Publications scientifiques du Muséum, Paris

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Section A : ZOOLOGIE

Rédacteur en chef : Christian Érard

Rédacteur adjoint : Danielle Defaye

Assistantes de rédaction : Hélène Bertini, Marion de Plas

S’adresser

pour les échanges :

Service des périodiques et des échanges de la Bibliothèque Centrale

du Muséum national d’Histoire naturelle

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris

Tél. : [33] (1)40 79 36 41

pour les abonnements et achats au numéro :

Service des Publications Scientifiques - Diffusion

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Tél. : [33] (1) 40 79 37 00

Fax : [33] (1) 40 79 38 40

pour l’envoi de manuscrits :

Service des Publications Scientifiques - Rédaction du Bulletin

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Tél.: [33] (1)40 79 34 38

Fax : [33] (1) 40 79 38 58

e-mail : bulletin@mnhn.fr

Abonnements pour l’année 1996 (prix HT) :

Abonnement général : 1 800 FF

Section A : zoologie, biologie et écologie animales : 800 FF

Section B : botanique Adansonia : 500 FF

Section C : sciences de la Terre, paléontologie, géologie et minéralogie : 600 FF.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presses : 1403 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e sér., 17, 1995, section A (Zoologie, Biologie et écologie animales), n° 3-4

SOMMAIRE — CONTENTS

William A. Newman & Toshiyuki Yamaguchi. — A new sessile barnacle (Cirripedia,

Brachylepadomorpha) from the Lau Back-Arc Basin, Tonga; first record of a living

representative since the Miocene. 221

Un nouveau cirripède sessile (Cirripedia, Brachylepadomorpha) de l’arc postérieur

du bassin de Lau, Tonga ; première observation d’un représentant vivant de ce groupe

non signalé depuis le Miocène.

Alain Crosnier. — Pleurocolpus boileaui, genre nouveau et espèce nouvelle de Polynésie

française (Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthidae) . 245

Pleurocolpus boileaui, new genus and species from French Polynesia (Crustacea,

Decapoda, Brachyura, Xanthidae).

Paul F. Clark & Bella S. Galil. — A new species of Etisus (Crustacea, Brachyura,

Xanthidae) from New Caledonia . 253

Une nouvelle espèce r/’Etisus (Crustacea, Brachyura, Xanthidae) de Nouvelle-

Calédonie.

Ana R. VÂZQUEZ-Bader & Adolfo Gracia — A new genus and species of pilumnid

(Crustacea, Decapoda, Brachyura) from the Gulf of Mexico . 259

Un nouveau genre et une nouvelle espèce de pilumnide (Crustacea, Decapoda,

Brachyura) du golfe du Mexique.

Rafael Lemaître & Patsy A. McLaughlin. — Alainopagurus crosnieri, gen. et sp. nov.

(Decapoda, Anomura, Paguridae) from the Western Pacific . 273

Un nouveau genre et une nouvelle espèce de pagure (Decapoda, Anomura,

Paguridae) du Pacifique occidental.

Geoffrey A. Boxshall & Danielle Defaye. — Copépodes nouveaux (Siphonostoma-

toidea, Nicothoidae) parasites de cumacés et de décapodes profonds. 283

New Copepods (Siphonostomatoida, Nicothoidae) parasites of deep-sea Cumacea and

Decapoda.

Wilson R. Lourenço & Max Vachon t- — Un nouveau genre et deux nouvelles espèces

de scorpions Buthidae d’Iran . 297

One new genus and two new species of Buthidae scorpions from Iran.

C. C. Lu, Renata Boucher-Rodoni & Annie Tillier. — Catalogue of types of recent

Cephalopoda in the Muséum national d’Histoire naturelle (France) . 307

Catalogue des types de céphalopodes actuels du Muséum national d’Histoire na¬

turelle (France).

Jean-François Voisin. — Liste des types d’oiseaux des collections du Muséum national

d'Histoire naturelle (France). 3. Podicipédiformes. 345

List of types of birds in the collections of the National Museum of Natural History

(France). 3. P o die ip e diforms.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 221-243.

A new sessile barnacle (Cirripedia, Brachylepadomorpha)

from the Lau Back-Arc Basin, Tonga; first record of a living

representative since the Miocene

by William A. Newman & Toshiyuki Yamaguchi

Abstract. — An extant representative of the Brachylepadomorpha, Neobrachylepas relica gen. et sp. nov.,

has been discovered associated with hydrothermal vents in the Lau Basin. The suborder, comprising the earliest

sessile barnacles, appeared in the Jurassic. It underwent a modest diversification before the close of the Cretaceous,

when it began to decline concomitant with the origin and diversification of the modern sessile barnacles (Ver-

rucomorpha and Balanomorpha) as well as certain shell-crushing predators, and it has been absent from the fossil

record since the Miocene. Thus Neobrachylepas is unique among previously known hydrothermal vent barnacles,

Neolepas (Scalpellomorpha), Neoverruca (Verrucomorpha) and Eochionelasmus (Balanomorpha), in being the only

known living member rather than simply the most primitive living member of its respective suborder. The Lau

Basin fauna includes representatives of all four of these suborders and therefore represents the most diverse

cirriped fauna of any known hydrothermal vent community.

Keywords. — Mesozoic relics, hydrothermal vents, center of diversity.

Un nouveau cirripède sessile (Cirripedia, Brachylepadomorpha) de l’arc postérieur du bassin de Lau,

Tonga; première observation d’un représentant vivant de ce groupe non signalé depuis le Miocène

Résumé. — Un représentant actuel des Brachylepadomorpha, Neobrachylepas relica , n. gen., n. sp., a été

découvert dans les sources hydrothermales du bassin de Lau. Le sous-ordre, comprenant les cirripèdes les plus

anciens, est apparu au Jurassique. 11 subit ensuite une diversification modeste avant la fin du Crétacé, à partir

duquel il commença à décliner en même temps qu’apparaissaient et se diversifiaient les cirripèdes modernes

(Verrucomorpha et Balanomorpha), tout comme certains prédateurs broyeurs de coquilles ; il était absent depuis

cette mention fossile du Miocène. Ainsi, Neobrachylepas est unique parmi les cirripèdes déjà connus de sources

hydrothermales : Neolepas (Scalpellomorpha), Neoverruca (Verrucomorpha) et Eochionelasmus (Balanomorpha),

en étant le seul membre vivant connu plutôt que simplement le plus primitif de ce sous-ordre. La faune du

bassin de Lau inclut des représentants des quatre sous-ordres et représente ainsi la faune de cirripèdes la plus

diversifiée de toutes les communautés connues de sources hydrothermales.

Mots-clés. — Reliques du Mésozoïque, sources hydrothermales, centre de diversité.

W. A. Newman, Scripps Institution of Oceanography, La Jolla, California 92093-0202, USA.

T. Yamaguchi, Department of Earth Sciences, Chiba University, Inage, Chiba 263, Japan.

INTRODUCTION

Explorations of deep-sea hydrothermal vents, beginning a little more than 15 years ago,

have revealed a remarkable diversity of unusual invertebrates many of which are endemic at

relatively high taxonomic levels (McLean, 1985; Newman, 1985; Tunnicliffe, 1991). Some

— 222

of the animals encountered were evidently derived from taxa found in the surrounding deep sea,

or from those inhabiting “cognate” environments such as cold and hydrocarbon seeps (NEWMAN,

1985), dead whales (Smith et al., 1989), and sunken wood (Dando et al., 1992). But many

currently have no known living representatives from which they could have been derived, and

this is particularly true among the barnacles (Yamaguchi & Newman, 1990). This raises ques¬

tions regarding not only the origin but the age of the present hydrothermal vent fauna. Further¬

more, the new barnacle to be described herein, from the Lau Back-Arc Basin, Tonga (Nautilau,

1991), belongs to the Brachylepadomorpha, the most primitive suborder of sessile barnacles which

appeared in the fossil record in the Jurassic only to disappear in the Miocene. Therefore knowl¬

edge of the new form is relevant to understanding the early phylogeny of the sessile barnacles

as well as the origin and age of vent faunas, and these subjects will also be taken up following

the systematic account.

In addition to contributing to our understanding of the diversity and origin of the vent

fauna and sessile barnacles, the discovery of a living brachylepadomorph is exciting for a mor¬

phologist because it makes possible studies of its soft parts and internal organs. It is also of

importance to ecologists because it permits study of life history strategies including planktonic

larval and benthic stages. It will be important to sort out those properties that are basic to the

group from those that have been developed as adaptations to the hydrothermal vent habitat. The

obligate association of Neobrachylepas, as well as other primitive barnacles such as Neolepas,

Neoverruca and Eochionelasmus, makes it inescapable that the association with the hydrothermal

environment has persisted for an extensive period of time.

SYSTEMATICS

Subclass CIRRIPEDIA Burmeister, 1834 (= Cirrhipèdes Lamarck, 1806 : Cambrian-Recent)

Superorder THORACICA Darwin, 1854 (Cambrian-Recent)

Order SESSILIA Lamarck, 1818 (Upper Jurassic-Recent)

Suborder BRACHYLEPADOMORPHA Withers, 1923 (Upper Jurassic-Recent)

Family Brachylepadidae Woodward, 1901 (Upper Jurassic-Recent)

DlFFERENTAL DIAGNOSIS (emend.)

Symmetrical sessile barnacles having an operculum generally including a pair of latera as

well as paired scuta and terga (scuta and terga alone in Balanomorpha), a primary wall consisting

of but two plates, rostrum and carina (plus at least two pairs of dedicated latera in Balanomorpha),

and a secondary wall of imbricating plates occurring in whorls of as many as eight in which

case the uniform vertical tiers stand four plates high (whorls not arranged in uniform tiers in

Balanomorpha). The whorls are added successively during ontogeny, inside the previous whorl

(outside the previous whorl in Balanomorpha), and the basal margins of plates of the first few

whorls are usually equipped with interlocking devices (not found in Balanomorpha).

— 223 —

NEOBRACHYLEPAS gen. nov.

Type. — Neobrachylepas relica sp. nov.

Etymology. — From the Greek neo (new), brachy (short), and lepas (shellfish); and relica , from the French

relique, last survivor of an ancient radiation, in contrast to relicte, a population separated from its parent population

(French Biogeographical Society, 1947 according to Udvardy, 1969).

Diagnosis

A brachylepadomorph with the operculum superficially resembling that of balanomorphs

but differing in the terga and scuta not being distinctly articulated, in retaining the median latera,

and in having depressor muscles more or less evenly distributed rather than concentrated in

discrete bundles along the basal margin of the scutum and tergum. The whorls of imbricating

plates agree with those of some other brachylepadomorphs in standing in tiers three rather than

four plates high, but the plates of the basal whorls differ from those of all known brachylepado¬

morphs in lacking basal interlocking or ligamentous devices.

Furthermore, the form of the shell is 1), low (peltate) rather than high and 2), the carina

and rostrum abut at their lateral margins (as they do on the movable side of Neoverruca ) rather

than there being a gap between them protected by imbricating plates as is apparently the case

in other brachylepadomorphs, or filled by two or three pairs of dedicated latera as in balano¬

morphs. The basis is membranous. The trophi, and the cirri except for details of the first two

pairs, are similar to those of other hydrothermal vent barnacles.

Neobrachylepas relica sp. nov.

(Figs 1-5)

Material. — Knowledge of the new form, the first living brachylepadomorph ever examined, is based on

seven specimens, some of which are minute and many if not all of which are juveniles (may not have completed

shell development; see measurements below). The largest (7.6 mm in rostro-carinal diameter) was almost

completely buried under a friable coating of sulfide and oxide deposits, as was a juvenile of Eochionelasmus

ohtai of a comparable size a few centimeters from it (Fig. 1). The former, designated the holotype (see below),

has been left intact. The other specimens either had been or were removed from the substratum. These were

variously dissected, including the second largest which has been designated the first paratype (Fig. 2).

The seven type specimens, ranked according to size (length = R-C diameter, in mm) in the following table,

have been deposited in the following museums: MNHN = National Museum of Natural History, Paris; NSMT

= National Science Museum, Tokyo; USNM = United States National Museum of Natural History, Washington,

DC. Length [L] is the rostro-carinal diameter and width [W] is the lateral diameter, in mm):

Sample

Type designation

Depository

1. BL04

7.6

5.7

holotype

MNHN-Ci 2290

2. BL01

6.5

6.0

1st paratype

USNM-274137

3. BL04

3.2

2.1

3rd paratype

MNHN-Ci 2386

4. BL03

2.5

1.7

2nd paratype

NSMT-Cr 14111

5. BL04

1.7

1.0

4th paratype

MNHN-Ci 2387

6. BL12

1.3

0.6

5th paratype

MNHN-Ci 2388

7. BL04

= 0.1

6th paratype

MNHN-Ci 2389

— 224 —

This material, received from the Centre national de tri d’océanographie biologique (CENTOB), Brest, was

collected from two stations by the French submersible Nautile during the Biolau cruise (May 1989) to the Lau

Basin, SW Pacific.

Station 1. "Hine Hina” (station without smokers), 22“32’S, 176°43’W; sample BL01, 1842 m, and BL03,

1870 m, the latter about 750 m south of Hine Hina.

Station 2. “Vailili” (station with smokers), 22°I3’S, 176°38’W; samples BL04, 1739 m and BL12, 1730 m.

Habitat. — The general nature of the vent communities at Lau have been elucidated by Desbruyëres et

al. (1994). A general account of metaliogenesis in the basin is given by Fouquet et al. (1991) and the following

description of this habitat was provided by D. Jollivet (pers. comm.). It consisted of a depression formed by

a large fissure surrounded by mounds of very porous fragments of basalt having a whitish cast due to alteration.

Low temperature waters (2-19° C) were percolating through a large mussel bed inhabited by crabs and fishes

and surrounded by clumps of barnacles on escarpments and large basaltic boulders subject to the deposition of

sulfides and oxides.

The barnacles dominated the outer rim of most sites and are analogs of the filter-feeding serpulids of East

Pacific Rise sites (Desbruyères et al., 1994). Those observed at Lau included a Neolepas- like form and

Eoc hi one las mus ohtai, the latter being physically closest to the mussels. The first specimen of Neobrachylepas

relica to come to our attention was sample BL 01. In addition to Neobrachylepas , a single specimen of a unique

and apparently mature neoverrucid was encountered in the material collected. Thus Lau, in having representatives

of four suborders of the thoracican cirripeds (Scalpellomorpha. Brachylepadomorpha, Verrucomorpha, and Balano-

morpha) not only includes the most unusual but the most diverse hydrothermal vent barnacle fauna known.

Considering the generally gregarious nature of vent barnacles taken elsewhere, as well as in the Lau Basin,

and that Neobrachylepas relica is a functional hermaphrodite, it is likely that the infrequently encountered and

mostly juvenile specimens of this species were waifs from preferred microhabitats rather than representatives of

a sparsely distributed population. If the species were large as well as gregarious, as are Neolepas, Neoverruca

and Eochionelasmus, it would have been conspicuous and therefore more likely collected. But if a small species,

as it seems to be, with a shell that is readily masked by sulfide and oxide deposits, it would be hard to detect

in the field even if gregarious, and small size can also provide a refuge from predation from fish, neogastropods

and the like.

Diagnosis

As for the genus. The soft parts of other brachylepadomorphs are unknown but, as expected,

the present species is hermaphroditic. While its cirri are similar to those of all previously known

hydrothermal vent barnacles (suborders Scalpellomorpha, Verrucomorpha and Balanomorpha),

citTus II is unusual in being relatively short and non-antenniform. The species differs from all

thoracican cirripeds in having a median dorsal appendage on the prosoma that apparently holds

an egg mass in place when brooding.

Comparative description

Hard parts

The low-conic profile of Neobrachylepas relica is accentuated by the apexes of the opercular

valves being tipped back towards the carina in a stance more characteristic of balanomorphs

than any previously known brachylepadomorphs. Indeed, N. relica is, in general appearance,

remarkably similar to the balanomorph Eochionelasmus ohtai whose distribution, at Lau, it over¬

laps (Fig. 1). But as can be seen, even in this figure, the similarity is cursory; e.g., the operculum

of Neobrachylepas (Figs 1, 2, 3) includes a pair of small latera as well as the paired scuta and

terga, and its wall lacks the two pairs of dedicated latera seen in the Eochionelasmus.

The operculum is capable of movements independent of the wall, as it is in balanomorphs

but not scalpellomorphs (Darwin, 1852), even though the details of its plates and the associated

— 225 —

Fig. 1. — The brachylepadomorph Neobrachylepas relica gen. et sp. nov. (upper, holotype) and a juvenile of the balanomorph

Eochionelasmus ohtai Yamaguchi, 1990 (lower). The specimens, viewed from the left side, were found almost completely

buried beneath sulfide and oxide deposits on a small block of basalt recovered by the French submersible Nautile from the

hydrothermal field, Lau Basin, Tonga. The specimen of Neobrachylepas can be distinguished from that of Eochionelasmus

by the more prominent carina and rostrum (C and R) which abut at their lateral margins, the pair of small latera (L) included

with the operculum, and the absence the dedicated latera (CL and RL) in the primary wall (see Fig. 2 for identification of

the brachylepadomorph and Fig. 6, D1 of the balanomorph plates).

Le brachylépadomorphe Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp. (en haut, holotype) et un juvénile du balanomorphe Eochio¬

nelasmus ohtai Yamaguchi, 1990 (en bas). Les spécimens, vus du côté gauche, ont été trouvés presque complètement enfouis

sous des dépôts de sulfures et d’oxydes sur un petit bloc de basalte récolté par le submersible français Nautile sur le site

hydrothermal, Bassin de Lau, Tonga. Le spécimen de Neobrachylepas se distingue de celui de Eochionelasmus par la carina

et le rostre (C et R) plus proéminents et qui se rejoignent par leurs bords latéraux, la paire de petits latera (L) inclus avec

l’opercule, et l’absence de latera (CL et RL) dans la muraille primaire (voir fig. 2 pour l’identification du brachylépadomorphe

et fig. 6, Dl, des plaques des balanomorphes).

musculature retain a scalpellomorph facies. The scuta and terga have major and minor transverse

growth ridges, but the major ones align rather than interdigitate along the occludent margin of

the scuta (Fig. 2A; but see interlocking teeth below). The scuta are triangular in outline and,

like the terga, are ornamented externally by longitudinal ribs. The major transverse growth lines

frequently have minute pores, more or less at the intersections with the longitudinal growth

lines, that in life accommodated seta. The occludent and apico-basal ridges are relatively prom¬

inent. The latter divides each scutum unequally, and the very narrow tergal portion overlaps the

last increment to each of the longitudinal ribs along the scutal margin of the tergum (Fig. 3A-D).

These increments coincide with a shallow, longitudinal depression on the interior of each scutum.

— 226 —

Fig. 2. — Neobrachylepas relica gen. et sp. nov. Paratype 1: A, viewed from above and B, from the right side. Note that 1) the

median latera (L), scuta (S) and terga (T) comprise the operculum; 2) the rostrum (R) and carina (C) are in contact at their

lateral margins and there are no dedicated latera between them; and 3) while the r, 1 and c tiers among the imbricating plates

stand three plates high on the right side (l 1 missing), and the 1 tier also stands three plates high on the left side, r 3 and c 3

of the left side have yet to appear there. The relatively large size of the left r 1 and c 1 , compared to l 1 and relative to their

counterparts on the right side, is puzzling.

Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp. Paratype 1 : A, vu de dessus et B, vu du côté droit. Noter que 1) les latera médians

(L), les scuta (S) et les terga (T) comprennent l'opercule ; 2) le rostrum (R) et la carina (C) sont en contact par leurs bords

latéraux et il n’y a pas de latera dédiés entre eux; et 3) tandis que les étages de r, l et c parmi les plaques imbriquées

présentent trois plaques en hauteur du côté droit (l 1 absente), et le premier étage présente aussi trois plaques en hauteur

sur le côté gauche, r 3 et c 3 du côté gauche restent à apparaître ici. La taille relativement grande des r 1 et c 1 gauches, par

rapport à V et comparée à leurs contreparties du côté droit, est surprenante.

— 227 —

and thus the terga and scuta could be said to be slightly articulated. The interior of the scutum

has a deep depression for the scutal adductor muscle, but there are no obvious depressions for

insertion of rostral and lateral depressor muscles per se\ rather, the scar for an undifferentiated

sheet of depressor muscles is more or less evenly distributed on a flattened area along the basal

margin, and a similar flattened area is found on the basal margin of the tergum for the insertion

of the tergal depressor muscles (Fig. 3C-D). The flattened area on the scutum turns abruptly

outward towards the basi-tergal angle, suggesting a different orientation of the muscle fibers

inserting there (Fig. 3D). Along the upper third of the interior surface of the occludent margin

of the scutum there are some irregularly spaced teeth that interdigitate with those of the opposing

valve when closed, an alternate method of interlocking that has not been noted in other brachy-

lepadomorphs, and that differs from the interdigitating of growth increments seen in many balano-

morphs.

The tergum is quadrangular but unequally divided along its long axis by an apico-basal

ridge (Fig. 3A). The transverse growth lines on the scutal side of the ridge are crossed by longi¬

tudinal ribs, but those of the basal portion, which are completely overlapped by the carina, are

not. The central portion of the interior of the tergum is marked in its upper half by minute

tubercles, and the uppermost portion of the flattened basal margin, accommodating the depressor

muscles, turns abruptly inward (Fig. 3C).

The median latera are small, and reside largely on the apico-basal ridge at the basi-tergal

angle of the scuta where they rest against the apico-basal ridge of the terga (Fig. 2), but whether

there are lateral depressor muscles associated with them, as there likely would have been in

primitive forms, was not determined. Reduction in size of the median latus, from apex to base

(Fig. 3E-F), must begin early in juvenile ontogeny, likely shortly after metamorphosis from the

last pedunculate to the first sessile stage (Newman, 1989), whereby the median latera not only

cease growing larger but actually grow progressively smaller as the animal as a whole continues

to grow. Retarded development, and an occasional complete loss of the median latus, was noted

in Neoverruca brachylepadoformis (NEWMAN, 1989), and, like the imbricating plates, it has

completely disappeared in verrucids. The latera may have also disappeared in some extinct

brachylepadomorphs (Withers, 1953), as they have in all balanomorphs (Yamaguchi & New¬

man, 1990; Buckeridge & Newman, 1992).

The primary wall consists of the rostrum and carina surrounded by imbricating plates stand¬

ing no more than three tiers (six whorls) high (Fig. 2A-B), as is the case in some brachylepado-

morphans (WITHERS, 1953). Although it is possible that four tiers (eight whorls) develop in

older specimens, aspects of the soft parts suggest that the wall at this stage is virtually complete.

Formerly the uppermost imbricating plates in the tiers of “sublatera” (Woodward, 1901),

in proverrucids and neoverrucids (Newman & Hessler, 1989) as well as brachylepadomorphs

(Newman, 1987), were considered homologous with the rostrolateral and carinolateral plates of

the pollicipedine scalpellomorphs and the balanomorphs. These were distinguished from other

latera in their respective tiers by the use of upper rather than lower case lettering (RL-CL rather

than rl-cl or r-c; Newman, 1987). This convention was initiated at a time when it was thought

that imbricating whorls in Brachylepas were added peripherally, as in pollicipedines and primitive

balanomorphs. With knowledge of the ontogeny of Neoverruca (NEWMAN, 1989) it became appa¬

rent that they were added in the reverse order in neoverrucids and likely in brachylepadomorphs.

— 229 —

and from the present material this is evidently the case. Thus, it is equivocal which latera of

the r and c tiers in brachylepadomorphs and verrucomorphs are homologous with RL and CL

in pollicipedines and balanomorphs, and therefore the usage of the upper case designation is

suppressed here (Figs 2, 3G-H).

The imbricating plates of the first paratype, rostrad and carinad of the median lateral tiers,

comprise some 14 and 16 tiers, respectively (Fig. 2A), the sum of which, including the median

lateral tiers, comes to 32 tiers in all (the holotype appears to have only 30 tiers). This is essentially

10 tiers less than seen in the much larger species, Brachylepas cretacea (see Newman, 1987).

No subcarinal or subrostral (sc and sr) tiers were identifiable although, judging from the ontogeny

of Neoverruca (Newman, 1989), they are likely present in the earliest ontogenetic stages. The

three sublateral tiers (labeled simply r, 1 and c, rather than rl, 1 and cl, herein) not only tend to

include the largest latera (especially those of the 1 tier), but to stand three rather than two plates

high (Fig. 2).

Externally the individual imbricating plates are marked by strong transverse growth lines

and relatively weak apico-basal ribs, the essentially median one sometimes being stronger

(Fig. 3G, l 2 and r 2 for example), but otherwise they look much alike.

When viewed from within, three patterns are observed:

1) the plates of uppermost whorl which are overlapped but do not yet overlap adjacent

plates;

2) the uppermost plates that overlap but one adjacent plate;

3) the plates that overlap two plates (Fig. 3, l 3 , r 2 and l 2 , respectively).

All plates retain the first pattern unless they come to overlap plates of subsequent whorls.

A few may retain the second pattern, but most progress to the third pattern during ontogeny.

The lateral margins of the rostrum and carina are in contact, but whether they will remain

so with subsequent growth is unknown. Their outer surfaces are marked by prominent transverse

growth lines and weak apico-basal ridges (Fig. 2) and the slight depressions between the latter

correspond to the number of tiers, which is 32 in the first paratype. Thus the tiers correspond

to the grooves, rather than to the ribs as they do in Brachylepas cretacea (see Newman, 1987).

There is a median sagittal ridge rather than a depression on both the rostrum and carina, again

indicating that if there were subrostral and/or subcarinal tiers of plates, they lost their identity

as such early in ontogeny.

Fig. 3. — Neobrachylepas relica gen. et sp. nov. Paratype I : A-B, external and C-D, internal views of left tergum and scutum,

respectively; E-F, internal and external views of right median latus (twice the magnification of the other plates); G-H, external

and internal views of a group of imbricating plates including the r-l-c tiers of the left side (l 1 illustrated in Fig. 1 missing,

uniform stippling indicates where the tops of some plates in G have been eroded and/or broken off); 1-J, internal and external

views of an imbricating plate.

Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp. Paratype 1 : A-B, vue externe et C-D, vue interne des tergum et scutum gauches,

respectivement ; E-F, vues interne et externe du latus médian droit (grossissement double des autres plaques) ; G-H, vues

externe et interne d’un groupe de plaques imbriquées incluant les étages r-l-c du côté gauche (l 1 illustré sur la fig. 1 absent,

le pointillé uniforme indique les sommets de certaines plaques de G qui ont été érodées et/ou cassées) ; I-J, vues interne et

externe d’une plaque imbriquée.

— 230 —

Soft parts

The trophi (Fig. 4A-D) are very similar to those of other hydrothermal vent barnacles, re¬

flecting adaptations to feeding on very fine particles, presumably small, suspended clumps of

bacteria. The slightly bullate, unnotched labrum of Neobrachylepas relica (Fig. 4A) supports

relatively large palps provided with relatively stout setae and, on the posterior (inner) surface,

in addition to the usual row of very fine teeth there are long fine setae on each side of the

midline directed toward the mouth. The mandible (Fig. 4B) is characteristic of hydrothermal

vent forms; one superior incisiform tooth followed by three teeth each supporting a row of short

sharp spines along the superior curvature, several of the uppermost of which roll over onto the

posterior surface, and an inferior angle supporting a row of similar spines.

In some hydrothermal vent forms the division between the last spine of the fourth tooth

and the first spine, on the outer margin of the inferior angle of the mandible, can be obscure.

Here it is indicated by a slight enlargement of the first few spines belonging to the inferior

angle. The mandibles of Neobrachylepas and Neoverruca are distinguished from those of other

hydrothermal forms in having a single row of setae between the first and second teeth.

Maxillae I and II (Fig. 4C-D) each support a relatively uniform comb of slender setae and

are undistinguished from other vent forms.

Cirri I, with the proximal segments of both rami lobate and densely setose and the distal

articles antenniform and sparsely setose, are similar to those of other vent species. However, in

Neobrachylepas the change from lobate to antenniform is remarkably abrupt (Fig. 4E). The seta-

tion of the antenniform and lobate articles is depicted in Fig. 4F, G, respectively. Cirri II (Fig. 4H)

are remarkable in both rami being relatively short and neither being antenniform, but anten-

niformy is known to vary in other barnacles. An extension of the testes occupies the coxal

segment of the pedicle and, while another although smaller branch also occurs in cirrus III,

none were observed in the remaining cirri. The rami of cirri III-VI are long and ctenopod, with

a number of fused basal segments followed by initially short and then longer articles (Fig. 5B-C,

respectively). The rami of cirri V and VI were tightly coiled, making it difficult to count the

number of articles as noted in the following (a/p = segment counts for anterior/posterior rami,

and c.a. for the caudal appendages):

Cirrus

III

c.a.

a/p

32/27

9/9

20 + /38

32/38

~ 49

~ 53

The caudal appendages, absent in Neoverruca and multiarticulate in Eochionelasmus, are

minute and uniarticulate in Neolepas and in Neobrachylepas (fig. 5A & D). The penis is long,

conspicuously annulated, and sparsely clothed with short, stiff setae (Fig. 5A, E, F).

A unique feature, known in no other cirriped, is a median “dorsal” appendage (Fig. 5G)

located on the prosoma somewhat anterior to the position of the maxillary segment. It consists

of a stiff tapering rod sparsely clothed with basally directed barbs and terminating in a tuft of

short, stiff setae. It is in a position to become surround by an egg lamella when laid and to

retain it against the dorsum during brooding. But whether ovigerous frena (Walker, 1983),

— 231 —

FIG. 4. — Neobrachylepas relica gen. et sp. nov. First paratype; trophi and cirri I-II: A, labrum and palps (seta on right palp

omitted); B, C and D, right mandible, maxilla I, and maxilla H, respectively; E, right cirrus I (most setae omitted, posterior

ramus partially torn from pedicle); F & G, articles 5 and 10 of anterior ramus of cirrus I (counting the 3 fused basal segments

as 1); H, right cirrus II (with setation shown on articles 4 and 5 of the outer and inner rami, respectively).

Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp. Paratype I ; appendices buccaux et cirres /-//; A, labre et palpes ( soies omises sur

le palpe droit) ; B, C et D, mandibule droite, maxille I et maxille II, respectivement ; E, cirre I droit (la plupart des soies

omises, rame postérieure partiellement arrachée du pédicule) ; F et G, articles 5 et 10 de la rame antérieure du cirre I (en

comptant pour un les 3 segments basaux fusionnés) ; H, cirre 2 droit (avec sétation présente sur les articles 4 et 5 des rames

externe et interne, respectivement).

— 232 —

Fig. 5. — Neobrachylepas relica gen. et sp. nov. First paratype: A, right cirrus VI (setae omitted), penis, and caudal appendage;

B and C, articles from the lower and upper third of the inner ramus of cirrus VI, respectively (some setae cut short in latter);

D, left caudal appendage enlarged; E and F, apex and central section of the penis enlarged; G, median dorsal appendage.

Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp. Paratype I : A, cirre VI, droit (soies omises), pénis et appendice caudal ; B et C,

articles des tiers supérieur et inférieur de la rame interne du cirre VI, respectivement (quelques soies raccourcies sur ce

dernier) : D, appendice caudal gauche agrandi ; E et F, apex et section centrale du pénis agrandis ; G, appendice dorsal

médian.

— 233 —

present in Neolepas and Neoverruca, are absent in Neobrachylepas was not determined. Neover¬

ruca has a similarly positioned median dorsal organ, but it qualifies as a “filamentary” appendage

in being thin-walled, soft, flexible and without setae, and in containing ramifications of the

testes, as do some such filamentary appendages in some pedunculate barnacles (Darwin, 1852).

In addition to that seen in Neoverruca, prosomal dorsal filamentary appendages, including a

small median one, are also known in some Scillaelepas (Newman, 1980), and it is from such

a precursor that the median dorsal appendage seen in Neobrachylepas likely evolved.

Affinities

The morphology of the hard parts in Neobrachylepas relica is unique among living barnacles,

yet its trophi and cirri are specialized in the same way as in the other hydrothermal vent barnacles,

even though they belong to distinct suborders (Newman, 1979; Newman & Hessler, 1989;

Yamaguchi & Newman, 1990; Jones, 1993). The similarity, the result of adaptations to feeding

on very fine particles, points to the need for caution in using general aspects of the trophi and

cirri in considerations of affinity.

The unique organization plan of the shell distinguishes Neobrachylepas relica from all

living barnacles, and if it were not for the fossil record we would be hard pressed of what

to make of it. Fortunately there is a part for part correspondence between Woodward’s

reconstruction of Brachylepas cretacea from the Norwich Chalk (Woodward, 1901) and

Neobrachylepas (compare Fig. 6B1-2). Prior to the discovery of the vent species, the Brachy-

lepadomorpha included Brachylepas (Upper Cretaceous) and Pycnolepas (Upper Jurassic-

Upper Miocene; Newman et ai, 1969; Collins, 1980; Zullo et al, 1987), and

reconstructions of both genera have high-standing, scalpellomorph- rather than balanomorph-

like opercular plates (Woodward, 1901; Withers, 1923; Fig. 6B2). Neobrachylepas differs

from the foregoing genera in a number of characters, and the balanomorph-like stance of

the opercular valves is particularly obvious (compare Fig. 6B1 versus B2 and Dl-3 for ex¬

amples). In addition, it differs in being peltate rather than high-conical, in the carina and

rostrum abutting at their lateral margins rather than being separated by the sublatera, and

in the lowermost imbricating whorls lacking interlocking mortises and tenons between the

plates. And it may also differ from most brachylepadomorphs in the median three tiers of

imbricating plates standing three rather than four plates high.

All of these shell characters, including small size, could be because the largest specimens

available are juveniles. While confirmation of adult characters awaits the discovery of an oviger-

ous specimen, the soft parts of paratype 1 revealed mature male organs (penis and testes) and

a median dorsal appendage that apparently holds an ovigerous lamella in place while brooding.

Thus, other than for the production of eggs, this specimen appears mature and, therefore, sub¬

stantial ontogenetic changes in the structure of the shell seem unlikely. Continued growth could

result in a thicker and likely less peltate wall, and perhaps the addition of as many as two more

whorls of imbricating plates. But it is deemed unlikely that the stance of the opercular valves

would change much if at all because it would require a substantial change in the otherwise

narrow form of the basal margin of the tergum, and because it would be disadvantageous in an

environment where crushing predators such as crabs exist.

— 235 —

THE SESSILE BARNACLES

The sessile barnacles are treated here (Figs 6-7) as monophyletic (Newman, 1987, 1993).

Although Anderson (1994) continues to embrace diphyly, nothing compelling has been added

to earlier views on the matter (Newman & Ross, 1976; Newman, 1982, 1987; Anderson,

1983) and therefore the argument is not reconsidered here.

There has been no doubt since Darwin (1854) that the scalpellomorphs gave rise to the

sessile barnacles (Anderson, 1983; Newman, 1993). It has been demonstrated that the first

sessile barnacles, the Brachylepadomorpha, differ from the scalpellomorphs in that the capitulum

and peduncle cease to exist as such during early ontogeny (Newman, 1989).

Each becomes divided into new structures, e.g .:

1) a movable operculum consisting of the scuta and terga derived from the capitulum and

a pair of latera derived from the peduncle;

2) a wall consisting of the carina and rostrum derived from the capitulum reinforced by

whorls of imbricating plates derived from the peduncle;

3) a membranous or calcareous basis derived from the peduncle.

Fig. 6. — Affinities of the Scalpellomorpha (A) and the Sessilia (B-D). The most primitive living members of the suborders

Scalpellomorpha, Verrucomorpha, and Balanomorpha, and the only living member of the Brachylepadomorpha (Al, Bl, Cl

and Dl) are known from hydrothermal vents (modified from Newman & Hessler, 1989; Yamaguchi & Newman, 1990;

Buckeridge & Newman, 1992): A) Scalpellomorpha in part: 1) Neolepas zevinae from hydrothermal vents at 2600 m,

Eastern Pacific (Newman, 1979); 2) Scillaelepas, deep-water, 400-2000 m (Newman, 1980); and 3) Capitulum mitella, in¬

tertidal, West Pacific (NEWMAN, 1987). B) Brachylepadomorpha in part: 1) Neobrachylepas relica gen. et. sp. nov., 1900 m,

Lau Basin, Tonga; 2) Brachylepas cretacea\ Upper Cretaceous, England (modified from WOODWARD, 1901; WITHERS, 1935;

Newman, 1987). C) Verrucomorpha in part: 1) Neoverruca brachylepadoformis 2 , 3600 m, Marina Back-Arc Basin (Newman

& HESSLER, 1989); 2) Eoverruca hewitti , Upper Cretaceous, England (Withers, 1935); and 3) Verruca , cosmopolitan, mostly

deep water to approximately 5000 m. D) Balanomorpha in part: 1) Eochionelasmus ohtai, 1990 m, North Fiji Basin (Yamagu¬

chi & Newman, 1990); 2) Waikalasma juneae. Upper Miocene, New Zealand (BUCKERIDGE, 1983), and 3) a generalized

Catophragmus 3 , extant species intertidal, Bermuda and Caribbean Islands, off-shore islands on the Pacific side of Panama

and Costa Rica, and Southeast Australia and Tasmania (Darwin, 1854; Stanley & Newman, 1980).

1. For simplicity, some tiers of imbricating plates on either side of the medial three have been omitted. 2. Verrucomorphs

can be either right- or left-sided. Both the movable side (MS-MT) and the fixed side (FS-FT) of each species is illustrated

from the right side here (e.g., one or the other is a mirror image) so that the asymmetry can be easily compared. 3. For

simplicity, the number of whorls of imbricating plates has been reduced to three.

Affinités des Scalpellomorpha (A) et des Sessilia (B-D). Les membres vivants les plus primitifs des sous-ordres Scalpellomorpha,

Verrucomorpha et Balanomorpha, ainsi que l’unique représentant vivant des Brachylepadomorpha (Al, Bl, Cl et Dl) sont

connus des sources hydrothermales (modifié d’après Newman & Hessler, 1989 ; Yamaguchi & Newman, 1990 et Buckeridge

& Newman, 1992) : A) Scalpellomorpha (part.) : 1) Neolepas zevinae des sources hydrothermales à 2 600 m de profondeur,

Pacifique oriental (Newman, 1979) ; 2, Scillaelepas, eaux profondes, 400-2 000 m (Newman, 1980) et 3) Capitulum mitella,

intertidal, Pacifique occidental (Newman, 1987); B) Brachylepadomorpha (part.): 1) Neobrachylepas relica, n. gen., n. sp.,

1 900m, Bassin de Lau, Tonga ; 2) Brachylepas cretacea 7 , Crétacé supérieur, Angleterre (modifié d'après Woodward, 1901 ;

Withers, 1935; Newman, 1987); C) Verrucomorpha (part.); 1) Neoverruca brachylepadoformis 2 , 3 600m, arc postérieur

du Bassin Marina (Newman & Hessler, 1989); 2) Eoverruca hewitti, Crétacé supérieur, Angleterre (Withers, 1935) et 3)

Verruca, cosmopolite, habituellement en eaux profondes jusqu’à environ 5 000 m ; D) Balanomorpha (part.) 1) Eochionelasmus

ohtai, 1 990 m, Bassin du nord des Fidji (Yamaguchi & Newman, 1990) ; 2) Waikalasma juneae, Miocène supérieur, Nou¬

velle-Zélande (BUCKERIDGE, 1983) et 3) un Cathophragmus 5 généralisé, espèce actuelle intertidale, Bermudes et Caraïbes,

îles au large de la côte Pacifique de Panama et Costa Rica, et Australie du sud-est et Tasmanie (DARWIN, 1854 ; STANLEY

& Newman, 1980).

1. Pour simplifier, certains étages de plaques imbriquées de chaque côté des trois médians ont été omis. 2. Les verrucomorphes

présentent une asymétrie droite ou gauche. Le côté mobile (MS-MT) et le côté fixe (FS-FT) de chaque espèce sont l’un et

l’autre illustrés ici du côté droit (c’est-à-dire, l’un ou l’autre est une image miroir) si bien que l’asymétrie peut être facilement

comparée. 3. Pour simplifier, le nombre de tours de plaques imbriquées a été réduit à trois.

— 236 —

PEDUNCULATA

Relevant

Scalpellomorpha

CX3 CO

a cts __

Q) CO Q. CO fc

wo § S S 5

nj o S- œ -9- a

Q_ TO -S' CCS ^ -tr

Q> -c O =5

Q P TO O O TO

iS 5 « a. o

Verrucomorpha

m TO TO

§3 3

b ^ O TO

^ fit |

SESSILIA

Brachy¬

lepadomorpha

TO to

l>||

TO -Si 5*.

£ o _P

■Q C (t

§ £ 5

^ 0. CQ

Relevant

Balanomorpha

3 3

1 s

| Sj E

§ | S’

o S £

5 j? Q-

| 1 §

Holocene

| 1

i i

Pliocene

Miocene

1 i

■

\7T

Oligocène

Eocene

Paleocene

MESOZOIC

Cretaceous

— r

1 -

■■■

yjj

Jurassic

j b ■ /

_____---

Triassic

PALEOZOIC

Fig 7. — Geological ranges of early sessile barnacles among the Brachylepadomorpha, Verrucomorpha and relevant Balanomorpha,

and the relevant pedunculate lineage within the Scalpellomorpha (modified from Newman & Hessler, 1989). Vertical bars

and dashed lines represent the known and inferred ranges, respectively [The range for Neolepas is inferred from knowledge

of a similar form from the Lower Jurassic of New Caledonia (Buckeridge & Grant-Mackie, 1985), and the Eocene record

for Eochionelasmus is inferred from Eocene records for Chionelasmus from Tonga (Stanley & Newman, 1980; Yamaguchi

& Newman, 1990) and the Chatham Islands (BUCKERIDGE, 1985). Genera preceded by a dot are not only the most primitive

or sole surviving members of their suborders but they are hydrothermal vent endemics.

Répartition géologique des premiers cirripèdes parmi les Brachylepadomorpha, les Verrucomorpha et les Balanomorpha

concernés ainsi que la lignée des pédonculés chez les Scalpellomorpha (modifié d’après NEWMAN & HESSLER, 1989). Les

barres verticales et les lignes en pointillés représentent respectivement la répartition connue et supposée. La répartition de

Neolepas est déduite de la connaissance d’une forme similaire du Jurassique inférieur de Nouvelle-Calédonie (BUCKERIDGE

& Grant-Mackie, 1985) et la mention de l’Éocène pour Eochionelasmus est déduite des mentions de l’existence à l’Éocène

de Chionelasmus de Tonga (Stanley & Newman, 1980; Yamaguchi & Newman, 1990) et des îles Chatham (Buckeridge,

1985). Les genres précédés d’un point ne sont pas seulement les plus primitifs ou les seuls membres survivants de leurs

sous-ordres mais ils sont aussi des genres endémiques des sources hydrothermales.

Therefore the operculum and wall are new, compound structures; there is no capitulum or

peduncle per se in adult sessile barnacles, and to avoid confusion the nomenclature should be

avoided in discussing adult sessile barnacle morphology.

The brachylepadomorphs appeared in the Upper Jurassic, more than 50 million years before

the appearance of the verrucomorphs and balanomorphs (Withers, 1935; Newman et ai, 1969;

Fig. 7B versus C-D). There is presently no question that the brachylepadomorphs gave rise to

the asymmetrical sessile barnacles, the Verrucomorpha (Newman, 1987, 1989; Newman &

— 237 —

Hessler, 1989). The basic neoverrucid differs from the brachylepadomorphs in having one side

of the otherwise movable operculum incorporated into the wall (Fig. 6, B1 and 2 to Cl; Newman

& Hessler, 1989).

The brachylepadomorphs are also inferred to have given rise to the higher symmetrical

sessile barnacles, the balanomorphs, and the differences between Eochionelasmus and

Neobrachylepas have already been noted (Fig. 1; Yamaguchi & Newman, 1990). The extinct

(Miocene) balanomorph, Waikalasma (BUCKERIDGE, 1983; BUCKERIDGE & Newman, 1992) and

the predominantly intertidal balanomorph, Catophragmus s.l. (Darwin, 1854), with its relict

populations in a few places in the world (Stanley & Newman, 1980), are even more highly

organized than Eochionelasmus (compare Fig. 6, D1-D3) and, therefore, bear on the radiation

rather than the origin of balanomorphs.

The primitive balanomorphs differ fundamentally from both the brachylepadomorphs and

the verrucomorphs in having at least two pairs of lateral plates incorporated into the wall

(YAMAGUCHI & Newman, 1990; Fig. 6D-1) and, during ontogeny, in adding successive whorls

of imbricating plates outside rather than inside of the preceding whorl (Newman, 1989). The

incorporation of latera into the primary wall poses no more theoretical difficulties than the in¬

corporation of the median latus into the operculum, but reversal in the order of addition of

imbricating plates necessary to convert a brachylepadomorph into a balanomorph wall, might

seem to. However, the explanation is the same as that for the origin of the capitular imbricating

plates in scalpellomorphs; e.g., there are effectively two bands of hypodermis in the plate-pro¬

ducing zone between the capitulum and the peduncle, one secreting the plates of the former and

the other those of the latter (Darwin, 1852). Now, considering metamorphosis from the last

pedunculate juvenile stage to the first sessile stage, known in Neoverruca and inferred in brachy¬

lepadomorphs (Newman, 1989), if the band that secreted the first whorl of imbricating plates

were to secrete the second and subsequent whorls outside rather than inside the previous whorl,

the balanomorph level of organization would have been achieved. Such a reversal must have

taken place in reaching the pollicipedine level of organization, and therefore hypothesizing such

a reversal in the evolution of the earliest balanomorph is reasonable. Once established, the latera

immediately overlapping the space between the rostrum and carina remain in place rather than

being displaced basalwards by the next whorl to be added. Therefore, they are in a position to

be incorporated into the primary wall. Ontogenetic evidence suggests that the first to be incor¬

porated were cl 1 and rl 1 , in that order (Newman, 1989), and once so dedicated they can be

designated CL and RL (Yamaguchi & Newman, 1990; Buckeridge & Newman, 1992; New¬

man, 1993).

Antiquity

The life of individual vents can be relatively short, in terms of decades or less, and the

spatial and temporal intensity of hydrothermal activity in general has apparently varied consider¬

ably throughout the Phanerozoic (Hessler & Lonsdale, 1991). Therefore, the probability of

extinction would seem relatively high (Newman, 1979; Tunnicliffe, 1992). As a result, there

have been two schools of thought concerning the age of ancient-appearing forms found associated

with vents (Newman, 1985). While most people take the evidence for primitiveness, and therefore

great age, at face value, there are some who believe that vents are too ephemeral to act as

— 238 —

réfugia for vestiges of ancient lineages, and they suggest that what similarities there may be

between vent inhabitants and extinct forms may have been recently acquired through retrogressive

evolution (Cohen & Haedrich, 1983; Hickman, 1984; McLean, 1988).

Barnacles can be useful in resolving such matters because the ontogenies as well as mor¬

phologies of many living forms are relatively well known, they have reasonably well documented

fossil records, and their general evolution is fairly well understood. Therefore an adult mor¬

phology without a fossil record can often be assigned a geologic age (Newman, 1985), and by

this measure alone the obligate vent barnacles reported to date are largely Mesozoic.

The organization plan of the plates of the first vent barnacle discovered, the scalpellomorph

Neolepas, lacked a fossil record when first discovered, but a Mesozoic age (Upper Jurassic) was

inferred from the ontogeny and fossil record for related forms (Newman, 1979). This age has,

in effect, been corroborated by the recognition of a neolepadine from the Lower Jurassic of

New Caledonia (Buckeridge & Grant-Mackie, 1985). However, the organization plan of

Neolepas itself conceivably could have resulted from retrogressive evolution (progenesis) because

a Neolepas-like morphology appears in the ontogeny of scalpellomorphs, such as extant

Scillaelepas in the surrounding deep sea, and this supposition weakens the inference for a Me¬

sozoic age and entry into the vent refugium.

More compelling evidence for a predominantly Mesozoic age for the vent fauna came with

the discovery of the second vent barnacle, the verrucomorph Neoverruca (Newman & Hessler,

1989). It is more compelling because, while also lacking a fossil record, there is neither an

extant verrucomorph nor a known ontogeny from which a neoverrucid could have evolved by

retrogressive evolution. Furthermore, Neoverruca not only represents the most primitive living

verrucomorph but essentially the missing link between the Brachylepadomorpha and the Ver-

rucomorpha, a radiation that apparently was completed in the Cretaceous (Schram & Newman,

1980). Therefore, Neoverruca appears to be a Mesozoic relic par excellence.

If the previous example was more compelling, it was by no means as compelling as the

third and fourth. Like the first two, the third vent barnacle to be discovered, the balanomorph

Eochionelasmus, is considered to be the most primitive living member of its suborder (Yamagu-

CHi & Newman, 1990) and, instructively, the Balanomorpha also appeared, albeit late, in the

Cretaceous. Thus it would seem that the Mesozoic nature, of at least the barnacles of hydrothermal

vents, had been well corroborated (Yamaguchi & Newman, 1990; Buckeridge & Newman,

1992). But the most compelling case, the subject of the present report, was yet to come.

The fourth vent barnacle, Neobrachylepas, belongs to the most primitive and oldest suborder

of the sessile barnacles, the Brachylepadomorpha. The brachylepadomorphs, which appeared in

the Jurassic, were thought to have died out in the Miocene, while the other three suborders,

Scalpellomorpha, Verrucomorpha and Balanomorpha, range on to the Recent (Newman et al.,

1969). The imbricating whorls of plates making up the lower portion of the wall of N. relica

are the most generalized known from the brachylepadomorphs and therefore it presumably has

descended from an early lineage that entered the hydrothermal environment in the Late Mesozoic,

conceivably as early as the Upper Jurassic.

The earliest members of suborders Scalpellomorpha, Verrucomorpha, Brachylepadomorpha

and Balanomorpha, which the contemporary vent barnacles are known or inferred to resemble,

would have been available to enter the hydrothermal environment between the Lower Jurassic

— 239 —

and the Upper Cretaceous. Since there is no evidence that any forms resembling those presently

found associated with vents and cognate environments persisted into the Tertiary outside of such

environments, the most defensible hypothesis is that the association was made at least by the

end of the Cretaceous.

Origins

No hydrothermal barnacles are known from Atlantic vents (Segonzac, 1992), nor from the

Galapagos vents for that matter, despite a reasonable sampling effort (Tunnicliffe, 1991). The

vent scalpellomorph, Neolepas, first reported from the East Pacific (Newman, 1979; Fig. 6, A-1 ;

10°N to 21°N), is now known by a similar form at 23°S in the East Pacific (JONES, 1993) and

by a number of related West Pacific forms from vents near Tonga, Fiji and Manus to as far

north as Okinawa (unpubl.). Similarly, neoverrucids are widely distributed in the western Pacific,

both north and south of the equator, although none are known from the eastern Pacific. The

balanomorph, Eochionelasmus ohtai, is known from Fiji and Tonga (Yamaguchi & Newman,

1990) and from Manus Basin to the west (Tufar, 1990; Galkin, 1992a, b), and an undescribed

species of the genus is known from 17°S near Easter Island in the east (unpubl.), but none are

known from the northern hemisphere. The remaining sessile vent barnacle, the brachylepado-

morph Neobrachylepas relica nov., is from Fau. Therefore, it is instructive to note that, just as

with the shallow-water fauna, the western Pacific, especially the Southwest Pacific, encompasses

a greater diversity of Mesozoic marine relics seen anywhere in the world (Newman, 1991).

It is not surprising that barnacles are found in a severe ecotone such as hydrothermal vents

because they are known to be tolerant of severe conditions such as the intertidal (Yamaguchi

& Newman, 1990). Nor is it surprising that they represent primitive forms because ecotones

that persist for extended periods of time commonly constitute réfugia, and the hydrothermal one

has apparently been in existence throughout at least the Phanerozoic (Corliss et al., 1979;

Tunnicliffe, 1991). But that they should represent primitive members of lineages appearing in

a relatively narrow window of the Mesozoic (Fig. 6) is not only remarkable but likely more

than simply coincidental.

The Upper Mesozoic, especially the Cretaceous, was the period in which the dominance

of the high-profile, heavily armored pedunculate scalpellomorphs, gave way to the low-profile,

heavily armored sessile forms (Darwin, 1854; Newman et al., 1969; Newman & Ross, 1976).

This adaptation, sessility in addition to heavy armament, was evidently made initially in response

to the same selective pressures that led to heavier armament and changes in shape in gastropod

mollusks; namely, the rise of fish and invertebrates capable of crushing their prey (Vermeii,

1977; Newman, 1979).

Although the spectacular radiation of the balanomorphs did not get underway until the Oligo¬

cène (Newman & Stanley, 1981), divergence of the sessile suborders was mostly completed

by the Upper Cretaceous (Newman et ai, 1969; Fig. 7 herein). This timeframe apparently coin¬

cided with greater volcanic activity and active sea-floor spreading in the western Pacific (HESSLER

& Fonsdale, 1990; Kerr, 1991), and on many South Pacific seamounts now represented by

guyots in the Northwest Pacific (Winterer et ai, 1993). Under such conditions, relatively local

opportunities for entering the hydrothermal environment would have been greater than they were

— 240 —

throughout the Tertiary. Appropriate taxa diversifying and radiating at the time might be expected

to have members that would become adapted to the relatively unexploited and abundant niches

becoming available. However, reduction of hydrothermal activity and the concomitant loss of

habitat leading to present conditions, and the warming of the deep sea at the end of the Paleocene

considered deleterious to the normal inhabitants of the deep sea (Kennett & Stott, 1991),

would likely have helped preserve the ancient character of the well established vent fauna by

further deterring immigration of comparable modem forms.

It is understandable why, in light of this history and the current prevalence of a diverse

Mesozoic vent barnacle fauna, few if any Cenozoic forms have been able to immigrate. Not

only is the vent habitat, with its fluctuations in temperature, high sulfide content, and relatively

low oxygen, a severe one to adapt to, but the general niches for barnacles are apparently already

filled. Yet there were barnacles present in the Paleozoic; why are none of them represented?

Earlier perturbations in the history of marine ecosystems may explain their absence, such as

that culminating with the Permo-Triassic boundary. Furthermore, Paleozoic thoracicans were

limited to pedunculate forms, and they were lightly armored compared to the Mesozoic scal-

pellomorphs (Newman et ai, 1969; Collins & Rudkin, 1981; Schram, 1986). It is therefore

likely that the advent of the same selective pressures that apparently led to heavy armament as

well as the emergence of sessile forms in late Mesozoic, would have contributed to the extinction

of most if not all Paleozoic forms wherever they occurred.

Contemporary hydrothermal vent barnacles have not fully escaped predation pressures for,

while predators such as asteroids (Tunnicliffe, 1991; Jollivet et al., 1989) and boring

gastropod mollusks (McLean, 1988) are absent, and fish capable of crushing shelled prey have

yet to be observed (Cohen & Haedrich, 1983, Cohen et al., 1990; Geistdoerfer, 1991),

galatheid and brachyuran crabs, and caridean shrimp, are commonly encountered (Tunnicliffe,

1991). The galatheids and carideans can pick with their chelipeds and, therefore, are likely capable

of preying on freshly settled and young barnacles. On the other hand, true crabs are noted for

their crushing abilities which, when it comes to barnacles, are more effectively applied to pedun¬

culate than to sessile forms (Newman, 1979, 1980, 1985). True crabs from vents are bythograeids

and they appear capable of taking at least Neolepas if not the mature sessile barnacles.

The presence of such crustacean predators in the vent environment of the West Pacific could

explain the absence of relatively unarmored Paleozoic barnacles. But perhaps more importantly, it

may also explain the high ratio of sessile to pedunculate forms, which is the reverse of what is

generally observed in the surrounding deep sea (Newman & Ross, 1971; Spivey, 1981) where

predators such as true crabs are for some reason rare or absent (Wilson & Hessler, 1987).

Acknowledgments

We wish to thank the BIOLAU Expedition, under the leadership of A.-M. Alayse and D. Desbruyères,

for making the collections and P. Briand (IFREMER/CENTOB) for supervising the sorting and forwarding

the specimens of numerous vent barnacles including Neobrachylepas. Thanks are due M. Segonzac

(IFREMER/ CENTOB) for many courtesies and, along with D. Jollivet, for ecological advice on the site

where the first specimen recognized as Neobrachylepas was noticed. The first author would like to thank

Chiba University for courtesies and facilities during the initiation of this study, and Raymond Perreault

and two referees for helpful comments on the manuscript and Arnold Ross and Paulo Young. The second

— 241 —

author would like to acknowledge support by Grants-in-Aid for Scientific Research from the Ministry of

Education, Science and Culture (project Nos. 04804065 and 06404001), the Tokyo Geographical Society,

the Sumitomo Foundation, the Fujiwara Natural History Foundation, and for the facilities at the Scripps

Institution of Oceanography where the study was completed.

REFERENCES

ANDERSON, D. T., 1983. — Catomerus polymerus and the evolution of the balanomorph form in barnacles (Cir-

ripedia). In: J. Lowry (ed.), Papers from the Conference on the Biology and Evolution of Crustacea. The

Australian Museum, Sydney, Memoir, 18: 7-20.

— 1994. — Barnacles; structure, function, development and evolution. Pp. i-xii, 1-357. Chapman-Hall, London.

BUCKERIDGE, J. S., 1983. — Fossil barnacles (Cirripedia: Thoracica) of New Zealand and Australia. New Zealand

Geol. Surv. Pat. Bulletin, 50: 1-151 + Pis 1-13.

BUCKERIDGE, J. S., & J. A. GRANT-MACKIE, 1985. — A new scalpellid barnacle (Cirripedia: Thoracica) from

the Lower Jurassic of New Caledonia. Géologie de la France, 1: 77-80.

BUCKERIDGE, J. S., & W. A. Newman, 1992. — A reexamination of Waikalasma (Cirripedia: Thoracica) and

its significance in balanomorph phylogeny. J. Pal., 66 (2): 341-345.

COHEN, D. M., & R. L. Haedrich, 1983. — The fish fauna of the Galapagos thermal vent region. Deep-Sea

Res., 30: 371-379.

Cohen, D. M., R. H. Rosenblatt & H. G. Moser, 1990. — Biology and adaptations of a bythitid fish from

deep-sea thermal vents. Deep-Sea Res., 37: 267-283.

COLLINS, d., & D. M. RUDKIN, 1981. — Priscansermarinus harnetti, a probable lepadomorph barnacle from

the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. J. Pal., 55 (5): 1006-1015.

COLLINS, J. S. H., 1980. — A new Pycnolepas (Cirripedia) from the (?) Lower Aptian of Alexander Island. Brit.

Ant. Surv. Bull., 50: 21-26.

CORLISS, J. B. et ai, 1979. — Submarine thermal springs on the Galapagos Rift. Science, 203: 1074-1083.

Dando, P. R„ A. J. Southward & E. C. Southward, 1992. — Shipwrecked tube worms. Nature, 356: 667.

Darwin, C. 1852. — A monograph on the sub-class Cirripedia, with figures of all the species. The Lepadidae

or pedunculated cirripedes : 1-400 + Pis 1-10. Ray Society. London (1851).

— 1854. — A monograph on the sub-class Cirripedia, with figures of all species. The Balanidae, Verrucidae

& Co. 1-684 + Pis 1-30. Ray Society, London.

Desbruyères, D., A.-M. Alayse-Danet, S. Ohta, E. Antoine, G. Barbier, P. Briand, A. Godfroy,

P. Crassous, d. jollivet, J. Kerdoncuff, A. Khripounoff, a. Laubier, m. Marchand, r. Perron,

E. Derelle, A. Diner, A. Fiala-Médioni, J. Hashimoto, Y. Nojiri, D. Prieur, E. Ruellan &

S. Soakai, 1994. — Deep-sea hydrothermal communities in southwestern Pacific back-arc basins (the North

Fiji and Lau Basins): composition, microdistribution and food web. Mar. Geol., 116: 227-242.

GALKIN, S. V. 1992a. — Bottom fauna of the Manus Basin hydrothermal. Oceanology, Russ. Akad. Nauk., 32:

1102-1110.

— 1992b. — Eochionelasmus ohtai (Cirripedia, Balanomorpha) from hydrothermal vents in the Manus Back-Arc

Basin. Zool. Zh., Russ. Akad. Nauk., 71 (11): 139-134.

Fouquet, Y„ U. VON Stackelberg, J.-L. Charlou, J.-P. Donval, j. Erzinger, J.-P. Foucher, p. Herzig,

R. MÜHE, S. Soakai, M. Wiedicke & H. Whitechurch, 1991. — Hydrothermal activity and metallo-

genesis in the Lau Back-Arc basin. Nature, 349: 778-781.

Geistdoerfer, P, 1991. — Ichthyofaune associée à P hydrothermalisme océanique et description de Thermobiotes

mytilogeiton nouvelle espèce de Synaphobranchidae (Pisces, Anguilliformes) de l’océan Pacifique. C. r.

Acad. Sci., Paris, sér. III, 312: 91-97.

Hessler, R. R., & P. Lonsdale, 1991. — Biogeography of Mariana Trough hydrothermal vent communities.

Deep-Sea Research, 35: 185-199.

HICKMAN, c. S., 1984. — A new archaeogastropod (Rhipidoglossa, Trochacea) from hydrothermal vents on the

East Pacific Rise. Zool. Seri., 13 (I): 19-25.

— 242 —

Jollivet, D., et al., 1989. — First observation of faunal assemblages associated with hydrothermalism in the

North Fiji Back-arc Basin. C. r. Acad. Sci., Paris, sér. Ill, 309: 301-308.

JONES, D. S,. 1993. — A new Neolepas (Cirripedia: Thoracica: Scalpellidae) from an abyssal hydrothermal vent.

Southeast Pacific. Bull. Mar. Sci., 52 (3): 937-948.

KENNETT, J. P, & L. D. STOTT, 1991. — Abrupt deep-sea warming, palaeoceanographic changes and benthic

extinctions at the end of the Paleocene. Nature, 353: 225-229.

KERR, R. A., 1991. — Did a burst of volcanism overheat ancient earth? Science. 251: 746-747.

McLean, J. H., 1985. — Preliminary report on the limpets at hydrothermal vents. In: M. L. JONES (ed.), The

Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview. Bull. Biol. Soc. Wash., 6: 159-166.

— 1988. — New archaeogastropod limpet families in the hydrothermal vent community. Malac. Rev. suppl.

4: 85-87.

NAUTILAU Group 1991. — Hydrothermal activity in the Lau Basin. Trans. Amer. Geophys. Union, 71: 678-679.

Newman, W. A., 1979. — A new scalpellid (Cirripedia); a Mesozoic relic living near an abyssal hydrothermal

spring. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 19 (11): 153-167.

— 1980. — A review of extant Scillaelepas (Cirripedia: Scalpellidae) including recognition of new species

from the North Atlantic, Western Indian Ocean and New Zealand. Tethys , 9 (4): 379-398.

— 1982. — Cirripedia. In: L. ABELE (ed.), The Biology of Crustacea 1: 197-221. Academic Press, New York.

— 1985. — The abyssal hydrothermal vent invertebrate fauna: A glimpse of antiquity? In: M. L. Jones (ed.),

The Hydrothermal Vents of the Eastern Pacific: An Overview. Bull. Biol. Soc. Wash., 6: 231-242.

— 1987. — Evolution of Cirripedes and their major groups. In: A.J. Southward (ed.), Barnacle Biology,

Crustacean Issues, 5: 3-42. Balkema, Rotterdam.

— 1989. — Juvenile ontogeny and metamorphosis in the most primitive living sessile barnacle, Neoverruca ,

from an abyssal hydrothermal spring. Bull. Mar. Sci., 45 (2): 467-477.

— 1991. — Origins of Southern Hemisphere Endemism, especially among marine Crustacea. Mem. Qld Mus.,

31: 51-76.

— 1993. — Darwin and cirripedology. In: J. TRUESDALE (ed.), The History of Carcinology. Crustacean Issues,

8: 349-434. Balkema, Rotterdam.

NEWMAN, W. A., & R. R. Hessler, 1989. — A new abyssal hydrothermal verrucomorphan (Cirripedia; Sessilia):

The most primitive living sessile barnacle. Trans. San Diego Soc. Nat. Hist., 21 (16): 259-273.

NEWMAN, W. A., & A. ROSS, 1971. — Antarctic Cirripedia. American Geophysical Union. Antarctic Research

Series, 14: 1-257.

— 1976. — Revision of the balanomorph barnacles; including a catalogue of the species. San Diego Soc. Nat.

Hist. Mem., 9: 1-108.

Newman, W. A., & S. M. Stanley. — 1981. Competition wins out overall: Reply to Paine. Paleobiology, 7

(4): 561-569.

Newman, W. A., V. A. ZULLO & T. H. WITHERS, 1969. — Cirripedia. In: R. C. MOORE (ed.), Treatise on

Invertebrate Paleontology, Part R. Arthropoda 4, Vol. 1, pp. R206-295. University of Kansas, and the

Geological Society of America, Boulder.

Schram, F. R., 1986. — Crustacea. Oxford University Press, New York. 606 pp.

SCHRAM, F. R., & W. A. Newman, 1980. — Verruca withersi n. sp. (Crustacea: Cirripedia) from the middle

Cretaceous of Colombia. J. Pal., 54 (1): 229-233.

SEGONZAC, M., 1992. — Les peuplements associés à P hydrothermalisme océanique du Snake Pit (dorsale médio-

atlantique ; 23°N, 3 480 m) : Composition et microdistribution de la mégafaune. C. r. Acad. Sci., Paris, sér.

III, 314 : 593-600.

Smith, C. R„ H. Kukert, R. A. Wheatcroft, P. A. Junars & J. W. Deming, 1989. — Vent fauna on whale

remains. Nature, 341: 27-28.

SPIVEY, H. R., 1981. — Origins, distribution and zoogeographic affinities of the Cirripedia (Crustacea) of the

Gulf of Mexico. J. Biogeogr., 8: 153-176.

Stanley, S. M., & W. A. NEWMAN, 1980. — Competitive exclusion in evolutionary time: the case of the acorn

barnacles. Paleobiology, 6 (2): 173-183.

TUFAR, W., 1990. — Modern hydrothermal activity, formation of complex massive sulfide deposits and associated

vent communities in the Manus Back-Arc Basin (Bismark Sea, Papau New Guinea). Mitt. Ostgerr. Geol.

Ges., 82: 183-210 (1989).

— 243 —

TUNNICLIFFE, V., 1991. — The Biology of hydrothermal vents: Ecology and evolution. Oceanography and Marine

Biology Annual Review, 29: 319-407.

— 1992. — The nature and origin of the modern hydrothermal vent fauna. Palaios, 7: 338-350.

Udvardy, M. D. R, 1969. — Dynamic Zoogeography with special reference to land animals. Van Nostrand

Reinhold, N.Y. 445 pp.

VERMEIJ, G. J., 1977. — The Mesozoic marine revolution; evidence from snails, predators and grazers. Paleo¬

biology , 3: 245-258.

WALKER, G., 1983. — A study of the ovigerous fraena of barnacles. Proc. Roy. Soc., London, B, 218: 425-442.

Wilson, g. d. F., & R. R. Hessler, 1987. — Spéciation in the deep sea. Ann. Rev. Ecol. Syst., 18: 185-207.

Winterer, E. L„ J. H. Natland, R. J. Van Waasbergen, R. A. Duncan, M. K. McNutt, C. J. Wolfe,

I. P. SILVA, W. W. Sager & W. V. Sliter, 1993. — Cretaceous Guyots in the Northwest Pacific: An

overview of their geology and geophysics. Geophysical Monograph, 77: 307-334. American Geophysical

Union, Washington. D.C.

WITHERS, T. H., 1914. — A remarkable new cirripede from the chalk of Surrey and Hertfordshire. Proc. Zool.

Soc. Loud., 945-953.

— 1923. — Die Cirripedien aus der Kreide Riigens. Abh. geol.- palaeont. Inst. Greifswald, 3: 1-54 + 3 Pis.

— 1935. — Catalogue of Fossil Cirripedia in the Department of Geology. 2 (Cretaceous): 1-535. British

Museum (Nat. Hist.), London.

WITHERS, T. H., 1953. — Catalogue of Fossil Cirripedia in the Department of Geology. 3 (Tertiary): 1-396 +

Pis. 1-64. British Museum (Nat. Hist.), London.

Woodward, H., 1901. — On Pyrgoma cretacea, a cirripede from the Upper Chalk of Norwich and Margate.

Geological Magazine, New Series, Decade IV, 8: 145-152 + PL 8 (erratum: 240; additional note: 528).

Yamaguchi, T., & W. A. Newman, 1990. — A new and primitive barnacle (Cirripedia; Balanomorpha) from

the North Fiji Basin abyssal hydrothermal field, and its evolutionary implications. Pacific Science, 44 (2):

135-155.

ZULLO, V. A., E. E. RUSSELL, & F. F. MELLEN, 1987. — Brachylepas Woodward and Virgiscalpellum Withers

(Cirripedia) from the Upper Cretaceous of Arkansas. J. Pal., 61: 101-111.

Note added in proof

A highly relevant paper by Vermeij (1995)* appeared while the present paper was in press. It concerns

the special physical conditions underlying the dramatic early Paleozoic and late Mesozoic episodes of

biotic originations and radiations involving a rise in predation pressure and a concomitant rise in mineralized

skeletons. The author attributes these two episodes to the spread of equable and productive epicontinental

seas in response to an increase in submarine volcanism. This scenario not only relates well to the later

Mesozoic origin and radiation of the sessile barnacles in shallow water, but to the adaptation of some to

the more prevalent hydrothermal vent conditions of the time. Vermeij goes on to discuss how reductions

in these resources, due to a decrease in submarine volcanism and the withdraw of epicontinental seas, lead

to numerous biotic restrictions and/or extinctions. Such a reversal would be less severe where réfugiai

conditions exist, and that provided by reduced but persistent bathy-abyssal hydrothermal activity in the

western Pacific has been sufficient to perpetuate a likely reduced but still notable diversity of largely

sessile late Mesozoic barnacles that otherwise went extinct.

* VERMEIJ, G. J., 1995. — Economics, volcanoes, and Phanerozoic revolutions. Paleobiology, 21 (2): 125-152.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 245-251.

Pleurocolpus boileaui, genre nouveau et espèce nouvelle

de Polynésie française

(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthidae)

par Alain CROSNIER

Résumé. — Lors d'une campagne de pêche au casier en Polynésie française, un crabe appartenant à un

genre nouveau et à une espèce nouvelle, Pleurocolpus boileaui, a été capturé à 190 m de profondeur. Ce genre

nouveau se caractérise par une disposition très particulière des chélipèdes et des autres péréiopodes, qui ménage

une profonde cavité devant permettre une meilleure circulation de l’eau autour des branchies lorsque l’animal

est au repos.

Mots-clés. — Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthoidea, Xanthidae, eau profonde, pêche au casier, océan

Pacifique, Polynésie française, genre nouveau, espèce nouvelle.

Pleurocolpus boileaui, new genus and species from French Polynesia

(Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthidae)

Abstract. — Fishing with baited traps in French Polynesia at a depth of 190 m has resulted in the capture

of one crab belonging to a new genus and a new species, Pleurocolpus boileaui, described here. The new genus

is characterized by a very special arrangement of the chelipeds and the other pereiopods which together provide

a deep hollow probably allowing a better circulation of water around the branchiae when the animal is at rest.

Keywords. — Crustacea, Decapoda, Brachyura, Xanthoidea, Xanthidae, deep water, trapping, Pacific Ocean,

French Polynesia, new genus, new species.

A. Crosnier, océanographe biologiste ORSTOM, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes),

61 rue de Buffon, F-75005 Paris.

INTRODUCTION

Le spécimen décrit ci-après, qui appartient à la famille des Xanthidae et à la sous-famille

des Euxanthinae, fait partie des très riches récoltes faites en Polynésie française à bord du navire

Marara, dans le cadre des recherches menées par le SMSRB (Service mixte de surveillance

radiologique et biologique des Armées) concernant l’inventaire de la faune des archipels de la

Polynésie française et son évolution, notamment au plan de la radiocontamination.

Ces recherches, commencées en 1975, ont été menées de manière particulièrement efficace

de 1985 à 1992, lorsque M. Joseph Poupin en était le responsable. On lui doit un accroissement

de nos connaissances sur les crustacés de cette région tout à fait remarquable. Depuis 1992,

M. Poupin fait, de temps à autre, des missions en mer. C’est au cours de l’une d’elles, faite

en 1994, qu’il a capturé le crabe, objet de cette note.

— 246 —

SYSTÉMATIQUE

Genre PLEUROCOLPUS gen. nov.

Étymologie. — Du grec côlpos, « repli » et pleuros « côté », pour rappeler la cavité latérale si caractéristique

du genre.

Description

Carapace beaucoup plus large que longue, convexe, fortement aréolée dorsalement. Bords

antérolatéraux convexes, sans dents marquées, se prolongeant dans leur partie antérieure par une

faible crête, non pas vers l’orbite mais vers la cavité buccale (fig. lb). Bords postérolatéraux

fortement convergents vers l’arrière, formés d’une partie postérieure légèrement concave contre

laquelle vient s’appliquer très étroitement le mérus des cinquièmes péréiopodes quand ceux-ci

sont repliés et d’une partie antérieure courte, fortement concave (cette concavité correspondant

à une dépression de la face ventrale du corps à cet endroit) et séparée de la partie postérieure

par une forte dent.

Front quadrilobé, présentant une paire de lobes médians bien saillants et une paire de lobes

latéraux plus petits mais proéminents.

Article basal antennulaire emplissant entièrement le hiatus orbitaire. Flagelle antennulaire

pénétrant librement dans l’orbite et 2,5 fois plus long, environ, que celui-ci.

Chélipèdes égaux, s’ajustant parfaitement contre le bord et la face antéroventrale de la ca¬

rapace quand ils sont repliés (coaptation).

Face postérieure du mérus des chélipèdes fortement concave. Lorsque le chélipède est replié,

le bord postérodorsal du mérus vient s’appliquer contre la partie antérieure de la dépression de

la face ventrale du corps, les mérus des P2-P5 s’appuient les uns contre les autres et, par ailleurs,

le mérus du P2 s’appuie contre le bord ventral du mérus du chélipède et celui du P5 contre le

bord postérolatéral de la carapace. L’ensemble forme un canal large et profond qui est certai¬

nement utilisé, lorsque l’animal est enfoui, pour la circulation de l’eau baignant les branchies

(pl. IC et D).

Abdomen mâle à segments 3-5 soudés. Premier pléopode mâle légèrement recourbé, portant

de courtes spinules mais sans soies (sauf dans sa partie basale), à extrémité effilée et profon¬

dément échancrée. Deuxième pléopode mâle moins de moitié moins long que le premier et for¬

tement recourbé; sa partie distale, garnie à sa base d’une série de soies courtes, formant une

longue pointe, recourbée en sens inverse du reste du pléopode.

Situation du genre

Parmi les Euxanthinae, Pleurocolpus gen. nov. se distingue immédiatement de tous les autres

genres par la disposition très particulière des chélipèdes et des péréiopodes et la cavité, unique,

qui en découle.

A ce caractère près, c’est du genre Euxanthus Dana, 1851, qu’il paraît de beaucoup le plus

proche. Il s’en distingue, en outre, par :

— son front quadrilobé (au lieu de bilobé);

— 247 —

Fig. 1. — Pleurocolpus boileaui gen. et sp. nov., holotype mâle, 20,5 x 29,5 mm, archipel des Tuamotu (MNHN-B 24889) : a,

front ; b, région fronto-orbitaire droite et partie distale du troisième maxillipède, vue oblique ; c, abdomen ; d, pléopode 1

gauche, vue du côté interne ; e, idem , partie distale, vue dorsale ; f, idem , partie distale, vue du côté externe ; g, pléopode 2

gauche, vue du côté interne.

Pleurocolpus boileaui gen., sp. nov., male holotype, 20.5 x 29.5 mm, Tuamotu Archipelago (MNHN-B 24889): a, front; b,

right fronto-orbital area and distal part of third maxilliped, oblique view; c, abdomen; d, left first pleopod, mesial view; e,

same, distal part, dorsal view; f same, distal part, external view; g, left second pleopod, mesial view.

— 248 —

— son flagelle antennulaire beaucoup plus long : plus de 2,5 fois la longueur de l’orbite

au lieu d'une longueur nettement inférieure à celle de l’orbite;

— son premier pléopode mâle à extrémité tronquée et dont la partie distale porte, outre

des spinules, de courtes soies épaisses et recourbées et une ou plusieurs longues soies souvent

plumeuses (cf Serène, 1984, fig. 44-48).

Pleurocolpus boileaui sp. nov.

(Fig. la-f, pi. Ia-d)

Matériel examiné. — Polynésie française. Archipel des Tuamotu, atoll Fangataufa, navire Marara, st. 443,

190 m, SMSRB/J. Poupin coll., 16.11.1994: 1 <3 20,5 x 29,5 mm, holotype (MNHN-B 24889).

Distribution. — Cette espèce n’est encore connue que par l’holotype récolté à Fangataufa (archipel des

Tuamotu) par 190 m de profondeur.

Étymologie. — Cette espèce est dédiée au général de brigade Michel Boileau, directeur des Centres d’ex¬

périmentations nucléaires (DIRCEN), pour le soutien qu’il apporte aux recherches faunistiques en cours.

Description

La carapace est 1,45 fois plus large que longue, glabre, à surface dorsale érodée et fortement

aréolée. Les aréoles 2 F et 1 F sont confondues; 1 M est soudée à 2 M, cette dernière étant

divisée en deux parties sur toute sa longueur; 2 L et 3 L ne présentent que l’esquisse d’une

séparation. Le bord antérolatéral montre trois denticules au niveau des aréoles 1 L, 3 L et 4 L.

Le bord postérolatéral comprend une partie antérieure, courte, assez fortement concave, se ter¬

minant postérieurement par une forte dent et une partie postérieure faiblement concave, contre

laquelle vient s’appliquer étroitement le mérus du cinquième péréiopode lorsque l’animal est au

repos. Le bord postérieur est pratiquement droit et bordé antérieurement par un fin sillon, sur

lequel s’appuient les aréoles 2 P qui sont très fines.

Le front est découpé en quatre lobes : une paire de lobes médians bien développés, trian¬

gulaires, à sommet légèrement arrondi, encadrée par une paire de lobes latéraux de forme similaire

mais de taille plus petite (fig. la).

Toutes les parties visibles de la face ventrale de l’animal, lorsque celui-ci est au repos avec

ses péréiopodes repliés, sont nettement érodées.

Les troisièmes maxillipèdes forment un ensemble dont toutes les parties sont étroitement

accolées. L’ischion, le mérus et l’exopodite ont un relief assez tourmenté avec de nombreux

granules. Le mérus présente un angle antéro-exteme légèrement étiré latéralement. L’ischion

PLANCHE I. — Pleurocolpus boileaui gen. et sp. nov., holotype mâle, 20,5 x 29,5 mm, archipel des Tuamotu (MNHN-B 24889) :

A, animal entier, vue dorsale ; B, animal entier, vue oblique dans le plan des propodes des chélipèdes ; C et D, vues obliques

de la moitié droite de l’animal montrant la cavité formée par la carapace, le chélipède et les autres péréiopodes.

Pleurocolpus boileaui gen. nov., sp. nov., male holotype, 20.5 x 29.5 mm, Tuamotu Archipelago (MNHN-B 24889): A, whole

animal, dorsal view; B, whole animal, oblique view in plane of propodus of chelipeds; C-D, oblique views of right half of

animal, showing cavity created by carapace, cheliped and the other pereiopods.

— 250 —

montre trois côtes longitudinales, séparées par deux dépressions marquées. Le bord externe de

l'exopodite est légèrement et régulièrement convexe, sans trace de dent.

Les chélipèdes ont l’ischion et le mérus soudés, mais la ligne de suture entre les deux

articles demeure très visible. Les faces dorsale et postérieure du mérus sont nettement concaves;

ainsi la face dorsale peut venir s’appliquer très exactement contre la partie latéro-antérieure de

la face ventrale de la carapace, tandis que la face postérieure forme la partie antérieure de la

cavité très particulière décrite dans la diagnose du genre. Le carpe présente une excroissance

latérale très prononcée et massive, lui donnant un aspect triangulaire en vue dorsale; son angle

antérolatéral interne est fortement dentiforme; sa face interne porte une dent subdistale sur son

bord inférieur et, concave et parfaitement lisse, peut s’appliquer parfaitement contre la partie

latérale de la face ventrale de la carapace. Le propode a son bord supérieur interne nettement

angulaire et armé de trois denticules : l’un, vers son milieu, forme le sommet de l’angle, un

autre est situé vers le quart basal, le troisième est distal; deux autres denticules, moins marqués,

se trouvent entre le denticule du milieu et celui distal; sur la face externe du propode, vers son

milieu, on observe une côte longitudinale peu marquée; une autre côte, un peu en dessous de

la précédente, se prolonge sur le doigt fixe ; une troisième, également peu marquée et en dessous

de la précédente, s’étend également sur le doigt fixe; sur la face interne de la paume et aux

deux cinquièmes de sa hauteur environ, une côte saillante s’étend et se prolonge sur le doigt

fixe. Le doigt mobile présente deux côtes externes et une côte interne. Les doigts, fixes et mobiles,

sont aigus.

Les péréiopodes 2-5 ont les parties qui se recouvrent entre elles lisses et les autres érodées.

Le bord supérieur des mérus est en lame de couteau, sauf chez le cinquième où il existe une

double carène; les faces inférieures sont bicarénées. Les carpes et propodes sont bicarénés sur

leurs faces supérieure et inférieure; sur les carpes, la carène antérieure porte trois dents (une

près de la base, une vers le milieu et une près de son extrémité), la dent située près de l’extrémité

est flanquée d’une autre dent; la carène postérieure n'a pas de dent nette; sur le propode, on

observe une dent nette vers le milieu des carènes antérieure et postérieure. Les faces postérieures

des carpes et des propodes s’emboîtent étroitement avec la face postérieure des mérus corres¬

pondants, lorsque les péréiopodes sont repliés.

Les dactyles sont allongés, d’une longueur très voisine de celle du propode, avec un ongle

bien développé.

L’abdomen est très sculpté, avec des renflements transversaux allongés, couvrant tout ou

partie seulement de la largeur des segments, et des renflements, le plus souvent latéraux, plus

ou moins en forme de mamelon. Le telson, à bord antérieur arrondi, présente deux renflements

médians en forme de mamelon, l’un antérieur, l'autre postérieur, séparés par un renflement trans¬

versal interrompu en son milieu (fig. le).

Les pléopodes mâles 1 et 2 (fig. ld-g) sont conformes aux descriptions données dans la

diagnose du genre.

Coloration

Elle est rougeâtre, légèrement marbrée. Les doigts des chélipèdes ont leurs deux tiers distaux

environ brun clair.

— 251 —

Remarque

À propos du genre Pleurocolpus gen. nov., nous avons mentionné que le genre le plus

proche paraissait être le genre Euxanthus. Dans ce genre, P. boileaui sp. nov. montre une conver¬

gence de forme remarquable avec E. rugosus Miers, 1884. Les deux espèces, outre l’aspect gé¬

néral de la carapace très proche, présentent le même développement de la forte excroissance

latérale externe, massive et triangulaire, du carpe des chélipèdes.

Remerciements

M. J. Poupin nous a remis le spécimen étudié ici. Le Professeur J. Forest nous a utilement conseillé.

M. M. Gaillard est l’auteur des dessins qui illustrent le texte, M. J. Rebière des photos. À tous nous

adressons nos remerciements.

RÉFÉRENCES

Dana, J. D., 1851. — On the Classification of the Cancroidea. Am. J. Sci. Arts, sér. 2, 12 (34): 121-131.

MlERS, E. J., 1884. — Crustacea. In: Report on the zoological collections made in the Indo-Pacific Ocean during

the voyage of HMS Alert 1881-1882. Part II. The collections from the Western Indian Ocean. London:

513-575, pi. 46-51.

SERÈNE, R., 1984. — Crustacés Décapodes Brachyoures de l'océan Indien occidental et de la mer Rouge. Xan-

thoidea : Xanthidae et Trapeziidae. Avec un addendum par A. CROSNIER : Carpiliidae et Menippidae. Faune

tropicale, 24 : 1-400, fig. A-C + 1-243, pl. I-XLVIII.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 253-257.

A new species of Etisus (Crustacea, Brachyura, Xanthidae)

from New Caledonia

by Paul F. CLARK & Bella S. GALIL

Abstract. — A new species of Etisus H. Milne Edwards, 1834 is described from the New Caledonia lagoon.

It is fully illustrated and compared with its closest congeners E. anaglyptus H. Milne Edwards, 1834 and E. rhyn-

chophorus (A. Milne Edwards, 1873).

Keywords. — Crustacea, Brachyura, Xanthidae, Etisus , new species, New Caledonia.

Une nouvelle espèce d ’Etisus (Crustacea, Brachyura, Xanthidae) de Nouvelle-Calédonie

Résumé. — Une espèce nouvelle d 'Etisus H. Milne Edwards, 1834 est décrite du lagon de Nouvelle-

Calédonie. Elle est abondamment illustrée et comparée avec les espèces du genre dont elle est la plus proche,

E. anaglyptus H. Milne Edwards, 1834 et E. rhynchophorus (A. Milne Edwards, 1873).

Mots-clés. — Crustacea, Brachyura, Xanthidae, Etisus, espèce nouvelle, Nouvelle-Calédonie.

Paul F. Clark, Department of Zoology, The Natural History Museum, Cromwell Road, London SW7 5BD, England.

Bella S. Galil, Israël Oceanographic and Limnological Research, National Institute of Oceanography, Tel Shikmona, POB 8030,

Haifa 31080, Israël.

INTRODUCTION

The Institut français de recherche scientifique pour le développement en coopération

(ORSTOM) has undertaken surveys of the lagoon surrounding New Caledonia (Richer DE

Forges, 1991). Amongst these collections was a new species of Etisus, the third new species

in this genus to be recorded from the island. CROSNIER (1987a, b) previously described E. laboutei

Crosnier, 1987 and E. bargibanti Crosnier, 1987. These three species along with E. molokaiensis

(Rathbun, 1906) [as, Leptodius molokaiensis, see Rathbun, 1906: 847, PI. 9, Fig. 9] all appear

to be restricted to the Pacific Ocean. The remaining species of this genus (see SERÈNE, 1984:

218) are either distributed throughout the Indo-Pacific or restricted to the Indian Ocean.

Abbreviations used. — Muséum national d’Histoire naturelle, Paris = MNHN; The Natural History Museum,

London = NHM; The National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. = USNM;

coll. = collected by; juv. = juvenile; Stn = Station. Measurements refer to width of carapace.

— 254 —

Fig. 1. — Et is us villosus sp. n., paratype, NHM 1994.3990: a, dorsal view; b, external surface of cheliped; c, ventral view.

Etisus villosus sp. nov., paratype, NHM 1994.3990 : a, animal entier, vue dorsale ; b, face externe du chélipède ; c, animal

entier, vue ventrale.

— 255 —

DESCRIPTION

Etisus villosus sp. n.

(Figs 1-3)

Material examined. — New Caledonia, Lagoon East; coll. Richer de Forges, ORSTOM- Stn 625, 21°59’2S,

I66°53’6E, 34-40 m, 6 Aug. 1986, 1 6 24 mm, holotype, MNHN MP B.24861- 1 6 12 mm, paratype, MNHN

MP B.24862- Stn 627, 21°58'9S, 166°50’7E, 45-47 m, 6 Aug. 1986, 2 $ 22 mm, 10 mm, paratypes, MNHN MP

B.24863- Stn 650, 21°49'3S, 166°37’7E, 50 m, 7 Aug. 1986, 1 <$ 23.5 mm, 2 juv., paratype, NHM 1994.3990-

3992- Stn 659, 21°45'3S, 166°33'4E, 46-48 m, 8 Aug. 1986, 1 6 18 mm, 1 2 21 mm. paratypes, MNHN MP

B.24864- Stn 663, 21°42’2S, 166°30’5E, 38-40 m, 8 Aug. 1986, 1 S 24 mm, 1 $ 21 mm, paratypes, USNM

266806.

New Caledonia, canal Woodin, 37 m, coll. ORSTOM, 1 $ 15 mm, paratype, MNHN MP B.24864.

Etymology. — From the Latin, villus, hairy, for the heavily setose pereiopods.

Type locality. — New Caledonia, known only from the type locality.

Description of holotype male

Carapace depressed, transversely oval, 1.5 x wide as long, regions well defined, granulose.

2M partly divided longitudinally. 2L, 4L, 5L fused. Front slightly projecting, one third carapace

Fig. 2. — Etisus villosus sp. n„ holotype, MP B.24861, whole left pleopod: a, dorsal view; b, ventral view.

Etisus villosus sp. nov., holotype. MP B.24861, premier pléopode gauche : a, vue dorsale ; b, vue ventrale.

— 256 —

Fig. 3. — Etisus villosus sp. n., holotype, MP B.24861, tip of left pleopod: a, dorsal view; b, ventral view.

Etisus villosus sp. nov., holotype, MP B.24861, partie distale du premier pléopode gauche : a, vue dorsale ; b, vue ventrale.

width. Front divided into two wide submedian lobes separated by rounded sinus from acuminate

supra-orbital angles. Margin of submedian lobes crescentric, tuberculate, setose. Exorbital angle

dentate, acuminate. Anterolateral margins quadridentate, teeth multispinose, apically granulose,

upcurved. Posterolateral margins convergent. Posterior margin costate, beaded. Basal antennal

segment extends into orbital hiatus, excluding short, slender antennal flagellum from orbit.

Anterior margin of buccal cavity covered by third maxillipeds. Exopod of third maxilliped, slight¬

ly shorter than endopod, columnar, distally notched, bearing triangular tooth distally on inner

margin; lateral margins of ischium nearly parallel, internal margin prominently dentate, setose;

inner distal angle of merus excavate; carpus setose distally, dactylus with terminal setal tuft.

Chelipeds unequal, massive. External surface of cheliped carpus with granular nubs, internal

angle with two spines, distal spine longer. External surface of chela coarsely granulose, upper

margin carinate, bearing two rows of conical, granulose tubercles, lower margin smooth. Finger

dark coloured, colouration extending to palm, tips spoon-shaped.

Pereiopods densely set with plumose setae. Superior margin of pereiopodal meri spinulate.

Dactylus tip cornute.

— 257 —

Male with five abdominal segments, segments 3-5 fused. First male pleopod elongate,

sinuous, tapering; field of minute comute denticles subdistally on lateral surface, long feathered

setae on medial surface. Tip strongly recurved, its margins armed with minute spinules.

Remarks

Etisus villosus sp. n. resembles both E. anaglyptus H. Milne Edwards, 1834 and E. rhyn-

chophorus (A. Milne Edwards, 1873) in the general form of carapace, and in possessing heavily

setosed pereiopods. E. villosus is readily distinguished from the former by its granulose carapace,

wide frontal submedian lobes, spinulate anterolateral teeth and from the latter species by pos¬

sessing bispinose cheliped carpus and acute exorbital angle. The first male pleopods of these

three species differ markedly: E. anaglyptus has a tapering tip with short setae subdistally

(SERÈNE, 1984: 220, Fig. 137); E. rhynchophorus has a slightly recurved tip with short setae

subdistally (Takeda & Miyake, 1968: 207, Fig. 3d, e); E. villosus sp. n. has a tip conspicuously

recurved, densely spinose, with long feathered setae subdistally. E. anaglyptus is reported from

the Red Sea and Madagascar to Japan and Australia while E. rhynchoporus has only been reported

from Japan.

Acknowledgements

The authors thank Bertrand Richer de Forges (ORSTOM, Nouméa) and Alain Crosnier (ORSTOM)

for making available the material for study. PFC acknowledges with thanks a visiting scientist grant from

the MNHN. We are grateful to Harry Taylor, NHM Photo Unit, for the photographs reproduced in this

paper.

REFERENCES

Crosnier, a., 1987a. — Description d 'Etisus laboutei, espèce nouvelle de Nouvelle-Calédonie (Decapoda,

Brachyura, Xanthidae). Crustaceana, 53 (1) : 108-111, Fig. 1.

— 1987b. — Etisus bargibanti, espèce nouvelle de Nouvelle-Calédonie (Decapoda Brachyura Xanthidae). Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 9 (sect. A, n°l) : 249-253, Fig. 1, PL 1.

MlLNE EDWARDS, A., 1873. — Recherches sur la faune carcinologique de la Nouvelle-Calédonie. Deuxième

Partie. Nouv. Arch. Mus. Hist, nat., Paris, 9 : 155-332, Pis 4-18.

MlLNE Edwards, H., 1834. — Histoire naturelle des Crustacés, comprenant l'anatomie, la physiologie et la

classification de ces animaux, Paris, I, xxxv + 468.

RATHBUN, M. J., 1906. — The Brachyura and Macrura of the Hawaiian Islands. Bull. U.S. Fish. Commn, [1903]

23 (3): 827-930, Figs 1-79, Pis 1-24. [Reprint 1906, [1903] 23 (3): 827-930 (text) + i-viii (index). Figs

1-79, Pis 1-24.]

RICHER DE Forges, B., 1991. — Les fonds meubles des lagons de Nouvelle-Calédonie : généralités et échan¬

tillonnages par dragages. In : Le benthos des fonds meubles des lagons de Nouvelle-Calédonie, collection

Études et Thèses, 1 : 7-311, Figs 1-21, Annexe 1-4 + 50 maps.

SERÈNE, R., 1984. — Crustacés Décapodes Brachyoures de l’Océan Indien occidental et de la mer Rouge, Xan-

thoidea : Xanthidae et Trapeziidae. Avec un addendum par CROSNIER (A.) : Carpiliidae et Menippidae.

Faune Tropicale, n° XXIV : 1-349, Figs A-C + 1-243, Pis 1-48.

Takeda, m., & S. MIYAKE, 1968. — A new xanthid crab of the genus Etisus from the Palau Island. OHMU,

1 (11): 201-210, Figs 1-3.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 259-272.

A new genus and species of pilumnid

(Crustacea, Decapoda, Brachyura)

from the Gulf of Mexico

by Ana Rosa VÂZQUEZ-BADER & Adolfo GRACIA

Abstract. — A new genus and species, Danielum ixbauchac was established from a crab collected at 65-

181.5 m in Campeche Bank, southwestern Gulf of Mexico.

Keywords. — New genus, new species, Pilumnidae, Danielum ixbauchac , Campeche Bank.

Un nouveau genre et une nouvelle espèce de pilumnide

(Crustacea, Decapoda, Brachyura) du golfe du Mexique

Résumé. — La diagnose du nouveau genre Danielum est donnée, avec la description et l’illustration de

Danielum ixbauchac, nouvelle espèce originaire du banc de Campeche dans le golfe du Mexique. Ce crabe a

été récolté sur fonds vaseux entre 65 et 181,5 m de profondeur.

Mots-clés. — Nouveau genre, nouvelle espèce, Pilumnidae, Danielum ixbauchac, banc de Campeche.

A. R. Vâzquez-Bader & A. Gracia, Institute) de Ciencias deI Mar y Limtiologîa, UNAM. Apdo. Postal 70-305, Mexico, D. F. 04510,

México.

INTRODUCTION

The crustacean fauna of the southern Gulf of Mexico is poorly known in comparison with

the northern part of the Gulf. The crustacean fauna in Campeche Bay and Tamaulipas State

coast were studied by Hernândez- Aguilera & Villalobos, 1980; Villalobos et al, 1981;

Hernândez- Aguilera & Sosa, 1982. Vâzquez-Bader & Gracia (1994) studied the epibenthic

macroinvertebrates from the shrimping grounds along the continental shelf of the southwestern

Gulf of Mexico, and identified 86 species of crustaceans. Two new species of goneplacid crabs

Euphrosynoplax campechiensis, and Pseudorhombila ometlanti (VÂZQUEZ-BADER & Gracia,

1991 and 1995) were described from this area.

The study of epibenthic macroinvertebrates from shrimping grounds was conducted in Cam¬

peche Bank in the southwestern Gulf of Mexico, from 1992-1994 aboard the R/V Justo Sierra

of the Universidad Nacional Autonoma de México using a semicommercial otter trawl. Among

the collected crustaceans fauna we found a bright red colored crab, unusual for species inhabiting

mud bottoms. While studying the material, it was found that this crab species was a Xanthoidea

and presented some similarities to the Pilumnidae family sensu lato, with some special charac¬

teristics, i. e. the first gonopod not crooked and the stemite 8 completely covered by the abdomen.

— 260 —

The holotype and two paratypes are deposited in the Colecciôn de la Secretaria de Marina,

México D. F., México (SMIOM). Two paratypes are deposited at the Muséum national d’ Histoire

naturelle, Paris (MNHM). Abbreviations used in the text are: cx, coxa, pi, pleopod, p, periopod.

DANIELUM gen. nov.

Type species. — Danielum ixbauchac, new species.

Etymology. — The name is given in honor of Dr Danièle Guinot, in recognition to her many valuable

contributions to the study of Brachyura. Gender is neuter.

Diagnosis

Carapace subcircular, very granulate and setose, regions not well defined, gastric and cardiac

regions inflated, mesogastric region defined by a pair of parallel furrows joining anteriorly to

form pronounced and deep median furrow. Front bilobed, deflexed, forming two lobes, each

with 5 to 6 small acute spines. Orbits broad; supraorbital margin with a notch. Eyestalks broad,

with a dilated cornea. Antennules folding transversely. Epistome narrow, with thin lip. Third

maxilliped not widely gaping. Sternum straight at level of pi, very reduced at level of cx5,

segments 2 and 3 with a deep medial depression; sternal sutures 3/4, 4/5, and 5/6 discontinuous,

6/7 and 7/8 continuous. A “bouton-pression” apparatus at level of stemite 5, just below of suture

4/5. Abdominal depression narrow and deep. Stemite 8 not visible in any portion at level of

first or second abdominal segment. Abdomen narrow, with seven segments free. First segments

reaching coxa of p5. Male sexual openings on condyle of cx5. In female, gonopores narrow,

unsculptured. Male gonopod (pi 1 ), elongate, apex not well developed, terminal aperture narrow,

a field of small spinules on posterolateral margin. Second gonopod (p!2), short, sigmoid, terminal

process curved and distally tapered with a pair of short flagellum.

Danielum ixbauchac n. sp.

(Figs la-b; 2a-f; 3a-c; 4a-b; 5a-b; 6a-b; 7a-b; 8a-b)

Material examined. — Southwestern Gulf of Mexico: MOPEED 12 st. J-l (off Terminos Lagoon, Campeche,

México) 19°28.7’N-92°36.6’W, 1 <? holotype, SMIOM 04067; MOPEED 4 st. X-l (off San Pedro and San Pablo

Rivers, Campeche, México) 19°16.7’N-92°44.rW, 161 m, 14 November 1992, 1 6, SMIOM 04068, 1 â MNHN-

B24891; MOPEED 1 st. C-l (off Terminos Lagoon, Campeche, México) 19°46.6’N-91°55.5’W; 65 m, 16 February

1992, 1 2, MNHN-B24892; MOPEED 4 st. W-2 (off San Pedro and San Pablo Rivers, Campeche, México)

19°15.5’N-92°45.5’W; 181.5 m, 25 June 1992, 1 <?, SMIOM 04069.

Known range and habitat. — Banco de Campeche (Campeche, México); from 65 to 181.5 m depth. On

muddy sediments near rocky bottoms.

Etymology. — The specific name is derived from the mayan language, ixbau (sea crab) and chac (red),

referring to the conspicuous and brillant red color.

Description

Carapace (Fig. la) subcircular, anterior half deflexed; as wide as long, widest at level of

third teeth; surface very granulate and setose, setation and granulation more prominent on and

adjacent to margins. Front (Fig. 4a) narrow, about 1/3 the greatest width of carapace, deep median

— 261 —

FIG. 1. — Danielum ixbauchac new genus, new species. Carapace, male holotype (SMIOM 04067), length: 19.5 mm. a, dorsal

view; b, anterior ventral view.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp. Carapace, holotype mâle (SMIOM 04067), longueur: 19,5mm. a, vue dorsale; b, vue

antérieure ventrale.

— 262 —

groove, cut into two lobes with five to six small acute spines, each lobe with deep groove

followed by an acute spine at internal angle of orbit. Supraorbital margin granulate with shallow

notch. Anterolateral margin with four acute teeth, the first triangular, second longer and more

acute than the first, both of them at same level, third and fourth directed anteriorly, the last is

shorter than second and third. Posterolateral flange of carapace narrow and bordered by thin

lip; posterolateral margins almost straight.

Epistome (Figs lb, 3a) finely granulate with median prominence, paired subepistomal lobes

sinuous. Sternum (Figs 2b, 6b, 3c, 7b) very granulate and setose, granulate and setose less evident

in narrow, triangular and deep abdominal depression; sternal suture 2/3 is a continuous line, 3/4

discontinuous in median portion by a depression on stemite 3; sutures 4/5 and 5/6 discontinuous,

6/7 and 7/8 continuous.

Abdomen (Figs 6a, 7a, 8a-b) in both sexes finely granulated. In holotype male (Fig. 2a),

first and second abdominal segments reach coxa of fifth periopod, both have the same width;

segments 3 to 5 are broader than the two former, 6 narrow, triangular, the last (telson), is longer

than the preceding. In paratype female (Fig. 3b), segments 1 and 2 are the narrowest, 3-5 are

broad, last is broad and heart-shaped.

Suborbital margin spinulate, internal lobe terminating in 2-3 acute spines, visible in dorsal

view. Eyestalks finely granulate, broad, anterior depression just proximal to dilated cornea,

dorsally with long soft setae. Basal article of antennules with a longitudinal, granulate crest,

second and third article nearly equal in length and subcylindrical. Basal antennal article short,

not reaching the front, basally with operculum of excretory pore, following three articles elongate,

decreasing in length.

Third maxillipeds (Fig. 3a) not widely gaping, ischium granulate with medial longitudinal

furrow and scattered bristles; merus coarsely granulate, distomesial margin spinulate, terminating

in a small acute spine, distolateral corner rounded.

Chelipeds (pi) (Figs 5a-b), unequal, shorter than the first walking leg (p2), spinulate and

with long soft setae. Movable finger of larger cheliped with lobiform teeth, superior margin

with coarse granules and four-five rows of short setae; fixed finger with triangular teeth and

with two rows of setae. Inner face of palms punctate; outer, spinulate and setose (aprox. ten-

twelve large, curved spines); superior border with coarse granules and two rows of seven-eight

acute spines; inferior border spinulate. Carpus with strong, triangular tooth on inner angle, tip

directed anteriorly; inner face finely granulate, outer spinulate with long setae. Merus with acute

spine on superior margin, inner face granulate, outer granulate with five spines and few setae.

Smaller cheliped of similar structure, but palm less elevated and spines more acute; fixed finger

with triangular tooth.

Fig. 2. — Danielum ixbauchac new genus, new species; male (SMIOM 04068). a, sternum-abdomen; b, sternum with sternal

sutures; c, first gonopod, right mesial surface; d, first gonopod, terminal aperture; e, first gonopod, posterior view; f, second

gonopod, right mesial surface. Scale = 1 mm. al-a7, abdomimal segments 1-7; b.p., “bouton-pression” apparatus; cx5, coxa

of fifth periopod; m.o., male genital openings; 3-8, thoracic stemites; 2/3-7/8, sternal sutures.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp. ; mâle (SMIOM 04068). a, sternum-abdomen ; b, sternum avec sutures stemales ; c, premier

gonopode, vue postérieure ; f deuxième gonopode, surface mésiale droite. Échelle = 1 mm. al-a7, segments abdominaux

1-7 ; b.p., système «bouton-pression » ; cx5, coxa du cinquième péréiopode ; m.o., ouvertures génitales mâles ; 3-8, stemites

thoraciques; 2/3-778, sutures stemales.

— 264 —

Dactyls of walking legs 1-4 (p2-p5) (Fig. 4b), elongate, little longer than propodi, with

corneous tip; and 3 to 4 longitudinal rows of close-set setae. Propodi punctate, with long soft

setae on anterior and superior margins. Carpi of p2-p3 with 2-3 acute spines, p4 and p5 without

spines. Meri of p2 to p5 with 7 to 10 large, curved spines on superior margin and long setae

on superior and anterior margins.

First male gonopod (PI 1 ) (Fig. 2c-e), elongate, forming tapered, compressed tube; margins

sinuous; apex weakly lipped; terminal aperture narrow, distal boss along middle third of length

of anteromesial margin and armed with small spinules; similar field of spinules along length of

posterolateral margin. P12 (Fig. 2f) short, sigmoid, terminal process curved with small spinules,

a pair of short flagellum on distal end.

Size : carapace length and width of male holotype 19.5 and 20.0 mm, respectively (SMIOM

04067); male 19.1 and 20.0 mm (SMIOM 04068); male 17.4 and 18.2 mm (MNHN-B24891);

female 13.8 and 14.8 mm (SMIOM 04069); female 14.0 and 16.2 mm (MNHN-B24892).

Color: dorsal and ventral surfaces of carapace with red spots of different shape. Each frontal

lobe has a spot extending to protogastric region; spots on both sides of orbital and hepatic regions,

mesogastric region has one spear-like spot, also urogastric and cardiac region with red spot. In

ventral view, antennules, antennas, epistome and superior border of merus of third maxilliped

red spotted; suborbital margin has two spots, one extending to subhepatic region. In some speci¬

mens sternum and abdomen red spotted. Palms with transversal and longitudinal spot, merus

and carpus colored. Walking legs (1-4), are banded with red and white spots. In alcohol, speci¬

mens present the same color pattern, but the color fade to orange.

Remarks

Danielum, new genus presents a typical cyclometopian organization (Guinot, 1969): an¬

terolateral margin toothed and slightly arched. The male sexual openings are circular and situated

in a coxal position. The abdomen base covers completely the space between coxa of last walking

legs, the sternum is straight and little wide at level of PI.

Danielum , new genus shares some characteristics with the family Xanthidae MacLeay, 1838

(Guinot, 1978: 272). These are: the type of the sternum, straigth or wide, 4/5 and 5/6 sternal

thoracic sutures discontinuous, 6/7 and 7/8 continuous, the presence of a “bouton-pression” apara-

tus, male sexual openings always in a coxal position, sometimes a small portion of 8th stemite

visible. Although, the carapace shape and the pleopod of Danielum new genus does not resemble

any known Xanthidae species.

On the other hand, Danielum presents several characteristics of the family Pilumnidae sensu

Samouelle, 1819 (Guinot, 1978: 274) like the setose carapace, spiny front, coxal male openings,

second gonopod short and sigmoid, as well as free abdominal segments of different shape. It

mainly resembles genus Pilumnus Leach, 1815 (Rathbun, 1930: 481), in the proportion between

length of front and length of carapace; front cut into two spiniform lobes and each separated

from the supraorbital angle by a groove or notch; sternal sutures 4/5, 5/6 discontinuous; abdomen

of male consists of seven separated segments, basal antennal article short, not touching inner

orbital angle; anterolateral border not longer and cut into spiniform teeth. However, it presents

— 265 —

Fig. 3. — Danielum ixbauchac new genus, new species, a, male holotype (SMIOM 04067), anterior ventral view; b, female

(SMIOM 04069), abdomen; c, female sternum with gonopores (SMIOM 04069). Scale = 1 mm. al-a7 abdominal segments;

3-8, thoracic stemites.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp. a, holotype mâle (SMIOM 04068), vue antérieure ventrale ; b, femelle (SMIOM 040609),

abdomen; c, sternum de la femelle avec gonopores (SMIOM 04069). Échelle = 1 mm. al-a7, segments abdominaux; 3-8,

sternites thoraciques.

— 266 —

Fig. 4. — Danielum ixbauchac new genus, new species, female (SMIOM 04069), length: 13.8 mm. a, front-orbital region; b,

male (SMIOM 04068), third right periopod.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp., femelle (SMIOM 04069), longueur: 13,8 mm. a, région fronto-orbitale ; b, mâle (SMIOM

04068), troisième péréiopode droit.

— 267 —

Fig. 5. — Danielum ixbauchac new genus, new species, male (SMIOM 04068), length: 19.1 mm. a, major cheliped, external

view; b, minor cheliped, external view.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp., mâle (SMIOM 04068), longueur : 19,1 mm. a, grand chélipède, vue externe ; b, petit chélipède,

vue externe.

— 268 —

Fig. 6. — Danielum ixbauchac new genus, new species, male (SMIOM 04068), length: 19.1 mm. a, sternum-abdomen; b, abdominal

depression, first gonopods in situ.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp., mâle (SMIOM 04068), longueur : 19,1 mm. a, sternum-abdomen ; b, dépression abdominale,

premiers gonopodes in situ.

— 269 —

Fig. 7. — Danielum ixbauchac new genus, new species, female (SMIOM 04069), length: 13.8 mm. a, abdomen; b, sternum

removed abdomen.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp., femelle (SMIOM 04069), longueur: 13,8mm. a, abdomen; b, abdomen avec sternum

enlevé.

270 —

Fig. 8. — Danielum ixbauchac new genus, new species, first abdominal segments at level of cx5. a, male (SMIOM 04068),

length: 19.1 mm; b, female (SMIOM 04069) length: 13.8 mm.

Danielum ixbauchac n. g., n. sp., premiers segments abdominaux au niveau de cx5. a, mâle (SMIOM 04068), longueur:

19,1 mm ; femelle (SMIOM 04069), longueur: 13,8 mm.

271 —

two important differences with this family. In pilumnids, the first gonopod is curved with the

apex bent and crooked and there is generally a small portion of the 8th sternite visible. It should

be pointed out that some members of Pilumnidae sensu lato, like genus Rhizopa Stimpson, 1858

(Guinot, 1969: Figs 109-111), do not present the typical apex shape of first gonopod (not curved,

not crooked); nonetheless, the second pleopod is short and sigmoid as in a pilumnid. This last

genus is not a typical pilumnid, but it represents a more advanced evolutive state, perhaps another

branch of the vaste “pilumnid-line” (Guinot, 1969). In another genus, IPilumnus palmeri

(Garth, 1986: 9-11, Fig. 46), the first gonopod is simple, cylindrical and tapering slightly to

blunt. Also in Bathypilumnus sinensis (GORDON, 1931) comb. nov. (Ng & TAN, 1984; Figs A-D),

the first male gonopod is straight, long and slender like Halimede de Haan, 1833.

In only a few species, like Halimede aff. ochtodes (Guinot, 1979, Fig. 24c) the 8th sternite

is completely covered by the abdomen. This species is not a Xanthidae (as pointed out by Balss,

1957: 1648), but a Pilumnidae sensu lato (GUINOT, 1978: 203, and pers. comm).

In spite of the absence in Danielum new genus of the two pilumnid features (male pll with

the apex not bent, no portion of sternite 8th visible), we prefer to consider the sigmoid form

of the second gonopod which reveals to be the most constant characteristic of the pilumnid line

as the conclusive criterion for its relationship with the pilumnids. We decided to treat this genus

as a Xanthoid Pilumnid, although the exact relationships of Danielum new genus with other

genera of Pilumnidae sensu lato are to be precised.

Acknowledgments

We thank R. Lemaître for his help during our visit to Smithsonian Institution. We thank D. Guinot

for her useful comments on the revision of the manuscript. R. Mendoza for drawings; and A. I. Bieler

(Laboratorio de Microcine, Facultad de Ciencias, UNAM) for taking the photographs. Thanks are due to

C. Flores and staff of the Laboratorio de Zooplancton (Instituto de Ciencias del Mar y Limnologfa, UNAM)

for their support in the field and in the laboratory. This study was conducted with the support from grants

IN202092-PAPIID, IN203893-PAP1IT and 030334-PADEP of the Direccidn General de Asuntos del Personal

Académico, UNAM.

REFERENCES

BALSS, H., 1957. —- Decapoda. In: Dr H. G. BRONNS, Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Fiinfter Band 1.

Abteilung, 7. Buch 12: 1505-1672.

GORDON, I., 1931. — Brachyura from the coast of China. J. Linn. Soc. Lond. Zool., 37: 325-558.

GUINOT, D., 1969. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Décapodes

Brachyoures. VII. Les Goneplacidae (suite et fin). Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 3 e sér, 41 (3): 688-724.

— 1978. — Principes d'une classification évolutive des crustacés décapodes brachyoures. Bull. Biol. France

Belgique , 112 (3): 112-292.

— 1985. — Révision du genre Parapanope De Man, 1895 (Crustacea, Decapoda, Brachyura) avec description

de trois espèces nouvelles. Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3: 672-707.

HERNANDEZ- AGUILERA, J. L., & J. L. Villalobos-Hiriart, 1980. — Contribuciôn al conocimiento de los

crustâceos decâpodos y estomatôpodos de la Sonda de Campeche. Secretaria de Marina, México D. F. Inv.

Ocean. B-80-07: 1-47.

— 272 —

HëRNÂNDEZ-Aguilera, J. L., & P. SOSA-HERNÂNDEZ, 1982. — Crustâceos decâpodos y estomatôpodos en las

costas de Tabasco y Campeche. Secretari'a de Marina, México D. F. Inv. Ocean. B 1 (5): 1-117.

Leach, W. E., 1815. — A tabular view of the External characters of our Classes of Animals, which Linné

arranged under Insecta, with the distribution of the Genera composing three of these Classes into Orders,

and descriptions of several new Genera and Species. Trans. Linn. Soc. London, 11: 306-400.

McLeay, W. S., 1838. — On the Brachyurous Decapod Crustacea brought from the Cape by Dr Smith. In :

Illustrations of the Anulosa of South Africa; being a portion of the objects of natural history chiefly collected

during an expedition into the interior of South Africa, under the direction of Dr Andrew SMITH, in the

years 1834. 1835 and 1836; fitted out by “The cape of Good Hope Association for exploring Central

Africa”. London: 53-71.

NG, K. L., & L. W. H. Tan, 1984. — The Indo-Pacific Pilumnidae 1. Description of four new species of the

genus Pilumnus Leach, 1815, and definition of a new genus, Bathypilumnus. J. Singapore Nat. Acad. Sci.,

13: 1-7.

Rathbun, M. J., 1930. — The cancroid crabs of America of the families Euryalidae, Portunidae, Atelecyclidae,

Cancridae and Xanthidae. Bull. U.S. Natl. Mus., 152: i-xvi+ 609.

SAMOUELLE, G., 1891. — The entomologist useful Compendium, or an introduction to the knowledge of British

Insects. London: 496 pp.

STIMPSON, W., 1857-1860. — Prodromus description^ animalium evertebratorum, quae in Expeditione ad

Oceanum Pacificum Septentrionalem, a Republica Federata missa, Cadwaladaro Ringgold et Johanne

Rodgers Ducibus, observavit et descripsit. Proc. Acad. Natural Sciences of Philadelphia (4), Crustacea

Cancroidea et Corystoidea: 31-40.

V ÂZQUEZ-B ADER, A. R., & A. GRACIA, 1991. — Euphrosynoplax campechiensis, new species (Crustacea, De-

capoda, Brachyura, Goneplacidae) from the continental shelf of the southwestern Gulf of México. Bull.

Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 13 (3-4): 433-438.

— 1994. — Macroinvertebrados bénticos de la plataforma continental del suroeste del Golfo de México. Pub.

Esp. An. Inst. Biol., Univ. Nal. Autôn. Méx., 12: 113 pp.

— 1995. — A new crab species of genus Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea: Decapoda:

Goneplacidae). Proc. Biol. Soc. Wash., 108 (2): 254-265.

Villalobos-Hiriart, j. L.. j. L. Hernândez-Aguilera & P. SOSA-HERNÂNDEZ, 1981. — Algunos registros

de los crustâceos, decâpodos y estomatôpodos del litoral de Tamaulipas, México. Secretarfa de Marina,

México D. F. Inv. Ocean. /B-81-05: 1-44.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 273-282.

Alainopagurus crosnieri, gen. et sp. nov.

(Decapoda, Anomura, Paguridae) from the Western Pacific

by Rafael LEMAITRE & Patsy A. MCLAUGHLIN

Abstract. — A new genus is proposed for a distinctive new species of bivalve-inhabiting hermit crab. Its

type species, Alainopagurus crosnieri sp. nov., is described and illustrated. Alainopagurus gen. nov. is compared

with Porcellanopagurus and Solitariopagurus, two other pagurid genera with similar habitat adaptations.

Keywords. — Decapoda, Paguridae, Alainopagurus crosnieri, gen. et sp. nov., Western Pacific.

Un nouveau genre et une nouvelle espèce de pagure

(Decapoda, Anomura, Paguridae) du Pacifique occidental

Résumé. — Un nouveau genre de pagure est proposé pour une espèce nouvelle qui utilise pour se protéger

une coquille de mollusques bivalves. L'espèce-type du genre, Alainopagurus crosnieri sp. nov., est décrite et

figurée. Alainopagurus gen. nov. est comparé à Porcellanopagurus et Solitariopagurus, deux autres genres de

pagures qui présentent de semblables adaptations quant à leur habitat.

Mots-clés. — Decapoda, Paguridae, Alainopagurus crosnieri, n. gen., n. sp.. Pacifique occidental.

R. Lemaître, Department of Invertebrate Zoology, MRC 163, Smithsonian Institution, Washington D.C, 20560, USA.

P. A. McLaughlin, Shannon Point Marine Center, Western Washington University, 1900 Shannon Point Road, Anacortes, Was¬

hington 98221-4042, USA.

INTRODUCTION

During a survey of the collections of the MUSORSTOM expeditions to New Caledonia,

Indonesia, and some of the other South Pacific islands, a solitary female specimen of a singularly

distinctive species was recognized. Although initially appearing to be a species of Porcel¬

lanopagurus Filhol, 1885, in having a well calcified shield, eleven pairs of phyllobranch gills,

symmetrical uropods, and markedly reduced abdomen, this specimen had several characters that

set it apart from Filhol’s taxon. Further investigations of the MUSORSTOM collections yielded

two additional specimens, both males. The presence, in these males, of paired sexual tubes on

the coxae of the fifth pereopods, together with the single left gonopore of the female, suggested

a possible relationship with the recently described Solitariopagurus Tiirkay, 1986. But once again,

several characters immediately separated this species from TÜRKAY’s genus. Alainopagurus, while

sharing characters with both Porcellanopagurus and Solitariopagurus is unquestionably a distinct

taxon meriting generic rank.

— 274 —

The male holotype and a female paratype have been returned to the collections of the

Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHN); a male paratype has been deposited in

the collections of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington,

D. C. (USNM). The length of the shield (SL), as measured from the tip of the rostrum to the

midpoint of the posterior margin of the shield, is given as an indication of specimen size. Ter¬

minology for the regions of the carapace follows that proposed by Pilgrim (1973).

ALAINOPAGURUS gen. nov.

Type species. — Alainopagurus crosnieri, sp. nov. Gender masculine.

Etymology. — This genus is named for Alain Crosnier, directeur de recherches (ORSTOM), who has

made this material available to us.

Diagnosis

Anterior carapace (Fig. la, b) vaulted and strongly calcified, with dorsolateral and post¬

erolateral regions of shield distinctly globular, anterolateral regions slightly depressed. Posterior

carapace with tinea transversalis calcified, and with additional calcification of posterolateral

plates anteriorly; remainder of posterior carapace membranous or with slight calcification. Outer

pterygostomial plate and upper portion of posterior branchiostegite well calcified. Eleven pairs

of phyllobranchiae. Antennal peduncle with supernumerary segmentation. Maxillule with external

endopodal lobe obsolete or absent. Third maxilliped with well developed crista dentata and one

accessory tooth. Stemite of third maxillipeds incompletely fused to stemite of chelipeds (fourth

thoracic somite). Stemite of chelipeds subtriangular, with three or four bluntly spinose processes.

Stemite of second pereopods broad, subdivided into two lobes by shallow median groove, anterior

margins rounded, weakly crenulate. Stemite of third pereopods with narrow, transverse anterior

lobe, and perpendicular posterior plate (partially visible in Fig. 4a). Stemite of fourth pereopods

as transverse rod positioned directly below (in ventral view) sternite of third pereopods. Stemite

of fifth pereopods reduced to very narrow transverse rod widely separated from preceding sternal

plates. Abdomen (Fig. 4d) with tergal plate of first somite chitinous or very faintly calcified;

tergal plate of second only weakly delineated; tergal plates of somites three to five clearly defined,

chitinous or very weakly calcified; tergite of sixth somite weakly calcified, subdivided into narrow

anterior, transverse rod, and posterior pair of broad plates separated by distinct median groove.

Uropods symmetrical. Telson with terminal margin entire.

Males with stout, moderately long sexual tubes of approximately equal length on coxae of

both fifth pereopods (Fig. 4b, c), each with long setae mesially and terminally; no paired or

unpaired pleopods. Female with single gonopore opening posteriorly on coxa of left third per-

eopod; no paired pleopods; unpaired left uniramous pleopods on abdominal somites 2-4.

Remarks

Clearly, Alainopagurus is related to Solitariopagurus and Porcellanopagurus. As previously

indicated, Alainopagurus shares with Solitariopagurus such characters in males as stout, sexual

— 275 —

tubes, each with a terminal tuft of long setae, and no unpaired pleopods; in females, a single

left gonopore, and uniramous unpaired left pleopods only on abdominal somites 2-4. In both

genera the linea transversalis is calcified and a pair of posterolateral calcified plates are present

anteriorly, while in Porcellanopagurus, the linea transversalis appears fused with the anteriorly

developed posterolateral plates to form a fourth lateral lobe (cf. Borradaile, 1916).

Alainopagurus shares with Porcellanopagurus, eleven pairs of phyllobranchiate gills; only ten

are present in Solitariopagurus. All three genera have well calcified, raised anterior carapaces

and strongly calcified, broad thoracic sternal plates. Additional characters that probably reflect

similarities in habitat include a reduced abdomen, symmetrical uropods with broadly rounded

exopodal rasps, and development of the dactyls of the fourth pereopods as distinct hooks.

There can be no doubt that the three genera are distinct. Alainopagurus has a globularly

shaped shield surface, with nearly straight lateral margins, whereas in both Porcellanopagurus

and Solitariopagurus the surfaces of the shields are flattened, the lateral margins produced into

spiniform lobes, of which the first may represent a fusion of the lateral projections with the

anterolateral carapace angles. In both of these latter genera the rostrum is broadly triangular;

the ocular acides are reduced or absent. In contrast, the lateral projections in Alainopagurus

are distinct from the anterolateral angles, albeit very widely separated from the rostrum, which

is slender and upturned; the ocular acides are very well developed and provided with 2-5 terminal

spines. The pterygostomial lobe and dorsal portion of the posterior branchiostegite are calcified

in Alainopagurus, but membranous in Solitariopagurus and Porcellanopagurus.

Alainopagurus crosnieri sp. nov.

(Figs 1-4)

Material examined. — Holotype, <? (SL 2.0 mm). New Caledonia, VOLSMAR, st. DW5, 22°25.9’S,

171°46.5’E, 700 m, 6 January 1989, coll. B. Richer de Forges, MNHN-Pg 5239. Paratypes, 1 6 (SL 2.0 mm),

South Pacific: banc Combe, N.O. “Mis” MUSORSTOM 7, st. DW547, 12°26’S, 177°26’W, 455 m, 17 May 1992,

USNM 270077; 1 2 (SL 2.2 mm) with bivalve shell of family Corbulidae Lamarck, New Caledonia, N.O. “Jean-

Charcot”, BIOCAL, st. DW83, 20°35’S, 166°54’E, 460 m, 6 September 1985, MNHN-Pg 5240.

Etymology. — The specific name crosnieri is selected to recognize still further, the contributions of Alain

Crosnier to our ever expanding knowledge of the pagurid fauna of the South Pacific.

Distribution. — Known at present only from New Caledonia and the Wallis and Futuna area.

Habitat. — 455-700 m depth. Inhabiting bivalve shells of the family Corbulidae Lamarck.

DESCRIPTION

Shield (Fig. la, b) appreciably broader than long, dorsal surface globular, with distinct bulges

laterally, anterolateral region somewhat depressed (Fig. la); rostrum and lateral projections widely

separated; anterior margin between rostrum and lateral projections very slightly concave; posterior

margin truncate. Rostrum slender, acute, upturned and with minute terminal spinule; lateral pro¬

jections acutely triangular, strongly produced and upturned, with very small terminal spinule.

Ocular peduncles short, approximately 4/5 shield length, bulbous basally and with constric¬

tion proximal to base of weakly dilated cornea. Ocular acides multifid, set at angle to peduncles;

— 276 —

Fig. 1. — Alainopagurus crosnieri gen. et sp. nov.: a, céphalothorax and cephalic appendages; b, céphalothorax and left eye,

lateral view; c, left antennule, lateral view; d, left cheliped; e, same, lateral view; f, right cheliped; g, same, lateral view.

Scales = 1 mm. (9 paratype, MNHN-Pg 5240).

Alainopagurus crosnieri n. g., n. sp. : a, céphalothorax et appendices céphaliques ; b, céphalothorax et œil gauche, vue

latérale ; c, antennule gauche, vue latérale ; d, chélipède gauche ; e, le même, vue latérale ; f, chélipède droit ; g, le même,

vue latérale. Échelles = 1 mm (paratype 9, MNHN-Pg 5240).

— 277 —

very strong, reaching nearly to peduncular constriction, with four or five marginal spines; sep¬

arated basally by more than basal width of one acicle.

Antennular peduncles (Fig. lc) overreach ocular peduncles by more than length of ultimate

peduncular segment. Ultimate segment slightly shorter than penultimate segment; dorsodistal mar¬

gin with tuft of very long, stiff setae. Basal segment with statocyst enlarged but unarmed.

Antennal peduncles equaling or overreaching ocular peduncles by approximately 1/4 length

of ultimate segment. Ultimate and penultimate segments with few scattered short setae. Third

segment with small spinules on ventrodistal margin. Second segment with dorsolateral distal

angle produced, terminating in slender spine; dorsomesial distal angle unarmed or with small

spine. First segment sometimes with small tubercle on lateral surface, strongly produced ventrally,

terminating subacutely or bluntly, ventrolateral margin unarmed or with row of spinules. Antennal

acicle reaching beyond proximal margin of ultimate antennal segment; terminating in small

spinule, mesial margin with few setae. Antennal flagellum slightly shorter than outstretched right

cheliped; each article with two or three short setae.

Maxillule (Fig. 2a) with one stiff seta on moderately well developed internal endopodal

lobe; external lobe obsolete. Maxilla (Fig. 2b) with endopod considerably overreaching distal

margin of scaphognathite. First maxilliped (Fig. 2c) with slender exopod. Second maxilliped

(Fig. 2d) without distinctive characters. Third maxilliped (Fig. 2e) with strong spine on dorsodistal

margin of merus. Sternite of third maxillipeds (Fig. 4a) produced anteriorly into paired or single

bifid spinose process on either side of midline, separated by deep median concavity.

Right cheliped (Fig. If, g) much stronger but only slightly longer than left; palm, fixed

finger and dactyl somewhat dorsoventrally compressed. Dactyl approximately as long as palm;

cutting edge calcareous and faintly sinuous, with one or two weakly defined calcareous teeth

proximally and few small calcareous teeth distally; terminating in small corneous claw; dor¬

somesial margin not delimited, dorsal and ventral surfaces with few tufts of setae, more numerous

ventrally. Palm with slightly convex, unarmed dorsal surface, dorsomesial and dorsolateral mar¬

gins very slightly elevated, each minutely serrate; fixed finger with scattered setae, cutting edge

with one or two weakly defined, calcareous teeth in proximal half, short row of small calcareous

teeth distally, terminating in very small corneous claw. Carpus equal to or slightly longer than

palm; dorsomesial and dorsolateral distal angles flared and elevated, dorsomesial and dorsolateral

margins minutely serrate, dorsal midline with serrate longitudinal crest, dorsal surface with

numerous, minute spinules; lateral, mesial and ventral surfaces also minutely spinose, ventrome-

sial and ventrolateral margins with slightly stronger serrations. Merus subtriangular; dorsal margin

with very short, transverse rows of minute spinules; lateral face minutely spinulose dorsally,

ventrolateral margin with irregular row of spines; mesial face unarmed, ventromesial margin

faintly serrate distally and with tubercles proximally, with one stronger subacute spine at proximal

angle. Ischium with row of small spinules on ventromesial margin and row of even smaller

spinules on ventrolateral margin.

Left cheliped (Fig. Id, e) with elongate, dorsoventrally compressed chela and slightly ven¬

trally curved dactyl and fixed finger. Dactyl long, approximately one and a half times length of

palm; dorsomesial margin minutely serrate; dorsal and ventral surfaces with scattered setae; cut¬

ting edge with row of tiny corneous teeth, terminating in acute corneous claw, and slightly over¬

lapped by fixed finger. Palm with slightly convex dorsal surface, dorsomesial and dorsolateral

— 278 —

FIG. 2. — Alainopagurus crosnieri gen. et sp. nov., left mouthparts, internal view: a, maxillule; b, maxilla; c, first maxilliped;

d, second maxilliped; e, third maxilliped. Scale = 0.5 mm. (d paratype, USNM 270077).

Alainopagurus crosnieri, n. g., n. sp., appendices buccaux gauches, vue interne : a, maxillule ; b, maxille ; c, premier maxil-

lipède ; d, second maxillipède ; e, troisième maxillipède. Echelle = 0,5 mm (paratype 6, USNM 27077).

margins minutely serrate and extending approximately 2/3 length of fixed finger; mesial face

with scattered minute spinules, ventral surface with scattered setae; cutting edge of fixed finger

with row of very small calcareous teeth, dorsal and ventral surfaces with scattered setae. Carpus

slightly longer than palm, subtriangular, with dorsomesial and dorsolateral (particularly) distal

angles produced and armed with minute spinules, dorsomesial and dorsolateral margins spinulose

and weakly elevated, dorsal surface with slightly elevated, rounded, spinulose or tuberculate

— 279 —

Fig. 3. — Alainopagurus crosnieri gen. et sp. nov., left second to fifth pereopods, lateral view (except b): a, second; b, merus

and carpus of same, mesial view; c, third; d, fourth; e, fifth. Scales = 1 mm (a-c), and 0.5 mm (d, e). (9 paratype, MNHN-Pg

5240).

Alainopagurus crosnieri, n. g., n. sp., second à cinquième péréiopodes gauches, vue latérale (sauf b) : a, second; b, merus

et carpus du même, vue mésiale ; c, troisième ; d, quatrième ; e, cinquième. Echelles = 1 mm (a-c) et 0,5 mm (d, e) (paratype

9, MNHN-Pg 5240).

median crest and scattered small spinules or tubercles mesially and laterally; mesial and lateral

faces nearly perpendicular, armed with numerous small spinules or spinulose tubercles; ventral

surface with scattered spinules, ventromesial and ventrolateral margins spinulose, strongest later¬

ally. Merus slightly longer than carpus; subtriangular; dorsal margin with irregular row of small

spinules; lateral face with numerous minute spinules, ventrolateral margin with row of predominately

— 280 —

small spines, but with two appreciably stronger; ventromesial margin with irregular row of

spinules and one larger spine at proximal angle, ventral surface with few spinules. Ischium with

row of small spines on ventrolateral margin and row of much smaller spinules on ventromesial

margin, one stronger spine at ventromesial proximal angle.

Ambulatory legs (Fig. 3a-c) slightly shorter than outstretched right cheliped; generally sim¬

ilar. Dactyls slightly shorter than propodi; straight in both dorsal and lateral views; terminating

in moderately strong corneous claws; dorsal surfaces with scattered long setae; ventral margins

each with nine (second) or ten to twelve (third) corneous spines. Propodi slightly longer than

carpi, somewhat laterally compressed; dorsal and ventral surfaces each with irregular rows of

tiny spinules, providing serrate appearance; mesial and lateral faces minutely spinulose, partie-

Fig. 4. — Alainopagurus crosnieri gen. et sp. nov.: a, sternite of third maxillipeds, and coxae and sternite of first to third pereopods,

ventral view; b, c, coxae and sternites of fifth pereopods of male showing sexual tubes; d, abdomen, uropods and telson of

female, dorsal view. Scales = 1 mm (a, d, c) and 0.5 mm (b). (a, d, 9 paratype, MNHN-Pg 5240; b, holotype, MNHN-Pg

5239; c, paratype, USNM 270077).

Alainopagurus crosnieri n. g., n. sp. : a, sternite des troisièmes maxillipèdes et coxae et sternites des premiers aux troisièmes

péréiopodes, vue ventrale ; b, c, coxae et sternites des cinquièmes péréiopodes du mâle montrant les tubes sexuels ; d, abdomen,

uropodes et telson de la femelle, vue dorsale. Échelles = / mm (a, c, d) et 0,5 mm (b) (a, d, paratype 9, MNHN-Pg 5240 ;

b, holotype, MNHN-Pg 5239 ; c, paratype, USNM 270077).

— 281 —

ularly dorsally. Carpi 1/2-2/3 length of meri; dorsal surfaces each with irregular row of tiny

spinules or spinulose tubercles; lateral faces spinulose or tuberculate, each with median longi¬

tudinal sulcus; mesial faces each with scattered minute spinules or spinulose tubercles; ventral

surfaces with 3 or 4 widely-spaced minute spinules and short setae. Meri each with irregular

rows of spinules and small spines on dorsal surfaces; mesial and lateral faces unequal in breadth,

each with scattered spinules, particularly in distal halves; ventral surfaces broadened distally,

each with distinct (in mesial view), shallow, longitudinal furrow (Fig. 3b); ventromesial margins

each with row of minute spinules or tubercles, ventrolateral margins each with double or triple

row of tuberculate spines. Ischia unarmed or with few spinulose tubercles on ventral margins.

Fourth pereopods each with row of seven or eight corneous spines (transparent in single left

pereopod of holotype) on ventrolateral surface of propodus; dorsal surface of propodus and carpus

serrate or spinulose. Fifth pereopods (Fig. 3e) subchelate, with small propodal rasp ventrally.

Uropods (Fig. 4d) with protopods each with very prominent, posteriorly directed spine ap¬

proximately half length of endopod; exopods subcircular; endopods ovate; exopods and endopods

each with large, circular rasp of corneous scales covering nearly entire dorsal surfaces. Telson

(Fig. 4d) with transverse suture weakly indicated, and few short marginal setae; terminal margin

rounded.

Coloration (in preservative): chelipeds with chelae yellowish white, lighter on dactyls and

fixed fingers, dorsomesial and dorsolateral margins faintly reddish-orange; carpi and meri light

reddish-orange, darker on margins. Ambulatory legs light reddish-orange, lighter on dactyls and

meri; distal margins of propodi and carpi circumscribed with whitish band.

DISCUSSION

The distinctly grooved meri of the ambulatory legs of A. crosnieri are similar to the structure

of species of Solitariopagurus and Porcellanopagurus (personal observations). This similarity is

most probably another convergent adaptation of species of these genera to their specialized

bivalve habitat, and consequently may not be indicative of a phylogenetic relationship. TÜRKAY

(1986) described a subchelate fifth pereopod, the claw being covered by fine setae, but made

no mention of a rasp. Similarly, his illustration gives no indication of a rasp. However, in a

second, recently discovered species of Solitariopagurus (Poupin & McLaughlin, in prep.), a

small series of scales, similar to those forming the propodal rasp of A. crosnieri has been ob¬

served. Both of the latter taxa are known to utilize bivalve shells, whereas this habitat has only

been hypothesized for S. profundus Tiirkay, 1986.

Acknowledgements

The authors are indebted to Alain Crosnier and Bertrand Richer de Forges, both from ORSTOM,

for making the MUSORSTOM collections available for study. This is a scientific contribution from the

Shannon Point Marine Center, Western Washington University.

— 282 —

REFERENCES

BORRADAILE, L. A., 1916. — Crustacea. Part II. Porcellanopagurus: An instance of carcinization. In: British

Antarctic (“Terra Nova”) Expedition, 1910. Natural history report. Zoology , 3 (3): 111-126, Figs 1-13.

PILGRIM, R. L. C., 1973. — Axial skeleton and musculature in the thorax of the hermit crab, Pagurus bernhardus

[Anomura: Paguridae]. J. Mar. Biol. Aw. U.K., 53: 363-396.

POUPIN, J., & P. A. McLaughlin, in prep. — A new species of Solitariopagurus Tiirkay (Decapoda: Anomura:

Paguridae). Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris.

TÜRKAY, M., 1986. — Crustacea Decapoda Reptantia der Tiefsee des Roten Meeres. Senckenb. Marit., 18 (3/6):

123-185.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 283-296.

Copépodes nouveaux (Siphonostomatoida, Nicothoidae)

parasites de cumacés et de décapodes profonds

par Geoffrey A. BOXSHALL & Danielle DEFAYE

Résumé. — Deux espèces nouvelles de crustacés copépodes parasites d’autres crustacés sont décrites ici,

toutes deux appartenant à la famille des Nicothoidae (Siphonostomatoida). Homoeoscelis elongata n. sp., parasite

d'un cumacé, est caractérisée en particulier par la position ventrale de sa région céphalique. Hadrothoe crenulata

n. sp., parasite d’un décapode pénéide, ressemble à H. crosnieri dont elle se distingue par la structure et la

sétation des pattes natatoires. Une nouvelle clé des 20 genres de Nicothoidae est donnée ainsi qu’un inventaire

des espèces de cette famille, parasites de cumacés et de décapodes, complété par leur localisation géographique.

Mots-clés. — Copepoda, Siphonostomatoida, Nicothoidae, parasites, Cumacea, Decapoda Peneoidea, Ho¬

moeoscelis elongata n. sp., Hadrothoe crenulata n. sp.

New Copepods (Siphonostomatoida, Nicothoidae) parasites of deep-sea Cumacea and Decapoda

Abstract. — Two new species of Crustacea Copepoda parasitic on other Crustacea are described, both

belonging to the family Nicothoidae. Homoeoscelis elongata n. sp., a parasite of a cumacean, is mainly charac¬

terized by the ventral situation of the cephalic region. Hadrothoe crenulata n. sp., resembles H. crosnieri, but

differs from it by the structure and setation of the swimming legs. A key to the 20 genera of the Nicothoidae

is provided as well as a checklist of the species of Nicothoidae, parasitic on cumaceans and decapods, with their

locality.

Keywords. — Copepoda, Siphonostomatoidea, Nicothoidae, parasites, Cumacea, Decapoda Peneoidea,

Homoeoscelis elongata n. sp., Hadrothoe crenulata n. sp.

G. A. Boxshall, The Natural History Museum, Zoology Department, Cromwell Road, London, SW7 5BD, England.

D. Defaye, Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie-Arthropodes (Crustacés), 61 rue de Buffon, F-75005,

Paris.

INTRODUCTION

La famille des Nicothoidae Dana, 1849, comprend 20 genres et plus de 80 espèces de co¬

pépodes de petite taille, très transformés, parasites d’autres crustacés. Boxshall & Lincoln

(1983) ont établi une clé des 16 genres reconnus alors. Depuis, trois nouveaux genres ont été

décrits : Nicorhiza Lincoln & Boxshall, 1983, Cephalorhiza Boxshall & Harrison, 1988 et

Hansenulus Heron & Damkaer, 1986. HUMES & BOXSHALL (1993), après examen de matériel

nouveau de Pseudonicothoe branchialis Avdeev & Avdeev, 1978, reconnaissent Pseudonicothoe

comme un genre valide, rejetant la proposition antérieure de BOXSHALL & LINCOLN (1983) de

considérer Pseudonicothoe comme un synonyme de Paranicothoe Carton, 1970.

— 284 —

Deux espèces nouvelles sont décrites ici et une nouvelle clé des genres de Nicothoidae est

proposée. Les deux espèces vivent dans l’Atlantique Nord et ont été récoltées au cours des

expéditions BALGIM et BIOGAS II. L’une appartient au genre Homoeoscelis Hansen, 1897 et

a été trouvée dans la poche incubatrice du cumacé Paralamprops semiomatus Fage, 1929. L’autre

est une espèce nouvelle de Hadrothoe Humes, 1975, parasite externe d’un décapode pénéide.

SYSTÉMATIQUE

Famille NICOTHOIDAE Dana, 1849

Genre HOMOEOSCELIS Hansen, 1897

Homoeoscelis elongata n. sp.

(Fig. 1)

Matériel examiné. — Une femelle trouvée dans la chambre branchiale d’un cumacé (Paralamprops semi-

ornatus Fage, 1929) est décrite comme holotype, et déposée au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris,

MNHN Cpl059.

Localité. — Atlantique Nord, BIOGAS II, St. DS31, 47°32.5’ N, 9°04.2' W, 2 813 m, 19 avril 1973.

Étymologie. — elongata se réfère à la forme allongée du corps, inhabituelle dans le genre.

Description

Femelle

Longueur : 1 280 pm (sans les soies furcales).

Corps (fig. IA) dilaté régulièrement, allongé, légèrement aplati dorso-ventralement, environ

trois fois plus long que sa plus grande largeur, ne présentant pas de segmentation externe, ni

même de séparation entre prosome et urosome. Région céphalique nettement délimitée ventra-

lement, le bord antérieur du cône oral étant situé au 1/10 de la longueur totale de l’animal.

Surface du corps ornée de spinules réparties uniformément bien que peu abondantes (représentées

partiellement, fig. IB). Ouvertures génitales paires, présentant la structure chitineuse habituelle

et situées ventralement près de l’extrémité postérieure du corps. Réceptacles séminaux pairs,

visibles à travers le tégument (fig. IB). Branches furcales aplaties dorso-ventralement, déplacées

ventralement, en position subterminale par rapport au bord postérieur du corps, chaque branche

terminée par une longue et forte soie ainsi qu’une courte et fine soie externe (fig. IB). Région

située entre la base des branches furcales et les ouvertures génitales présentant une ornementation

de spinules beaucoup plus dense que sur le reste du corps.

Fig. 1. — Homoeoscelis elongata n. sp. Femelle adulte. A, vue ventrale ; B, ouvertures génitales et branches furcales, vue ventrale ;

C, région céphalique, vue ventrale ; D, antennule, vue ventrale ; E, mandibule et antenne ( ?), vue ventrale ; F, maxille, vue

ventrale; G, maxillipède, vue ventrale; H, PI, vue ventrale; I, P2, vue ventrale.

Homoeoscelis elongata n. sp. Adult female. A, ventral view; B, genital apertures and furcal rami, ventral; C, cephalic area,

ventral; D, antennule, ventral; E, mandible and antenna (?), ventral; F, maxilla, ventral; G, maxilliped, ventral; H, PI,

ventral; I, P2, ventral.

— 286 —

Région céphalique (fig. 1C) subrectangulaire; marges latérales bordées d’une rangée de

soies. Antennule à deux segments (fig. 1D), premier segment avec trois soies, second segment

portant neuf soies et un aesthétasque inséré à mi-longueur de ce segment. Antenne représentée

par une soie unique (fig. 1E). Mandibule constituée d’une courte et forte lame située en position

médiane à l'intérieur du cône oral. Cône oral formé par un labre antérieur réduit, non visible

en vue ventrale et un labium postérieur très développé. Ce cône est orné dans sa bordure externe

d’une frange complète de longues sétules et présente à l’intérieur de cette frange une zone den¬

sément recouverte de courtes spinules. Maxillule réduite à une lame interne effilée. Maxille à

deux segments; syncoxa sans soie, basis formant un crochet distal (fig. 1F). Maxillipède allongé

(fig. IG); segment proximal long, formé du syncoxa et du basis soudés, ne portant pas de soie,

orné cependant de trois groupes de longues sétules ; endopodite apparemment bi-segmenté

(fig. 1C); segment distal muni d’une épine interne et terminé par un croc portant distalement

quelques épines au bord interne.

PI et P2 présentes (fig. 1H, I), insérées latéralement sur le corps, représentées par un

minuscule segment basal s’amincissant en une longue épine à la base de laquelle est insérée

une fine soie courte. PI orientée vers la partie antérieure du corps, P2 dirigée postérieurement.

P3 à P5 absentes. P6 représentée par deux plaques operculées fermant les orifices génitaux.

Mâle : inconnu.

Discussion

La nouvelle espèce se place dans le genre Homoeoscelis en raison des critères suivants :

la forme des deux paires de pattes réduites et la disposition des ouvertures génitales paires chez

la femelle. Cinq espèces d 'Homoeoscelis sont connues (tableau 1), la dernière décrite l’a été il

y a plus de soixante-dix ans. Ces cinq espèces peuvent être facilement distinguées de la nouvelle

espèce par la morphologie générale de la femelle. Toutes ces espèces ont un corps plus ou moins

globuleux avec une région céphalique bien séparée à la partie antérieure du corps. En revanche,

la nouvelle espèce a un corps allongé, aplati dorso-ventralement avec une région céphalique

déjetée vers la surface ventrale du corps, postérieurement par rapport au bord frontal.

La soie unique isolée, située près de la lame mandibulaire, est interprétée comme repré¬

sentant l’antenne. Cependant, par sa situation, très près de la mandibule, elle pourrait représenter

un palpe mandibulaire vestigial. Le palpe mandibulaire est absent chez tous les Nicothoidae

connus et nous considérons comme improbable qu’il ait été conservé chez cette espèce par ailleurs

hautement apomorphe.

Relations hôte-parasite

Homoeoscelis elongata vit dans la chambre branchiale d’un cumacé, Paralamprops semi-

ornatus, récolté en profondeur dans l’Atlantique Nord. Quatre des cinq autres espèces du genre

ont été également trouvées dans l’Atlantique Nord, la cinquième en Méditerranée (tableau 1).

Toutes sont parasites de cumacés, vivant dans la chambre branchiale de leur hôte. Les seuls

autres copépodes parasites de cumacés appartiennent au genre Sphaeronella Salensky, de la même

famille des Nicothoidae. Six espèces sont connues comme parasites de cumacés (tableau 1) mais

— 287 —

Tableau 1. — Nicothoidae parasites de cumacés

Nicothoidae parasites of Cumacea

Espèce parasite

Hôte

Localité

Homoeoscelis

H. elongata n. sp.

H. frigida Hansen, 1923

H. longipes Hansen, 1923

H. mediterranea Hansen, 1897

H. minuta Hansen, 1897

H. sedentaria (Bonnier, 1898)

Paralamprops semiomatus Fage

Diastylis polaris Sars

Leptostylis villosa Sars

Iphinoe trispinosa (Goodsir)

Diastylis lucifera (Krpyer)

Cyclaspis longicaudata Sars

Atlantique Nord

Ile Jan Mayen

Islande

Messine (Italie)

Danemark

Golfe de Gascogne

Sphaeronella

S. decorata Hansen, 1897

S. dispar Hansen, 1897

S. insignis Hansen, 1897

S. pygmaea T. Scott, 1904

S. rotundata Hansen, 1923

Sphaeronella sp. (Scott, 1905)

Diastylis rathkei (Krpyer)

Eudorella truncatula (Spence Bate)

Diastylis laevis Norman

Diastylis cornuta Boeck

Pseudocuma similis Sars

Hemilamprops cristata Sars

Hemilamprops rosea (Norman)

Groenland

Mer de Kara

Danemark

Écosse

Iles Féroé

Irlande

ces dernières vivent dans la poche incubatrice de leur hôte. Les treize espèces de cumacés-hôtes

de la liste se répartissent dans un grand nombre de familles. Celles du genre Homoeoscelis

utilisent ainsi des membres des familles suivantes : Bodotriidae ( Iphinoe ), Diastylidae ( Diastylis

et Leptostylis ), Lampropidae ( Paralamprops ) et Nannastacidae ( Cyclaspis ). Les espèces du genre

Sphaeronella utilisent les Leuconidae ( Eudorella ), Lampropidae ( Hemilamprops), Diastylidae

(.Diastylis ) et Pseudocumidae ( Pseudocuma). Il ne semble pas qu'il y ait corrélation entre le

mode d’utilisation de l’hôte tel qu’il est montré par les parasites de la famille des Nicothoidae

et la phylogénie de leurs hôtes.

Genre HADROTHOE Humes, 1975

Hadrothoe crenulata n. sp.

(Fig. 2, 3)

Matériel examiné. — 5 femelles, 4 mâles et un copépodite, trouvés fixés à la surface externe de la carapace

du décapode pénéide Aristeus antennatus (Risso, 1816). Une femelle holotype, déposée au Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris, MNHN Cpl060; un mâle allotype déposé de même, MNHN CplOôl ; 6 spécimens

paratypes déposés de même, MNHN Cpl062; 2 paratypes (1 femelle et 1 mâle) déposés au Natural History

Museum, Londres, NHM, Reg N°1995.27-28.

Localité. — Atlantique Nord, golfe Ibéro-marocain, BALGIM, St. CP 156, 36°20N, 07°53W, 1 130-1 140 m,

N.O. «Cryos», 18 juin 1984.

Étymologie. — Le terme crenulata souligne la particularité du sclérite ventral de la femelle dont le prosome

apparaît, en vue dorsale, festonné latéralement.

Description

Femelle

Longueur : I 250 p.m (sans les soies furcales).

— 288 —

Corps modifié par dilatation et fusion des somites prosomaux (fig. 2A). Prosome en forme

de poire, ne montrant pas de segmentation externe, la plus grande largeur près du bord postérieur,

bombé dans sa partie postérieure, masquant le cinquième somite pédigère et la partie antérieure

du double somite génital (fig. 2A, B). Bord antérieur du prosome arrondi, rostre absent. Marges

latérales du sclérite ventral festonnées, visibles en vue dorsale. Surface du tégument du prosome

ornée de pores et sensilles (non figuré). Urosome à cinq segments (fig. 2C), comprenant le cin¬

quième somite pédigère, le double somite génital et trois somites abdominaux libres. Cinquième

somite pédigère beaucoup plus large que long. Somite génital 1,8 fois plus large que long, à

orifices génitaux pairs, s’ouvrant postéro-latéralement sur la surface dorsale. Somite anal court,

profondément échancré, dépourvu d’opercule anal. Branches furcales (fig. 2C) bien développées,

terminées chacune par une longue soie épaisse, moitié aussi longue que le corps, et quatre autres

soies courtes insérées subapicalement, l’une au bord interne, les trois autres au bord externe.

Antennule (fig. 3A) à onze segments, deuxième segment nettement subdivisé par des épais¬

sissements tégumentaires situés au bord antérieur, indiquant le schéma de fusion des segments

originels, formule des soies : 1, 11, 1,2, 1, 1, 1, 1,2, 2+1 aesthétasque, 7 + 1 aesthétasque.

Antenne (fig. 4F) courte, à quatre segments : premier segment (coxa) sans soies; deuxième seg¬

ment (basis) portant une soie unique représentant l’exopodite, troisième segment orné sur sa

surface antérieure d’une plaque ovale de forts denticules et présentant distalement un processus

digitiforme portant lui-même de fines épines ; quatrième segment petit, armé de trois soies iné¬

gales (fig. 2D). Cône oral court, sommet formé par la ventouse labiale, richement pourvue, de

l’extérieur vers le centre, d’une frange externe de longues soies, d’anneaux concentriques de

bourrelets chitineux et de deux zones internes tapissées de spinules (fig. 3B). Mandibule (fig. 2E)

réduite à un long stylet. Maxillule (fig. 2F) formée d’un lobe précoxal interne portant trois soies

distales et un lobe externe (palpe) portant trois soies distales. Maxille (fig. 2G) réduite à un

processus en forme de bouton portant deux soies. Maxillipède (fig. 3C) bien développé, à quatre

segments; premier segment (syncoxa) allongé, muni d'une soie distale et présentant, sur sa face

antérieure, une large plage de petites formations aplaties, de contours irréguliers ; second segment

(basis) allongé, portant distalement une soie unique au bord interne, orné de longues spinules

sur la moitié distale de la surface interne ; segments terminaux (endopodite) formant un crochet ;

premier segment de l’endopodite avec une petite épine interne et une soie externe grêle; second

segment de l’endopodite portant une forte épine interne et une griffe distale recourbée

(fig. 3C, D).

Pattes natatoires 1 à 4 (PI à P4) à rames trisegmentées excepté l’endopodite de la P4 qui

est bisegmenté (fig. 3E, F ; 4A, B). Sur un spécimen, un endopodite aberrant a été observé,

composé d’un seul segment portant deux soies. Plaques intercoxales très allongées, en forme de

barre.

Fig. 2. — Hadrothoe crenulata n. sp. Femelle adulte. A, vue dorsale ; B, prosome, vue ventrale, les sclérites épaissis représentés

en pointillés; C, urosome et branches furcales, vue ventrale; D, extrémité de l’endopodite de l’antenne, vue ventrale; E,

mandibule, vue ventrale ; F, maxillule, vue ventrale ; G, maxille, vue ventrale.

Hadrothoe crenulata n. sp. Adult female. A, dorsal view ; B, prosome, ventral view, with thickened sclerites indicated by

stippling; C, urosome and furcal rami, ventral; D, distal part of antennary endopodite, ventral; E, mandible, ventral;

F, maxillule, ventral; G, maxilla, ventral.

3. — Hadrothoe crenulata n.sp. Femelle adulte. A, antennule, vue ventrale ; B, ventouse au sommet du cône oral, vue

ventrale; C, maxillipède, vue ventrale; D, endopodite du maxillipède, vue ventrale; E, PI, vue ventrale; F, P2, vue ventrale.

Hadrothoe crenulata n. sp. Adult female. A, antennule, ventral; B, sucker at tip of oral cone, ventral; C, maxilliped, ventral;

D, endopodite of maxilliped, ventral; E, PI, ventral; F, P2, ventral.

— 291 —

Formule des épines et des soies comme suit :

Coxa

Basis

Exopodite

Endopodite

0-1

1-1

1-1 ; 1-1 ; I, 1, 3

0-1

0-1 ; I, 2, 3

0-1

1-0

1-1 ; 1-1 ;1 I, 1,4

0-1

0-1 ; I, 2, 3

0-1

1-0

1-1 ; 1-1 ; II, L 3

0-1

0-1 ; 0, 1+1, 2

0-0

1-0

1-1 ; 1-1 ; I, 1, 3

0-1

Deuxième et troisième segments de l’exopodite de PI à P3 présentant de petites lamelles

hyalines au bord externe juste près des points d’insertion des épines; des structures hyalines

analogues présentes distalement au bord externe du deuxième segment de l’endopodite et près

de l’épine externe sur le troisième segment de l’endopodite des pattes 1 à 3, également sur les

segments 1 et 2 de la P4. Soie basale externe de PI et P2 très fortement développée dans les

deux sexes.

P5 (fig. 2C) avec la soie du protopodite insérée dorsalement sur le somite à la base du

segment libre, ce dernier environ quatre fois plus long que large, se terminant par deux épines

inégales.

P6 réduite à deux plaques chitineuses fermant les orifices génitaux.

Mâle

Longueur : 860 pm (sans les soies furcales).

Corps cyclopiforme (fig. 4D) ; prosome aplati dorso-ventralement, à quatre somites appa¬

rents, comprenant le céphalothorax auquel est fusionné le premier somite pédigère, puis les

somites pédigères 2 à 4. Urosome comprenant le cinquième somite pédigère, le somite génital

et quatre somites abdominaux. Somite anal échancré et dépourvu d’opercule anal comme chez

la femelle. Branches furcales (fig. 4E) identiques à celles de la femelle, la soie apicale étant

presque aussi longue que le corps.

Antennule (fig. 5A) et antenne (fig. 4F) comme chez la femelle sauf : premier segment

incomplètement fusionné avec le deuxième; formule des soies de l’antennule 2, 18, 2, 2, 1, 1,

2, 1, 2, 3 + aesthétasque, 7 + aesthétasque. Maxille (fig. 4G)) petite, bisegmentée, comprenant

le syncoxa et le basis en forme de griffe. Maxillipède (fig. 4H) à segmentation identique à celle

de la femelle ; syncoxa avec seulement une plage distale de soies ; basis portant des spinules

sur la surface interne et plusieurs rangées de spinules en position postéro-latérale, premier seg¬

ment de l’endopodite sans épine interne, le second portant deux épines internes et un croc ter¬

minal. Pattes natatoires 1 à 4 comme chez la femelle, mais la soie coxale interne de P4 est

présente chez le mâle. P5 du mâle (fig. 5B) sans soie sur le somite à la base du segment libre,

ce dernier portant en plus des deux soies terminales identiques à la femelle, une soie supplé¬

mentaire insérée à mi-longueur du bord interne. P6 constituée d’un processus bien délimité portant

une soie latérale et deux soies distales (fig. 5C).

Discussion

La nouvelle espèce ressemble beaucoup à l’espèce-type, H. crosnieri Flumes, 1975, par la

forme générale du corps et le schéma de segmentation de tous les appendices, si l’on excepte

4. — Hadrothoe crenulata n. sp. Femelle adulte. A, P3, vue ventrale; B, P4, vue ventrale; C, endopodite aberrant de P4,

vue ventrale. Mâle adulte. D, vue dorsale; E, branches furcales, vue dorsale; F, antenne, vue ventrale; G, maxille, vue

ventrale ; H, maxillipède, vue antérieure.

Hadrothoe crenulata n. sp. Adult female. A, P3, ventral; B, P4, ventral; C, aberrant endopodite of P4, ventral. Adult male.

D, dorsal view; E, furcal rami, dorsal; F, antenna, ventral; G, maxilla, ventral; H, maxilliped, anterior.

— 293 —

Tableau 2. — Nicothoidae parasites de décapodes.

Nicothoidae parasites of Decapoda

Espèce parasite

Hôte

Localité

Nicothoe Audouin & Milne Edwards, 1826

N. astaci Audouin & Milne Edwards, 1826

Homarus gammarus (Linn.)

Europe

N. analata Kabata, 1966

Nephrops sinensis Bruce

Mer de Chine Sud

N. boschmai Holthuis

Australie

N. andamanicus Wood-Mason

Australie

N. sagamiensis Parisi

Japon

N. sibogae de Man

Mer de Banda

N. brucei Kabata, 1967

N. sagamiensis Parisi

Japon

N. andamanicus Wood-Mason

Afrique du Sud

N. simplex Kabata, 1967

N. japonicus Tapparone-Canefini

Japon

N. tumulosa Cressey, 1976

Neoglyphaea inopinata Forest &

Philippines

Saint-Laurent

Choniomyzon Pillai, 1962

C. panuliri Pillai, 1962

Panulirus versicolor (Latreille)

Iles Salomon

Choniosphaera Conolly, 1929

C. cancrorum (Conolly, 1929)

Cancer amoenus Herbst

New Brunswick

Cancer irroratus Say

Cancer borealis Stimpson

C. maenadis (Bloch & Gallien, 1933)

Carcinus maenas Pennant

Europe

C. indica Gnanamuthu, 1954

Neptunus sanguinolentus Herbst

Sud de l’Inde

Pseudonicothoe Avdeev & Avdeev, 1978

P. branchialis Avdeev & Avdeev, 1978

Heterocarpus laevigatus Bate

Iles Marshall

Heterocarpus sibogae de Man

Australie

Paranicothoe Carton, 1970

P. procircularis (Carton, 1967)

Plesionika ensis (Milne Edwards)

Mer de Java

P. cladocera Carton, 1970

?Hymenopenaeus triarthrus Stebbing

Natal

Hadrothoe Humes, 1975

H. crosnieri Humes, 1975

Aristeus virilis (Bate)

Madagascar

H. crenulata n. sp.

Aristeus antennatus (Risso)

Atlantique Nord

Choniostoma Hansen, 1886

C. mirabile Hansen, 1886

Spirontocaris gaimardi (Milne Edwards)

Mer de Kara

C. hanseni Giard & Bonnier, 1889

Spirontocaris polaris (Sabine)

Groenland

Spirontocaris gaimardi (Milne Edwards)

Mer de Kara

C. paradoxum (Nierstrasz & Brender à

Spirontocaris biunguis Rathbun

Mer de Béring

Brandis, 1930)

Spirontocaris suokleyi (Stimpson)

lies Aléoutiennes

C. rotundatum Stock, 1958

Spirontocaris lilljeborgi (Danielssen)

Jylland

la quatrième paire de pattes. Chez H. crosnieri, les P4 ont des rames bisegmentées chez la femelle

et trisegmentées chez le mâle, tandis que la nouvelle espèce présente un exopodite trisegmenté

et un endopodite bisegmenté dans les deux sexes. Humes (1975) avait noté une certaine variabilité

de la sétation des pattes natatoires de H. crosnieri, mais la nouvelle espèce présente des diffé¬

rences importantes : le deuxième segment de l’exopodite des P2 et P3 est dépourvu de soies

chez H. crosnieri, mais porte une épine externe et une soie interne chez l’espèce étudiée. De

même, chez H. crosnieri, le premier segment de l’exopodite de P4 ne présente pas la soie interne

— 294 —

Fig. 5. —- Hadrothoe crenulata n. sp. Mâle adulte. A, antennule, vue ventrale; B, P5, vue dorsale; C, P6, vue ventrale.

Hadrothoe crenulata n. sp. Adult male. A, antennule, ventral; B, P5, dorsal; C, P6, ventral.

présente chez la nouvelle espèce. Cependant, les deux sexes de la nouvelle espèce montrent une

sétation de l’endopodite de P4 identique à celle de la femelle de H. crosnieri.

Une autre différence significative est la forme du segment de P5. Chez H. crosnieri, ce

segment est allongé (plus de quatre fois plus long que large) chez le mâle et court (environ

deux fois plus long que large) chez la femelle. Chez la nouvelle espèce, ce segment est allongé

(environ quatre fois plus long que large) chez le mâle comme chez la femelle. D'autres différences

entre les deux espèces considérées sont à noter : la sétation de l’antennule mâle, la perte du

segment de l’exopodite de l’antenne chez la nouvelle espèce, et la taille du sclérite à la surface

ventrale du prosome. Chez la nouvelle espèce, ce sclérite ventral s’étend de la base des maxil-

lipèdes et des premières pattes jusqu’au bord externe du prosome si bien que sa bordure crénelée

est visible en vue dorsale chez la femelle.

HUMES (1975) a tenté d’interpréter les «replis transversaux» ( transverse creases ) situés

près du bord postérieur du prosome de H. crosnieri comme des vestiges de somites pédigères.

De tels replis ne sont pas visibles chez la nouvelle espèce qui ne montre aucune trace de seg¬

mentation prosomale.

Clé des genres de Nicothoidae (femelles adultes seulement)

1 Urosome inclus dans un corps dilaté, globuleux. 2

Urosome toujours distinct du prosome . 11

2 Pièces buccales absentes, petits crochets présents dans la région orale . Rhizorhina

Pièces buccales présentes; système de crochets absent. 3

— 295 —

3 Ouvertures génitales rapprochées et entourées par une plaque commune ou une structure

cuticulaire épaissie ; réceptacles séminaux pairs. 4

Ouvertures génitales non entourées par une plaque commune ou une structure cuti¬

culaire épaissie; un seul réceptacle séminal présent. 9

4 PI et P2 avec un exopodite bisegmenté et un endopodite unisegmenté .

. Choniosphaera

PI et P2 réduites, à une seule rame; quelquefois absentes. 5

5 PI et P2 ainsi que les branches furcales constituées d’une petite partie effilée en un

long stylet. Homoeoscelis

PI et P2 quelquefois absentes; si présentes, en forme de petit cylindre terminé par 2

soies . 6

6 Maxilles présentes. 7

Maxilles absentes. Sphaeronelloides

7 Maxillipèdes bien développés, plus longs que les maxilles. 8

Maxillipèdes rudimentaires, plus courts que les maxilles ou absents. Choniostoma

8 Aire génitale protégée par un clapet; branches furcales soudées. Sphaeronellopsis

Aire génitale sans clapet; branches furcales distinctes. Sphaeronella

9 Ouvertures génitales nettement séparées, situées aux angles postéro-latéraux du tronc

. Mysidion

Ouvertures génitales proches l’une de l’autre, situées sur la surface ventrale. 10

10 Antennes trisegmentées, maxillipèdes trisegmentés avec un crochet terminal .

. Hansenulus

Antennes et maxillipèdes absents. Aspidoecia

11 Branches furcales plus longues que l’urosome. Choniomyzon

Branches furcales plus courtes que l’urosome . 12

12 Antennules à 10, 11 ou 12 segments. 17

Antennules avec moins de 9 segments ou non segmentées. 13

13 Maxillipède à 3 segments avec un crochet terminal. Stenothocheres

Maxillipède absent ou représenté par une soie unique. 14

14 Urosome comprenant un large complexe génital incluant le somite de la P5 et l'abdo¬

men; branches furcales absentes. 15

Urosome plus long que large, s’amincissant et plus ou moins segmenté; branches fur¬

cales présentes . 16

15 Extrémité antérieure du prosome prolongée en une tête enfoncée dans l’hôte.

. Cephalorhiza

Prosome arrondi antérieurement, sans tête distincte s’enfonçant dans l’hôte .

. Diexanthema

16 Urosome comprenant le complexe génital et 3 somites abdominaux libres; PI à P4

présentes . Nicorhiza

Urosome à segmentation indistincte; PI à P4 absentes. Choniorhiza

17 Antennes à exopodite vestigial sur le second segment (une soie insérée sur une petite

papille); maxilles réduites . 18

— 296 —

Antennes sans exopodite vestigial ; maxilles bien développées, partie postérieure du

prosome souvent dilatée et multilobée . Nicothoe

18 Prosome aplati dorso-ventralement ; segment libre de P5 avec 4 soies ou épines .... 19

Prosome quelque peu dilaté ; segment libre de P5 avec moins de 4 soies.

. Hadrothoe

19 Antennule à 10 segments; deuxième segment de Pendopodite de P4 présentant 1 soie

interne. Paranicothoe

Antennule à 11 segments; deuxième segment de Pendopodite de P4 présentant 2 soies

internes. Pseudonicothoe

Remerciements

Nous remercions le Dr D. C. Roccatagliata (Universidad de Buenos Aires, Argentine) qui nous a

envoyé le spécimen de Homoeoscelis elongata provenant de Paralamprops semiornatus ainsi que le Dr

Alain Crosnier (ORSTOM) pour nous avoir confié les échantillons de Hadrothoe crenulata recueillis sur

Aristeus antennatus.

RÉFÉRENCES

AVDEEV, G. V., & V. V. AVDEEV, 1978. — Pseudonicothoe branchialis gen. & sp. n. (Crustacea Copepoda)

from gills of Heterocarpus laevigatus from the Pacific Ocean. Zool. Zh., 57, 12: 1893-1897.

BOXSHALL, G. A., & K. HARRISON, 1988. — New nicothoid copepods (Copepoda: Siphonostomatoida) from

an amphipod and from deep-sea isopods. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Zool., 54: 285-299.

BOXSHALL, G. A., & R. J. LINCOLN, 1983. — Some new parasitic copepods (Siphonostomatoida : Nicothoidae)

from deep-sea asellote isopods. J. nat. Hist., 17: 891-900.

CARTON. Y., 1970. — Description de Paranicothoe n. gen. un nouveau représentant de la famille des Nicothoidae.

Galathea Report, 11 : 239-246.

HERON, G. A., & D. M. Damkaer, 1986. — A new nicothoid copepod parasitic on mysids from northwestern

North America. J. Crust. Biol., 6, 4: 652-665.

HUMES, A. G., 1975. — Hadrothoe crosnieri n. gen., n. sp. (Crustacea, Copepoda) from a Penaeid Shrimp

(Crustacea, Decapoda) in Madagascar. Zool. Anz., 195: 21-34.

HUMES, a. g., & G. A. BOXSHALL, 1993. — Pseudonicothoe branchialis Avdeev & Avdeev, 1978, a siphonos-

tomatoid copepod living on the pandalid shrimp Heterocarpus sibogae de Man in northwestern Australia.

Proc. biol. Soc. Wash., 106: 315-324.

Lincoln, R. J., & G. A. BOXSHALL, 1983. — Deep-sea asellote isopods of the North-East Atlantic : the family

Dendrotionidae and some new ectoparasitic copepods. Zool. J. Linn. Soc., 79, 3: 297-318.

Bull. Mus. ncitl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 297-305.

Un nouveau genre et deux nouvelles espèces

de scorpions Buthidae d’Iran

par Wilson R. LOURENÇO & Max VACHON t

Résumé. — Une nouvelle diagnose est proposée pour le genre Orthochirus Karsch, 1891, et un nouveau

genre Paraorthochirus n. gen., et deux nouvelles espèces Paraorthochirus stockwelli et Paraorthochirus goyffoni

sont décrites du sud de l’Iran. Orthochirus glabrifrons Kraepelin, 1903, décrite du sud de la Perse est transférée

dans le nouveau genre Paraorthochirus.

Mots-clés. — Scorpion, Iran, Paraorthochirus, nouveau genre, nouvelle espèce.

One new genus and two new species of Buthidae scorpions from Iran

Abstract. — A new diagnosis is proposed to the genus Orthochirus Karsch, 1891, and a new genus

Paraorthochirus n. gen. and two new species Paraorthochirus stockwelli and Paraorthochirus goyffoni are de¬

scribed from the South of Iran. Orthochirus glabrifrons Kraepelin, 1903, described from the South of Persia is

transferred to the new genus Paraorthochirus.

Keywords. — Scorpion, Iran, Paraorthochirus , new genus, new species.

W. R. Lourenço & M. Vachon f, Muséum national d'Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61 rue de Buffon,

F - 75005 Paris.

INTRODUCTION

Au cours des mes études sur les collections déposées au Laboratoire de Zoologie (Arthro¬

podes) du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris, j’ai pu retrouver une série de scorpions

d’Iran, préalablement étudiés par Max Vachon au cours des années 70-80. Bien qu’aucune note

ou registre sur cette étude réalisée par VACHON ne soit disponible, j’ai pu, après examen du

matériel, confirmer son point de vue à propos de ce matériel en tant que genre nouveau et

espèce nouvelle (Vachon, in litt.), nos opinions ne divergeant que sur le nombre d’espèces

présentes dans l’échantillon : une pour Vachon, deux d’après mon analyse.

Le nouveau genre est voisin du genre Orthochirus Karsch, 1891, et seule l’étude détaillée

d'un certain nombre de caractères nous autorise à proposer une diagnose pour ce groupe, en

tant que genre nouveau, dans la mesure où le genre Orthochirus lui-même demeure assez peu

clarifié. En réalité, depuis sa création par Karsch, le genre Orthochirus a donné lieu à de mul¬

tiples confusions (Simon, 1910). Il a d’abord été considéré par Kraepelin (1899) comme sy¬

nonyme du genre Butheolus Simon, 1883, position suivie par la suite par plusieurs auteurs. Simon

(1910) cependant, revient sur cette décision et rétablit Orthochirus comme genre distinct de

Butheolus.

— 298 —

Une deuxième difficulté concerne la composition précise des espèces à l'intérieur du genre

Orthochirus, laquelle demeure très controversée. Dans l’ensemble de la très vaste région de

répartition du genre, allant du Sénégal jusqu’au centre de l’Inde (Vachon, 1952, 1979), de

nombreuses espèces, sous-espèces et variétés ont été décrites (Vachon, 1952). Cependant, un

auteur, BiRULA (1927), n’admet qu'une seule espèce bien caractérisée, Orthochirus scrobiculosus

(Grube, 1873), avec de très nombreuses sous-espèces. Vachon (1952) accepte au moins quatre

espèces: Orthochirus scrobiculosus (Grube, 1873), O. glabrifrons Kraepelin, 1903, O. aristidis

Simon, 1908 et O. innesi Simon, 1910. Dans des travaux plus récents, l’hésitation de Vachon

(1966, 1979) est toujours très sensible, attestant ainsi de la difficulté à préciser avec certitude

la composition de ce genre. Dans un inventaire plus récent, Sissom (1990) fait état de six espèces.

Vachon (1952, 1979) insiste sur la nécessité d'une révision globale de toutes les formes de ce

genre, mais il admet ne pas être arrivé à des conclusions définitives, après avoir entrepris ce

travail.

A présent, notre but n’est pas de réviser le genre Orthochirus, mais seulement de dégager

certaines espèces, appartenant théoriquement à ce genre mais qui, en réalité, doivent être classées

dans un nouveau genre distinct. Notre opinion est que seul le découpage de divers genres

complexes tels Orthochirus, Androctonus, Scorpio, etc., en plusieurs groupes génériques pourra

autoriser par la suite des révisions précises concernant leurs compositions spécifiques. Dans le

cas d 'Orthochirus, une tentative de découpage est déjà proposée par VACHON (1979).

Partant des longues diagnoses présentées par VACHON (1952, 1979) pour le genre Ortho¬

chirus, nous proposons des diagnoses révisées et simplifiées aussi bien pour Orthochirus que

pour le nouveau genre Paraorthochirus, en nous appuyant sur quelques caractères d’importance

majeure dans leur identification.

SYSTÉMATIQUE

ORTHOCHIRUS Karsch, 1891

Scorpions de petite taille, de 3 à 5 cm de longueur totale au plus, de coloration allant du

fauve rougeâtre au noirâtre. Pattes et pédipalpes globalement de coloration plus claire. Front de

la plaque prosomienne légèrement convexe. L’arrière du tubercule oculaire avec des dépressions

plus ou moins importantes. Métasoma avec un élargissement important des anneaux dans le sens

I/V, particulièrement chez les mâles. Présence de nombreuses ponctuations sur les anneaux III

à V, qui remplacent les granulations. Vésicule petite et très étroite par rapport à l’anneau V.

Pédipalpes petits et fins proportionnellement au reste du corps. Séries de dents du doigt mobile

des pinces privées de granules accessoires (fig. 2) (Vachon, 1979). Trichobothriotaxie du type

A-(î (VACHON, 1973, 1975), néobothriotaxique minorante, avec toujours l’absence de la tricho-

bothrie d 2 sur la face dorsale du fémur 1 .

1. Pour d'autres caractéristiques générales se rapporter à Vachon (1952, 1979).

— 299 —

PARAORTHOCHIRUS n. gen.

Scorpions de taille plus petite que les Orthochirus, de 2 à 3 cm de longueur totale. Mêmes

caractéristiques générales de coloration et de morphologie que le genre Orthochirus , mais pouvant

s’en distinguer nettement par deux caractéristiques majeures :

— séries de dents du doigt mobile des pinces des pédipalpes avec la présence de nombreux

granules accessoires, internes et externes (fig. I) 2 ;

— trichobothriotaxie du type A-p (Vachon, 1973, 1975), orthobothriotaxique, avec toujours

la présence de la trichobothrie da sur la face dorsale du fémur (fig. 10).

Paraorthochirus stockwelli n. sp.

(Fig. 1, 4-10)

Matériel étudié. — Holotype mâle : Iran, Bandar-Abbas, III/1965, Mission-Iran-Muséum. Déposé au

Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN-RS-8554).

Étymologie. — Le nom spécifique est créé en hommage au Dr S. A. Stockwell de l’Université de Cali¬

fornie, Berkeley, USA, pour sa contribution à l’étude des scorpions.

Description

Coloration générale rouge brunâtre. Plaque prosomienne brunâtre estompée. Mésosoma

rouge brunâtre. Anneaux métasomaux I à IV rougeâtre foncé, allant vers le brunâtre; anneau V

un peu plus foncé. Vésicule rouge jaunâtre ; aiguillon rougeâtre noirci. Peignes jaunâtres ; opercule

génital, sternum, hanches et processus maxillaire jaune rougeâtre. Pattes, pédipalpes et chélicères

globalement jaunâtres.

Morphologie

Prosoma ; front de la plaque prosomienne avec une très légère convexité ; tubercule oculaire

antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne; yeux médians séparés par plus d’un

diamètre oculaire; trois paires d’yeux latéraux. Carènes moyennement marquées; granulations

bien marquées (fig. 4). Mésosoma : tergites moyennement granulés, davantage en arrière. Seule

une carène axiale est présente sur les tergites I à VI, mais faiblement marquée ; tergite VII avec

5 carènes. Métasoma : anneaux aplatis avec des granulations et des carènes moyennement mar¬

quées. Anneaux I à V avec respectivement 10, 8, 6, 2 et 2 carènes. Un élargissement important

est observé dans les anneaux postérieurs. Les deux derniers anneaux sont couverts de ponctuations

et la chitine reste lisse entre ces ponctuations. Anneau IV avec des indices des carènes latérales,

anneau V avec uniquement la présence des carènes latéroventrales. Présence d’une chétotaxie

très importante sur tous les anneaux et sur la vésicule (fig. 5), en particulier chez la femelle.

Vésicule pratiquement lisse ; aiguillon presque aussi long que la vésicule, peu incurvé et dépourvu

2. Chez certains spécimens collectés en Afghanistan, nous avons observé des séries de dents du doigt mobile des pinces

avec la présence de granules accessoires sur le tiers distal des doigts (fig. 3). Chez ces spécimens la trichobothrie d 2

est absente. Ainsi préférons-nous les classer dans le genre Orthochirus jusqu’à ce qu’une étude plus complète puisse être

réalisée.

— 300 —

Fig. 1-3. — Tranchants des doigts mobiles des pinces. 1. Paraorthochirus stockwelli, holotype mâle. 2. Orthochirus innesi, mâle.

3. Orthochirus sp., mâle.

Dentate margins of pedipalp-chelae movable fingers. 1. Paraorthochirus stockwelli, male holotype. 2. Orthochirus innesi,

male. 3. Orthochirus sp., male.

d’épine sous-aiguillonnaire (fig. 6). Sternites à stigmates petits et aplatis, linéaires. Le dernier

sternite abdominal porte 4 carènes granulées ; les autres sternites sont nettement moins ornés de

granules et de carènes qui, lorsqu’elles sont esquissées, sont lisses. Peignes avec 24-23 dents.

Pédipalpes : fémur à 5 carènes, tibia à carènes peu définies, à granulation dipersée ; présence

d’une granulation dentiforme sur la face interne; pince très lisse. Tranchant des doigts mobiles

— 301 —

avec 9 séries de granules; présence de granules accessoires internes et externes bien marqués;

trois granules distaux sont présents sous la dent terminant le doigt mobile (fig. 1). Chélicères

avec la dentition caractéristique des Buthidae (Vachon, 1963) : doigt mobile à deux dents basales

et une subdistale. Trichobothriotaxie du type A-P (Vachon, 1973, 1975), orthobothriotaxique ;

trichobothrie d 2 de la face dorsale du fémur toujours présente (fig. 7 à 10). Tarses des pattes

avec une double rangée de 4/5 épines fines; les hanches des pattes postérieures portent des

granules arrondis peu nombreux sauf sur les bords de ces articles.

Femelle allotype : coloration et morphologie semblable à celle du mâle holotype ; la ché-

totaxie du métasoma est beaucoup plus importante; peignes plus petits avec 19-19 dents. Deux

mâles-paratypes avec 22-21 et 19-21 dents aux peignes. Allotype et paratypes avec les mêmes

données que pour l'holotype.

Paraorthochirus goyffoni n. sp.

(Fig. 1-16)

Matériel étudié. — Holotype mâle: Iran, Bandar-Langeh, 24/111/1965, Mission-Iran-Muséum. Déposé au

Muséum national d’Histoire naturelle (MNHN-RS-4401 ).

Étymologie. — Le nom spécifique est créé en hommage au Dr M. Goyffon du Laboratoire LERAI, Muséum

national d’Histoire naturelle, pour sa contribution à l’étude des scorpions.

Description

Coloration générale brunâtre. Plaque prosomienne brunâtre estompée. Mésosoma brunâtre.

Anneaux métasomaux I à IV brunâtre foncé; anneau V plus foncé. Vésicule rougeâtre; aiguillon

noirâtre. Peignes jaunâtres; opercule génital, sternum, hanches et processus maxillaire brun jau¬

nâtre. Pattes, pédipalpes et chélicères globalement jaunâtre foncé.

Morphologie

Prosoma : front de la plaque prosomienne avec une très légère convexité ; tubercule oculaire

antérieur par rapport au centre de la plaque prosomienne; yeux médians séparés par plus d’un

diamètre oculaire; trois paires d’yeux latéraux. Carènes moyennement marquées; granulations

faiblement marquées. Mésosoma : tergites faiblement granulés. Seule une carène axiale est pré¬

sente sur les tergites I à VI, mais faiblement marquée ; anneau VII avec 5 carènes. Métasoma :

anneaux aplatis avec des granulations et des carènes moyennement marquées. Anneaux I à V

avec respectivement 10, 8, 8, 2 et 2 carènes. Un faible élargissement est observé dans les anneaux

postérieurs. Les deux derniers anneaux sont couverts de ponctuations et la chitine reste lisse

entre ces ponctuations. Anneau IV avec des indices des carènes latérales ; anneau V avec uni¬

quement la présence des carènes latéroventrales. Présence d’une faible chétotaxie sur les anneaux

et sur la vésicule (fig. 11). Vésicule pratiquement lisse; aiguillon presque aussi long que la vé¬

sicule, peu incurvé et dépourvu d’épine sous-aiguillonnaire (fig. 12). Sternites à stigmates petits

et aplatis, linéaires. Le dernier sternite abdominal porte 4 carènes granulées, les autres sternites

sont nettement moins ornés de granules et de carènes qui, lorsqu'elles sont esquissées, sont

lisses. Peignes avec 24-23 dents. Pédipalpes : fémur à 5 carènes, tibia à carènes peu définies, à

granulation dipersée; présence d’une épine dentiforme sur la face interne; pince très lisse.

— 302 —

Fig. 4-10. — Paraorthochirus stockwelli, holotype mâle. 4. Plaque prosomienne, vue dorsale. 5. Métasoma et telson, vue ventrale.

6. Anneau V et telson, vue latérale.

Trichobothriotaxie. 7. Pince, vue externe. 8. Pince, vue ventrale. 9. Tibia, vue dorsale. 10. Fémur, vue dorsale.

Paraorthochirus stockwelli, male holotype. 4. Carapace, dorsal view. 5. Métasoma and telson, ventral view. 6. Segment V

and telson, lateral view.

Trichobotriotaxy. 7. Chelae, external view. 8. Chelae, ventral view. 9. Patella, dorsal view. 10. Femur, dorsal view.

— 303 —

Fig. 11-16. — Paraorthochirus goyffoni, holotype mâle. 11. Métasoma et telson, vue ventrale. 12. Anneau V et telson, vue

latérale.

Trichobothriotaxie. 13. Pince, vue externe. 14. Pince, vue ventrale. 15. Tibia, vue dorsale. 16. Fémur, vue dorsale.

Paraorthochirus goyffoni, male holotype. 11. Métasoma and telson, ventral view. 12. Segment V and telson, lateral view.

Trichobothriotaxy. 13. Chelae, external view. 14. Chelae, ventral view. 15. Patella, dorsal view. 16. Femur, dorsal view.

Tranchant des doigts mobiles avec 9 séries de granules; présence de granules accessoires internes

et externes bien marqués; trois granules distaux sont présents sous la dent terminant le doigt

mobile. Chélicères avec la dentition caractéristique des Buthidae (VACHON, 1963) : doigt mobile

à deux dents basales et une subdistale. Trichobothriotaxie du type A-P (VACHON, 1973, 1975),

orthobothriotaxique ; trichobothrie di de la face dorsale du fémur toujours présente, mais très

petite et difficile à observer (fig. 13 à 16). Tarses des pattes avec une double rangée de 4/5

épines fines ; les hanches des pattes postérieures portent très peu de granules arrondis, uniquement

sur les bords de ces articles, caractéristique qui la distingue des autres espèces du genre.

— 304

TABLEAU I. — Mensurations (en mm) des exemplaires décrits.

P. stockwelli

P goyffoni

Prosoma

Longueur

3,6

3,5

2,5

2,6

Largeur antérieure

2,4

2,5

1,6

2,1

Largeur postérieure

4,2

4,5

3,0

2,8

Anneau caudal I

Longueur

2,0

1.6

Largeur

2,9

2,6

1,8

1.9

Anneau caudal V

Longueur

4,2

3,8

2,4

2.8

Largeur

3,2

1,8

2,2

Hauteur

2,4

1,2

1,4

Vésicule

Largeur

1,4

1,1

0,9

Hauteur

1,0

0,8

0,6

0,8

Pédipalpe

Fémur longueur

3,0

2,4

1,9

2.0

Fémur largeur

0,9

0,8

0,5

0.6

Tibia longueur

3,2

3,3

2,2

2,4

Tibia largeur

0,9

0,7

0,8

Pince longueur

4,6

4,4

3,2

3,4

Pince largeur

0,5

0,6

0,5

0,6

Pince hauteur

0,6

0,7

0,6

0,7

Doigt mobile

Longueur

2,9

2,2

Femelle allotype : coloration et morphologie semblable à celle du mâle holotype ; peignes

plus petits avec 21-20 dents. Trois mâles paratypes avec 25-23, 23-22 et 22-23 dents aux peignes.

Allotype et paratypes avec les mêmes données que pour Tholotype.

Pseudorthochirus glabrifrons (Kraepelin, 1903) n. comb.

Diagnose

Scorpions de petite taille, de 2 à 3 cm de longueur totale. Caractéristiques générales de

coloration et de morphologie semblables à celles de deux autres espèces du genre. Séries de

dents du doigt mobile des pinces des pédipalpes avec la présence de granules accessoires, internes

et externes. Trichobothriotaxie du type A-(3 (Vachon, 1973, 1975), orthobothriotaxique, avec

toujours la présence de la trichobothrie d 2 sur la face dorsale du fémur. Trichobothrie di de

taille importante et facilement observable. Présence sur les hanches des pattes postérieures, dans

les deux sexes, de granules arrondis très nombreux, et en particulier sur les bords de ces articles,

caractéristique qui distingue facilement cette espèce des autres du genre Pseudorthochirus. Tous

les anneaux du métasoma sont plus lisses, avec davantage de ponctuations et une absence presque

totale de toute chétotaxie. Peignes avec 18 à 20 dents chez les femelles et 21 à 24 dents chez

les mâles.

— 305 —

Clé de détermination pour les espèces connues du genre Paraorthochirus

1 Anneaux du métasoma lisses ou avec une très faible chétotaxie . 2

Anneaux du métasoma avec présence d’une très importante chétotaxie .

. Paraorthochirus stockwelli

2 Trichobothrie do de la face dorsale du fémur normal; hanches des pattes postérieures

avec présence d’une très forte granulation . Paraorthochirus glabrifrons

Trichobothrie do de la face dorsale du fémur très petite ; hanches des pattes postérieures

avec présence d’une très faible granulation . Paraorthochirus goyffoni

Remerciements

Je suis très reconnaissant à la direction du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national

d’Histoire naturelle de m’avoir facilité l’étude du matériel utilisé dans le présent travail. Mes remerciements

vont aussi tout particulièrement à M. J. Rebière pour sa contribution à la réalisation de plusieurs dessins

illustrant le présent travail, et au Dr Sabine Jourdan pour la mise en forme du texte.

RÉFÉRENCES

BlRULA, A., 1927. — Wissenschaftliche Ergebnisse der mit unterstützung der Akademie der Wissenschaften in

Wien Zoologischen expedition nach dem anglo-àgyptischen Sudan (Kordofan) 1914. XXV. Skorpione. Densk.

Akad. Wiss" Wien, 101 : 79-88.

SIMON, E., 1910. — Révision des Scorpions d’Égypte. Bull. Soc. Entom. Egypte. 2 : 57-87.

SlSSOM, W. D., 1990. — Systematics, Biogeography, and Paleontology. In : The Biology of Scorpions. POLIS, G.

A. (ed.). Stanford Univ. Press, Stanford, p. 64-160.

VACHON, M„ 1952. — Études sur les Scorpions. Inst. Pasteur Algérie : 482 pp.

— 1963. — De l’utilité, en systématique, d’une nomenclature des dents des chélicères chez les Scorpions.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 2 e sér., 35 (2) : 161-166.

— 1966. — Liste des Scorpions connus en Égypte, Arabie, Israël, Liban, Syrie, Jordanie, Turquie, Irak, Iran.

Toxicon, 4 : 209-218.

— 1973. — Étude des caractères utilisés pour classer les familles et les genres de Scorpions (Arachnides). 1.

La trichobothriotaxie en arachnologie. Sigles trichobothriaux et types de trichobothriotaxie chez les Scor¬

pions. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 3 e sér., 140, Zool., 104 : 857-958.

— 1975. — Sur l'utilisation de la trichobothriotaxie du bras des pédipalpes des Scorpions (Arachnides) dans

le classement des genres de la famille des Buthidae Simon. C. r. Acad, sci., Paris, sér. D, 281 : 1597-1599.

— 1979. — Arachnids of Saudi Arabia Scorpiones. In : Fauna of Saudi Arabia /, p. 30-66.

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 307-343.

Catalogue of types of recent Cephalopoda

in the Muséum national d’ Histoire naturelle (France)

By C. C. LU, Renata BOUCHER-RODONI & Annie TlLLIER

Abstract. — Many collections of historical and scientific significance are gathered in the Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris (MNHN). The collection of recent cephalopods dates back to the end of the 17th

century, to Lamarck. It was considerably increased during the first half of the 19th century, an era of great

explorations, when specimens from around the world were added to the collection. The publication of the monu¬

mental contribution to teuthology by Férussac & d’Orbigny (1834-1848), based largely on the collections of the

MNHN, further enhanced their value. The scientific and historical importance, the long history and the broad

geographical coverage of the collection made it desirable to have a catalog of the type specimens deposited in

the MNHN. This involved an extensive search of the literature, an exhaustive analysis of the register of the

Museum’s cephalopod collection and a thorough examination of all specimens in the collection. Accordingly, the

original material of 214 species were thought to be deposited in the collection of the National Museum of Natural

History in Paris. However, after extensive search, only 103 of them appeared to be still available, 103 could not

be found, and there were 8 nomina nuda.

Keywords. — Cephalopod, type specimens, MNHN collections.

Catalogue des types de céphalopodes actuels du Muséum national d’Histoire naturelle (France)

Résumé. — De nombreuses collections, d'un grand intérêt scientifique et historique sont rassemblées au

Musée national d’Histoire naturelle, Paris. Celle des céphalopodes remonte à la fin du xvm e siècle, et a été

associée, à ses débuts, à des grands noms de la science, tels Lamarck, Cuvier et de Blainville. La première

moitié du xix e siècle a été marquée par une série de grands voyages de circumnavigation, dont les récoltes ont

considérablement enrichi les collections du Muséum. L'ouvrage fondamental de Férussac & d’Orbigny (1834-

1848), s'appuie d'ailleurs pour une très grande part sur les collections déjà existantes du Muséum. Du fait de

son importance scientifique et historique, de sa vaste couverture géographique, il nous est apparu nécessaire de

réaliser un catalogue des types déposés dans la collection de céphalopodes du MNHN, toujours très consultée

par les teuthologistes du monde entier. La compilation de ce catalogue a comporté une recherche bibliographique

exhaustive, une analyse approfondie du registre des spécimens, et une analyse rigoureuse de tous les spécimens

de la collection. La recherche bibliographique nous a permis de recenser 214 espèces, dont les types devraient

être au Muséum. Férussac & d’Orbigny, à eux seuls, en ont décrit près du tiers. Mais seuls des spécimens

correspondant à 103 espèces ont pu ère retrouvés, 103 doivent être considérés comme perdus, et 8 correspondent

à des nomina nuda.

Mots-clés. — Céphalopodes, types, collections MNHN.

C. C. Lu, Museum of Victoria, Division of Natural History, 328 Swanston Walk, Melbourne Vic 3000. Australia.

R. Boucher-Rodoni & A. Tillier, Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Ma¬

lacologie, URA 699 CNRS, 55, rue de Buffon, F-75005 Paris.

INTRODUCTION

The forerunner of the Muséum national d'Histoire naturelle in Paris (MNHN) was founded

in 1636 by King Louis XIII, as the Royal Garden for Medicinal Plants. It has gradually enlarged

in size and scope since its foundation. Georges Louis Leclerc de Buffon, the director in the

— 308 —

period 1739-1788, was responsible for developing it into a great institution. After the Revolution,

the Royal Garden was renamed the Museum of Natural History in 1793.

Many collections of historical and scientific significance are gathered in the MNHN. Among

these, the collection of recent cephalopods dates back to the end of the 17th century, to LAMARCK,

who was appointed professor in Zoology in 1793. Scientists, such as CUVIER and later DE Blain-

VILLE, made important contributions by publishing on the collections.

All the species described by Lamarck in 1798 should be at the MNHN, except those belong¬

ing to the Stathouder collection, most of which were sent back to the Netherlands after the

Vienna Congress. For the species issued in 1822 (“Animaux sans vertèbres”), the mention “Mon

Cabinet” means that the specimen belonged to Lamarck’s personal collection, sold after his

death to the Museum of Geneva, where none of the cephalopods concerned (Argonauta nitida,

A. tuberculosa, Spirula peronii ) could be traced; the mention “Mus. n°” means that the specimen

belonged to the MNHN collections (only one Lamarck type could be identified).

The only species of cephalopod described by Cuvier, professor of Comparative Anatomy

at the MNHN from 1802 to 1832, could not be traced. Such is also the case for most of the

types described by de Blainville, who had been professor of “Non Articulate Animals” before

succeeding Cuvier as professor of Comparative Anatomy in 1832 (17 species described, 2 extant

and 1 neotype designated by Rochebrune).

During the first half of the 19th century, an era of great explorations, specimens from around

the world were added to the collections. Among the most notable expeditions accounted for by

well-known scientists were the “Géographe”, “Naturaliste” and “Casuarina” reported by PÉRON

(1807), “La Coquille” by Lesson (1830-1831), the “Astrolabe” by Quoy & Gaimard (1832),

“La Bonite” by Eydoux & Souleyet (1852).

During the same period, d’Orbigny undertook his seven years long “Voyage dans l’Amé¬

rique Méridionale” from which he brought back many new species. Shortly after his return, the

publication of the monumental contribution to teuthology by FÉRUS SAC & d’Orbigny (1834-

1848) was started, based largely on the collections of the MNHN, further enhancing their value.

Later on, during his tenure (1881-1910), Rochebrune’s wanton renaming and re-labelling

of specimens as well as his total disregard for retaining original labels, created much confusion

for later workers. His abuses undoubtedly were a contributing factor in our being unable to

locate or identify many type specimens which were supposed to be in the collection, in particular

most of Lamarck, de Blainville and Lesueur types, as well as part of the Férussac &

d’Orbigny ones.

Following Rochebrune, a number of other notable teuthologists have reported on or added

to the collection. Joubin was professor of Malacology from 1903 to 1935, nevertheless, only a

few of his cephalopod types were deposited at the MNHN. Those described from specimens

collected during the Prince Albert 1 of Monaco cruises are at the Oceanographic Museum of

Monaco.

The MNHN collection is a widely consulted one, due to its scientific and historic importance,

its long history, and its broad geographical coverage. For the benefit of future workers, we con¬

sidered it desirable to prepare a catalogue of the type specimens in the collection.

— 309 —

The compilation of the catalogue involved three interconnected steps:

(1) an extensive search of the literature to determine the species for which type material

was supposed to be deposited in the MNHN. This step was largely done by Annie Tillier and

Virginie HEROS;

(2) an exhaustive analysis of the register of the Museum’s cephalopod collection to locate

all extant and identifiable types;

(3) a thorough examination of all specimens in the collection to locate those types not

identified in step (2). All specimens and the accompanying labels were thoroughly checked against

original descriptions to verify they were indeed type specimens.

Types for many taxa often were not designated in the original descriptions. In this catalogue,

we use a broad interpretation of the International Code for Zoological Nomenclature (recom¬

mendation 73F). Unless an author clearly designated a holotype or clearly stated only one speci¬

men was available in his description, we assumed that more than one specimen was available

to and examined by the author. Using this interpretation, if only one specimen was found in the

collection and the author did not indicate it was the only specimen available, we considered it

to represent only one of the syntypes. We also follow ICZN article 74b for some lectotypes

designations.

Information on type specimens are presented as follows:

species. Genus, author, year of publication: pagination, plate(s), figure number(s) of the species

description. Category of type: Catalogue number, sex (M for male, F for female), mantle

length (or sepion length including spine when present) in mm. Locality 1 [modern locality

designation, when different]; collector (date collected). Current family

Remarks : When possible, a reference to FÉRUSSAC & D’ORBIGNY (1834-1848) is

added.

“Type specimen not found” was noted when a type specimen could not be located. Unless

otherwise indicated, all specimens are whole and preserved in 70% ethyl alcohol.

The literature search lead us to identify 39 authors, having described 214 new species, the

types of which should be at the MNHN. Almost one third of them were described by Férussac

& D’ORBIGNY (63 species), of which only 38% (i.e. 24 types) could be traced. In the whole

collection, only 48% {i.e. 103 species) of the types are still extant and identifiable.

The publications issued during the first half of the 19th century were often delivered as

livraisons. In most cases, the problems of actual publication dates were solved by Breure (1973),

Sherborn (1905; 1922), Sherborn & Woodward (1901; 1906), Stearn (1937) and Winck-

WORTH (1942). However, an additional extensive bibliographic search has been necessary, in

particular for the “Histoire naturelle des Céphalopodes acétabulifères” of Férussac & d’Orbigny,

the publication of which extended over 14 years (Tillier & Boucher-Rodoni, 1994). Accord¬

ingly, some of the dates given here are not in agreement with those of the previous authors.

Likewise, we also found in the “Bulletin des Sciences Naturelles” the dates for the plates of

the “Voyage de La Coquille” (see Lesson, 1830, 1831), for which only the dates for the text

had been given previously (SHERBORN & WOODWARD, 1906).

1. Until 1911, latitude is expressed in degrees from Paris, i.e. 2°20’14” East of Greenwich. Grand Ocean refers to Indian

and Pacific Ocean.

CATALOGUE

Original material of the following taxa were thought to have been deposited in the collection of the

National Museum of Natural History in Paris. However, after extensive search, not all of them appear to

be extant. Type material of taxa which could not be located, identified as “Type specimen not found”,

must be considered lost.

abulati. Lolliguncula, Adam, 1955: 185-188,

PI. 50, Fig. 1. Holotype : MNHN 2-4-421, M,

41 mm. Ile Abulat (îlot Nord), Accore est,

“Calypso” cruise, 5 m depth. Louginidae.

aculeata, Sepia, Van Hasselt in FÉrussac &

d’Orbigny, 1835. FÉrussac & d’Orbigny,

1834-1848: 287-288 (1848). Atlas Seiche

(Sepia) PI. 5bis (1835) and PI. 25 (1839-1842).

Syntype: MNHN 1-6-186, F, 106 mm; MNHN

1-6-187, sepion from same specimen (dry),

102 mm. Java; FÉrussac coll. Sepiidae.

Remarks: Holotype also for Acanthosepion

javanicum Rochebrune, 18846.

aculeatus. Octopus, d’Orbigny, 1834 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 53-55 (1839-1841).

Atlas Poulpe ( Octopus ) PI. 7, Figs 1-2, PI. 8,

Fig. 1 (1834) and PI. 25, Figs 3-5 (1835). Syn¬

type: MNHN 4-7-927, M, 36 mm. Manilla,

Philippines; Perrottet coll. (1821). Oc-

TOPODIDAE.

Remarks: The specimen figured in PI. 7,

Figs 1-2, came from Manilla, it was sent by

Perrottet. The specimen figured in PI. 8,

Fig. 1 under the name of O. aculeatus var. was

brought back from Bora Bora by Lesson. It

is also the type for O. niveus Lesson, 18306.

The specimen of Lesson was not found.

affinis, Sepia, d’Orbigny, 1826 in d’Orbigny &

FÉrussac, 1826: 156. Type specimen not

found. Locality not indicated. Sepiidae.

Remarks: FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 298-299 (1848): cited in synonymy of

Sepioteuthis sepioidea.

affinis. Sepia, Souleyet in Eydoux & Souleyet,

1852: 35, PI. 3, Figs 13-14. Syntype: MNHN

1-7-283, sex indet., 28 mm. Bay of Tourane

[Da Nang, Vietnam]; Eydoux & Souleyet

coll. (1837). Sepiidae.

Remarks: New combination: Rhom-

bosepion touranense, Rochebrune 18846: 84.

Present genus: Sepiella.

americanus, Octopus, Montfort in Blainville,

1826: 189. Type specimen not found. Oc-

TOPODIDAE.

Remarks: FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 46 (1839). Cited in the synonymy of

O. rugosus.

andreana, Sepia, Steenstrup, 1875: 473-474,

PI. 1, Figs 11-19. Lectotype: MNHN 1-6-178,

M, 65 mm; MNHN 1-6-181, sepion from same

specimen (dry), 65 mm. Japan. Sepiidae.

Remarks: Lectotype designated by infer¬

ence of holotype, Rochebrune (18846: 96).

New combination: Doratosepion andreanum.

angulatus, Onikia, Lesueur, 1821: 99, PI. 9,

Fig. 3. Syntype: MNHN 3-1-628, F, 72 mm;

MNHN 3-1-643 (gladius from same speci¬

men). Grand Océan [Pacific Ocean]; Lesueur

coll. Onychoteuthidae.

Remarks: This specimen is a syntype of

Onikia angulatus Lesueur and the figured

holotype of Onychoteuthis lesueuri d’Orbigny.

One specimen of this species was sent by Le¬

sueur to FÉrussac, and appeared in FÉrus¬

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 330-331

(1848). Atlas Onychoteuthe ( Onychoteuthis)

PI. 4 (1835), under the name Onychoteuthis le¬

sueuri d’Orbigny.

antillarum, Ornithoteuthis volatilis subspecies,

Adam, 1957: 3-8, PI. 1, Figs 1-4. Holotype:

MNHN 7-3-686, M, 135 mm, figured (Figs 1-

2). Paratype: MNHN 7-3-687, F, 97 mm.

Guadeloupe, Basse-Terre; Cadenat coll.

(March, 1951). Ommastrephidae.

antillarum, Sepia, d’Orbigny in Sagra, 1841: 33.

Type specimen not found. Jamaica and Mar¬

tinique. Sepiidae.

Remarks: Species based on a Sepia from

Jamaica described but not named by Browne

(1789): 386, and on a specimen from Mar¬

tinique present in the Paris collection under

the name Sepia orbignyana. FÉRUSSAC &

— 311 —

d’Orbigny, 1834-1848: 290 (1848): “This

species seems to differ from S. vulgaris. 1

could study only one specimen, in too bad a

shape to be able to characterize it”.

appendiculatus, Octopus, Montfort in Blain-

ville, 1826: 185. Type specimen not found.

Indian Sea (?). Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 27. Cited in the synonymy of O. vul¬

garis.

aranea, Octopus , d’Orbigny, 1834 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 57-59 (1839-1841).

Atlas Poulpe ( Octopus ) PI. 5 (1834). Syntypes

(3): MNHN 5-5-1937 (Mat), sex indet.,

18.5 mm; MNHN 5-5-1938 (QG), F, 26 mm;

MNHN 5-5-1939 (Mat), F, 19.6 mm. Ile de

France [Mauritius]; Mathieu coll. (1826) 2

specimens (Mat) and Quoy and Gaimard coll.

1 specimen (QG). Octopodidae.

Remarks: The specimen figured in PI. 5 is

Quoy & Gaimard’s. Specimen MNHN 5-5-

1937 is also the holotype of Octopus ftlamen-

tosus Blainville, 1826.

areolatus, Octopus, de Haan in Férussac &

d’Orbigny, 1839-1841. Férussac & d’Or¬

bigny, 1834-1848: 65 (1839-1841). Type

specimen not found. Japan.

Remarks: Only known from a letter of de

Haan.

armatus, Onychoteuthis, Quoy & Gaimard, 1832:

84, PI. 5, Figs 14-22. Holotype: MNHN 2-14-

1943 (specimen dried out, in poor condition),

sex indet.; MNHN 2-14-607 (gladius), 23 mm.

Moluques Sea, near Celebes Island; Quoy and

Gaimard coll. (1829). Enoploteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny 1834-

1848: 340-341 (1848). Atlas Onychoteuthe

(Onychoteuthis ) PI. 9, Figs 2-6 (1835) and

PI. 14, Figs 11-14 (1839-1842). Present genus:

Enoploteuthis.

atlantica, Sepiola, d’Orbigny, 1839-1842 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 235-238

(1845). Atlas Sepiole ( Sepiola ) PI. 4, Figs 1-12

(1839-1842). Syntype: MNHN 2-1-1209, sex

indet., not measured (specimen dried out, in

poor condition). English Channel. Sepioudae.

atlanticus. Octopus (Philonexus), d'Orbigny,

1834: 19, PI. 2, Figs 1-4. Type specimens not

found. Tropic of Cancer and Capricorn, 24°S,

30°W and 23°N, 35°W of Paris. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 98-100 (1840-1841). Atlas Poulpe (Oc¬

topus) PI. 16, Figs 4-5 (1835). More than 30

specimens in the Museum.

australis, Sepia, Quoy & Gaimard, 1832: 70,

PI. 5, Figs 3-7. Syntype: MNHN 1-6-211, M,

37 mm. Banc des Aiguilles, Cape of Good

Hope; Quoy and Gaimard coll. Sepiidae.

Remarks: Sepion removed. Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 278-279 (1848). Cited

by d’Orbigny in 1848 in the synonymy of

Sepia capensis, d’Orbigny, 1835 as nomen

novum for S. australis Quoy & Gaimard, 1832,

non d’Orbigny, 1826 (the date 1826 is doubt¬

ful, plate 7 was distributed only in 1835. d’Or¬

bigny considered his australis to be valid and

renamed Quoy & Gaimard’s. Winckworth

gave the publication date to be 1834-1835).

australis, Sepia, d'Orbigny, 1835 in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1834-1848: 285-286 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PI. 7, Fig. 4 (1835). Syntype:

MNHN 1-6-194, 1 sepion (damaged; dry),

77+ mm. Grand Ocean, New Holland

[Australia], Kangaroo Island; Péron & Le-

sueur coll. Sepiidae.

Remarks: Syntype also for Sepia novaehol-

landiae Hoyle, 1909.

australis, Sepioteuthis, Quoy & Gaimard, 1832:

77-78, PI. 4, Fig. 1. Syntype: MNHN 2-5-430,

beaks only. New Holland [Australia], probably

from Port Western; Quoy and Gaimard coll.

(1829). Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 300-301 (1848). Atlas Sepioteuthe

(Sepioteuthis) PI. 5, Fig. 5 (1835) and PI. 6,

Figs 6-21 (1839-1842).

barkerii. Octopus, d'Orbigny, 1826: 144. Type

specimen not found. West Indies. Oc¬

topodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 45-49 (1839). Cited in the synonymy of

O. rugosus (Bose).

bartlingii, Loligo, Lesueur, 1821: 95. Type speci¬

men not found. Locality not indicated. Ony-

CHOTEUTHIDAE.

— 312-

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 331-333 (1848): cited in synonymy of

Onychoteuthis banksii.

bartrami, Loligo, Lesueur, 1821: 90, PI. 7. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny. 1834-

1848: 347-348 (1848); Atlas Calmar ( Loligo)

PI. 2 (1835), Ommastrèphe ( Ommastrephes )

PI. 2, Figs 11-12 (1839-1842).

bellonii, Onychoteuthis, Férussac in d’Orbigny,

1845: 391. Nomen nudum. Onychoteuthidae.

Remarks: Introduced for the first time as a

synonym of O. lichtensteinii with the refer¬

ence: Onychoteuthe PI. 8, legend of plate:

O. lichtensteinii.

bertheloti, Sepia, d’Orbigny, 1835 in Férussac

& d’Orbigny, 1834-1848: 274-276 (1848).

Atlas Seiche (Sepia) PI. 11 (1835 according to

d'Orbigny in Webb & Berthelot, 1839: 21)

and PI. 23 (1839-1842). Syntypes: MNHN 1-

4-75, F, 90 mm; MNHN 1-4-76, M, 91 mm;

MNHN 1-4-77, 3 sepions (dry), 37.5 mm,

56.6 mm, 82+ mm. Teneriffe, Canary Islands;

d’Orbigny coll. Sepiidae.

Remarks: MNHN 1-4-75 and 1-4-76 have

no sepion.

biangulata, Sepioteuthis, Rang, 1837: 73, PI. 98.

Type specimen not found. Fort Royal, Mar¬

tinique. Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 298 (1848): cited in synonymy of

S. sepioidea (Blainville).

bilineata. Sepia, Quoy & Gaimard, 1832: 66.

PI. 2, Fig. 1. Type specimen not found. New

Holland [Australia] South extremity, Port

Western. Loliginidae.

Remarks: “It was lost in the shipment we

made to the 'Jardin du Roi...’”, Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 301-302 (1848). Atlas

Sepioteuthe ( Sepioteuthis ) PI. 4, Fig. 2 (1835).

“Copy of the figures drawn after living speci¬

men by Quoy”.

blainvillei, Sepia, d’Orbigny, 1839-1842 in

Férussac & d’Orbigny. 1834-1848: 288-289

(1848). Cited in the synonymy of Sepia indica.

Atlas Seiche (Sepia) PI. 21 (1839-1842). Type

specimen not found. Grand Ocean, Bombay

[India]. Sepiidae.

blainvilliana, Sepioteuthis, Férussac, 1835 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 303

(1848). Atlas Sepioteuthe (Sepioteuthis) PI. 2

(1835). Syntypes: MNHN 2-6-444, F, 159 mm;

MNHN 2-6-445, F, 137 mm; MNHN 2-6-446

(gladius from same specimen; dry); MNHN 2-

6- 447 (upper beak from same specimen).

Malacca Strait (MNHN 2-6-444) and Malabar

coast (MNHN 2-6-445, 446 and 447); Dus-

sumier coll. (1827). Loliginidae.

Remarks: d’Orbigny & Férussac, (1826):

155, unjustified nomen novum for Loligo

sepioidea Blainville, 1823.

bonnellii, Cranchia, Férussac, 1834: 355; 1835:

51, PI. 66. Syntype: MNHN 3-3-663, F?,

35.7 mm. Mediterranean, near Nice; Verany

coll. (?). Histioteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 327-328 (1848). Atlas Cranchies

(Cranchia) PI. 2 (1835). Sent to FÉRUSSAC by

Verany.

boscii, Sepia, Lesueur, 1821: 101. Nomen nudum.

Sepiidae.

Remarks: It is a specimen named Sepia

rugosa Bose by PÉRON, but which should be

a different species according to Lesueur who

renamed it S. boscii.

brasiliensis, Loligo, Blainville, 1823a: 144;

1823 b: 132. Type specimen not found. Brazil;

Lalande coll. Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 313-314 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 12, (1835), PI. 19, Figs 1-3 (1835), PI. 20,

Figs 1-5 (1839-1841).

brevipes, Octopus (Philonexus), d’Orbigny, 1834: 22,

PI. 1, Figs 1-3. Type specimen not found. Atlantic

Ocean, 23°N, 35°W of Paris. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 61-62 (1839- 1841). Atlas Poulpe (Oc¬

topus) PI. 17, Figs 1-2, (1835).

brevis, Loligo, Blainville, 1823a: 145; 1823è:

133. Type specimens not found. Brazil and

Carolina. Loliginidae.

Remarks: "Two specimens in the Museum

collections, one from Brazil, the other one

from Carolina strands”. Férussac & d’Or¬

bigny, 1834-1848: 314-315 (1848). Atlas Cal¬

mar (Loligo) PI. 13, Figs 4-6, PI. 15, Fig. 13

(1835), PI. 24, Figs 14-19 (1839-1841).

— 313 —

brevitentaculata, Loligo, Quoy & Gaimard, 1832:

81. Type specimen not found. New Guinea.

Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 351-352 (1848). Cited in the synonymy

of Ommastrephes oualaniensis (Lesson)

brevitentaculatus, Octopus, Blainville, 1826: 187.

Type specimen not found. Locality not indi¬

cated. Octopodidae.

Remarks: “I have seen 3 specimens in the

Museum collections, without indication of

origin”. Férussac & d'Orbigny, 1834-1848:

36 (1839). Did not find the specimens.

brongniartii, Loligo, Blainville, 1823a: 142;

1823b: 130. Type specimen not found. Uncer¬

tain origin, Mediterranean ? Loliginidae.

Remarks: “Two specimens, one in the

Brongniart collection, one in the Museum

collections”. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 345-346 (1848). Cited in synonymy of

Ommastrephes sagittatus. Type material seen

by d’Orbigny.

caerulescens. Octopus, Péron in Blainville,

1826: 189. Type specimen not found, little is¬

land of Dorre [Shark Bay], New Holland

[Australia]; Péron and Lesueur coll. Oc¬

topodidae

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 67-68 (1839-1841). D’Orbigny uses

Blainville’s description, who used himself

PÉron’s description. Neither Blainvillle nor

d’Orbigny have seen the types of the species.

capensis, Octopus, Souleyet in Eydoux & Sou-

leyet, 1852: 11, PI. 1, Figs 6-7. Syntype:

MNHN 4-4-890, sex indet. Cape of Good

Hope; Eydoux and Souleyet coll. (1837).

Octopodidae.

capensis, Sepia, d’Orbigny, 1835, in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1834-1848: 278-279 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PI. 7. Figs 1-3 (1835), PL 12,

Figs 7-11 (1835); PI. 17, Figs 18-19 (1839-

1842). Type specimen not found. Banc des Ai¬

guilles, Cape of Good Hope. Sepiidae.

Remarks: In 1848, nomen novum for

S. australis Quoy & Gaimard, 1832 non d'Or¬

bigny, “1826” (1835?).

cardioptera, Loligo, Péron, 1807: Atlas PI. 30,

Fig. 5. Syntype: MNHN 3-2-647, sex indet.,

10 mm (approx.). Locality not indicated; Le¬

sueur coll. (1802). Onychoteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 333-334 (1848). Atlas Cranchie

(Cranchia) PI. 1 (1835); Onychoteuthe (Ony-

choteuthis) PI. 5, Figs 4-6 (1835) and PI. 10,

Fig. 14 (1835). Present genus: Onychoteuthis.

carribaea, Onykia, Lesueur, 1821: 98, PI. 9,

Figs 1-2. Type specimen not found. Gulf of

Mexico and Gulf Stream. Onychoteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 333-334 (1848). Atlas Onychoteuthe (Ony¬

choteuthis) PI. 5, Figs 4-5 (1835): copy of

Lesueur’s figure. Cited in synonymy of Onycho¬

teuthis cardioptera.

catenulatus, Octopus, Férussac, 1834 in Férus¬

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 87-91 (1839-

1841). Atlas Poulpe (Octopus) PI. 6bis-6ter

(1834). Type specimen not found. Mediter¬

ranean coasts. Wagner coll. Octopodidae.

Remarks: It was sent to Férussac by Ve-

rany. Cited in synonymy of Philonexis

tuberculata (Risso).

charcoti, Eledone, Joubin, 1905: 22, PI. 3, Figs 1-

2. Holotype: MNHN 5-7-1095, F, 34.3 mm.

Wandel Island, “Charcot” Antarctic expedi¬

tion; Turquet coll. (30 Sept. 1904). Oc¬

topodidae.

Remarks: Présent genus: Pareledone.

cirrhosus, Octopus, Lamarck, 1798: 130. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Octopodidae.

Remarks: Stathouder collection, but no

specimen in Leiden. Férussac & d’Orbigny,

1834-1848: 79-82 (1839-1841). Atlas Eledon

(Eledone) PI. 2 (1834). Present genus: Ele¬

done.

clouei, Entomopsis, Rochebrune, 1884a: 22. Type

specimen not found. Atlantic Ocean; Admiral

Cloué coll. Cranchiidae.

coindetii, Loligo, Verany, 1839: 94, PI. 4. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Ommastrephidae.

Remarks: FÉRUSSAC & D’ORBIGNY, 1834-

1848: 345-346 (1848). Cited in synonymy of

Ommastrephes sagittatus. Type material seen

by d’Orbigny (young specimen).

— 314

coindetii, Loligopsis, Verany in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1845. FÉRUSSAC & d’Orbigny,

1834-1848: 235-236 (1845). Chiroteuthidae.

Remarks: Introduced as a synonym of

Chiroteuthis veranyi. Nomen nudum.

cordiformis, Octopus, Quoy & Gaimard, 1832:

87, PI. 6, Fig. 3. Type specimen not found.

Tasman Bay, New Zealand. Octopodidae.

Remarks: Robson, 1929: 185. “Type speci¬

men not traced.” Férussac & d'Orbigny,

1834-1848: 62-63 (1839-1841). Atlas Poulpe

(Octopus ) PI. 10, Fig. 1 (1834). D’ORBIGNY,

1845 placed the species in the new genus Pin-

noctopus. D’Orbigny uses the description and

figure of Quoy & Gaimard. He adds: “We

regret that the description is so short, and that

they could not bring back... a specimen”.

crassicosta, Argonauta , Blainville, 1826: 213.

Type specimen not found. New Holland

[Australia]; Quoy and Gaimard coll. Argo¬

naut/ da E.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 179 (1841). Cited in synonymy of

A. hyians Solander.

cuvierii, Octopus, d’Orbigny, 1826 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 18-24 (1839). Atlas

Poulpe ( Octopus ) PI. 4 (1826) and PI. 27,

Figs 1-3 (1839-1841). Holotype: MNHN 4-12-

971, M, 40 mm. Pondichéry, India; Leschenault-

la-Tour coll. Octopodidae.

Remarks: Footnote p. 18: “At the end 1825

we had our plates representing the figures of

Octopus cuvierii and O. lechenaultii litho¬

graphed, and they were distributed to many

people...” In the text, p. 23: “As soon as our

association with M. de Férussac to publish this

work (1825)... The plates of these two species

[O. cuvierii, O. lechenaultii ] were litho¬

graphed immediately, and samples distributed

among European scientists...” These two re¬

marks, as well as d’Orbigny’s own dates in

the synonymy of O. cuvierii, allow to use the

date 1826 for the plates 1 and 4 of Octopus.

The hectocotylus is not figured in plate 4, as

d’Orbigny ignored its existence (he even

believed that copulation did not exist, p. L).

In a footnote concerning the arm length of

O. cuvierii, p. 18, D’ORBIGNY explains that for

each pair of arms he only took into account

the longer one.

cyclura, Leachia, Lesueur, 1821: 90, PI. 6. Type

specimen not found. Pacific Ocean, 37°S,

33°E of Paris. Cranchiidae.

Remarks: "This description is taken from

a drawing made by Petit, from a specimen ob¬

tained in the Pacific Ocean”. Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 322-323 (1848). Atlas

(Loligopsis ) PI. 1. Fig. 1, PI. 3 (1835) and PI. 4

(1839-1841). Rochebrune, 1884a: 12.

Rochebrune has not seen the material and

doubts that d’Orbigny has seen it.

cylindraceus, Ommastrephes, d’Orbigny, 1835:

54, PI. 3, Figs 3-4. Type specimen not found.

Austral Atlantic Ocean, 35°S and 40°W of

Paris, slightly south of the Buenos Aires par¬

allel of latitude. Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 347 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PL 21, Fig. 5 (1835). Cited in the synonymy

of O. bartramii (Lesueur).

cymoctypus, Phasmatopsis, Rochebrune, 1884a:

15. Type specimen not found. Atlantic Ocean,

around Madeira; Dussumier coll. Cranchiidae.

Remarks: According to Rochebrune,

labelled by error as Loligo pavo in our col¬

lections. In the collection, MNHN 2-9-508:

one gladius labelled by Rochebrune “Loligo-

staire de Loligo, Madeira, M. Dussumier

coll.”, but its size (400 mm) does not corres¬

pond to Rochebrune’s measurement.

dabryi, Diphtherosepion, Rochebrune, 1884b: 81.

Syntypes: MNHN 1-6-220, M, 114 mm;

MNHN 1-7-260, sex indet. (specimen in poor

condition, dried out then back to alcohol),

100 mm; MNHN 1-7-261, sepion (dry),

60 mm. Canton, China; Dabry coll. Sepudae.

Remarks: MNHN 1-7-260 and 1-7-261 rep¬

resent the same animal. Adam (1944) deter¬

mination: Sepia esculenta for MNHN 1-6-220

and Sepiella japonica for MNHN 1-7-260 and

1-7-261. We agree with this determination.

digueti, Octopus, Perrier and Rochebrune, 1894:

770. Syntypes: MNHN 4-8-936: 1 F, 22 mm;

1 F, 24 mm, in a shell; 1 M, 17 mm, in a shell;

1 F, 25 mm, in a Pecten shell with eggs. Lower

California, Mexico; Diguet coll. (1894). Oc¬

topodidae.

— 315 —

dollfusi, Octopus , Robson, 1928: 43-48, Figs 22-

27. Holotype: MNHN 4-5-899, M, 16.5 mm

(specimen dried out, original size 34 mm). In¬

dochina; KREMPF COll. OCTOPODIDAE.

dollfusi, Sepia, Adam, 1941 ft: 12-13, PI. II, Fig. 3.

Holotype: MNHN 1-6-182, F, 103 mm. Perim,

Red Sea; Jousseaume coll. (1891-1893).

Sepiidae.

Remarks: One paratype at the Bruxelles

Museum (Coll. Ph. Dautzenberg).

doreiensis, Sepioteuthis, Quoy in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1835. FÉRUSSAC & d’Orbigny,

1834-1848: 300 (1848). Atlas Sepioteuthe

(Sepioteuthis) PL 3, Fig. 2 (1835). Holotype:

MNHN 2-6-454 (animal), M, 99 mm; MNHN

2-6-455 (gladius from same specimen; dry).

Port Dorey, New Guinea; Quoy and Gaimard

coll. Lolicinidae.

Remarks: This was based on a figure of

S. guinensis sent to Férussac by Quoy & Gai¬

mard. D'Orbigny renamed it doreiensis

(PI. 3), but in the text, later, he pointed out

that the name doreiensis was applied in error

and placed it in synonymy of S. lunulata Quoy

& Gaimard. D’Orbigny also placed S. guinen¬

sis in synonymy of S. lunulata. Thus this spe¬

cies is based on the same specimen (holotype)

of S. guinensis Quoy & Gaimard, 1832. The

name S. doreiensis is a junior synonym.

dubius, Octopus, Souleyet, 1852: 15, PI. 1,

Figs 10-14. Syntype: MNHN 5-2-1927, sex

indet., 2.4 mm. lie Bourbon [La Réunion Is¬

land]; Eydoux and Souleyet coll. (1837).

OCTOPODIDAE.

dussumieri, Onychoteuthis, d’Orbigny, 1839-1842

in Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 335

(1848). Atlas Onychoteuthe ( Onychoteuthis )

PI. 13 (1839-1842). Type specimen not found.

Grand Ocean, 200 miles north of Mauritius.

Onychoteuthidae.

dussumieri, Perothis, Rochebrune, 1884a: 26-27.

Syntype: MNHN 3-8-740, F, 40 mm. Banc des

Aiguilles, Cape of Good Hope; Dussumier

coll. Cranchiidae.

Remarks: Very bad condition.

duvaucelii, Loligo, d'Orbigny, 1835 in Férussac

& d’Orbigny, 1834-1848: 318-319 (1848).

Atlas Calmar ( Loligo ) PI. 14 (1835), PI. 20,

Figs 6-16 (1839-1841). Type specimen not

found. Grand Ocean, Indian Sea at Sumatra,

coasts of Malabar, Bombay, Pondichéry,

Batavia (Moluques). Lolicinidae.

elegans, Sepia, Blainville, 1827: 284. Type speci¬

men not found. Sicily, Italy. Sepiidae.

Remarks: “This nice species, which was

sent to us from the Sicily seas, where it is

called Sepia mezzana and of which we have

several specimens... Is it different from

S. mucronata Rafinesque ? It is difficult to

make sure.” Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 280-281 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 8, Figs 1-5 (1835) and PI. 27, Figs 3-6

(1839-1842).

elongata, Sepia, d’Orbigny, 1839-1842 in Férus¬

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 283 (1848).

Atlas Seiche (Sepia) PI. 24, Figs 7-10 (1839-

1842). Lectotype: MNHN 1-6-197, sepion

(damaged), 47.5 + mm. Cosseir, Red Sea;

Lefèbre coll. Sepiidae.

Remarks: Lectotype designated by infer¬

ence of the type, Rochebrune, 1884ft: 98.

enoplon, Acanthosepion, Rochebrune, 1884ft:

109. Holotype: MNHN 1-4-85, F, 92 mm.

Naples, Italy; Deshayes coll. Sepiidae.

Remarks: Adam determination, dated 1940:

Sepia orbignyana.

ergasticus, Octopus, P. & H. Fischer, “1892”

1893: 298. Syntypes: MNHN 5-8-1100, 3 M,

38 mm, 25.5 mm, 15.5 mm; MNHN 5-8-1192,

F, 35.8 mm. Atlantic Ocean, Sahara Banks,

“Talisman” expedition, drag 85, 932-1139 m

depth (12 July 1883). Octopodidae.

Remarks; Depth on labels: 830 m. Present

genus: Benthoctopus.

eylais, Octopus (Philonexus), d'Orbigny, 1834:

20, PI. 1, Figs 8-14. Type specimen not found.

Atlantic Ocean, 22°N, 36°W of Paris. One

specimen. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 102-104 (1840-1841). Atlas Poulpe (Oc¬

topus) PI. 17, Figs 4-5 (1835). No mention of

this plate in d’Orbigny’s “Voyage dans

l’Amérique méridionale...” (1834).

fangsiao. Octopus, d’Orbigny, 1839-1841 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 70

(1839-1841). Octopodidae.

-316-

Remarks: No material deposited for this

species. The diagnosis is based on a figure and

text translated from the Japanese Encyclopedia

by S. Julien.

felina, Loligo , Blainvilie, 1823a: 139; 18236:

127. Type specimen not found. Baie des

Chiens Marins [Shark Bay] New Holland

[Australia]; Péron and Lesueur coll. Onycho-

TEUTHIDAE.

Remarks: “I have seen only one specimen

in the Museum collections”. Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 331-333 (1848). Cited

in synonymy of Onychoteuthys banksii. Atlas

Onychoteuthe {Onychoteuthis) PI. 1 (1834),

under the name O. angulata Lesueur. In the

legend, d’Orbigny specified that he figured

the type of L. felina Blainville.

ferrusaci, Argonauta, Valenciennes in MONTERO-

sato, ”1913” 1914: 389-390, PI. 13. Holotype:

MNHN 5-11-1166, shell. Sicily, Italy. Arco-

NAUTIDAE.

filamentosus, Octopus, Blainville, 1826: 189.

Holotype: MNHN 5-5-1937, sex indet.,

18.5 mm. Ile de France [Mauritius]; Colonel

Mathieu coll. (1826). Octopodidae.

Remarks: The same specimen is also the

syntype of O. aranea d’Orbigny, 1826. Férus¬

sac & d'Orbigny, 1834-1848: 57-59 (1839-

1841). Cited in the synonymy of O. aranea.

Funnel and buccal mass missing.

filholiana, Eledonenta, Rochebrune, 1884c: 157.

Syntype: MNHN 5-7-1092, M, 90 mm. Fiji Is¬

lands; Filhol coll. Octopodidae.

Remarks: Robson, 1932: 282, Figs 51-52.

Type material seen by the author (1 ex). Proba¬

ble Syntype: MNHN 5-7-1093, F, 41.5 mm.

Labelled as Enteroctopus filholi Rochebrune.

fleuryi, Onychoteuthis, Reynaud in LESSON,

1831a: 61-62, PI. 17. Type specimen not

found. Atlantic Ocean. Onychoteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 330-333 (1848). Atlas Onychoteuthe

(Onychoteuthis ) PI. 9, Fig. 1 (1835): copy of

a drawing sent by Reynaud. Cited in the sy¬

nonymy of O. banksii.

fontanianus. Octopus, d’Orbigny, 1834: 28, PI. 2,

Fig. 5. Syntype: MNHN 5-4-1055, F, 30.5 mm.

Pacific Ocean, from Chile to Peru, Valparaiso;

Fontaine coll. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 49-51 (1839-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) PI. 28, Fig. 5 and PI. 29, Fig. 1

(1839-1841).

gahi, Loligo, d'Orbigny, 1835: 60, PI. 3, Figs 1-2.

Syntype: MNHN 2-3-375, M, 106 mm. Val¬

paraiso, Chile; d’Orbigny coll. Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 316-317 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 21, Figs 3-4 (1835).

giardi, Pterygioteuthis, H. Fischer, “1895” 1896:

205, PI. 9, Figs 1-7. Holotype: MNHN 3-7-

727, F, 19 mm. Marocco, “Talisman” expedi¬

tion, drag n° 20. 1105 m depth (14 June 1883).

Enoplo teuthida e.

gigas, Ommastrephes, d'Orbigny, 1835: 50, PI. 4.

Syntype: MNHN 7-3-660, F, 425 mm. Val¬

paraiso (the parallels from 40 to 60° latitude

S, West coast of South America), Chile; d’Or¬

bigny coll. (1826-1833). Ommastrephidae

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 350-351 (1848). Atlas Ommastrèphe

(Ommastrephes) PI. 1. Figs 11-13 (1839-1842)

under the name O. giganteus d'Orbigny. Pre¬

sent genus: Dosidicus.

goreense, Acanthosepion , Rochebrune, 1884b:

110. Holotype: MNHN 1-3-35, F, 208 mm;

MNHN 1989, sepion from same specimen

(dry), 207 mm. Gorée, coast of Sénégambie,

Senegal; Robert coll. Sepiidae.

Remarks: Present genus: Sepia.

gracilis, Octopus, Souleyet in Eydoux & Sou-

leyet, 1852: 13, PI. 1, Figs 8-9. Syntype:

MNHN 5-8-1106, M, 5.7 mm. Pacific Ocean,

8°N, 106°W of Paris; Eydoux and Souleyet

coll. (1837). Tremoctopodidae.

Remarks: Original report: 2 specimens.

Present genus: Tremoctopus.

granosus, Octopus, Blainville, 1826: 186. Type

specimen not found. Sicily, Italy. “Two speci¬

mens”. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 63-64 (1839-1841). “M. de Blainville

received it from Sicily, and found it again at

the market in Toulon... we reproduce what M.

de Blainville has said of this species that we

have not seen”.

— 317 —

grantiana, Sepiola, Férussac, 1835 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 231-233 (1845).

Atlas Sepiole ( Sepiola ) PI. 2, Figs 3-13 (1835).

Type specimen not found. Locality not indi¬

cated. Sepiolidae.

Remarks: In synonymy in the text with S.

rondeletii. Figures taken from Grant who had

called it S. vulgaris. This species comes probably

only from the figures of Grant.

granulatus, Octopus , Lamarck, 1798: 130. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Octopodidae.

Remarks: Blainville, 1826: 185. One

specimen at the Museum. Férussac & d’Or¬

bigny. 1834-1848: 45-49 (1839). Atlas Poulpe

(Octopus ) PI. 6 (1834). Cited in the synonymy

of O. rugosus (Bose).

gronovii. Loligo, Férussac in d’Orbigny, 1845:

352. Type specimen not found. Locality not

indicated. Lolicinidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 319 (1848). Species based only on a de¬

scription by Gronovius (1781).

guinensis, Sepioteuthis, Quoy & Gaimard, 1832:

72, PI. 3, Figs 1-7. Holotype: MNHN 2-6-454,

M, 99 mm; MNF1N 2-6-455 (gladius from

same specimen; dry). Port Dorey, New Guinea;

Quoy and Gaimard coll. Lolicinidae.

Remarks: In the collection, we found the

animal and gladius slightly larger than the

original description, which we attribute to

measurement error. Another gladius (MNF1N

2-6-456) is also labelled as coming from Quoy

& Gaimard (“Teuthidostaire du Sepioteuthis

doreyensis Quoy et Gaimard, Nouvelle

Guinée. Quoy et Gaimard, 1829”). The

gladius is larger than the animal and its source

is unclear, but clearly it does not belong to

animal 2-6-454. Férussac & d’Orbigny,

1834-1848: 300 (1848). Cited in the synonymy

of S. lunulata Quoy & Gaimard. Atlas Sepio-

teuthe ( Sepioteuthis ) PI. 3, Fig. 1 (1835) and

PI. 6, Figs 1-8 (1839-1842). Also holotype of

S. doreiensis Quoy & Gaimard.

halliana, Eledona, Rochebrune, 1884c: 162.

Holotype: MNHN 4-5-895, M. 150 mm. Cher¬

bourg, France; Admiral de Hall coll. Oc¬

topodidae.

Remarks: Present genus: Octopus.

harmandi, Octopus , Rochebrune, 1882: 39-40.

Syntypes: MNHN 4-7-928, 1 M, 32 mm; 1 F,

27 mm. Poulo Condor, Cochin China [South

Vietnam]; Harmand coll. Octopodidae.

hasselti, Acanthosepion, Rochebrune, 1884b: 102.

Type specimen not found. Indian Sea.

Sepiidae.

hawiiensis, Octopus , Eydoux and Souleyet, 1852:

9, PI. 1, Figs 1-5. Type specimen not found.

Sandwich Islands [Hawaiian Islands]; Eydoux

and Souleyet coll. “Only one specimen”. Oc¬

topodidae.

Remarks: Robson, 1929: 159. “Holotype

not traced”.

hierredda, Sepia , Rang in FÉRUSSAC & d’Or¬

bigny, 1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 268-271 (1845). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 13 (1835) and PI. 18 (1839-1842). Syn¬

types: MNHN 1-4-66, F, 98 mm; MNHN 1-6-

195, M, 76 mm. Gorée, Senegal; Rang coll.

Sepiidae.

Remarks: Rang, 1837: 75, PI. 100. D’Or¬

bigny has seen the 2 syntypes of Rang. Both

specimens had sepion removed, not found.

Syntype MNHN 1-6-195 is also the holotype

of Acanthosepion oculiferum Rochebrune.

horridus, Octopus, d’Orbigny, 1826: 144. Type

specimen not found. Coast of Egypt, Red Sea.

Octopodidae.

Remarks: Savigny, 1817: PI. 1, Fig. 2.

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 51-53

(1839-1841). Atlas Poulpe ( Octopus) PI. 7, Fig. 3

(1834). Bouchet & Danrigal, 1982: “Name

based on Savigny’s figure. No material left”.

hyalinus, Octopus, Rang in FÉRUSSAC & d’Or¬

bigny, 1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 104-105 (1840-1841). Atlas Poulpe

(Octopus) PI. 16, Figs 1-3 (1835). Type speci¬

men not found. Locality not indicated. Oc¬

topodidae.

Remarks: "We have not seen the animal”.

Rang, 1837: 66, PI. 92. “Inhabits the Ocean,

in the deep sea.”

hyadesi. Martialia, Rochebrune & Mabille, 1889:

H9, PI. 1, Figs 1-5. Syntype: MNHN 7-3-512,

F, 312 mm; MNHN 7-3-513 (gladius from

same specimen). Orange Bay, [Isla Navarino,

Chile], Cape Horn Mission (1882-1883), n° 38

(16 Nov. 1882). Ommastrephidae.

— 318 —

hyadesi, Octopus, Rochebrune & Mabille, 1889:

H6. Type specimen not found. Orange Bay,

[Isla Navarino, Chile], Cape Horn Mission.

OCTOPODIDAE.

Remarks: One specimen 52.7 mm labelled

hyadesi by Rochebrune in the collection

(MNHN 5-7-1096). This specimen does not

correspond to the description by ROCHEBRUNE,

as mentioned by Robson who described it

under the name Benthoctopus magellanicus

Robson, 1930.

illecebrosa, Loligo, Lesueur, 1821: 95, 1 PI. Type

specimen not found. Sandy Bay, Atlantic

Ocean. Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 345-346 (1848): cited in synonymy of

O. sagittatus. Atlas Calmar ( Loligo ) PI. 7

(1835): Copy of Lesueur figures. Type seen

by d’Orbigny.

indica. Sepia, d’Orbigny, 1839-1842 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 288-289 (1848).

Atlas Seiche (Sepia) PI. 21 (1839-1842). Syn-

types: MNHN 1-6-229, M, 148 mm; MNHN

1-6-230, 2 sepions (both damaged; dry),

125 mm, 156 mm. Bombay, India; Roux coll.

Sep n dae.

Remarks: nomen novum for S. blainvillei

d’Orbigny, 1839-1841 non S. blainvillei De-

shayes, 1837.

indicus. Octopus, Rapp in FÉRUSSAC & d’Or

bigny, 1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 24-26 (1839). Atlas Poulpe ( Octopus)

PI. 25 (1835) and 26, Figs 1-4 (1839-1842).

Syntype: MNHN 5-4-1050, F, 78 mm.

Celebes; Rapp coll. Octopodidae.

Remarks: 2 specimens mentioned by

Férussac & d’Orbigny.

inermis, Sepia, Van Hasselt in Férussac & d’Or¬

bigny, 1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 286-287 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 6bis (1835) and PI. 20, Figs 1-9 (1839-1842).

Syntypes: MNHN 1-7-253, F, 60 mm; MNHN

1-7-254, sepion (dry), 57 mm; MNHN 1-7-255,

sex indet., 27 mm; MNHN 1-7-256, 3 sepions

(damaged; dry); MNHN 1-7-257, F, 51 mm;

MNHN 1-7-258, sepion (dry), 57 mm; MNHN

1-76-259, F, 48 mm; MNHN 1-7-1200, M,

57 mm; MNHN 1-7-1201, sepion (damaged;

dry). Bombay and Pondichéry, India; DUSSUMIER

coll. (1830 and 1835). Sepudae.

Remarks: Present genus: Sepiella.

japonica, Sepiola, Tiselius in FÉRUSSAC & d’Or

bigny, 1845. Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 234-235 (1845). Type specimen not

found. Japan. Sepioudae.

Remarks: “This Sepiola was discovered in

Japan by M. Tiselius. This observer communi¬

cated a description which has been used to

built the one we give...”

javanicum, Acanthosepion, Rochebrune, 18846:

111. Holotype: MNHN 1-6-186, F, 106mm;

MNHN 1-6-187, sepion from same specimen

(dry), 102 mm. Java; Férussac coll. Sepudae.

Remarks: Also the syntype of Sepia

aculeata Van Hasselt, 1834-1835 in Férussac

& d’Orbigny, 1834-1848.

jousseaumi, Sepia, Rochebrune, 1884b: 118.

Holotype: MNHN 1-6-221. F, 69 mm; MNHN

1-6-222, sepion from same specimen (dry),

68 mm. Cape of Good Hope; Verreaux coll.

Sepudae.

krempfi, Sepioteuthis, Robson, 1928: 28. Holo¬

type: MNHN 2-5-441, F, 616 mm. Locality in

doubt (Indochina?). Loliginidae.

latimanus, Sepia, Quoy & Gaimard, 1832: 68,

PI. 2, Figs 2-11. Syntype: MNHN 1-6-192, M,

138 mm. Port Dorey, New Guinea; Quoy and

Gaimard coll. Sepudae.

Remarks: Sepion and upper beak removed

and not found. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 283-284 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 12 (1835), Figs 1-6 and PI. 17, Figs 16-17

(1839-1842).

leachii, Loligo, Blainville, 1823b: 124. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Cranchiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 322-323 (1848). Cited in synonymy of

Loligopsis cyclura.

leachii, Onychoteuthis, Férussac, 1835 in FÉRUS¬

SAC & d’Orbigny, 1834-1848: 333-334 (1848).

Atlas Onychoteuthe ( Onychoteuthis ) PL 10,

Figs 1-4 (1835). Type specimen not found. Lo¬

cality not indicated. Onychoteuthidae.

Remarks: Introduced in the text for the first

time in the synonymy of O. cardioptera in

1 848, but valid because the plate is anterior.

— 319 —

lechenaultii, Octopus, d’Orbigny, 1826 in FÉRUS-

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 18-24 (1839).

Atlas Poulpe ( Octopus) PI. 1 (1826). Holotype:

MNHN 4-12-972, F, 62 mm. Pondichéry,

India; Leschenault-la-Tour coll. Oc-

TOPOD1DAE.

Remarks: See O. cuvierii for date justifica¬

tion. Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 18.

Cited in synonymy of O. cuvierii.

lefebrei, Sepia, d’Orbigny, 1839-1842 in Férus¬

sac & d'Orbigny, 1834-1848: 282-283

(1848). Atlas Seiche (Sepia) PI. 24, Figs 1-6

(1839-1842). Lectotype: MNHN 1990, sepion

(dry), 99 mm. Red Sea; Lefebre coll. (1837).

Sepiidae.

Remarks: “Animal not known”. Lectotype

designated by Rochebrune, 1884b: 91, PI. 2,

Figs 2, by inference of the type.

lessoniana, Sepioteuthis, Férussac in Lesson,

1831b: 241, PI. 11. Type specimen not found.

Locality not indicated. Loliginidae.

Remarks: d’Orbigny & Férussac, 1826:

155. Nomen nudum. FÉRUSSAC & D'ORBIGNY,

1834-1848: 302-303 (1848). Atlas Sepioteuthe

(Sepioteuthis) PI. 1 (1835) and PI. 6, Figs 9-14

(1839-1842).

lessonii, Onychoteuthis, Férussac in Lesson,

1830b: 241-243 (1831), PI. 1 Fig. 3 (1830).

Type specimen not found. Grand Ocean, Peru

to Society Islands. Onychoteuthidae.

Remarks: d'Orbigny & Férussac, 1826:

150. Nomen nudum. FÉRUSSAC & d’Orbigny,

1834-1848: 330-333 (1848). Atlas Onycho-

teuthes ( Onychoteuthis ) PI. 2, Fig. 1 (1835).

Cited in the synonymy of O. banksii.

lesueuri, Enoploteuthis, d’Orbigny, 1835 in FÉRUS¬

SAC & d’Orbigny, 1834-1848: 339-340 (1848).

Atlas Onychoteuthe (Onychoteuthis) PI. 11.

Figs 1-5 (1835) and PI. 14, Figs 4-10 (1839-

1842). Holotype: MNHN 2-14-614, M, 130 mm;

MNHN 2-14-615 (gladius; dry); MNHN 2-14-

616 (beaks). Locality not indicated; Dussumier

coll. (1835). Enoploteuthidae.

Remarks: Dolphin stomach content. Present

genus: Ancistrocheirus.

lesueuri, Onychoteuthis, d’Orbigny, 1835 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 330-333

(1848). Atlas Onychoteuthe ( Onychoteuthis )

PI. 4 (1835). Holotype: MNHN 3-1-628, F,

72 mm; MNHN 3-1-643 (gladius; dry). Grand

Ocean; Lesueur coll. Onychoteuthidae.

Remarks: "... At the same period, in 1826,

I wrongly gave the name Onychoteuthis le¬

sueuri to a specimen brought back by M. Le¬

sueur”... The name is valid because the plate

appeared in 1835, but in the text (1848) d’Or¬

bigny synonymized it with O. banksii. The

holotype of this species is also a syntype of

Onikia angulatus Lesueur, 1821 which was

sent by Lesueur to Férussac and appeared

in Férussac & d’Orbigny (PI. 4) under the

name Onychoteuthis lesueuri.

lichtensteinii, Onychoteuthis, Férussac, 1835 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 334-335

(1848). Atlas Onychoteuthe ( Onychoteuthis )

PI. 8, Figs 8-12 (1835) and PI. 14, Figs 1-3

(1839-1842). Syntype: MNHN 3-1-620, F,

147 mm; MNHN 3-1-621 (gladius; dry);

MNHN 3-1-619 (beak; dry). Mediterranean,

near Nice, France; Verany coll. Onycho¬

teuthidae.

lineolata, Sepiola, Quoy & Gaimard, 1832: 82,

PI. 5, Figs 8-13. Holotype: MNHN 1-7-263, F,

26 mm. Jervis Bay, New Holland [Australia];

Quoy and Gaimard coll. (1829). Sepiadariidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 240-242 (1845). Atlas Sepiole (Sepiola)

PI. 3, Figs 10-18 (1839-1842).

longimanus, Octopus, Férussac, 1839 in FÉRUS¬

SAC & d’Orbigny, 1834-1848: 18 (1839).

Nomen nudum. Octopodidae.

Remarks: d’Orbigny cites this species for

the first time in the synonymy of O. cuvieri

with as reference “Férussac (1824), PI. 2

Poulpes”. d’Orbigny adds that this plate ex¬

ists but was not distributed to the subscriptors,

because of its total uselessness. PI. 2, Poulpes,

was published in 1835, with the legend O. vul¬

garis Lamarck.

lunulata, Sepioteuthis, Quoy & Gaimard, 1832:

74, PI. 3, Figs 8-13. Syntype: MNHN 2-6-442,

sex indet., 174 mm; MNHN 2-6-443 (gladius;

dry). Vanikoro Island, Manéré coast. Pacific

Ocean; Quoy and Gaimard coll. (1829).

Loliginidae.

— 320 —

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 300 (1848). Atlas Sepioteuthe ( Sepio-

teuthis) PI. 3, Fig. 1 (1835) and PI. 6, Figs 1-8

(1839-1842).

lunulatus, Octopus, Quoy & Gaimard. 1832: 86,

PI. 6, Figs 1-2. Syntype: MNHN 4-12-973, M,

10 mm. New Ireland, Havre Carteret, Pacific

Ocean; Quoy and Gaimard coll. Oc-

TOPODIDAE.

Remarks: FÉRUSSAC & D’ORBIGNY, 1834-

1848: 59-61 (1839-1841). Atlas Poulpe (Oc¬

topus) PI. 10, Fig. 2 (1834) and PL 26,

Figs 5-7 (1839-1842). Present genus: Ha-

palochlaena.

macrocephalata, Sepiola scandica var., Fischer &

Joubin, 1906: 204. Holotype: MNHN 1-7-310,

M, 16 mm (approx.). “Travailleur” and “Tal¬

isman” expedition. “Travailleur” drag 54,

32°40’20"N, 18°54’30"W, 400 m, bottom of

sand, stones and corals, (10-08-1882). Sepi-

OLIDAE.

macrosoma, Rossia, d’Orbigny, 1839-1842 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 245-247

(1845). Atlas Sepiole ( Sepiola ) PI. 4, Figs 13-

24 (1839-1842). Holotype: MNHN 1-7-276, F,

28 mm. Naples, Italy: Ravergie coll. Sepi-

OLIDAE.

magellanicus, Benthoctopus, Robson, 1930: 332-

334, Figs 1-3. Syntype: MNHN 5-7-1096, M,

52.7 mm. Orange Bay, Chile, Cape Horn Mis¬

sion. Octopodidae.

Remarks: labelled Octopus hyadesi by

Rochebrune. According to Robson there

should also be a female which was not found

in the collection.

maindroni, Sepiella, Rochebrune, 1884b: 89.

Holotype: MNHN 1-7-251, F, 65 mm; MNHN

1-7-250, sepion (incomplete; dry), 55+mm.

Pondichéry, India; Maindron coll. Sepiidae.

mamillata. Sepia, Leach in FÉRUSSAC & D’OR¬

BIGNY, 1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 277-278 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 4 bis ( 1835). Type specimen not found. Lo¬

cality not indicated. Sepiidae.

Remarks: Cited in the synonymy of

S. tuberculata Lamarck. Copy of a drawing

communicated to Férussac by Leach.

martini, Diphtherosepion, Rochebrune, 1884b:

82. Holotype: MNHN 1-7-247, M, 37 mm;

MNHN 1-7-246, sepion (incomplete; dry),

32+ mm. Sumatra; Martin coll. Sepiidae.

mauritiana, Sepioteuthis, Quoy & Gaimard, 1832:

76, PI. 4, Figs 2-6. Syntype: MNHN 2-6-449,

sex indet., 155mm: MNHN 2-6-450 (gladius;

dry), 165 mm. Ile de France [Mauritius], Quoy

and Gaimard coll. (1829). Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 304 (1848). Atlas Sepioteuthe (Sepio¬

teuthis) PI. 5, Figs 1-4 (1835) and PL 7,

Figs 1-5 (1839-1842).

maxima, Loligo, Blainville, 1823a: 141; 1823b:

129. Type specimen not found. Locality in

doubt. Ommastrephidae.

Remarks: “I have seen one specimen well

preserved in the Museum collections... It

comes probably from the Stathouder collec¬

tions and from the seas of the Indian Ar¬

chipelago, but it is not certain". Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 349-350 (1848). Cited

in the synonymy of Ommastrephes todarus

d’Orbigny.

mediterranea Argonauta argo var., Monterosato,

“1913” 1914: 387, PL 10, Fig. 2. Type speci¬

men not found. Mediterranean (Adriatic Sea)

and Atlantic Ocean. Argonautidae.

membranaceus, Enteroctopus, Rochebrune & Ma-

bille, 1889: H7. Type specimen not found.

Orange Bay, Chile, Cape Horn Mission. Oc¬

topodidae.

Remarks: Robson, 1929: 179. Material not

seen.

membranaceus, Octopus, Quoy & Gaimard, 1832:

89, PL 6, Fig. 5. Syntype: MNHN 4-7-922, sex

indet., 20.5 mm. Port Dorey, New Guinea;

Quoy and Gaimard coll. (1829). Oc¬

topodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 43-45 (1839) Atlas Poulpe (Octopus)

PL 10, Fig. 4 (1834) and PL 28 Figs 1-4

(1839-1841).

microsicya, Eledonenta, Rochebrune, 1884c: 158.

Lectotype: MNHN 5-7-1090, M, 48.5 mm.

Paralectotype: MNHN 5-7-1091, F, 44,5 mm.

Clos-Bay, Red Sea. Octopodidae.

— 321 —

Remarks: Lectotype and paralectotype des¬

ignated by Robson, 1932: 283. Present genus:

Eledone.

microstoma, Octopus, Reynaud, 1831: 23, PL 23.

Type specimen not found. Between 33°N,

35°W and 35°N of Paris, collected by the cor¬

vette “la Chevrette” (19-20 Nov. 1828).

Tremoctopodidae.

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 100-102 (1840-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) I PI. 10, Fig. 5 (1834): copy of the

drawing by Reynaud. d'Orbigny found 1

specimen of this octopus deposited by Rey¬

naud in the Museum collections.

minima, Cranchia, Férussac, 1835 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 333-334 (1848).

Atlas Cranchie ( Cranchia ) PI. 1, Figs 4-5

(1835). Type specimen not found. Coasts of

Africa. Onychoteuthidae.

Remarks: Species placed in the genus

Loligo by d’Orbigny (1848).

minima, Sepia, Lesueur, 1821: 100. Nomen

nudum. SEPUDAE (?).

minimus, Octopus ( Philonexus ), d’Orbigny, 1834:

23, PI. 1, Figs 4-5. Type specimen not found.

Pacific Ocean, 30°S, 92°W of Paris. Oc-

topodidae.

monterosatoi, Argonauta, Coen in Monterosato,

“1913” 1914: 387. PI. 12, Figs 1-2. Syntype:

MNHN 5-11-1161, shell (figured). Mediter¬

ranean, Adriatic Sea and Japan, Kumihama.

Argonautidae.

Remarks: In the text Monterosato says

that he has many specimens from the Adriatic

Sea and one from Japan, which is also figured

on PI. 12. MNHN 5-11-1161 is the specimen

from Japan (Kumihama on label).

moschatus, Octopus, Lamarck, 1798: 130-131.

Type specimen not found. Locality not indi¬

cated. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 72-79 (1839-1841). Atlas Eledon {Ele¬

done) PI. 1, Ibis (1834) and PI. 3 (1839-1842).

Present genus: Eledone.

mozambica, Sepia, Rochebrune, 18846: 119.

Holotype: MNHN 1-5-125, sepion (damaged;

dry). Madagascar. Sepiidae.

Remarks: The locality is Madagascar in the

publication, and Detroit of Mozambique on the

labels.

niveus, Octopus, Lesson, 18306: PI. 1, Fig. 1,

Ibis. Text: p. 239 (18316). Type specimen not

found. Island of Bora Bora, Société Islands,

Pacific Ocean. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 53-55 (1839- 1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus )i PI. 8, Fig. 1 (1834). Under the name of

O. aculeatus var. The text says: “species...

drawn after nature and after the observations

of M. Lesson. It is the figure copied from the

expedition of the Coquille, zoological part”.

novaehollandiae, Sepia, Hoyle, 1909: 266. Syn¬

type: MNHN 1-6-194, sepion (damaged; dry),

77+ mm. Kangaroo Island, New Holland

[Australia], Grand Ocean; Peron and Lesueur

coll. Sepiidae.

Remarks: Nomen novum for S. australis,

d’Orbigny, 1835 non Quoy & Gaimard, 1832.

oceanicus, Ommastrephes, d'Orbigny, 1839-1842

in Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 351-

352 (1848). Atlas Ommastrèphe {Om¬

mastrephes) PI. 1, Figs 14-16 (1839-1842).

Syntypes: MNHN 3-5-683, 1 F, 86 mm; 1 M,

66 mm. Vanikoro Island, Pacific Ocean; Quoy

and Gaimard coll. Ommastrephidae.

Remarks: In the text (1848), cited in the

synonymy of Loligo oualaniensis Lesson. Pre¬

sent genus: Sthenoteuthis.

octopoda, Sepia, Péron in Lesueur, 1821: 101.

Nomen nudum. Octopodidae.

Remarks: Lesueur proposes for this spe¬

cies the name of S. peronii which is also a

nomen nudum. d'Orbigny & Férussac, 1826:

144. Quoted as manuscipt species of Péron

in the synonymy of Octopus peronii Lesueur.

Nomen nudum. Férussac & d’Orbigny,

1834-1848: 66 (1839-1841). Nomen nudum.

Cited in the synonymy of O. pustulosus Péron.

oculiferum, Acanthosepion, Rochebrune, 1884b:

107-108. Holotype: MNHN 1-6-195, M,

76 mm; sepion removed, not found in the col¬

lection. Gorée, Senegal; Rang coll. Sepiidae.

Remarks: Also syntype of Sepia hierredda

Rang in Férussac & d’Orbigny, 1835.

— 322 —

orbignyana. Sepia, Férussac, 1826 in D’ORBIGNY

& Férussac, 1826: 156. Holotype: MNHN 1-

4-88, sepion (dry), 88 mm. La Rochelle,

France; d’Orbigny coll. Sepiidae.

Remarks: Férussac & d'Orbigny, 1834-

1848: 273-274 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 5, Figs 1-2 (1835) and PI. 27, Figs 1-2

(1839-1842).

ornata, Sepia, Rang, 1837: 76, PI. 101. Syntypes:

MNHN 1-7-231, sepion, 50 mm; MNHN 1-7-

232, M, 57mm (sepion removed); MNHN 1-

7-233, sex indet. (poor condition), 42 mm,

sepion, 41mm; MNHN 1-7-234, F, 58 mm

(sepion removed). Coast of Gorée, Senegal;

Rang coll. Sepiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 276-277 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 22 (1839-1842).

oualaniensis, Loligo, Lesson, 1830b: PI. 1, Fig.2.

Text 18316: 240. Type specimen not found.

Oualan Island, Caroline Archipelago, Pacific

Ocean. Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 351-352 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 1 (cryptodibranche), Figs 14-15 (1834).

New combination: Ommastrephes oualanien¬

sis. Type seen by d’Orbigny. Present genus:

Sthenoteuthis.

oweniana, Sepiola, d’Orbigny, 1839-1841 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 229-230

(1841). Atlas Sepiole (Sepiola) PI. 3, Figs 1-5

(1839-1842). Type specimen not found. Local¬

ity not indicated. Sepwlidae.

Remarks: “We have examined 2 specimens,

one belonging to the MNHN, the other one to

our collection, but we are totally ignorant of

where they come from”.

papillota, Sepia, Quoy & Gaimard, 1832: 61,

PI. 1, Figs 6-14. Syntype: MNHN 1-4-78, sex

indet., 154 mm; sepion removed, not located

in the collection. Cape of Good Hope; Quoy

and Gaimard coll. (1823). Sepiidae.

parvula, Loligo, Péron mss in Blainville,

1823a: 136; 18236: 124. Nomen nudum.

Cranchiidae.

Remarks: d’Orbigny & Férussac, 1826:

147. Cited by d'Orbigny in the synonymy of

L. peronii Lamarck: nomen nudum. FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 323 (1848). In the

synonymy of Loligopsis peronii Lamarck.

pavo, Loligo, Lesueur, 1821: 96, PI. 8. Holotype:

MNHN 7-3-743, F, 85 mm (approx., original

description gave body length at 10”). Sandy

Bay, Atlantic Ocean; Lesueur coll. (1816).

Cranchiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 321-322 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 6 (1835) and Calmaret (Loligopsis) PI. 4,

Figs 1-8 (1839-1841). Present genus: Taonius.

pentherinus, Octopus, Rochebrune & Mabille,

1889: H7. Syntype: MNHN 5-3-1037, F,

75 mm, no visceral mass left. Orange Bay [Isla

Navarino, Chile], Cape Horn Mission (1882-

1883). Octopodidae.

peratoptera, Onychoteuthis, d’Orbigny, 1834: 40;

PL 3, Figs 5-7 (1835). Type specimen not

found. Near Juan Fernandez Island, Chile,

33°56’S. Onychoteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 335-336 (1848): cited in the synonymy

of O. platyptera.

perlucida, Cranchia, Rang, 1837: 67, PI. 94. Type

specimen not found. Equatorial Ocean, Atlan¬

tic Ocean. Cranchiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 352-353 (1848).

peronii, Loligopsis, Lamarck, 1822: 364. Type

specimen not found. Austral Seas; Péron and

Lesueur coll. Cranchiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 323-324 (1848).

peronii. Octopus, Lesueur, 1821: 101. Nomen

nudum. OCTOPODIDAE.

Remarks: d'Orbigny & Férussac, 1826:

54. Nomen nudum. Férussac & d'Orbigny,

1834-1848: 66 (1839-1841): cited in syn¬

onymy of O. pustulosus Péron in Blainville,

1826.

pironneauii, Loligo, Souleyet, 1852: 20, PI. 2,

Figs 1-5. Syntype: MNHN 2-4-402, gladius

(very bad condition; dry). Atlantic Ocean,

8°N, 22°W of Paris; Eydoux and Souleyet

coll. (1837). Loliginidae.

— 323 —

piscatorum, Loligo, La Pylaie, 1825: 319. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Ommastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 345-346 (1848). Atlas Calmar ( Loligo)

PI. 5 (1835). Cited by d’Orbigny in the syn¬

onymy of Ommastrephes sagittatus. Type seen

by d’Orbigny.

plagioptera, Loligo , Souleyet, 1852: 24, PI. 2,

Figs 14-22. Syntypes: MNHN 3-2-648, sex

indet., 5 mm; MNHN 3-2-649, sex indet,

5 mm. Atlantic Ocean, 29°N, 37°W of Paris;

Eydoux and Souleyet coll. (1837). Onycho-

TEUTHIDAE (MNHN 3-2-648), OCTOPODIDAE

(MNHN 3-2-649).

platyptera, Onychoteuthis, d’Orbigny, 1834: 41,

PI. 3, Figs 8-11 (1835). Type specimen not

found. Between the coasts of Africa and of

America, South of Açores, 30°N, 35°W of

Paris. Onychoteuthidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 335-336 (1848). Atlas Onychoteuthe

(Onychoteuthis) PI. 14, Figs 14-22 (1839-

1842).

pleii, Loligo , Blainville, 1823a: 145. 18236: 132.

Lectotype: MNHN 2-3-392, M, 156 mm. Mar¬

tinique; Pleé coll. Louginidae.

Remarks: Lectotype designated by Cohen,

1976. Férussac & d'Orbigny, 1834-1848:

312-313 (1848). Atlas Calmar ( Loligo) PI. 16

(1835) and PI. 24, Figs 9-13 (1839-1841).

poeyianus, Loligo, Férussac, 1835 in FÉRUSSAC

6 d’Orbigny, 1834-1848: 313-314 (1848).

Atlas Calmar (Loligo) PI. 19, Figs 1-3 (1835).

Type specimen not found. Locality not indi¬

cated. Louginidae.

prototypos, Spirulea, Péron, 1807: PI. 30, Fig. 4,

4a, 4b. Type specimen not found. Locality not

indicated. Spirulidae.

pulchra, Loligo, Blainville, 1823a: 144; 18236:

134. Type specimen not found. Loire river

mouth, France. Louginidae.

Remarks: Two specimens mentioned by

Blainville. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 308-310 (1848), cited in the synonymy

of L. vulgaris Lamarck.

pustulosus, Octopus, Péron in Blainville, 1826:

186. Type specimen not found. Baie des

Chiens marins [Shark Bay], New Holland

[Australia]. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 66 (1839-841). Neither Blainville, nor

d’Orbigny have seen the type material of this

species which is known only from a short sen¬

tence in Péron.

quoyanus, Octopus (Philonexus), d’Orbigny,

1834: 17, PI. 2, Figs 6-8. Type specimen not

found. Pacific Ocean, 24° or 26°S, 30°W of

Paris. Tremoctopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 97-98 (1840-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) PI. 16, Figs 6-8 (1835) and PI. 29,

Fig. 5 (1839-1841).

rangii, Loligo, Férussac, 1835 in Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 308-309 (1848). Atlas

Calmar (Loligo) PI. 19, Figs 4-6 (1835). Type

specimen not found. Locality not indicated.

Louginidae.

Remarks: Cited in the synonymy of L. vul¬

garis.

rappiana, sepia, Férussac, 1835 in Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 283-284 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PL 10 (1835). Type specimen

not found. Locality not indicated. Sepiidae.

Remarks: Cited in the synonymy of S. lati-

manus Quoy & Gaimard.

raricyathus, Octopus, Blainville, 1819: 393. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Octopodidae.

Remarks: Comes from the Stathouder

collection.

reynaudii, Loligo, d'Orbigny, 1839-1841 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 315-316

(1848). Atlas Calmar ( Loligo ) PI. 24 (1839-

1841). Type specimen not found. Cape of

Good Hope, Atlantic Ocean. Louginidae.

robsoni, Octopus, Adam, 1941a: 1. Syntypes:

MNHN 5-3-1038, F, 55.6 mm (17-11-1928);

MNHN 5-3-1039 (4 specimens), 2 M, 33.4 and

28.2 mm plus 2 F, 56.4 and 33.2 mm; MNHN

5-3-1040, M, 31.2mm (18-12-1928); MNHN

5-3-1041, M, 33.6 mm (30-11-1928); MNHN

5-3-1042, F, 32.5 mm (27-12-1928); MNHN 5-

3-1043, M, 31.2 mm (7-12-1928); MNHN 5-

3-1044, M 30.5 mm (29-11-1928). Suez Gulf,

— 324 —

“Al Sayad”, st. 11; Dollfus coll. (1928). Oc

TOPOD1DAE.

rondeletii, Sepiola, Leach in FÉrussac & d'Or

bigny, 1834. FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 230-234 (1845). Atlas Sepiole ( Sepiola)

PI. 1 (1834). PI. 2, Fig. 14 (1835) and PI. 3,

Figs 6-9 (1839- 1842). Type specimen not

found. Mediterranean and Atlantic Ocean.

Sepioudae.

Remarks: Leach. 1817: nomen nudum.

d'Orbigny & FÉrussac, 1826: 149. Nomen

nudum.

rostrata, Sepia , d'Orbigny, 1835 in FÉrussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 284-285 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PI. 8, Fig.6 (1835) and PI. 26

(1839-1842). Syntypes: MNHN 1-4-114, M,

82 mm; MNHN 1-4-115, sepion (dry), 90 mm;

MNHN 1-4-1924, F, 88 mm (sepion removed);

MNHN 1-4-119, F, 85 mm (sepion in same

jar). Bombay, India; Dussumier coll.

Sepiidae.

Remarks: d'Orbigny: “inhabits the Grand

Océan, at Bombay, Trinquemale and New Hol¬

land”.

rouxii, Sepia, d’Orbigny, 1839-1842 in FÉrussac

& d’Orbigny, 1834-1848: 271-273 (1845).

Atlas Seiche (Sepia) PI. 19 (1839-1842). Syn¬

types: MNHN 1-4-95, F, 162 mm; MNHN 1-

4-96, sepion from same specimen (broken;

dry), 130+ mm; MNHN 1-4-105, sex indet.,

83 mm; MNHN 1-4-94, sex indet., 138 mm;

MNHN 1-5-150, sepion (dry), 117 mm;

MNHN 1-5-151, sepion (dry), 10 mm; MNHN

1 -5-151 bis, sepion, 120 mm. Bombay, India;

Roux coll., except for specimen MNHN 1-4-

105; Red Sea; Bauvé coll. Sepiidae.

rupellaria. Sepia, d’Orbigny, 1834 in FÉrussac

& d’Orbigny, 1834-1848: 274 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PI. 3, Figs 10-13 (1834). Syn¬

types: MNHN 1-6-200, 2 sepions (dry),

45.3 mm, 38 mm. La Rochelle, France; d’Or¬

bigny coll. Sepiidae.

rynchophorus, Pyrgopsis, Rochebrune, 1884a: 23,

PI. 2, Figs 1-6. Holotype; MNHN 3-8-742, sex

indet., 15 mm. Banc des Aiguilles, Cape of

Good Hope; Dussumier coll. Cranchiidae.

sagittata, Loligo, Lamarck, 1798; 130. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Omma strephidae.

Remarks: FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 345-347 (1848). Atlas Calmar ( Loligo)

PI. 4, PI. 6 (1835) and Ommastrèphe (Om-

mastrephes) PI. 1, Figs 1-10 (1839-1842).

New combination: Ommastrephes sagitlatus

for var. B. FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 349-350 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 1 (cryptodibranche) (1834). Cited in the

synonymy of Ommastrephes todarus for var.

A. Present genus: Todarodes.

sanctipauli, Mouchezis, Velain, 1877: 83 (p. 81

photograph). Holotype: MNHN 3-2-658 and 3-

2-659, tentacular clubs only. St. Paul Island,

specimen stranded on the beach; Vélain coll.

Architeuthidae.

Remarks: Present genus: Architeuthis.

savignyi, Sepia, Blainville, 1827; 285. Neotype:

MNHN 1 -6-188bis, M, 95 mm; MNHN 1-6-

188, sepion from same specimen (dry),

94 mm. Locality not indicated. Sepiidae.

Remarks: Neotype designated by Roche¬

brune, 18846. FÉrussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 281-282 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 4 (1835). “Inhabits the Red Sea, at Tor”.

sebae, Argonauta, Valenciennes in Montero-

SATO, “1913” 1914: 387-388, PI. Il, Fig. 1.

Type specimen not found. Adriatic Sea, Med¬

iterranean; Coen coll. Argonautidae.

sepioidea, Hallia, Rochebrune, 1884c: 156, PL 1.

Holotype: MNHN 4-4-891, F, 150 mm. Cher¬

bourg, France; Admiral de Hall coll. Oc-

TOPODIDAE.

Remarks: Placed in the genus Hoylea

Rochebrune, 1885. Present genus: Eledone.

sepioidea, Loligo, Blainville, 1823a: 146; 18236:

133. Type specimen not found. Martinique;

Plée coll. Loliginidae.

Remarks: According to Blainville: Two

specimens in the Museum collections. FÉrus¬

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 298-299

(1848). Atlas Sepiotheute (Sepioteuthis) PI. 7

(1839-1842).

sinensis, Octopus, d’Orbigny, 1834 in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1834-1848: 68-69 (1839-1841).

Atlas Poulpe (Octopus) PI. 9 (1834). Type

specimen not found. Locality in doubt. Oc-

TOPOD1DAE.

— 325 —

Remarks: d’Orbigny had no specimen of

this species, which is only known from figure

and translation of Chinese articles in a Ja¬

panese Encyclopedia related to cephalopods.

sinensis, Sepia, d'Orbigny, 1835 in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1834-1848: 289-290 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) PI. 9, Figs 1-2 (1835). Type

specimen not found. Locality in doubt.

Sepiidae.

Remarks: Species named only after draw¬

ings reproduced from a Japanese Encyclopedia.

sinensis, Sepioteuthis, d'Orbigny, 1848 in FÉRUS-

sac & d’Orbigny, 1834-1848: 304-305

(1848). Type specimen not found. Locality in

doubt. Louginidae.

Remarks: No type material, species based

only on an article in a Japanese Encyclopedia.

spinigerum, Acanthosepion, Rochebrune, 1884£>:

104. Holotype: MNHN 1-4-118, M, 44 mm;

MNHN 1-4-116, sepion from same specimen

(dry), 44 mm. Indian Ocean, Trinquemale;

Raynaud coll. Sepiidae.

sponsalis, Octopus, P. & H. Fischer, “1892” 1893:

297. Syntypes: MNHN 5-7-1097, 4M, 32 mm,

27.5 mm, 32.8 mm, 46.5 mm; MNHN 5-7-

1098. 2M, 31.3 mm, 30.6 mm; MNHN 5-7-

1099, 2M, 41.1 mm, 33.3 mm. Sahara Coasts,

“Talisman” expedition, 932-1250 m depth. Oc-

topodidae.

Remarks: Present genus: Bathypolypus.

stenobrachium, Ommastrephes, Rancurel, 1976:

81-96. Syntypes: MNHN 1974, M, 338 mm;

MNHN 1975, M, 365 mm; MNHN 1976, M,

365 mm; MNHN 1977, F, 520 mm. Ouameo,

Ile des Pins, New Caledonia, 22°40’S,

160°30’E. Ommastrephidae.

subalata, Sepiola, EYDOUX in Gervais & VAN

Beneden, 1838: 423. Type specimen not

found. Locality not indicated. Sepwlidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 249-250 (1845). “Species discovered by

Eydoux in his circumnavigation journey, on

board the ‘Favorite’”. d’Orbigny has not seen

the type material of this species.

subulata, Loligo, Lamarck, 1798: 130. Type

specimen not found. Locality not indicated.

Loliginidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 310-311 (1848). Atlas Calmar ( Loligo)

PI. 17 (1835), PI. 23, Figs 19-21 (1839-1841).

Cited in the synonymy of L. parva “Rondelet”

Férussac & d’Orbigny.

sumatrensis, Loligo, d’Orbigny, 1835 in FÉRUS¬

SAC & d’Orbigny, 1834-1848: 317-318

(1848). Atlas Calmar (Loligo) PI. 13, Figs 1-3

(1835). Lectotype: MNHN 2-3-383, F, 49 mm.

Sumatra; Dussumier coll. Loliginidae.

Remarks: Lectotype designated by Nat-

sukari, 1984: 259-263, Fig. I.

superciliosus, Octopus, Quoy & Gaimard, 1832:

88, PI. 6, Fig. 4. Lectotype: MNHN 5-4-1047,

F, 21.5 mm. Paralectotypes (in same jar as lec¬

totype): MNHN 5-4-1047, 1 F, 15 mm; 1 sex

indet., 6 mm. Bass Strait, Port Western, New

Holland [Australia]; Quoy and Gaimard coll.

Octopodidae.

Remarks: Lectotype designated by infer¬

ence of holotype by d’Orbigny in Férussac

& d’Orbigny, 1834-1848: 41-42 (1839).

Férussac & d'Orbigny, 1834-1848: 41-42

(1939). Atlas Poulpe ( Octopus ) PI. 10, Fig. 3

(1834) and PI. 28, Fig. 6 (1839-1841).

talismani, Chiroteuthopsis, Fischer & Joubin,

1906: 204. Holotype: MNHN 7-3-1949, sex

indet., 53 mm. South of Açores, “Talisman”

expedition, drag 118, 3179m (10 August

1883). Mastigoteuthidae.

tehuelchus, Octopus, d’Orbigny, 1834: 27, PI. 1,

Figs 6-7. Type specimen not found. Coasts of

Patagonia, 40°S, inside the large Bay of San

Bias. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 55-57 (1939-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) PI. 17, Fig. 6 (1835). “We saw only 2

specimens”.

tetracirrhus, Octopus, Delle Chiaje in FÉRUSSAC

& d’Orbigny, 1835. Férussac & d’Orbigny,

1834-1848: 36-38 (1839). Atlas Poulpe (Oc¬

topus) PI. 22 (1835). Holotype: MNHN 5-5-

1064, sex indet., 65 mm. Naples, Italy; Delle

Chiaje coll. Octopodidae.

Remarks: Present genus: Pteroctopus.

tilesii, Loligopsis, Férussac, 1835 in Férussac &

d'Orbigny, 1834-1848. No text. Atlas Cal-

maret ( Loligopsis ) PI. 1, Figs 2-4 (1835). Type

— 326

specimen not found. Locality not indicated.

Cranchiidae.

Remarks: Cited in d’Orbigny, 1845: 373,

in the synonymy of L. chrysophtalmos.

todarus, Ommastrephes, d’Orbigny, 1835 in

Férussac & d’Orbigny, 1834-1848: 349-350

(1848). Atlas Calmar ( Loligo ) PI. 1

(Acetabulifères) (1835) and Ommastrèphe

(Ommastrephes) PI. 2, Figs 4-10 (1839-1842).

Type specimen not found. Locality not indi¬

cated. Ommastrephidae.

Remarks: Rafinesque, 1814: 29. Nomen

nudum.

touchardii, Loligo, Souleyet, 1852: 22, PI. 2,

Figs 6-13. Syntype: MNHN 7-3-724, sex

indet., 8 mm. Pacific Ocean; Eydoux and

Souleyet coll. (1837). Ommastrephidae.

tourannensis, Sepia, Souleyet in Eydoux & Sou¬

leyet, 1852: 33, PI. 3, Figs 6-12. Syntype:

MNHN 1-7-248, F, 39 mm; sepion, 37 mm;

MNHN 1-7-249, specimen in very poor con¬

dition. Bay of Touranne, Cochin China [Viet¬

nam]; Eydoux and Souleyet coll. Sepiidae.

Remarks: Present genus: Rhombosepion.

trygoninum, Doratosepion, Rochebrune, 18846:

97. Type specimen not found. Red Sea;

Lefèbre coll. Sepiidae.

Remarks: Type material not seen by Adam

(1944): 228.

tuberculata, Sepia, Lamarck, 1798: 130. Syntype:

MNHN 1-4-83, sepion (damaged; dry),

49+ mm. India. Sepiidae.

Remarks: Lamarck, 1822: 668-669. “In¬

habits the Indian Sea”. Museum collection and

Stathouder collection. Férussac & d’Or¬

bigny, 1834-1848: 277-278 (1848). Atlas

Seiche (Sepia) Pis 3ter, 4bis, 6 (1835) and

PL 17, Figs 13-15 (1839-1842).

tuberculatus, Octopus, Blainville, 1826: 187.

Type specimen not found. Sicily, Italy. Oc-

topodidae.

Remarks: “Two specimens in my collec¬

tion”. Férussac & d’Orbigny, 1834-1848:

38-41 (1839). Atlas Poulpe ( Octopus ) PI. 21

and PI. 23 (1839-1841).

turqueti, Eiedone, Joubin, 1905: 29, PI. 3, Figs 3-

6. Lectotype: MNHN 5-7-1089, F, 7 mm. Wan-

del Island, Charcot Antarctic expedition,

65°05’S, 25 m; Turquet coll. (15 March

1904). Octopodidae.

Remarks: Lectotype designated by Rob¬

son, 1929: 273. Present genus: Pareiedone.

umbellata, Cirroteuthis, Fischer P, “1883” 1884:

403-404. Syntypes: MNHN 3-6-698, sex

indet., arms only (very poor condition);

MNHN 3-6-699, sex indet., 20 mm (approx.,

poor condition). “Talisman” expedition, Fayal

to San Miguel, Açores, dr. 130, 37°55’N,

29°22’W, 2235 m, soft mud, (16-08-1883) for

MNHN 3-6-698; Morocco, dr. 45, 1245 m for

MNHN 3-6-699. Cirroteuthidae.

Remarks: Type species of the genus Grim-

poteuthis Robson, 1932: 136.

uncinatus, Loligo, Quoy & Gaimard, 1825: 410-

412, PI. 66, Fig. 7. Type specimen not found.

Locality not indicated. Onychoteuthidae.

Remarks: d’Orbigny & Férussac, 1826:

150. Férussac & d'Orbigny, 1834-1848:

330-333 (1848).

unicirrhus, Octopus, delle Chiaie in Férussac &

d’Orbigny, 1839-1841. Férussac & d’Or¬

bigny, 1834-1848: 70 (1839-1841). Type

specimen not found. Naples, Italy; Delle

Chiaie coll. Octopodidae.

Remarks: d'Orbigny had no specimen; the

desciption is drawn from a letter of Delle

Chiaie.

vanikorensis, Loligo, Quoy & Gaimard, 1832: 79,

PI. 5, Figs 1-2. Syntypes: MNHN 3-5-683, 1 F,

86 mm; 1 M, 66 mm. Vanikoro Island, Pacific

Ocean; Quoy and Gaimard coll. (1829). Om¬

mastrephidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 351-352 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

PI. 21 (1835). Cited in the synonymy of Om¬

mastrephes oualaniensis (Lesson). Present

genus: Sthenoteuthis.

variolatus, Octopus, Péron in Blainville, 1826:

186. Type specimen not found. Small island

of Dorre, Shark Bay, New Holland [Australia];

Péron and Lesueur coll. Octopodidae.

Remarks: “I know it only after a note of

Péron who related it to the rugose octopus of

M. Bose”. Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 68 (1839-1841). Cited in the synonymy

of O. boscii Lesueur.

— 327 —

velaini, Entomopsis, Rochebrune, 1884a: 21,

PI. 2, Figs 7-11. Type specimen not found. St

Paul Island. Velain and Rochefort coll.

Cranchiidae.

velatus, Octopus, Rang, 1837: 60. Type specimen

not found. Mediterranean, “at 15 miles from

the Valencia coasts [Spain] and once in the

harbour of Alger [Algeria]”. Tremoc-

TOPOD1DAE.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 91-95 (1839-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) PI. 29, Fig. 2 (1839-1 841 ). Copied from

the figure of O. velatus Rang but renamed P.

velifer d’Orbigny in the plate, and cited in the

synonymy of P. velifer in the text. Type mate¬

rial seen by d'Orbigny in 1840. Present name:

Tremoctopus violaceus.

velifer. Octopus , Férussac, 1835 in Férussac &

d’Orbigny, 1834-1848: 91-95 (1839-1841).

Atlas Poulpe ( Octopus) PI. 18, PI. 19 (1835)

and PI. 29, Fig. 2 (1839-1841). Syntype:

MNHN 5-8-1101, F, 50.8 mm, figured. Medi¬

terranean; Férussac coll. Tremoctopodidae.

venustus, Octopus, Rang, 1837: 66, PI. 93. Type

specimen not found. Coast of Gorée, Senegal,

8-14 fm deep. Octopodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 64-65 (1839-1841). Atlas Poulpe ( Oc¬

topus) PI. 21, Figs 8-9 (1839-1841). D’Orbigny

uses the description and figure of Rang. He

does not seem to have examined the type

specimen.

veranii, Loligopsis, FÉRUSSAC, 1835: 44-45,

PL 65. Type specimen not found. Nice, Me¬

diterranean, France. Verany coll. Chiro-

TEUTH1DAE.

Remarks: Férussac, 1834: 355. Loligopsis

dedicated to M. Verany, without Latin bino¬

men. Nomen nudum. FÉRUSSAC & D’ORBIGNY,

1834-1848: 235-236 (1848). Atlas Calmaret

(Loligopsis) PI. 2 (1835), PI. 4, Figs 17-23

(1839-1841).

vermiculata, Sepia, Quoy & Gaimard, 1832, 64,

PI. 1, Figs 1-5. Type specimen not found. Cape

of Good Hope. Sepiidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 279-280 (1848). Atlas Seiche (Sepia)

PI. 3bis (1835). D'Orbigny does not seem to

have seen the type material of this species.

Present genus: Acanthosepion, see Rochebrune,

1884è: 114. Adam (1944): 234. Material not seen.

verreauxi, Ascarosepion, Rochebrune, 1884£:

989-999. Syntype: MNHN 1-6-175, M,

123 mm; MNHN 1-6-176 sepion from same

specimen (dry), 133 mm. Sydney, Australia;

Verreaux coll. Sepiidae.

violaceus. Octopus, Delle Chiaie in FÉRUSSAC &

d’Orbigny, 1835. Férussac & d’Orbigny,

1834-1848: 91-95 (1839-1841). Atlas Poulpe

(Octopus) PI. 20 (1835) (copy of the figure of

Della Chiaie). Type specimen not founçl. Lo¬

cality not indicated. Tremoctopodidae.

Remarks: Férussac had only the drawing

and a short diagnosis of this species, sent by

Delle Chiaie. Cited in the synonymy of

Philonexis velifer. Present genus: Tremoctopus.

vitreus, Loligo, Rang in FÉRUSSAC & D’ORBIGNY,

1835. Férussac & d’Orbigny, 1834-1848:

347-348 (1848). Atlas Calmar ( Loligo) PI. 21,

Fig. 7 (1835). Cited in the synonymy of Om-

mastrephes bartrami d’Orbigny. Type speci¬

men not found. Equatorial Ocean, along coast

of Africa. Ommastrephidae.

Remarks: Rang, 1837: 71, PI. 96.

vulgaris, Loligo, Lamarck, 1798: 130. Type speci¬

men not found. Locality not indicated.

Loliginidae.

Remarks: FÉRUSSAC & D’ORBIGNY, 1834-

1848: 308-310 (1848). Atlas Calmar (Loligo)

Pis 8, 9, 10 (1835), PL 22, Figs 1-2 (1839-

1842), PL 23, Figs 1-12 (1839-1841).

vulgare, Octopus, Cuvier, 1797: 381. Type speci¬

men not found. Locality not indicated. Oc¬

topodidae.

Remarks: Férussac & d’Orbigny, 1834-

1848: 26-36 (1839). Atlas Poulpe (Octopus)

Pis 2, 3, 3bis, 8, Figs 1-2, 12, 13, 14, 15

(1834), PL 11 (1835) and PL 29, Fig. 7 (1839-

1841). Neotype designated by Mangold &

Hochberg (in prep.).

weberi, Heteroteuthis, Joubin, 1903: 1-4. Holo-

type: MNHN 1-7-281, M, 30 mm total length

(sex and measurement from original descrip¬

tion, the specimen is in poor condition, dried

and then in alcohol, present total length is

20 mm). 7°35’4”S, 117°28’6”E, “Siboga” ex¬

pedition, st. 38, 700-900 m. Sepiolidae.

— 328 —

Acknowledgements

We wish to thank Virginie Héros for her tireless assistance during the course of this work in 1988.

Discussions with Simon Tillier and Philippe Bouchet have been most useful for which we are grateful.

The senior author also wishes to thank Pr C. Levi and Dr P. Bouchet for the invitation and support to

work on this project. The hospitality extended by the staff of the Laboratoire de Biologie des Invertébrés

marins et Malacologie to him are gratefully acknowledged. The authors also wish to to thank Dr F. G.

Hochberg for very thourough and helpful criticism of the manuscript.

REFERENCES

Adam, W„ 1941 a. — Notes sur les Céphalopodes. 16. Sur une nouvelle espèce de Céphalopode ( Octopus robsoni

sp. nov.) de la mer Rouge. Bull. Mus. R. Hist. Nat. Belg., 17 (52) : 1-5.

— 1941b. — Notes sur les Céphalopodes. 18. Sur les espèces de Céphalopodes de la mer Rouge décrites par

C. G. EHRENBERG en 1831 et sur une nouvelle espèce de Sepia ( Sepia dollfusi sp. nov.). Bull. Mus. R.

Hist. Nat. Belg., 17 (62) : 1-14.

— 1944. — Révision de l’“Étude monographique de la famille des Sepiadae” d’A. T. de ROCHEBRUNE (1844).

Mém. Mus. natn. Hist, nat., nouv. ser., 18 (6) : 219-242.

— 1955. — Résultats scientifiques des campagnes de la “Calypso”. I. Campagne en mer Rouge (1951-1952).

Ann. Inst. Océan., 30 : 185-194.

— 1957. — Notes sur les Céphalopodes. 23. Quelques espèces des Antilles. Bull. Inst. R. Sci. Nat. Belg., 33 :

1-10.

ADAM, W., & W. J. REES, 1966. — A review of the Cephalopod family Sepiidae. Brit. Mus. Nat. Hist. Lond..

1-164, Pis 1-46.

ANONYMOUS, 1985. — International Code of Zoological Nomenclature. Third edition. Univ. California Press,

Berkeley and Los Angeles.

BAYER, C., 1950. — Les collections malacologiques du Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden. J. Con-

chyl., 90 : 56-58.

BLAINVILLE, H. DE, 1819. — Mém. dans le Journal de Physique, 86 : 393.

— 1823a. — Loligo. Diet. Sci. Nat., 27 : 126-148.

— 1823b. — Mémoire sur les espèces du genre Calamar ( Loligo, Lamarck). J. Phys., Chim., Hist. nat. et

Arts, 96 : 116-135.

— 1826. — Poulpe. Diet. Sci. nat.. 43 : 170-214.

— 1827. — Sèche. Diet. Sci. nat., 48: 257-293.

BOUCHET, P., & F. Danrigal, 1982. — Napoleon’s Egyptian Campaign (1798-1801) and the Savigny collection

of shells. The Nautilus, 96 (1) : 9-24.

BREURE, A. S. H., 1973. — Index to the neotropical land Mollusca described by Alcide d’Orbigny, with notes

on the localities of the mainland species. Basteria, 37 (5-6): 113-135.

BROWNE, P., 1789. — The civil and natural history of Jamaica. 2nd edition. London: 49 pi.

COHEN, A. C., 1976. — The systematics and distribution of Loligo (Cephalopoda, Myopsida) in the western

North Atlantic, with descriptions of two new species. Malacologia, 15 (2) : 299-367.

CUVIER, G., 1797. — Tableau élémentaire de l’histoire naturelle des animaux. Paris, Baudoin Imprimeur : I-XVI,

710 pp, 14 pl.

D’ORBIGNY, A., 1834-1847. — Voyage dans l’Amérique méridionale exécuté pendant les années 1826-1833. 5

(3) Mollusques, p. 1-758. Atlas 85 pl. Paris (Bertrand)-Strasbourg (Levrault). (Dates issued from BREURE,

1973).

— 1845-1847. — Mollusques vivants et fossiles, ou description de toutes les espèces de coquilles et de Mol¬

lusques. Paris. A. Delahays librairie, Paris, 605 pp, Atlas 35 pl. (Dates issued from SHERBORN, 1905).

— 329 —

d’Orbigny, A., & A. E. DE FÉRUSSAC, 1826. — Tableau méthodique de la classe des Céphalopodes. Ann. Sci.

Nat ., 7 : 95-169.

Eydoux, J. F., & F. L. SOULEYET, 1852. — Voyage autour du monde exécuté pendant les années 1836 et 1837

sur la corvette la “Bonite ” commandée par M. Vaillant, Capitaine de vaisseau. Publié par ordre du gou¬

vernement sous les auspices du département de la marine. Zoologie. Tome 2. Paris 1852. Atlas 101 pl.

(Mollusques 53 pl.).

FÉRUSSAC, A. E. de, 1834. — Notice sur deux nouvelles espèces de Céphalopodes appartenant au genre Calmaret

et Cranchie. L'Institut, 2 (n° 77) : 355.

— 1835. — Sur deux genres de Céphalopodes encore peu connus, les genres Calmaret et Cranchie, et sur

une nouvelle espèce fort remarquable de chacun de ces deux genres. Mag. Zool., classe V : Mollusques,

10 pp, pl. 65-66.

FÉRUSSAC, A. E. DE, & A. D'ORBIGNY, 1834-1848. — Histoire Naturelle générale et particulière' des

Céphalopodes acétabulifères vivants et fossiles. Paris. Vol. 1, texte: 361 pp. Vol. 2, Atlas : 144 pl.

Fischer, P., “1883” 1884. — Note préliminaire sur une nouvelle espèce du genre Cirroteuthis. J. Conchyl, 31 :

402-404.

Fischer, P., & H., “1892” 1893. — Diagnoses d’espèces nouvelles de Mollusques Céphalopodes, recueillis dans

le cours de l’Expédition Scientifique du “Talisman" (1883). J. Conchyl., 40 : 297-300, fig. A-B.

Fischer, h., “1895” 1896. — Note préliminaire sur le Pterygioteuthis giardi. Céphalopode nouveau recueilli

dans le cours de l’Expédition Scientifique du “Talisman” (1883). J. Conchyl, 43 : 205-211, pl. 9, fig. 1-7.

FISCHER, H., & L. Joubin, 1906. — Note sur les Céphalopodes capturés au cours des expéditions du "Travailleur”

et du “Talisman”. Bull. Mus. nat. Hist. nat. Paris, (12) 4 : 202-205.

Gervais, P., & P. J. Van Beneden, 1838. — Sur les Malacozoaires du genre Sepiole (Sepiola). Bull. Acad.

Roy. Sci. Belgique, Bruxelles, 5 (7) : 421-430.

Hoyle, W. E., 1909. — A catalogue of recent Cephalopoda. 2 Suppl. 1897-1906. Proc. R. phys. Soc. Edinb.,

17: 254-299.

Joubin, L., 1903. — Observations sur divers Céphalopodes. 7 e note. Heteroteuthis weberi n. sp.. Bull. Soc. Sci.

Méd. Ouest, 12 : 1-5.

— 1905 — Description de deux Eledones provenant de l'expédition du Dr Charcot dans l’Antarctique. Mém.

Soc. zool. Fr., 18 : 22-31.

— 1912. — Céphalopodes recueillis au cours des croisières de S. A. S. le Prince de Monaco. l re note : Melano-

teuthis lucens nov. gen. et sp. Bull. Inst. Océanogr., 220 : 1-14.

LAMARCK. J. B. de, 1798. — Extrait d'un mémoire sur les genres de la Sèche, du Calmar et du Poulpe, vul¬

gairement nommés polypes de mer. Bull. Soc. philom. Paris, 1 (2 e année) : 129-131.

— 1822. — Histoire naturelle des animaux sans vertèbres. Paris. 7 : 1-711 (with table and index).

LEACH, W. E.. 1817. — The natural miscellany, being descriptions of new or interesting animals. London: vol.

3, 1-151.

LESSON, R. P., 1830a, 1831a, 1832. — Centurie Zoologique ou choix d’animaux rares ou imparfaitement connus.

Paris, F. G. Levrault, 1-3, p. 1-48, pl. 1-10 (1830a); 4-12, p. 49-192, pl. 11-64 (1831a); 13-16, p. 193-244,

pl. 65-80 (1832). (Dates issued from SHERBORN, 1922.)

— 1830b, 1831b. — Histoire naturelle des Mollusques, Annélides et Vers recueillis dans le voyage autour du

monde de la corvette de sa majesté, la "Coquille”, exécuté pendant les années 1822, 23, 24 et 1825, sous

le commandement du capitaine Duperrey. Paris, Zoologie 2 (1), 471 p. : 1-24 (1830b), 25-471 (1831b)

(Dates issued from SHERBORN & Woodward, 1906); Atlas, Histoire Naturelle, Zoologie. Mollusques 16

pl. : pl. 1-9 (1830b). pl. 10-16 (1831b) (Dates issued from Bulletin des Sciences Naturelles, 1830, 1831).

LESUEUR, C. A., 1821. — Description of several new species of cuttlefish. J. Acad. nat. Sci. Philad., 2 (1):

86-101.

Monterosato, A. T. DI, “1913” 1914. — Note sur les Argonauta de la Méditerranée. J. Conchyl., 61 : 385-390,

pl. 10-13.

Natsukari, Y., 1984. — Taxonomical and morphological studies on the Loliginid squids. V. Re-description on

the type specimen of Loligo sumatrensis d'Orbigny, (1835). Venus, 43 (3): 259-263.

PERON, F. 1807. — Voyage de découvertes aux Terres australes, exécuté sur les corvettes le “ Géographe ”, le

“ Naturaliste", et la goélette la “Casuarina”, pendant les années 1800-1804. Historique : t. 2, rédigé en

— 330 —

partie par M. F. PÉRON et continué par M. L. FREYCINET. Paris, Imprimerie royale. Atlas par MM. LESUEUR

& Petit, 41 pl.

PERRIER, E., & A. T. DE ROCHEBRUNE, 1894. — Sur un Octopus nouveau de la Basse Californie habitant les

coquilles des Mollusques bivalves. C. r. Acad. Sci. Paris, 118 : 1-4.

PYLAIE de la, 1825. — Notice sur l’encornet des pêcheurs : Loligo piscatorum. Ann. Sc. Nat.. 4 (15) : 319.

QUOY, J. R. C., & J. P. GAIMARD, 1824-1826. — Voyage autour du monde entrepris par ordre du roi, exécuté

sur les corvettes de S. M., l’“Uranie" et la “Physicienne" pendant les années 1817-1820. Publié sous les

auspices du comte CORBIÈRE par M. L. de Freycinet. Zoologie par MM. Quoy & Gaimard, médecins

de l’expédition. Paris, p. 1-328 (1824); p. 329-616 (1825); p. 617-712 (1826). Atlas 96 pl. (Dates issued

from Sherborn & Woodward, 1901.)

— 1832. — Voyage de découvertes de I'“Astrolabe" exécuté par ordre du Roi, pendant les années 1826-1829

sous le commandement de M. J. Dumont d’Urville. Zoologie. 2 (1). Paris, 1-320 pp, Atlas pl. 1-6. (Date

issued from Sherborn & Woodward, 1901.)

RafineSQUE, C. S., 1814. — Précis des découvertes somiologiques ou zoologiques et botaniques. Palerme, 56 pp.

Rancurel, P., 1976. — Présence dans le Sud-Ouest Pacifique du Calmar géant Ommastrephes caroli Furtado,

1887 (Cephalopoda-Oegopsida) et description du mâle. Cah. ORSTOM, 14 (1): 81-96.

RANG, M. S., 1837. — Documents pour servir à l’histoire naturelle des Céphalopodes cryptobranches. Mag.

Zool., 1 (cl.V) : 1-77.

REYNAUD, 1831. — Poulpe. Octopus microstoma. Mag. Zool., 1, cl. V, p. 23, pl. 23.

ROBSON, G. C., 1928. — Céphalopodes des mers d’Indochine. 10 e Note. Serv. Océanogr. Pêches Indochine, 1-53 pp.

— 1929. — A monograph of recent Cephalopoda based on the collections of the British Museum of Natural

History. Part I. Octopodinae. British Museum, London : 229 pp., 7 pl.

— 1930. — Notes on the Cephalopoda. 11. On a new species of Benthoctopus from Patagonia, with remarks

on Magellanic octopods. Ann. Mag. Nat. Hist., (10) 5 : 330-334.

— 1932. — A monograph of recent Cephalopoda based on the collections of the British Museum of Natural

History. Part II. The Octopoda. British Museum, London : 359 pp., 78 fig., 7 pl.

ROCHEBRUNE, A. T. DE, 1882. — Documents sur la faune malacologique de la Cochinchine et du Cambodge.

Bull. Soc. philom. Paris, (7) 6 : 1-40, I pl.

— 1884a. — Étude monographique de la famille des Loligopsidae. Bull. Soc. philom. Paris, (7) 8 : 7-28,

pl. 1-2.

— 1884b. — Étude monographique de la famille des Sepiadae. Bull. Soc. philom. Paris, (7) 8 : 74-122.

— 1884c. — Étude monographique de la famille des Eledonidae. Bull. Soc. philom. Paris, (7) 8 : 152-163,

1 pl.

ROCHEBRUNE, A. T. DE, 1885. — Note sur un nouveau genre de Céphalopodes. Bull. Soc. philom. Paris, (7) 9:

82-85.

ROCHEBRUNE, A. T. DE, & J. MaBILLE, 1889. — Mission scientifique du Cap Horn 1882-1883. Mollusques.

Ministère de la Marine et de l’Instruction publique. Vol. 6. Paris, Gauthier-Villars et fils Impr. Libr. : 1-120.

SAGRA, R. DE LA, 1841. — Histoire physique, politique et naturelle de l’île de Cuba. Mollusques par A. D’OR-

BIGNY. Vol. 1 : cah. 1-14, p. 1-224 (1841); cah. 15-17, p. 225-264 (1842). Atlas Mollusques, 29 pl. (1842).

Paris. (Dates of publication issued from Breure, 1973.)

SAVIGNY, J. C., 1817. — Description de l’Egypte ou recueil des observations et recherches qui ont été faites

en Egypte pendant Vexpédition de l’armée française, publiée par ordre du gouvernement. Histoire Naturelle.

PL, vol. 2. Paris.

Sherborn, C. D., 1905. — On the dates of publication of d'Orbigny’s “Moll. viv. et foss.”, “Paléont. univ.”

and "Paléont. étrangère”. J. Conch., 11 (6): 169-170.

— 1922. — Index animalium. 1801-1850. London. Sect. 2, Part. 1, Introduction, Bibliography, p. I-CXXXI.

Sherborn, C. D.. & B. B. WOODWARD, 1901. — Notes on the dates of publication of natural history portions

of some French voyages. Ann. Mag. Nat. Hist., 7 (7) : 333-336 and 388-392.

— 1906. — Notes on the dates of publication of natural history portions of some French voyages. Ann. Mag.

Nat. Hist., 7 (17): 335-336.

STEARN, W. T., 1937. — On the dates of publication of Webb and Berthelot’s "Histoire naturelle des îles Canaries”.

J. Soc. Bibl. nat. Hist., 1 (2): 49 “(54)”.

— 331 —

Steenstrup. J., 1875. — Hemisepius , en ny slaegt of Sepia. Blacksprutternes Familie. K. danske Vidensk. Selsk.

Skr. Nat. Afd.. (5) 10 (7): 465-482, 2 pis.

TlLLIER, A., & R. BOUCHER-RODONI, 1994. — Férussac and d'Orbigny's “Histoire naturelle générale et par¬

ticulière des Céphalopodes acétabulifères” : Dates of publication of plates and text. The Nautilus , 107 (3):

97-103.

VELAIN, C., 1877. — Remarques au sujet de la faune des îles St. Paul et Amsterdam (Océan Indien), suivies

d'une description des Mollusques testacés de ces deux îles. Archs. Zool. exp. gén.. 6: 1-144.

Verany, J. B., 1839. — Mémoire sur six nouvelles espèces de Céphalopodes trouvées dans la Méditerranée à

Nice. Mem. R. Accad. Sci. Torino (ser. 2) 1 : 91-98, 6 pl.

Webb, P. B., & S. Berthelot, 1836-1842. — Histoire naturelle des îles Canaries. Zoologie II (2), Mollusques,

117 pp (1839-1840). Atlas Mollusques 8 pl. (1836-1842). (Dates issued from Stearn, 1937.)

WlNCKWORTH, R., 1942. — Notes on the publication of Férussac & d'Orbigny’s «Histoire des Céphalopodes».

Proc. Malac. Soc., 25 (1): 34-36.

— 332 —

Appendix

Alphabetical species family table

TAXA

AUTHOR

TYPE

CATALOG No

ARCHITEUTH1DAE

sanctipauli, Mouchezis

Velain

Holotype

MNHN 3-2-658(tc)

MNHN 3-2-659(tc)

ARGONAUTIDAE

crassicosta, Argonauta

Blainville

(*)

ferrusaci, Argonauta

Valenciennes M

Holotype

MNHN 5-11-1166

mediterranea, Argonauta argo var.

Monterosato

(*)

monterosatoi, Argonauta

Coen M

Syntype

MNHN 5-11-1161

sebae, Argonauta

Valenciennes M

(*)

CHIROTEUTHIDAE

coindetii. Loligopsis

Verany FO

(*)

veranii, Loligopsis

Férus sac

(*)

CIRROTEUTHIDAE

umbellata, Cirroteuthis

Fischer

Syntypes

MNHN 3-6-698

MNHN 3-6-699

CRANCHIIDAE

clouei, Entomopsis

Rochebrune

(*)

cyclura, Leachia

Lesueur

(*)

cymoctypus, Phasmatopsis

Rochebrune

(*)

dussumieri, Perothis

Rochebrune

Syntype

MNHN 3-8-740

leachii, Loligo

Blainville

(*)

parvula, Loligo

Péron B

Nomen nudum

pavo, Loligo

Lesueur

Holotype

MNHN 7-3-743

perlucida, Cranchia

Rang

(*)

peronii, Loligopsis

Lamarck

(*)

rynchophorus, Pyrgopsis

Rochebrune

Holotype

MNHN 3-8-742

tilesii, Loligopsis

Férussac FO

(*)

velaini, Entomopsis

Rochebrune

(*)

ENOPLOTEUTHIDAE

armatus, Onychoteuthis

Quoy & Gaimard

Holotype

MNHN 2-14-1943(a)

MNHN 2-14-607(g)

giardi, Pterygioteuthis

Fischer

Holotype

MNHN 3-7-727

lesueuri, Enoploteuthis

d’Orbigny FO

Holotype

MNHN 2-14-614

MNHN 2-14-615(g)

MNHN 2-14-616(b)

— 333 —

HISTIOTEUTHIDAE

bonnellii, Cranchia

Férussac

Syntype

MNHN 3-3-663

LOLIGINIDAE

abulati, Lolliguncula

Adam

Holotype

MNHN 2-4-421

australis, Sepioteuthis

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 2-5-430

blainvilliana, Sepioteuthis

Férussac FO

Syntypes

MNHN 2-6-444

MNHN 2-6-445

MNHN 2-6-446

MNHN 2-6-447

biangulata, Sepioteuthis

Rang

(*)

bilineata. Sepia

Quoy & Gaimard

(*)

brasiliensis, Loligo

Blainville

(*)

brevis, Loligo

Blainville

(*)

doreiensis, Sepioteuthis

Quoy FO

Holotype

MNHN 2-6-454(a)

MNHN 2-6-455(g)

duvaucelii, Loligo

d’Orbigny FO

(*)

gahi, Loligo

d’Orbigny

Syntype

MNHN 2-3-375

gronovii, Loligo

Férussac 0

(*)

guinensis, Sepioteuthis

Quoy & Gaimard

Holotype

MNHN 2-6-454(a)

MNHN 2-6-455(g)

krempfi, Sepioteuthis

Robson

Holotype

MNHN 2-5-441

lessoniana, Sepioteuthis

Férussac L

(*)

lunulata, Sepioteuthis

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 2-6-44

MNHN 2-6-443(g)

mauritiana, Sepioteuthis

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 2-6-449

MNHN 2-6-450(g)

pironneauii, Loligo

Souleyet

Syntype

MNHN 2-4-402(g)

pleii, Loligo

Blainville

Lectotype

MNHN 2-3-392

poeyianus, Loligo

Férussac FO

(*)

pulchra, Loligo

Blainville

(*)

rangii, Loligo

Férussac FO

(*)

reynaudii, Loligo

d’Orbigny FO

(*)

sepioidea, Loligo

Blainville

(*)

sinensis, Sepioteuthis

d’Orbigny FO

(*)

subulata, Loligo

Lamarck

(*)

sumatrensis, Loligo

d’Orbigny FO

Lectotype

MNHN 2-3-383

vulgaris, Loligo

Lamarck

(*)

MASTIGOTEUTHIDAE

talismani, Chiroteuthopsis

Fischer & Joubin

Holotype

MNHN 7-3-1949

OCTOPODIDAE

aculeatus, Octopus

d’Orbigny FO

Syntype

MNHN 4-7-927

americanus, Octopus

Montfort B

(*)

appendiculatus, Octopus

Montfort B

(*)

aranea, Octopus

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 5-5-1937

MNHN 5-5-1938

MNHN 5-5-1939

— 334 —

atlanticus, Octopus(Philonexus)

d’Orbigny

(*)

backerii. Octopus

d’Orbigny

(*)

brevipes, Octopus (Philonexus)

d'Orbigny

(*)

brevitentaculatus, Octopus

Blainville

(*)

caerulescens, Octopus

Péron B

(*)

capensis, Octopus

Souleye

Syntype

MNHN 4-4-890

catenulatus, Octopus

Férussac FO

(*)

charcoti, Eledone

Joubin

Holotype

MNHN 5-7-1095

cirrhosus. Octopus

Lamarck

(*)

cordiformis, Octopus

Quoy & Gaimard

(*)

cuvierii, Octopus

d’Orbigny FO

(*)

digueti, Octopus

Perrier &

Rochebrune

Syntypes

MNHN 4-8-936

dollfusi, Octopus

Robson

Holotype

MNHN 4-5-899

dubius, Octopus

Souleyet

Syntype

MNHN 5-2-1927

ergasticus, Octopus

P & FI. Fischer

Syntypes

MNHN 5-8-1100

MNHN 5-8-1 192

eylais, Octopus (Philonexus)

d'Orbigny

(*)

fang siao, Octopus

d’Orbigny

(*)

filamentosus. Octopus

Blainville

Holotype

MNHN 5-5-1937

filholiana, Eledonenta

Rochebrune

Syntype

MNHN 5-7-1092

fontanianus, Octopus

d’Orbigny

Syntype

MNHN 5-4-1055

granosus. Octopus

Blainville

(*)

granulatus, Octopus

Lamarck

(*)

halliana, Eledona

Rochebrune

Holotype

MNHN 4-5-895

harmandi. Octopus

Rochebrune

Syntypes

MNHN 4-7-928

hawiiensis, Octopus

Eydoux & Souleyet

horridus. Octopus

d'Orbigny

(*)

hyadesi. Octopus

Rochebrune

& Mabille

(*)

hyalinus, Octopus

Rang FO

(*)

indicus, Octopus

Rapp FO

Syntype

MNHN 5-4-1050

lechenaultii, Octopus

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 4-12-971

MNHN 4-12-972

longimanus, Octopus

Férussac FO

Nomen nudum

lunulatus, Octopus

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 4-12-973

magellanicus, Benthoctopus

Robson

Syntype

MNHN 5-7-1096

membranaceus, Enteroctopus

Rochebrune

& Mabille

(*)

membranaceus, Octopus

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 4-7-922

microsicya, Eledonenta

Rochebrune

Lectotype

MNHN 1090

Paralectotype

MNHN 1091

minimus, Octopus (Philonexus)

d’Orbigny

(*)

moschatus, Octopus

Lamarck

(*)

niveus. Octopus

Lesson

(*)

octopoda, Sepia Péron Lr

Nomen nudum

— 335 —

pentherinus, Octopus

Rochebrune &

Syntype

MNHN 5-3-1037

Mabille

peronii. Octopus

Lesueur

Nomen nudum

plagioptera, Loligo

Souleyet

Syntypes

MNHN 3-2-649

pustulosus, Octopus

Péron B

(*)

raricyathus, Octopus

Blainville

(*)

rohsoni. Octopus

Adam

Syntypes

MNHN 5-3-1038

MNHN 5-3-1039

MNHN 5-3-1040

MNHN 5-3-1041

MNHN 5-3-1042

MNHN 5-3-1043

MNHN 5-3-1044

sepioidea, Ha Ilia

Rochebrune

Holotype

MNHN 4-4-891

sinensis, Octopus

d'Orbigny FO

(*)

sponsalis, Octopus

P & H. Fischer

Syntypes

MNHN 5-7-1097

MNHN 5-7-1098

MNHN 5-7-1099

superciliosus, Octopus

Quoy & Gaimard

Lectotype

MNHN 5-4-1047

Paralectotypes

MNHN 5-4-1047

tehuelchus, Octopus

d'Orbigny

(*)

tetracirrhus. Octopus

Delle Chiaie FO

Holotype

MNHN 5-5-1064

tuberculatus, Octopus

Blainville

(*)

turc/ueti, Eledone

Joubin

Lectotype

MNHN 5-7-1089

unicirrhus. Octopus

Delle Chiaie FO

(*)

variolatus, Octopus

Péron B

(*)

venustus, Octopus

Rang

(*)

vulgare, Octopus

Cuvier

(*)

OMMASTREPH1DAE

a nti liant m, Omit hot eu th is

volatilis subspecies

Adam

Holotype

MNHN 7-3-686

bartrami, Loligo

Lesueur

Paratype

MNHN 7-3-687

(*)

brevitentaculata, Loligo

Quoy & Gaimard

(*)

brongniartii, Loligo

Blainville

(*)

coindetii, Loligo

Verany

(*)

cylindraceus, Ommastrephes

d’Orbigny

(*)

gigas, Ommastrephes

d'Orbigny

Syntype

MNHN 7-3-660

hyadesi, Martialia

Rochebrune &

Mabille

Syntype

MNHN 7-3-512(a)

iUecebrosa, Loligo

Lesueur

MNHN 7-3-513(g)

(*)

maxima, Loligo

Blainville

(*)

oceanicus, Ommastrephes

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 3-5-683

oualaniensis, Loligo

Lesson

(*)

piscatorum, Loligo

La Pilaye

(*)

sagittata, Loligo

Lamarck

(*)

— 336 —

stenobrachium, Ommastreph.es

Rancurel

Syntypes

MNHN 1974

MNHN 1975

MNHN 1976

MNHN 1977

todarus, Ommastrephes

d’Orbigny FO

(*)

touchardii, Loligo

Souleyet

Syntype

MNHN 7-3-724

vanikorensis, Loligo

Quoy & Gaimard

Syntypes

MNHN 3-5-683

vitreus. Loligo

Rang

(*)

ONYCHOTEUTHIDAE

angulatus, Onikia

Lesueur

Syntype

MNHN 3-1-628(a)

MNHN 3-1-643(g)

bartlingii, Loligo

Lesueur

(*)

bellonii, Onychoteuthis

Férussac O

Nomen nudum

cardioptera, Loligo

Péron

Syntype

MNHN 3-2-647

carribaea, Onykia

Lesueur

(*)

dussumieri, Onychoteuthis

d’Orbigny FO

(*)

felina, Loligo

Blainville

(*)

fleuryi, Onychoteuthis

Reynaud L

(*)

leachii, Onychoteuthis

Férussac FO

(*)

lessonii, Onychoteuthis

Férussac L

(*)

lesueuri, Onychoteuthis

d’Orbigny FO

Flolotype

MNHN 3-1-628

MNHN 3-l-643(g)

lichtensteinii, Onychoteuthis

Férussac FO

Syntype

MNHN 3-1-620

MNHN 3-1 -621 (g)

MNHN 3-1-619(b)

minima, Cranchia

Férussac FO

(*)

peratoptera, Onychoteuthis

d'Orbigny

(*)

plagioptera, Loligo

Souleyet

Syntype

MNHN 3-2-648

platyptera, Onychoteuthis

d’Orbigny

(*)

uncinatus, Loligo

Quoy & Gaimard

(*)

SEPIADARIIDAE

lineolata, Sepiola

Quoy & Gaimard

Holotype

MNHN 1-7-263

SEPIIDAE

aculeata, Sepia

Van Hasselt FO

Syntype

MNHN 1-6-186(a)

MNHN 1-6-187(s)

affinis, Sepia

d’Orbigny OF

(*)

affinis, Sepia

Souleyet

Syntype

MNHN 1-7-283

andreana, Sepia

Steenstrup

Lectotype

MNHN 1-6-178(a)

MNHN 1 -6-181 (s)

antillarum, Sepia

d’Orbigny S

(*)

australis, Sepia

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 1-6-211

australis, Sepia

d’Orbigny FO

Syntype

MNHN 1-6-194

bertheloti, Sepia

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 1-4-75

MNHN 1-4-76

MNHN 1-4-77

blainvillei, Sepia

d'Orbigny FO

(*)

— 337 —

boscii, Sepia

Lesueur

Nomen nudum

capensis, Sepia

d'Orbigny FO

(*)

dabryi, Diphtherosepion

Rochebrune

Syntypes

MNHN 1-6-220

MNHN l-7-260(a)

MNHN 1 -7-261 (s)

dollfusi, Sepia

Adam

Holotype

MNHN 1-6-182

elegans, Sepia

Blainville

(*)

elongata, Sepia

d’Orbigny FO

Lectotype

MNHN 1-6-197

enoplon, Acanthosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-4-85

goreense, Acanthosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN l-3-35(a)

MNHN 1989(s)

hasselti, Acanthosepion

Rochebrune

(*)

hierredda, Sepia

Rang

Syntypes

MNHN 1-4-66

MNHN 1-6-195

indica, Sepia

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 1-6-229

MNHN l-6-230(2s)

inermis, Sepia

Van Flasselt FO

Syntypes

MNHN 1-7-253

MNHN l-7-254(s)

MNHN 1-7-255

MNHN l-7-256(3s)

MNHN 1-7-257

MNHN l-7-258(s)

MNHN 1-76-259

MNHN 1-7-1200

MNHN 1 -7-120 l(s)

javanicum, Acanthosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-6-186

MNHN 1 -6-187(s)

jousseaumi, Sepia

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-6-221

MNHN l-6-222(s)

latimanus, Sepia

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN 1-6-192

lefebrei, Sepia

d’Orbigny FO

Lectotype

MNHN 1990(s)

maindroni, Sepiella

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-7-251(a)

MNHN l-7-250(s)

mamillata, Sepia

Leach FO

(*)

martini, Diphtherosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-7-247

MNHN l-7-246(s)

minima, Sepia

Lesueur

Nomen nudum

mozambica, Sepia

Rochebrune

Holotype

MNHN 1 -5-125(s)

novaehollandiae, Sepia

Floyle

Syntype

MNHN 1 -6-194(s)

oculiferum, Acanthosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN l-6-195(a)

orbignyana, Sepia

Férussac

Holotype

MNHN l-4-88(s)

ornata, Sepia

Rang

Syntypes

MNHN 1-7-231 (s)

MNHN l-7-232(a)

MNHN 1-7-233

MNHN l-7-234(a)

papillata, Sepia

Quoy & Gaimard

Syntype

MNHN l-4-78(a)

rappiana. Sepia

Férussac FO

(*)

— 338 —

rostrata. Sepia

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN 1-4-114

MNHN 1-4-115(s)

MNHN 1-4-1924(a)

MNHN 1-4-119

rouxii, Sepia

d’Orbigny FO

Syntypes

MNHN l-4-95(a)

MNHN l-4-96(s)

MNHN 1-4-105

MNHN 1-4-94

MNHN 1 -5-150(s)

MNHN 1-5-151 (s)

MNHN l-5-151bs(s)

rupellaria. Sepia

d'Orbigny FO

Syntypes

MNHN 1 -6-200(s)

savignyi, Sepia

Blainville

Neotype

MNHN 1 -6-188bs(a)

MNHN 1 -6-188(s)

sinensis, Sepia

d'Orbigny FO

(*)

spinigerum, Acanthosepion

Rochebrune

Holotype

MNHN 1-4-118(a)

MNHN 1-4-116(s)

tourannensis, Sepia

Souleyet

Syntype

MNHN 1-7-248

MNHN 1-7-249

trygoninum, Doralosepion

Rochebrune

(*)

tuberculata, Sepia

Lamarck

Syntype

MNHN l-4-83(s)

vermiculata, Sepia

Quoy & Gaimard

(*)

verreauxi, Ascarosepion

Rochebrune

Syntype

MNHN 1-6-175(a)

MNHN 1 -6-176(s)

SEPIOLIDAE

atlantica, Sepiola

d'Orbigny FO

Syntype

MNHN 2-1-1209

grantiana, Sepiola

Férussac

(*)

japonica, Sepiola

Tiselius FO

(*)

macrocephalata, Sepiola scandica var.

Fischer & Joubin

Holotype

MNHN 1-7-310

macrosoma, Rossia

d'Orbigny FO

Holotype

MNHN 1-7-276

oweniana, Sepiola

d'Orbigny FO

(*)

rondeletii, Sepiola

Leach FO

(*)

subalata, Sepiola

Eydoux G

(*)

weberi, Heteroteuthis

Joubin

Holotype

MNHN 1-7-281

SPIRULIDAE

prototypos, Spirulea

Péron

(*)

TREMOCTOPODIDAE.

gracilis, Octopus

Souleyet

Syntype

MNHN 5-8-1106

microstoma, Octopus

Reynaud

(*)

quoyanus, Octopus (Philonexus)

d'Orbigny

(*)

velatus, Octopus

Rang

(*)

velifer, Octopus

Férussac FO

Syntype

MNHN 5-8-1101

violaceus. Octopus

Delle Chiaie FO

(*)

Abbreviations used:

FO : in FÉRUSSAC & D’ORBIGNY.

OF : in D’ORBIGNY & FÉRUSSAC.

B : in BLAINVILLE.

S : in SAGRA.

O : in D’ORBIGNY.

M : in MONTEROSATO.

L : in LESSON.

Lr : in LESUEUR.

G : in GERVAIS & VAN BENEDEN.

(a) animal.

(b) beaks.

(g) gladius.

(s) sepion.

(tc) tentacular clubs.

(*) type specimen not found.

— 340 —

Alphabetical list by authors

Adam

abulati, Lolliguncula

antillarum, Ornithoteuthis volatilis (subspe

des)

dollfusi, Sepia

robsoni, Octopus

Blainville

brasiliensis, Loligo

brevis, Loligo

brevitentaculatus. Octopus

brongniartii, Loligo

crassicosta, Argonauta

elegans. Sepia

felina, Loligo

filamentosus, Octopus

granosus, Octopus

leachii, Loligo

maxima, Loligo

pleii, Loligo

pulchra, Loligo

raricyathus, Octopus

savignyi, Sepia

sepioidea, Loligo

tuberculatus, Octopus

Coen in Monterosato

monterosatoi, Argonauta

Cuvier

vulgare, Octopus

De Haan in Férussac & d’Orbigny

areolatus, Octopus

Delle Chiaie in Férussac & d’Orbigny

tetracirrhus, Octopus

unicirrhus, Octopus

violaceus, Octopus

D'ORBIGNY

backerii, Octopus

brevipes, Octopus (Philonexus)

cylindraceus, Ommastrephes

eylais, Octopus (Philonexus)

fontanianus, Octopus

gahi, Loligo

gigas, Ommastrephes

horridus, Octopus

minimus, Octopus (Philonexus)

peratoptera, Onychoteuthis

platyptera, Onychoteuthis

quoyanus, Octopus (Philonexus)

tehuelchus. Octopus

d’Orbigny in d’Orbigny & Férussac

affinis, Sepia

d’Orbigny in Férussac & d’Orbigny

aculeatus, Octopus

aranea, Octopus

atlantica, Sepiola

australis, Sepia

bertheloti, Sepia

blainvillei, Sepia

capensis, Sepia

cuvierii, Octopus

dussumieri, Onychoteuthis

duvaucelii, Loligo

elongata, Sepia

fang siao, Octopus

indica, Sepia

lechenaultii. Octopus

lefebrei, Sepia

lesueuri, Enoploteuthis

lesueuri, Onychoteuthis

macrosoma, Rossia

ocean icus, Ommastrephes

oweniana, Sepiola

reynaudii, Loligo

rostrata, Sepia

rouxii, Sepia

rupellaria, Sepia

atlanticus, Octopus (Philonexus)

— 341 —

sinensis, Octopus

sinensis, Sepia

sinensis, Sepioteuthis

sumatrensis, Loligo

todarus, Ommastrephes

d'Orbigny in Sagra

antillarum, Sepia

Eydoux in Gervais & van Beneden

subalata, Sepiola

Eydoux & Souleyet

hawiiensis. Octopus

Férussac

bonnellii, Cranchia

veranii, Loligopsis

Férussac in d’Orbigny

bellonii, Onychoteuthis

gronovii, Loligo

Férussac in d’Orbigny & Férussac

orbignyana. Sepia

Férussac in Férussac & d’Orbigny

blainvilliana, Sepioteuthis

catenulatus, Octopus

grantiana, Sepiola

leachii, Onychoteuthis

lichtensteinii, Onychoteuthis

longimanus, Octopus

minima, Cranchia

poeyianus, Loligo

rangii, Loligo

rappiana, Sepia

tilesii, Loligopsis

velifer, Octopus

Férussac in Lesson

lessoniana, Sepioteuthis

lessonii, Onychoteuthis

Fischer P. & H.

ergasticus, Octopus

sponsalis. Octopus

Fischer P.

giardi, Pterygioteuthis

umbel lata, Cirroteuth is

Fischer FI. & Joubin

macrocephalata, Sepiola scandica var.

ta lismani, C h i rot eu thops is

FIoyle

novaehollandiae, Sepia,

Joubin

charcoti, Eledone

turqueti, Eledone

weberi, Heteroteuthis

Lamarck

cirrhosus, Octopus

granulatus, Octopus

moschatus, Octopus

peronii, Loligopsis

sagittata, Loligo

subulata, Loligo

tuberculata, Sepia

vulgaris, Loligo

LA PYLAIE

piscatorum, Loligo

Leach in Férussac & d'Orbigny

mamillata. Sepia,

rondeletii, Sepiola

Lesson

niveus, Octopus

oualaniensis, Loligo

Lesueur

angulatus, Onikia

bartlingii, Loligo

bartrami, Loligo

boscii, Sepia

carribaea, Onykia

cyclura, Leachia

illecebrosa, Loligo

minima, Sepia

pavo, Loligo

peronii, Octopus

— 342 —

Monterosato

mediterranea, Argonauta argo var.

Montfort in Blainville

americanus. Octopus

appendiculatus, Octopus

PÉRON

cardioptera, Loligo

prototypos, Spirulea

Péron in Blainville

caerulescens, Octopus

parvula, Loligo

pustulosus, Octopus

variolatus, Octopus

Péron in Lesueur

octopoda, Sepia

Perrier & Rochebrune

digueti, Octopus,

Quoy & Gaimard

armatus, Onychoteuthis

australis, Sepia

australis, Sepioteuthis

bilineata, Sepia

brevitentaculata, Loligo

cordiformis, Octopus

guinensis, Sepioteuthis

latimanus, Sepia

lineolata, Sepiola

lunulata, Sepioteuthis

lunulatus, Octopus

mauritiana, Sepioteuthis

membranaceus. Octopus

papillata, Sepia

superciliosus, Octopus

uncinatus, Loligo

vanikorensis, Loligo

vermiculata, Sepia

Quoy in FÉRUSSAC & d’Orbigny

doreiensis, Sepioteuthis

Rancurel

stenobrachium, Ommastrephes

Rang

biangulata, Sepioteuthis

hierredda, Sepia

ornata, Sepia

perlucida, Cranchia

velatus, Octopus

venustus, Octopus

Rang in Férussac & d’Orbigny

hyalinus, Octopus

vitreus, Loligo

Rapp in Férussac & d'Orbigny

indicus, Octopus

Reynaud

microstoma, Octopus

Reynaud in Lesson

fleuryi, Onychoteuthis,

Robson

doilfusi, Octopus

krempfi, Sepioteuthis

magellanicus, Benthoctopus

Rochebrune

clouei, Entomopsis

cymoctypus, Phasmatopsis

dabryi, Diphtherosepion

dussumieri, Perothis

enoplon, Acanthosepion

filholiana, Eledonenta

goreense, Acanthosepion

halliana, Eiedona

harmandi, Octopus

hasselti, Acanthosepion

javanicum, Acanthosepion

jousseaumi, Sepia

maindroni, Sepiella

martini, Diphtherosepion

microsicya, Eledonenta

mozambica, Sepia

ocuiiferum, Acanthosepion

rynchophorus, Pyrgopsis

sepioidea, Hallia

spinigerum, Acanthosepion

trygoninum, Doratosepion

velaini, Entomopsis

Tiselius in Férussac & d'Orbigny

verreauxi, Ascarosepion

Rochebrune & Mabille japonica, Sepiola

hyadesi, Martialia

hyadesi. Octopus

membranaceus, Enteroctopus

pentherinus, Octopus

SOULEYET

affinis, Sepia

capensis. Octopus

dubius, Octopus

gracilis, Octopus

pironneauii, Loligo

plagioptera, Loligo

touchardii, Loligo

tourannensis, Sepia

Valenciennes in Monterosato

ferrusaci, Argonauta

sebae, Argonauta

Van Hasselt in Férussac & d'Orbigny

aculeata, Sepia

inermis, Sepia

Velain

sanctipauli, Mouchezis

Verany

coindetii, Loligo

Steenstrup

Verany in Férussac & d’Orbigny

andreana, Sepia

coindetii, Loligopsis

Bull. Mus. natl. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 17, 1995

section A, n° 3-4 : 345-351.

Liste des types d’oiseaux des collections

du Muséum national d’Histoire naturelle (France)

3. Podicipédiformes

par Jean-François VOISIN

Résumé. — Les types de sept taxons de Podicipédiformes (grèbes) sont passés en revue de façon critique.

Des lectotypes et paralectotypes sont désignés pour Podiceps Rolland Quoy & Gaimard, 1831, P. americanus

Garnot in Lesson, 1828, P. chilensis Gamot in Lesson, 1828 et P. occipitalis Garnot, 1826. Il n’a pas été possible

d’établir avec certitude sur quels spécimens se fonde la description de P. albicollis Lesson, 1831, qui n'est autre

que la forme immature de P. rolland.

Mots-clés. — Oiseaux, types, Podicipédiformes.

List of types of birds in the collections of the National Museum of Natural History (France)

3. Podicipediforms

Abstract. — The types of seven Podicipediform (grebes) taxa are reviewed critically. Lectotypes and par¬

alectotypes are designated for Podiceps Rolland Quoy & Gaimard, 1831, P. americanus Garnot in Lesson, 1828,

P. chilensis Garnot in Lesson, 1828, and P. occipitalis Garnot, 1826. It was not possible to establish on which

specimens the description of P. albicollis Lesson, 1831 was based. This taxon is only the immature plumage of

P. rolland.

Keywords. — Birds, types, Podicipediforms.

J.-F. Voisin, Muséum national d’Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie. Mammifères et Oiseaux, 55 rue de Bujfon, F - 75005

Paris.

CATALOGUE

Cette liste fait suite à celle des types de Pélécaniformes (J.-F. Voisin, 1992) et à celle des

types de Threskiornitidés (C. Voisin, 1993); elle appelle les mêmes remarques et les mêmes

conventions.

Pour chaque type, ou série de syntypes, je donne successivement :

— le nom sous lequel il a été décrit;

— le nom qu’il porte usuellement dans la nomenclature actuelle;

— la référence de la description ;

— le numéro du spécimen au Catalogue général, qui seul fait foi actuellement ;

— éventuellement les numéros du spécimen dans d’autres catalogues du siècle dernier (Ca¬

talogue des spécimens montés. Nouveau Catalogue) ;

— 346 —

— les autres mentions qui se trouvent sur le socle ou les étiquettes du spécimen. Les retours

à la ligne y sont indiqués par le symbole /, et le passage du recto au verso d’une étiquette par

le symbole III. Ces mentions sont le plus souvent groupées en ensembles identifiables par l'écri¬

ture, l'encre, la disposition, etc. Je les ai numérotées de 1 an en commençant autant que possible

en haut à gauche;

— quelques notes ou remarques.

Lorsque plusieurs spécimens ont servi à décrire une espèce, ils sont examinés successive¬

ment. Ceux à propos desquels il est fait mention de socle sont d’anciens spécimens montés, et

ramenés à l’état de «peaux plates».

Podiceps rufolavatus Delacour, 1932.

Tachybaptus rufolavatus (Delacour, 1932).

DELACOUR, Oiseau et R.f.O. (1932) : 6.

Numéro de catalogue général : 1932-112.

Étiquettes :

1. Étiquette rouge de type.

2. Étiquette blanche : Madagascar Expedition / American Museum of Natural History /

Podiceps ruficollis [les deux derniers mots fortement raturés] rufolavatus Del. [au-dessus

des précédents] / Madagascar Andreba 7.6.1929 III n° 629 / Archbold /Greenway / &

Rand / Muséum de Paris / Type [encadré de rouge] / 00 6 / a : 104.

Type de l’espèce par monotypie.

Voous & Payne (1965) ont montré que ce spécimen est en fait un hybride entre T. rufo-

lavatus et T. ruficollis capensis (Salvadori, 1884), ce qui est aussi l’avis de Fjeldsà (in litt.,

1992), qui l’a examiné. A Madagascar, l’hybridation se produit à grande échelle entre ces deux

taxons, au point d’être un des facteurs de la disparition presque complète de T. rufolavatus à

l’heure actuelle (Voous & Payne, 1965; Fjeldsà, 1983; Dee, 1986; Langrand, 1990). En

toute logique, VOOUS & PAYNE (1965) considèrent T. rufolavatus comme une sous-espèce de

T. ruficollis. D’autre part, T. ruficollis s'hybride aussi largement avec un autre endémique mal¬

gache, T. pelzelnii Hartlaub, 1861 (Dee, 1986; Langrand, 1990), qu’il faut alors considérer

comme une autre sous-espèce de T. ruficollis. Le statut de ces trois taxons de grèbes de Mada¬

gascar ne semble pas encore résolu (Vuilleumier, corn, pers., 1994).

Podiceps Rolland Quoy et Gaimard, 1824.

Rollandia rolland (Quoy et Gaimard, 1824).

Quoy & Gaimard in Freycinet, Voyage de l’« Uranie » et de la «Physicienne », Zoologie,

4: 133.

Premier spécimen. Fectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1994-892.

Autres numéros de catalogue: 14901 - N.C. 31 - 38 - 281 - 1820.

Inscriptions sous le socle :

1. Grèbe / espèce indiquée par Pemetti / Colymbus leucotis Cuv.

2. des Iles Malouines [un mot raturé, illisible] / par MM Quoy et Gaimard- / Cap ne

freycinet.

— 347 —

3. Type / Podiceps rollandi / (Q. et G.)

Adulte.

Deuxième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1994-891.

Autres numéros de catalogue : 14902 - N.C. 32 - 281.

Inscriptions sous le socle :

1. Grèbe Rolland — des Malouines / Podiceps Rollandi [très effacé] / Quoy et Gaimard

/ Cap freycinet X bre 1820.

2. Podiceps leucotis Cv.

3. Type / Podiceps Rollandi (Q. et G.).

Adulte.

Troisième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1994-890.

Autres numéros de catalogue : 14903-N.C. 33-40-281.

Inscriptions sous le socle :

1. Grèbe des Iles malouines / par [raturé Cap. Freycinet?] X bre 1821 / MM Quoy et

Gaimard / cap freycinet.

2. Podiceps Rollandi / (Q. et G.) / Type.

Poussin en duvet.

Le taxon Rollandia rolland semble bien n’avoir été établi que sur ces trois spécimens.

Le nom de Podiceps leucotis Cuvier, 1856, publié par BONAPARTE ( Compt. Rend. hebd.

Acad. Sci. Paris, 42 : 775), et que n’accompagne aucune description, n’a pas de valeur nomen-

claturale, c’est un nomen nudum ( cf. Code international de Nomenclature zoologique, troisième

édition, 1985, p. 32).

Podiceps americanus Garnot in Lesson, 1828

Rollandia rolland chilensis (Garnot in LESSON, 1828).

LESSON, Manuel d'Ornithologie, 2 : 358-359 (1828).

Premier spécimen. Lectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1994-894

Autres numéros de catalogues : 14926 - N.C. 29 - 58.

Inscriptions sous le socle :

1. Brésil. Mr S 1 Hilaire — août 1822 / Rio Grande / Mâle.

2. Podiceps / albicollis / Lesson.

3. Podiceps (type) / americanus / Garn.

Adulte.

Deuxième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1994-893.

Autres numéros de catalogue : 14927 - N.C. 30 - 59 - 1507.

Inscriptions sous le socle :

1. Province S te Catherine M r / de S 1 Hilaire [illisible].

— 348 —

2. Mâle.

3. Podiceps albicollis Lesson.

4. Podiceps americanus / Garnot (Type).

Adulte.

Troisième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1992-386.

Autres numéros de catalogue : 14928 - 57.

Inscriptions sous le socle :

1. Brésil par m r auguste de S' Hilaire août 1822 / près S te Catherine.

2. Podiceps / americanus, femelle / Garn.

Individu immature.

Quatrième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1992-387

Autres numéros de catalogue : 14930-64.

Inscriptions sous le socle :

1. Brésil Mr St Hilaire [illisible — novembre?) / Province S te Catherine — 1822.

2. S Podiceps chiliensis Garnot / [illisible — americanus?] / Garn.

3. Podiceps americanus juv. [plus récent, en travers].

Individu immature.

Cinquième spécimen. Paralectotype, présente désignation.

Numéro de Catalogue général : 1992-385.

Autres numéros de catalogue : 14903 A - 63.

Inscriptions sous le socle :

1. Lac dos [illisible — Patos?] rio Grande (Brésil) M r / S‘ Hilaire août 1822.

2. Podiceps Rollandi (Quoy et Gaimard).

3. Podiceps americanus / (Garn.).

Adulte.

D’après les catalogues, ce cinquième spécimen aurait été cédé au Musée de Blois en 1931.

Comme il est toujours présent dans nos collections, on peut supposer, soit qu’il y est revenu,

soit qu’il y ait une erreur de transcription, et que ce soit un autre spécimen de cette espèce, par

exemple le 14903 B, introuvable, qui ait été prêté au Musée de Blois. Quoiqu’il en soit, aucun

des deux n’a été retrouvé dans les collections de cet établissement (J.-L. POINTAL, corn. pers.).

Un autre spécimen appartenant lui aussi à la série-type n’a pu être retrouvé; il s’agit du

numéro 14929, qui a été cédé au Musée de Blois en même temps que le numéro 14903 A, ou

celui qui en tenait lieu, et n’a pas été retrouvé non plus. Étant donné les épreuves qu’ont subies

les collections du Musée de Blois pendant la dernière guerre, il est à craindre qu’ils ne soient

définitivement perdus ou détruits (J.-L. Pointal, com. pers.). Les spécimens numéros 14903 C

et D sont des P. dominicus , comme il est d’ailleurs indiqué dans le Nouveau Catalogue. Une

certaine confusion a régné jusqu’à une époque assez récente à propos de P. americanus à cause

de confusions avec P. dominicus, espèce qui ne se rencontre normalement pas au sud de la pro¬

vince de Buenos Aires (Storer, 1975; Fjeldsâ in litt., 1992).

— 349 —

Un autre problème, qui concerne les trois spécimens 14927, 14928 et 14930 est la mention

«S te Catherine» ou «Province de S te Catherine» apposée sous leur socle, alors que LESSON

parle de «S* Paul». Il est difficile d’imaginer que ces spécimens aient été ignorés par LESSON

& Garnot, au profit d’autres, hypothétiques, de «S te Catherine» qui auraient ensuite été perdus

au point de ne même plus figurer dans les catalogues. On peut remarquer que A. de Saint-

Hilaire visita les provinces de Saint Paul et Sainte Catherine, alors limitrophes, en un seul

voyage (Saint-Hilaire, 1851). Dans ces conditions. Lesson & Garnot ont fort bien pu consi¬

dérer que tout le matériel de Saint-Hilaire provenait uniquement de «St Paul». C’est d’ailleurs

la mention «S te Catherine» qui a le plus de chances d’être la bonne, car Saint-Hilaire a dû,

sinon procéder lui-même à ces inscriptions, du moins surveiller leur exécution, et de plus son

voyage dans la province de Sainte Catherine s’est fait en suivant la côte, notamment en visitant

les îles de Santa Catarina et de Sao Francisco, où il a chassé les oiseaux d’eau (Saint-Hilaire,

1851). Au contraire, la mention «lag. dos [Patos]», portée sous le socle du spécimen numéro 14903

A indique plutôt qu’il vient du Rio Grande do Sul, ainsi que, probablement, le numéro 14926.

Dans la description de P. americanus, il est indiqué que les spécimens sur lesquels elle se

fonde proviennent du «Brésil (Rio Grande et de Saint Paul)». On peut donc considérer que la

série-type de ce taxon se compose de tous les spécimens rapportés du Brésil par A. de Saint-

Hilaire. On peut remarquer ici que si la description de P. americanus , comme celle de P. chilen-

sis, mentionne que «cet oiseau vit sur les eaux de la Baie de la Conception», au Chili, elle ne

précise pas que des spécimens en aient été rapportés, pas plus que ne le font les catalogues du

Muséum. La Baie de la Conception ne fait donc pas partie des localités typiques de P. americanus

ni de celles de P. chilensis.

Dans son Manuel d’Ornithologie, LESSON (1828) cite pour la première fois le nom de cette

espèce, juste avant la description, sous la forme «Podiceps americanus, Garnot». De plus, il

fait suivre la description en français d’une diagnose latine qui se termine par «(Garn.)», et qu’il

attribue donc sans ambiguïté à Garnot. Dans ces conditions, il convient de considérer que c’est

ce dernier qui est l’auteur du nom P. americanus (Code international de Nomenclature zoologique,

troisième édition, 1985, p. 90). Le fait que Lesson dise, une page plus haut, que les trois espèces

qui vont être décrites sont «nouvelles et inédites» n’enlève rien à cette conclusion.

Podiceps chilensis Garnot in LESSON, 1828.

Rollandia rolland chilensis (Garnot in LESSON, 1828).

LESSON, Manuel d’Ornithologie, 2 : 358.

D'après le texte des descriptions et les mentions sous les socles des spécimens, P chilensis

et P. americanus ont été décrits sur les mêmes spécimens, comme l’avaient déjà remarqué

Hellmayr & Conover (1948), à une restriction près : dans la description du premier, il est

précisé que «M. Saint-Hilaire en a rapporté des individus du Brésil (Rio Grande)». Nulle part

il n’est fait mention de «Saint Paul». Dans ces conditions, la série typique actuelle ne se compose

que des spécimens numéros 14903 A et 14926, déjà vus à propos de P. americanus. C’est le

numéro 14926 que je désigne ici comme Lectotype, le numéro 14903 A devenant un Para-

LECTOTYPE (présente désignation).

L’orthographe «chiliensis», employée par de nombreux auteurs ultérieurs, dont Garnot

lui-même, est maintenant erronée au regard du Code (troisième édition, 1985, p. 66).

— 350 —

La première mention du nom Podiceps chilensis, juste avant sa description, est faite sous

la forme de «Podiceps chilensis, Gamot», de sorte que l’on doit considérer Garnot comme

en étant l’auteur. Un argument de plus en faveur du fait que c’est bien Garnot l’auteur des

taxons P. americanus et P. chilensis est que l’on voit mal un ornithologiste comme LESSON publier

à la suite, dans le même ouvrage, deux descriptions d’espèces différentes, fondées sur les mêmes

spécimens, s’il avait réellement examiné ces derniers. Il plus probable qu’il ait repris, sans se

rendre compte du fait, des notes manuscrites de Garnot qui venait d’être nommé chirurgien

en chef à la Martinique (BROSSE, 1983).

Podiceps albicollis Lesson, 1831.

Rollandia rolland chilensis (Garnot in LESSON, 1828).

LESSON, Traité d’ornithologie : 594 (1831).

Depuis Pucheran (1851), qui a examiné les types, on a admis que Lesson avait redécrit

sous le nom de P. albicollis des immatures de P. rolland chilensis, ce qui cadre d'ailleurs bien

avec leur description, mais, comme l'avait déjà fait remarquer Berlioz (1929), guère avec la

mention «patrie?» qui la suit. D’après les indications portées par les étiquettes des socles, ainsi

que dans les catalogues autres que le Nouveau Catalogue, on peut supposer que l’un des deux

«types» mentionnés par Pucheran soit le numéro 14928. Le second pourrait être le numéro

14930, lui aussi un immature, ou bien, plus probablement, le numéro 14929 dont on vient de

voir qu’il a disparu. Cependant, pour le Nouveau Catalogue, dont la partie « Podicipedidae » a

été rédigée par J. BERLIOZ, ces types portent les numéros 14926 et 14927. Dans ces conditions,

je ne crois pas qu’il soit possible de désigner de lectotype, et, comme la stabilité de la nomen¬

clature n’est pas menacée, il n’est pas besoin de désigner de néotype. Le mieux serait sans

doute de faire invalider le nom albicollis par la Commission internationale de nomenclature

zoologique.

Podiceps occipitalis Garnot, 1826. Lectotype, présente désignation.

Podiceps occipitalis Garnot, 1826 [nec LESSON, 1828].

Garnot, Ann. Sci. Nat., 7: 50 (1826).

Numéro de Catalogue général : 1992-388.

Autres numéros de catalogue : 14904-6.

Inscriptions sous le socle :

1. Garnot et Lesson [plus ou moins effacé, surtout Lesson].

2. Grèbe à calotte noire / P. occipitalis Garn. [la seconde ligne presque effacée].

3. Malouines / Podiceps occipitalis [très effacé, presque illisible] / [illisible],

4. P. callipareus Less, [inscription postérieure aux autres, très lisible].

Aucun autre spécimen de P. occipitalis ayant pu servir à la description de ce taxon n’a été

retrouvé ou n'est mentionné dans les catalogues; s’il y en a eu, ils ont disparu depuis longtemps.

Podiceps calipareus Lesson, 1830. Lectotype, présente désignation.

Podiceps occipitalis Garnot, 1826 [ nec LESSON, 1828],

LESSON, Voy. Coquille, Zool., 1 (2), livre 16 : 727.

— 351 —

Lesson a de toute évidence établi son P. calipareus sur le, ou les, mêmes spécimens que

le P. occipitalis de Garnot. S'il y en a eu plusieurs, il ne reste actuellement plus que celui que

nous venons de voir à propos de cette dernière espèce. En T absence d’indications fiables sur

le nombre de spécimens que comportait la série-type initiale, je désigne ce spécimen comme

LECTOTYPE à la fois de P. occipitalis et de P. calipareus (présente désignation). Ce nom de

calipareus a été orthographié kalipareus, caliparaeus, caliparius, etc., selon les auteurs. C’est

évidemment calipareus, employé dans la description originale, qui a la priorité.

Remerciements

Je tiens à remercier ici le Dr J. Fjeldsâ, du Zoologisk Museum (Copenhague), le Dr F. Vuilleumier,

de FAmerican Museum of Natural History (New York) et un rapporteur anonyme qui ont relu et critiqué

le manuscrit, le Dr J. T. Lifjeld, du Zoologisk Museum (Oslo) et M. le Conservateur J.-L. Pointal, du

Musée d’Histoire naturelle (Blois), pour les renseignements qu’ils m'ont communiqués au sujet des col¬

lections dont ils ont la charge, ainsi que Mme BrÉmond-Hoslet pour son aide bibliographique.

RÉFÉRENCES

(autres que celles indiquées dans les descriptions)

BERLIOZ, J., 1929. — Catalogue systématique des types de la collection d'Oiseaux du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris (I. Ratites — II. Palmipèdes). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2 e série, I : 58-69.

BROSSE, J., 1983. — Les Tours du monde des explorateurs. Bordas, Paris : 231 pp.

DEE, T. J., 1986. — The endemic birds of Madagascar. Cambridge, International Council for Bird Preservation,

173 pp.

FJELDSÂ, J., 1983. — Ecological character displacement and character release in Grebes Podocipedidae. Ibis,

125 : 463-481.

Hellmayr, C. E., & P. CONOVER, 1948. — Catalogue of the birds of the Americas. Publ. Field. Mus. Nat.

Hist., Zool., ser. 13, I : 151 pp.

LANGRAND, O., 1990. — Guide to the birds of Madagascar. Yale University Press, New Haven & London :

82-85.

PUCHERAN, Dr., 1851. — Études sur les types peu connus du Musée de Paris. Cinquième article (Échassiers).

Rev. Mag. Zool. 2 e sér., III : 563-571.

SAINT-HILAIRE, A. DE, 1851. — Voyages dans les Provinces de Saint Paul et de Sainte Catherine. Arthus Bertrand,

Paris. Vol. 1 : 464 pp. Vol. II : 424 pp.

STORER, R. W., 1975. — The status of the Least Grebe in Argentina. Bull. Brit. Orn. Club., 95 : 148-151.

VOISIN, C., 1993. — Liste provisoire des types d'oiseaux du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. 2.

Threskiornitidés. Oiseau et R.f.O., 63 : 45-53.

VOISIN, J.-F., 1992. — Liste provisoire des types d’oiseaux du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

1. Pélécaniformes. Oiseau et R.f.O., 62: 162-172.

VOOUS, K. H., & H. A. W. PAYNE, 1965. — The Grebes of Madagascar. Ardea, 53 : 9-31.

Date de distribution le 21 décembre 1995.

Le fascicule n° 1-2 1995 a été distribué le 17 novembre 1995.

LOUIS-JEAN

avenue d’Embrun, 05003 GAP cedex

Tel. : 92.53.17.00

Dépôt légal : 929 — Décembre 1995

Imprimé en France

Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle

Tome 140 : Dubois, A., 1988. — The genus in zoology: a contribution to the theory of evolutionary

systematics. 124 p., 2 figs, 2 tabl. 156 FF.

Tome 146 : Érard, Ch., 1990. — Écologie et comportement des gobe-mouches (Aves : Muscicapinae,

Platysteirinae, Monarchinae) du Nord-Est du Gabon. Volume 2 : Organisation sociale et écologie des

Muscicapinae. 234 p., 101 figs, 15 tabl. 327 FF.

Tome 148 : Matile, L., 1990. — Recherches sur la systématique et l’évolution des Keroplatidae

(Diptera, Mycetophiloidea). 704 p., 1 284 figs, 5 col. figs. Relié/Hardback. 664 FF.

Tome 157 : Chazeau, J. & S. Tillier (eds), 1993. — Zoologia Neocaledonica, volume 3. 218 p.,

nombreux/numerous figs & tabl. 280 FF.

Tome 159 : Robbe, P., 1994. — Les Inuit d’Ammassalik, Chasseurs de l’Arctique. 398 p., 203 figs,

69 tabl., 80 photos couleur. 360 FF.

Tome 163 : Crosnier, A. (ed), 1995. — Résultats des campagnes MUSORSTOM, volume 13, 518

p., nombreux/numerous figs & tabl. 550 FF.

Tome 166 : Jamieson, B. G. M., J. Ausio & J.-L. Justine (eds), 1995. — Advances in Spermatozoal

Phylogeny and Taxonomy, 550 p. 440,80 FF.

A partir de 1993, les Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle ne paraissent plus en quatre

séries séparées (A, B, C, D), mais en une seule série. Le nom de la revue devient Mémoires du Muséum

national d’Histoire naturelle (ISSN 1243-4442). La numérotation commence au tome 155.

Vente en France

Sales Office (France excluded)

MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

UNIVERSAL BOOK SERVICES

SERVICE DES PUBLICATIONS SCIENTIFIQUES

Diffusion Delphine HENRY

57, rue Cuvier, 75005 Paris, France

Tél. : [33] (1)40.79.37.00

Fax : [33] (1)40.79.38.40

Dr. W. Backhuys

P.O. Box 321 2300 AH Leiden

The Netherlands

Tel. : [31] (71) 17 02 08

Fax: [31] (71) 17 18 56

Prix hors taxes. Frais de port en sus. Vente en France : TVA 2,10%