ISSN 0181-0642

BULLETIN

du MUSÉUM NATIONAL

d’HISTOIRE NATURELLE

PUBLICATION TRIMESTRIELLE

SECTION C

sciences de la terre

paléontologie

géologie

minéralogie

4 e SÉRIE T. 15 1993, N os 1-4

J an vier- Mars/Octobre- Décembre 1993

ÉDITIONS SCIENTIFIQUES DU MUSÉUM, PARIS

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédacteur : P. Dupérier.

Comité de rédaction : H. Lelièvre, E. L. Perseil, F. Poplin, J. M. Rouchy,

S. Sen (Univ. PARIS VI), P. Tassy.

Comité scientifique : C. Babin (Lyon), Chang Mee Man (Pékin, Chine), J. Der-

court (Paris), C. Devillers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-

zen (Frankfurt-am-main, Allemagne), Z. Kielan-Jaworowska (Oslo, Dane¬

mark). J. P. Laveine (Lille), M. Novacek (New York, USA), G. Nelson

(New York, USA), C. Patterson (Londres, Angleterre), J, L. Sanz (Madrid,

Espagne), H. P. Schultz (Lawrence, USA), P. Taquet (Paris).

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris 9062-62.

pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

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Abonnements pour l’année 1993 (Prix h.t.)

Abonnement général : 800 F.

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Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 215 F.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4“ série, 15. 1993, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° s 1-4

SOMMAIRE — CONTENTS

E. A. Perseil et A. Photiades. - Les minéralisations manganésifères à macfallite

et orientite de l’Argolide septentrionale (Grèce). Minéralogie et métallogénie.. 3

Manganèse ore deposits of Northern Argolide (Peloponnese, Greece) with macfallite and

orientite. Mineralogy and metallogeny.

E. Cerdeno. — Étude sur Diaeeratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus

(Rhinocerotidae, Mammalia) du Miocène moyen de France... 25

Study on Diaeeratherium aurelianense and Brachypotherium brachypus ( Rhinocerotidae,

Mammalia) front the Middle Miocene of France.

J. L. Cardoso. — La Hyène des « Oubliettes » de Gargas, Crocuta crocuta spelaea

(Mammalia, Carnivora) . 79

The H venu front the « Oubliettes » of Gargas. Crocuta crocuta spelaea ( Mammalia, Carni¬

vora).

B. Azanza. E. Cerdeno, L, Ginsburg, J. van der Made, J. Morales et P. Tassy.

Les grands mammifères du Miocène inférieur d’Artesilla, bassin de Calatayud-

Teruel (province de Saragosse, Espagne). 105

The macromammals of the lower Miocene Jrom Arlesilla, Calatayud-Teruel basin (province of

Zaragoza, Spain).

J. Sudre et L. Ginsburg. — La faune de mammifères de La Défense (Calcaire gros¬

sier; Lutétien supérieur) à Puteaux près Paris; artiodactyles et Lophiodon pari-

siense Gervais, 1848-1852 . 155

The mammal Jauna front La Défense (Calcaire Grossier, Upper Lutetian), to Puteaux,

suburds of Paris ; Artiodactyla and Lophiodon parisiense Gervais, 1848-1852.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 15, 1993,

section C, n° s 1-4 : 3-24.

Les minéralisations manganésifères à macfallite et orientite

de l’Argolide septentrionale (Grèce)

Minéralogie et métallogénie

par Elena Adriana Perseil et Adonis Photiades

Résumé. — Les minéralisations manganésifères de la série ophiolitique d’Epidavros (zone subpéla-

gonienne) se caractérisent par l’importance et la fréquence de la macfallite Ca 2 (Mn 3 * .AI), (OH) 3

[Si0 4 ][Si 7 0 7 ],souvent associée à fonentite Ca, Mn 2 + Mn 2 3 4 (OH) 4 [Si ,O m ]. Ces deux silicates calciques à

manganèse tri-valent représentent dans les piliow-lavas altérés et les jaspes rouges la première phase de

dépôt du manganèse. L’évolution de l'oxydation du manganèse, qui est ici lente et progressive, correspond

à des conditions de basse température. La découverte de botryoïdes silico-manganésifères, voisines de

celles des nodules polymètalliques, dans les pillow-lavas altérés et aussi mais à un stade d’évolution plus

avancé dans les jaspes rouges, témoignent également d’une formation régie par des conditions de basse

température. Les minéralisations manganésifères de l’Argolide ont également été marquées — quoique

assez faiblement - par des solutions tardives, comme l’indique la présence des termes de la série

cryptomélane-hollandite : ces oxydes se manifestent essentiellement dans les jaspes rouges. Les concen¬

trations manganésifères de l’Argolide septentrionale peuvent se rattacher au type hydrothermal et exhalatif

volcano-sèdimentaire dans un contexte d’expansion d’un bassin arrière-arc.

Abstract The manganiferous mineralizations of the Epidavros ophiolitic sérié (subpelagonian

zone) are characterized by the présence and frequency of the rare minerai macfallite Ca, (Mn 3 *, Al) 3

(OH). [SiO.,1 [Si 3 0 7 ], often related to the minerai orientite Ca 2 Mrr ' Mn, (OH) 4 [Si 3 O*| 0 |. These two

manganèse * + -bcaring calcium silicates represent the primary déposition stage of the manganèse within

the altercd pillow-lavas and red jaspers. The development of manganèse oxidation, which here is slow and

progressive, corresponds to low température conditions. The discovery of the silico-manganiferous

botryoïds, similar to polymetallic nodules, found in the altered pillow-lavas as well as (but in a more

advanced stage) in the red jaspers, indicates also formation under low température conditions. The

manganiferous mineralizations of the Argolide were equally niarked, even if very weakly, by late-stage

solutions as lhey show the presence of crystals of the cryptomelane hollanditc sérié. these oxides appear

essentially within the red jaspers The manganiferous mineralizations of the northem Argolide are

attributed to submarine hydrothermalism (exhalative) in a back-arc basin geotectonic environment.

Key words Argolide, ophiolitic sérié, pillow-lavas, red jaspers. manganèse, macfallite, orientite,

pyrolusite, cryptomelane-hollandite sérié, submarine hydrothermalism (exhalative).

E. A. Pkrseil, Laboratoire de Minéralogie du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, URA 736, France.

A. Photiades, IGME, 70 Messoghion str., 11527 Athens, Greece.

calcaires du Crétacé sup.

serpentinites à blocs boninitiques

flysch post - yprésien

calcaires du Crétacé à l'Yprésien

argiles et cherts rouges à radiolaires

et à rares nodules de Mn

jaspes rouges finement lités à Mn

pillow-lavas altérés à Fe-Mn et à jaspes verts

pillow- iavas

filons dolèritiques à sulfures (Fe-Cu + Zn)

dolérite massive

y

olistostrome boninitique

microbréche boninitique

mudstone siliceux rouge à radiolaires

ammonitico- rosso

calcaire oolitique du Lias

Fig. 1. — Carte géologique simplifiée de l'Argolide septentrionale montrant les unités structurales ophiolitiques

(Photiades 1986, modifiée). Lithostratigraphie.

1. Unité inférieure ; a, calcaires néritiques norio-liasiques ± ammonitico-rosso ; b, «mélange» volcano-

sédimentaire.

2. Unité moyenne : a, unité ophiolitique « volcanique » ; b, calcaires du Crétacé à l’Yprésien ; c, flysch

post-Yprésien.

3. Unité supérieure : a, «mélange» ophiolitique tectonique; b, calcaires du Crétacé supérieur.

<I> 1 ; phase fini-jurassique ; <1>2 : phase fini-éocène.

Introduction

Les concentrations manganésifères de l'Argolide septentrionale (zone subpélagonienne,

Dercourt, 1964; Vrœlynck, 1982) se manifestent sous forme de couches minces ou de

lentilles dont les dimensions varient de quelques mètres à quelques centimètres ; ces lentilles

sont toujours litèes et stratifiées dans les cherts ou jaspes rouges au sommet d’une série

ophiolitique (Photiades, 1986, Durand-Wackenheim et al., 1987) (fig. 1).

Il s’agit de minerais de manganèse autrefois exploités ; certains des anciens travaux sont

encore accessibles. U n’y a aucune donnée sur le tonnage et la teneur du minerai.

Cette recherche ne concerne qu’une partie de la presqu’île d'Argolide, limitée à l'Ouest par

la dépression Ltgourio-Dhimaina et à l’Est par le golle Sarontque.Un important échantillon¬

nage a été analysé suivant l'axe de Palea Epidavros à Epano Eptdavros.

Trois unités ophiolitiques superposées ont été mises en évidence dans la partie septentrionale

de l’Argolide (Photiades, 1986, 1987) :

1) une unité inférieure, qui se caractérise par la présence d’un mélange de sédiments

cherteux à radiolaires du Kimméridgien-Tithonique (Baumgartner et al., 1980), détritiques à

grain fin et de matériaux plus grossiers de laves boninitiques affectées par un métamorphisme

de faciès schistes verts ;

2) une unité moyenne « volcanique », de 300 m d’épaisseur, formée de dolèrites massives

et de filons minces doléritiques ; ces filons sont surmontés par des pillow-lavas et des cherts à

radiolaires datés par Baumgartner (1984 ; 1985) du Callovien moyen — Oxfordien inférieur ;

cette unité moyenne, qui a subi un métamorphisme de faciès zéolitique à pumpellyite

(Photiades et Economou, 1991), contient des minéralisations sulfurées et manganésifères

(Durand-Wackenheim et al., 1987, Robertson et al., 1987) ; la mise en place tectonique au

post-Jurassique supérieur de cette unité sur l’unité inférieure d’origine subpélagonienne (toutes

deux subpêlagoniennes) est suivie d’un dépôt discordant de calcaires crétacés (du Vraconien au

Maestrichtien) passant sans interruption aux calcaires de l’Yprèsien et au fiysch concordant

post-Y présien (Photiades, sous presse) ;

3) une unité supérieure charriée sur les unités précédentes, composée à sa base de

serpentinites à blocs boninitiques de faciès schistes verts et à son sommet de calcaires

discordants du Crétacé supérieur d’origine pélagonienne ( Mermighis, 1989 ; Mermighis et al.,

1991) ; sa mise en place pourrait se situer à la fin de l’Éocène (Mercier et Vergeey, 1972).

La présence des roches boninitiques, qui sont liées aussi bien à l'unité inférieure qu’à

l’unité supérieure, suggère un processus de formation au-dessus des zones de subduction qui

étaient actives dans les bassins subpèlagonien et vardarien On doit souligner aussi la présence

dans l’unité moyenne des basaltes tholeïtiques (variés de type MORB) qui a été attribuée à une

fusion partielle dynamique d’un diapir mantellique montant dans un bassin arrière-arc ou

inter-arc (Dostal et al., 1991).

Photiades (1986) distingue à l’intérieur de l’unité moyenne volcanique à l’est de Moni

Taxiarkhon deux types de minéralisations sulfurées (fig. 2) ;

1) minéralisations de type stockwerck (fig. 2A) et minéralisations disséminées encaissées

dans la dolérite massive et dans les pillow-lavas ; il s’agit d’oxydes de fer associés à des sulfures

qui s'enrichissent progressivement en cuivre et en zinc ; d’après Cordella (1878), sa teneur en

cuivre atteindrait 25 % ;

2) minéralisations filoniennes contenant les mêmes sulfures que les deux premiers types,

dans une gangue de quartz. Ces minéralisations affleurent essentiellement dans les pillow-lavas

silicifiés ; leur épaisseur sur quelques mètres ne dépasse pas 20 cm. Les filons minéralisés

constituent les témoins de la circulation des solutions hydrothermales qui ont remobilisé les

sulfures préexistants et les ont reconcentrés dans les zones tardivement fracturées. A proximité

immédiate du stockwerck, des indices de minéralisations stratoïdes de fer, d'argiles smectitiques

et de manganèse (fig. 2B et C) se trouvent au sommet des coulées de pillow-lavas et ces indices

sont bien développés latéralement à 6 Km au sud-est (Epano et Palea Epidavros ; fig. 2). Au

nord-est d'Epano Epidavros et à l'ouest de Palea Epidavros, les séquences ophiolitiques à

manganèse se présentent faillées et charriées par l’unité supérieure durant la phase tectonique

post-flysch

Comme on peut le constater sur le log lithostratigraphique (fig. 1 et 2), le manganèse se

localise essentiellement dans les pillow-lavas altérés et dans les niveaux de jaspe ; son contexte

géologique et métallogénique est comparable à celui des minéralisations de Chypre (Pouit,

1984).

Fig. 2. — Répartition spatiale et lithostratigraphique des indices minéralisés en Fe-Cu ±Zn et en Mn au sein de l’unité

moyenne « volcanique » de la région étudiée.

« Moni Taxiarkhon »

A, Stockwerk à sulfures : 1 : dolérite massive-dyke-pillow-lavas à sulfures disséminés et à veinules de zéolites ;

2 : pillow-lavas à stockwerk d’oxydes de fer et de sulfures (N150 D ), veines de quartz à sulfures et veinules de zéolites et

de calcite ; 3 : liions de quartz à sulfures (N270 n )

B : 1-2 : dolérite massive et pillow-lavas à sulfures disséminés et à veinules de quartz, de zéolites et de calcite ;

3 : lentilles d’oxydes de 1er sur les pillow-lavas altérés ; 4 , jaspes rouges imprégnés de manganèse ; 5 : cherts et argiles

rouges à rares nodules de manganèse

C : 1 : pillow-lavas à sulfures disséminés et à veinules de quartz, de chlorites et de zéolites ; 2 : pillow-lavas

smectitisés et zèolitisès : 3 : niveau discordant de croûtes en argiles smectitiques (riches en fer).

« Epano Epidavros »

1 : pillow-lavas à oxydes de Fe-Ti, à sulfures disséminés et à veinules de jaspe vert et de manganèse ;

2 : concentration de manganèse dans les pillow-lavas altérés ou au-dessus des mêmes pillow-lavas ; 3 : jaspes rouges

finement lités à manganèse, traversés par des veinules de quartz et de manganèse ; 4 : cherts rouges lités ; 5 : alternance

de chert et d’argile ou pélite rouge ; <I>2 : charriage post-flysch de l’unité supérieure (calcaires crétacés — serpentinites

à blocs) sur l’unité moyenne « volcanique ».

« Palea Epidavros »

I : pillow-lavas altérés, imprégnés de manganèse, à oxydes de Fe-Ti, à sulfures et à veinules de jaspes et de

manganèse ; 2 : niveau tectonisé riche en clastes de jaspe rouge et de fragments de laves à manganèse ; 3 : jaspes rouges

finement lités à manganèse ; 4 : cherts rouges lités ; 5 ; alternance de chert et d’argile ou péhtes rouges : 02 : contact

tectonique de l’unité supérieure sur l’unité moyenne ; F : faille : contact tectonique d’écailles.

«EPANO EPIDAVROS»

«PALEA EPIDAVROS»

Les pillow-lavas altérés minéralisés en manganèse

Les pillow-lavas basaltiques de l’unité moyenne, riches ou pauvres en vésicules, montrent

une certaine diversité au niveau des textures, alors que l’on note une constance dans leur

composition minéralogique (Photiades, 1986).

L’observation microscopique révèle la coexistence des deux phases de cristallisation : une

phase originelle comportant de l’olivine déstabilisée, un clinopyroxène, du plagioclase, de la

Ti-magnétite. de l'ilménite, et une seconde paragenèse de basse température rétromorphique

associant albite, chlorite, calcite, analcime, zéolite, smectite et céladonite.

La magnètite en inclusions dans les clinopyroxènes ou en cristaux squelettiques

indépendants s’enrichit progressivement, non seulement en titane, mais aussi en manganèse, par

rapport à la magnètite classique comme l’indique l’analyse ponctuelle (tabl. I) ; la teneur en

manganèse dépasse souvent 7 %.

Les laves et les dolérites massives ou en dykes de l’unité moyenne se situent par leur

chimisme (FeO/MgO varie de 0.75 à 2.4) dans le domaine des basaltes du plancher océanique

(Dûstal et al., 1991). On peut les comparer aux basaltes ophiolitiques de type océanique de

la Méditerranée occidentale. La richesse en titane (Ti0 2 varie de LOI à 1.80 %) de ces laves

et dolérites est essentiellement liée à la présence de l’ilménite et de la titano-magnétite, tandis

que les clinopyroxènes sont appauvris en titane.

Tableau I. — Composition ponctuelle des titano-magnétites dans les pillow-lavas

1

2

3

4

5

6

Ti0 2

18.74

19.45

19.46

19.68

19.75

22.51

Si0 2

1.45

0.17

0.30

0.12

0.35

0.37

A1 2 0 3

2.07

1.21

1.32

1.33

1.60

2.56

Fe 2 0 3

27.68

29.69

28.82

28.16

27.65

20.61

FeO

41.75

42.19

41.81

41.31

41.79

44.30

MgO

0.30

0.00

0.02

0.08

MnO

5.26

6.94

7.03

7.59

7.23

7.04

CaO

0.85

0.04

0.10

0.07

0.05

0.20

Total

98.10

99.69

98.84

98.26

98.44

97.67

Ti

4.21

4.39

4.42

4.50

4.49

5.11

Fe 3 +

6.23

6.70

6.55

6.45

6.29

4.69

Fe 2+

10.44

10.59

10.56

10.52

10.57

11.20

Mn 2+

1.33

1.76

1.79

1.95

1.85

1.80

Al

0.73

0.42

0.47

0.56

0.91

Ca

0.27

0.01

0.03

0.02

0.01

0.06

Mg

0.13

0.00

0.03

Total

23.34

23.87

23.82

23.91

23.77

23.80

— 9 —

Par leurs caractéristiques géochimiques, les laves et les dolentes de l’Argolide septentrio¬

nale se rapprochent de celles de l’Othrys subpélagonienne (Ferrière, 1982 ; Bebien et al., 1980),

de l’Eubée moyenne (PARROT et Guernet, 1972; Simantov et Bertrand, 1987) et du Pinde

septentrional (Capedri et al.. 1980; Dupuy et al., 1984),

L’observation microscopique des pillow-lavas altérés, en lumière transmise et réfléchie,

révèle la présence de nombreuses concrétions, silico-manganésifères, qui prennent souvent

l’aspect botryoïdal (fig, 3).

La partie centrale de ces concrétions est la plupart du temps occupée par des lamelles, ou

des fibres à contour irrégulier, sensiblement oxydées, de macfallite Ca 2 (Mn 3 + ,AI ) 3 (OH ) 3

[Si0 4 ||Si 2 0 7 | (fig 4). La couleur brune, le pléochroïsme visible ainsi que le faciès lamelleux ou

fibreux sont très caractéristiques de celte phase qui a été vérifiée à l'aide des rayons X (la

présence avec l'intensité caractéristique des réflexions : 2,69À, 4.76À. et 3.90Â. données par

Moore et al.. 1979). Autour de ces lamelles de macfallite, les concrétions silico-manganésifères

s’enrichissent progressivement en manganèse; la cristallinitè des constituants reste toutefois

très faible au voisinage des lamelles.

A la périphérie des passages dont le concrétionnement prend l’aspect botryoïdal, on peut

observer le développement rapide de la pyrolusite dans une masse très fine de manganitc. Les

plages de pyrolusite bien cristallisées — mais qui présentent souvent une morphologie

Fig. 3. — Aspect botryoïdal des concrétions silico-manganésifères dans les pillow-lavas altérés à Epano Epidavros.

Lumière naturelle transmise ; le tiret = 40 pm.

- 10 —

squelettique (témoignage d’une croissance rapide) — conservent encore dans leur partie

centrale des îlots compacts de silice amorphe. De fins îlots de silice sont également présents

dans la masse de manganite.

L’étude en surface polie et au microscope électronique à balayage en cassure des rapports

mutuels entre la pyrolusite et la manganite (la manganite ne s’oxyde pas en pyrolusite) conforte

l’hypothèse selon laquelle ces deux oxydes sont contemporains.

Certaines minéralisations des pillow-iavas altérés laissent apparaître, lors de l’étude

microscopique, une masse compacte de macfallite avec quelques îlots d’orientite Ca 2

Mn 24 Mnj 3+ (OH) 4 |Si 3 O I0 | (tabl. Il et tabl. III). De couleur brun jaunâtre, l’orientite se

manifeste le plus souvent en prismes longs associés en rosettes â côté de la manganite, au m ilieu

des plages de pyrolusite (fig. 5). L'examen aux rayons X met en évidence les réflexions les plus

intenses vers : 9,40 À, 5,04 Â, et 4,40 Â, caractéristiques de l’orientite d’origine (Moore et al.,

1979). La manganite et la pyrolusite largement cristallisées se développent souvent dans ce

milieu et accompagnent chaque génération de macfallite et d'orientite. Nous retrouvons ici une

paragenése identique à celle de l’Oriente Province de Cuba (Park, 1942).

Les plages de manganite, tout comme celles de pyrolusite, sont recoupées par des veinules

millimétriques de macfallite associée au quartz et à la calcite ; on remarque également dans ces

veinules la présence de quelques prismes de barytine.

Fig. 4. — Lamelle de macfallite (M) sensiblement oxydée à contour irrégulier dans la partie centrale d’une concrétion

botryoïdale dans les pillow-iavas altérés. Lumière naturelle transmise ; le tiret = 20 pm.

L’analyse ponctuelle (à l’aide de la microsonde CAMEBAX du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris) 1 permet de constater une assez grande variation dans la

composition chimique de la macfallite.

Certaines lamelles de macfallite, dans la partie centrale des botryoïdes, ainsi que dans la

masse compacte, renferment des teneurs importantes en fer et titane (tabl. III). Le fer et le

titane n'avaient été signalés, jusqu’à présent, dans la macfallite et dans l'orientite, qu'à l'état

de traces (Moore et al,, 1979). Or, ces éléments se trouvent à l’état de traces seulement dans

les veinules de macfallite qui recoupent la minéralisation des pillow-lavas, La variation de la

teneur en fer et en titane dans la structure de la macfallite marque donc la séparation, dans ce

niveau minéralisé, entre les deux générations de macfallite. La première génération de

macfallite doit être reliée aux caractéristiques géochimiques des laves de l’Argolide et

particulièrement à leur richesse en titane, alors que la macfallite des veinules est associée aux

reprises tardives.

Tableau IL — Composition ponctuelle de l’orientite Ca 2 Mn 2 + Mn 2 3 + (OH) 4 [Si 3 O 10 ].

1 :

Oriente,

Cuba ; 2,

3, 4, 5,

6 : Epano Epidavros.

1

2

3

4

5

6

Si0 2

32.48

33.16

33.40

33.82

33.43

33.83

ai 2 o 3

1.08

0.59

0.10

0.42

0.66

0.52

Fe 2 0 3

1.56

0.01

0.13

0.00

0.16

0.03

Mn 2 O s

33.19

35.94

35.79

35.13

34.46

34.45

Ti0 2

0.00

MgO

0.00

0.90

0.36

1.05

0.97

1.03

CaO

22.47

20.15

20.57

20.59

20.74

21.00

CuO

0.00

0.10

0.00

0.11

0.00

0.07

NiO

0.00

0.08

0.00

PbO

0.00

0.07

0.19

0.12

0.21

0.00

BaO

0.00

0.41

0.27

0.00

0.34

0.25

H 2 0

8.38

5.64

5.60

5.66

5.63

5.66

Total

99.16

96.97

96.41

96.90

96.73

96.86

Si

3.48

3.52

3.57

3.55

3.58

Al

0.13

0.07

0.01

0.05

0.08

0.06

Mn 3+

2.70

2.90

2.91

2.82

2.91

2.77

Mg

0.00

0.14

0.05

0.16

0.15

0.16

Ca

2.58

2.29

2.36

2.33

2.36

2.38

Formule sur 14/0, 3H 2 0

1. Les conditions expérimentales étaient les suivantes : tension d’accélération 15kV, temps d’intégration 6s ; courant

échantillon 10nA, faisceau électronique de la microsonde l(j.m. La rhodonite a été utilisée comme standard pour le

manganèse.

Tableau III. — Composition ponctuelle de la macfallite Ca 2 (Mn 3+ ,Al) 3 (0H) 3 [Si0 4 ][Si 2 0 7 j.

1 : Manganèse Lake, Michigan U.S.A. ; 2, 3. 4 : Epano Epidavros ; 5, 6, 7, 8 : Palea Epidavros.

1

2

3

4

5

6

7

8

Si0 2

32.03

32.01

32.08

31.54

31.58

31.21

30.13

30.51

ai 2 o 3

3.95

10.48

10.78

10.45

9.15

12.50

12.30

12.29

Fe 2 0,

0.19

3.58

2.13

2.64

3.04

0.49

0.01

0.16

Mn 2 0 3

35.96

20.34

22.09

20.37

20.50

21.69

21.38

23.40

Ti0 2

0.00

6.06

6.90

8.55

8.93

8.63

9.38

10.92

MgO

0.38

1.74

1.71

1.64

1.80

1.72

1.71

1.87

CaO

19.74

20.58

20.50

20.24

20.38

20.69

20.00

20.16

CuO

1.13

0.15

0.00

NiO

0.00

0.09

0.00

0.07

0.00

0.07

SrO

0.00

0.03

0.02

0.06

0.08

0.15

0.00

PbO

0.00

0.02

0.07

0.24

0.05

0.00

0.12

0.07

BaO

0.00

0.16

0.08

0.04

0.00

0.42

0.22

0.00

h 2 o

5.82

3.08

3.12

3.10

3.09

3.16

3.10

0.00

Total

98.59

98.13

99.48

98.96

98.60

100.73

98.44

99.45

Si

3.29

3.11

3.08

3.04

3.06

2.95

2.91

2.83

Al

0.47

1.20

1.21

1.18

1.04

1.39

1.40

1.34

Fe 3 +

0.01

0.26

0.15

0.19

0.22

0.03

0.00

0.01

Mn 3 +

2.81

1.50

1.61

1.49

1.51

1.56

1.57

1.65

Ti

0.00

0.44

0.49

0.62

0.65

0.61

0.68

0.76

Mg

0.05

0.25

0.24

0.23

0.26

0.24

0.25

Ca

2.17

2.14

2.10

2.18

2.12

2.09

2.07

2.00

Formule

sur 14/0, 2H 2 0

Les plages de macfallite les plus riches en titane — généralement celles dont la teneur

dépasse 10 % — sont anhydres, Les analyses ponctuelles à la microsonde ont été complétées

par l'analyse ponctuelle en infrarouge des mêmes plages (sous microscope par transmission,

Nicolet ,740/1.R. Plan II) entre 4000 et 2000 cm-1, afin de constater l'absence des bandes de

OH (vers 3458; 3253 cm-l). Ces recherches seront complétées ultérieurement par une étude

consacrée exclusivement au remplacement du Mn 3+ par le titane et au rôle joué par

l'aluminium, dans la structure de la macfallite.

La braunite est accessoire dans ce niveau de pillow-lavas altérés, et elle présente toujours

un excès en Si0 2 (dans sa structure) par rapport aux valeurs connues pour la braunite classique

(de Vili.iers, 1980).

La présence et l'importance de la macfallite en plusieurs générations, manifestant parfois

des signes d'oxydation, caractérisent la minéralogie et la géochimie du niveau des pillow-lavas

altérés.

Fig. 5. — Prismes longs en rosettes d'orientite (O) au milieu des plages de pyrolusite (P) associées à la manganite (M).

Lumière naturelle réfléchie ; le tiret = 40 pm.

Les jaspes et les minéralisations manganésieè.res

De couleur rouge ou verte, bréchifiés ou lités, les jaspes de ['unité moyenne sont porteurs

de fer ou de manganèse. Le manganèse se localise dans les jaspes rouges finement lités, sous

forme de lentilles, fines veinules, imprégnations et très rarement en nodules.

Les jaspes rouges bréchifiés contiennent essentiellement de la silice et du fer, sous la forme

de goethite. Les teneurs en manganèse el en alumine peuvent chacune dépasser 3 %, dans la

structure de cette goethite ; les éléments de transition sont également présents dans des

proportions qui dépassent souvent l’état de trace.

Les jaspes verts d’un aspect satiné, sont constitués à 95 % de SiO, ; on constate également

la présence du Mg, Al, K, Fe, Mn, ainsi que des éléments de transition (Cu + Ni).

De fines veinules de saponite (de 10-20 pm d'épaisseur) et de chlorite en voie d’oxydation

traversent la formation de jaspes verts, à côté de veinules plus larges de quartz et de calcite.

La chlorite est riche en fer ; les caractéristiques de sa composition ponctuelle la situent dans le

domaine des pycnochlorites dans le diagramme de Hey (1954).

14 -

Les jaspes rouges finement lités

De même que, dans les niveaux de pillow-lavas altérés, nous avions pu souligner

l’importance de la macfallite et de la pyrolusite, nous observons encore dans ces niveaux de

jaspes l'importance de la macfallite, mais associée ici le plus souvent à la braunite.

La braunite en fines concrétions ou en plages automorphes (fig. 6) est parsemée

d’inclusions de cryptomélane (le K 2 0 dépasse souvent 5 % en teneur — ce qui donne dans la

formule structurale 0,8). Par contre, les fines veinules qui traversent la masse de braunite sont

constituées essentiellement du terme barytique de la série isostructurale — la hollandite

(tabl. IV, n os 5 et 6).

Comme dans les minéralisations alpines (Perseil et La touche, 1989), on constate un excès

en silice dans les plages de braunite faiblement cristallisées, alors que dans les plages

automorphes largement cristallisées, la teneur en Si0 2 est voisine de 10 %. Des traces en Cu

sont présentes dans les plages de braunite faiblement cristallisées.

Le développement des termes de la série isostructurale de la cryptomélane-hollandite se

manifeste de manière constante mais discrète ; ces termes n'apparaissent qu’en inclusions et en

fines veinules. Les dimensions des inclusions dépassent rarement 15pm et les résultats des

analyses ponctuelles ne peuvent être tenus pour corrects que dans leur partie centrale (le

faisceau électronique de la microsonde a été focalisé au maximum, soit un diamètre de 1 pm afin

d’obtenir les analyses les plus ponctuelles possibles).

0,1 mm

Fig. 6. — Plages automorphes de braunite (B) parsemées d’inclusions de cryptomélane (C), dans les jaspes rouges.

Tableau IY. — Composition ponctuelle de la hollandite dans le minerai de Palea Epidavros.

1

2

3

4

~5

6

Mn0 2

78.75

78.83

78.99

79.11

79.40

80.40

CaO

1.49

1.73

1.23

1.25

1.15

1.11

BaO

13.20

13.41

13.83

12.87

13.39

12.95

Si0 2

0.77

0.67

0.65

0.54

0.69

0.50

MgO

0.46

0.81

0.33

0.46

0.39

0.50

CuO

0.02

1.51

0.37

0.00

0.40

0.12

Total

94.69

96.96

95.40

94.23

95.32

95.58

Mn 4+

7.37

7.27

7.37

7.40

7.38

7.44

Si

0.10

0.08

0.07

0.09

0.06

Mg

0.09

0.16

0.06

0.09

0.07

0.09

Total

7.56

7.41

7.51

7.56

7.54

7.59

Ca

0.21

0.24

0.17

0.18

0.16

0.15

Ba

0.70

0.73

0.68

0.70

0.67

Total

0.91

0.94

0.90

0.86

0.82

Formule

sur 16/0

La macfallite , dans ce niveau, se présente soit en fines lamelles légèrement oxydées, soit en

veinules ; ces dernières, dont l'épaisseur dépasse souvent 5mm, traversent les jaspes rouges. Les

fines lamelles de macfallite s’oxydent progressivement en groutite (fig. 7) Très proche de la

manganite, la groutite est cependant moins stable à des températures et pressions élevées

(Hariya. 1959) ; son identification a été effectuée aux rayons X. L’oxydation de la macfallite

est plus avancée au voisinage des veinules de carbonates (fig. 7c) ; on constate ici l’évolution

de la groutite en lisérés plus réfléchissants, que l’examen aux rayons X identifie comme un

constituant proche de la ramsdellite. L’oxydation rapide de ces gerbes de macfallite semble

donc liée aux solutions tardives qui ont affecté la minéralisation déjà déposée. Les veinules de

macfallite, constituées le plus souvent d’une succession de fines concrétions fibroradiales, sont

bordées par des plages de pyrolusite largement cristallisées. L'analyse ponctuelle des

concrétions fibroradiales met en évidence des teneurs en aluminium, fer et titane plus

importantes dans la partie périphérique que dans la zone centrale. Comme dans les

pillow-lavas, la macfallite riche en titane est anhydre (l’analyse ponctuelle en infrarouge

confirme cet état; on constate en effet l’absence des bandes de OH -vers 3458, 3253 cm-1).

L’orientite en plages isolées est rare dans ce niveau.

La pyrolusite faiblement cristallisée forme des concrétions, qui rappellent par certains

aspects les structures collomorphes. A la périphérie des concrétions, la structure collomorphe

est remplacée par la pyrolusite bien cristallisée. De nombreuses cassures et microfissures

traversent ces microstructures. L’analyse ponctuelle des concrétions indique parmi les éléments

Fig. 7. — Fines lamelles de macfallite -gris (m) s’oxydant progressivement en groutite (G) (a et b).L’oxydation de la

macfallite est plus avancée au voisinage des veinules de carbonates (c). Lumière naturelle réfléchie ; le tiret = 40 pm.

— 17 —

secondaires des teneurs importantes en fer, silice et alumine (de 1 à 3 %) ; des traces en cuivre

et cobalt apparaissent dans la masse des concrétions dont la cristallinité reste assez faible. Les

concrétions sont fréquemment traversées de fines veinules de cryptomélane-hollandite qui

n’occasionnent aucun grand bouleversement cristallo-chimique ; certaines d’entre elles, cepen¬

dant, plus disloquées, présentent les signes de la transformation progressive de la pyrolusite

en cryptomélane-hollandite (tabl. V) suivant l’enrichissement en K ou Ba 2+ dû aux solu¬

tions tardives. Il s’agit ici des termes intermédiaires de la série isostructurale cryptomélane-

hollandite, où la présence du strontium est à souligner également (de 0.30 à 0.70 %).

Tableau V. — Composition ponctuelle de la cryptomélane-hollandite

dans le minerai des jaspes.

1

2

3

4

5

6

Mn0 2

81.49

81.80

83.81

83.63

86.02

86.09

CaO

0.70

0.62

0.92

0.59

0.66

0.56

BaO

4.76

4.63

5.64

4.74

4.17

4.31

SrO

0.57

0.37

0.56

0.64

0.62

0.70

PbO

0.08

0.00

0.09

0.21

0.17

0.03

K 2 0

3.78

3.77

3.00

3.89

4.06

4.10

Si0 2

1.44

2.05

1.18

0.48

0.20

0.22

Fe 2 0 3

1.59

1.03

2.30

1.34

0.88

0.92

A1 2 0 3

0.90

0.86

0.96

0.63

0.34

0.42

Total

95.31

95.13

96.46

96.15

97.12

97.35

Mn 4+

7.22

7.19

7.41

7.51

7.50

Si

0.19

0.26

0.14

0.06

0.02

Fe 3+

0.15

0.09

0.22

0.12

0.08

Mg

0.00

0.02

0.00

Total

7.55

7.57

7.59

7.61

7.60

Ca

0.09

0.08

0.12

0.08

0.07

Ba

0.23

0.28

0.23

0.20

0.21

Sr

0.04

0.02

0.04

0.05

K

0.61

0.48

0.63

0.65

0.66

Total

0.97

0.94

0.92

0.98

0.97

0.99

Formule

sur 16/0

- 18 —

Comparaison entre les minéralisations de l’Argolide septentrionale

ET LES DÉPÔTS FOSSILES ET ACTUELS LIÉS AUX OPHIOLITES

En fonction de leur succession et de leur position lithostructurale, les concentrations

manganésifères d’âge jurassique de l’Argolide septentrionale se situent soit :

— dans les pillow-lavas de type MORB ;

— sur les pillow-lavas ;

— concordantes ou discordantes dans les jaspes rouges ;

— en nodules au sein des cherts et des argiles du sommet de la pile volcanique de l’unité

moyenne.

Ces concentrations sont associées spatialement aux indices de sulfures (Fe-Cu- + Zn) et de

sédiments ferrifères (oxydes et aluminosilicates ferrifères) dont les smectites riches en fer

caractérisent le stade précoce des dépôts hydrothermaux manganésifères (Corliss et al, 1978 ;

Toth, 1980). L'altération hydrothermale à basse température des dolérites, des pillow-lavas et

des jaspes du bassin subpélagonien de type arrière-arc a conditionné ces minéralisations. Les

concentrations manganésifères de la zone isopique subpélagonienne de la Grèce continentale

(Perachora, üthrys, Eubèe) se trouvent dans le même contexte volcanique-ophiolitique. Le

chimisme de ces minéralisations (Marinos, 1956, Maratos 1959 ; Andronopoulos, 1962;

Spathi. 1964- Markopoulos et Skounakls, 1979; Skounakis et Markopoulos, 1981;

Panagos et Varnavas, 1980 ; 1983) se rattache au processus hydrothermal ou exhalatif sous-

marin, similaire à celui qui a donné naissance aux dépôts de manganèse des rides

mèdio-ocèaniques (Varnavas et Panagos , 1983).

D’autres dépôts de manganèse et de sulfures associés aux basaltes et aux cherts

ophiolitiques d’âge jurassique ont été signalés en Italie (Apennin septentrional ; Bonatti et al.,

1976; Barrett, 1981 ; 1982 Sicile : Jenkyns, 1970) ainsi qu’aux Etats-Unis (Californie :

Crerar et al., 1982 ; Chyi et al., 1984).

Parmi les concentrations polymétalliques associées au manganèse dont le contexte

géologique est très voisin de celui de l’Argolide septentrionale, on peut citer :

— les concentrations de sulfures et de manganèse d’âge crétacé du massif de Troodos de

Chypre (Pouit, 19S4; Constantinou et Govett, 1972; Robertson, 1975; Constantinou,

1980) ;

— les concentrations de la nappe du Semail de l’Oman (Fleet and Robertson, 1980) ;

— les concentrations du complexe de Nicoya de Costa Rica (Kuypers and Denver, 1979).

Les minéralisations associées aux complexes ophiolitiques proviendraient de processus

volcaniques et hydrothermaux qui aboutissent au fractionnement du manganèse (Bignell et

al., 1976; Cronan, 1978) au sein des systèmes hydrothermaux; ces processus prennent

actuellement naissance au niveau du plancher océanique sous-marin (Rona, 1984 ; Rona et al.,

1983 ; Corliss et al., 1978 ; Fehn, 1986 ; Pouit et ai, 1983).

- 19 —

Conclusions

En fonction de l'importance des phases minérales, de leur succession et de leur

organisation microstructurale dans les formations concernées, nous pouvons caractériser les

concentrations manganésifères de l’Argolide septentrionale par les points suivants :

— La macfallite associée par endroits à l’orientite est présente dans tous les niveaux

minéralisés ; lorsqu'elle se trouve au cœur des concrétions (fig. 4), elle est le premier minéral

de la paragenèse manganésifère. Les conditions de formation de ces silicates calciques de

manganèse (d’après Moore el al,, 1979) sont très voisines de celles qui ont conditionné

l’altération hydrothermale de basse température des pillow-lavas et des jaspes (Photiades et

Economou, 1991) dans l’unité moyenne.

— Les concrétions collomorphes silico-manganésifères, présentes aussi bien dans les

pillow-lavas altérés que dans les jaspes rouges, s’enrichissent progressivement en manganèse au

détriment de la silice (tabl. VI) ; cet enrichissement est accompagné d’une meilleure cristallinité

des constituants. Les données fournies par Bertine and Keene (1974, 1975) nous permettent

d’autre part d’envisager, si l'on considère aussi le rapport Mn/Fe (Panagos et Varna vas,

1980), leur formation lente à basse température et dans un milieu de plus en plus oxydant. Pour

de nombreux auteurs, le transport du fer et du manganèse s'effectuerait sous forme d’une

suspension colloïdale (Murray and Brewer, 1977 ; Toth, 1980), ce qui permet d’envisager

l’éventualité d'une précipitation par coagulation (Rang el Kosakevitch, 1986). L'évolution de

l’oxydation est lente et progressive en partant de la macfallite, manquaite vers lu pyrolusite.

Lorsqu’elle est faiblement cristallisée, la manganite (ou la pyrolusite) conserve encore une

composition chimique assez voisine de certains constituants des nodules polymétalliques très

Tableau VI. — Évolution de la composition chimique

des botryoïdes des pillow-lavas aux jaspes

pillow-lavas

jaspes

1

2

3

4

5

6

Mn0 2

0.12

4.72

12.64

94.79

95.92

98.33

Si0 2

98.75

90.28

83.94

0.49

0.56

0.30

Fe 2 0 3

0.02

0.06

0.03

0.19

0.00

BaO

0.04

0.79

2.01

2.62

0.63

0.03

k 2 o

0.00

0.11

0.09

0.04

0.25

0.07

PbO

0.12

0.15

0.00

0.04

0.25

0.07

SrO

0.03

0.07

0.14

0.00

0.05

0.07

CuO

0.00

0.53

0.17

0.00

NiO

0.00

0.26

0.00

Ti0 2

0.03

0.00

Total

99.01

96.97

99.02

98.17

97.66

98.87

riches en manganèse (Perseil et Jehanno, 1981). On peut ainsi remarquer que la teneur en Si0 2

de cette pyrolusite dépasse 2 % dans les analyses ponctuelles.

La présence de la braunite, discrète dans les pillow-lavas et plus importante dans les jaspes

rouges, souligne l’importance des transformations du Mn0 2 en présence de la silice pendant le

métamorphisme. La cristallinitè de la braunite de ces concentrations s'améliore en même temps

que sa teneur en silice diminue et se rapproche de la teneur normale (10 %).

Les termes de la série isostruclurale cryptomélane-hollandite, qui se manifestent essen¬

tiellement dans le niveau de jaspes rouges, sont liés de toute évidence aux reprises tardives qui

ont légèrement affecté ces concentrations.

Les minéralisations manganésifères de l’Argolide septentrionale sont similaires à celles de

Chypre (Robertson, 1975; Constantinou, 1980; Pouit, 1984). Les types successifs de

minéralisations sulfurées et manganésifères de Chypre sont enracinés dans un environnement

ophiolitique comparable (Pouit, 1989) dont la genèse proviendrait de plusieurs axes

d’expansion au-dessus d’une zone de subduction (Robinson et Malpas, 1990) et l’évolution

paragénétique des oxydes de manganèse est identique. La présence de la macfallite et de

l’orientite n’a pas encore été signalée dans les concentrations de Chypre et constitue pour le

moment une caractéristique des concentrations de l’Argolide. Dans les fonds sous-marins

actuels et en particulier près de la ride Est-Pacifique, on connaît de nombreux dépôts de

sulfures à métaux de base (Fe, Cu, Zn) de type Chypre, mais aussi des sédiments métallifères

de fer-manganèse (Gross et Mc Leod, 1987; Pouit, 1988) qui sont associés aux centres

d’expansion des rides médio-océaniques ou aux bassins d’arrière-arc (Cronan, 1980 ; 1986).

L’association de la macfallite et de l’orientite étroitement liée aux microstructures

collomorphes suggère un environnement de précipitation lente pour la silice à basse

température (Bertine et Keene, 1974 et 1975). Deux cas voisins sont connus dans le monde :

1) la présence de I’orientite dans l’Oriente Province de Cuba (Hewett and Shannon,

1921 ; Park, 1942 ; Simons and Straczek, 1958) associée à des formations liées au plancher

océanique, telles que les basaltes zéolitisés ou les jaspes d’âge Éocène moyen (Mitchell and

Bell, 1973);

2) la présence de l’association de l’orientite-macfallite dans la péninsule de Keweenaw

(Lake Superior au Michigan. USA), liée aux basaltes titanifères-tholéïtiques hydrothermalisés,

à veinules de cuivre et à zéolites, d’âge Keweenawien moyen (Protérozoïque moyen) originaires

d’un rift médio-continental (Stoiber and Davidson, 1959 ; White and Wright, 1966 ; White,

1972; Sims, 1976; Wilband and Wasuwanich, 1980; Green, 1983).

Selon Moore et al., 1979, l'origine des solutions qui ont donné naissance à la macfallite

et à l’orientite est probablement fumerolienne sous conditions de fugacité d’oxygène élevée,

comme pour les concentrations manganésifères d’Oriente (Cuba) et de Keweenaw County de

l’Upper Michigan (USA). Les concentrations manganésifères de l’Argolide septentrionale que

nous venons d'analyser peuvent se rattacher au type hydrothermal et exhalatif volcano-

sédimentaire dans un contexte d’expansion d’un bassin arrière-arc.

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Étude sur Diaceratherium aurelianense

et Brachypotherium brachypus

(Rhinocerotidae, Mammalia) du Miocène moyen de France

par Esperanza Cerdeno

Résume. L'abondant matériel inédit de rhinocéros brachyputhères de divers gisements du

Miocène moyen français a permis de faire une étude descriptive-eomparative. La plupart du matériel avait

été déjà attribué à Diaceratherium aurelianense ou à Brachypotherium brachypus , mais nous mettons en

évidence quelques déterminations erronées et, en même temps, nous précisons les différences entre ces

deux espèces. La présence de B. brachypus s’étend jusqu’à l’Aragonien inférieur (La Artesilla). Le petit

brachypotbèrc Prosaniorhlmts est constaté dans la plupart des gisements considères, coexistant souvent

avec une des deux autres espèces, mais son étude détaillée ne figure pas dans ce travail.

Abstract. An anatomical comparative study is presented un the abundant unpublished material

of brachypothere rhinoceroses front several French Middle Miocene sites. Most material had already been

ascribed without description to Diaceratherium aurelianense or Brachypotherium brachypus but some

wrong taxonomie déterminations are shovvn. Différences betvvccn these two specics are stated.

B. brachypus is traced back to the Lower Aragonian (La Artesilla). The presence of the small

brachypothere Prosantorhinus is often stated together with one of those other species, but its detailed

study has been excluded in this work.

E. Cerdeno, Museo Nacional de Cieneias Naturales, C.S.I.C.. José Gutiérrez Abascal. 2. 28006 Madrid, Espagne.

Pendant longtemps, les espèces Diaceratherium aurelianense et Brachypotherium brachypus

ont été réunies dans le même genre et considérées comme une même lignée phylétique.

Cependant, divers auteurs ont signalé une différentiation sus-spécifique, au niveau sous-

générique (Ginsburg, 1980; Ginsburg et al., 1981) ou générique (Antunes et Ginsburg,

1983). Ginsburg et Butor (1984) étudient le Brachypotherium de Bézian (La Romieu) et

signalent qu'il y a trop de différences au niveau des dents, crânes, cornes et proportions des os

des membres pour envisager une filiation directe entre ces deux braehypolhères. Michel

(1983), dans son étude des brachypothères oligocènes français, signale aussi des différences

entre les deux genres, les plus importantes concernant la plus grande brachypodie chez B.

brachypus. ainsi que la main tridactyle qui reste tétradaclyle chez D. aurelianense. Cet auteur

ainsi que Brunet et al. (1987) placent tous les brachypothères oligocènes dans le genre

Diaceratherium . tandis que Heissig (1989) maintient le genre Brachydiceratherium (Lavocat,

1951) pour l’espèce B. lemanense et ne mentionne pas la plus ancienne espèce D. lumilloquen.se

(Michel. 1983; Brunet et al., 1987).

— 26 -

Dans ce travail nous donnons la description détaillée d’une grande partie du matériel des

brachypothères du Miocène moyen français resté inédit, en même temps que nous essayons

d'éclaircir les différences entre les deux espèces. Nous avons fait des comparaisons

principalement avec les données des brachypothères d'Espagne et Portugal.

Matériel

La plupart du matériel étudié appartient aux collections du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris (MNHN). Les restes de La Romieu et le moulage d’un astragale de Savigné

(Les Beilleaux) appartiennent à l’Université Claude-Bernard de Lyon. Également, plusieurs

moulages des pièces françaises (originaux dans le Musée d’Histoire naturelle d’Orléans et à

l'Université de Lyon), déposés à l’Institut für Palâconlologie und Historische Géologie de

Munich, ont été étudiés. Les restes et les gisements sont les suivants :

1. Chilleurs-aux-Bois : Diaeerathcrium aurelianense.

MNHN : CH 95, D' d. ; CH 96. D 2 g. ; CH 94 et CH 98, D 3 g. : CH 143. fragment de D 3 ; CH 93.

CH 97 et CH 144, D 4 g.; CH 86 et CH 87, P g.; C’H 89 et CH 92, fragments de P 2 g.; CH 73 et CH

122. P 2 d./g. : CH 76. CH 91, C’H 120. CH 126 et CH 142. P 3 g. ; CH 72 et CH 85, P 3 d. ; CH 71. CH 83

et CH 141, P 4 g.; CH 50, CH 52 et CH 48. P 2 . P 3 et P 4 g. probablement du même individu; CH 47,

CH 82, CH 84, CH 90, CH 99 et CH 128, M‘ g. ; CH 46, CH 51, CH 117 et Cil 129. M 1 d.; CH 80.

M 2 g.; CH 115, M-’ d ; CH 45, CH 88 et CH 131. M’ d.; CH 49. CH 81. CH 114. CH 130 cl CH 145,

M 3 g.: CH 67. CH 68. CH 69 et CH 124. U d.(3)/g.(l); CH 39, fragment mandibulaire avec D 4 g.;

CH 55, demi-mandibule d. avec M 3 ; Cil 54, CH 79 et CH 123, P., g. : CH 78. P., d.; CH 40, P 4 d.;

CH 75 et CH 113, Mjd./g,; Cil 53, M, d.; CH 112, fragment mandibulaire avec M, d.; CH 41 et

CH 119, M., g.; CII 993, atlas; CH 228, fragment distal d’humérus; CH 222, fragment proximal de

radius d.; CH 133 et CH 189. Mcll d.; CH 226, fragment de coxal g.; CH 186 et CH 187, tibias d.;

CH 34. CH 35, CH 37 et CH 56, astragales d./g.

Munich ; 1968 XIV 187, M 2 d.: 188, M 2 g.

2. Neuville-aux-Bois : c’est le gisement-type de l’espèce Diaceratherium aurelianense.

MNHN ; s/n, crâne, mandibule, membre antérieur droit (humérus, radius, cubitus) et postérieur

droit (fémur, tibia, péroné, tarse et métatarse soudés par ostéopathie). Fragment crânien d’un jeune

individu avec P-’-M 3 gauches et P 3 -M’ droites. Fragments de maxillaires avec D'-D 4 el M 1 : les M 2 ont

déjà commence à sortir et les germes des prémolaires définitives sont au-dessus des dents de lait.

Mandibule juvénile avec D,-D 4 et M t . D’autres pièces numérotées sont ; N EU 18. DH : NEU 105. NEU

15 et NEU 16, U (2 d., I g.); NEU 118, P 2 g.; NEU 57. P J d.; NEU 26, M“ g.; NEU 25 et NEU 28.

M' d.; NEU 27, M 2 d.; NEU 56 et NEU 117, M 3 g.; NEU 30, M 3 d. ; NEU 17, NEU 19 et NEU 22.

U d. ; NEIJ 36, D 4 d. ; NEU 58, M 3 d. ; NEU 86, fragment mandibulaire droit avec P_,-M, ; NEU 33.

fragment mandibulaire gauche avec M,-M,; NEU 31, trapezoïde g.; NEU 99, McIIg.; NEU 97.

Mclll g.; NEU 96, MelV g. ; NEU 85, tibia g. ; NEU 46, calcanéum d. ; NEU 47. NEU 69 et NEU 102.

astragales g.(2) et d.; NEU 95, Mtll g.; NEU 98, Mtl.II d.

Munich ; 1968 XIV 189. P 2 -P 3 d.: 176, P 3 g.; 190, P' 1 d.; 177 et 178. P 2 e.; 191, P, d.; 204. P,-

M, g.; 193, Mtlll d.

3. Artenay : D. aurelianense.

MNHN. La plupart des restes étudiés correspondent au même individu et sont numérotés Ar 2160 :

I 1 g.; fragment maxillaire gauche avec la série P 3 -M 3 ; I 2 g.; demi-mandibule gauche avec les trois

— 27 -

molaires; atlas; vertèbres cervicales et dorsales; côtes, omoplate d. ; humérus d.; ulnas d./g. ; radius

d./g.; scaphoïde g.; semi-lunaire d.; pyramidaux d./g.; pisiforme d.; trapézoïde g.; magnum g.;

onciformc g. ; Mell d./g.; Mcfll d. ; MelV g.; McV d. ; fémur d. ; tibia d.; fibula d. ; rotule d.;

calcanéum d.; astragale d.; naviculaire d.; cuboïde d.; ectocunéiforme d.; entucunéiforme d.; Mtll,

MtlII et MtIVd. ; I'% 2 1 ' et 3 e phalanges antérieures et postérieures.

11 y a aussi un Mcllf gauche qui porte le numéro Ar 1623.

4. Baigne aux -en- Be a uce : Brachypotherium brachypus.

MNHN : Ba 1751. D 2 a.: Ba 1659. P 4 . M 1 , M 2 g.; Ba 2228, Ba 2412, M 1 g.; Ba 2222, Ba 2233.

M 2 d.; Ba 2302. Ba 2309. Ba 2301. Ba 2307. M- 4 d.; Ba 2308. M 3 g.; Ba 2939, atlas; Ba 2991, vertèbre

dorsale; Ba 2688. Ba 2690. omoplates d./g.; Ba 2735. humérus d.; s/n- humérus g.; Ba 2713, radius d.;

Ba 2716. Ba 1715, radius g.; Ba2714, Ba 2704, radius juvéniles d.; Ba 2726. ulnad.; Ba 2556,

scaphoïde g.; Ba 2680. Ba 2681, Ba 2682, Ba 2560, senii-lunaires d.; Ba 2559. semi-lunaire g.; Ba 2564,

pyramidal g.; Ba 2565. Ba 3074, pyramidaux d.; Ba 2568. trapézoïde d.; Ba 2571. Ba 2572. Ba 2575,

Ba 2576. oneifonties g.. Ba 2583, Ba 2584. Ba 2585. Ba 2586. Ba 2590 (juv.). Mclll d., Ba 2587. McIII

g. ; Ba 2595, Ba 2596. MelV d./g. : Ba 2757, fragment de coxal d. ; Ba 2760. épiphyse distale de fémur g. ;

Ba 2887. Ba 2796, s n. tibias g.; Ba 2808, Ba 2811, Ba 2807. Ba 2809, fibulas e.(2)/d.(2); Ba 2813,

diaphysc de lïbula: Ba 2766, Ba 2763, Ba 2765. Ba 2768, Ba 2770. rotules g.(l )/d.(4j; Ba 2482. Ba 2485,

Ba 2476. astragales d : Ba 2483, Ba 2484, Ba 2488. Ba 2479, astragales g.; Ba 2510, Ba25l3 (.juv.),

Ba 2514. Ba 2669. calcanéums g.: Ba 2507. Ba 2508. Ba 2511 (juv.), Ba 2515 (juv.), Ba 2516. cnlcanèums

d.; Ba 2664, Ba 2530, naviculaires d. ; Ba 2531, Ba 2532. Ba 2667. naviculaires g,; Ba 2538, Ba 2663,

cuboïdes d./g.: Ba 2555, méscieiméiforme g.; Ba 2543, Ba 2545, cctocunéilormes g.. Ba 2544, Ba 2547,

Ba 2549. ectocuneiformes d.; Ba 2601, Ba 2604, Mtll d./g.; Ba 2610. Ba 2612. MtlII g.; Ba 2608,

Ba 2609. Ba 2611. MtlII d. : Ba 2622, Ba 2623. MtIV g./d.; Ba 2633, l re phalange centrale; Ba 2652,

2 e phalange centrale; Ba 2742, 3 e phalange centrale; Ba 2650. 1" phalange latérale; Ba 2638, 3 e phalan¬

ge latérale.

5. Chevilly : B, brachypus.

MNHN • CHE 86, P' d. ; CHE 83, P 3 g. ; CHE 89, M 1 g.;CHE 105. P 3 d.; Or 143, M 3 d.;CHE 479

et CHE 480, moulages de McIII et MelV g. (originaux au musée de Blois); CHE 95. fragment distal de

métapode central; CHE 88. McV d.; CHE 33, CHE 87, astragales d. ; CHE 24, astragale g.

6. Beaugency-Tavers : B. brachypus.

MNHN : Tav 28. P 3 g. ; Tav 77. germe de P 3 g. ; Tav 59. Tav 60, P 4 g./d. ; Tav 127, P l4 > g. ; Tav 78,

fragment de P 4 ; Tav 79, M 2 d./g. ; Tav 56, Tav 57, Tav 74, M 3 d. ; Tav 36, mandibule incomplète avec

P 2 -M 3 d. et P 3 -M 2 g.; Tav 104, P (3) g.; Tav 71, P 4 g.; Tav 72, Tav 73, M 2 g.; Tav 125, onciformc d.;

Tav 133, 2 e phalange latérale.

7. La Romieu.

Le matériel de ce gisement classique conservé à l'université de Lyon et attribuable ;i Brachypotherium

est composé des pièces suivantes: 320222, série P 2 -M 3 d. et M ' - M 3 g.; 320438, quatre molaires

inférieures ; 320541 el 320528, fragments d'omoplates d. et g. ; 320441 et 320443, radius d. ; 320231, radius

g.; 320498. scaphoïde g.; 320416. semi-lunaire d.; 320426. magnum d.: 320410, onciformc g.: 320488,

fragments proximal el distal de Mcl| g.; 320259. McU et McIII d./g.; 320232 et 320481, McIII d. ;

320487. fragment proximal de McIII g. ; 320497, rotule d. ; 320428. astragales d./g. : 320433, astragale g. ;

320490. naviculaire a. : 320511. mésocunéiforme d.; 320479 et 320480. MtlII d.; 320233, MtlII g.;

320234, 320258 el 320486, MtIV g.

Vian < 1961 ) proposa le nom spécifique B. stehiini pour les formes du Burdigalien supérieur désignées

jusqu’alors Brachypotherium cf. brachypus . comme celle de La Romieu (Roman et Viret, 1934).

Postérieurement. Ginsburg et Bulot (1984) signalent que les différences ne sont pas suffisantes pour une

distinction même sous-spécifique.

8. Pontlevoy-Thenay : B. brachypus.

MNHN : FP 2655 et FP 2656, demi-mandibules droite et gauche du même individu; FP 1789,

astragale g.; ?FP 1791, FP 1792, FP 1795 et FP 1796, astragales d’attribution douteuse; il peut s’agir de

Prosamorhinus.

9. Sansan.

Le matériel de brachy pot hères que nous avons étudié est très rare et se trouve à Munich (moulages

s/n) : scaphoïde g., semi-lunaire g., pyramidal d.. oneiforme g. et trapézoïde g.

Le matériel de Sansan est actuellement étudié pour faire partie d’une monographie sur le gisement et

l’auteur ne l'a pas examiné.

10. Malartic (Simorre) : depuis le xvril" siècle, la région de Simone a livré un très riche matériel

fossile provenant de divers points fossilifères; l'un de ces gisements est Malartic. découvert en 1975. où B.

brachypus est de loin l’espèce la plus abondante (Ginsburg et Txssy, 1977)

MNHN : SML !76. fragment des os nasaux: s/n, crâne juvénile avec D 2 -D'-D 4 -M‘-M 2 d./g. et

mandibule avec D,-M, g. et D,-M, d. ; SML 1196. crâne adulte déforme avec les séries dentaires P 2 -M 1

d./g.; s/n, fragment crânien postérieur; SML 1014, crâne déformé, avec P J -M' g. et M' d., et mandibule

du même individu avec P,-M 3 d g.; SML 153. SML 154, SML 155. SML 156, SML 157 et SML 120, F

(4 g./3 d ); SML 1002 et SML 1161. I' g.; SML 158 et SML 1022, P 1 g.; SML 1202, P 1 d.; SML 4,

SML 160, SML 159, SML 427, SML 428 et SML 429. P- (4 g. I d.); SML 1185, fragment de P 2 d.;

SML 3. SML 161, SML 165 et SML 166, P J (2 d./2 g.); SML 162, SML 163, SML 164, SML 1014,

SML 5. SML 6, SML 430, SML 1199 et SML 349, P' (4 d./S g.); SML 348, SML 329. SML 1200,

SML I et SML 2 M 1 d.; SML 1197, SML 276 et SML 431, M’ g.: SML 350 et SML 1008, M 2 g.;

SMI. 1198. SML 167, SML I68.SML 169, SML 170et SML 351, M 2 d. , SML 171, SML 174, SML 175

et SML 1170. M’ g.; SML 172 et SML 173, M 5 d ; SML 133, D» g.; SML 124, SML 127 et SML 128,

D 4 d : SML 20 et SML 125, D 4 a ; s/n, germe de D‘ g. ; s/n, SML 304, SML 305, SML 137, SML 138,

SML 277 et SML 1152, 1, (5 d./2 g.), SML 216 et SML 1001. I, d.; SML Set 139, 1, g./d.; SML 865, P,

d. ; SML 1004, SML 826 et SML 135, P, d ; SML I 36et SML. 9, P, g.; SML 1006 et SML 1007, P 3 g./d.

du meme individu; SML 344 et SML 346, P, d. ; SML. 140, SML 142. SMI. 145. SMI. 146, SML 147,

SML 1187, SML 1168 et SML 1169, P 3 (4 g./d. d.); SML. 141 et SML 144, P 4 g.; SML 424 et

SML 1005, P, d. ; SML 328, fragment mandibulaire droit avec P 4 -M 3 ; s/n (moulage), série P,-M 3 d.,

SML 1188. SML 7. M t d./g.; SML 220, SML 347: SML 150 et SML 1173, M , g. ; SML 151, SML 425,

Mi d.; SMI. 330, fragment mandihulaire avec M, d.; SML. 1021 et SML 149, M, g.: SML 148 et

SML 152. M 3 d ; SML 130 et SML 132. D s d. : SML 249, D 3 g.; SML 134 et SML 1186. D 4 d.;

SML 126, SML 131 et SML 1003, D 4 a.; SML 254. allas; SML 255 et SML 258. omoplates g./d.;

SML 283 et SML 210. humérus g. ; SML 331 et SML 435, radius g.; SML 246 et SML 1020, ulnas g.;

SML 180, ulna d. ; SML 1018, scaphoïde en mauvais état; SML 633, scaphoïde g.; SML 18, SML 185,

SML 17 et SML 184, semi-lunaires g.(2)/d.(2); SML 336, pyramidal d.; SML 1179, SML 188 et

SML 187, trapèzoïdes g.(2) d..; SML 313 et SML 186, magnums d.: SML 335, SML 314. SML 190 et

SML 847, onciformes g.(2) d.(2); SML 253. Mcll d,; SML 1015, Mclll déformé; SML 252 et SML. 643,

McIIl d./g. : SML 1016. McfV déformé: SML 642. McIV, ; SML 1209. fémur d. : SML 248, SML 428 et

SMI. 1045. tibias g.(2)/d. : SML 1086, fihula d.; SML 191, SML 333, SML 1013 et SML 192, rotules

g.(3)/d. ; SML 194, astrauale à ; SMI 1189 et SML 637, astragales d, : SML 864, fragment de naviculaire

d ; SML 1178, naviculaire g.; SML 862, ectocunèiforme g.; SML 429. SML 430. SML 431, SML 432 et

SML 433. astragale, calcanéum. Mtll, MtMI et MtIV gauches d’un même individu: SML 197 et

SML 198. Mtll et MtIV très incomplets; SML 332, SML 199. SML 251, SML 200, SML 311 et

SML 309. Mtlll g.(5)/d. : SML 201, SML 203 et SML 202. I r ", 2 e et 3 e phalanges centrales; SML 204,

2 e phalange latérale.

— 29 —

Parmi le matériel des brachypothères de ces dix gisements nous avons trouvé des pièces

appartenant à Prosantorhinus à Neuville (un seul métapode), Baigneaux (abondant), Chevilly,

Beaugency-Tavers (abondant), La Romieu, Pontlevoy et Malartic (un astragale).

D'autres matériels provenant de différents gisements français (Savigné, Bézian, La Grive),

espagnols (La Ariesilla), portugais (aire de Lisbonne) et allemands (Unterzolling, Derching)

ont été aussi inclus dans ce travail pour comparaisons (données propres et bibliographiques).

L'astragale de Savigné (Les Beilleaux) que nous avons examiné est un moulage déposé à

LUniversité de Lyon; nous la supposons de même origine que les restes des Beilleaux de D.

aurelianense décrits par Ginsburg et al. (1981). Cependant, cet astragale se rapproche

nettement de B. brachypus (voir discussion) et la seule explication de cette apparente

contradiction est que cette pièce corresponde aux niveaux plus récents de Savigné (MN5 ; De

Bruijn et al., 1992).

SYSTÉMATIQUE

Famille Rhinocerotidae Owen, 1845

Sous-famille Rhinocerotinae Owen, 1845

Tribu Teleoceratini Hay, 1902

Genre DIACERATHERIUM Dietrich, 1931

Diaceratherium aurelianense (Nouel, 1866)

Description

1. Crâne

Le bel exemplaire de Neuville-aux-Bois constitue le type de l’espèce D. aurelianense,

définie par Nouee en 1866 et redécrit par Mayet (1908), auteur qui signale l’existence de

centaines de pièces de ce gisement qui font partie des collections du Musée d’Orléans et du

Muséum de Paris.

Le crâne a un profil longitudinal régulièrement concave. Les nasaux forment une faible

convexité très près de leur extrémité; elle est étroite, avec une certaine rugosité qui reflète la

possible existence d’une corne, sans doute très petite; l'épaisseur des nasaux à cet endroit est

de 40mm. Ils ont une scissure médiane supérieure. Vers l'arrière du crâne, les crêtes pariétales

sont fortement relevées et restent séparées par une distance minimale de 38 mm avant de se

rejoindre dans une crête occipitale qui ne dépasse pas le niveau des condyles. Les

prémaxillaires manquent. Le fond de l’échancrure nasale atteint le niveau de la moitié

antérieure de la P 3 . La distance entre ce fond et le bord antérieur de l'orbite est de 85 mm, le

bord de l'orbite étant situé sur la ML L'arc zygomatique est large et commence au niveau de

— 30 —

P 4 -M'. Le processus susorbitaire, sur l’arrière de la M 2 , n’est pas très saillant. L’apophyse

post-glénoïde est grande, large et pas très longue. Elle vient presque au contact de l'apophyse

post-tympanique qui forme, à son tour, une seule tubérosité osseuse avec l’apophyse

paroccipitale, sans limites précises entre elles, bien que la dernière soit un peu plus longue. La

face occipitale est large et basse, à contour trapézoïdal, plus large à la base. Les arcades

zygomatiques donnent une grande largeur au crâne.

Un autre fragment crânien de Neuville-aux-bois, appartenant à un individu subadulte,

montre une face occipitale avec le bord supérieur relativement plus large (pi. I, 1-2). La

distance minimale entre les crêtes pariétales est de 35mm.

Les dimensions (en mm) des exemplaires de Neuville sont :

L crête occi pi talc-nasal. 428

L proc. postorbifairc-nasal. 291

L proc. postorb.-crête occipitale. 266

L échancrure nasal-orbite. 85

L échane nasal-proc. paroccipital. 366

L crête oceipitale-proc. parocc. 232,5

L crête oec.-condyle. 212,6

H are zygomatique .. 74,5

H cchanc. nasale-niveau alvéolaire. 75

H orbite. 73,3

DT nasaux........... 60,5

DT nasaux, niveau fond échancrure. 96

DT proc. postorbitaires . 171,4

DT moyen face occipitale. 233 ... 205,8

DT niveau apophyses post-tympaniques. 269 ... 230,5

DT eondyles.. 127,4 ... 114,5

Dt max foramen magnum . 53,5 ... 48

H max. foramen magnum..,,_ .............. (37) ... 34

DT apoph. post-lymp. + parocc. 82,5

DT fosse pariétale. 169

2. Mandibule

La mandibule de Neuville-aux-Bois, dont la plus grande partie de la branche droite

manque, est un os long et bas. La symphyse est incomplète; elle atteint le niveau de la P 3 . La

branche horizontale est assez basse: son bord inférieur est régulièrement convexe longitudina¬

lement jusqu’au devant du talon, où il s'infléchit légèrement. Tl y a un gros trou meutonnier au

niveau de P 2 -P 3 . La branche montante est basse. Le talon s'étend vers l’arrière, ce qui

contribue à l'aspee! allongé de la mandibule. Toute la denture anterieure cl les deux P 2

manquent, bien que les alvéoles soient préservés. La longueur de la série gauche P,-M 3 est de

234 mm; elle est très proche de celle de la série supérieure du crâne (237 mm).

Il y a aussi une mandibule juvénile avec D,-D 4 et M,. Elle conserve les DI, très petites,

comme des bourgeons.

La demi-mandibule gauche du spécimen d’Artenay est assez abîmée. Elle montre les

mêmes caractères qu’à Neuville : branche horizontale longue et basse, sa hauteur augmentant

un peu vers l'arrière; le talon est long et dépasse un peu le niveau du condyle. Le fragment

mandibulairc de Chilleurs (pi. Il, 1) montre également la branche horizontale basse; il

correspond à un individu très âgé et sa taille générale n'est pas très grande, bien que la hauteur

- 31 -

de la branche horizontale à l’arrière de la M 3 (83,6 mm) soit à peine moindre qu’à Neuville

(89 mm).

Les dimensions de la mandibule de Neuville sont les suivantes :

L avant symphyse au talon. 488

L arrière symphyse au talon. 361

L symphyse. 132,5

DT symphyse. 75

L minimale de la branche montante. 108

L du talon au niveau alvéolaire. 150,5

DT maximale du talon. 24,3

H aux condyles. 224,5

DT des condyles. 93

H branche horizontale au niveau de P 2 -P 3 . 65,2

Idem à l'arrière des M 3 . 89

3. Denture supérieure

a Incisives : Ce sont de grandes dents à couronne allongée antéro-postérieurement,

biconvexe mais plus plate médialement et un peu pointue à son extrémité antérieure. La racine

est oblique vers l’arrière; elle est raccourcie par rapport à la grande taille de la dent (pl. I, 4).

Dimensions des incisives supérieures 1

Gisement

DT

Racine

DAP

Couronne

DT DAP

Neuville

26,7

62,0

—

24.8

63,2

Chilleurs

18,6

47,5

20.4

61,0

17,2

45,0

20.8

54,3

Artenay

21,0

49,0

25,5

64,4

b Prémolaires : Les prémolaires supérieures de D. aurdianensc (pl. I, 6, 8) ont

l’ectolophe assez plat, avec le pli du paracône très faible. Il n’y a pas de cingulum labial ; au

contraire, le cingulum lingual est fort et entoure la dent dès le cingulum antérieur au

postérieur; il est parfois interrompu à la base des cônes linguaux. Le contour des prémolaires

varie de rectangulaire à trapézoïdal, sauf pour les P 1 subtriangulaires. Les lopbes transverses

sont assez parallèles et plus perpendiculaires à l’ectolophe aux P 2 . P 3 et P 4 ont un crochet peu

développé, parfois double (P 4 NLU 57 de Neuville) ou multiple (P 4 CH 141 de Chilleurs). Il

n’y a pas de crista sur les prémolaires étudiées de D. aurelianense. Le protocône est bien

marqué par un sillon vertical postérieur, l’antérieur esl plus faible. Cet étranglement du

protocône fait détacher l'élargissement du prololophe vers l’intérieur de la vallée médiane

mais, comme l'a noté Guérin (1980 : 55), ce gonflement ne doit pas être considéré comme un

anticrochet. La vallée médiane se ferme avec l'usure de la dent, par coalescence du protolophe

et du métalophe.

Dimensions, voir tableau !.

32

Tableau I. - Dimensions de la denture supérieure de D. aurelianense. Ch. Chilleurs; N, Neuville;

A, Artenay. Les dimensions des dents de lait sont incluses dans le texte.

c — Molaires : Ce sont de grandes dents (pi. I, 3, 7, 8) à l'ectolophe faiblement ondulé; le

pli du paracône est large et fort seulement sur la partie supérieure des molaires. Le cingulum

lingual est réduit à un tubercule situé à la sortie de la vallée médiane, sauf sur quelques

spécimens de Neuville (M 3 NEU 117), dont le cingulum est presque continu. Le protocône est

fortement étranglé par deux sillons verticaux et fhypocône présente aussi unsillon vertical

antérieur. Il y a un crochet bien développé et pointu, double sur la M 2 CH 115 de Chilleurs.

Une petite crista peut aussi être présente. Les M 3 ont une vallée médiane large; la base de la

dent s'élargit dans la partie postérieure de l’ectométalophe.

Dimensions, voir tableau I.

d Dents de lait supérieures : Elles sont inconnues à Artenay mais sont représentées à

Chilleurs et Neuville (pl. 1, 3, 5). Comme il est habituel pour les dents de lait, elles sont plus

longues que larges, ont l’ectolophe ondulé (surtout sur la D 2 ) et les plis secondaires bien

développés, principalement le crochet qui montre son extrémité subdivisée sur les D 2 de

Chilleurs. Le cingulum lingual est en général continu, mais il y a des exceptions : il est absent

sur deux D 3 de Chilleurs. Le protocône est étranglé, surtout sur les D 4 .

Dimensions des dents de lait supérieures

Gisement

DI

L 1

L

D2

1

L

D3

1

L

D4

1

_ _

34,5

33,0

41,8

38,0

44.5

44,7

Chilleurs

- -

—

41,3

39,0

46,6

44,5

— —

—

—•

—

45,5

44,4

Neuville

24,2 18,6

34,0

33,4

36,8

38,2

46,9

43,1

— 33 —

4. Denture inférieure

a — Incisives : Les I 2 sont des dents bien développées, en défenses ; la base de la couronne

a un plus grand diamètre que celui de la racine (pl. I, 9). La section de la racine est elliptique,

aplatie antéro-postérieurement : la section devient plus triangulaire au niveau de la couronne.

Comme indiqué plus haut, la mandibule juvénile de Neuville-aux-Bois conserve des très petites

DI,, avec une couronne très réduite. Deux autres exemplaires isolés ressemblent beaucoup à

ceux de la mandibule; ils ont une longue racine terminée par un bourgeon d'émail.

Dimensions des incisives inférieures 2

Gisement

Racine

DT DAP

Couronne

DT DAP

34,7

26,4

(35,0)

24,2

Chilleurs

29,3

21,0

32,7

29,0

21,6

17,8

25,2

17,0

Artenay

35,5

27,0

43,1

25,4

b — Prémolaires et molaires : Un des caractères utilisés par les auteurs qui séparent

génériquement D. aurelianense et B. brachypus est l'aplatissement de la muraille externe des

jugales inférieures dans la deuxième espèce. Sur le matériel étudié, on peut observer que cet

aplatissement est déjà présent sur les dents de D. aurelianense (pl. I, 1, 2), mais dans un

moindre degré que sur celles de B. brachypus. Il faut remarquer que plusieurs dents inférieures

de D. aurelianense de Chilleurs montrent une convexité faible sur la base du sillon labial qui lui

donne une amplitude majeure et contribue à son effacement. A Artenay seulement les molaires

ont parfois un bourrelet cingulaire labial discontinu. Quant au cingulum lingual, prémolaires

et molaires peuvent présenter de petits tubercules à la sortie des vallées. Les jugales inférieures

sont des dents de grande taille (dimensions, voir le tableau II).

Tableau II. — Dimensions de la denture inférieure de D. aurelianense. A, Artenay; Ch, Chilleurs;

N, Neuville. Les dimensions des dents de lait sont incluses dans le texte.

P2 P3 P4 Ml M2 M3

Ll Ll Ll L l Ll Ll

N

28.5 22.4 32.6 25.0 36.7 28.0

39.0 27.5 45.0 30.7

34.7 22.3 38.7 27.5 46.2 27.6 47.0 28.2

24.6 13.5 36.9 23.4

37.6 26.5 51.0 28.0

Ch

36.7 27.2 38.7 26.8 42.9 28.6 46.6 30.5 48.9 27.5

35.0 24.7 42.4 27.2 (44.5X30.0) 51.1 28.5

34.3 23.3 i

33.4 23.6

A

41.5 29.2 46.2 29.8 49.0 30.5

- 34 —

c — Dents de lait inférieures : Les dents de lait de I). aurelianense que nous avons

examinées sont deux D 4 des gisements de Chilleurs et Neuville. Elles sont longues, avec le

paralophide étiré. Il y a un cingulum lingual à la base de la vallée antérieure.

Dimensions des D 4 de Chilleurs : L = 39,3 : i = 23,0 ; de Neuville : L - 39,5 ; 1 — 23,0.

5. Squelette post-crânien

Pour D. aurelianense , les restes les plus intéressants proviennent du gisement d’Artenay,

compte tenu de leur appartenance au même individu et du fait que presque tous les os sont

présents. Au contraire, Chilleurs et Neuville ont livré seulement quelques pièces isolées.

Ceinture scapulaire : Les ceintures sont les parties squelettiques les plus rares. A

Artenay il y a une omoplate assez complète. La facette articulaire est grande et à contour

ovale. Le tubercule sus-glènoïdien est massif. L’épine scapulaire est très grande: elle commence

près de l’articulation, un peu déplacée vers la moitié postérieure; puis elle s’élève en se

recourbant vers l’arrière et forme une grande tubérosité occupant la partie centrale de

l'omoplate. L’os est incomplet et nous ne pouvons pas connaître son extension réelle.

Dimensions de l'omoplate d’Artenay : cav. glén. : DT = 68,0; DAP - 80,6. DAP tub. = 115. DAP

col — 109. DAP max> 215.

Os longs antérieurs : Les métapodes mis à part, les os longs conservés sont rares.

a Humérus : Deux exemplaires complets de Neuville et Artenay et un fragment distal

de Chilleurs montrent une similitude dimensionnelle majeure entre Neuville et Chilleurs, l’os

d’Arlenay étant le plus grand. La pièce d’Artenay est la plus complète (pi. II, 3). 11 s’agit d’un

grand os, long, pas spécialement trapu. L'épiphyse proximale porte un grand trochin pointu et

recourbé, bien détaché du reste de l’épiphyse; le troehiter est également bien développé mais

un peu déformé. La crête deltoïdienne s'étend latéralement et se recourbe vers l’avant et

l’intérieur. La diaphyse a une section triangulaire. Les crêtes humérale et épicondylienne sont

fortement marquées. La fosse olécranienne est large et profonde et la fosse coronoïdienne est

assez superficielle. L’épicondyle latéral est haut et bien étendu vers l'extérieur.

Dimensions de Vhumérus

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

DT del.

Diaphyse

DT DAP

DT m.d.

Distal

DT DAP

Chilleurs

—

_

—

-•

58,0

53,0

125,0

85,4

95,5

Neuville

(390)

136,5

(119,0)

114,0

55,0

51,0

125,1

86,0

75,0

Artenay

455

158,0

101,0

153,0

76,0

63,5

140,0

97,0

105,0

b — Radius : Nous observons là encore une plus grande taille des deux radius d’Artenay

(pi. Il, 4) par rapport à ceux de Chilleurs et Neuville et une similitude entre ces exemplaires et

ceux de B. braehypus mais ils sont plus courts que ces derniers, d’où une moindre gracilité des

pièces d’Artenay. Les facettes proximales sont grandes : le bord antérieur forme un rentrant

- 35

moyen concave. Sur la face antérieure, l'insertion ligamentaire du biceps brachial est un peu

déplacée médialement. Latéralement, le tubercule sous-articulaire est saillant. Les deux facettes

d’articulation avec l’ulna sont fusionnées; la plus médiale est large et sémilunaire, pas très

haute et concave-convexe. L’ensemble articulaire distal est large; la facette la plus externe,

pour le pyramidal, est prolongée antèro-latèralement et postérieurement et dans sa partie

latérale, elle fait un angle droit avec la facette qui répond à l'ulna. La facette répondant au

scaphoïde est aussi prolongée postérieurement. Tous les radius étudiés présentent une faible

dépression sur la moitié supérieure de la diaphyse, dirigée antéro-médialement.

Dimensions du radius

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

Diaphyse

DT DAP

DT m.d.

Art.

DT

dist.

DAP

Chilleurs

99,6

64,0

50,8

> 35,0

—

Neuville

276

85,7

(47,0)

41,6

36,1

91,5

75,5

41.5

Artenay

319

104,5

66,6

59,2

51,3

98.9

96,0

49,5

318

105,0

66,9

61,6

49,7

96,6

96,8

49,5

c Uhia : L'olécrâne porte une forte tubérosité (pl. Il, 5). Les deux facettes pour le

radius sont fusionnées. La diaphyse est large et épaisse; sa zone de contact avec le radius est

très rugueuse. Au-dessous de celte rugosité, distalement. il y a une dépression où s'ajuste la

tubérosité susarticulaire du radius. A l’extrémité de cette dépression se trouve une facette

fusiforme qui correspond au radius L'articulation distale qui correspond au pyramidal est très

convexe, prolongée un peu postéro-latéralement. Elle est tordue par rapport à la diaphyse et à

l'épiphyse proximale. L’exemplaire de Neuville est plus court que les ulnas d’Artenay, mais

l’indice de gracilité est à peu près identique (12'8; 13 et 12'9).

Dimensions de l’ulna

Gisement

L

Olécrâne

DT DAP

DAP

col

Diaphyse

DT DAP

DT

m.d.

Art.

DT

dist.

DAP

Neuville

349,5

62,0

84,3

79,6

(45,0)

37,0

—

62,0

Artenay

386,5

73,6

102,0

50.6

52,3

43.0

64,0

386,0

71,4

97,3

49,8

52,0

40,3

40.3

62,9

Carpe : Tous les os du carpe de D. aurelianense , sauf le trapèze, sont représentés à

Artenay; un trapézoïde provient de Neuville.

a Scaphoïde : c’est un os très grand, massif, à forte tubérosité latérale (pl. II, 6). Les

articulations proximale et distale sont larges. Latéralement, la facette antéro-supérieure est

courte; la postérieure, arrondie, est détachée sur la tubérosité latérale de l’os.

36

Dimensions du scaphoïde d'Artenay : DT - 59.0: DAP =81,0; H - 55,2. Art. prox. : DT = 45,5;

DAP = 58,0. Art. dist. : DT = 35,0; DAP = 75,4.

b — Semi-lunaire ; C'est un os irrégulier; la face antérieure est étroite, avec une forte

tubérosité moyenne, saillante par rapport aux bords proximal et distal. L’apophyse postérieure

est large, un peu recourbée médialement et pas très longue; près de son extrémité il y a une

facette médiale circulaire qui correspond au scaphoïde (pl. II, 7). La facette médiale inférieure

est triangulaire, disposée en angle ouvert avec l’articulation distale pour le magnum. Les deux

facettes distales sont larges, très décalées l’une par rapport à l'autre.

Dimensions du semi-lunaire d'Artenay: DT - 34,5; DAP = 67,3; H = 45,7; H ant. = 47,4.

c Pyramidal : C'est un grand os à très grand diamètre antéro-postérieur par rapport au

diamètre transversal, surtout accentué au niveau proximal. Mèdjalement, la facette supérieure

pour le semi-lunaire est très longue; elle se recourbe à son extrémité latérale qui devient

pointue (pl. 11, 8). La facette médiale inférieure est une bande étroite qui passe doucement à

l'articulation distale. L’articulation pour le pisiforme est large et courte.

Dimensions du pyramidal d'Artenay : DT — 43,7, 41.0; DAP = 58,6, 59,0 ; H - 58,0. 57,3 ; DAP pr.

= 50,5, 46,2.

d — Pisiforme : Nous avons réexaminé seulement un exemplaire d’Artenay. La zone

antérieure porte de fortes tubérosités, détachées sur les facettes articulaires qui ne sont pas très

grandes. La facette qui correspond au pyramidal est plus arrondie que celle qui correspond à

l’ulna, plus triangulaire. Le bord supérieur de l’os forme une concavité forte due à

l’accroissement en hauteur de la moitié postérieure de la tubérosité.

Dimensions du pisiforme d'Artenay : DT ant. = 28,2; DAP = 67,1 ; DT art. = 28,4; H = 44,4; H

art. = 26,8.

e Trapézoïde : C’est un os grand, très large. L’articulation proximale est très courte et

large, à peu près carrée. Latéralement, la facette correspondant au magnum est disposée dans

un plan incliné vers l'intérieur et le bas. Sur l’exemplaire d’Artenay, placée au coin postéro¬

latéral entre la facette proximale et la latérale, il y a une petite zone articulaire comme une

prolongation de la facette pour le magnum.

Dimensions du trapézoïde de Neuville : DT = 36,0; DAP = 40.0; H = 29,3; H min. = 22,7;

d'Artenay : DT = 35.8; DAP = 42,0; H = 39,8; H min. = 25,4.

f — Magnum : L’os d'Artenay est long, bas et large (pl. 11, 9). La tubérosité proximale

s’élève peu au-dessus du corps de l’os. L’apophyse postérieure est un peu aplatie transversale¬

ment, triangulaire. La facette articulaire pour le trapézoïde est prolongée un peu sur

l'apophyse proximale. L’articulation pour l'onciforme présente un bord postérieure en

échelon. La facette pour le Mcll est orientée un peu distalement et forme une arête bien

marquée avec la facette pour le trapézoïde. L’articulation distale est large, avec un rentrant

latéral.

Dimensions du magnum d'Artenay : DT = 49,9; DAP = 92,0; H = 55,0; H art. = 54,3.

g — Onciforme : La face antérieure est large et irrégulière. Les facettes proximale et

médiale ont un grand diamètre antéro-postérieur (pl. II, 10). Distalement, les facettes pour le

McIV et le McV se prolongent vers l’arrière sur l’apophyse postérieure.

Dimensions de l'onciforme d'Artenay : DT = 65,0; H = 46,4; L an. = 68,0; L ab. = 84,3.

- 37

Métacarpe : Les métapodes sont peut-être les os post-crâniens les plus caractéristiques

des brachypothères par leurs proportions trapues. Pour D. aurelianense les métacarpiens

étudiés proviennent de Chilleurs (pl. III, 2, 3), Neuville (pl. III, I, 5) et Artenay (pl. III, 4, 6).

a Mcll : C’est un os trapu, à fortes rugosités d'insertion ligamentaire. L’épiphyse

proximale présente une facette médiale pour le trapèze très bien développée. L’articulation

proximale est large et courte et forme, une crête saillante avec l’articulation latérale.

Latéralement, la facette correspondant au magnum est continue, mais la facette pour le McIII

présente des variations. Sur l’exemplaire de Neuville (pl. III, l), cette articulation est divisée en

deux facettes subégales qui maintiennent une petite zone supérieure de continuité. Sur les deux

McII d’Artenay, cette facette pour le McIII est régulière sur l'un et présente un rétrécissement

au milieu sur l’autre. Cette même variation est observée à Chilleurs (pl. III, 2, 3). Dimensions,

voir tableau III.

b — Md II : Une certaine différence de taille est observée entre les McIII d’une même

localité comme Artenay (tabl. 111). En général, ce sont des os larges, trapus, à grandes facettes

articulaires dont la morphologie est aussi variée. Les épiphyses sont robustes (pl. III, 4). La

facette qui correspond à fonciforme est plus carrée et courte sur l’exemplaire AR 2160 que sur

AR 1623. Elle forme une crête marquée avec la facette pour le magnum. Latéralement, la

facette antérieure est sub-rectangulaire ; la postérieure est haute et à peu près elliptique. La

diaphyse est très aplatie. L’épiphyse distale est large, sur la face postérieure, au-dessus de

l’articulation, il y a deux profondes cavités pour l’insertion musculaire.

Tableau III. — Dimensions des métacarpiens de D. aurelianense.

L

ép.

DT

prox.

DAP

art

DT

prox.

DAP

diaphyse

DT DAP

DTm.d.

art

DT

dis.

DAP

119.0

41.5

48.6

32.5

39.0

36.6

17.7

46.8

39.5

39.4

Artenay

118.3

125.5

47.6

52.0

45.0

47.6

33.2

35.4

38.0

38.7

38.6

42.1

22.0

22.8

49.1

49.2

38.8

41.2

41.8

47.4

117.4

40.8

44.3

35.0

37.2

34.6

21.0

44.3

38.0

39.0

124.4

53.4

41.2

48.5

40.4

43.2

17.0

55.5

47.6

41.0

Artenay

133.4

143.2

60.5

67.4

44.0

49.3

56.5

62.4

42.4

48.7

47.6

53.7

19.3

20.8

(57.3)

64.5

47.0

50.7

47.9

106.0

42.0

44.6

26.8

45.8

29.5

18.5

43.8

36.5

40.3

Artenay

108.5

41.8

46.0

31.3

41.5

35.0

21.0

45.6

40.4

41.0

McV

Artenay

73.2

24.0

34.0

21.2

30.0

22.6

14.3

31.7

26.5

24.0

Les indices de gracilité obtenus pour les McIII comparés sont les suivants : Neuville :

34,7; Artenay: 35,6; 37,5.

38 —

c — McIV : C’est un os très trapu et tordu. La facette proximale est concave dans sa

partie antérieure mais son bord postérieur est convexe et allongé jusqu’à la facette médiale

postérieure. Médialement, la facette antérieure est longue et postérieurement pointue

(pl. III, 5). La facette postérieure est elliptique, plus ou moins inclinée. Latéralement, il y a une

facette bien développée pour le McV, allongée et sinueuse. Dimensions, voir tableau III.

d McV : Le matériel étudié de D. aurelianense ne comprend qu’un exemplaire

provenant d'Artenay (pl. 111, 6) (tabl. III). C'est un os bien développé, court mais très robuste,

avec de fortes tubérosités. La facette articulaire pour l’onciforme est grande et il y a aussi une

petite facette pour le McIV.

Os LONGS POSTÉRIEURS

a — Fémur : Les exemplaires de Neuville et d’Artenay sont très complets. L’épiphyse

proximale porte le grand trochanter qui forme une tubérosité triangulaire massive dans sa

partie antérieure. Le petit trochanter forme une crête longue et peu saillante. Le troisième

trochanter est grand et saillant. La diaphyse est large. Le fémur d’Artenay (pl. III, 7) est plus

grand que celui de Neuville et un peu plus robuste.

Dimensions du fémur

Gisement

L

Ép. prox.

DT DAP

DT3t

Diaphyse

DT DAP

DT

m.d.

DTar.

tib.

DTar.

ant.

DAP

dis.

Neuville

433

161

84,9

107,5

59,0

43,5

129

105,2

75,5

140

Artenay

471

182

83,6

130,5

77,5

53,0

148

153

b — Tibia : C’est le plus trapu parmi les os longs. L’épiphyse proximale est très grande.

Les facettes proximales forment une crête peu accusée entre elles. La facette interne est

arrondie, avec un rentrant antérieur. La tubérosité tibiale est large, courbée. Le sillon de la

tubérosité est large lui aussi. Au-dessous de l'articulation proximale externe, il y a une zone

arrondie, large, sans facette bien délimitée, où s'accouple la fibula. Sur la face antérieure de la

diaphyse, il y a une crête moyenne aiguë. Distalement, il y a une facette répondant à la fibula à

Dimensions du tibia

Gisement

Épi.

prox.

Diaphyse

Épi.

dist.

Art.

dist.

L

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

Chilleurs

272

112,0

98,7

45,0

43,8

78,0

58.5

(100,0)

98,0

45,4

45,9

> 72,0

60,8

Neuville

288

112,0

> 97.0

51,0

47,0

94,4

68,2

66,3

50,5

274

102,0

104,0

46,0

40,3

(89,0)

60,0

—

(41,0)

Artenay

307

130,0

111,0

60,6

55,0

98,0

71,0

69,0

56,0

- 39 -

côté du bord distal. La facette pour l'astragale est assez carrée. Les tibias de Chilleurs et

Neuville montrent des dimensions comparables, inférieures à celles de la pièce d'Artenay

(pl. III, 8) qui a, de plus, un indice de gracilité majeur.

c — Fibula : C’est un os à diaphyse grêle et grandes épiphyses, surtout la distale.

L’épiphyse proximale est courbée vers l'arrière et porte, dans sa face antéro-médiale, une

facette pour le tibia, mal préservée. L’épiphyse distale porte de fortes tubérosités et deux

facettes en angle obtus. Dans le cas de la fibula, il est frappant que l’exemplaire d'Artenay

(pl. III, 9) est plus court que celui de Neuville, en même temps que plus trapu.

Dimensions de la fibula

Gisement

Épi.

prox.

Diaphyse

Épi.

dist.

L

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

Neuville

270,8

39,2

—

11,0

15,0

46.0

45,4

Artenay

267,0

26,0

47,0

20,0

16,0

44.0

55,0

Rotule : La seule pièce étudiée de D. aurelianen.se provient d’Artenay (pl. III, 10). C’est

un os large, peu épais (DAP), avec des facettes peu concaves et une forte apophyse médiale.

Dimensions de la rotule d'Artenay '. DT = 101,8; DAP = 51,0; H = 95,2.

Tarse : Les astragales sont les éléments du tarse les plus abondants et ils ont permis de

faire une étude comparative plus vaste.

a — Calcanéum : En vue latérale, il s’agit d’un os robuste, haut, peu étendu anléro-

postérieurement, dont le sommet de la tubérosité est bien relevé. La tubérosité est large, avec

l’axe maximal assez oblique. Le sustentaeulum est très long, avec sa face postéro-proximale

très lisse. La facette-l pour ! astragale est peu concave; en angle droit avec elle et latéralement

il y a une facette bien développée correspondant à la fibula. La facelte-2 est très allongée

transversalement, occupant la plus grande partie de la longueur du sustentaeulum, qui est très

long. Les trois exemplaires de Neuville sont plus petits que le calcanéum d'Artenay (pl. IV, 1).

Dimensions du calcanéum

Gisement

H

Tuber.

DT DAP

DT sus.

DAP bec

DT min.

post.

123.0

45,4

62,5

71,6

59,0

34,0

Neuville

122,5

37,6

50.5

75,8

—

(juv.)

113,0

39,0

59,0

56,5

48,7

32,5

Artenay

134,0

47,5

69,6

84,6

61,0

35,6

b — Astragale : Nous avons comparé un ensemble d’astragales de brachypothères de

divers gisements qui posent des problèmes d’interprétation ; en effet, si la morphologie est

semblable, la taille et les proportions présentent, par contre, une grande variation (voir fig. 1 et

discussion).

Les astragales de D. aurelianense sont larges, à poulie large et courte, séparée de

l’articulation distale par un sillon ample (pl. IV, 2). Toute la zone distale s’étend médialement,

bien que le tubercule médial ne soit pas très développé. Les articulations distales ont un grand

diamètre antéro-postérieur. La facette pour le naviculaire est quadrangulaire. peu concave et à

bord antérieur convexe. La facette cuboïdienne est large, à contour presque semi-lunaire. Sur

la face postérieure (pl. TV, 3), la facette-1 pour le calcanéum est haute et peu concave, avec une

prolongation distaie en angle très faible. La facetle-2 est elliptique et très étirée transversale¬

ment; elle est généralement entourée par un sillon profond. La facette-3 est fusiforme et

courte.

L’astragale d’Artenay est un peu plus grand que ceux de Chilleurs et de Neuville.

Parmi les astragales de Pontlevoy, gisement où B. brachypus est présent, il y en a trois

(FP 1791, FP 1792, FP 1795) qui sont comparables à ceux de Chilleurs. Cependant, nous ne

les atttribuons pas à D. aurelianense mais à Prosantorhinus, comme nous l’expliquons dans la

discussion finale.

La figure 1 reflète la taille et les proportions des astragales. L’indice DT x 100/H calculé

pour les exemplaires de D. aurelianense donne les résultats suivants : Neuville : 135,2, 125,7,

122,3; Chilleurs: 120, 120,5, 130,6, 131; Artenay : 120,7.

Dimensions des astragales

Gisement

DT

H

DT

m.d.

Art. dist.

DT DAP

DL

DAPi.

Chilleurs

78,0

65.0

67.0

67,0

39,2

46,0

48,5

81,0

62,0

66,0

> 37

48,3

(43,5)

78,6

60,0

72,3

67,0

—

48,0

(42,0)

80,4

66,7

73,3

—

49,7

(43,0)

Neuville

82,8

61,2

72,6

(44,2)

49,5

52,7

86,0

68,4

77,0

73,0

43,8

51,0

51.3

75,5

61,7

(64,0)

(60,0)

42,8

50,4

49,5

Artenay

94,2

78,0

85,0

83,4

45,0

56,7

56.2

c — Cuboïde : Une seule pièce d’Artenay (pl. IV, 4) appartient à D. aurelianense. C’est un

os très large et bas. La facette proximale pour l’astragale est plus large que celle qui

correspond au calcanéum ; celle-ci est plus longue et son extrémité postérieure est inclinée vers

le bas ainsi que tout son bord latéral. Sur la face médiale, il y a une très petite facette antéro-

proximale, différenciée à peine du bord proximal. Au contraire, la facette médiale postérieure

qui correspond au naviculaire est très grande et déplacée vers l’arrière, avec un rétrécissement

au niveau de sa jonction avec l’articulation proximale. L’autre facette médiale postérieure,

pour l’ectocunéiforme, est un peu concave et forme une crête saillante avec la facette

— 41 —

navicularicnne. Cette crête marque la largeur maximale de l’os. La facette médiale inférieure

est haute et quadrangulaire. L’apophyse postérieure est massive, large et courte.

Dimensions du cuboïde d’Arlenay : DT ant. - 48,5; DT m. = 52,0; DAP = 67,5; H ant. = 34,0; H

m. = 57,7. Ari. prox. : DT = 43,5 ; DAP = 47.5.

d — Naviculaire : L'exemplaire d’Artenay (pi. IV, 5) est un os à contour très irrégulier à

cause des tubérosités des bords médial et postérieur. L’articulation proximale, ainsi que

l’ensemble de l’os, s'allonge vers la pointe postéro-médiale. Sur la face latérale, il y a une petite

facette suivie d'une autre postérieure plus grande. Sur la face distale, la facette qui correspond

à l’ectocunèiforme est large et présente une longue prolongation vers Tanière. Les facettes

pour le mésocunèiforme et Tentocunéiforme forment un angle fort.

Dimensions du naviculaire d'Arrehay : DT — 52.5; DAP = 71.3; H m. = 30,0; H min. = 22,8.

e — Eclocunéiforme : La seule pièce étudiée de D. aurelianense provient d’Artenay

(pl. IV, 6). C’est un os large avec sa partie postérieure longue et pointue, bien que la facette

latérale postérieure surpasse le bord proximal et donne une largeur plus grande L'articulation

proximale est faiblement concave-convexe. Médialement, la facette supérieure est une bande

étroite et allongée; l'inférieure est une facette unique, rectangulaire et concave-convexe. Sur la

face latérale, la facette antérieure est grande et quadrangulaire; la postérieure est convexe.

Dimensions de l'ectocunéiforme d'Artenuy : DT = 51,0; DAP = 49,0; H m. = 24,0; H min. = 18,9.

f Enlocunciforme : Ce larsal est aussi représenté à Arlenay (pl. IV, 7). Il montre de

fortes tubérosités. 11 porte deux facettes proximales en angle obtus et une troisième articulation

postéro-médiale qui répond au MtlI. Les tubérosités latérales forment deux pointes saillantes

qui élargissent le corps de l'os.

Dimensions de l'ectocunéiforme d'Arlenay : DT = 25,6; DAP = 40,5; H = 53,2; DAP min. = 27,1.

MÉTATARSE : Les métatarsiens de D. aurelianense sont représentés à Neuville et Artenay.

Les dimensions sont dans le tableau IV.

a — Mill : C’est un os fort et trapu, à grandes épiphyses. Il y a une différence marquée

entre la pièce de Neuville et celle d’Artenay en ce qui concerne l’épiphyse proximale. A

Tableau IV. — Dimensions des métatarsiens de D. aurelianense.

ép.

prox.

art

prox.

diaphyse

art.

dis.

L

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

DTm.d.

DT

DAP

MtIX

Neuville

101.4

35.7

37.5

24.6

31.0

30.4

20.5

41.6

37.5

42.7

MtlII

117.0

48.3

>29.0

43.4

43.8

17.3

53.2

45.0

(37.0)

Neuville

118.5

50.7

42.8

44.6

35.0

42.0

17.8

54.6

46.0

43.3

-

40.5

-

54.0

43.0

39.0

117.0

53.0

48.8

46.0

50.0

48.0

23.0

62.8

48.7

50.0

95.3

44.0

37.7

39.1

33.4

23.2

40.0

35.0

46.3

WÊÊÊm

121.8

45.6

28.3

44.7

27.5

29.3

38.0

(36.6)(44.2)

42

Neuville, l'cpiphyse ainsi que la facette proximale sont larges et courtes, tandis qu'à Artenay le

diamètre antéro-postérieur est plus grand et la facette articulaire relativement plus réduite.

Tous les deux portent une facette postérieure correspondant à l'entocunéiforme. Latéralement,

l'ensemble articulaire est continu et assez régulier sur l’exemplaire de Neuville; au contraire, le

Mtll d'Artenay (pl. II, 10) montre une articulation latérale très longue et irrégulière : une

moitié inférieure pour le MtlII avec un rentrant inférieur qui la divise presque totalement, et

une prolongation postérieure sur l’apophyse.

b — MtlII : C'est aussi un os court et large, à grandes épiphyses (pl. IV, B). L’articulation

proximale présente une inclinaison médiale marquée et son extrémité postérieure est pointue.

Sur la face latérale, la facette antérieure est plus grande que la postérieure, la différence relative

étant plus nette sur l’exemplaire de Neuville. L’articulation médiale pour le Mtll diffère sur les

deux exemplaires étudiés de D. aurelianense. A Neuville, cette articulation est unique, grande et

Dimensions des phalanges d’Artenay

Phalange 1

Doigt

DT

DAP

H

II

48,5

40,5

31,5

II

45,0

36,7

32,0

IV

42,6

37,6

29,8

III

57,3

34,7

46,0

Phalange 2

Doigt

DT

DAP

H

II

45,5

30,5

22,7

IV

43,5

29,0

20,5

IV

46,5

33,0

25,4

IV

41,0

28,0

21,0

III

54.7

28,4

21,4

III

56,6

36,4

28,4

III

54,0

(36)

30,7

Phalange 3

Doigt

DT

DAP

H

Artic.

DT DAP

III

87,2

31,0

33,0

42,4

19,3

IV

91,0

31,0

41,2

34,8

20,6

IV

82,0

29,0

42,5

33,0

25,0

IV

(63,5)

27,8

(33)

30,0

26,0

V

28,0

23,5

12,4

15,6

43 —

semi-circulaire. A Artenay, au contraire, il y a deux facettes bien différenciées. La diaphyse est

large et terminée par deux gros tubercules susarticulaires. Sur la face postérieure, il n’y a pas

de cavités profondes pour l’insertion ligamentaire comme il en existe aux MclII. L’articulation

distale présente un grand diamètre antéro-postérieur. La relation proportionnelle des différents

exemplaires apparaît dans la figure 3. Les indices de gracilité sont les suivants : Neuville :

37,4; 35,4 (42.2 pour l'exemplaire de Prosaniorhinus) ; Artenay ; 41.0.

c MtlV : Les deux exemplaires d’Artenay sont très courts et ses épiphyses sont très

détachées. L’épiphyse proximale est irrégulière, avec deux fortes tubérosités, latérale et

postérieure. La facette proximale est grande et grossièrement trilobée. Sur la face médiale, la

facette postérieure est ellipsoïdale, avec l’axe majeur incliné postérieurement (pl. IV, 9).

Phalanges : Les phalanges de D. aurelianense que nous avons étudiées proviennent du

gisement d’Artenay. Ce sont des os courts, larges, à fortes tubérosités. Il faut détacher la

troisième phalange du McV, très petite, avec une facette arrondie, entourée par des tubérosités

rugueuses.

Genre BRACHYPOTHERIUM Roger, 1904

Brachypotherium brachypus (Lartet, 1851)

Description

La description de B. brachypus est faite par comparaison avec D. aurelianense , afin de

souligner les différences entre les deux espèces.

1. Crâne

De Malartic il y a deux fragments crâniens de B. brachypus (pl. IV, 11), dont un juvénile ;

ils sont très déformés. Malgré tout, l’exemplaire adulte a permis de prendre quelques

dimensions :

DT niveau apophyses post-glénoïdes. 150.5

DT niveau des condyles. 132,5

DT du palais au niveau des M 3 . 198,5

Il y a aussi un fragment des os nasaux (SML 176), qui sont plus étroits et moins recourbés

que ceux de Neuville. Ils montrent une légère rugosité à leur extrémité et une scissure médiane

partiellement soudée vers le bas et l’arrière.

2. Mandibule

Nous avons étudié un fragment mandibulaire de B. brachypus de Malartic (pl. V, 11),

avec la série P 4 -M 3 , ainsi qu’une mandibule juvénile plus complète qui conserve les molaires de

lait, les M, et les M, commençant à sortir et des fragments de Dl 2 ; elle ne porte pas de DI, et

il n’y a pas de place pour elles entre les DI 2 . Un autre exemplaire de Malartic, SML 1014, ainsi

— 44

qu’un fragment de Beaugency présentent une large symphyse, dont l’extrémité atteint le niveau

de la P 3 , des branches horizontales basses et de larges condyles. Une grande mandibule de

Pontlevoy (FP 2655 et FP 2656, demi-mandibules droite et gauche respectivement), sans la

partie symphysaire, appartient à la même espèce. La branche horizontale est basse et longue

(pl. V, 12); le talon est également très long et robuste, avec de fortes rugosités d’insertion

musculaire ; son bord postérieur est large et un peu aplati. Le condyle est bas, les apophyses

coronïdes manquent.

Dimensions des fragments mandibulaires

L avant symphyse au talon

L arrière symphyse au talon

L symphyse

L, talon au niveau alvéolaire

H aux condyles

DT des condyles

H branche horizontale

niveau P2-P3

niveau arrière M3

Malartic

Pontlevoy

(juv.)

408

(338)

425/423

(451)/(459)

(129)

165,5/167,2

(167)

-/120

130,0/129,3

-115

93/94

3. Denture supérieure

a — Incisives : Même si elles présentent des différences de taille significatives, les I 1 de Z).

aurelianense et B. brachypus sont toutes de grandes dents sans différences morphologiques

(pl. V, 2).

Dimensions des incisives supérieures 1

Gisement

DT

Racine

DAP

Couronne

DT DAP

Malartic

35,5

82,8

30,5

106,8

27,3

84,5

26,0

100,3

34,3

70,3

30,3

98,0

27,0

85,0

27,5

111,4

28,2

44,7

17,1

52,6

16,0

41,6

18,0

53,7

—

17,9

55,0

— 45 —

Les derniers exemplaires du tableau sont assez petits et ils pourraient correspondre aux

individus juvéniles ou femelles. Une autre possibilité est leur appartenance au genre

Prosantorhinus, mais cela semble moins probable puisque, parmi tout le matériel étudié de

Malarlic, seulement un astragale a été rapporté au petit brachypothère.

Les incisives de Baigneaux n’ont pas été mesurées. Lin 1‘ du gisement allemand de

Derching (données propres) a une taille très proche de celle des plus grands exemplaires de

Malarlic.

b Prémolaires Par rapport à la description déjà faite pour D. aurelianense, nous

pouvons ajouter quelques détails. Le cingulum labial existe sur certaines pièces de Malarlic. Le

crochet présente aussi des variations; il est double sur la P 3 TAV 77 de Beaugency-Tavers. Il y

a une crista sur quelques prémolaires de Beaugency et Malartic (pl. V, 1,3, 4). Dimensions,

voir tableau V.

Tableau V. — Dimensions de la denture supérieure de B. brachypus. B, Beaugency; Ba, Baigneaux;

C, Chevilly; M. Malartic. Les dimensions des dents de lait sont incluses dans le texte.

PI

L

P2

L

l

P3

L l

P4

L

l

Ml

L

t

M2

L t

L

M3

l

D

c

25.6

.

35.5

47.8

37.3

51.4

45.2

60.9

(48.9)

57.3

57.5

61.4

50.6

59.5

60.0

(46.3)

57.6

57.4

59.4

52.5

61.6

65.2

Ba

57.3

62.0

49.5

60.3

66.0

54.8

61.9

64.5

53.0

61.5

66.4

■

40.4

49.5

(37.5)

51.3

59.7

56.4

55.0

62.3

68.2

39.9

51.2

(36.4)

52.0

61.7

60.6

54.4

61.0

63.3

II

47.6

61.4

58.6

65.3

69.5

34.5

46.0

45.0

60.0

47.5

66.0

59.5

65.6

66.0

73.0

56.5

62.0

63.4

34.9

(39.0)

43.0

(58.5)

(49.5)(67.0)

( 62.5 ) (61.0)

(71.5K72.0)

58.0

64.3

69.0

(30.0)

20.6

- (02) -

- (03) -

- (04) -

61.0

61.7

(60.0U59.3)

(29.0)

22.5

- (02) -

- (03) -

- (04) -

63.4

62.1

61.2

61.5

27.6

22.0

32.6

39.0

42.5

55.6

45.0

62.9

60.8

67.4

62.0

68.7

60.0

71.3

76.0

25.0

21.4

35.2

43.0

39.8

56.6

45.0

62.9

60.8

67.4

62.0

68.7

57.7

66.3

72.5

25.1

21.2

34.9

42.3

41.5

56.3

44.0

63.1

56.6

66.0

62.3

69.6

58.3

68.5

74.4

35.6

39.8

43.7

55.2

(42.0) 59.0

57.9

62.3

62.4

69.0

54.9

63.0

71.0

32.0

39.8

45.4

63.3

52.5

64.5

61.7

68.5

57.8

68.7

74.4

34.2

40.0

45.6

67.8

48.7

65.8

60.2

71.0

55.3

65.3

72.9

44.3

64.8

52.4

69.0

47.7

63.5

61.0

64.7

60.3

66.4

c — Molaires : Nous pouvons mettre en évidence la présence d’un cingulum lingual

presque continu sur les molaires de Baigneaux. Le crochet est bien développé, bifurqué sur la

M 2 Ba 2228 de Baigneaux et sur trois M 3 de Malartic. La présence d’une crista est variable;

elle est double sur la M 3 Ba 2309. Un anticrochet très développé est aussi présent sur quelques

M 3 de Baigneaux; il rejoint le crochet sur Ba 2309 et Ba 2301 en fermant la vallée médiane.

L’anticrochet est aussi présent aux M 2 Ba 2228 et Ba 2222. Les M 3 de B. brachypus sont un

— 46 -

peu plus larges que celles de D. aurelianeme. Une M 3 de Malartic (SML 171) présente un gros

tubercule tout près de l'hypocône (pl. V, 5).

Les différences observées entre les deux espèces considérées se réduisent à une taille plus

grande pour B. braehypus (tabl. V), leur morphologie étant presque identique (pl. V, 1, 5).

d — Dents de lait supérieures : Elles proviennent de Baigneaux, Beaugency et Malartic.

Elles sont comparables à celles de D. aurelianense mais plus grandes. Le crochet est subdivisé

aux D 4 de Malartic et il est multiple sur la D 2 de Baigneaux. Il y a un cingulum lingual sur la

D 3 SML 133 de Malartic.

Dimensions des dents de lait supérieures

Gisement

L

D2

1

D3

L

1

L

D4

1

Baigneaux

33,0

31,8

Malartic

40,0

36,0

42,0

40,6

56,0

52,7

41,9

35,0

44,2

42,4

57,0

52,3

47,4

44,0

55,0

54,0

52,3

57,7

53,0

55,0

52,6

56,5

54.0

4. Denture inférieure

a — Incisives: Les grosses défenses (l 2 ) montrent des dimensions différentes dans un

même échantillon (Malartic), qui sont probablement dues au dimorphisme sexuel. Les quatre

Ii de Malartic sont assez différentes des I, décrites à Neuville. Ce sont aussi des dents petites

mais bien plus développées que ces dernières La couronne est plus large et plus aplatie que la

racine; la face labiale de la couronne est convexe, sa face linguale l’est plus légèrement. La

mandibule juvénile de Malartic déjà commentée montre des DI 2 fragmentaires, mais il semble

qu’il n’y aurait pas de place pour des DI,.

Dimensions des incisives inférieures 2

Gisement

Racine

DT DAP

Couronne

DT DAP

Malartic

44,8

31,5

48,6

(30,5)

(40,4)

32,7

—

(29,4)

24,6

19,6

32,0

18,0

22,6

18,0

31,0

17,4

26,5

22,0

> 32.5

20,2

(29,0)

(19,5)

(36,0)

. —

47 —

b — Prémolaires et molaires : L'aplatissement de la muraille externe est plus nette aux

jugales de Pontlevoy (pl. V, 12). Sur plusieurs dents de Beaugency et Malartic (pl. V, 6-11) il y

a une faible convexité sur la base du sillon labial (comme c’était le cas pour D. aurelianense de

Chilleurs). Le cingulum labial est plus fréquent à Malartic qu’aux jugales inférieures de D.

aurelianense. Sur la mandibule de B. brachypus de Pontlevoy, ce cingulum n’est présent qu’aux

M 2 et M 3 . Sur celle de Beaugency (TAV 36), toutes les dents ont un cingulum aux extrémités

de la face labiale. Sur ces deux mandibules, les prémolaires semblent un peu raccourcies par

rapport aux molaires. Dimensions, voir tableau VI.

Tableau VI. — Dimensions de la denture inférieure de B. Brachypus. B, Beaugency; C, Chevilly;

M, Malartic; P, Pontlevoy; R. La Romieu. Les dimensions des dents de lait sont incluses dans le

texte.

PI

P2

P3

P4

Ml

M2

M3

L

l

L

1

L

l

L

l

L

l

L

l

L

t

50.7

27.7

53.0

32.5

R

(55.0) 32.9

53.3

31.3

C

37.6

25.2

-

30.2

21.4

41.0

29.1

43.1

-

47.4

-

51.8

35.2

56.7

33.7

B

-

40.7

29.6

44.6

32.5

48.2

34.2

(57.0)

-

“

-

(37.0)

25.9

43.7

30.4

50.7

32.3

51.6

32.0

44.5

32.5

47.3

32.0

52.3

35.0

54.4

34.2

40.2

26.3

45.8

28.0

48.6

32.4

52.4

32.0

54.4

31.3

13.0

9.8

26.1

19.6

41.3

27.6

42.7

30.0

50.8

30.4

51.0

33.7

60.0

32.7

30.2

21.3

43.0

26.3

46.2

33.6

50.1

31.7

53.5

32.9

56.4

30.2

29.0

20.6

42.1

30.2

(43.0)

33.3

48.1

30.8

56.0

33.0

59.0

31.6

28.7

18.1

41.2

28.0

55.0

35.0

58.8

33.7

26.3

16.3

40.0

28.0

57.6

35.6

60.4

32.0

H

(43.0)

26.6

42.1

29.3

40.4

27.2

41.7

29.7

(39.8)

29.2

45.6

27.5

45.0

25.6

42.6

29.5

P

28.6

20.4

39.6

28.0

43.0

31.0

48.9

29.5

54.7

33.2

53.5

30.8

*

~

39.5

28.4

44.0

31.0

48.0

31.5

56.0

33.0

56.6

30.6

c — Dents de lait inférieures : Les D 3 et D 4 de Malartic montrent la même convexité sur le

sillon labial que les molaires définitives. La mandibule juvénile de ce même gisement conserve

la série gauche des dents de lait avec une D, de petite taille, un peu conique et sans usure.

— 48 —

Dimensions des dents de lait inférieures

Gisement

DI

L 1

D2

L

1

L

D3

1

L

D4

1

Malartic

10,0

30,0

16,7

43.0

22,2

47,4

26,6

30,8

16,7

43,5

21,1

46,8

26,6

44,7

24,5

50,0

25,5

46,0

23,5

45,4

24,9

45,8

25,1

46,5

27,0

48,2

27,6

47,5

28,2

5. Squelette post-crânien : B. Brachypus est très bien représenté à Baigneaux et Malartic.

Vertèbres : Nous avons étudié très peu de vertèbres; deux atlas seulement, de Baigneaux

et Malartic, ont été mesurés. 11 s’agit de grands os, robustes, avec un grand trou vertébral. Sur

l'exemplaire de Baigneaux, il y a une grande aire articulaire à l’intérieur du foramen où prend

appui l’apophyse de l'axis.

Dimensions des deux atlas

Baigneaux

Malartic

DT max.

315,0

_

DT max. ant.

140,0

—

DT ant. art.

128,8

149,0

DT post. art.

182,6

189,0

DAP prox.

57,0

—-

DAP dist.

63,2

—

H

116,0

146,4

H foramen

(71,0)

70,0

Artic. ant. (1 facette)

55,0 x 76,0

58,0 x 84,0

Artic. post. (1 facette)

79,5 x 51,8

68,0 x 43,0

Ceinture scapulaire : Quelques fragments d’omoplates de Baigneaux et Malartic ont pu

être comparés avec un fragment de La Romieu qui a conservé l’articulation ; leurs dimensions

sont semblables ou plus grandes que celles de l’exemplaire de D. aurelianense d’Artenay.

L’étroitesse du col est plus marquée à Baigneaux et Malartic qu’à Artenay.

- 49 -

Dimensions de l'omoplate

Gisement

Cav.

glen.

DAP

DT

DAP

tub.

col.

max.

La Romieu

68,0

92,8

73.0

90,0

—

Baigneaux

68,5

(90,3)

139,6

99,6

—

135,3

97,6

—

Malartic

75,0

97,8

140,0

100,5

—

OS LONGS ANTÉRIEURS

a — Humérus : Les pièces fragmentaires de Baigneaux et Malartic présentent une taille

plus grande que D. aurelianense mais les différences sont plus accentuées par rapport à

Neuville et Chilleurs qu’à Artenay. La morphologie est comparable.

Dimensions de l’humérus

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

DTdel.

Diaphyse

DT DAP

DTm.d.

Distal

DT DAP

Baigneaux

>435

126,0

_

61,0

71,5

166,6

101,0

104,3

> 432

(170)

—

127,0

56,0

78,0

163,5

101,0

—

Malartic

> 446

—

67,0

72,0

141,0

112,0

(98.0)

—

151,0

66,0

68.0

156,0

104,5

103,0

b — Radius : Cet os de B. brachypus montre également une taille plus proche de celle des

radius d'Artenay que des autres exemplaires de D. aurelianense. Cependant, la longueur des

pièces de B. brachypus de La Romieu et de Malartic est relativement plus grande et. par

conséquent, ces radius sont un peu plus graciles. Du point de vue morphologique, ils

correspondent à la description déjà faite pour D. aurelianense ; seul le radius SML 331 de

Malartic (pl. VI, 1) présente une particularité qui mérite d'être signalée : les deux facettes

d’articulation avec l’ulna sont séparées au lieu d'être fusionnées.

Dimensions du radius

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

Diaphyse

DT DAP

DTm.d.

Art.

DT

dist.

DAP

La Romieu

357,0

107.4

67,0

50,6

47,7

107,6

100,0

45.8

356,0

101,0

65,3

48,4

45,9

105,0

96,6

45,0

358,0

97,6

65,0

51,0

(47)

101,8

100,0

42,5

Malartic

349,8

107,4

65,5

53,6

46,6

107,0

100,0

45,3

363,5

104,5

(60,5)

50,0

40,5

104,0

100,0

44,0

— 50 —

c — Ulna : Nous avons étudié un fragment de Baigneaux et trois ulnas de Malartic, dont

l'une est très fragmentaire. Comme c’était le cas pour le radius, les ulnas sont plus grandes et

un peu plus graciles que celles de D. aurelianense.

Dimensions de l'ulna

Gisement

Olécrâne

DAP

Diaphyse

DT

Art. dist.

L

DT

DAP

col

DT

DAP

m.d.

DT DAP

Baigneaux

—

31.5

53,4

—

- -

—

(48,0)

(76,0)

76,0

—

AA

—

— —

Malartic

482

56,2

96.0

96,0

51,0

44,0

57,0

68,0

470

70,0

101,0

98,7

54,5

44,0

(56,5)

- -

Carpe : Les os carpiens de B. braehypus proviennent de La Romieu, Baigneaux, Sansan et

Malarttic.

a — Scaphoïde : L’exemplaire de Malartic n'a pas de facette pour le trapèze (celui de

Baigneaux est incomplet dans cette partie). Les scaphoïdes de La Romieu et Sansan sont les

plus bas, tandis que celui de Baigneaux est le plus long. L’exemplaire d’Artenay de D.

aurelianense est même plus haut que ceux de B. braehypus de Baigneaux ei Malartic mais aussi

plus étroit.

Dimensions du scaphoïde

Gisement

DT

DAP

H

Art. prox.

DT DAP

Art.

DT

dist.

DAP

Baigneaux

58,2

(91,5)

53,9

(46,0)

(55.4)

37,3

—

La Romieu

64,2

87,0

50,0

47,8

51,3

41,0

66,7

Sansan

—

82,3

49,5

48,8

30,1

(64,0)

Malartic

67,5

89,3

54,0

49,0

50,2

48,1

68,0

b Semi-lunaire : L'exemplaire de Sansan a la face antérieure étroite, comme celle du

semi-lunaire de D. aurelianense d’Artenay. Toutes les autres pièces étudiées ont une face

antérieure plus large et plus basse. Les facettes distales sont très décalées, sauf aux exemplaires

de Baigneaux où la facette pour le magnum est très longue. Le semi-lunaire de La Romieu

présente deux zones différenciées sur cette facette. A Sansan, cette même articulation relie

presque l’extrémité postérieure de l’apophyse. La facette distale qui correspond à l’onciforme

est très aplatie à Malartic.

— 51 —

Dimensions du semi-lunaire

Gisement

DT

DAP

H

H ant.

La Romieu

45,6

76,0

51,6

53,9

Baigneaux

49,3

76,5

55,2

57,7

48,4

80,0

53,7

54,1

(41.0)

77,4

(50,0)

44,4

—

52,6

43,1

—

(49,7)

Sansan

37,9

69,9

44,9

48,0

Malartic

51,9

74,2

51,0

51,5

52,4

75,0

50,2

52,4

(46,0)

73,4

(49,0)

49,2

(50,0)

—

(51,7)

c — Pyramidal : Nous trouvons une certaine similitude entre ces os carpiens de B.

brachypus et ceux de D. aurelianense d’Artenay. La taille est pareille pour Artenay et Sansan,

d’une part, et pour Baigneaux et Malartic de l’autre. Les pyramidaux de ces derniers gisements

sont plus grands mais relativement plus bas.

Dimensions du pyramidal

Gisement

DT

DAP

H

DAPpr.

Baigneaux

48,7

(42,1)

59,6

37,8

49,5

53,0

61,3

38,0

46,4

(42)

58,0

36,0

Sansan

42,6

51,5

50,6

36,8

Malartic

48,2

62,1

50,5

40,0

d — Trapézoïde : Les trapézoïdes de Baigneaux sont relativement plus hauts que larges,

comme ceux de D. aurelianense d’Artenay. L’exemplaire de B. brachypus de Sansan est plus

bas qu’à Artenay et sa taille se rapproche plus de D. aurelianense.

Dimensions du trapézoïde

Gisement

DT

DAP

H

H min.

Baigneaux

36,1

56,3

38,5

25,7

Sansan

33,2

43,7

30,8

24,5

Malartic

40,5

53,8

34,6

25,1

— 52 —

e — Magnum : Os bas et large, avec l'apophyse postérieure aplatie, plus régulière sur un

des exemplaires de La Romieu et plus étroite à Malartic. Les deux pièces étudiées de La

Romieu montrent quelques différences de proportions. D’une façon générale, la taille est

légèrement plus grande que le magnum de D. aurelianense d’Artenay.

Dimensions du magnum

Gisement

DT

DAP

H

H art.

La Romieu

56,0

84,3

59,0

57,5

49,0

96,8

58,7

56,5

Malartic

57,0

91,6

56,0

54,6

(50,7)

—

(51,5)

f — Onciforme : Les exemplaires étudiés (pl. VI, 6) ne présentent pas une grande

différence de taille avec celui d’Artenay. Du point de vue morphologique, nous pouvons

remarquer que la facette pour le McV manque sur le Ba 2575 de Baigneaux. La morphologie

de l’apophyse postérieure varie.

Dimensions de lonciforme

Gisement

DT

H

L an.

L ab.

Baigneaux

64,4

52,5

81,0

96,4

65,3

47,1

81,0

94,8

(59,5)

49,0

74,0

95,5

64,2

51,6

—

Beaugency

61,7

48,5

77,6

86,8

La Romieu

61,6

46,7

—

90,0

Sansan

59,0

45,1

—

Malartic

66,8

45,9

70,0

85,1

57,2

41,0

65,9

77,6

57,3

45,3

67,5

78,6

63,2

43,2

(68,0)

> 82,0

Métacarpe : Les métacarpiens de B. brachypus que nous avons étudiés proviennent de La

Romieu, Baigneaux, Chevilly et Malartic (tabl. Vil).

a — Mail : La facette médiale pour le trapèze est bien développée aux McII de La

Romieu, mais elle n'est pas visible sur le SML 253 de Malartic (pl. VI, 2). Le McII 320488 de

La Romieu présente une articulation latérale nettement divisée en deux, aussi bien la facette

pour le magnum que celle pour le McIII.

b — McIII : Les McIII étudiés présentent une différence de taille considérable par rapport

à D. aurelianense (voir fig. 2) et la différence de leur indice de gracilité est tout à fait frappante.

L'échantillon des McIII de B. brachypus (tabl. VII) (pl. VI, 5) présente d’autres différences

— 53 —

remarquables. Les indices de gracilité des McIII sont les suivants : Chevilly : 37,8 (41,3 pour

l’exemplaire de Prosantorhinus ); Baigneaux : 31,7; 31,7; 32,7 (35,8, 33,3 et 38,5 pour

Prosantorhinus) ; La Romieu : 29,9; 29,6; 29,5; Malartic : 32,9; 33,5.

Tableau VII. - Dimensions des métacarpiens de B . brachypus .

ép.

prox.

art.prox.

diaphyse

art

dis.

L

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

DTm.d.

DT

DAP

E3E5;

48.0

57.6

31.4

48.3

41.4

21.4

171.0

45.0

55.8

35.4

37.0

42.3

19.6

(50.5)

(42.0)(41.5)

i y eS

“

55.8

46.0

43.4

U2E29

150.0

52.0

47.0

34.7

39.0

46.3

24.4

53.4

45.6

42.5

McIII

184.4

(72.0)

55.2

(64.0)

43.4

55.2

21.2

66.7

56.7

48.7

La Romieu

188.7

74.2

54.0

66.5

48.5

56.0

21.0

73.2

62.0

51.6

185.0

72.6

56.5

65.3

48.0

54.6

20.7

73.0

61.5

52.5

68.4

(48.3)

61.8

52.2

22.0

~

178.0

71.7

58.0

65.0

50.2

56.5

20.8

71.4

59.6

49.9

180.3

75.7

58.0

69.2

49.0

57.3

22.6

68.4

56.0

51.0

Baigneaux

169.5

69.1

50.2

58.7

45.0

55.5

19.3

68.6

56.1

46.2

-

73.3

52.9

66.1

44.4

61.4

22.7

-

—

66.5

51.4

62.3

(44.0)

—

-

Chevilly

151.0

68.9

48.9

64.1

44.8

57.2

24.0

68.6

55.8

>45.0

Malartic

172.0

76.2

(52.5)

68.3

(44.5)

56.6

23.8

74.9

53.5

41.2

163.8

75.1

55.0

67.9

45.5

55.0

25.5

70.2

54.4

45.1

McIV

Baigneaux

146.5

42.7

56.2

27.3

46.3

32.6

22.9

46.3

42.2

45.3

-

43.2

55.4

29.6

47.0

31.8

23.0

-

—

Chevilly

120.3

49.0

49. S

33.0

38.4

38.6

22.5

50.2

45.9

46.3

Malartic

132.6

52.9

54.6

41.7

47.0

44.0

24.0

61.2

48.0

46.4

51.5

48.4

44.3

44.2

40.7

20.3

“

McV

Chevilly

35.2

25.0

29.5

c — McIV : Les McIV de Baigneaux et Malartic (pl. VI, 3) ont une forte tubérosité

entourant la facette proximale antéro-latéralement. Sur la face latérale, il y a une facette pour

le McV à l’exemplaire de Chevilly (pl. VI, 4); elle n'existe pas sur ceux de Baigneaux et

Malartic.

d — McV : Un seul McV attribué à B. brachypus provient de Chevilly ; il diffère beaucoup

de celui de D. aurelianense d’Artenay. Il s’agit d’un métacarpien résiduel, petit, massif, avec

une facette grande et convexe.

— 54 —

Ceinture pelvienne : Un fragment de coxal de Baigneaux (Ba 2757) avec le commence¬

ment des branches de l’ischium et du pubis a été étudié ; l’articulation est grande, légèrement

ovale, avec la fosse de l’acetabulum longue et étroite. L'épine sciatique est peu développée. Les

dimensions mesurées sont les suivantes :

Acetabulum = 108,7 x 97,4

DT minimal de la branche ischiatique = 50,0

DAP au même point = 34,5

Dt minimal de la branche pubienne = 36,0

DAP au même point = 31,8

DT maximal au niveau de l’acetabulum = 128,7

OS LONGS POSTÉRIEURS

a — Fémur : Un seul exemplaire mal préservé de Malartic et une épiphyse distale de

Baigneaux ont été étudiés pour B. brachypus. Le premier a des dimensions assez proches de

celles du fémur d’Artenay. La pièce de Baigneaux a des dimensions inférieures.

Dimensions du fémur

Gisement

Épi.

prox.

Diaphyse

DT

DTar.

DAP

L

DT

DAP

DT 3t

DT

DAP

m.d.

tib.

ant.

dist.

Baigneaux

—

111,0

99,0

72,0

133,0

Malartic

468

—

124,0

74,5

44,0

152,5

—

b — Tibia : Le tibia de Malartic se rapproche également de celui de D. aurelianense

d’Artenay. Celui de Baigneaux est un peu plus long, encore plus que l’exemplaire de Bézian

décrit par Ginsburg et Bulot (1984). et il a la même gracilité que ceux de Neuville et

Chilleurs.

Dimensions du tibia

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

Diaphyse

DT DAP

Épi.

DT

dist.

DAP

Art.

DT

dist.

DAP

Baigneaux

375,0

137,6

134,1

(58,0)

(57,0)

105,5

67.9

86,0

52,0

Malartic

317,5

124,6

113,0

62,0

(51.0)

--

—

310,0

128.5

106,0

59,5

59,0

103,0

72,8

86,0

54,0

308,0

137,8

131,0

(60.0)

58,0

106,0

68,0

84,0

57,0

c — Fibula : L’os de Malartic est également proche de celui d’Artenay. Les exemplaires de

Baigneaux montrent une variation de taille considérable, mais avec l'épiphyse proximale et la

diaphyse bien plus larges que la pièce de Malartic. En outre, les dimensions que Ginsburg et

Bulot (1984) donnent pour la fibula de Bézian sont assez différentes de celles des pièces

étudiées.

Dimensions de la fibula

Gisement

L

Épi.

DT

prox.

DAP

Diaphyse

DT DAP

Épi.

DT

dist.

DAP

Baigneaux

309,0

44,7

29,8

25,1

20,4

39,4

57,2

264,5

59,0

35,8

26,8

16,5

35,0

49,3

315,7

—

(31,3)

24,8

16,7

31,0

51,9

—

30,2

47,2

—

29,5

20,5

—

Malartic

270,4

26,0

30,0

18,0

15,0

36,0

44,0

Rotule : Les exemplaires de B. brachypus de La Romieu, Baigneaux et Malartic sont

comparables à la rotule décrite à Artenay.

Dimensions de la rotule

Gisement

DT

DAP

H

La Romieu

> 85,0

45,0

97,8

Baigneaux

102,8

53,5

102,5

110,0

52,4

108,5

108,3

51,6

105,1

106,6

52,2

96,0

111,0

56,9

104,2

Malartic

94,0

41,5

88,3

109,0

53,0

104,8

107,0

49,3

(102)

97,0

52,0

97,2

Tarse

a — Calcanéum : Divers calcanéums de B. brachypus provenant de Baigneaux (pl. VI, 7)

montrent des variations dans la disposition des facettes 1 et 2 : bien séparées, très proches, ou

même jointes. La taille est proche de celle du calcanéum décrit à Bézian (Ginsburg et Bulot,

1984), lequel a une moindre hauteur et un DT sustentaculaire très grand (95,5). Deux

exemplaires attribués à B. brachypus des gisements allemands d’Unterzolling et Derching

(étudiés par l’auteur à Munich) ont aussi une hauteur plus petite, bien que leurs autres

dimensions les rapprochent des exemplaires de Baigneaux. Nous mentionnons les données

propres à ces pièces allemandes pour comparaison.

— 56 —

Dimensions du calcanéum

Gisement

H

Tuber

DT DAP

DT sus.

DAP bec

DT min.

post.

Baigneaux

165,5

53,5

74.0

(76)

82,3

38,3

160,9

53,5

68.7

81,7

77,3

35,0

155,2

50,4

67,3

77,4

77,0

35,0

160,5

48,0

62,9

75,5

75,0

33,5

156,0

52,0

67,0

75,0

79,8

32,2

(juv.)

—

45,1

(61,5)

77,0

73,6

31,4

(juv.)

—

(4.5,0)

(63,6)

66,5

(67.8)

32,5

(juv.)

—

(42,5)

(59,5)

76,7

77,6

34,0

Unterzolling

142,3

57,6

71,4

70,1

82,5

35,6

Derching

(134,6)

(42,0)

—

60,4

59,3

32,9

b — Astragale : Ce tarsal présente une morphologie très proche de celle des astragales de

D. aureliancnsc mais, comme il a déjà été dit, l’échantillon étudié pose des difficultés.

Morphologiquement, l'astragale présente quelques particularités. Le plus grand exemplaire de

Pontlevoy (FP 1789) est le seul dont la lèvre médiale de la poulie est en contact avec le bord

articulaire distal. A Baigneaux, la facette-1 s'étend vers la facette-2 et toutes les deux sont

reliées sur Ba 2476. La facette-2 est étirée transversalement sauf sur le SML 637 de Malartic

où elle est, au contraire, un peu plus haute que large. La lacette-3, généralement fusiforme, est

bilobée sur le Ba 2479 de Baigneaux. La taille de l’astragale est nettement plus grande que celle

de D. aurelianense , l’astragale d’Artenay étant cependant la plus proche des exemplaires de B.

brachypus (pl. VI, 8-9). L’exemplaire FP 1789 de Pontlevoy est très trapu; il est le plus proche

de celui du gisement espagnol de La Artesilla (AR 288) que nous avons récemment

redéterminé comme B. brachypus (Azanza et al., 1993), alors qu’il avait été tout d’abord

attribué à D. aurelianense (Cerdeno, 1989). L'astragale de Savigné (Les Beilleaux; 212824)

présente la même largeur que ceux de Pontlevoy et de La Artesilla, mais elle est moins haute et

donc plus trapue. Pour les différents exemplaires comparés, l’indice DT x 100/H est le

Bézian : 130,1 (d’après Ginsburg et Bulot, 1984)

Lisbonne : 134,8

Artesilla : 144,5

Chevilly : 137,3, 129,3, 122

Baigneaux : 129,6, 133,2, 137.1, 136,8, 126,3, 142,9

Pontlevoy FP 1789 : 144,7

Savigné : 156,2

Malartic : 143,9, 136,4, 141,6, 132,2

La Grive : 150,8 (d’après Guérin, 1980)

Steinheim : (144) (d’après Fraas, 1870)

— 57 -

Dimensions de l'astragale

Gisement

DT

H

DT

tn.d.

Art

DT

. dist.

DAP

DL

DAPi.

Baigneaux

107,2

75.0

88.4

83,4

45,5

69,2

54,9

104,2

82,5

85,7

78.5

48.8

68,3

> 51,0

110,2

80,5

89,5

79,7

52,1

74,0

59,1

105,6

77,0

85.3

78.0

44.0

66.7

> 47,5

107,5

80.7

89.7

79,6

50,4

72,0

57,5

108,9

84.0

93.0

79.5

45,6

69,9

(56,4)

Chevilly

109,3

79,6

94.4

84.0

52,7

73.0

58,4

102,2

79,0

95.8

93,5

(55,0)

75.0

61,7

104,6

85,7

92,0

89,1

(50,0)

73,8

(55,5)

La Romieu

106,0

78.0

88,0

79,0

49,0

73,0

59,0

Malartic

92,4

64,2

83,4

79,0

> 50,0

77,0

—

101,0

74,0

(87,0)

(75,5)

—

71,3

—

106,5

75,2

97,5

(85,2)

(55,0)

75,0

53,3

Savigné

100,0

64.0

89,2

83,6

44,5

67,6

50,3

PONTLEVOY

99,9

69,0

82,8

75,3

50,1

68,0

54,6

c — Cuboïde : Les deux cuboïdes de B. brachypus étudiés proviennent de Baigneaux. Ils

sont bas et larges mais plus longs que ceux de D. aurelianen.se. Ils diffèrent aussi par leurs trois

facettes médiales fusionnées, ce qui est dû à la grande hauteur de la facette antéro-inférieure.

L'articulation distale est plus régulière que sur la pièce d'Artenay.

Dimensions du cuboïde de Baigneaux : DT - 52,6, 53,9; DAP > 72,0, 85,7; H ant. = 36,7, 37.3;

H m. > 53,0, 60,0. Art. prox. : DT = 50.1. (46,7); DAP = 52,0, 52,3.

d — Naviculaire ; Plusieurs exemplaires de La Romieu, Baigneaux et Malartic ont été

comparés. A Baigneaux, l’articulation proximale est assez carrée et le bord postéro-latéral

forme une convexité légère. Sur les autres naviculaires, cette articulation est plus irrégulière,

comme sur ceux d’Artenay. Sur la face latérale, les os de Baigneaux ne présentent que la

Dimensions du naviculaire

Gisement

DT

DAP

Hm.

H min.

La Romieu

55,0

79,9

31,5

26,6

Baigneaux

52,8

68,0

30,6

21,2

56,6

70,3

34,4

23.4

53,5

66,6

30,0

22,3

(49,3)

66,5

32.9

23,3

(47,6)

66,8

33,5

22,1

Malartic

(44,8)

(61,0)

18,0

(47,0)

(54,5)

(26,0)

17,8

— 58

grande facette postérieure. Distalcment, la taille relative de l’articulation pour l'entocunéifor-

me varie sur les pièces de Baigneaux. Les deux pièces de Malartic sont très abîmées et leurs

dimensions sont approximatives. Tous les exemplaires ont une taille semblable; celui de La

Romieu est relativement plus long.

e — Ectocunéiforme : Un ectocunéiforme de B. brachypus provient de Malartic et trois de

Baigneaux. Ces derniers ont la facette antérieure pour le Mcll très grande et la postérieure

réduite; la face antérieure est rugueuse. Le contour de l’exemplaire de Malartic est très

triangulaire, sans rentrant latéral; il est un peu plus long et bas que ceux de Baigneaux.

Dimensions de l ectocunéiforme

Gisement

DT

DAP

Hm.

H min.

Baigneaux

50,3

52,5

21,7

19,2

50,0

(47,5)

21,6

18,0

53,4

46,4

22,5

18,6

(50,5)

—

22,6

19,0

50,7

—

18,1

Malartic

58,7

57,3

22,1

16,8

f Mésocunéiforme : Ce tarsal a été trouvé seulement à La Romieu et à Baigneaux. C’est

un os grand et bas, avec des articulations proximale et distale plus aplaties à La Romieu; la

facette proximale y est aussi plus triangulaire. Il y a une petite facette médiale triangulaire,

placée derrière une forte tubérosité sur la pièce de La Romieu. L’exemplaire de Baigneaux

montre deux facettes latérales, la postérieure assez petite, qui ne sont pas visibles sur celui de

La Romieu.

Dimensions du mésocunéiforme de Baigneaux : DT = 25,8 ; DAP = 30,0 : H = 18.5 ; de La Romieu :

DT = 28,2; DAP = 41,4: H = 16,2.

Métatarse : Les métatarsiens de B. brachypus proviennent de La Romieu. Baigneaux,

Chevilly et Malartic. Leurs dimensions sont exprimées dans le tableau VIII. Les différences de

taille et proportions par rapport à D. aurelianense seront discutées plus loin. A propos de la

morphologie, nous pouvons faire les commentaires suivants.

a Mtll : Un seul exemplaire incomplet de Baigneaux présente un grand DAP, comme

le Mtll de D. aurelianense d’Artenay, mais ses facettes latérales sont très écartées (légèrement

subdivisées) et il ne porte pas de facette pour l’entocunéiforme.

b — MlIII : La différence de taille relative entre les facettes latérales est assez accentuée

sur les Ml II I de Baigneaux; l'articulation médiale pour le Mtll montre deux facettes; la

postérieure est à peine ébauchée. Sur les MtlII de La Romieu le développement antéro¬

postérieur de l’épiphyse proximale est variable : l'un est plus large que long (DAP) tandis que

pour l’autre c’est l’inverse. Un MtlII de Derching (Allemagne) présente une taille très proche

de ceux de Malartic. Les indices de gracilité sont les suivants : Baigneaux : 37,1 ; 35,2; 34,6;

(34.5): 35.9 (39.0; 38,5; 34.5 pour les exemplaires de Prosantorhinus) ; La Romieu : 34,2; 35,1

(38.6 pour Prosantorhinus)-, Malartic: 40.0; 39,2; 38,8; 39.9; 37,6; 36,8.

— 59 -

Tableau VIII. — Dimensions des métatarsiens de B. brachypus.

ép.prox.

art.

prox.

diaphyse

art.

dis.

L

DT

DAP

DT

DAP

DT

DAP

DTm.d.

DT

DAP

Mtll

Baigneaux

-

34.5

50.4

22.6

43.6

-

Mtl II

152.6

58.0

54.0

48.3

43.4

52.2

23.8

65.4

57.5

49.0

La Romieu

155.5

66.3

54.2

54.6

42.3

54.6

24.0

70.0

61.8

51.0

-

58.5

26.2

70.3

62.7

51.0

Chevilly

-

70.0

61.4

50.7

148.0

65.1

55.5

55.6

44.0

55.0

22.0

70.6

60.3

49.4

144.5

58.4

>45.0

53.3

(42.0)

51.0

23.7

63.3

54.1

43.1

Baigneaux

155.0

58.7

-

53.6

53.7

19.8

(59.0)

53.8

45.6

(139.0)

-

48.0

20.3

-

(48.0)

-

137.0

>50.0

“

49.3

23.0

65.3

54.0

45.8

126.0

58.7

48.6

57.2

43.4

50.4

24.0

67.3

58.2

42.6

117.4

50.2

(40.5)

-

46.1

21.2

60.4

50.6

42.0

115.8

54.0

(40.8)

-

45.0

22.5

61.8

52.9

(37.3)

Malartic

127.0

(50.7)

-

50.7

26.3

67.0

55.7

44.7

122.6

57.6

46.9

-

46.2

22.8

65.0

55.3

42.2

-

46.7

24.6

62.9

55.8

45.2

119.5

54.5

42.0

53.0

(37.0)

44.0

23.0

61.3

52.7

43.0

Derching

119.4

50.3

42.3

44.6

(37.0)

48.0

22.5

62.8

43.6

(38.3)

MtIV

La Romieu

132.8

47.0

55.1

35.0

46.0

28.0

26.0

40.0

38.2

51.7

124.5

43.8

52.7

>26.0

46.1

28.0

25.0

37.7

46.5

Baigneaux

-

45.0

47.0

29.5

(45.0)

30.0

22.9

-

Malartic

103.4

42.0

38.0

(36.0)

-

34.0

19.6

41.0

37.0

42.6

Unterzolling

102.9

(41.8)(43.0)

-

(38.0)

32.1

22.0

39.5

41.0

46.9

Derching

110.0

(47.0)(43.5)

-

(37.0)

36.8

23.6

45.0

40.7

42.9

c— MtlV : Le MtIV de Malartic est très court, à grandes épiphyses. Ceux de La Romieu

sont relativement plus longs et plus graciles. Ils ont une facette proximale plus arrondie,

comme ceux de Baigneaux qui sont en mauvais état. Deux MtIV des gisements allemands

d’Unterzolling et de Derching sont plus proches de celui de Malartic que de ceux de La

Romieu.

Phalanges : Nous avons mesuré des phalanges de B. brachypus de Baigneaux,

Beaugency, Chevilly et Malartic. Toutes sont courtes et larges, à fortes tubérosités.

- 60 -

Dimensions des phalanges

Phalange 1

Gisement

Doigt

DT

DAP

H

Baigneaux

latéral

40,6

36,4

34,5

111

58,7

39,6

36,0

Malartic

111

60,3

41,8

28,0

Phalange 2

Gisement

Doigt

DT

DAP

H

Beaugency

latéral

38,1

35,4

24,5

Baigneaux

III

53,0

31,3

21,4

Malartic

III

60,6

33,7

20,6

Phalange 3

Gisement

Doigt

DT

DAP

H

artic.

DT DAP

Baigneaux

latéral

77,6

23,5

35,0

40.0

20,0

III

100,0

25.0

31,7

54.4

20.0

Malartic

III

—

37,0

52.5

24,0

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Avant d’établir des conclusions définitives, nous insisterons sur les éléments qui ont posé

des problèmes d’interprétation difficiles, c’est-à-dire les astragales et les métapodes.

Un premier regroupement est possible pour les astragales de Baigneaux. Chevilly, La

Romieu, Bézian et Malartic, en raison aussi bien de leur taille que de leurs proportions, et on

peut les attribuer à Brachypotherium brachypus. Les grands astragales de La Artesilla, Savigné

(Les Beilleaux) et Pontievoy sont proches de cet échantillon ; nous avons récemment déterminé

les deux premiers comme Brachypotherium cf. brachypus (Azanza et al., 1993). L'astragale de

La Grive-Saint-Alban (Guérin, 1980) est plus petit et plus trapu et il reste bien éloigné de

l’ensemble cité (fig. I) si l'on fait exception d’un exemplaire de Malartic.

L’astragale de Savigné est le plus trapu de toutes les pièces considérées. Comme signalé

plus haut (voir Matériel), nous ne connaissons pas l’origine exacte de ce spécimen, mais il

semble très probable qu’il provient des niveaux plus récents de Savigné (MN 5; De Bruijn et

al., 1992) plutôt que du gisement plus ancien des Beilleaux (Savigné-sur-Lathan) où Ginsburg

et al. (1981) ont déterminé la présence de D. aurelianense à partir de restes dentaires.

- 61

Fio. 1. — Relation largeur (DT)/hauteur (H) des astragales des brachypothères français et espagnols (Artcsilla); ceux

réunis par la ligne correspondent à Prnsuniurhinus

Un deuxième ensemble regroupe les astragales de Neuville et Chilleurs, correspondant à

Diaceratherium aurelianense, auxquels s’ajoutent un exemplaire de Lisbonne et trois de

Pontlevoy. de taille moyenne. L'astragale d’Artenay correspond aussi à D. aurelianense , mais

sa taille plus grande le rapproche de B. brachypus.

Il semble qu'à Pontlevoy les deux espèces coexistent, ainsi que Prosantorhinus, si

l'astragale FP 1794 rejoint les petits exemplaires de La Artesilla, Chevilly, Baigneaux, Savigné

et Malartic (fig. 1) que nous attribuons ici au petit brachypothère. Cependant, la présence de

trois brachypothères à Pontlevoy est, malgré tout, surprenante. Il semble logique de penser que

les astragales moyens et le plus petit forment un même ensemble, compte tenu de leurs

proportions identiques. Mais alors, s’agit-il de Prosantorhinus ou de D. aurelianense dont il est

difficile de les écarter? Nous croyons qu'il peut s'agir de Prosantorhinus, surtout parce que ce

brachypothère semble accompagner souvent une des deux autres espèces, tandis que D.

aurelianense n’a pas été rencontré avec B. brachypus, qui est à Pontlevoy, ni à l'époque de ce

gisement. Antunes et Ginsburg (1983) supposent la coexistence de B. brachypus et de D.

aurelianense à l’Aérotrain de Chevilly mais, à notre avis, cette idée n’est pas justifiée (Cerdeno,

1989 : 205) et les deux brachypothères présents dans ce dernier gisement sont Brachypotherium

et Prosantorhinus comme l’indique aussi Ginsburg (1990 : 163).

- 62

Fig. 2. — Relation longueur (L),/largeur de la diaphyse (DT) des McIII des brachypothères français et portugais

(Lisbonne); ceux réunis par la ligne correspondent à Prosantorhinus.

Fig. 3. — Relation longueur (L)/largeur de la diaphyse (DT) des Mtlll des brachypothères français; ceux réunis par la

ligne correspondent à Prosantorhinus.

Les indices des petits exemplaires attribués à Prosantorhinus démontrent que, outre leur

taille plus petite, ces astragales sont proportionnellement moins trapus: Chevilly : 122,2;

Baigneaux : 125,1 ; La Artesilla : 128,8; Savigné : 127,6; Pontlevoy : 122,2, 124,8, 115, 119 (les

trois « moyens » inclus); Malartic : 123,3.

En ce qui concerne les métapodes, ils présentent une grande variation pour la longueur

des McIII (fig. 2). Us regroupent Baigneaux, La Romieu et Malartic. Chevilly se situe entre

ceux-ci et l’exemplaire plus grand d’Artenay. Les McDI de D. aurelianense de Neuville,

Lisbonne et Artenay se regroupent également mais sont un peu plus dispersés.

63

La figure 3 montre, pour le MtlII, un même regroupement de Baigneaux et La Romieu;

Malartic par contre est beaucoup plus proche de Neuville et Artenay.

Les deux figures mettent aussi en évidence l'écartement des petits exemplaires qui

appartiennent à Prosantorhinus. Comme l'astragale, le MtlII de La Grive [d'après les données

de Depéret, 1887, pour la figure 3 (Guérin. 1980, donne les dimensions de trois MtlII mais

pas individuellement)] est très petit et trapu par rapport à l’ensemble de B. brachypus et il se

rapproche de Prosantorhinus. Donc, on peut penser qu'il s’agit de ce dernier brachypothère

plutôt que de la grande espèce B. brachypus. Guérin (1980) signale le brachypothère de La

Grive comme Brachypothrium sp.. seulement dans les légendes des figures et non dans le texte

où il donne la description de l'ensemble du matériel étudié de B. brachypus et B goldfussi sans

en dégager aucune caractéristique pour les restes de La Grive.

D’après l’indice de gracilité des différents métapodes, on observe que, contrairement à ce

qui était établi depuis longtemps, les extrémités de B. brachypus sont relativement moins

trapues que celles de D. aurelianense, les métapodes de La Romieu étant les plus graciles.

Les métapodes de Lisbonne, par leur robustesse, se rapprochent surtout de ceux

d’Artenay Cependant, les métacarpiens et métatarsiens de type brachypothère de Lisbonne

sont de tailles un peu différentes. Ils ont été déterminés soit D. cmrelianen.se , soit Gaindatherium

rexmanueli (Antunes et Ginsburg. 1983). Cette dernière détermination a été réfutée par

Cerdeno (1989) qui estime possible l’appartenance de ces restes à Prosantorhinus. En ce qui

concerne la taille, les plus grands exemplaires (par exemple McIIl n°51. McIV n°48) sont

proches des exemplaires d'Artenay et de Neuville, mais la plupart ont cependant des

dimensions plus petites. Nous n’avons rencontré qu'un seul MtlII de Neuville (moulage étudié

à Munich) dont la taille est identique à celle des MtlII de Lisbonne. Il est plus petit et plus

robuste que les deux autres MtlII étudiés et il doit aussi appartenir à Prosantorhinus. Enfin, les

similitudes des petits métapodes de Lisbonne par rapport au McIV de Bunol (Espagne)

déterminé Prosantorhinus sp. (Cerdeno, 1989), qui surpasse tous les autres par sa grande

robustesse (indice = 41'4), sont évidentes.

Les conclusions auxquelles nous avons abouti se résument ainsi :

1. Les différences observées entre le matériel de D. aurelianense et B. brachypus sont :

— Diaceratherium aurelianense (Cbilleurs, Neuville, Artenay) : taille de dents moindre;

prémolaires supérieures sans crista; M J plus courte: jugales inférieures à muraille externe

moins aplatie et cingulum labial rare; prémolaires inférieures non raccourcies par rapport aux

molaires; os longs, métapodes inclus, un peu plus robustes; McIV avec une facette pour le

McV; McV fonctionnel bien développé.

— Brachypotherium brachypus (Chevilly. Baigneaux. La Romieu, Beaugency, Ponllevoy,

Malartic) : taille générale des dents plus grande; présence de crista sur quelques prémolaires

supérieures; M 3 plus allongé par le gonflement de la base de l’ectométalophe; jugales

inférieures plus aplaties, surtout à Pontlevoy ; cingulum labial fréquent aux dents de Malartic;

os longs plus grands mais plus graciles (les autres os des membres sont plus trapus); McIV

sans facette pour le McV, sauf sur le McIV de Chevilly où elle est présente. Dans ce même

gisement nous avons signalé un McV résiduel.

2. D. aurelianense est présent dans les gisements français de Chilleurs, Neuville et

Artenay. Sa présence est confirmée à Lisbonne, mais une révision du matériel portugais est

nécessaire.

— 64 -

3. Parmi les gisements étudiés, B. brachypiis se trouve à Chevilly, Baigneaux, La Romieu,

Beaugency. Pontlevoy et Malartic. Sa présence à Sansan est rare (Ginsburg, 1974) et le petit

échantillon de ce gisement que nous avons pu étudier (cf. Matériel) montre quelques

différences (surtout une plus petite taille).

La lignée phylétique de B. brachypus semble s'étendre au gisement plus ancien de La

Artesilla, où nous avons tout récemment déterminé Brachypotherium cf. brachvpus (Azanza et

al., 1993).

4. Chez Diaceratherium aurelianense, nous avons observé un accroissement général de la

taille et une robustesse un peu plus accentuée avec le temps, en passant des gisements plus

anciens (Chilleurs et Neuville) au plus récent (Artenay) (tabl. IX).

5. Chez Brachypotherium brachypus, l'ensemble du matériel étudié montre une grande

variation dans les proportions des os, surtout pour les métapodcs, qui sont plus graciles à La

Romieu. Le materiel de La Grive-Saint-Alban, attribué classiquement à B. brachypus, semble

trop petit et trapu pour être maintenu dans cette espèce. Il se rapproche des pièces considérées

ici comme Prosantorhinus et il pourrait donc appartenir à ce brachypothère. Sa plus grande

taille par rapport à ces dernières correspondrait à l'âge plus récent du gisement de La Grive

(tabl. IX).

Tableau IX. — Distribution chronostratigraphique des principaux gisements à D. aurelianense (1),

B. brachypus (2) et Prosantorhinus (3) ( P. douvilleil). D’après Daams & Freudenthal (1990) et

De BrUUN et al. (1992).

SÉRIE

ÉTAGE

ÂGE

MAMMAL.

12 3

Steinheim

X

MN 7/8

La Grive

X X

ARAGONIEN

G

Malartic

X X

SUPÉRIEUR

MN 6

Sansan

X

F

E

MN 5

Pontlevoy

X X

Savigné

7

MIOCÈNE

ARAGONIEN

Bézian

X

D

MN 4b

La Romieu

X X

MOYEN

Beaugency

X X

Baigneaux

X X

Chevilly

X X

C

MN 4a

Artenay

X

ARAGONIEN

Bunol

X

Artesilla

cf

INFERIEUR

B

MN 3b

Neuville

X X

Chilleurs

X

MIOCENE

RAMBLIAN

A

MN 3a

Beilleaux

X

INFERIEUR

Z

MN 2

Laugnac

— 65 —

6. Le petit brachypothère Prosantorhinus est présent dans la plupart des gisements

étudiés. Il coexiste avec D. aitrelianense à Neuville et Lisbonne et avec D. brachypus à La

Artesilla. Chevilly, Baigneaux, La Romieu. Pontlevoy et Malartic. Ce Prusanthorhinus est une

espèce nettement plus grande que P. germanicus de Georgensgmünd et Sandelzhausen

(Allemagne; Hejssic;, 1972, 1974). Il pourrait s'agir de P. douvUlei, mais nous considérons

nécessaire une révision détaillée de tout le matériel cité de cette espèce avant de proposer une

détermination spécifique.

7. Le tableau IX présente la distribution chronostratigraphique des principaux gisements

miocènes européens à D. aurelianense et B. brachypus. Il met en évidence que ces deux espèces

sont contemporaines pendant l'Aragonien inférieur final, dès qu’Artenay et La Artesilla

correspondent au même âge mammalien.

Remerciements

Je tiens à remercier tout particulièrement le Dr. Léonard Ginsburg pour la confiance dont il a fait

preuve à mon égard en me permettant de réaliser l'étude de nombreux matériels inédits des collections du

Muséum national d' Histoire naturelle de Paris. Je le remercie aussi pour son amabilité et son aide

précieuse ainsi que pour la révision critique du manuscrit. Je remercie aussi les Drs. C. Guérin, de

l'Université Claude Bernard de Lyon, M. T. A vignes, de l'Universidade Nova de Lisboa, et K 11 Btssic,

de l'Institut fin Paléontologie de Munich, qui ont mis à ma disposition le matériel déposé dans leurs

centres respectifs, dont une partie a été utilisée pour ce travail.

La recherche a été réalisée dans le cadre des projets PB91-0082 de la DGiCYT et CIl*-CT90-0862 de

la CE.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche I

Diaceratherium aurehanense

Neuville-aux-Bois :

1 — Crâne subadulte s/n. face occipitale.

2 — Même crâne avec les séries dentaires P 2 -M 3 , face basale

3 — Maxillaire gauche juvénile avec les molaires de lait (D'-D 4 ), M 1 et M 2 , face occlusale.

Chilleurs-aux-Bois :

4 — l l gauche, CH 87, face médiale.

5 — D 2 gauche C’H 96, face occlusale.

6 — P 4 gauche. CH 71, face occlusale.

7 — M 2 droite, 115, face occlusale.

Artenay. individu AR 2160 :

8 — Fragment de maxillaire avec P 3 -M’ gauches, face occlusale.

9 — I j gauche, face labiale.

Wf V

w y

1 / 1

i

k - - 1

PLANCHE I

- 68 -

Planche II

Diaceratherium aurelianense

Chilleurs-aux-Bois :

1 — Demi-mandibule droite avec M 3 , CH 55, face labiale.

Artenay, individu AR 2160 :

2 — Détail de la série M!-M 3 d’une demi-mandibule gauche, face occlusale.

3 — Humérus droit, face postérieure.

4 — Radius droit, face postérieure.

5 — Ulna droite, face médiale.

6 — Scaphoïde gauche, face latérale.

7 — Semi-lunaire droit, face médiale.

8 — Pyramidal gauche, face médiale.

9 — Magnum gauche, face latérale.

10 — Onciforme gauche, face proximale.

PLANCHE II

70 -

Planche III

Diaceratherium aurelianense

1 — McII gauche, NEU 99, face latéro-postérieure. Neuville-aux-Bois.

2 — McII droit, CH 189, face latérale. Chilleurs-aux-Bois.

3 — McII droit, CH 133, face latérale. Chilleurs-aux-Bois.

4 — McIII droit, AR 2160, face antérieure. Artenay.

5 — McIV gauche, NEU 96, face médiale. Neuville-aux-Bois.

Artenay, individu AR 2160 :

6 — McV droit, face latérale.

7 — Fémur droit, face antérieure.

8 — Tibia droit, face antérieure.

9 — Fibula droite, face médiale.

10 — Rotule droite, face postérieure.

1

ijfl W m 1

1

M

- 72

Planche IV

Diaceratherium aurelianense

1 — Calcanéum droit, AR 2160, face antérieure. Artenay.

2 — Astragale droit, Ar 2160, face antérieure. Artenay.

3 — Astragale gauche, CH 37, face postérieure. Chilleurs-aux-Bois

Artenay, individu 2160 :

4 — Cuboïde droit, face distale.

5 — Naviculaire droit, face proximale.

6 — Ectocunéiforme droit, face proximale.

7 — Entocunéiforme droit, face latérale.

8 — MtlII droit, face antérieure.

9 — MtIV droit, face médiale.

10 — Mtll droit, face latérale.

Brachypotherium brachypus

11 — Crâne SML 1014, face proximale. Malartic.

PLANCHE IV

- 74 -

Planche V

Brachypotherium brachypus

Beaugency-Tavers :

1 — Fragment de maxillaire avec P 3 -M 3 gauches, face occlusale.

Malartic :

2 — I 1 droite, SML 155, face latérale.

3 — P 2 gauche, SML 159, face occlusale.

4 — P 4 gauche, SML 349, face occlusale.

5 — M 3 gauche, SML 171, face occlusale.

6 — P, droite, SML 865, face lingale.

7 — P 2 droite, SML 1004, face labiale.

8 — P 3 droite, SML 142, face labiale.

9 — M! droite, SML 1188, face labiale.

10 — M 2 gauche, SML 1173, face occlusale.

11 — Demi-mandibule droite, SML 328, avec la série P 4 -M 3 , face labiale.

Pontlevoy-Thenay :

12 — Demi-mandibule droite, FP 2655, avec la série P 2 -M 3 , face labiale.

PLANCHE V

- 76 -

Planche VI

Brachypotherium brachypus

1 — Radius gauche, SML 331, face antérieure. Malartic.

2 — McII droit, SML 253, face latérale. Malartic.

3 — McIV gauche, SML 642, face médiale. Malartic.

4 — McIV gauche, CHE 480 (moulage), face antérieure. Chevilly.

5 — McIII gauche, Che 479 (moulage), face antérieure. Chevilly.

6 — Onciforme droit, TAV 125, face proximale. Beaugency-Tavers.

7 — Calcanéum droit, Ba 2516, face médiale. Baigneaux.

8 — Astragale droit, SML 1189, face postérieure. Malartic.

9 — Astragale droit, CHE 24, face antérieure. Chevilly.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4' sér., 15, 1993,

section C, n os 1-4 : 79-104.

La Hyène des « Oubliettes » de Gargas,

Crocuta crocuta spelaea

(Mammalia, Carnivora)

par Joâo Luis Cardoso

Résumé. — Étude d’un squelette presque complet de Crocuta crocuta spelaea recueilli dans les

« Oubliettes » de Gargas (France, Pyrénées), conservé au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris.

Des comparaisons avec Crocuta crocuta spécimens actuels et pléistocènes de Jaurens, Lunel-Viel et

Châtillon Saint-Jean sont établies.

Abstract. An almosl complété skeleton of Crocuta crocuta spelaea front the « Oubliettes » of

Gargas îs studied. Some contparisons with bolh fossil and présent Crocuta crocuta are made.

Key-words. Mots-clés. Crocuta crocuta, Würm, France.

J. L. Cardoso, Centro de Estratigrafia e Paleobiologia da Universidade Nova de Lisboa (INIC), Quinta da Torre,

2825 Monte de Caparica. Portugal.

Introduction

Les « Oubliettes » de Gargas (Hautes-Pyrénées) sont des puits profonds situés vers 140 m

de l’entrée inférieure de la grotte du même nom.

En 1885, A. Gaudry a révélé les importantes découvertes paléontologiques de F.

Régnault dans ce puits, en partie comblé d’argile truffée d’ossements (Cloi & Evin, 1986 :

191, fig. 4). Il a fourni des squelettes entiers d’ours, de loups et d’hyènes, conservés au Muséum

national d'histoire naturelle (MNHN) de Paris Dans son article A. Gaudry fait mention de

plusieurs crânes (au moins trois) et mandibules d’hyènes. Selon lui, il s'agit d'une « bète plus

lourde que les Hyènes actuelles; on peut donc en faire une race particulière sous le nom de

Hyaena crocuta (race spelaea) ». Un squelette d’Hyène presque complet est exposé dans la

galerie de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (pi. I). Les pièces

qui ont dû être ajoutées sont marquées d'une croix rouge.

L’ctude des Vertébrés récoltés dans les « Oubliettes » de Gargas a été reprise par Gaudry

& Boule (1892). D’après Clôt & EvtN (1986). la faune comprend Ursus spelaeus, U. spelaeus

mirtor, Crocuta crocuta spelaea „ et C'ait is lupus.

La petite forme d’ours des cavernes pouvait être plus ancienne (Gaudry & Boule, 1986) ;

elle pourrait appartenir au début ou au milieu du Riss (Bonifay, 1971).

J. Bouchud (1958) a étudié la faune de la grotte de Gargas d’après le matériel conservé

dans les collection de l’Institut de Paléontologie Humaine du Muséum. Ceux-ci proviennent de

müjÿjC ;

/

Jmm* 1 J

— 81 —

plusieurs couches archéologiques qui ont été rapportées au Moustérien, à l’Aurignacien et au

Périgord ien.

Les divers spécimens mentionnés par ces derniers auteurs n’ayant pas été retrouvés, la

présente étude ne concerne que le squelette conservé au Muséum de Paris.

Matériel et méthodes

Pour l’étude du crâne et de la mandibule nous avons adopté les dimensions présentées

dans les figures I (cf. Desse et al., 1986) et 3. La longueur (L) et la largeur (1) des dents ont été

prises au niveau du « collet ».

Les mesures concernant le squelette post-crânien ont été prises selon la longueur et les

diamètres transversaux des extrémités de la diaphyse. Pour les comparaisons, nous avons

utilisé la technique des diagrammes de rapports ou « ratio diagrams » de Simpson (1941).

Des comparaisons ont été établies avec des Hyènes du Pléistocène supérieur. Nous avons

choisi des ensembles de chronologie bien différenciée : Lunel-Viel (Laboratoire de Géologie du

Quaternaire de Luminy (LGQ), daté du Mindel-Riss et attribué à Crocuia crocuta intermedia

de Serres; Chàtillon-Saint-Jean (Université Claude-Bernard Lyon I), daté du Riss, considéré

comme appartenant à une forme de transition entre intermedia et xpelaea du Wûrtn. Des

comparaisons ont été faites également avec du matériel de la forme spélèenne du Würm de

Jaurens (Université Claude-Bernard Lyon I) et de Fomainhas (Musée des Serviços Geolôgicos

du Portugal). Les exemplaires actuels appartiennent au Laboratoire d'Anatomie Comparée et

au Laboratoire des Mammifères du Muséum de Paris.

Ainsi, nous disposions des éléments voulus pour l'encadrement paléontologique du

squelette de Gargas.

En ce qui concerne le matériel de Lunel-Viel, les tableaux I à VI donnent l’indication du

niveau et de la grotte : le premier chiffre (en romain), est le numéro de la grotte; le chiffre

suivant correspond aux niveaux (supérieurs : 1, 2, 3 ; moyens : 4 à 8 ; inférieurs : 9 et suivants).

Conditions géologiques

Les conditions géologiques, sommaires, des gisements choisis pour comparaison sont les

suivantes :

Lunel-Viel (Hérault) est un gisement comprenant plusieurs grottes. Une nouvelle sous-

espéce de Hyène, Crocuta crocuta intermedia , y a été décrite par de Serres. Au cours des

fouilles menées dans les années soixante par E. Bonieay et M.-F. Bonieay, de nouveaux restes

ont été recueillis. Ce très riche ensemble date probablement du Mindel-Riss ou du début du

Riss (Bonieay, 1971). Les couches qui ont fourni des restes de Crocuta crocuta intermedia

utilisées à titre comparatif dans ce travail sont indiquées dans les tableaux I à VI.

Chàtillon-Saint-Jean (Drôme) est un gisement de plein air, attribué au Riss (ca. 250000

ans), découvert au cours de l’exploitation d’une carrière. Plusieurs études lui ont été consacrés.

Les restes de Crocuta crocuta ont été étudiés par Chauviré (1962) et Bonieay (1971) et de

- 82 —

nouveaux restes par Bonifay (1972). Selon Bonifay, on peut considérer cette forme comme

une Crocuta crocuta spelaea archaïque, montrant des caractères intermédiaires avec C. c.

intermedia (Tournepiche, 1985).

Jaurens (Corrèze) est une accumulation naturelle, en grotte, d'ossements de grands

mammifères du Würm récent (ca. 32000 ans); ceux de Crocuta crocuta spelaea ont été étudiées

par Ballesio (1979).

Fontainhas (Lisboa, Portugal) consiste en une grotte située dans l’Estremadura

portugaise, dont la seule couche pléistocène date du Würm récent (ca. 24000 ans). Parmi les

ossements de Crocuta crocuta spelaea recueillis, il y a un crâne presque complet, seul

exemplaire trouvé jusqu'à présent au Portugal.

ÉTUDE COMPARATIVE

1. Crâne

Le crâne est bien conservé (pl. II et III). Les sutures sont encore bien marquées, et les

dents sont peu usées. Les mesures (tabl. I) ont été prises selon la figure 1, Elles entrent dans les

limites de variation observées chez la sous-espèce actuelle, Crocuta crocuta crocuta (fig. 2).

Le rapport 14/19 (14 = largeur bizygomatique ; 19 = longueur condylobasale) rentre

aussi dans la variation de la sous-espèce actuelle. Ce rapport montre que, chez le crâne de

Gargas, la largeur excède légèrement la longueur comparativement à l'échantillon actuel. Ce

phénomène s’accentue à Jaurens et à Châtillon-Saint-Jean. Néanmoins, on observe le contraire

à Lunel-VieJ.

Le rapport 4/19 donne la longueur relative de la face. À Gargas, comme à Châtillon-

Saint-Jean, il y a des ressemblances étroites avec l'échantillon de référence; de petites

variations de ce rapport s’observent pour les crânes de Jaurens et de Lunel-Viel ; positives,

indiquant des faces proportionnellement plus longues, ou bien négatives, comme à Fontainhas.

Le rapport 5/19 (5 = longueur latérale du museau) est contradictoire avec le précédent :

le museau est proportionnellement plus allongé à Châtillon-Saint-Jean et Lunel-Viel, ce qui est

en accord avec le rapport antérieur; par contre, le museau est moins allongé en ce qui concerne

Gargas, Jaurens et Fontainhas.

Le rapport 7/19 (7 =• largeur du museau entre canines) donne la largeur relative du

museau. Il est semblable chez les fossiles étudiés et toujours supérieur à celui de l’échantillon

actuel, ce qui correspond à des museaux proportionnellement plus larges, sauf pour Lunel-

Viel.

Le rapport 9/19 (9 = largeur minimum des fossettes orbitaires) suggère la présence, au

Pléistocène, de crânes proportionnellement plus larges au niveau des orbites. Le crâne de

Jaurens, qui correspond à un rapport semblable à celui de l'échantillon actuel, est une

exception.

— ~ — —

Tableau I. — Dimensions crâniennes (en mm) de Crocuta crocuta (voir légende de la figure 1).

Gargas

FSL 300-565

Châtillon-Saint-Jean

FSL 300-567 FSL 300-569 FSL 300-570

FSL 212-340

Fontainhas

1-6-334

-7-12598

1-9-1133

1-5-461

Lunel-Viel

1-6-2308 1-9-2621

-9-2181

1-2677

6-5189

1-C 2 -1

l-C 2 -2

Actuel (n =

Max. Min.

17)

moyenne

272,2

274,5

298,0

295,0

317,0

281,7

287,0

282,7

266,1

266.1

192,3

202,5

205,8

204,0

213,5

202,5

163,0

191,0

109,5

95,0

108,5

110,6

97,1

105,7

103,6

110,2

108,0

109,5

105,6

106,0

117,5

113,0

116,3

114,4

88,2

100.5

95,7

96,8

100,3

104,5

106,7

100,0

103,6

111,0

109.0

104,5

82,3

94,5

31.0

29,0

35,5

28.0

18,0

28,0

23,5

32.4

26,0

28.4

69.2

61,9

75,0

70,0

71,8

62,9

65,8

59.0

63,0

72.2

61.0

64,2

67,4

56,6

61,7

63,4

59,6

68,9

69,5

63,5

72,5

67,2

52.0

64,5

75.6

63.0

65.0

55,2

58,7

87,3

77,7

91,3

92,0

95,9

82,5

66,5

67,0

85,0

97.4

92,2

75,0

81,1

80,0

80,5

90,0

88,0

67,5

101.0

99,8

63,6

80,4

50,0

40,3

46,7

45,1

47,5

49,4

43,9

42.8

42,6

38,7

44,0

45,5

49,0

50,1

38,8

45,5

89,2

82,0

82,2

83,8 84,1

88,5

95,5

82,0

78.6

79,0

88.3

79,6 93,0

81,7

85,0

93,0

88,5

75,1

82,4

94,7

94,4

102,6

96,7

102,5

108,3

95,3

98,4

89,0

103,5

109,5

114,4

87.5

95,4

179,2

196,5

195,0

172,6

183.1

150.0

172,7

187,1

184,0

206,5

203,0

209,0

197.0

159,7

193,0

191.1

168.8

181.5

22,1

20,5

23,4

23,5

18.3

20,7

44,7

45,2

49,3

48,0

47.4

43,5

43.5

39,0

44,7

46,0

45.5

49,5

38.3

45,2

84.2

74,5

80,8

73,6

77.3

80,2

72,5

60,0 83,0

79.0

84,8

61.9

75,5

249,0

247,5

260,5

260,0

244,5

242,3

253.0

262,5

251,7

257,3

217,0

241.1

230,2

232,5

246,3

246,0

249,0

228,0

231,1

230,1

238.0

244,5

231,7

236,2

248,8

203.3

239,2

126,0

127.6

141,0

137,4

125,6

125.0

134,5

120,5

124,4

136,0

110,6

127,2

117,4

97,1

136,1

107,0

_!_

110,0

111,0

94,3

95,3

90,2

84,5 85,5

98,6

89.5

101,4

93,0

95,5

116,9

91,0

103,9

84 —

— 85

V

- Gargas Intervalle de variation chez Crocuta crocuta actuelle

_ _ Ch. St. Jean A

+ + + Jaurens

_Fontainhas (Portugal)

- Lunel - Viel

Fig. 2. — Diagrammes des rapports des dimensions crâniennes (voir légende de la figure 1).

Fig. 1. — Mesures crâniennes (d’après Desse et al., 1986) : 1. longueur totale (aerocranion-prosthion) ; 2 , longueur

prosthion -suture pariétale: 3, longueur suture pariétal e-acrocranion 4, longueur faciale; 5, longueur latérale du

museau; 6, diamètre transversal maximum des nasaux: 7, longueur de la cavité orbilaire; 8, diamètre transversal

du museau au niveau des canines; 9, diamètre transversal minimum entre les dçux foramina infraorbilales; 10,

largeur minimum des fossettes orbitaires, emorhital-entorhital ; II diamètre transversal du frontal -eeturbital-

ectorbiial : 12. diamètre transversal à la constriction poslorbilairc ; 13. diamètre maximum du neurocrûne-eurj'on-

euryon ; 14, diamètre transversal de la face occipitale à l'extrémité inférieure de la crête lambdoïde; 15, diamètre

transversal bizygomalique-ctg/ofl-ryg/o/i: 16, longueur du neurocrâne-amitra/iion-mwon ; 17, hauteur zygomati¬

que ; 18, hauteur de la face ocCipitA\e-busion-aeroirunian ; 19, longueur condylobasale ; 20 , longueur basale-6«.tfon-

prosthion: 21. longueur médiane du pa\ai&-staphylion-prosthion\ 22, diamètre maximum du palais.

Planche II.

Le crâne de Gargas, vue supérieure.

Planche III.

Le crâne de Gargas, vue inférieure.

■

Tableau II. — Dimensions mandibulaires (en mm) de Crocuta crocuta (voir légende de la figure 3).

Gargas |

S/n°

300-578

300-579

300-580

300-581

300-582

Jaurens

300-583

300-584

300-586

300-587

300-588

300-589

300-590

211978

Châtillon-Saint-J ean

211979 211980

211985

lp 3 -p 4

46.0

48,4

43,3

46,3

46,1

45.8

38,6

46,0

45,6

43,5

45,1

46,2

45,2

44,2

45,7

LC-M,

111,2

112,0

111,0

118,8

111,0

112,0

103,8

103,7

P,-M,

87,8

91,6

88,8

91,8

90,8

89,8

86,6

90,9

84.5

91,2

85,0

90,0

93,2

1

184,6

189,5

191,0

195,0

180,0

2

190,0

192,8

195,0

182.0

3

189,5

187,0

195,5

176.4

4

89.4

109,0

90,2

88,5

5

49,6

56,0

50,5

54,2

44,8

55,6

44,5

49,5

47,5

37,8

32,5

40,0

6

39,2

43,2

38,5

38,7

41,8

38,0

40,0

39,3

35,0

42,8

36,5

38,5

38,4

37,9

35,5

33,3

35,3

7

40,7

8

55,0

Moyenne ex.

portugais (n = 1/5)

10-12865

1-5-689

1-9-1838

1-1-3433

l-C 2 -83

4-1630

Lunel-Viel

1-6-754 1-10-1410

1-3-3041

1-9-1961

1-9-1986

1-9-2408

1-9-736

4-14276

Actuel (n = 17)

Max. Min.

Moyenne

lp,p 4

45,0

43,0

42,9

42.5

42,8

44,4

45,7

47,4

43,9

41.7

43,0

45.0

44,4

44.9

39,3

41,7

LC-M,

90,9

115.5

110,8

116,2

103,3

114,4

113,7

113,0

115,5

112,4

114.1

95.0

106.5

lp 2 -m,

114,5

86.4

84,1

80,3

85,5

89.3

89,3

89,0

85,7

85,2

86,8

84.5

86.6

77,2

80,4

1

183.6

179,0

202,5

186,4

190.7

192.3

163.3

177.8

2

192.2

183,8

202,6

192.0

199,8

171.3

184,3

3

183.4

177,5

194,3

191,7

161,5

175,6

4

93.0

89.5

97,4

92,0

96,7

97,0

89.2

94.7

80,6

86,2

5

53,3

56.0

57,2

53,0

51,5

41,0

58,5

53,3

55,4

50,0

51,5

52,0

51,5

52.8

40,4

45,3

6

42,0

42,8

38,0

43,5

38,1

35,8

46,7

36,7

42.5

47,0

41,2

42,7

45,6

39,3

39.8

28,3

33,4

7

60,6

58,7

58,5

65,6

59,0

58,5

63,8

59.4

61,8

60,0

61,7

61,3

51.3

57,1

8

40,3

45,4

41,5

43.7

38,1

42,3

32,4

45,2

40,0

41,3

44,5

39,7

40,3

41,6

39,1

38,5

28,1

33,0

- 89 —

Le rapport 11/19 (11= largeur à la constriction postorbitaire) est minimum dans le crâne

de Gargas, quoique encore dans les limites de variation de l’échantillon actuel. Le crâne de

Fontainhas présente un rapport semblable à l’échantillon de référence; les autres exemplaires

(Jaurens, Lunel-Viel et Châtillon-Saint-Jean) montrent un rapport négatif, c’est-à-dire, des

rétrécissements plus accentués par rapport à l'échantillon actuel.

Le rapport 21/19 (21 = largeur du palais) est très semblable à Gargas, Lunel-Viel et

Jaurens. Au contraire de Fontainhas, ces exemplaires présentent un palais plus étroit

proportionnellement à l'échantillon de référence; à Fontainhas on observe des proportions

identiques à celle-ci.

Le rapport 22/19 donne la relation entre la largeur aux condyles occipitaux et la longueur

du crâne. Ce rapport est maximum à Gargas : c’est le crâne qui présente la face postérieure la

plus large proportionnellement à la longueur basale.

En conclusion, le crâne de Gargas se distingue des autres crânes fossiles essentiellement

par les rapports 11/19 et 22/19, ces rapports montrent que le crâne en question semble être

plus large au niveau du rétrécissement postorbitaire et au niveau des condyles occipitaux que

ceux de ses homologues pléistocènes utilisés pour comparaison.

Fig. 3. — Mesures mandibulaires adoptées : I, longueur du bord du processus condi 1 aire- infradentaie: 2, longueur du

processus angulaire-rn/rur/enta/e ; 3. longueur de l’arriére de la branche montant e-infradentale : 4, distance du point

le plus distal de la branche montante jusqu'au processus angulaire ; 5. hauteur de la branche horizontale en arrière

la M, ; 6. hauteur de la branche horizontale en avant la P, : 7. distance entre le bord mésial du processus condilaire

et farrière de la M, , 8. hauteur de la branche horizontale entre la P, et la P 4 .

cuta crocuta

2. Mandibule

Les dimensions mandibulaires ont été prises comme indiqué dans la figure 3. La longueur

des dents jugales (L P 2 -M t ) dépasse, dans tous les exemplaires fossiles, sauf ceux de Lunel-

Viel, le maximum de l'échantillon actuel (fig. 4). Les autres dimensions de la mandibule de

Gargas rentrent dans la variation de cet échantillon. Les mandibules de la sous-espèce

intermedia de Lunel-Viel sont caractérisées par des branches horizontales plus robustes, dont

les dimensions transversales (5, 6 et 8) dépassent ou égalent le maximum de l'échantillon

actuel.

Les rapports 1/5 et 1/6» qui expriment la robustesse de la branche horizontale,

rapprochent l’exemplaire de Gargas de ceux de Jaurcns; les exemplaires de Lunel-Viel sont

nettement plus robustes, comme nous l’avons vu. Au contraire, à Châtillon-Saint-Jean, les

dimensions 5 et 6 sont inférieures à celles de Jaurens et de Gargas. Leur attribution à Crocuta

crocuta intermedia , hypothèse qui pourrait être suggérée par leur âge rissien, ne se confirme pas

par les caractères indiqués, en accord avec la diagnose de Chauviré et de Bonifay, mais on

dispose de trop peu de mesures pour conclure avec certitude.

3. Dentition supérieure

En ce qui concerne les caractères dentaires, la série jugale supérieure de la Hyène de

Gargas (pl. TII), comme les autres exemplaires étudiés, se distingue de l’échantillon actuel de

Crocuta crocuta. dont les dimensions moyennes sont toujours moindres (fig. 5, tabl. III). Les

analogies sont plus fortes avec les pièces wurmiennes de la grotte de Jaurens, en ce qui

concerne les proportions relatives de chaque dent. Les différences s’accentuent avec les Crocuta

crocuta de Cliâtillon-Saint-Jean et de Lunel-Viel, qui présentent des analogies, malgré la plus

forte taille des dents du premier gisement. Ce caractère est en accord avec le statut de forme

transitionnelle, qui lut a été attribuée.

Le rapport longueur,/largeur de la P 4 n'a fourni aucune indication valable en ce qui

concerne la chronologie (fig. 6. in Bai.lesio, 1979). En effet, quel que soit Page, cette dent est

caractérisée par une grande variabilité de sa robustesse : le rapport L/l est inférieur à celui de

l’échantillon actuel à Gargas et à Châtillon-Saint-Jean» supérieur à Jaurens et Lunel-Viel. Au

contraire, la robustesse moyenne de la P 2 et de la P 4 est toujours supérieure dans les fossiles

considérés, par rapport à l'échantillon actuel, à l’exception de la P 4 de Gargas.

4. Dentition inférieure

Dans la figure 7, on présente le diagramme des rapports des dimensions moyennes des

exemplaires étudiés (tabl. IV).

Comme pour la dentition supérieure, c'est la forme actuelle qui est la plus éloignée de

Gargas, par ses dimensions absolues et relatives. Les dimensions des spécimens de Châtillon-

Saint-Jcan sont les plus proches de celles des exemplaires de Lunel-Viel, ce qui correspond aux

séries jugales supérieures des deux gisements : ce fait renforce la position intermédiaire de

Châtillon-Saint-Jean, par rapport à Lunel-Viel. à Gargas et Jaurens.

Le rapport LP 4 /LM,, chez la petite pièce étudiée, montre des proportions inverses à celles

de tous les autres gisements considérés, la P 4 ayant une longueur proportionnellement

supérieure à la M,, par rapport aux autres fossiles et à l’échantillon actuel.

Tableau III.

Dimensions (en mm) des dents jugales supérieures de Crocuta crocuta (voir légende de la figure 5).

Gargas

300567

300568

300573

300574

300576

300577

300605

Jaurens

300606

300607

300608

300610

300611

300612

300613

300614

S/n°

Châtillon-Saint-Jean

211042 211194 211195 211987

211988

Fontainhas

L P 2

17,3

17,4

18.1

15,8

18,8

17,5

17,3

18,5

16,3

17,6

18,7

16,7

! P 2

13.4

13,0

12,7

14,0

13,0

12,8

14,0

11,2

13,5

14,9

13,4

L P J

24,5

24,8

24,0

24,5

26.5

23,8

24,5

23,4

25,3

25,5

23,6

1 P 1

18,4

19,2

18.2

17.8

18,5

19.5

16,9

23,8

16,4

18.7

19,3

16,8

L P 4

41,5

39.6

37.7

39,7

38,0

41,0

41,9

39.8

39,6

41,5

40,8

1 P 4

22,4

21,7

20,5

21,7

22,2

22,3

24,0

22,3

21,8

21.9

22,9

L para

14,8

13,5

13,6

13,7

13,6

14,3

14,0

15,5

14,8

13,0

I. meta

18,0

16,5

16,3

17,0

16,7

18,4

16,0

16,8

17,8

L int

45,6

42,9

40,0

43,0

39,8

43,5

46,1

42,0

39,9

42,6

43,8

5-3909 5

-10097

1-C 2 -21-C 2 -1 1-6-334

1-7-12598

1-9-1133

5-451

1-6-2308 1-9-2621

1-9-2181

Lunel-Viel

1-9-2336 1-3-417 1-9-1129 S/n°

1-C 2 -104 1-9822

l-c,

1-9-2877

1-5-365

1-5-3566

1-6-2808

2677'

6-5189 1

-5-4173 1-

-3-1954

Actuel (n = 7)

Max, Min moyenne

L P 2

17,2

18,0

16,1

15,5

14,7

15,4

15,8

15,7

16,3

16,2

17.0

16,2

15,7

16,0

16,7

13,4

14.7

I P 1

12,0

12,6

11,2

12,2

16,7

12,8

12,4

12,7

12,6

13,2

13,8

12,5

7,0

12,8

11.9

9,5

10.7

L P i

23,1

24.2

23,7

21,4

22,9

22,5

23,2

22,7

23,0

24.5

22,9

22,0

24,7

23,3

22,3

25,0

23,0

19,3

21,2

1 P 3

16.9

17,8

19,0

17,0

18,4

18,1

17,2

17,6

19,3

20.1

18,5

18,2

18,1

19,0

18,7

17,7

19,5

17,9

14,9

16,1

L P 4

34,2

34,6

35.4

36,4

39,6

38,4

36,3

36,8

39,0

38,0

37,9

35,8

38,1

38,5

38,1

38,8

36,4

37,0

37,8

36,8

37,5

35,0

39.7

37,0

39.5

32.5

35,2

I P 4

.22,4

22,4

21,5

20,2

20,5

18,7

19.5

21,0

22.3

20,8

21,5

20,3

20,4

21.7

20,7

22,2

21,1

20,3

21,5

20,0

21,5

21,0

21,7

20,0

20,5

15,9

19,1

Ipara

12,8

13.4

14,0

13,7

14,3

13,2

13,6

18,9

14,8

13,1

12,4

12,9

12,5

14,0

13,5

14,8

13,0

12,8

13,6

12,7

13,0

14,4

13,3

14,0

15.6

11,3

12,7

L, meta

11,4

14.8

15,3

17,5

16,2

14,3

15,4

15,7

14.3

16,7

15,3

16,7

15,6

15.5

16,8

15,8

14,7

16,4

14.8

16,5

15,0

16,5

15,0

16.5

13,6

14,9

L int

34.5

36.4

37,6

37,4

38,7

39,0

38,1

38,0

39,5

40.0

39,8

37,5

39,0

39,1

39,7

40,4

38,3

37,2

39.2

37.6

40.0

38,4

40,7

38,7

41,7

32,3

36,6

— 93 -

+ . 12 -

+ . 11 -

+ . 10 -

+. 09 -

+ . 08 -

6

O

(/)

LÜ

U

Z

LU

CC

+ .07

+.06

Û O

+. 05 -

+. 04 -

+. 03 -

+. 02 -

+ . 01 -

0-

-. 01 -

-. 02 -

-. 03 -

-. 04 -

-. 05 -

-. 06 -

-. 07 -

Crocuta crocuta - dentition supérieure

A

<

O

E

o

a>

û

T-1-1-1-1-$-1-1-1-

L I L P 3 I L P^ I L para Lmeta L int.

- Gargas

— — Ch. St. Jean

+ + + Jaurens

- Lunel-Viel

v

Intervalle de variation chez Crocuta crocuta actuelle

A -

Fig. 5. — Diagrammes des rapports des dimensions de la série jugale supérieure (L = longueur; 1 = largeur; para =

paracone; meta = metacone; int = interne).

Dans l’ensemble, laM, de Gargas correspond bien à une Crocuta. Cette dent, à Gargas,

Lunel-Viel, Châtillon-Saint-Jean et Jaurens, présente un protoconide plus court, proportion¬

nellement à la longueur totale et à la longueur du protoconide plus paraconide, que sur

l’échantillon actuel.

La corrélation entre la longueur de la P 2 et de la P 3 , dans le cas de Gargas n'est pas

discriminante en ce qui concerne leur chronologie (fig. 8, in Ballesio, 1979).

Planche IV.

La mandibule de Gargas, vues supérieure et labiale.

— 95 -

Fig. 6. — Corrélation entre la longueur (L) et la largeur (1) de la P 3 (Ballesio, 1979). Ellipses équiprobables contenant

95 % de la population.

5. Membre antérieur

Dans la figure 9 et dans le tableau V les dimensions des segments antérieurs de Gargas

sont comparées avec celles de l’échantillon actuel de Crocuta crocuta crocuta.

Comme il est facile de le voir, les longueurs du cubitus et du radius de Gargas sont

inférieures à la moyenne actuelle; l'humérus est comparable à factuel. Pour les métacarpiens,

le raccourcissement s’accentue, la longueur du quatrième et du cinquième métacarpien étant

inférieure à la plus petite de l'échantillon actuel ; à Jaurens et Lunel-Viel, ce phénomène est

encore plus évident.

Le contraire peut être observé dans les dimensions transversales du radius et des

métapodes de Gargas, Lunel-Viel et Jaurens qui, saufle diamètre transversal de la diaphyse du

quatrième métacarpien de Gargas et de Lunel-Viel, dépassent la moyenne ou même la limite

supérieure de l'échantillon actuel. En conclusion, les spécimens fossiles sont toujours plus

robustes que les actuels. Dans l’ensemble, Gargas se rapproche plus de Jaurens que de Lunel-

Viel.

6. Membre postérieur

La figure 10 représente les proportions relatives des segments du membre postérieur

comparées à celles de la forme actuelle (tabl. VI). Le fémur de Gargas est plus svelte à la

diaphyse que la moyenne de l'échantillon actuel. Le contraire s'observe avec le tibia, où les

dimensions transversales, et donc la robustesse, sont nettement supérieures à la moyenne des

exemplaires actuels. Ce phénomène est plus accentué pour les métatarsiens. En effet, la

longueur des troisième, quatrième et cinquième métatarsiens — les seuls conservés — est

Tableau IV.

Dimensions (en mm) des dents jugales inférieures de Crocuta crocuta (voir légende de la figure 7).

Gargas

s/n

Jaurens

300-625 300-579 300-580 300-581 300-582 300-583 300-584 300-586 300-587 300-588 300-589 300-590

L P 2

16,1

17,3

16.2

15.9

17,5

16.6

15,9

14,3

16.6

16.3

17.4

14,8

1 p>

12,1

12,5

11,5

10,9

13,2

1I.X

13,2

11.1

11,4

11.7

12,6

11.4

L P,

22,4

22,5

21,3

23,0

23,2

22,2

22.5

23,0

23,1

23,0

22,0

22,8

22,5

1 P,

17,0

15,2

17,1

16,8

16,6

16,8

17,2

15,6

17,0

16,8

16,7

L P 4

25,0

25,5

23,0

23,8

24,5

24.0

22,6

22,7

23,6

23,0

24.3

24,4

23,3

1 Pa

16,0

15.8

14,5

15,4

15,2

14,5

14,9

15,0

15,2

14.2

14,8

15,0

L M,

31,0

32,3

33.5

30,4

30.0

33.5

34,7

30,8

34.5

30,9

I M,

13,6

14.1

14.2

13,6

13,9

14,1

14,6

13,5

14,8

13,6

lame M,

29,6

29,5

30,7

28,3

26.8

30,5

31,0

21,3

28,2

31,0

28,2

para +

proto

27,9

26,8

29,4

25,8

25,6

27,6

28,0

25.8

29.9

26,6

proto

12,5

12,0

13,5

10,2

10,8

11,5

12,3

11,3

13,0

11.9

Châtii.lon-Saint-Jean

211978 211-979 211 - 98 » 2 II - 9 S 5 212002 212003 212007 212008 212016

15,5

15,6

16,0

16,3

16,9

12.3

10,8

11.7

11,3

12,0

21.3

22,5

21,3

15.7

14.1

15.9

14,3

22.6

22.8

23,6

23,7

24,2

13,9

13.1

14.7

14,8

15,6

29,5

30,6

30,8

31,4

31,2

12,4

14,3

12,3

14,1

13,9

26,2

28,0

27,2

29,6

29,2

24,0

27,7

25,0

27,2

26,7

10,0

11,9

10,8

12,2

10,8

Fontainhas

Lunel-Viel

Ac tuel (n

- 17 )

1 - 10-12865

1 - 5-689

1 - 9-1838 1

- 1-3433

1 - C 2-83

4-1630

1 - 6-754

1 - 10-1410 1 - 3-3041

1 - 9-1961

1 - 9-1986 1 - 9-2408

1 - 9-736

4-14276 1 - 9-12876 1

- 7-4272 1

- 9-1211 1

- 7-1850 1

- 2-3629 1 - 9-13315 1

- 3-2196

Max.

Min.

moyenne

L P,

16,5

15,4

14,5

13,8

14,5

15,5

15,3

15.3

14,9

13,2

15,1

15,4

15,5

14,3

16,1

12,5

14.4

1 P 2

12,5

11,0

10,4

10,5

11,7

10,4

10.4

10,3

10,2

10,5

11,0

10,7

11,3

8.6

9,9

L P,

21,3

21,5

21.3

21.0

22,0

21,3

23,5

21,1

22,2

20,8

20,9

21.5

22,2

21,2

32,5

18,8

20,2

1 P 3

15.2

15.1

15,7

16,0

16,8

16,1

15,5

15,9

15.5

15,5

15.5

16,2

15,5

16,0

12.4

14,2

L P 4

22,6

21,0

21,7

20.7

23,2

21,0

23,0

22,7

22,6

20,7

21,4

22,0

22,5

22,6

19.8

21.4

i p.

14,9

13.4

13.8

14,6

14,2

15.3

15,0

14,0

13.4

13,8

14,0

13.7

12,4

13,9

n T i

12,3

L M,

30,3

28,8

29.1

27,0

29,8

30,7

31,7

26.0

28,3

28,1

28,8

29.6

29,6

29,4

32.4

30,8

29,1

30,5

30,7

31 ,U

24,2

27,0

1 M,

14.5

13,0

12,6

12,1

12,8

13,0

13.3

12,0

12,3

12,4

12,7

12,4

12,0

12,8

14.0

13,4

12,7

12,4

12,8

13.8

10.7

11.8

lame \1,

28,0

26,3

26,2

24,0

27,3

28,5

22,8

26,3

26,1

25.6

26.7

26,5

24,7

28,7

27,6

26,0

26,9

28,5

28,4

21.2

24.8

para +-

proto

25,3

24,2

24,0

25,5

25,8

28,7

22,6

24,4

24,5

23,5

24,5

25,3

26,5

28,1

23,4

25,0

26,7

25,5

21,2

23,2

proto

10,5

11,0

12,5

11,0

11,8

10,4

11,0

11,6

10,1

14,4

12,2

11,5

12,3

11,8

10,6

12,6

12,4

14,3

10,4

11,6

DIFFÉRENCES LOG.

Crocuta crocu ta

+ .1 1

Crocuta crocuta - dentition inférieure

LP. IP 2 LF > 3 IP 3 LP^ IP 4 LM^ IM^ L lame L para + L

Mi proto proto M«

v M 1

- Gargas Intervalle de variation chez Crocuta crocuta actuelle

— • — Ch. St. Jean A

- Jaurens

- Lunel-Viel

Fig. 7. — Diagrammes des rapports des dimensions de la série jugale inférieure (L = longueur ; 1 = largeur ; para

paraconide ; proto = protoconide).

Tableau V.

Dimensions (en mm) du membre antérieur de Crocuta crocuta (voir légende de la figure 8).

Gargas

Jaurens

( Ballesio , 1979 )

Lunel - Viel

1 - 10-4146 1 - 9-2291 1 - 11-8635 2 - 4-3804 1 - 9-857 1 - 6-2689 1 - 7-8370 1 - 10-3385 l - C 2 -39 1 - 4-3263 1 - 9-1775 1 - 9-1404 1 - 6-12538 1 - 10-3441 1 - 7-12988 1 - 6-12482 1 - 7-8366

Humérus

H

228,0

227,1 (n = 7)

DT diaphyse

18,6

18,6 (n = 7)

17,0 21,0 20,5 20,1 20,7 22,0

DT distal

59,0

55,5 (n = 7)

22,0 25,7 25,8 24,5 26,5

Cubitus

H

248,6

265,4 (n = 7)

269,0 262,0

Radius

H

215,0

231,4 (n = 7)

224,4 220,2 235,6 222,0 228,0

DT proximal

32,8

29,1 (n = 7)

30,0 30,0 32,8 29,2 28,4 28,5

DI diaphyse

22,4

21,6 (n = 7)

23,1 22,3 26,2 22,3 23,0 23.4

DT distal

44,4

40.6 (n = 7)

42.0 41.2 43,6 39,5 41,0

Mc II H

78.8

86.3 (n = 5)

85,2 80,4 85,0

DT diaphyse

11,9

11,1 (n = 6)

11,8 10,5 12,3

DT distal

16,2

15,5 (n = 5)

14,1 15,6

Mc III H

90,5

98,3 (n = 6)

DT diaphyse

11,5

10,3 tn = 6)

DT distal

16,5

14,9 (n = 6)

Mc IV H

85,3

94,2 (n = 6)

DT diaphyse

11,3

10,9 (n = 6)

D I distal

15,3

14,3 (n = 6)

Mc V H

72,0

78,2 (n = 6)

DT diaphyse

11,9

10,2 (n = 6)

DT distal

16,4

14,8 (n = 6)

Lunel-Viel

1-10-7718 1-3-5106 1-5-695 1-6-332 1-10-9728 1-10-3782 1-5-3478 1-9-613 1-10-4147 1-9-7005 1-7-8366 1-5-358 1-6-12663 1-7-18493 1-9-13058 1-10-3442 1-7-8366 l-R-6194

Actuel (n= 6)

Max. Min. moyenne

1 iumérus

H

248.0 207,6 223,8

DT diaphyse

21.2 17.2 18,7

DT distal

62,4 47,0 54,6

Cubitus

H

290,0 242.0 265,9

Radius

II

253.0 210.0 230.0

DT proximal

31.0 24,6 28,8

DT diaphyse

25.0 19.5 21.6

DT distal

42,6 34,2 40.0

Mc II II

82,2 81,5

90,5 75,7 85.4

DT diaphyse

12,2 11,2

12,0 9,4 10,7

DT distal

14,5 13,8

17,5 13.9 15.4

Mc III H

92,8 91,5 95,4 91,6 92,0 98,1

104,0 99,3 92.0

DT diaphyse

12,0 11,1 12,4 11,5 10,6 11,8

11,6 9,0 10,5

DT distal

12,9 12,9 13,5 13,2 13,0 13,7

16,4 14.0 15,2

Mc IV H

89,6 88,2 94,0 88,7 82,4

100.0 88,0 95.1

DT diaphvse

9,6 11,2 12,1 10,8 9,8

12.3 9,5 11.1

DT distal

11,8 12,7 14,0 12,5 10,5

15.5 13,0 14.6

Mc V H

75,0 79,3 79,0 79,2 80,5

81.8 74.5 79.1

DT diaphyse

10,7 11,2 10,8 11,3 10,3

12,0 8,9 10,1

DT distal

13,4 14,8 13,8 15,5

15,5 13.5 14,9

— 99

Fig. 8. — Corrélation entre la longueur (L) de la P 3 et la longueur de la P 2 (L). Ellipses équiprobables contenant 95 %

de la population (Ballesjo, 1979).

inférieure au minimum des exemplaires actuels: cependant. Leurs dimensions transversales

dépassent le maximum de ceux-ci. À Jaurens, on peut observer un phénomène identique; à

Lunel-Viel, par contre, les valeurs ne sont pas homogènes. Le fémur est moins robuste que la

moyenne de l'échantillon actuel, au contraire du tibia. Les métapodes montrent aussi une

grande variabilité de ses proportions relatives, par rapport à l'échantillon actuel, à Gargas et à

Jaurens.

Comme dans le membre antérieur, le membre postérieur de Gargas apparaît plus proche

de la moyenne de Jaurens, que de celle de Lunel-Viel.

L’étude du squelette appendiculaire de la Crocuta de Gargas montre qu'il s’agit d’un

individu aux membres courts mais trapus. En effet, les longueurs des os longs et surtout des

métapodes sont inférieures à la moyenne ou même à celles de l’individu le plus petit de

l’échantillon de référence. Le contraire s'observe avec les dimensions transversales. Ce fait a été

observé par Gaudry & Boule (1892 : 118) : à égale longueur, « les os de l'Hyène des cavernes

sont plus gros (...) et dénotent des bêtes plus trapues ».

Afin de préciser cette conclusion, on a comparé les membres de Gargas à ceux de la forme

actuelle. On a calculé le rapport suivant : Longueur (humérus + cubitus + Mc III/Longueur

(fémur -F tibia + Mt III). La valeur correspondante à Gargas est de 1,051; celle

correspondant à la forme actuelle est de 1,096.

— 100 -

R Mc III Mc V

- Lunel Viel

-Gargas Intervalle de variation chez Crocuta crocuta actuelle

+ + -M- Jaurens

Fig. 9. — Diagrammes des rapports des dimensions du membre antérieur (H = humérus ; R = radius ; C = cubitus ;

Mc = métacarpien; H = longueur; DT dia = diamètre transversal de la diaphyse; DT dist = diamètre

transversal de l'extrémité distale).

En conclusion, le membre postérieur est, à Gargas, plus court que l’antérieur,

comparativement à la moyenne de l’échantillon actuel. Ce résultat semble confirmer,

également, une observation de Gaudry & Boule (op. cit. : 118) selon laquelle, de telles

modifications pouvaient être des adaptations à la vie dans les cavernes. Il est intéressant de

constater que ce sont les cubitus, tibia et métapodes de la forme spéléenne qui présentent de

moindres dimensions par rapport à la forme actuelle. Par contre, l’humérus et le fémur de

Gargas sont relativement plus longs. Ce fait a été remarqué par B. Kurtén (1956 : 29; 1968 :

71) et confirmé par R. Ballesio (1979, tabl. 20, fig. 17), d'après l’étude des restes de Jaurens.

Tableau VI. — Dimensions (en mm) du membre postérieur de Crocuta crocuta (voir legende de la figure 10).

Gargas

Jaurens

(Ballesio, 1979)

1-9-1885 1-10-9223 1-10-9202 i-C 2 -8

Fémur H

259.0

244.3 (n = 7)

245,5

DT diaphyse

20,3

21.0 (n = 7)

21,5 22,4

DT distal

54,0

50.0 (n = 7)

48,0

Tibia H

199,2

22,4 (n = 7)

196,6 191,0

DAP proxi-

mal

58,6

48,0 (n = 7)

52,6 53,9

DT diaphyse

19,5

16,9 (n = 7)

18,6 19,8

DT distal

41,5

37.9 (n = 7)

36,6 36,5

MT III H

81,3

90,8 (n = 5)

DT diaphyse

11,5

10,0 (n = 5)

DT distal

14,6

14,5 (n = 5)

Mt IV H

79,6

87,6 (n = 5)

DT diaphyse

10,8

10. L (n = 5)

DT distal

13.7

12,5 (n = 5)

Mt V H

68,7

74.3 (n = 5)

DT diaphyse

8,7

9,7 (n = 5)

DT distal

12,7

11,8 (n = 5)

198,2 201,6

89,1

88,1

83,9

85,5

86,8

86,5

11,4

11,6

12,4

11,3

10,9

15,1

15,3

15,6

13,8

13,6

Actuel (n = 2/6)

Fémur H

DT diaphyse

DT distal

Tibia H

DAP proximal

DT diaphyse

DT distal

Mt III H

DT diaphyse

DT distal

Mt IV II

DT diaphyse

DT distal

MT V H

DT diaphyse

DT distal

85,7

84,7

86,9

11,0

9,4

11,0

14,3

11,7

13,6

72,1

68.5

75,6

68,1

71,9

73,1

68,8

69.0

7,5

8,1

7,7

7,3

7,6

8,2

7,8

10,6

12,5

11,8

11,1

10,9

10,7

11,3

12,8

Max .

Min .

moyenne

274.0

226,0

244.7

22.8

19,0

21.0

56.4

46,0

50,9

224.0

186,6

201.2

56.5

45,0

50,5

20.3

15,1

17,1

41,0

33,5

37,0

95,0

85,0

91.7

11,0

9,0

10.0

15,6

13,3

14,5

93,5

82.0

88.9

10,5

9.5

10.2

13,8

11,0

12,8

80,5

69.0

75,6

10,4

7,3

9,2

12,6

11,0

12,0

Conclusions

L’étude d’un squelette de hyène recueilli dans les Oubliettes de Gargas (Gaudry, 1885;

Gaudry & Boule, 1892) montre qu'il s’agit d’une hyène des cavernes (Crocuta crocuta

spelaea), d'âge vvurmien, comme les caractéristiques des dents et du squelette post-crânien

l’indiquent ; les matériaux de la grotte du même nom étudiés par J. Bouchud (1958) sont aussi

d’âge wurmien. Les Oubliettes contenaient, toutefois, des dépôts d’époques plus anciennes,

comme la petite forme d'Ursus spclaeus.

Le crâne est caractérisé par une étroitesse postorbitaire peu marquée et par une grande

largeur de la face postérieure au niveau des condyles occipitaux.

Les dimensions des dents jugales supérieures et inférieures de Gargas sont parmi les plus

grandes des exemplaires pléistocènes étudiés, ce qui fait ressortir la disproportion relative de la

taille du crâne. Dans l'ensemble Jaurens, Châtillon-Saint-Jean et Lunel-Viel, c’est avec les

exemplaires du premier de ces gisements que ceux de Gargas se rapprochent le plus, ce qui

confirme leur âge wurmien. Us sont nettement distincts de la sous-espèce intermedia,

représentée à Lunel-Viel. En position intermédiaire entre cette forme et la forme speléenne du

Würm (ici représentée par Jaurens et Gargas) sc trouvent les matériaux de Châtillon-Saint-

Jean, ce qui est intéressant, puisque cela confirme la position transitionnelle de cette forme.

Les membres montrent des proportions différentes de celle de la forme actuelle; ils sont en

général plus courts et trapus. Ce sont les cubitus, tibia et métapodes qui mettent en évidence ce

phénomène. On peut observer les mêmes caractères plutôt dans la forme de Jaurens que dans

celle de Lunel-Viel, ce qui est un autre argument pour différencier ces deux formes et aussi

pour intégrer dans le Würm l’exemplaire de Gargas.

Si l’on compare les longueurs des membres, la jambe est proportionnellement plus courte

par rapport à celle de la forme actuelle. Ce fait a été signalé par Gaudry & Boule (1892).

Remerciements

Nous présentons nos remerciements les meilleurs à M. L. Ginsburg (Institut de Paléontologie,

MNHN de Paris), qui nous a suggéré cette étude, et facilité l’accès des matériaux ; à M. Telles Antunes

(Faculdade de Ciências e Tecnologia da Universidade Nova de Lisboa) pour sa lecture critique du

manuscrit et pour nous avoir accordé les moyens ayant rendu possible ce travail ; â M mc G. Petter

(Institut de Paléontologie, MNHN de Paris) pour ses suggestions au cours de ce travail ; à MM. Renoult

(Laboratoire d’Anatomie Comparée, MNHN de Paris), Ballesio et Prieur (Université Claude Bernard

- Lyon I), ainsi qu’à M mc M.-F. Bonifay (Laboratoire de Géologie du Quaternaire de Marseille-

Luminy) pour toute l’aide qu’ils nous ont apportée.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ballesio, R., 1979. — Le gisement pléistocène supérieur de la grotte de Jaurens à Nespouls. Corrèze,

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Les grands mammifères du Miocène inférieur d’Artesilla,

bassin de Calatayud-Teruel (province de Saragosse, Espagne)

par Beatriz Azanza, Esperanza Cerdeno, Léonard Ginsburg,

J. Van der Made, Jorge Morales et Pascal Tassy

Résumé. — Dans la partie nord du bassin de Calatayud-Teruel, un riche gisement de mammifères a

été découvert aux environs de Villafeliche (province de Saragosse, Espagne). C’est dans ce secteur qu’a été

défini l’Aragonien. Mais à l'encontre des gisements les plus célèbres de l’Aragonien, qui contiennent tous

presque exclusivement de la microfaune, Artesilla a livré une faune aussi riche en macro- qu’en

micromammifères. A ce jour, nous avons déterminé à Artesilla dix-neuf espèces de macromammifères dont

l’étude systématique est présentée ici. Nous y citons un Créodonte (Hyainailouros ), sept Carnivores (deux

espèces de Martes, Ibericiis, Pseudaelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon et Amphicyon) , trois Proboscidiens

(Deinothenum, Gomphotherium et Archaeobelodon) , trois Rhinocerotidès ( Brachypotherium, Prosantorhi-

nus et une forme indéterminée) et cinq Artiodactyles ( BunoUstriodon , Cainotherium , Dorcatherium,

Procervulus et un Paléomérycidè). L’âge de l'ensemble correspond d'après les micromammifères à la base

de la biozone C de l'Aragonien inférieur, mais l'association de macromammifères suggère qu’Artesilla est

placé au-dessus des gisements qui appartiennent à la partie inférieure de la biozone MN 4. Le biotope

semble répondre à un environnement forestier, que l’absence d’ Anchitherium et d'Eolragus, si fréquents à

ce niveau du Miocène, confirme.

Abstract. — A new mammal locality has been discovered in the northern part of the Calatayud-Teruel

basin, near Villafeliche (province of Zaragoza. Spain), precisely in the area vvhere the Aragonian stage was

defined. Front Artesilla, a very rich fauna containing micro- and macromammals has been collecled. For

the moment, nineteen species of macromammals hâve been determined, the systematic study of vvhich is

presented here. Wc point out one Creodonte ( Hyainailouros), sevcn Carnivores (two Martes species,

Iherictis, Pseudaelurus, Prosansanosmilus, Hemicyon and Amphicyon), three Proboscideans ( Deinoiherium,

Gomphotherium and Archaeobelodon), three Rhinocerotids ( Brachypotherium, Prvsantorhinus and another

indeterminate) and five Artiodactyles ( Bunolisrriodon, Cuinotherium, Dorcatherium, Procervulus and a

Palaeomerycid). The âge of this fauna is atiributed by the micromammals to the base of biozone C of the

Lower Aragonian, but the macromammals suggest that Artesilla would be placed above the localities

attributed to the lower part of zone MN 4 The faunal composition suggcsts a relatively humid and

forested biotope, vvhich is corroborated by the absence of Anchitherium and Eotragus.

B. Azanza, Paleontologia. Dpto. Geologia, Faculuul de Ciencias, Universidad de Zaragoza, 50009 Zaragoza, Espugne.

E. Cerdeno. Museo Nat ional de Ciencias Naturales, José Guliérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, Espagne.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, Muséum nalional d'Hisloire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France.

J. Van der Made, Instituut root Aardwetenschappen. postbus 80021, 3508 TA Ulrechi, Pays-Bas.

J. Morales, Museo national de Ciencias Naturales , José Guliérrez Ahascal, 2, 28006 Madrid, Espagne.

P. Tassy, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie humaine, URA 12 du CNRS, Université Pierre et

Marie Curie, 4, place Jussieu, 75252 Paris Cedex 5, France

Introduction

La richesse et l’importance des fossiles de mammifères dans les dépôts cénozoïques du

petit bassin dit de Calatayud-Teruel sont bien connues. Il suffit de rappeler que trois étages de

l’échelle chronostratigraphique continentale européenne, le Ramblien, l’Aragonien et le

Turolien, y ont été décrits. Dans le secteur de Villafeliche-Daroca, où se trouve l’aire-type de

l'Aragonien, on dispose actuellement d’une bonne connaissance de la biostratigraphie, de la

paléoécologie et de la paléoclimatologie au Miocène inférieur et moyen grâce aux nombreux

gisements découverts au cours des recherches hispano-hollandaises effectuées depuis les années

soixante. Cependant, ces informations, récemment recueillies par Freudenthal (1988), ont été

fournies uniquement sur la base des micromammifères alors que les mucromammifères restent

dans leur grande majorité inédits, bien qu’ils y aient été récoltés en abondance et que,

paradoxalement, ils servent de référence obligatoire pour l’étude des faunes provenant d’autres

bassins espagnols. Nous nous proposons de contribuer à combler cette lacune par l’étude de

la macrofaune d’Artesilla.

Le gisement d’Artesilla se trouve dans le sud-est de la province de Saragosse, à environ

1 km à l’est du village de Villafeliche (fig. 1). Il a été découvert en 1987 par M. Julio Garcia,

habitant dans ce village, qui l’a porté à la connaissance du Département de Paléontologie de

l’Université de Saragosse. Trois campagnes de fouilles ont permis d’extraire des couches

fossilifères une collection abondante et diversifiée de restes de macromammifères, aujourd’hui

Fig. 1. — Localisation géographique et géologique du gisement d’Artesilla. 1 : Paléozoïque ; 2 : Argiles et conglomérats

rougeâtres ; 3 : Formation Valdemoros ; 4 : Formation Arroyo ; S : Formation Nombrevilla ; 6 : Gisements de

mammifères (ART : Artesilla, LP : Las Planas, AV : Arroyo de Val, MA : Manchones et NO : Nombrevilla) ; 7 :

Section type de l’Aragonien. (Modifiée de Freudenthal, 1988.)

— 107 —

déposée au Musée Paleontologique de l’Université de Saragosse (MPZ). Deux espèces ont été

décrites récemment dans le gisement, un Cervidé (Procervulus ginsburgi Azanza, 1993) et un

Mustélidé (Iberictis azcmzue Ginsburg & Morales, 1992) et les Rhinocérotidés ont fait partie

d’une étude spécialisée (Cerdeno, 1989). En ce qui concerne les micromammifères, un nouveau

gliridé (Pseudodryomys juliij a été décrit (Daams. 1989), quelques autres gliridés ont été étudiés

(Daams. 1990) et une liste des rongeurs a été donnée (v. d. Meulen & Daams, 1992). Le présent

travail a pour but de situer le gisement dans son cadre géologique, de décrire et figurer les restes

de macromammifères, de dresser une liste complète de la faune livrée à ce jour et d’exposer

enfin les conclusions relatives à son âge et à sa palèoécologie

CADRE GÉOLOGIQUE

Le fossé de Calatayud-Montalbân, au rebord méridional duquel se situe le gisement

d’Artesilla, est un des trois systèmes de dépressions qui forment, enclavées dans les Chaînes

Ibériques, le bassin dit de Calatayud-Teruel. Ces dépressions ont été remplies au cours du

Tertiaire et du Quaternaire par des dépôts correspondant à un système complexe de

sédimentation continentale contrôlée tectoniquement. Dans un premier temps, une phase de

compression responsable du relèvement des Chaînes Ibériques a vu son dernier épisode se

terminer près de la limite Aragonien moyen — Aragonien supérieur (Simon, 1984). Puis, sans

solution de continuité, la région est soumise à une phase de distension qui s’inscrit dans le

processus de rifting développé dans la marge occidentale de la Méditerranée (Vegas et al.,

1979) et a été le responsable principal de la configuration actuelle des dépressions.

Sur les conglomérats rougeâtres qui reposent directement en discordance sur les assises

paléozoïques, affleure aux environs de Villafeliche une unité de calcaires ei marnes blanchâtres

qui alternent avec des couches de marnes vertes, argiles parfois ligniteuses et, plus

occasionnellement, conglomérats et sables jaunâtres. Cette unité, qui correspond partiellement

à la formation Valdemoros (Freudenthal., 1963) et qui englobe les niveaux fossilifères

d’Artesilla, s'est déposée en un milieu de plaine inondée avec une très faible tranche d’eau, des

communications faciles entre les différentes mares, et des chenaux dispersés responsables des

dépôts détritiques les plus importants (Olmo & Oijve, 1983).

Les restes de mammifères sont distribués irrégulièrement au sein d’une couche de marnes

et d’argiles brunes verdâtres qui est localement recoupée par des injections de matériaux

sableux très fins. La concentration des pièces squelettiques dans les sables peut être très grande,

jusqu’à former une brèche osseuse dont le ciment est soit un sable fortement carbonaté, soit

un véritable broyât d’os. Ces brèches présentent une morphologie irrégulière et se sont déposées

à la faveur de fissures. Les os y sont beaucoup plus fracturés et plus déformés que dans les

couches encaissantes.

— 108 —

PALÉONTOLOG1E S YSTÉMA TIQ UE

Classe MAMMAL1A Linné, 1758

Ordre CREODONTA Bowdich, 1821

Genre HYAINAILOUROS Biedermann, 1863

Hyainailouros sulzeri Biedermann, 1863

(PI. I, 1-3)

Matériel : Une M 1 gauche (MPZ-16500), un fragment antérieur de la P 4 gauche (MPZ-16501) et un

postérieur de P 4 (gauche?) (MPZ-16502).

Description

Les deux fragments MPZ-16501 et MPZ-16502 permettent de bien connaître la

morphologie de la P 4 . La cuspide centrale est haute et montre une arête postérieure très

coupante tandis que le bord antérieur est arrondi. Il existe à la base antérieure de la dent une

petite arête adossée à la cuspide principale et une cuspide basale secondaire, haute et large. A

l’arrière la cuspide basale postérieure est très haute, coupante et séparée de la cuspide principale

par une profonde vallée.

La M 1 est une dent courte et large avec une morphologie générale de dent carnassière. Le

caractère le plus remarquable est la double pointe du paracône. Ce paracône est pyramidal avec

arête postérieure coupante et bord antérieur subarrondi malgré une petite crête à mi-hauteur.

Adossé au paracône existe un parastyle fort, assez bas et muni de trois arêtes : la postérieure

est reliée au paracône tandis que les deux autres, la linguale et la labiale, sont prolongées par

un cingulum qui ceinture le pied du paracône. Le protocône est fort, proéminent et placé en

face du paracône sans que sa projection sur l’axe de la dent ne dépasse la ligne de séparation

paracône-parastyle. Le mêtacône, court et effilé, forme un angle très ouvert avec le paracône ;

sa base linguale possède un cingulum haut mais relativement faible, tandis que labialement le

cingulum est à peine visible.

Discussion

Bien que le genre Hyainailouros soit connu en Europe dans plus d’une demi-douzaine de

gisements de l’Orléanien-Astaracien, le matériel qu'on lui a attribué est assez limité et consiste

en général en dents isolées. Une révision récente de ce genre a été faite par Ginsburc ( 1980a)

qui considère que tous ces fossiles européens doivent être rangés dans une seule espèce : H.

sulzeri.

Une des particularités les plus remarquables de la M 1 à'Hyainailouros d’Artesilla est sa

petite taille ; elle est un peu plus petite que celles de Pontlevoy MN 5 et de Veltheim MN 4 et

beaucoup plus petite que celles d’Artenay MN 4 et de l’Aérotrain MN 4 (40%, voir tabl. 1).

109

Tableau I. — Mesures (en mm) de la M l de Hyainailouros sulzeri des divers gisements européens.

(* mesures des alvéoles).

Gisements

Long. M 1

Larg. M 1

Artesilla

28,1

20

Aérotrain

47,5*

27,5 *

Pontlevoy

33

25

Artenay

43,5

—

Veltheim

37,7

25,5

En ce qui concerne la morphologie, la M 1 d’Artesilla est plus grêle que celles de Pontlevoy,

Artenay et Veltheim. La muraille externe est légèrement concave (alors qu’elle est presque

rectiligne dans les autres localités), le parastyle est plus développé et le protocône plus

individualisé et en position plus reculée.

Morphologiquement, la M 1 la plus proche de celle d'Artesilla est la M l de PAérotrain, qui

est la forme la plus grande. Bien que cette pièce conserve seulement sa base, il paraît assez clair

que la muraille externe était concave et que le protocône devait être assez individualisé et placé

un peu en arrière. Il faut en conclure que tous ces caractères entrent dans la variation

intraspécifique.

Les différences de taille entre les M 1 d’Artesilla et de l’Aérotrain sont comparables à celles

signalées entre les deux sexes de Hyaenodon horridus (Mellet, 1977). On considérera donc

comme vraisemblable que la M 1 d'Artesilla ait appartenu à une femelle d 'Hyainailouros sulzeri.

Par ailleurs, la M 1 d'Artesilla a une taille très proche de celle de H. nupakensis Ginsburg

1980 (= Pterodon africanus Savage, 1965) mais sa morphologie montre les mêmes différences

qu’avec celles d’Artenay, Veltheim et Pontlevoy. La dent africaine possède aussi une muraille

labiale rectiligne ; le parastyle devrait être petit, le protocône est peu individualisé, placé assez

antérieurement et l’ensemble de la dent semble plus robuste que la M 1 d’Artesilla.

Ordre CARNIVORA Bowdich, 1821

Famille Mustelidae Swainson, 1835

Genre MARTES Frisch, 1775

Martes burdigaliensis de Beaumont, 1974

(Fig. 2 : 6, 7)

Matériel : Un maxillaire droit avec C, P 1 -P 2 , racines P 3 (MPZ-6403) ; une hémimandibule droite

avec M, (MPZ-6404) ; une M 2 (MPZ-6405).

110

Mesures : Voir tableau II.

Description

Le maxillaire est court. La canine est légèrement inclinée vers l’avant et sa section un peu

oblongue comme chez la fouine. P 1 est uniradiculée ; sa couronne est basse, allongée, coupante.

P 2 est biradtculèe allongée et possède un petit talon postérieur. P 3 , représentée seulement par

la section de ses racines, est beaucoup plus forte. Le contraste d'importance entre P 2 et P 3 est

plus accusé que chez M.foina.

L’os mandibulaire est fort, la fosse massetérine et la branche montante sont nettement plus

longues que chez les Martes actuelles. De même, la surface d’insertion pour le masseter

antérieur, sur le rebord inférieur de la fosse massetérine, est plus en relief. Ces traits indiquent

des muscles masticateurs plus développés.

La M, présente la morphologie et les proportions générales des Maries actuelles. Comme

chez Martes burdigaliensis de Vieux-Collonges, le talonide est moins carré à l’arrière que chez

M.foina actuelle, par réduction du coin postéro-lingual qui est arrondi. De même le sommet

de fhypoconide est en position très reculée ; plus en arrière part la crête qui ceinture l’arrière,

la partie postérieure et linguale du talonide. Cette crête est sur le spécimen-type de M.

burdigaliensis en net relief sur le fond de fhypoconide. de telle sorte qu'un sillon talonidien est

nettement marqué à ses pieds. Sur la pièce d’Artesilla, la crête n’est pas en relief sur le creux

talonidien.

L’alvéole pour M 2 est légèrement oblong.

Rapports et différences

Les comparaisons ne peuvent se faire que sur M,, en raison du matériel disponible. La

taille entre dans l'intervalle de variation de M. burdigaliensis de Vieux-Collonges, qui est de 7,4

à 8,3 mm pour la longueur de M,. Mais la dent est plus épaisse (7,7 R 3,5 mm contre 8,3 R

3,3 pour le type de M. burdigaliensis) et la crête qui ceinture l’arrière et la partie linguale du

talonide est beaucoup moins marquée. Ce caractère peut être attribué à une variation

individuelle, mais il se retrouve sur une pièce d’Arlenay (Mus. Paris AR 2397) qui est encore

plus grande que celle d'Artesilla et montre une très fine et très régulière crènulation de toute

la crête, alors que sur la pièce figurée de Vieux-Collonges il n’y a pas de crènulation mais

l’indication, très nette, d'une pointe hypoconulide. d’une pointe entoconide et d'une pointe

entoconulide.

Les dimensions et les proportions de la M, d’Artenay (7,8 R 3,5 mm) sont aussi les mêmes

que celles d'Artesilla. C’est pourquoi nous placerons les trois spécimens dans la même espèce.

Martes sainjoni Mayet, 1908

Matériel : Une mandibule droite avec P 4 et M, (MPZ-6402).

Mesures : Voir tableau II.

- 111 -

Tableau II. — Mesures (en mm) de la denture des espèces de Martes à Artesilla.

Gisements

C

L larg.

P 1

L larg.

P 2 P 2 P 3

L larg. L larg. L larg.

P 4

L larg.

M,

L larg.

M 2

L larg.

Artenay

Martes sainjoni

7,4 3,35

10,7 4,8

—

4,9 2,4 6,1 2,7

7,2 3,1

10,2 4,5

—

- - -

—

Artesilla

—

- - -

—

MPZ-6402

—

— — —

6,8 3

10,3 4,2

—

Artesilla

MPZ-6403

5,05 3,5

2,1 1,45

Martes burdigaliensis

3,3 1,5

MPZ-6404

—

- - -

—

7,7 3,5

—

MPZ-6405

—

- — —

—

3,45 3,1

Description

La P 4 est allongée, haute, et possède un deutéroconide, un cingulum antérieur et un

cingulum postérieur. La M, est allongée et amincie, les trois pointes du trigonide sont bien

développées ; le talonide est court, arrondi lingualement et occupé presque exclusivement par

l’hypoconide et son flanc lingual, qui butte cependant sur la crête qui forme le rebord interne

du talonide.

Rapports et différences

La morphologie, les proportions et la taille se retrouvent identiques sur Martes sainjoni

d’Artenay. Les petites différences observables sont trop ténues pour ne pas être considérées

comme des variations individuelles.

Genre IBERICTIS Ginburg & Morales, 1992

Iberictis azanzae Ginsburg & Morales, 1992

(Fig. 2 : 1, 2, 3, 4)

Matériel : Un fragment de maxillaire gauche avec P 4 et M 1 (brisée) (MPZ-16522), un fragment

d’hémimandibule droite avec P 4 et alvéoles de P, et M, (MPZ-16523), un fragment d’hémimandibule

- 112

droite avec M, brisée, racines de P 4 et alvéole de M 2 (MPZ-16524), une canine inférieure droite

(MPZ-16525), et une M 2 gauche (MPZ-16526).

Tableau III. — Mesures (en mm) de la denture d 'Iberictis azanzae d’Artesilla.

Gisements

P 4

L larg.

M 1

L larg.

C inf.

L larg.

Pa

L larg.

M,

L larg.

Artesilla

MPZ-16522

MPZ-16525

MPZ-16523

MPZ-16526

15,5 ca 9,7

10,9 ca 16

9 5,9

9,5 4,6

6,7 5,25

Rapports et différences

Ce Mustélidé, proche de Trochictis et d 'Ischyrictis, s’en distingue principalement par sa

tuberculeuse supérieure qui est extraordinairement étirée dans le sens transversal, et rappelle le

genre Plesiogulo dont elle pourrait être l’ancêtre ; les molaires sont morphologiquement très

proches, mais la face de Plesiogulo est fortement raccourcie et les prémolaires et la canine plus

trapues, justifiant une coupure générique.

Le genre Iberictis a été établi sur l’espèce d’Artesilla. Une autre espèce, I. buloti Ginsburg

et Morales, 1992, est connue à Pellecahus (MN 4), sur la commune de la Romieu (Gers).

Légèrement plus petite et plus ancienne que I. azanzae, elle pourrait être son ancêtre.

Famille Ursidae Gray, 1825

Genre HEMICYON Lartet, 1851

Hemicyon stehlini Hurzeler, 1944

(PI. I, 6 et 7)

Matériel : Un fragment de maxillaire avec P 3 -M 2 (MPZ-16503) ; un fragment d’hémimandibule

gauche avec M,-M 2 et alvéole de M 3 (MPZ-16504) ; une M 2 gauche (MPZ-16505).

Fig. 2. — 1-4 : Iberictis azanzae : 1, maxillaire gauche avec P 4 et M' brisée (MPZ-16522), vue occlusale ; 2,

hémimandibule droite avec P 4 et alvéoles de P 3 et M, (MPZ-16523), vues labiale (A), linguale (B); 3, canine

inférieure droite (MPZ-16526), vue médiale ; 4, hémimandibule droite avec M, brisée, racines de P 4 et alvéole de

M, (MPZ-16524), vues labiale (A), occlusale (B), — 5 : Amphicyon giganteus : M 3 droite brisée (MPZ-6461), vue

occlusale. — 6-7 : Martes burdigaiiensis : 6, maxillaire droit avec C brisée, P’-P 2 , et racines de P 3 (MPZ-6403), vues

labiale (A), occlusale (B) ; 7, hémimandibule droite avec M, (MPZ-6404), vues linguale (A) et occlusale (B) de la

M,. (Echelle = 1 cm).

Tableau IV. — Mesures (en mm) de la denture de Hemicyon stehlini des divers gisements européens.

(1. Hurzeler, 1944; 2. Belinchon & Morales, 1989).

Gisements

p4

L larg.

M 1

L larg.

M 2

L larg.

M,

L larg.

m 2

L larg.

Artesilla

19,5 12,9

16,1 18,3

13 17

26,9 10,4

17 10,8

—

18,1 10,9

Pontlevoy (1)

—

25,4 11,5

15,7 11,9

Bunol (2)

—

17 18,9

11,8 17,8

30,5 12,5

17,4 12

—

18,6 19,8

16,2 19,8

—

19,1 13,7

Vieux-Collonges

19 11,6

16,8 18,7

13,9 17,2

—

Baigneaux

—

26,5

17,5 11,8

Description

P 3 , très réduite, est séparée de P 4 par un diastème. P 4 est large et courte, avec un protocône

fort et bas et un cingulum autour de la dent. M ' est subcarrée avec un paracône juste un peu

plus grand que le métacône et un fort cingulum lingual. M 2 , un peu plus courte que M 1 et au

contour plus irrégulier, a le paracône nettement plus développé que le métacône et le cingulum

est presque complet autour de la dent.

M, est faiblement déformée par une compression transversale postmortem, d’où une

certaine approximation des mesures prises. Le trigonide montre la morphologie typique des

Hemicyonines avec le paraconide bas et incliné vers l'arrière, le protoconide haut et le

mètaconide fort et en retrait, Le talonide large est dominé par une crête continue qui laisse au

milieu une vallée large et peu profonde. La M 2 a un trigonide petit par rapport au talonide ;

il est constitué de deux cuspides, protoconide et mètaconide, qui se trouvent l’une en face de

l’autre et qui sont unies antérieurement par une crête périphérique faible qui laisse au milieu

une vallée assez profonde. Le talonide est ample avec un fort hypoconide prolongé par une

crête périphérique qui rejoint pratiquement la base du mètaconide. Il existe un cingulum basal

externe. On conserve d’Artesilla une autre M 2 isolée qui présente la même morphologie mais

une taille légèrement supérieure. L’alvéole de la M 3 est double.

Discussion

Hemicyon est un des carnivores les plus commun de l’Aragonien espagnol. La forme

trouvée à Artesilla a la taille de YHemicyon stehlini décrit par Hurzeler (1944) à Pontlevoy.

Cette espèce n’a jusqu’à ce jour été signalée en Espagne qu’à Bunol (Belinchon & Morales,

1989).

115 —

Famille Amphicyonidae Trouessart, 1885

Genre AMPHICYON Lartet, 1836

Amphicyon giganteus (Schinz, 1825)

(Fig. 2 : 5)

Matériel : Une M 2 droite incomplète (MPZ-6461).

Description et discussion

Cette dent de grand Amphicyon présente les caractères qui distinguent A. giganteus d ’A.

major : faiblesse du protocône et des deux tubercules accessoires (paraconule et métaconule)

auxquels il est relié par de petites crêtes. L’abaissement de cet ensemble fait ressortir

l’importance du cingulum lingual.

Famille Nimravidae Cope, 1881

Genre PROSANSANOSMILUS Heizmann, Ginsburg & Bulot, 1980

Prosansanosmilus peregrinus Heizmann, Ginsburg & Bulot, 1980

(PL I, 4 et 5)

Matériel : Un fragment de maxillaire avec P 3 (incomplète) et P 4 (MPZ-6409) ; un autre avec la

canine brisée (MPZ-16506).

Tableau V. — Mesures (en mm) de la denture de Prosansanosmilus peregrinus d’Artesilla et Bézian.

Gisements

L

C

larg.

L

p 4

larg.

Artesilla

MPZ-6406

15

8,4

MPZ-6409

—

21,4

9,2

Bézian

—

23,8

11,2

116 -

Description

La canine supérieure a la couronne cassée mais conserve sa partie basale. Sa section, très

aplatie transversalement, a la forme d’une amande. La racine est très haute.

La P 4 est longue et coupante, avec un parastyle haut et très développé, et un petit ectostyle

adossé à l’avant. Le protocône a une taille modérée et se trouve au même niveau que le

parastyle dont il est séparé par une profonde incisure. Le paracône et le métacône sont

typiquement félinoïdes, avec un paracône très grand par rapport au métacône.

Discussion

Il n’y a aucune différence entre la P 4 ici décrite et celle de Bézian figurée par Heizmann

et al. (1980) qu’ils attribuent à Prosansanosmilus peregrinus. Les différences avec Pseudaelurus

quadridentatus, espèce morphologiquement la plus proche, sont bien nettes. On notera

particulièrement la forte compression transversale de la dent (compression qui lui donne un

aspect beaucoup plus coupant), la force et la hauteur du parastyle, la taille moindre et la plus

grande individualisation du protocône. De la même manière, la canine supérieure conservée

montre une compression transversale plus forte que chez P. quadridentatus.

Famille Felidae Gray, 1821

Genre PSEUDAELURUS Gervais, 1850

Pseudaelurus turnauensis (Hoernes, 1882)

Matériel : Un fragment de maxillaire avec P 3 et P 4 incomplète (MPZ-16507).

Tableau VI. — Mesures (en mm) de la denture de Pseudaelurus turnauensis d’Artesilla.

P 3

P 4

Gisement

L

larg.

L larg.

Artesilla

MPZ-6407

7,5

3,6

5,5

Description

La P 3 est haute et pointue avec une cuspide principale dominante, une petite expansion

basale posterolinguale, une cuspide postérieure petite et un talon petit et bas. De la P 4 seul le

117 —

tiers antérieur a été conservé. Celui-ci est formé par un protocône fort et conique placé en

position antérieure et un parastyle coupant un peu plus petit que le protocône.

Discussion

La taille et la morphologie de ce petit félidé correspondent bien avec celles de Pseudaelurus

transitorius Depéret, 1892 de Wintershof-West décrit par Dehm (1950).

Thenius (1949) et Heizmann (1973) ont montré que les deux espèces P. transitorius et P.

turnauensis étaient identiques. Le nom donné par Hoernes a la priorité.

Ordre PROBOSCIDEA Illiger, 1811

Sous-ordre DEINOTHERIOIDEA Osborn, 1921

Famille Deinotheriidae Bonaparte, 1850

Genre DEINOTHERIUM Kaup, 1829

Deinotherium cuvieri Kaup, 1829

(PI. IL 1)

Matériel : Un maxillaire droit avec P 4 , DM 1 , M 2 et M 3 (MPZ-6408).

Description

Denture avec la morphologie lophodonte typique qui caractérise les Deinotheridés. La M 3

et la M 2 ont deux lophes parallèles formés respectivement par l'union paracône-protocône et

métacône-hypocône. Sur les deux molaires se développent deux centrocristas convergentes dans

la vallée qui sépare les deux lophes. Le cingulum postérieur et, surtout, l'antérieur sont bien

développés. La P 4 est aussi bilophodonte et, comme chez M 3 ' 2 , sa muraille externe est plus

continue par l’union paracône-métacône. La DM 1 est constituée par trois lophes parallèles et,

comme chez les autres molaires, les cingulums antérieur et postérieur sont bien développés.

Discussion

Les deinothères ont une morphologie dentaire très constante de leur apparition au début

du Miocène inférieur jusqu'à leur extinction au Quaternaire, constituant un exemple

remarquable de persistance d’un modèle dentaire pendant presque 20 Ma. De fait, il semble que

la taille soit le seul caractère qui ait changé suffisamment pour être utilisable.

- 118

Tableau VII. — Mesures (en mm) de la denture supérieure de Deinotherium cuvieri d’Artesilla comparées

à celles des divers deinothères du Miocène inférieur d’Europe et d’Afrique. (1. Gràf, 1957 ; 2. Harris,

1973).

Gisement

p4

L larg.

DM 1

L larg.

M 2

L larg.

M 3

L larg.

Deinotherium cuvieri

Artesilla

46,5

54,5

61,0

50,0

59,0

65,0

60,5

65,5

Chevilly

47,5

53,0

-

60,0

59,5

-

43,2

46,9

-

58,0

56,6

-

Deinotherium bavaricum

Allemagne (1)

n

7

4

7

8

moy.

53,5

57,12

66,3

54,8

68,7

69,5

64,7

67,7

min.

45,7

52,5

60,2

48,9

58,3

60,2

61,0

61,4

max.

58,8

65,6

71,1

63,6

74,1

74,5

68,2

73,9

Prodeinotherium hobleyi

Gebel Zelten (2)

47,1

62,7

76,6

60,7

73,2

69,0

ca 72,8

77,6

58,5

56,7

70,5

62,5

70,6

—

-—

—

58,4

57,6

71,5

62,9

73,1

76,7

67,2

67,9

68,6

58,8

67,8

67,9

75,7

77,2

La forme d’Artesilla appartient par sa taille au groupe des petits deinothères, groupe

auquel peuvent être rapportés : Deinotherium cuvieri Kaup de Chevilly (Mayet, 1908), D.

bavuricum Meyer en Allemagne (Oral, 1957), Prodinotherium hungaricum Ehic (1930), P.

hobleyi en Afrique (Andrews, 1911 ; Harris, 1973) et D. pentapotamiae Falconer & Lydekker

dans le sous-continent indien (Pilgrim, 1912.; Sahni & Tripathi, 1957). Leur taille apparaît

comme remarquablement homogène, notamment si l'on considère la grande dispersion

géographique et la durée (10 Ma environ) du groupe. Ce fait a été signalé par Harris (1978)

pour justifier la validité de l'espèce africaine. La taille des deinothères a augmenté

progressivement au cours du temps, de sorte qu’il est difficile d'établir des limites nettes entre

D. cuvieri et D bavuricum, D , bavaricum et D, giganteum en Europe occidentale ou entre P.

hobleyi et D. bozasi en Afrique. Ainsi les dimensions les plus grandes de la denture de P. hobleyi

sont plusieurs fois plus grandes que les dimensions les plus petites de celle de D. bozasi (Harris.

1978). Compte tenu des difficultés à distinguer les espèces, une séparation générique entre les

grandes formes et les petites ne semble pas justifiée. Il est difficile de trouver une solution à ce

problème sans une révision totale de tout le matériel. Nous classons la forme d'Artesilla comme

Deinotherium cuvieri en raison de sa taille, qui est la plus petite du groupe, et de son origine

géographique.

Indépendamment de l’origine des deinothères, en général admise comme africaine, nous

soulignons que leur expansion dans le vieux monde semble se produire brusquement il y a

— 119

environ 17,5-18 Ma, l’âge attribuée par Pickford (1981) à Karungu, et duquel la faune

d’Artesilla ne doit pas être très loin.

Famille Gomphotheriidae Hay, 1922

Genre GOMPHOTHERIUM Burmeister, 1837

Gomphotherium angustidens subtapiroides (Schlesinger, 1917)

(PI. II, 2-6)

Matériel : Trois pointes de défense supérieure (MPZ-16527 à 16529), deux pointes de défense

inférieure (MPZ-16530, 16531) et section d’une autre (MPZ-16532), trois P 3 (MPZ-16533 à 16535), deux

P 4 (MPZ-16536, 16537), F’-M 7 de la même série dentaire (MPZ-16537), une P, (MPZ-16539), une P 4

(MPZ-16540), une M' (MPZ-16541), trois M 2 (MPZ-16542 à 16544), une M 3 (MPZ-16545), une M 2

(MPZ-16546) et une M, (MPZ-16547).

Meslires : Tableau VIII.

Description et discussion

L’espèce d’éléphantoïde dominante à Artesilla est un gomphothère. Les dents jugales sont

bunodontes, de grade trilophodonte. Les défenses inférieures sont concaves sur leur face

dorsale. La section Lransverse est piriforme. Ces deux traits permettent de rapporter l’espèce à

Gomphotherium angustidens. La morphologie des prémolaires et des molaires présente un

cachet primitif. Les interlophes (ides) sont vastes. Les trèfles prétrites sont symétriques : les

conules centraux prétrites antérieurs et postérieurs sont de même taille. Un tel morphe est

connu au Miocène inférieur dans la biozone MN4. Mais, en ce qui concerne les dents jugales,

l’espèce ne semble pas pouvoir être attribuée à Gomphotherium sylvaticum qui correspond à

l’arrivée des éléphantoïdes en Europe, et dont les molaires sont plus primitives et les défenses

inférieures rectilignes, 11 s'agit plutôt de la forme subtapiroides, qui est plus un morphe dentaire

fréquent dans les biozones du Miocène inférieur MN4 et MN5, qu'une réelle sous-espèce

biostratigraphique. Ce morphe correspond toutefois à un niveau évolutif primitif et donne

quelques indications chronologiques. Chez G. angustidens de la biozone MN7 (niveau type) les

conules centraux sont dissymétriques (les postérieurs sont plus grands que les antérieurs) ; une

telle morphologie est connue dès la zone MN5. Le morphe angustidens s.s. est associé au

morphe subtapiroides dans les zones MN5 et MN6, mais dans la zone MN5 il est fort rare et

dans la zone MN6 les interlophes (ides) des molaires à cachet subtapiroïde sont déjà moins

vastes. On peut donc déduire que cet assemblage correspond aux biozones MN4 (mais

vraisemblablement plus récent qu’Artenay) et MN5.

120

Tableau VIII. — Mesures (en mm) de la denture des Éléphantoïdes d’Artesilla.

Matériel

Défense inf.

P 3

P 4

m 2

m 3

L. frag.

Sect.

M

trans.

L

L 1

L 13

L

L3 H pre 3

Archaebelodon

filholi

MZP-16548

86

15,5

27,6

G. angustidens

subtapiroides

MZP-16530

140

43,6

29,4

MZP-16531

40,7

33,0

—

MZP-16532

43,3

32,3

—

MZP-16539

—

27,3 19,2

—

MZP-16540

—

48,2 38,3

—

MZP-16546

—

>92 >55,5

—

MZP-16547

—

187,6

78,1 58,5

Matériel

P 3

P 4

M 1

M 2

M 3

L 1

L 12 13 Hpo3

L 12

13 Hpr3

Hpo3

L 12 Hpre2

G. angustidens

subtapiroides

MZP-16533

>35 >2 i

—

MZP-16534

35,4 28,3

—

MZP-16535

>34,7 27,2

—

MZP-16536

—

43,6

—

MZP-16537

—

36,4 36,0

>66,4 47,7

95,8

44

—

MZP-I6538

—

48,3 42,7

—

MZP-16541

—

77,0 48,2 31,2

—

MZP-16544

—

109,3

61,8 45,4

—

MZP-16543

—

103,5

64,6

44,5

—

MZP-16543

—

119,1 73,2

51,0

—

MZP-16545

—

> 128,5 66,0 49,6

- 121

Famille Amebelodontidae Barbour, 1927

Genre ARCHAEOBELODON Tassy, 1984

Archaeobelodon filholi (Frick, 1933)

Matériel : Portion de défense inférieure gauche (MPZ- 16548)

Mesures : Tableau VIII.

Description et comparaisons

Cetle portion de défense inférieure appartenait à un jeune individu. La pointe est

préservée. L’usure ventrale s’étend assez loin vers l’arrière. La section transverse est large et

aplatie. Cette défense se distingue nettement des trois autres spécimens du gisement attribués

à G. angustidens subtapiroides dont la section transverse est piriforme. Au contraire, elle est

identique aux défenses inférieures de l’espèce Archaeobelodon filholi , aussi bien des niveaux

MN4 (Bézian) que MN6 (Sansan). Ce spécimen est le seul du gisement attribué à

l’amébelodonte A.Jïlholi. En effet, aucune des prémolaires et molaires d’Artesilla découvertes

à ce jour ne manifeste une quelconque tendance à la multiplication des conules secondaires ou

dédoublement du cingulum postérieur, traits reconnus chez A. filholi.

Ordre PERISSODACTYLA Owen, 1848

Famille Rhinocerotidae Owen, 1845

Tribu Teleoceratini Hay, 1902

Genre BRACHYPOTHERIUM Roger, 1904

Brachypotherium brachypus Lartet, 1851

(PI. III, 1)

Matériel : Deux fragments mandibulaires droite et gauche (MPZ-6484 et 6413); un astragale

(MPZ-6490), un naviculaire (MPZ-6494) et un fragment d’ectocunéiforme (MPZ-16509) droits du même

individu ; une deuxième phalange latérale (MPZ-6497).

Mesures : Tableaux IX et X.

- 122 —

Description et discussion

L’astragale MPZ-6490, par son grand allongement transversal, appartient à un brachy-

pothère typique. 11 a été identifié comme Brachypotherium aurelianensis (= Diaceratherium

aurelianensis) par Cerdeno (1989), mais la comparaison directe avec différentes pièces de cette

espèce (provenant d'Artenay, Neuville et Chilleurs) et de Brachypotherium brachypus amène à

le rapprocher de cette dernière. Le spécimen le plus proche de l’astragale d'Artesilla est le

FP-1789 de Pontlevoy qui a la même taille et les mêmes proportions (100 DT/H = 144,7). Il

est aussi très proche d’une pièce provenant du falun des Beilleaux (moulage à l’Univ. de Lyon)

dont l’indice est 152,2.11 a aussi la taille mais est légèrement plus trapu que les pièces provenant

de Baigneaux, Cheviily et Malartic à Siraorre (Cerdeno, 1993). Il n’y a donc pas lieu de le

séparer de B. brachypus. Le naviculaire, par ses proportions, convient bien aussi à la même

espèce.

Genre PROSANTORHINUS Heissig, 1974

Prosantorhinus cf. douvillei (Osborn, 1900)

(PI. III, 2)

Matériel : Un astragale droit (MPZ-6491) et un fragment d’astragale gauche (MPZ-16510). Avec

certains doutes nous ajoutons ici les dents de lait suivantes : DP 1 droite (MPZ-6485), DP 3 droite

(MPZ-6486) et DP 3 -DP 4 gauches (MPZ-6487).

Mesures : Tableaux IX et X.

Tableau IX. — Mesures (en mm) de la denture des Rhinocérotidés d’Artesilla.

Matériel

DP 1 DP 3 DP 3 DP 4 M 3

L larg. L larg. L larg. L larg. L larg.

Brachypotherium

brachypus

MPZ-6484

47,5 29,1

Prosantorhinus cf.

douvillei

MPZ-6485

24,5 19

MPZ-6486

38,4 22,2

MPZ-6487

34 19,8 37,3 20,4

— 123 —

Tableau X. — Mesures (en mm) du squelette postcrânien des Rhinocérotidés d’Artesilla.

Scaphoïde

Matériel

DT

DAP

H

DTp

DAPp

DTd

DAPd

Rhinocerotidae indet.

MPZ-6488

MPZ-6489

>41

ca 43

61,5

62,2

ca 51

ca 52,5

ca 42

41

43,2

ca 43

27,9

52

Astragale

Matériel

DT

H

DTm.d.

DTd

DAPd

DL

DAPi

Brachypotherium brachypus

MPZ-6490

99

68,5

86

84,3

ca 40

56,6

44,6

Prosantorhinus cf. douvillei

MPZ-6491

76

59

ca 67

64,8

50

Rhinocerotidae indet.

MPZ-6492

94,8

74

73

70

47

61,8

51,2

Cuboïde

Matériel

DTant

DTm

Hant

Hm

DAP

DTp

DAPp

Rhinocerotidae indet.

MPZ-6493

41

49,3

42,2

ca 61

61

59,7

ca 40,5

Naviculaire

Matériel

DT

DAP

Hm

Hmin.

Brachypotherium brachypus

MPZ-6494

46

62,5

31,1

21

Métapodes

Matériel

L

DTp

DAPp

DTdi

DAPdi

DTm.d

DTd

DAPd

Rhinocerotidae indet.

Mt II MPZ-6495

153,8

ca 25,6

ca 48

30

26,2

24,3

30,5

36,9

Mt III MPZ-6496

ca 165

ca 46,7

48,4

22,4

ca 54,5

45

39,6

Phalanges

Matériel

DT

DAP

H

Brachypotherium brachypus

Ph II lat. MPZ-6497

39,3

38,7

21,9

Rhinocerotidae indet.

Ph I cent. MPZ-6498

49,4

29,1

37,5

Ph I lat. MPZ-6499

36,3

26,2

29,4

Description et discussion

L'astragale est aussi un os large et court, de petite taille et de proportions moins trapues

que le MPZ-6490 de B. brachypus. L’indice 100 x DT/H est 128,8. La poulie est large et

séparée de l’articulation distale par un sillon plus haut et moins profond que sur l’astragale de

Brachypotherium. La face postérieure est assez incomplète ; la facette-1 a une prolongation très

courte. Cet astragale correspond parfaitement, tant par la taille que les proportions, aux

astragales de Prosantorbinus de Pontlevoy d’où provient le type de P. douvillei (FP-1794 du

Muséum de Paris), de Baigneaux (en particulier Ba-2505) où Ginsburg (1989) a cité une espèce

voisine, de Chevilly (CHE 107) et de Malartic (SML 868) (Cerdeno, 1993). Notre matériel

nous permet de le rapprocher de P. douvillei plus que de l’espèce P. germanicus , plus petite.

Les dents de lait incluses dans la liste du matériel sont peu significatives. Seule la taille

plutôt petite nous incite à les attribuer à Prosantorbinus. Sur DP 1 le protolophe est aussi

développé que le mètalophe. Sur DP 4 le pli du métacône est étroit et saillant. La DP 3 est

longue, avec un paralophide bifurqué.

Rhinocerotidae indet.

(PI. III, 3)

Matériel : Deux scaphoïdes droits (MPZ-6488 et 6489) ; un astragale droit (MPZ-6492) ; un cuboïde

gauche (MPZ-6493) ; un Mtll gauche (MPZ-6495) ; un MtlII droit (MPZ-6496) ; une diaphyse de MtlII

juvénile (MPZ-16511) ; trois épiphyses distales de métapodes latéraux (MPZ-16512, 16513 et 6410) ; une

première phalange centrale (MPZ-6498) ; une première phalange centrale juvénile (MPZ-16515); une

première phalange latérale (MPZ-6499).

Mesures : Tableau X.

Description et discussion

Ce matériel est difficilement déterminable. L’astragale, par ses proportions massives, son

profil subcarré et sa facette-2 (médiale) d’articulation avec le calcanéum allongée et rejoignant

la face distale de l’os, rappelle celui des acerathères. Il ressemble particulièrement à certains

astragales de Buiiol déterminés par Santafe et al. (1987) comme Dicerorhinus montesi. Le

cuboïde et métapodes présentent des différences avec cette espèce qui nous conduisent à laisser

l’ensemble en nomenclature ouverte.

Ordre ARTIODACTYLA Owen, 1848

Sous-ordre SUIFORMES Jaeckel, 1911

Infra-ordre SUINA Gray, 1868

Super-famille SUOIDEA Cope, 1887

Famille : Suidae Gray, 1821

Sous-famille Listriodontinae Simpson, 1945

Genre BUNOLISTRIODON Arambourg, 1963

Bunolistriodon aff. latidens (Biedermann,1873)

(PI. IV, 1-7)

Matériel : Denture supérieure : Un fragment de maxillaire juvénile avec DP 3 -DP 4 (MPZ-6445) et sept

adultes : un avec P 1 (MPZ-6457), un avec I 3 (MPZ-6426), un avec P'-M 1 (MPZ-6450), deux avec M 2 -M 3

(MPZ-6451, 6452), un avec P 3 -? 4 (MPZ-6453), un avec P 2 -P 3 (MPZ-6459) et la série P 4 -M 3 (MPZ-6457).

Dents isolées : quatre I 1 (MPZ-6420 à 6423), deux F (MPZ-6424 et 6425). une C ,n (MPZ-6427), deux C f

(MPZ-6428 et 6429), une DP' (MPZ-6446), trois DP 4 (MPZ-6447 à 6449), une P 1 (MPZ-6463), deux P 2

(MPZ-6462, 6464), trois P 3 (MPZ-6455, 6456 et 6458), une P 4 (MPZ-6460). deux M 1 (MPZ-6465, 6466)

et une M 3 (MPZ-6454). Denture inférieure : Deux fragments d’bcmimandibules juvéniles ; une avec

DP 2 -DP 4 et M, (MPZ-6430) et l’autre avec DP,-DP, (MPZ-6431). Deux fragments d’hèmimandibules

adultes : l’une avec P,-M, (MPZ-6435) et l’autre avec P 3 -P 4 , racines de M, et M,-M, (MPZ-6436). Dents

isolées : une l, (MPZ-6414), une 131, (MPZ-6415), une l 2 (MPZ-6416), une I, (MPZ-6417), une C m

(MPZ-6418), une C f (MPZ-6419), une DP 4 (MPZ-6433), une DP 4 (MPZ-6432) et fragment d’une autre

(MPZ-6434), une P 2 (MPZ-6437), une P, (MPZ-6438), une P 4 (MPZ-6439), deux M, (MPZ-6440 et 6441)

et trois M, (MPZ-6442 à 6444). — Squelette postcrânien : Un cuboïde (MPZ-6467), deux magnum

(MPZ-6468 et 6469), trois astragales (MPZ-6470 à 6472), un fragment proximal de McIII (MPZ-6473),

un fragment de McIV (MPZ-6474), un fragment de MliV (MPZ-6475), quatre fragments distaux de

métapode III ou IV (MPZ-6476 à 6479), deux premières phalanges III ou IV (MPZ-6480, 6481), deux

deuxièmes phalanges III ou IV (MPZ-6482, 6483).

Mesures : Tableaux XI, XII et XIII.

Description et comparaisons

Comme Bunolistriodon est un genre très commun et que plusieurs descriptions ont été

faites (récemment Ginsburg & Bulot, 1987a), nous décrirons seulement ici les éléments les

plus intéressants.

La disposition des incisives sur le fragment de prémaxillaire MPZ-6426 est primitive,

c’est-à-dire en forme d’un « U » profond, et l’axe longitudinal de la I 3 (la seule dent que

126

conserve cet exemplaire) est antéro-postérieur. Chez Listriodon splendens la I 2 et la I 3 sont

placées obliquement (Lhinders, 1977 ; fig. 3, le). Le museau paraît plus long et plus étroit que

chez le crâne de B. lockharti de Bézian figuré par Ginsburg & Bulot (1987a ; pl. 1, fig. ld).

Les incisives ont la couronne basse et large (une des synapomorphies des Listriodontinae).

La T 1 (pl. IV, 1) est très forte ; on peut reconnaître encore sur elle tous les éléments de type

plésiomorphe. La partie distale de la plupart des I 1 décrites à ce jour est à peu prés de la même

hauteur que la médiale ; sur un exemplaire d’Artesilla elle est par contre très basse.

La canine supérieure MPZ-6427 est peu courbée vers l'extérieur, sa couronne montre une

section ovale et possède trois bandes d’émail. Cette morphologie est assez primitive par rapport

à celle des canines provenant des autres localités, où la couronne est plus basse mais les bandes

d’émail sont plus longues et, après une légère usure de la dent, il n’en reste parfois que deux ;

la section est aussi plus irrégulière et la courbure plus marquée.

Sur les P 3 usées la crête postérieure de la cuspide principale paraît droite, mais un spécimen

non usé présente deux petites cuspides.

Tableau XI. — Mesures (en mm) des dents incisives de Bunolistriodon aff. latidens d’Artesilla. (* Dents

de lait).

Matériel

1, 1 2 + DI 2 1 3 Cm inf. Cl inf.

DMD DBL DMD DBL DMD DBL Larg. li. Larg. la. Larg. p. DAP DT

MPZ-6414

9,6 8,7

MPZ-64IS

7,5* 6,5*

MPZ-6416

12 10,6

MPZ-6417

> 12,1 7,6

MPZ-6418

18 12,4 16,3

MPZ-6419

12,7 10

Matériel

l 1 l 2 l 3 Cm sup. Cf sup.

DMD DBL DMD DBL DMD DBL DAP DT DAP DT

MPZ-6420

15,9 10,4

MPZ-6421

16,9 10,2

MPZ-6422

>17,4 10,7

MPZ-6423

16,9 10,9

MPZ-6424

13,1 7,5

MPZ-6425

12,6 6,6

MPZ-6426

5,5 3,3

MPZ-6427

20,5 22

MPZ-6428

13,5 9,5

MPZ-6429

12,9 9,2

Tableau XII. — Mesures (en mm) des dents jugales de Bunolistriodon aff. latidens d’Artesilla. (* Dents de lait).

Matériel

P 3

+ DPj

P3

+ DPj

P4 +

dp 4

M,

m 2

M

3

DAp

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTm

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp DTpp

MPZ-6430

12,8*

4,6*

5,9*

12,8*

5,5*

6,6*

21,4*

9,8*

11*

18,4

11,7

13

MPZ-6431

MPZ-6432

13,7*

5*

6*

13,5*

5,7*

7,3*

22,6*

7,6*

9,3*

10*

MPZ-6433

MPZ-6434

13,3*

6,1*

6,9*

11*

MPZ-6435

16,1

9,8

15,4

11.4

> 14,5 > 11,6 > 12,3

MPZ-6436

MPZ-6437

16.4

9

9,5

15,7

9,7

15,7

11,8

19,3

16,3

16,8

30,5

15,5

15,7

13,3

MPZ-6438

MPZ-6439

MPZ-6440

10,5

17,1

11,7

12,3

17,9

11,6

12,4

MPZ-6441

MPZ-6442

17,7

12

30,5

16

15,1

11,5

MPZ-6443

17,7

MPZ-6444

35,3

19,9

19,4

13,7

Matériel

P 1

P 2

P 3

+ DP 3

P 4

+ DP 4

M'

M 2

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP

DTa

DTp

DAP DTa

DTp

MPZ-6445

16*

7,3*

11,1*

15.5*

13,8*

13,1*

MPZ-6446

MPZ-6447

12,9*

6,6*

7.9*

16,0*

12,7*

12,6*

MPZ-6448

14,7*

13,9*

13,2*

MPZ-6449

> 16,3

*

13,3*

MPZ-6450

MPZ-6451

12,5

15

16,3

15,7

15,6

> 18,8 > 16,5

19,1

MPZ-6452

MPZ-6453

MPZ-6454

16

15,4

12,7

15,4

20

19,4

MPZ-6455

>15,6

>12,1

MPZ-6456

MPZ-6457

16.4

13,9

15,9

18,4

17,2

17,1

21,3 20,9

21,3

MPZ-6458

16,8

10,8

13,9

MPZ-6459

MPZ-6460

16

9,8

16,5

11,1

12,5

15,3

MPZ-6462

15,8

10

11,3

MPZ-6463

MPZ-6464

MPZ-6465

7,2

3,8

3,7

15,3

8,8

18,1

17,7

17,5

MPZ-6466

18,6

16,1

16,4

M

DAP DTa DTpDTpp

>24.4

21,6

18,5

25,2

20,9

15,3

>21,2

18,8

15

26,2

21,9

19

L->

-J

128 —

Tableau XIII. - Mesures (en mm) du squelette postcrânien de Bunolistriodon aff. latidens d’Artesilla.

Cuboïde

Matériel

DAP

DT

Ha

MPZ-6467

>23,9

>17,5

22,5

Magnum

Matériel

DAP

DTa

MPZ-6468

21,6

20

MPZ-6469

>18,4

18,3

Astragale

Matériel

Le

Lm

Li

DTp

DTd

R

d

MPZ-6470

>42,1

20,6

22,1

9,2

MPZ-6471

45,1

31,4

41,3

22,1

25,3

26,5

9,8

MPZ-6472

32,9

38,2

20,4

23,4

21,1

7,6

Métapodes

Matériel

DAPp DTp L DAPd DTd

Mc 111 MPZ-6473

20,6 20,4

Mc IV MPZ-6474

16,2 20,2

Mt IV MPZ-6475

14,4

Mp III/IV

MPZ-6476

15,7 20,7

MPZ-6477

15,9

MPZ-6478

17,6 >16,6

MPZ-6479

>14,7 16,7

Phalanges

Matériel

DAPp

DTp

L

DAPd

DTd

Ph 1, III-IV

MPZ-6480

6,8

8,3

MPZ-6481

6,7

8

Ph 2, III-IV

MPZ-6482

17,2

15

25,9

13,5

14,3

MPZ-6483

18,9

15,8

25,8

13,8

13,9

— 129 —

Les molaires du Suidé d’Artesilla montrent la morphologie sublophodonte typique de

Bunolistriodon. Sur les supérieures, le protoconule n’est pas fusionné au cingulum (comme chez

l’actuel Sus, par exemple), mais au protocône et il y a, en plus, une connexion avec le paracône

de façon qu’un lophe imparfait a été formé. La cuspide centrale est placée derrière la vallée

médiale en constituant une structure qui mime celle du protoconule.

Discussion

L’association d’incisives larges avec des molaires sublophodontes et la taille permettent

d’attribuer le Suidé d’Artesilla à Bunolistriodon. Tout le matériel européen de Bunolistriodon a

été rapporté ces dernières années à une seule espèce : B. lockharti (Ginsburg 1974, 19806 ;

Leinders 1975). Cependant à Côrcoles (Espagne), gisement d’âge très proche de celui

d’Artesilla, v. d. Made & Alferez (1988) ont montré qu’à côté de cette espèce coexiste une

autre espèce de Bunolistriodon, plus petite. Elle s’agit de B. lutidens (Biederman, 1873) décrit

à Veltheim. Récemment, Fortelius & Bernor (1990) ont décrit de Pasalar (Turquie) un

Bunolistriodon sublophodonte qui a la même taille que l’holotype de B. latidens. Il y a certaines

différences dans les mesures des prémolaires, M 3 plus longue et les incisives plus larges que chez

le B. latidens de Veltheim. A notre avis, la forme de Pasalar et B. latidens pourraient représenter

deux stades d une même lignée.

La taille des dents jugales d’Arlesilla dépasse la moyenne de celles de Pasalar et Veltheim

mais elle est nettement inférieure à celle de B. lockharti de Monteagudo (Espagne) (fig. 3 et 4).

En ce qui concerne le squelette postcrânien, nous avons fait la comparaison avec le nombreux

matériel des deux formes présentes à Côrcoles. La taille du matériel d’Artesilla est aussi

intermédiaire entre les tailles de ces deux formes.

L’attribution spécifique du matériel d’Artesilla pose donc un problème. A notre avis tout

le matériel doit appartenir à un seul taxon de taille intermédiaire entre B. lockharti et B. latidens

et qui montre des affinités plus grandes avec celui-ci. En conséquence, nous désignons le Suidé

d’Artesilla sous le nom de Bunolistriodon aff. latidens. Il convient cependant de préciser que,

si les mesures de chaque os ou dent (sauf M 3 ) ne montrent pas une grande variabilité, pour

cette M 3 la variabilité est plus grande que celle qu’on attendrait dans un petit échantillon d’un

seul taxon.

Le Bunolistriodon d'Artesilla, l’un des plus anciens d’Europe, retient certains caractères

primitifs pour le groupe comme la I 1 puissante, le museau relativement long et étroit avec des

incisives encore disposées en forme d’un « U » profond et la canine ressemblant encore à celle

des Hyotheriinae.

130

Fig. 3. — Diagramme de dispersion illustrant les variations de taille des dents jugales supérieures chez des Suidés divers

du Miocène inférieur. 1 : Bunolistriodoti aff. lalidens d’Artesilla ; 2 : B. Icilidens de Veltheim ; 3 : B. lockharti de

Monteagudo (mesures en Astibia et al,, 1987) ; 4 : Hyolherium soemmeringi de Baigneaux-en-Beauce (Naturhis-

lorische Muséum, Basel) ; 5 : fl. latidens de Pasalar (mesures in Fortelius & Bernor, 1990) ; 6 : Xenohyus venitor

des Beilleaux (mesures in Ginsburg et al., 1985).

- 132 —

Infra-ordre BUNOSELENODONTIA Weber, 1904

Superfamille CAINOTHERIOIDEA Camp & Vanderhoof, 1940

Famille Cainotheriidae Camp & Vanderhoof, 1940

Genre C AINOTHERIUM Bravard, 1828

Cainotherium sp.

Un astragale isolé (MPZ-6407) correspond parfaitement par sa morphologie et ses

dimentions (13,5 x 7,5 mm) au genre Cainotherium.

Sous-ordre RUMANTINA Scopoli, 1777

Infra-ordre PECORA Linné, 1758

Super-famille TRAGULOIDEA Gill, 1872

Famille Tragulidae Milne-Edwards, 1864

Genre DORCATHERIUM Kaup, 1833

Dorcatherium sp.

(PI. IV, 8)

La présence d’un Tragulidé à Artesilla est attestée par un fragment distal du métatarsien

III-IV (MPZ-16521) qui montre les caractères typiques de ce groupe de ruminants.

Super-famille CERVOIDEA Simpson, 1931

Famille Palaeomerycidae Lydekker, 1863

Paleomerycidae indet.

(Fig. 5 ; PI. V, 4-6)

Matériel et mesures (en mm) : Un fragment d’os occipital (MPZ-16516), deux fragments d’un

maxillaire droit (MPZ-16517) avec P 2 -P 3 et M 2 -M 3 respectivement (P 2 = 16,4 x 13,7, P 3 = 18,0 x 16,7,

M 2 = 20,0 x 25,5, M 3 = 19,9 x 23,0) ; un fragment de molaire supérieure (MPZ-16518) et un autre de

molaire inférieure (MPZ-16519); une P 4 (MPZ-16512)(18,0 x 10,1).

— 133 —

Description

Crâne et appendices crâniens

Le fragment conservé d'os occipital montre une vaste zone d’insertion ligamentaire ou

musculaire autour de la protubérance occipitale externe qui est très développée. Cette

morphologie n’est connue en Europe que chez Triceromeryx , qui porte un ossicône occipital.

Chez les formes dépourvues d’ossicône occipital, cette région est beaucoup moins développée,

même s’il existe une protubérance très forte comme par exemple chez Injanatherium arabicum

Morales et al., 1987. Les crêtes temporales du spécimen d’Ârtesilla sont très saillantes. Elles

sont parallèles au niveau du sommet du crâne et se séparent vers l'arrière pour rejoindre les

crêtes occipitales. Le point de bifurcation comme chez Triceromeryx se situe très en avant de

la face occipitale. Chez les formes dépourvues d’ossicône occipital, le point de bifurcation se

trouve en contact même de la face occipitale, c'est-à-dire beaucoup plus en arrière. Cette

morphologie de la crête sagittale jointe à celle de l’aire d’insertion ligamentaire indique donc

assez clairement la présence d’un ossicône occipital.

Denture

La denture est fortement brachyodonte et l’émail est ridé. La P 2 est plus longue que large,

le cône lingual très aigu, le profil occlusal triangulaire. Sur la muraille externe le style antérieur

est plus faible et plus étroit que le cône labial. Celui-ci est limité en avant par une profonde

incisure et derrière par une légère inflexion de la muraille. Il n’y a pas de cingulum lingual.

Fig. 5. — Palaeomerycidae indet. P 2 -P 3 el M’-M ' droites du même sujet (MPZ-16517) : a, vue occlusale ; b, vue labiale.

La P 3 a une morphologie très semblable à celle de la P 2 . Le profil occlusal est en triangle

équilatéral. L’inflexion de la muraille externe en arrière du cône labial est plus forte et il y a

un style postérieur faible. Le cône lingual est placé plus en avant mais sans arriver à être au

niveau du cône labial. Il y a un cingulum lingual à peine marqué.

Sur les molaires supérieures le relief de la muraille externe est très saillant, avec un

parastyle et un métastyle épais, un mèsostyle plus faible, un paracône très fort qui se projette

vers l’avant tandis que le métacône est très faible La M 2 est proportionnellement large, avec

le lobe antérieur plus court et plus large que le postérieur. Par contre la M 3 est plus

èquidimensionnelle, mais le lobe antérieur est beaucoup plus large et plus long que le

postérieur. 11 existe un pli central très mince et plus petit que la postprotocrista (= pli

protoconal) ; sur la M 3 ce pli est réduit à une petite crête basale. Sur la M 2 existe aussi un faible

pli du métaconule. La premétaconulecrista se bifurque distalement, surtout sur la M 3 , chez qui

la postmétaconulecrista est très mince et s’adosse basalement au métaconule.

La P 4 n'est pas molarisée, avec un conide mésolingual puissant et placé en position

centrale. Le conide et le stylide antérieurs sont bien individualisés. Sur la muraille externe le

sillon est très profond.

Discussion

La famille Paleomerycidae est caractérisée par la. présence d’ossicônes crâniens et de

métatarses à gouttière fermée (Morales & Soria, 1985; Astibia & Morales, 1987). Des

découvertes récentes en France et en Espagne semblent suggérer que tous les Paléomerycidés

possédaient, en plus des ossicônes frontaux, un appendice occipital à morphologie simple ou

bifurquèe selon les genres. La présence d'un appendice occipital chez le Paléomerycidé

d’Artesilla vient appuyer cette idée ; malheureusement cet appendice n’est pas complet, de sorte

que son attribution générique ne peut pas être précisée à ce jour.

Famille Cervidae Gray, 1821

Sous-famille Procervulidae Bubenik, 1962

Genre PROCERVULUS Gaudry, 1878

Procervulus ginsburgi Azanza, 1993

(PL IV, 9; V, 1-3)

Matériel : Appendices frontaux : Deux exemplaires presque complets : l'un appartenait à un animal

jeune (MPZ-6323) et l’autre à un adulte (MPZ-6372, holotype) ; quatre fragments de pédicules

(MPZ-6382. 6377, 6383 et 6378) ; trois fragments de protobois : un adulte (MPZ-6374) et deux jeunes

(MPZ-6375, 6376); trois fragments de branches (MPZ-6379 à 6381). - Denture supérieure : Deux

fragments de maxillaires juvéniles : un avec DP’-M 1 (MPZ-6392) et l’autre avec Dl >l -M l (MPZ-6384) ;

trois fragments de maxillaires : un avec P 3 -M 3 (MPZ-6311), un avec P 2 -P 4 (MPZ-6394) et un avec P 3 -M 2

- 135 —

(MPZ-6393). Dents isolées : une P 2 (MPZ-6385) ; deux P 3 (MPZ-6395 et 6396); quatre P J (MPZ-6397 à

6400); une M' (MPZ-6401): trois M 2 (MPZ-6322 à 6324) et cinq !VT (MPZ-6325 à 6328, 6386). -

Denture inférieure : Deux hcmimandibulcs juvéniles : l'une avec DP 2 M, et M ; en éruption (MPZ-6368),

l’autre avec alvéole DP,, DP,-M, et M, en éruption (MPZ-6387). Onze fragments d’bémimandibules

adultes : deux avec P,-Pj (MPZ-6369 avec alvéole pour la DP, et 6370), une avec alvéole DP, et P,

(MPZ-6388), une avec P 4 (MPZ-6389). une avec alvéole DP, et P,-P, (MPZ-6371), une avec P.-M,

(MPZ-6305). une avec M,-M 2 (MPZ-6363), deux avec M 2 -M, (MPZ-6364 et 6365), une avec P.,-M 3

(MPZ- 6366) et une avec toutes les dents jugales (MPZ-6367). Dents isolées : une DP, (MPZ-6337), deux

DP 4 (MPZ-6338 et 6390), quatTe P, (MPZ-6334 à 6336. 6391). quatre P 4 (MPZ-6339, 6341 à 6343), huit

M, (MPZ-6344 à 6351). sept M, (MPZ-6352 à 6358) et quatre M, (MPZ-6359 à 6362).

Mesures : Tableaux XIII, XIV et XV.

Description et discussion

Comme le Cervidé d’Artesilla a été récemment décrit par une des auteurs (Azanza, 1993),

nous ne signalerons ici que les caractères les plus importants.

Les deux protobois adultes conservés à Artesilla montrent une branche supplémentaire.

Sur l’holotype cette branche part du côté externe au même niveau que les deux autres et la

Tableau XIV. Mesures (en mm) des appendices crâniens de Procervulus ginshurgi d’Artesilla

comparées à celles des P. dichotomus du Miocène inférieur des divers gisements français.

(1. ÀZANZA, 1993).

Pédicule

Branche ant.

Branche post.

Branche sup.

Gisement

L DAPb DTbDAPd DTd

L DAPb DTb

P. ginsburgi

Artesilla

MPZ-6372

76,8 12,3 12 16,7 13,9

>30 12,3 11,9

25,7 7,8 8,2

MPZ-6378

12,3 16,1

MPZ-6373

77 13 11,5 12,4 9,7

9,5 8,6

MPZ-6376

12,2 8

10 7,5

MPZ-6374

19

16,9 11,2

13,4 9,8

MPZ-6375

18,9 10,5 5,6

P. dichotomus

Aérotrain

MNHNP/OR-405

20,7 15,3

16,7 10,5

15,9 10,3

Bézian

MNHNP/BE-8423

18,8 14,5

17,9 10,6

13,1 12,1

Lectoure

Holotype

149 18,1 14,2 15,8 11,5

12,7 9,1

12,4 10

Pontlevoy-Thenay

MNHNP/FP-1004

10,6 16,4 16,6 20,5 13,4

15,8 10,1

16,3 10

- 136

Tableau XV. — Mesures (en mm) de la denture supérieure de Procervulus ginsburgi d’Artesilla

comparées à celles des autres espèces de Procervulus du Miocène inférieur (1. Azanza, 1993;

2. Ginsburg et al., 1985 ; 3. Ginsburg & Bulot, 19876).

Gisement

p ;

L

l

larg.

F

L

►3

larg.

I

L

>4

larg.

M'

L larg.

M 2

L larg.

M 3

L larg.

P. ginsburgi

Artesilla

n

5

7

6

3

2

5

3

moy.

9,9

8,66

8,34

9,87

11,5

12,35

11,86

12,22

12,2

12,8

min.

9,3

8,2

7,7

9,4

11,3

12,2

11,5

12,7

12,1

12,6

max.

10,7

8,9

10,5

11,8

12,5

12,3

13,7

12,5

13,3

P.

savignensis

Les Beilleaux (1)

9,2

6,5

9,5

8,1

P.

dichotomus

Bézian (2)

n

6

13

18

19

11

12

11

moy.

9,78

7,13

10,18

9,07

8,32

11,27

11,94

13,31

13,43

15,33

12,83

14,47

min.

9,05

6,6

9,5

7,95

7,5

10,3

11,2

12,4

12,8

14,6

12,2

13,8

max.

10,4

7,5

10,9

9,7

8,8

12,1

13,1

14,3

14,2

16

15,2

Baigneaux

n

8

9

6

moy.

11,66

12,36

13,59

14,77

12,93

14,23

min.

10,8

11,8

13

14,1

12,6

13,8

max.

12,2

13

14,3

15,3

13,7

15,1

région comprise entre elles n’est pas pleine, mais présente une profonde fosse. Sur l’autre

exemplaire cette branche est réduite à un tubercule placé au-dessus de la bifurcation principale.

Les branches sont très droites et divergent très peu (50° maximum), la postérieure étant dans

la prolongation du pédicule. La section est plus arrondie que chez les exemplaires juvéniles

dont les protobois possèdent deux petites branches ou, parfois, une seule. La surface, surtout

au niveau de la ramification, est parcourue de rides et de sillons longitudinaux qui

graduellement se transforment en faibles stries sur le pédicule.

La présence de branches accessoires est très rare chez les bois de P dichotomus, la seule

espèce du genre reconnue traditionnellement et présente aussi à l'Aragonien inférieur dans des

bassins espagnols (Azanza & Menendez, 1989-1990; Azanza, 1989). La section juste

au-dessous de la bifurcation est de ce fait très aplatie transversalement, ce qui caractérise les

bois de cette espèce. D’ailleurs la taille de P. ginsburgi est plus petite que celle de P. dichotomus

(tabl, XIII, XIV, et XV).

— 137 —

Tableau XVI. — Mesures (en mm) de la denture inférieure de Proeervulus ginsburgi d’Artesilla comparées

à celles des autres espèces de Proeervulus du Miocène inférieur (1. Obergfell, 1957 ; 2. Ginsburg et

al., 1985 ; 3. Azanza, 1993 ; 4. Ginsburg & Bulot, 19876).

p

2

P

3

P.

4

M

1

M

I 2

M

3

Gisement

L

larg.

L

larg.

L

larg.

L

larg.

L

larg.

L

larg.

P. praelucidus

Wintershof-West (1)

n

1

3

5

6

4

moy.

7

3,6

8,1

4,33

9,4

5,22

9,85

6,97

10,67

7,77

15,8

7,57

min.

7,9

4,4

9

5

9,4

6,4

10

7,2

14,5

7,1

max.

8,2

4,2

9,9

5,6

10,5

7,7

11,2

8,3

17,6

8,1

P. savignensis

Les Beilleaux (2)

n

3

4

6

moy.

9,1

4,5

9,47

5,4

9,88

5,41

10,4

7,65

11,56

8,1

16,15

7,85

min.

8,6

4

9

4,8

9,1

4,2

9,5

6,9

11

7,6

15,7

7,3

max.

9,9

5,3

9,9

6,3

10,4

6,2

11,5

9,3

12,2

8,6

16,8

8,3

P. ginsburgi

Artesilla (2)

n

5

11

12

16

11

12

6

5

moy.

7,48

3,42

9,46

4,83

9,9

5,6

10,78

7,57

11,72

8,44

16,93

8,06

min.

6,8

3,2

9,1

4,4

9,2

5,2

10

6,8

10,4

7,8

16

7,4

max.

7,9

3,6

10

5,4

10,5

6,3

11,8

9,2

12,3

9,7

17,5

8,8

P. dichotomus

Bézian (3)

n

15

14

42

43

57

70

75

60

59

64

65

moy.

7,82

3,79

9,61

5,2

10,52

6,05

11,49

8,13

12,42

9,07

18,37

9,04

min.

6,9

3,5

8,5

4,7

9,65

5,2

9,8

7,2

11,4

7,85

16

8,3

max.

8,3

4,4

10,3

5,8

11,7

6,8

12,5

8,9

13,6

9,7

19,2

10

Baigneaux

n

2

10

11

12

23

22

38

33

34

moy.

7,6

3,95

9,95

5,17

10,79

5,9

11,8

8,28

12,81

9,34

17,91

9,11

min.

7,4

3,6

8,7

4,4

9,8

5,5

10,2

7,5

11,7

8,1

16,3

8

max.

7,8

4,3

10,8

6,1

11,6

6,7

12,3

9,1

13,7

10,5

19,5

10

— 138 —

La denture de P. ginsburgi est de taille intermédiaire entre celles de P. praelucidus

Obergfell, 1957 de Wintershof-West et P. dichotomus , et proche de celle de « Procervulus »

savignensis Ginsburg, Huin & Locher, 1985 des Beilleaux, mais cette espèce a une relation

prémolaires/molaires beaucoup plus grande. Concernant la morphologie, la denture de P.

ginsburgi est plus primitive que celle des autres espèces atribuées à Procervulus par :

— le métaconule de la M 3 symétrique et très petit ;

— la présence fréquente d’un pli distal sur la postprotocristide en plus du pli palaeomeryx ;

- la présence d’une DP, uniradiculée juste devant la DP 2 qui reste chez le 60% des

mandibules adultes, alors que chez les autres Procervulus elle est signalée à titre de curiosité.

Par contre, elle est plus évoluée que la denture de P. praelucidus par un pli palaeomeryx

moins développé et une muraille linguale plus verticale.

Compte tenu de la morphologie dentaire, de la petite taille et de la complexité du

protobois, le Procervulus d’Artesilla représente bien une autre lignée.

LISTE FAUNIQUE

La liste complète des mammifères (macro- et micromammifères) est finalement la suivante :

Ordre RODENTIA

Famille Sciuridae

— Heteroxerus ruhricati

Famille Gliridae

— Microdyromys legidensis

— Peridyromys murinus

— Pseudodryomys ibericus

— Pseudodryomys simplicidens-robustus

— Pseudodryomys julii

— Armantomys sp.

— Praearmantomys crusafonti

Famille Eomyidae

— Ligerimys florancei

Famille Cricetidae

— Megacricetodon primitivus

— Democricetodon hispanicus

Ordre CREODONTA

— Hyainailouros sulzeri

Ordre CARNIVORA

Famille Mustelidae

— Iberictis azanzae

— Martes burdigaliensis

- Martes sainjoni

Famille Ursidae

— Hemicyon stehlini

Famille Amphicyonidae

— Amphicyon giganteus

Famille Nimravidae

— Prosansanosmilus peregrinus

Famille Felidae

— Pseudaelurus lurnauensis

Ordre PROBOSCIDEA

Famille Deinotheriidae

— Deinolherium cuvieri

Famille Mastodontidae

— Gomphotherium angustidens subtapiroides

Famille Amebelodontidae

— Archaeobelodon filholi

Ordre PERISSODACTYLA

Famille Rhinocetotidae

— Brachypotherium brachypus

— Prosantorhinus cf. douvillei

— Rhinocerotidae indet.

Ordre ARTIODACTYLA

Famille Suidae

— Bunolistriodon aff. latidens

Famille Cainotheriidae

— Cainotherium sp.

Famille Tragulidae

— Dorcatherium sp.

Famille Palaeomerycidae

— Palaeomerycidae indet.

Famille Cervidae

— Procervulus ginsburgi

AGE ET CARACTÉRISTIQUES DE LA FAUNE

A côté des grands mammifères ici décrits, le gisement d’Artesilla a livré aussi une faune

de micromammifères extraordinairement riche, dont la liste faunique a été donnée par

v. d. Meulen & Daams (1992). Jusqu’à présent, seul un loir (Pseudodryomys julii Daams, 1989)

et quelques autres Gliridés de Daams (1990) ont été décrits. D’après Daams (1989 et 1990) et

v. d. Meulen & Daams (1992), Artesilla serait parmi les localités de l'aire-type de l’Aragonien

la plus ancienne avec l’arrivée de Megacricetodon, avec l’espèce M. primitivus. Ce genre marque

- 140 —

le début de la biozone C de Daams et Freudenthal (1981). D’autre part, l’Éomyidé Ligerymys

florancei qui est très abondant dans les faunes appartenant à la biozone C est au contraire très

rare à Artesilla comme chez les faunes de la biozone B. Il paraît donc assez probable

qu'Artesilla occupe une position basale dans la biozone C.

La connaissance des macrofaunes de l’Aragonien inférieur espagnol est encore très limitée.

De fait, quelques formes comme Hyainailouros sulzeri. Martes sainjoni, Martes hurdigaliensis

et Archaeobelodon filholi, sont signalées pour la première fois en Espagne, tandis que Iberictis

azanzae et Procervulus ginsburgi sont des formes nouvelles décrites sur des matériaux du

gisement même. D’autre part, Hemicyon stehlini, Prosansanosmilusperegrinus et Prosantorhinus

cf. douvillei ont été récemment décrits à Bunoi (Valencia) et. Bunolistriodon latidens à Côrcoles

(Guadalajara), localités attribuées aussi à la biozone C (Belinchon & Morales, 1989 ; Made

& Alferez, 1988). Deinotherium cuvieri a été également cité à Papiol (Crusafont et al., 1955)

localité que Agusti et al. (1985) rapportent à la partie inférieure de l'unité MN4, qui peut être

corrélée avec la biozone C.

Parmi les autres espèces déterminées à Artesilla, Amphicyon giganteus et Gomphotherium

angustidens sont très communes dans les gisements de l’Aragonien moyen et supérieur.

Finalement, les Tragulidés représentés dans notre gisement par Dorcatherium sp., possèdent

une distribution stratigraphique étendue qui débute dans la MN4 et monte jusqu’au Turolien

inférieur.

L’ensemble de la faune trouvée à Artesilla apparaît très proche de celle de Bunol, bien qu’il

y ait des différences importantes dans la composition faunique. Par rapport aux gisements

français où l’on dispose de plus d’informations (Ginsburg. 1989), il apparaît qu’Artesilla est

plus récent qu'Artenay et d’âge comparable à celui de l’Aérotrain ou de Baigneaux par la

présence des migrants Brachypotherhim , Bunolistriodon. Deinotherium et Dorcatherium. Toutes

ces localités appartiennent à l'unité MN4 (Ginsburg, 1989). Le Gomphotherium angustidens

subtaplroides caractérise des niveaux légèrement plus récents qu’Artenay et Deinotherium cuvieri

est la plus primitive et la plus ancienne forme du Deinotherium européen, qui apparaît juste

au-dessus du niveau d’Artenay. On placera donc Artesilla dans la MN4, au-dessus d’Artenay

et en regard de Baigneaux et de l’Aérotrain.

Une des caractéristiques les plus remarquables de la composition faunique d'Artesilla est

la pauvreté en Périssodactyles, groupe le plus abondant dans la presque totalité des gisements

néogènes d’Espagne. Jusqu’à maintenant nous n’avons trouvé aucune pièce attribuable à

Anchitherium et les restes de Rhinocerotidés sont très peu abondants. Une autre absence

remarquable est celle des Bovidés qui sont représentés à cette époque là par Eotragus. Par

contre, Gomphotherium, Bunolistriodon et Procervulus sont très abondants. La prédominance

des espèces avec denture brachyodonte, tant bunodonte que sélénodonte, est donc nette. Toutes

ces observations suggèrent que la faune trouvée à Artesilla vivait dans un paysage relativement

couvert et humide.

La présence de Dorcatherium , qui est une forme inféodée aux cours d’eau, et Deinotherium

qui fait toujours partie dans le Néogène espagnol des associations rapportées au milieu

forestier, est conforme avec une telle interprétation.

Remerciements

Nous remercions M. Julio Garcia (Villafeliche) pour nous avoir communiqué sa découverte du

gisement d’Artesilla et pour son amabilité, son aide et son dévouement au cours de nos missions. Ce

travail a été financé le projet DGICYT PB89-0046 : « Interpretaciôn paleoambiental de las asociaciones

de artiodâctilos del Neôgeno espanol » et les fouilles du gisement d’Artesilla par la Diputaciôn General

de Aragon

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Planche I

Hyainailourus sulzeri Biedermann, 1863

1 — P 4 gauche (MPZ-16502), vue linguale.

2 — P 4 gauche (MPZ-16501), vue latérale.

3 — M 1 gauche (MPZ-16500), vues : a, occlusale ; b, linguale ; c, labiale

Prosansanosmilus peregrinus Heizmann, Ginsburg et Bulot, 1980

4 — Maxillaire droit avec la canine brisée (MPZ-16506), vues : a, occlusale ; b, labiale.

5 — Maxillaire droit avec P 3 brisée et P 4 (MPZ-6409), vues : a, occlusale ; b, linguale ; c, labiale.

Hemicyon stehlini Hurzeler, 1944

6 — Maxillaire droit avec P 3 -M 2 (MPZ-16503), vue occlusale.

7 — Hémimandibule gauche avec M,-M 2 (MPZ-16504), vue linguale.

(Échelle en cm.)

PLANCHE I

•^222

— 146 —

Planche II

Deinotherium cuvieri Kaup, 1829

1 — Maxillaire droit avec P 4 , DM 1 , M 2 et M 3 (MPZ-6408), vue occlusale.

Gomphotherium angustidens subtapiroides (Schlesinger, 1917)

, gauche (MPZ-16547), vue occlusale.

gauche (MPZ-16543), vue occlusale.

1 gauche (MPZ-16542), vue occlusale.

droite (MPZ-16535), vue occlusale.

6 — Défense inférieure droite (MPZ-16530), vue ventro-latérale

(Échelle en cm.)

fpH^p

t:4

pi

.ANC

HE

— 148 —

Planche III

Brachypotherium brachypus Lartet, 1851

1 — Astragale droit (MPZ-6490), vues : a, dorsale ; b, plantaire.

Prosantorhinus cf. douvillei (Osborn, 1900)

2 — Astragale droit (MPZ-6491), vues : a, dorsale ; b, plantaire.

Rhinocerotidae indet.

3 — Astragale droit (MPZ-6492), vues : a, dorsale ; b, plantaire.

(Échelle en cm.)

PLANCHE III

150 -

Planche IV

Bunolistriodon aff. latidens (Biedermann, 1873)

1 — I 1 droite (MPZ-6423), vues : a, labiale ; b, linguale.

2 — I 1 gauche (MPZ-6421), vues : a, labiale ; b, linguale.

3 — Hémimandibule gauche avec D 2 -D 3 (MPZ-6431), vue occlusale.

4 — P J -M 3 gauches (MPZ-6457), vue occlusale.

5 — Hémimandibule droite avec D 2 -M, (MPZ-6430), vue occlusale.

6 — Maxillaire droit avec P 3 -P 4 (MPZ-6453), vue occlusale.

7 — P 4 droite (MPZ-6439), vues : a, occlusale ; b, linguale ; c, labiale.

Dorcatherium sp.

8 — Fragment distal de métatarsien III-IV (MPZ-6521), vue antérieure.

Procervulus ginsburgi Azanza, 1993

9 — Fragment d’os frontal gauche avec l’appendice crânien (MPZ-6372), holotype, vues : a, antérieure ; b, externe ; c,

postérieure.

(Échelle en cm.)

152

Planche V

Procervulus ginsburgi Azanza, 1993

1 — Maxillaire gauche avec P 3 -M 3 (MPZ-6457), vues : a, occlusale ; b, labiale.

2 — Hémimandibule gauche avec alvéole de D, et P,-P 4 (MPZ-6369), vues : a, occlusale ; b, linguale ; c, labiale.

3 — Hémimandibule gauche avec P 4 -M, (MPZ-6305), vues : a, occlusale; b, linguale; c, labiale.

Palaeomerycidae indet.

4 — P 2 -P 3 et M 2 -M 3 droites du même individu (MPZ-16517), vue occlusale.

5 — P 4 droite (MPZ-6436), vues : a, occlusale ; b, linguale ; c, labiale.

6 — Fragment d’occipital (MPZ-6516), vues : a, dorsale ; b, postérieure.

(Échelle en cm.)

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Bull. Mus. natl. Hisl. nat., Paris, 4 e sér., 15, 1993,

section C, n“ s 1-4 : 155-181.

La faune de mammifères de La Défense

(Calcaire grossier; Lutétien supérieur) à Puteaux près Paris;

artiodactyles et Lophiodon parisiense Gervais, 1848-1852

par Jean Sudre et Léonard Ginsburg

Résumé. - L’étude de la faune d’artiodactyles de La Défense (Calcaire grossier. Lutétien supérieur)

a permis de recenser sept espèces [Dkhohune robertianu (Gervais. 1848-1852), Mcniscodon curopaeum

(Rütimeyer. 1888), Hyperdkhoburte çf. hanuneh Sudre, 1978, Cebochoerus cf. dawsoni Sudre, 1978,

Cebochoerus rnetinteycri Slehljn, 1908. Mixtolherhtm cf. gresslyi Stehlin, 1908 et probablement aussi

LeptolhetidiuW (? cf. L. tragnloides Stehlin, 1910). alors que trois seulement étaient mentionnées dans

l'ancienne littérature. Les espèces M. curopaeum, H. cf. Iiammeli et C, cf. dawsoni. apparentées à des

espèces déjà connues à Bouxwiller, sont identifiées pour la première fois dans le Lutétien du Bassin de

Paris. Le nouveau matériel décrit permet de discuter la position relative des gisements à mammifères de

PÉocène moyen, et montre la proximité chronologique de la faune du Calcaire grossier avec celle de

Bouxwiller (niveau mamrnalogique MP 13).

Mots-clés. — Mammifères, Artiodactyles, Lutétien, Bassin de Paris.

Abstract. The artiodaelyl launa front La Défense (Calcaire grossier Formation, Lutetian)

includes severt species \Dichohune robertianu (Gervais. 1848-1852). Meniscodon curopaeum (Rütimeyer,

1888), Hypcrdichobune cf. hammeii Sudre, 1978, Cebochoerus cf, duwsoni Sudre, 1978. Cebochoerus

ruetimeveri Stehliri, 1908, Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908 and probably Le/lfolheridium (? cf, L.

iraguloitles Stehlin, 1910) while unly Ihree were previously vnentioned in the iiterattire. The species M.

curopaeum, H. cf. hamnwli and C. of. dawsoni , which are related to species ulready krtdwit from

Bouxwiller are for lhe First tinte identilied in tlte Lutetian of the Paris Basin. The here deseribed new

material allows a discussion of the chronological succession of the Middle Focene mantmal bearing

localities. It demonstrates thaï the Calcaire grossier launa and the Bouxwiller fauna are chronologically

near to each other (mantmal référencé level MP 13).

Key words. Mammals. Artiodactyls, Lutetian, Paris Basin.

J. Sudre, Laboratoire de Paléontologie de l'Ecole Pratique des Hautes Études. URA 327 du CNRS: Université de

Montpellier II, place Eugène Bataillon. 34095 Montpellier cédés:

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 5, rue Buffon, 75005 Paris.

Introduction

Le Lutétien lacustre ou lagunaire du Bassin de Paris a livré aux paléontologues du siècle

dernier de nombreux restes de mammifères. Des diverses localités de la région parisienne

signalées dans la littérature, Nanterre, Passy, Vaugirard, Dampleux, Jumencourt sont les plus

célèbres et les plus couramment citées.

Les anciens stratigraphes avaient envisagé que les niveaux fossilifères correspondaient à

différentes périodes chronologiques de l’Éocène moyen (Leriche, 1907; Abrard, 1925); les

données paléontologiques ainsi qu'une meilleure connaissance de la stratigraphie locale

montrent qu'ils appartiennent à la Formation du Calcaire grossier supérieur dit Calcaire à

cérithes (= Banc vert + Bancs francs) qui correspond avec les « Caillasses » au sommet du

Lutétien.

Ces gisements ont surtout livré de nombreux restes de périssodactyles (palaeotheridés et

lophiodontidés), plusieurs espèces ayant même été définies dans ces niveaux (Gervais, 1848-

1852). Plus rares sont les espèces d’artiodactyles signalées dans cette formation; Dichobune

roberlima et Cebocboerus suiUus furent définies par Gervais à partir des spécimens trouvés à

Nanterre (GERVAIS. 1848-IS52) alors qu'un probable représentant du Cebochoerus metimeyeri

d'Egerkingen était reconnu par Stehun à partir d'un spécimen découvert à Passy (Stehlin,

1906); ces espèces étaient d'ailleurs représentées pratiquement par des spécimens uniques.

Il y a une vingtaine d’années, des travaux d’aménagement dans le secteur de La Défense

ont permis la mise au jour de niveaux fossilifères du Lutétien supérieur. Les fossiles se

trouvaient concentrés dans un niveau de marnes feuilletées brunes à blanches, à miches de

calcaire sublithographique, et renfermant des foraminifères (niveau 6 de la coupe synthétique

de Ginsburg et al., 1977). ce niveau pouvant être très précisément situé dans le contexte

stratigraphique local. Une fouille de sauvetage permit de recueillir de nombreux restes de

vertébrés parmi lesquels plusieurs espèces de mammifères; la nouvelle liste établie faisait état

de 18 espèces (alors que 8 étaient connues précédemment) parmi lesquelles des carnivores, des

périssodactyles ( Propalaeotherium étant la forme dominante), mais aussi plusieurs artiodacty¬

les; c’est ainsi que Mixtotherium cf. priscum et Leptotheridium étaient mentionnés pour la

première fois dans ces niveaux (Ginsburc; et al., 1977). Indépendamment, des fouilles

entreprises par des chercheurs amateurs devaient livrer de nombreux restes de périssodactyles,

mais aussi de nouveaux artiodactyles jamais encore signalés dans la Formation du Calcaire

grossier (genres Meniscodon et Hyperdichobune).

La faune du Calcaire grossier a longtemps servi de référence pour caractériser le Lutétien

supérieur, au même litre d’ailleurs que la faune de Bouxwiller considérée comme étant

subconlemporaine de la précédente (MP 13; voir Schmidt-Kitti.kr, 1987). Ces faunes se

singularisent surtout par l’apparition des premiers palaeotheriidés (Palaeotherium eocaenum,

PUigiulophus cartieri et Paraplûgiolaphus codiciense ), mais curieusement on ne connaissait

aucune espèce d'arliodactyle commune à ces deux localités. Celte lacune est en partie comblée

maintenant grâce aux nouvelles découvertes faites à La Défense puisque trois des six formes

identifiées sont directement apparentées à des espèces de Bouxwiller.

A l'étude de ces artiodactyles de La Défense est consacré le présent travail Outre l’intérêt

du nouveau matériel qui nous renseigne sur des espèces encore imparfaitement documentées

(Dicliobune robertiana, Meniscodon europaeum). il était intéressant de comparer les formes

communes à ces deux gisements présumés contemporains. Nous figurerons également, en

raison de son intérêt historique et de sa qualité de conservation, un spectaculaire spécimen de

Lophiodon parisiense recueilli dans le gisement.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

DICHOBUNOIDEA Weber, 1904

Dichonunidae Gill, 1872

Dichobuninae Zittel, 1893

Genre DICHOBUNE Cuvier, 1822

Espèce-type : Dichobune leporina Cuvier, 1822.

Autres espèces : Dichobune robertiana (Gervais, 1848-1852); Dichobune jehennei Brunet et Sudre,

1980, Dichobune fraasi Schlosser, 1902, Dichobune sigei Sudre, 1978.

Dichobune robertiana (Gervais, 1848-1852)

(PI. I, 5; II, 1; III, 7)

1844 — Anoplolherium leporinum Cuvier; Robert, p. 1404.

1848-1852 — Dichobune roberliunum Gervais, p. 6 , pl. 35.

1906 — Dichobune robertiana Gervais; Stehlin. p. 610.

1977 — Dichobune robertiana Gervais; Ginsburg et ai, p. 313.

Type de l'espèce ; Mandibule droite avec P,-P, et M 3 (n° 4959; MNHN, Paris); Gervais, 1848-

1852, pl. 35, fig. 13.

Localité-type : Nanterre (ancienne carrière dite des Moulins).

Autres localités : La Défense, St. Martin-de-Londres, Aumelas (Sudre, 1989).

Maiériel nouveau attribué : Mandibule dr. avec l’alvéole de P, et la série P 2 -P 4 , la M 3 et la M 3

(DEF 14); mandibule g. avec M, et M_, cassée (DF 1114); P 4 g. (DF 15); M 3 g. cassée (DF 16); DP 4 g.

(DF 44); maxillaire g. avec P‘-M 3 (DF 1135) don D. Karpofe; astragale et calcanéum.

Dimensions (en mm). - DF 14 : P, : 5,4 x 1,7; P 3 ; 6 x 2.2;P 4 :4.7 x 2,9; M 3 : 5,5 * 3,8; M 3 :

6,6 x 3,5; P 2 -M, : 33.5; M,-M 3 ; 17,1; P 2 -P 4 : 16,4. DF 15 : P 4 : 4.95 x 3. DF 1114 : M, 5 x 3,3.

DF 44 : DP 4 ; 5,1 x 5. DF 1135 : P 4 :4,2 x 4,6; M 1 : 5,2 x 6,1 ; M- : 5,4 x 6,8 : M 3 : 5,25 x 6,55; P 4 -

M 3 : 20.

D. robertiana Gervais du Calcaire grossier de Nanterre est la plus ancienne (MP 13) des

espèces de Dichobune , ce genre ayant été établi à partir de l’espèce D. leporina connue dans les

niveaux MP 18-19-20 et peut-être même 21. Ces espèces qui, à la différence de taille près,

partagent une morphologie voisine, se différencient surtout d’après leur denture inférieure, les

prémolaires de D. leporina étant parfois séparées par de courts diastèmes. Sur la base de ce

critère, et en l’absence d’éléments déterminants permettant d'établir l’existence de relations

phylétiques entre ces espèces, Franzen (1981) a suggéré que D. robertiana pouvait ne pas

— 158 —

appartenir au genre Dichohune. Le matériel de D. roberliuna recueilli à La Défense ne nous

fournil aucun élément complémentaire permettant de distinguer génériquement ces deux

formes que nous considérons appartenir à deux lignées distinctes (SuuRli, 1988).

Il y a peu de temps. Dichohune roberiiana du Calcaire grossier restait uniquement connue

d'après la mandibule-type de l’espèce décrite par Gervais et provenant de Nanterre (Robert,

1830; Gervais. 1848-1852. pi. 35. fig. 13). De ce fait, on faisait généralement référence à la

forme affine d'Egerkingen et de Lissieu, mieux connue, mais aux caractères plus dérivés,

décrite sous l'appellation de D. cf. roheriiima (Stkhun, 1906 ; Suüre, 1972). Récemment

l’espèce D roberiiana a etc reconnue dans deux localités du Midi de la France ; Aumelas et St.

Martin-de-Londres (Sudre, 1989). Les nouveaux échantillons découverts à La Défense, en

doublant pratiquement le nombre de spécimens référables à l’espèce, constituent des données

importantes pour la connaissance de cette forme.

Description

La mandibule DF 14 de La Défense, détériorée à l'arriére, est relativement robuste; le

trou menton nier est situé sous P, alors que la symphyse atteint l’arriére de la dent. L'alvéole

important de P, est séparé de P, par un court diastème. La couronne de P 2 , étroite et allongée,

montre une crête élevée s’incurvant lingualement dans la partie mésialc de la dent. Son flanc

labial est convexe alors que le flanc lingual est déprimé en avant et en arrière du tubercule

principal.

P 3 ressemble à P 2 , mais elle est plus grande. La partie du flanc labial située en arrière du

tubercule principal est limitée vers le bas par un relief cingulaire. P 4 est plus courte mais plus

massive que P 3 ; son inétaconide. aussi important que le protoconide, est bien séparé de ce

dernier; le paraconide est à peine individualisé. Le protoconide est à l’origine d’une crête se

poursuivant à l’arriére jusqu’à un dentieule distal mèdialement situé. La P 4 DF 15 est

légèrement plus courte, et d’aspect plus robuste; le relief du paraconide est ici plus important

alors que l'arête distale rejoint un talonide plutôt cupuliforme.

Le spécimen DF 44 qui est probablement une DP 4 (pl. I, 5) est de forme trapézoïdale et

présente un angle antéro-externe très saillant vers l’avant. Le paracône et le métacône sont

plutôt arrondis, le premier de ces tubercules étant toutefois légèrement caréné. Sur le

protolophe, le paraconide est peu individualisé; il n'y a pas de postprotocrête sur le protocône.

Au lobe postérieur, les trois tubercules sont alignés; le mclaconule étant de taille intermédiaire

entre l'hypocône et le métacône. ces deux tubercules sont reliés par une crête au cingulum

postérieur; le flanc externe de la dent présente également un cingulum.

Le maxillaire portant la série P 4 -M' (don Karpoef) est l’élément le plus complet

concernant la denture supérieure de cette forme. Ce maxillaire (pl. fil, 7) diffère sensiblement

de celui du D, cf. roberiiana d'Egerkingen (cf. Eg 200 ou 204. in Stehlin, 1906, pl. 12, fig. 43

et 44). Les molaires M' et M 2 sont plus larges que longues alors qu’elles sont subcarrées chez

la forme d'Egerkingen. Elles se singularisent par d’autres caractères : le protocône, incliné, se

trouve à peu près au même niveau que le mélaconule alors qu’il est plus redressé et plus lingual

chez D. cf. roberiiana ; d’autre part le métaconule et surtout l’hypocône, sont très puissants,

rappelant ainsi l'espèce plus récente D. [eporinu (MP 18, MP 19 et MP 20, in Schmidt-

Khi lkr, 1987); mais à l'inverse de cette espèce, les tubercules externes sont bunodontes et peu

carénés. Sur M 3 Je lobe postérieur est réduit comme clic/ les autres espèces de Dichobune. Sur

P 4 , la forme convexe du bord labial et l'arrondi du tubercule externe constituent également des

singularités pour le spécimen. Les différences entre ces formes sont telles qu'elles pourraient

justifier sans difficulté une distinction de rang spécifique.

Un astragale (DF 25) ainsi qu'un calcanéum (DF 23) sont attribués à D. roberiiana.

L’astragale présente de nombreux points communs avec celui du Diaeodexis cf. varie!i de

Prémontré quoique étant beaucoup plus grand que celui de cette espèce : mêmes proportions,

forte inclinaison de la trochlée distale, et puissante arête limitant la surface répondant au

cuboïde sur cette trochlée. Le calcanéum, au corps massif, présente un bec latéral puissant, à

contour semi-circulaire et situé très près de l'extrémité distale. Les limites de la coulisse

tendineuse ne peuvent être déterminées avec précision en raison de l'état d'altération des

spécimens; la facette répondant au cuboïde est peu inclinée.

Dimensions de l’astragale DF 25 : L, 13,4mm; larg., 7,3 mm.

Discussion

Parmi les différents spécimens rapportés à D. robertiana, provenant d’autres gisements

que la localité-type de l’espèce, le plus complet est la mandibule de St. Martin-de-Londres,

SMF 108. L'état plus primitif de ce Diclwbune, relativement à la forme d'Egerkingen, nous

avait conduit à l'identifier à l’espéce-type de Nanterre iSuDRt, 1988 : 415. fig, )ab). La

mandibule de St. Martin-de-Londres diffère pourtant du spécimen DF 14 de La Défense par la

robustesse du corps mundibulaire. par des molaires légèrement plus grandes et plus massives,

et par une P, à hypoconulidc plus large: la Pj. également plus large, présente un tubercule

central épais et un repli de la crête antérieure plus accentué; la P 3 . massive, est un peu moins

allongée. La P 4 ne présente aucun denticule antérieur. Les comparaisons établies entre les

molaires supérieures des Dichobune de ces différents gisements n'ont pas révélé de différences

significatives.

En considérant ces Dichobune comme les représentants d'une même lignée, les différences

relevées sur les spécimens de St. Martin-de-Londres et Aumelas nous indiquent que ces

derniers correspondent à un stade évolutif plus récent que D. roberiiana de La Défense mais

tout de même plus ancien que D cf roberiiana d'Erkingen. Comme le type de roberiiana

provient des niveaux du Lutétien supérieur, on peut évidemment s'interroger sur l'âge des

niveaux fossilifères d’Aumelas ou St. Martin-de-Londres, qui, situés dans une formation

attribuée localement au Lutétien (SuDRE, 1988), pourraient en fait correspondre aux niveaux

auversiens du Bassin de Paris. Le Dichobune de La Défense comparable à celui de Nanterre

décrit par Gervais désigne, dans ce cas, le plus ancien représentant de cette lignée, inconnue à

ce jour dans les deux autres gisements classiques du MP 13, Geiscltal OberMittelkohle et

Bouxwiller (SoiMinr-Kim.HR, 1987).

L'ascendance de D. roberiiana n'est pas connue. Même si Messelobunodon de Messel et du

Geiseltal (MP 11) peut être considéré comme un candidat se rapprochant le plus de l'origine de

ce Dichobune, les caractères de sa denture inférieure (prémolaires allongées et présence de

diastèmes notamment) montrent selon Franzen qu'il s’agit d'une forme trop précocement

dérivée pour se situer dans l’ascendance directe de ce rameau (Franzen, 1981).

- 160 -

Genre MENISCODON Rütimeyer, 1888

Espèce-type par monotypie : Meniscodon europaeum (Rütimeyer, 1888).

Meniscodon europaeum (Rütimeyer, 1888)

(PI. Il, 2)

Type de l’espèce : Maxillaire droit avec DP 3 -DP 4 (Eg 523, NaturHistorische Muséum, Bâle);

Rütimeyer. 1881, pl. 8, fig. 24; Stehlin, 1906, p. 644. pl. 12, fig. 1. 7.

Localité-type : Egerkingen.

Autres localités ; Bouxwiller (Depéret et Gignoux, 1924); Lissieu (Sudre, 1972); ? Arcis le

Ponsart (Louis. 1976); Geiseltal OberMittelkohle (Erfurt et Haubold, 1989); La Défense.

Matériel récolté à La Défense : Mandibule g. avec P 4 -M 3 ; canine; incisive (DF 1133 coll.

MNHN, Paris).

Dimensions (en mm). Long. P 4 -M 3 : 42,5 ; P 4 : 9,7 x 6,9; M, : 9,5 x 7,8 ; M 2 : 10,8 x 8,1 ; M 3 :

12,5 x 7,7. Hauteur du corps mandibulaire sous M, : 19. Hauteur du corps mandibulaire sous M 3 : 22,6.

Ces documents constituent les premiers témoins de Meniscodon dans le Lutétien du Bassin

de Paris. La mandibule, en excellent étal de conservation, complète très utilement notre

connaissance de ce genre monospécifique. M. europaeum était en effet documenté surtout

d’après diverses dents isolées d'Egerkingen, de Lissieu, d'Arcis le Ponsart (?), ainsi que par une

mandibule en mauvais état portant C-Mj du gisement de Bouxwiller (Depéret et Gignoux,

1924).

Description

Sur la mandibule de La Défense le corps mandibulaire, robuste, montre une légère

concavité sous la M,. L’angle du runuis ascendens par rapport au plan dentaire est de l’ordre

de 125 à 130". La P 4 , massive, présente un protoconide à paroi externe régulièrement arrondie;

le mélaconide, bien séparé de ce tubercule, est légèrement en retrait. Une crête relie le

paraconide au protoconide; à l'arriére, le talonide, bas, eupuliforme, est bordé par un

cingulum sur lequel s'élèvent deux pointements tubercules pouvant être interprétés comme

l’hypoconidc et l entoconide. ce dernier étant plus faible que le précédent. Cette P 4 est assez

semblable par sa morphologie et ses dimensions à la P 4 du M. europaeum d'Egerkingen

(Eg 555; Stehlin. 1906, pl. XII, fig. 33).

Depéret et Gignoux (1924) avaient nus l'accent sur le caractère bunodonte des tubercules

chez M. europaeum, ce qui les avaient amenés à privilégier les relations entre Meniscodon et le

genre Protodichobune de l’Éocène inférieur. Le spécimen de La Défense est assez peu

caractéristique à cet égard, en raison de son état de fraîcheur remarquable et de l'absence

d’usure. Sur les molaires, le métaconide (plus fort que le protoconide) et l’entoconide sont

arrondis. Le protoconide et l’hypoconide sont légèrement sèlénodontes, les crêtes supportées

par ces tubercules s’abaissant régulièrement vers le plan médian de la dent. Le caractère

primitif de ce Dichobuninae est attesté cependant par la dissymétrie de ces crêtes à lu Ibis sur le

trigonide et le talonidc; la crête oblique est détachée de la base du mctacomde, alors que la

posthypoeristide est plutôt transverse et dirigée vers l'entoconide. Sur M 3 , l'hypoconulide est

court, massif et monocuspidé.

La canine attribuée à cet animal présente une couronne basse, comprimée labio-

lingualement, et légèrement carénée à l’avant et à l’arrière.

Discussion

D'après ses dimensions et l’ensemble de ces caractères, le Meniscodon de La Défense peut

être identifié au M. europaeum de Bouxwiller, d’Egerkingen et de Lissieu; l’espèce pourrait

également être représentée dans le gisement auversien d’Arcis le Ponsart, mais les documents

récoltés sur ce site sont peu caractéristiques (Louis, 1976). L’espèce a également été signalée

dans les couches de Geiseltal (Geiseltal OberMittelkohle; MP 13). d’après deux molaires

supérieures et un calcanéum (Erpurt et Haubold, 1989). Les dimensions données pour ces

molaires supérieures (L. M- et M 3 ) indiqueraient, semble-t-il, une forme un peu plus petite que

celle d’Egerkingen. Ces spécimens ne permettent malheureusement aucune comparaison

directe avec ceux de La Défense. La situation chronologique de ces différentes localités nous

indique que ce rameau de Dichobuninae, apparu dans le MP 13 (Geiseltal. Bouxwiller, La

Défense), est représenté dans le MP 14 (Egerkingen, Lissieu) et s’éteint aussitôt après.

L’origine de Meniscodon n’est pas connue; la morphologie d’une molaire supérieure

inédite du Meniscodon de Bouxwiller nous indique que les relations du genre doivent être

recherchées auprès d’une forme proche de l’origine de Dichobune , plutôt que de Prolndichobu-

ne aux caractères trop franchement bunodontes.

Les remarques formulées par Franzen à propos de l'origine de Dichobune et de ses

relations avec Messehbunodon s’appliquent également à Meniscodon . ce genre ne présentant

aucun diastéme dans la série des prémolaires. Toutefois la présence de Messelobunodon, dès le

MP 11, suggère que c’est dans les niveaux de cet âge. c’est-à-dire au Lutétien inférieur, que se

sont probablement différenciés à la fois les rameaux de Dichobune et de Meniscodon. La grande

taille de Meniscodon indiquerait, semble-t-il, que ce rameau a subi une accélération évolutive.

Hyperdichobuninae Gentry et Hooker, 1988

Cette sous-famille des Dichobunidae inclut seulement les genres H y per dichobune Stehlin,

1910 et Mouillueitherium Filhol. 1882 (Gentry et I Iookpr, 1988). Primitivement rattachés aux

dichobuninés, ces genres se singularisent en particulier par leur petite taille et des molaires aux

tubercules très aigus, ce qui a conduit Viret à envisager pour ces animaux (au moins pour

Hyperdiehabune. H. spinifera de Mormoni Entreroches) un régime alimentaire de type

insectivore ( Viret, 1861 ). Ces deux genres diffèrent également des autres dichobuninés par leur

morphologie plus dérivée : molarisalion des P 4 / 4 pour Hyperdiehabune, perte du paraconule

des molaires et allongement de la partie antérieure de la denture avec développement

d’importants diastèmes chez Moudlucilherrum .

162 -

Genre HYPERDICHOBUNE Stehlin, 1910

Espèce-type : Hyperdichobune spinifera (Stehlin, 1906).

Autres espèces : H. speclabilis Stehlin, 1910, Il nobilis Stehlin, 1906, H. langi (Rütimeyer, 1891), II.

hammeli Sudre, 1978.

Hyperdichobune cf. hammeli Sudre, 1978

(PL I, 1-4)

Matériel étudié : M 1 (ou M 2 ) dr. (DF 1131); DP 4 g. (DF 1132); M 1 (ou M 2 ) dr. (DF 37); M 3 dr.

(DF 38); M 1 (ou M 2 ) g. (DF 36); M 3 dr. (DF 41); M' (ou M 2 ) dr. (DF 35); M, g. (DF 33); M 3 cassée

(DF 1123).

Dimensions (en mm). — DF 33 : M, (ou M,) : 3,78 x 2,25. DF 35 : M, (ou M,) : 3.25(?) x 3,65.

DF 36 : M 1 (ou M 2 ) : 3,35 x 4,3. DF 37 : M 1 (ou M 2 ) : 3,34 x 3,81. DF 38 : M 3 : 3 x 3,48. DF 41 :

M, : 4.3 x 2,6. DF 1131 : M 1 (ou M 2 ) : 4.05 x 3,34. DF 1132 : DP 4 : 3,48 x 2,98. DF 1123 : M, :

4,4 x 2,54.

Description

Les molaires supérieures DF 36 et DF 37 (pl. I, 1,2) ainsi que la DP 4 DF 1132 sont les

plus caractéristiques des échantillons attribués. La molaire supérieure, rectangulaire et plus

large que longue, présente des tubercules aigus, un protocône situé en avant et un paraconule

réduit. La poslprotocréle est faiblement exprimée. Trois tubercules forment le lobe postérieur;

le métacône est arrondi et sa muraille externe est régulièrement convexe. L'hypocône est peu

développé. Des cjjjgulums bordent la dent, au-dessous du protolophe du côté antérieur, et au

bas de la muraille du métacône du côté externe. Le bord labial de la dent montre un entoflexus

accusé. La morphologie de la molaire DF 35 ne peut être appréciée en raison de l’état

d'altération de l’émail.

La M 3 DF 38 (pl. I 3) est de forme triangulaire en raison de la réduction du lobe

postérieur et du métacône en particulier; le protocône est central, le paraconule bien

individualisé et le métaconulc situé très près du bord distal ; l'hypocône est absent.

La DP 4 DF 1132, de forme trapézoïdale, est pratiquement aussi longue que large. Le

paraslyle est bien détaché à l'avant; paracône et métacône sont subégaux, très aigus et

faiblement carénés. Le protolophe est élevé et le paraconule bien individualisé. Au lobe

postérieur, l’hypocône. réduit mais élevé, est repoussé dans l'angle postéro-interne. Le bord

labial présente un cingulum fort et régulier au niveau de la jonction postparacrête et

prèmétacréte.

Sur la M, DF 41 (pl. I, 4), le trigonide est à peine plus élevé que le talonide ; les tubercules

internes sont coniques et élevés, le métaconide fort, le protoeonide et l’hypoconide faiblement

crescentiformes ; la posthypocristide est plutôt transverse et dirigée vers l’cntoconide. Le

troisième lobe est formé d’un cuspide fort, relié par une arête médiane à la posthypocristide.

Discussion

Ces témoins d ’ Hyperdiehabune, les premiers connus dans le Bassin de Paris, se

rapprochent, d'après leurs dimensions de H. hammeli de Bouxwiller; cette espèce qui désigne le

plus primitif des représentants d’ Hyperdiehabune sc caractérise par sa très petite taille et

une P 4 /* incomplètement molarisêc (Sudrb, 1978 37) A propos de cette forme, nous

confirmons ici l’opinion de HooK.tR (Hooker, 1986 : 379) concernant l’identification des pièces

du gisement alsacien (Sudre, 197Ü. pl. I, fig. 4 et 5). Des deux molaires supérieures figurées

que nous avions rapportées à l’espèce, seul le spécimen Bchs 398 (fig. 4) appartient à H.

hammeli. La molaire Bchs 430 de la figure 5. différente de la molaire précédente, appartient à

un Amphilemuridae (Hooker, op. cil.)

Les molaires supérieures de La Défense ressemblent par leurs caractères à la molaire

Bchs 398. Les spécimens parisiens se singularisent toutefois par un paraconulc et un hypocône

plus réduits, par la présence d’une faible crête prémétaconule et celle d'un métacône moins

pincé antéro-postéricurement. Sur la molaire DF 37, le flanc du métacône est régulièrement

convexe, sans trace de colonnette comme c’est le cas sur la molaire Bchs 398; le cingulum est

ici d’épaisseur régulière sur tout le flanc du métacône alors qu’il s'épaissit de part et d'autre du

métacône sur la molaire de Bouxwiller.

A partir de ces rares spécimens, j! est hasardeux d'interpréter ces différences en terme de

stade évolutif, même si le faible développement de l’hypocône ainsi que la présence d’un

métacône à paroi externe plane peuvent éventuellement suggérer un âge peut-être un peu plus

ancien pour I* Hyperdiehabune du Calcaire grossier. Et il eût été souhaitable, à cet égard, de

connaître le degré de molarïsation des P 4 / 4 . Ces différences, mineures, ne sont pas. en tout cas,

de nature à justifier la distinction de cei Hyperdiehabune qui sera simplement, nommé H. cf.

hammeli.

Le Dichobunidae identifié à St. Martin-de-Londres et rapproché d 'Hyperdiehabune (? cf.

Hyperdiehabune ; Crochet et ai , 1988) a une taille proche de la forme du Calcaire grossier.

Les molaires de ce Dichobunidae qui présentent des tubercules externes très aigus, à muraille

redressée et à peu près plane, un paraconule fort, un métaconule faible, une crête

postparaconule. une crête prémétaconule, et une postprotocrista très prononcée ainsi qu’un

hypocône bien développé, nous indiquent que cette forme particulière ne présente aucune

parenté avec celle du Calcaire grossier.

Les molaires d’Egerkingen et de Lissieu rapportées à H. langi (voir Sitjre, 1973 : 121)

diffèrent des molaires de La Défense par leur taille supérieure, un hypocône plus développe et

des crêtes plus prononcées sur les différents tubercules. Il est possible selon Hooker que H.

langi que nous avions interprété comme le descendant de //. hammeli (Sudre, 1978)

n’appartienne pas au genre Hypertlichobune (Hooker, 1986). L’espèce H. nohilis (Stehlin,

1906), d’Egerkingen également, est plus grande que //. langi, et à fortiori que celle de La

Défense; ses molaires supérieures sont en outre pourvues d'un cingulum interne.

Le genre Hypertlichobune n’a jamais été reconnu dans les niveaux précédents le MP 13,

que ce soit à Messel ou au Geiseltal (untere UnterKohle, MP 11; et untere Mittelkohle,

MP 12). Compte tenu des caractères de ses molaires supérieures, on peut imaginer que

Hyperdiehabune (comme d’ailleurs Mouillacitheriuni) trouve son origine dans une forme

— 164 —

voisine des Diacodexis, mais de très petite taille, l’apparition du genre impliquant l’acquisition

de molaires à hypocône (comme dans le cas de Messelobunodon ) et la molarisation des P 4 / 4 .

Cette hypothèse implique toutefois de faire appel à une forme plus petite que les Diacodexis

décrits dans les niveaux du sommet de l'Éocène inférieur ( Diacodexis cf. varleti de Grauves et

de Prémontré).

Cebochoeridae Lydekker, 1883

Cebochoerus cf. dawsoni Sudre, 1878

(PI. I, 6)

Matériel nouveau atribué : M, (ou M 2 ) droite DF 34 (L : 4mm ; larg. : 3,2mm).

Cette molaire, qui montre des tubercules internes coniques de type bunodonte, des

tubercules externes très inclinés vers leur vis-à-vis et des crêtes peu prononcées, est attribuable

à un Cebochoeridae.

Les deux espèces déjà signalées dans le Calcaire grossier, Cebochoerus suillus Gervais,

1848-1852 et Cebochoerus ruetimeyeri Steblin, 1908, sont de taille supérieure à celle indiquée

par ce nouveau spécimen. Celui-ci est par contre tout à fait compatible avec la plus petite des

espèces de Cebochoerus, C. dawsoni , connue à Bouxwiller ainsi que dans le gisement du Mas de

Gentil (Sudre. 1978 ; 62). La présence de cette forme, pour la première fois reconnue dans le

Calcaire grossier, témoigne bien de la diversité des lignées de cebochoeridés dans le MP 13.

Au Cebochoerus suillus avait été rapportée une M 3 trouvée à Margival (coll. Dégrfmont).

Cette dent, dont les dimensions (8 mm * 4,3 mm) indiquent un animal plus grand que la

forme précédente, n’a pu être réexaminée récemment.

Les cebochoeridés sont inconnus dans les niveaux antérieurs au MP 13. Si l’on se réfère à

certains spécimens de molaires supérieures du C. jaegeri de Bouxwiller, il est possible que la

souche de ces Cebochoerus ne soit pas très éloignée morphologiquement d'un type voisin de

Protodichobune , c’est-à-dire d'un diacodexidé bunodonte. Mais il paraît dans ce cas nécessaire

de faire appel à une forme de plus petite taille que celle du P. oweni (et à fortiori que celle

d ’Aumelasia menieiï) du sommet de l’Éocène inférieur.

Mixtotheriidae Pearson, 1927

Genre MIXTOTHERIUM Filhol, 1880

Espèce-type : Mixtotherium cuspidatum Filhol, 1880.

Autres espèces : M. priscum Stehlin,1908 ; M. gresslyi Rütimeyer, 1891 ; M. leenhardti Stehlin, 1908,

M. infans Stehlin, 1910; M. depressum (Filhol, 1884).

Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908

(PI. I, 7, 8 ; II, 3; III, 6 )

1977 — Mixtotherium cf. priscum Stehlin, 1908; Ginsburg et al., p. 313.

Matériel nouveau attribué : Mandibule gauche avec P 4 -M 3 ; P, ; 6 molaires supérieures isolées;

DP 4 ; 3 molaires (M, ou M 2 ) inférieures; P 2 et P 2 supérieures gauches.

Dimensions (en mm). — DF 620 : long. P 4 -M 3 ; 26,2; long. M,-M 3 : 20(?); P 4 : 6.6 x 3,54; M, :

6,4 x 4,2; M 2 : 6,5 x 4,6; M 3 : 7.8 x 4 , 3 . DF 1115 : M sup. : 5.5 x 6,1. DF 43 : M sup. : 5.2 x ?.

DF 45 : M sup. : 5.5 x 5.9. DF 46 : M sup. : 5,4 x 6 . DF 40 : M, : 4 x 3 . DF 42 : DP 4 : 5,6 x 2,4.

DF 49 : M 2 : 5,4 x 3.2. DF 59 : M, : 5,5 x 3,3. DF 50 : M 3 (cassée) : ? x 3.4. DF 1131 ; P 2 : 5 x

2,95. DF 1129 : P 3 ; 5 x 3,6.

Description

La pièce la plus complète est un fragment de mandibule portant P 4 -M 3 , la denture

supérieure est connue seulement d’après des dents isolées.

Denture inférieure

Comme chez les autres espèces de Mixtotherium, P 4 est une dent allongée et molariforme ;

protoconide et métaconide, bien séparés et de hauteur identique, forment un lobe transverse

juste en arriére de l’axe médian. Le métaconide est légèrement décalé vers l’arrière et fortement

caréné sur son flanc distal. Sur l'arête antérieure, le paraconide est fort mais situé à mi-distance

entre le protoconide et la partie apicale de la couronne. A l’inverse des DP 4 de Mixtotherium, il

n’y a pas ici de véritable pseudoparacristide et de pseudoparaconide. Le talonide est

cupuliforme, avec un hypoconulide puissant et fortement caréné et un entoconide plus faible,

ces deux tubercules étant séparés par une encoche.

Mj est plus petite que M 2 . Sur ces molaires, le métaconide et l’entoconide sont carénés,

particulièrement le métaconide qui est plus comprimé transversalement que l’entoconide. La

postmèlacristide présente, à sa jonction avec la postprotocristide, un repli (« oreille »)

caractéristique ; le faible développement de ce repli (relativement à M. priscum en particulier)

est sans aucun doute l’indice de l'ancienneté de ce Mixtotherium. Sur le talonide, la

posthypocristide rejoint l’entocontde alors qu'un court cingulum détermine un relief saillant

dans l'angle disto-lingual à l'arrière de M| et de M 2 (« caractère typique » d’après Hooker,

1986 : 388). Sur M 3 , l’hypoconulide monocuspide est relié à la fois à la posthypocristide et à la

postentocristide, l’orientation de ces crêtes figurant une étoile à trois branches ; l'entoconide est

ici caréné distalement.

Denture supérieure

Deux prémolaires supérieures, courtes, à l’émail grossièrement ridulé sont attribuées à ce

Mixtotherium.

166

Fig. 1. — Dimensions comparées (L, 1) des molaires des différentes formes de Mixtotherium : 1, M. infans

(Egerkingen) ; 2, M. gresslyi (Egerkingen) ; 3, M. cf. gresslyi (La Défense) ; 4, M. cf. gresslyi (Creechbarrow) ; 5, M.

gresslyi (Type, Egerkingen) ; 6, M. priscum (Egerkingen) ; 7, M. priscum (Lissieu) ; 8, M. priscum (Phosphorites du

Quercy, anciennes récoltes); 9, M. priscum (Laprade).

La P 2 (pl. I, 8) est courte et formée d'un puissant tubercule bien caréné. Un denticule est

différencié sur la carène postérieure. Le flanc postéro-labial du tubercule principal est déprimé.

La dent est dilatée à l’arrière en raison de l'existence d’un talon postéro-interne relativement

développé; elle est bordée par un cingulum régulier, atténué du côté externe au niveau du

tubercule principal.

La P 3 (pl. I, 7). qui présente un contour arrondi, est de même longueur que P 2 , mais elle

est beaucoup plus massive. Le flanc labial du tubercule principal, également bien caréné, est

régulièrement convexe; le talon postéro-interne est à peine plus développé que celui de P 2 . Sur

la P 3 du M. priscum dont la morphologie rappelle un peu celle du spécimen de La Défense, le

flanc du tubercule principal est plus redressé (cf. Ef. 151, Stehlin, 1910, pl. 17, fig. 2).

Les molaires supérieures, bien conservées, montrent une grande homogénéité de

caractères. De forme trapézoïdale, mais un peu plus larges que longues, ces molaires ont un

lobe antérieur plus développé que le lobe postérieur. Le protocône, conique et dépourvu de

postprotocrête, est séparé du paraconule par une encoche profonde. Paracône et métacône ont

des murailles externes planes ou à peine convexes. Les crêtes, préparacrête et postmétacrête,

atteignent les styles. Ces styles qui correspondent à des soulèvemenls du cingulum externe,

sont alignés avec le bord de la dent, à l'inverse de ce que l’on observe sur les molaires des

dacrytheriidés de la même époque (Caiodontherium et Dacrytherium). Le mèsostyle est

profondément excavé. A l'avant de la dent, face à l'encoche séparant le protocône du

paraconule, se trouve un cingulum très peu étendu, de même qu’à l’ouverture linguale de la

vallée transverse. Si l’on considère que l’échantillonnage étudié est représentatif, il apparaît que

les différentes molaires avaient des dimensions voisines contrairement aux dacrytheriidés

Caiodontherium ou au Dacrytherium chez lesquels on note un très fort accroissement de la

taille des molaires vers l'arriére.

Discussion

Ce Mixtotherium, rapproché d’abord de M. priscum (M. cf. priscum; Ginsburg et al.,

1977), constitue le premier témoin du genre dans un gisement stratifié lutétien, et peut-être

même le plus ancien. L’identification spécifique de ce Mixtotherium présente quelques

difficultés liées, d’une part, au statut imprécis des espèces gresslyi et priscum (Hooker, 1986),

d’autre part, à ses propres dimensions qui ne correspondent pas exactement à celles données

pour ces espèces. M. priscum d’Egerkingen Huppersand (MP 14) est plus grand que la forme

de La Défense. La P 4 du Mixtotherium de La Défense diffère d’ailleurs de la P 4 rapportée par

Stehlin à M. priscum (cf. Ef 204. StKHUN, 1910. pl. 20, fig. 4), par une partie antérieure plus

allongée et un lobe distal moins large, signe d’une molarisation moins avancée. La P 4 que

Stehlin attribua avec réserve au M infans (Ef 228, Stehlin, 1910, pl. 20. fig. 35) présente, par

contre, des caractères analogues à la P* de La Défense, mais elle est plus petite et son lobe

médian est un peu plus ouvert.

Stehlin avait tenté de distinguer les espèces priscum et gresslyi, principalement à partir de

critères dimensionnels. Nous avons nous-même rapporté du matériel de Lissieu à chacune de

ces espèces bien que la forme de ce dernier gisement, identifiée à M. gresslyi. soit plus petite

que le type de l'espèce (StiDRE, 1972). L’espèce priscum a été récemment mentionnée à

Laprade, nouveau gisement du Quercy attribué au MP 14 (Sudre et al., 1991 : 25, fig. 12 a, b).

Dans le cadre de l’étude des Mixtotherium de Creechbarrow, Hooker, rappelant les difficultés

liées à l’identification des espèces gresslyi et priscum , a suggéré que ces formes pouvaient être

conspécifiqucs, ces taxons étant susceptibles de conserver valeur de sous-espèce. L'espèce de

Creechbarrow était alors nommée M. cf. gresslyi (Hooker. 1986). Si l’on se réfère au

graphique donné par cet auteur on relève d’assez importantes variations de taille entre les

Mixtotherium de ces différentes localités.

Les molaires du Mixtotherium du Calcaire grossier sont plus petites que le type de l’espèce

gresslyi d’Egerkingen, plus petites également que celles du M. cf. gresslyi de Creechbarrow. et

à fortiori que celles du M. priscum d’Egerkingen Huppersand et Egerkingen g, et que le

matériel du Quercy (anciennes récoltes) attribue à cette espèce (cf. graphique de Hooker,

1986). Leurs dimensions les situeraient plutôt entre celles de Lissieu rapportées à M. gresslyi

(Sudre, 1972) et celles du M. cf. gresslyi de Creechbarrow (MP 16), ces dernières étant elles-

mêmes plus petites que le type de l’espèce. Il est évidemment difficile dans ce contexte, et à

partir du seul critère dimensionnel, de savoir quelles sont exactement les relations du

Mixtotherium du Calcaire grossier dont l’état primitif est attesté par certains caractères des

Fig. 2. — Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908. Mandibule gauche avec la série P 4 -M

Hist. nat., Paris : a, vue occlusale; b, vue labiale. La Défense, x 2,5.

Fig. 3. — Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908 : a, M 1 (M 2 ) droite, DF 47; b, M 2 droite, DF 46; c, M 3 droite,

DF 45; d. M, gauche, DF 49. La Défense, x 3.

— 169 —

molaires inférieures (protoconide et hypoconide inclinés et à flancs externes convexes: pli

métastylide peu prononcé; étroitesse de la jonction du talonide de M 3 ). Ce Mixtotherium, qui

doit être distingué des petits morphotypes de Lissieu rapportés à l’espèce gresslyi (?), pourrait

finalement s’intégrer dans l'ascendance du M. cf. gresslyi de Creechbarrow. Souhaitant comme

le suggérait J Hooker une révision des Mixtotherium , la forme du Calcaire grossier sera

simplement nommée ici M. cf. gresslyi (Stehlin), les différences observées n’étant pas, pour

l’instant, de nature à justifier la distinction de cette forme au niveau spécifique. Le genre

n’ayant jamais été reconnu à Bouxwiller ou au Geiseltal, ainsi que dans les gisements présumés

lutétiens du Midi de la France, cette forme constitue probablement le plus ancien témoin des

Mixtotherium dans FÉocène d’Europe.

Parmi les divers éléments du squelette appendiculaire découverts à La Défense, plusieurs

astragales et calcanéums doivent très probablement être attribués à ce Mixtotherium en raison

de la fréquence de l’espèce dans le gisement. Sur l’astragale DF 25, on soulignera le non-

alignement des trochlées, la forte élévation de la lèvre interne sur la trochlée proximale, la

limite nette entre les facettes répondant au cuboïde et au naviculaire à la trochlée distale, ainsi

que la forme de la facette sustentaculaire qui est fortement convexe mésio-distalement, mais

plane transversalement. Ces caractères sont généralisés chez tous les artiodactyles primitifs à

l’exception de Dacrytherium dont l’astragale ressemble plutôt à celui, très caractéristique, des

anoplotheridés. II est également possible que le calcanéum DF 620, dont les dimensions sont

compatibles avec celles de l’astragale précédent appartienne au même animal. Ce calcanéum au

bec massif présente une facette navicularienne très inclinée et un plateau de la coulisse

tendineuse mieux marqué que chez Dichobune.

Dimensions (en mm). Astragale : DF 25 : L : 12,7; larg. (médiane) : 7,8. DF 23 : L : 14; larg. :

6,8. DF 618: L: 13,5; larg.; 7,5. DF 46 : L: 13,6; larg.: 7,8. DF 619 : L: 13,6; larg.: 8,2. —

Calcanéum : DF 20 : L : 25,9. DF 21 : L : 25,5. DF 620 : L : 25,6

Dacrytheriidae Depéret, 1917

Leptotherium sp.

(? cf. Leptotheridium traguloides Stehlin, 1908)

(PI- I, 9)

Matériel nouveau attribué : P 3 DF 48 (L : 5,0; larg. : 3,1).

Bien qu’ayant été signalé dans le Calcaire grossier (Ginsburg et al , 1977) aucune molaire

isolée n’a permis d’identifier avec certitude le genre Leptotheridium. 11 est possible que celte

identification résulte d’une confusion des molaires supérieures de Leptotheridium présentant

certaines ressemblances avec celles de Mixtotherium, notamment par l’aspect bunosélènodonte

des tubercules, et par la forme du protocône et du paraconule, qui ne présentent pas de

véritable crête vers le milieu de la couronne. Les principales différences entre les molaires

supérieures de ces deux genres se situent au niveau de l’eclolophe. la muraille du métacône

étant fuyante vers l’arrière chez Leptotheridium ; le métacône est régulier et pratiquement dans

l’alignement du paracône chez Mixtotherium ; d’autre part, les cingulums, situés au bas de ces

170 -

F'S- 4. — Leptotheridium (? cf. L. traguloides Stehlin, 1910) : P 3 droite, DF 48, vue occlusale. La Défense, x 3.

tubercules sont élevés et rectilignes chez Mixtotherium, alors qu’ils sont incurvés vers le bas sur

les molaires de Leptotheridium. Aucun de ces caractères n'intéresse les molaires de La Défense

que nous avons pu observer.

C’est avec quelques réserves que nous rapportons toutefois à ce genre la P 3 DF 48, qui

n'appartient semble-t-il à aucun des autres artiodactyles du gisement. Sur cette dent (pl. I, 9),

le bord labial est concave et, du côté lingual, le talon interne est médialement situé. Du

tubercule interne se détache une courte crête dirigée vers l’arrière. A l'avant, la forte carène

supportée par le tubercule externe se rebrousse latéralement déterminant ainsi un repli

prononcé. Ces caractères évoquent davantage ceux d’une P 3 de Dacrytheriidae que d’un

Mixtotherium (cf. maxillaire Eg 159 d'Egerkingen attribué à M. gressin' ; Stehlin, 1910, pl. 17,

fig. 21); si cette dent est assez différente de la P 3 du Leptotheridium lugeoni (Stehlin, 1910 ;

930. fig. 142) elle se rapproche beaucoup mieux de la P 3 du Leptotheridium traguloides

d’Egerkingen (MP 14). quoique cette dernière, reconstituée, soit moins allongée (cf. Ef 190;

Stehlin, 1910. pl. 17, fig. 43). La présence du genre dans le Lutétien constituerait, si elle devait

être confirmée, la plus ancienne mention de ce rameau de dacrytheriidé.

PERISSODACTYLA Owen

CERATOMORPHA Wood, 1937

TAPIROIDEA Gill, 1872

Lophiodontidae Gill, 1872

Lophiodon parisiense Gervais, 1848-1852

(Pl. III, 1-5)

Syn. (non exhaustive)

1829 - Lophiodon de Nanterre; E. Robert, p. 393.

1830 — Lophiodon de Nanterre; E. Robert, p. 400, pl. 9, fig. 1, 2.

1843 — Lophiodon de Nanterre; Laurillard, VIII, p. 439.

1839-1864 — Lophiodon de Nanterre, Passy, Vaugirard; Provins; Blainville, Ostéographie, Lophiodon ,

pl. II.

1848-1852 — Lophiodon parisiense Gervais, pl. 17, fig. 3-10.

1903 Lophiodon parisiense; Stehlin, p. 118.

1964 Lophiodon parisiense; Fisher, p. 66.

Syntypes de l'espèce : M 3 droite, M 2 droite et M 3 gauche; Gervais, 1848-1852, fig. ; M 3 de Passy,

M 3 et M 1 de Vaugirard; et une mandibule de Nanterre (voir Stehlin, 1903 : 118).

Parmi ces différents spécimens figurés, on a coutume de considérer que la mandibule de Nanterre

représente le type de l'espèce.

Matériel nouveau attribué : Mandibule portant les incisives 1,. I,. 1 3 , la canine et la série P 2 -M 3

droites ainsi que les incisives T,, T 3 ,1, et canine gauches. Deux incisives supérieures; canine supérieure, P 2

gauche; P 3 et P* droites; M 1 (ou M 2 ) droite; M 5 droite.

Tous ces spécimens, découverts et récoltés (à quelques centaines de mètres du gisement

fouillé par L. GïNSBURC, et dans le même niveau straligraphique) par MM. Morlat et Berton

près de la station de Nanterre-Préfecture ont été légués au Muséum national d’Histoire

naturelle.

Dimensions (en mm). — Mandibule : long. P 2 -M 3 : 160; long. P,-P 4 ; 62.6; long. M,-M 3 : 95,8 ; P 2 :

18.5 x 11,2; P 3 : 20,4 * 15; P* : 22,6 x 26,2; M, : 23.9 x 16,2; M, : 28,7 x 19,5; M 3 : 43 x 21,2. -

Diastème : C-P 2 ; 57,5. — Hauteur du corps mandibulaire : sous le diastème ; 70; sous P 2 : 90; sous M 3 :

90; sous M 3 : 85. Dents supérieures : P 2 : 17,5 x 23.0; P 3 : 19 x 24,5; P 4 : 22 x 28,5; M 1 (ou M 2 ) :

31.5 x 34,5; M 3 : 32,5 x 37,3. — Canine supérieure: diamètre antéro-postérieur: 24,4; diamètre

transverse : 17,3

La mandibule, portant la totalité de la série dentaire, complète très utilement les

figurations des anciens auteurs concernant cette espèce de Lophodion qui est connue

uniquement dans le Bassin Parisien (Calcaire grossier et sables auversiens; Ginsburg et al.,

1965).

11 est tout à fait surprenant que cette mandibule de La Défense soit pratiquement

identique à la mandibule-type de l’espèce (Blainville, 1864, pl. Il), par les dimensions de la

série des molaires et des prémolaires, par l'importance de la canine et du diastème post-canine,

ainsi que par la robustesse du corps mandibulaire. Ce dernier caractère constitue d’ailleurs une

des singularités du L. parisienne. La seule différence concerne la M , qui possède un troisième

lobe un peu plus court sur le spécimen-typc de l'espèce.

Les incisives ont des couronnes se recouvrant latéralement; J 2 est la plus forte, I, la plus

petite. La canine, puissante, et qui présente une couronne élevée carénée antérieurement,

montre à l'arriére la facette de contact avec la canine supérieure.

Les prémolaires supérieures sont simples. Suivant la terminologie classique utilisée pour

ces animaux (Dkpiret. 1903; Stehlin, 1903), les molaires sont de type tapirodonte, puisque le

métacône est court et costulé. Cette particularité s’applique également au Lophiodon thomasi

de Sergy (Marinésien, MP 16), considéré comme le probable descendant de L. parisiense

(Depérkt, 1903; Stehlin. 1903; Jauger, 1967; Deoieu, 1976; Fisher, 1964).

Dans les gisements d'Aumelas et de St. Martin-de-Londres du Midi de la France,

attribués au MP 13. est connu un Lophiodon rapproché de L. lapirotherium (Sudre, 1980;

Crochet el al., 1988). Cette forme se distingue de L. parisiense par ses dimensions un peu

inférieures, un corps de mandibule moins massif, un diastème post-canine plus réduit et une P 4

dépourvue d’entoconide lubercuié.

Rappelons que si la lignée du L. parisiense est connue seulement dans le Bassin de Paris,

au Lutétien supérieur, ainsi que dans le gisement auversien du Guépelle (Ginsburg el al.,

1965), aucune des nombreuses espèces de Lophiodon représentées à Bouxwiller (Jaeger. 1967),

- 172 -

n’a jamais été identifiée dans un des gisements du Bassin de Paris. Ces différences résultent

vraisemblablement des conditions environnementales particulières à chacun de ces gisements.

Conclusions générales et corrélations biostratigraphiques

Le matériel récolté à La Défense a permis de dresser un bilan plus complet de la faune

d'artiodactyles du Calcaire grossier supérieur. Sept espèces sont maintenant reconnues en place

des trois mentionnées dans l’ancienne littérature : Dichobune roberliana, Meniscodon euro-

paeum, Hyperdichobune cf. hammeli, Cebochoerus cf. dawsoni. Cebochoenis ruetimeyeri,

Mixtotherium cf. gresslyi et probablement aussi Leptntheridium. Les espèces M. europacum, H.

cf hammeli et C. dawsoni sont reconnues pour la première fois dans le Lutétien du Bassin de

Paris. Les nouvelles récoltes n'ont livré aucun témoin du C. ruetimeyeri identifié par Stehlin

d’après un spécimen découvert à Passy au siècle dernier. Ce nouveau matériel nous renseigne

sur des espèces imparfaitement connues dans les gisements de l'Éocène moyen en particulier

Dichobune roberliana et Meniscodon europaeum.

Cette faune de La Défense est singulière à plusieurs titres :

— par l’association de formes dérivées de dichobunidés (Dichobune, Meniscodon), et

l’absence des diacodexidés, ces derniers étant représentés dans d’autres gisements attribués au

même niveau de référence (MP 13) : Aumelasia à Aumelas et Buxobune à Bouxwiller;

— par la présence de Mixtotheriidae; le Mixtotherium du Calcaire grossier étant

probablement le plus ancien des Mixtotherium ;

— par la rareté des dacrytheridés (nombreux à Bouxwiller, Tapirulus, Catodontherium).

Même si, depuis les travaux de STEHLIN (1909), on considère que la faune du Calcaire

grossier est du Lutétien supérieur (voir aussi Rat. 1965), les corrélations entre cette dernière et

celles des autres gisements français de l'Éocène moyen, en particulier Bouxwiller, ont suscité de

nombreuses discussions (voir en particulier .1 ALGER. 1967. 1971); la faune de Bouxwiller ne

présentait avec celle du Calcaire grossier qu'un petit nombre de formes communes,

uniquement des périssodactyles. mais aucun arliodactyle. Celle lacune est en partie comblée

par les nouvelles découvertes; l'identification à La Défense d’un Hyperdichobune voisin de H.

hammeli, du Meniscodon europaeum et d’un Cebochoerus voisin de C. dawsoni renforcent l’idée

de la proximité chronologique de ces deux localités du MP 13.

La distinction d'un Lutétien terminal pour les niveaux à Lophiodon rhinocerodes de

Provins et de Sézanne (Rat. 1965) ne paraît pas convaincante compte tenu de la distribution

biochronologique de l’espèce; celle-çi est représentée dans |e gisement stratifié de Fontliasmes

d’âge auversien (Petit, 1987) ainsi que dans les gisements karstiques de Lissieu et Egerkingen

(Stehlin, 1903), tous attribués au MP 14.

Les corrélations établies avec les autres gisements « lutétiens » du Midi de la France

attribués au niveau de référence MP 13 (Aumelas et St. Martin-de-Londres) ne reposent que

sur très peu d’éléments : les faunes de ces gisements étant peu représentatives ou incomplète¬

ment étudiées encore. En ce qui concerne les artiodactyles la seule lignée commune est celle du

Dichobune. D’après le stade évolutif du Dichobune roberliana, il apparaît que ces gisements

sont probablement un peu plus récents que les couches à mammifères du Calcaire grossier et

intermédiaires entre ces dernières et Egerkingen. Étant donné la situation stratigraphique

— 173 —

MP 11

MP 12

MP 13

MP 14

ESPECES

ARG

Mes

uUK

uMK

oMK

Def

Bx

Aum

Smf

Ege

■

las ici j^abt fit?a ncLi

Hl

- aff

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19

+

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Çebochirfrus dtiwsorti

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cf

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T ”" 1

m

ü

r

T

ir

Catodontherium argentonicum —

B

■

Tableau I. — Répartition stratigraphique des espèces d'artiodactyles dans les niveaux de référence

MP 11, MP 12, MP 13, MP 14. Abréviations : Mes : Messel; uUK. uMK, oMK désignent les

différents niveaux du Geiseltal (Ereurt et Haubold, 1989); Def : La Défense; Bx : Bouxwiller;

Aum : Aumelas; SmF : St. Martin-de-Londres ; Ege : Egerkingen. L'étoile indique la localité-

type de l’espèce.

— 174

N.R.

Gis. de référence

Autres gisements

c

Lissieu

v-<

<ü

>

MP 14

Egerkingen

Laprade

Fontliasmes

3

<

Egerkingen

Le Guépelle

Aumeias, 5t Martin de Londres.

MP 13

Geiseltal oMK

Bouxwiller, La Défense

C

+->

<L>

MP 12

Geiseltal uMK

D

T

_

i—i

MP 11

Geiseltal uUK

Argenton, Messel

Tableau II. — Chronologie des gisements à mammifères de l'Éocène moyen d’Europe occidentale.

très élevée dans le Lutétien des niveaux à mammifères de la région parisienne, on ne peut

exclure une corrélation des deux gisements languedociens avec les couches de l’Auversien du

Bassin de Paris. Malheureusement la seule faune connue dans ces niveaux, celle du Guépelle,

ne présente à ce jour aucune forme commune avec celles des deux gisements du Midi de la

France (Ginsburg et al., 1965).

Certains niveaux du Geiseltal (obéré Mittelkohle, OMK et untere Mittelkohle uMK) sont

également attribués au MP 13. Parmi les artiodactyles recensés dans ces niveaux (Erfurt et

Haubold, 1989), seule l’espèce M. europueurn est commune avec le Calcaire grossier. L’espèce

est toutefois trop mal documentée dans les gisements d’Allemagne pour qu’il soit possible

d’apprécier l’âge relatif de ces différentes localités.

Vis-à-vis des gisements d’Egerkingen Huppersand et Egerkingen y, Lissieu ou Laprade,

attribués au MP 14, il est clair que les lignées de Dichobune et de Mixtotherium attestent

l’antériorité des niveaux du Calcaire grossier. Ces différents gisements ne pouvant toutefois

être très éloignés chronologiquement puisque M. europaeum est commun à ces différentes

localités.

Les gisements inclus dans le MP 13 sont également caractérisés par la présence de

céralomorphes du groupe des Lophiodon. Bien que les lignées de Lophiodon aient été à l’origine

d’une biochronologie de l'Éocène moyen (Depéret, 1910), notre connaissance du groupe

montre que ces lignées sont peu utilisables à des lins de datation et de corrélation. On constate

en particulier qu’aucun des lopbiodontidés de Bouxwiller (5 espèces) n’a jamais été reconnu

dans le Calcaire grossier, l’espèce L. parisiense étant uniquement représentée dans les gisements

du Bassin parisien. De telles différences doivent plutôt être mises au compte de conditions

environnementales particulières à chacun de ces sites qu’au fait qu’ils aient pu avoir des âges

distincts.

Remerciements. — Les auteurs tiennent à remercier MM. Berton, D. Karpoff et Morlat qui ont

bien voulu faire don de leurs collections au Muséum national d'Histoire naturelle.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Planche t

1-4. — Hvperdichobune cf. hammeli Sudre, 1978 : I, M 1 (ou M 1 ) gauche, DF 37, vue occlusale ( x 12); 2, M 1 (ou M 2 ) ;

DF 1131, vue occlusale (x 12); 3, M J droite. I3F 38; vue occlusale (x 12); 4, M 3 droite, DF 41, vue occlusale

(x 12 ).

5. — Dichobunc robertiana (Gervais, 1848-1852) : DP* gauche, DF 44, vue occlusale (x 8).

6. — Cebochoerus cf. dawsoni Sudre, 1978 : M, ou M, droite, DF 34. vue occlusale (x 10).

7 et 8. — Mixtotfterium cf. gresslyi Stehlin, 1908 : 7, P 3 droite, DF 1129, vue occlusale (x 8,2); 8, P 2 gauche,

DF 1130, vue occlusale (x x,2).

9. — Leptotheridium (? cf. L. rraguloldes Stehlin. 1910) : P' droite, DF 48, vue occlusale ( x 8).

Tous ces spécimens ont été récoltés à Nanterre-Préfecture et sont déposés dans les collections du Muséum

national d'FIisloire naturelle de Paris.

178 -

Planche II

1. — Dichobune robertiana (Gervais, 1848-1852). Mandibule gauche avec P 2 , P 3 , P 4 , M t et M 2 : a, vue latérale; b, vue

occlusale; DF 14 (x 2,28).

2. — Meniscodon europaeum (Rütimeyer, 1888). Mandibule gauche avec la série P 4 -M 3 : vue occlusale (x 1,87).

3. — Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908. Mandibule gauche avec la série P 4 -M 3 : a, vue occlusale; b, vue latérale;

DF 620 ( x 2,2).

Tous ces spécimens ont été récoltés à Nanterre-Préfecture et sont déposés dans les collections du Muséum

national d'Histoire naturelle de Paris.

180 -

Planche III

1-5. — Lophiodon parisiense Gervais, 1848-1852 : 1, P 2 gauche ( x 1,6) ; 2, P 3 gauche ( x 1,6) ; 3, P 4 gauche ( x 1,6);4,

M 2 droite (x 1,6); 5, mandibule droite avec la série I,-M :i (x 0,30).

6. — Mixtotherium cf. gresslyi Stehlin, 1908. Molaire supérieure droite; DF 1134 (x 3).

7. — Dichobune robertiana (Gervais, 1848-1852). Maxillaire gauche avec la série P 4 -M 3 DF 1135 (x 3).

Tous les spécimens ici figurés sont déposés dans les collections du Muséum d’Histoire naturelle de Paris.

PLANCHE III

Le comité de rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la section C au

cours de l’année 1993 :

M. -F. Bonifay, Laboratoire de Géologie du Quaternaire, CNRS, Luminy, 13288 Marseille cedex 9.

R. Daams, Museo Nacional de Ciencias Naturales, José Gutiérrez Abascal, 2. 28006 Madrid.

J. L. Frantzen, Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Senckenberganlage 25, D-6000

Frankfurt-am-Main-1, Allemagne.

L. Ginsburg, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

C. Guérin, Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard (Lyon I), 27/43 Bd du

11 Novembre, 69622 Villeurbanne cedex.

R. Maury, Laboratoire de Minéralogie expérimentale et appliquée. Université Pierre et Marie Curie

(Paris 6), place Jussieu, 75252 Paris.

N. Meisser, Musée Géologique, UNIL-BFSH2, CH-1015 Lausanne, Suisse.

D. Russell, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue Buffon, 75005 Paris.

Achevé d’imprimer le 24 décembre 1993.

Le Bulletin des 3 e et 4 e trimestres de l’année 1992 a été diffusé le 18 juin 1993.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8757)

DÉPÔT LÉGAL : 4 e TRIMESTRE 1993.

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d'Histoire naturelle , 57, rue Cuvier. 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d'un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page). Joindre, si possible, la disquette avec le

nom du logiciel utilisé.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4 c .)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p., fîg., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fîg-, 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhuch (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — Ramallichthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhaj Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology, 1988, 470 p., tabi. et illustr.

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Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — BufFon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (l" e édit.. 1962)

Ouvrages disponibles :

— au Service de vente des Publications du Muséum 57, rue Cuvier. 75005 Paris (vente en France et Dom-Tom)

— à Universal Book Services P.O. Box 321, 2300 AH Leiden, The Netherlands (vente à l'étranger)