BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : L. Ginsburg.

Rédacteur : P. Dupérier.

Comité de rédaction : H. Lelièvre, E. L. Perseil, F. Poplin, J. M. Rouchy,

S. Sen (Univ. PARIS VI), P. Tassy.

Comité scientifique : C. Babin (Lyon), Chang Mee Man (Pékin, Chine), J. Der-

court (Paris), C. Devillers (Paris), M. Durang-Delga (Toulouse), J. H. Fran-

zen (Frankfurt-am-main, Allemagne), Z. Kielan-Jaworowska (Oslo, Dane¬

mark), J. P. Laveine (Lille), M. Novacek (New York, USA), G. Nelson

(New 1 York, USA), C. Patterson (Londres, Angleterre), J. L. Sanz (Madrid,

Espagne), H. P. Schultz (Lawrence, USA), P. Taquet (Paris).

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur, les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La /" série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

fascicules regroupant divers articles.

" La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os I à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°* 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 40-79-36-41.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 57, rue Cuvier, 75005 Paris, tél. 40-79-37-01. C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 40-79-34-38.

Abonnements pour l’année 1994 (Prix h.t.)

Abonnement général : 1800 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 800 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 600 F.

Section C : Science de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 600 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN D U MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4e sér., 16, 1994, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Minéralogie, Géologie), n° 1

SOMMAIRE — CONTENTS

S. SEN (Coordinateur). — Avant-propos. 3

S. SEN, L. DE BONIS, N. DALFES, D. GERAADS et G. KOUFOS. — Les gisements de

mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie : 1. Stratigraphie et

magnétostratigraphie....... 5

The laie Miocene mammal localilies of Kemiklitepe. Turkey : 1. Straligraphy and magnéto-

slratigraphy.

L. DE BONIS. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe,

Turquie : 2. Carnivores. 19

The late Miocene mammal localilies of Kemiklitepe, Turkey : 2. Carnivores.

G. D. KOUFOS and D. S. KOSTOPOULOS. — The latc Miocene mammal localities of

Kemiklitepe, Turkey : 3. Equidae. 41

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie : 3 . Equidae.

D. GERAADS. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe,

Turquie : 4. Rhinocerotidae. ......... 81

The late Miocene mammal localilies of Kemiklitepe, Turkey : 4. Rhinocerotidae.

S. SEN. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie : 5.

Rongeurs, Tubulidentés et Chalicothères. . ..... 97

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 5. Rodents, Orycleropids and

Chalicothers.

M. BAUDRY. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe,

Turquie : 6 . Hyracoidea. 113

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 6. Hyracoidea.

P. TASSY. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie :

7. Proboscidea (Mammalia)..... 143

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 7. Proboscidea (Mammalia).

D. GERAADS. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe,

Turquie : 8. Giraffidae. 159

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 8. Giraffidae.

G. BOUVRAIN. — Les gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe,

Turquie : 9. Bovidae. 175

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 9. Bovidae.

H. BOCHERENS, M. FIZET, A. MARIOTTI, G. BELLON et J. P. BOREL. — Les gisements de

mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie : 10. Biogéochimie isoto¬

pique. 211

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 10. Isotopic biogeochimy.

L. DE BONIS, G. BOUVRAIN, D. GERAADS, G. D. KOUFOS, S. SEN et P. TASSY. — Les

gisements de mammifères du Miocène supérieur de Kemiklitepe, Turquie : 11.

Biochronologie, paléoécologie et relations paléobiogéographiques. 225

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey : 11. Biochronology, paleoco-

logy and paleobiogeography

AVANT PROPOS

par Sevket SEN

(Coordinateur)

KEMIKLITEPE qui signifie en Turc "Colline aux ossements" mérite bien son nom : sur

presque un kilomètre carré, partout où le niveau fossilifère affleure, le sol est jonché d'os. En août

1989, losque mes collègues et moi-meme avons mis le pied sur ce site, ce fut l'émerveillement. Une

telle richesse, de l’expérience de paléontologue, ne se voit qu'exceptionnellement. Nous avons été

conscients de notre chance et avons décidé de l'exploiter au mieux, aussi bien sur le terrain qu'en labo¬

ratoire.

Le site de Kcmiklitepe se trouve en Anatolie occidentale, à une vingtaine de kilomètres au sud-

ouest de la ville d'Usak. Il a été signalé pour la première fois par le Professeur Ismail YALÇINLAR en

1946. Depuis lors divers auteurs (0ZANSOY, SICKENBERG et ses collègues, plus récemment TUNA)

l'ont visité et ont publié des listes fauniques préliminaires. Cependant, le matériel récolté par ces cher¬

cheurs n'avait pas été décrit et personne ne savait où il se trouvait. Une fouille plus complète de ce

site et une étude des fossiles recueillis s'imposaient donc.

La Turquie est un pays particulièrement riche en gisements de mammifères fossiles. On en dé¬

nombre plusieurs centaines, s'étageant de l’Éocène au Pléistocène, mais la plupart ne sont connus que

par un nom et par une liste faunique préliminaire. Ainsi dans l'ensemble, les faunes cénozoïques de

Turquie ont été encore fort peu étudiées. Dans ce contexte, ce travail sur les gisements et les faunes de

mammifères de Kcmiklitepe vient contribuer à enrichir nos connaissances.

A Kemiklitepe, les restes de mammifères ont été trouvés dans deux niveaux stratigraphiques

distants verticalement de 15 m. Le niveau inférieur n’a été fouillé que dans un seul gisement, nommé

KTD, et a livré les restes de 16 espèces de mammifères. Le niveau supérieur présente une très large

extension. Il a été fouillé dans trois localités séparées d'une centaine de mètres, nommées KTA. KTB

et KTC, cette dernière n'ayant fait l'objet que de récoltes de surface. De ce niveau ont été extraits les

restes de 21 espèces. L'ensemble du matériel représente un millier de spécimens qui seront déposés à

l’Institut de Paléontologie du Muséum.

Cet ouvrage est le résultat d’une coopération intense et d'un effort collectif, La coopération

d'abord, entre les chercheurs français, turcs et grecs qui. sur le terrain comme en laboratoire, ont su

partager leur passion. Puis l'effort de tous a été nécessaire pour mener à bien les recherches sur le ter¬

rain, préparer les fossiles, les étudier, chacun communiquant aux autres ses propres résultats, même

préliminaires, et enfin produire les manuscrits, il y en a onze, dans les délais convenus. Il s'agit d'une

étude pluridisciplinaire : l’examen détaillé des faunes a été complété par la géologie et la stratigraphie

des dépôts sédimentaires, la magnétostratigraphie de la section et la biogéochimie des os et des sédi¬

ments. A cela s’ajoute l'analyse de la diversité spécifique et des relations paléobiogéographiques.

Tous les groupes de mammifères trouvés à Kemiklitepe ont été étudiés ; l’ensemble du travail

permet de se faire une idée précise du paléoenvironnement (climat, milieu naturel, biotopes) régnant

en Turquie à la fin du Miocène, ainsi que des échanges fauniques entre cette région et le reste du

domaine méditerranéen.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 5-17.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

1. Stratigraphie et magnétostratigraphie

par Sevket SEN, Louis DE BONIS, Niizhet DALFES,

Denis GERAADS et George KOUFOS

Résumé. — La présence de mammifères miocènes à Kemiklitepe est connue depuis YALÇINLAR

(1946), mais aucune étude détaillée de la faune n’a été publiée jusqu'à présent. Les dépôts fossilifères

appartiennent à la formation fluvio-lacustre d'Ahmetler. A Kemiklitepe, deux niveaux distincts, distants

verticalement de 15 m, ont livré d'abondants restes de mammifères turoliens. L'étude magnétostratigraphique

d'une coupe de 25 m d’épaisseur met en évidence une succession de cinq zones de polarité dominées par des

polarités normales, La grande fréquence des inversions durant le Turolien ne permet pas d'envisager une

corrélation directe de ces magnétozones- Peux hypothèses de cortélanon ont été envisagées la première,

fondée sur les ressemblances de celte succession avec l'échelle géomagnélique, suggère des âges entre 6,4 et

7,2, attribuant ainsi les deux niveaux fossilifères au Turolien moyen , la seconde hypothèse propose une

corrélation avec un intervalle plus large, supposant des lacunes de sédimentation dans cette coupe., ce qui ne

permet de corréler avec précision aucune des zones de polarité de Kemiklitepe avec les épisodes de l'échelle

géomagnétique. Quelque soit l'intervalle de corrélation retenu, on obtient un faible taux de sédimentation,

3 cm/ka ou moins, ce qui est inhabituel pour des formations fluviatiles.

Abstract. — Yalçinlar (1946) has first mentioned tbe occurrence of the late Miocene mammals at

Kemiklitepe, but detailed studies of the fauna were never been published. The bone beds are included in the

fluvio-lacustrine formation of Ahmetler. At the locality of Kemiklitepe, two distinct horizons, one 15 m

above the olher, yielded rich Turolian faunas. Magnétostratigraphie sludy of a 25 m thick section allowed to

identify fivc polarity zones, mainly normal. The pattern of this succession is not obviously similar to that

of the magnetic polarity time scale whieh displays during the Turolian a high frequency of polarity

reversais. Therefore two hypothèse are possible • the first one, based on pattern similarilies belween ihe

polarity time scale and the Kemiklitepe magnetozones, suggests an âge spanning from 6 4 to 12 Ma for

this section, including thus both mammalian horizons in the middle Turolian ; the second envisages large

sedimentary gaps. and correlates roughly lhese magnetozones with a larger interval of the polarity time

scale, in agreemenl with the mammalian âges (MN11 and MN12) of the fossiliferous horizons. Whatever the

interval of tentative, corrélation, it implies low sédimentation rates, about 3 cm/ka, or less, which is unusual

for fluviatile deposils.

S. SEN, URA 1433 du CNRS, Univ. P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine,

73252 Poris Cedex 05, France,

N. DALFES, IT.Ü. Maden Fakültesi, 80626 Ayazaga. Istanbul, Turquie.

L. DE BONIS. Univ. de Poitiers, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, 86022 Poitiers Cedex,

France.

D. GERAADS, URA 49 du CNRS, Musée de l'Homme et Unix. P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et

Paléontologie Humaine, 75252 Paris cedex 05, France.

G. KOUFOS, Unix, ofThessaloniki, Dept. of Geology and Physical Geography, 54006 Thessaloniki, Grèce.

INTRODUCTION

Le site de Kemiklitepe (Colline aux ossements) se situe en Anatolie occidentale dans le

département d'Usak, à mi-chemin entre Esme et Ulubey, à environ 1,5 km au sud du village de

Karacaahmet. Sur les cartes topographiques à 1/25 000 e de Turquie, la feuille concernée est numérotée

L22 a2, avec les coordonnées 38° 20' N et 30° 35' E. Il s'agit d'un ensemble de petites collines

émoussées, formées par l'entadle du plateau environnant par le réseau hydrographique du ruisseau de

Balçiklidere.

La présence de Mammifères miocènes à Kemiklitepe a été signalée pour la première fois par

YALÇJNLAR (1946) qui, lors d'une excursion géologique dans ce secteur, a découvert de nombreux

points fossilifères. Les ossements récoltés en surface lui ont permis d'identifier 17 espèces de grands

mammifères, toutes localités confondues. Plus tard, la région a été visitée par des paléontologues

turcs et allemands : ils ont récolté d’autres spécimens en surface ou à l'aide de fouilles sommaires et

publié de nouvelles listes fauniques, complétant ou amendant celle de YALÇJNLAR (OZANSOY, 1961,

1969 ; SICKENBERG et al., 1975 ; ERCAN et al., 1978). Dans ces publications, on ne üouve que

des listes fauniques préliminaires, établies à des fins biochronologiques et pour des comparaisons avec

des faunes "pontiennes" ou "pikermiennes" d’Europe et d'Asie occidentale. TUNA (1980, 1985) a

présenté une brève étude des hipparions de Kemiklitepe et figuré des restes dentaires de deux espèces.

L'étude géologique détaillée de la région a été effectuée par ERCAN et al. ( 1978) ; dans cette note, ils

mentionnent la présence d'ossements fossiles dans trois localités : Akçakôy, Fakilli et Balçiklidere (=

/Kemiklitepe). Ces auteurs ont figuré une dizaine de fragments d'os et de dents, sans toutefois préciser

leur provenance.

Comme nous allons le voir au chapitre suivant, dans le secteur de Kemiklitepe les mammifères

miocènes ne proviennent pas d'un seul niveau fossilifère. OZANSOY (1969 : 130) a observé "deux

couches principales" contenant des restes de mammifères, l'une inférieure pauvre en fossiles, l'autre

supérieure plus riche. Cependant, cet auteur n’a donné qu'une seule liste faunique.

Lors de nos recherches, nous avons repéré trois niveaux stratigraphiques distincts avec des

restes de mammifères. Il paraît évident que les listes fauniques préliminaires publiées par divers

auteurs sont en fait composites et ne peuvent être retenues comme représentant une seule faune.

Cependant, c'est le niveau fossilifère supérieur qui est de loin le plus riche. Sur le terrain, sur environ

un kilomètre carré, il suffit de se baisser pour ramasser des os dégagés par l'érosion des poches

fossilifères du niveau supérieur. C’est pourquoi, on pourrait raisonnablement penser que la majorité

des spécimens déterminés par ces auteurs proviennent de ce niveau.

Y ALÇ1NLAR (1946) a dénommé cette faune composite "la faune de Balçiklidere" du nom du

ruisseau qui traverse le secteur fossilifère. Celle appellation ne paraît pas appropriée car ce ruisseau

recoupe également d'autres collines qui livrent elles aussi des mammifères miocènes. En revanche, les

villageois désignent le secteur fossilifère sous le nom de Kemiklitepe. nom également retenu par

OZANSOY et plus tard par les autres paléontologues.

Le travail de terrain à Kemiklitepe a été financé par les crédits du CNRS-URA 1433, du

DAGIC (M.E.N), du Collège de France (Chaire de Paléoanthropologie et Préhistoire, dirigée par le

Prof. Y. COPPENS) et de l'Université de Thessaloniki. Le Prof. N. DALFES nous a procuré des

— 7 —

autorisations de terrain. Les fouilles ont été effectuées durant l’été 1989 et 1990, avec la participation

de H. BOCHERENS. L. DE BONIS, N. DALFES, D. GERAADS, B. GÜZELDOC.U, J. J. JAEGER, G.

KOUFOS, J. M. MAZIN et S. SEN. Hans DE BRUIJN, de Rijksuniversiteit Utrecht, a eu l'amabilité et

a assumé la responsabilité de transporter le matériel récolté en 1990, avec sa camionnette, d'Ankara à

Utrecht. Une partie du matériel fossile a été préparée par M. MOUCHELIN à l'Université de Poitiers.

Les rapporteurs de cette note sont N. D. OPDYKE (Gainesville) et E. MOISSENET (Paris).

GÉOLOGIE ET STRATIGRAPHIE

La géologie de la région a été étudiée par ERCAN et al. (1978). La figure 1 présente la carte

géologique levée par ces auteurs. Ils distinguent dans le bassin dUsak, neuf formations (sédimentaires

ou volcaniques) d’âge miocène. Les gisements de Kemiklitepe sont inclus dans le membre de

Balçiklidere de la formation d’Ahmetler D’après ces auteurs, le membre basal de cette formation

(membre de Merdivenlikuyu) est constitué des dépôts de pente issus de l’érosion des massifs

avoisinants : mal stratifié, son épaisseur ne dépasse pas 50-60 m,

Le membre de Balçiklidere recouvre sans discordance le précédent ; il est constitué des dépôts

fluviatiles avec un cortège varié de sédiments allant des conglomérats à des calcaires, avec cependant

une prédominance des marnes et marnes sableuses, à stratification horizontale. Leurs couleurs varient

du beige à l’ocre clair. Par endroit, on observe des stratifications entrecroisées, des laminites, des

fentes de dessiccation et des surfaces d’érosion. L’épaisseur maximum n’atteint pas 200 rn. ERCAN et

al. notent qu’ils ont trouvé des vertébrés fossiles dans les environs du ruisseau de Balçiklidere

(Kemiklitepe ?) et des villages d’Akçakôy et de FakiJii.

Le membre de Gedikler complète cette formation par une alternance de silts, d'argiles cl de

tuffites, avec une épaisseur maximum de 60 m. 11 s’agit des dépôts à dominance lacustre.

Les volcanites de Beydagi (laves aildésitiques et tufs) sont, du moins partiellement,

contemporains avec la formation d’Ahmetler et la base de la formation d'Ulubey (fig 1 ). Cette dernière,

constituée essentiellement par des calcaires et des marnes lacustres, recouvre sans discordance la série

sous-jacente. Elle témoigne de l'élargissement du régime lacustre dans le Bassin d’Usak vers la fin du

Miocène.

Cette classification süatigraphique implique que les trois localités à mammifères connues à

présent dans le secteur silué entre Usak cl Esme, à savoir Kemiklitepe, Esme-Akçaküy et Fakilli,

appartiennent au membre de Balçiklidere. La différence d'âge entre Esine-Akçakoy (Vallésien inférieur)

et le niveau supérieur de Kemiklitepe (Turolien moyen) suppose que ces dépôts recouvrent un

intervalle de iemps supérieur h trois millions d'années. 1) faut aussi noter que OZANSOY (1961) avait

observé ia superposition des dépôts fossilifères et l'antériorité de la faune dEsme-Akçakôy par rapport

à celle de Kemiklitepe.

A Kemiklitepe. le membre de Balçiklidere affleure sur une épaisseur de 25 m. De la base au

sommet on observe :

— une série sableuse (7 m) avec quelques rares bancs durcis, de couleur beige foncé ou gris.

Une mince couche cinérilique (environ 10 cm) et le gisement de mammifères KTD se situent dans la

partie supérieure de cette série.

— une série de marnes sableuses ou silleuses, de couleur blanchâtre ou beige (9 m). riches en

muscovite.

— 8 —

FIG. 1. — La carte géologique et la stratigraphie des formations néogènes des environs de Kemiklitepe (d'apres

ERCAN et al.. 1978, modifié). La localité à mammifères est indiquée par une étoile. 1) gneis du Massif de Mcnderes : 2)

dépôts de pente du membre de Merdivenlikuyu ; 3) sédiments fluvio-lacustres du membre de Balçiklidere ; 4) silis, argiles et

tuffîtes du membre de Gedikler ; 5) les volcanites (andésite, tuf. agglomérat) de Beydagi ; 6) formation lacustre d'Ulubey ;

7) dépôts lluviatilcs de la formation dAsarlepe ; 8) alluvions quaternaires.

The géologie Map and stratigraphy of Neogene deposits in the Usak Basin (after ERCAN et al., 1978, modified). The

Kemiklitepe mammal localilies are tndicated hy a star. J) gneis of Menderes Massif ; 2) scree deposits of the

Merdivenlikuyu Membcr ; 3) fluvio-lacustrine deposits ofthe Balçiklidere Member ; 4) silis, clays and tuffits of the Gedikler

Member : S) Beydagi volcanites ; 6) lacustrine déposas of the Vtubcy Formation.

— 9 —

— une série de rnaines beige-rose (5 m) souvent très compactée, avec des fréquents chenaux.

Les remplissages de chenaux forment des bancs gréseux très durs, avec surface d'érosion à la base. Un

de ces bancs, de couleur bleutée et épais de 0,5 m, contient des cristaux de biotite bien préservés. Vers

le sommet, deux niveaux distincts contiennent d’abondants restes de mammifères ; le premier est

inclus dans un banc de grès très compact (niveau à Hystrix) et le second, beaucoup plus riche que le

premier, se trouve au sommet de ce banc de grès ou s'étale latéralement dans les marnes beige-rose

(gisements de KTA et KTB), Dans ce niveau particulièrement riche en mammifères, les ossements

sont concentrés sous Tonne de poches qui affleurent tout autour de Kemiklitepe et dans les ravineaux

qui l'entaillent. Nous en avons observé plus d'une vingtaine, mais nous n'avons fouillé que deux

poches dans le secteur sud (gisement KTA) et trois autres dans le secteur nord-ouest (gisement KTB).

Les restes de mammifères récoltés en surface dans le secteur nord ont été regroupés sous l’appellation

KTC.

— une séné de sables marneuses peu compacte (4 m), de couleur rose-brun, qui se termine par

la terre végétale des champs.

Celte coupe a été levée dans le ravin principal, affluant de Balciklidere. qui entaille la colline de

Kemiklitepe. Son orientation est approximativement N 250°. Les poches fossilifères s'observent de

part et d'autre de ce ravin. La distance stratigraphique entre les niveaux fossilifères inférieur (KTD) et

supérieur (KTA. KTB, KTC) est de 15 m. Ces séries ne sont pas tectonisces et leur pendage est nul

ou au maximum 4° SE.

Des échantillons ont été prélevés des niveaux à cinérites en vue de datations radioisotopiques ;

ils ont été confiés à Gilles ODIN (Université P. el M. Curie). La séparation des éléments volcaniques,

en particulier des biotiles, à l’aide des liqueurs denses, a montré que ces sédiments contiennent aussi

des particules de moscovites, ceci niellant en évidence une contamination provenant du socle

cristallin. Ce phénomène rend hasardeuse toute tentative de datation par la méthode classique de fusion

de fraction séparée. Dès lors nous avons envisagé des datations par la méthode de fusion laser sur

cristal unique et, dans ce but, des échantillons ont été confiés en juillet 1992 à Car} SWtsHER

(Geochronology Cenler. Berkeley, USA). Au moment de la rédaction de ce manuscrit et de ceux

portant sur l'étude de divers groupes de mammifères, aucun âge radiométrique n'était disponible. Les

âges biochronologiques et les corrélations proposés par divers auteurs devraient donc être reconsidérés

dans l'avenir à la lumière des éventuelles datations radiométriques.

CONDITIONS DE FOSSILISATION ET FAUNAS

La lithologie de chacun de ces trois niveaux fossilifères est différente. Dans le niveau inférieur

(gisement de KTD) nous n'avons trouvé qu'une seule poche fossilifère. Le sédiment est un sable fin

beige-gris, très peu argileux, avec une granulométrie inférieure au millimètre pour ('essentiel, mais

aussi contenant quelques rares éléments millimétriques. Les os sont bien consolidés et en bon état de

conservation, parfois en connexion. Us sont de couleur blanchâtre. La liste des mammifères trouvés

dans ce gisement s'établit comme suit : Muchairodus aphunistus, Choerolophodon pentelicus,

Ceratotherium neumayri, Dicerorhinus pikermiensis, Chilolherium sp.. C persiae, Hipparion sp„ H.

mediterraneum, Pliohyrax sp Palaeoiragus rouetii. Sarnotherium sp., .S', major, Gazella sp.,

Protoryx parvidens, Palaeoreas elegans et Criotherium argaloides. Cette faune peut être attribuée au

Turolien inférieur (MN11),

Le "niveau à Hystrix'' consiste en un banc de grès très compact, épais de 2,5 m à

l’affleurement. Les os sont concentrés en poches dont l’épaisseur ne dépasse pas 20 cm. Ce niveau n’a

— 10 —

pu être fouillé en raison de la dureté de la roche, mais un palais d'/lysirix primigenia, à moitié dégagé

par l'érosion, a été récolté (voir SEN, ce volume),

Le niveau fossilifère supérieur présente sur le terrain une extension latérale bien plus

importante que les autres. Les fossiles sont conservés dans des poches (1-3 m de large et sur une

épaisseur de 0,5 m maximum) dans des marnes beige-rose plus ou moins consolidées. Les os, de

couleur blanchâtre, bien consolidés et rarement déformés, se trouvent fréquemment en connexion.

Cependant, de nombreux spécimens ont été cassés avant la fossilisation. De plus sur certains os, on

reconnaît aisément l'action des prédateurs, comme des traces de crocs ou des parties rongées. La faune

provenant de ce niveau (gisements KTA + KTB) comprend : llysirix primigenia, Pseudomeriones sp„

Orycteropus gandryi, Adcrocuta eximia, Lycyaena sp., llyaenoiherium wcmgi , ?lndarctos sp.,

Choerolophodon pente liens, Ceraiotherium neumuyri, Chilotherium sp., Htpparioft ef. ptoboscideum ,

H mediterraneum, H. malthewi. Ancylotherium cf. pentelicum, PHohyrax graecus, Palaeotragus

roueni, Gazella sp,, Oioceros wegneri, Prowryx laticeps, Palaearyx pallusi et Tragnportax amalthea.

L'opinion des divers spécialistes diverge sur l'âge de celle faune ; ils l'attnbuenl soit au Turolien

moyen soit au Turolien supérieur (MN12 ou MN13).

Ces niveaux fossilifères ne sont pas à priori favorables pour la conservation des restes de

micromammifères. Des tentatives de lavage-tamisage sur les sédiments de trois localités n'ont pas

donné de résultats satisfaisants. La dëfloculation des sédiments n'a pas été suffisante pour obtenir des

concentrés de lavage, bien que diverses méthodes eussent été essayées. Malgré cela, lors des essais,

deux dents d'un petit rongeur ( Psedomeriones sp.) ont été trouvées dans le gisement KTB.

MAGNÉTOSTRATIGRAPHIE

Le long du ravin principal qui traverse Kemiklitepe, une coupe de 25 m d'épaisseur a été

échantillonnée pour la magnétostratigraphie, sur 17 sites. Des blocs orientés à la boussole ont été

prélevés. La distance straligraphique entre divers sites ainsi que l'épaisseur' des couches ont été

mesurées soit directement soit calculées à l'aide d'une équation tngonométnque. Une attention

particulière a été accordée à l'échantillonnage de tous les principaux bancs lithologiques et à la

fraîcheur du sédiment échantillonné. La distance verticale entre deux sites de prélèvement n'excède pas

2,5 m Par ailleurs, trois autres blocs ont été pris dans les gisements fouillés (KTA, KTB et KTD).

Ces blocs ont été forés au laboratoire pour obtenir des carottes (0 25 mm) qui sont par la suite

divisées en échantillons de 22 mm de long. L'étude paléomagnétique a été effectuée au Laboratoire de

Paléomagnétisme et Géodynamique de l'IPG de Paris et 20 échantillons ont été désaimcnlés cl

mesurés au Laboratoire de Stratigraphie de l'Université Paris 6. Ces laboratoires sont équipés de

magnétomètres cryogéniques, respectivement de marques CTF et LETI, dont le seuil de sensibilité est

d’environ 0,01 mA/m.

Au total 46 échantillons ont été désaimantés par chauffe, au moins en quinze paliers, jusqu'à

l'étape de 600° ou 650°C. Pour 20 échantillons, l’évolution de la susceptibilité magnétique au cours

du traitement thermique à été contrôlée.. Sur six autres échantillons provenant de divers niveaux, un

test de l'acquisition de l'aimantation Témancntc (ARI) a été effectué.

Le mode d'acquisition de l’ARI montre que le principal minéral magnétique de ces sédiments a

une faible coercivité, avec un point de saturation proche de celui de la magnétite. Cependant, sur deux

échantillons, l'acquisition de l'ARl est plus lente, un peu au-delà de 0,3 Tesla. Ceci pourrait indiquer

la présence d'un minéral magnétique à forte coercivité, formé par une légère altération des sédiments

apres leur mise en place. Cette hypothèse est confirmée par la désaimantation thermique : dans

certains échantillons, la température de déblocage n'a pas été atteinte à 600 Ü C.

La plupart des échantillons ont une aimantation forte et stable. Les valeurs de l’aimantation

rémanente naturelle (ARN) varient de 2 à 54 mA/rn, avec une moyenne de 15 mA/m. Cependant, 25 à

50% de cette aimantation est détruite avant le traitement à 200°C ; cela démontre clairement que cette

fraction d'aimantation correspond à un minéral à faible coercivité, tel la goethitc, qui est la source

principale de l’aimantation visqueuse, ou bien est due à l'abondance des particules magnétiques de

petites dimensions et mobiles, De même, avant cette étape est détruite, aussi bien chez les

échantillons de polarité normale que l'inverse, une faible composante d'aimantation qui est clairement

une acquisition secondaire ; son orientation est difficile à identifier lorsque l'échantillon est de polarité

normale, les directions des composantes primaire et secondaire étant plus ou moins superposées. En

revanche, sur les diagrammes des échantillons de polarité inverse, cette composante se reconnaît

aisément en raison de sa polarité plutôt normale (fig. 2). Dans trois sites seulement, l'élimination de

cette composante nécessite des températures un peu plus élevées, mais en tout cas inférieures à 300°C.

Lors des étapes plus élevées, il y a en général une bonne reproduction des directions d'aimantation ;

UP/N

FIG. 2. — Un exemple caractéristique de désaimantation thermique pour six sues. Projection orthogonale sur le plan

horizontal (ronds noirs) et vertical (ronds blancs). Les températures en °C et le numéro du site sont reportés sur chaque

diagramme.

Characierisltc 2tjderveld plots of thermal demagnetization for samples from six sites. Orthogonal projection in

horizontal plan (black dots) and vertical plan (ulule dots). The charactcrisùc lemparalures in XI and the number of lhe site

are indicated on cach diagram.

— 12 —

sur la plupart des diagrammes, une succession des points pratiquement alignés permet d'identifier, avec

un bon degré de résolution, la composante primaire de l'aimantation (fig. 2). Pour tous les

échantillons, la direction de cette composante a été calculée à l'aide d'un programme informatique et

reportée sur la figure 3 sous forme de déclinaisons et inclinaisons en rapport avec la stratigraphie. Ces

données ont servi à calculer les latitudes du pôle géomagnétique virtuel (PG V) (fig. 5).

Une autre observation qui découle de celte étude est que la susceptibilité magnétique ne varie

pas notablement au cours de la désaimantation jusqu'à l'étape de 550°C. Mais, au-delà de ce palier, les

20 échantillons mesurés à cet effet montrent tous une baisse progressive de la susceptibilité. Cela

indique probablement la transformation progressive de la magnétite en hématite à des hautes

températures. Cela induit une certaine perturbation des directions d'aimantation lors des étapes

avancées de la désaimantation.

La polarité de l'aimantation primaire a été clairement identifiée dans tous les sites

échantillonnés, sauf un : c'est le site K.T-17 prélevé à la base de la coupe dans des sables marneux. Les

deux échantillons désaimantes montrent une aimantation très résistante (fig. 2) ; à l'étape de 550°C,

l'intensité chute brutalement, pour être nettoyée totalement à 600°C. Les directions d'aimantation

affichées avant cette chute sont en moyenne 55° pour la déclinaison et 25° pour l'inclinaison. Ces

données ne permettent pas de définir la polarité de ce site.

INCLINAISON

-90

PlG. 3. — Les déclinaisons el les inclinaisons de l'aimantation primaire en rapport avec la stratigraphie de la coupe

de Kemiklilepe Les emplacements des sites de prélèvements paleomagnéliques, ainsi que ceux des gisements de

mammifères sont indiqués à droite de la colonne straligraphique. Voir le texte pour la lithologie.

Déclinations and inclinations of llie primary characteristic magnétisation versus lithologie column of tlie Kemiklitepe

section The horizons sampled for ma g ne lie strattgraphy, as wcll as the location of mammal bearing horizons are reporter! on

the righl sicie of the section , Sec the leu for hthplogy.

— 13 —

Les directions de l'aimantation primaire sont notablement différentes de celles de l'ARN. En

effet, les diagrammes stéréographiques (fig. 4) montrent que dans la plupart des échantillons les

directions de l'ARN sont proches de celle du champ magnétique actuel ; en particulier, il faut noter la

présence de peu d'échantillons à polarité inverse. Les directions obtenues après désaimantation, avec

des polarités normales et inverses, sont amipodales (fig. 4b). Cela prouve d'une part l'identification

correcte des directions de l'aimantation primaire, et d'autre part une rotation anti-horaire de la région,

de l'ordre de 10-15°, depuis le Miocène supérieur. Ce dernier résultat corrobore les données déjà

existantes sur la géodynamique de la région (KISSEL ei al., 1987).

FIG. 4. — Projection sléréographique des directions de l'ARN (a) de 76 échantillons, et celles de l'aimantation

primaire (b) pour 46 échantillons désaimantés. Les directions intermédiaires concernent en majorité les échantillons du site

KT4 et des gisements fossilifères KTA et KTB.

Stcreographic plots o] the N RM directions for 76 samples (a) and of the characteristic rémanent magnétisation for 46

samples (bf The inlermediate directions shown in (b) mainly concern samples fram the site KT4 and front the mammal

localities KTA and KTIi

En conclusion, celte étude paléomagnétique met en évidence la succession de cinq zones de

polarités magnétiques dans la coupe de Kemiklitepe. De la base au sommet, une zone de polarité

normale (5 sites) sur 8 m, une zone inverse (2 sites) sur 3 m, une courte zone de polarité normale (2

sites) sur 3 m, une nouvelle zone inverse (2 sites) sur 5 m et enfin au sommet une zone normale (3

sites) sur 3 m. De plus, les deux dernières transitions sont représentées chacune par un site à polarité

intermédiaire. De môme, les échantillons prélevés dans les gisements fossilifères KTA et KTB

donnent aussi des polarités intermédiaires comme ceux du site KT-4 avec lequel il sont

lithologiquement corrélés.

Quant au gisement KTD. il est situé sur le liane est de Kemiklitepe, à environ 200 m de la

coupe échantillonnée pour la magnétostratigraphie. S'il est possible de le corréler avec la partie

supérieure de l'unité basale (série sableuse), sa position exacte dans cette coupe ne peut être précisée en

raison de changement latéral de faciès et de la discontinuité des affleurements entre les deux secteurs.

Les échantillons provenant de ce gisement montrent également une polarité normale avec des

propriétés magnétiques similaires aux sites KT- 14 et KT-15 (fig. 3 et 5).

— 14 —

Latitude du PGV

Polarités Echelle

|*3

12 \

N2 '

; Ma

- Ç

C3n

C3r

-6

C3An

C3Ar

-7

C3B

■

C4n

-8

C4r

■

C4An

-9

C4Ar

MN 13

MN 12

MN 11

FIG 5. — Latitude du pôle géomagnêltquc virtuel (PGV) calculée pour chaque échantillon désaimante et reportée

en rapport avec la stratigraphie La colonne de droite montre la succession des zones de polarité dans lu coupe de

Kemiklitepe et sa corrélation avec l'échelle gcomagnéûque (d'après CaNDE <&. KENT, 1992), Les ronds blancs indiquent les

échantillons provenant des gisements fossilifères KTA et KTB.

Latitude oj the Virtual geomagnetie pôle (PGV) [or each sumpte versus lithologie cotumn. At the right side are

reported the polarity succession in the Kentikhtejrc section and us corrélation with the geomagnetie polarity lime seule of

CANDE and KENT, 1992. Tlte white dois indicate samples la ken /rom ihe mammal loeahües KTA and KTB.

CORRÉLATION

Avant d'essayer de corréler ces polarités avec l'échelle des inversions géomagnétiques, il

convient de se poser deux questions :

1) ces cinq zones de polarité représentent-elles la totalité des épisodes correspondant à la durée

recouverte par cette coupe ?

2) quelle est la régularité du taux de sédimentation ou dans quelle mesure les épaisseurs des

zones de polarité reflètent-elles leurs durées respectives ?

A Kemiklitepe, nous avons affaire à une formation fluviaiile avec un cortège assez varié de

milieux de sédimentation : plaine d'innondation, banc de sable, chenaux et même quelques passages

marécageux. 11 est bien connu que. ce genre de dépôts se met en place d'une manière discontinue, à la

faveur des crues et des innondations, avec une alternance des phénomènes de sédimentation cl d'érosion

(ou d'arrêt de sédimentation) (voir BOGGS, 1987). Par ailleurs, la nature lithologique des bancs et leurs

épaisseurs montrent des différences évidentes d'un niveau à l’autre. Les surfaces d'érosion s’observent

clairement à la base des bancs de grès (chenaux), mais dans les autres parties de la section, il n'est pas

possible de discerner de discontinuité. Les données palcomagnétiques sont en faveur d'une certaine

continuité de la sédimentation, du moins dans la partie supérieure de la section. En effet, les deux

15 —

dernières transitions de polarité. N2-I2 et 12-N3 (voir fig. 5) sont représentées par des sites à polarité

intermédiaire (respectivement KT-7 et KT-4). En revanche, les deux autres transitions sont

apparemment bruutles puisque notre échantillonnage ne comporte pas de site intermédiaire dans cette

partie de la section. Les variations lithologiques et géométriques de faciès indiqueraient une

sédimentation discontinue mais sans lacune majeure et de vitesse irrégulière Pour répondre aux

questions ci-dessus, on peut donc dire que cette succession de polarités recouvre probablement la

totalité des inversions géomagnétiques survenues durant la mise en place de ces dépôts, mais leurs

épaisseurs respectives pourraient ne pas cire tout à fait corrélatives à la durée de chacune des périodes

de polarité (autrement dit, taux de sédimentation irrégulier).

La figure 5 montre la latitude du pôle géomagnétique virtuel tout au long de la coupe de

Kemiklitepe et la succession des zones de polarité obtenues et la portion de l'échelle des inversions

géomagnétiques (C'ANDE & KENT, 1992) entre 9,5 et 4,5 Ma. Le Miocène supérieur auquel

appartiennent ces dépôts se caractérise par une forte fréquence des inversions de polarité (CANDE &

KENT, 1992) et, de ce fait, plusieurs intervalles de cette échelle montrent des ressemblances avec la

succession de polarités de Kemiklitepe. Pour une tentative de corrélation, il faut d'abord rappeler les

données biostratigraphiques fournies par les mammifères.

Les faunes de mammifères de Kemiklitepe suggèrent l'attribution de ces dépôts au TuroHcn

(voir DE BONIS et al ., même volume). Le gisement de KTD est d'âge turolien inférieur (MN11) landis

que le niveau fossilifère supérieur (KTA-KTB) indique un âge plus récent (MN12), voire assez proche

des gisements tels que Samos Quarry A et Quarry 5 et Dytiko qui sont en général attribués au début

du Turolien supérieur (MN13). La distance stratigruphique entre les deux niveaux fossilifères de

Kemiklitepe (15 m). la nature de ces dépôts fluviatiles et l'absence de lacune de sédimentation notable

ne permettent pas d'envisager une différence chronologique importante entre les faunes de KTD et

KTA-KTB.

STE1NINGER et al. (1990) ont proposé une corrélation du Turolien (unités mammaliennes

MN11 à MN13) avec l'échelle géomagnétique d'après BERGGREN et al. (1985), Ils mettent cet étage

en parallèle avec l'intervalle de C3r-C4Ar.3 qui correspond dans cette l'échelle à la période entre 8,9 et

4,9 Ma. Il faut cependant rappeler que les calibrages radiochronologiques et/ou magnétostratigra-

phiques des gisements turoliens en Europe et dans le pourtour méditerranéen sont extrêmement rares.

Par exemple, il u'cxrste aucune datation précise de la limite vallcsienne-turoliennc : quant à la limite

turolienne-ruscinienne. elle est considérée équivalente à la limite mio-pliocène qui est calibrée à partir

des formations marines.

A partir de l'étude magnétostraiigrapluquc de la coupe de Gabriel en Espagne (elle concerne les

gisements de mammifères de Fucntc Podrida, Balneario, Venta del Moro et Fuente del Viso), OPDYKE

et al. (1990) om calibre, la limite MN11-MN12 de 7,2-7,3 Ma, d'après l'échelle gêomagnétique de

BERGGREN et al. (1985). Cette transition s’effecturait durant le Chron C4n 2 (voir fig 5). Le

nouveau calibrage de l'échelle géomagnctiquc par CANDE et KENT ( 1992) vieillit cet âge d’environ 0,5

Ma, le ponant à 7,7-7,8 Ma. Par ailleurs, en ce qui concerne la iimite MN12-MN13. les données

magnétostratigrapluques obtenues dans les coupes de Gabriel en Espagne (OPDYKE et al.. 1990) el de

Samos en Grèce (SEN & VALET, 1986) autorisent de placer cette transition proche de la base du

Chron C3An.2. soit à environ 6,3 Ma.

Ces données nous permettent de définir le cadre chronologique des faunes de Kemiklitepe. La

figure 5 présente la succession des polarités de notre section contre l'échelle géomagnétique de CANDE

et KENT (1992) En tenant compte de ces éléments de corrélation, deux hypothèses sont

envisageables :

1) Soit cette section comporte de grandes lacunes de sédimentation et, de ce fait, la polarité du

champ terrestre n'est enregistrée que de manière très discontinue. Une telle hypothèse ne permet

d'envisager aucune corrélation précise avec l’échelle géomagnétique. La présence de cinq zones de

— 16 —

polarité dans cette coupe qui ne mesure que 25 m d’épaisseur et l’écart d'âge important entre les deux

niveaux fossilifères seraient en faveur de cette hypothèse.

2) En revanche, étant donné que cette coupe ne présente pas de discontinuité majeure et que

certaines transitions de polarité sont représentées par des sites intermédiaires, on peut raisonnablement

penser que la sédimentation est relativement continue et que ces sédiments ont enregistré une

succession continue de polarités. Cette seconde hypothèse permet de suggérer la corrélation des

polarités de Kemiklitepe avec l’échelle géomagnétique. La plus forte ressemblance entre les

magnétozones de KcmikJitcpc et l'échelle géomagnétique est avec l'intervalle de C4n.2 - C3Bn (entre

7.8 et 6.8 Ma). Dans cette corrélation, la zone NI de Kemiklitepe correspond au Chron C4n.2 dont la

durée est de 7.89 à 7.64 Ma. Le gisement KTD se trouve à peu près au milieu de celte magnétozone.

Les zones de polarité plus récentes peuvent être corrélées avec des ebrons plus jeunes, à savoir C4n.l

et une partie du C3B Rappelons que cette partie de l'échelle comporte deux courts épisodes à polarité

normale dont la durée est de 35 mille ans chacun. Selon qu'on lient compte ou non de ces épisodes, la

partie supérieure de la coupe de Kemiklitepe (zone N3) correspondrait soit à l’épisode normal C3Br.2n,

soit à C3Bir (voir fig. 5), Ces corrélations attribuent respectivement un âge de 7.19 ou 6,90 Ma au

niveau fossilifère KTA+KTB.

Dans la figure 5, c'est l'hypothèse n° 2 qui a été retenue. Elle a l'avantage d'être en parfait

accord avec le calibrage proposé par d'autres auteurs pour la limite MN11-MN12, Cependant, cette

corrélation implique un taux de sédimentation de l'ordre de 3-4 cm/ka, ce qui est très faible pour des

faciès à dominante Ouvrable. De tels taux de sédimentation sont fréquemment observés dans les dépôts

marins et lacustres, mais les formations fluviatiles présentent en général des taux beaucoup plus

élevés (SEN, 1988). Des formations d'âge et de nature similaires à l’île de Samos ont donné un taux

moyenne de 12 cm/ka (SEN & VALET, 1986). Dans les formations fluviatiles des Sivaliks du

Pakistan, des taux variant entre 13 et 49 cm/ka ont été mesurés (JOHNSON et al., 1982).

A l’occasion de cette étude, nous n'avons exploré que les affleurements fournis par le ravin

principal qui entaille le secteur fossilifère de Kemiklitepe. Dans cette localité, il n'est pas possible de

lever une coupe plus étendue que celle étudiée. En revanche, dans ce bassin sédimeruaire, cette

formation fluviatile s'étend sur plusieurs dizaines de kilomètres, affleurant parfois sur plus de cent

mètres d'épaisseur. Cela pourrait permettre, à l’avenir, de découvrir d'autres gisements de mammifères

et de compléter les données bio- et magnétostratigraphiques.

RÉFÉRENCES

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Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

2. Carnivores

par Louis DE BONIS

Résumé. — Les carnivores sont peu abondants à Kemiklitepe. Quatre espèces, trois Hyaenidae et

une Ursidae, ont été déterminées dans le niveau supérieur de cette localité (KTA et KTB) et une seule,

Machairodus aphanislus , dans le niveau inférieur (KTD). Cette dernière pourrait indiquer un âge vallésien ou

turolien inférieur.

Mots-clés. — Carnivora, Miocène supérieur, Kemiklitepe, Turquie.

Abstract. — The carnivores are pooriy represented in the locality of Kemiklitepe. Four species,

three hyaenids and one ursid, are présent in the upper level and onc, Machairodus aphanistus, in the lower

one. M. aphanistus would indicate a Vallesian or Early Turolian âge.

Key words. — Carnivora, Latc Miocene, Kemiklitepe, Turkey.

L. DE BONIS, Université de Poitiers, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, 86022 Poitiers

cedex, France.

INTRODUCTION

Le site de Kemiklitepe (Esme, Usak, Turquie) a été signalé pour la première fois par

YALÇINLAR (1946). Il a donné lieu par la suite à quelques publications (OZANSOY, 1961 ; 1969 ;

CRUSAFONT, 1957 ; BECKER-PLATEN cl ai, 1975a et h ; TUNA, 1985) mais, à l'exception de

quelques dents d'Hipparion, les fossiles n'avaient jamais été décrits ni figurés. Deux campagnes de

fouilles (1989 et 1990) ont permis de récolter un materiel original et surtout de montrer qu'il existait

en fait deux niveaux fossilifères bien distincts et séparés par plusieurs mètres dans la colonne

stratigraphique. Le niveau supérieur correspond aux sigles KTA et KTB et l'inférieur à KTD.

L'ordre des Carnivora est assez mal représenté dans ces sites à la fois en nombre d'espèces, cinq

seulement, en nombre d'individus et en ce qui concerne la qualité du matériel. Le faible nombre de

journées de fouilles sur les différents sites de cette station est certainement responsable de cet état de

fait. Toutes les formes que nous avons exhumées sont de taille moyenne ou grande, les petits

carnivores sont absents et en particulier les mustélidés.

— 20 —

Adcrocuta eximia (Roth et Wagner. 1854)

Cette espèce est représentée par une hémimandibule droite édentée (KTB 91) montrant les

alvéoles de la canine et de Pi et les racines des autres dents jugales avec quelques fragments de

couronne (pl. I, 1). La branche horizontale est haute (51 mm sous Mj) et robuste. Les prémolaires

étaient resserrées les unes contre les autres, relativement courtes et probablement trapues. La

carnassière, d’après ses vestiges, atteignait la taille moyenne de A. eximia ; le lalonide est net et on

peut y voir un hypoconide réduit mais coupant qui domine un petit bassin limité à l'intérieur par la

crête entoconidienne.

A. eximia est sans doute le hyénidé le mieux représenté dans le Miocène supérieur. On le

rencontre depuis l'Europe de l'Ouest jusqu’à la Chine. Malgré une certaine plasticité, l'espèce conserve

une grande homogénéité. Elle est surtout présente dans les sites datés du Turolien mais elle a aussi été

signalée dans le Vallésien (BONIS et KOUFOS, 1981).

Lycyaena sp.

Un fragment de mandibule portant des fragments de racines et de couronne de P 4 , une

carnassière bien conservée et la racine de M 2 se rattachent aux hyénidés de taille moyenne à denture

coupante (pl. I, 2 )

DESCRIPTION

D'après ses racines, la P 4 devait être longue mais pas très massive. Mi présente un trigonide

largement ouvert avec un métaconide réduit en position reculée dans la partie linguale la plus

postérieure du protoconide. La face postérieure de ce mctacomde est munie d'une petite crête verticale.

Le lalonide est relativement court : on y trouve un hypoconide tranchant situé dans la partie médiane

et qui fait suite à la petite crête postérieure du métaconide. L'entoconide se résume à un rebord terminé

distalement par un minuscule tubercule. En arrière de l'hypoconide et de l'entoconide, une crête basse

limite une minuscule dépression. D'après son alvéole, la devait être extrêmement réduite. La

branche horizontale est gracile (hauteur sous Mj - 26 mm) pai rapport à la taille de la carnassière bien

qu'il s'agisse d'un animal jeune mais déjà adulte. KTB 24 sc distingue des "ictithères" classiques dé¬

taillé voisine ( Ictitherium , Hyaenolherium, Hyaenictitherium ou Thalassiciis ) par l'allongement de

P 4 , l'ouverture et la hauteur du trigonide de la carnassière dont le paraconide est plus bas que le

protoconide. la forte réduction du métaconide et du taiomdc ainsi que par la structure de ce dernier. La

mandibule est également plus gracile relativement à la taille de la MpLes affinités de notre fossile le

rapprocheraient plutôt des Hyaenidae à denture plus coupante. Palinhyaena, Hyaenictis, Lycyaena,

Leecyaena ou Chasmaporthetes.

Le genre Palinhyaena est représenté par deux espèces : P. reperia (espèce-type) et P. imbricala

qui ne différerait de la précédente que par quelques détails mineurs. La P 4 est plus courte, par rapport à

la carnassière ; le métaconide de Mi est bien réduit mais il est en position plus antérieure et

l'entoconide est mieux marqué.

Chez Hyaenictis , la P 4 est moins longue vis-à-vis de la Mj, la réduction du métaconide de Mi

est poussée encore plus loin et le talonide de cette carnassière est un peu plus long et a une structure

différente : l’hypoconide, également allongé, est situé dans une position plus vestibulaire et

21 —

l'entoconide est presque aussi élevé que lui. Tous ces caractères éloignent Hyaeniclis du carnivore de

Kemiklitepe.

Chasmaporthetes et Euryboas diffèrent de KTA 24 par l'absence complète de métaconide sur la

carnassière inférieure ; le talonide de la même dent est réduit avec un hypoconide allongé et tranchant.

L'entoconide semble avoir un développement variable selon les espèces ; il est absent chez C. kani

mais encore présent, bien que faible, chez Euryboas sp., d'Afrique du Sud (HENDEY, 1978, fig. 6A).

Chez cette dernière espèce, l'hypocontde est en continuité avec une minuscule crête qui parcourt la face

distale d'un renflement qui pourrait être un vestige à peine visible de métaconide. Cette dernière

structure pourrait constituer un état dérivé vers une fonction de plus en plus tranchante par rapport au

carnivore de Kemiklitepe,

Lyryaena chaeretis (Gaudry, 1861) du Miocène supérieur de Pikenni (Grèce), espcce-type du

genre, possède une carnassière inférieure qui rappelle celle de KTA 24, On y retrouve la même allure

générale du trigonidc mais avec un bourrelet angulaire externe mieux marqué le long du paraconide.

Le métaconide occupe la même position et présente le meme degré de réduction. Mais, sur la pièce

grecque, l'arête de l'hypoconide vient buter au milieu de la face postérieure du protoconide et ne

prolonge pas le métaconide. En outre le rebord interne du talonide est plus large cl l'entoconide mieux

développé.

En fait aucune des espèces examinées ne restitue exactement les traits relevés sur notre

échantillon. Ce dernier se range certainement parmi les hyénidés à denture coupante mais c'est avec un

certain nombre de réserves que nous l'attribuons à Lycyaena sp. Un complément de matériel sera

nécessaire pour confirmer, infirmer ou préciser cette détermination.

Hyaenotherium wongii (Zdansky, 1924)

Trois fragments de mandibules provenant de KTA et KTB appartiennent à des ictithères d'assez

grande taille. Leurs caractères morphologiques très voisins permettent de les ranger dans une même

espèce. Les ictithères forment un groupe complexe qui contient une demi-douzaine de genres assez

proches les uns des autres. Les traits distinctifs sont parfois assez minces et leur taxonomie reste

passablement embrouillée, les mêmes auteurs ayant fréquemment changé d'opinion au tri des

publications ce qui ne simplifie pas le problème Dans ce travail nous suivrons essentiellement la

révision récente de WERDELIN et SOLOUNIAS (1991 ).

DESCRIPTION

KTA 23 est un fragment de mandibule avec la portion postérieure de la branche horizontale

gauche jusqu'à la fosse massetérique et portant Mi et la racine de Mi (pi, II, 3). La carnassière

présenle une usure moyenne sur les faces labiales supérieures du paraconide et du protoconide ainsi que

sur le talonide. Le trigonide est bas et la hauteur des deux principales cuspidcs, paraconide et

protoconide, est peu différente, la seconde l'emportant légèrement. Le métaconide est détaché du

paraconide mais il reste encore important et se situe à la hauteur de la moitié postérieure du

protoconide. Le talonide. bien développé, est bas et il est muni de trois cuspides distinctes ;

l'hypoconide est allongé, l'entoconide conique est bien séparé du métaconide tandis que l'hypoconulide

reste bien distinct. En avant de ce dernier s'étend une petite fosse talonidiennc triangulaire. Le

cingulum vestibulaire esl présent quoique assez peu développé au niveau du trigonide. KTB 5 est un

fragment de branche horizontale droite avec M] (pl. II. 2). A peu près au même stade d'usure que KTA

— 22

23, la carnassière présente exactement les mêmes caractères auxquels il faut ajouter un faible bourrelet

cingulaire lingual au pied du paraconide.

KTB 90 est le spécimen le plus complet que nous possédions. 11 s'agit d'une branche

horizontale droite à laquelle manque une portion de la partie centrale (pl. Il, 1). La partie antérieure a

conservé les racines des incisives et de la canine, l'alvéole de Pj, Pt et P3. La partie postérieure porte

M) et la racine de M2. Les dents présentent peu de traces d'usure.

Les racines des incisives sont très aplaties dans le sens mésio-distal, très resserrées et se

chevauchant partiellement. Leur taille croît de 11 à I3.

La racine de la canine a une section elliptique avec un grand axe oblique par rapport à la rangée

des dents jugales. Sa face rnésiale est au contact de la face distale de I3.

L'alvéole de Pj, petit et arrondi, est séparé de la canine par un diastème de 5,5 mm. P2 est

basse avec une couronne asymétrique. Elle présente un faible cingulum antérieur qui porte une cuspide

accessoire minuscule. 11 existe un tubercule accessoire postérieur. P3 est moins asymétrique que la

dent qui la précède. Elle est munie d’un faible bourrelet cingulaire au pied de l’arête antérieure. La

cuspide accessoire postérieure est bien développée.

Mi présente ia même morphologie générale que sur KTA 23 et KTB 5 si ce n’est que le

cingulum labial est mieux marqué au niveau du trigonide. L'alvéole de M2 est de petite taille.

COMPARAISONS

a — Ictitherium Wagner, 1848

C’est le prototype des "ictithères" et le genre le plus anciennement décrit. Il diffère des

spécimens de Kemiklitepe par le talonide plus important par rapport au trigonide et l’allure plus

"piquante" des cuspides de M|.

b — Plioviverrops Kretzoï, 1938

Toutes les espèces de ce genre sont nettement plus petites que les pièces étudiées ici. En outre,

le développement du talonide. la taille plus grande du métaconide et l’aspect "piquant" de la carnassière

le séparent de nos spécimens. Pour des raisons voisines on peut aussi écarter Protictitherium ,

Tungurictis ou Tongxinictis.

c — Thalassictis Gervais ex Nordmann, 1850

Sur l’unique espèce décrite, T. robusla, la carnassière est différente de celles de Kemiklitepe par

un protoconide plus élevé et un talonide plus important avec des tubercules mieux détachés et plus

élevés.

d — Hyaenictitherium Kretzoï, 1938

Ce genre a été créé pour "tciltherium" hyaenoides Zdansky, 1924. 11 se caractérise par sa

robustesse générale, ses prémolaires à la fois hautes, relativement courtes et puissantes et par une M2

très petite. Ces caractères, à l’exception peut-être du dernier, ne se retrouvent pas sur notre matériel.

e — Miohyaenotherium Semenov, 1984

Ce genre a été défini par quelques traits qu’il est impossible d’observer sur les pièces de

Kemiklitepe : profil latéral du rebord du méat auditif externe, allure du processus paroccipital ou du

— 23 —

bord inférieur de la mandibule. Pour WERDELIN et SOLOUNIAS (1991) l'espèce-type M. bessarabicum

pourrait être rapprochée de Hyaenictitherium.

f — Belbus Werdelin et Solounias, 1991

Le genre repose sur une espèce dont l'holotype est une mandibule de Samos, décrite d'abord

sous le nom de Hyaena sp. (BEAUMONT, 1968) puis de Lycyaena dubia (Beaumont, 1969a) avant

d'être considérée comme une espèce nouvelle : Hyaenictis beaumonti Qiu. 1987. Cette mandibule

diffère de nos spécimens par des prémolaires plus larges, surtout P 3 , avec une arête antérieure

convexe. La carnassière possède aussi un protoconidc plus élevé par rapport au paraconidc et un

métaconide plus réduit

g — Palhyaena Gervais, 1846

L'espèce-type de ce genre, P. hipparionum , est fondée sur un maxillaire, provenant du gisement

du Luberon, signalé par GERVAIS (1846) et figuré par le même auteur (1848-52, pl. 12, fig. 1). Mais

cette pièce, qui devrait être conservée au musée Requien d’Avignon, n'a jamais été retrouvée. En

l'absence donc d'holotype, l'espèce ne peut être maintenue et le genre doit être considéré comme un

nomen nudum (SOLOUNIAS, 1981 ; WERDELIN, 1988b : WERDELIN et SOLOUNIAS, 1991).

h — Hyaenotherium Semenov, 1989

Ce genre monospécifique a pour espèce-type H. wongii (Zdansky, 1924). Connu par un

matériel abondant dans le Miocène supérieur de Chine, il a été retrouvé en Grèce, en Ukraine et en

Iran. Les prémolaires inférieures de H. wongii sont identiques à celles de KTB 90 déentes ci-dessus ;

les proportions, la taille relative des cuspides accessoires ne diffèrent en rien, La hauteur des deux

principales cuspides du tngomde, paraconide et protoconide. est la même, la réduction du métaconide

tout à fait semblable, les proportions du talonide et la hauteur de ses cuspides sont aussi très voisines

(pl. II. 1 ). C'est à l’espèce H. wongii qu'il faut rattacher les trois mandibules de Kemiklitepe.

Machairodus aphanistus (Kaup, 1833)

Une dizaine d'espèces de Machairodus ont été décrites dans le Miocène supérieur aussi bien en

Eurasie qu'en Amérique du Nord. 0 s'agit de félins de grande taille mais avec des variations assez fortes

qui peuvent porter sur les dimensions générales ou sur la longueur relative de la canine supérieure.

Une révision des espèces eurasiatiques (BEAUMONT, 1975) ne conserve que deux espèces. Machairodus

aphanistus (Kaup) dans le Vallésicn et M. giganteus (Wagner) dans le Turolien, La première, espèce-

type du genre, a été décrite originellement à partir de spécimens provenant du gisement d'Eppelsheim

(Allemagne) et la deuxième espèce a été décrite sur un spécimen du Turolien de Pikermi (Grèce).

Les deux espèces se distinguent par une série de caractères qui correspondent à un degré évolutif

plus avancé dans le sens "machairodonte" pour M. giganteus. Sur la mandibule les incisives et les

canines sont disposées sur un arc de cercle assez loin de P 3 . La canine est plus réduite et plus

incisiforme. Il n'y a jamais de P 2 . Les tubercules accessoires de P 4 sont plus hauts, plus grêles et

l'ensemble formé par la cuspide principale et les deux postérieures est souvent incliné vers l'arrière. La

carnassière a un protoconide relativement plus allongé et moins renflé du côté postéro-labial, la

largeur maximale, de la dent est plus antérieure ; le talonide, ou l'ensemble métaconide-talonide, est

plus réduit. A la mâchoire supérieure. P 4 présente un préparastyle plus net et un ensemble

— 24 —

préparastyle-paraslyle relativement plus long. Le métastyle esl egalement plus allongé. Le protocône

est faible, parfois à peine marqué par un léger renflement, et plus reculé.

Le môme auteur (BEAUMONT, 1978) reprenait un peu plus tard le problème des félins

machairodontes et proposait de suivre, au niveau subgénérique, le découpage des genres proposé par

KRETZOÏ (1929) et SCHMIDT-KJTTLER (1976) avec Miomachairodus pour les formes les plus

anciennes, Machairodus pour les sites classiques du Vallésien d’Europe et Amphiniachuirodus pour

l'unique espèce giganteus ; il envisageait egalement une filiation directe entre ces trois sous-genres.

D'un point de vue chronostratigraphique on peut dire cependant que l'espèce-type du genre, ou sous-

genre, Miomachairodus (M pxeudailuroidesJ provient du gisement d'Esme-Akçakoy (Turquie) attribué

au Vallésien. C’est dire que son âge ne doit pas être très différent de celui de M. aphanistus. D’un autre

côté, les variations observées, la difficulté d'établir une césure nette entre certains ensembles nous

inciteraient plutôt à ne pas prendre en compte pour l'instant le découpage subgénérique. C'est d'ailleurs

la solution que le même auteur préconisait récemment (BEAUMONT, 1990).

DESCRIPTION

Le matériel dont nous disposons provient de KTD, niveau inférieur de Kemiklitepe, et se

compose des restes d'un crâne qui devait être complet mais était malheureusement partiellement détruit

par l'érosion lors de sa découverte. Ne subsistent qu’une partie de l’amère-crâne (pl, IV), un fragment

de maxillaire droit portant P--M 1 (pl, III, 2) auquel on peut ajouter une canine gauche isolée trouvée

à proximité (pl. 1, 3). Une mandibule avec ses deux branches horizontales, les deux condyles et le

rameau ascendant droit (pl. III, 1) ; les dénis sont réduites, du côté droit, aux racines des incisives, de

la canine et de la Pr. à des fragments de P 3 et P 4 et à la carnassière presque complète, et du côté

gauche aux racines de la canine et des dents jugales.

Crâne

Il existe peu de points de comparaison dans le matériel européen sinon un crâne juvénile

provenant de Samos (BEAUMONT, 1975) et le crâne de Taraklia décrit par R1AB1NIN (1929). Le

Turolien de Chine a fourni en revanche plusieurs spécimens bien conservés (ZDANSKY, 1929 ;

CHANG HSI-CH1H, 1957).

Face inférieure

Les cavités glénoïdes sont allongées et creusées en gouttière comme chez un grand félin

actuel : elles sont un peu plus larges mais moins que chez un homothère du Villafranchien. Le départ

de l'arcade zygomatique droite montre que les fosses temporales étaient relativement larges et que les

muscles temporaux étaient encore bien développés, mieux que chez Homotheriim neslianum ou H.

crenatidens. Le foramen ovale s'ouvre en arrière de l'orifice postérieur du canal de l’ahsphénoïde et le

foramen rond débouche au niveau de l'ouverture antérieure du canal. Ce dernier a disparu chez les félins

modernes comme chez les homothères villafranchiens. La disposition des foramens est également

différente chez ces derniers où la surface qui conduit vers le tmu déchiré antérieur est si inclinée que la

lumière du foramen ovale est onentée vers l'avant, si bien que ce foramen est à peine visible en vue

inférieure, La portion conservée des apophyses pterygoïdes montre qu'elles étaienl robustes, beaucoup

plus que chez un lion ou un tigre. La face inférieure du basioccipilal a les mêmes proportions que chez

un félin ordinaire alors qu'elle est rétrécie chez les homothères mais, comme chez ces derniers, les

muscles droits de la tête s'inséraient sur des tubercules très marqués sur la portion antérieure du

basioccipital, Le foramen est proche du trou déchiré postérieur mais il en reste détaché ce qui n’est le

— 25 —

cas ni chez les félins actuels ni chez les homothères. La bulle tympanique gauche est partiellement

préservée ; un septum intra-bullaire est bien visible depuis l'angle antéro-interne de la bulle jusqu'au

contact avec l’apophyse mastoïde ; des traces osseuses le long du contact avec la mastoïde pourraient

être les vestiges d'un autre septum isolant la portion postérieure de la bulle comme chez H nestianum

(Bonis, 1976). Cette bulle est moins étirée dans le sens antéro-postérieur que celle des homothères et

rappelle davantage celle des félins actuels. L'apophyse mastoïde est très développée et inclinée vers

l’avant, comme il est normal chez un félin machaïrodonte, et sa base élargie montre de fortes

empreintes pour l'insertion des muscles sterno-cleido-mastoïdiens, cependant la face inférieure ne

dépasse pas vers le bas le plancher de la bulle tympanique comme c'est le cas chez les homothères.

En vue latérale, on note que l'apophyse glénofdc est très allongée, environ 2 cm. mais un peu

moins que chez Homotherium, comme elle est moins dirigée vers l'avant.

Mandibule

De la taille de celle d'un lion, la mandibule présente une face antérieure plane et inclinée vers le

haut et l avant. II n'y a pas d'apophyse mentonnière individualisée mais deux crêtes mentonnières

latérales suivies d'une dépression. En vue latérale, la partie supérieure qui correspond aux racines des

incisives est à peine visible en vue latérale, ce qui indique que les dents antérieures sont situées moins

en avant que chez M. giganteus (Beaumont, 1975). La branche horizontale, analogue à celle des félins

modernes, est plus basse que chez les homothères. L'apophyse coronoïde. un peu plus basse que celle

d'un tigre ou d'un lion, est loin d'atteindre le degré de réduction connu chez Homotherium ou

Dinobastis. La fosse, massetérique, importante, est particulièrement creusée sous la branche montante

et en arrière juste devant le condyle ; elle indique un fort développement du masseter dans cette région,

qui pourrait compenser l'abaissement de l'apophyse coronoïde. Le condyle. tronconique et étiré

transversalement, a un diamètre plus faible que celui d'un homothère de taille correspondante.

Dans l'ensemble cette mandibule présente des traits machairodontes accusés, surtout dans sa

portion antérieure, mais sans atteindre le degré de spécialisation des genres villafranchiens.

Denture supérieure

La couronne de la canine isolée (KTD 66) a été brisée anie-mortem et présente des traces

d'usure sur les cassures ; on ne peut préjuger de sa longueur mais la racine est relativement courte.

Dans le matériel de Chine décrit par ZDANSKY (1929). il existe des différences importantes sur la

longueur des canines. Si ces pièces appartiennent à ta seule espèce M. giganteus (Beaumont, 1975),

la variation individuelle, peut-être liée au sexe, serait considérable. L'indice d’aplatissement (diamètre

vestibulo-lingual/diamètre mésio-dislal) atteint 0,44. Cet indice est de 0.48 sur une canine de M.

aphanistus du Vallésien de Montredon et varie de 0,38 à 0,45 chez M, giganteus (Beaumont. 1975).

Le félin de Kemiklitepe se place donc près de la limite supérieure de variation de M. giganteus.

Un diastôme de 11.6 mm sépare C de P 3 . Cette dernière ne monde que sa portion postérieure

avec un tubercule accessoire suivi d'un petit ressaut cingulaire. P 4 est longue avec un préparastyle dès

faible ; cette cuspide est beaucoup mieux marquée sur les pièces de Pikenm ou de Chine aldibuées à

M. giganteus. Le parastyle et le mélastyle sont bien développés. Le protocône, situé à l'aplomb de la

séparation ende parastyle et amphicône, saille fortement, beaucoup plus que chez M. giganteus. M 1

est allongée transversalement et présente une large facette d'usure verticale sur sa face antérieure. Elle

est un peu plus développée que chez M giganteus.

— 26 —

Denture inférieure

Les incisives sont plus resserrées que sur les spécimens de M. giganteus ou M. "palanderi". La

taille de la canine la place entre les deux espèces M. aphanislus et M. giganteus. L'alvéole de la P 2

existe du côté droit mais non du côté gauche. P 3 est petite avec deux tubercules accessoires antérieur

et postérieur. La largeur maximale de Mi est située dans la portion postérieure de la dent. Le talonide,

ou plus précisément l'ensemble métaconide-talonide, est bien développé, beaucoup plus que chez M.

giganteus.

CONCLUSION

Le félin machairodonte de Kemiklitepe présente toute une série de caractères que l'on retrouve

chez M. aphanislus et qui sont primitifs par rapport à ceux qui existent chez M. giganteus. y compris

les espèces chinoises M. "palanderi" et M. "tingii". On peut noter :

— le faible préparastyle et le fort protocône de P 4 ;

— la plus grande taille de M 1 ;

— les incisives inférieures moins avancées et moins fortes ;

— le vestige d'une P 2 ;

— l'ensemble métaconide-talonide plus important ;

— l'apophyse coronoïde de la mandibule moins réduite.

Nous attribuons donc cette forme à A/ aphanislus. Celte dernière espèce a été décrite dans le

Vallésien d'Europe. Il serait donc possible que le niveau de KTD appartienne à cet étage.

D’autres machairodontes de grande taille ont été décrits dans le Miocène supérieur de Turquie.

M. pseuduelurotdes (Schmidt-Kittler, 1976. fig. 116) d'Esme-Akçakôy possède une carnassière plus

courte avec un protocône en position plus antérieure, deux caractères primitifs. En revanche, la P 4 de

Mahmutgazi (SCHMIDT-K1TTLER, 1976, fig. 117) paraît voisine de celle de Kemiklitepe. SENYÜREK

(1957) a décrit une espèce nouvelle de machairodonte sous le nom de Eptmachairodus romeri à partir

d’un crâne raisonnablement complet du gisement de Küçiikyozgal (Turquie). Les caractères relevés sur

le crâne et la denture rappellent beaucoup ceux de KTD 63. Il nous semble que ces deux formes

doivent être rapportées à la même espèce M. aphanislus.

? Indarctos sp.

Deux incisives supérieures de grande taille, I 2 (KTA 162) et I 3 (KTA 161), peuvent être

rapprochées d’un ursidé du groupe d'Agriotheriurn.

I 2 a une couronne haute, presque symétrique, la face vestibulaire est lisse avec un petit

décrochement prolongé par un court sillon vertical du côté distal. Le tubercule principal est usé et

présente une section ovalaire à grand axe mésio-distal ; il est flanqué lingualement de deux tubercules

accessoires basaux dégale importance, eux-mêmes légèrement usés et séparés par un fort sillon. La

racine est très aplatie mésio-distalement avec une dépression longitudinale distale (pl. III, 4).

I 3 , bien plus grande que I 2 , est dissymétrique : le tubercule principal a une extrémité conique.

La portion mésiale de la couronne est courte alors que la distale est plus haute et plus large. Sur la

face linguale, un sillon vertical sépare une côte mésiale du reste de la couronne ; cette côte se poursuit

le long du collet par un cingulum à peine marqué. Il existe une petite facette distale de contact. La

— 27 —

racine est moins aplatie que celle de et présente une dépression mésialc depuis le collet jusqu'à

l'apex de la racine (pl. LU, 3).

La I 2 d'Agriotherium (QIU et SCHMIDT-KITTLER, 1983 ; HENDEY, 1980) présente des

tubercules internes non symétriques, le distal étant très réduit. Les I 2 -I 3 d 'lndarctos (ZDANSKY,

1929 ; pl. 4, fig. 1, 2 ; pl. 5, fig. 7-8) sont assez proches des incisives de KTA ; la deuxième

incisive semble présenter le même degré de symétrie. Les mensurations sont également voisines de

celles d'indarctos sinensis Zdansky. C'est peut être à cette dernière espèce qu’il serait possible de

rattacher nos spécimens mais la prudence s'impose devant la pauvreté du matériel.

Tableau I. — Mensurations des dents inférieures des carnivores de Kemiklitepe.

(L : longueur ; 1 : largeur ; L2 : longueur des trigonides)

L 1

P 2

L 1

P 4

L 1

L 1 L2

KTA23

19.0 14.0 8.7

KTA24

(21.0)

23.5 18.7 10.3

KTB5

18.9 13.4 8.4

KTB 90

11.6 6.0

14.4 7.0

20.3 14.8 8.9

KTB91

29.9

KTD63

20.1

18.0

(23.5)

31.2

Tableau II. — Mensurations des dents supérieures des carnivores de Kemiklitepe.

(L : longueur ; 1 : largeur)

I 2

I 3

P 3

M 1

L 1

KTA161

9.9 16.2

KTA162

16.1 18.0

KTD63

22.7

40.0 19.0

7.0 12.0

KTD66

31.7 13.2

CONCLUSIONS

Le matériel de carnivores de Kemiklitepe est peu abondant et souvent fragmentaire. Nous avons

pu cependant y déterminer cinq espèces dont quatre dans les niveaux supérieurs KTA et KTB. Les

Hyaenidae sont majoritaires avec trois espèces. Pour autant que l'on puisse en juger, deux d'entre eux

ne paraissent pas différer de façon significative des types classiques du Turolien. M. aphanistus est le

seul carnivore de KTD. Sa morphologie, relativement primitive, indique un niveau plus ancien. On ne

connaît pas grand chose des niveaux de transition entre les deux "étages" mammalogiques du Miocène

supérieur pour ce qui concerne ces grands carnivores mais on pourrait admettre pour la localité KTD

un âge Vallésien ou Turolien inférieur.

Il ne fait pas de doute que des recherches complémentaires sur cette série de sites devraient nous

apporter des renseignements inédits qui permettraient de préciser davantage le niveau biostratigraphique

de ces formations.

— 28 —

Remerciements

Les photos et dessins qui illustrent cet article sont dus à C. SlCARD. Le manuscrit a été préparé par

G. Florent.

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PLANCHE I

1 —Adcrocuta ex mu a, hémimandibule droite en vue latérale (Pj-Mi). Kemiklitepe - KTB 91.

2 — Lycyaena sp., hémimandibule gauche (Mj) : a, vue médiale ; b, vue latérale. Kemiklitepe - KTA 24.

3 — Machairodus aphanistus, canine supérieure droite en vue mésiale. Kemiklitepe - KTD 66.

1. Adcrocuta eximia : right hemimandible in latéral view (P2 J l (KTB 91). —2. Lycyaena sp., left hemimandible

(Mj) : a, médial view ; b, latéral view (KTA 24). — 3. Machairodus aphanistus, right upper canine in mesial view (KTD

66 ).

PLANCHE II

Hyaenotherium wongii

1 — Hémimandibule droite (C, P 2 -P 3 . M[) : a, vue latérale ; b, vue médiale. Kemiklitepe - KTB 90.

2 — Hémimandibule droite (Mj) : a, vue médiale ; b, vue latérale. Kemiklitepe - KTB 5.

3 — Hémimandibule gauche (Mj) : a , vue médiale ; b, vue latérale. Kemiklitepe - KTA 23.

Hyaenotherium wongii : 1. Right hemimandible (C, P 2 , Py, Mj) : a, latéral view ; b, médial view (KTB 90). —2

Right hemimandible (M 1 ) : a, médial view ; b, latéral view (KTB 5). — 3. LefI hemimandible (Mj) : a, médial view ; b

latéral view ( KTA 23).

— 36 —

PLANCHE III

1 — Machairodus aphanislus, hémimandibule droite (C cass., P 3 -M 1 ), vue latérale. Kemiklitepe - KTD 63.

2 — Machairodus aphanislus, fragment de maxillaire droit (P^-P^) : a, vue latérale ; b, vue occlusale. Kemiklitepe

- KTD 63.

3 — Vndarctos sp., troisième incisive supérieure gauche : a, vue mésiale ; b, vue distale. Kemiklitepe - KTA 161.

4 — Vndarctos sp., deuxième incisive supérieure gauche : a, vue mésiale ; b, vue distale. Kemiklitepe - KTA 162.

1. Machairodus aphanistus, right hemimandible (broken C, Pj.Mj), latéral view (KTD 63). —2. Machairodus

aphanistus, right maxilla (P^-P 4 ) : a, latéral view ; b, occlusal view. (KTD 63). — 3. ?Indarctos sp., left third upper

incisor : a, mesial view ; b, distal view (KTA 161 ).— 4. /’lndarctos sp., left second upper incisor : a, mesial view ; b,

distal view ( KTA 162).

— 38

PLANCHE IV

Machairodus aphanistus, base du crâne en vue inférieure. Kemiklitepe - KTD 63.

Machairodus aphanistus, posterior skull in inferior view (KTD 63).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 41-80.

The late Miocene mammal localities of Kemiklitepe, Turkey :

3. Equidae

by George D. KOUFOS and Diniitris S. KOSTOPOULOS

Abstract. —The localities of Kemiklitepe are situaled 15 km eastern of Esme (Usak province,

Turkey). Two different fossiliferous levels were found and enough fossils hâve been unearthed Among them

the hipparions from the upper fossiliferous level are a lot, while in the lower cine the available hrpparion

remains are few. In the lower fossiliferous horizon (locaîity KTD), 11. mediterraneum and a small-sized

hipparion nnmed Hipparion sp. hâve been found. In the upper fossiliferous level (localities KTA-KTB KTC),

H. mediterraneum, H. matthewi and a large-sized form with similarities lo H. proboscideton hâve been

found. The companson of the KTA-KTB hipparions with those from othcr localities, as well as their

morphological features iudicale a middle-late Türolian âge, MN 12 or 13 for the upper fossiliferous level.

The few matenal of hipparions from KTD cannot allow a précisé dating of the lower fossiliferous level.

Résumé. — Les gisements de Kemiklitepe se situent à 15 km à l’est d'Esme (Département d'Usak,

Turquie). Deux niveaux fossilifères ont tivré d'abondants restes de mammifères. Les hipparions sont

abondants dans le niveau supérieur, mais peu nombreux dans le niveau inférieur. Ce dernier (localité KTD) a

livré deux espèces déterminées comme II. mediterraneum et tiippparkm Sp., tandis que dans le niveau

supérieur (localités KTA, KTB et KTC) H. mediterraneum, H. matthen'i et une troisième forme de grande taille

similaire à H proboscideum ont été trouvées. Les caractères morphologiques des hipparions de KTA-KTB

ainsi que leur comparaison avec ceux d'autres gisements indiquent un âge de Turolien moyen ou supérieur

(MN 12 ou MN 13) pour ce niveau. Le peu de matériel provenant de KTD ne permet pas de préciser l'âge du

niveau inférieur.

G. D. KOUFOS and D. S. KOSTOPOULOS, Aristotle University of Thessaloniki. Department of Geology and Physical

Geography. Laboratory of Geology and Palaeontology, GR-54006 Thessaloniki, Greece.

INTRODUCTION

The studied hipparions were found in the area of Kemiklitepe and were collected during two ex¬

péditions in the years 1989 and 1990. The localities of Kemiklitepe are situated 2 km south of the

village of Karacaahmel, 15 km easl of Esme, Usak province (fig. 1). The fossiliferous beds of lhe area

hâve been discovercd in 1945 and lhe lirst collected hipparions have been referred to Hipparion "gra¬

cile" (YALÇ1NLAR, 1946). The preliminary faunal lists of Kemiklitepe with some biostratigraphical

implications were given by OZANSOY (1961, 1969) and two hipparions. Hipparion medilerraneitm

and Hipparion matthewi have been determined. Later on some material of hipparions from

— 42 —

FIG. 1. — Sketch map of the area, indicating tlie location of the Kemiklitepe localities.

Carte de situation géographique des gisements de Kemiklitepe.

Kemiklitepe has been described as H. maithewi and Hippanon sp. (TUNA, 1985). The new colleclcd

hipparions hâve been found in two different stratigraphie levcls. The lower level, named Kemiklitepe

D (KTD), concems One locality. The upper level is situated 15 m above KTD, it has a larger latéral

extension and it was excavatcd in tlirce localities named Kemiklitepe A, B, C (KTA, KTB, KTC),

respectively. The locality KTC has yielded few specimens and no hipparions.

The geological contexl and the stratigraphy of the area are given by SEN et al. (this volume),

The Kemiklitepe localities belong to Balciklidere Member of Ahmetler Fm. Balciklidere Member

consista of fluvial deposits (conglomérâtes, maris, sandy maris, hmestones) with a thickness of about

200 m. In the Kemiklitepe area the member consists from the bottom to the top of sands (7m),

sandy-silty maris (9 m). yellowish-reddish maris (5 m) and sandy maris (7 m) in the top. The

fossiliferous level KTD is situated in the upper part of the sands, while that of KTA-KTB is situated

in the upper pari of the yellowish-reddish maris.

The method (nomenclature, measurements) used for the study of the hipparions is that

proposed by ElSENMAN et al (1990). In the logarithmic ratio diagrams H. mediterraneum from

Pikermi is used as standard of comparison fKOUFOS, 1987a).

— 43 —

SYSTEMATIC STUDY

Order PERISSODACTYLA Owen, 1848

Family EQUIDAEGray, 1821

Genus HIPPARION Christol, 1832

Hipparion mediterraneum (Roth & Wagner, 1855)

Locauties: Kemiklitepe A, B, (KTA, KTB), Turkey.

Matcrial : Pan of thc skull with P 2 -M 3 sin and dex KTA -586 ; pan of the skull with P 2 -M 2 sin and

P 4 -M 3 dex, KTB -540 : P 4 -M 5 , KTB -501 ; 9 isolaied upper cheek teeth, KTA-56I. 526, 524, 523, 575,

KTB -505, 511, 508, 510 ; P 2 -M 3 sin and P 2 -P 4 dex. KTB-537 ; 9 isolated lower cheek teeth, KTA-518,

517, 562, KTB-514. 513, 507, 506, 544, 546 ; 4 distal parts of tibia, KTA-505, 552. 580, 586 ; 1 cunei-

form I (big cuneiform), KTB-543 ;1 cubotd, KTA-514 ; 2 navicular, KTA-589, KTB-529 ; t proximal

part of Mini. KTB-541 ;2 distal parts of Mim, KTA-504, KTB-516.

DESCRIPTION

Two pièces of the skull from KTA-KTB are available; one of them (KTA-586) is better

preserved with the complété maxilla and a part of the muzzle. The posterior end of the narial

opening is situated above P 2 . The palate is short and wide. The index 2/13 (= Palatal length x

100/Palatal breadlh between P* 4 and M 1 ) is 174,5 versus 183 for H. mediterraneum frorn Pikermi and

179,5 from Dytiko (Axios valley, Macedonia, Greece), (KOUFOS, 1987a, 1988a). The choanae are

wide and their anterior border is situated at the middle of M 2 . The right latéral part of KTA-586 is

better preserved and tbe preorbital fossa can be partly distinguished. It is single, oval-shajted and not

very deep ; its posterior wall seems well defined. The posterior end of thc preorbital fossa is situated

above the anterior wall of M 2 . The distance orbit-preorbital fossa is short and il can be estimaled as

being between 25-28 mm. In KTA-586 the frontal part of thc right orbit is well preserved and the

orbit seems to be rounded. The anterior border of the orbit is situated behind the middle of M 2 , The

facial crest is well developed and ends anteriorly above the limit between P 4 and M 1 .

The toothrows hâve moderate length, mean length P 2 -M 3 = 150 mm. The fossettes of the up¬

per cheek teeth are closed and free except those of the little wom teeth, which are open distally. The

enamel plication of thc upper cheek teeth is moderate and the plis arc short and narrow, The mean

plication number for the available teeth is 9.7 for the prcmolars and 11.5 for the molars. The proto-

cone is elliptical and always free from the protoloph. There is one moderalely worn M 3 (KTA-523),

in which thc protocone is connected with the protoloph. The protocone relatively to the teeth is

small (Tab. 1). The pli caballin is elongated and simple ; in one M 3 (KTA-524) it is double. U is

usually smaller in the molars titan in the premolars. The hypocone is usually elliptical but in the

little wom teeth it is narrow and angular postenorly. There is a narrow and deep distal hypoconal

groove while a lingual one is présent in ail M 3 Most of the available teeth are wom but for two

little worn P 3 4 and one M 1,2 from KTA-KTB the hypsodonty index is 47-48 and 42 respectively

(EISENMAN et al., 1990). The hypsodonty index of SEN et al. (1978) is 232-241 for P 3 ’ 4 and 252

for M 1 ’ 2 . These values suggest hypsodont teeth.

The lower cheek teeth hâve moderalely developed parastylid which is usually open mesially.

The protostylid is less developed and reaches to the half of the tooth's height. The metaconid and

metastylid are elliptical-quandrangular. The enamel at the flexidas borders is usually simple but the

— 44 —

présence of a pli in lhe distal wall of the preflexid is frequent. The linguaflexid is U-shaped but in the

very worn teeth of KTA-533 it is V-shaped, The ectoflexid is narrow and in the molars deep. The pli

caballinid is usually absent but in lhe premolars of KTA-532 and KTB-537 there is a small one.

There are two isolated little worn M) 2 from KTA-KTB whose hypsodonty index is 50 (EISENMAN

et ai, 1990) and 219 (SEN et al.. 1978), indicating hypsodont teeth.

One proximal and one distal part of Mtm are only known from KTA-KTB. The metatarsal

seems to be slender and préserves the facet for cuneiform II.

TABLE I. — Protocone index of hipparions from Kemiklitepe localities.

P 2

ivfb 2

M 3

II. mediterraneum

KTD

17.4

22.3

—

KTA-KTB

20.8

24.4

28,3

26.9

H. matthewi

KTA-KTB

21.7

29.3

29,7

29.1

Hipparion sp.

KTA-KTB

22.4

31.7

35,8

—

LOCAUTY : Kemiklitepe D (KTD), Tiîrkey,

MaTERIAL : P 2 -M 2 sin. KTD-531 ; P 3 -M‘ dex, KTD-530 ; 1 isolated M 1 - 2 , KTD-527 ; mandible,

KTD-533 ; part of the mandible with I 1 -M 3 sin and Ij-Mi dex, KTD-532 ; 2 proximal parts of radius, KTD-

535. 537 . distal part of radius, KTD-504 ; os magnum, KTD-552 ; Mcju. KTD-500 ; distal part of Mcm,

KTD-515 ; 3 distal parts of tibia, KTD-536, 507, 538 ; 1 cuneiform I (big cuneiform), KTD-506 ;

2 cuboids, KTD-548, 549 ; 2 naviculars, KTD 546, 550 , calcanéum, KTD-543 ; 2 distal paris of calca¬

néum, KTD-505-542 ; 2 astragali, KTD-544, 545 ; 3 Mtjji KTD-501. 513, 514 ; 4 proximal parts of Mtju,

KTD-503, 508, 509, 512 ; 2 distal parts of Mtm, KTD-511, 516.

DESCRIPTION

The mandible has a relatively short and narrow snout. The average indices 2/7 (= Palatal

length/Muzzle breadth) and 16/7 (= Lcnglh of diastema P2-I3/Muzzle breadth) are 210.5 and 163 res¬

pect! vety versus 213 and 178 respectively for Hipparion mediterraneum from Pikermi (KOUFOS,

1987a) and 214 and 165 respectively for // mediterraneum from Dytiko (KOUFOS. 1988a). The hori¬

zontal rami are not very htgh. The toothrows are moderate (lcnglh P 2 -M 3 = 148.5 mm). The morpho-

logy of the uppef and lower cheek teeth from KTD is similar to that from KTA-KTB.

The presence of a lingual hypoconal groove in the upper teeth musl be mentioned in the P^-P^

of KTD-530, 531. The mean plicalion number is 14 for the premolars and 16 for the rnolars. The

protocone index is given in Table I. The hypsodonty index cannot be estimated.

The metapodials are slender ; the mean index Il/l (= Distal articular breadth x 100/Height)

from KTD is 16 for Mcm and 14.3 for Mtm respectively, versus 14.9 and 13.1 respectively for

Pikermi and 15.1 and 13.7 respectively for Dytiko II. mediterraneum. The metatarsals from KTD

— 45 —

hâve a small facet for cuneiform II ; in 7 available spccimens from KTD only one (14.28%) is

without this facet. The frequency of Mtm without this facet is 5% for H. mediterraneum from DTK

(KOUFOS, 1988a).

DISCUSSION

The species H. mediterraneum was fîrst described from Pikermi as Hippotherium gracile var.

mediterraneum (ROTH & WAGNER, 1855). Later it was found in various Eurasiatic localities and it

is referred as a certain spccies. The study of the Pikermi material gave the following main

FlO. 2. — Logarithmic ratio diagram comparing the skuli of //. mediterraneum from Kemiklitepe A-B with that

from other locafilies and H. dietrichi.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer te crâne de H. mediterraneum de Kemiklitepe A-B avec

ceux d'autres localités et avec II dietrichi

— 46

charaeteristics for this species : middle-size, narrow muzzle, short distance orbit-preorbital fossa.

moderatc enamelplicaüon, elongated and slender metapodials (KOUFOS, 1987a). Ttiese charaeteristics

areclearly observed in the Kemiklitepe medium-sized hipparion. Moreover the same characters hâve

been found in the material from Dytiko (Macedonia, Greece) which was attributed to H.

mediterraneum (KOUFOS, 1988a) and isvery close tothe Kemiklitepe material.

FIG. 3. — Logarithmic ratio diagram comparing the mandible of H. mediterraneum from Kemiklitepe D with that

from other localities and II dietrichi.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer la mandibule de H. mediterraneum de Kemiklitepe D

avec celles d'autres localités et avec H. dietrichi.

The available pièces of the skull and mandibles from Kemiklitepe are compared with H

mediterraneum from Pikermi and Dytiko (fig. 2, 3). The cranial proportions of the Kemiklitepe

middle-sized hipparion are very close to H. mediterraneum from Dytiko and Pikermi (fig. 3). There is

— Al —

a différence in the dislance orbit-preorbital fossa, which is longer in Uie Dytiko skull. Although the

absolule value of the distance orbit-preorbital fossa in Dytiko skull falls in the range of variation for

H. mediterraneum from Pikermi (KOUFOS, 1988a). The two available mandibles from KTD hâve

aiso similar proportions with H mediterraneum from Pikermi and Dytiko (fig. 3). Another middle-

sized hipparion common in Turolian of eastem Mediterranean is II dietrichi The skull proportions

of H. dietrichi from early Turolian of Macedonia (Prochoma, PXM) are not very different from those

of H. mediterraneum (fig. 2). The toothrows of H dietrichi are slightly shorter than those of H.

mediterraneum (measurements 7, 8. 9 in fig, 2) and the preorbital fossa is situated far from the orbit.

This position of the preorbital fossa, far from the orbit, exists in the type skull of H dietrichi

(SONDAAR, 1971) and in the skulls of H dietrichi from the early Turolian locaiiües of Axios valley,

FIG. 4. — Logarithmic ratio dugram comparing lhe third meiacarpal (Mcjh) of H mediterraneum from

Kemiklitepe D wilh lhat from other localities and H. dietrichi

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le Mc/n de H. mediterraneum de Kemiklitepe D avec

ceux d'autres localités et avec H dietrichi.

— 48

Macedonia, Greece (KOUFOS. 1987b, 1987c, 1988b). In the mandible the différences between H.

mediterraneum and H. dietrichi are more clear (fig. 3). The loolhrows are shorter (measurements 3,4,

5 in fig. 3) and the muzzle is significantly shorter and wider in H dietrichi (measurements 2, 16, 7,

14 in fig, 3).

The metapodials from Kemiklitepc are few and most of the material are metatarsals. The

metacarpals are represented only by one complété specimen from KTD, which is compared with

Dytiko and Pikermi material in figure 4. Ils dimensions (fig, 4), as wcll as ils indices, given in the

description, are very close to those for H. mediterraneum from Pikermi and Dytiko. The

metacarpals of H dietrichi are longer (measuremenl 1 in figure 4) and slenderer than those of

FIG. 5. — Logarithmic ratio diagrant comparing the third metatarsal (Mtjj j) of H. mediterraneum from KemikJitepe

localities with that from other localities and //. dietrichi.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le Mtju de H. mediterraneum de Kemikhtepe D avec

ceux d'autres localités et avec 11 . dietrichi

— 49 —

//. mediterraneum (fig. 4). The index I l/l (= Distal articular breadth x 100/Heighl) for Mcïïl of H.

dietrichi varies belween 13.0-14.4 for the early Turolian matcrial of Axios valley, while for //.

mediterraneum of Dytiko is 15.1, of Pikermi 14.9 and of KTD ! 6 . The meiatarsals from KTD

include three complété specimens; from the level KTA-KTB one proximal and one distal part of

MtlII are available. Thus the comparison between the two levels is very difficult. Nevertheless in

figure 5 the KTA-KTB metatarsal seems to be close to KTD, while both are similar to those from

Dytiko and Pikermi. The metapodials of H. dietrichi from PXM (early Turolian of Axios valley) are

longer and slenderer than those of Kemiklitepe and other localities (fig. 4. 5).

It would be very interesting to compare the middle-sized hipparion from the two lossiliferous

levels of Kemiklitepe. However the available material caimot allow such a comparison. There are

cranial remains from KTA-KTB versos mandibular ones from KTD, enough meiatarsals liom KTD

versus two pièces from KTA-KTB. Nevertheless the few available data from the morphology of the

teeth and metapodials suggest that there are no différences between the middle-sized hipparion from the

two levels of Kemiklitepe. However more material from both levels is necessary for certain

conclusions.

Hipparion matthewi Abel, 1926

Localtties : Kemiklitepe A, B (KTA, KTB), Turkey.

Material : Part of the maxilla with P 2 -M 3 dex. KTA-533 ; P 3 -M 2 sin. KTA -587 ; M 2 -M 3 dex, KTB-

502 ; 7 isolated upper clteek teeth, KTA -560, 516, 525, 567. 515, 557, 569 ; part of the mandible wnli Ij-

M3 dex and sin, KTA-537 ; part of the mandible with I| -M2 sin and Ij P2 dex, KTA-538 ; P4-M3 dex, KTA -

531 ; Pt sin in situ, KTA -541 ; M1-M2 sin, KTA-576 ; 11 isolated lower cheek teeth, KTA-568, 572, 563,

519, 520, 573, 571, 559, 574, KTB-512, 515 ; 2 Mcjh KTA-502. 582 ; proximal part of Mc-m. KTB-538 ;

4 distal parts of MqiJ, KTA-508, 554, KTB-521, 523 ; 3 distal parts of tibia, KTA-598, 506, KTB-S51 ;

cuneiform I ( rug cuneLform), KTB -S53 ; cuboid, KTB-554 ; navicular, KTB-552 ; part of calcanéum, KTB -

550 ; 3 astTagali. KTA-584, KTB -545, 551 ; 3 Mtm, KTA- 503, 500, 501 ; 3 proximal parts of Mtnj,

KTA -597, KTB-522, 548 ; 8 distal parts of Mt ni , KTA-532, 578, 588, 509, 596. KTB-520, 547, 549 ; 2

second phalanges, KTA- 545, KTB-527.

DESCRIPTION

Two mandibles (KTA-537, 538) are available. The snout is short and relatively wide

(measurements 2,7, 16 in figure 6 ). The index 2/7 ( = Palatal length/Muzzle breadth) is 197-202 and

the index 16/7 (= Palatal length/Muzzle breadth) is 131 versus 205 and 147.5 respectively for the

type and 191 and 130 respectively for Dytiko II. matthewi (KOUFOS, 1988a), The toothrows length

is small, P 2 -M 3 = 118-119,5 mm.

A complété right upper toothrow. another row l^ M- and some isolated teeth, ali from the

level KTA-KTB are available. The length of the toothrows is : p2-M 3 = 121.4, mm. P 3 -p4 =

66.0 mm and Ml-M 3 = 55.7 mm. The fossettes of the teeth are free and closed exccpt those of P 2 ,

which are connected in both available teeth (KTA-533, 560). In the little worn teeth (KTA-515-567)

the postiossclte is open distally. The enamel plication is moderate and the plis are short and narrow.

The mean plication number is 16.6 (12-19) for the premolars and 13.0 (9-17) for the molars. The

protocone is oval and isolated. In the more worn teeth it tends to be connected with the protoloph ;

in P 2 and M 1 of KTA-533 it almost touches the protoloph. The size of the protocone is large

— 50 —

comparatively to thc teeth. The protocone index is 21.7 for P 2 , 29.3 for P 3 ’ 4 , 29.7 for M 1,2 and

29.1 for M 3 The pli caballin is very small lo rudimentary and sometimes il is double or bifurcated.

In one of the two available P 2 (he pli caballin is triple. The hypocone is elliptical with relatively

deep distal hypoconal groove. There is not lingual hypoconal groove. Ail the available teeth in situ

are in medium stage of wear; there are two littlc worn isolated M 1,2 for which it is possible to

calculate lhe hypsodonty index. The hypsodonly index of EISENMAN et al. (1990) is 36.7-38.7, while

thc index of SEN et al. (1978) is 278-288. These values suggest hypsodont teeth.

The lower cheek teeth are small, the molars being narrower lhan premolars. The parastylid is

moderately developcd. There is a protostylid which is very short and reaches to 1/3 of the tooth height

(in thc isolated teeth). The metaconid is elliptical-tnangular, the meiastylid rounded-elüptical and the

entocomd elliptical. The enamel at the flexid's borders is simple; in the little worn teeth it is

possible to distinguish a small pli in thc mesial and distal wall of the preflexid. The linguaflexid is

open and U-shaped while the ectoflexid is narTow and in the molars very deep rcaching the

linguaflexid. The pli caballinid is absent. Ali the available teeth are well worn except one little worn

Mi t 2 for which the hypsodonty index of EISENMAN et al. (1990) is 44 and that of SEN et al. (1978)

247 ; both values suggest hypsodont teeth

The postcranial remains are mainly metapodials and some pièces of tibia and radiocubitus, as

well as some carpals and tarsals. The metapodials are slendcr and relatively long; the index 11/1

(= Distal articular breadth x 100/Height) is 12.1-12.9 for McIII and 10.7 for MtlII. The studied

metatarsals from KTA-KTB are without a facet forcunciform II. The keel index (SEN et al.. 1978)

is 112.7-121,8 (mcan =118.8) forMcjn arid 117.9 -128.9 (mean = 123.7) for Mini versus 119.5

and 125.9 for Dytiko H. matihewi (KOÜFOS, 1988a). The keel index (Tab. V) is similar to that for

Turolian hipparions of Turkey (SEN et al., 1978).

DISCUSSION

The studied material of the small-sized hipparion from KTA-KTB shows great similarities with

H. matihewi. This species was first described from Samos (ABEL, 1926). The type locality is

unknown but il is also referred from Q5 of Samos (SONDAAR, 1971). Later it was found in Turkey

(STAESCHE & SONDAAR. 1979), in Maragha (BERNOR.1985), in Bulgaria (FORSTÊN, 1980) and in

Macedonia. Greece (KOUFOS, 1988a). //. matihewi is characterized by small size, short and narrow

snout, simple enamel plicalion of lhe upper cheek teeth, elongated and slender metapodials. Similar

diagnostic features are also given for H. matihewi in a redescription of the type material (BERNOR &

TOBIEN, 1989). These characteristics are présent in thc KTA-KTB material. Moreovcr the KTA-KTB

small hipparion has some morphological characters such as the development of thc protocone,

parastylid. and protostylid which arc very similar to those of H matihewi from Dytiko.

The mandible of KTA-KTB small hipparion is compared with the type and with thc samples

from Dytiko and Q5 of Samos in figure 6. The type mandible (the measurements of the type corne

from a cast stored in the Laboralory of Geology and Palacontology. Univcrsity of Thcssaloniki)

seems to be slightly smallcr than thc studied ones but the general proportions are similar, The

similarity with H matihewi from Q5 of Samos and from Dytiko is more clcar. Their iincs in figure

6 are parallel and very close indicating great pioportional similarity.

The metapodials of the KTA-KTB small hipparion are very close lo those from Q5 of Samos

(fig. 7, 8). Those from Dytiko seems to be somewhat more robust than üiose of KTA-KTB and Q5

and for that reason they were referred as //. cf. matihewi (KOUFOS, 1988a). Moreover the few material

from ail known localities, and the mixing of the old collections of Samos are other reasons which

— 51

probably cause these différences. The keel indices for the KTA-KTB metapodials, given in their

description, are very close to those for the Turkish Turolian hipparions (SEN et al., 1978).

FIG. 6. — Logarithmic ratio diagram comparing the mandible of H. matthewi from various localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer tu mandibule de H- mallhewi de diverses localités.

H. matthewi is also represented by déniai rematns and metapodials from various Turkish

localities, Kinik, Mahmutgazi etc. (STAESCHE & SONDAAR. 1979). Tins rnaterial is characterized by

small. hypsodont and moderately plicaled teclh wilh a short and widc protocone. The inean value of

the index (= Protocone breadlh x 100/Protocone length) is 72 for P3.4 and 68 for Ml.2 in the Kinik

sample, versus 66.5 and 71.7 respectively for the KTA-KTB rnaterial. The metapodials from Kinik

are elongated and slender like those of KTA-KTB. Their keel index is similar to that for the KTA-

KTB metapodials (Tab. V). The KTA-KTB H. matthewi is morphologically similar to that from the

Turkish localities; unfortunately there are no measurements in STAESCHE & SONDAAR (1979) for a

metrical comparison. Tlie teeth dimensions of KTA-KTB small hipparion (Tab. 9, 10) are very close

— 52

to thosc from Dytiko (KOUFOS, 1988a). The proportions of the protocone are also close, confirming

the similarity of the two samples. The hypsodonty indices calculated for the material from KTA-

KTB can give only indications about this character. Values such as 278-288 for Ml,2 and 247 for

Ml,2 indicate hypsodont teeth and are very close to the mean values for the Turolian samples (SEN

et al., 1978).

FIG. 7. •— Logarithmic ratio diagram comparing the third metacarpal of H. matthewi from various localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le MMc/u de H. matthewi de diverses localités.

— 53 —

Hipparion sp.

(Small-sized)

Locality : Kemiklitepe D (KTD), Turkey.

MaTERLAL : Part of the radius with ulna, KTD-502 ; proximal part of radius, KTD-539 ; proximal part

of Mtjjj, KTD-517 ; distal part of Mtjp, KTD-510.

FIG. 8. — Logarithmic ratio diagram comparing the third metatarsal of H. matthewi froni various localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le Mt/jj de H. matthewi de diverses localités.

— 54 —

DESCRIPTION

The postcranial remains from KTD hâve small size. The keel index of KTD-510 is 125 while

KTD-517 has a facet for cuneiform II. Their size is similar to that of H. matthewi (fig. 8) but they

are also somewhat larger from the material of Q5 from Samos. Another small-sized hipparion known

from the late Vallesian-early Turolian of Greece is H. macedonicum. The metatarsals from KTD are

also similar in size with the metatarsals of this species (Tab. II). Nevertheless the few material from

KTD cannot allow at the moment a spécifie détermination and for that reason it is referred as

Hipparion sp.

TABLE II. — Dimensions of the third metatarsals of Hipparion sp. (small-sized) from KTD and

Hipparion macedonicum from the various localities of Macedonia (Greece).

Hipparion sp.

Hipparion macedonicum

"Kemiklitepe D”

“Ravin de la Pluie"

“Ravin des Zouaves 5”

“Prochoma”

KTD

RPI

RZO

PXM

KOUFOS (1986)

KOUFOS (1987c)

KOUFOS (1987b)

30.80

30.00

31.65

30.33

26.90

25.00

23.75

25.00

28.50

29.25

27.52

7.80

6.20

7.00

7.52

3.60

4.50

3.60

22.50

24.10

24.00

22.64

18.00

20.40

18.80

18.03

Hipparion sp.

(Large-sized)

LoCAUTirs - Kcmiklitcpe A. B. (KTA, KTB), Turkey

Material : Part of the maxilla with P^-M* dex., KTA-510 ; P^. KTA-564 ; M 1 '^, KTA-521 ; M^,

KTA-522 ; part of the mandible with P 2 -M 3 sin and P 2 -P 3 des, KTA-529 ; mandible with I 1 -M 3 sin and Ij-P 4

dex, KTA-536 , right and left mandibular ramus with P 1 -M 3 , KTA-535 , Mqp KTA-542; 2 proximal parts of

Mcjij, KTA-548, 553 ; 3 distal parts of Mqi[, KTA-507, 549, KTB-517 ; distal part of tibia, KTA-581 ;

cuneiform I (big cuneiform), KTB-530 ; 2 astragali, KTA-547, KTB-528 ; proximal part of Mtm, KTA-577 ;

distal part of Mtm, KTA-579 ; 5 first phalanges, KTA-585, 599, KTB-524, 525, 526 ; second phalanx,

KTA-511 ; part of second phalanx, KTA-544.

DESCRIPTION

In both available mandibles the ascending ramus is broken and in KTA-529 the snout is

absent. The mandible is large with elongated and Itigh horizontal ramus. The snout is long and

relatively narrow. The indices 2/7 (= Palatal length/Muzzle breadth) and 16/7 (= Length of diastema

P 2 -l 3 /Muzzle breadth) are 254 and 199 respectively for KTA-KTB versus 213 and 178 respectively for

H medilerraneum and 256 and 199 respectively for II, brachypus from Pikermi (KOUFOS, 1987a).

The index 16/7 is 133-143 for two mandibles of H. proboscideum from Andrianos, Samos (KOUFOS

& MELENT1S, 1984) and 198 for a mandible from Q1 referred as H. cf. proboscideum (SONDAAR,

1971). Andrianos ravine and Q1 are possibly the same fossiliferous site.

— 55 —

The upper toothrow is elongated ; the length P 2 -? 4 is 94.5 mm. The fosscltes are closed and

free excepi those of P2 in KTA-510, which are connected. In the little wom teeth such as P 2 and P 4

ofKTA-510 and M 1 - 2 of KTA-521, the postfossette is open distally. The enamel plication is mode-

rate but this is probably due lo the wear. In the more worn M 1 of KTA-510 the plication is rich. and

the plis are narrow but not very decp. The mean plication number calculated for the available teeth is

17.7 for the premolars and 20 for the molars. However these values are not indicative beeause of the

few material and the little wom teeth, The protocone is elorigated-triangular in the less worn teeth and

elongated-elliptical in the more wom teeth. The protocone index is 22.4 for P 2 ’ 31.7 for P 3,4 and

35.8 for M 4 2 indicating a relatively long protocone, ft is always free from the protoloph. The pli ca-

ballin is large and always double. The hypocone is elliptieal and angular posteriorly with open and

deep distal hypoconal groove ; a small lingual hypoconal groove is présent in P 2 and M 1 of KTA-

510 and KTA-521. The hypsodonty index can be calculated for one P 3 ' 4 ; that of Eisenman et al.

(1990) is 52.5. whüe that of SEN et ai (1978) is 198

The lower toothrow is long : length P 2 -M 3 = 168-174. The premolars are short and wide

relatively lo the molars. The parastylid is well developed reaching lhe half of the tooth' s heighl and

in the worn teeth of the mandible KTA-536 it is connected with the protostylid. The last is well

developed in ail teeth. The metaconid is roundcd, the metastylid triangular-elliptical and the entoconid

elliptieal. The metaconid and metastylid are broad in transverse sense. The pli caballinid is présent in

the little worn premolars of lhe mandibles KTA-529. 535 but in the more wom teeth (KTA-536) it is

rudimentary or disappeared. The linguaflexid is V-shaped with a pli linguatlexid in the little wom

premolars. In the wom teeth the linguaflexid is fiat and long. The ectoflexid is narrow and very deep

in the molars. In the premolars, it is shorter reaching lhe posterior wall of the prefossette. Thcre are

no available teeth to calculate the hypsodonty indices.

The postcrantais are mainly represented by meiacarpals while the metatarsals are represented by

one proximal and one distal part. The meiacarpals me robust; the index 11/1 (= Distal articulai' breadth

x 100/Height) is 18J versus 14.8 in H. mediterraneum of Pikenni (KOUFOS, 1987a). Tins value

indicates a massive metacarpal. The keel index is 119-123 (mean = 121,5) for Mcni and 127 for

Mtm ; these values are similar to those for the Turolian hipparions (SEN et ai, 1978).

DISCUSSION

The large-sized hipparion of KTA-KTB is compared with lhe Turolian large forms of eastem

Mediterranean especially those from Samos. Unfortunately the old collections of Samos were mixed

and the comparison is very difficult : moreover the type locality of H. proboscideum is unknown.

SONDAAR (1971) has distinguished in the Samos hipparions a large-sized form, named H.

proboscideum , in Ql and Qx. anotlter one similar (0 the previous referred as //. cf. proboscideum

from Q4 and another large-sized hipparion from Q 5 referred as Hipparion sp. The morphological

characteristics of the sludied large-sized hippanon are very close to those referred lo fl. proboscideum

or to H. cf. proboscideum as they werc reviscd by KOUFOS (1987c. lab. 1.2).

In Samos H. proboscideum is referred from the localities Qi. Q 4 and Q x together with //.

dietrichi and ne ver with H matlhewi (SONDAAR, 1971). In Qg where H. motthewi is présent, three

mandibles of a large-sized hipparion are referred as Hipparion sp. Tlieir general proportions are very

similar to those from KTA-KTB (fig. 9). Moreover the morphological eharacters of these mandibles

and teeth from O 5 are closely related with those of KTA-KTB. According to SONDAAR (1971) this

large form from Q 5 is either a variety of // proboscideum or//, dietrichi , or a new specics. The

metacarpals of this form are slenderer than those of Ql and Q4, as well as of KTA-KTB. This

— 56 —

character is (he reason that il was distinguished from H proboscideum. Nevertheless the distinction of

the postcranials in Samos is difficult because (he material was mixed and no skelcton in connection is

known. No skull remains of this large form from Q5 arc known. This makes difficult the attribution

to H proboscideum, charactcrized by long muzzle and double preorbital fossa. Thus rightly

SONDAAR (1971) refers this as Hipparion sp Apother mandible (AMNH 20640) front Q1 is relerred

to H. cf. proboscideum (SONDA,AR, 1971). The dimensions of this mandible are verv close to those

from Q5 and not very different than those of KTA-KTB (fig. 9). Two mandibles of a large hipparion

referred as H proboscideum were described from Andrxanos ravine (Ql) of Samos (KOUFOS &

MELENT1S, 1984). The morphological characteristics and die dimensions (fig. 9) of these mandibles

are close to those from KTA-KTB and fit very well with those from Ql and Q4 Tltere is only one

FIG. 9. — Logarithmic ratio diagram companng the mandible of Hipparion (large-sized) from vanous localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer la mandibule de Hipparion (grande tailleI de diverses

localités.

— 57 —

différence, the wider niu/./.le of Andrianos mandible (measurement 14 in figure 9). The KTA-KTB

large-sized mandible seems to be slightly larger than lhe large forms of Samos refenred under various

names but the known material from each site cannol give certain opinion about their ranges of

variation. The metapodials of KTA-KTB are also very close to those from Q1 and Q4 of Samos (fig.

10, 11), which are referred to H. cf. proboscideum (SONDA AR, 1971).

A large-sized hipparion, referred as // proboscideum was desenbed from the locality "Ravin des

Zouaves-5" RZO (Macedonia, Grecce) by the frontal part of the skull, two mandibular pièces without

the snout and some postcranials (KOUFOS, 1987c). The teelli dimensions and morphology do not

differ from those of KTA-KTB. Among the postcranials from RZO lhere is a complété Mt[j[,

FIG. 10. — Logarithmic ratio diagram comparing the third metacarpal of Hipparion (large-sized) from various

localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le Mcj[j de Hipparion (grande taille) de diverses

localités.

— 58 —

which is compared with lhe remains from K'T'A-KTB (fig. 11). The latter seems to be slenderer than

that of RZO but in both cases the material is very poor.

Another Turolian large-sized hipparion is tcnown from Pikermi undcr the name //. brachypus

(KOUFOS. 1987a). The teelh of this species aie large wilh rich enamel plication and in these features

il is similar to KTA-KTB. The mandibular dimensions are aLso similar to those for the large-sized

forms from Samos and KTA-KTB (Fig. 9) but it differs in the narrower muzzle (measurement 14).

The différences in the metapodials with the forms referred as similar to H. proboscideum (fig. 10, 11)

are more clear. H brachypus has shorter and more robust metapodials than those of Samos and KTA-

KTB large-sized hipparion.

FIG. 11. — Logarithmic ratio diagram comparing the third metatarsal of Hipparion (large-sized) from various

localities.

Diagramme de pourcentage logarithmique pour comparer le Mtjjj de Hipparion (grande taille) de diverses

localités.

— 59

The comparison of the KTA-KTB large-sized hipparion indicates that il is close to the Samos

large-sized hipparions, especially to that from Q5 referred as Hipparion sp. The available material

from KTA-KTB caonot allow at the moment a certain détermination and for that reason it is better to

refer this as Hipparion sp., with similarities to H proboscideum.

CONCLUSIONS AND BIOCHRONOLOGY

The determined hipparions from the two fossiliferous levels of Kemiklitepe are as follows :

KTD : Hipparion mediterraneum, Hipparion sp. (small-sized)

KTA-KTB : Hipparion mediterraneum, Hipparion matthewi and Hipparion sp. (large sized

with similarities to H. proboscideum).

The comparison between the species identified in both levels is impossible bccausc they

yielded few or different skeletal remains from each fonn represented in each level. Ail these problems

make difficult the récognition of some evolutionary différences between the hipparions of these two

fossiliferous levels, which would help us to see if there are âge différences between the two levels.

In the early studies of the Kemiklitepe fauna. a late Miocene or "Pontian" âge has been

proposed for the fauna collected from the upper fossiliferous level (KTA-KTB), (YALÇINLAR. 1946;

OZANSOY, 1969). The new collection of hipparions provides some data about tfie âge of the fauna.

Several characters of hipparions hâve been used for an âge détermination. Among them is the

hypsodonty which increases from Vallesian toTurolian forms (SEN et ai, 1978). Measurable teeth

are only known from KTA-KTB H. mediterraneum'. the calculated hypsodonty index is given in table

III. These values of hypsodonty index are very close to those referred for the Turolian localities of

Turkey (SEN et al., 1978).

Table III. — Hypsodonty index of the hipparions from KTA-KTB and other Turolian localities. Data

for Dytiko from Koufos (1988) and for Garkin and Kinik from Sen et.al. (1978).

pUl-

M 1 ^

Mi, 2

KTA-KTB

236.5

273

228.5

Garkin

210

260

236

Kinik

240

264

258

Dytiko

—

230

The protocone index can also help the dating of hipparions: it usually decreases from Vallesian

to Turolian (KOUFOS, 1986, 1988a). The calculated protocone index for the Kemiklitepe hipparions

is given in table IV, The available data from KTD are very few and they are not représentative for the

hipparions of this level. The mean protocone index for the KTA-KTB hipparions is more

représentative and indicates similarities with the Turolian hipparions (fig. 12). The line for KTA-KTB

hipparions is very close to those for the Turolian localities of Pikermi, Dytiko and Valdecebro

suggesting a similar âge. Moreover the protocone index of KTA-KTB is slightly larger than that of

Dytiko, indicating an older âge.

— 60 —

Table IV. — Protocone index of the determined hipparion species from Kemiklitepe.

KTD

II. mediterraneum

Hipparion sp.

(small-sized)

P 2

M 1 ’ 2

M 3

1 17.4

4 22.3

4 27.0

—

KTA-KTB

//. mediterraneum

H. matthewi

Hipparion sp.

(large-sized)

5 20.8

1 22.5

1 21.3

9 24.4

3 28.7

3 29.2

8 28.2

2 35.8

5 30.7

6 26.9

2 30.1

MEAN

7 21.1

15 26.2

15 30.0

8 27.7

In the metapodials the development of the keel. expressed by the keel index, which increases

from Vallesian to Turolian hipparions can help to the dating. The increase of the keel index is certain

in the Turkish hipparions (SEN et al., 1978) but it is not so clear in the laie Miocene hipparions of

Axios valley (KOUFOS, 1990). Nevertheless the keel index of the KTA-KTB hippanons is close to

Dytiko, Garkin and Kinik sample (Tab. V), which were daled to middle-late Turolian (MN12, 13) The

keel index of the KTD metapodials is also similar to the Turolian forms (Tab. V).

Table V. — Keel index of the third metacarpal and metatarsal of hipparions from various localities.

Locality

McIII

MtlII

KID

126.4

130.5

KTA-KTB

119.6

124.2

Dytiko

119.2

126.8

Kinik

121.5

129.7

Concud

121.5

130.0

Garkin

121.7

—

126.3

Prochotna

119.6

123.7

Ravin des Zouaves-5

118.9

126.6

Kayadibi

119.0

128.5

Essme Akca

115.9

122.7

Ravin de la Pluie

116.0

121.7

Data from SEN et al. (1978) and KOUFOS (1990).

In eastern Mediterranean, H. mediterraneum is known from Pikermi, Dytiko (Macedonia,

Greece) and from lhe localities of Kalimanci and Kromidovo (Bulgaria); ail these sites hâve been dated

to middle-late Turolian (KOUFOS, 1990 ; FORSTEN. 1985). In Pikermi, II. meditenaneum is

accompanied by the large-sized and robust Hipparion brachypus, which is different from the KTA-

KTB large-sized species. Nevertheless the material from Pikermi belongs to old collections, which

were mixed and may be it cornes from various levels. In Dytiko, H. mediterraneum was found

togelher with H. matlhewi. The similarity of KTA-KTB H matthewi with the Dytiko one suggests a

similar âge. On the other hand KTA-KTB H matthewi is close to H. matthewi from Q5 of Samos.

The last is considered as late Turolian MN 13 (SONDAAR, 1971 ; SEN et al., 1978 , SEN, 1986) and a

FIG. 12. — Protocone index for lhe hipparions from various late Miocene localities.

Indice de protocône chez les hipparions de diverses localités du Miocène supérieur.

similar âge is possible for the upper fossiliferous level of Kemiklitepe. The présence of a large-sized

hipparion similar to that of KTA-KTB is also referred from Q5 of Samos (SONDAAR, 1971).

Moreover H. matthewi is referred from the Turkish localities of Kinik Faunal Group (Turkey), which

was dated to late Turolian (STAESCHE & SONDAAR, 1979). The similarity of some indices of the

— 62 —

teeth and metapodials with those of Kinik and Garkin hipparions suggests also a middle-late Turolian

âge. Kinik is considered as the type locality and H, muilhewi as lhe characteristic species of Zone-4

of mcditenanean hipparions (SEN ei al., 1978), referred to MN 12 and MN 13. H. malthewi is also

koown from the upper faunal level of Maragha Fm.(upper Maragha), which belongs to MN 12

(BERNOR et al., 1980). Bascd on the hipparions. the âge of lhe upper fossiliferous level of

Kemiklitcpe can bc considered as being between MN 12 and MN 13.

The available hipparions from the lower fossiliferous level cannot help to the dating. The only

certain species is H mediterraneum, while the small-sized fomi is represented by very few specimens.

H. mediterraneum from KTD seems to be similar to that from KTA-KTB. but the available

specimens of skeleton from each level make the comparison difficult and tlie results uncertain. The

few remains from KTD hâve some characters of the Turolian hipparions. However with the available

material of hipparions from KTD it is impossible, at the moment, to suggest a more précisé âge for

the second fossiliferous level of Kemiklitepe.

Acknowledgements

The first aulhor (G. K.) lhanks very much Dr S. SEN, who invited him lo take part in the expédition to

Turkey. He also thanks Prof. H. DE Brudn, who cartied with his car the material to Thessaloniki, Prof.

N. Dalfes for his help during the trip in Turkey and Mr Mouchelin for cleaning part of the material.

V. Eisenman and P. Y. SONDAAR contributed to this study by their helpful comments.

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64 —

STATISTIC TABLES

TABLE 1. — Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe A and B, Turkey, skull. 2. Palatal length : middle of the line

connecting the anterior borders of P^ to anterior border of choane ; 7. Premolar length (alveolar) ; 8. Molar length

(alveolar) ; 9. Toothscrics length (alveolar) ; 13. Palatal breadth between P 4 and M 1 ; 14. Minimal muzzle breadth ; 29.

Dorsoventral diameter of the orbit (perpendicular to 28) ; 31. Cheek length: posterior end of the narial opening - anterior

border of the orbit : 32. Distance orbit - preorbital fossa (PF) : 33. Length of PF • 35. Heighl of PF (perpendicular to 33) ; 36.

Distance ventral border of PF-crista facialis ; 37. Distance mfraorbital foramen - alvéolés of the toothseries.

H. me

d 1 t e r r a

n e u m

SKULL

min.

max.

104.00

101.0

107.0

4.24

82.43

80.0

84.3

2.21

2.68

66.93

65.0

68.7

1.86

2.78

150.10

149.5

150.7

0.85

59.50

59.0

60.0

0.71

1.19

35.00

49.50

135.00

27.50

25.0

30.0

3.54

12.87

42.00

35.00

50.00

80.00

n = number ; x = mean ; min. = minimum ; max. = maximum ; s = standard error ; v = variance coefficient.

TABLE 2. —Hipparion mediterraneum, Hipparion rnailheni and Hipparion sp. (large-si zed), Kemiklitepe A, B and

D, Turkey, mandible. 2.Muzzle length: middle of the line connecting the anterior borders of IL to a point situated between

the two I| ; 3. Premolar length (alveolar) ; 4. Molar length (alveolar) : 5.Toothseries length (alveolar) ; 7. Muzzle breadth:

breadth at the posterior borders of I 3 : 10. Height of the jaw bchind M 3 ; 11. Idem between P 4 and M j ; 12. Idem in front of

P 2 13. Symphysis length ; 14. Minimal breadth of the sympbysis ; 16. Length of diastema P 0 -I 3 .

n i p 1

d a r i 0 n

s P •

■■i m

1^^

Mandible

min.

max.

140.00

89.15

83.30

90.00

1.20

1.34

78.10

84.00

4.17

5.14

170.95

167.90

174.00

4.31

2.52

yiiKjMiili

55.00

SlBïSSlilf

•ftjpËSS;

90.00

23.50

109.50

HHBnrs

Mandible

ËflKüfHH

max.

79.62

85.00

5.21

6.54

62.84

67.55

2.92

4.64

56.72

56.20

0.65

118.80

118.00

119.50

0.62

0.52

40.50

37.50

42.00

2.59

6.39

52.76

2.54

4.81

18.50

■u

5.13

55.00

— 65 —

// . me

d i t e r r a

n e um

MANDIBLE

ni in.

max.

105.50

103.00

108.00

3.53

3.34

77.70

75.00

2.60

3.34

70.30

69.25

0.90

1.28

147.10

145.00

149.60

2.32

1.59

50.10

49.50

50.70

0.84

1.67

88.25

87.00

89.50

1.76

1.99

62.50

63.70

0.84

1.33

47.60

46.40

49.00

1.30

2.73

71.50

68.00

75.00

4.94

6.90

17.75

15.50

20.00

3.18

17.91

79.75

76.50

83.00

5.75

TABLE 3. —Hipparion sp. (large-sized), Kemiklitepe A and B, Turkey, upper permanent cheek teeth. L c =

occlusal length. B 0 = occlusal breadth, Lp = protocone length. Bp = protocone breadth, E..F. = enamel formula.

P 2

min.

max.

36.50

24.10

8.20

5.00

E.F.

7.00. 4.00

2.00. 1.00

2.00

p3,4

min.

max.

29.26

26.80

31.00

2.19

7.48

24.30

22.00

25.50

1.99

8.19

8.46

6.10

9.80

2.05

24.23

4.43

3.20

5.10

1.07

24.15

EJ".

4.00.6.00. 5.50. 1.00

2.00

M 1 - 2

min.

max.

27.10

26.60

27.60

0.70

2.58

22.95

21.40

24.50

2.19

9.54

9.70

9.50

9.90

0.28

2.88

4.20

0.00

E.F.

3.50. 7.00

6.00. 1.50

2.00

“m 3

min.

max.

26.00

18.00

E.F.

TABLE 4. — Hipparion sp. (large-sized), Kemiklitepe A and B, Turkey, lower permanent cheek teeth. L 0 =

occlusal length, B 0 ant = anterior occlusal breadth, B 0 post. = posterior occlusal breadth, Lp,f = preflexid length, Lp St f =

pcstflexid length. E.F. =enamel formula.

{Pi

min.

max.

32.85

32.10

33.70

0.57

1.73

Bo ant.

11.85

11.20

12.50

0.47

3.96

Bo pos.

13.58

12.70

14.90

0.84

6.18

L prf.

8.10

7.50

8.40

0.35

4.32

L. pstf

13.31

12.00

■uw|j

1.18

8.86

EJ 7 .

16. 0.50

0.66

66 —

P 3 .4

min.

max.

24.40

28.50

1.36

Bo ant.

13.43

10.70

15.50

1.77

13.18

Bo pos.

13.04

10.00

15.00

1.80

13.80

L prf.

g.01

7.10

9.20

0.73

9.11

L. pstf

12.89

11.00

14.00

0.94

7.29

E.F.

0-90.0.

72.0.27

1.09

Mi, 2

min.

max.

25.88

23.50

27.00

1.44

5.56

Bo ant.

11.89

10.90

12.70

0.83

6.98

Bo pos.

10.55

9,40

11.40

0.81

7.67

L prf.

7.15

5.70

7.90

0.77

10.77

L. pstf

9.00

6.60

10.50

1.36

15.11

EJ - .

0-62.0.

75.0,12

0.00

m 3

min.

max.

28.70

27.00

30.40

2.40

8.36

Bo ant.

8.30

6.90

11.20

2.45

29.52

Bo pos.

7.25

6.50

8.00

1.06

14.62

L prf.

6.50

L. pstf

7.70

E.F.

0 .00. 1.

70. 0.00

0.00

TABLE 5. — Hipparion medilerraneum, Kemiklitepe A and B, Turkey, upper permanent cheek teeth. Abbreviations

as in table 3.

P 2

min.

max.

32.08

30.10

34.00

1.44

4.49

21.00

20.00

22.70

1.15

5.47

6.66

5.80

7.50

0.63

9.46

4.10

3.40

5.00

0.70

17.07

E.F.

3.00.3.40. 1.60.0.60

1.00

min.

max.

25.40

23.30

28.00

1.47

5.78

22.10

19.60

24.00

1.80

8.14

6.15

5.00

7.10

0.68

11.05

4.18

3.10

5.10

0.76

18.18

E.F.

1.42. 4.00

2.14. 1.14

1.00

M 1 ’ 2

min.

max.

22.34

21.00

24.50

1.34

5.99

21.32

18.00

23.40

1.80

8.44

6.22

5.30

7.20

0.57

9.16

4.24

3.80

5.00

0.38

8.96

E.F.

0.85.4.43. 2.28. 1.28

1.00

IvP

min.

max.

22.15

21.00

23.30

0.91

4.10

18.70

18.00

19.50

0.58

3.10

5.96

5.50

7.20

0.65

10.90

4.06

3.70

4.40

0.28

6.89

E.F.

2.66. 4.50. 3.50. 1.66

1.16

— 67 —

TABLE 6. —Hippariort mediterraneum, Kemiklitepe D, Turkey, upper permanent cheek teeth. Abbreviations as in

table 3.

P 2

min.

max.

32.80

22.40

5.70

4.10

E.F.

3.00. 4.00,1.00,2.00

1.00

p3,4

min.

max.

24.96

24.50

25.85

0.63

2.52

24.48

23.75

26.30

1.21

4.94

5.55

5.10

6.00

0.46

8.28

4.04

3.95

4.20

0.11

3.72

E.F.

4.00. 5.25. 3.75. 1.25

1.00

M 1 ’ 2

min.

max.

22.07

22.00

22.15

1.06

4.80

20.95

20.10

21.80

1.20

5.72

5.80

5.60

6.00

0.28

4.83

3.70

0.00

E.F.

3.00. 5.50. 3.50. 3.00

1.00

TABLE 7. —Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe A and B, Turkey, lower permanent cheek teeth. Abbreviations

as in table 4.

min.

max.

29.09

27.70

31.90

1.98

6.80

Bo ant.

11.02

10.00

11.50

0.70

6.35

Bo pos.

12.68

12,30

13.30

0.43

3.39

L prf.

8.08

6.80

9.30

1.36

16.83

L. pstf

12.42

11.70

14.00

1.05

8.45

E.F.

0.00. 0.

)0. 0.25

0 .

P 3,4

min.

max.

24.69

21.50

26.00

1.81

7.33

Bo ant.

13.80

13.00

14.50

0.57

4.13

Bo pos.

13.30

12.50

13.70

0.47

3.53

L prf.

6.96

6.40

8.20

0.71

10.20

L. pstf

12.64

11.60

14.00

0.97

7.67

ET’.

0.60. 1.

90. 0.20

0.40

M X ,2

min.

max.

24.54

24.00

28.00

1.73

6.77

Bo ant.

11.10

9.50

12.30

1.11

10.00

Bo pos.

10.41

8.50

11.50

1.09

10.47

L prf.

6.96

6.00

9.20

1.18

16.95

L. pstf

9.00

8.10

10.00

0.74

8.22

E.F.

0.00. 0.

83. 0.00

0.33

m 3

min.

max.

25.31

24.70

26.25

0.82

3.24

Bo ant

10.10

9.50

10.90

0.72

7.12

Bo pos.

8.00

0.00

L prf.

7.10

6.00

8.00

1.01

14.22

L. pstf

7.33

6.50

8.70

1.19

16.23

E.F.

0,033 1.00,0.33

0.00

— 68 —

TABLE 8. —Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, Turkey. lower permanent cheek teeth. Abbresdations as in

table 4.

p 2

min.

max.

28.56

28.35

29.00

0.29

1.01

Bo ant.

10.51

9.50

11.20

0.76

7.23

Bo pos.

13.13

12.55

13.60

0.49

3.73

L prf.

6.52

4.30

8.30

1.94

29.75

L. pstf

12.70

12.00

13.55

0.75

5.90

E.F.

0.25.0.

X). 0.50

0.50

llA _

min.

max.

23.95

23.20

25.00

0.74

3.08

Bo ant.

13.83

13.35

14.40

0.39

2.82

Bo pos.

12.34

11.00

13.00

0.89

7.21

L prf.

7.30

6.55

8.00

0.54

7.39

L. pstf

11.81

10.90

12.40

0.56

4.74

E.F.

0.37. 0.

50. 0.00

0.50

min.

max.

22.41

20.95

23.00

0.79

3.52

Bo ant.

11.29

10.25

12.00

0.61

5.40

Bo pos.

9.38

8.40

10.00

0.57

6.07

L prf.

5.88

5.50

6.30

0.28

4.76

L. pstf

7.78

6.55

9.00

0.98

12.59

EJ.

0 .12. 0.

50. 0.00

0.12

m 3

min.

max.

25.31

22.85

27.60

2.38

9.40

Bo ant.

9.66

9.00

10.00

0.57

5.90

Bo pos.

6.30

5.80

7.00

0.62

9.84

L prf.

5.98

5.85

6.10

0.12

2.00

L. pstf

8.03

6.70

9.20

1.25

15.56

E.F.

0 .00. 0.

33. 0.00

0.00

TABLE 9. —Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and B, Turkey, upper permanent cheek teeth. Abbreviations as in

table 3.

min.

max.

26.20

19.00

5.60

4.50

EJ.

7.00.5.00.4.00 1.00

2.00

p3,4

min.

max.

20.30

20.00

20.60

0.44

2.16

19.30

18.00

20.00

0.98

5.07

5.90

5.60

6.20

0.40

6.77

4.23

4.00

4.40

0.20

4.72

EJ.

2.75. 8,75. 4.50.1.25

1.25

M 1 ’ 2

min.

max.

18.20

17.60

19.00

0.63

3.46

17.46

14.80

18.70

1.55

8.87

5.62

4.60

6.00

0.58

10.32

3.74

2.50

4.20

0.70

18.71

E.F.

1.66. 5.33.

3.50. 1.00

0.83

— 69 —

M 3

min.

max.

19.30

18.50

20.00

0.75

3.88

14.30

11.30

17.00

2.56

17.90

5.80

5.40

6.00

0.42

7.24

3.45

3.50

0.07

2.02

E.F.

3.00. 5.50.

4.00. 2.50

1.00

TABLE 10. — Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and B, Turkey, lower permanent cheek teeth. Abbreviations as in

table 4.

min.

max.

23.07

22.60

23.40

0.34

1.47

Bo ant.

9.26

8.40

10.00

0.73

7.88

Bo pos.

10.88

9.80

12.50

1.14

10.47

L prf.

6.12

4.20

6.80

1.09

17.80

L. pstf

10.05

9.00

11.50

1.08

10.28

E.F.

0.00.0.

16. 0.16

0.16

P 3 .4

min.

max.

19.59

18.10

20.70

0.80

4.08

Bo ant.

11.87

11.10

12.80

0.59

4.97

Bo pos.

11.07

9.10

12.30

0.88

7.95

L prf.

6.15

5.50

6.80

0.39

6.34

L. pstf

9.16

6.80

10.90

1.15

12.55

EJ".

0.41. 0.

ÏÏLOiX)

0.08

M X ,2

min.

max.

18.56

17.00

21.70

1.35

7.27

Boant.

9.75

8.30

11.30

0.87

8.92

Bo pos.

8.83

7.60

10.80

1.06

12.00

L prf.

5.16

4.30

6.50

0.75

14.53

L. pstf

5.30

4.10

7.00

0.98

18.49

E.F.

0.00. 0.

83. 0.00

0.33

m 3

min.

max.

20.50

19.20

21.40

1.08

5.26

Bo anL

8.71

7.75

9.40

0.75

8.61

Bo pos.

7.22

6.30

7.80

0.69

9.55

L prf.

5.32

5.00

6.00

0.47

8.83

L. pstf

5.45

4.30

7.30

1.38

25.32

E.K.

0.00. 0.

25. 0.00

0.00

TABLE 11. —Hipparion sp. (large-sized) and Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and B, Tuikey, third metacarpal.

Hipparion

s p .

MCIII

min.

max.

227.00

220.00

34.10

24.70

43.30

42.60

43.70

0.60

1.38

30.30

29.40

31.50

1.08

3.56

38.66

38.00

39.00

0.57

1.47

10.90

10.00

11.50

0.79

7.25

41.36

40.00

43.00

1.51

3.65

39.65

38.60

42.00

1.58

3.98

31.65

31.00

33.00

0.92

2.90

26.17

25.20

27.00

0.76

2.90

27.87

27.50

28.30

0.35

1.25

— 70 —

H .

m a 11 h e

H’ i

MClII

min.

max.

201.40

196.00

209.60

7.21

3.58

196.00

190.00

204.40

7.49

3.82

20.35

19.50

21.30

0.77

3.78

18.61

17.75

19.20

3.44

28.87

30.00

1.04

3.60

20.40

20.90

2.25

21.00

24.50

1.56

6.77

8.80

8.50

9.10

0.24

2.73

26.42

24.70

27.40

1.02

3.86

24.80

22.30

25.60

1.26

5.08

21.42

19.50

22.10

1.11

5.18

17.96

19.00

0.77

4.28

19.18

18.40

19.70

0.50

2.60

4.50

4.30

4.70

6.22

1. Maximal length : 2. Internai length ; 3. Breadth of the diaphysis (in the middle) : 4. DAP idem at the level of 3 ; 5. Proximal

articular breadth ; 6. Proximal articular DAP ; 7. Maximal diameter of the articular facet for os magnum ; 8. Diameter of the anterior facet for

hamatum ;10. Distal maximal supra-art ioular breadth ; 11. Distal maximal articular breadth ; 12. Distal maximal DAP of the kcel ; 13. Distal

minimal DAP of the latéral condyle : 14. Distal maximal DAP of the médial condylc : 16. Diameter for the articular facet for Mcjj.

TABLE 12. — Hipparion sp. (largc-sizcd) t Hipparion mediterraneum and Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and

B, Turkey, tibia. 3. Minimal breadth of the diaphysis ; 7. Maximal distal breadth ; 8. Maximal distal DAP.

Hipparion

s p .

hhhh

TIBIA

max.

74.45

43.50

Tibia

min.

max.

39.00

61.50

68.30

2.96

4.50

■m

37.10

44.90

3.99

9.61

H . matihewei

TIBIA

HHEEüSH

max.

28.00

44.30

45.00

0.57

1.28

29.80

29.00

30.40

0.72

2.41

TABLE 13. —Hipparion sp. (large-sized) and Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and B, Turkey, astragalus.

H ip p

a r i o n S

P-

ASTRAGALUS

min.

max.

44.30

42.60

2.40

5.41

60.65

59.80

1.20

1.97

29.20

27.40

31.00

2.54

8.69

62.70

59.10

66.30

8.11

48.95

46.40

51.50

3.60

7.35

33.50

49.00

ASTRAGALUS

max.

29,53

27.70

31.50

1.90

6.43

40.10

40.00

40.20

0.14

0.35

20.40

19.00

21.75

1.37

6.71

39.43

39.10

1.44

30.21

28.00

32.25

7.05

23.70

23.50

23.90

1.18

31.90

30.70

33.10

1.69

5.29

1. Maximal length (height): articulation surface for navicular-top of the internai condyle ; 2. Maximal diameter of the internai

condyle ; 3. Trochlear breadth: middle of the intemal-middle of the extemal condyles ; 4. Maximal breadth (in projection) ; 5. Distal

articular breadth ; 6. Distal articular DAP ; 7. Maximal DAP of the internai condyle.

TABLE 14. —Hipparion sp. (large-sized), Hipparion mediterraneum and Hipparion matthewi, Kemiklitepe A and

B, Turkey, third metatarsal.

Hipparion

s P •

MtlII

min.

max.

43.20

32.30

39.30

13.00

■■

7.50

'fa

43.50

43.00

[--ÉÉBpfllÉi

37.20

28.40

33.30

Mt III

min.

max.

28.25

27.50

29.00

1.06

3.75

24.00

40.40

33.70

38.50

10.00

6.50

36.75

35.00

38.50

2.47

6.72

34.35

34.50

35.00

0.35

1.01

33.50

32.00

35.00

2.12

6.33

27.15

26.80

27.50

0.49

1.80

29.90

29.30

30.50

0.84

2.80

Il .

m a 1 i h e

w i

min.

max.

224.30

221.80

226.80

3.53

1.57

219.75

218.20

221.30

2.19

0.99

22.10

20.60

24.00

1.35

6.10

21.66

20.80

22.50

0.65

3.00

30.46

29.40

31.50

0.91

2.98

24.25

23.00

26.30

1.42

5.85

27.80

26.50

28.70

1.01

3.63

7.12

6.00

0.74

1039

5.20

430

6.10

1.27

24.42

27.66

26.40

28.70

0.87

3.14

25.14

23.60

26.20

0.92

3.66

22.23

20.75

23.90

1.07

4.81

18.30

17.60

18.80

0.43

2.34

19.52

17.75

21.20

1.01

5.17

1. Maximal length ; 2. internai length ; 3. Breadth of the dianhysis (in the middle) ; 4. DAP idem at the level of 3 ; 5. Proximal

articular breadth ; 6. Proximal articular DAP ; 7. Maximal diameter of the articular facet for the cuneifomi ; 8. Diameter of the articular facet

for cuboid ; 9. Idem for cuneiform II ; 10. Distal maximal supraarticuiar breadth ; 11. Distal maximal articular breadth ; 12. Distal maximal

DAP of the keel ; 13. Distal minimal DAP of the latéral condyle ; 14. Distal maximal DAP of the médial condyle.

— 72 —

TABLE 15. —Hipparion sp. (large-sized), Kemiklitepe A and B, Turkey, first phalanx of the third digit.

■■■HH

PHALANX I

min.

max.

67.00

64.80

69.80

2.55

3.80

60.32

58.15

64.60

2.99

4.95

28.69

27.00

29.70

1.46

41.80

40.70

43.30

1.08

2.58

33.03

31.75

34,40

1.11

3.36

33.65

31.70

35.00

1.20

3.56

33.96

32.70

36.30

1.39

4.09

20.53

19.90

21.30

0.58

2.82

33.00

30.00

36.00

2,12

6.42

47.65

46.40

49.00

1.09

2.28

48.75

46.40

51.50

2.23

4.57

17.10

12.50

20.80

3.18

18.50

16.71

12.20

20.30

3.38

1.19

1. Maximal length ; 2. Anterior length: middle of the proximal artieular facet- middle of the distal facet ; 3. Minimal breadth of

the diaphysis ; 4. Proximal breadth ; 5. Proximal DAP ; 6. Distal breadth at the tuberosities ; 7. Distal artieular breadth ; 8. Distal artieular

DAP ; 9. Minimal length of the trigonum phalangis ; 10. Médial supratuberosital length ; 11. Latéral supratuberosital length ; 12. Médial

infratuberosital length ; 13. Latéral infratuberosital length.

TABLE 16. —Hipparion sp. (large-sized) and Hipparion niaithewi, Kemiklitepe A and B, Turkey, second phalanx

of the third digit.

H ip p

a r i o n s

P •

PHALANX 11

min.

max.

37.50

28.50

31.77

30.80

32.75

1.37

4.31

39.00

38.00

40.00

1.41

3.61

27.10

25.20

29.00

2.68

9.89

36.00

H . m a 11 h e w

PHALANX II

min.

max.

29.60

28.20

31.00

1.97

6.65

24.07

22.25

25.90

2.58

10.70

21.82

20.85

22.80

1.37

6.27

26.35

25,50

27.20

1.20

4.55

18.60

17.60

19.60

1.41

7.58

1. Maximal length ; 2. Anterior length (as in the first phalanx) ; 3. Minimal breadth of the diaphysis ; 4. Maximal proximal

breadth ; 5. Proximal DAP ; 6. Distal artieular maximal breadth.

TABLE 17. —Hipparion mediterraneum and Hipparion sp. (small-sized), Kemiklitepe D,Turkey, radius.

H. me

d i t e r r a

n e u m

Radius

min.

max.

230.00

30.90

29.25

56.15

54.80

57.50

1.90

3.38

29.60

30.00

0.56

1.89

58.37

55.70

61.05

3.78

6.47

50.40

30.10

11.25

— 73 —

Il i p

p a r i o n s p .

Radius

min.

max.

212.00

27.70

20.90

44.55

43.80

45.30

1.06

2.38

23.97

23.10

24.85

1.23

5.13

50.37

50.00

50.75

0.53

1.05

1. Maximal lcngth ; 3. Minimal breadth of diaphysis ; 4. DAP of thc diaphysis at the level of 3 ; 5. Proximal articular breadth ;

6. Proximal articular DAP ; 7. Proximal maximal breadth ; 8. Distal articular breadth ; 9. Distal articular DAP ; 10. Distal maximal breadth ;

11. Diameter of thc articular lacet for navicular ; 12. Idem for triquetrum.

TABLE 18. —Hippûrïon mediterraneum , Kemiklitepc D, Turkey, third metacarpal. For the numbers of

measurements see table 11.

H . me

d i t e r r a

n e u m

Mc III

min.

max.

202.00

196.70

26.80

21.80

37.50

25.40

31.50

10.50

33.10

33.00

33.20

0.14

0.42

32.45

32.40

32.50

0.07

0.21

27.05

26.50

27.60

0.77

2.84

21.87

21.40

22.35

0.67

3.06

24.00

23.00

25.00

1.41

5.87

5.00

TABLE 19. —Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, Turkey, tibia, cuboid, navicular, big cuneiform,

calcanéum and astragalus.

H . mediterrane

u m

TIBIA

min.

max.

43.00

22.70

60.00

64.00

40.55

43.30

Cuboid

ntin.

max.

. S

36.75

36.60

36.90

12.67

12.25

13.10

0.60

24.42

23.35

25.50

1.52

8.40

8.25

8.55

10.80

10.10

11.50

0.98

9.07

6.30

6.00

6.60

6.66

14.37

13.75

15.00

0.88

6.12

Navicular

31.75

iBUiuji;

32.20

0.63

1.98

43.62

43.75

0.17

0.39

min.

max.

38.26

37.10

39.30

1.10

2.87

29.85

29.00

30.70

1.20

0.13

13.75

12.40

15.10

1.90

13.80

— 74 —

CALCANEUM

min.

max.

103.20

60.80

20.32

18.85

21.80

10.23

30.75

47.15

46.93

48.80

1.85

3.94

44.26

43.50

45.40

1.00

2.26

Astragalus

min.

max.

53.70

55.50

2.54

4.72

Kw | H

52.35

5.16

9.85

26.12

25.75

2.03

51.80

■>' rm

0.28

0.54

41.55

40.00

2.19

5.27

28.22

27.45

29.00

1.09

3.86

44.40

42.30

46.50

2.96

6.66

Tibia : 3. Minimal breadth of thc diaphysis ; 4. DAP of the diaphysis al the level of 3 : 7. Maximal distal breadth ; 8. Maximal

distal DAP.

Cuboid : 1. DAP (in projection across the axis of the proximal articulation surface) ; 2.Antcrior breadth (in projection) ; 3.

Posterior breadth (in projection) ; 4. Diameter of the articular facet for astragalus ; 5. Idem for calcanéum ; 6. Idem for navicular ; 7. Length

of the facet for navicular.

Navicular : 1. Maximal DAP ; 2. Breadth.

Cuneifonn . I. Breadth ; 2. Distal DAP ; 3. Breadth of the posterior part of the proximal articular facet.

Calcanéum 1, Maximal length ; 2. Length of the proximal part : middlc oftuber ealcancum-articulation surface below coracoid

process ; 3. Minimal breadth of thc diaphysis ; 4. Maximal breadth of the tuber calcanéum ; 5. Maximal DAP idem ; 6. Distal maximal

breadth (in projection) ; 7. Distal maximal DAP.

Astragalus : For the numbers of mcasuremcnts sec Tab.13.

TABLE 20. —Ilipparion medi terra ne uni and Hipparion sp. (small-sized), Kemiklitepe D, Turkey, third metatarsal.

For the numbers of measurements see table 14.

75 —

PLATE I .—Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe A, skull, KTA-586 ; a, latéral and b, occlusal view.

— 76 —

PLATE II. — 1. Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, mandible, KTD-533 : a, latéral and b, occlusal view ;

2. Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, mandible, KTD-532, occlusal view.

PLATE in. — l. Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe A, left upper toothrow, KTA-586 ; 2. Hipparion

mediterraneum. Kemiklitepe £>, left upper toothrow KTD-531 ; 3. Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, left lower

toothrow KTD-533 : 4. Hipparion mediterraneum, Kemiklitepe D, left lower toothrow KTD-532 ; 5. Hipparion

mediterraneum, Kemiklitepe B, left lower toothrow KTB-537.

— 78 —

PLATE IV. — 1. Hipparion matthewi, Kemiklitepe A, mamlible, KTA-537 : a, latéral and b., occlusal view ;

2. Hipparion matthewi, Kemiklitepe A, mandible, KTA-538 ; 3. Hipparion matthewi, Kemiklitepe A, righl upper toothtrow,

KTA-533.

— 79 —

PLATE V. — 1. Hipparion sp., Kemiklitepe A, mandible, KTA-536, a. latéral and b.occlusal view ; 2. Hipparion

sp., Kemiklitepe A, right upper toothrow, KTA-510. 3. Hipparion sp., Kemiklitepe A, left lower toothrow, KTA-529.

— 80 —

PLATE VI. — 1. Third melacarpal, Kemiklitepe A. D. a. Hipparion mediterraneum, KTD-500 ; b. Hipparion

matthewi, KTA-502 ; c. Hipparion sp. , KTA-542 ; 2. Third metatarsal, Kemiklitepe A, D : a, Hipparion mediterraneum,

KTD-501 ; b, Hipparion matthewi, KTA-503 ; c, Hipparion sp., KTA-577.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 81-95.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

4. Rhinocerotidae

par Denis GERAADS

Résumé. —Ceralotherium neumayri, voisin de l'espèce africaine actuelle C. simum et largement

répandu dans le Miocène supérieur de Méditerranée orientale, est le Rhinocéros le plus abondanL à

Kemiklitepe. Dicerorhinus pikermiensis existe peut-être aussi dans le niveau inférieur (KTD). Le petit

Chilotherium, inerme, est assez rare, surtout dans le niveau supérieur.

Abstract. — Ceratolheriuni neumayri , allied to the Recent African C.simum. and widespread in the

eastern Meditenanean upper Miocene, is the most abundant Rhinocéros al Kemiklitepe. Dicerorhinus

pikermiensis is perhaps also présent in the lower level (KTD). The small hornless Chilotherium is rather

uncommon, especially in the upper level.

Mots-clés. — Miocène supérieur, Turquie, Rhinocerotidae, Perissodactyla, Mammalia.

D. GERAADS, URA 49 du CNRS, Musée de l’Homme , place du Trocadéro, 75116 PARIS, et Laboratoire de Paléontologie des

Vertébrés et Paléontologie humaine, Université Paris VI, 4 place Jussieu, 75252 PARIS Cedex 05.

INTRODUCTION

Les gisements de Kemiklitepe près d'Esme ont été exploités en 1989 et 1990 sous la direction

de S. SEN. La stratigraphie est indiquée par ailleurs (SEN et al., ce volume).

Les Rhinocerotidae sont surtout représentés à Kemiklitepe par des os du pied et de la main, les

autres éléments du squelette et du crâne étant beaucoup plus rares. Le petit Chilotherium est aisément

reconnaissable, et il semble qu’on puisse aussi distinguer, comme à Pikermi et à Samos, deux taxons

parmi les formes à cornes.

Abréviations

KT : Kemiklitepe ; PIK : Pikermi ; MGL : Musée Géologique et Minéralogique, Lausanne ;

MNHNP : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris ; NHB : Naturhistorisches Muséum, Basel ; BMNH :

— 82 —

British Muséum (Natural History), London ; NHMW : Naturhistorisches Muséum, Wien ; PIM ;

Palaontologisches Institut, Münster ; SMNS : Staatliches Muséum für Naturkunde, Stuttgart.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Genre CERATOTHERIUM Gray, 1867

Espèce-type : Ceratotherium simum (Burchell, 1817).

Ceratotherium neumayri (Osborn, 1900)

= Atelodus neumayri Osborn, 1900.

Cette espèce est habituellement appelée Diceros pachygnathus ; néanmoins, la pièce-type du

Rhinocéros pachygnathus Wagner n’appartient pas, selon HEISSIG (1975), aux Dicerotini, et il est

préférable de ne pas utiliser ce nom.

Type : Crâne de Maragha, NHMW n°A 4791.

Diagnose : Geraads, 1988 : 24.

Matériel : Niveau inférieur : KTD-16: DP 1 et DP 2 ; KTD-60 : DP 1 ; KTD-6 : McIII ; KTD-64 :

extrémité distale de tibia ; KTD-3 : astragale et calcanéum ; KTD-7 : astragale (pl. II, 5) ; KTD-13 :

cunéiforme interne ; KTD-4 : Mtll et MtUI ; KTD-9 ; MtlII. — Niveau supérieur : KTA-99 : DP 2 -DP 4 ;

KTA-100 : DP 1 -DP 4 (fig. I , presque certainement le même individu que KTA-99) ; KTB-60 : extrémité

proximale de scapula , KTB-63 : scaphoïde; KTA-175 . semi-lunaire; KTB-12: trapézoïde ; KTA-176 :

unciforine ; KTB-53 : extrémité proximale de McII ; KTB-52 : extrémité proximale de McIV ; KTA-174et

KTB-58 : calcanéums ; KTA-177 ; astragale ; KTA-136 : extrémité proximale de Mllil.

DESCRIPTION

La distinction entre les deux espèces de Rhinocéros à cornes du Miocène supérieur de

Méditerranée orientale, C. neumayri et Dicerorhinus orientalis, a déjà été discutée en détail

(GERAADS, 1988).

Toutes les dents sont des supérieures lactéales. A l'exception de la présence d'une post-fossette

sur les DP 2 de KTA-99-100 (fig. 1), tous les caractères sont ceux de C.neumayri :

— les DP 1 possèdent un long protolophe, mais un métalophe court :

— le métalophe de DP 2 est plus transversal que le protolophe ;

— DP 2 - DP 4 sont longues relativement à leur largeur ;

— elles possèdent une crista qui rejoint le crochet, et un petit tubercule cingulaire au débouché

de la vallée médiane ;

— le protocône est presque parfaitement fondu dans le protolophe.

— 83 —

Dimensions de ces dents (Longueur x largeur).

L DP 1 -DP 4

KTD-60 —

KTD-16 —

KTA-100 145?

KTA-99 143

DP 1 DP 2

23,8 x 20 —

26 x 23 42,2 x 39,5

— 36,8 x 34,5

24,3 x 22,8 —

DP 3 DP 4

45 x 41,3 52x42

RG. 1. — Ceratolherium neumayri, KTA-100, DP^DP 4 (dessin D.VISSET).

Ceratotherium neumayri. KTA-100, DP 2 'DP 4 (drawing D.VISSET).

RG. 2. — Ceratotherium neumayri, KTA-175, semi-lunaire gauche, vue médiale, et KTA-176. unciforme droit, vue

antérieure (dessins D, VISSET).

Ceratotherium neumayri, KTA-175, left semilunar, mediaI view, and KTA-176, rtght unciform, anterior view

(drawings D VISSET),

Sur la scapula KTB-60, la tubérosité coracoïde est assez faible, nettement moins saillante que

sur la figure 9B de GUÉRIN (1980).

DIMENSIONS (sauf exception, toutes les mesures utilisées pour les os des membres sont celles de

GUÉRIN, 1980) : DAP tuber : 147 ; DAP art. : 96 ; DAP col : 120.

— 84 —

Les carpiens (fig. 2) sont semblables à ceux de Pikermi. Sur l'unciforme, les surfaces

articulaires pour le pyramidal et le McV viennent en contact.

Dimensions : Scaphoïde KTB-63 : L = 82 ; L art. inf.= 60 ; H = 67. Semi-lunaire KTA-175 : L = 74 ;

H = 49 ; H ant. = 52. Trapézoïde KTB-12 : L = 48. Unciforme KTA-176 : L abs.= 81 ; L anat. = 64 ; H = 53 ;

1 = 68+.

L’extrémité proximale du McII KTB-53 est remarquable par la grande taille de la facette pour le

McIII. L'allongement antéro-postérieur de l'articulation proximale et l'absence de tubérosité palmaire

proximale sont deux caractères de C. neumayri.

Dimensions : 2bis = 56 ; 3 = 43.

Sur le McIII KTD-6, la facette pour le McII est grande, les surfaces pour le McIV à peu près

égales.

Dimensions : 1 = 179 ; 2 = 69 ; 3 = 58 ; 4 = 52 ; 5 = 28 ; 6 = 68 ; 7 = 53.

MtIV KTB-52 : 2 = #54 ; 4 = 45?.

KTD-64 est une extrémité distale de tibia, à laquelle la fibula est intimement soudée.

Dimensions : DT = 85 ; DAP = 67 ; DT max. totale = 139 ; DAP max. = 92.

Les calcanéums (3 spécimens) possèdent toujours une articulation pour le tibia, mais jamais

pour la fibula.

Dimensions

DT min.

DAP somm.

DAP bec

DT somm.

DT sus.

KTD-3a

—

KTB-58

153

50,5

KTA-174

155?

Sur les astragales (pi. Il, 5), les facettes articulaires de la face plantaire sont bien séparées, l’axe

de la trochlée est à peu près parallèle à la face distale, son bord latéral est anguleux, la tubérosité disto-

médiale est peu saillante. Ces caractères semblent correspondre mieux à C. neumayri qu'à l'autre

espèce de Méditerranée orientale, Dicerorhinus pikermiensis , mais la distinction sur ces deux os est

incertaine (GERAADS, 1988), La partie plantaire de la facette pour la fibula est plus étroite à KTA qu'à

KTD (un exemplaire dans chaque niveau) ; selon HEISSIG (1975), cette facette est plus large dans le

Vallésien que dans le Turolien de Turquie.

Dimensions : KTD-7 ; H = 89 ; DT artic.dist. = 82. KTD-3b : DT artic. dist. = 86. KTA-177 : H =

97 ; DT artic. dist. = 89?.

Quelques métatarsiens, dont certains en connexion, peuvent aussi être rattachés à C. neumayri,

bien que ces os ne soient pas très caractéristiques. Je préfère cependant rattacher le spécimen KTD-14 à

D. pikermiensis (voir plus loin).

— 85 —

Dimensions

Art.

prox.

DT diaph.

DT dist.

DAP

mil.

mini.

max.

art.

Mtll

KTD4b

149

KTD-5b

MtlII

155

—

30,5

KTA-136

—

53?

—

KTD-4a

163

57,5

KTD-5a

171

KTD-9

165

Dicerorhinus pikermiensis ?

MtlII

KTD-14

177,5

44,5

MtIV

KTD-14

40,5

44,5

CONCLUSION

Il ne fait pas de doute que C. neumayri est présent dans les deux niveaux, KTD et KTA-B.

Pour les rares éléments anatomiques comparables (astragale et calcanéum), la taille est un peu

supérieure à KTA-B. Afin de pouvoir comparer les autres, j'ai rapporté leurs dimensions aux

moyennes données par GUÉRIN (1980) de C. simum et Diceros bicornis. Il n'apparaît plus alors de

différence nette entre les deux niveaux. Tant à KTA-B qu'à KTD. presque toutes les mesures sont

supérieures aux moyennes de D. bicornis., plus proches de celles de C. simum. 11 se peut que le

membre postérieur ait été un peu plus fort, relativement à l'antérieur, que dans les formes actuelles.

Genre DICERORHINUS Gloger, 1841

Espèce-type : Dicerorhinus sumatrensis (Fischer, 1814).

Dicerorhinus pikermiensis (Toula, 1906) ?

Rh. schleiermacheri pikermiensis Toula, 1906.

Ceratorhinus schleiermacheri orienlalis Schlosser, 1921.

Gisement-type: Pikermi.

Diagnose : Geraads, 1988 : 20.

Matériel : KTD-14 : cuboïde, naviculaire, cunéiforme externe, MtlII et extrémité proximale de

MtIV (pl. U, 1).

Les éléments de patte postérieure KTD-14 se distinguent de C. neumayri par les caractères

suivants (GERAADS, 1988) :

— la face antérieure du cuboïde est à peu près carrée, alors que cet os est toujours plus haut,

surtout latéralement, chez C. neumayri ;

— sur ce même os, la facette pour le MlIV est assez longue, le sillon du muscle long péronier

étroit, la tubérosité plantaire modeste. Les caractères correspondants se retrouvent sur le MtIV ;

— le cunéiforme externe est un peu moins haut que chez D. pikermiensis de Pikcrmi, mais

nettement plus que chez C. neumayri ;

— le Mtill, sans se distinguer radicalement des autres exemplaires de cet os à Kemiklitepe, est

à la fois le plus long, le plus grêle, celui dont l'extrémité proximale est la moins élargie (v. dimen¬

sions indiquées précédemment), la tubérosité plantaire proximale la plus faible, la face palmaire la

plus concave, la quille-guide distale la plus saillante.

Si cette patte provenait de Pikcrmi ou de Samos, je la rapporterais sans hésitation à D.

pikermiensis, mais en l'absence de restes dentaires ou crâniens, la présence de cette espèce à

Kemiklitepe ne peut encore être tenue pour certaine.

Genre CHILOTHERIUM Ringstrôm, 1924

Espèce-type : Chilotherium anderssoni Ringstrôm, 1924 : 26.

Chilotherium sp„ aff. Chilotherium persiae Pohlig, 1885

MATÉRIEL : Il provient en totalité du niveau inférieur (KTD). KTD-2 : mandibule avec la symphyse,

les I 2 , P 2 -M 2 gauches (pl.l, 1) ; KTD-15 : fragment de maxillaire avec DP 2 -DP 3 (pl. I, 2) ; KTD-8 :

extrémité distale d'humérus ; KTD-11 : McII et McIII incomplets ; KT(D?)-61-62 : tibia et fibula (le niveau

d'origine de ces deux pièces n’est pas absolument certain) ; KTD-12 : extrémité distale de tibia ; KTD-10 :

fibula ; KTD-58 : éléments d'un pied : astragale, calcanéum, cuboïde, naviculaire, cunéiforme externe, Mtll,

Mtill et MtIV (pl. I, 2-3).

DESCRIPTION

La mandibule KTD-2 est typique de Chilotherium par ses I 2 énormes et très écartées l'une de

l’autre. Leur section est très comprimée, à grand axe oblique vers le haut et l'intérieur. Leur face

supérieure, jusqu'au bord interne, tranchant, est dépourvue d'émail, L'individu étant assez jeune, les I 2

sont encore longues et bien incurvées, puisque même le bord tranchant est concave. Ces dents sont

aussi plus fortes que sur aucun des spécimens de Ch. persiae de Maragha (MNHNP), ou des espèces

chinoises (RINGSTROM. 1924 ; BORSUK-BlALYNICKA. 1969). Il n’y a pas trace d'alvéoles de I).

Chez Ch. persiae . ces dents, très réduites, sont inconstantes chez les vieux individus.

La région symphysaire ne diffère pas de manière sensible de celle de Ch. persiae. Elle est

seulement un peu moins rétrécie en arrière ; le bord inférieur de la mandibule est un peu convexe,

comme chez Ch. anderssoni et Ch. persiae. La longueur de la série des prémolaires dans cette dernière

espèce est très variable, mais dépend surtout du degré d'usure.

— 87 —

Dimensions comparées

KTD-2

Chilotherium persiae

Maragha, MNHNP

Ch.wegneri

Samos

Diamètre max. I 2

52,5

Diam. transv. I 2

27,5

—

DT max. bases I 2

153

149

156

148

155

L diastème

DT mini, entre

(65)

crêtes diast.

—

DT mini sous P 3

126

108

115

103

121

L symphyse

130

—

121

124

—

LP 2 -P 4

—

Les dents de lait KTD-15 (pl. I, 2), imparfaitement conservées, ont une surface occlusale très

complexe. Comme toujours chez Chilotherium, la crista est plus forte sur DP 2 que sur DP 3 . C'est

l'inverse pour le crochet, dédoublé sur ces deux dents, qui tend à rejoindre les expansions issues du

protolophe ; sur DP 3 , sa branche linguale atteint l'antécrochel, fermant ainsi précocement la

médifossctte. Ces dents sont donc remarquables par le développement des crêtes antéro-postérieures,

nettement plus accentuées qu’à Maragha et Samos ; parmi les espèces chinoises, elles ressemblent

plus à celles de Ch. anderssoni. Cette morphologie est une adaptation de brouteur d'herbe.

Dimensions : DP 2 : 38 x 29 ; DP 3 : 39 x 35.

Les éléments du squelette post-crânien se distinguent aisément par leur petite taille de ceux des

rhinocéros à cornes.

Sur l'humérus, la gorge de la trochlée distale est plus profonde que chez les Rhinocerotinae.

Dimensions

KTD -8 Ch. persiae - Maragha Ch. anderssoni

DT artic. dist. 92 88 88 90 87 90

DTmax. dist. 144 128+ 139 138 136 150

Le reste de la patte antérieure n'est représenté que par des Mcll et McIII associés mais

incomplets. Contrairement à Ch. anderssoni , le Mcll ne semble guère plus divergent ni plus réduit

que chez les Rhinocerotinae ; l'orientation du Mcll est incertaine à Maragha (MNHNP) où il n'y a pas

de métapodes en connexion. Le Mclfl de KTD est plus court que ceux de Ch. persiae et Ch.

anderssoni.,

Dimensions

KTD-Il

McIII

110 ?

DT prox.

51,5

DT mil.

Mcll

—

Ch. persiae

McIII-1383

134

McIII-1389

141

Mcll

—

Ch. anderssoni

Mcin

—

Mcll

106

—

— 88 —

Un tibia et une fibula associés KT(D?)-61 et 62 proviennent presque certainement du niveau

inférieur. Comme à Maragha, ces deux os sont libres, et ne se soudaient sans doute jamais, même

chez les individus âgés.

Dimensions

DT dist. max

DT min.

DT dist. max.

tibia

totale

fibula

KT(D?)-61-62

280

101

245

KTD-12

KTD-10

265

Ch. persiae

Ch. schlosseri

83, 89

Samos

300-310

Ch. anderssoni

#280

114

—

Le pied K.TD-58 (pl. II, 2) diffère un peu de ceux de Ch. persiae et Ch anderssoni. L'astragale

(pi. Il, 3) est plus haut que celui de Ch.persiue (pl. IL 4), mais sa face distale est moins large. Sur la

face plantaire, la surface centrale est très petite, la surface latérale est, au contraire, très longue

distalement ; dans l'angle proximo-médial, une forte tubérosité vient au contact de l'extrémité du

sustenlaculum tali du calcanéum. Chez Ch. persiae et, semble-t-il, chez Ch. anderssoni , cette

tubérosité est plus réduite et ne vient pas au contact du calcanéum ; elle est absente chez les

Rhinocerotinae. Ces différences traduisent un renforcement du soutien de cette articulation puisque ces

zones de contact supplémentaires (pl. II, 3, flèches) sont toutes deux situées dans un même plan à peu

près horizontal.

Dimensions

H int

H ext.

DT dist. artic.

DT dist. max.

KTD-11

62,5

65,5

Ch. persiae

moy. (N=9)

min.-max.

58,5

56-62

60-68

63,5

61-68

70-80

Les différences correspondantes se retrouvent sur le calcanéum, particulièrement trapu. Les

régions où existent toujours chez Ch. persiae de petites facettes articulaires pour le tibia et la fibula

sont ici érodées, et leur présence est incertaine.

Dimensions

L max.

DT sustent.

H tuber.

DT tuber.

KTD-58

107

Ch. persiae

moy. (N=6)

100

59,5

(mini-maxi)

(97-102)

(70-73)

(53-59)

(56-61)

(45-47)

Ch. schlosseri

Samos

107

80-83

—

55-60

— 89 —

Le cuboïde esl beaucoup plus allongé antéro-postérieurement que chez les Rhinocerotinae ; ses

facettes proximales forment un dièdre moins ouvert. Comme l'a noté RINGSTROM (1924) cet os reste

éloigné du MtlII, du fait de l'élargissement de l'ectocunéiforme, qui s'articule ici avec le MtlV, ce qui

ne se rencontre jamais chez les Rhinocerotinae.

Dimensions : Cuboïde : H ant. = 30 ; H = 47 ; L = 63 ; 1 = 39. Naviculaire : L = 52 ; 1 = 47.

Ectocunéiforme : L = 47 ; I = 47.

Les métapodes sont très semblables par leurs dimensions et proportions tant à ceux de Ch.

anderssoni qu'à ceux de Ch. persiae. Los métapodes latéraux divergent nettement des centraux, et les

tubérosités d'insertion des ligaments métatarso-plalangiens sont corrélativement très fortes. Les doigts

latéraux ne sont cependant pas plus réduits que chez les Rhinocerotinae ( contra RINGSTRÔM, 1924).

CONCLUSION

Le genre Chilotherium est très bien défini par la spécialisation de le denture frontale : absence

d'incisives supérieures, très fort développement et écartement des I 2 ; le toit crânien est plat ou un

peu concave, ies orbites sont hautes, etc. (RINGSTROM. 1924 ; GERAADS et KOUFOS, 1990). De

nombreuses espèces lui ont été rattachées, mais en dehors de celles de Chine et de Mongolie

(RINGSTROM, 1924 ; BORSUK-BIALYN1CKA. 1969 ; QIU et Y AN. 1982), le genre n’a pas été étudié

en détail, et la brève revue de HEISSIG (1975) reste insuffisante pour établir les nombreuses

synonymies probables. Le Chilotherium de KTD ne semble pourtant pas pouvoir être assimilé à

aucune espèce précédemment décrite. Le développement des crêtes antéro-postérieures sur les DP

supérieures, la très forte taille des h. l'extension de la surface de contact entre calcanéum et astragale

sont assurément des caractères dérivés. En revanche, les proportions de ce dernier os sont sans doute

plus primitives que chez Ch. persiae , et les métapodes latéraux peut-êue moins réduits que chez Ch.

anderssoni. Il est peu probable, malgré tout, qu'il s'agisse d'une espèce nouvelle, mais notre

méconnaissance des formes de Samos (WEBER, 1905 ; ANDREE, 1921), et de leur biochronologie,

interdit malheureusement toute conclusion ferme.

Chilotherium ? sp.

MATÉRIEL : KTB-59 est l'unique spécimen du niveau supérieur qui puisse être rapporté à ce genre.

C'est un maxillaire avec ses dents extrêmement usées, le départ de l'arcade zygomatique, et l'apophyse post-

glénoïde sans contact avec le reste du crâne mais en place dans le gisement.

DESCRIPTION ET COMPARAISONS

Plus rien n'est visible de la morphologie dentaire. L'os maxillaire est brisé sous le bord de

l'échancrure nasale, qui devait être parcouru par un sillon issu de l'un des foramens infra-orbitaires,

comme chez tous les Chilotherium. A la différence des formes chinoises, mais comme chez Ch.

persiae , la zone d'insertion du relcvcur de la lèvre supérieure ne forme pas de relief, mais cette zone

n'est pas non plus déprimée comme chez Aceratherium incisivum qui possède aussi une arcade

zygomatique nettement plus robuste. Tous ces caractères de KTB-59, en revanche, se retrouvent chez

Aceratherium kiliasi Geraads & Koufos. 1990. de Pentalophos, qui ne s’en distingue guère que par sa

90 —

plus faible taille, de sorte que même la détermination générique de KTB-59 est incertaine. Il est

probable, néanmoins, qu'il s'agit de la même espèce que dans le niveau inférieur.

Dimensions : P 2 -P 4 = 93 ; M*-M 3 = 124 ; P 2 -M 3 = 213. De l'arrière de M 3 à l'arrière de l'apophyse

posl-glénoïde : 220. Hauteur de l'arcade zygomatique sous l'orbite : 62. Hauteur, du collet de M 3 à l’orbite :

108+.

CONCLUSION

L'association de Rhinocerotidae de Kemiklitepe est donc assez semblable à celles des

collections de Samos et de Maragha, ce qui n'a qu'une signification limitée, vu l'hétérogénéité de ces

dernières, qui proviennent de différents niveaux.

Chiloiherium semble inconnu avant le Turolien, l'espèce d'Eldar récemment décrite sous ce

nom par TSISKAR1CHVIL1 (1987, pl. XI, fig.l) ne présentant pas l'élargissement de la région

syrnphysaire propre à ce genre, Celui-ci semble également absent de la plus grande partie de l'Europe,

puisqu’on ne J'y trouve qu'en Ukraine et en Moldavie. Il esL en particulier, absent de Grèce.

En Turquie, K. HEISS1G (1975) pensait pouvoir fonder une succession biochronologiquc sur

l'évolution dos Rhinocerotidae, mais cette étude n'a malheureusement pas encore été publiée en détail.

A Balçiklidere, BECKER-PLATEN et al. (1975) ont déterminé "Diceros neumayri (klciue Form)"

indiquant selon eux un âge vallésien moyen. Il me paraît bien difficile de discuter cet âge sur la base

des Rhinocerotidae ; remarquons simplement que, bien que nous ayons récolté en 1990 un matériel

relativement abondant, l'augmentation de taille postulée par ces auteurs dans cette espèce reste

douteuse.

Remerciements

Les fouilles à Kemiklitepe se sont déroulées dans le cadre de la coopération entre l'Université Paris VI

et l’Université d'Istanbul. J'ai aussi bénéficié du soutien de la chaire de Paléoanthropologie et Préhistoire du

Collège de France (Prof. Y. COPPENS), qui a financé les missions en relation avec ce travail. Je remercie aussi

L. GlNSBURG et K. HeisSIG qui m'ont permis d'accéder aux collections dont ils ont la responsabilité et ont

accepté de relire et corriger le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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BECKER-PLATEN, J. D., O. SiCKENBERG & H. Tobien, 1975. — Vertebraten-Lokalfaunen der Türkei und ihre

Altersstellung. Geol. Jb., B, 15 : 47-100.

BORSUK-BIALYNICK.A, M., 1969. — Lower Pliocène Rhinocerotids from Altan Teli, Western Mongolia.

Palaeonl. pol., 21 : 73-92.

Geraads, D., 1988. — Révision des Rhinocerotinae (Mammalia) du Turolien de Pikermi. Comparaison avec

les formes voisines. Ann. Paléontol., 74 (1) : 13-41.

Geraads, D., & G. Koui-os, 1990. — Upper Miocene Rhinocerotidae (Mammalia) from Pentalophos-1,

Macedonia, Greece. Palaeo/Uographica , 210 (4-6) : 51-168.

Guérin, C., 1980. — Les Rhinocéros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocène terminal au Pléistocène

supérieur en Europe occidentale. Comparaison avec les espèces actuelles. Doc. Lab. Géol. Lyon, 79 :

1-1184.

Heissig, K., 1975.— Rhinocerotidae aus den Jungtertiar Anatoliens. Geol. Jb., 15 : 145-151.

NlEZABITOWSKI, E., 1913.— Uber das Schâdelfragment einer Rhinocerotiden von Odessa. Bull. Acad. Sci.

Cracovie, B, 1913 : 223-235.

Pavlov, M., 1915.— Mammifères tertiaires de la Nouvelle Russie, 2ème partie. Nouv. Mém. Soc. Imp.

Natur. Moscou , 17 (4) : 1-52.

QiuZhan Xiang & YanDefa, 1982.— A horned Chilotherium skull from Yushe, Shansi. Vertebr. Palas., 20

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Géorgie, Tbilissi, 141 p. (en russe).

Weber, M., 1904-1905. — Uber Tertiàre Rhinocerotiden von der Insel Samos. Bull. soc. Imp. Natur.

Moscou, 17 (4) : 477-501 (1904) ; 18 (4) : 344-363 (1905).

— 92 —

(Échelle

cm). — 2

PLANCHE 1

— Chilotherium aff. persiae, KTD-2, mandibule : a, vue antérieure ; b, vue supérieure ; c, vue latérale.

: 10 cm.)

— Chilotherium aff. persiae, KTD-15, DP 2 -DP'*. (Échelle = 5 cm.)

1. Chilotherium aff persiae, KTD-2, mandible : a, anterior view ; b, superior view ; c, latéral view (scale = 10

. Chilotherium aff. persiae, KTD-15, DP~-DP^ (scale = 5 cm).

— 94 —

PLANCHE II

1 —Dicerorhinus pikermiensis ? KTD-14 : éléments d'un pied gauche. (Échelle = 8 cm.)

2 — Chilotherium aff. persiae, KTD-58, pied gauche. (Échelle = 8 cm.)

3 — Même spécimen que la figure 2, astragale, vue plantaire. Les flèches indiquent les surfaces supplémentaires

de contact avec le calcanéum. (Echelle = 6 cm.)

4 — Chilotherium persiae , MNHNP n° MAR-1365, Maragha, astragale gauche, vue plantaire. (Échelle = 6 cm.)

5 — Ceratotherium neumayri , KTD-7, astragale gauche, vue plantaire. (Échelle = 8 cm.)

1. Dicerorhinus pikermiensis ? KTD-14, part of a left pes (scale = 8 cm). — 2. Chilotherium aff. persiae, KTD-58,

left pes (scale = 8 cm). — 3. Same specimen as figure 2, plantar view of talus ; arrows point to the supplementary articular

facets for calcaneus (scale - 6 cm). — 4. Chilotherium persiae, MNHNP n° MAR-1365, Maragha, left talus, plantar view

(scale = 6 cm). — 5. Ceratotherium neumayri, KTD-7, left talus, plantar view (scale = 8 cm).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 97-111.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

5. Rongeurs, Tubulidentés et Chalicothères

par Sevket SEN

Résumé. —Le niveau fossilifère supérieur de Kemiklitepe (gisements de KTA et KTB) ont livré les

restes de deux rongeurs (Hystrix primigenia et Pseudomeriones sp.), d'un Tubulidenté (Orycteropus gaudryi)

et d'un chalicothère (Ancylotherium cf. pentelicum ). Hystrix et Orycteropus sont représentés par plusieurs

spécimens dentaires, tandis que les deux autres taxons sont rares. Les environnements sédimentaires de

Kemiklitepe ne sont pas favorables pour la concentration des restes de inicromainmifères. H. primigenia a

été comparé tour à tour à ceux des autres gisements. On observe des variations importantes de la

morphologie dentaire, en particulier sur les P 4 et P 4 . Le matériel de Weze en Pologne semble être une forme

dérivée et difféiente de cette espèce. O. gaudryi est similaire à celui de Sumos, mais différent des espèces

vallésiennes de Turquie, Algérie et Kenya. L'ensemble des taxons décrits dans cette note étant également

connus à Samos dans les niveaux supérieurs, un âge similaire, Turolien moyen ou supérieur, pourrait être

proposé pour ces gisements.

Abstract. — The upper bone beds of Kemiklitepe (localities KTA and KTB) hâve yielded the

remains of two rodents (Hystrix primigenia and Pseudomeriones sp.), of one tubulidentate (Orycteropus

gaudryi) and one chalicotherid (Ancylotherium cf. pentelicum). Several specimens hâve been found

belonging to Hystrix and Orycteropus , whereas the two other taxa are rare. The deposilional environments

at Kemiklitepe do not seem suitable to preserve the remains of small mammals. H. primigenia from

Kemiklitepe was eompared with specimens from other localities. It appears thaï the individuals attributed to

this species from Weze in Poland hâve derived characters, and they might belong to a different species. O

gaudryi is siimlar to thaï of Samos, but different from tire Vallcsian species already known in Turkey,

Algeria and Kenya. Ail species described in this paper are also found in the Island of Samos in the upper

fossiliferous horizons. So, a similar âge, middle or late Turolian, can be suggested for the upper bone beds

of Kemiklitepe.

S. SEN, U RA 1761 du CNRS. Université P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, 75252 Paris Cedex 05,

France

INTRODUCTION

Les taxons traités dans cette note sont les raretés des faunes de Kemiklitepe, dominées par des

Equidae, Bovidae et Giraffidae.

A Kemiklitepe, trois niveaux différents ont livré des restes de mammifères (SEN et al., même

volume). Tous les spécimens, sauf un palais d 'Hystrix, étudiés dans cette note, proviennent du niveau

— 98 —

supérieur, fouillé dans deux secteurs éloignés d'une centaine de mètres (gisements KTA et KTB). C'est

le niveau le plus riche en fossiles où les restes de mammifères sont concentrés dans des poches. Un

palais $ Hystrix a été extrait d'un banc de grès compact (niveau à Hysirix), situé à peine un mètre sous

le niveau supérieur et qui affleure dans le ravin principal de Kemiklitepc Aucun autre spécimen n'a pu

être dégagé de ce niveau. Le gisement de KTD, situé environ 15 m plus bas, n'a livré aucun des

taxons décrits ci-dessous.

La situation géographique et le contexte géologique et stratigraphique des gisements de

Kemiklitepe sont exposés dans une autre note (SEN et al., même volume).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ordre RODENTIA Bowdich, 1821

Famille HYSTRICIDAE Bumett, 1830

Genre HYSTRIX Linnaeus, 1758

Espèce-type : H. cristata Linnaeus, 1758.

Hystrix primigenia (Wagner, 1848)

(Fig. 1 ; pl. I, 1 et 2)

LOCALITÉ-TYPE : Pikermi, Attique, Grèce.

MATÉRIEL : Palais avec P 4 -M 3 droites et gauches (KT-1) ; fragment de maxillaire gauche avec M 2 -M 3

(KTA-17) ; mandibule gauche avec incisive et sans dents jugales (KTA-68) ; mandibule droite avec incisive

et P 4 (KTA-69).

DESCRIPTION

Maxillaire et dents supérieures

Sur le fragment de palais, il existe une dépression à fond plat en avant de la P 4 . Cette

dépression existe également chez H. indica. mais est absente chez H. cristata. La face labiale du

maxillaire possède un petit foramen au-dessus du point d’insertion de l’arc jugal et un autre grand et

ovale, foramen sphenopalatinum, situé un centimètre au-dessus du bord alvéolaire et à l'aplomb du

contact M ] -M“ (fig. la). Ce même foramen a une forme en goutte d'eau très étirée et oblique chez H

cristata, tandis qu'il est plus court et plus rond chez //. indica , mais en tout cas different en forme et

en orientation de celui de noire spécimen. Sur le crâne de Wezc en Pologne, il est "large and obliquely

placed" (SULIMSKI, 1960 : 324). II serait intéressant de vérifier sur d'autres crânes de porc-épics

fossiles la forme et la position de ce foramen afin de comprendre son intérêt taxonomique.

Les rangées dentaires sont divergentes vers l'avant. La largeur du palais est de 13,9 mm entre

les M 3 et 15.9 mm entre les P 4 . Sur la P 4 , le synclinal antéro-labial est en connexion avec le sinus.

Ce caractère n'a pas été observé jusqu'à présent sur les P 4 des Hystrix fossiles. D'habitude, deux crêtes

issues du protocône et le reliant au paracône et au mésolophe (?) séparent ces deux sillons. Cette

observation montre une fois de plus que la morphologie de la surface occlusale des dents jugales est

sujette à des variations, dues non seulement à l'usure, mais aussi à une grande hétérogénéité

— 99 —

(KT-l).

FIG. 1. — Hystrix primigenia de Kemiklitepe : a. vue labiale du maxillaire droit ; b, rangée dentaire F^-M 3 droite

Hystrix primigenia from Kemiklitepe : a, labial view of the right maxilla ; b, right tooth row with P 4 (KT-l).

intraspécifique (voir discussions in SEN & KOVATCHEV, 1987 ; DE BONIS et al., 1992). Les autres

caractères de la P 4 sonl identiques à ceux que l'on connaît déjà chez II primigenia. Le degré d'usure

des molaires diminue de la M 1 à la M 3 , indiquant ainsi leur ordre d'éruption. Les synclinaux sont

transformés en six îlots d'émail, nombre qui est fréquemment observé chez des //. primigenia de

différentes localités (DE BONIS et ai, 1992).

Tableau I. — Mesures comparées des dents jugales supérieures provenant de cinq localités et

attribuées à Hystrix primigenia. Pour les gisements de Dytiko-3, Kalimanci et Weze, les mesures

correspondent à la moyenne obtenue sur la totalité des spécimens trouvés. En ce qui concerne la

systématique de la forme de Weze, voir discussion dans le texte.

Dents

Dr.

-1

Pikermi

Dytiko-3

Kalimanci

Weze

P 4

11,1

11,0

11,3

11,9

13,2

9,9

10,2

11,4

12,3

11,8

M 1

9,3

9,1

10,1

9,2

10,7

11,0

9,8

9,7

11,4

12,6

11,4

10,0

M 2

9,7

9,9

9,8

9,4

10,2

11,0

9,5

—

10,9

11,0

10,4

10,0

M 3

8,1

7,9

9,4

9,1

9,5

10,0

7,8

10,0

8,4

9,2

9,0

Mandibule et dents inférieures

Les deux mandibules trouvées à Kemiklitepe appartiennent à deux individus différents, mais de

taille identique. L'incisive inférieure (9,5 X 7,2) porte sur sa face antérieure cinq sillons de profondeur

variée. Chez les porc-épics actuels, cette surface est lisse. Le diastème a une courbure nettement

moins accentuée que chez H. cristata et H. indien. De même, la branche horizontale de la mandibule

est effilée sur ces spécimens, comme sur celui de Pikermi (GAUDRY, 1862, pl. 18), alors qu'elle est

très haute chez les espèces actuelles. De ce point de vue, l'indice "hauteur de la mandibule entre P 4 -

Mi x 100/longueur alvéolaire P 4 -M 3 " est très significatif : il est de 65,2 sur le spécimen KTA-69,

53,4 à Kalimanci, 56.3 à Pikermi, 61,3 à Scrrat-d'en-Vacquer, mais bien plus élevé chez II cristata

(78,5 en moyenne sur 1 0 individus dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle.

Pans). La hauteur de la mandibule est en fait liée au degré d'hypsodontie des dents jugales. Il va sans

dire que les dents jugales sont bien plus hypsodontes chez H. cristata que chez tous les spécimens

attribués jusqu'à présent à fl. primigenia.

Des dents jugales inférieures, seule la P 4 (12,2 x 10,9) est conservée. Il s'agit d'une dent usée

qui porte sept îlots d'émail. Le sillon de la face labiale descend jusqu'à la base de la couronne.

COMPARAISONS

Les spécimens décrits ci-dessus ressemblent étroitement à ceux de Pikermi, la localité-type de

H. primigenia. Leurs dimensions sont identiques ; les rares différences de détail dans la morphologie

des dents supérieures sont à mettre au compte du degré d’usure et de la variation individuelle. La forme

de Kemiklitepe peut être attribuée sans hésitation à H primigenia.

Des restes de porc-épics de taille et de morphologie similaires ont également été décrits de

Dytiko 3, Alifakas et Halmyropothamus en Grèce (voir DE BONIS et al., 1992). La présence de cette

espèce à Samos a été mentionnée (SOLOUNIAS, 1981), mais il n'existe aucune description dans la

littérature. En dehors de la Grèce, cette espèce a été trouvée en Bulgarie (Kalimanci IV), Yougoslavie

(Umen Dol), Pologne (Weze), France (Serrat-d'en-Vacquer) et Espagne (Villanoya et Layna).

— 101 —

Les spécimens de Kalimanci sont similaires en morphologie à ceux de Pikermi, mais

légèrement plus grands en taille (SEN & KOVATCHEV, 1987). Peut-on en déduire un âge un peu plus

récent pour le gisement de Bulgarie ?

Le crâne d'Umen Dol, très mal illustré, a des dents jugales avec des dimensions identiques à

celles de Pikermj. G A REV S Kl (1956) n'a mentionné aucune différence morphologique notable. Tous

ces gisements sont du Turolien. D'autres gisements, d'âge ruscinien, ont aussi livré des porc-épics

attribués à H. primigenia. Les formes pliocènes se caractérisent par des dimensions des P 4 et Pq un

peu plus grandes et la M 3 plus gracile que celles du Turolien. Il en est ainsi des spécimens trouvés à

Weze, Serrat-d'en-Vacqucr, Villarroya et Layna (SULIMSKI, 1960 ; DEPÉRET, 1890 ; AGUST1 et al.,

1987). Les dimensions des autres molaires restent similaires à celles des formes luroliennes. La

réduction de la partie postérieure de la M 3 , observée à Serrat-d'en-Vacqucr et Villarroya, donne à cette

dent un aspect plus effilé, tandis que chez les formes turoliennes cette dent a une forme plutôt

rectangulaire Quelques caractères nouveaux, tels que la présence de cinq synclinaux et d'un sillon

antérieur sur la P* et la Pq une plus grande hypsodontie des prémolaires et molaires, peuvent être

observés sur les spécimens de Wezc. Enfin, ajoutons à ces différences le paraléllisme des rangées

dentaires supérieures, tandis qu'elles sont divergentes vers l'avant sur tous les autres crânes attribués à

H. primigenia. Ces différences interdisent d'assimiler le matériel de Weze à H. primigenia. L'examen

attentif des pièces originales de Weze, peut-être même de celles de certains autres gisements pliocènes,

pourrait révéler l'existence d'une nouvelle espèce, vraisemblablement dérivée de H. primigenia.

Famille GERBILLIDAE Gray, 1825

Genre PSEUDOMERIONES Schaub, 1934'

ESPÈCE-TYPE : P. abbrevialus (Teilhard, 1926).

Pseudomeriones sp.

(Fig. 2)

Matériel : Fragment de M 2 gauche (KTB-99) et M 3 droite (KTB-100 ; 1,05 x 1,17).

DESCRIPTION ET COMPARAISON

De la M 2 il 11 e reste que la moitié postéro-linguale. La forme ouverte et l'orientation transverse

du sillon lingual, ainsi que l'aspect triangulaire de l'entoconide ne laissent pas de doute sur

l'identification de cette dent comme une M 2 de Pseudomeriones.

La M 3 présente un profond sillon lingual et une dépression sur la muraille labiale. Ces deux

molaires ne sont pas suffisamment caractéristiques pour une détermination spécifique.

Dans la région égéenne, Pseudomeriones est connu avec au moins trois espèces (SEN, 1982 ;

DE BRUIJN, 1989 ; SÜMENGEN et al.. 1990) qui ont une distribution temporelle de MN10/MN11 à

MN15.

— 102 —

1 mm

FIG. 2. — Pseudomeriones sp. de Kemiklitepe : a, fragment de M 2 gauche ; b, M 3 droite. K.TB-99 et 100.

Pseudomeriones sp.from Kemiklitepe : a, fragment of left M 2 ; b, right (KTB-99 et 100).

Ordre TUBULIDENTATA Huxley, 1872

Famille OR Y CTEROPODID AE Bonaparte, 1852

f= Orycteropidae, Gray, 1821]

Genre ORYCTEROPUS Geoffroy, 1795

ESPÈCE-TYPE : Orycteropus afer (Pallas, 1766).

Orycteropus gaudryi Major, 1888

(Fig. 3 ; pl. I, 3 et 4)

Localité-type : Samos, Quarry A (voir Solounias, 1981).

Matériel : Mandibule gauche avec P 2 -M 3 , maxillaire gauche avec M*-M 3 . Mj droite isolée (10,7 x

7,2) et P 4 gauche isolée ( 6,6 x 4,8). Spécimens numérotés KTB-94 à 97.

Mensurations : Sur la mandibule Pn (6,3 x -), P 3 (6,9 x 3,3), P 4 (8,3 x 4,4), Mj (11,1 x 7,0), M 2

(11,6 x 8,0) et M 3 (9,0 x 6,9). Sur le maxillaire M 1 (10,6 x 7,3), M 2 (10,9 x 8,3) et M 2 (7,6 x 6,5).

DESCRIPTION

La P 4 est un peu plus large à l’arrière qu'à l'avant ; la dépression labiale est plus accentuée que

du côté lingual.

Les molaires supérieures sont bilobées à cause d'un sillon labial qui entaille un tiers de la

largeur et d'une nette dépréssion linguale. La M 2 est la molaire la plus grande de la série. La M 3 a un

lobe postérieur réduit. Le bord antérieur des molaires est rectiligne.

Sur la mandibule, la partie antérieure de la branche horizontale et toutes les apophyses de la

branche montante manquent. La hauteur et l'épaisseur du corps niandibulaire diminuent de l'arrière vers

103 —

l'avant : la partie la plus épaisse (12,4 mm) se situe sous la M 2 , tandis que le maximum de sa

hauteur (19,9 mm) est atteint sous la M 3 .

Il n'y a pas de diastème entre les prémolaires ou les molaires : toutes les dents préservées se

touchent. Les prémolaires sont relativement longues, pointues et avec une arête sommitale déplacée

vers l'avant (dissymétrie) ; elles sont plus larges à l'arrière qu’à l'avant.

Les molaires inférieures possèdent un sillon labial et un autre lingual moins profond que le

précédent ; ces deux sillons rendent ces dents bilobécs. La M 2 est, en longueur et en volume, plus

grande que les autres. Sur une Mj isolée, la hauteur est de 16 mm. Le lobe postérieur de la M 3 est

réduit.

Sur les molaires, aussi bien supérieures qu'inférieures, le bord antérieur est rectiligne et le bord

postérieur plus ou moins arrondi.

FIG. 3. — Orycieropus gaudryi de Kemiklitepe : a, P 1 * gauche (KTB-97) ; b, M*-M 3 gauche (KTB-95) ; c, P 2 -M 3

gauche (KTB-94).

Orycieropus gaudryi from Kemiklitepe ; a, eft P 4 (KTB-97) ; b, left M 1 -\1~ (KTB-95) ; c, left Pt-Mj (KTB-94).

COMPARAISONS

Les oryctéropes actuels dont la répartition géographique recouvre pratiquement toute l'Afrique

sub-saharienne sont regroupés dans une seule espèce, O. afer, avec une dizaine de sous-espèces, races

ou variétés. Durant le Néogène, la répartition de ce genre dépasse largement ses limites actuelles :

Afrique du Nord. Asie occidentale, sous-continent Indo-Pakistanais, Ukraine, Grèce, France et même

Espagne d'après une découverte récente (PICKFORD, comm, pers.). L'espèce actuelle se caractérise par

sa grande taille (en général), ses membres robustes, ses prémolaires réduites, scs molaires larges, etc.

Les oryctéropes du Miocène sub-saharien diffèrent de la forme de Kemiklitepe soit par leur

petite taille (O minutus et O. africanus ), soit par leur molaires particulièrement étroites et allongées

{O. chemeldoi) (voir PICKFORD. 1975).

O. mauritaniens Arambourg.1959, de Bou Hanifia 1 en Algérie, est une autre espèce du

Miocène africain. Elle est d'une taille un peu plus grande qu'O. gaudryi (fig. 4) et diffère de ce dernier,

sur le plan de la morphologie dentaire, essentiellement par deux caractères : 1 ) les premières molaires

supérieures et inférieures dominent en taille et en volume les autres molaires (M- et Mr chez O.

gaudryi) ; 2 ) O mauritaniens a des molaires avec des lophes obliques (transverses chez O. gaudryi).

Ce dernier caractère se retrouve encore plus accentué chez Q. depereti Helbing, 1933, du Pliocène du

— 104 —

Roussillon. En effet, sur le seul crâne connu de cette espèce, les molaires, et même la P 4 , ont des

lophes franchement obliques. Cependant, chez cette espèce les M 1 et M 2 ont des dimensions

comparables ; autrement dit, il n'y a pas de prédominance de la M 1 , comme chez O. mauritanicus, ou

de la M-, comme chez O. gaudryi. Chez O. mauritanicus et O depereti, la P 4 est étroite à l'avant

mais presque aussi large que la M 1 à l'arrière. Sur une P 4 isolée de KTB comme sur de nombreux

crânes de O. gaudryi trouvés à Samos (COLBERT, 1941), la P 4 est de forme presque ellipsoïde, à

peine plus large à l'arrière qu'à l'avant.

FIG, 4. — Diagramme de comparaison des longueurs des dents jugales chez diverses espèces d'Orycteropas. Les

données concemanl Samos sont les moyennes des dimensions publiées par COLBERT (1941 : 320-321).

Comparison of the lenghls of cheek-teetli for some species o/Orycteropus. Data concerning the Samos malerial give

the mean values of measurements in COLBERT (1941 : 320-321 ).

En Asie occidentale, les oryctéropes sont connus dès le Miocène moyen. Le gisement de

Belometcheskaya n'a livré qu'une mandibule édentée (GABUNIA, 1956, 1973). En revanche, en

Turquie, ce genre a été trouvé dans au moins quatre localités (fig. 3) dont la plus ancienne est Pasalar

(base du MN 6 ou plus ancien) ; FORTÉLIUS (1990) a attribué à Orycteropus sp. les restes trouvés

dans ce gisement, dont deux molaires supérieures (10,6 x 7,0). Celle illustrée par FORTÉLIUS

ressemble étrangement, bien qu'un peu plus petite en taille, à une M 2 d'O. gaudryi en raison de sa

bilobation dissymétrique et de son bord antérieur rectiligne.

Du Vallésien de Sinap moyen en Turquie, OZANSOY (1965) a décrit O. poltieri. La mandibule

illustrée par OZANSOY provient du gisement Loc. I (= Loc. 8 a de l'équipe internationale qui poursuit

les recherches depuis 1989) dans le lieu-dit Igdelik Vadisi. Les fouilles effectuées dans cette même

localité en 1972 par E. HE1NTZ, L. GINSBURG et S. SEN ont permis de trouver un autre fragment de

mandibule. Ces spécimens ont un corps mandibulaire un peu plus gracile que chez O gaudryi ; le

nombre des alvéoles montre que la canine et toutes les prémolaires sont conservées. Les P 3 et P 4 sont

— 105 —

très courtes comparées à celle d O gaudryi, et séparées entre elles et des dents voisines par des

diastèmes. Sur la mandibule de Kemiklitepe, ainsi que chez O gaudryi de Samos, ces dents sont

allongées et les diastèmes qui les séparent sont soit inexistants, soit très courts.

One autre particularité de cette espèce est la forme en 8 des Mj et Mo, due aux sillons lingual

et labial profonds et aux bords arrondis de ces dents, La mandibule illustrée par OZANSOY (1965, pl.

VII, fig. 3) appartient 5 un individu relativement jeune. La seconde mandibule trouvée en 1972

représente un individu assez âgé, mais avec la même morphologie. Cela confirme la stabilité des

caractères observés par OZANSOY pour définir une nouvelle espèce à Sinap moyen, différente d 'O.

gaudryi.

Des Sivaliks du Pakistan, COLBERT (1933) a décrit deux nouvelles espèces sur un matériel

particulièrement maigre : O. browni avec un fragment de maxillaire portant et O. pilgrimi à

partir d'une M 2 isolée. LEWIS ( 1938) a complété la description d'O. pilgrimi avec un crâne et une

mandibule fragmentaires. Ces spécimens parviennent de la formation de Dhok Patlian, près de Hasnot

et de Mathrala respectivement, sur le plateau de Potwar. Plus tard, PICKFORD (1978) a démontré que

la différence de taille sur laquelle COLBERT s'est fondé pour distinguer deux espèces n'est en fait que le

résultat du degré d'usure des dents et que ces deux espèces sont synonymes, O. browni ayant la priorité

de la description. Aussi bien COLBERT que PICKFORD ont reconnu les ressemblances de cette forme

Etage

Afrique*

France

Grèce

Turquie

Iran

Géorgie

Siualîks

Localités""*'

Ruse i n i en

Kanjera

Shungura

Perpignan

Turolien

Lothagam

Lukeino

Dytikol Q5

Samos QA,I

Pentalophos

KTB

Mahmutgazi

Maraghch

I 1 604

13901

K13/322

_29997_

29840

29999

Vallesien

Bou Hanifia

Ngorora

Kayadibi

Sinap Loc 8

” " 12

Astaracien

F. Ternan

Sinap Loc 64

Sofça

Candir

Pasalar

Belometch.

4346, 797

K13/448

101259

Orléanien

Rusinga

Mfsvangano

Songhor

Napak

FIG. 5. — Distribution spatio-temporelle du genre Orycteropus dans les gisements néogènes. * d'après PICKFORD

(1975) ;** d'après PICKFORD (1978).

Spatio-temporal distribution of Orycteropus species in lhe Neogene localités. * after PICKFORD (1975} ; ** after

PICKFORD (1978).

— 106

avec O. gaudryi ; à ce propos, PICKFORD (1978 : 39) remarque qu 'O. browni est "appreciably smaller

than lhe living form O afei\ but only slightly smaller than O. gaudryi of S amas", mais deux lignes

plus loin il trouve O. browni "very similar in sizc and morphology to O. gaudryi ", Cel auteur a

également décrit des nouvelles pièces dentaires et post-crâniennes provenant des formations de Chinji

et de Nagri sous le nom d 'Orycteropus sp. Tout ce matériel devrait être réétudié pour mieux identifier

les affinités systématiques et les rapports phylétiques des formes des Sivaliks. Néanmoins, il est

désormais évident que les oryctéropes ont existé dans les Sivaliks durant tout le Miocène supérieur,

sinon depuis le Miocène moyen (fig. 5).

O. gaudryi est l'espèce fossile la mieux connue grâce à l'abondant matériel trouvé à Samos

(COLBERT, 1941). Le matériel de Kemiklitepe peut lui être attribué sans hésitation puisque ses

dimensions (fig. 4) cl scs caractères dentaires entrent dans la variation intra-spécifique observée par

COLBERT (1941).

Suite à cette étude, il est possible d'identifier certaines tendances évolutives chez les

Orycteropodidae :

— l’augmentation de la taille ;

— l'élargissement du crâne ;

— l'allongement du museau ;

— la disparition ou la réduction de la canine et des prémolaires ;

— la réduction des troisièmes molaires ;

— l'orientation obliques des lophes des molaires.

Cependant, si les relations phylétiques entre certaines espèces, par exemple entre O.

mauritaniens et O. depereti , semblent démontrées, il paraît prématuré et extrêmement hasardeux de

dresser un schéma phylétique incluant toutes les espèces connues. Les données disponibles semblent

indiquer une origine africaine pour les Orycteropodidae.

Ordre PER1SSODACTYLA Owen, 1848

Famille CHALICOTHERIIDAE Gill, 1872

Genre ANCYLOTHERIUM Gaudry, 1862

Espèce-type : A. pentelicum (Gaudry & Lartet, 1856).

Ancylotherium cf. pentelicum (Gaudry & Lartet, 1856)

(PL I, 5 ; tabl. II)

Matériel : Métatarse II droit, KTB-93.

DESCRIPTION ET COMPARAISON

Ce spécimen appartient à un individu adulte puisque les épiphyses sont totalement fusionnées.

Son aspect trapu, l'orientation de la quille distale, l'emplacement et la forme des surfaces articulaires,

des tubérosités et des crêtes permettent de l'identifier comme un MtlI. Chez Chalicotherium (voir

— 107 —

ZAPFE, 1979 : fig. 126), cct os est très massif, avec un indice de robustesse (DAP prox. x

100/Longueur) supérieur à 50 (39,3 sur KTB-93). De même, la quille articulaire est courte chez

Chalicotherium tandis qu'elle occupe un tiers de la longueur de l'os sur ce spccimen, Ces caractères

ainsi que bien d'autres relatifs à la morphologie interdisent tout rapprochement avec les espèces de

Chalicotherium.

Sur la face dorsale, la surface articulaire de la quille est orientée vers le côté latéral. Deux

tubérosités placées au-dessus de la quille se prolongent en crêtes qui se rejoignent vers les deux tiers

supérieurs de la diaphyse Sur les spécimens de Pikermi (GAUDRY, 1862 : pi. 20), ces structures sont

nettement moins prononcées que sur KTB-93. Le bord latéral de l'épiphyse proximale montre un fort

épaississement. Cette face est recouverte de nombreuses rugosités, surtout du côté latéral.

Sur la face ventrale, la quille articulaire occupe le tiers de la longueur de l'os. Un processus

allongé en forme de crête oblique fait suite 5 la face médiane de la quille. Dans le tiers proximal de

l'os, la partie médiane montre un fort épaissisement et des rugosités, tandis que la partie latérale est

lisse.

Sur la face médiane, de nombreuses rugosités s'observent sur les tiers distal et proximal. Les

deux petites facettes articulaires (pour le Mtlll) sont allongées dans le sens dorso-ventral. La face

latérale de l'os ne présente pas de surface articulaire. La face proximale et la facette articulaire avec le

cuboïde sont abîmées.

La morphologie et les dimensions de cet os sont similaires à celles d'Ancylotherium

pentelicum de Pikermi (tabl. Il), d'après les Mtlï figurés par GAUDRY (1862) et ZAPFE (1979). Les

spécimens de Pikermi présentent des super-structures (tubérosités, crêtes et rugosités) un peu moins

prononcées que celles de KTB-93. Les dimensions données par ces auteurs (tabl. 11) indiquent d'ailleurs

des individus un peu plus graciles à Pikermi qu'à Kemiklitepe. En attendant des spécimens plus

nombreux, il convient d'attribuer cet os à Ancylotherium cf. pentelicum.

Tableau II. — Dimensions des Mtlï d'Ancylotherium provenant de Kemiklitepe et de Pikermi.

KTB-93

Pikermi

Gaudry (1862)

Pikermi

ZAPFE (1979)

Longueur

125,4

130

DT prox.

48,3

DAP prox.

49,4

DT dist.

54,2

DAP dist.

64,7

—

52,5

CONCLUSIONS

Les quatre taxons décrits dans cette note, Hystrixprimigenia , Pseudomeriones sp„ Orycteropus

gaudryi et Ancylotherium cf. pentelicum , sont parmi les éléments rares des faunes de Kemiklitepe. Ils

proviennent tous du niveau fossilifère supérieur (gisements KTA et KTB), et aucun du niveau

inférieur (KTD). Certains d'entre eux sont déents en Turquie pour la première fois, bien qu'au niveau

générique tous aient été déjà signalés dans divers gisements. 11 convient de souligner que ces genres et

espèces existent également à Samos, à moins de 250 km à l'ouest de Kemiklitepe, dans les gisements

des niveaux supérieurs (QuarriesQA, Q1,Q4 etQ5, voir SOLOUNIAS, 1981).

L'étude d 'H. primigenia montre une fois de plus la variation intra-spécifique de la morphologie

dentraire. due non seulement au degré d'usure, mais aussi au grand polymorphisme de cette espèce.

Bien que présent dans de nombreux gisements dEurope orientale et occidentale, H. primigenia n'est

— 108 —

connu que par un matériel relativement rare et assez fragmentaire. De ce fait, il est difficile d'identifier

des tendances évolutives et, par conséquent, d'utiliser ce taxon pour la biostratigraphie.

Les oryctéropes néogènes sont très diversifiés dans le temps et dans l'espace. Leur schéma

dentaire simplifié et l'état fragmentaire du matériel fossile ont conduit à négliger ce groupe dans les

comparaisons bioslratigraphiques. Or il apparaît que par l'étude de la morphologie des dents et des

éléments crâniens et post-crâniens il est possible d'identifier les taxons et de mettre en évidence leurs

rapports phylétiques. Ce groupe semble prometteur pour la biostratigraphie et pour les corrélations

biogéographiques entre diverses régions du pourtour méditerranéen.

Remerciements

Lors de l'étude de l’oryctérope de Kemiklitepe, les conseils et indications bibliographiques de Martin

PlCKFORD ont été bien utiles. Les suggestions des rapporteurs, Claude GUÉRIN et Dees van Weers, ont

enrichi cette note. Les photographies sont dues à Claude Abrial.

RÉFÉRENCES

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PLANCHE I

1 —Hystrix primigenia, palais, KT-1 (X 1).

2 — H. primigenia , mandibule droite, KTA-69 (X 1).

3 — Orycteropus gaudryi, maxillaire gauche, KTB-95 (x 1).

4 — 0. gaudryi, mandibule gauche, KTB-94 (X 1).

5 — Ancylotherium sp., métatarse 11 droite, KTB-93, x 2/3 : a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale.

1. Hystrix primigenia, occlusal view ofthe palate, KT-1 (xl). — 2. H. primigenia, right lower jaw, KTA-69 (x 1). —

3. Orycteropus gaudryi, occlusal view ofthe right upper jaw, KTB-95 (x 1). — 4.0. gaudryi, labial view of the left lower jaw,

KTB-94 (X 1). — 5. Ancylotherium cf. pentelicum. Ml. Il droite, KTB-93 (X2I3) : a, dorsal view ; b, ventral view ; c,

latéral view.

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Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

6. Hyracoidea

par Mylène BAUDRY

Résumé. — Les gisements de Kemiklitepe (KTA, KTB) ont fourni des restes crâniens d'un hyra-

coïde géant, Pliohyrax graecus, commune à de nombreux autres sites fossilifères néogènes, de l'Espagne à

l'Anatolie (Turquie). Le gisement KTD n'a livré qu'un fragment d’humérus déterminé comme Pliohyrax sp.

Les caractéristiques morphologiques (forme de l’orbite, dents sélénolophodontes et seini-hvpsodontes, inci¬

sives à croissance continue, etc.) de la forme de Kemiklitepe permettent d’établir son mode d'alimentation et

d'estimer la nature du milieu environnant. Par comparaison avec d’autres faunes à Pliohyrax graecus, les gi¬

sements KTA et KTB peuvent être rapportés au Turolien moyen (MN12).

Abstract. — The skull remains of a giant hyracoid hâve been found in two localilies of

Kemiklitepe (KTA and KTB), and a humérus in lhe site KTD. The cranial remains belong to Pliohyrax

graecus (Gaudry. 1862) which was widely represented in the late Miocene of Europe. The spécifie characters

(specially tooth rnorphology) allowed us to establish, within certain limits, the way of life of the

population of Kemiklitepe. The âge of these faunas can be evaluated by drawing a parallel between the

Turkish and the otlier Eurasian localilies which hâve yielded Pliohyrax graecus. lt seems to be close to

middle Turolian (MN12).

M. BAUDRy, Université Pierre et Marie Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, 75252 Paris cedex 05.

INTRODUCTION

Les hyracoïdes sont rares dans les faunes de mammifères néogènes. Le Miocène supérieur de la

région égéenne fait figure d'exception à cet égard, puisque les damans y sont représentés dans une

dizaine de localités.

Les restes d’hyracoïdes récoltés dans les gisements de Kemiklitepe n'avaient jusqu'ici pas fait

l'objet d'une description. Cette note se propose donc de les décrire et d'établir leur position

systématique. Ils sont issus de deux niveaux distincts, séparés verticalement d'environ 15 m.

Le niveau supérieur (KTA et KTB) a livré les restes crâniens et dentaires de quatre individus qui

témoignent de la relative abondance des hyracoïdes à Kemiklitepe. Le niveau inférieur (KTD) n'a livré

que l'extrémité distale d'un humérus.

La situation géographique de Kemiklitepe, ainsi que son contexte géologique et stratigraphique

sont présentés par SEN et al. dans ce même volume.

— 114 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Ordre HYRACOIDEA Huxley, 1869

Famille PLIOHYRACIDAE Osbom, 1899

Genre PLIOHYRAX Osborn, 1899

Pliohyrax graecus (Gaudry, 1862)

Localité-type : Pikermi, Grèce. MN12.

MATÉRIEL : KTA 125 : fragment de palais portant i'-P'* droites et I*-P 3 gauches ; fragment de l'os

frontal gauche avec petite portion d'orbite ; mâchoire inférieure portant Ij -P 2 gauches et I j - P j droites. —

KTA 191a : mandibule droite portant C-P 3 . — KTA 191b : mandibule gauche portant I 2 , C-P], P 3 -M 1 . —

KTA 190: mandibule gauche portant Pj, Di 3 4, Mj. — KTB 92 : mâchoire inférieure juvénile portant J 1 -D3

droites et J 1 . 2 , Di-4 gauches. — KTD 57 : extrémité inférieure de l'humérus gauche.

Tableau I. — Mesures des spécimens de Kemiklitepe.

KTA125

L W

W/Lx

100

KTA125

L W

W/Lx

100

KTA191

L W

W/Lx

100

KTA191

L W

W/Lx

100

9,77

16,2

165

10,7

I 2

17,8

10,3

57,7

19,21

9,36

48,7

9,04

6,86

75,9

9,2

7,17

77,9

9,42

78,8

12,51

9,16

73,2

10,4

8,75

84,2

10,6

8,47

79,9

13,2

9,83

74,2

13,93

9,3

66,8

12,2

9,14

75,1

11,5

8,88

77,1

p 2

15,4

11,7

75,5

14,6

10,9

75,1

17,2

75,8

16,7

12,7

76,2

16,8

14,2

84,9

23,7

54,7

Diast.

7,8

L.Pm

56,6

KTA125

L W

W/Lx

100

KTA125

L W

W/Lx

100

I 1

107,9

I 2

9,04

6,62

73,12

9,42

6,82

72,4

I 3

10,8

9,9,

91,7

9,09

9,47

104,2

12,7

12,2

11,7

11,3

96,6

P 1

15,2

14,1

92,4

14,95

13,8

92,5

17,7

15,5

87,6

15,9

p 3

16,8

18,1

108,1

17,52

17,2

p 4

16,1

20,5

127,5

Diast.

L. Pm

62,2

— 115 —

Denis de lait

KT A190

L W

KTB92 md. g.

L W

KTB92 md. d.

L W

D.P,

d 4

12,22 8,75

11,2 9

15,88 11

20,94 11,1

24,47 10,8

11,6 7,03

14 7,9

16,8 8,39

21,1 10,45

3,83 3,23

6,7 3,66

4,08 2,87

9,16 5,67

11,6 6,92

13,1 7,54

17 8,52

DESCRIPTION

Crâne et dents supérieures

Les fragments crâniens (KTA125) permettent de signaler une élévation significative de l'orbite

au-dessus du plan frontal et de préciser la position des narines, dont le bord antérieur se situe à

l'aplomb de I 2 . Le prémaxillaire porte les dents I 1 et I 2 ; il s'arrête au niveau de la partie antérieure de

l'alvéole de P. La surface antérieure du museau est plane. La marge postérieure du foramen infra-

orbitaire se situe à l'aplomb de la portion antérieure de la P 4 (phot. 1).

FIG. 1. — Rangée dentaire l'-P 4 gauche en vue occlusale (spécimen KTA125). Pointillés : cément.

Occlusal view of lhe left looth-row I 1 -P* (KTA125). Dois : cernent.

1 1 (phot. 2 ; fig. 1) est une dent à croissance continue ; elle s'étend dans le maxillaire jusqu'à

l'aplomb de P 1 . Sa section est triangulaire à base labiale (triangle quasi équilatéral), la face postérieure

est convexe. L'émail est fort sur la face labiale ; cette dernière est limitée par une crête antérieure

arrondie. L'émail est très fin sur les faces postérieure et anléro-linguale.

Un diaslème d'environ deux centimètres sépare I 1 de I 2 .

1 2 est inclinée vers l'arrière. Elle possède une racine unique. Sa face labiale est triangulaire dans

sa partie supérieure et rectangulaire dans sa partie inférieure ; elle porte un léger tubercule antérieur.

— 116 —

La face antéro-linguale présente un fin bourrelet qui unit le tubercule antérieur à un tubercule lingual

relié au sommet de la dent par une crête. La face postéro-linguale porte une surface d'usure marquée et

un cingulum inférieur aplati.

Il n'existe pas de diastôme notable entre I 2 et I 3 , mais si elles ne sont pas véritablement

séparées, elles ne sont pas non plus étroitement accolées comme ce sera le cas pour le reste de la

rangée dentaire.

La taille et le volume des dents augmentent de I 3 à P 4 . Dans l’ensemble, la face labiale des

couronnes est haute et tend à se recourber au-dessus de la face occlusale : les dents présentent une

semi-hypsodontic labiale marquée.

I 3 porte trois racines (une linguale et deux labiales). La face labiale présente une portion anté¬

rieure large ; le tubercule antérieur s'isole en une colonne discrète ; un court cingulum basal postérieur

remonte en s'atténuant le long du bord postérieur de la face labiale de la dent. La face antéro-linguale

porte un cingulum fin qui relie la colonne antérieure à un renflement lingual élargi (par rapport à I 2 ).

La surface occlusale présente une usure relativement forte, notamment au niveau de la portion posté¬

rieure creusée en bassin qui montre une fossette grossièrement triangulaire à sommet labial emplie de

cément.

La canine présente une face labiale grossièrement rectangulaire, séparée en deux parties,

antérieure et postérieure, à peu près équivalentes. Le cingulum labial parcourt toute la longueur de la

dent ; il est particulièrement épaissi dans sa portion médiane. Le parastylc se détache nettement. La

face occlusale montre deux fossettes : l’une, antérieure, étroite et transverse, l'autre médiale et

postérieure, en forme de trèfle. La face linguale est élargie par rapport aux dents précédentes ; le

protocône est soulevé. Le métaslyle (?) présente un faible développement.

P 1 présente, en plus grand, les principales caractéristiques de la canine, La compression des

dents est telle que l'usure antérieure et postérieure est forte et contribue à la diminution, voire la

disparition des cuspides des régions concernées . ainsi en est-il du métastylc, peu marqué, et sans

doute du parastyle, peu élevé. Sur la face occlusale. la fosse antérieure individualise deux portions :

une labiale ronde, une linguale allongée ; la fosse postérieure est large et profonde, recouvertes de

cément. Le cingulum labial est réduit dans sa portion antérieure. L'amorce d'un renflement

hypoconique s’observe dans la région postérieure de la dent.

P 2 porte un parastyle développé labialement, réduit dans sa portion antérieure (à cause de P 1 ).

Le cingulum labial ne se poursuit pas sur la portion la plus antérieure de la couronne. Le cingulum

antérieur relie le parastyle au protocône qui est lui-même uni au paracône par l'intermédiaire d'une

crête (protolophe) rejoignant le métacône en s'élargissant (métulophe). La fosse centrale est élargie et

profonde (dent moins usée, cônes plus hauts) et recouverte partiellement de cément. L'hypocône

conique tend à s'isoler postéro-lingualcment (phénomène amorcé chez P 3 ). La dent prend une

orientation antérolabio-postérolingualc accusée (maximale chez P 3 et P 4 ).

P 3 présente un parastyle très déporté labialement. Le cingulum labial est réduit proportionnel¬

lement à la hauteur et à la longueur de la couronne. Le protocône forme une crête étroite, reliée au pa¬

racône. Le cône hypoconal s'isole : il n'est relié aux crêtes linguale et postérieure que par sa partie

postérieure. Le métaslyle est peu marqué. Les parois internes des cônes sont partiellement recouvertes

d'une fine couche de cément.

P 4 présente un parastyle réduit en hauteur mais très renflé labialement. Un mésostyle proémi¬

nent se forme en lame et subdivisé la face labiale en une partie antérieure globalement concave et une

partie postérieure plane (chez P 1 ' 2 - 3 , la partie antérieure est plane, notamment dans sa portion supé¬

rieure, la partie postérieure est convexe). Le cingulum antérieur forme une tablette étroite. Le proto¬

cône présente une lame conique liée au paracône par une crête fine ; la crête postéro-linguale du proto¬

cône isole un tubercule lingual avec à sa base un cingulum le reliant à celle du protocône.

— 117

L'hypocône, développe antérieurement et lingualement. s'oriente aniéro-postérieurement : forme de

lame conique. Comme chez P 3 , le métastyle est difficilement décelable. Sur les parois de la fosse

ouverte délimitée par paracônc, métacônc, protocône et hypocônc se trouve du cément.

Les dents jugales supérieures présentent une surface d'usure occlusale de type séléno-lophodonle

(cf. FORTELIUS, 1985) (fig. 2a). Les molaires supérieures ne sont pas représentées dans le matériel de

Kemiklitepe.

FIG. 2. — Progression de la surface d’usure occlusale des dents supérieures (a) et inférieures (b).

The progress of the occlusal wear surface on the upper (a) and lower (b) teeth.

Mandibules et dents inférieures

La denture inférieure définitive (fig. 3. phot. 3, 4, 5 et 6 ) est étudiée à partir du spécimen

KTA125 et des mandibules droite et gauche KTA191.

Les mandibules présentent, et ceci est tout à fait net et indéniable chez KTA191, une fosse

externe, relativement profonde sous les dents canine et Pi, qui s'atténue vers l'arrière mais reste encore

décelable sous P 3 et P 4 .

Sur les dents inférieures, le cément est partiellement présent dans le creux des sillons labiaux et

des vallées linguales.

11 forme une palette qui subit une torsion médio-exteme en direction postéro-labiale. La

structure trilobée est peu visible sur la face occlusale en raison de l'usure. La portion la plus labiale,

aplatie en lame, présente sur sa face postérieure un renflement médio-labial ; la portion médiale de la

couronne, réduite, est aplatie. La face occlusale porte une surface d'usure en crête horizontale plane.

Un cingulum postérieur unit la pointe linguale au bord latéral.

12 se situe dans l’angle de la mandibule : elle prend une orientation postérolabio-antérolingualc.

Elle est large et aplatie ; sa section est triangulaire à base antéro-labiale. Elle subit une croissance

continue et s'étend à l'intérieur de l'os mandibulaire jusqu'à l'aplomb de P 2 . La face labiale porte une

épaisse couche d'émail ; elle présente deux ailes en lames verticales ; sa portion centrale est

légèrement convexe, Sur la face linguale, l'émail est très fin, voire absent dans la portion la plus

postérieure ; elle se subdivise en deux surfaces d'usure planes et angulaires : une antérieure large et une

— 118 —

postérieure étroite, séparées à la base par un renflement qui se poursuit vers le haut par une crête

longitudinale interrompue en raison de la formation d’une petite surface d'usure oblique vers

l'extérieur.

Un diastème marqué sépare I 2 de I 3 . De I 3 à Mj, un cingulum continu borde la base de la face

linguale.

FIG. 3. — Reconstitution d'une hémi-mandibule gauche de lliyracoïde de Kemiklitepe à partir de KTA125 (I 1 -P 2 )

et de KTA191b(P 3 -Mj).

Reconstruction of a left lover jawfrom the specimens KTAI25 1 ! : P,! and KTA191b ‘'Pj-M J ) from Kemiklitepe.

FIG. 4. — Mandibule juvénile en vue occlusale (KTB92) : J j -D 3 droites et J j_ 2 . D 1-4 gauches.

Occiusal view of a young mandibula (KTB92) with J j-Dj righl and Jj^, 19/4 left.

I 3 possède une racine unique. La face labiale porte un cingulum qui relie les pointes antérieure

el postérieure de la dent, où se forme un petit tubercule proéminent ; le cingulum est réduit dans sa

partie médiane, voire inexistant. La surface d'usure occlusale est inclinée vers l'arrière et vers le bas.

La portion antérieure de la couronne est étroite, en crête, la portion postérieure est large en raison d'un

léger renflement labial et du développement de plusieurs tubercules linguaux : du métaconide part un

— 119

métastylide qui s'étire vers l'avant et rejoint un entoconide proéminent par l'intermédiaire d'une crête ;

ces trois cuspides isolent une petite surlace d'usure ronde.

La canine présente sur sa face labiale un sillon vertical interrompant le cingulum au niveau du

premier conide ; une tranchée profonde sépare les parties anténeurc et postérieure ; le cingulum

reprend dessous et monte le long de l'hypoconide renflé. En vue occlusale s'observe la forme séléno-

lophodonte caractéristique (FORTELlüS, 1985), les crêtes subissent une usure horizontale. Le

paraconide est développé, un large sillon vertical le sépare du métaconide qui projette lingualement

vers l'arrière un métastylide non individualisé (très développé chez KTA 125, non chez KTA191) ; sa

base atteint celle de l'cnloconide, mais ils sont séparés sur toute leur hauteur par une fosse. Un

cingulum lingual marqué relie l'entoconide au paraconide.

Pl présente une morphologie générale identique à celle de la canine : elle est simplement plus

volumineuse.

P 2 a grossièrement la même forme que les deux dents précédentes ; les fosses sont plus

ouvertes et l'entoconide est plus renflé.

P 3 et P 4 sont bâties sur ce même modèle ; les cuspides apparaissent plus massifs chez P 3 ,

mais peut-être est-ce un effet de l'usure, plus marquée chez cette dernière que chez P 4 .

Mi présente des cnnides forts. Elle porte sur la muraille postérieure une expansion en lame

longitudinale, orientée dans l'axe mandibulaire. bien développée sur la dent jeune (qui n'atteint

cependant pas le haut de la couronne), mais peu ou pas détectable sur une dent plus usée en raison de

la compression postérieure exercée par la Mt

Les mandibules juvéniles (fig, 4. phot. 7) permettent d'observer l'émergence latérale des canaux

mandibulaires ; quatre orifices se distinguent : deux se trouvent dans le tiers inférieur, à l'aplomb de

la racine postérieure de D] et de la racine antérieure de Dj, deux se situent au niveau du tiers supérieur

de la mandibule, un petit sous la racine postérieure de Ds. un autre, sous forme de canal, sous la

portion postérieure de D 3 . Ces mandibules ne présentent pas de fosses latérales. La symphyse mesure

27,3 mm ; la largeur de la mandibule, au niveau de la limite Cd-Dj est de 27,8 mm, au niveau de la

limite D 3 -D 4 , de 49,8 mm.

J J présente la forme générale de 1 j mais les trois lobes sont subégaux et paraissent plus

marqués ; elle ne porte pas de cingulum interne transverse. L'émail semble également épais sur les

deux faces.

J2 chevauche antérieurement et labialement Ji (comme h pour U) ; sa structure est comparable

à celle de T 2 mais l'épaississement postéro-lingual n'isole pas de surface particulière. L'émail est fin

sur la face postérieure.

J 3 est très réduite ; elle possède une racine unique. La surface occlusale est grossièrement

ovale. La dent ne présente pas d'élargissement postéro-lingual notable (dû chez I 3 aux développements

du cingulum lingual et de l'entoconide) mais la forme générale reste semblable à celle de I 3 .

La canine déeiduale présente un morphologie globalement identique à celle de la canine adulte,

mais le sillon longitudinal labial, d’une part, et les vallées linguales, d'autre part, sont moins

profonds.

Si les cingulums labiaux sont présents et proportionnellement aussi bien développés que sur

les dents définitives, le cingulum lingual s'atténue de Cd à D 4 pour ne plus subsister que dans sa

portion antérieure, entre le paraconide et le métaconide, Le développement antérieur du paraconide

paraît plus marqué que chez la dent adulte ; il en est de même pour les prémolaires ; peut-être est-ce

un artéfact dû à l'usure? Le métastylide est réduit mais net chez Cd, Di et D 2 .

En ce qui concerne Dp les remarques effectuées à propos de Cd s’appliquent parfaitement.

— 120 —

D 2 présente un entoconide rejeté vers l'arrière ; l'usure de la surface occlusalc s'effectue

longitudinalement vers l'arrière où apparaît une cuspide accessoire. Cette tendance à une formation

postérieure est visible chez les dents adultes à travers le prolongement du bourrelet lingual, cependant

rapidement usé par la croissance de la dent suivante.

Le phénomène s'accentue chez D 3 où le cuspide postérieur présente une surface occlusale

triangulaire à base linguale.

D 4 présente un appendice postérieur élargi : à la base de la couronne, il occupe quasiment

toute la largeur de la dent. Cette formation supplémentaire apparaît différente de celle de Mj dans sa

forme.

Dans l'ensemble, les dents de lait présentent des lobes moins aigus que ceux des dents

définitives : le développement relatif plus fort de l'hypoconidc ci du protoconide en est peut-être la

cause, de même qu'il semble entraîner une ouverture plus étroite des vallées linguales, surtout les

vallées antérieures. La face labiale des dents déciduales présente une hypsodontic relativement moins

forte que celle des dents adultes.

Deux spécimens juvéniles KTA190 et KTB92 ont pu être observés ; une seule différence

notable : la mandibule de KTA est plus épaisse, ceci étant sans aucun doute dû à son âge plus avancé.

La surface d'usure occlusale des dents jugales inférieures forme un W à base labiale (fig. 2b).

Humérus

L'unique spécimen représenté, un fragment distal trouvé au niveau KTD, présente les mesures

suivantes : largeur maximale = 46,6 ; largeur du sommet de la poulie en vue caudale - 34,3 ;

diamètre antéro-postérieur minimal = 17,9 ; hauteur de l'orifice = 10.7 : largeur de l'orifice = 14 ;

largeur de la trochlée, prise antérieurement = 17,8 ; largeur du condyle = 15,1.

La portion diaphysaire de l'extrémité humérale est très aplatie transversalement.

La face antérieure présente une fossette radiale large. La poulie constituée par la trochlée et le

condyle montre une orientation divergente de l'axe longitudinal de l'os d'environ 20°. La fosse

coronoïdienne est en communication avec la fosse oléocrânienne par un large orifice ovalaire. La crête

humérale, marquée, rejoint la bordure médiane de la trochlée.

La face latérale porte une crête épicondylienne large et peu marquée. L'épicondyle robuste se

détache nettement du reste de l'os en développant une proéminence postérieure. Ce côté latéral de

l'extrémité humérale présente une surface antérieure plane en forme de croissant ; au centre, une

surface aruculaire fortement bombée est reliée à l'épicondyle par une crête fine

En vue postérieure, la poulie est orientée selon un axe s'écartant latéralement d'une vingtaine de

degrés de l'axe osseux. L’épicondyle et surtout l'épitrochlée et la trochlée débordent largement vers

l'arrière et le bas de la poulie. La fosse oléocrânienne est large (ISA mm) et haute d'environ 21 mm.

La face médiate présente une surface articulaire étroite en forme de croissant, aplanie dans sa

portion basse, légèrement bombée dans les deux tiers supérieurs. Au niveau des parties centrale et

postérieure de la face médiale s'observe un bombement qui se retrouve vers le bas en continuité avec

l'épitrochlée.

DISCUSSION

Position systématique

Il est clair que les différents spécimens de Kemiklitepe appartiennent à la même espèce : les

différences observées, développement relatif d'un cingulum ou d'un métastylide. sont de l'ordre des

— 121 —

variations polymorphiques (phot. 3 et 5) : la longueur des dents reste sensiblement la même d'un

spécimen à l'autre et leurs proportions relatives varient peu (fig. 5). Nous sommes ici en présence de

quatre individus, dont deux juvéniles, trois dans la localité KTA, le quatrième à KTB.

Les principales caractéristiques des spécimens de Kemiklitepe, à savoir : la formule dentaire

euthérienne complète (en ce qui concerne les incisives, canines et prémolaires en tous cas),

l'hypsodontie, la section triangulaire de I 1 , la forme spatulée et trilobée des deux premières incisives

inférieures, la réduction de I 3 , la canine prémolariforme, les prémolaires submolariformes et enfin la

structure plane du frontal, permettent de les classer dans la famille des Pliohyracidae telle qu'elle est

décrite par MEYER en 1978. Le type sélénodonte de la dentition, la plus grande largeur de Io par

rapport à I 3 , l'hypoconide en V des prémolaires molarisées, la position centrale ou linguale du

paraconide sur les prémolaires, le métastylide plus ou moins bien développé, l'absence de mésoconide

L (mm)

RG. 5. — Longueurs des dents inférieures des différents spécimens adultes de Kemiklitepe.

Lenght of îhe lower teeth in different adull specimens of Kemiklitepe.

— 122 —

permettent d'envisager l’attribution des spécimens à la sous-famille des Pliohyracinae (MEYER, 1978).

Quelques caractères ne sont pourtant pas en accord avec les précisions apportées dans la diagnose : les

canines ont apparemment quatre racines et non deux, la quatrième prémolaire supérieure porte un

mésostyle fort bien développe et, enfin, tes diastèmes séparant, d'une part f 1 de I-. d’autre part h de

I3, sont larges.

L'cspcce présente à Kcmiklitepe est cependant tacitement incluse dans la sous-famille des

Pliohyracinae (cf. MEYER, 1978) car elle ne peut être rangée parmi les Geniohyinae (dents

hypsodonles, hypoconide en position centrale et postérieure, absence de prémétastylide. protoconide et

métaconidc non symétriques..,) ni dans les Saghatheriinae (sélénodontie prononcée, I2 nettement plus

large que Ij. canine à plusieurs racines (4). .) et parce qu'elle ne présente pas de caractère dérivé

spécifique susceptible d’être intégré à la diagnose d'une nouvelle sous-famille.

Les Pliohyracinae comprennent cinq genres : Pliohyrax Osborn, 1899, Meroehyrax

Withwonh. 1954. Postschizolherium Kocnigswald. 1932, Kvabebihyrax Gabunia et Vekua, 1966 et

Sogdohyrax Dubrovo, 1978,

Les spécimens de Kcmiklitepe sc différencient clairement de Meroehyrax , ne serait-ce que par

leur hypsodontie marquée et leur dentition séléno-lophodonte.

La présence de cément se remarque chez les genres Pliohyrax, Kvabebihyrax, et

Postschizolherium. Les spécimens de Kemikhtepe se distinguent de Postschizotherium, au niveau

morphologique, principalement par la forme de h (section non trapézoïdale mais aplatie latéralement

ici) et surtout par la formule dentaire : celle de Postschizolherium est dérivée de par la perte de I3.

Les mandibules étudiées ici montrent une fosse latérale prononcée sous la rangée des C-P. La

présence d’une telle fosse est notée chez Postschizolherium intermedium (KOENtGSWALD, 1966 ;

TEILHARD. 1939) ainsi que chez Kvabebihyrax kachethicus (VEKUA. 1972). sous une forme atténuée

cependant. L'existence d’une telle fosse a été signalée chez Pliohyrax rossignoli (VIRET, 1949) mais

n'a pu être mise en évidence chez les autres espèces du même genre à partir de l'observation des

photographies disponibles (sauf peut-être chez Pliohyrax graecus , spécimen 1967/10, de

Halmyrapotamos ; cf. MELENTIS. 1967) ; la portion mandibuiaire concernée est manquante chez le

type, conservé dans les collections du MNHN de Paris. 11 faut noter qu'on la trouve chez certains

autres hyracoïdes fossiles : "Laprésence de fossettes ovalaires dans la symphyse ou sur la face externe

de la mandibule (...) ont été rencontrées chez plusieurs Saghatheriidés fossiles.” (VIRET, 1949 :

1743). Il est donc raisonnable de considérer ce caractère, soit comme une plésiomorphic. soit comme

une adaptation spécifique liée au milieu et donc susceptible de présenter un parallélisme élevé. Dans

les deux cas, le partage de ce caractère par les spécimens de Kcmiklitepe, Kvabebihyrax kachethicus, et

surtout Postschizolherium intermedium (seule espèce du genre chez laquelle ce caractère est signalé) ne

peut être à priori considéré comme un témoignage d’une étroite parenté entre ces espèces. L'éventuelle

signification morpho-fonctionnelle de cette fosse latérale mandibuiaire sera discutée plus loin.

D’après le fragment d'os frontal de Kemikhtepe. il semble que l'orbite s'élève nettement au-

dessus du crâne et qu'il formait un surplomb (protecteur?) au-dessus de l'œil. Ce caractère est

particulièrement développé chez Kvabebihyrax (VEKUA. 1972) mais s'observe également chez

Pliohyrax (FORSYTH MAJOR. 1899a et 1899b). Corrélativement peut-on noter la position

postérieure des narines, visiblement liée au même phénomène adaptatif et caractère redondant du

précédent. L'espèce étudiée ici paraît donc particulièrement liée aux genres sus-nommés : "projection

of the orbite above the frontal surface ; cheekteeth possess a cernent layer : (PICKFORD et

FISCHER, 1987 : 230) sont deux caractères qui unissent dans un même groupe tnonophylétique

Pliohyrax et Kvabebihyrax. Ces auteurs leur adjoignent une troisième apontorphie : "...the

hypoconulid of the Iower molars is strongly developed and projecls above the crown of the molars as

a wbole." Ce critère est justement utilisé, entre autres par VEKUA (1972) pour séparer les deux genres.

Après examen du spécimen-type de Piohyrax graecus, il semble en effet que le développement de

— 123 —

l'hypoconulidc se réduise à la formation d'une colonne, certes relativement haute, mais qui n'atteint

pas le haut de la couronne dentaire, et que, en tout état de cause, il n'égale pas celui du cuspide

postérieur des dents jugalcs de Kvabebihyrax. D'après VEKUA (1972), les dents jugales des spécimens

de Kvabebi sont recouvertes de cément, l'espèce recensée à Kemiklitepe, tout comme Pliohyrax , n'en

montre qu'au niveau des fossettes médiales. Les spécimens étudiés diffèrent par ailleurs du genre

Kvabebihyrax : la position des narines est plus postérieure chez ce dernier, un mésostyle se développe

sur les P 2 , P 3 , P 4 (seulement sur P 4 pour la rangée dentaire supérieure de Kemiklitepe) et, en général.

L (ram)

FIG. 6a. — Comparaison des spécimens de Kemiklitepe avec différents genres de Pliohyracinae : comparaison des

longueurs dentaires inférieures de l’hyracoïde de Kemiklitepe avec celles de Kvabebihyrax kachellticus et Pliohyrax

graecus (type) : les valeurs concernant l'hyracoïde de Kemiklitepe ont été obtenues en faisant la moyenne entre les

différents spécimens adultes, exemplaires droits et gauches

Comparison of the Kemiklitepe speamens with some généra of Pliohyracinae : comparison of lhe lengltt of lower

teeth from Kemiklitepe with Kvabebihyrax kachethicus and Pliohyrax graecus (type) : the values concerning the speamens

from Kemiklitepe are given as the mean values of the nghl and left teeth.

— 124 —

les styles sont plus développés, b présente une section grossièrement circulaire (en lame chez les

spécimens turcs), les canines et les PI n'ont que deux racines (quatre ici) et enfin, la taille est

nettement différente (fig. 6 ). Un point commun les réunit : le foramen sous-orbitaire, placé à même

hauteur (22 mm) au-dessus du bord alvéolaire chez Kvabebihyrax et KTA 125, se situe à l'aplomb du

bord postérieur de P- 1 pour le premier (VEKUA, 1972), sa limite postérieure est à l'aplomb de la partie

antérieure de P 4 chez le second, tandis qu'elle atteint l'aplomb de la portion antérieure de M 1 chez

Pliohyrax graecus de Samos (FORSYTH MAJOR, 1899b). Mais ce caractère est sujet à caution parce

qu'il semble varier en fonction de l'âge de l'animal. Il semble donc raisonnable, en vertu des

L (mm)

ti KtA 125 Kvabebihyrax -' Sam 24 Sogdohyrax

FIG. 6b. — Comparaison des spécimens de Keniilditepe avec différents genres de Pliohvracinae : comparaison des

longueurs dentaires supérieures de Kemiklitepe avec celles de Kvabebihyrax kachethicus , Sogdohyrax soricus et

Pliohyrax graecus (Sam 24).

Comparison of the Kemiklitepe spécimens wilh some généra of Pliohyracinae : companson of the lenght of upper

teeth front Kemiklitepe with Kvabebihyrax kachethicus, Sogdohyrax soricus and Pliohyrax graecus (Sam 24).

— 125 —

caractéristiques générales et détaillées établies ici, d'écarter les spécimens de Kemiklitepe du genre

Kvabebihyrax. Si les caractéristiques biométriques de celui-ci mettent en évidence une différence

spécifique notable qui peut difficilement être imputée à des variations individuelles ou au

polymorphisme sexuel, elles rapprochent apparemment le spécimen de Kemiklitepe au type de

Pliohyrax graecus (fig. 6 ).

L'hyracoïde étudié s'intégre d’ailleurs parfaitement au genre Pliohyrax tel que le définissent

FISCHER et HEIZMANN ( 1992). notamment en raison de la présence d'un cingulum basal sur le mur

labial des canines et des prémolaires.

Après observation des différents spécimens disponibles et des photographies et dessins fournis

par la bibliographie, il semble possible de mettre en évidence quelques caractéristiques

supplémentaires (autapomorphies?) propres au seul Pliohyrax parmi les Pliohyracinac. Elles

concernent les incisives 'centrales''. Ii et b. 'die iür Pliohyrax so charakterischcn (sind)..." (KUSS,

1976 ; 158), présentent les mêmes caractéristiques principales que Pliohyrax graecus de Pikermi (cf.

MELENTIS, 1966) et Pliohyrax sp. de Melambes, Crête (cf. KUSS, 1976), à savoir Ii élargie en

palette, bordée postérieurement d'un cingulum reliant bords médial et labial, chevauchée labialement

par I 2 , celle-ci étant très aplatie latéralement (tranchante). Les caractéristiques de Ii se retrouvent chez

le spécimen de Can Llobateres attribué à ? Pliohyrax (GOLPE-POSSE et CRUSAFONT-PAIRO, 1981).

1 1 montre une section triangulaire (quasiment équilatéral) à base postérieure convexe chez les

spécimens de Pikermi. de Crcte ainsi que chez celui de La Cantera (Teruel), attribué à Pliohyrax cf.

graecus (ALCALA, SESÉ et MORALES, 1986) sur d'autres critères, trop généraux cependant pour

permettre une attribution indiscutable à l'espèce voire au genre. Naturellement, la signification

taxonomique des caractéristiques détaillées plus haut est difficile à évaluer (spécifique ou générique?)

puisqu'aucune incisive d'une autre espèce définie de Pliohyrax n'a pu être, observée ; en attendant, la

morphologie des incisives pourrait être incluse dans une diagnose du genre.

Le genre Pliohyrax renfermait jusqu'alors cinq espèces reconnues (FISCHER, 1992) : P.

graecus (GAUDRY, 1862). P. rossignoli (V1RET et MAZENOT, 1948), P occidental!s (VIRET,

1947 ; VIRET et THENIUS, 1952), P orientalis (TUNG et WANG, 1974) et P kruppi (OSBORN,

1899). FISCHER et HEIZMANN (1992) n'en reconnaissent plus que trois : P . kruppii , P. graecus et P.

rossignoli .

Les dents du Pliohyrax rossignoli de Soblay ne montrent pas de cément (VIRET et MAZENOT,

1948) ; il semblerait que les prémolaires inférieures présentent deux lobes, antérieur et postérieur, de

tailles différentes, le premier étant plus petit que le second (ils sont à peu près équivalents chez les

spécimens de Kemiklitepe) ; la surface d'usure unissant paraconide. protoconide et métaconide forme

un arc de cercle fermé (V ouvert ici) ; te développement des métastylides est relativement important et

les vallées linguales sont très profondes (cuspides renflés ?). Par ailleurs, la taille réduite de Pliohyrax

rossignoli ne prêche pas en faveur de 1 attribution des spécimens étudiés à cette espèce (fig. 7) même

si le moulage de la P* (n° 1950-8) montre des caractères morphologiques globalement comparables,

mais surtout caractéristiques du genre, à ceux de la P 4 de Kemiklitepe.

Pliohyrax kruppii, de Samos, est de taille réduite (VIRET. 1949) el il serait donc à priori

surprenant que les spécimens turcs appartiennent à cette espèce (fig. 7). Par ailleurs s'observent des

différences morphologiques notables plus ou moins significatives : tout d'abord, la bordure postérieure

du foramen infra-orbitaire se situe à l'aplomb de la portion postérieure de P 4 (mais comme il a été

signalé plus haut, la valeur taxonomique de ce caractère est discutable), ensuite, le diastème inférieur

est inexistant d'après la figure donnée par SCHLOSSER (1911) (polymorphisme sexuel ?). Plus

important : le prémaxillaire porte, d'après les illustrations d'OSBORN (1899) et FISCHER et

HEIZMANN (1992), les trois incisives (I 1 * 2 seulement pour KTA125) et la portion frontale du museau

entre les racines des i 1 est profondément échancrée (FISCHER et HEIZMANN, 1992). Entre autres

divergences observées, le paraslyle des prémolaires paraît plus réduit, et surtout, la fosse délimitée par

— 126

protolophe, cctolophe et métalophe s'ouvre lingualement chez P. kruppii, postéro-lingualement ici :

la cause pourrait en être l'orientation différente des lophes, moins inclinés vers l'arrière pour P.

kruppii , c’est-à-dire grossièrement perpendiculaires à l ectolophe (caractère plus lophodonte que

sélénodonte) ; le cingulum labial est absent des prémolaires inférieures et subsiste seulement dans la

portion médiane et postérieure des molaires. Ces diverses observations semblent suffisantes pour

écarter l'hypothèse d'une identification des spécimens étudiés à Pliohyrax kruppii.

L (mm)

FIG. 7. — Comparaison de Hiyracoïde de Kemiklitepe avec différentes espèces de Pliohyrax. a : Longueurs

dentaires inférieures de Kemiklitepe comparées à celles de P graecus et P. rossignoli. b : longueurs dentaires supérieures

de Kemiklitepe comparées à celles de P graecus , P rossignoli et P. kruppii

Comparison of the Kemiklitepe hyracoid with different species of Pliohyrax. a : Lenght of the lower teeth from

Kemiklitepe are compared to those of P. graecus and P. rossignoli. b : Lenght of the upper teeth of Kemiklitepe are

comparcd to those of P. graecus, P. rossignol! and P. kruppii.

— 127 —

La validité spécifique de Pliohyrax orientalis n'a pas été réfutée par FISCHER et HETZMANN

(1992), elle est donc reconnue ici dans l’intérêt d une comparaison exhaustive de la forme de

Kemiklitepe aux différentes espèces du genre Pliohyrax. Elle esl représente par une M 3 et une DP 4

de tailles relativement importantes (TUNG et WANG, 1974) qui, à priori, ne peuvent être comparables

à celles qu'atteindraient ces mêmes dents chez la forme de Kemiklitepe.

Le matériel-type de Pliohyrax graecus se constituait à l’origine de deux mandibules droite et

gauche portai»! chacune leurs sept dents jugales, provenant de Pikermi (GAUDRY, 1860 et 1862) ; les

fragments conservés au Muséum national d’Histoirc naturelle de Paris sont hélas incomplets et la

comparaison a dû s'effectuer sur la base de l'observation directe de trois dents (Py, P 4 et Mi) et l'étude

des illustrations de GAUDRY (1862). Les longueurs dentaires peuvent être considérées comme

circonscrites à l'intérieur d'un espace normal de variation polymorphique (fig. 6 a). GAUDRY (1860)

révèle l'existence de cément ; celui-ci n'a pas été observé sur le fossile : peut-être a-t-il été gratté ?

Les seules différences notables observées entre le type et les spécimens de Kemiklitepe se situent au

niveau de la vallée du talonide de P 3.4 et du développement relatif du cmgulurn externe. L'enlocomde

est relié à la base du métaconidc, entraînant ainsi la formation d'une sorte de cuvette, nettement visible

pour la canine et Pi seulement chez les spécimens étudiés. Le cingulum externe est absent

labialement à la base de la région antérieure de la couronne chez le spécimen-type, mais il est très

réduit dans sa portion antérieure chez le spécimen KTA 125. Ces derniers caractères semblent être

fortement sujets à variation. Les dents supérieures ont été directement comparées au moulage de la

rangée dentaire supérieure gauche du spécimen Sam 24 (Pliohyrax graecus de- Samos, conservé au

Naturhistorische Muséum de Bâle). Leur identité spécif ique ne fait apparemment aucun doute. D’autre

part, les longueurs dentaires restent circonscrites à l'intérieur des limites inhérentes à la variation

polymorphique (fig. 6 b).

La forme aplanie de la surface antérieure des prémaxillaires ainsi que le renflement labial du

métacône permettent d'identifier définitivement le spécimen de Kemiklitepe à Pliohyrax graecus

(FISCHER et HE17.MANN, 1992).

Mesures des dents de Pliohyrax ET Kvahebihyrax.

Dents inférieures

tvpe md.g.

Pliohyrax graecus

Pikermi

type md.d. type m d-g

Halmyropotamos

1966/6, 7,10,m

Wra

10,7

16,9

5,4

7,57

8,45

12,83

9,6

16,9

11,6

16,9

11,6

15,18

11,57

15,7

12,1

17,8

16,7

12,1

17,43

12,37

23,9

12,9

22,4

12,8

23,2

12,86

m 2

29,9

13,8

29,6

13,5

29,8

13,67

m 3

39,5

Mesures directes pour les spécimens de Pikermi, sauf Pj et P 2 , et de Halmyropotamos (d’après MELENTIS, 1966).

— 128

P. rossignoli

Soblay

P. kruppii

Garkin

(Av889/3, 892, m)

K. kachelhicus

Kvabebi

(K10-3013)

12,5

4,5

8,5

7,25

9,5

8,25

12,25

10,25

11,5

13,5

10,5

10,6

15,7

12,6

M }

18,05

12,85

21,5

13,5

m 2

22,5

23,4

14,6

27,75

m 3

31,5

41,2

15,6

Mesures d’après VIRET et MAZEROT, 1948 (Soblay), FORTEUUS, 1990 (Garkin), HÜNERMANN, 1985 (Garkin),

VEKUA, 1972 (Kvabebi).

Dents supérieures

Samos

Sam 24.

Pliohyrax graecus

Pikermi Halmyropotamos

1966/1, m. d-g 1966/3, m. d-g

La Cantera

P. cf. graecus

11,9

12,5

13,65

13,25

12,05

I 2

8,85

6,1

9,2

6,3

7,7

4,9

I 3

8,91

7,59

8,95

8,3

9,25

8,6

9,2

5,3

9,85

9,45

10,25

9,5

P 1

■ IWM

11,75

12,6

11,15

11,45

P 2

■fsl

■ agi

13,75

15,25

13,5

15,15

12,9

15,4

K il

16,75

15,5

18,5

15,7

17,3

i m

15,9

17,9

21,05

18,1

18,8

Mesures directes pour le spécimen Sam 24 ; d’après ALCALA, SESÉ et MORALES, 1986 (La Cantera), MELENTIS,

1966 (Pikenui et Halmy ropolamos).

P . kruppii

Samos

SMNS44302

P. rossignoli

Soblay

1950-8

Sogdohyrax

Tadzhikistan

I 1

11,7

10,6

11,5

I 2

5,5

4,9

I 3

5,2

7,5

8,2

9,5

1 1

P 1

8,7

10,1

11,5

14,5

P 2

9,9

14,4

15,5

P 3

14,3

16,3

15,5

17,3

15,2

17,2

14,87

17,22

23,5

20,5

Mesures directes pour le spécimen de Soblay ; d’après FISCHER et HEIZMANN, 1992 (Samos), VEKUA, 1972

(Kvabebi), DUBROVO, 1978 (Tadzhikistan).

— 129 —

répartition

La répartition spatio-temporelle de Pliohyrax graecus est large : du MN9 au MN14, de

l’Europe de l'Ouest au Proche-Orient. La présence de cette espèce est signalée dans les gisements de

Teruel (ALCALA, SESÉ et MORALES, 1986) en Espagne, Montpellier (VIRET et THENIUS, 1952) en

France. Samos {FORSYTH MAJOR, 1899 ; SCHLOSSER, 1899 ; SOLOUN1AS.1981), Pikermi

(GAUDRY. 1862 : SCHLOSSER, 1899 : FORSYTH MAJOR, 1899a et 1899b), Halmyropotamos

(MELENTIS, 1966) en Grèce cl enfin à Kcmiklilcpe (OZANSOY, 1961) en Turquie (fig. 8). Pliohyrax

graecus avait également été reconnu dans d'autres gisements anatoliens : Pasalar (HÜNERMANN,

1985), Esme-Akçakôy (BECKER-PLATEN, SICKENBERG et TOBtEN, 1975), Kayadibi et Garkin

(HÜNERMANN, 1985) ; il s'avère cependant que les spécimens de Garkin appartiennent à l'espèce

22 24 26 28 10 32

HG. 8. — Répartition des gisements à Pliohyrax dans ta région égéenne. Étoile noire : P. graecus ; astérix : P.

kruppii ; étoile blanche : Pliohyrax sp. FISCHER et HEIZMANN (1992) notent la présence de P. kruppii à Pikermi, non

répertoriée ici ; la présence de P. graecus â Kayadibi n’a été signalée que par HÜNERMANN (1985).

Spatial distribution of localilies with Pliohyrax. Black star P. graecus ; aslerisk : P. kruppii ; tvhite star : Pliohyrax

sp. FISCHER and HEIZMANN JJ992) mentioned the occurence of P. kruppii at Pikermi (here not taken ) ; P. graecus in

Kayadibi was only noted by HÜNERMANN ( 1985 ).

— 130 —

L (mm)

FIG. 9a. — Comparaison de spécimens de Pliohyrax yraecus en provenance de diverses régions ; les longueurs

dentaires de Pliohyrax kruppii permettent de mesurer l'importance relative des similitudes et des différences

intraspccifiques éventuelles : longueurs dentaires inférieures de Kemiklitepe, Pikcrmi (spécimen-type) et Halmyropotamos

(moyennes des spécimens 1966/6,7,10) ; P. kruppii (Garktn, moyennes des spécimens ÀV889^, 892).

Pliohyrax kruppii , que ceux de Pasalar et Esme-Akçakdy s'en rapprocheraient (FISCHER et

HEIZMANN, 1992) tandis que les fragments de Kayadthi, "hyrax" non identifié (SICKENBERG et

TOBIEN, 1971) restent des hyracoïdes indétenntnés (FISCHER, 1992).

En dépit de cette large répartition, les tailles des différentes populations attribuées à Pliohyrax

graecus restent circonscrites à l'intérieur de valeurs limites d'écart compatible avec une variation

spécifique normale ; les spécimens de Kemiklitepe se rapprochent sensiblement des formes de Pikermi

et de Samos, non seulement de par leur morphologie dentaire mais également par leurs caractéristiques

biométriques (fig. 9) ; on peut même noter une certaine unicité des rapports des dents entre elles et la

constance de caractéristiques morphologiques de "détail" Peut-on en déduire, sinon une niche

écologique identique, du moins un environnement semblable, notamment au niveau de la végétation et

donc du climat ?

— 131 —

l (mm)

20 t

11/ >2/ 13/ C PI/ P2/ P 3/ P*/

K em i k 11 tepe ^ Sam os

•• Pikermi

^ Hfilmÿropoiamus La Carilera

■fr P kruppii,type

FIG. 9b. — Longueurs dentaires supérieures de Kemiklitepe, Fikenni (spécimen 1966j), Halmyropotamos (1966^),

Samos (Sam24) et La Gantera ; P kruppii (spécimen-type : SMNS44302).

Comparison of P. graecus /rom different localities with P. kruppii. a : Lenght of lower teeth fronx Kemiklitepe,

Pikermi (type specimen) and Halmyropotamos attributed to P. graecus, andfrom Garkin attributed to P. kruppii. b : Lenght

of upper teeth from Kemiklitepe, Ptkermt, Halmyropotamos, Samos and La Gantera (P. graecus), and the type specimen of P.

kruppii from Samos.

NICHE ÉCOLOGIQUE

Le genre Pliohyrax est recensé sous la forme de plusieurs espèces dans divers gisements sur

tout le pourtour de la région égéenne, notamment en Turquie. Les gisements anatoliens témoignent

tous d'un biotope comparable : milieu à larges aires ouvertes, steppes et bosquets d’arbustes secs

(BECKER-PLATEN, SlCKENBERG et TOBIEN. 1975 ; FORTELIUS. 1990). Les gisements à Pliohyrax

graecus de Grèce présentent des faunes de milieux steppiques ouverts ; à Halmyropotamos : "the

fauna is to be characterized as bclonging to the steppe" (MELENTIS, 1967 : 395).

— 132 —

La forme particulière de l'orbite, qui ne peut être déterminée de façon indubitable ici, indiquerait

un mode de vie semi-aquatique (VEKUA, 1972). Par ailleurs, la nature de la végétation et les

conditions climatiques devraient être déductibles de la morphologie dentaire. Les incisives centrales

(I 1 , I] cl I 2 ) tranchantes et robustes, certaines (I 1 et h) à croissance continue, les dents jugales

lophées, de Pliohyrax graecus . sont autant de confirmations de son régime alimentaire herbivore,

commun à tous les hyracoïdes. "Les dents à couronne relativement haute indiquant habituellement le

mâchage d'une nourriture végétale dure, témoignent de conditions d'un milieu plus ou moins sec..."

(VEKUA, 1972). L'étude des facettes d'usure des incisives inférieures effectuées par cet auteur sur la

mandibule de Kvabebihyrax permet, malgré leur différence de forme, d'effectuer quelques comparaisons

instructives avec les incisives de la forme de Kemiklitepe. L'usure des faces occlusales des incisives

inférieures centrales est dû au frottement de ces dernières contre la face postéro-linguale des 1 1 lors de

l'occlusion. La forme de la surface d'usure de l 1 montre que les incisives centrales supérieures et

inférieures sont en opposition partielle. Si l'on peut admettre que Kvabebihyrax tranchait les plantes

à l'aide de ses premières incisives (lt) et de ses incisives caninifonnes (i 2 et l l ). il faut alors

reconnaître sans réticence que Pliohyrax graecus possédait toutes les qualités requises pour agir de

meme : si la première incisive supérieure présente une section triangulaire, les deux premières

incisives inférieures sont nettement en lame et donc aptes à sectionner. Par ailleurs, tout comme

l’hyracoïde de Kvabebi, celui de Kemiklitepe présente des facettes d’usure postérieures et linguales

fortement marquées au niveau de 1 1 ; puisque aucune dent supérieure n'entre en contact avec les

portions concernées de cette dernière, l'usure ne peut être due qu'aux végétaux eux-mêmes, lors de leur

arrachage, arrachage devenant nécéssaire dans le cas de plantes trop dures pour que le sectionnement

soit suffisant. Un autre argument prône en favein de ce mode d'alimentation la mandibule de

Pliohyrax graecus présente labialcmcnt, sous la série C-P une fosse marquée. Chez les hyracoïdes

actuels, qui ne présentent pas cette morphologie particulière, cet emplacement correspoïKl à ['insertion

profonde du muscle buccinaleur. Il serait donc logique de penser que ce muscle était particulièrement

développé chez certains hyracoïdes fossiles, donnant à leur mâchoire une plus grande mobilité dans les

mouvements latéraux ; en effet, la fonction du buccinateur est de tirer "sur l'angle de la bouche et

[d'agrandirl ainsi l'orifice buccal dans le sens transversal." (BARONE. 1968 : 451). A propos du grand

développement et de la complexité du masseler chez certains hyracoïdes, JAN1S (1983 : 87) déclare

qu'ils sont fonctionnellement associés "...with the adoption of a pronounced transverse component of

movement to the jaw m the mastication of a diet of fibrous végétation," 11 n'csl peut-être donc pas

abusif de conclure, à propos de l'alimentation de l'hyracoïde de Kemiklitepe, qu'elle devait être

constituée de végétaux fibreux et durs, dont la mastication se trouvait être facilitée par la semi-

hypsodontie des dents jugales. La nature du régime alimentaire de Pliohyrax graecus tendrait à

corroborer les hypothèses émises à propos du milieu environnant rencontrés dans les* différents

gisements où cette espèce est présente.

La section transversale ovalaire (allongement antéro-postérieur) de l'humérus est fonctionnelle¬

ment corrélée à une direction préférentielle de mouvement, à savoir la flexion-extension. Ceci est

confirmé au niveau de l'articulation du coude : les saillies médiales et latérales de l'extrémité humérale

empêchent tout mouvement de rotation, le large orifice de communication entre les fosses oléocrâ-

nienne et coronoïdienne devant permettre une extension prononcée du membre antérieur. Le maintien

rigide de l'humérus dans le même plan que les os de l'avant-bras s'observe chez les damans actuels

mais l'articulation conservée d'un hyracoïde du Miocène témoigne de son caractère plus marqué chez au

moins une espèce fossile (FISCHER, 1992).

Le nombre d'hyracoïdes connus à Kemiklitepe est trop faible pour envisager l’évaluation de son

mode de vie. Cependant, Pliohyrax graecus est relativement abondant dans certains gisements (une

trentaine de spécimens à Samos par exemple) : or, actuellement, les hyracoïdes grégaires sont tous ter¬

restres. D'autre part, cette espèce est de grande taille, donc peu apte à mener, à priori, une vie arbori-

— 133 —

cole. Les damans arboricoles actuels vivent préférentiellement dans les forêts tropicales et non dans les

biotopes steppiques. Les formes terrestres actuelles vivent en colonies de cinq à cinquante individus

(ALCALA, SESÉ et MORALES, 1986), ce qui semblerait plus en rapport avec la richesse de certains gi¬

sements.

CONCLUSION

Les gisements de Kemiklitepe (KTA et KTB) témoignent de l'existence au Néogène, vraisem¬

blablement au Turolien, d'un grand hyracoïde, Pliohyrax graecus, caractéristique des zones steppiques

arides ; Pliohyrax graec us est défini par MELENTIS (1966 : 203) comme étant un "habitant des

steppes". Au vu des caractéristiques moiphologiques et du degré d'évolution des spécimens étudiés, la

faune de Kemiklitepe semble très proche de celles de Samos et de Pikermi, elle pourrait donc ap¬

proximativement être située dans la zone du MN12.

Au niveau inférieur (KTD), un fragment d'humérus indique l'existence d’un grand hyracoïde.

Remerciements

Les campagnes de fouilles à Kemiklitepe ont été organisées par S. SEN, avec la participation de H.

Bocherens, L. de Bonis, N. Dalfes, D. Geraads, J. J. Jaeger, G. Koufos et J. M. Mazin. D. Visset a réalisé

les figures dentaires. Les photographies sont l'œuvre de C. Abrial. Ce manuscrit a bénéficié des conseils et

critiques de M. Fischer, C. Guérin et S. Sen.

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136 —

Toutes les photos sont réduites à 850/1000 à l’exception de la photo n°4.

(AU specimens from Kemiklitepe are illnstrated to 85011000, except the photo no 4.)

PLANCHE I

1 — Prémaxillaire et maxillaire KTA125 en vue latérale gauche.

2 — Palais KTA125 en vue occlusale.

l.Left latéral view of premaxilla and maxilla (KTA125). — 2 . Occlusal view of palate (KTA125).

— 137 —

PLANCHE I

— 138 —

PLANCHE II

3 — Mâchoire inférieure KTA125 en vue occlusale.

4 — Mandibule gauche KTA125 en vue linguale ; (x 1,7).

5 — Mandibules KTA191 gauche et droite en vue occlusale.

6 — Mandibule gauche KTA191 en vue latérale.

3. Occlusal view ofthe lower jaw KTA125. — 4. Lingual view of the left mandibula KTA125 (enlarged). — 5. Occlusal

view of the mandibula KTA191 .—6. Labial view of the left lower jaw KTA191.

— 139 —

PLANCHE II

— 140

PLANCHE III

7 — Mandibules juvéniles KTB92 en vue occlusale.

8 — Mandibule juvénile KTB92 gauche en vue latérale.

9 — Extrémité distale de l'humérus KTD57 en vue postérieure.

10 — Extrémité distale de l'humérus KTD57 en vue latérale.

11 — Extrémité distale de l'humérus KTD57 en vue antérieure.

7. Occlusal view of the mandibula of young individual KTB92. — 8. Labial view ofthesame specimen. — 9. Posterior

view of the humeras KTD57. — 10. Latéral view of the same specimen. — 11. Distal view of the same specimen.

— 141

PLANCHE III

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 143-157.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

7. Proboscidea (Mammalia)

par Pascal TASSY

Résumé. — Les restes de proboscidiens découverts dans le site de Kemiklitepe (Miocène supérieur

de Turquie) appartiennent à l’éléphantoïde Choerolophodon pentelici (Gaudry et Lartet, 1856). L’espèce est

présente dans les deux niveaux reconnus à Kemiklitepe : KTA-KTB et KTD. On reconnaît Choerolophodon

penlelici pentelici à KTA-KTB, tandis qu'un stade évolutif plus primitif de l’espèce — nommé ici

Choerolophodon pentelici ssp. indet. — est présent à KTD.

Abstract. — The proboscidean remains discovered at Kemiklitepe (late Miocene of Turkey) belong

to one elephantoid species . Choerolophodon pentelici (Gaudry and Lartet, 1856). The species is présent in

the localities named KTA, KTB (upper level) and KTD (lower level). Choerolophodon penlelici penlelici is

recognized at KTA-KTB wliereas a more primitive evolutionary grade — here named Choerolophodon

pentelici ssp indet. — is described at KTD.

P. TASSY. Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, Université P. et M. Curie. 4 place Jussieu,

75252 Pans cedex 05 (URA 12, CNRS)

Les restes de proboscidiens décrits dans cet article ont été découverts en 1989 et 1990 par une

équipe dirigée par S. SEN. On trouvera dans SE N (ce volume) la présentation géologique et

stratigraphique des deux gisements de Keiniklitepe, KTA-KTB et KTD. Une épaisseur de quinze

mètres de sédiments sépare le niveau le plus récent (KTA-KTB) du plus ancien (KTD), Les faunes de

ces deux niveaux sont respectivement attribuées (SEN ei al., ce volume) au Turolten inférieur (MN

11) et au Turolien supérieur (MN 12).

Le matériel découvert à Kemiklitepe, aussi bien dans le niveau inférieur KTD que dans le

niveau supérieur KTA-KTB, se rapporte à une seule espèce d’éléphantoïde, Choerolophodon pentelici

(Gaudry et Lartet, 1856) 1 Une mandibule (provenant du KTD) et un palais (provenant de KTB)

montrent quelques traits typiques de l'espèce, tandis que les restes appartenant au squelette post-crânien

sont d'un éléphantoïde. En effet, aucun élément des extrémités ne peut être attribué à un deinothère-

Comme les éléments diagnostiques du genre Choerolophodon (synapomorphics) relatifs au carpe

. Le binôme original conçu par GAUDRY et LARTET (1856) est " Mastodon penleticits". GAUDRY (1862 : 142) substitua “ pentelici à

“ penielicus ” qu’il tenait probablement pour un substantif. Depuis 130 ans, malgré quelques exceptions, cette décision fait autorité ; elle a

notamment été suivie par SCHLESINQER (1917 : 180) lorsqu’il fond» son nouveau sous-genre Choerolophodon sur l’espèce

“Mastodon pemclicr Je me conforme donc à l'orthographe préconisée par GAUDRY. U reste que le terme “ penielicus " peut aussi être-

tenu pour un adjectif (GAFFIOT, Dictionnaire latin-français. Paris, 1934.1139) : la rectification n’était donc pas nécessaire.

(robustesse, massivité, proportions ; articulation particulière entre le trapézoide et le magnum - voir

plus loin) sont présents sur les restes de Kemiklitepc, il est raisonnable d’attribuer à l’espèce

Choerolophodon pentelici les os du squelette post-crânien dans leur ensemble.

I. NIVEAU KTD

Ordre PROBOSCIDEA llliger, 1811

Superfamille ELEPHANTOIDEA Gray, 1821

Plésion (genre) CHOEROLOPHODON Schlesinger, 1917

Espèce Choerolophodon pentelici (Gaudry et Lartet, 1856)

Choerolophodon pentelici ssp. indet.

Matériel : Mandibule avec D 3.4 dr. et g. (KTD 66 ) ; scaphoïde dr. (KTD67) ; pyramidal dr. (KTD 68 ) ;

trapézoide dr. (KTD69) ; trapézoide dr. (KTD70) ; trapézoide dr. (KTD71) ; magnum g. (KTD72) ; astragale dr.

(KTD73) ; astragale dr. (KTD 74) ; calcanéum dr. (KTD75) ; cuboïde dr. (KTD76). McII g. (KTD77) ; McIII dr.

(KTD78) ; MclV dr. (KTD79) ; portion de McV g. (KTD80) ; 1ère phalange du 5e rayon postérieur g.

(KTD81).

DESCRIPTION

La mandibule KTD 66 est d’un jeune individu. Les D 3 sont usées tandis que les D 4 sont en

éruption et seul le premier lophide de la D 4 dr. présente de légères facettes d’usure (on sait que les D 2

ont disparu chez Choerolophodon). La morphologie des dents de lait est typiquement choerolopho-

donte (émail ridule, nombreuses petites cupsides secondaires, lophides de la D 4 en V pointé en avant).

La mandibule, comme les dents de lait qu'elle porte, est de petite taille (tabl. I et U). Les D 3 se

situent du côté des plus petites connues de Choerolophodon pentelici d’âge réputé Turolien et qui

proviennent de Maragha (D 3 BMNH 3957 = 44 x 31 mm) ; les D 4 sont plus petites (73,6 x 46,5

mm à Maragha-Ketschana : SCHLESINGER. 1917). Elles sont plus grandes que les dents

correspondantes d’âge plus ancien (Vallésien) décrites à Yassiôren (Sinap moyen) par OZANSOY

(1965) sous le binôme Choerolophodon anatolicus et rapportées à l’espèce-type par GAZIRY (1975) et

TASSY (1985) (D 3 = 38 x 25 mm ; D 4 = 39 x 24 mm).

La mandibule de KTD se distingue de la mandibule de Yassiôren par la gracilité du rostre. A

Kemiklitepe la hauteur du rostre symphysaire est en effet moins forte que celle de la branche

horizontale ; à Yassiôren le rostre est aussi haut que la branche horizontale (62 mm). Peut-être a-t-on

ici sur le spécimen de KTD le début de gracilisation du rostre symphysaire propre à Choerolophodon

pentelici pentelici, en liaison avec l’absence d’inclinaison ventrale du rostre. Ce n'est là qu’une

supposition puisqu'il s’agit d’une mandibule très juvénile.

Les éléments appartenant au squelette post-crânien se caractérisent par leur grande taille. Or

Choerolophodon pentelici était une espèce de forte taille, aux membres plus robustes que chez

Gomphotherium angustidens, l’espèce dominante dans le Miocène moyen européen, ou même que

chez l’éléphant actuel, d'Asie aussi bien que d’Afrique.

— 145 —

Le cuboïde est très aplati (mensurations de KTD76 : largeur = 131,5 mm, hauteur = 46 mm,

profondeur = 101,4 mm), Le trapézoïde est muni sur la face latérale d’une facette antérieure pour le

magnum nettement concave, disposition qui correspond à la saillie du coin antéro-dorsal du magnum

(pl. II) ; c’est une apomorphie du genre, visible sur les mains de Choerolophodon pentelici figurées

par SCHLESlNGER (1917) et GAZIRY (1976). Celte région manque malheureusement sur le seul

magnum récolté (KTD72).

MENSURATIONS (mm) DES trapÉZOÏDES : KTD69 : hauteur = 55,6 ; largeur = 67 ; profondeur = 105.

KTD70 : hauteur = 63,9 ; largeur = 92 ; profondeur = — . KTD70 : hauteur = 65,2 ; largeur = 82,5 ;

profondeur = —.

Tableau I. — Mensurations crâniennes et mandibulaires de Choerolophodon pentelici de

Kemiklitepe (en mm).

Mandibule (KTD 66 )

Hauteur de la branche horizontale prise au bord antérieur de D 3

67,6 (à g.)

66 (à dr.)

Hauteur de la branche horizontale prise à la symphyse

48 (à g.)

49,9 (à dr.)

Hauteur de la branche horizontale prise au départ de la branche montante

est. 54 (à g.)

Largeur prise à la symphyse

98,2

Largeur interne de la gouttière symphysaire

Largeur externe de la gouttière symphysaire

56,5

Epaisseur de la branche horizontale prise au bord antérieur de D 3

35,7 (à g.)

Palais (KTB101)

Largeur intente prise au bord antérieur de D 3

Largeur interne prise au bord antérieur de D 4

Tableau II. — Mensurations dentaires de Choerolophodon pentelici de Kemiklitepe (en mm).

On a indiqué entre parenthèses le numéro d'ordre du lophe(ide) où est prise la largeur et la hauteur (po = côté

posttrite ; pre = côté prétrite).

1 max.

H max.

D 3 dr.

KTA194

43,8 (2)

EPdr.

KTB101

55,2

45,9 (2, 3)

—

D 3 g.

KTB101

46,1 (2)

—

D 4 dr.

KTB101

79,3

48 (2)

36,6 (po2)

D 4 g.

KTB101

77,5

53,2 (3)

30,1 (po2

C>3 g-

KTA192

59,1

—

23,4 (po2)

D 3 dr.

KTD 66

44,4

26,4 (2)

—

D 3 g-

KTD 66

47,3

27 (2)

—

D 4 dr.

KTD 66

34 (2)

31,6 (pre2)

D4g-

KTD 66

68,3

35,6 (3)

30,3 (pre3)

— 146 —

II. NIVEAU KTA-KTB

Ordre PROBOSCIDEA Illiger, 1811

Superfamille ELEPHANTOIDEA Gray, 1821

Plésion (genre) CHOEROLOPHODON Schlesinger, 1917

Espèce Choerolophodon pentelici (Gaudry el Lartet, 1856)

Choerolophodon pentelici pentelici (Gaudry et Lartet, 1856)

MATÉRIEL : Palais avec D 3 * 4 dr. et g. (KTB101) ; D 3 dr. (KTA194) ; D 3 g. en éruption dans portion de

branche horizontale (KTA192) ; astragale dr. (KTA193) : pyramidal dr. (KTB102).

DESCRIPTION

Le palais (KTB101) se caractérise par sa grande taille (tabl. I et II). Les D 3 et D 4 sont parmi

les plus fortes connues de Choerolophodon pentelici. Les D 4 surpassent même celles de l’holotype de

Pikermi décrit par GAUDRY (1862) et celle de Maragha-Kopran décrite par SCHLESINGER (1917). Ces

□ 1

O 3

V 4

A 5

A 6

• 7

FIG. 1. — Diagramme de dispersion (longueur X largeur) des D 4 de Choerolophodon pentelici (1-6) et de

Choerolophodon corrugatus (7). 1 : Kemiklitepe (niveau KTA-KTB) ; 2 : Pikermi (holotype) ; 3 : Samos (d’après

SCHLESINGER, 1917) ; 4 : Maragha ; 5 : Kayadibi (d’après GAZtRY, 1976) ; 6 : Yassiôren : 7 : Siwaliks moyens (d’après

TASSY, 1983).

Scatter diagram (length x widlh) des dp^of Choerolophodon pentelici (1-6) and of Choerolophodon corrugatus

(7). 1 : Kemiklitepe (level KTA-KTB) ; 2 ; Pikermi (holotype) ; 3 : Samos (front SCHLESINGER, 1617) ; 4 Maragha ; 5 ;

Kayadibi (front GAZIRY, 1976) ; 6 : Yassiôren ; 7 : middle Siwaliks (front TASSY. 1983).

— 147 —

grandes D 4 sont toutes plus étroites que celles de l'espèce contemporaine Choerolophodon corrugatus

(Pilgrim), décrite dans le Miocène supérieur des Siwaliks (TASS Y, 1983) (fig. 1).

La D3 (K.TA192) est également de grande taille et approche la plus forte D3 de C. pentelici

connue, décrite à Santos par SCHLES1NGER (1917 61 x 37 mm). Outre sa taille, cette D3 (fig. 2A)

se distingue de celles découvertes dans le niveau de KTD (fig. 2B) par des traits morphologiques

dérivés dus à la multiplication des cuspides. Ces traits sont également reconnus sur Phototype de

Pikermi (GAUDRY, 1862) et sur des D3 de grande taille décrites à Maragha (MECQUENEM, 1924 ; pi.

I fig. 12 ; SCHLESINGER, 1922, pl. 24 fig. 6). Il s’agit d’abord de l’ébauche de troisième lophide

FIG. 2. -— Comparaison des O3,, de Choerolophodon pentelici pentelici (A) et de Choerolophodon pentelici ssp.

indet. (B, C). A : Kemiklitepe (K.TA192) ; B : Kemiklitepe (KTP66) ; C : Yassiôren (= " Choerolophodon anatolicus" ). La

flèche indique le deuxième entoflcxus. Vues occlusalcs (échelle = 1 cm).

Comparison oj the It, dpj o] Choerolophodon pentelici pentelici (A) and Choerolophodon pentelici ssp. indet. (B,

C). A : Kemiklitepe (KTA192) ; B : Kemiklitepe (KTD66) ; C : Yassiôren ( = ‘ Choerolophodon anatolicus”). The arrûw

points to the second entoflexus. Occltisal views (sente = I cm).

FIG. 3. — Comparaison des fri de Choerolophodon pentelici pentelici (A. B) et de Choerolophodon pentelici ssp.

indet. (C). A ; Kemiklitepe (rt. dp P KTB101) ; B : Pikermi (lt. dp- 5 , PIKI705 MNHN) ; C : Yassiôren (= “ Choerolophodon

anatolicus" , D 3 dr.). La flèche indique le deuxième entoflexus. Vues occlusales (échelle = 1 cm).

Comporison of the dp- 0/ Choerolophodon pentelici pentelici (A. Il) and Choerolophodon pentelici ssp. indet. (C).

A : Kemiklitepe (/>* dr., KTBJOl) , B : Pikermi (fl- 5 g.. PIK1705 MNHN) , C Yassiôren (- "Choerolophodon anatolicus",

rt. dp*). The arrow points lo the second entoflexus. Occlusal views (scale = I cm).

— 148 —

avec présence d'un deuxieme entoflexus séparant le deuxième lophide des cuspides cingulaires

postérieures qui réalisent ainsi un lophide postérieur. En outre, la moitié prétrite du deuxième lophide

est subdivisée longitudinalement et des conules secondaires sont individualisés sur le flanc antérieur

(fig. 2A). Les D 3 du niveau KTD et celles, plus anciennes, de Yassidren décrites par OZANSOY sous

le nom de "Choerolophodon anatolicus", sont plus simples, sans deuxième entoflexus (fig. 2B-C).

Le niveau évolutif des D 3 du palais de KTB101 et de la D 3 isolée K.TA194 est comparable à

celui décrit sur la D 3 (KTA192). Le troisième lophe est ébauché (fig. 3) ; le deuxième entoflexus est

net ; le conule posttrite du cingulum postérieur est très nettement séparé du métacône. annonçant un

deuxième ectoflexus. Cette disposition est visible sur les D 3 de Pikermi (fig. 3B), ou à Samos

(SCHLESINCER 1917, pl. 25 fig. 2, pl. 26 fig. 2, pl. 27 fig. 3). Elle n’existe pas sur les D 3 de

Yassidren (fig. 3C) décrites par OZANSOY (1965) sous le nom de “Choerolophodon anatolicus”, ni

sur celles de Kayadibi décrites par GAZIRY ( 1976). Elle n’existe pas non plus chez Choerolophodon

Corrugalus y compris sur les spécimens récents (environ 7,5 Ma) de la Formation de Dhok Pathan

(TASSY, 1983 : 245, 249). De cette espèce, le seul spécimen qui approche la morphologie de

Choerolophodon penlelici pentelici est une D 3 dr. du Miocène supérieur de Hari Talyangar en Inde

figurée par TASSY (1985, fig. 257). Le troisième lophe y est néanmoins plus étroit que 1e deuxième

alors que chez la forme de Méditerranée orientale les deux lophes considérés ont la même largeur (voir

tabl. II ; la lar geur du troisième lophe de la D 3 g. KTB101 est de 45 mm).

III. DISCUSSION

Le genre CHOEROLOPHODON

Le genre Miocène Choerolophodon a longtemps été confondu à la suite d’OSBORN (1936)

avec le genre Gompholherium Burmcistcr, 1837 (TOBIEN, 1973 ; COPPENS et al., 1978). Il est

pourtant assez singulier parmi les éléphantoïdes. C’est pourquoi, avant de discuter des particularités

des restes découverts â Kemiklitepe. je consacre ce paragraphe à quelques rappels anatomiques,

systématiques et stratigraphiques concernant le genre.

Le. crâne de Choerolophodon est étroit, pourvu d'une face très développée ; les défenses supé¬

rieures sont courbées vers le haut ; la mandibule, munie d’une gouttière symphysaire large et profonde

est dépourvue de défenses. La formule dentaire est réduite : perte de D 2 et de toutes les prémolaires. La

“choerolophodontie" qui affecte les molaires se caractérise par différentes transformations du schéma

primitif gomphothère ( = bunodonte trilophodonte) : recul des tubercules principaux par rapport à l’en¬

semble formé par le mésoconclet et le conule central prétrite qui lui est associé, ce qui donne aux

lophes(ides) (excepté le premier) une orientation en V pointé vers Lavant. Souvent l’émail est

rugueux et fortement ridulé (“ptychoïdie”).

Le genre Choerolophodon est connu exclusivement dans le Miocène de l'Ancien Monde :

Afrique de l’Est et du Nord, sous-continent Indien. Proche-Orient, Europe orientale. Sa présence en

Chine (quelques dents isolées) est conjecturale (TOBIEN et al., 1986). Assez rare au Miocène inférieur

et moyen (Bugti du Pakistan, Moghara, Maboko en Afrique), le genre est abondant dans les faunes

mammaliennes du Miocène supérieur (notamment Pikermi et Maragha en Méditerranée orientale ;

Formation de Dhok Pathan au Pakistan ; Formation de Ngorora en Afrique de l’Est).

Les différentes especes attribuées au genre Choerolophodon sont représentées par des restes

inégalement répartis : les caractères identifiés chez toutes les espèces appartiennent aux molaires. La

morphologie du crâne est inconnue au Miocène inférieur et le squelette postcrânien est notablement

mal connu quel que soit le niveau stratigraphique considéré.

— 149 —

L’espcce Choerolophodon pentelici est l’cspcce-typc du genre. Elle est fréquente dans les faunes

du Miocène supérieur de Méditerranée orientale. Son extension s trati graphique va de la zone MN9 à la

zone MN13 (TASSY, 1990 : 247) c’est-à-dire, pour ce qui est des gisements les plus distants, depuis

le niveau de Yassiôren et de Esme Akçakoy jusqu’à celui de Dytiko (pour l’âge et la faune de Dytiko

voir BONIS et al. , 1988 : 143). Deux espèces contemporaines sont décrites dans le sous-continent

Indien [C. corrugalus (Pilgrim, 1913) dont Synconolophus dhokpalhanensis Osbom, 1929 est un

synonyme (voir TASSY, 1983)] et en Afrique de l’Est [C'. ngorora (Maglio, 1974) (voir TASSY,

1986)]. Chez ces espèces la choerolophodontie des molaires est nette et l’émail est le plus souvent

( mais pas toujours) très ridulé. Ces espèces sont précédées chronologiquement par quelques especes au

statut taxinomique conjectural. Les espèces C. palaeindicus (Lydekker, 1884) du Miocène inférieur du

Pakistan et C. kisumuensis (Madnnes. 1942) du Miocène moyen d’Afrique orientale sont peut-être

synonymes et sont rassemblées par TASSY (I9S6) sous le vocable "C. 'groupe palaeindicus"'. un

groupe conçu comme souche du genre. A ce groupe se rattache peut-être l'espèce C. spenceri

(Fourtau, 1920), représentée seulement par une mandibule provenant de Moghara (Egypte). L’espèce

C. chioticus Tobien, 1980 du Miocène moyen de Méditerranée orientale (Chios, MN 5 ou MN 6)

semble intermédiaire entre C. “ groupe kisumuensis ” et les espèces du Miocène supérieur (TOBIEN.

1980).

La synonymie des espèces d’Afrique est donnée par TASSY (1986) avec une analyse cladistique

du genre. Depuis, ont été décrits deux nouveaux taxons. Il s’agit d’abord de Choerolophodon zaHanien-

sis Gaziry. 1987 dans le Miocène inférieur ou moyen de Djebel Zeltcn (GAZIRY, 1987).

D’autre part une espèce indéterminée dans le Miocène inférieur ou moyen de Borsi en Éthiopie

a été décrite sous la dénomination “primitive species of Choerolophodon ’’ par SUWA et al. (1991). La

forme d’Éthiopie se caractérise selon SUWA et al par la présence de défenses inférieures de section

transverse ovale. Ce trait plésiomorphe oppose ce taxon aux autres especes du genre dont la mandibule

est connue. Mais cette observation, fondée sur un fragment isolé, demande à être confirmée par une

association anatomique.

Seule la morphologie des molaires est contrôlée chez toutes les espèces attribuées au genre

Choerolophodon. Or, les défenses, le crâne et la mandibule. le squelette appendiculaire fournissent des

critères évolutifs propres au genre mais restent inégalement connus. De la sorte, les modalités

évolutives de Choerolophodon sont encore mal élucidées.

En ce qui concerne Choerolophodon pentelici, l'espèce du Miocène supérieur, les modalités

évolutives de la mandibule ont été envisagées par TASSY et al. (1989). La disposition du rostre

symphysaire dans le prolongement de la branche horizontale et non vers le bas est un caractère dérivé

(réversion), probablement une paedomorphosc. L’espèce C pentelici est connue depuis l'ex-

Yougoslavie (Veles) à l’Ouest jusqu’en Iran à l'Est (Maragha) ; son extension septentrionale

actuellement connue ne dépasse pas la Crimée (Kcrtch).

Quant au matériel découvert à Kcmiklitepe et décrit ici. il permet d'avancer quelques tendances

évolutives dans la morphologie des molaires de lait. Jusqu’à présent, elles n’avaient pas été prises en

compte et avaient été implicitement tenues pour des traits dus à la variation individuelle. Il semble au

contraire qu'elles aient une signification biostratigraphique.

Les restes de Kemiklitepe

Il est manifeste, tant par les dimensions que par la morphologie dentaire, que Choerolophodon

pentelici à KTA-KTB est plus évolué qu’à KTD. Le degré évolutif manifesté à KTA-KTB se retrouve

sur les restes types découverts à Pikermi (Turolien). L’attribution des restes de KTA-KTB à

Choerolophodon pentelici pentelici est hors de doute. TASSY et al. (1989) ont décrit pour une

— 150 —

mandibule découverte à Esmc Akçakoi (Vallésien) la sous-espèce Choerolophodon pentelici lydiensis,

dont le rostre symphysaire est incliné vers le lias chez l'adulte, trait jugé primitif. On ne peut pas, en

toute rigueur, esLimer si le rostre symphysaire de la peLite mandibule découverte à KTD, assez gracile,

est destiné à s'incliner chez l'adulte ou à rester dans le prolongement de la branche horizontale

(paedomorphosc de Choerolophodon pentelici). C’est pourquoi les restes découverts dans le niveau

KTD sont attribués à Choerolophodon pentelici ssp. indet,

Les morphologies dentaires primitives de D 3 3 décrites dans le niveau de KTD ainsi qu’à

Yassioren et à Kayadibi (Vallésien), indiquent sans doute un niveau évolutif de l'espece, plus primitif

qu'à Pikermi. II est intéressant de noter que les morphes primitifs et évolués coexistent dans les

gisements de Maragha-Kctschana. ce qui indique peut-être un mélange de faunes.

D'un point de vue taphonomique, il est intéressant de remarquer que presque tous les carpiens

et tarsiens ont été rongés par une hyène (détermination : A. VINCENT). Les trois astragales, provenant

tant du niveau supérieur (KTA193) que du niveau inférieur (KTD13, KTD14). sont notamment broyés

et rongés de la même façon : la partie latérale où s’articule l’ulnaest toujours intacte, tandis que la

partie médiale manque avec le tuberculum mediale où s’insèrent les ligaments formant l'aponévrose

médiale du tarse.

Remerciements

Je remercie Sevket Sen qui m'a confié l’étude des proboscidiens de Kemiklitepe. Le matériel

conservé au Muséum national d’Histoire naturelle (originaux de Pikermi, moulages de Yassioren) a pu être

examiné grâce à l’obligeance de Léonard GlNSIH.'RO. Anne VINCENT a bien voulu jeter un œil taphonomique

sur les carpiens et tarsiens des choerolophodontes de Kemiklitepe. Les dessins sont de Dominique VtsSET,

les photographies de Denis SERRETTE. Le manuscrit a bénéficié des remarques éclairées de Yves CoPPENS et de

Jeheskel SHOSHANI.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE I

Choerolophodon pentelici ssp. indet., Miocène supérieur de Kemiklitepe, niveau KTD (Turquie), mandibule

juvénile munie de D 3.4 dr. et g. (KTD 66 ) : A, vue latérale droite ; B, vue occlusale. X 1/2. (Clichés D. Serrette.)

Choerolophodon pentelici ssp. indet., Late Miocene of Kemiklitepe, level KTD (Turkey), juv. mandible rt. and ltj. 4 .

(KTD 66 ) : A, right latéral view ; B, occlusal view, x 112. (Phot. D. Serrette.)

Planche II

Choerolophodon pentelici ssp. indet.. Miocène supérieur de Kemiklitepe, niveau KTD (Turquie) : A, trapézoïde dr.

(KTD70), vue crâniale ; B, trapézoïde dr. (KTD69), vue proximale ; C, idem, vue crâniale ; D, idem, vue latérale, x 2/3.

(Clichés D. Serrette.)

Choerolophodon pentelici ssp. indet., Late Miocene of Kemiklitepe, level KTD (Turkey) : A, right trapezoid

(KTD70), cranial view ; B, right trapezoid (KTD69), proximal view ; C, idem, cramai view ; D, idem, latéral view, x 213.

(Phot. D. Serrette.)

— 155 —

PLANCHE II

PLANCHE III

Choerolophodon pentelici pentelici, Miocène supérieur de Kemiklitepe, niveau KTA-KTB (Turquie) : A, palais

muni de D 3 ' 4 dr. et g. (KTB101), vue occlusale ( X 1/2) ; B, D 3 g. en éruption dans un fragment de mandibule (KTA192),

vue occlusale (X 1). (Clichés D. Serrette .)

Choerolophodon pentelici pentelici. Laie Miocène of Kemiklitepe, level KTA-KTB (Turkey) : A, palate with right

and left dp' 4 (KTB101), occlusal view (X 112) ; B, left dp 3 coming out of a fragment of mandible (KTA192), occlusal view

( x 1). (Phot. D. Serrette.)

Bull. Mus. natl. Hist. nal., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 159-173.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

8. Giraffidae

par Denis GERAADS

Résumé. — Les Giraffidés sont abondants mais assez peu variés à Kemiklitepe. Palaeotragus

rouenii existe dans les deux niveaux. Samotherium major, auquel est reconnu le rang spécifique, n'existe que

dans le niveau supérieur (KTA, KTB), avec en particulier un beau crâne de femelle, tandis que de nombreux os

des membres, du niveau inférieur (KTD), paraissent plus voisins de S. boissieri. Cette succession évoque

Samos, où elle semble se retrouver.

Abstract. — Giraffids are abondant but not diverse at Kemiklitepe. Palaeotragus rouenii is présent

in both levels. Samollterium major, whose spécifie rank is acknowledged, is known front the upper level

only (KTA, KTB), with especially a nice fcmale skull. while numerous limb-bones Iront the lower level

(KTD) are more alike S. boissieri. This succession recalls Samos, wherc il scems to occur also.

Mots-clés. — Miocène supérieur, Turquie, Giraffidae, Artiodactyla, Mammalia.

D. GERAADS, LIRA 49 du CNRS, Musée de l'Homme, pl. du Tracadêro, 75116 PARIS, et Laboratoire de Paléontologie des

Vertébrés et Paléontologie Humaine. Université Paris VI, 4, pi Jussieu, 75252 PARIS Cedex 05

INTRODUCTION

Les gisements de Kemiklitepe près d'Esme ont été exploités en 1989 et 1990 sous la direction

de S. SEN. La stratigraphie est indiquée par ailleurs (SEN et al., ce volume).

Comme dans la plupart des gisements du Miocène supérieur de Méditerranée orientale, les

Giraffidés, avec une centaine de spécimens déterminables, constituent l'un des groupes les plus

abondants à Kemiklitepe, et certainement le groupe dominant par sa biomasse, Une espèce de petite

taille, Palaeotragus rouenii, se rencontre dans les deux niveaux, qui comprennent aussi chacun une

forme de plus grande (aille, représentant peut-être une même lignée, Samotherium major dans le

niveau supérieur (KTA, KTB et KTC), Samotherium ? sp. dans le niveau inférieur (KTD).

Abréviations : KT : Kemiklitepe ; P1K : Pikermi ; MGL : Musée Géologique et Minéralogique,

Lausanne ; MNHNP : Muséum national d'Histoire naturelle, Paris ; NHB : Naturhistorisches Muséum, Basel ;

BMNH : British Muséum (Nalural History), London ; NHMW : Naturhistorisches Muséum, Wien ; PIM :

Palaontologisches Institut, Munster ; SMNS : Staatliches Muséum für Naturkunde, Stuttgart.

— 160 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Genre PALAEOTRAGUS Gaudry, 1861

Espèce-type : Palaeotragus rouenii Gaudry, 1861.

Palaeotragus rouenii Gaudry, 1861

Type : Crâne figuré par Gaudry, 1862-67, pl. 45, fig. 1 ; MNHNP n° PIK-1670.

Gisement type : Pikermi.

Diagnose : Palaeotragus de petite taille. Cornes pointues. Os des membres longs et grêles.

MATÉRIEL : Niveau inférieur : KTD-1 : arrière-crâne avec la corne gauche (pl.I, 3) ; KTD-47 : corne

droite (peut-être même individu que KTD-1) ; KTD-49 : série dentaire supérieure avec P 3 -M 3 . très usées (pl.I,

4) ; KTD-59 : molaire supérieure ; KTD-56 : DP 3 ; KTD-I7a et 17b : extrémité distale d'humérus et extrémité

proximale de radius ; KTD-26 : métacarpe ; KTD-27 : extrémité proximale de métacarpe ; KTD-53 : extrémité

distale de métacarpe ; KTD-52 : fémur ; KTD-30 : astragale ; KTD-23 : métatarse. — Niveau supérieur : KTA-

113 : extrémité distale d'humérus ; KTA-7 : extrémité proximale de métacarpe.

DESCRIPTION

Les cornes, de section ovale, situées au-dessus de la banc postorbilaire. bien écartées l'une de

l'autre, sont relativement longues et robustes, et presque rectilignes, leur courbure vers l'arrière n'étant

qu'à peine indiquée, comme chez/*, rouenii de Tchobroutchi (PAVLOV, 1913, fig. 3) ou dans l'espèce

voisine P. microdon de Chine (BOHLIN, 1926, pl. 1. fig. 1) ; les cornes du type et d'un autre

spécimen de Pikermi (MNHNP n° PIK 1680), ainsi que celles d'un crâne de Samos (NHMW) sont en

revanche courbées vers l'arrière. 11 s'agit certainement de mâles, les cornes étant, chez les femelles,

soit absentes (Samos : BOHLIN, 1926, pl, 4, fig, 11-12 ; et SMNS n c 44240), soit très grêles

(BOHLIN. 1926. fig. 1 chez P. microdon ; GERAADS. 1978, pl. 1, fig. 2. chez P rouenii). Elles

semblent cependant (leur pointe manque) avoir été régulièrement effilées, et non tronquées comme

chez les mâles de P. microdon (BOHLIN, 1926, fig. 2-3). La variabilité de tous ces caractères est trop

mal connue pour qu'on puisse en tirer des interprétations phylétiques.

A la différence de celui de Samotherium, le basioccipital est long et ses tubérosités antérieures

relativement fortes. La crête occipitale est peu saillante en arrière.

Dimensions comparées du crâne.

DT bi-orbitaire

P. rouenii

DT sur apo.

paroccipitale

DT bi-condylien

KTD-1/47

#180

107

type, PIK

#180

70?

DIT 2

185-

—

P. microdon

180

104

H max. occipital

106

90?

Les dents, dont les dimensions correspondent à celles de P. rouenii, ne présentent pas de

caractère remarquable.

161 —

Les os des membres sont nettement moins abondants que ceux de Samotherium. Ils s’accordent

bien avec ceux du "Grand Ruminant" de GAUDRY ( 1862-67) ; le métacarpe n'en diffère pas plus que

deux métacarpes de Tchimichlia (GODTNA, 1979) ne diffèrent entre eux. Les métapodes sont un peu

plus courts et robustes (tabl. III et VIT ; fig. 1 et 3). spécialement le métatarse, ce qui doit être dû à la

variation individuelle, aucun Giraffidé ne possédant un métatarse plus court que le métacarpe.

Les deux os dé KTA sont tout à fait semblables aux os homologues de KTD.

CONCLUSION

P. rouenii est connu à Pikcnni, à Samos, en Macédoine et dans plusieurs gisements de Fex-

URSS ; les plus petits astragales de Maragha (fig. 2) doivent appartenir à la même espèce et on

retrouve la forme voisine P. microdon en Chine. L'espèce existe depuis le Vallésien supérieur (Ravin

de la Pluie : GERAADS, 1978 ; Tchobroutchi : PAVLOV, 1913) jusqu'au Turolien supérieur (Ditiko :

GERAADS, 1978), et ne présente donc guère d'intérêt biochronologique.

Genre SAMOTHERIUM F. Major, 1888

Espèce-type: Samotherium boissieri F. Major, 1888

Samotherium major Bohlin, 1926

Samotherium boissieri var. major Bohlin, 1926 : 87.

Samotherium majori Senyürek, 1954.

Samotherium boissieri major : GERAADS, 1974, 1978.

TYPE (LECTOTYPE) : Crâne de femelle, n° Sa 29, NHB, Samos (probablement Andrianos). Les crânes de

mâles (Sa 30, et MGL n°17) sont moins complets.

GlSEMENT-TYPE : Le matériel de Bâle et de Lausanne a été recueilli lors des premières fouilles de

F. Major à Stefana, Potamies et surtout Andrianos (Solounias, 1981), et c'est sans doute de cette dernière

localité que provient le type.

AUTRES gisements : Taskinpasa, Vathylakkos 3, KTA, KTB, KTC.

Diagnose : Samotherium de grande taille, voisine de celle de S. sinense , mais os des membres un peu

plus petits et métapodes un peu plus courts. Cornes absentes ou très petites chez les femelles, parfois très

divergentes chez les mâles. Région faciale longue, orbite située plus en arrière que M~\ DP 3 et P 3 molarisées,

diastème court.

Matériel : 11 provient en totalité du niveau supérieur. KTB-1 : crâne femelle sub-complet (pl.I, 1) ;

KTA-16 : mandibule avec DP 2 -DP 4 , KTD-54 : mandibule avec DP 3 -DP 4 (c'est le seul spécimen de cette

espèce qui soit numéroté KTD, mais le sédiment est semblable à celui du niveau supérieur, et il s'agit

probablement en faiL d'une erreur de marquage) ; KTA-93 : fragment d'humérus ; KTA-102 : extrémité distale

d'humérus ; KTA-137 : humérus sans extrémité proximale ; KTB-49 humérus sans extrémité proximale ;

KTA-178 semi-lunaire ; KTB-55 : pyramidal ; KTB-64 : capitato-trapézoïde ; KTB-61 et 133 : métacarpes ;

KTA-91, KTB-46 ; extrémités proximales de métacarpes ; KTA-95 et 96 : extrémités distales de métacarpes ;

KTB-2 : extrémité proximale de tibia ; KTB-48 et 50 : tibias sans extrémités proximales ; KTB-89 :

— 162 —

extrémité distale de tibia ; KTA-131, 138 et 169, KTB-43, 47, 48b et 88, KTC-2 : astragales ; KTA-135,

KTB-44 et 48a ; eubo-naViculaires ; KTC-3 : calcanéum incomplet ; KTA-140 : grand cunéiforme ; KTB-45 :

tarse complet avec fibula el fragment de tibia ; KTB-132 : tarse ; KTA-173 ; extrémité proximale de

métatarse ; KTA-134 métatarse ; KTB-51 : métatarse sans extrémité proximale ; KTB-87 : cubo-

naviculaire, grand cunéiforme et extrémité proximale de métatarse ; KTB-86 : extrémité distale de métatarse ;

KTB-56 et 62, KTA-172 : phalanges.

DESCRIPTION

Le crâne KTB-1 est bien conservé à l'exception des prémaxillaires et de la crête occipitale. Ses

dimensions sont très semblables à celles du type. Comme lui, il est dépourvu de toute trace de cornes,

et la partie supérieure de l'orbite est fortement pneumatisée. Les prémaxillaires manquent, mais ne

possédaient certainement pas de suture avec les nasaux, dont l'extrémité antérieure, non bifide, est

libre sur 60 mm au moins (plus la poinie, absente). Il existait probablement une lacune ethmoïdale,

l'os étant absent des deux côtés du crâne dans cette région. La suture du lacrymal avec le maxillaire et

le jugal est encore hteri visible, celle avec le frontal, en revanche, est devenue indistincte (les dents

sont très usées). La présence éventuelle d un trou lacrymal (souvent absent chez les Giraffidés actuels)

n'est pas déterminable. Il est certain en tout cas qu'il n'en existait pas à l'extérieur de l'orbite. Les

choisies atteignent le niveau du lobe antérieur de M 3 Le maxillaire est très haut, le bord antérieur de

l'orbite nettement postérieur à M\ Le basi-sphénoïde est parallèle au palais ; en revanche, le basi-

occipital esl un peu redressé vers le haut et l'avant : cette disposition est semblable à celle de Giraffa.

Les tubérosités antérieures du basioccipital sont petites, mais saillantes, le basiocdpital est

relativement plus petit et plus court que chez Palaeotragus. La bulle tympamque esl plus gonflée que

chez Giraffa , mais cette région est très abîmée ; il est impossible, par exemple, de vérifier le contact

entre l'apophyse post-tympanique et l'apophyse paroccipitale, caractéristique des Giraffidés.

Les dents sont très usées, et dépourvues de particularités notables. L'indice Pm/M esl faible, à

la différence de Palaeotragus (GERAADS, 1978).

DIMENSIONS : Distance de l'av. du fo. magnum à l’av. de P 2 (plan sagittal) : 435. — Distance de l’av. du

fo. magnum à I arr. de M 3 (plan sagittal) : 240. — Largeur bi-orbitaire maxi. : 260. — Largeur

bizygomatique : 2 x 125. — Largeur bi-eondylienne : 106. — Distance de l'av, de l'orbite à l'échancrure

nasale : 260. — Distance de l'av. de l'orbite à la racine ant. de P 2 : 235. — Longueur des nasaux (jusqu'à

l'échancrure nasale) : >170. — Longueur des nasaux (totale, estimée) : 260. -— Longueur P^-M 3 : 210 ; P 2 -

P 4 : 86 ; Nfi-M 3 : 129 ; indice Pm/M : 67.

Les dents inférieures ne sont représentées que par des dents de lait. La DP 3 possède toujours (4

spécimens) un épiconide développé en muraille interne complète (fig. 1 ).

KTA-16

KT"D"-54

Sans n°(KTA?)

KTA-141

Dimensions (toutes les dents sont droites).

DP 2 dp 3

dp 4

19,2 x 9

25,8 x 13,7

26,7 x 13,6

27 x 13,5

44,2 x 18,5 H 2e lobe : 22

45.5 x 20 H 2e lobe : 21,8

48.6 x 19,7 H 2e lobe : 22,3

Longueur Dlri - DP 4 de KTA-16 : 87.

— 163 —

FIG. 1. — Samotherium major, DPjdu niveau supérieur : a, KTA-141 ; b, KTA-16 ; c, sans numéro ; d, KT'D"-

54. Dessins D.VISSET.

Samolherium major, DPj from the upper levet : a, KTA-141 ; b. KTA-16 ; c, no N° ; d, KT"D"-54. Drawings D.

VISSET.

Tous les os des membres de grande taille de KTA et KTB sont rapportés à Samotherium major,

sur la base de leurs dimensions (cf. tabl. I à VII) et de leur morphologie, par comparaison avec les

Giraffidés de Méditerranée orientale de taille voisine, Helladoiherium de Pikermi (GERAADS, 1974) ou

Decennatherium ? macedoniae Geraads. 1989, de Pentalophos.

Tableau I. —Dimensions comparées des humérus.

DT dist. maxi.

DT dist. aitic.

DAP art. dist.

maxi.

Samotherium major

KTA 93

—

KTA 102

—

143

—

KTA 137

430?

149,5

—

#54

KTB 49

410?

133

122

Samos, NHMW

410

—

116

—

Samotherium ? sp.

KTD48

373

128

115

49,5

5 amot hertunt bo issi eri

Samos, BMNH

340

—

103

—

Palaeolrugus rottenii

KTA 113

—

KTD 17a

—

P1K 1681, MNHNP

320

—

Humérus (tabl. I) : La tubérosité deltoïde est latérale, la fosse olécranienne courte (différences

avec Helladotherium) ; le condyle interne est beaucoup plus gros que la trochlée latérale (différence

— 164 —

avec DP macedoniae). La face postérieure de l'extrémité distalc du spécimen KTD-49 a été rongée,

probablement par un porc-épic.

Tableau II. -— Dimensions comparées des radio-ulnas.

DT prox. maxi.

DT mini.

DT dist. artic.

Samolherium sp.

KTD 38

—

KTD 44

—

106

—

Samotherium boissieri

Samos, BMNH

448

62,5

—

Samotherium major

Samos, NHMW

525

113

—

Samos, NHMW

535

128

—

Salonique, MNHNP

565

128

113

Palaeotragus rouenii

KTD 17b

—

KTD 46

453

79,5

KTD 43

—

66,5

PIK 1683, MNHNP

495

—

PIK 1685, MNHNP

457

—

NHMW

480

48+

—

Tableau III. —

Dimensions des métacarpes.

DT prox.

DT mini.

DT dist.

Samotherium major

KTA91

—

88,5

—

KTA95

—

107

KTA96

—

109

KTA 133

408

#97

KTB46

—

KTB61

421

#95

#104

Samotherium ? sp.

KTD 24

364

45,5

92,5

KTD 25

372

KTD 45

—

45,5

Palaeotragus rouenii

—

KTA 7

—

32,5+

—

KTD 26

405

33,5

KTD 27

—

Métacarpe (tabl. III et fig. 2) : Comme l'indique le graphique, ces os sont un peu plus longs

que ceux de S. neumayri de Maragha, plus courts que ceux de S. sinense , mais tout à fait semblables à

ceux de S. major de Samos et de Vathylakkos (collection ARAMBOURG et PIVETEAU, MNHNP). Ils

se distinguent nettement aussi de ceux de KTD, et plus encore de ceux de S boissieri du BMNH.

Cette dernière espèce a été décrite par F. MAJOR (1888) sur le matériel de Samos conservé au BMNH

(avec le crâne BM M 4215 pour type), provenant probablement des niveaux inférieurs (Vrysoula en

particulier : SOLOUNIAS, 1981) ; il est en tout cas homogène, et l'appartenance à une même espèce

des crânes, séries dentaires et os des membres, conservés à Londres, ne fait pas de doute. En revanche.

165 —

ce que BOHLIN (1926) a appelé S. baissieri major n'esi pas représenté dans les collections du BMNH,

mais un Samolherium de grande taille, qui provient donc selon toute vraisemblance de localités diffé¬

rentes de Samos, probablement situées plus haut dans la série stratigraphique, est représenté dans di¬

verses autres collections de Samos NHMW. PIM, ainsi qu'à Taskinpasa et Vathylakkos ("Vatilük"

d'ARAMBOURG et PIVETEAU, 1929 ; VAT 3 in GERAADS. 1978). L'absence totale de chevauche¬

ment dans les mesures des os des membres (cf. aussi ci-dessous) ainsi que la position différente des or¬

bites (BOHLIN, 1926 : 89) montrent qu'il s'agit bien de deux espèces distinctes, qui ne coexistent

350 400 450

FIG. 2. — Relations entre la longueur du métacarpe et sa DT distale (mesures en mm).

A et B : Samolherium major, KTA et KTB. D : Samolherium ? sp., KTD. V : S. major, "Vatilük”, MNHN. S : S.

sinense (in BOHLIN, 1926). Points : Maragha, MNHN et NHMW. Triangles : S. boissien et S. major, Samos. Triangles vides :

BMNH. Triangles pleins : autres collections, d : Palaeotragus rouenii, KTD. Carré vide : P rouenii, PIK. Etoiles : P. roueiui,

Tchimichlia (GODINA, 1979). Carré plein : P. microdon (in BOHLIN, 1926).

Plot of metacarpal lenglh vs melacarpal distal width (measurements in mm).

A and B : Samolherium major, KTA and KTB. D Samolherium ? sp.. KTD. V : S. major, "Vatilük", MNHN. S : S.

sinense (in BOHLIN, 1926). Dois Maragha. MNHN and NHMW Triangles : S. boissieri and S. major, Samos. Open

triangles : BMNII Pilled triangles other collections, d . Palaeotragus rouenii. KTD Open square P. rouenii, PIK. Stars :

P. rouenii, Tchimichlia (GODINA, 1979). Filledsquare ; P. microdon (in BOHUN. 1926),

— 166

jamais, S. boissieri étant sans doute voisin de l'ancêtre de S. major, qui ne possède que des caractères

dérivés par rapport au précédent.

Tableau IV. — Dimensions comparées des tibias.

DT mini.

DT art. dist.

Samotherium major

K.TB48

510?

KTB50

550?

KTB89

—

#85

Samos, NHMW

550

—

Samos, NHMW

530

—

Samos, NHMW

520

—

70 80 90 100

FIG. 3. — Relations entre la hauteur intente de l'astragale et sa DT distale. Figurés comme sur la figure 1, plus T :

Samotherium major, Taskinpasa (in SENYÜREK, 1954).

Plot of internai height vs distal width of talus. Symbols as for figure 1, plus T : Samotherium major, Taskinpasa (in

SENYÜREK, 1954).

— 167 —

Tibia (tabl. IV) : Aucun des spécimens n’est complet, mais la longueur de cet os peut

néanmoins être estimée, A l'extrémité distale, la partie antérieure de la surface fibulaire est réduite, à la

différence de Helladotherium et de S. sinense.

Astragale (fig. 3) : Contrairement à celui de Helladotherium , toute la face extérieure de l'os

est concave, et la trace du tenon interne du cubo-naviculaire. sur la face plantaire, n'est qu'à peine

indiquée.

Les dimensions d'une centaine d’astragales appartenant aux genres Palueotragus et

Samotherium, de divers gisements de Méditerranée orientale et de Chine sont représentées figure 3. Ce

graphique comporte en particulier la totalité des mesures que j'ai pu effectuer sur les Giraffidés de

Samos (BMNH, NHMW) et de Maragha (MNHNP, NHMW). Le matériel rapporté par BOHLIN

(1926) à S. sinense forme un ensemble homogène. En revanche, le matériel de Samos sc décompose

de toute évidence en deux groupes : celui des pièces de Londres, de petite taille, et celui des pièces de

Vienne, plus grandes, dont on peut rapprocher le matériel de Taskinpasa (SENYÜREK, 1954), de KTA

et de K TB. L'astragale montre donc tout aussi clairement que les métapodes la distinction entre S.

boissieri et S, ntajor

Calcanéum (tabl. V) : Cet os n'est représenté que par des spécimens incomplets. Le tuber

calcanei est peu asymétrique, à la différence de S.sinense (BOHLIN, 1926, fig.122).

Tableau V. — Dimensions comparées des calcanéums.

(KTD 31 et KTD 37 sont deux calcanéums gauches.)

H maxi.

DT maxi.

Samotherium major

KTC 3

—

KTB45a

100

—

Samotherium ? sp.

KTD 31

170?

—

KTD 37

170?

—

59,5

Cubo-naviculaire (tabl. VI) : Il n'existe qu'une surface métatarsienne, comme c'est

généralement le cas chez Samotherium. A la différence de 5. sinense , en revanche, l'apophyse

plantaire distale n'entre pas en contact avec le métatarse (KTB-87). Les cunéiformes ne sont jamais

réunis entre eux, ni au cubo-naviculaire.

Tableau VI. — Dimensions des cubo-naviculaires

DT art.

DAP maxi.

Samotherium major

KTA 132b

KTB44

—

KTB48a

87,5

KTB 87a

83 +

Samotherium ? sp.

KTD 18a

KTD 33

KTD 41

—

Métatarse (tabl.VII et fig. 4) : En arrière de la surface articulaire latérale, sous la surface

proximale, une tubérosité allongée pourrait représenter un MtV vestigial, parfaitement soudé au MtlII-

IV ; le sillon du muscle long péronier est parfois comblé par l'extension en arrière de la facette

DT dist.

FIG. 4. — Relations entre la longueur du métatarse et sa DT distale. Figurés comme sur les figures 1 et 2

Plot of length vs distal width of métatarsal. Symbols as for figures 1 and 2.

Tableau VII. —

Dimensions des métatarses

DT prox.

DT mini.

DT dist.

Samotherium major

KTB 86

—

KTB 87

—

KTA 134

462

Samotherium ? sp.

KTD 18d

412

47,5

86,5

KTD21

423

KTD 22

382

38,5

KTD 28

—

Palaeotragus rouenii

KTD 23

377

48,5

— 169 —

pour le cubo-naviculaire. La figure 4 montre qu’on retrouve à Samos la même distinction entre S.

boissieri et S. major que pour le métacarpe. Le seul os complet de KTA s'accorde bien avec la seconde

espèce.

CONCLUSION

Il ne fait pas de doute que le matériel du niveau supérieur de Kemiklitepe appartient au même

taxon que le Samotherium de Samos (Andrianos ?). Vathylakkos 3 et Taskinpasa, auquel est ici

reconnu le rang spécifique qui lui avait été accordé par SENYÜREK (1954).

Samotherium ? sp.

Matériel : La totalité du matériel provient du niveau inférieur (KTD). KTD-55 : DP - * ; KTD-51 :

mandibule avec DP 2 -DP 4 (pi. I, 2) ; KTD-65 : mandibule avec DP 2 -DP 4 : KTD-48 ; humérus presque complet ;

KTD-44 : extrémité proximale de radius ; KTD 38 ; épiphyse diNlale de radius ; KTD-45 : métacarpien

proximal ; KTD-24 et 25 : métacarpiens , KTD-29 : phalange I (antérieure ?) ; KTD42 : fragment d'exUémité

distale de tibia ; KTD -31 et 37 : calcanéums incomplets ; KTD-19, 20, 32, 34, 35, 40 : astragales ; KTD-33 :

cubo-naviculaire ; KTD41 : fragment de cubo-naviculaire ; KTD-36 ; cunéiforme externe ; KTD-lSabcd :

cubo-naviculaire, cunéiformes et métatarse ; KTD-21 et 22 : métatarses.

A l'exception d'un fragment de mandibule dont la provenance est douteuse, le niveau inférieur

n'a livré aucune pièce qui puisse être rapportée à Samotherium major. Tous les restes de Giraffidés

plus grands que P. rouenii forment un ensemble homogène, dont les dimensions et les proportions

sont intermédiaires entre S. boissieri et S. major (ci. tabl. 1 à VII et fig. 2 à 4).

DESCRIPTION

Contrairement à celles du niveau supérieur, la DP 3 n’est pas molarisée, l’épiconide étant absent

ou extrêmement réduit sur les deux spécimens, tous deux droits.

L’humérus KTD-48 est plus petit mais par ailleurs peu différent de ceux du niveau supérieur, le

condyle interne étant seulement un peu moins cylindrique.

Le bord antérieur de l’articulation proximale du radius est presque rectiligne, comme chez S.

neumayri de Maragha, et à la différence de S. sinense. A l’extrémité distale, comme chez S. neumayri

et S. sinense. la coulisse médiale pour l’extenseur du métacarpe est limitée latéralement par une forte

crête.

Les métacarpiens sont beaucoup moins robustes que ceux du niveau supérieur, mais comme

chez ceux-ci. les surfaces articulaires proximales sont bien décalées, et la crête les séparant se termine

sur le bord latéral de la fosse synoviale. Les trochlées distales sont élargies, et la phalange KTD-29,

qui s’y adapte très bien, est courte et large, comme chez Samotherium.

Les astragales sont plus petits mais par ailleurs très semblables à ceux du niveau supérieur : la

face latérale est concave, et la face plantaire est dépourvue de dépression pour le tenon interne du cubo-

naviculaire.

Ce dernier os est représenté par deux spécimens entiers, qui ne possèdent qu’une seule surface

métatarsienne. Sur la face externe de l’un d’eux, le tendon du muscle long péronier latéral a laissé un

sillon étroit mais bien net. tandis que sur l’autre cette trace est diffuse, et ce sillon est presque

— 170 —

totalement comblé sur la face distale : le long péronier latéral ne devait plus avoir qu'une importance

réduite (cf. BOHLIN, 1926 : 172) ; on retrouve donc la même variabilité qu'à KTA-KTB. Le

cunéiforme externe (2 ex.) est libre,

Sur le métatarse (3 ex. entiers), la face proximale ne porte que trois facettes articulaires. Sur le

bord latéral de la face plantaire, la tubérosité présente chez S. major, interprétée plus haut comme un

MtV, n'existe pas : elle est remplacée par une dépression allongée dans laquelle, juste sous la face

proximale, on observe une petite facette diarthrodiale, de toute évidence pour un MtV qui devait être

libre. Du fait de cette différence, la surface pour le cubo-naviculaire apparaît tronquée postéro-

latéralemenL Ces mêmes caractères se retrouvent chez S. sinense (BOHLIN, 1926, fig.127).

CONCLUSION

Quoique l'absence de crâne et la rareté des dents interdisent de rattacher formellement à

Samotherium le grand Giraffidé de KTD, les similitudes morphologiques sont suffisantes pour que

cette attribution soit retenue comme la plus probable. Sa taille, sa DP 3 non molarisée, l'absence de

fusion du MtV avec le MtlII-IV, sont des caractères primitifs par rapport à celui du niveau supérieur,

mais l'articulation cubo-métatarsienne semble en revanche plus évoluée.

CONCLUSIONS

Les Giraffidés de Kemiklitepe sont donc les suivants :

Niveau supérieur (KTA, KTB, KTC) :

— Samotherium major Bohlin

— Paiaeotragus rouenii Gaudry

Niveau inférieur (KTD) :

— Samotherium ? sp.

— Paiaeotragus rouenii Gaudry

On peut les comparer à ceux des gisements voisins de Méditerranée orientale.

A Pikermi, les Giraffidés sont Bohlinia attica. Paiaeotragus rouenii et Helladotherium

duvernoyi. En Macédoine grecque (DE BONIS et al., 1988,1991. 1992), S. major n'a été retrouvé qu'à

Vathylakkos 3, tandis que P. rouenii existe dans des gisements plus ancien (Ravin de la Pluie) et

plus récents (Ditiko), ce qui confirme que celle espèce n'a qu’une faible valeur biochronologique.

A Maraglta. outre Helladotherium, deux espèces de Palaeoiragus-Samotheriurn sont présentes

d'après la dentition, et le domaine de variation des dimensions des os des membres (fig. 2-4) recouvre

nécessairement plus d’une espèce. Remarquons cependant que, malgré l'importance de l'échantillon,

seuls les plus grands spécimens atteignent la taille des petits S. major. Les dimensions de l'espèce la

plus abondante (S. neumayri) correspondent à celles du Giraffidé de KTD, mais la taille seule n'est pas

un critère suffisant pour une assimilation spécifique. Les os les plus petits, enfin, se superposent bien

à S. boissieri, mais les dents qui doivent leur correspondre ( Paiaeotragus coelophrys) sont plus

petites, ce qui illustre bien les difficultés de distinction des deux "genres". La rareté des restes crâniens,

et les incertitudes qui subsistent sur la chronologie des gisements de Maragha ne permettent

malheureusement pas de pousser bien loin les comparaisons.

— 171 —

En Turquie, de nombreuses espèces ont été citées par SICKENBERG et al. (1975) sans aucune

indication quant au matériel sur lequel reposent les déterminations. A Balçiklidere, CRUSAFONT

(1957) a signalé Samotherium boissieri major et Helladolherium cf. duvernoyi sur la base du matériel

conservé au Musée Guimet de Lyon, qui ne comporte que des os des membres (M. PHILIPPE, comm.

pers.).

A Samos, à moins de 200 km de Kemiklitepe, les deux espèces de Samotherium , S. boissieri

et S. major, proviennent sans aucun doute de gisements différents (au moins la très grande majorité

des spécimens). Comme il est probable que S. boissieri provient des niveaux les plus anciens, il est

tentant d'y imaginer, comme à Kemiklitepe, l'évolution d'une espèce à l'autre, marquée par une

augmentation de taille et le recul de l’orbite, dû à une allométrie cranio-faciale. Comme, à

Kemiklitepe, cette évolution s'accorppagne d'un assez net changement faunique, on peut présumer

qu'elle recouvre un laps de temps appréciable, peut-être l'équivalent d'une biozone mammalienne.

Remerciements

Les fouilles à Kemiklitepe se sont déroulées dans le cadre de la coopération entre l'Université Paris VI

et l'Université d'Istambut. J'ai aussi bénéficié du soutien de la chaire de Paléoanthropologie et Préhistoire du

Collège de France (Prof. Y. COPfENS), qui a financé les missions en relation avec ce travail. Je remercie

aussi, pour leurs commentaires sur le manuscrit, H, THOMAS, ainsi que A.W. GENTRY, qui m'a également

permis d'accéder aux collections du British Muséum (Natural History).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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PLANCHE 1

1 — Samotherium major, KTB-1, crâne femelle : la, vue latérale ; lb, vue supérieure ; le, vue inférieure.

Échelle = 20 cm.

2 — Samotherium ? sp., KTD-51, série dentaire avec DP 2 -DP 4 incomplète, vue occlusale. Échelle = 6 cm.

3 — Palaeotragus rouenii, KTD-1, arrière-crâne, vue latérale. Échelle = 12 cm.

4 — Palaeotragus rouenii, KTD-49, série dentaire P 3 -M 3 . Échelle = 6 cm.

1. Samotherium major, KTB-1, female skull : la, latéral view ; lb, upper view ; le, basal view. Scale = 20 cm. —2.

Samotherium ? sp., KTD-51, tooth-row with DP y, DP 1 atul part of DP 4 , occlusal view. Scale = 6 cm. — 3. Palaeotragus

rouenii, KTD-1, posterior part of a skull, latéral view. Scale = 12 cm. — 4. Palaeotragus rouenii, KTD-49, tooth-row P^-M\

Scale = 6 cm.

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 175-209.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

9. Bovidae

par Geneviève BOUVRAIN

Résumé. — Les Bovidae permettent de distinguer clairement les deux niveaux fossilifères de

Kemiklitepe. Le niveau inférieur (KTD) a livré de nombreux restes de Criotherium et des formes proches de

celles des niveaux anciens de Samos. Il présente aussi des points communs avec des gisements turcs

attribués au Turolien inférieur. Le niveau supérieur (KTA-B), moins riche en Bovidae, contient un Protoryx

de grande taille semblable à ceux rencontrés dans les niveaux plus élevés du Turolien.

Mots-clés. — Bovidae, Miocène supérieur, Kemiklitepe, Turquie.

Abstract. — The bovids allow to recognise clearly the two fossiliferous levels of Kemiklitepe. The

lower onc (KTD) has yeldied sevcral remains of Criotherium and some species similar to thosc of the earlier

levels of Samos It shares also somc spccies with Turkish localities dated of Early Turolian. The upper level

(KTA-B) is Icss rich for the bovids than the lower one It has yeldied a species of large Protoryx similar to

those which hâve been recovered in later levels of the Turolian.

Key words. — Bovidae, Laie Miocene. Kemiklitepe, Turkey.

G. BOUVRAIN, Université P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, 75252

PARIS Cedex 05.

INTRODUCTION

Situés à environ 200 km à l’est d'Izmir (Turquie), les gisements du Miocène supérieur de

Kemiklitepe (parfois désigné sous le nom de Balçikli Dcre) ont été signalés pour la première fois par

YALÇINLAR (1946). Si plusieurs listes fauniques en ont été données (OZANSOY, 1961 ; 1969 ;

CRUSAFONT, 1957 BECKEN PLATEN el al.. 1975), aucun des fossiles de ce site n’avait encore été

décrit à l'exception de quelques dents d'Hipparion (TUNA, 1985). Des fouilles conduites en 1989 et

1990 ont permis de récolter un riche matériel de vertébrés fossiles et d’établir l’existence de deux

niveaux fossilifères distincts (SEN ei al., ce vol.). Le niveau inférieur a été désigné sous le nom de

Kemiklitepe couche D (KTD) et le supérieur sous celui de Kemiklitepe A ou B (KTA et KTB). Nous

examinerons les Bovidae de ces gisements en commençant par le niveau inférieur.

I— LESBOVIDAE DU NIVEAU D

(KTD)

Le niveau D de Kemiklitepe a livré une centaine de restes appartenant à des Bovidés dont un

crâne, plusieurs massacres et des chevilles isolées. Ces restes prouvent la présence d'au moins quatre

genres de Bovidés dans ce niveau.

CRIOTHERIUM

Le Bovidé le plus abondant (NMI=9) appartient au genre Criolherium. Ce genre ne comprend

qu'une seule espèce, Criolherium argalioides, et n'était connu jusqu'à présent qu'à Samos.

SCHLOSSER (1904), PlLGRIM et HOPWOOD (1928) puis BOHLIN (1935) ont donné des

descriptions très complètes de la structure du crâne ainsi que des dentitions. SCHLOSSER puis BOHLIN

placent Criolherium parmi les Ovibovinae, opinion suivie par GENTRY (1970) qui précise que

Criolherium fait partie d'un groupe d'Ovibovinae plus primitif que celui qui comprend Urmiatherium ,

Plesiaddax et Parurmiatherium.

DESCRIPTION DU MATÉRIEL

1. Restes crâniens

Liste DU MATÉRIEL : KTD 197 crâne adulte, KTD 199 crâne adulte écrasé.

Les caractères crâniens de Criotherium étant déjà bien connus, nous n'en donnerons qu'une

description rapide, basée principalement sur le crâne KTD 197 (pl. 1, l). Il s'agit d'un crâne adulte, âgé

et de grande taille, comparable à celle d'un boselaphe actuel. 11 est dépourvu des prémaxillaires ainsi

que de la partie antérieure du maxillaire gauche en avant de M 3 . Les frontaux droit et gauche ont été

enfoncés au niveau des sinus sus-orbitaires.

La face est haute et assez allongée : l'arrière de M 3 est situé légèrement en avant du bord

antérieur de l'orbite. Le trou infra-orbitaire s'ouvre au-dessus de P 2 La crcte maxillaire est très forte.

La partie faciale du jugal est bilobée cl assez peu développée. Il ne semble pas y avoir de fissure

ethmoïdale et le frontal a un contact avec le maxillaire. Il n'v a pas de véritable fosse lacrymale mais

une dépression vaste et à peine indiquée. Les nasaux sont très larges dans leur partie postérieure et

courts. Ils présentent une suture en U avec le frontal. Le frontal est long, très fortement pneumatisé et

montre des rugosités en arrière de la suture fronto-nasale. La suture intérfromale est ouverte et

surélevée. Les trous supra-orbitaires sont très petits. Les chevilles sont très postérieures, courtes,

fortement spiralées dans le sens normal, bien séparées sur le frontal ; elles possèdent une très forte

carène latérale, accompagnée sur la partie antérobasalc de la cheville de nombreux sillons et petites

crêtes. Il n'y a ni pivot ni sinus.

Le pariétal est très réduit et situé dans le plan de l'occipital. Les condyles occipitaux sont forts

mais très peu saillants. Les apophyses paroccipitalcs très robustes montrent à leur base deux larges

facettes articulaires pour l'atlas. Le basioccipital est constitué de deux forts bourrelets séparés par une

gouttière profonde ; il n'atteint pas vers l'avant le niveau des foramens ovales. Les bulles auditives

sont grandes et aplaties médio-Iatéralement. Le foramen ovale, petit, s’ouvre latéralement. Les ailes

ptérygoïdiennes sont très fortes : les choanes ont une ouverture postérieure.

—- 177

2. Dentures (fig. 1)

Liste DU MATÉRIEL : KTD 103 :D 2 -Mi g. KTD 124 : D 4 g, KTD 125 : P 3 M 3 d. KTD 139 : Mi-M 3 g,

KTD 144 : P 4 g, KTD 145 : M 3 g, KTD 146 : M 3 d, KTD 147 : M 3 d, KTD 153 : D 2 -Mi g, KTD 158 : M 2 .M 3

g, KTD 159 : P 2 -P 4 g, KTD 175 : P 3 -M 3 det P 2 M 3 g. KTD 177 : P 2 -M 3 g, KTD 180 : P 2 P 4 g, KTD 184 :

P 2 -M 2 g, KTD 185 : P 2 -M 3 d, KTD 189 : P 2 -M 2 g. KTD 191 : D 4 -M! g, KTD 196 : P 3 -M 3 d et P 2 -M 2 g.

FIG.1. —Criotherium argalioides. : a, KTD 125 PyM^ d, vue occlusale ; b, KTD 153 Dj-Mj g, vue occlusale.

Criotherium argalioidcs ; a. KTD 125, r. P f M occlusal view ; b, KTD 153,1. £L M/, occlusa1 view.

La rangée des prémolaires est courte par rapport à celle des molaires. Les prémolaires

supérieures sont très arrondies sur leur face linguale. La quatrième prémolaire inférieure montre un

paraconide et un parastylide distincls uniquement dans la partie supérieure de la couronne ; son

métaconide est petit et dirigé vers l'avant. Les molaires ont un émail ridulé avec des traces de cément.

Elles ne possèdent pas de colonnette interlobaire à l'exception de la première molaire inférieure. Sur

M 3 le métastylide est Irès développé, formant un prolongement à la dent. Toutes les molaires

supérieures, à un certain degré d'usure, possèdent un Ilot central. La face linguale des molaires

inférieures est plate ; le troisième lobe de M 3 est fonné d'un seul tubercule ; l'entostylide est très fort

(pl. I, 2).

Le corps de la mandibule est haut sous les molaires. La barre et la symphyse sont courtes.

3. Squelette post-crânien

Liste du matériel : KTD 109 métacarpien, KTD 198 métatarsien, KTD 187 atlas.

L'atlas est tout à fait caractéristique d'un atlas d'Ovibovinae : arc ventral très épaissi avec des

facettes accessoires supplémentaires pour le basioccipital et la base des apophyses paroccipitales, trou

vertébral rétréci.

Le métatarsien est court et trapu (pl. L 3). Sa longueur est de 22.5 cm, alors que SCHLOSSER

attribuait à Criotherium un métatarsien de Samos d'une longueur de 38,5 cm ; il est très

vraisemblable qu'il s'agit d'une erreur de détermination.

Le métacarpien est malheureusement dépourvu de sa partie la plus distale ; on peut toutefois

noter sa faible longueur et sa robustesse.

178 —

D'autres os du squelette postcrânien pourraient être attribués à Criotherium (uniquement sur le

critère de leur grande (aille) : une extrémité distale d'humérus (KTD 154), une extrémité proximale de

radius (KTD 155), une extrémité distale de tibia (KTD 156) et un calcanéum (KTD 168).

COMPARAISONS

Tant par ses caractères anatomiques que par ses mensuralion.s le Criotherium de KTD est très

proche de celui de Samos et peut facilement être placé dans la même espèce : C. argalioides.

Les autres Ovibovinae découverts en Turquie ont été attribués au genre Plesiaddax : P.

inundatus de Garkin et P. simplex de Kayadibi. La première de ces deux espèces, connue par plusieurs

crânes ou fragments de crânes 3 été décrite par BOSSCHA ERDBRINK (1978). D'une taille générale très

proche de celle de Criotherium, elle semble cependant avoir une face occipitale plus haute et plus

étroite, ainsi que des prémolaires plus réduites. De plus les chevilles auraient une torsion de sens

inverse alors que celles de Criotherium ont une torsion de sens normal. La deuxième espèce, P

simplex, n’est connue que par du matériel beaucoup moins riche. D'après KOHLER (1987), H s'agirait

d’une forme voisine de P. inundauis mais plus primitive.

Ainsi la présence de Criotherium argalioides à KTD étend l'aire de répartition de ce genre et est

un argument pour rapprocher la faune de KTD de celle de Samos.

? PALAEOREAS

Parmi les restes de Bovidae de KTD se trouvent plusieurs massacres et chevilles torsadées. Ces

pièces présentent d'importantes différences de taille et des différences plus minimes de forme. Ceci

peut être interprété soit comme traduisant la présence de deux taxons, soit comme hé aux variations

sexuelles et de croissance. Nous avons choisi cette dernière hypothèse comme étant la plus simple, et

attribué toutes ces chevilles à 'iPalaeoreas.

DESCRIPTION DU MATÉRIEL DE KTD

1. Chevilles et massacres

Liste DU matériel : KTD 101 massacre mâle (?) [DAP . 45,7 ; DT ; 33,51 ; KTD 102 massacre femelle

(?) [DAP : 36,9 ; DT : 28,6] ; KTD 120 cheville droite femelle (?) [DAP : 33,5 ; DT : 28,2] ; KTD 122

cheville droite jeune [DAP : 28 ; DT : 20] ; KTD 123 cheville droite femelle (?) [DT : 28,4] ; KTD 161

massacre jeune [DAP : 33,5 ; DT : 25,9] ; KTD 169 fragment de cheville droite ; KTD 170 cheville gauche

jeune [DAP : 27 ; DT : 20] .

Toutes ces chevilles sont torsadées, plus d'un tour de spire, et possèdent une carène antérieure

de développement variable. Elles sont divergentes dès la base, assez fortement inclinées vers l'arrière et

insérées au-dessus de la partie postérieure des orbites. Le frontal est très épais entre les chevilles mais

dépourvu de sinus ; il est un peu plus haut que le niveau des bords orbitaires, Les trous supra-

orbitaires s'ouvrent dans de vastes dépressions du frontal et sont grands. Les fosses postcomuales sont

bien délimitées et profondes.

Le massacre KTD 101 (pi. II, 1) que nous attribuons à un mâle adulte est d'une taille très

supérieure à celle des autres. La suture interfrontale est ouverte ainsi que la suture fronto-pariétale.

— 179

L'épaisseur du frontal au niveau de la suture interfrontale est de 1,9 cm. La suture fronto-pariétale

passe par la base de la cheville ; le frontal est donc très peu développé vers l'arrière. Les trous supra-

orbitaires s’ouvrent dans de vastes dépressions du frontal qui se rejoignent presque sur la ligne

médiane. Le pivot des chevilles est très bas. La fosse postconiuale est très profonde ; elle s'enfonce

sous la base de la cheville. Les chevilles ont une carène antérieure très forte ; cette carène débute au

milieu de la face médiale de la cheville, elle est mousse et très large sur toute la partie conservée de la

cheville (environ la moitié de la hauteur totale), elle est formée d'une série de petits sillons et petites

crêtes parallèles, irréguliers et percés de nombreux foramens. Cette structure évoque une zone de

croissance.

Le massacre et les chevilles isolées que nous attribuons à des femelles adultes diffèrent, en

dehors d'une taille inférieure, du massacre mâle décrit ci-dessus par un développement plus faible de ta

carène antérieure, mousse à la base de la cheville mais devenant rapidement aiguë, et par une

divergence moins forte des chevilles. La suture interfrontale est soudée sur le massacre KTD 102 (pl.

II, 3). Le frontal est moins épais au niveau de cette suture que sur le mâle : 1,1cm.

Le massacre et les deux chevilles dé jeunes ont un frontal moins épais et des chevilles à surface

très poreuse. Le massacre, mieux conservé que les chevilles isolées, montre que la carène antérieure

était mousse sur le quart inférieur de la cheville puis devenait plus aiguë (pl. II, 2).

2. Dentures

Liste du matériel : KTD 106 : P 2 -M 3 d ; KTD 107 : P 4 -M 3 g ; KTD 162 : P 2 -M 3 d ; KTD 104 : P 2 -M 3 ;

KTD 119 : P 4 -M, d ; KTD 140 : M 3 d ; KTD 174 : P 2 -M 3 g ; KTD 178 : P3-M3 d ; KTD 194 : P3-P4 g.

Aucune denture n'étant associée à ces chevilles, nous nous sommes basée sur la taille pour

attribuer les pièces dentaires à cette antilope.

Les prémolaires supérieures sont longues, les deux premières ont une face linguale peu

renflée ; les molaires supérieures ont des colonnettes interlobaires, des piliers et des styles forts. Le

trou infra-orbitaire s'ouvre au-dessus de P 2 .

P 3 et P 4 sont longues, les molaires inférieures ont des colonnettes interlobaires et un pli

caprin. Le troisième lobe de M 3 est formé d'un seul tubercule.

COMPARAISONS

Les pièces de KTD diffèrent des représentants du genre Prostrepsiceros par : un frontal plus

épaissi et plus surélevé entre les chevilles ; des foramens supra-orbitaires s'ouvrant dans des

dépressions plus vastes du frontal ; des fosses postcomuales plus profondes ; un frontal moins

développé en arrière des chevilles. Elles diffèrent d 'Chtzocerus par le frontal plus épais et surélevé au

niveau des chevilles, des chevilles à spirale plus ouverte, plus divergentes et plus inclinées vers

l'arrière.

Nous avons rapproché les fossiles de KTD du genre Palaeoreas sur la base de deux caractères

apomorphes : épaississement et élévation du frontal entre les chevilles et grande fosse supra-orbitaire.

Cependant, ces fossiles diffèrent de I'espèce-type P lindermayeri de Pikermi comme de P. zouavei

de Macédoine par la spirale un peu plus ouverte des chevilles, la section transversale des chevilles plus

aplaties, l'inclinaison vers l'arrière et la divergence plus forte des chevilles, une suture interfrontale

restant ouverte plus longtemps, une surélévation du frontal moins importante et des bords orbitaires

plus proéminents.

— 180 —

OZANSOY (1965) a décril deux espèces de Palaeoreas provenant du Sinap moyen : P. elegans

et P. brachyceras. La première de ces espèces est basée sur un crâne dont le maxillaire seul est figuré

et qui semble avoir disparu. OZANSOY figure en 1958 (version originale de sa thèse, non publiée) une

cheville de P, elegans que nous n'avons pas retrouvée dans le matériel décrit par cet auteur et conservé

au Muséum national d’Vlistoire naturelle de Paris. L'espèce P. brachyceras ne fut pas figurée par

OZANSOY. TEKKAYA (1975) figure cependant plusieurs chevilles du Sinap qu'il attribue à cette

espèce. Ces deux espèces différeraient par des chevilles plus robustes, plus courtes et plus torsadées

chez P brachyceras.

Au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris sont conservées cinq chevilles faisant partie

du matériel décrit par OZANSOY. Ces chevilles sont torsadées (un tour de spire) et montrent une carène

antérieure qut est, sur certains spécimens, mousse dans sa partie inférieure ; elles sont implantées sur

la partie postérieure des orbites et peu inclinées vers l’arrière. Le pivot est assez haut. Le frontal est

épaissi entre les chevilles mais situé au même niveau que les bords orbitaires. Les sutures inter-

frontale et fronto-pariétale sont ouvertes, la fosse postcomualc est peu profonde, les foramens supra-

orbitaires s'ouvrent dans des fosses allongées et étroites du frontal à la base du pivot. Ces pièces sont

voisines de celles de KTD avec cependant un certain nombre de différences : torsion un peu plus

faible, frontal non surélevé, fosse postcomualc moins profonde, inclinaison des chevilles vers l’arrière

moins importante, pivot plus haut et trou supra-orbitaire en position moins interne par rapport à la

cheville. Toutes ces différences peuvent être interprétées comme traduisant un état plus primitif des

chevilles du Sinap.

KÜHLER (1987) attribue à l'espèce P. elegans un massacre et des chevilles isolées provenant

de Corak Yerler (Turquie). Ces pièces semblent voisines de celles de KTD ; elles diffèrent par les

mêmes caractères de P. elegans du Sinap : frontal plus haut entre les chevilles que le bord orbitaire,

torsion plus forte, chevilles plus inclinées vers l'arrière. Cependant les chevdles de Corak Yerler sont

moins divergentes que celles de KTD et, pour ce caractère, plus proches de celles du Sinap.

Ainsi il est vraisemblable que les chevilles de KTD et celles de Corak Yerler appartiennent à la

même espèce : mais on peut se demander si cette espèce est bien celle du Sinap moyen. Elle en est

sûrement très voisine mais un peu plus dérivée.

Quant à l'attribution de ces formes turques au genre Palaeoreas, il serait nécessaire de connaître

des restes crâniens plus importants pour arriver à une certitude. En attendant la découverte de matériel

plus complet, nous désignerons ces fossiles turcs comme 'IPalaeoreas cf. elegans.

GAZELLA

Quelques fossiles de KTD appartiennent à un très petit Bovidé que nous attribuons au genre

Gazella.

DESCRIPTION DU MATÉRIEL DE KTD

1 . Chevilles

Liste du matériel : KTD 114 chevilles droite et gauche [DAP : 17,2 ; DT : 15] ; KTD 165 cheville

droite [DAP : 19 ; DT : 16,5] ; KTD 166 cheville gauche [DAP : 15,2 ; DT : 14,6] ; KTD 167 cheville droite

[DAP : 15,5 ; DT : 13,9 - L : 70] ; KTD 181 massacre [DAP : 17,3 ; DT : 15,3] ; KTD 183 [DAP : 17,6 ; DT :

16,7 - L : 68],

181

('es chevilles sont de très petite taille. Elles sont droites, dépourvues de torsion comme de

carène. Leur surface est creusée de nombreux sillons, plus profonds sur la face postérieure. Elles sont

insérées au-dessus du toit orbitaire, largement séparées sur le frontal et inclinées vers l'arrière. Leur

section transversale est arrondie et leur face postérieure faiblement courbée. Le pivot est moyennement

long. Il n'y a pas de sinus ni dans la base de la cheville ni dans le pivot. Les trous supra-orbitaires

s'ouvrent au pied des pivots dans une dépression triangulaire. La fosse post-comuale est assez

profonde. Sur le massacre KTD 181 la suture interfrontale est soudée (pl. III, 1 et 2).

1. Denture inférieure

Liste du matériel : KTD 148PvM3g ; KTD I 6 OP 3 -M 3 d.

La rangée des prémolaires est plutôt longue. P 4 a un paraconide bien séparé du parastylide, une

vallée entre le paraconide et le métaconide ouverte. Les molaires sont dépourvues de pli caprin,

possède une colonnette interlobaire qui est absente sur les deux dernières molaires ; sur la face linguale

des molaires, piliers et stylides sont forts. Le troisième lobe de M 3 est formé de deux tubercules. Les

molaires sont hypsodontes et on y voit des traces de cément.

Comparaison s

Les chevilles de KTD sont remarquables par leur très petite taille, leur section transversale peu

aplatie transversalement et leur implantation largement séparée sur le frontal. Tous ces caractères font

penser soit à des jeunes soit à des femelles. Contre la première hypothèse on peut relever que la suture

interfrontale est soudée sur le massacre KTD 181 et qu'il serait étonnant de n'avoir trouvé aucune

cheville adulte pourtant plus résistante que celles des jeunes. La deuxième hypothèse ne peut être

exclue.

En dehors des gazelles quelques genres à très petites cornes droites ont été décrits :

Elachisloceras , Tyrrhenotragus et Homoiodorcas.

Elachistoceras Thomas, 1977 provient des couches de Nagri (Siwaliks). Ses chevilles diffèrent

de celles de KTD par une taille plus petite, une section transversale plus ovale et une courbure de la

face antérieure Tyrrhenotragus Hurzeler et Engesser. 1976 provient du Monte Bamboli (Italie). Ses

chevilles sont nettement plus petites que celles de KTD, plus inclinées vers l'arrière et insérées plus

postérieurement sur l orbile. Homoiodorcas Thomas, 1981 provient de Ngorora (Kenya). La taille des

chevilles de KTD se situe dans la limite inférieure de variation de celle d 'Hotnoiodorcas. Ce genre se

caractérise par des chevilles fortement inclinées vers l'arrière, insérées obliquement sur le frontal et à

section traasversale décroissant brutalement vers le haut. Aucun de ces caractères ne se retrouve sur les

fossiles de KTD.

Des gazelles proches de celles de KTD ont etc décrites à plusieurs reprises et attribuées soit à

des jeunes, soit à des femelles, soit à une nouvelle espèce. PILGRIM et HOPWOOD (1928, pl. 1. fig.l)

figurent un massacre provenant de Samos tout à fait semblable h KTD 181 et qu’ils identifient comme

un jeune de G. gaudryi (= G. pilgrimi). TE1LHARD et TRASSAERT (1938) figurent plusieurs

massacres semblables provenant de Chine comme des mâles de Gazella gaudryi. KÔHLER ( 1987) décrit

et figure des chevilles identiques provenant de Garkin (Turquie) sous ie nom de Gazella sp. type III.

TEKKAYA (1973) crée une nouvelle espèce : Gazella ancyrensis pour une cheville provenant du Sinap.

Une pièce semblable et de même origine se trouve conservée au Muséum national d'Histoire naturelle

de Paiis. G. ancyrensis diffère des pièces de KTD par l'absence de courbure de sa lace postérieure et la

longueur un peu supérieure de son pivot.

— 182

Ne pouvant établir si ces chevilles de petite taille, à section arrondie, sont toutes

conspécifiques ou bien représentent des femelles ou des jeunes de différentes espèces, nous désignerons

les pièces de KTD sous le nom de Gazella sp.

PROTORYX

La quatrième antilope présente à KTD se place parmi l'ensemble des "Protoryx”, ensemble

complexe à taxonomie confuse. Près de dix genres ont été décrits en Europe, Afrique du Nord et Asie.

Pour se limiter aux genres présents sur les bords de la Méditerranée à la fin du Miocène, il s'agit par

exemple de Protoryx, Pachytragus, Sporadotragus , Pseudotragus, Tragoreas, Damalavus... Si

GENTRY (1971) pense qu'il convient de conserver tous ces genres, la plupart des auteurs postérieurs

n’accepteront pas ces séparations génériques. SOLOUNLAS (1981) rapporte qu'il n'a pu observer aucune

différence entre Tragoreas et Damalavus ; KÔHLER (1987) pense que Pachytragus est synonyme de

Protoryx et Sporadotragus de Pseudotragus. Quant à BOSSCHA ERDBRINK (1988), il place les quatre

genres précédents dans un même taxon Protoryx.

Une discussion de la systématique de cet ensemble sortirait du cadre de cet article. Nous

admettrons les synonymies proposées par BOSSCHA ERDBRINK.

DESCRIPTION DU MATÉRIEL DE KTD

1. Chevilles

Liste DU MATÉRIEL : KTD 112 cheville droite [DAP : 42 ; DT : 32,2] ; KTD 115 cheville droite [DAP :

39,2 ; DT : 33,4] ; KTD 172 massacre [DAP : 41,7 ; DT : 34,7] ; KTD 182 cheville gauche jeune [DAP :

31,4 ; DT : 25,4] ; KTD 186 massacre [DAP : 41,2 ; DT : 3l] ; KTD 188 cheville gauche [DAP : 38 ; DT :

31,9].

Les chevilles sont simples sans torsion ni carène et très peu divergentes (pl. IV. 1). Elles sont

insérées au-dessus des orbites, proches l'une de l'autre à la base et inclinées vers l'arrière. La face

postérieure de la cheville est faiblement courbée. La section transversale est ovale, un peu aplatie. Le

pivot est haut et large dans sa partie antérieure ; il est entièrement creusé d'un vaste sinus en forme de

dôme n'atteignant pas la base de la cheville. Ce sinus est limité chez les individus adultes par une

couche d'os compact, mais n'est subdivisé par aucune cloison à l'intérieur du pivot. 11 est bordé

médialement par un deuxième sinus plus petit limité par la suture interfrontale. Les trous supra-

orbitaires sont très petits, s'ouvrent à la base des pivots et ne sont pas situés dans une dépression du

frontal. Les sutures frontci-panétale et interfrontale sont ouvertes et de dessin compliqué. Le frontal

n'est pas surélevé entre les chevilles. Les fosses postcornuales sont petites et peu profondes. Les

pariétaux ne sont conservés que sur quelques centimètres, toutefois il semble que la face ait été très

inclinée sur la boîte crânienne.

2. Denture

Liste du matériel : KTD 121 P 2 -M 3 d ; KTD 129 M 1 -M 3 d.

— 183 —

Ces deux pièces sont très usées et en dehors de la présence d'une petite colonnette interlobaire

sur les molaires inférieures, aucun caractère n’est observable. Seule la taille nous les fait attribuer à

Protoryx.

COMPARAISONS

Par leur forme et leur allure ainsi que par la présence d'un grand sinus en dôme dans le pivot,

les chevilles de KTD doivent être attribuées à Protoryx. Deux espèces, P. laticeps et P. crassicornis,

ont été décrites à Samos et une, P. carolinae , à Pikentli. BOSSCHA ERDRR1NK (1988) met d'ailleurs

toutes ces espèces en synonymie ; quoiqu’il en soit ces antilopes sont d'une taille nettement supérieure

à celle de Protoryx de KTD et ont un frontal plus surélevé entre les chevilles ce qui traduit sans doute

un stade plus dérivé. Protoryx solignacl , du Miocène supérieur de Beglia (Tunisie) se différencie du

Bovidé de KTD par la présence d'une carène antérieure sur ses chevilles qui montrent aussi une section

transversale plus aplatie médio-latéralement, et surtout par un sinus moins développé et subdivisé par

des parois. KÛHLER (1987) a créé une nouvelle espèce : P. enanus pour quelques chevilles du

Miocène moyen de Sofça et de Catakbagyaka (Turquie) ; la taille de ces pièces est tout à fait

comparable à celle de KTD. Cependant il n’y aurait pas de sinus ni à la base des chevilles ni dans le

pivot mais seulement dans le frontal autour des foramens supra-orbitaires, disposition sans doute

primitive mais qui paraît difficilement conciliable avec une attribution au genre Protoryx. Au

Muséum national d'Histoire naturelle de Paris est conservé un massacre (YAS 40) provenant du Sinap

moyen (Turquie). La taille et l’allu/e générale des chevilles sont les mêmes qu'à KTD mais on peut

toutefois noter quelques différences : le frontal au niveau de la suture interfrontalc est épais mais

nettement moins qu'à KTD (1,4 cm contre 2,5 cm) ; la fosse postcomuale bien que peu profonde est

mieux marquée qu’à KTD ; le trou supra-orbitaire petit est en position plus médiane par rapport au

pivot ; le frontal n'est pas surélevé entre les chevilles. La plus grande différence s'observe sur les

sinus : les chevilles du Sinap ne montrent qu'un très petit sinus limité à la partie la plus antérieure du

pivot qui est plus aplati médio-latéralement, caractère sans doute lié au précédent. 11 pourrait peut-être

s'agir d'une forme semblable à celle décrite par KÜHLER sous le nom de P. enanus, mais en tous cas

différente du Protoryx de KTD. KÔHLER (1987) décrit sous le nom de Pseudotragusparvidens une

cheville de Mahmutgazi (Turquie) qui par scs dimensions et la forme de sa section transversale semble

identique au Protoryx de KTD, toutefois il n'y a aucune précision sur les sinus.

Nous avons indiqué plus haut que le genre Pseudotragus, créé en 1904 par SCHLOSSER pour

des fossiles provenant de Samos. a été mis en synonymie avec Protoryx par BOSSCHA ERDBR1NK

(1988). Nous placerons les fossiles de KTD dans l'espèce Protoryx parvidens.

II —LES BOVIDAE DU NIVEAU SUPÉRIEUR DE KEMKL1TEPE

(KTA et KTB)

Les sites A et B de Kemiklitepe ont livré des restes moins abondants que le niveau inférieur D,

mais plus variés puisqu'on y trouve au moins six genres de Bovidés.

? PALAEORYX sp.

Palaeoryx , genre monospécifique créé par GAUDRY en 1861, est connu à Pikermi et à Samos

(GENTRY, 1971). Il s'agit d'une grande antilope à chevilles droites et à section peu aplatie

transversalement. GENTRY (1971) insiste sur la difficulté d'identifier les dentitions isolées : " Even

— 184 —

complété upper or lower dentitions are very difficull to identify unless they are attached to complété

skull or associated with horn cores." C'est pourquoi toutes les pièces de KTAB étant des dentures à

l'exception d'une cheville très abîmée, nous préférons laisser leur attribution taxonomique dans le

doute.

Liste du matériel . KTA 14 P 2 -M 3 g , KTA 15 : P 2 -M 3 d ; KTA 181 . M 2 -M 3 , KTA 185 : P 4 -M' g ;

KTB 76 M 3 d ; KTA 151 : fragment cheville droite [DAP : 45 ; DT : 40].

1. Mandibules (fig. 2a)

Ces pièces sont de grande taille (pl. VI, 1), Les prémolaires sont longues par rapport aux

molaires (R = P 2 P 4 /M]M 3 x 100 = 71,2). Cependant P 2 est très petite, la longueur de la série des

prémolaires est donc due à P 3 et P 4 . Les trois prémolaires ont une structure dérivée ; P 2 possède deux

crêtes linguales fortes. Sur P 3 et P 4 le paraconidc est bien développé. Sur P 4 les deux vallées

postérieures sont fermées par une muraille linguale. Les molaires ont un émail faiblement ridule, des

colonnettes inter-lobaires bien développées sur les trois molaires ; il n'y a pas de pli caprin, la face

linguale est ondulée avec des stylides forts. Le troisième lobe de M 3 est petit mais cependant formé de

deux tubercules.

Ces mandibules se rapprochent des grands Tragoporlax par la taille, par les proportions des

prémolaires par rapport aux molaires ainsi que par quelques caractères comme l'émail ridulé et la

présence de colonnettes interlobaires. Cependant elles s'en séparent nettement par la structure plus

dérivée des prémolaires, la petite taille de P 2 , la face linguale plus ondulée et l'absence de pli caprin.

Criotherium s’en sépare par ses prémolaires beaucoup plus courtes et plus simples, la face

linguale des molaires plate et un troisième lobe de M 3 formé d’un seul tubercule.

La mandibule de Palaeoryx n’est pas connue avec certitude (GENTRY, 1971). Cependant, la

très petite P 2 se retrouve sur les pièces attribuées & Palaeoryx.

2. Maxillaires

Le maxillaire KTA 14 (pl. IV, 2) appartient à un Bovidé de grande taille. Les prémolaires sont

plutôt longues (R = P^P^/M'M 3 x 100 = 71.4). L'émail des molaires est ridulé. Les différents

éléments des molaires se soudent tardivement ; les colonnettes interlobaires sont présentes sur les

trois molaires. Les parastyles et les mesostyles ainsi que le pilier du paraconc sont forts. On observe

sur les molaires des îlots centraux ainsi que des crochets (Lins la vallée postérieure.

Ce maxillaire est de même taille et mêmes proportions que celui d'un grand Tragoportax avec

cependant une P 2 plus courte. Les maxillaires de Criotherium sont bien différents : prémolaires

nettement plus courtes, styles et piliers beaucoup plus faibles...

3. Cheville

Il s’agit d’une cheville droite malheureusement abîmée. Elle ne présente ni torsion ni carène ;

sa section transversale est trop ronde pour qu'elle puisse appartenir à un Protoryx mais pourrait

convenir pour Palaeoryx . La taille est par contre inférieure à celles des chevilles de Palaeoryx mais

peut-être est-ce dû à l'âge de l'individu.

— 185 —

FIG- 2. — a, Palaeoryx sp. KTA 15, P 2 M 3 <1, vue occlusale ; b, Protoryx laticeps KTB 82, P 2 M 2 g, vue occlusale ;

c , ? Oioceros wegneri KTA 187, P 4 M 2 g, vue occlusale.

a, Palaeoryx sp. KTA 15, r. P 2 ^3- oc dusal view ; b, Protoryx laticeps KTB 82, I. P 1 M 1 , occlusal view ; c,

? Oioceros wegneri KTA 187, l. P 4 M 2 , occlusal view.

Protoryx laticeps

Protoryx laticeps provient de Samos ; il se différencie de la deuxième espèce présente à Samos

(P. crassicornis ) surtout par ses chevilles à section transversale moins aplatie et par l'absence de

carène. Cependant BOSSCHA ERDBRINK (1988) juge que les différences entre Protoryx carolinae , P.

laticeps et P. crassicornis ne justifient pas une séparation spécifique.

1. Restes crâniens

Liste du matériel : KTA 18 : cheville droite [DAP : 64,2 ; DT : 42,7] ; KTA 152 massacre avec

chevilles cassées à la base [DAP : 66,2 ; DT : 43,5] ; KTB 77 : fragment d'un arrière-crâne.

Les chevilles sont droites, sans spirale ni carène (pl. V, 2) : cependant le bord postérieur de la

cheville devient plus aigu dans la moitié distale de la cheville. La section transversale est en forme

d'ovale aplati médio-laléralement. Les chevilles sont implantées au dessus des orbites, très proches

l'une de l'autre à la base et peu divergentes. Le bord postérieur de la cheville est peu courbé vers

l’arrière, en tous cas dans la partie conservée. Les trous supra-orbitaires s’ouvrent à la base des pivots ;

ils sont petits, ronds et non situés dans une dépression du frontal. Les pivots sont creusés de grands

sinus. Les bords orbitaires ne sont pas proéminents, le frontal est surélevé entre les chevilles ; les

sutures fronto-pariétales et interfrontalcs sont ouvertes. Le frontal est très épais au niveau de la suture

interfrontalc (4 cm). Il riy a pas de fosse postcomuale.

L'arrière-crâne KTB 77 ne comprend que la face occipitale et la partie la plus postérieure du toit

crânien, la face occipitale est large, de contour grossièrement pentagonal avec des tubérosités nucales

— 186 —

fortes et des condyles saillants vers l'arrière. La mastoïde est en grande partie latérale ; les apophyses

paroccipitales sont grandes et en forme de lame.

2. Dentures (fig. 2b)

Liste du matériel : KTA 11 : D 3 -D 2 d ; KTA 159 : D 2 -M 2 g ; KTA 12 : D 2 -M 2 d ; KTA 13 : D 3 -M 2 g ;

KTA 119 : P 4 -M 2 g ; KTA 114 : P 2 -Mi g ; KTA 117 : D 4 -M L d ; KTA 120 : P 2 g ; KTA 147 : M 3 g ; KTA

148 : M 2 g ; KTB 82 : P 2 -M 2 g ; KTB 74 : M 3 g ; KTB 9 : D 2 -D 4 g.

Aucun maxillaire adulte n'est conservé. La série des dents lactéales est courte par rapport à la

taille des molaires définitives. Ces molaires ont un émail finement ndulé, une très petite colonnetle

interlobaire et un crochet dans la vallée postérieure. Le mésostyle est très fort, l'hypsodontie est

importante : le rapport h/L X 100 est pour M 2 de 122 alors qu'il est par exemple de 89 pour

Tragoportax rugosifrons du Ravin des Zouaves n° 5 ( Macédoine). Les lobes internes sc soudent

rapidement à la muraille externe.

Comme pour les dents supérieures la série D 2 -D 4 est très courte, surtout D 2 et D 3 . par rapport

à la série des molaires. Les molaires ont une colonnette interlobaire peu développée et parfois absente,

la face linguale est plane avec un mésostylide fort. 11 n'y a pas de pli caprin (pi. V. 1 ; pl. VI, 2).

L'hypsodontie est importante, le rapport h/L x 100 est égal à 124 pour M 2 alors qu'il varie par

exemple de 99 à 110 avec une moyenne de 106 pour Tragoportax rugosifrons. La série des prémolaires

est courte. Le métaconide de P 4 est dirigé vers l'avant.

Tant par leurs dimensions et par leurs caractères morphologiques, ces pièces et surtout les

chevilles correspondent à Protoryx laticeps tel que le définit GENTRY (1971).

?Oioceros wegneri

Un fragment de cheville, un arrière-crâne ainsi que deux mandibules pourraient appartenir à

Oioceros wegneri Andree,1926. Le mauvais état de conservation de ces pièces ne permet pas d'aboutir

à une détermination précise.

Liste DU MATÉRIEL ; KTA 187 : P4-M2 g ; KTA 189 : fragment de cheville ; KTB 84 : fragment de

crâne ; KTB 70 : P3-P4-M2 g.

Le fragment de cheville est spiralé avec un sillon bordé de deux crêtes d'un côté, une carène de

l’autre.

L'arrière-crâne est très abîmé. Les chevilles sont cassées à la base des pivots ; on voit

simplement qu'elles étaient grosses par rapport à la taille du crâne. Le pivot est creusé de deux grands

sinus séparés par une mince cloison. Les chevilles étaient proches l'une de l'autre à la base. Le frontal

est surélevé entre les chevilles. Il semble que la face ait été fortement inclinée par rapport à l'arrière-

crâne. La face Occipitale est basse et large, les condyles occipitaux ne sont pas saillants, la mastoïde

est essentiellement postérieure, l'apophyse post-tympanique du squamosal est forte. Les apophyses

paroccipitales semblent courtes et robustes. Les fosses condyliennes sont peu profondes ; le foramen

ovale est petit. Le basioccipital est remarquablement large et court (largeur entre les tubérosités

antérieures - 33,8 ; entre les tubérosités postérieures = 34,6).

— 187 —

Deux mandibules incomplètes pournîeni appartenir à la même espèce (fig.2c). P 3 est courte

par rapport à P 4 . P 4 a un paraconide très réduit, un métaconide transversal avec un faible

développement antérieur, les vallées antérieures et postérieures sont ouvertes ; il y a un fort sillon sur

la face latérale. Les molaires n'ont pas de colonnetle interlobaire ; un faible pli caprin est présent ; la

face linguale est plane avec un mésostylide net (pl. VI. 4).

Ces mandibules sont d'une taille supérieure à celles de Prosirepsiceros ou Palaeoreas ; elles

sont par contre proches de celle de Protragelaphus par la taille mais aussi par la réduction des

prémolaires. Cependant P4 est de structure très différente.

Le basioccipital court et large, les prémolaires réduites avec P 4 simple, la taille générale

permettent de rapprocher ces pièces à'OIoceros wegneri, KÔHLER (1987) signale l'existence de cette

espèce à Garkin, Mahmutgazi et à Eski Bayirkoy.

GAZELLA sp.

Plusieurs chevilles, mandibules et maxillaires appartiennent à une gazelle.

1 . Chevilles

Liste DU MATÉRIEL : KTA 155 : cheville droite [DAP : 24,5 ; DT : 20,9] ; KTA 27 : cheville gauche

[DAP : 25,2 ; DT : 20.4 J ; KTA 149 cheville gauche [DAP : 26,4 ; DT : 18,4] ; KTA 156 : fragment de

cheville ; KTA 26 : fragment de cheville ; KTB 78 : cheville droite [DAP : 25,6 ; DT : 20,7] ; KTB 79 :

cheville gauche [DAP : 24,6 ; DT : 18,6].

Les chevilles ne présentent aucune torsion (pl. VI, 3). Elles sont insérées au-dessus des

orbites ; il y a de nombreux sillons sur toute la surface ; ces sillons sont plus profonds sur la face

postérieure. Les chevilles sont courbées vers l'arrière ; la section transversale est ovale, aplatie

transversalement ; la face latérale est plus plate que la face médiale. Les trous supra-orbitaires

s'ouvrent dans une dépression du frontal au pied des pivots. La fosse postcornuale est petite et

profonde.

Ces chevilles sont donc nettement différentes de celles trouvées dans la couche D de

Kemiklitepe.

2. Dentures

Liste du MATÉRIEL : KTA 118 : M 2 -M 3 d ; KTA 143 : P 3 -M 3 g ; KTA 144 : P 3 -M 3 g ; KTA 146 : P 2 -M 3

d ; KTA 121 : P 4 -M 2 g ; KTA 183 : P 3 -M 3 d ; KTA 160 : Mj-M 3 g ; KTB 65 : P 3 -M 3 g ; KTB 66 : P 2 -M 3 d ;

KTB 67 : P 2 -P 4 g ; KTB 68 : P 3 -M 3 d ; KTB 73 : M,-M 2 d.

Les dentures correspondent tout à fait par leur structure comme par leur taille et leur proportion

à celle de Gaze lia deperdiia décrites par HEINTZ ( 1971 ).

Nous attribuons ces chevilles et ces dentitions à Gazella sp.

BOVIDÉS INDÉTERMINÉS

Quelques pièces dentaires semblent différentes de ce que nous venons de décrire ci-dessus.

— 188 —

1. KTA 154 et KTA 116

II s'agit de deux fragments de mandibules (P 3 P 4 d et P 2 P 4 d ) très usées et appartenant à un

grand Bovidé. Comparée aux pièces que nous avons attribuées à Palaeoryx la taille est voisine mais

P 2 est plus grande par rapport à P 3 et P 4 et dépourvue des deux crêtes linguales. De plus, P 4 a une

vallée antérieure fermée ou presque par une forte extension du métaconide vers l'avant.

Par ces caractères ces deux mandibules pourraient se rapprocher de celle d'un grand Tragoportax.

2. KTB 75. KTB 81, KTA 153, KTA 182

Ces quelques fragments appartiennent à un Bovidé de taille moyenne, plus grand que la gazelle

mais plus petit que lOioceros wegneri. Les molaires supérieures et inférieures ont un émail lisse, sont

dépourvues de colonnettes interlobaires et semblent hypsodontes. Les lobes externes des molaires ont

une section très arrondie. Ces pièces sont trop fragmentaires pour tenter une comparaison.

CONCLUSION

Les niveaux inférieur et supérieur de Kemiklitepe ont donc livré des Bovidés nettement

différents, puisqu'il n'y a aucune espèce commune entre ces deux niveaux.

Niveau inférieur (KTD) :

— Proioryx panùdens

— Criotherium argalioides

— Palaeoreas cf. elegans

— Gazella sp.

Niveau supérieur (KTA, KTB) :

— Protoryx laticeps

—? Palaeoryx sp.

— ? Oioceros wegneri

— Gazella sp.

— Bovidé ind. 1

— Bovidé ind, 2

Cette diversité traduit certainement une différence dans le temps et peut-être aussi une différence

de milieu. Cette juxtaposition de deux couches avec des faunes différentes dans le même gisement

incite à penser qu'une telle juxtaposition pourrait se retrouver dans d'autres gisements mais aurait pu

passer inaperçue. Il en résulterait un mélange de faunes d'âges voisins mais différents. Ainsi à Garkin,

par exemple, coexistent deux formes de gazelles, l'une proche de celle de KTD, l'autre de celle de

KTAB. On peut se demander si ces deux formes proviennent d’un même niveau. Pour Samos il est

bien connu que plusieurs gisements d’âges différents ont été mélangés et de plus, d'après SOLOUNIAS

( 1981 ), il y aurait dans certains de ces gisements deux couches fossilifères.

L'abondance de Criotherium est le caractère le plus frappant de la faune de Bovidés de KTD.

Les Ovibovinae étaient largement répandus au Turolien inférieur en Turquie puisqu'on les retrouve dès

qu'une faune est connue par un nombre suffisant de fossiles pour être représentative. Ils semblent

absents, par contre, des gisements du Turolien moyen et supérieur, mais cette période est moins bien

— 189 —

connue en Turquie. Durant le Miocène supérieur, les Ovibovinae ont occupé deux zones

géographiques séparées par plusieurs milliers de kilomètres : en Chine d'une part et en Europe

orientale et Asie mineure (Macédoine, Samos, Turquie, Iran, Irak) d'autre part. Dans les gisements

d'Europe de l'Ouest, du Centre, ainsi qu'à Pikermi comme dans les Siwaliks et l'Afghanistan, les

Ovibovinae font défaut. La diminution, puis la disparition, des Ovibovinae au cours du Turolien en

Europe orientale et en Asie mineure pourraient être liées à un changement climatique entraînant un

remplacement progressif d’un milieu ouvert par un milieu plus fermé.

Nous avons signalé lors de la description des pièces de Gazellct sp. de KTD que des formes

proches se retrouvent à Samos. à Garkin et dans le Sinap moyen. Toutefois l'impossibilité d’éliminer

l'hypothcse d'une variation sexuelle (toutes ces chevilles pouvant appartenir à des femelles) limite les

conclusions. On peut seulement remarquer que dans la collection de Samos du British Muséum, la

plupart des chevilles appartiendraient à des jeunes (?) à L'exception du massacre M 5420 de beaucoup

plus grande taille. Mais ce massacre ne fait pas partie de la collection MAJOR et a été acheté

ultérieurement : il provient donc probablement d'un autre gisement de Samos. Bien qu’on ne puisse

avoir de certitude quant à la provenance de la collection MAJOR achetée par le British Muséum en

1889, elle proviendrait en grande partie dàprès SOLOUNIAS (1981) du niveau fossilifère le plus ancien

de Samos : Vrysoula et peut-être de Stefana. Dans cette collection les Criotherium sont très

abondants : on y trouve aussi des petits représentants du groupe des Protoryx ainsi qu'une forme à

chevilles spiralées désignée sous le nom de Prostrepsiceros woodwardt par P1LC.R1M et HOPWOOD

(1929) et de Prostrepsiceros houtunischindleri par GENTRY (1971). Celte forme pourrait être proche

du IPalaeoreas de KTD. Ainsi il est possible que toutes les formes de Bovidés présentes à KTD se

retrouvent dans le niveau le plus ancien de Samos.

Les gisements du Turolien inférieur de Macédoine (Vathylakkos, Prochoma et Ravin des

Zouaves 5) n'ont aucune espèce commune avec KTD. En particulier, les Tragoportax y sont très

abondants alors qu’ils sont absents à KTD. Même si cette absence est due uniquement au petit nombre

de fossiles récoltés qui ne représentent sûrement pas toute la faune existante, elle indique cependant

que les Tragoportax ciaient peu abondants. On peut d'ailleurs remarquer qu’en Turquie comme en Iran

et en Irak, les Tragoportax ne sont jamais aussi abondants qu'à Pikermi, qu'en Macédoine ou qu'en

Europe occidentale et centrale A Samos les Tragoportax semblent absents ou très rares dans les

collections du British Muséum.

KTD présente des points communs avec certains gisements turcs considérés comme du

Turolien inférieur tels que Mahmutgazi. Garkin ou Corak Yerler. On peut noter la présence dans ces

gisements d'une très petite gazelle, d'un gros Bovidé (Ovibovinae?), d'un Protoryx identique à celui de

KTD à Mahmutgazi et d’un IPalaeoreas elegans ou asiaticus à Corak Yerler et à Garkin, En revanche

Kayadibi diffère de KTD par la présence de Nisidorcas , genre connu en Macédoine, et d'une grande

gazelle.

Le niveau supérieur de Kemiklitepe n'a livré que très peu de Bovidés. La plupart des

déterminations ne sont pas assez précises pour permettre des comparaisons, exception faite de

Protoryx laticeps. Ce dernier est plus évolué que le Protoryx de KTD par sa taille supérieure, le

frontal plus surélevé et plus épais entre les chevilles, 11 semble qu'à Samos, P. laticeps sc rencontre

dans les niveaux supérieurs (QI. L, Q2). KOHLER (1987) pense retrouver une espece voisine ou

identique à Kinik. BûSSCllA ERDBRINK (1988) décrit des Protoryx comparables provenant des sites

K2 et Kl de Maragha (Upper Maragha?) sous le nom de Prolotyx carolinae (dans lequel il inclut P.

laticeps et P. crassicornis). Ainsi ces grands Protoryx . qu'il s'agisse de P, carolinae, de P. laticeps ou

de P. crassicornis , pourraient remplacer durant le Turolien un ensemble de petits Protoryx plus

primitifs et qui ont été décrits sous des noms divers ( Pseudotragus , Leptotragus ou Sporadotragus).

— 190 —

Remerciements

Le matériel étudié dans cet article a été récolté en 1989 et 1990 lors de campagnes de fouilles

subventionnées par le CNRS (URA 1433) la DAGIC (MEN) et le Collège de France. Les photographies sont

dues à C. SlCARD et C. ABRIAL. Le manuscrit a été préparé par G. Florent.

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ANNEXE

Tableau I. — Comparaison de quelques mesures du crâne du Criotherium de KTD avec celles de Plesiaddax

inundatus (d'après Bosscha Erdbrink, 1978) et du Criotherium de Samos (d'après Bohlin, 1935).

L. foramen magnum à P 2

Criotherium

KTD

Criotherium

Samos

Plesiaddax

Garkin

270

246-275

261

1 . crâne temporal

102

96-113

105

1 . niveau méat auditif

123,5

122-125

117-119

h. occipital

55-57

59-65

1 . palais niveau M 3

38-53

51-58

L. P 2 M 3

106

111

121

L.P2P 4

42,5

47,2

L. N^M 3

68,4

75,4

L. P 2 M 3

114

115-120

123,5

l.p 2 p 4

38-42

42-48

L. MjM 3

68-75

73-75

82,6

Tableau II. —- Dimensions des dentures supérieures et inférieures de Criotherium de KTD.

— 193 —

Tableau II (suite).

Tableau III. — Dimensions du métatarsien et du métacarpien de Criotherium.

KTD 198

KTD 109

L. totale

225

175

DAP proximal

26,7

DT proximal

37,8

41,7

DAP distal

26,3

—

DT distal

42,5

—

— 195 —

Tableau VI. — Dimensions de la denture de Protoryx de KTD.

Tableau VIL — Dimensions des dentures inférieures et supérieures de Palaeoryx de KTA.

— 196

Tableau VIII. — Dimensions des dentures inférieures de P. laticeps de KTAB.

— 197 —

Tableau X. — Dimensions des dentures de Gazella sp. de KTAB.

P 2

P 3

m 2

m 3

P 2 P4

M1M3

p 2 m 3

KTB 65 L

—

7,5

8,6

9,9

10,5

14,7

—

34,5

—

4,4

—

6,4

5,9

—

KTB 66 L

5,1

7,5

9,1

9,2

11,1

14,4

20,6

34,8

54,8

4,2

—

6,2

6,3

5,9

—

KTB 67 L

6,4

7,6

—

19,3

—

3,4

4,6

5,2

—

KTB 73 L

—

11,1

—

KTA118 L

—

0, J

O, /

10,9

14,4

—

6,5

5,8

—

KTA 143 L

—

8,3

9,8

11.4

16,9

—

37,7

—

4,6

5,7

6,4

—

KTA 144 L

—

7,4

8,6

9,3

11,3

15,2

—

4,1

4,6

5,8

6,3

5,9

—

KTA 160 L

—

8,7

10,5

14,6

—

33,8

—

6,2

6,3

5,9

—

KTA 183 L

—

14,2

—

6,6

6,7

—

P 2

pri

M 1

M 2

M 3

QUI

M^M 3

P 2 M 3

KTA 146 L

7,5

7,1

10,2

12,1

11,8

22,5

32,8

7,1

8,2

9,3

10,1

—

KTB 68 L

—

7,7

10,1

11.2

10,6

—

31,2

—

6,7

7,5

11,1

9,8

—

Tableau XI. — Dimensions des dentures de Bovidae indéterminés.

P 2

P 3

P 4

KTA 116 L

14,9

17,1

1 U

12,1

KTA 154 L

—

16,2

—

10,5

— 198 —

PLANCHE I

Criotherium argalioides

1. — KTD 197 - crâne, vue postérieure (x 1/2).

2. — KTD 125 - mandibule P 3 -M 3 , vue labiale (X 2/3).

3. — KTD 198 - métatarsien (x 2/3).

1 : KTD 197 - skull, posterior view (x 112) ; 2 : KTD 125 - mandible P 3 -M 3 , buccal view (x 2/3) ; 3 : KTD 198 -

metatarsal (X 2/3).

— 200 —

PLANCHE II

? Palaeoreas cf. elegans

1. — KTD 101 - massacre, a : vue frontale (X 2/3) ; b : vue médiale (X 1/2).

2. — KTD 161 - massacre, vue frontale (x 1/2).

3. — KTD 102 - massacre, vue frontale (x 1/3).

1 : KTD 101 -frontlet,a .-frontal view (x2/3) ; b : médial view (x 112) ; 2 : KTD 161 -frontlet, frontal view (x 112) ;

3 : KTD 102 - frontlet, frontal view (x 113).

— 202 —

PLANCHE III

Gazella sp.

1. — KTD 181 - massacre (x 1).

2. — KTD 165 - cheville droite (x 1), a : vue latérale ; b : vue frontale ; c : vue médiale.

1 : KTD 181 -frontlet (x 1 ) ; 2 : KTD 165 - right horn core (X1), a : latéral view ; b -.frontal view ; c : médial view.

— 204 —

PLANCHE IV

1. — Protoryx parvidens KTD 186 - cheville gauche (X 2/3), a : vue latérale ; b : vue frontale ; c

2. — Palaeoryx sp. KTA 14 - maxillaire P 2 -M^ gauche (X 1), a : vue occlusale ; b : vue latérale.

1 : Protoryx parvidens KTD 186 - left horn core (x 2/3), a : latéral view ; b : frontal view ; c :

Palaeoryx sp. KTA 14 - left maxilla P"-M^ (X 1), a : occlusal view ; b : latéral view.

: vue médiale.

médial view ; 2 :

— 206 —

PLANCHE V

Protoryx laticeps

1. — KTB 82 - mandibule gauche P 2 -M 2 (x 1), vue linguale ;

2. — KTA 18 - Cheville droite (x 1/2), a : vue médiale ; b : vue frontale ; c : vue latérale.

1 : KTB 82 - left mandible P 2 -M 2 (X 1), lingual view ; 2 : KTA 18 - Right horn core (X 1/2), a

frontal view ; c : latéral view.

: médial view ; b :

Planche VI

1. — ? Palaeoryx sp. KTA 15 - mandibule droite P 2 -M 3 (x 2/3).

2. — Protoryx laticeps KTB 82 - mandibule gauche P 2 -M 2 (x 1) (même spécimen que pl. V, 1), vue latérale.

3. — Gaze lia sp. KTA 27 - cheville gauche (X 1), vue médiale.

4. — ? Oioceros wegneri KTA 187 - mandibule gauche P 4 -M 2 (X 1).

1 : ? Palaeoryx sp. KTA 15 - right mandible P 2 -M 3 (x 2/3) ; 2 : Protoryx laticeps KTB 82 - left mandible P 2 -M 2

(x 1) (same specimen Pl. 5 , fig. 1), latéral view ; 3 : Gazella sp. KTA 27 - left horn core (X 1), médial view ; 4 : ? Oioceros

wegneri KTA 187 - left mandible P 4 -M 2 (X 1).

Bull. Mus. natl. Hist. nat., Paris, 4e sér., 16, 1994,

section C, n° 1 : 211-223.

Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Keniiklitepe, Turquie :

10. Biogéochimie isotopique

par Hervé BOCHERENS, Marc FIZET, André MARIOTTI,

Georges BELLON et Jacques P. BOREL

Résumé. — Les abondances isotopiques naturelles en carbone de carbonate hydroxylapatïte d'émail

de mammifères herbivores des sites Miocène supérieur de Kemiklitepe indiquent une végétation

exclusivement composée de plantes à photosynthèse en C 3 . Ces valeurs suggèrent un milieu de vie plus

forestier pour les mastodontes que pour les hipparions et le giraffidé Samotherium. Les plantes à

photosynthèse en C 4 sont absentes de l’environnemenl de ce site, alors qu'elles sont présentes en Amérique

du Nord, en Afrique de l’Est et au Pakistan à la même époque. La matière organique extraite d’os fossiles de

ces sites contient de faibles teneurs en hydroxyproline, ce qui indique qu’elle provient au moins

partiellement de collagène, mais la composition globale en acides aminés est généralement éloignée de

celle du collagène nu de protéines non collagéniqucs de l’os, ce qui suggère une contamination d’origine

extérieure à l’os. Seul un échantillon de mastodonte a fourni une matière organique dont la valeur isotopique

en carbone est interprétable d’un point de vue paléoécologique, cette valeur confirme une nourriture

composée exclusivement de plantes en C 3 .

Abstract. — Natural carbon isotopic abundances in enamel carbonate hydroxylapatite of

herbivorous mammals front Kemiklitepe upper Miocene localities indicate that the végétation consisted

exclusively of C 3 -plants. These isotopic values suggest a more forested environment for the mastodonts

than for the hipparions and for the giraffid Samotherium. Copiants are not présent in the environment of

these localities, whereas they are recorded in North America, East Africa and Pakistan at the surne tirne. The

organic matter extracted from fossil bones front these localities contains little amounts of hydroxyproline

This suggests that at leasl part of this organic matter cornes from collagen, but the global amino acid

composition is in most cases different from that of collagen or of bone non-collagenic proteins and

suggests an extraneous contamination. Only one mastodont specimen provided some organic matter with a

carbon isotopic composition reliable for paleoecological interprétation; this value confirms a diet

composed exclusively of C 3 -plants.

H. BOCHERENS, M. F1ZET et A. MARIOTTI, Laboratoire de Biogéochimie Isotopique. Université P.etM. Curie (PARIS 6), B.

120,4. place Jussieu. F-75252 Paris cedex 05.

H. BOCHERENS. Geophystcal Laboratory, Carnegie Institution of Washington, 525J Broad Branch Road N.W., Washington,

D.C.. 20015-1305 (USA).

G. BELLON et LP. BOREL, Laboratoire de Biochimie Médicale, Université de Reims-Champagne-Ardenne, 51, rue Cognacq-

Jay, F-51095 Reims cedex.

INTRODUCTION

Les mesures d'abondances isotopiques en carbone et en oxygène des tissus minéralisés des

vertébrés (os et dents) actuels et fossiles fournissent des renseignements sur leur régime alimentaire et

leur environnement. Les abondances isotopiques en carbone dans le collagène et dxins la fraction

carbonatée de la phase minérale (carbonate hydroxylapatite) permettent de distinguer très nettement les

mangeurs de plantes en C 3 . qui sont tous les arbres et les plantes herbacées de milieux froids et

tempérés, des mangeurs de plantes en C 4 , qui sont les plantes herbacées de milieux tropicaux

(DENIRO et EPSTEIN, 1978 ; SCHOENINCER et DENIRO, 1984 ; AMBROSE et DENlRO, 1986 ; LEE-

THORP. 1989 ; LEE-THORP el ai. 1989a. 1989b). De plus. La différence entre l’abondance isotopique

en carbone du collagène et celle de la carbonate hvdroxylapatite varie selon le niveau trophique de

l’animal (KRUEGER et SULLIVAN, 1984 ; LEE-THORP, 1989 ; LEE-THORP ei al.. 1989a) et son

métabolisme (BOCHERENS et al., 1993). Les abondances isotopiques en oxygène de la carbonate

hydroxylapatite dépendent essentiellement de celles des précipitations (KOCH el al., 1989), donc de la

température (YURTSEVER et G AT, 1981). Le type de plantes consommées (à photosynthèse en C 3 ou

en C 4 ) a également une influence, les abondances isotopiques étant plus élevées chez les plantes en

C 4 que chez celles en C 3 (KOCH et al., 1990).

La préservation des abondances isotopiques dans les fossiles est bien sûr indispensable pour

réaliser des interprétations paléoécologiques à partir des valeurs mesurées. En ce qui concerne la

matière organique, il est établi que les valeurs isotopiques mesurées sont celles de l’animal “in vivo”

si la composition en acides aminés de la matière organique extraite d’un fossile est bien celle du

collagène, quelle que soit la quantité préservée (BOCHERENS el ai, 1991a, I99lh). Dans le cas de

carbonate hydroxylapatite d’éinail. la comparaison des valeurs obtenues pour une même espèce,

mesurées sur des échantillons dont Page varie du présent à 3 millions d'années, montre une

conservation des valeurs de ô’-'C (LEE-THORP cl VAN DER MERWE, 1987). Les valeurs isotopiques

d’émail résistent beaucoup mieux à l’altération lors de la diagenèse que celles de l'os. Des mesures

effectuées sur des ours, des carnivores et des herbivores du Pléistocène de France confirment cette

conservation des valeurs isotopiques dans la carbonate hydroxylapatite de l'émail de mammifères

fossiles (BOCHERENS et al., 1993). Une étude menée sur une séquence sédimentaire continentale

remontant jusqu’à 16 millions d’années au Pakistan montre l’évolution parallèle des valeurs de Ô 13 C

entre la matière organique et les carbonates des paléosols, et la carbonate hydroxylapatite de l’émail

dentaire, ce qui suggère très fortement une conservation des valeurs isotopiques en carbone dans ces

trois types de matériel (QUADE et al.. 1992). Les résultats obtenus par KOCH et al. (1990) sur du

matériel comparable datant de la limite Paléocène-Éocène suggèrent également fortement la

préservation des' signaux isotopiques dans les carbonates de paléosols el l'émail dentaire pour des

fossiles de cel âge.

Dans le cadre des études de paléoécologie continentale au moyen de la biogéochimie isotopique,

les sites de Kemiklitepe présentent les intérêts suivants :

— leur âge, Turolien inférieur à moyen (7,5 à 6 M.a. : BONIS et ai. ce volume), qui

correspond à la période de mise en place des écosystèmes à plantes en C 4 au Pakistan el en Amérique

du Nord (CERLING et ai. 1993) ;

— leur faune dont la composition est variée, avec des espèces d'herbivores supposés mangeurs

de feuilles de plantes à photosynthèse en C 3 et des espèces d'herbivores supposés mangeurs d'herbes,

qui potentiellement peuvent être à photosynthèse en C 4 ;

— 213 —

— enfin, la préservation morphologique des os et des dents qui est d'apparence très bonne, ce

qui permet d'envisager l'étude de la préservation de la matière organique et l'utilisation des signaux

isotopiques pour l'étude paléoécologique du site.

MÉTHODES D’ÉTUDES

Pour l’extraction de la matière organique, les échantillons sont soigneusement nettoyés par

grattage avant d'être broyés et tamisés jusqu’à l’obtention d’une poudre de granulométrie inférieure à

0,7 mm. Après une attaque de la poudre par HCl IM à température ambiante pendant 20 minutes, le

culot de centrifugation insoluble est placé dans une solution de NaOH 0,125 M pendant 20 heures à

température ambiante. Après centrifugation, le culot est placé à 100 °C dans une solution d’HCl

10 2 M pendant 17 heures. La solution est débarrassée des éléments insolubles par centrifugation et

lyophylisée.

Pour l'analyse de la composition en acides aminés, l'échantillon est hydrolysé dans HCl 6N à

100 °C pendant 18 heures. Les acides aminés non iminés sont séparés et dosés par chromatographie et

spectrophotométrie après réaction avec la ninhydrine sur un analyseur automatique d’acides aminés.

Une analyse précise de la quantité de prolinc et d’hydroxyproline est réalisée selon une méthode

fluorométrique, après dérivatisation des fonctions amines secondaires (proline et hydroxyproline) avec

le réactif NBD-C1 (7-chIoro-4-nilrobenzo-2-oxa-l ,3-diazole : B1SK.ER et al ., 1982 ; BELLON et al.,

1982, 1983).

La préparation de la carbonate hydroxylapatite est réalisée en s’inspirant du protocole utilisé par

LEE-THORP (1989). La matière organique est détruite par de l’hypochlorite de sodium à 2-3 % pendant

20 heures. Après rinçage, la poudre inorganique est traitée par une solution tampon d’acide acétique

1 M à la température du laboratoire, pendant 1 à 2 jours, ce qui permet d'éliminer les carbonates

exogènes éventuellement présents (BOCHERENS et al., 1991a). L'utilisation d'une solution tampon au

lieu d'une solution d'acide acétique 1 M tel que décrit par LEE-THORP (1989) permet de limiter les

pertes de l'échantillon et néanmoins de le débarrasser complètement des carbonates,

Pour les mesures d’abondances isotopiques, les échantillons de matière organique subissent une

combustion directe sous vide en présence d'oxygène puis les gaz obtenus sont séparés et le CO 2

purifié cryogéniquement, La carbonate hydroxylapatite est attaquée par de l'acide orthophosphorique à

100 % sous vide (30 minutes d'équilibration à 25 °C avant réaction puis 3 jours de réaction à 25 °C)

et le CO 2 libéré est piégé sur une ligne à piégeage cryogénique utilisée pour les carbonates habituels

(MACCREA, 1950). Les teneurs en Lie et 18 0 sont mesurées sur un spectromètre de masse

isotopique (VG Sira 9) par comparaison avec un étalon. Les abondances isolopiques s'expriment en

Ô 13 C versus l'étalon international PDB etô 18 0 versus l’étalon international SMOW :

5 C%o

8 0%o =

13 r _ ^ 3 rj

échantillon * étalon

. 1000

18.

^étalon

18.

R - R

échantillon étalon

. 1000

étalon

— 214 —

R représente respectivement les rapports isolopiques suivants : 13 R = 13 C/ 12 C et 18 R = I 8 0/ l 6 0.

La formule de correction utilisée pour les valeurs de 5 13 Cet ô l8 0 de carbonate

hydroxylapatite fournies par le spectromètre de masse est celle de la calcite. En effet, le fractionnement

isotopique entre le CO 3 de la carbonate hydroxylapatite et le CO 2 gazeux récupéré est inconnu (KOCH

et al., 1989), ces derniers auteurs utilisent donc la formule de correction standard pour CaCOj. Des

auteurs travaillant sur des phosphates d’atolls utilisent également les valeurs de fractionnement de la

calcite pour calculer la valeur de ô 18 0 de l’oxygène du CO 2 (AHARON et VEEH, 1984).

RÉSULTATS

Matière organique

Les valeurs des rendements d’extraction en mg.g ' 1 (rapport du poids de matière extraite sur le

poids sec de fossile) ont peu d’intérêt en raison de la présence de sels inorganiques dans le résidu

d'extraction (AMBROSE, 1990 ; BOCHERENS, 1992). Nous nous intéresserons donc aux teneurs en

matière organique mesurées à partir des teneurs réelles en acides aminés dans le résidu d'extraction,

Pour les deux fossiles 28802 et 29901, ces teneurs sont faibles (13,8 et 380,3 nmol.g' 1 ), celle de

l’échantillon 29901 étant cependant nettement plus élevée que celle de l’échantillon 28802. Dans ce

dernier cas, la teneur en acides aminés extraits du fossile est du même ordre de grandeur que dans le

sédiment de sa gangue (28851). Ce fossile 28800 non traité contient une quantité beaucoup plus

importante d’acides aminés (4710 nmol.g -1 ) que ce qui en a été extrait par traitement par HCl et

NaOH, ce qui montre que ce traitement élimine une grande partie de la matière organique du fossile.

L’analyse de la composition en acides aminés du résidu extrait des fossiles permet de connaître

la nature de cette matière organique et de voir si elle contient des restes de collagène, dont la

composition en acides aminés est très spécifique (~33 % de glycine, 10 % de proline et 10 %

d’hydroxyproline, qui ne se trouve pratiquement que dans le collagène). La matière extraite par HCl et

NaOH du mastodonte (28801 et 28802) présente une composition en acides aminés plus proche de

celle du collagène (notamment par sa teneur en glycine élevée et la présence d’hydroxyproline) que

celle extraite du même fossile sans traitement préalable (28800). Ceci montre que le procédé

d’extraction de la matière organique utilisé relient préférentiellement les acides aminés caractéristiques

du collagène et élimine donc les produits de contamination non collagéniques. Par exemple, la sérine,

acide aminé peu abondant dans le collagène mais pouvant être apporté par les eaux du sol ou la sueur

humaine (VAN KLINKEN et MOOK, 1990), est présente en grandes quantités dans le fossile non traité

(28800) mais diminue fortement après traitement par HCl et NaOH (dans 28801 et 28802). La

comparaison de la composition en acides aminés de la matière organique extraite par HCl et NaOH de

différents échantillons fossiles du site montre que celle extraite du mastodonte présente une

composition en acides aminés plus proche de celle du collagène que celles de l’hipparion 30002 et du

giraffidé 29901 (fig. 1 et tabL I). On note cependant une certaine hétérogénéité des teneurs en acides

aminés entre les deux extractions effectuées sur deux portions du même os de mastodonte (28801 et

28802). L’hippanon 30002 présente une faible teneur en hydroxyproline, ce qui indique qu’une partie

de ses acides aminés provient bien du collagène, mais la teneur en glycine est nettement plus faible

que celle du collagène ; sa composition en acides aminés se rapproche en fait assez nettement de celle

des protéines non collagéniques de l’os (HARE. 1980). La composition en acides aminés de la matière

organique extraite du giraffidé (29901) est bien différente de celle du collagène, notamment par la forte

abondance en acide aspartique, nettement supérieure à celle de la glycine. Sa composition en acides

— 215 —

Tableau I. — Compositions en acides aminés, rendements d’extraction et valeurs de § 13 C des

matières organiques extraites d'échantillons de Kemiklitepe. (Légende des acides aminés : voir figure 1.)

Amino acid compositions , extraction yields and Ô^C values of organic malters from samples front

Kemiklitepe. (Keys for amino acids : see figure 1.)

Acides aminés

Choe

non traité

(28800)

'olophodor

(28801)

sp.

(28802)

Hipparion

(30002)

Hipparion

(30201)

Giraffidé

(29901)

Sédiment

traité par HCl

(28851)

HYP

n.d.

1 1

ASP

160

128

n.d.

232

143

THR

n.d.

SER

323

112

n.d.

145

GLU

105

108

n.d.

103

125

PRO

76,1

n.d.

GLY

255

259

184

152

n.d.

163

188

ALA

112

128

n.d.

128

VAL

n.d.

MET

0,8

n.d.

ILEU

n.d.

LEU

n.d.

TYR

n.d.

PHE

n.d.

HYL

n.d.

LYS

n.d.

ARG

n.d.

Rendement

n.d.

1,2

1,1

6,0

4,7

10,6

6,2

d’extraction

(mg.g' 1 )

Rendement

4710

n.d.

13,8

n.d.

380,3

21,8

d’extraction

(nmol.g' 1 )

5 13 C (%c)

n.d.

- 19,5

n.d.

- 26,8

- 26,4

- 25,0

- 27,0

aminés est également différente de celle des protéines non collagéniques de l’os (fig. 1). On pourrait en

effet s’attendre pour des fossiles ayant livré une matière organique à composition en acides aminés

différente de celle du collagène à une origine dans les protéines non collagéniques de l’os, nettement

moins abondantes dans l'os frais mais plus fortement fixées à la phase minérale (MASTERS, 1987).

De plus, les matières organiques extraites de l’hipparion et du giraffidé présentent une abondance

relative assez élevée en tyrosine alors que le collagène extrait d’os actuel en contient très peu et que cet

acide aminé est généralement absent du “collagène” extrait de fossiles d age Pléistocène qui présentent

par ailleurs une composition en acides aminés très proche de celle du collagène frais (BOCKERENS et

ai, 1991a, 1991b). La présence de tyrosine dans les fossiles de Kemiklitepe semble donc indiquer une

contamination par des acides aminés d'origine extérieure à l'os. La matière organique extraite du

sédiment (28851) par la même méthode que celle utilisée pour les fossiles présente une teneur en

glycine plus élevée que celles de l'hipparion 30002 et du giraffidé 29901, ce qui confirme la mauvaise

qualité de la matière organique extraite de ces deux derniers échantillons d’os fossiles.

Dans tous les cas étudiés pour les sites de Kemiklitepe, on observe une teneur relative en

acides aminés (acides aspartique et glutamique) plus élevée dans les os fossiles que dans le collagène

— 216 —

_HYP_ASP^raR_^ER_Gyj^RO_^L^fl_AL ; AJVAL, MET ILE LEU TYR PHE HYL LYS HIS ARG

3 28851 13 28800 □ 28801 H 28802

30002

29901

collagène O PNC

FIG. 1. — Composition en acides aminés de la matière organique extraite d'échantillons de Kemiklitepe. 28851 =

sédiment traité par HCl ; 28800 = Choerolophodon sp. non traité ; 28801 et 28802 = matière organique extraite de

1‘échantillon 28800 par HQ et NaOH ; 30002 = Hipparion sp. ; 29901 = giraffidé. Le collagène actuel a été extrait d’un os

de renard, PNC = protéines non collagéniques de l'os (d'après HART, 1980). HYP = hydroxyproline ; ASP = acide

aspartique , THR = thréonine ; SER = sérine ; GLU = acide glutamique ; PRO = proline ; GLY = glycine ; ALA =

alanine ; VAL. = valine ; MET = méthionine ; ILE = isoleucine ; LEU = leucine ; TYR - tyrosine ; PHE =

phenylalaninc ; HYL = hydroxylysine ; LYS - lysine : HIS = histidinc ; ARG = arginine.

Amino acid composition of organic millier extractedfrnrn Kemiklilepe (Turkeyl samples. 28851 = sedinurnt Irealed

by HCI ; 288011 = Choerolophodon sp. not ireaied ; 2S801 and 2S802 - organic matier extracted by HCl and NaOH from the

sample H28800 ; 80002 = Iltppanon sp. ; 20901 = gtraffid. Recent collagen has been extracted from fox bone, PNC : non-

colLtgenous proteins (HARE, 1980). HYP = hydroxyproline ; ASP = aspartic acid ; THR - thréonine ; SER = serine ; GLU

= glutarmc acid ; PRO = proline ; GLY = glycine ; ALA = alanine ; VAL = valine ; MET = méthionine ; ILE =

isoleucine ; LEU = leucine ; TYR = tyrosine ; PHE = phenylalanine ; HYL = hydroxylysine ; LYS — lysine ; HIS =

histidine , ARG = arginine.

osseux actuel, mais plus basses que pour les protéines non collagéniques de l’os, sauf pour

Téchanlillon 29901. Or ces acides aminés ont une affinité particulière pour l’hydroxylapalite en raison

de leur caractère acide (MORENO cl al ., 1984). De plus, tous les échamillons étudiés présentent une

teneur eu sérine et thréonine plus élevée que les protéines de l'os. La matière organique extraite par

HCl ci NaOH du sédiment et celle extraite sans prétraitement du fossile de mastodonte sont d’ailleurs

particulièrement riches en sérine. Ces acides aminés proviennent très probablement d’une

contamination extérieure à l’os.

Il apparaît que l'échantillon contenant la plus grande quantité d’acides aminés (29901) après

traitement par HCl et NaOH est celui dont la composition en acides aminés est la plus éloignée de

celle du collagène et qui montre le plus de signes de contamination. 11 apparaît donc qu'une relative-

— 217 —

ment forte teneur en acides aminés dans un fossile n’est pas une garantie de trouver une matière orga¬

nique de composition proche de celle du collagène.

Valeurs de 5 13 C de la matière organique

Les valeurs de ô i3 C mesurées sur les matières organiques extraites des échantillons par HCl et

NaOH sont similaires entre le sédiment (28851) et les fossiles dont la composition en acides aminés

s'éloigne de celle du collagène (labl. I : -27,0 pour le sédiment 28851 et -26,8 il -24.8 %o pour les

hipparions 30002 et 30201 et le giraffidé 29901). Au contraire, la valeur de Ô I3 C de ta matière

organique extraite par HCl et NaOH de l’échantillon de mastodonte 28801 (-19.5 %c) est bien

différente de ccs dernières, La valeur de 5 13 C de la matière organique osseuse de ce mastodonte est tout

à fait similaire à celle du collagène de mangeurs de plantes en C 3 actuels ou fossiles (AMBROSE et

al., 1986 ; BOCHERENS et MARIOTTT, 1992). Pour compléter l’interprétation paléoécologique de ce

site, nous avons étudié les abondances isotopiques en carbone et en oxygène de carbonate

hydroxylapatitc d’émail dentaire de certains fossiles et du sédiment (labl. Il et fig. 2).

Tableau IL — Valeurs de 8' 3 C et de 8^0 de la carbonate hydroxylapatite de l’émail de mammifères

et de sédiment du Miocène supérieur de Kemiklitepc.

Carbonate hydroxylapatite ô^C and ô^O values from Upper Miocene mammals enamel and

sédiment from Kemiklitepe.

Échantillons

6l3c /PDB

518 0 /smovv

Couche

Sédiment non Lraité

-8,1

21,8

KTB

Sédiment traité à Lhypochlorite de sodium

-8,2

21,5

KTB

Concrétion carbonatée de paléosol (27000)

-7,5

21,6

KTA

Choerolophodon sp. (30500)

-11,1

26,6

KTA

Choerolophodon sp. (30700)

-11,3

27,1

KTA

Hipparion sp. (30600)

-9,8

25,7

KTA

Hipparion sp. (61100)

-9,9

27,3

KTA

Hipparion sp. (61900)

-10,5

25,3

KTB

Hipparion sp. (62000)

-11,2

26,1

KTB

Samolherium sp. (61200)

-10,1

27,8

KTA

Bovidé (61300)

-10,9

27,5

KTA

Bovidé (61400)

-10,9

22,9

KTA

Bovidé (62100)

-9,8

27,1

KTD

Valeurs de ô 13 C de la carbonate hydroxylapatite d’émail et du sédiment

Le sédiment a été analysé de trois manières différentes : sans traitement, après traitement à

l’hypochlorite de sodium pour éliminer la matière organique éventuellement présente, et après un

passage dans l'acide acétique 1 M comparable à celui que subissent les échantillons d'émail. Ce dernier

échantillon n’a pas fourni de CO 2 après attaque par l’acide orthopltospliorique, ce qui montre que ce

sont des carbonates qui ont fournit le CCb du sédiment et que le prétraitement de nettoyage des

échantillons d’émail permet effectivement d’éliminer toute pollution minérale éventuelle. D'après la

similitude des valeurs obtenues avec ou sans traitement à l’hypochlorite de sodium, il apparaît que la

matière organique ne contribue pratiquement pas au carbone du sédiment. Les valeurs de ô !3 C du

— 218 —

sédiment (environ -8 %c) sont nettement différentes de celles des échantillons d’émail (comprises entre

environ -10 et -11 %o) mais sont proches de la valeur de ô 13 C d’un carbonate de paléosol du site

analysé (fig. 2 ).

FIG. 2. — Valeurs de 8*^C et de 8*^0 des échantillons d’émail et de carbonates des sites de Kemiklitepe.

and ô lS 0 values of enamel and carbonate samples from the Kemiklitepe localities.

DISCUSSION

L’interprétation paléoécologique des abondances isolopiques est surtout basée sur les valeurs

mesurées sur la carbonate hydroxylapatite d’émail puisque la plupart des matières organiques extraites

n’ont vraisemblablement pas conservé leurs valeurs "in vivo”.

Valeurs de ô 13 C de la carbonate hydroxylapatite

Les valeurs de Ô 13 C basses de la carbonate hydroxylapatite chez les herbivores (-9,8 à

-11,3 %o) correspondent à des animaux se nourrissant exclusivement de plantes en C 3 par

comparaison avec des valeurs obtenues sur des herbivores actuels (BOCHERENS et MARIOTTI, 1992).

Des valeurs très similaires se retrouvent dans 1 émail de mammifères herbivores du Pakistan du même

âge (QUADE el al., 1992). Comme le genre Hipparion est classiquement associé à des milieux ouverts

(ALBERDI, 1989), il aurait donc dû consommer des graminées en C 4 si elles avaient été présentes sur

— 219

le site. Ce type de plantes était donc absent des sites de Kemiklitepc à celte époque. Des plantes en C 4

sont pourtant connues au Kenya pour des périodes plus anciennes, dans le Miocène moyen de Fort

Teman (RETALLACK et al., 1990), avec peut-être une faible importance écologique (CERLING et al.,

1991). Des plantes en C 4 sont par contre écologiquement dominantes au Pakistan et en Amérique du

Nord à la même époque (QUADE et ai, 1992 ; CERLING et al., 1993). Une végétation de type savane

avec des plantes herbacées en C 4 était donc absente du site de Kemiklitepe. La valeur de 8 13 C du

carbonate de paléosol, si elle n’a pas été modifiée par la diagenèse, ce qui a été montré pour d’autres

sites (CERLING et HAY, 1986 : CERLING et al., 1989), indique également une végétation en C 3 par

comparaison avec les valeurs de CERLING et al. (1989),

La comparaison des valeurs de ô 13 C obtenues sur l'émail de différentes espèces d’herbivores

permet d’avancer quelques hypothèses sur leur paléoéocologic mais l’absence de plantes en C 4

empêche de distinguer clairement les éventuels mangeurs de feuilles (“browsers’’) des mangeurs d’herbe

(“grazers"). La valeur moyenne de 8 l3 C est un peu moins négative pour les hipparions (-10,4 ± 0,6

%c) par rapport aux mastodontes (- 11,1 %c± 0 , 1 ). ce qui pourrait refléter un milieu plus ouvert pour

les premiers et un milieu plus forestier pour les derniers. En effet, le recyclage du CO 2 provenant de

la décomposition de la matière organique et appauvri en 13 C en milieu forestier entraîne des valeurs de

8 13 C plus basses pour les herbivores se nourrissant de plantes de sous-bois (AMBROSE et DENIRO,

1986 ; VAN DER MERWE et MEDINA, 1991). Selon SAVAGE et LONG (1986). tes mastodontes étaient

essentiellement des mangeurs de feuilles (“browsers”) en savanes arborées et malgrc le développement

des graminées, les mastodontes seraient restés folivores. La valeur de 8 * 3 C du giraffidé Sanwlfierium

se rapproche plus de celle des hipparions que de celle des mastodontes analysés Cette constatation est

à rapprocher des résultats de l’étude menée par SOLOUN1AS et al. ( 1988) : d’après l’étude de la largeur

du museau et des microtraces d'usure dentaire, Samotherium se rapproche plus des herbivores

mangeurs d’herbe que des mangeurs de feuilles (que sont les giraffidés actueLs). Or Hipparion est un

mangeur d’herbe. Les valeurs isotopiques obtenues ici vont donc dans le même sens que les résultats

de SOLOUN1AS et al. (1988). Les valeurs des bovidés sont plus dispersées, ce qui pourrait correspondre

au fait que les dents analysées appartiennent en fait il différentes espèces aux modes de vie différents.

D’après l'étude de TUNA (1985) sur les dents d hipparions et sur les éléments de la faune, le

milieu de vie à Kemiklitepc était une savane (présence de Gazella , Palaeoreas et Tragocerus) avec des

zones forestières (présence d’un ancylothèrc) et des points d’eau. BONIS et al. (ce volume) indiquent

une savane humide.

Les valeurs de ô 13 C de la carbonate hydroxylapatite des herbivores sont dans l’ensemble moins

négatives que celles des mangeurs de plantes en C 3 d’Afrique du Sud actuels présentées par LEE-

THORP (1989). Cela ne semble pas dû à la consommation d’une faible proportion de plantes en C 4

car un régime mixte pour les herbivores entraînerait de plus grandes différences entre les spécimens,

particulièrement pour les hipparions. Cette différence semble plutôt due à une valeur de 8 13 C plus

élevée des végétaux à cette époque qu’actuellcment ou à un fractionnement isotopique entre la

nourriture et la carbonate hydroxylapatite plus élevé que celui indiqué par LEE-THORP ( 1989). Ceci est

tout à fait envisageable des valeurs de Ô ,3 C de carbonate hydroxylapatite mesurées sur des herbivores

actuels de zones tempérées et de zones arctiques ; elles sont voisines de -11 %e (BOCHERENS et

MARIOTTI, 1992). NELSON et al. (1985) ont publié des valeurs tout à fait similaires pour des rennes

actuels du Groenland. Ces valeurs de 8 l3 C de l’ordre de -11 %c chez des herbivores fossiles

correspondent donc très probablement à des valeurs de mangeurs de plantes en C 3 , mais sous des

conditions écologiques différentes de celles de l’Afrique tropicale actuelle.

— 220 —

Comparaison des valeurs de ô 13 C de la carbonate hydroxylapatite et de la

matière organique des mastodontes

Les mastodontes sont les seuls représentants de cette faune pour lesquels nous disposons de

valeurs fiables de ô !3 C à la fois pour la carbonate hydroxylapatite et pour la matière organique. La

valeur de la différence entre la moyenne des valeurs de 5 I3 C pour la carbonate hydroxylapatite et celle

de la matière organique est égale à 8,3, ce qui est tout à fait comparable à celles obtenues pour des

herbivores actuels de zones tempérées (BOCHERENS et MARlOTTl, 1992), pour des mastodontes nord-

américains vieux de 11 000 ans (KRUEGER, 1991) et pour des mammouths du Pléistocènc supérieur

(BOCHERENS et MARlOTTl, 1992). La cohérence de ces différents résultats nous fournit une forte

présomption en faveur de la conservation des valeurs d’abondances isotopiques dans ces tissus fossiles.

Valeurs de § 18 0

Les valeurs de ô 18 0 sont nettement différentes entre les échantillons d’émail d’herbivores et le

sédiment. Les valeurs de 5 18 0 des herbivores sont légèrement plus basses que celles présentées par

KOCH et al. (1990) pour les mammifères “browsers” du parc d’Amboseli au Kenya. Elles - n’indiquent

donc pas un climat très chaud pour le site de Kenuklitepe. Elles apparaissent cependant plus élevées

en moyenne que celles mesurées par QUADE et al. (1992) sur des mammifères herbivores du Miocène

du Pakistan. Les valeurs obtenues sur des échantillons des couches KTA et KTB ne présentent aucune

différence significative, 11 faudrait cependant disposer de plus de valeurs de 5 18 Ü de comparaison pour

interpréter ces valeurs d'un point de vue paléoclimatologique. La valeur de 5' 8 0 sensiblement plus

basse pour le bovidé 62100 est peut-être liée à la consommation de plantes aquatiques, comme dans le

cas de 1’hippopotame actuel en Afrique (KOCH et al., 1990).

CONCLUSIONS

Cette étude paléoécologique d’un site continental du Miocène est l’une des premières menées à

l’aide des outils de la biogéochimie isotopique portant à la fois sur la matière organique d’os et la

carbonate hydroxylapatite d’émail pour un site aussi ancien. Les supports de l’information isotopique

sont l’émail dentaire des mammifères, dont le carbonate apparaît assez bien protégé de

l’environnement pour conserver les valeurs “in vivo” de l’animal qui l'a synthétisé, et la matière

organique des os quand celle-ci a conservé une composition en acides aminés proche de celle du

collagène. Dans le site de Kemiklitepe, la préservation apparaît promeneuse en raison de la présence

d’hydroxyproline dans la matière organique extraite des fossiles mais la composition globale en acides

aminés est généralement sensiblement différente de celle du collagène. Le message isotopique contenu

dans cette matière organique ne pourra être interprété que par l’utilisation de techniques d'extraction de

la matière organique plus élaborées que celles utilisées jusqu'à présent (BOCHERENS, 1992), ou par

une analyse au niveau des acides aminés pris individuellement, comme suggère par HARE et ESTEP

(1983) et HARE et al (1991), notamment grâce au développement du couplage GC-IRMS

(chromatographie en phase gazeuse - spectrométrie de masse isotopique).

Les résultats isotopiques obtenus sur la phase minérale de l’émail des mammifères herbivores

de ce gisement montrent que les plantes en Cq étaient absentes du site de Kemiklitepe au Miocène

supérieur. L’absence de ce type de végétation est une information intéressante concernant l’évolution

des écosystèmes continentaux à cette époque mais elle ne nous permet pas de distinguer sans

ambiguité les herbivores forestiers de ceux de milieux ouverts.

Remerciements

Nous tenons à remercier tout particulièrement D. BlLLIOU pour sa participation active à l’analyse des

échantillons d’émail.

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Les gisements de mammifères du Miocène supérieur

de Kemiklitepe, Turquie :

11. Biochronologie, paléoécologie et relations

paléobiogéographiques

par Louis DE BONIS, Geneviève BOUVRAIN, Denis GERAADS,

Georges D. KOUFOS, Sevket SEN et Pascal TASSY

Résumé. — Les sites fossilifères de Kemiklitepe (Turquie) sont divisés en deux ensembles

correspondant respectivement au Turolien inférieur (MN 11) et au Turolien moyen (MN 12). Bien que le

nombre d'espèces et, pour chacune d'elle, le nombre minimum d'individus, soient relativement faibles, il est

possible d'affirmer que la faune correspond sans doute à un environnement voisin d’une savane relativement

humide. Par leur composition, ces faunes sont voisines de celles de Samos (Grèce) et de la Grèce méridionale.

Elles sont plus éloignées en revanche de celles d'Iran, à l’est, et de Macédoine à l'ouest.

Mots*clés. — Mammifères, Miocène supérieur, Turquie, biochronologie, paléoenvironnement,

paléobiogéographie.

Abstract. — The fossiliferous sites of Kemiklitepe (Turkey) are composed of two sets dated

respectively to Eariy Turolian (MN 11) and Middle Turolian (MN 12). Although lhe number of species and,

for each of them, the minimum number of individuals are low, it is possible to claim that the fauna lived in a

paleoenvironment near of a relatively humid savanna. The fauna lisls are similar to those of Samos and of

Southern Greece. They are more different frorn the faunas of Iran, at east, and Macedonia, at west.

Key words. — Mammals, late Miocene, Turkey, biochronology, paleoenvironment, paleobio-

geography.

L. DE BONIS, Université de Poitiers, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et Paléontologie Humaine, 86022 Poitiers

cedex, France.

G. BOUVRAIN et S. SEN, U RA 1433 du CNRS, Université P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, 75252

Paris cedex 05, France.

D. GERAADS, URA 49 du CNRS, Musée de l'Homme et Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université P. et M.

Curie, 75252 Paris cedex 05, France.

G. D. KOUFOS, Umverstty ofThessalomki , Dept. of Geology and Physical Geography, 54006 Thessaloniki, Grèce.

P. TASSY, URA 12 du CNRS, Université P. et M. Curie, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, 75252 Paris cedex 05,

France.

— 226 —

INTRODUCTION

Situés sur le plateau anatolien dans la vallée du Méandre, près du petit village de Karaçaahmet

entre Izmir et Ankara, les gisements de vertébrés fossiles de Kemiklitepe ont été signalés par

YALÇINLAR (1946). Cependant jusqu'ici la faune n'était connue qu'à travers quelques listes

(CRUSAFQNT, 1957 ; OZANSOY, 1961 ; BECKEN-PLATEN et al ., 1975) et la description de dents

isolées à'Hipparinn (TUNA, 1985), De nouvelles fouilles ont permis de reconnaître l'existence de deux

niveaux fossilifères principaux, nettement séparés dans la colonne stratigraphique. Le niveau supérieur

comprend quatre sites ; d'une part KTA, KTB et KTC. ce dernier n'ayant fourni que quelques

ossements fragmentaires sans grand intérêt, et d'autre part le "niveau à Hysirtx " situé environ un mètre

plus bas. KTA et KTB sont situés dans une même couche stratigraphique et séparés par une distance

de quelques mètres seulement. Sur le terrain, les fossiles qui en proviennent ont été traités séparément

mais dans la suite de cet article ils seront regroupés sous le nom de KTAB, Le niveau inférieur n'est

représenté que par le seul site de KTD situé une quinzaine de mètres plus bas dans la colonne

stratigraphique et qui contient une faune différente.

Les différents groupes de mammifères ont été étudiés par plusieurs chercheurs et cet article

réunit leurs résultats dans le cadre d'une analyse globale de la faune.

I — BIOCHRONOLOGIE

Les faunes des deux niveaux fossilifères ont peu d'espèces communes (5) et encore s'agit-il

d'animaux qui perdurent pendant une grande partie du Miocène supérieur comme Chaerolophodon

pentelici, Palaeotragus rouenii ou Ceratotherium neumayri.

Les Bovidés sont tous différents au niveau spécifique. Il est vraisemblable que ce

renouvellement des Bovidés traduit un changement de milieu ainsi qu'une différence dans le temps. Il

est plus difficile en revanche d'avancer une hypothèse sur l’âge de ces sites. Certains des Bovidés de

KTD (Protory .v, Palaeoreas et Gazella) ressemblent à des formes du Sinap moyen (Vallésien), tout en

étant un peu plus évolués. Criotherium, très abondant à KTD, n'est connu qu'à Samos et

vraisemblablement dès les niveaux les plus inférieurs. Ainsi les Bovidés de KTD inciteraient à

attribuer à ce gisement un âge voisin de la limite Vallésien-Turolien. Le niveau de KTAB a livré

beaucoup moins de Bovidés et seul Protoryx laticeps peut donner une indication chronologique. Cette

espèce se retrouve à Samos, où elle proviendrait des niveaux supérieurs, à Kinik (MN 12) et, d'après

BOSSCHA-ERDBRINK ( 1988). dans les sites Kl et K2 de Maragha (upper Maragha). Ainsi la faune de

KTAB pourrait sc placer dans le Turolien moyen.

Parmi les Giraffidés, seul P. rouenii est présent dans les deux niveaux KTA et KTD, mais cette

espèce semble à peu près dépourvue de signification chronologique. Samotherium major de KTAB est

semblable à ceux de Vathylakkos 3, Taskinpasa et de la plupart des collections de Samos. Cette

espèce est absente de KTD. où un Samotherium ? sp. évoquerait davantage celui des collections de F.

MAJOR, qui proviennent sans doute des niveaux les plus anciens de Samos. KTD pourrait donc se

situer à la base du Turolien.

Parmi les Rhinocerotidés, Ceratotherium neumayri se trouve dans les deux niveaux, mais cette

espèce n'a qu'une signification chronologique limitée. Les dimensions des os sont semblables à KTA

et KTD. Néanmoins, d'après HEISSIG (1975), la facette fibulaire de l'astragale serait plus étroite au

Turolien qu'au Vallésien. Or la même différence semblant distinguer l'astragale de KTA de ceux de

KTD. ce dernier site pourrait être situé assez, bas dans le Miocène supérieur. Néanmoins, le

— 227 —

Chilothenum de KTD est une forme évoluée du genr e et semble donc difficilement compatible avec

un âge vallésien. Un âge Turolicn inférieur est plus vraisemblable.

Uippuriun esl plus abondant à KTAB qu’à KTD. Le niveau supérieur a livré II. mediterraneum,

//. matthewi et une troisième espèce qui présente des affinités avec H. proboscideum. D'après cette

association, ce niveau pourrait appartenir au Turolien moyen ou supérieur (MN 12 ou MN 13). Le

niveau inférieur, plus pauvre, a néanmoins fouriu H mediterraneum à côté d'une espèce de petite taille

dont les restes, trop fragmentaires, n'ont pu être déterminés avec précision ; ces éléments seraient

compatibles avec un âge turolien,

Le proboscidicn Choerolophodan penteJici est plus évolué à KTAB qu’à KTD. Le niveau

évolutif des spécimens de KTA-KTB correspond à celui de C. pentelici à Pikermï et à Samos (MN

12). Le niveau évolutif des spécimens de KTD se retrouve dans des sites vallésiens ou turoliens

inférieurs (Yassiôren, Kayadibi) ainsi qu'à Maraghah-Kelschara. gisement réputé turolien, où il

coexiste avec des spécimens plus évolués (mélange de faunes à Maraghah-Kelschara ?). Il est peu

douteux que KTD soit plus ancien que KTA-KTB. donc plus ancien que Pikermi.

Orycleropus gaudryi de KTB est identique à celui de Samos où il est connu dans trois localités

: Quarrics 1,4 et 5 (COLBERT. 1941). Le. Q4 se situe vers la base des "Main Bone Beds" (7,5 Ma)

tandis que les deux autres localités sont plus récentes, environ 6,5 Ma (WE1DMANN et al.. 1984 ;

SEN, 1986). L'oryctérope de KTB est différent de celui du Sinap moyen (O. potlieri Ozansoy. 1965) et

appartient probablement à une lignée différente,

Hystrtxprimigenia est fréquent dans les gisements turoliens de la région égéenne. Sa présence

au Vallésien n'a jamais été mentionnée. Sa morphologie dentaire conservatrice et l'état fragmentaire et

peu nombreux des Testes n'ont pas permis de mettre en évidence des tendances évolutives. Cependant,

l'examen des restes disponibles montre que sur les spécimens provenant des gisements attribués à MN

13 comme Dytiko ou Kàlimanci IV, les P 4 sont pius grandes que celles de Pikermi et de KTA, tandis

que les M-^ sont proportionnellement plus petites. Ces deux caractères placent les gisements à Hysirix

de Kcmiklitepe (KTA et niveau à Hysirix ) à un niveau biochronologique antérieur à Dytiko (MN 13).

La forme de Kcmiklitepe est, par sa taille et sa morphologie, proche de celle de Pikermi.

Les carnivores de KTA et KTB (Adcrocuta e xi mi a, Lycyaena sp.. Hyaenotherium wongii et

? Indarctos sp.) sont compatibles avec un âge turolien. H wongii. en particulier, ne diffère en aucune

façon des spécimens connus en Chine et en Europe dans les niveaux MN 11 ou MN 12. Machairodus

aphanislus est le seul carnivore de KTD. L'espèce-type provient du Vallésien d'Eppelsheim et semble

se retrouver, bien que mal représentée, dans d'autres sites vallésiens. Quelques détails anatomiques

comme la perte de P2, d'un côté seulement, pourraient faire penser à une forme du Vallésien tardif

ayant amorcé quelques-unes des transformations conduisant vers l'espèce turolrenne A/, gi gant eus.

En résumé, il semble bien que pour tous les groupes envisagés, il soit possible de. séparer les

deux niveaux de KTAB d'un côté et KTD de l'autre. Le dernier niveau, plus bas dans la colonne

stratigraphique, contient aussi une faune plus archaïque que l'on peut situer avec une bonne probabilité

au début du Turolien (MN 11). La faune du niveau supérieur rappelle celle des niveaux classiques de

Pikermi et correspond certainement au Turolien moyen (MN 12).

II — PALÉOÉCOLOGIE

Diverses méthodes permettent, à partir de l'analyse de la faune, d'avancer certaines conclusions

relatives aux paléoenvironnements. La diversité spécifique est un indicateur des conditions

écologiques. Dans des conditions difficiles (sécheresse, froid,...) les faunes sont déséquilibrées avec un

— 228 —

Tableau I. — Listes fauniques de gisements du Miocène supérieur de la province gréco-iranienne.

Choerolophodon pentelicus

Zygolophodon (apiroides

Tetralophodon a (tic us

Dirrafhrriurn gignnteum

Chahcotherium goldfussi

Ancylatherium pcniclicum

Ccmtothennin neumayri

Dicerorkinut prkermicnsrs

Acertu ht hum sp.

Chiloihcnum h cgncn

Chilotheriam persiar

ChUatheriu/n tp.

Hippanon proboscidtam

Hipparion mediferraneum

Hippanon brachypu.%

Hipparion pnmigeruum

Hippanon niait he ni

Hippanon periojrieoniwt

Hippanon proxlylunt

Hipparion mofdavicum

Hipparion cnntphedr

Hipparion koeniçs wafdr

Hippanon iheniuxi

Hipparion die trie!à

Hipparion macedonicuni

Pli oh y ms grue eux

Microstonyx xp.

Poslpo/nmochoenn sp.

Dorcathrritun sp.

Cervidés

Helladothenunt duvernoyi

Polueotragas rotitnii

Palaeolrogus coelophrys

Somoflteraun sp-

Samothehum neonmyci

Sanwtheriim* major

DeCennathtrikim sp.

li oh U ni a a <tien

Gasf/la sp.

Prostrepsiceros rotandicomis

P rostre psic+ros otteli

Prosfrrpsicrroi vaUcùtnsis

Prostrrpsirrros houtumschindlcri

Prostré psi ce ras n. sp.

, Oioceros rot ht

f?iverras «vegnrri

Oioceros a/ropatenrs

Nisidorcas planieorni.s

Ouzo ce nu gracilis

Ilispanodorcas orienta lis

Samatmgus praecursor

— 229

Ivb

RZl

RPL

RZO

VTK

VAT

VLO

PXM

DKO

DTK

DIT

PIK

SAM

MMR

UMR

UAL

KTA

KTU

KTD

Protoryx loti ceps

Protoryx carolinac

■f

Protoryx parvidens

Protoryx capricornis

♦

ProtragrUiplios skonzesi

♦

Protragrlaphus th codon

•f

Polatoryx pallosi

Trogareas oryxoidcs

Palacorcnx hndemiayeri

Ptilacoreas zoiuirti

Paine orras eUgans

Cnoilterium argalioides

Urmiathennm polaki

Xtescmhrincerus mclenlisi

Tragoportax anialthea

Tragoporlaj. n/gosifrons

. +

Trngoportax gaudryi

Hystnx primigenia

Ocyctcroptu gatidryii

Mrsopithcau pentclicus

Mrsopilhcctts delsnni

O or an opifhecus ma cedon itnsis

Gisements de Macédoine (Grèce) : RZI - Ravin des Zouaves n° i ; RP1 = Ravin de la Pluie , RZO - Ravin des

Zouaves n° 5 ; VTK, VAT et VLO - gisements de V&thylakkos (2, I et i) : PXM = Prochoma ; DKO. DTK et DIT =

gisements de Dytiko (3, l et 2). — Gisements de Grèce méridionale : P1K = Pikermi (fouilles Gaudry) ; HAL =

Halmyropotamos : SAM ■ Samos (Quarry A). — Gisements de Turquie : KTA, KTB. KTO = Kcmikliicpe. — Gisements

d'Iran : MMR = Middle Maragha ; UMR - Ùppcr Maragha.

Va et Vb - numérus attribues aux differentes espèces d..m> les analyses factorielles. Une croix indique la présence

d'une espèce ; on tiret indique une détermination au niveau générique. Dans les listes fauniques nous n'avons pas tenu

compte de deux Bovidae indéterminés signalés à Kemtklitepc qui ne permettent aucune comparaison et de Pseudomeriones

sp., unique micromammifère.

Localities of Macedonia (Cïreece) : RZI - Ravin des Z nuaves n° I : RPI ~ Ravin de la Pluie ; RZO = Ravin des

Zouaves , VTAT. VAT and VLO - localities of Vathylakkos (2, 1 and 3) ; PXM = Proclwma . DKO. DTK and DIT =

localities of Dytiko i3. I and 2). — Localities of Southern Grecce ; P/K - Pikermi IGaudry's excavation) ; UAL =

Halmyropotamos ; SAM - Samos (Quarry A) — Localities of Turkcy KTA, KTB and KTD - Kemikhlepe — Localities of

Iran : MMR - Middle Maraylia ; UMR - Upper Maragha.

Va and Vb = numbers altocaled ta the different species in lhe factor analysis. A cross indtcatcs a spécifie

identification ; a hyphen mdicales a generic identification. In lhe faunal list tee did nol lake into accounl rwo unidentified

bovids (thaï » e connût compare to anv other tocalily) and the unit/ue micromammal Pseudomeriones sp front KTAB.

nombre réduit d'espèces dominantes. Des conditions plus clémentes déterminent des faunes où le

nombre d'individus est mieux réparti entre les espèces. Le poids des animaux et le nombre d'espèces

dans chaque catégorie de poids sont aussi sous la dépendance des facteurs environnementaux et la

courbe de répartition sera aussi révélatrice d'un certain milieu (BONIS et al.. 1992).

1 Diversité spécifique

Les gisements de Kemiklitepe ont livré des faunes constituées exclusivement de grands

mammifères. Cette sélection, due sans doute à un biais taphonomique, se retrouve dans les gisements

du Miocène supérieur de Macédoine (BONIS et al.. 1992) ainsi que dans beaucoup de sites de cette

— 230 —

époque dans la province gréco-iranienne. Cette absence de la microfaunc se traduit par des nombres

d'espèces relativement peu élevés. Cependant, compte tenu du nombre minimum d'individus (NM1)

très bas, le nombre d'espèces de KTAB est malgré tout assez important (tabl. Il) puisqu'il égale celui

de Dytiko (Turolien supérieur) alors que le NMI est trois fois plus faible. A KTD, pour un NMI

presque identique à celui de KTAB, le nombre d'espèces est très nettement inférieur (tabl. II).

TABLEAU II. — Nombre d’espèces et nombre minimum d'individus (NMI) dans les gisements de

Kemiklitepe et de Macédoine grecque.

Number of species and minimum number of individuals (MNI) from the Kemiklitepe and Greek

Macedonia localities.

KTD

KTAB

RP1

RZD

PXM

Dytiko

Nbre d’espèces

NMI

130

120

147

Plusieurs indices permettent de mettre en évidence la diversité spécifique à partir du NMI. Bien

que celui-ci soit très bas à Kemiklitepe, nous donnerons à titre indicatif les indices de diversité

comparés à ceux d'autres gisements de la province faunique gréco-iranienne. L'indice de Simpson :

LN(N-l) J

où ni = nombre d'individus de l’espèce i et N = nombre total d’individus, est le plus souvent donné

sous la forme 1-L. Plus l’indice est proche de 1 plus la faune est équilibrée.

L'indice de Shannon-Wiene :

-I

n- n-

— . In —

N N

est un indice d'hétérogénéité. Il est très sensible à l'abondance des espèces rares.

L'indice de Whittaker :

max _ i mm

N 8 N

où S est le nombre d'espèces, n, max. : NMI de l'cspccc la plus abondante, n. min. : NMI de l'espèce

la moins abondante est un indice d'équilibre faunique. Plus E est élevé, plus la faune est équilibrée

(tabl. III).

On constate que pour Kemiklitepe, les indices calculés diffèrent entre les deux niveaux. Ceux

de KTD sont contradictoires indiquant une faune tantôt équilibrée (indice de Simpson), tantôt

déséquilibrée (indice de Whittaker). C'est certainement par suite du biais introduit par le faible nombre

d'espèces et d'individus dans ce gisement. A KTAB, le nombre d'espèces est plus grand mais le

nombre d'individus reste faible : les indices sont moins contradictoires mais, comme pour KTD,

l'interprétation reste difficile.

— 231 —

Tableau III. — Indices de diversité faunique des gisements de Kemiklitepe et de Macédoine grecque.

Diversity faunal indices of Kemiklitepe and Greek Macedonia localities.

1-L

H 1

KTD

0,918

2,44

6,34

KTAB

0,9312

2.96

11,8

RP1

130

0,808

2,42

11,7

RZO

120

0,854

2,40

13,6

PXM

0,810

1,93

9,7

Ditiko

147

0.912

2,60

15,70

Pikermi

216

0,920

2,93

20,2

N = nombre minimum d'individus (NMI) ; S = nombre d'espèces ; L = indice de Simpson ; H' = indice de Shannon-

Wiener ; E = indice de Whittaker.

N = minimum mtmber of individuals (MNI) ; S = number of species ; L = Simpson's index ; H' = Shannon-Wiener’s

index ; E = WhilUiker's index.

2. Composition des assemblages fauniques

Parmi les mammifères retrouvés à Kemiklitepe, si Ton prend en compte le NMI, les

artiodactyles forment le groupe le plus abondant, très nettement à KTD (59%), moins nettement à

KTAB (39%). II s'agit uniquement de Bovidac et de Giraffidae. L'absence des autres familles

d artiodactyles (Sutdae, Tragulidae, Cervidae) n'est sans doute pas significative et doit provenir, au

moins pour les Suidae et peut-être les Tragulidae, du faible nombre de spécimens. L'importance des

Giraffidae dans ces deux faunes est également surprenante, (fig. la et b). Les perissodactyles

représentent 28% à KTD et 30% à KTAB. A KTD le pourcentage de Rhinocerotidae (17%) est plus

élevé que celui d 'Hipparion (11%) alors que c'est très généralement l’inverse. Les carnivores sont

relativement abondants à KTAB.

3. Cénogramme

Celui-ci représente une analyse pondérale de la faune (VALVERDE, 1964,1967 ; LEGENDRE,

1988). Sur un graphique bidimensionnel, les espèces sont classées une à une par ordre de poids

décroissants sur Taxe des abscisses, les logarithmes des poids figurant en ordonnées. Pour les formes

fossiles, les poids sont calculés à partir de la surface occlusale de la première molaire inférieure

(LEGENDRE. 1988), L'allure de la courbe obtenue varie en fonction des biotopes occupés par cette

faune. Par comparaison avec des faunes actuelles, il est possible de déduire les environnements

correspondant aux faunes fossiles. Cette méthode est appliquée seulement aux sites de KTAB, le

nombre d'espèces présentes à KTD étant insuffisant.

Le cénogramme de la faune de KTAB (fig. 2) montre deux ruptures individualisant trois

groupes. Le premier qui comprend des animaux de très grande taille (poids supérieur à 2000 kg), est

suivi d'une lacune traduisant l'absence de mammifères de poids situés entre 2000 et 450 kg. La plupart

des espèces de KTAB ont des poids qui s'étagent entre 450 et 16 kg sans discontinuité avant une

nouvelle lacune, sans doute amplifiée quelque peu par l'extrême rareté des micro-mammifères, une

seule espèce ayant un poids inférieur à 500 g. On remarque que les pentes correspondant

respectivement aux espèces de grande taille et de taille moyenne sont assez proches. Replacé dans la

nature actuelle, un tel schéma correspondrait à une faune de savane arborée en milieu relativement

humide.

— 233 —

♦ Proboscidea

A Perissodactyla

□ Artiodactyla

■ Tubulidentata

O Rodentia

5 10 15 20

FIG. 2. — Cénogramme de la faune de KTAB.

Cenogram of the KTAB fauna.

HI — RELATIONS BIOGÉOGRAPHIQUES

Les gisements de Kemiklitepe étaient situés, au Miocène supérieur, à l'intérieur d'une province

faunique qui, à partir de l'emplacement actuel de la Yougoslavie, s'étendait jusqu'à l'Iran et sans doute

l'Afghanistan. Une comparaison des sites turcs à d'autres sites va nous permettre de préciser les

relations entre les divers gisements de cette province.

1. Les indices fauniques

Ces indices reposent sur le nombre de taxons communs ou propres à chaque liste faunique.

Nous avons utilisé l'indice de similitude de Simpson :

— 234

nombre de taxons communs

S = -.100

nombre de taxons dans la liste la plus courte

et l'indice de distance de Pickford :

p produit du nombre de taxons propres à chaque site

produit du nombre de taxons dans chaque site

S = 0 et P = 100 s'il n'y a aucun laxon commun, S = 100 et P = 0 si tous les taxons d'un site

sont également présents dans l'aulre. Ces deux indices ont été calculés au niveau générique et

spécifique (tabl. IV). Dans ce dernier cas, seuls les taxons déterminés jusqu'au niveau spécifique dans

les deux sites considérés ont été décomptés. Les tableaux représentant les distances ou les similitudes

avec chacun des gisements ont été soumis à une analyse en composantes principales. Les résultats

varient en fonction des indices et de la catégorie taxonomique considérée, mais, dans l'ensemble, KTA

est toujours proche de KTD, surtout au niveau générique, où ces deux gisements sont assez isolés.

Ces deux sites sont toujours éloignés des gisements de Macédoine. RP1 d'une part, le groupe VTK-.

FIG. 3. — Analyse en composantes principales sur la matrice des indices de distance de Simpson. Projection des

gisements sur le plan défini par les deux premiers axes factoriels (programme Stratigraphies).

Principal component analysis on lhe Simpson’s faunal dislance indices. Place of the localities on the plan of lhe

factors I and 2 (program Stratigraphies).

235 —

Tableau IV. — Indices tauniques. A gauche, indices calculés au niveau de l'espèce, à droite au niveau

du genre. — Faunal indices Left — indices from the species : righi = indices front lhe généra.

4a > indice de similitude de Simpson — 4a > Simpson s index of similarité.

RP1

RZO

VTK

PXM

DKO

PIK

SAM

MMR

UMR

KTD

100 100

18 36

25 36

RZO

100 100

47 67

VT K

100 100

PXM

100

DKO

100

PIK

100

SAM

100

MMR

100

UMR

100

HAL

100

KTA-B

100

KTD

100

4b > indice de distance de Pickford. — 4b > Pickford's index of distance.

KTD

0_0

axwoo

— 236 —

PXM-RZO de l'autre auquel s'adjoint DKO au niveau générique. Si on exclut de l'analyse ce dernier

site, dont la position est assez fluctuante, les gisements turoliens s'ordonnent suivant leur situation

géographique : Macédoine - Grèce méridionale et Samos - Kemiklitepe - Maragha.

2. Analyses factorielles et classification hiérarchique

Les liens entre les listes fauniques de Kemiklitepe et des autres gisements du Miocène

supérieur de Méditerranée orientale apparaissent au travers d’une analyse factorielle des correspondances

(AFC). Le tableau des données représente la liste des gisements en tête de ligne, chaque espèce

figurant dans une colonne. Les variables valent 2 lorsque l'espèce envisagée est présente dans un

gisement et 0 si elle est absente, la valeur 1 étant réservée à la présence d'un genre non identifié au

niveau spécifique.

1—I—I—!—I—I—I—I—!—I I I I I

Nisidorcas planicomis

' ^ Pataeoreas zouave/

Postpotamochoerus sp

“' PXM

VTK ^Hipparion dietriçhi

prostrepsiceros Ztttûti ,

RZOi u Chaiicotherlum goldfussi

Tragoportax rugositrons .

_ ’Dorcaiherfym sp

i—n—r

i—i—i—r

-2

I— ■

B mBohlinia attica

HAL pjK

SAMU, pataeoreas elegans

KTD.PIK ■ ■

| kJA Choerotophodon pentelicus ■ Tetralophodon atticus

-12

-22

Hlpparion macedonicum

[. Protragelaphus sKouzes/

^ a Dinothérium glgameum

1_ Orycteropus gaudryi

' J prolor yx lauceps

Hipparion matthewi

I Prostrepsiceros houtumschindleri

Bi Oioceros rotht

Tragoportax gaudryi

MMR

_ UMR

Hipparion prostylum •

[_ Hipparion moldavicum .

■ Chtiotherium perslae

I Oioceros atropatenes

■ Samothehum neumayri

I a Hipparion campbelti |

Palaeotragus coelophrys

J_I_L

Ouranopithecus macedoniensis

Mesembriacerus melenttsi —J

Samotragus praecursor

Ouzocerus gracilis

Prostrepsiceros vallesiensis ]

Deoennatherlum sp

Hipparion primigenium —

RPL

J_I_L

Urmiatherium polakl

•5 5

AXE1

(X 100)

FIG. 4. — Analyse factorielle des correspondances. Matrice correspondant à la liste d espèces du tableau I. Plan

défini par les deux premiers axes factoriels. Voir légende du tableau 1. Les numéros des variables correspondent à la liste

Va (programme ANCORR, bibliothèque ADDAD).

Correspondence factor analysis. Matrix front thefaunal list of table I. Plan of lhe two first factors. See caption of

table I. The variate nom bers are into the list number Va (program ANCORR , ADDAD library).

— 237 —

Une première analyse incluant le site du Ravin de la Pluie (Macédoine) a pour résultat principal

de montrer l'originalité de ce gisement par rapport à tous les autres (fig. 4). Sur le plan défini par les

deux premiers axes factoriels, cette station se détache sur le côté positif du premier axe. Malgré un

poids relativement faible, 56 contre 53 au minimum (KTD) à 138 (Samos ou Pikermi), la grande

distance au centre de gravité, 3382 contre 7 à 351 pour les autres sites, lui confère une inertie élevée.

Cette différence importante, qui distingue le Ravin de la Pluie, s'explique probablement par l’âge

vallésien de ce gisement, nettement plus ancien que les autres sites. En effet, les différences entre les

listes fauniques ressortissent à la position géographique des gisements, à la paléoécologie mais aussi.

-6

1-1-T

7-1-1-T

7 T

| Samotherium sp

Palaeoreas elegans

Protragelaphus

KTD

Criotherium argaltoides, Protoryx parvidens

Chltotherium sp , | Hipparion mediterraneum

Dlcerorfunus pike,mensts ■Jpn nhur . r rvoifropi/ceros n. sp rroirageie

TragoportaxamUlhta J. or ' ews " s the ° a ° ri

Terralopbodon anfcûi .b™ "'PP*'™' perlamcanum

Protoryx carohnêc Hipparion àrachypor^'* , 4lMottÊgua roue nu

Pafaeoryx pailesl ^j^mHiûP^hon tftcnlusi, Htppanon koenigswaldi

Oioceros wegnert a P,K 01 K, Hyzlnx orimigema

anica .

Hipparion matthew’ g Cervidés HAL Sa 'J’?!Pi'iPr” m “ a ’ g Palaeoreas lindormayeri

Protragelaphus skouxesi CeraioUiariM • Xoërarr“:!ùrn _ . Oorcatherium sp

Protoryx laticeps a B g ■ Ancylotherium a t/lesopnhecus pentelicus

Orycteropus gaudryi ■ Dtnolhenum mGa’ella so aProstrepsiceros rotundleomis

Oioceros rothi a ■ ~ ' Zygolophodon tapiroldes

Tragoportax gaudryi a ■ Choerolophodon pentelicus Chaltcoihenum gnldfussi

I Prostrepsiceros houlumschindlcn Helladotheriumduvemoyi , Hipparmn proDosctoeum

" VTK

Mtcrostonyx sp

MMR

-16

, Palaeotragus coelophrys

Hipparion prosiylum bjjyjp

■ Hipparion moldavicum

Chilotherium persiae

Oioceros alropatenes

B Samotherium neumayn

Urmiatherium polaki i

Hipparion campbelli j_| | |

■ Tragoportax rugosifrons

Prostrepsiceros zineli

a Hipparion dietnchi

^PXM

RZO

Mesopithecus delsoni

Hipparion macedomcum

Nisidorcas plamcornis —j

Palaeoreas zouavei

J_L

Postpotamochoerus sp

_1_I_I_I_

-21

-11

(X 100)

AXE1

FIG. 5. — Analyse factorielle des correspondances. Matrice correspondant à la liste d’espèces du tableau I. Plan

défini par les deux premiers axes factoriels. Voir légende du tableau I. Les numéros des variables correspondent à la liste

Vb (programme ANCORR, bibliothèque ADDAD). Analyse effectuée sans le site du Ravin de la Pluie (RP1).

Correspondence factor analysis. Matrix front the faunal lisl of table I. Plan of the two ftrst factors. See caplion of

table l. The variole iiiwibers are into the list number Vb (progrum ANCORR, ADDAD library). Analysis without the faunal list

of the locality of Ravin de la flûte (RPl).

238

bien évidemment, à leur ancienneté relative. Dans certain cas cette dernière peut s'exprimer avec une

telle intensité qu'elle traduit la plus grande partie de la variance totale et minore les autres résultats de

l'analyse. De ce fait nous avons décidé de procéder à une autre analyse en excluant cette fois le Ravin

de la Pluie. Dans ce cas, la position des gisements et des variables sur les deux premiers axes

factoriels (fig. 5) montre une allure bien differente. Les points se répartissent selon une parabole qui

caractérise l'effet Guttman (STOUFFER er al., 1990 ; ESCOFFIER, 1973 ; ESCOFFIER et PAGES,

1990). Ce dernier se manifeste lorsque le deuxième facteur est une fonction polynôme du second degré

du premier facteur (ESCOFFIER, 1973 ; ESCOFFIER et PACES, 1990). Le premier facteur sépare les

sujets extrêmes des sujets moyens mais le second facteur précise les relations des extrêmes en

montrant que, s'ils sc séparent des valeurs moyennes, ils sont rapprochés par les valeurs nulles qui les

éloignent de ces mêmes valeurs moyennes. Dans le cas d’un effet Guttman, les sujets et les variables

peuvent être réordonnés de manière à exprimer le passage progressif d'un extrême à l'autre. Le tableau

des données représente alors une diagonale allant de gauche à droite et de haut en bas, figure appelée

scalogramme, qui contient les valeurs positives alors que les valeurs nulles sont situées dans les coins

opposés du tableau (tabl. V). Bien que le scalogramme obtenu ici soit impartait, on constate que le

reclassement place les gisements les uns à la suite des autres à partir de l'Iran (Maragha) en passant par

la Turquie. (Kemiklîtepe), Samos et la Grèce du sud pour arriver à la Macédoine. Le passage régulier

d'une région à l'autre par modification progressive de la composition faunique montre que les sites de

Macédoine sont plus proches de ceux de Grèce méridionale que de Samos ou des gisements turcs. Ceci

pourrait indiquer l'absence, ou la difficulté, de relations directes, entre la Grèce du nord et l'Asie

Mineure, malgré une relative proximité géographique. Le tableau V montre quelles sont les espèces

présentes seulement en Iran, celles caractérisant plutôt la région qui va de l'Asie Mineure à la Grèce du

Sud ou celles que i on rencontre en Macédoine. Une classification hiérarchique complète cette étude

biogéographique (fig. 6). On retrouve sur l'arbre hiérarchique un ensemble particulier formé par les

gisements d'Iran, puis un autre comprenant Samos et les sites de Kemiklitepe suivi du groupe

Pikermi-Halmyropotamos, de Dytiko et enfin des trois autres stations de Macédoine.

MMR

U MR

KTD

SAM

KTA

PI K

HAL

DTK

VT K

PXM

RZO

FIG. 6. — Classification hiérarchique ascendante à partir de la matnee correspondant à la liste d'espèces du tableau

I (Vb) (programme CAHVOR, bibliothèque ADDAD).

Ascending hiérarchie classification jrom tlie matrix of thefaunal lisl of table I (Vb) (programm CAH\'OR. ADDAD

library).

— 239 —

Tableau V. — Scalogramme établi d'après les résultats de l'analyse des correspondances de la figure

5 (programme RECOORD, bibliothèque ADDAD). 1. indique une détermination générique ; 2. indique une

détermination spécifique.

Scalogram from the results of lhe figure number 5 (correspondance factor analysis) (program

RECOORD, ADDAD library). 1. indicales a generic identification ; 2. indicates a spécifie identification.

Redistribution des gisements et des variables (espèces et genres) selon les données du tableau 1 (programme

RECOORD, bibliothèque ADDAD). Pour les légendes voir le tableau I. Lire les nombres correspondant aux espèces et aux

genres de haut en bas.

Re-allocation of the localities and the varioles (species and généra) from the date of the table I (programm

RECOORD), ADDAD library). For lhe caplion see table I Let's read the numbers correspondais lo species and généra

from top lo bottom.

CONCLUSION

Les mammifères des sites de Kemiklitepc permettent de dater les séries qui les renferment du

Miocène supérieur et plus précisément du Turolicn inférieur et moyen (MN 11 et MN 12). La

présence dans une même localité de deux niveaux fossilifères conduit à penser, par comparaison, qu'il

pourrait bien en être de même pour d'aulrcs localités tic Turquie. La composition de ces faunes apporte

quelques données relatives au paléoenvironnement. Ainsi le niveau supérieur (K.TA et KTB) pourrait

correspondre à un milieu de savane relativement humide. Les faunes de Kemiklitepe appartiennent à la

province faunique dite gréco-iranienne qui s'étendait au Miocène supérieur de la région de Titov Veles

jusqu'à l'Iran et sans doute l'Afghanistan. Dans cette province, les relations des faunes turques

paraissent avoir été plus faciles avec la Grèce du Sud qu'avec la Grèce du Nord, ce qui pourrait indiquer

qu'à cette époque la Para-Télhys a pu constituer une barrière plus au moins étanche pour les faunes

continentales.

Nous remercions les Dr. P. Andrews et J. Morales pour leurs avis éclairés sur le manuscrit. Ce

dernier a été préparé par G. Florent.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Achevé d’imprimer le 30 juin 1994.

Le Bulletin des 3 e et 4 e trimestres de l'année 1993 a été diffusé le 24 décembre 1993.

IMPRIMERIE F. PAILLART, B.P. 109, 80103 ABBEVILLE - (D. 8930)

DÉPÔT LÉGAL : 2 e TRIMESTRE 1994.

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle , 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d'un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été effectué (en note infrapaginale sur la première page). Joindre, si possible, la disquette avec le

nom du logiciel utilisé.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). 11 convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of Scientific

Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et illustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm x

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Paraît depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 43 — Recherches océanographiques dans l’Océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin 1977.)

1979, 253 p„ fig., pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Cénomaniens

du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

T. 45 — Lauriat-Ragb (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signification

stratigraphique et paléobiogéographique. 1981, 175 p., fig., 16 pl.

T. 46 — FrOhlich (François). — Les silicates dans l’environnement pélagique de l’océan Indien au Cénozoïque.

1981, 208 p., fig., pl.

T. 47 — Loreau (Jean-Paul). — Sédiments argonitiques et leur genèse. 1982, 314 p., fig., pl.

T. 48 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Astaridae (Bivalvia) du Redonien (Pliocène atlantique de France).

Systématique, biostratigraphie, biogéographie. 1982, 118 p., fig., 16 pl.

T. 49 — Colloque sur le Turonien. (Entretiens du Muséum, Paris, 26-27 octobre 1981.) 1982, 240 p., 61 fig.,

8 tabl., 4 pl.

T. 50 — Rouchy (Jean-Marie). — La genèse des évaporites messiniennes de Méditerranée. 1982, 267 p. 72 fig.,

18 pl.

T. 51. — Gayet (Mireille). — RamalUchthys Gayet du Cénomanien inférieur marin de Ramallah (Judée). Une

introduction aux relations phylogénétiques des Ostariophysi. 1986, 119 p., 53 fig.

T. 52 — Russell (D. E.) et Zhai Ren-Jie. — The paleogene of Asia : Mammals and stratigraphy. 1987, 490 p.,

232 cartes, croquis et coupes stratigraphiques.

T. 53. — Russell (D. E.), Santoro (J. P.) et Sigogneau-Russell (D.). — Teeth revisited : Proceedings of the Vllth

International Symposium on Dental Morphology. 1988, 470 p., tabl. et illustr.

T. 54. — Véran (M.). — Les éléments accessoires de l’arc hyoïdien des poissons téléostomes (Acanthodiens et

Osteichthyens) fossiles et actuels. 1988, 113 p., 38 fig., 6 tabl., 7 pl. phot.

T. 55. — Busson (G.) (Coordonné par). — Évaporites et Hydrocarbures. 1988, 138 p., 50 fig., 5 tabl.

T. 56. — Saint-Martin, J.-P. — Les formations récifales coralliennes du Miocène supérieur d’Algérie et du

Maroc. 1990, 366 p., 160 fig., 32 tabl., 10 pl. phot.

Réimpression

T. 10. — Roger (J.). — Buffon, «Les Époques de la nature». Édition critique. 1988, 495 p. (I ire édit., 1962).

Ouvrages disponibles :

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