BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
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PUBLICATION BIMESTRIELLE
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17
N n 97 NOVEMBRE-DECEMBRE 1972
il I
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P r8 Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupèrier.
Conseiller pour l'illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes I à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 97, novembre-décembre 1972, Sciences de la Terre 17
Recherches sur les Madréporaires du Trias.
I. Famille des Stylophyllidae
par Jean-Pierre Cuit’ *
Résumé. — La confrontation des diagnoses des genres utilisés pour classer les Madréporaires
du Trias avec les caractères microstructuraux des espèces qu’ils réunissent révèle l’hétérogénéité
de groupements proposés sur des hases principalement morphologiques.
Les différences structurales irréductibles ainsi mises en évidence, entre les taxons composant
la famille des Slylophvllidae telle qu’elle est actuellement admise, sont confirmées, sur le plan
histologique, par la variété des caractéristiques du tissu squelettique de ces polypiers.
SOMMAIRE
INTRODUCTION. 213
Orientation des recherches. 213
Matériel. 215
Méthode d’étude. 216
FAMILLE DES STYLOPHYLLIDAE. 218
Genre Stylophytlum. 220
Rappel de la structure de l’espèce-tvpe. 220
Différentes espèces distinguées par Frincii, 1890, et Vor.z, 1896. 223
Stylophytlum pahjncanlhum Reuss, 1854. 223
Stylophi/lhim paradotum Frech, 1890. 227
StylDpfiylinm tcnuispinum Frech, 1890. .. 232
Slylùphyllnm pygnutenm Frech, 1890. 232
Stylaphyllum praenuntums Volz, 1896.... 236
Caractéristiques microstructurales du genre Slylophyllum . 237
Genre Stylophyllopsis Frech, 1890. 239
Stylophyllop.iis pulyactis Frech, 1890. 239
Les espèces de Fischerwiese. 242
Stylophyllopsis zilleli Frech, 1890. 243
Stylophyllopsis moxjvari Frech, 1890. 249
Espèces de valeur douteuse et nmrphotypes non différenciés. 252
* Laboratoire de Paléontologie, Bât. 501, Faculté des Sciences, 91405 Orsay.
97, 1
212
JEAN-PIERRE CUIF
StylophyUopsis rudis (Emmrieli, 1853). 252
StylophyUopsis praenuntians [ Volz, 1896). 254
Sens du terme générique Stylophyllopsis . 256
Genre Protoheterastraea Wells, 1937 = Hexastraea Volz, 1896. 258
Microstructure. 260
Étude des stades mitogéniques initiaux. 262
Étude de la gemnation. 264
Position systématique de ce type structural. 268
Genre Cyathocoenia Duncan, 1897. 269
Diagnoses spécifiques originales. 269
Caractères microstructuraux des espèces C. andreaei et C. milchi . 270
Révision de Codocoeniu decipiens i Laube). 271
Cyathocoenia niilclti Volz, 1896. 274
Position de ces deux espèces dans le genre Cyathocoenia et parmi les Stylophyllidae. 276
Conclusion. 277
Genre Coccophyllum Reuss, 1864. 278
Diagnose originale. 278
Résultats de l’étude de Frech . 278
Coccophyllum sturi Reuss, 1864. 278
Coccophyllum acanlhophorum Frech, 1890. 280
Conclusion. 282
DONNÉES MINÉRALOGIQUES ET MORPHOLOGIQUES SUR LES CONSTITUANTS
DU TISSU SQUELETTIQUE DANS LES GENRES ÉTUDIÉS. 284
Généralités. 284
Résultats obtenus sur des représentants d’espèces étudiées dans les précédents
chapitres. 285
Signification systématique de ces résultats. 285
CONCLUSION . 288
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES. 290
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
213
INTRODUCTION
Orientation des recherches
Les connaissances actuelles sur les Madréporaires triasiques sont réunies pour l’essen¬
tiel dans deux mémoires partis à la fin du siècle dernier, et consacrés aux faunes du Trias
supérieur des Alpes orientales.
Il s’agit tnul d'abord d’un travail de 1890 où F. Frech étudié les polypiers des conciles
de Zlambach, aflleuremeiïts de faible étendue mais très riches, qui ont fourni à cet auteur
un abondant matériel attribué eu son temps au Non en (et que des faunes d’arumoriites ont
permis de dater depuis du llhëtien ; Fucus, 1904).
Le second mémoire fondamental est issu des travaux de Volz (1896) — avec la colla¬
boration partielle do Frech — et porte sur les Madréporaires dos couches carniennes de
Sain t-Cassian.
Ces deux mémoires doivent l’importance qu'ils ont conservée jusqu’à présent au fait
qu’ils représentent le premier essai de synthèse, réalisé sur des faunes complètes, prenant
en considération la plupart des gisements connus à l’époque. Un y trouve également, et
ce n’est pas là leur moindre intérêt, des tentatives d'utilisation de critères histologiques
et microsliiiclilraux, sous l'influence de Puatz (1882).
Trop limités géographiquement, et plus ou moins cohérents, ces premiers essais n'en
confèrent pas moins à leurs auteurs le mérite d’avoir pressenti Tintcrêt de l’observation
des structures fines, et c'est d’ailleurs Vous qui dans celle voie s’est le plus avancé, très
favorisé par l'excellente conservation des faunes de Saiiit-CaBsia.il.
Autre originalité de ces deux ouvrages, leur conception des rapports entre les Madré¬
poraires du Paléozoïque et les faunes qui leur succèdent diffèrent beaucoup des idées qui
se dégagent des travaux de Milne-Fdvvaisds, 1848, et de Kijntu, 1869. Rappelons que ces
dernières ont par la suite prévalu grâce à Tin fluence de l’ouvrage de Haeckel, 1896.
A tous égards donc, par le nombre cl l'importance des gisements étudiés, par l’origi¬
nalité des conceptions ou la nouveauté des méthodes, ces deux mémoires apparaissent comme
l'achèvement des travaux partiels parus avant eux — depuis les premières descriptions
de Münster (1839), Kupstein (1843) et Hkuss (1865), jusqu’à la publication de Laure
( 1865) —• et qui demeuraient limités (au moins quant aux Madréporaires) à de très sommaires
analyses.
Depuis la parution des travaux de Frech et de Yoi.z, notre connaissance de l’aire de
répartition des Madréporaires triasiques s’est considérablement accrue à la faveur des
descriptions régionales. A partir des chaînes alpines, leur domaine s'est progressivement
étendu à l’ensemble du globe. Parmi les innombrables mentions de Madréporaires du Trias
(documents fréquemment réduits à la citation d’un petit nombre d’espèces dont les carac¬
tères structuraux ne sont que sommairement indiqués) se détachent les travaux de Papp
(1900) sur le Trias de Rakony, de Smith (1912) sur les faunes du Trias d’Amérique du Nord,
ou également, de Vixassa de Réun v (1908) sur celles de Timor.
214
JEAN-PIERRE CITIF
Néanmoins, le caractère commun île tous ces travaux est qu’ils reprennent les taxons
mis en place par Frecii et Vol/ sans qu’une analyse plus poussée en précise la signification,
de sorte que, si nous sommes actuellement mieux renseignés sur l'ampleur du domaine occupé
par les Madréporaires au Trias, notre connaissance de la composition de la faune à cette
époque ne se trouve pas améliorée dans la même proportion.
Cependant, en dehors île leur intérêt intrinsèque, les faunes du Trias ont acquis une
importance particulière depuis que s'est imposé l’usage de répartir les Madréporaires en
deux ensembles entièrement distincts, fondés sur les modalités du développement de l’appa¬
reil septal et se succédant de part et d’autre de la limite pefmn-triasique. Dans une telle
conception, clairement exprimée et figurée par J. W. Wells in Moore 1956 : 362-365),
les polypiers trîasiques sont donc considérés comme des lignées néofomiées à partir d'hypo¬
thétiques aetiniaires et représentent l’origine exclusive de tous les Madréporaires post-
paléozoïques jusqu’aux formes actuelles.
Cette substitution complète, aux familles connues du Permien, de lignées trîasiques
nouvelles, est corroborée, d’après les données actuelles, par une modifient ion biologique
importante : le remplacement de la caldte par l’aragonite comme minéral constituant les
unités cristallines (fibres) dos polypiers. On admet communément en effet (Vf. Lovvestam,
1963 : f. 12, ainsi que. Cnn. incar, Bissei. et Faihbriooe, 1967 : 65) que les Madréporaires
paléozoïques édifiaient un polypier en ealeile, alors qu'à partir du Trias, comme de nos
jours, les fibres cristallisent en aragonite. Cotte différence minéralogique serait en corréla¬
tion avec une évolution de la taille des libres du squelette qui serait beaucoup plus faible
chez les espèces actuelles que chez les formes paléozoïques.
La brève analyse ci-dessus montre la disproportion considérable entre le volume
restreint des données originales, l’ampleur des questions qui demeurent posées et la masse
des faits qui doivent être réunis en un ensemble collèrent. Il apparaît non moins clairement
qu’il ne pouvait être question de substituer globalement aux anciens cadres, dont l’analyse,
révèle rapidement la fragilité, une systématique fondée seulement sur des critères de même
ordre. L'importance croissante des données histologiques et microstrueturales imposait
de procéder, préalablement à tout essai de synthèse, à une révision des taxons actuellement
admis eu fonction d’nb$ervations nouvelles portant sur les structures fines.
C’est essentiellement la nécessité d'un récxaincn préliminaire des genres utilisés par
Frecii et \ oi.z pour les Madréporaires des Alpes qui a déterminé l’organisation générale
de ee travail. A partir de ces taxons pris comme cadre de départ, et sans préjuger de leur
valeur générale, il est possible de compléter les diagnoses en y intégrant les observations
tirées de l'étude des microstructures. Comme nombre des genres utilisés par F reçu et
Vol/, pour la systénuitiqur des formes du Trias ont également été employés par d’autres
ailleurs pour des périodes ultérieures, il se trouve que, très fréquemment, les critères micros-
slrueturaux caractéristiques de ces termes génériques sont déjà actuellement connus.
L'introduction des données inieroslrueluralrs dans les diagnoses des formes Iriasiques per¬
met donc de vérifier si les termes génériques actuellement utilisés pour elles demeurent
adaptés à leur désignation.
Il devient également possible, de cette façon, d’examiner la valeur dos groupements
de ccs termes génériques tels qu’ils ont. été opérés par les auteurs de systématiques générales
des Madréporaires. Les profondes divergences de vues qui se manifestent d’ailleurs à ce
sujet — même en limitant la comparaison aux deux plus récents essais (J. Ai.loitf.au,
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
215
1952, et J. W. Wells, 1956) sont très révélatrices des lacunes de nos connaissances actuelles
à l’égard des taxons I riasiques.
Par contre, la définition des catégories taxinomiques les plus inférieures apparaît
très prématurée» eL ne sera pas envisagée dans l’immédiat. C’est une situation paradoxale,
imposée par les règles taxinomiques en usage, que d’être dans l’obligation de définir quasi
a priori les taxons qui, au contraire, ne peuvent être normalement conçus que comme l'abou¬
tissement d’une série convergente d’études où doivent mutuellement se contrôler les données
biologiques et géologiques.
Or, les gisements-types à partir desquels ont. été érigés la très grande majorité des
taxons actuellement admis comme espèce ont pour caractéristiques communes d’être des
thanatoeiT-noses formées dans les assises marneuses bordant les édifices «récil'aux » propre¬
ment dits. Ce mode de gisement, 1res favorable a lu conservation des caractères structu¬
raux fondamentaux tels que l’architecture septale s’oppose, bien évidemment, à la
mise en évidence de rapports entre les variations morphologiques ou ornementales et d’éven¬
tuelles influences écologiques. Récemment encore, M. Lecomte (1970) a montré, à partir
d’espèces tin Dévonien des Ardennes, tout l'intérêt de telles observations pour une meil¬
leure compréhension des taxons les plus inférieurs.
Qui plus est. au-delà de l’étude d'un gisement ponctuel, à une plus vaste échelle géo¬
graphique, on ne dispose pas actuellement de données descriptives suffisamment précises,
non plus d’ailleurs que de gisements dont la succession chronologique permettrait de recons¬
tituer révolution de la faune dans le temps.
Il résulte de cet état de choses qu’on peut valablement tenter actuellement une sub¬
division prenant en considération les caractères structuraux fondamentaux, mais que,
par contre, la définition des taxons du groupe-espèce ne peut être envisagée de façon bio¬
logiquement significative les termes de rang spécifique utilisés nu cours de celle élude
ne représentant actuellement que le résultat d'observations portant sur quelques dizaines
de spécimens, dans les cas les plus favorables).
La recherche des critères microstrueturaux pour les taxons supérieurs à ceux du groupe-
espèce sera donc conduite en utilisant, comme point de départ, les termes génériques uti¬
lisés par Frei a et par \ ai./, sauf de rares exceptions à propos de genres érigés ultérieure¬
ment. et toujours de façon isolée. Pour les taxons supérieurs (famille et sous-ordre,), la
comparaison portera sur les groupements proposés par ces mêmes auteurs et, en outre, sur
ceux des deux plus récents Traités de systématique générale des Madréporaires : celui établi
par J. Alloitkai: in Piveteau (1952, vol. I) et celui de J. W. Wells in Moore (1956,
part F).
M ATÉRIEL
Les collections des anciens auteurs, conservées principalement dans les Musées de
Vienne et de Munich ont suffi, lors de la dernière guerre, des dommages considérables :
pratiquement la plus grande partie des spécimens autres que les originaux figurés ont
disparu. Cet état de fait impliquait naturellement, en préliminaire à cette étude, In recons¬
titution d’une collection convenable à partir des gisements-types. C’est un travail qui a
été entrepris depuis plusieurs années, lors de six campagnes d’été au cours desquelles j’ai
pu exploiter les gisements suivants :
216
JEAN-PIERRE CUIF
Gisement des Dolomites
1. Foreella di Sett-Sass. Bien que ce gisement se présente sans doute sous un aspect
assez différent de celui que connurent Frech et Voi.z (changements que signalait déjà
M. Ogilvie Gordon), il est néanmoins encore très favorable à une bonne exploitation.
Situé au col déterminé par la haute paroi dolomitique du Sett-Sass au nord et le petit
promontoire nommé Richthoffen-Riff, il représente l'affleurement à 2400 m d'altitude de
la partie supérieure des couches de Saînt-Cassian (Obéré Kalk und Mergclgruppe de G. Mijt-
schleciiner, 1932). Parmi une abondante faune de type récifal, ce gisement fournit de
nombreux fragments de Madrépornires dont la conservation est en général absolument
remarquable, tous les caractères microstructuraux et histologiques demeurant analysables
(cf. également p. 284 : Données minéralogiques).
2. Beaucoup plus étendu, Je gisement de Seelandalp (12 km an nord nord-est de Cor-
tina d'Ampezzo) fournit également une quantité appréciable de blocs fossilifères dans les¬
quels l’étude microstructurale des polypiers est possible dans de très bonnes conditions.
Gisements de Styrie et de Houle-Autriche
Les principaux gisements au tri eh i carte sont localisés dans les couches de Zlambach,
marnes noires et calcaires marneux dont les affleurements sont relativement restreints.
Le plus connu d’entre eux est, sans conteste. Fischerwîese (est de Alt-Aussee), où ces sédi¬
ments contiennent une thanatoceenose composée quasi exclusivement de Madrcporaires.
Leur état de conservai ion, sans être aussi favorable que celui des spécimens des Dolomites,
demeure néanmoins susceptible de fournir des indications très précises sur la microstruc¬
ture et l’histologie des espèces classiquement décrites.
Alors que le gisement de Ocdalm est actuellement perdu déjà, en 1913, Spenglek
signalait sa presque totale disparition), un autre point s’est révélé très productif : c’est un
affleurement des marnes de Zlambach situé à quelque distance de l'Austriariweg, sentier de
montagne qui parcourt le massif du Daehstein, dans sa portion qui longe le flanc ouest
de la chaîne du Doimerkogel. Là encore, les échantillons sont conservés dans une marne
noire et sont en très bon état.
Méthode d’étude
La présence de la majorité des spécimens originaux dans les collections allemandes et
autrichiennes a constitué un élément très favorable à la première partie de cette étude.
Chaque fois que cela a été possible, par exemple en utilisant des faces non figurées d'échan¬
tillons originaux, c'est à partir de ceux-ci qu’ont été complétées les diagnoses, en y adjoi¬
gnant les caractères microstructuraux et histologiques correspondants. Dans les autres
cas, la comparaison minutieuse des données relatives à la structure générale, la morpho¬
logie et l'ornementation septale des éehantillons-tvpes avec de nouveaux spécimens issus
des mêmes gisements permet d’isoler avec précision des topolypes dont la concordance
avec les originaux des anciens auteurs peut être vérifiée. 11 est évident que le soin apporté
à la mise en évidence et. à la comparaison des caractères accessibles constitue la seule garan¬
tie qu'on puisse avoir quant à la signification des critères microstructuraux qui seront uti¬
lisés par la suite. C’est, en tout étal de cause, le seul procédé envisageable lorsque l’état
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
217
de conservation de l'original figuré sc révèle trop défectueux pour fournir les renseignements
demandés.
Outre la prise eu considération des caractères issus de l’examen des microstructures,
les diagnoses seront complétées, dans toute la mesure du possible, par des informations
concerna ni l'ontogenèse des espèces actuellement reconnues. C’est un type de renseigne¬
ment de Imite évidence fondamental dans l'optique d’une comparaison avec les Madré-
poraires paléozoïques. Toutefois, il serait vain d’en espérer une immédiate compréhension
des rapports entre les deux ensembles, tant les données actuelles sont rares et éparses.
Les informations relatives à celte question ont été recherchées en utilisant des sec¬
tions sériées réalisées au fil, h des distances consécutives variant de 0,4 à 0,8 mm selon les
nécessités el les possibilités de l'appareil. Celle technique est uaturellemenl très inférieure,
quant à la densité des sections réalisées, à celle qui est habituellement utilisée pour ce
genre d’étude (et qui consiste plutôt en surfaces d'abrasion successives qu'il est évidemment
possible de réaliser beaucoup plus serrées). La technique utilisée ici permet, par contre,
une première approche de la question en présentant un double avantage :
— L’observation par transparence permet de mettre eu évidence des structures qui, tout
en étant déjà différenciées, ne sont pas exprimées morphologiquement dans la
cavité générale du polypier : par exemple les ébauches septales mises en place
beaucoup plus précocement que ne. l'indique leur apparition sous forme de lame
radia ire proprement dite. Cette observation par transparence sur des sections très
voisines permet également un contrôle continu de révolution des structures au cours
de l'ontogenèse, de même qu’elle permet de déceler tout changement dans l’histologie.
— Autre avantage considérable, celle technique de sections sériées ne conduit pas à une
destruction complète de l’échantillon étudié (ce qui est toujours le cas avec le sys¬
tème des surfaces d abrasion successives) mais permet de conserver, sous formes
de lames minces toujours réexaminables, une documentation précieuse pour la
comparaison avec des données ultérieures.
Compte tenu des observations présentées ci-dessus concernant l'orienta lion de ce
travail et le choix des méthodes qui y soûl employées, il est clair que l’ordre dans lequel
sont présentés les taxons étudiés ne préjuge eu rien de leur position ni de leurs rapports
dans l’essai de systématique vers lequel tendent ces recherches. La disposition choisie
représente plutôt un compromis entre la nécessité d'une révision des taxons actuellement
admis à partir des travaux sur les gisements classiques des Alpes et l’introduction progres¬
sive de nouveaux ternies correspondant h des types structuraux ignorés jusqu’ici, et issus
des très importants gisements du Taurus lycieu (Anatolie) découverts d’abord par A. Pois¬
son (10(47), puis considérablement étendus par J. Mahcoux (travaux de l’Equipe de
Recherches Associée au CNRS n° I) Rir. Pr .1. 11. Ritiix.x),
A cet égard, ce premier fascicule est un peu exceptionnel puisqu’il est uniquement
fondé sur des spécimens issus du Trias alpin. S’il est, en outre, exclusivement consacré
à la famille des Stylophylljdae, c’est que l’analyse de ce groupe révèle des types structu¬
raux très différents, b travers un nombre relativement restreint de formes, et constitue
ainsi un cadre très favorable à la présentation des objectifs de cette étude.
218
JEAN-PIERRE CUIF
Famille des STYLOPHYLLIDAE Volz, 1896
Cet ensemble fut initialement conçu comme une subdivision des Astraeidae triasiques,
en réunissant au genre Stylo phyllnm, créé depuis longtemps déjà par Reuss (1854), le
terme Stylophyllopsis issu des observations de Frech (1890 : 48). Elevé au rang de famille
autonome par Volz (1896 : 85), qui adjoignit aux deux genres précédents les termes Hexas-
traea n. g. et Gyathocoenia Dune, entend., c’est encore à peu près sous cette forme que le
taxon ainsi défini est accepté par les auteurs ayant élaboré une systématique générale
des Madréporaires.
La brève confrontation réalisée ci-dessous entre les subdivisions proposées jusqu'à
présent met en évidence :
•— une variation relativement faible dans le groupement des genres réunis sous le terme
Stvlophyllidae, état de fait qui résulte des particularités structurales très accusées
de ces formes :
•— par contre, des conceptions très différentes quant à la position de l’ensemble ainsi
défini dans le cadre systématique général.
1. Conception initiale : Frecu, 1890
Famille : Astraeidae
Sous-famille : Stylophyllinae nov. nom.
Genres : Slylophyllum Reuss emend.
Stylophyllopsis nov. gen.
2. Schéma proposé par Volz, 1890 : 85
Famille : Stylophyllidae
Genres : Stijlophyllum Reuss emend. Frech
Slylophyllopsis Frech
Ilexastraea nov. gen.
Cyatkocoeniu Duncan emend.
3. Systématique proposée par Yaughan et Wells, 1943 : 153-154
Famille : Stylophyllidae
Genres : StylophyUum Reuss
Coccophylum Reuss
Oppelismilia Duncan (= Stylophyllopsis Frech = Mollukkia Javor-
ski)
Protohelerastraea Wells, 1937
Lepidophyllia Duncan, 1868 (Lias)
Uelernstram Tomes, 1888 (Lias)
Meandrostylis Frech, 1890
Observation préliminaire sur la systématique proposée par Vaughan et Wells :
Pour ces deux auteurs, les caractéristiques essentielles du sous-ordre des Faviida,
dont font partie les Stylophyllidae, sont les suivantes : « Septes composés de un ou plusieurs
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
219
“ fansystem ” (systèmes divergents), de trabécules simples ou composés, laminaires et imper-
forés avec marges plus ou moins dentées. Dissépiments bien développés. Synaplïcules
absents ».
Or, la diagnose de la famille des Stylophyllidae, toujours selon les mêmes auteurs,
apporte les précisions suivantes :
« ... muraille épithccale, septes non laminaires plus ou moins exserts composés de tra¬
bécules simples ou composés, inclinés vers l'intérieur, réunis latéralement ou en épines
granulées distinctes. »
On peut observer que deux éléments des diagnoses ci-dessus se révèlent peu cohérents :
— La structure septale laminaire imperforée est admise comme caractéristique impor¬
tante dti sous-ordre, alors que la famille qui lui est immédiatement subordonnée
présente des septes non laminaires.
— Rien dans la suite de l’exposé de \ avuiian cl: Wells ne démontre le caractère primitif
des structures de type stvlopbyllide par rapport à l’architecture septale des Favii-
dnc. Celte opinion apparaît fondée sur la seule position chronologique des genres
étudiés, mais on conçoit mal comment les séries monoelinales dissociées des Stylo-
phvllidae pourraient représenter une origine possible des éléments radiai res à un
ou plusieurs systèmes divergents qui définissent les Faviidae au sens des auteurs
américains.
4. Alloiteau, 1952 : 604
J. Alloiteau subdivise la famille des Stylophyllidae en fonction de la structure de
la muraille des genres qu’il y intègre, mais de telle sorte que se trouvent rassemblés dans
une des subdivisions (Stylopbvlbnae) la plupart des termes génériques cités jusqu’à présent.
Se trouvent ainsi réunis :
StyltypniiUuun Reuss
( 'orcophi/lhim Reuss
OppelismiUa Duncan (= Stylopliyllopsis Frech)
Protohelorniilraea Wells
Lepidophyllia Duncan (Lias)
Heterastretir Tomes (Lias)
J. Alloiteau admet pour tous les Slylophyllinae une muraille de structure archéothécale.
La réalisation de cette structure, dont le nom même suggère le caractère primitif du groupe
où on l’observe, conduit J. Alloiteau à placer les Slylophyllinae dans un nouveau sous-
ordre des Archaeocaeniida, où sont groupées des formes à particularités structurales très
prononcées.
Conclusion
On vérifie donc que pour un groupe restreint, sur la composition duquel il n’existe
pratiquement aucune ambiguïté, les opinions de deux auteurs contemporains sont tout à
fait divergentes. Il est évident que seule une analyse structurale détaillée des polypiers
rapportés à tons les taxons réunis ci-dessus permettra d'évaluer la validité de leur groupe¬
ment ainsi que leurs affinités avec des ensembles déjà mieux connus.
220
JEAN-PIERRE CUIF
Genre STYLOPHYLLUM R euss, 1854
Espère-type : 5. pnli/akunlhiim Reuss, 1854 : 132, pl. XXI, lier. 1-3,
Bien que fondé Sur un seul spécimen, le terme ne prête à aucune équivoque : la struc¬
ture en planchers concaves superposés, traversés par des épines septales, est bien décrite
dans le mémoire original. Abondamment retrouvé par la suite dans les marnes de Firscher-
vviose par Frech, ce genre n en demeure pas moins très mal connu du point de vue micro-
strucLural, les observations de Frech n’apportant que très peu d’indications morpholo¬
giques complémentaires, et aucune notation sur la structure fine.
Rappel de la structvre de l’espèce-type
Il s’agit de colonies de taille moyenne (jusqu’à 12-15 cm de diamètre), affectant, une
disposition eérioïde plus ou moins parfaite. T rès fréquemment subsistent entre polypiers
voisins d’importantes lacunes et, de toutes façons, même lorsque les contacts entre poly-
piérites sont étroits, les limites entre les calices demeurent distinctes.
l.i“ caractère majeur de ces polypicril.es est naturellement la totale absence d'éléments
radinires ; la structure générale est schématisée par les ligures 1, 2 cl, 3. Elle peut se réduire
très simplement à une succession de planchers très concaves, emboîtés, confluant à la péri¬
phérie calicinale en une muraille compacte à partir de laquelle s’individualisent, en direc¬
tion interne et distale, des épines septales très fortes. Celles-ci infléchissent leur direction
très progressivement de telle sorte qu elles sont suhverlieales au terme de leur croissance.
I es coupes tangcntiellcs révèlent que la disposition des épines septales n’est pas désor¬
donnée chez cette espèce, mais qu’une superposition verticale est réalisée au moins au niveau
des points d'insertion i lig. 2). Naturellement, cet, arrangement bien visible à la périphérie
calicinale disparaît très rapidement à l'intérieur de la cavité générale par suite des disparités
dans la croissance individuelle des épines (fîg. 3).
Microstructure
L’observation microscopique montre que les épines septales compactes des Stylophyllum
sont édifiées par la mise en place successive de couches bien individualisées de selérenebyme
fibreux. Cel le disposition normalement iruipparcnte extérieurement, surtout chez les petites
formes, est parfois bien mise en évidence par la fossilisation. En coupe longitudinale, il
apparaît que chacune des couches édifiant les épines septales a une structure continue :
les libroerislaux sont disposés normalement aux surfaces de séparation de chaque couche,
et groupés en faisceaux convergents très aigus.
II est particulièrement important de. noter qu’au point d’insertion des épines septales
les touches qui les édifient passent en continuité absolue à celles qui constituent les plan¬
chers et la muraille. Cette structure réalise exactement la définition de l’archéothèque
selon J. Allqiteau.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
221
Qui plus est, les coupes longitudinales générales dans les polypiérit-cs montrent qu’il
y a continuité entre les structures tabulaires concaves formant les fonds successifs de la
cavité générale (planchers) et les éléments de la muraille.
Conclusion
Ces observations font apparaître que l’ensemble de la structure squelettique édifiée
par les Stylophyllum peut être conçu comme une succession de lames sclérenchymateuses
de forme générale fortement concave vers le haut, emboîtées de façon à entrer en contact
par leurs bords dislnux périphériques où elles forment une muraille compacte et dans les¬
quelles se différencient, par des indexions en « doigt île gant » 1res accentuées vers le haut,
les structures épineuses caractéristiques du groupe. Cette interprétation de la structure
des épines septales est confirmée par le fait que. Chez Certains échantillons, unecavité remplie
de caleite claire existe, très nettement individualisée au centre de chaque épine. Ce vide
originel correspond à la section d'un canal longitudinal axial qui n'est autre qu’un espace
laissé libre lors de la formation de l’épine septale ; il est limité par une surface qui est homo¬
logue de la face inférieure des tabulae et eu continuité avec elle.
Ces caractères apparaissent sur la figure 4.
Différentes espèces distini, i, ées par Frecii, 18110, et Voi.z, 1806
Initialement réduit à sa seule, espèce-type, Stylophylluin polyaeanthuni, le genre Sty-
lophylltttn fut utilisé par Frecii pour le classement de plusieurs formes abondantes dans
les marnes de Zlamhach. Outre f espèce- 1y pe, également présente à Fischerwiese, Fbech
fut amené à distinguer S. parado.tum, S. pypnuutum et S. tennispinuni.
De plus, pour la première fois, l’abondance du matériel recueilli permettait d’envisa¬
ger un premier essai d'évaluation de la variabilité morphologique à l'intérieur de chacun
de ces taxons. Cette tentative, limitée dans le travail de Fiinen à la présentation d’un
certain nombre de figurations correspondant a des morphotypes intéressants, est reprise
ci-dessous à l’aide d’un matériel entièrement nouveau, récolté h Fischerwiese même.
Stylophyllum polyaeanthuni Reuss, 1854
Assez paradoxalement, l’espèce n'apparaît dans le travail de Frecii qu’à la fin du
chapitre consacré au genre Stylophyllum, de sorte que lorsque Frecii dégage les caractères
spécifiques de S. polyaeanthuni , il les établit à partir de ceux de S. parado.min qu’il consi¬
dère visiblement comme plus <r représentatif » des caractères génériques.
Quoi qu’on puisse penser d'un tel procédé, les indications d’ordre spécifique adoptées
par Frecii pour A. polyaeanthuni consistent, en premier lieu, à noter la formation d’édi¬
fices coloniaux, ensuite en remarques sur la morphologie des épines septales et de l’endo-
thèque. Pour chacune de ces notations d’ailleurs, Frech insiste plus sur la ressemblance
entre les polypiérites de l’espèce en question et. les échantillons de S. panidoxum que sur
les éléments différentiels entre ces deux formes.
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LES MADREPORATRES DU TRIAS
Fig. 1 à 3. Schémas île coupes de Slylophyllum polyacanthum.
1. Coupe longitudinale sagittale : trajet, des épines septales. Concavité îles planchers.
2. Coupe longitudinale langentielle : disposition linéaire des points d'insertion des épines septales succès
sives.
3. Coupe transversale : absence d’arrangement radiaire des épines septales dans la cavité générale. Coupe
des planchers emboîtés.
Fig. — Histologie de S. polyacanthum : fragment de la Pig. 3 (flèche).
Structure des épines septales; continuité histologique entre les épines septales et la muraille (G. : 60 X )
LES MADRÉPORATRE.S DU TRIAS
225
Modalités de croissance et de gemnation des polypiérites de S. polyacanthum
L’accroissement des dimensions des sections transversales des polypiérites est très
inférieur à la croissance longitudinale mais, par contre, il se poursuit très régulièrement
jusqu’au terme de l’existence du polype. Une section transversale passe ainsi de 5 à 13 mm
sur une longueur de 29 mm. Là Valeur du rapport ainsi obtenu (croissance longitudinale/
croissance transversale — 3,5) correspond à des polypiérites en cônes aigus plus ou moins
déformés par leur voisinage mutuel.
L’élude de la gemnation par sections sériées montre d’ailleurs que cette disposition
est constante tout au long de l’ontogonèse : une série de 15 sections dont quelques-unes
sont figurées (lig. 5), distantes de 0,7 à 0,8 mm, voit la dimension maximale du polypiérite
considéré passer de 3,3 à 8,1 mm pour une distance de 12 mm environ.
Le bourgeonnement est assez peu fréquent : on observe couramment des croissances en
longueur de 20 à 25 mm satis aucune trace d'apparition de polypiérite secondaire, cette
phase de croissance représentant pourtant une part importante de la durée totale de vie
du polype. Ce taux reiat ivemenl lias de la reproduel ion végétal ive explique les très fréquentes
lacunes existant entre les polypiérites voisins d’uue meme colonie.
Lorsque le phénomène de gemnatiim m produit, il a toujours lieu à l’extrême périphé¬
rie de la cavité générale du polypiérite. Il se manifeste, au niveau des éléments squelettiques,
par la formation d’une lacune eut,ri 1 deux lames concaves successives. Rappelons que c’est
le contact de ces lames à leur bord périphérique qui réalise la structure thécale : lorsqu’il
y a gemnation en un point donné de la bordure cahcinale, le plancher le plus récent (donc
en position interne), au lieu de s’appliquer étroitement contre le plancher précédent, en est
maintenu éloigné. La portion de lame calcaire ainsi isolée va donc servir de muraille à la
fois pour la partie axiale du calice dont provient le bourgeon et pour la cavité secondaire,
amorce de la cavité générale du polypiérite résultant de la gemnation. Les épines septales
vont immédiatement s'y différencier, sans qu’il ait été possible, au cours de cette étude, de
mettre en évidence un ordre dans leur apparition.
Morphologie des épines septales et de l’endothèque
Dans la très grande majorité des échantillons de Fiseherwiese réunis Sous le nom de
S. polyacanthum, les structures squelettiques présentent une remarquable légèreté. Les
épines septales sont Unes, les planchers endothécaux minces, de même que la muraille qui
résulte de leur réunion lig. fi et 7t, Sur les sections transversales, les coupes îles épines sep¬
tales, plus ou moins elliptiques selon la position du plan de coupe par rapport'à leur origine,
ont une épaisseur de 450 h 700 fx, les murailles accolées de deux polypiérites jointifs ne dépas¬
sant. que rarement 1,2 à 1,5 mm d’épaisseur totale.
Telles quelles ces notations correspondent aux critères spécifiques au sens habituel
et, ici en particulier, ii la définition de l’espèce selon Fhech. On sait pourtant que la mise en
place des éléments structuraux subit de façon considérable i’inlluencê de facteurs écolo¬
giques ; M. Lkcûmtï en a donné une bonne illustration à propos de formes dévoniennes dans
un récif des Ardennes.
Or, il existe dans la faune de Fiseherwiese des spécimens qui, tout en présentant des
caractères analogues à ceux relevés jusqu’ici pour 5. polyacanthum , s’en différencient par
226
JEAN-PIERRE CUIF
un considérable épaississement des structures murales et thécales (cf. fig. 8). Corrélative¬
ment, on observe une réduction du rôle des épines septales dans l’édification du squelette qui,
localement, peut apparaître comme une stéréozone tabulaire. Le rapprochement entre ces
faits et une influence écologique éventuelle reste conjectural car les caractères du gisement
de Fischerwiese ne permettent pas d’établir un rapport entre les morphotypes en question
Fig. 6 . — Trois polvpiériles jointifs do Stylophyllum polyacanthutn.
Noter sur le polypiérilo au centre, légèrement errodé, la disposition linéaire des points d’insertion des épines
septales. Le polypiérite de gauche, en section sagittale, montre l'emboîtement des tabulae et le tracé
courbe, des épines septales (G; : 2,5 ).
Fig. 7. — Section transversale d’un polypiérite de Stylophyllum polyacanthutn.
L'aspect elliptique des sections des épines sept airs à la périphérie du calice et leur aspect circulaire au
centre correspondent à leur variation d'inclinaison au cours de leur croissance (G. : 8 ).
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
227
et leur position dans l’ensemble récifal d’où ils proviennent. Néanmoins, la répétition de
telles observations à propos d’autres espèces (cf. p. 223) suggère que cette interprétation
constitue, au moins en première approximation, une hypothèse plus plausible que la mul¬
tiplication de termes spécifiques plus ou moins bien différenciés.
Fig. 8. — Stylophyllum et. polyacanthum. a, schéma de coupes transversales dans deux polypiérites jointifs ;
b, histologie de la muraille et des épines septales : noter le faible rôle île ces dernières dans l’édification
de la structure thécale (G. : 35 X).
Stylophyllum paradoxum Frech, 1890
(p. 45, pl. XIV, fig. 1-24 et pl. XV, fig. 12)
Rappel de la diagnose originale
« ... Extérieurement subcylindrique ; souvent les jeunes exemplaires ont un développement
presque uniquement horizontal. En règle générale on ne trouve que des individus solitaires. Il n’y
a pas individualisation de septes véritables... Les épines septales qui varient beaucoup en fonction
228
JEAN-PIERRE CUIF
de la taille, sont rectilignes, dirigées vers l’intérieur et le haut. La muraille est assez fortement
développée, sillonnée de rides concentriques très visibles.
« La dépression calicinale est presque plan-concave, exceptionnellement apparaissent des
planchers convexes ».
A l’inverse du procédé employé par Frech (cf. p. 16), c’est à partir de l’espèce précé¬
dente qu’il convient de vérifier la validité des caractères de niveau spécifique proposés
pour S. paradoxum.
Compléments à la description de l’espèce
L’examen de la faune recueillie à Fîscherwiese montre qu’cffectivement la très grande
majorité des spécimens est solitaire. Lorsque des groupements polycentriques sont obser¬
vés, leur analyse par sections sériées montre qu’il n’v a pas continuité structurale entre les
polypiérites voisins ; il s’agit donc du développement de planifias fixées accidentellement
sur un polypier de même espèce. (On rencontre naturellement aussi des associations hété¬
rogènes.)
Modalité de croissance
Il a été possible de mettre en évidence, à propos de S. polyacanthum , un caractère de
croissance très lente mais très régulièrement continue. Avec l’espèce en question, au contraire,
l’édification du squelette débute par une phase de très rapide augmentation du diamètre
Fig, 9. — a, Stylophyllum polyacanthum : original de Frech (conservé à la Bayer. Staatss, n° As XII 90 ;
ligure in Frech, pl. XIV, lig. 21). Comparer avec le lopolype figuré en figure 10 (G. : 1,2 X ).
b, et c, Stylophyllum tenuispinum : également original de Frech (Bayer. St. n° As XII 101) :
b, face sup. ; c, vue latérale (G. : 1,2 ). Compte tenu de la variabilité de l’espèce S. paradoxum,
telle qu’elle est actuellement définie, les caractéristiques de ce spécimen ne permettent pas de le diffé¬
rencier.
LES MADREPOR AIRES DU TRIAS
qui passe couramment de 5 à 25 mm dans les 8 à 111 premiers millimètres de la croissance
verticale. Le rapport calculé pour l'espèce précédente (croissance en longueur/croissance
en diamètre) qui atteignait 3,5 est donc ici 1res inférieur à l’unité.
A cette première phase succède une période durant laquelle la croissance verticale
subsiste seule, donnant au polypier une morphologie cylindrique (ef. fig. 9 a, original de
Frecii), Celle période peut être beaucoup plus longue que la précédente (3 à 4 cm) mais
il est rare qu’elle se déroule aussi régulièrement que pour l'échantillon figuré (fig. 10 a et b),
recueilli également à Eiseherwiese.
En effet, de très fréquentes et importantes traces de réjuvénesceuce donnent en géné¬
ral à ees polypiers des formes très irrégulières. Les conditions écologiques variables aux¬
quelles sont très probablement liés ces phénomènes de réjuvéneseence trouvent une autre
manifestation dans les modalités d'édification des épines septales (ef. p. 230).
Si l'on considère comme « normal » le type de croissance régulière que I on observe
chez les deux échantillons de référence ci-dessus (chez lesquels la régularité des structures
Fig. 10. Slylophyllum polyacanthum. Spécimen de Fiscberwiese. a et b, spécimen à croissance régulière
(comparer avec la figure 9a) original de l’ucrii) : c et d, spécimen ne comportant que la phase initiale
de croissance : prédominance de l'accroissemenl en diamètre ; c, spécimen où l’abrasion mel en évi¬
dence la structure polysl ratifiée des épines septales ; f et g, morpliolypc caractérisé par l'extrême déve¬
loppement des structures squelettiques : planchers très épais, épines septales rares cl très tories (G.
230
JEAN-PIERRE CUIF
implique un minimum d’influence des facteurs extérieurs), le polypier apparaît comme une
succession verticale de planchers très épais, à peu près plans ou très légèrement concaves
vers le haut. Leurs bords périphériques forment à l’extérieur autant de bourrelets grossière¬
ment parallèles. Sur ces planchers et perpendiculairement, à leur surface s’élèvent de très
fortes épines septales qui ne présentent pas, comme c’était le cas pour F espèce précédente,
un alignement vertical très caractérisé.
Autre élément différentiel, la morphologie des planchers conduit à la réalisation d’une
structure parfaitement observable dans la phase de croissance rectiligne des polypiers ;
les planchers successifs, complètement séparés les uns des autres, reposent sur les pointes
des épines septales émises par les lames tabulaires qui les précédent. L’observation détaillée
montre que ce principe peut être étendu à l’ensemble de la structure du polypier (fig. 11) ;
les épines septales sont formées de couches superposées en continuité absolue avec les feuil¬
lets jointifs constituant les planchers principaux ou, le cas échéant, avec telle ou telle lame
sclérenchymateuse constituant alors un dissêpimeiit.
Fig. 11. — Continuité histologique entre les épines septales et la structure thécale.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
231
Dans la partie apicale des polypiers, le principe de construction reste identique, mais
la lenteur de la croissance verticale est telle que les bords périphériques des structures tabu¬
laires entrent en contact, édifiant alors une muraille continue.
Variabilité des modalités de croissance
En réalité les spécimens à croissance régulière prolongée sont extrêmement rares
et, beaucoup plus fréquemment, ceux que l’on recueille s’en distinguent par les points sui¬
vants :
— Echantillons limités à la première période de croissance (fig. 10 c et d)
Dans cp cas, assez fréquent, le polypier est réduit à sa phase initiale. Il se présente donc
comme un cône asymétrique peu élevé, à angle au sommet très ouvert (100 à 110°). Parfois,
un ou deux planchers bien distincts représentent les premiers stades de la croissance verti¬
cale, précocement interrompue.
— Réj uvcnescenoc
Les réductions du diamètre calicinal par lesquelles se manifestent les périodes défavo¬
rables survenues au cours de la croissance n’introduisent pas, en général, de modification
dans la force ni la densité des épines septales. Elles ne marquent, donc, vraisemblablement,
qu’un phénomène passager, mais non une véritable réadaptation du polype à des conditions
écologiques différentes.
-— Variabilité de l’importance relative des épines septales
C’est le plus important facteur de variabilité, et son étude est d’un abord malaisé. Les
variations qui peuvent affecter les épines septales sont en effet multiples, et les paramètres
par lesquels on peut tenter de les analyser doivent tenir compte des éléments suivants :
-— nombre des épines par section qui doit être naturellement rapporté aux diamètres de
celles-ci ;
— diamètre moyen des épines, qui doit être calculé sur les mesures des plus petits axes des
sections de chacune d'elles pour éliminer l’influence de l’obliquité du plan de coupe ;
— volume de l’eusernblc des épines septales par rapport à celui de la cavité générale.
On peut constater, en premier lieu, que pour un poly pier donné les « caractères » qui
le définissent restent invariables tout au long de l’ontogenèse, et qu’en outre il existe une
très nette corrélation entre les éléments structuraux d’un même polypier. Ainsi, aux formes
à planchers largement espacés, nettement distincts les uns des autres, correspondent des
épines septales hautes, minces, formant un ensemble squelettique très allégé (fig. 10 a, b).
A l’autre extrême, on met facilement en évidence des spécimens à lest épais, dont les épines
septales peu nombreuses mais extrêmement fortes édifient une stéréozone parfaitement
compacte (fig. 10 f et g).
L'échantillonnage réduit au gisement de Fischerwiese ne permet pas actuellement
d’aborder une étude biométrique significative; toutefois, il n’est pas dépourvu d'intérêt
de noter que sur les 3b spécimens suffisamment bien conservés on constate :
— une densité des épines septales pouvant varier de 1,1 à 4,3 par millimètre de diamètre ;
— un diamètre des épines septales allant de 540 p à 2,1 mm ;
— des structures internes dans lesquelles les épines septales peuvent occuper la totalité de la
cavité générale ou n’en représenter que la moitié.
232
JEAN-PIERRE CUIF
I] importe également de remarquer à nouveau, à propos de la distinction dans F échan¬
tillonnage réuni sous ce. terme spécifique de deux ensembles centrés sur les morphotypes
10 a-b et 10 f-g, qu’une différenciation correspondante a été signalée à propos de l’espèce
précédente. Elle portait sur les mêmes caractères, légèreté ou massivité du squelette, et
l'hypothèse d’une influence écologique trouve dans cette différenciation parallèle un argu¬
ment non négligeable. (Ces caractères de solidité du test suggèrent évidemment, en premier
lieu, une adaptation à une plus ou moins grande turbulence du milieu.)
En outre, cette correspondance des morphotypes incite également à ne pas multiplier
les termes spécifiques utilisés pour la description de ces faunes.
Stylophyllum tenuispinum Frech, 1890
(p. 55, pi. XIV, fig. 28)
Fondée sur quatre échantillons, dont un seul figuré, l’espèce ne se distingue, selon son
auteur, que par « la plus grande finesse des dissépiments et surtout par le plus faible diamètre
des épines septales ».
II existe dans la collection de Munich deux spécimens signalés « Originaux de Frech »,
AS XII 101 (cl. fig. 9 b, c) et AS XII 105, dont les caractères ne s’accordent nullement avec
les indications ci-dessus. Au contraire, tant par leur morphologie générale que par le dia¬
mètre de leurs épines septales, ils prennent parfaitement, place dans les variations définies
à propos de S. paradoxum. En l’absence de tout document à leur sujet, il est impossible de
les attribuer avec certitude au groupe d'échantillon sur lequel est fondé le terme en question.
En outre, bien que Frech ait lui-même souligné la variabilité morphologique de S. para¬
doxum , les figurations qu'il donne ne s’écartent qu'assez peu du « type moyen », alors que
le diamètre des épines septales est précisément le caractère susceptible des variations les
plus considérables (dans Je rapport 1 à 4 sur les spécimens nouvellement recueillis).
Compte tenu de ces remarques et des indications fournies ci-dessus par l’étude de
l’espèce précédente, il semble que le maintien du terme S, tenuispinum au rang spécifique
n’est pas souhaitable. Au contraire, son isolement prématuré risque de fausser l’analyse
des rapports entre les divers morphotypes que nous avons tenté d’isoler au chapitre pré¬
cédent.
Stylophyllum pygmaeum Frech, 1890
(p. 56)
Diagnose originale
« L’espèce se distingue du S. paradoxum par sa taille beaucoup plus faible (diamètre 5 à 7 mm,
rarement iO à 11 mm), le bourgeonnement relativement fréquent ainsi que la régularité des dissé-
piments et la réunion des épines en septes. Des formes de transition telles qu’il en existe entre
5, paradoxum et S. Innuispinum ne sont pas connues.
Un certain dimorphisme s’observe en corrélation avec le bourgeonnement et. la morpholo¬
gie externe. On peut séparer des polypiers coniques courts, de diamètre un peu supérieur ( 10-11 mm)
et de plus longs, cylindriques, de diamètre moindre. Sur les polypiers cératif ormes on observe
deux fois seulement des traces de gemmation, »
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
233
Observations
Il est incontestable que l’on recueille fréquemment dans les couches de Zlambach
des Stylophyllidae de petite taille, que l’on peut envisager de réunir. Néanmoins, la seule
lecture du chapitre que Fiiecii consacre à ce groupe montre bien qu’il en avait lui-même
ressenti l’hétérogénéité puisqu’il sépare les formes à gemnation et celles qui en sont norma¬
lement dépourvues ou propose une subdivision possible entre elles.
Formes dendroïdes. En se reportant à la recherche des caractères de l’espèce-type
du genre, on ne peut manquer de faire un rapprochement entre la morphologie des poly-
piérites de S. polyacanthum en phase jeune et celle de certains représentants de la nouvelle
espèce créée par Frecu. Nous avons remarqué, en effet, le caractère très lent de la croissance
en diamètre chez S. polyacanthum, et aussi le fait que chez cette espèce la gemnation se
Fig. 12. — Stylophyllum pf/gmaeum. a, morphotype à structure thécale 1 res épaisse et à épines septales
rares |Gr. nat.) ; b, micros!ruct.ure de la paroi thécale : elle doit son épaisseur à la présence d’épines
septales fortes et jointives, ne se dégageant vers l'intérieur que très lentement.
234
JEAN-PIERRE CETIF
produit surtout dans la première partie du développement, alors que les polypiérites ont
encore un diamètre relativement faible : entre 6 et 10 mm.
Par ailleurs, toutes les structures internes (tabulae concaves vers le haut, emboîtées
de façon à former une muraille continue, épines septales relativement fines, d’abord incli¬
nées puis redressées vers l’axe) concordent avec les éléments correspondants de l’espèce-
type du genre.
Une fois encore, les caractéristiques du gisement de Fischerwiese accentuent la diffi¬
culté d’une interprétation de ces spécimens, en limitant le contrôle d’une hypothèse aux
renseignements lires des seuls échantillons, en dehors de leur milieu. Néanmoins, la simili¬
tude relevée ci-dessus est trop nette pour qu’on ne puisse suggérer qu’une partie des échan¬
tillons groupés sous le nom de S. pygmaeum ne soient des fragments détachés de colonies
de S. polyacanthum dans leur phase de gemnation, et n’ayant pas de ce fait atteint leur
morphologie définiI ice.
Quant aux petites formes solitaires, leur variabilité est elle-même considérable : les
figures 12 et 13 en donnent quelques exemples.
Sur la figure 12 a, la section transversale d’un de ces polypiers sc distingue par l’énorme
épaisseur de la structure thécale, équivalente à la moitié du rayon du polypiérito. A l’inté¬
rieur de cette épaisse muraille, les épines septales sont rares et ne se dégagent que lente¬
ment de sorte que sur chaque coupe on n’observe que trois ou quatre sections d’épines
extrêmement fortes (fig. 12 b).
Les échantillons de la figure 13 a, par contre, ainsi que la figure 13 h qui s'y rapporte,
montrent des polypiers à structure thécale mince, à épines septales nombreuses et fines.
On peut donc établir un parallèle satisfaisant entre ces variations et celles qui affec¬
taient S. polyacanthum et S. paradoxutn (cf. p. 221 et 227), de sorte que l’interprétation
de ces petits spécimens peut relever de l’une des deux hypothèses suivantes ;
— Si ces petites formes dans leur ensemble sont considérées comme les représentantes d’une
espèce distincte de S. paradoxutn, on peut suggérer que les variations morpho¬
logiques et structurales qui les affectent résultent de conditions écologiques com¬
parables à celles qui déterminaient les morphotypes correspondants observés chez
S. paradoxutn.
-— Par contre, si l'on admet qu’elles représentent un ensemble à inclure dans les limites du
terme S. paradoxutn lui-même, il reste à expliquer la différence des tailles et des
morphologies apicales. L’hypothèse de formes jeunes de S. paradoxutn semble
pouvoir être écartée par le fait que sur les spécimens bien développés de cette espèce
on n’observe jamais la morphologie cératoïde de l’apex qui est présente chez tous
les échantillons intacts de S. Pygmaeum.
Une observation réalisée sur des espèces actuelles ( Caryophyllia smithi en particulier),
par Best (1968) et Zybrowius (1971), prouve que chez cette espèce la morphologie est
en rapport direct avec la consistance du substrat sur lequel se développe la planifia. À un
substratum dur correspondent les apex à hase large tandis que sur les fonds meubles, la
même espèce édifie des polypiers à apex ccratiformes.
La différence, de taille, par contre, reste un élément qu’îl parait difficile de réduire à
une simple influence écologique. En effet, l’hypothèse d’un milieu de développement « peu
favorable » ne peut suffire puisque les variations de structures observées témoignent de
Fig. 13. — a, Stylophyllum pijgmaeum : morphotype à thèque mince, Opines septales nombreuses et fines
(G. : 1,5 \ ) ; h, mieroslructure de la thèque (Th.) et des épines septales périphériques (C. Ax. : cavité
axiale) ; c et d, isolement progressif d’une épine septale à partir de la structure thécale (E1-E2 : ébauches
de la cavité axiale).
236
JEAN-PIERRE CUIF
conditions biologiques très diverses. D'autre part, on observerait certainement, dans le
cas de milieux différents correspondant à chacune des deux formes, une série relative¬
ment continue d’intermédiaires entre les spécimens de petite taille et leurs correspondants
bien développés. Or, Frech a justement signalé cette absence, et les récoltes nouvelles n’ont
pas permis de combler cette lacune.
Kn l’absence de données véritablement contradictoires, il semble donc possible de
conserverie terme S. pygmaeurn, à condition d’en limiter l’emploi à la désignation des formes
simples.
Observations complémentaires sur la formation des épines septales
Les sections sériées dans les spécimens de S. pygmaeurn mettent, bien en évidence les
modalités de formation des épines septales, en particulier dans les formes à test mince.
Les épines septales s’individualisent à partir d’un point d’inflexion de la membrane
basale qui prend une forme convexe vers le haut. Les fibro-cristaux mis en place normale¬
ment à la vésicule ainsi formée prennent donc une disposition convergente en « centre de
calcification » (fig. 13 c et d). C’est, à ce moment que se forme éventuellement l’amorce de
la cavité axiale signalée précédemment, lorsque les fibro-cristaux ne se rejoignent pas au
centre mais y laissent une lacune comblée ultérieurement par de la calai te cristalline.
Lu coupe transversale, la suite de ce processus apparaît également : la vésicule convexe
dont nous avons vu la trace poursuit son évolution vers la morphologie en « doigt de gant »,
en s’écartant progressivement, des régions périphériques du calice. Les coupes perpendicu¬
laires à l'axe montrent donc, de mieux en mieux individualisées, les sections successives
des épines styliformes qui finissent par apparaître complètement indépendantes de la lame
périphérique lorsque le plan de coupe est suffisamment éloigné de leur origine.
Stylophyllum praenuntians Volz, 1896
(p. 87, pl. xr, fig. 1-4)
Cette espèce a été créée par Volz sur un seul échantillon originaire de Valparola,
près de Saint-Cassian.
11 s'agit d’un polypier apparemment solitaire, dont la cavité générale montre une disso¬
ciation de l’appareil septal sous forme de fines trabécules isolées. La surface polie prati¬
quée sur l’échantillon original (conservé à la Bayerrisohe Staatssammlung de Munich sous le
n°.VS 1-662) montre qu’àpartir d’une muraille d’épaisseur moyenne de 1,2 mm se détachent des
éléments radiai res minces et parfaitement, rectilignes. Leur section, en général très finement
cunéiforme, présente des renflements elliptiques irrégulièrement disposés entre la muraille
et le fiord septal interne, ce qui donne fréquemment à ces sep les un aspect rhopaloïde net.
En avant de presque tous les éléments radiaires, donc en direction axiale, un observe les
sections de nombreuses trabécules isolées, très largement séparées les unes des autres. Elles
sont fortement elliptiques dans la région moyenne de la cavité calicinale et deviennent pro¬
gressivement circulaires vers l’axe du polypier, ce qui prouve leur courbure vers le haut.
L’eriduthèque est formée de planchers bien définis, probablement plans ou légèrement
plans-eonvexes.
LES MADRÉPORAIRF.S DU TRIAS
237
La conservation de l’original n’est malheureusement pas favorable à une étude histo¬
logique précise. Une lame mince pratiquée sur un fragment de l’échantillon en question
permet néanmoins de montrer les sections obliques des trabécules dans l’épaisseur de la
muraille, celle-ci étant renforcée par un dépôt de sclérenchyme endothécal qui la régu¬
larise.
Position générique de ce type structural
La morphologie et la micros truc turc apparentes sur le spécimen-type de Stylophyl¬
lum praenuntians révèlent l'absence des éléments structuraux caractéristiques du genre
Stylophyllum. en particulier la continuité histologique entre les épines septales et les plan¬
chers endothécaux. En outre, la structure de ces épines septales associées en éléments
radiaires bien individualisés sur la plus grande partie, de leur cours ne correspond pas à
l’organisation de type dissocié qui est la caractéristique commune de tous les spécimens
examinés jusqu’à présent.
Les observations réalisées à propos du terme générique Stylophvllopsis font apparaître
que le classement de l’espèce en question dans ce genre semble plus justifié [cf. p.
254).
Caractéristiques mtcrostructurai.es du genre Stylophyllum
Les polypiers réunis dans le genre Stylophyllum sont caractérisés par la continuité
histologique qui existe entre tous leurs éléments structuraux : muraille, épines septales et
tabulae endothécaux. Cette continuité est d’autant plus manifeste qu'il y a similitude
histologique entre les couches fibreuses superposées qui édifient les différentes parties du
polypier.
L’examen des diverses formes présentes dans les couches de Zlatnhach confère une
valeur générale aux conclusions tirées de l’étude de S. polyaeanlhutn : l’ensemble du poly¬
pier résulte, dans ce genre, de la mise en place répétée de lames fibreuses plus ou moins
concaves, dans lesquelles des inflexions en « doigts de gant, » forment des épines isolées.
Lorsque ces lames fibreuses sont fortement concaves vers le liant, leurs bordures péri¬
phériques entrent en contact pour former une muraille continue polystratîfiee, telle qu’on
l’observe chez S. polyaeanlhutn. Dans ce cas,, les épines septales, qui sont perpendiculaires
en leur point d’insertion aux couches fibreuses dont elles sont issues, ont un tracé forte¬
ment infléchi A-ors le haut et ne sont verticales que dans Taxe du lumen.
Chez les formes dont les planchers sont moins Concaves, et parfois presque plans comme
S. paradoxum, les bords périphériques des lames fibreuses sont libres et forment alors, sur¬
tout dans les stades adultes, les très forts bourrelets circulaires qui apparaissent sut toutes
les figurations.
Pour l’organisation des faisceaux fibreux : nature et dimension des fibres, voir plus
loin (p. 285).
Les données microstructurales permettent d’établir qu’à l’exception de S. praenun¬
tians les autres taxons de rang spécifique actuellement réunis dans ce genre montrent une
238
JEAN-PIERRE CUIF
très bonne corrélation des caractères fondamentaux dégagés ci-dessus et que leur réunion
donne au terme Stylophyllum un aspect très homogène.
Cet état de chose est probablement à mettre en rapport avec les limites très étroites de
l’aire de répartition de ce genre. Diener (1921) ne cite aucun autre gisement que ceux des
Alpes septentrionales, et les recherches plus récentes n’en signalent pas de nouveau.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
239
Genre STYLOPHYLLOPSIS Frech, 1890
(P- 48)
La diagnose générique originale est extrêmement peu précise. En voici l’essentiel :
« Solitaire ou peu ramifié, se rapproche en coupe transversale de Montlivaltia et en coupe
longitudinale de Stylophylluin... Les septes représentent un intermédiaire entre les épines isolées
de Stylophyllinn et les lamelles compactes de Montlimllia. En coupe transversale les épines septales
ne sont visibles qu’au voisinage du centre et tout à fait exceptionnellement ailleurs. Le bord supé¬
rieur des septes est très profondément denté ».
La plus importante observation de la diagnose ci-dessus concerne l’existence d’élé¬
ments radiaires assez bien décrits morphologiquement, encore que l’expression en soit
très contestable : les épines septales des Slylophyllum sont remplacées ici par des septes.
Aucune indication sur leur structure n’a d'ailleurs été fournie ; seule une notation sur leur
ornementation prouve que Frech n'assimile pas celle des Montlimllia (dans sa propre
conception de ce genre) avec des Stylophyllopsis :
« Comme différence d’importance secondaire, il est à signaler que chez Stylophyllopsis les
faces latérales sont, lisses ou couvertes de petits granules épars tandis que ehez Montlimllia, ils
sont disposés en rangées courbes ».
L’observation à laquelle Frech attribue une valeur secondaire prend une tout autre
importance lorsqu’on s'attache à établir la signification structurale des indications fournies
par la morphologie et l’ornementation. Comparant les résultats de l’analyse des deux
termes iStylophyllopsis ci-dessous et celle de quelques Montlivaltia t.riasiques in J. P. Cutf,
1968 : 530-536), on pourra constater que cette notation présentée comme secondaire est,
en réalité, la manifestation externe d’une différence structurale profonde entre les éléments
radiaires de ces deux genres. Corrélativement, les indications contenues dans les premières
lignes de la diagnose originale ne représentent qu'une assimilation superficielle, sans réelle
valeur systématique.
Stylophyllopsis polijaclis Frech, 1890
(p. 48-49, pl. XII, fig. 3 et pl. XV, fig. 17-23)
A la suite do la présentation adoptée par Frech, l’espèce S. polyactis a été reconnue
par les auteurs comme type du genre. Bien qu’il ne soit pas envisageable de revenir a priori
sur un tel état, de fait on peut, néanmoins, observer qu’il ne s’agit pas là d’un choix très
heureux pour les raisons suivantes ;
— En premier lieu, il s’agit d’une forme relativement rare, ce qui est peu gênant lors de
l’application stricte de la méthode typologique classique, mais le devient beaucoup
si l’on tente une définition du ternie conçu comme la représentation d’une popu¬
lation.
-— Ensuite, selon Frech lui-même, l’espèce est à mettre à part des autres formes qu’il
réunit dans ce genre. « par le plus grand nombre des septes et surtout par sa ressem-
240
JEAN-PIERRE CUIF
blan.ce avec Stylophyllum alors que les trois autres espèces se rapprochent davantage de
MonlUvallia ».
Quoi qu’il en soit, c’est par l’analyse des polypiers rapportés à celte espèce que doit
débuter tout essai de définition microstructurale du genre. La description de Frecii met
en valeur les caractères suivants :
« Calice solitaire et cylindrique chez les formes bien développées. Diamètre : 4 cm max. La
structure septale en épines est presque toujours bien visible en coupe transversale. Elle apparaît
plus clairement encore en coupe longitudinale. Le nombre des septes est important, et s’élève
de 80 fi 120. Les dîssépiments présentent un arrangement concave mais cependant à la périphérie
s’intercalent des éléments vésiculaires. La dépression calicinale est assez prononcée ».
Les figurations du tableau XV montrent trois sections transversales où apparaît
nettement la morphologie septale. L’aspect le plus typique est celui de la figure 17 : les
septes sont nombreux (121), fins et subrecldignes. Dans la moitié périphérique, des lacunes
apparaissent de place en place, mais sans localisation particulière. Ce caractère s’accentue
en direction interne, et la cavité axiale est tout entière occupée par des tigelles subverti¬
cales bien individualisées.
IVIicrostructure
Une comparaison île Slylophyllopsis avec deux genres apparemment, voisins, Oppelismi¬
lia Duncan et Moluhkia Jaworski, a été réalisée assez récemment par E. Flügel (1964).
Au cours de ce travail, l’auteur décrit, brièvement la microslrueture septale de Slylophyl¬
lopsis, malheureusement sans en fournir de figuration. Pour Flügel, les septes de Slylo¬
phyllopsis ont des « centres de calcification disposés irrégulièrement » el présentent latéra¬
lement des lamelles, ce qui conférerait à ce genre une structure septale complexe assez
particulière.
Un point de départ convenable pour l’interprétation de cette observation consiste à
prendre en considération la remarque de Faiicn sur l’aspect « stylophyllide » des sections
longitudinales du genre, en question. L’organisation en épines septales dissociées y est évi¬
dente dans la région centrale de la cavité générale, la seule dilférence avec l'espèce-type
du genre précédent étant que les épines septales de Slylophyllopsis polyactis restent dans le
plan septal auquel elles se rapportent, alors que celles do Slylophylliim poh/acanthitm s’en
trouvent écartées par les disparités de leur croissance individuelle.
Cette analogie morphologique se trouve confirmée par l’observation microstructurale
qui révèle que les éléments de l’endothèquê (dîssépiments ou éventuellement planchers
mal définis) sont en continuité histologique avec les couches constituant les épines septales,
comme c’était le cas chez les Stylophyllum en général. La différence principale réside dans
le fait que les éléments cndothécaux restent toujours minces, ne constituant pratiquement
jamais de planchers épais tels que ceux des Stylophyllum.
Dans la moitié périphérique des calices, là où les éléments radiaires sont morpholo¬
giquement le mieux exprimés, le processus reste identique, mais les couches de fibro-cris¬
taux ne présentent une épaisseur notable qu’au niveau du plan septal proprement dit, alors
que latéralement, sur les parois verticales des septes, elles se réduisent à des feuillets très
minces dont la superposition produit l’aspect lamellaire signalé par Fi.üoei. fig. 14 c).
7' ,s ' /v polyaelis, section transversale : les éléments radiairc
1 due à la réunion fies épines septales successives par des
) ; b, schéma tiré de la figure précédente : situation de la
: la bordure d’une épine septale |E. Sep.) et d’un planche
1 — lamelles latérales de Flügel (L. la) (G. : 150 x).
V ^ H!
242
JEAN-PIERRE CUIF
Dans le plan septal, les fibro-cristaux sont organisés en faisceaux convergents géné¬
ralement mal définis, de sorte que les sections transversales présentent l’aspect irrégulier
relevé par ce même auteur.
Ontogenèse
On ne remarque pas d’évolution sensible de la structure des éléments radiaires au cours
de la croissance individuelle des polypiers. Les sections apicales extrêmes font apparaître
l’existence d’une sole de fixation suivie immédiatement d’une phase d’expansion latérale
très importante. Sur ce point, l’espèce en question se rapproche plus de Slylophyllum parn-
doxum que de Stylophyllum polyacanthum avec lequel nous l’avons jusqu’ici comparée.
Conclusion
Il n’existe aucune ambiguïté sur la validité taxinomique du genre Stylophyllopsis,
ni sur la structure de l'espèce-type qui s’y rapporte. Par contre, l’analyse structurale elle-
même révèle que cette espèce est peu apte à remplir le rôle d’espèce-type qui lui a été dévolu
par les auteurs. Une tentative de solution à cette contradiction sera proposée à la fin de
l’étude fin genre Stylophyllo psitt (ef. p. 256) en tenant compte de la structure des autres
espèces actuellement réunies dans ce genre et des conséquences que présenterait une
stricte application des règles taxinomiques en usage.
Les espèces de Fischerwiese
Parmi les cinq autres espèces mentionnées par Frech lors de la création du genre,
trois seraient présentes à Fischerwiese : S. zitleli, S. mosjvari, ainsi que, plus rarement,
S. lindstrornl.
Les recherches que O. I Iaas a effectuées dans ce même gisement en 1906 et 1907 l’ont
incité à distinguer, parmi les spécimens attribuables à ces trois espèces, deux formes sup¬
plémentaires érigées en variétés : 5. eariisepta et S. crassisepta. Malheureusement les descrip¬
tions très sommaires et l’absence des échantillons-types dans les collections de l’Institut
palcontolngique de P Université de Vienne réduisent les documents originaux aux seules
photographies parues en 1909.
Par cont re, les collections de la Bayerrische Staatssaminlung de Munich possèdent encore
les originaux de F reçu relatifs aux trois formes initiales sous les numéros suivants :
S. zitleli : AS XII 54 à 58
S. mosji’ari : AS XII 70 à 72
S. lindstrômi : AS XII 73 à 74
C’est à partir de ces éléments, auxquels s’ajoutent les résultats de récoltes personnelles
à Fischerwiese, que sont établies les analyses microstructurales qui suivent, ainsi que l’essai
de subdivision qui en est l’aboutissement.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
243
Stylophyllopsis zitteli Frech, 1890
(p. 49, pl. XIII, fig, 9-15 et 17-24)
Frech relève les caractères spécifiques suivants
« L’espèce présente une section transversale circulaire. Les formes polycentriques sont bien
moins abondantes que les formes solitaires. La muraille est épaisse et ridée. L’arrangement hexa-
méral des septes est presque toujours visible. Les vésicules dissépimentaires disposées en cône
sont grandes, formant presque parfois des planchers... Au centre du polypier les septes se dissocient
en épines comme on peut le voir en coupe transversale et surtout longitudinale.
Les faees latérales des septes sont lisses. Les proportions “ morphologiques ” de l’espèce sont
difficiles à apprécier, comme le montrent les très exactes figurations. De gros échantillons tels ceux
figurés en fig. 15, pl. XIII ne se rencontrent que rarement ».
Grâce aux échantillons de Munich, et en particulier à l’original correspondant à la
figure 13 du tableau XIII de Frech, il est aisé d’euvisager une description complète de
l’espèce du point de vue typologique, d’autant plus que le gisement de Fischerwieso m’a
fourni des spécimens excellemment conservés, manifestant avec le lectotype. désigné ci-des¬
sus une très bonne similitude. La détermination des limites du taxon, très aléatoire sur les
seules bases morphologiques, sera envisagée après l’exposition des résultats de l'étude
microstructurale.
Description
L’espèce édifie des polypiers de petites dimensions, solitaires ou associés par groupes
de quatre ou cinq individus. L’angle au sommet du cône de croissance étant assez fort
(75-90°), lés faces orales des polypiérites d’un même groupe sont orientées dans des direc¬
tions très différentes.
L’apex est normalement, aigu. Les plus proximales des sections obtenues jusqu’ici
ont un diamètre maximal de 4-5 mm. La face orale est subcirculaire, légèrement concave
en une dépression calicinale dont l’axe est marqué par quelques tigelles styliformes pieu
nombreuses.
Sur les échantillons servant de base à cette description, l’évaluation de la limite supé¬
rieure du nombre des septes fournit des résultats bien concordants : on dénombre 25 à 30
septes morphologiquement exprimés pour des sections dont le diamètre varie de 15 à 20 mm.
La « densité septale » s’avère donc assez faible : 1,5 à 1,6.
Les éléments radiaires sont des septes forts et apparemment compacts. En effet, à
part les tigelles axiales, il est assez peu fréquent d’observer sur les sections, aux bordures
internes des septes, la présence d’épines septales isolées. Par contre, les surfaces polies
montrent déjà très bien la structure septale en grosses épines jointives. Cette structure
se manifeste au bord distal par la présence de larges inflexions correspondant à l’extrémité
supérieure de chacun des éléments septaux.
Si certaines sections constituent, comme le signalait Frech, des a modèles exemplaires »
pour illustrer les lois de Milne-Edwakds par l’alternance des deux premiers cycles septaux,
il est vain de rechercher cette régularité absolue tout au long de l’ontogenèse.
97, 3
246
JEAN-PIERRE CUIF
L’endothèque est formée de dissépiments minces dont la disposition régulière réalise
occasionnellement une structure presque tabulaire à concavité vers le haut assez marquée.
Microstructure
Les scptes sont édifiés par un petit nombre d’épines septales parfaitement individua¬
lisées, de section fortement elliptique, en contact permanent par les extrémités de leur
grand axe. Même dans les éléments radiaires majeurs, le nombre de ces épines ne dépasse
généralement pas cinq. Au contact de deux épines septales adjacentes, du sclérenchyme
comble des dépressions, ce qui régularise les faces latérales des scptes et leur donne cet aspect
lisse, déjà noté par Frecii. Ce tissu est en continuité histologique avec celui des dissépi¬
ments ; on peut le nommer sclérenchyme endothécal de façon à exprimer le fait qu’il est
mis en place secondairement, avec un retard sur l’édification des épines septales propre¬
ment dites.
Les sections sériées montrent que les épines septales se forment dans les tout premiers
stades de l’ontogenèse (cf. fig. 15 et 17).
Stades ontogéniques initiaux
La section a représente, en fait, la sole basale du polypier. Le protosepte dont la micro-
structure est figurée en 17 a ne présente encore aucun centre bien défini. On peut toutefois
distinguer dès ce stade :
— au bord interne, l’isolement très précoce d’éléments centrés à développement unique¬
ment vertical, première trace de. cette structure axiale qui occupera le centre du
lumen durant toute l’ontogenèse ;
•— à la périphérie, une disposition légèrement convergente des fibro-cristaux qui annonce
la formation d’une épine septale non encore totalement centrée.
La section b (distante de la précédente de 0,45 mm) permet de suivre le progrès des
différenciations amorcées dès l’origine de la formation de l’appareil septal. La bordure
distale a terminé son évolution (1) en un système centré, cependant qu’à la bordure péri¬
phérique (2), le processus d’orientation des fibro-cristaux se poursuit. Celte évolution cor¬
respond donc à un accroissement de la convexité de l’épithélium basal qui accentue progres¬
sivement la disposition radiaire des fibro-cristaux qu’il met en place. En 3, l’équivalent
se produit à plus petite échelle.
La section c (distante, de l’origine de 1,8 mm) montre que l’élément, radiaire étudié
a pratiquement acquis sa structure définitive ; il est formé d’un bout à l’autre par le contact
d’épines septales centrées. Seule va intervenir maintenant une régularisation qui aboutit
à la structure représentée figure 18 et 19. En complément à cette dernière, la figure 16, schéma
de la face latérale d’un septe majeur, montre la position de l’épine septale la plus interne,
très isolée morphologiquement, en position de lobe paliforme.
En conclusion, c’est la reconstitution de l'ontogenèse du polypier qui introduit la
plus notable différence entre les espèces décrites antérieurement et la forme étudiée
ci-dessus. Jusque là, en effet, la continuité histologique entre les éléments endothécaux
LES MADREPOR AIRES DU TRIAS
247
et les structures septales (même dissociées) était constante. Bien visible chez les Stylophyl¬
lum, elle est encore décelable chez Stylophyllopsis polyaclis. Avec S. zitteli, il y a suppres¬
sion de cette continuité ; dans l’épithélium basal se différencient des régions nettement
séparées : les unes édifient les épines septales, les autres mettent en place l’endothèque.
La prise en considération de cette donnée peut fournir, pour la séparation des genres
Stylophyllum et Stylophyllopsis, un critère plus exactement contrôlable que l’examen de
différences morphologiques sujettes à d’importantes et aléatoires variations. Dans cette
hypothèse, on se trouve évidemment amené à classer l’espèce précédente ( Stylophyllopsis
polyactis) dans le genre Stylophyllum (cf. ci-dessous p. 257).
Observations sur la variabilité et la valeur systématique de la structure thécale
Rappelons tout d’abord que les données précédentes sont tirées d’un groupe homogène
d’échantillons de Fischerwiese. Les limites du taxon peuvent être étendues en prenant en
compte les variations qui peuvent affecter la morphologie des éléments radiaires et de la
structure thécale. On constate, en effet, chez un même spécimen une évolution très sensible
de l’appareil septal au cours de l’ontogenèse, et les sections sériées montrent qu’on peut
établir un rapport entre les phases à croissance rapide, où le squelette s’allège au maximum,
et les périodes de ralentissement du développement vertical où les structures prennent une
morphologie beaucoup plus robuste.
En corrélation avec cet état de choses, les variations qui affectent l’endothèque con¬
tribuent à accentuer les différences.
Dans les phases à croissance rapide, on observe la mise en place de dissépiments vési¬
culaires très minces, régulièrement espacés.
Dans les périodes de ralentissement, l’endothèque prend une allure subtabulaire.
La muraille, enfin, subit une évolution très comparable. Réduite à l’état d’une lame
épithécale extrêmement mince dans les phases de croissance rapide, où elle repose seulement
sur les extrémités périphériques des septes (fig. 18 a, à gauche), elle devient beaucoup plus
épaisse dans les périodes de stagnation de la croissance, par coalescence des éléments endo-
thécaux et des bordures périphériques épaissies des éléments radiaires.
Un complément à cette interprétation est fourni par des spécimens très réguliers,
dont la croissance ne semble pas avoir subi de perturbation ; la morphologie des éléments
radiaires est constante d’un bout à l’autre du polypier, la muraille est toujours mince, en
position épithécale. La comparaison des figures 18 a et b montre à quel degré peuvent
parvenir les différences signalées ci-dessus.
Il importe de souligner à nouveau que, si l’on peut trouver des spécimens se rapportant
à un type régulier durant toute leur ontogenèse, il en existe de nombreux pour lesquels
l’analyse montre l’alternance répétée de ces deux aspects.
La corrélation de ces faits avec des fluctuations des conditions écologiques est naturelle¬
ment envisageable, mais la confirmation de cette interprétation ne pourra être apportée
que par l’étude des massifs récifaux en place et non par les thanatocœnoses des couches de
Zlambach.
Les données ci-dessus montrent que la structure thécale peut être sujette à d’impor¬
tantes variations et ne doit être utilisée, comme critère systématique, qu’en association
avec d’autres éléments, en l’occurence la structure septale elle-même.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
249
Un contrôle des variations de la muraille au cours de l’ontogenèse est susceptible de
fournir d’utiles indications sur les limites de sa variabilité et, par là même, de contribuer à la
détermination plus rationnelle de limites taxinomiques.
Stylopkyllopsis mosjvari Frech, 1890
(p. 52, pi. X, fig. 7-14 ; XII, fig. 15 ; XII, fig. 16)
Diagnose originale
« Cette espèce recèle les plus grands polypiers des couches de Zlambach. Les spécimens bien
développés sont cylindriques, d’aspect massif. Le diamètre du plus grand exemplaire atteint 6 cm,
sa hauteur 12-13 cm. La section est elliptique, le nombre des septes atteint 60-70. Comme le mon¬
trent les coupes longitudinales et transversales, les septes se dissocient en épines septales libres
dans l’axe du calice. La région périphérique de la surface calicinale est plate, on n’observe de dépres¬
sion que dans la région axiale. La muraille est assez mince et finement striée. »
Sur la base de cette description, Frech réunit un ensemble de spécimens dont les
figurations originales mettent mieux en évidence les dissemblances que les similitudes.
Les figures 8 et 10 du tableau X, par exemple, montrent deux faces calicinales dont l’une
(fig. 10) présente des septes dissociés à leur bord axial en épines septales libres, alors que
chez la seconde (fig. 8) les bords sont apparemment entiers.
L’échantillonnage original a subi des pertes considérables. La Bayerrische Staatssam-
mlung conserve encore sous les n° AS XII 70 à 72 trois exemplaires de la collection de Frech,
dont le n° 71 correspond à la figure 8 du tableau X. Par ailleurs, le gisement de Fischerwiese
m’a fourni quelques bons échantillons attribuables à ce groupe, dont l’un, représenté ici
figure 19 b et c, est remarquable par l’exactitude de sa correspondance avec la figure 10 du
tableau X de Frech. Leur analyse met en évidence les faits suivants.
Similitude des structures septales
Les éléments radiaires sont édifiés par des trabécules centrées de très fortes dimensions.
Le terme d’épines septales utilisé jusqu’ici pour désigner les éléments fondamentaux de
l’architecture septale n’est plus adapté à la description des structures de Stylopkyllopsis
mosjvari. Jusqu’à la dernière des espèces ci-dessus, en effet, les limites des contacts entre les
constituants septaux se laissaient clairement reconnaître, même en l’absence d’une conser¬
vation parfaite de la microstructure. Il n’en est plus de même ici où les contacts entre les
éléments contigus se font très largement. Il y a naturellement homologie complète entre les
structures que désignent ces deux termes qui ne font allusion qu’à des dispositions diffé¬
rentes d’éléments de même origine.
Le nombre de ces trabécules est élevé, ce qui constitue également une différence impor¬
tante avec les espèces précédentes : dans la section transversale d’un septe majeur (15 à
Fig. 18. —■ Stylopkyllopsis zitteli. a, deux sections transversales faisant apparaître les caractéristiques
morphologiques des éléments radiaires et de l’endothèque (G. : 4,5 X ) ; b, microstructures septales
correspondantes.
250
JEAN-PIERRE CUIF
18 mm de longueur) on peut dénombrer 10 à 12 trabécules. Ce nombre ne donne d’ailleurs
pas une représentation exacte de la structure septale car l’in flexion des trabécules au cours
de leur croissance ne les amène perpendiculairement au plan de coupe que dans la région
axiale du polypier, réduisant ainsi considérablement leur nombre apparent.
Fig. 19. — Slylopliyllopsis mojsvari. a, face supérieure d ue original figuré de Frech (Bayer. Staatss.
n° As XII 72) (G. : 2 X ) ; b et c, face supérieure et latérale d'un topolype de Fischerwiese (G. : 1,5
X) ; d, face orale d’un morpliotype subcylindrique (G. : 1 x).
Les trabécules dessinent, en effet, une courbe à concavité dirigée vers le haut, ce qui
explique leur émergence en direction subverticale dans l’axe du polypier, à partir d’une
direction très inclinée, parfois presque à l’horizontale de leur point do départ.
La permanence de cette disposition chez les formes rencontrées jusqu'ici donne à pen¬
ser qu’elle pourrait représenter un élément significatif du point de vue systématique : elle
définit, en effet, un groupe qui, au-delà des variations portant- sur les proportions de chacun
des éléments structuraux, s’oppose à l’ensemble des formes chez lesquelles les poutrelles
décrivent une courbe à concavité dirigée vers le bas (groupe d’ailleurs bien plus important).
Cette structure septale est strictement identique chez les deux murpholypes identi¬
fiés au début de ce chapitre. Les trabécules y ont un diamètre équivalent (700 à 800 p),
leur disposition est la même.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
251
Différences morphologiques des bordures septales
Chez les échantillons correspondant aux figures 19 a et c et. 20 a et b, les extrémités
des trabécules sont isolées, de sorte que les coupes transversales des bordures internes mon¬
trent fréquemment deux à trois sections trabéculaires séparées, bien alignées dans le plan
septal dont elles sont issues. Celle disposition est parfaitement bien visible pour tous les
sept.es mineurs.
Sur la figure 19 d, par contre, on observe que les bords septaux axiaux sont le plus sou¬
vent entiers. I/individualisation de la trabécule la plus interne est parfois marquée par un
amincissement du seple derrière elle, mais le nombre des sections trabéculaires complè¬
tement isolées est faible. La différence avec le morphotype précédent est particulièrement
nette au niveau des septes mineurs.
A ces remarques ou peut ajouter une Certaine corrélation entre la morphologie géné¬
rale de ces polypiers et les différences de constitution septale qui viennent d’être signalées.
Les spécimens à bords septaux dissociés sont de taille inférieure, de section souvenl ellip¬
tique.
Fig. 20. — Stylophyllopsis mojsvari : micros! I'U et lire. a, coupe transversale dans le spécimen de la ligure
191), c (G. : 4 X) ; b, microstructure d'un élément radiairc majeur et dissociation des septes secondaires.
252
JEAN-PIERRE CUIF
Conclusion
A cette dualité que l’on décèle sur des points relativement secondaires dans ce groupe,
s’oppose une très grande similitude des microstructures septales de sorte que, sur la base
de l’échantillonnage actuellement disponible, l’interprétation au niveau spécifique demeure
peu satisfaisante.
Par contre, du point de vue de la structure générale, la correspondance avec les types
rencontrés jusqu’ici est excellente.
Espèces de valeur douteuse et morphotypes non différenciés
Outre les espèces ci-dessus, dont la relative homogénéité confère au terme Stylophyl-
lopsis une apparente simplicité, on découvre dans les collections, et surtout dans les gise-
ments-tvpcs, des formes dont la structure et la position systématique prêtent beaucoup
plus à controverse, L’analyse de celles qui sont examinées ci-dessous, tout en révélant des
éléments qui ont pu justifier leur rattachement à ce genre, met également en évidence des
caractères qui ne permettent pas leur intégration pure et simple au côté des espèces pré¬
cédentes.
Stylophyllopsis rudis (Emmrich, 1853)
Fungia rudis Emmr., 1853 : 378.
Slijlophyllopsis rudis (Eiunir.j in KnF.ce, 1890 : 50, pl. XII, fig. 4-14; inet. : ThecophyUia helian-
i.hoideti Schafhaiit.1, 1863, pl. LXVI, fig. 4.
En l’absence de l’iiololype, l'espèce n’est plus représentée que par un nombre relati¬
vement important d’échantillons originaux de Frech, conservés à Munich sous les u os AS XII
50 à 64 et fin à 60. Le choix d’un iectotype peut être facilité par l'observation de Frecii
concernant la grande similitude de l’espèce avec le ThecophyUia hdumlhoules dont la
Bayerrisehe Staatssammhmg conserve également l’original (AS IX 10). Il apparaît alors
que, parmi les spécimens de Frech, le n° AS XII 68 se détache par sa lionne corrélation
avee le type de Schafhaütl.
Morphologie et microstructure
Ce sont des polypiers simples dont les éléments radiaires ont pour caractéristique
commune la présence d’un nombre relativement faible de trabécules jointives, dont les
extrémités bien individualisées forment une série linéaire de dents aiguës sur les bords
internes et distaux des soptes. En opposition avec cette armature, très développée, les faces
latérales sont pratiquement lisses.
Bien que l’analyse des échantillons originaux soit malaisée en l’absence de coupe, on
peut noter qu’après avoir décrit une courbe, peu accentuée mais très inclinée vers le bas,
les bords distaux dos soptes majeurs entrent en contact au centre, les bords internes for-
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
253
mant un massif axial. Cette disposition n’est, pas décelable extérieurement, les extrémités
trabéculaires les plus internes ne prenant pas de développement particulier.
Les spécimens correspondant à cette brève description sont figurés en 21 a et b.
Bien que l’espèc-e soit réputée absente des marnes de Zlambach, celles-ci n’en contien¬
nent pas moins des spécimens dont la morphologie et la mie restructure coïncident avec
ce qu’ont pu montrer les échantillons originaux examinés ci-dessus. La figure 21 c montre,
en effet, des sept es majeurs compacts dont seule l’extrémité isolée représente une trace
de dissociation. Le nombre des trabécules et leur taille correspondent exactement à ceux
observés chez S. nuits. L’endotlïèque enfin, sous forme de forts dissépiments largement
appuyés sur les faces latérales des septes, est également semblable à celle de l’espèce en
question.
Fig. 21. — Stylophyllojisis rudis (Emmr.j, 1853. a, original de Thecopliyllia ludianthoides Schafhaütl, 1863
(G. : 2 x ) (B. S. : As IX 10) ; b, spécimen original de Frecii (B. S. As X 11 68) assimilé par lui à l’échan¬
tillon précédent (G. : 2 ;') ; c, rnicrostructure septale.
254
JEAN-PIERRE CUIF
L’existence de ces analogies n’avait d’ailleurs pas échappé à Frech qui écrit :
« De la forme norienne S. zitteli.. l’espèce S. rudis se distingue par le plus grand nombre des septes,
le caractère hexaméral moins marqué et les trabécules plus apparentes ».
Il est de fait que, rapprochés de ceux de S. zitteli, les caractères différentiels cités par
Frech sont significatifs (encore que l’aspect hexaméral des sections ne soit pas à retenir), et
la comparaison des structures septales accentue encore la distinction : septes majeurs par¬
tagés en un très petit nombre d’éléments chez S. zitteli, (2 à 5), alors qu’il y a mise en place
de 8 à 11 trabécules par sep te majeur chez S. rudis.
Avec S. mosjmri, la similitude est plus grande, et le nombre trop restreint des spéci¬
mens connus ne permet pas actuellement de dire si la dissociation marquée ou la « densité
septale » constituent des caractères distinctifs valables.
On peut donc conclure que, si les gisements alpins ne fournissent pas d’indication suffi¬
sante quant à la valeur de la distinction spécifique entre StylopkyUopsis rudis (= Theco -
phyllia helianthoides ) et S. mosjmri, l’analyse structurale établît entre ces deux formes
une similitude justifiant leur classement dans le même genre.
Stylophyllopsis praenuntians (Volz, 1896)
Stylôphylluni praenunlians Volz, 1896 : 87, pl. XI, fig. 1-4,
Nous avons vu p. 236 qu’à la suite de la mise en évidence des caractéristiques micro-
structurales des Stylophyllnm , l’espèce S. praenuntians de Volz différait de la structure
générale du genre par les points suivants :
—- absence de la continuité histologique entre, les divers éléments constitutifs du squelette ;
— associations de trabécules de taille relativement, faible en éléments radiaires bien indivi¬
dualisés, dissociés seulement à leur bordure interne.
Le classement de cette forme dans le genre Stylophyllopsis n’est, à vrai dire, guère
plus satisfaisant. Les éléments différentiels qu’il est possible, de relever entre S. praenun¬
tians et les espèces examinées jusqu’ici dans cette étude sont suffisamment importants pour
qu’on ne les réduise qu’avec doute à de simples différences spécifiques : le nombre des tra¬
bécules par élément radiaire est supérieur à celui des formes précédentes ; mais surtout
leur mîcrostructure paraît également différente : les trabécules sont formées de faisceaux
fibreux, assez bien individualisés, qui produisent à la surface des septes des granules coniques
irréguliers.
Une. telle structure septale, malgré la similitude que représente le phénomène de disso¬
ciation des trabécules, s’écarte beaucoup de l’organisation en grosses trabécules peu nom¬
breuses et des septes à faces latérales lisses des espèces précédentes.
La position générique envisagée ici n'est donc utilisée que comme une situation d’attente,
eu égard au peu de données disponibles pour l’analyse.
D’un intérêt intrinsèque très restreint, cet. échantillon présente néanmoins l’avantage
de fournir le premier indice de rapport entre les faunes ladino-carniennes des Dolomites et
les Madréporaires du Rhétien d’Autriche. Il existe, en effet, à Fischerwiese, un morpho-
type non isolé par les anciens auteurs et dont les caractères structuraux montrent une bonne
corrélation avec ceux que présente l’unique échantillon de Volz.
'cul
‘ ;v- F]( l\w:
Fig. 22. — Stylo pltyl lo pais praenuntians. a, morphotype de Fisc lier wiese dont les caractéristiques structurales
majeures (éléments radiaires et endothèque) sont identiques à celles de l’holotype (G. : 5 X ) ; b, sec¬
tion transversale de l’holotype (B. S. : As 1 662) (G. : 4 X ) ; c, miscrostruclure septale correspondante
(flèche en 22h).
2 .%
JEAN-PIERRE CUIF
Morphotypes de Fischerwïese
Ce sont des polypiers solitaires dont la croissance normalement rectiligne est marquée
par de fortes traces de réjuvénescence. Les septes, dont la morphologie elle-même consti¬
tue un premier élément d’analogie avec S. praenuntians, sont très régulièrement atté¬
nués et parfaitement rectilignes. Leur nombre est important : 50 environ pour une section
de 15 mm de diamètre, soit une « densité septale » de 3,5. Ils sont issus d’une muraille forte
et régulière.
Les faces latérales des septes ne sont pas lisses ; on peut distinguer en surfaces polies
et mieux encore en lames minces les sections de petits granules ornementaux peu élevés
mais aigus. Leur disposition d’ensemble n'a pu être observée, mais l’étude microstructurale
montre qu'ils sont produits très irrégulièrement sur chaque poutrelle et ne présentent pro¬
bablement pas de disposition particulière à la surface des septes.
On observe également que la morphologie met en évidence un caractère structural
important : l’isolement progressif des trabécules par des inflexions qui s’accentuent vers
l’axe du polypier. Si cette dissociation n’atteint pas toujours le stade d’isolement complet
des poutrelles, ou le doit, entre autres, au développement de l’endothèque qui se présente
ici sous forme de forts planchers concaves très régulièrement emboîtés. Cette importante
structure endothécale, dont la figure 22 a montre bien le. caractère tabulaire, constitue un
tissu secondaire qui relie irrégulièrement entre clics les poutrelles de la région axiale. En
accord avec cette interprétation on observe, en effet, que pour les septes n'atteignant pas
le centre du calice, et même pour les éléments radiaires de très petite taille, la bordure dis¬
tale comporte très fréquemment en direction interne les sections de une, deux, voire trois
trabécules complètement isolées l’une de l’autre, et même très largement espacées relative¬
ment à leur diamètre.
Les similitudes avec Sfylopkyilopsis praenuntians portent donc sur la structure et
l'histologie des éléments radiaires qui, à la périphérie, produisent des murailles analogues
et, dans les régions axiales, se dissocient de la même façon.
Les trabécules sont édifiées dans les deux cas par des faisceaux aigus de fibres, aux¬
quels correspondent sur les faces latérales de petits granules irrégulièrement disposés. Cet
aspect avait bien etc observé par Frech lors de la définition du genre Stylophyllopsis (ce
qui prouve qu’il y incluait le morphotype en question). Cependant, se limitant à l’observation
externe, Frech n'accorde pas explicitement, à cette information une valeur systématique.
La connaissance de la structure septale conduit, au contraire à isoler ce type de forme en un
genre défini, d’autant plus justifié que les ressemblances notées avec S. praenuntians
lui confèrent une extension chronologique importante.
Sens du terme générique Stylophyllopsis
La première partie de l’analyse a mis en évidence l’inadaptation de S. polyactis à repré¬
senter l’espèce-type du genre, car sa structure est beaucoup plus proche de celle des Sly-
lophyllum , En toute rigueur, le passage de S. polyactis dans le genre Slylophyllum devrait
s’accompagner de la disparition du terme générique qui était fondé sur cette espèce. Deux
éléments concordants semblent pourtant justifier ici une exception à cette règle :
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
257
— l’espèce en question a été désignée comme type (Diener, 1921) car elle est la première
citée par Frech dans son mémoire, ce qui n’est, nullement une raison suffisante ;
— Frech lui-même avait déjà pressenti le caractère très particulier de cette forme: seul
un procédé d’exposition très contestable (cf. Frech, 1890 : 48-49) l’a incité à main¬
tenir l’espèce en question parmi les Stylophyllopsis.
On est donc.fondé à admettre que jusqu’à présent le type du genre n’avait pas été
fixé et que S. polyactis ne peut être utilisé comme référence.
Par contre, l’emploi comme espèce-type de S. zitleli, forme abondante dans les gise¬
ments originaux, ef dont la morphologie, La microstructure, le développement et la varia¬
bilité étudiés ci-dessus permettent une comparaison complète avec les autres formes, appor¬
terait à la définition de ce genre une utile clarification.
Dans ce cas, le trait dominant du genre est donc la présence d’épines septales très fortes,
plus ou moins disjointes à leur extrémité distale infléchie vers le haut. Histologiquement,
la similitude avec le tissu des Stylophyllum apparaît dans les sections des épines septales,
formées d’épaisses couches de tissu fibreux indifférencié, disposition corrélative d’une
absence totale d’ornementation sur les faces latérales des septes.
Les caractéristiques septales de S. mosjaari (taille relative et modalités d’association
des trabécules) permettent de conserver la position préconisée pour cette espèce sur les
bases morphologiques, de même que pour S. radis en y incluant Thecophyllia helianthoides.
Pour Slylophyllopsis praenuntians, par contre, l’organisation des septes en trabé¬
cules infléchies axial ornent vers le haut et leur dissociation progressive constituent bien
des éléments de ressemblance importants, mais l’ornementation des faces latérales des élé¬
ments radiaires, toujours absente jusque-là chez les formes précédentes, et le diamètre
relativement faible des trabécules maintiennent ce type structural à l’écart des précédents,
d’autant plus que les informations à son sujet demeurent très fragmentaires.
Au total donc, dans ce terme générique, et même après en avoir exclu S. polyactis, on
décèle une hétérogénéité qui pourra peut-être se trouver réduite par l’étude des espèces
du Lias anglais (cf. les figurations de Duncan).
258
JEAN-PIERRE CUIF
Genre PROTOHETERASTRAEA Wells, 1937
= HEXASTRAEA Volz, 1896
Dès sa création, ce genre fut classé dans les Stylophyllidae par Volz qui se fondait
alors sur deux points fondamentaux de la diagnose : « Les septes sont édifiés par des tra¬
bécules horizontales, libres au bord interne.,. L’endol hèque est uniquement tabulaire. »
Pourtant les premières lignes de la présentation du genre montrent nettement que
l'observation morphologique avait révélé à l’auteur des éléments différentiels notables.
Ainsi, cette remarque : « il existe quelques échantillons qui extérieurement rappellent fort
le Stylo phylhpsis, mais qui après étude précise s’en distinguent visiblement », de même
que ce très contestable procédé de diagnose dans lequel on reconnaît d’aîlleurs l'influence
de FaEc.u : « Les coupes transversales d’un calice normal concordent à peu près avec celles
des Slylophyllopsix . les longitudinales avec Cyathocoenia, lequel ne se distingue que par
sa gemnation compacte. »
La comparaison des diagnoses spécifiques originales n’ajoute que très peu à notre con¬
naissance de ces formes, car elles ont été établies dans des conditions très précaires. Iespèce-
type n'est connue que par un seul spécimen original, la seconde par trois fragments. Pour
la suite de la discussion, il est néanmoins utile de relever :
Hexaxtraea fritschi :
« L’espèce édifie di s colonies fortement ramifiées, dont les polypes ont un diamètre de 4-5 mm.
Septes très minces, fins, dont les coupes montrent très visiblement dans leurs sections des “ épines
primaires ” juxtaposées en un “ urseptum ”,
« Les septes sont édifiés par des trabécules horizontales extraordinairement fines, qui se pro¬
jettent librement au bord interne. L’épaisseur de chaque poutrelle est. d'environ (1,05-0,06 mm.
La muraille est très forte et renforcée du côté interne par du stéréoplasme, Il existe une vraie lame
murale. A l'extérieur elle est fortement marquée, avec d’innombrables rides transversales et fies
eoiislrielions plus grosses. »
11 exastraea leonhardi : Caractères différentiels peu significatifs, même dans la diagnose
originale.
« Les six septes majeurs remarquablement forts sont caractéristiques de l’espèce. »
Or les figurations originales ne sont pas très claires a cet égard, et l’exemplaire présenté
en figure 23 a montre qu’une parfaite symétrie cinq peut exister chez des formes possédant
un appareil septal conforme à la description de Volz.
Les autres indications originales sont très peu utilisables pour ia distinction des deux
espèces en question.
Néanmoins, malgré l’imprécision et la brièveté des diagnoses, bien que de nouvelles
observations révèlent que de nombreux points en sont erronés, il n’v a très paradoxale¬
ment aucune ambiguïté quant à l’attribution à ce genre des échantillons recueillis au Sett-
Fio. 23. — Hexaslraeu leonhardi. a, section transversale (G. : 10 ) ; fi, ornementation de la face septale
d'un élément radiaire de seeond ordre (G. : ilt ) : distillation divergente nu rapport avec la structure
septale ; c, Microstructure d’un élément radiaire majeur de II. leonhardi (LR : laine radiaire consti¬
tuée en système divergent ; Va. int. : « zone intermédiaire » ; RT : région thécale).
260
JEAN-PIERRE CUIF
Sass. Les caractéristiques morphologiques extrêmement accusées, qui avaient déjà frappé
l’auteur initial, écartent tout risque de confusion avec une autre forme de cette époque.
On observe ainsi au premier abord :
— une disproportion considérable entre les septes majeurs très forts, de section épaisse
et massive, et les éléments radia ires mineurs (surtout ceux des deux derniers ordres)
qui sont excessivement fins, allongés et ondulés ;
— une parfaite régularité de la subdivision en cinq « ordres », caractère tout à fait surpre¬
nant si on le compare aux dispositions septales enregistrées jusqu’ici parmi les
membres de cetLe famille.
Microstructure
L’ensemble du squelette semble de prime abord d’origine septale ; pour la commodité
de la description il est subdivisé ici en trois régions, nettement individualisées sur tous les
échantillons examinés :
— les lames radiaires : région des septes morphologiquement apparentes dans le lumen
(LR sur la figure 23 c) ;
— la région thécale (HT) ;
— une zone intermédiaire relativement peu importante, mais de structure très caracté¬
risée (Z. int. sur la figure 23 c).
Lames radiaires
Dans les septes majeurs, cette région constitue fondamentalement un système diver¬
gent (fig. 23 b et c) dans lequel on observe, de part et d’autre d’une région moyenne ou
apparaissent des centres de convergence plus ou moins allongés, des faisceaux fibreux
de très importantes dimensions. Ces derniers sont fortement inclinés, en direction axiale
au bord interne, et vers l’intérieur au bord périphérique. Cette interprétation est confirmée
par T examen de l’ornementation des faces latérales, dont la figure 23 b donne un exemple.
L’ornementation est constituée de granules isolés ou réunis par des côtes irrégulières
dont la direction correspond à celle des faisceaux décrits ci-dessus.
Les coupes longitudinales montrent que les centres de convergence que l’on observe
sont en réalité les sections d'axes très obliques par rapport au plan médio-septal, c’est-à-
dire à la direction générale de croissance du sep te (D sur la figure 23 b). Ainsi, les axes
mis en place dans la région moyenne de l’élément radiaire sont inclinés vers les faces latérales
du septe, tandis que les axes des bordures s’infléchissent en restant dans le plan septal,
formant ainsi le système divergent des septes majeurs.
Il semble important de signaler que. ces axes de calcification restent toujours relative
ment courts; ils ne présentent pas la continuité verticale que l’on reconnaît aux trabé¬
cules proprement dites, telles qu’on pourra en observer chez d’autres formes.
Chez les septes de second ordre, l’organisation est identique, mais les proportions
des trois constituants diffèrent : la bordure interne est relativement plus importante tandis
que les deux autres parties régressent, et surtout la région moyenne qui se trouve réduite
à quelques faisceaux.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
261
Les septes mineurs sont clés lames excessivement minces : ceux du quatrième ordre,
par exemple, pour une longueur de 1 mm ne dépassent pas 35 p, d’épaisseur, dimension qui
reste constante sur toute la longueur de la section ; c’est ce caractère très accusé et parfai¬
tement régulier qui avait déjà permis à Yolz d’isoler cette espèce malgré une analyse struc¬
turale défectueuse.
Région thécale
Contrastant avec la variété des structures dans les lames radiaires, la région thécale
des septes présente une grande homogénéité ; il est particulièrement remarquable que les
septes mineurs de dernier ordre, longs de 0,3 - 0,4 mm, épais de 25 à 30 p, présentent une
région thécale presque aussi développée que les septes majeurs les plus massifs (cf. lig. 23 c.
Les régions thécales des éléments radiaires (zones dont les contacts latéraux détermi¬
nent la muraille forte et régulière qui est une des caractéristiques de l’espèce) sont édifiées
par un ensemble de faisceaux fibreux très aigus, dont la direction apparente, sur les coupes
transversales, est de 30 à 40° de, par! et d’autre du plan médio-septal, en direction interne.
Contrairement à la description initiale, il n’v a pas de « lame murale vraie », que Volz
concevait et figurai!, comme une mince enveloppe extérieure à l’épaisse structure thécale.
Cette interprétation, issue, de l’observation de la morphologie externe du polypier, est
infirmée par l'examen en lames minces ainsi qu’au microscope électronique. Les fines stries
concentriques signalées par Volz, portées par la « lame murale, vraie », sont les traces des
positions successives de la retombée externe de l’ectoderme basal, ne correspondant à la
mise en place d’aucune unité structurale définie.
Le « stéréoplasme », schématiquement figuré par le même auteur (fig. 45, p. 91), repré¬
sente la région thécale dans sa totalité. Son organisation en massifs de sclérencliyme symé¬
triques par rapport au plan médio-septal de chaque élément radiaire justifie a priori une
interprétation basée sur une origine septale de la thèque plutôt que sur l’existence d’une
muraille autonome (voir les données relatives à cel te question dans la suite de l’analyse).
Zone intermédiaire
Dans les septes de premier et second ordre s’intercale, entre les lames radiaires et les
régions thécales, un petit massif de tissus dont les fibres sont orientées, en principe, per¬
pendiculairement au plan septal. D’un développement assez variable, cette zone reste tou¬
jours d’importance secondaire par rapport aux deux précédentes ; elle ne comporte que
quelques centres de calcification étroitement groupés.
Son individualité est toutefois si évidente, sa constance à la base des lames radiaires
majeures sï remarquable, qu’il est impossible de la négliger, bien que sa signification struc¬
turale demeure énigmatique, en l’absence de tout point de comparaison.
Cel le zone est inexistante chez les éléments radiaires de troisième, quatrième et cin¬
quième ordre. Chez ces derniers, en effet, la partie proprement septale est réduite à une lame
très mince, au point que son architecture en est indécelable. Cette lame entre directement
en contact avec la région thécale correspondante, dont nous venons de voir ci-dessus le
développement et la Structure tout à fait comparables à ceux des septes les plus importants.
262
JEAN-PIERRE CUIF
Conclusion
L’interprétation générale d’une telle organisation met en évidence une curieuse hété¬
rogénéité entre les éléments radiaires des divers ordres. En effet, si l’on admet a priori
que les septes mineurs (malgré leur morphologie très particulière) manifestent une confor¬
mité suffisante avec les structures connues par ailleurs pour qu’on puisse considérer les
contacts de leurs régions périphériques comme la réalisation d’une muraille septo-thécale
ordinaire, il devient alors impossible de considérer les septes majeurs (et surtout les « pro-
toseptes ») comme des éléments radiaires normaux. Le système divergent de leur lame
radiaire proprement dite semble accolé par son bord périphérique à la région thécale, par
l’intermédiaire d’un groupe de faisceaux fibreux dont la direction générale est perpendi¬
culaire au plan septal, groupe dont la présence ne s’explique pas dans une architecture
« normale ».
La région thécale de chaque septe majeur apparaît alors étrangère à l’élément radiaire
auquel elle correspond, ce qui donne à la structure thécale considérée dans son ensemble
un aspect composite. Elle résulterait, en elîet, pour partie des bordures périphériques des
septes mineurs (donc serait dans ce cas là septo-thécale), mais présenterait des intercala¬
tions sous forme d’éléments indépendants, d'origine non radiaire, mais morphologiquement
identiques aux bordures périphériques îles septes mineurs.
A cette hypothèse peu plausible, l’étude des stades jeunes et des phases de développe¬
ment permet de substituer une interprétation donnant à l’ensemble un aspect plus cohérent.
Etude des stades ontogéniques initiaux
Le stade le plus proximal qu’il ait été possible d’observer dans son ensemble est repré¬
senté en figure 24 b. Une lame mince, encore plus proximale, a montré que l’extrémité apicale
de l’échantillon en question avait disparu, la section se bornant alors à un élément radiaire
majeur, la région thécale adjacente et quelques septes secondaires (fig. 24 a).
Cette section est néanmoins très utile, car elle révèle qu’à ce stade la structure thé¬
cale a déjà atteint une importance équivalente à celle observée ci-dessus, alors que les
éléments radiaires mineurs ne sont pas encore développés.
Un fait bien observable ici prouve donc que la muraille ne doit rien aux éléments
radiaires ; la structure thécale est bien réalisée par des faisceaux aigus, subparallèles entre
eux, mais ces faisceaux ne sont pas du tout organisés en fonction de la présence des élé¬
ments radiaires mineurs, comme c’est le cas sur les sections précédentes, beaucoup plus tar¬
dives dans l’ontogenèse du polypier. Cette disposition prouve que la structure thécale est
une entité autonome.
Qui plus est, l’observation du contact entre les éléments radiaires majeurs et cette
structure thécale montre nettement un infléchissement de la direction générale des fais¬
ceaux de fibres thécaux au contact de la bordure périphérique des septes (fig. 24 a : INFL).
La mise en place de la structure thécale primitive est donc elle-même postérieure à l’édifi¬
cation des septes primaires.
La section suivante (fig. 24 b) montre que, dès ce stade (distant du précédent de 1,2 mm),
la muraille a pris un aspect correspondant à la description initiale, par l’organisation des
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
263
faisceaux fibreux périphériques en fonction de celle de l’appareil septal et par le groupe¬
ment des faisceaux fibreux en fonction des plans médio-septaux des éléments radiaires.
Conclusion
A l’inverse de l’hypothèse présentée ci-dessus, c’est la muraille qui présente une unité
structurale indéniable alors que l’appareil septal montre une dualité résultant du proces¬
sus ontogénique suivant :
Fig. 24. — Stades initiaux, a, la structure thécale est encore indifférenciée ; b, distante de 1,2 mm de la
précédente : les septes secondaires sont développés. (Dans la structure thécale, le groupement des
fibres en faisceaux symétriques correspondant aux éléments radiaires est réalisé.)
— mise en place des septes primaires (le terme de protosepte ne saurait leur être appli¬
qué sans une analyse plus précise que l’état des spécimens n’a pas permise jus¬
qu’ici) ;
—- formation d’une muraille périphérique, de structure fibreuse diffuse, venant s’appuyer
sur les bordures périphériques de ces septes primaires ;
— enfin, apparition et développement des septes secondaires, insérés sur le sclérenchyme
fibreux de la thèque. En rapport avec ce développement de l’appareil septal, le
sclérenchyme thécal perd son aspect diffus pour prendre un aspect pseudo-septo-
thécal qui est particulièrement apparent sur les sections des polypiérites développés.
264
JEAN-PIERRE CUIF
Etude de i.a gemnation
Étudiées par sections sériées, les modalités de la gemnation sont présentées figure 25 a
à d. Les principaux aspects microstructuraux du phénomène y sont représentés à partir
des figures schématiques auxquels ils correspondent.
Section a. Les premiers indices de la gemnation apparaissent dans l’axe du lumen,
à l’extrémité des éléments radia ires majeurs, sous forme de petits sclérodermites générale¬
ment bien centrés mais pouvant prendre un aspect laminaire (fig. 25 ; MSA). Ces éléments
représentent l’ébauche d'un massif selérenchymateux qui va se développer au point de con¬
vergence des septes principaux.
Section h, Le développement de ce massif de sclérenchyme est très rapide. Sur cette
section, distante de 0,7 mm de la précédente, il réunit déjà les bords internes des septes
majeurs ; le cloisonnement de la cavité générale primaire est donc réalisé dès ce moment.
Le nombre des calices secondaires ainsi définis est généralement de trois ou quatre, sans
qu’on puisse établir, du moins pour l'instant, un rapport entre la disposition septale du calice
initial et l’apparition des calices secondaires.
Section a et d : Le principe de subdivision étant acquis, la suite du processus consiste
fn la régularisation des appareils septaux des calices secondaires. Les septes dont ils sont
cormes ont une triple origine. Ce peuvent être :
— les éléments radiaires du calice initial, qui à la bordure de celui-ci poursuivent leur
croissance sans modification notable ;
des septes de néoformation résultant de la différenciation du massif de sclérenchyme
axial (fig. 25 c et d) ;
— des septes également néoformés, mais insérés directement sur les éléments radiaires
majeurs jouant un rôle dans le cloisonnement de la cavité générale primaire.
Différenciation du massif de sclérenchyme axial
Devant le rapide développement du massif de sclérenchyme qui occupe le centre de la
cavité générale, les éléments radiaires, sur lesquels il s’insère, subissent une régression de
plus en plus accusée. Encore entiers en 25 a, il n’en subsiste plus en 25 d que la bordure
périphérique, laquelle disparaît rapidement.
Cette régression centrifuge des septes représente, en fait, le remplacement des struc¬
tures radiaires du calice initial par les structures thécales des calices secondaires.
Il importe de souligner que ces structures thécales sont entièrement édifiées à partir
de tissu néoformé ; les éléments radiaires majeurs, après avoir joué le rôle de support pour
le massif selérenchymateux axial régressent complètement (alors que ceux qui n’ont pas
joué de rôle dans le cloisonnement demeurent intacts).
Ce processus est parfaitement visible histologiquement. En effet, à l’organisation en
système divergent qui était la caractéristique des septes majeurs se substitue progressive¬
ment un tissu où les faisceaux de fibres, de part et d’autre d’un plan médian parfaitement
continu, sont orientés vers les centres secondaires auxquels ils se rapportent.
Fig. 25. — Évolution nticrostructurale du massif de sclérenchyme axial au cours de la division de Hexa ' i -
traea leouharili. a. disposition et microetmelnre des premières ébauches du massif srlrrencbymaleiix
axial (MSA) (A : axe de la cavité générale primaire) ; i >, dés ce stade, tu Lriparl itiun de la cavité
générale primaire est réaliser : le dépôt axial est sulUsalil pour relier les bords internes de trois sepl.es
majeurs; ces derniers amorcent leur régression (llcehe) ; c, premières ébauches des éléments radiaires
sur le massil de sclét'ciiehyme axial : ils sont encore dépourvus de différenciations trabéculaires : il, les
septes uéoformés prennent la structure typique du genre : dilïéreneiation du sysléme divergent dans
la lame radiaire {LRj , de la zone intermédiaire (/C. int.) et de la région thécale (RT).
266
JEAN-PIERRE CUIF
Cette disposition est exactement homologue de la structure thécale telle qu’on pouvait
l'observer dans les tout premiers stades de l’ontogenèse.
Cette observation permet également d’établir à nouveau que chez cette espèce une
muraille peut s’établir indépendamment de toute organisation septale.
Les similitudes entre l’organisation du massif de sclérenchyme axial et la structure
thécale primitive sont encore accentuées par les modalités de mise en place des éléments
radiaires secondaires.
Leurs ébauches apparaissent très tôt (fig. 25 c) et elles se présentent alors comme des
lames radiaires à bords internes atténués, à bords externes arrondis, à structure fibreuse
continue sans trace de centre de convergence. Ces ébauches septales s’insèrent profondé¬
ment dans l'épaisse muraille fibreuse que forme le massif de sclérenchyme axial, mais sans en
modifier l’organisation : disposition en tous points semblable à celle des premiers stades du
développement (cf. p. 262).
L’évolution de ecs ébauches septales en fonction de la précocité de leur apparition con¬
duit à un système de sep tes tout à fait identique (du point de vue des rapports structuraux)
à celui qui est édifié dans les premiers stades de l’ontogenèse. Ainsi peut-on observer
(fig. 25 d) :
des sept es majeurs, organisés en trois zones : lames radiaires en système divergent (LR
du septe 1 de la fig. 25 d), région thécale (RT) et zone intermédiaire (Z. int.)
(cette structure est exactement celle, des sept es de premier ordre, cf. fig. 23 c) ;
—- des sep tes de second ordre, encore importants morphologiquement ;
— des septes mineurs dont les lames radiaires sont extrêmement minces.
D’autre part, en rapport avec le développement des éléments radiaires, la muraille
fibreuse indifférenciée décrite ci-dessus (cf. fig. 25 e) se trouve progressivement remplacée
par les régions thécales des septes qui finissent par s’y substituer complètement. Cette
évolution est, encore une fois, tout à fait analogue à celle qui a été relevée au cours des stades
ontogéniques précoces.
Septes néoformés insérés directement sur les éléments radiaires du calice initial
Au cours du processus degemnation décrit ci-dessus, ou constate que peuvent apparaître
des lames radiaires insérées sur les faces latérales des septes impliqués dans le cloisonnement
de la cavité générale primaire.
La caractéristique commune de ecs septes néoformés est d’être édifiés par des scléro-
dermites très petits mais bien centrés (cf. fig. 26 c et e). Ils présentent, par ailleurs, un
développement considérable de T ornementation latérale. On observe, en effet, que ces
septes sont pourvus d’épines courbes très élevées et fortes, dont on ne trouve jamais l’équiva¬
lent e.nlre les phases de gemnation.
Évolution de la muraille du calice initial au cours de la division
Tous les éléments radiaires qui ne sont pas impliqués dans le cloisonnement de la cavité
générale primaire poursuivent leur croissance dans les calices secondaires résultant de
l’apparition du massif de sclérenchyme axial. Les lames radiaires proprement dites ne sont
pas affectées par le processus de division.
LES MADREPORAIRES DU TRIAS
267
e
Fig. 26. — Structure îles septes et de la muraille chez II. leonhardi au cours de la division, a, schéma géné¬
ral : section transversale d’un des calices résultant du processus analysé par la figure précédente :
S, septes majeurs primaires (dans les libelles, position des structures figurées en b, c, d) ; b, muraille
primaire et septe majeur initial sur lequel s’insèrent les bases des septes relatifs aux calices secondaires
(S II) ; c, septes secondaires formés de très petits seléroilemiitcs parfaitement centrés; d, structure
de la muraille (noter la présence de sclérodermites supplémentaires, sans rapport avec une quelconque
structure septale ; comparer avec la figure 23c : muraille en phase de croissance normale) ; e, structure
d’un autre septe secondaire et développement de l'ornementation septale sous forme d’épines courbes
très fortes apparaissant seulement au moment, de la gemnation.
268
JEAN-PIERRE CIIIF
I.us régions thécales ne subissent pas de modifications structurales profondes mais,
par suite de l’augmentation des dimensions de la cavité générale, on observe l’apparition
de sclérodermites totalement indépendants des éléments radiaires (cf. fig. 26 d). Cette
observation fournit donc une nouvelle preuve de l’aptitude de cette espèce à édifier ou
compléter une structure thécale sans intervention des septes.
Conclusion
L’étude des modalités de la gemmation met en évidence les points suivants, apparus
successivement au cours du processus décrit ci-dessus :
— le cloisonnement de la cavité générale primaire se fait par mise en place d’un massif
de sçlérencbyme fibreux qui se substitue progressivement aux éléments radiaires
sur lesquels il s’appuie ;
— la structure initiale de ce massif est identique à celle de la muraille primitive, telle qu’on
peut l’observer dans les premiers stades du développement de fespèce : faisceaux
aigus de fibres orientées vers les centres des calices qu’ils contribuent à délimiter ;
— par suite du développement des éléments radiaires néoformés, la structure fibreuse indif¬
férenciée du massif de sclérenchyme axial se trouve remplacée par une structure
de type septo-thécal.
Position systématique de ce type structural
Le genre Hexastraea utilisé par Yolz pour classer l’espèce ci-dessus a été remplacé
par un nouveau terme générique créé, en 1937. par J, W. Wells : ProtoheteraMmea, dont,
le sens laisse clairement apparaître les rapports que l’auteur de ce terme établit entre les
formes du Trias et Uelerastraea Tomes, 1888. Ce remplacement est justifié par l’emploi
du terme Hexastraea par Sismonoa (1871), mais il est évident que les relations phylétiques
proposées par Wells sont à réexaminer en fonction îles indications microstructurales con¬
signées ci-dessus. Quel que soit le résultat de cette comparaison, la validité du genre ne peut
s’en trouver affectée.
Quant à la position du genre Protoheterastraea parmi les Stylopbyllidae, il ne subsiste
par contre aucune ambiguïté : tous les éléments constitutifs de ce polypier mettent en évi¬
dence les profondes différences structurales qui le séparent des Stylopbyllidae examinés
précédemment :
— la morphologie, l’ornementation et la structure des éléments radiaires sont sans aucun
rapport avec ce qui a été décrit dans les genres précédents ;
— les processus ontogéniques ainsi que les modalités si particulières de la gemnation con¬
tribuent. encore à accentuer ees différences.
A tous égards ce type structural doit donc être écarté d’une famille des Stylophylli-
dae telle qu’elle se dégage des caractères dominants du genre-type. Les données relatives à
la morphologie des fibres du tissu squelettique, nous le verrons plus loin, confirment encore,
si besoin était, l’individualité très accusée de ce. type structural.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
269
Genre CYATHOCOENIA Duncan, 1867
Créé pour des formes de l’Infra-Lias anglais, ce terme générique désigne, dans la descrip¬
tion originale des colonies cério-dendroïdes, de petits polypiers à calices profondément
déprimés. Leurs éléments radia ires montrent avec une grande netteté une bordure distale
dissociée en un petit nombre de lobes : 5 à 6 pour les septes majeurs (cf. Duncan. pl. IX,
fîg. 7-8).
C’est sur la base de ces indications que Volz reprend (p. 93) la diagnose de ce genre.
Après avoir montré qu'il lui semblait nécessaire de compléter les données de Duncan
par des renseignements tirés des coupes longitudinales (aspect de la colurncllc et degré
de dissociation septale chez les genres de structure voisine : Aslronoenia et Stephanoroenid),
Volz propose la diagnose suivante :
« Colonies massives dont les calices sont étroitement unis par leurs murailles épaisses, ou le
plus souvent par un peu de etenonchyme. Calices polygonaux ou circulaires lorsqu’il existe du
cænenchyme... Les septes sont édifiés par des trabécules horizontales, et sont dentés à leurs bords
distaux, non confluents et pas très nombreux. »
Diagnoses spécifiques originales
Assez paradoxalement, les deux espèces que Vot.z introduisit à la suite de cette diagnose
ne montrent pas de façon évidente leur correspondance avec le point fondamental de la
diagnose générique ; dans les deux cas, la microstructure septale ne fait pas apparaître
cette dissociation trabéculaire qui seule peut expliquer, en l’absence d’autre renseignement,
la position de ce genre parmi les Stylophyllidae (cf. fig. 28 et 37, pl. Xf de Duncan).
Cyalhocoenia andreaei (pl. XI, fig. 26-28)
« Développement en colonies compactes. Calices en contact, cutnenchyme rare. Diamètre
1,5-2 mm.
Septes minces en nombre modéré 4 de 12 à 14 répartis en deux ordres, finement dentés à leur
bord distal. Dans leur plan médian on observe une rangée de centres de calcification : 12 à 15 par
septe pour un calice de 2 mm de diamètre.
Les septes sont édifiés par des trabécules en contact, individualisées seulement à leur bord
interne. Le diamètre des trabécules est de 70 à 80 pi. «
Observations
Pour imprécise que soit cette description, elle met néanmoins en évidence des indica¬
tions structurales qui concordent mal avec la structure des Stylophyllidae précédents, en
particulier si l'on compare les résultats de l'analyse des septes.
Ici, les éléments radia ires sont fondamentalement entiers, édifiés par de très petites
trabécules (70 à 80 p), dont les centres sont bien visibles à la périphérie des sections (cf.
Volz, fig. 28). Les trabécules sont, en effet, verticales à la périphérie des septes, puis
elles s’infléchissent ensuite axialement pour se dissocier seulement à la bordure interne,
270
JEAN-PIERRE CÜIE
où elles apparaissent alors comme de très courtes épines. Ce schéma structural ne corres¬
pond en rien à celui qui s’est dégagé des formes types de Stylophyllidae ; le diamètre des
trabécules, leur disposition et leur trajet sont complètement différents.
Par contre, il est intéressant de noter que les structures décrites par Volz au sujet
de Cyathocoenia andreaei concordent très exactement avec celles que l’on peut observer
chez Coelocoenia, decipiens Laube, 1865.
Validité du terme ( yathocoenia andreaei
Au cours de la description de celle espèce, Volz a signalé la possibilité pour cette forme
de mettre en place entre les polypiérites un tissu interstitiel peu abondant. Cette éventua¬
lité, d’un intérêt intrinsèque très secondaire, s’avère bien plus significative si l’on consi¬
dère :
— que l’espèce en question a été érigée sur un seul fragment de colonie ;
— que les colonies de Coelocoenia decipiens chez lesquelles le cœaenchyme est. normale¬
ment présent peuvent en être dépourvues sur des secteurs assez importants (de
l’ordre du cm 2 ) ;
— qu’en fin, l’analyse structurale de Coelocoenia decipiens fait apparaître des éléments
de similitude très nombreux avec Cyathocoenia andreaei (cf. p. 271 à 274).
Cyathocoenia milchi ( pi. XI, fig. 29-31)
« L’espèce se distingue de toutes les précédentes par la petitesse de ses calices, qui ne dépassent
jamais le diamètre de 1 mm. La gemnation n’est jamais compacte, les polypiérites conservant entre
eux un espace dans lequel apparaissent les nouveaux individus.
Les septes sont courts et forts, leur arrangement, quasi pentaméral.
Leur nombre varie de 5 à 10. Ils montrent nettement un “ urseptum ” dont la structure est
identique à celle de la lame murale. »
Observations
Pour cette espèce, la différence avec les Stylophyllidae typiques est encore bien plus
nette que pour la forme précédente. La structure en « urseptum », corrélative d’une absence
totale de dissociation septale exclut absolument celte espèce de la famille des Stylophyl¬
lidae dans laquelle elle fut rangée par Volz.
La confrontation de ces deux diagnoses spécifiques fait également apparaître les diffé¬
rences structurales importantes des deux espèces ci-dessus, qui n’ont, en commun que leur
petite taille et le nombre restreint de leurs éléments radiaires.
Caractères microstructuraux des espèces C. andreaei et C. milchi
Généralités
Ces termes spécifiques sont fondés chacun sur un seul spécimen fragmentaire. Ils ont
tous deux disparu des collections de la Bayerrische Staatssammlung où ils avaient été
déposés par Volz. C’est donc à partir de spécimens du Sett-Sass et. de Seelandalp que
sont établies les descriptions ci-dessous.
LES MADRÉPOR AIRES DU TRIAS
271
Cette situation entraîne également que, seul, C. milchi peut faire l’objet d’une compa¬
raison relativement rigoureuse, car les particularités morphologiques mises en évidence
par Volz sont suffisamment accusées pour éviter toute incertitude quant à l’attribution
à cette espèce des nouveaux échantillons récoltés.
Par contre, pour la première des espèces citées par Volz, C. andreaei , l’examen des
récoltes relatives aux gisements-types n'a pas permis d’établir en toute certitude la simili-
iode d’uu spécimen avec les descriptions de Volz. Au contraire, l’étude d’importantes
colonies de Cnelocneniu decipiens, dont certaines régions présentent une disposition pure¬
ment céroïdo des polypiériles, suggère qu’il s'agit probablement, dans l’unique fragment
utilisé par Volz pour la description originale, d’une distinction injustifiée. Pour cette raison,
la révision de Coelocoenia decipiens prend nécessairement place ici, préalablement à toute
comparaison, et ceci bien qu'aucun auteur ne l’ait classée dans les Stylopbyllidae.
Révision de Coelocoenia decipiens (Laube)
L’espèce édifie des colonies importantes (1 à 2 dm) en masses irrégulièrement noduleuses,
formées de petits polypiérites dont le diamètre maximal atteint 2,5-3 mm.
L’original de Laube, conservé au Geol. Bond, de Vienne (n° 4396), reproduit in Volz
(pl. X, fig. 5), ainsi que les figurations de détail et les notations morphologiques des auteurs
fournissent une représentation convenable de l’espèce.
Fig. 27. — Coelocoenia decipiens . a, vue longitudinale d'un calice : bordures internes des sep les terminées
par des épines inclinées, aboutissement des carènes latérales (G. : 30 | ; b, coupe transversale mon¬
trant le développement rie l'anneau selérenchymateux. (Son interprétation comme muraille vraie
explique le terme de 4 cœnenehyrnç » utilisé par Volz pour désigner les structures qui se trouvent
entre les anneaux voisins. (G. : 12 >'.)
272
JEAN-PIERRE CUIF
Structure septale de Coelocoenia decipiens
Les éléments radiaires sont formés de trabécules petites et bien centrées, au nombre
de 8 à 10 par septe. Légèrement comprimées radiairement, leurs dimensions moyennes
en section transversale sont de 50 p. de large et 80 p de plus grand axe (ce dernier étant
perpendiculaire au plan septal). Ces trabécules sont étroitement accolées, sans lacunes entre
elles. Seules se disjoignent les extrémités distales amincies en épines aiguës (fig. 27 a).
Les trabécules sont verticales à la périphérie des septes. Kl les s'infléchissent dataie¬
nt en t vers l’intérieur du lumen, mais de façon très progressive, de sorte qu’elles atteignent
le bord distal avec une pente peu accentuée (45° environ). En rapport avec cette disposition
28. — Coelocoenia decipiemt. a, h, e, trois schémas (h* coupes transversales dans des calices d'une
même colonie : a, morphologie typique : l’espace entre la pseudo-l hèque interne et la muraille vraie
périphérique est bien développé ; c'est le « oœnenchyine » décrit par Yolz ; b, calice à disposition irré¬
gulière ; c, calice dont les caractéristiques (nombre des septes cl des trabécules, muraille cérioïde)
correspond eut aux indications de Volz concernant Ci/athocoenia andreaei.
d, e, microstruciure correspondant aux figures 28b et c : les dimensions, formes et rapports des
trabécules sont identique*.
■ y
rA i
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
273
des trabécules, les bords distaux des éléments radia ires sont finement dentés, de même que
les bordures internes auxquelles ils passent progressivement.
Egalement en liaison avec l'aspect épineux des. extrémités trabéculaires, les sections
obliques par rapport à l’axe de croissance, et plus encore les sections longitudinales, peuvent
couper les extrémités distales de plusieurs trabécules successives d’un même septe, et donner
alors l’impression que la bordure interne des cléments radiai res est poreuse. En {ait (çf.
fig. 27 a), il n'existe pas de pore vrai, en tant qo'oriliee entièrement circonscrit. Les sections
bien perpendiculaires à l’axe dos polypiérites montrent d’ailleurs le plus souvent un bord
distal entier, ou pourvu d’une seule section d’épine en direction axiale i fig. 27 b).
Septes majeurs et mineurs — Notion de « cœnenchyme »
La répartition des septes en deux ensembles est parfaitement mise en évidence, sur les
sections transversales, par la présence quasi constante d’un anneau de sclérenchyme fibreux
qui réunit les bords in ternes des septes mineurs et les régions moyennes des septes majeurs.
Cet anneau constitue donc une « muraille interne » qui représente la caractéristique morpho¬
logique principale de l’espèce.
L’examen îles sections transversales de chaque, polypiérite d'une colonie montre que,
néanmoins, celte disposition n’a rien de fondamental ; dans toutes les régions où la multi¬
plication végétative est importante, prévaut une disposition subcérioïde, parfois même pure¬
ment cérioïde (cf. fig. 28 c). Les septes mineurs ont alors leur bord interne entièrement
libre, tandis qu’un dépôt de sclérenchyme épaissit la structure thécale, accentuant l’aspect
cérioïde fies sections.
A mesure que les directions de croissance légèrement divergentes des polypiérites
libèrent entre eux un espace suffisant, le sclérenchyme périphérique devient plus lacuneux
(cf. fig. 28 b), pour aboutir à la disposition réputée spécifique figurée en 28 a. Dans ce der¬
nier cas, la continuité des éléments radiaires majeurs à l’extérieur de l'anneau de scléren¬
chyme établit clairement que celui-ci a valeur de structure endothécale et nullement de
muraille vraie.
Le terme de cœnenchyme désignant un tissu extra-thécal est donc inadapté pour
désigner l’ensemble des éléments squelettiques situés à l’extérieur de l’anneau sclérenchy-
mateux.
Structure de la muraille
Celle-ci parait formée de trabécules identiques à celles des septes, de direction géné¬
rale verticale. Elles sont, comme dans les septes, étroitement en contact sur toute leur
longueur, édifiant ainsi une muraille parfaitement compacte. Cette thèque peut néanmoins
être extrêmement fine (réduite à une seule épaisseur de trabécules jointives, elle ne mesure
alors que 70 à 80 p d’épaisseur). Rappelons que, malgré son importance morphologique pou¬
vant paraître secondaire vis-à-vis du développement de l’anneau sdérenchymateux, c’est
elle seule qui représente la structure thécale vraie.
A souligner également, la continui té structurale entre les éléments radiaires et la muraille
qui permet d’appliquer à celle-ci le terme d’archaeothèque. En effet, l’identité structurale
signalée ci-dessus entre éléments radiaires et murailles est accentuée par le parallélisme
des trabécules qui les édifient. On passe ainsi de façon continue de l’une à l’autre de ces
structures.
274
JEAN-PIERRE CUIF
Gemnation
Les sections sériées montrent que la gemnation de Coelocoenia decipiens se produit
dans la zone périphérique des calices, entre l’anneau de sclérenchyme et la muraille. Les
stades initiaux de l’ontogenèse se succèdent très rapidement (la différenciation des calices
secondaires est achevée sur 3 mm de croissance environ). La différenciation progressive
de l’anneau sclérenchy m a leux conformément à la description ci-dessus apparaît très claire¬
ment au cours de l'étude de ce processus.
Conclusion
Cette rapide révision de Coelocoenia decipiens met en évidence «les caractères qui per¬
mettent d'établir une comparaison précise avec les indications de Volz concernant Cyatho-
coenia andreaei, Rappelons que, compte tenu des circonstances de rétablissement de la dia¬
gnose de cette espèce (cf. ci-dessus p. 269), la comparaison ne porte que sur la description
qu’en donne Yolz et les régions de Coelocoenia decipiens où la multiplication végétative
est suffisamment rapide pour donner à la colonie un aspect eérioïde. On observe alors :
— une identité des structures septales : trabécules centrées, verticales à la périphérie et
infléchies distalement vers l’axe ;
— un nombre et une disposition des septes concordants ;
— une endothèque exclusivement tabulaire dans les deux cas.
Ajoutant à cela une complète similitude des dimensions, ils semble qu’on soit fondé
à faire tomber en synonymie l’espèce en question avec Coelocoenia decipiens.
Cyalhocoenia milchi Volz, 1896
(p. 94, pl. XI, fig. 29-31)
L’espèce édifie des colonies de très petite taille : 1 à 2 cm. Les polypiérites ont un
très faible diamètre (1 mm au maximum) et ne sont jamais étroitement en contact. La des¬
cription et les figurations de Volz relatives à la morphologie et la coupe transversale de
ces polypiers mettent bien en évidence le nombre restreint, la morphologie et la disposi¬
tion des éléments radia ires. A eux seuls, comme il a été signalé, ces caractères suffisent à
prévenir tout risque de confusion quant à l’attribution d’un spécimen à cette espèce.
Observations complémentaires
Morphologie des polypiérites ; Outre la coslulation longitudinale résultant de l’inflexion
des lames archaeothécales (cf. p. 275 : microstructure), les polypiérites de C. milchi pré¬
sentent à intervalles réguliers des expansions latérales distantes de 0,10-0,15 mm. Ces
expansions forment autour des polypiérites des collerettes continues superposées. La figure
29 a donne une coupe longitudinale de ces structures dont l’histologie est décrite ei-dessous.
Microstructure
lin coupe transversale, la muraille apparaît composée de deux couches superposées,
concentriques, d’épaisseurs différentes (fig. 29 c) :
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
275
— vers l’intérieur, une couche très épaisse de lamelles à disposition concentrique, bien
développée entre les éléments radiaires sur lesquels (die s’appuie en se biseautant
complètement (T. int., fig. 2Ü c) ;
— une couche externe fibreuse (T. ext.) dont l’épaisseur ne dépasse pas 25 p, et dont les
inflexions produisent les structures essentielles du polypiérite. On observe ainsi :
Fig. 29. —• Cyalhocoeiiia milchi. a, schéma d’une coupe longitudinale (noter les expansions latérales de
la thèque externe [T. E.] formant les collerettes superposées [Col.]) ; b, schéma d’une coupe trans¬
versale ; c, microstruclure correspondante ((lèche eu 29b). Noter 1rs proportions relatives de la thèque
interne et externe et, les inflexions de celte dernière pour former les éléments radiaires [lufî. Ig.].)
les inflexions dirigées vers l’axe du polypiérile. qui se manifestent à l’extérieur
par la présence de gouttières longitudinales rectilignes, et qui forment les sepfees ;
- les indexions transversales régulières vers l’extérieur produisant les collerettes
superposées, bonne caractéristique morphologique de l’espèce.
Pratiquement, il y a absence totale d’endothèque ; on peut seulement observer sur
les sections des traces de structure tabulaire, mais rares et irrégulières.
Gemnation
Elle, est intracnlicinale. Elle se manifeste par le délai bernent latéral d’un polypiérite
cylindrique dont la structure à deux couches est immédiatement identique à celle du poly-
piérite initial, mais qui ne possède aucune différenciation radiairc. Compte tenu de la petite
taille des polypiériles et surtout du tracé extrêmement sinueux des polypiérites secondaires
au moment de leur apparition, les modalités d’apparition des seples n’ont, pu être précisées.
97, 5
276
JEAN-PIERRE CUIF
Position de ces deux espèces dans le genre Cyathocoenia et parmi les Styi.opiiyl-
LIDAE
Aucune des deux espèces ci-dessus 11 e présente de caractère susceptible de justifier
leur maintien dans le genre Cyathocoenia, tel qu’il ressort des descriptions et figurations
originales.
La première, C. andreaei, est un synonyme de Coelocoenia dccipiens , forme dont les
septes finement dentés, il trabécules très petites, ne correspondent pas aux bords septaux
largement ondulés figurés par Duncan.
La structure de la seconde forme, C. milchi, peut encore moins être, comparée aux
figurations relatives à Cyathocoenia. Le nombre et la disposition des septes, leur structure
dépourvue de toute différenciation trabéculaire, la double enveloppe thécale ne peuvent
se rapprocher de la description de Duncan.
La position de ces deux espèces parmi les Stvlophyllidae 11 e peut également être main¬
tenue par l’opposition des caractères structuraux suivants :
Sl'YI.OrlIYLI.I DAE
Septes plus ou moins dissociés
en un nombre réduit d’élé¬
ments alignés ou non, de
grande taille : 1 à 3 mm de
diamètre : épines septales.
Epines septales infléchies, à
concavité dirigée vers le
haut (elles arrivent vertica¬
lement dans l’axe du lumen).
Muraille de type parathécal
par emboîtement de tabu-
lae concaves vers le haut.
Coelocoenia decipiens
= Cyathocoenia andreaei
Éléments radiaires à trabé¬
cules petites : 70 à 80 ,u de
diamètre.
Trabécules infléchies à conca¬
vités dirigées vers le bas
(elles sont verticales à la
périphérie et fortement incli¬
nées dans l’axe du polypier).
Muraille archaeothécale par
continuité avec les struc¬
tures septales.
Cyathocoenia, milchi
Septes à structure fibreuse
contiuue, édifiés par une
double inflexion de la lame
thécale externe.
Muraille double : thèque in¬
terne de valeur parathécale,
thèque externe, archaeothé¬
cale.
Ces deux types structuraux ne peuvent non plus prendre place au côté du genre Pro-
toheterastraea = Hexastraea Volz, tel qu’il est maintenant connu. On ne retrouve en rien,
ici, l’équivalent des structures radiaires complexes qui en constituent la principale carac¬
téristique.
Enfin, ces deux espèces diffèrent entre elles par des caractères qui dépassent largement
en importance une distinction d’ordre générique ; la structure en fines trabécules parfaite¬
ment centrées do C. andreaei n’a aucun rapport avec la structure fibreuse continue de
C. milchi. A cette différence déjà fondamentale, s’ajoutent les caractères différentiels tirés de
la structure thécale.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
277
Conclusion
Le terme générique Cyathocoenia ne peut donc conserver les deux espèces triasiques
qu'il renfermait jusqu’ici.
Cyathocoenia andreaei disparaît complètement par son rattachement à Coelocoenia
decipiens.
Pour Cyathocoenia milchi, dont les caractéristiques morphologiques, microstructurales
et histologiques sont extrêmement accusées, aucun taxon préexistant ne peut être utilisé.
Proposition de terme générique
Pour désigner ce type structural dont les septes résultent de l’inflexion de la lame thé¬
cale externe, le terme Elasmophyllia est proposé, avec comme espèce-type, et actuellement
unique, E. milchi (Yolz).
97, 6
278
JEAN-PIERRE CUIF
Genre COCCOPHYLLUM Rcuss, 1864
(p. 165, pl. I, fig. 1)
Diagnose originale
« De ce singulier anthozoaire, qui ne se laisse classer dans aucun genre actuellement connu,
n’existe qu’un fragment de polypier dont les coupes verticales et horizontales permettent de recon¬
naître suffisamment les caractères.
Il consiste en prismes polygonaux jointifs, qui semblent assez régulièrement hexagonaux,
de tailles très différentes : les plus gros ont 9 mm de diamètre, les plus petits 4 mm. Les calices les
mieux conservés montrent nettement en coupe verticale la limite avec les calices voisins. La face
interne des murailles est couverte de 24 crêtes peu accentuées, un peu irrégulières et parallèles,
qui parcourent toute la longueur du tube et portent des rangées de gros granules. Ces crêtes nodu-
lcuses représentent les septes dont le développement demeure rudimentaire.
La cavité des polypiérites est pourvue de cloisons transversales peu rapprochées, mais en dispo¬
sition très irrégulière. Ces cloisons sont le plus souvent faiblement concaves vers le haut. Cette
concavité n'est que rarement importante.
Pas de trace de columelle. »
Résultats de l’étude de Frech
Bien que portant sur un nombre beaucoup plus grand de spécimens, les précisions
apportées par Frech (1890 : 88) ne concernent que des points secondaires :
— irrégularité du nombre des septes et de leur disposition ;
— mauvaise conservation générale des structures fines.
Frech reconnaît toutefois à ce genre une structure septale en « épines septales fusion¬
nées », sans expliciter davantage ce terme. Outre les compléments à la diagnose générique,
Frecii complète le chapitre relatif à ce genre par la description d’une forme nouvelle,
C. acanthophorum, propre au gisement de Fischerwiese.
C’est à partir d’échantillons issus de ce gisement et des spécimens conservés à la
Bayerrisehe Staatssammlung de Munich (n° AS XII 144 à 146) que sont établies les
indications complémentaires suivantes.
Coccophyllum sluri Reuss, 1864
(p. 165, pl. I, fig. 1)
Structure des crêtes septales, archaeothèque, continuité entre l’endothèque et la muraille
En lames minces transversales, les crêtes septales se présentent comme de courtes
inflexions issues de la structure thécale, régulièrement, superposées. Leur caractère fonda¬
mental est l’absence de toute différenciation trabéculaire et, corrélativement, la continuité
histologique qui existe entre les régions proprement thécales et celles qui, après une inflexion
plus ou moins accentuée, donnent naissance aux crêtes septales. Là encore, cette continuité
caractérise strictement une structure arehaeothécale.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
279
Les faisceaux fibreux, de direction générale radiaire, prennent une disposition conver¬
gente dans les inflexions septales, et semblent alors issus d’un « centre de calcification »
situé à la périphérie. C’est probablement celte structure que Frech désigne sous l’expres¬
sion : « épines septales fusionnées ».
Néanmoins, la structure en couches stratifiées reste toujours visible (fig. 30 a et b).
Affinité de C. sturi avec les formes classées dans le genre Stylophyllum
Les données morphologiques corroborées par les indications microstructurales ci-des-
sus suggèrent qu’il existe de réelles affinités entre l’espèce en question et certains Stylo¬
phyllum, particulièrement S. polyacanthum.
Fig. 30. — Coccophyllum sturi. a, schéma d’une coupe transversale dans des polvpiérites voisins ; b, micro-
structure correspondante (noter la structure en couches superposées, analogue à celle observée chez les
Stylophyllum).
280
JEAN-PIERRE CUIF
On relève, en effet, en premier lieu, la similitude de structure générale, caractérisée
par la mise en place de l’ensemble du squelette à partir de faisceaux de fibres subparallèles,
de direction radiaire. Cette continuité histologique entre des régions du squelette habituelle¬
ment individualisées a constitué un élément fondamental de la diagnose des Stylophyl-
lum.
La comparaison peut également porter sur l’aspect, très particulier de l’appareil septal :
on doit naturellement noter la différence que constitue la très faible dissociation des crêtes
septales de ( . aturi (simples nodules proéminents au bord interne), alors que les structures
homologues de Stylophyllum polyacanlhum sont de très fortes épines traversant toute la
cavité générale (cf. p. 225). 11 s’agit pourtant là d’une simple différence de degré, le mode
d’édification de l’appareil septal demeurant identique.
Les éléments tabulaires de l'endothèquc ne diffèrent également chez ces deux formes
que par leur plus ou moins grande concavité, mais sont, chez l’une et l’autre, en continuité
avec la structure arcbaeotliécale.
Si l'on ajoute à cela les similitudes portant sur la morphologie des polypiérites et les
dimensions des colonies, on établit entre ces deux formes un faisceau de ressemblances
justifiant leur classification dans le même genre.
Coccophyllurn acanthophorum Frech, 1890
(p. 89, pl. XX, fïg. 4-11)
En l’absence des échantillons originaux, les indications ci-dessous ont été relevées sur
des topotypes récoltés à Fischerwiese, où cel te forme semble plus rare que le texte de Frecii
ne le laisse prévoir. Néanmoins, l'homogénéité des caractères morphologiques et microstruc¬
turaux relevés chez les neuf colonies récoltées, et leur très bonne concordance avec les
figurations de Frecii ne laissent place à aucune ambiguïté quant à leur attribution à cette
espèce fcf. fl g. 31).
Fig. 31. — Coccophyllurn acanthophorum. Face supérieure (a) et latérale (b) d’un spécimen typique (G. : 2 x ).
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
281
Morphologie
Colonies compactes de petits polypiérites jointifs, dont le diamètre ne dépasse pas
3 à 4 mm.
Les coupes transverses font apparaître des cavités générales circulaires dont la péri¬
phérie est découpée par des crêtes septales peu accentuées. L’essentiel des structures internes
est constitué par une endothèque très dense et forte, exclusivement tabulaire. Les planchers
présentent de façon générale dans Taxe du lumen une convexité très nette vers le haut
accentuée par un épaississement de la région axiale la plus convexe (cf. lig. 32 a et c)
TE
Fig. 32. — Coccopltylliiin acanthophoram. a et I», schémas tle coupe longitudinale (a) et transversale (b) ;
c et d, microstructures correspondantes (noter la position de l’axe de divergence (A. Div.), ainsi que
la présence en position interne d’une couche fibreuse continue bien développée ici (C. Se.).
282
JEAN-PIERRE CUIF
Clairement, visibles en eoupes longitudinales, ces structures sont également bien ana¬
lysables en sections transversales, où les fréquentes figures circulaires que l’on observe
correspondent aux coupes des planchers au niveau de l’inflexion axiale (cf. iig. 32 b et d).
Microstructure
Caractère structural fondamental, la structure thécale forte et compacte est due à
une organisation nettement divergente des fibres des septes autour d’un axe virtuel situé
à peu près au milieu de la muraille relative à chaque calice ffig. 32 : A. div.).
Cette structure permet donc de définir, pour chaque élément radiaire, une zone cos¬
tale, non apparente morphologiquement par suite de l’étroit contact des polypîérites, mais
décelable parfois par les sinuosités de la limite entre les calices, sur les échantillons érodés.
Cet axe de divergence constitue le seul indice de différenciation du tissu squelettique ;
les septes sont, en effet, constitués uniquement de libres jointives, jamais groupées en axes
trabéculaires.
Ces éléments radiaires sont donc toujours compacts, et leur bord interne ne montre
pas de trace de dissociation.
Gemnation
Les sections sériées montrent que la gemnation de cette espèce est extrêmement péri¬
phérique, peut-être même intercalicinale. Les figures obtenues jusqu’ici ne montrent pas
de communication entre les cavités générales des polypiérites initiaux et secondaires.
Conclusion
I.a correspondance des structures observée entre Slylophyllunt polyaeanlhiuu et Cocco-
phyUum sturi ne permet pas en l’état actuel des données de préciser les rapports entre ces
deux formes. Au niveau générique, par contre, la conclusion à laquelle nous a amené la
comparaison des microstructures entraîne la disparition du terme Coècophyllum par le
passage de l’espèec-type (C. sturi) dans Je genre Stylophyllurn. Ceci obligerait également à
inclure la seconde espèce examinée ci-dessus (C. acanthupkorum) dans un terme générique
différent, mais à mon sens, l'usage du 1er me CoccophyUmn peut être conservé en raison
de la netteté avec laquelle est définie la seconde espèce du genre : C. acanthophorum (Frech).
Il est donc proposé de la conserver comme espèce-type du genre.
Cette dernière présente, en effet, une individualité bien marquée. La structure thécale
est ici réalisée selon le mode scplothéeal, rendu plus ou moins diffus par la présence d’élé¬
ments radiaires peu différenciés morphologiquement. L’interprétation dans ce sens est
toutefois confirmée par fa structure des septes majeurs chez lesquels la divergence des fais¬
ceaux fibreux autour d’un axe situé dans leur bordure périphérique est bien apparente.
Cet élément se retrouve toujours dans les septes mineurs, même s’ils ne sont pas morpho¬
logiquement exprimés, confirmant ainsi leur nature septale.
Par ailleurs, l’inflexion générale des faisceaux fibreux, qui deviennent de plus en plus
horizontaux vers l’axe du lumen, représente un élément différentiel important par rapport
à la disposition relevée chez les Stylophyllidae typiques.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
283
Sur plusieurs points donc, la structure du C. acanthophorum s’écarte de la définition
proposée pour les Stylophyllidae. Ces différences confèrent à l’espèce en question une posi¬
tion très marginale (pour le moins) dans cette famille, situation qui peut n’être que pro¬
visoire, eu égard à la méconnaissance où l’on est encore de la plus grande part des données
microstructurales pour les autres formes triasiques.
A noter toutefois la présence d’une couche secondaire, plus ou moins développée,
recouvrant l’appareil septal en continuité probable avec l’endothèque (cf. fig. 32 d) et qui
reproduit une disposition stylophyllide typique.
284
JEAN-PIERRE CUIF
DONNÉES MINÉRALOGIQUES ET MORPHOLOGIQUES
SUR LES CONSTITUANTS DU TISSU SQUELETTIQUE
DANS LES GENRES ÉTUDIÉS
Généralités
Jusqu’à présent, les données histologiques relatives aux polypiers des Mndréporaires
n’entrent que pour une très faillie part dans les diagnoses des genres, el même des taxons
d’ordre supérieur. Neanmoins, et de façon paradoxale, l'importance des caractères histo¬
logiques est très généralement reconnue, puisque les données relatives à la morphologie
et la minéralogie des tissus squelettiques participent à la définition des subdivisions majeures
du groupe. Les termes classiques Tetra et Ilexàeoralla (fondés sur les modalités du dévelop¬
pement de l’appareil septal) sont, en effet, mis généralement en corrélation avec les carac¬
tères histologiques suivants :
Telracoralla : polypiers oalcitiques. Éléments squelettiques (filmes, lamelles...) de grandes
dimensions (fort, diamètre).
Uexacoralla : polypiers aragonitiques. Fibres de faibles diamètres (toujours inférieur à un
micron).
Comme la théorie actuelle admet que le remplacement, des Telracoralla par les Uexacoralla
correspond strictement à la limite permo-triasique. on conçoit que les données histologiques
peuvent se révéler précieuses pour l’analyse des rapports entre les deux groupes.
Or, malgré l’apparente netteté de l’opposition ainsi conçue, l’étude bibliographique
montre que les renseignements précis sur cette question sont peu nombreux, et font complète¬
ment défaut aux périodes où précisément la systématique actuelle place la subdivision
majeure de l’ordre des Mndréporaires.
L’absence quasi complète des données a pour première explication les diflieultés de
l’observation et de l’analyse à l’échelle qui doit être envisagée pour ee sujet (la taille des
éléments structuraux est toujours de l’ordre du micron). L’obtention de résultats en laines
minces nécessite la réalisa lion de coupes ultra-fines (cf. Lafuste J.. 11170), de façon à
éviter la superposition de plusieurs unités cristallines comme c’est toujours le cas à l’épais¬
seur standard, et à permettre ainsi les mesures.
L'observation de sm faces naturelles ou de cassures au microscope électronique à
balayage fournit également d’intéressants documents.
Outre cette difficulté relative à la taille des éléments histologiques, leur nature minéra¬
logique elle-même constitue un obstacle à la connaissance cl à l’utilisation des structures
fines. J.’inslahiülé de l’aragonite conduit généralement, par une reeristallisal ion plus ou
moins poussée en ealcite, à une destruction du tissu squelettique.
Les gisements étudiés présentent l’intérêt de contenir des spécimens conservés en ara¬
gonite ; cette stabilité minéralogique exceptionnelle est très fréquente dans les formations
de Sairit-Cassian, moins constante dans les marnes de Zlambach. Cette excellente conser¬
vation donne l’assurance que les structures observées sont bien les dispositions originelles,
ce qui est. évidemment fondamental pour un essai de systématique fondé sur les données
histologiques et microslruclurales.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
285
Bien que, comme on pourra le constater ci-dessous, les résultats soient de nature à
être utilement intégrés dans les diagnoses, il a néanmoins semblé prématuré d’utiliser comme
critère des informations encore trop rares et dispersées.
Résultats obtenus sur des représentants d’espèces étudiées
dans ce travail : Stylophyllum pygmaeum, Protoheterastraea leonhardi,
Cyathocoenia milchi, Coelocoenia decipiens, Coccophylluni acarUhophorum
Tous ces polypiers sont en aragonite. Ce résultat a été obtenu sur les meilleurs échantil¬
lons des gisements cités, par diffraction X réalisée sur poudres à partir de fragments dégagés.
Lorsque la taille des éléments structuraux ne permettait pas un dégagement complet, le
broyât comportait également une proportion de calcite qui apparaît sur les diagrammes.
La localisation de l’aragonite, dans ces cas, a été réalisée en utilisant la réaction de Feigl
avec la composition suivante :
Eau : 100 ce, S0 4 Ag., : b g, S0 4 Mn, 1 H, O : 12g ; 2 gouttes sol. NaOII diluée.
Second point de concordance entre ces polypiers : tous, sauf Cyathocoenia inilrhi,
sont entièrement fibreux, mais les dimensions des fibres sont échelonnées do 0,7 à près de
4 microns. On peut noter les résultats numériques suivants :
Coelocoenia decipiens (fig. 33 a) : moyenne des mesures 0,7 p. C'est la plus faible des
valeurs jusqu’à présent observées ; c’est aussi la seule qui s’avère d’un ordre de grandeur
comparable aux observations de J.-P. Chevalier sur les Madréporaires actuels (encore
leur est-elle un peu supérieure),
Protoheterastraea leonhardi (lig. 33 b) : diamètre moyen 2,8 p. Valeur très supérieure
aux données actuelles sur les 1 lexacoralla. Pourtant la conservation parfois très remar¬
quable des spécimens et la régularité des structures garantissent la validité de cette mesure.
Coccophylluni acanthophoruni (fig. 33 e) : 2,0 p.
Stylophyllum pygmaeum (fig. 33 f) : 3,8-4 u. Noter que ce résultat représente cinq à
six fois l’ordre de grandeur du résultat obtenu chez la première espèce citée.
Signification systématique de ces résultats
Ou ne peut envisager, en l’état actuel des données, d’attribuer à ees valeurs une signi¬
fication systématique autre cpic très générale. Il importe cependant de souligner qu’elles
ont été obtenues à partir de spécimens dont la stabilité minéralogique a été contrôlée,
ce qui permet de penser que les caractéristiques ei-dessus sont très proches des valeurs
originelles.
Remarque sur la variabilité de la fossilisation
Il a déjà été signalé qu’en un même gisement la fossilisation des spécimens pouvait
se révéler très variable ; à Fiseherwiese, par exemple, certains polypiers sont encore quasi
totalement en aragonite, alors que d’autres exemplaires sont entièrement recristallisés.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
287
Les régions voisines d’un même spécimen peuvent également se présenter sous des états
de conservation très différents. Deux exemples pris dans les espèces étudiées illustrent ce
phénomène, et les implications qu’il peut avoir sur la mesure des caractères histologiques.
La figure 33 c montre la bordure interne d’un septe de Protoheteraslraea (Hexasiraea)
leonhardi, celui-là même dont la bordure périphérique (région thécale) a fourni les meilleures
images relatives à cette espèce. Alors que les fibres demeuraient nettement individualisées
dans la figure 33 b, on peut constater que, dans la bordure interne, elles sont beaucoup
moins apparentes et semblent groupées en faisceaux de façon plus ou moins indivise. On
ne peut actuellement préciser les modalités de mise en place de ces structures fasciculaires.
On ne peut même assurer que ces dispositions soient réellement secondaires, compte tenu
de ce qu’on observe des structures analogues dans les polypiers de Madréporaires actuels
récoltés vivants. Il reste à vérifier s’il ne s’agirait pas là d’un phénomène extrêmement pré¬
coce, pouvant affecter le tissu squelettique dans ses régions internes sans que soit néces¬
sairement interrompue la croissance du polypier. L’état actuel des techniques devrait
permettre de préciser si ces groupements apparents s’accompagnent d’un changement miné¬
ralogique. On peut penser, en effet, que, s’il s’agit bien là d’un premier stade de recristalli¬
sation, l’évolution de la localisation du strontium y est déjà sensible.
Le même phénomène a bien été observé chez Stylopkyllum pygmaeurn où, dans
l’épaisseur des couches fibreuses successives, il est fréquent d’observer des fusions entre
unités critallines voisines.
Conclusion
Compte tenu des précautions prises pour les mesures (en rapport avec les observations
ci-dessus), il est certain que dans la famille des Stylophyllidae, telle qu’elle est actuellement
conçue, le diamètre des fibres squelettiques est très varié selon les espèces, le rapport des
diamètres extrêmes enregistrés étant de 5-6 à 1.
Cette hétérogénéité est un élément intéressant, dans la mesure où elle confirme sur le
plan histologique les résultats de l’analyse structurale des précédents chapitres.
L’importance des disparités observées accentue le caractère artificiel de ce taxon,
même en limitant nos observations aux polypiers entièrement fibreux. Avec l’adjonction
des résultats relatifs à Cyathocoenia milchi (fig. 33 d), dont la thèque interne est formée
de lamelles concentriques d’épaisseur comprise entre 1,8 et 5 u, l’ensemble se révèle tout à
fait composite, et la nécessité de sa dissociation devient évidente.
Fig. 33. — Fibres et lamelles chez les Stylophyllidae. a, Coelocoenia decipiens ( = Cyathocoenia andreaei) :
diamètre 0,7 y ; 1>, IleXastraca leonhardi : diamètre 2,8 p (noter la bonne conservation de l’échantillon
et comparer avec la ligure 33c qui présente les fibres à l’extrémité du même élément radiaire : la con¬
servation est beaucoup moins favorable) ; c, état des fibres dans une extrémité septale de II, leonhardi :
il s’agit peut-être d'un regroupement comparable aux (ibro-cristaux figurés par J. I*. Chevalier
(1971 : 16, fig. 2) ; d, lamelles de la thèque interne de Cyalhocoenia milchi : épaisseur moyenne 2-3 p
(sur cette photographie, l’axe du polypiérite est sur une direction perpendiculaire à l'aplatissement des
structures ; comparer avec la figure 29c) ; e, fibres de Coccophyllum acanlhophorum : diamètre
moyen 2,6 p ; f, fibres de Stylopkyllum pygmaeurn : diamètre moyen 3,8-4 p.
288
JEAN-PIERRE CUIF
CONCLUSION
Tl semble possible de rapprocher les Irails structuraux qui paraissent fondamentaux
pour chaque tenue étudié, établissant ainsi un premier essai de diagnose. Compte tenu
des limites de cette élude, il importe de souligner que tes propositions doivent être entendues
comme des hases de travail et non comme des définitions formelles. Seule la mise en évidence
des rapports entre les types structuraux définis dans les chapitres précédents et ceux qui
apparaîtront dans les autres familles trîasiques permet t ra de donner à l'ensemble des diagnoses
proposées la cohérence qui leur fait défaut dans la systématique actuelle.
■Genre Stylcphyllum : polypiers édifiés par la mise en place répétée de lames fibreuses plus ou moins
concaves. Ces lames superposées (en contact, ou non par leurs bordures périphériques selon
leur concavité) comportent des inflexions en « doigt de gant », dirigées vers le haut, en conti¬
nuité histologique constante avec les James concaves dont elles sont issues. Ces structures
digiliformes sont toujours isolées les unes des autres, et leur disposition générale ne permet
de noter aucun indice d’organisation en cloisons rudiaires, sauf par l’examen des points d’inser¬
tion successifs.
Genre Slylupltyllopxi.s : polypiers à organisation septale apparente. Les sep tes sont dissociés en
trabécules qui ne montrent plus, sauf dans les premiers stades onlogéniques. la continuité
histologique entre les structures rudiaires et les autres éléments squelettiques. Le trajet des
trabécules, eu courbes à concavités dirigées vers le liant, est un trait constant chez les formes
étudiées cpii, par ailleurs, diffèrent beaucoup par le nombre et le diamètre de leurs trabécules,
ainsi que par le degré de dissociation des éléments rudiaires.
Genre Protoheteruxtraea non Utumxirma Vola) : polypier dont les éléments rudiaires majeurs com¬
portent un système divergent bien caractérisé, inséré sur une muraille entièrement autonome
du point de vue structurai. Dans les périodes de croissance, cette structure thécale est édifiée
par des sclérodermites bien individualisés dont le nombre correspond exactement à celui
des septes, mais celte corrélation, pouvant se trouver supprimée dans les phases de gemna-
lion et n’existant pas clans les stades mitogéniques précoces, n’a peut-être pas mi caractère
véritablement fondamental. Il est néanmoins très constant chez toutes les formes étudiées.
Septes mineurs extrêmement tins, mais la totalité de l'appareil septal est entièrement
compact.
Espèce Cyalltacot/niti andreuei -> Cnelocoenia deeiplem : polypiers coloniaux dont les polvpiérites
sont édifiés par des trabécules très petites (00 à 80 g de diamètre), toujours parfaitement cen¬
trées. Les éléments radiaires sont entièrement compacts. Les trabécules sont verticales à la
périphérie des calices, où elles passent en continuité à celles qui forment la muraille. Dans
les septes, elles s’infléchissent progressivement vers la zone axiale.
Endothèque exclusivement tabulaire.
Espèce Cyathocoenia milchi. -> HlwniwpliylUti nii.L Iti, : colonies dont les polvpiérites résultent entiè¬
rement de l’évolution de deux lames concentriques :
— une lame externe fibreuse, dont les inflexions vers l’intérieur édifient les éléments radiaires ;
— une couche interne lamellaire, étroitement appliquée contre la face interne de la précé¬
dente, mais se biseautant complètement au niveau des septes majeurs.
Dans la couche externe, les libres sont de direction générale radiaire. Dans la couche
interne, au contraire, rallongement des lamelles se fait selon une direction taugculielle.
Genre Coccophyllum e.vcl. C. sturi) : polypiers dont les septes peu différenciés présentent un seul
axe de divergence, d'où semblent être issues les fibres qui ne sont jamais groupées en trabé¬
cules. Le tissu fibreux reste indifférencié.
LES MADRÉPORAIRES DU TRIAS
289
La position périphérique de cet axe de divergence détermine l’apparition d’une muraille
septo-thécale très forte, qui semble, également une caractéristique majeure.
Ce tableau, mettant en évidence de très profondes différences structurales entre les
termes qui le constituent, sullit à montrer combien leur groupement en une seule, famille
est peu susceptible, de représenter leurs rapports réels.
Les deux premiers termes ont pour point commun la faible différenciation de leur
tissu squelettique, surtout chez les Slylophyllttm , réduits à la superposition de simples lames
fibreuses pourvues d'inflexions digiliformes irrégulières. Celle forme étrange serait totale¬
ment isolée si les Stylophyllopsis (au moins certains d’entre eux) ne pouvaient s’interpréter,
à partir du même modèle, par simple adjonction d’une régularité dans la disposition des
inflexions conduisant à l’édification de structures septales apparemment plus normales.
Cette interprétation ne préjuge en rien de la position relative de ces genres, quant à la diffé¬
renciation éventuelle de l'un h partir de l’autre, évolution qu’il est impossible de préciser
en l’état actuel des données.
La courbure générale des structures trabéculaires à concavité dirigée vers le haut cons¬
titue un caractère structural important qui marque à la fois, et de façon très accusée, la
proximité de ces deux genres et leur éloignement des autres termes actuellement placés
dans les Stylophyllidae.
En effet, malgré une structure également peu différenciée et une concordance géo¬
graphique avec les deux genres précédents, le genre Cnccitphi/Uum (réduit h C. acunlhopho-
rurn Freeh) s’inscrit probablement dans un autre cadre. Les septes compacts dépourvus
de différenciation trabéculaire, l’axe de divergence mis en évidence par la disposition de
fibres représentent des caractères différentiels significatifs.
Si on pouvait néanmoins déceler dans l’cndothèque de Coccophyllum des indices de
rapprochement avec les deux genres précédents, les termes qui suivent offrent, au contraire,
des différences très accusées sur la totalité de leurs éléments structuraux. Que l’on compare
les deux lames thécales emboîtées de ICyuthrwoenia) FJaxmocoelia inilciii, absolument aber¬
rantes dans les résultats de l'analyse précédente, avec les structures septales très différen¬
ciées de Protahererastraea leonlt/mli, on encore avec les caractères microstnietiiraux et his¬
tologiques t rès « modernes » de Coelocoenia dteipiens, on obtient de toute évidence un assem¬
blage tout à fait hétérogène.
Au terme de cette étude ne peut donc subsister que le groupement proposé initialement
par Frech entre les genres StyttiphyUum et Stylapkyllapsis , Les adjonctions ultérieures
d’espèces rapportées aux genres Cyathocoenia et llexastraea ne peuvent être conservées.
L’introduction du terme Coccophylutn par Yaijghan et Wells, qui avait achevé de donner
à la famille des Stylophyllidae sa configuration actuelle, ne peut elle-même être maintenue
après la confrontation de ses caractères histologiques et microstructuraux avec ceux du
genre-type.
290
JEAN-PIERRE CUIF
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Smith, J. P., 1912-1914. — The middle triassic marine invertebrate fauna of north America. Unit,
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Yoi.z, W., 1896. — Die Korallen der Schichten von St. Cassian in Südtirol. Paleontographica,
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Wells, J. W., 1937. — New généra of recent and fossil corals. J. Pal., 11 : 73-77.
Zybrowius, H., 1970. Etude qualitative et quantitative des salissures biologiques de plaques
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Manuscrit déposé le 8 février 1972.
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 97, nov.-déc. 1972,
Sciences de la Terre 17 : 211-291.
Achevé d’imprimer le 31 juillet 1973.
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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huheau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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