BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'FIistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 99, novembre-décembre 1972, Sciences de la Terre 19

La faunule de mammifères du Crétacé supérieur

de Laguna Umayo (Andes péruviennes)

paT Bernard Sigé *

Résumé. — L’étüde des dents de micromanimifères (principalement des marsupiaux didel-

phoïdes) provenant de la formation Yilquechico (Crétacé supérieur, Pérou) comporte une première

partie descriptive et une deuxième partie interprétative. Celle-ci s’accompagne d’une comparaison

avec le matériel du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord, et de l'analyse des rapports avec les

éléments connus du Tertiaire ancien du Brésil et de Patagonie.

Par sa variété, la faunule du gisement péruvien atteste l'ancienneté des marsupiaux sur le

continent sud-américain. La composition de l'assemblage faunique montre, d'autre part, une

certaine identité de peuplement marsupial panaméricain à l'époque considérée. Cette notion reste

toutefois assez relative pour que l'on ne puisse pas eu déduire la contemporanéité d’une connexion

terrestre entre le sud et le nord. L’apport de la faunule conduit enfui à commenter les principales

conceptions classiques et modernes en matière de paléobiogéugrapliie des marsupiaux.

Abstract. The study of micro-mammalinn trelli (prineipally of didelphoid marsupials)

from the Yilquccbieu formation (laïc Cretaocous, Peru) is comprised of two parts, (lie firsl being

descriptive and the second interpretive. The Int ter is nccornpanied by a comparison with the late

Cretacoon* inatcriid from North America, and hy au analysis of the relalionships with the known

éléments from the etirly Tertiarv of Rra/.il and Patagonie.

By its vnriety the faunule of the Pcruvinn loeality demonstrates the long-established pré¬

sence of marsupials on the South American continent. The composition of the faunal assemblage

shows, nnoreover, a certain homogeneily of the pan-Ameriean marsupial population duririg the

epoch considered, This notion reniai ns, however, relative enough so thaï one caiinot deduce

from it the eontemporanity of a lantl connection hetween the south and the north. The contri¬

bution made by the fan mile Icods lo a considéra lion of tlic principal classic and modem concep¬

tions cotlCOWing marsupial paleobiogcngraphy.

SOMMAIRE

Introduction... 376

I. Commentaire stratigraphujue. 376

IL Description du matériel . 379

III. Interprétation, comparaisons et commentaires . 388

A. — Attribution des spécimens à différentes formes ; comparaison avec les marsupiaux

du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord. 388

* Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Faculté des Sciences, place E.-Bataillon, 34060 Mont¬

pellier cedex.

99, 1

376

BERNARD SIGÉ

B. — Rapports des marsupiaux de Laguna Umayo avec ceux des premières faunes ter¬

tiaires sud-américaines.

Conclusions.

A. — Apport de la faunule de Laguna Umayo... t

B. — Commentaire paléobiogéographique.

Références bibliographiques.

395

399

400

404

Introduction

Le premier mammifère mésozoïque recueilli en Amérique du Sud, Perutkerium alti-

planense T lia 1er (in Grambast et al., 1967), provient du gisement péruvien de Laguna

Umayo (Département de Purio). De récentes publications (Sigé, 1968, 1971) ont fait suc¬

cinctement connaître les résultats des fouilles de reconnaissance effectuées en 1967 dans

cette localité. La présente note consiste en la description des dents de mammifères trouvées

au sein du matériel recueilli lors de cette campagne. Les restes des autres vertébrés

trouvés à cette occasion ont été confiés il différents spécialistes 1 .

La méconnaissance quasi absolue, à ce jour, des mammifères mésozoïques néotro¬

picaux justifie la description et la figuration du matériel récolté, faible eu quantité et en

qualité. L’importance de ccs fossiles est en effet relativement considérable, à l’heure actuelle,

pour la connaissance du peuplement mammalien sud-américain, et conjointement pour

celle de la dispersion ancienne des marsupiaux et des condylarthres.

I. COMMENTAIRE STRATIGRAPIIIQUE

Une description générale des terrains fossilifères et quelques commentaires ont été

donnes en 1968. L'opportunité apparaît de faite connaître ici la succession Ht ratigraphîque

observée dans l’allle.urcrnent, considéré. L'intérêt principal du présent relevé (lig. J), dont

est indiquée la localisation sur le terrain (lig. 2), réside davantage dans la mise en évidence

des horizons fossilifères successifs, plutôt que dans T exactitude des définitions lithologiques

ou des épaisseurs rencontrées : T aspect répétitif des faciès, et les .stratifications entrecroi¬

sées rendent assez délira le toute tentative de stratigraphie détaillée. Ainsi qu’on peut le

constater ici, les niveaux renfermant des restes osseux consistent le plus souvent en bancs

peu épais de microconglomérats. Ces sédiments, de couleur rouge, comportent un ciment

argileux et inégalement calciliqtie. Certains sont relativement friables (ce qui autorise un

lavage-tamisage partiel de la gangue brute), d’autres sont plus compacts. Ces bancs fos¬

silifères sont inclus dans une épaisse série d’argiles et marnes rouges à barres gréseuses,

au long de laquelle abondent les stratifications entrecroisées. Huit horizons fossilifères

1. Poissons : M. H. Cappetta ; Amphibiens : M me C. Vergnauo-Grazzini ; coquilles d'œufs : MM. R.

Dugiii et F. Sirugue.

/(WO

marnes

grés ferrugineux

argiles à pass morn.

grés fins liiés

marnes gréseuses

argiles à passées

marnèuses ou gréseuses

grès fins lif, pat bleue

argiles

argiles rouges

marneuses

marnes

microconglom. à ciment

argileux

mornes

grès

rmcroconglomerafs à

ciment argileux

marneuses

mornes qreseuses

rouges

argiles

grès fins lites

argiles

couches tendres

sans affleurement

argiles marneuses

environ

mornes gréseuses

marnes

pprine

grès fi

mornes

argiles gréseuses

argiles marneuses

marneuses

argiles à

passées marneuses

environ

grès lités

argiles

grés fins

argiles

grés grossiers

marnes gréseuses

argiles

mornes

marnes

argiles

' orQ ÎI ci arg ' les marr, fi us * s

□res lins à débit ,j>oJyg.

flrg pass marn fin

grés fins

-marnes

argiles

marnes à débit pnsmotique

argiles

argiles marneuses

grès grossiers

qrès compact

rouge fité

orgiles marneuses

imcrûConqlomerats

marnes argileuses

microcongl pass. o«-gil.

argiles a passées

marneuses 7

marneuses

à pass, marneuses

argiles

rmcroconglomerafs

marnes

microconglom erats

mornes gréseuses

marnes

couches tendres

sans affleurement

gr, fins pat bleue débit

plaquettes

argiles

environ

grès fins

argiles o

passées marneuses

marnes

argiles marneuses

grés marneux

argiles

Stratifications entrecroisées

Relevé atratigraphique de la formation Vilquechieo à l’Hacienda Umayo,

Les fossiles étudiés ici proviennent du niveau fossilifère n° 3.

99, 2

378

BERNARD SIGÉ

différents (numérotés ici de 0 à 7) ont pu être dénombrés dans une épaisseur de sédiments

d’environ 70 m, mais il en existe certainement davantage. La plus grande partie du maté¬

riel réuni, et notamment la totalité des restes de mammifères, provient de la couche (figu¬

rant en n° 3 sur le présent relevé) qui avait paru la plus favorable après quelques essais

comparatifs d’exploitation.

Fig. 2. — Localisation du gisement de Laguna L’mayo.

Les terrains comportant les horizons à vertébrés présentent une certaine unité de style

lithologique, et sont attribués à la formation Vilquechico. Les limitant de part et d’autre,

des couches d’une nature bien différente s’opposent à ce type de dépôts : à la base, des grès

compacts, en bancs épais et rapprochés ; au sommet, une série débutant par des grès gros¬

siers très ferrugineux, et se poursuivant par des alternances de grès, conglomérats et niveaux

marneux à dominante grise ou sombre. D'après ces différences, aisément repérables sur le

terrain, on peut convenir, d’une façon arbitraire et provisoire, de limiter localement la for¬

mation Vilquechico à l’ensemble argilo-marneux rouge. Les grès inférieurs pourraient repré¬

senter le sommet de la formation Cotacucho, les grès ferrugineux le début de la formation

Munani. On sait que, dans la stratigraphie régionale (cf. Rivera, 1956), ces trois unités

constituent l’ensemble sédimentaire du Crétacé supérieur.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

379

Le même niveau riche en vertébrés (n° 3 sur la fig. 1) abonde à sa partie supérieure en

oogones de charophytes qui représentent l’association végétale (.4 m bh/ochara peruviana. Poro-

chara gildermeisteri, Porochara sp.) décrite par Grambast et al. ( o. c.). Sur celle-ci repose l’at¬

tribution des terrains encaissants à la formation Vilqueehico, dont l’âge indiqué ici, compris

dans les limites du Crétacé moyen et supérieur, serait de préférence Maestrichtien (à noter

encore qu’il ne devrait pas s’agir de Crétacé terminal, si l’on admet que la formation Munani

représente localement cette période). Bien que l’unité, stratigraphique Vilqueehico diffère

par sa lithologie des terrains considérés ici, elle fournit, à moins de cent kilomètres de Laguna

Umayo, une association de charophytes considérée comme équivalente de celle obtenue

dans le gisement à mammifères (Grambast et al., o. ç.), et rapportée au Crétacé supérieur

par les auteurs antérieurs (Peck and Reker, 1947). À Airampone notamment (non loin

de Putiua, au nord du lac Titicaca) la formation Vilqueehico se présente typiquement comme

un ensemble de grès durs et de marno-calcaires violacés, montrant suivant, les niveaux

une abondance variable en charophytes, ostracodes et restes de chéloniens,

Plusieurs auteurs, remarquant la structure dentaire relativement évoluée de Peru-

therium. ont assorti l'âge crétacé d’une réserve plus ou moins nette (Kiela.n-Jawokowska,

1968 : 176; Patterson and Pascual, 1968 : 417 ; Lillegrave.n, 1969 : 89: McKenna,

1969 : 231 ; Clemens, 1971 : 167 ; Simpson, 1971 : 185). Entre temps, la campagne de 1967

à Laguna Umayo avait livré des fragments do coquilles d’œufs reconnus par MM. R. Dughi

et F. Sirugue comme ceux de dinosauriens et d’oiseaux, comparables les uns et les autres

à des documents de la formation de Lance (Crétacé supérieur d’Amérique du Nord). D’autre

part, Branisa et al. (1969) ont signalé la présence dans la formation andine El Molino

d’une association de charophytes proche de celle de Laguna Lhnayo. L’unité El Molino,

l’un des termes supérieurs de la grande séquence sédimentaire connue dans les Andes boli¬

viennes sous le nom de groupe Puca, se trouvait déjà assez bien datée par des fossiles ani¬

maux (poissons et dinosauriens notamment). Ces derniers auteurs proposent de fait une

équivalence entre les deux formations El Molino et Vilqueehico.

II. DESCRIPTION DU MATÉRIEL

Aucune des quelques dents obtenues à Laguna Umayo ne possède une couronne com¬

plète. Le matériel consiste en onze pièces dentaires, certaines encore enracinées sur des

fragments de mandibule ou de maxillaire, et deux fragments mandibidaires édentés.

La présente description utilise la terminologie Cuspjidienne usuelle, incluant les élé¬

ments récemment introduits par von Koenigswald (1970). Les côtés appelés mésial et

distal sur les dents jugules correspondent respectivement aux côtés antérieur et postérieur.

Les mensurations des dents ont été faites suivant les conventions exposées par Clemens

(1966 : 4) et Lilleghàven (1969 : 16). L’échelle accompagnant les figures du texte corres¬

pond à 1 mm.

La méthode adoptée ici consistera à décrire d’abord les différents spécimens. Une

interprétation du matériel sera proposée ensuite, à la lumière de comparaisons avec les

mammifères du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord.

380

BERNARD SIGÉ

1. Dents supérieures

LU 5968-6 (fig. 3 ; pi. I, 1)

Il s’agit d’une moitié labiale de molaire gauche, cassée immédiatement à la base lin¬

guale des cuspides externes. Le paracône apparaît nettement plus petit et plus étroit mésio-

distalement que le métacône ; il porte une crête très légère sur son versant lingual. Le

Fig. 3. — LU 5968-6 (Alphadon auslrinum ), M 1 ou AI 2 g. incomplète : a, vue occlusale ; b, vue labiale.

Fig. 4. — LU 5968-9 (Alphadon austrinum), M 1 ou M 2 dr., fragment : a, vue occlusale; b, vue linguale;

c, vue labiale.

rebord stvlaire est relativement large, et sa région mésiale bien développée. Les cuspides

stylaires se trouvent toutes alignées sur le bord labial extrême, et reliées entre elles par une

crête légère qui n’atteint cependant pas le métastyle. Le parastyle (A), petit mais net,

en contrebas du rebord stylaire, s’individualise on faisant nettement saillie vers l’avant.

L’antiparacflne (B), relativement fort, sc trouve directement relié au paracône par une

crête. L’anticône (C) n’est pas développé sur cette dent, ou bien le rudiment qui pouvait

exister a été complètement effacé par la légère usure qui affecte le sommet des autres cus¬

pides. L'antimétacône (D) est très net et relativement épais. Le métastyle (E), léger et

FAUNULE DE MAMMIFERES DAT CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

381

simple, n’est que l’extrémité labiale pratiquement indifférenciée de la crête métastylaire.

En vue occlusale, le bord labial du rebord stylaire ne montre pas d’échancrure médiane

nette, mais une très faible concavité entre l’antiparacône et l’antimétacône, au milieu de

laquelle se laisse percevoir un petit bombement vers 1 extérieur, à la hauteur de l’anticône

éventuel. La couronne présente enfin, en contrebas du paracône, un bord mésial rejoignant

très directement et obliquement, sans échancrure sensible, l’extrémité mésiale du parastyle.

LU 5968-10 (pl. I, 2) 1

Cette pièce est également une moitié labiale de molaire gauche, cassée de la même

manière que LU 5968-6, endommagée en outre à l’angle mésio-labial. Le paracône, relati¬

vement plus fort que sur la dent LU 5968-6, reste légèrement inférieur au métacôue en

hauteur et eu épaisseur mésio-distale. Ces cuspides ne portent pas de crête linguale. Le

rebord stylaire est nettement plus développé que sur LU 5968-6, et sa région mésiale pré¬

sente une largeur à peine inférieure à celle de la région distale. Les cuspides stylaires ne sont

pas alignées, par le fait d’une profonde échancrure médiane du bord labial de la couronne.

Mais une fine crête existe comme sur LU 5968-6 entre lès cuspides conservées, n’atteignant

pas le métastvlc. Le parastyle, dont ne subsiste que la base, ne constituait pas une saillie

mésiale aussi prononcée que celle observée sur LU 5968-6. L'antiparacône devait être assez

fort et t rès rapproché du parastyle, car les parties basales des deux éléments se confondent

en iiii massif relativement important. La crête labiale issue du paracône s’atténue avant

d’atteindre cette région. L’anticône, petit mais très net, se trouve exactement situé au

niveau de l’échancrure médiane du bord labial. L’antimétacône se présente comme une

cuspide étirée suivant l’obliquité de ce même bord. Une dépression le sépare du métastyle.

Celui-ci est un épaississement assez net, mais peu élevé, à l'extrémité labiale d’une crête méta¬

stylaire soutenue. Un rebord mésial de la couronne s'observe en contrebas du paracône,

rejoignant le massif paras!vlaire avec une moindre obliquité que sur la dent LU 5968-6.

LU 5968-9 (fig. 4 ; pl. I, 3)

Ce spécimen consiste en une molaire droite très incomplète, enracinée dans un petit

fragment de maxillaire. Trois racines sont conservées, mais la partie linguale de la couronne

et l'angle labial postérieur manquent, ainsi que l’émail de la surface occlusale dans la région

labiale postérieure. Le paracône ressemble à celui de LU 5968-6. La partie mésiale du rebord

stylaire présente la même largeur relative que sur cette dernière dent. Les trois cuspides sty¬

laires conservées sont alignées et réunies par une crête très fine. Le parastyle, légèrement en

contrebas du rebord stylaire, forme en avant de la dent une saillie amincie dans le plan trans¬

versal. L’antiparacône constitue un tubercule assez fort. Une crête légère, apparemment usée,

réunit, la base linguale de cette cuspide au paracône. L’anticône est plus faible, mais bien

développé. Il ne semble pas que le bord labial de la couronne ait pu comporter une échan¬

crure plus prononcée que celle de la dent LL 5968-6. En contrebas du paracône, la couronne

présente un rebord mésial plutôt faible, surtout développé à proximité du parastyle. La

position de la dent LU 5968-9 sur le maxillaire est bien particulière : le bord labial est orienté

obliquement par rapport au bord externe de l’os, l’angle mésial de la couronne venant très

nettement à l’extérieur.

1. Celle dent est déjà figurée in Sigé, 1971.

382

BERNARD SIGÉ

LU 4968-1 (fig. 5 ; pi. I, 4)

Cette pièce très endommagée correspond à un fragment labial de molaire supérieure,

nettement plus petite que celles décrites précédemment, et de morphologie bien différente.

Une seule des deux cuspides externes est conservée ; l’autre ne présente que sa section

basale. Le flanc labial de la couronne ne conserve qu’une toute petite portion de son émail

dans la région submédiane. Mais une bonne partie du bord labial de la surface occlusale

reste discernable. Le rebord stylaire possède une largeur notable, et soutenue d’un côté

à l’autre de la couronne. Il forme une cuvette assez profonde, limitée par les crêtes trans¬

versales issues des cuspides externes. Dos formations stylaires paraissent avoir existé essen¬

tiellement aux deux extrémités du bord labial, où elles devaient constituer des saillies vers

l’extérieur. Entre ces deux extrémités, le bord labial formait une concavité apparemment

régulière, et sans cuspides intermédiaires développées.

5 \ / 6 7

Fig. 5. — LU 4968-1 (? didelphidé indét. 1), M sup. incomplète dr. (?) : a, vue occlusale ; b, vue

labiale-occlusale.

Fig. 6. — LU 5968-8 ( Alphadon aiislrinum ?), P 1 ou P 2 dr. : a, v ue occlusale ; b, vue labiale ; c, vue linguale.

Fig. 7. — LU 31170-1 (Perutheriunt aliiplanense) , fragment de M sup. g. : a, vue occlusale ; b, vue linguale.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

383

La cuspide externe brisée montre une épaisseur basale légèrement supérieure à celle

de la cuspide conservée, et semble avoir été plus importante. La crête droite et aiguë qui,

depuis la cuspide conservée, aLLeint l’extrémité correspondante du bord labial, pourrait

correspondre à une crête métastylaire, mais peut-être aussi ù une crête reliant le paracône

à un massif parastyle-antiparacône. Le flanc de la couronne qui se trouve en contrebas

de la cuspide conservée ne comporte par ailleurs aucune trace, de rebord, et le flanc opposé

en est également dépourvu.

LU 5968-8 (fig. 6 ; pi. II, 2)

Cette dent est une couronne presque complète de prémolaire, l’apex seulement faisant

défaut. Pour les raisons invoquées par la suite, la pièce est considérée comme une P 1 ou P 2

droite.

La couronne, allongée longitudinalement, présente en vue. ocelusale un contour d’ovale

allongé. La cuspide principale, simple, s’élève verticalement. Sa face antérieure, de sec¬

tion très convexe, apparaît très redressée et ne porte pas de crête longitudinale. La face

labiale et la face linguale, de section convexe dans leur partie mésiale, forment des surfaces

plutôt planes dans leur partie distale où elles ont pour limite commune une crête longitu¬

dinale moins redressée que la face mésiale de la cuspide. La base de la couronne comporte

un bourrelet, pratiquement continu du côté lingual, marqué d’une angulation et d’un épais¬

sissement post médians. Ce bourrelet se poursuit, renforcé, sur une brève partie mésiale

de la face labiale, au-delà d’une petite pointe constituant l’angle mésial de la couronne.

La face labiale comporte également un bourrelet dans sa région distale, rejoignant l’angle

distal à remplacement d’une petite cuspide endommagée, lieu d’aboutissement de la crête

distale de la cuspide principale. Ce spécimen est brisé au niveau du collet,. Avant la prépa¬

ration de la dent, l’examen de la face radiculaire a montré une section très allongée longitu¬

dinalement, étranglée à son niveau médian, notamment par un net rentrant du collet du

côté lingual. Ceci paraît indiquer que cette prémolaire possédait deux racines rapprochées.

LU 31170-1 (fig. 7: pl. III, 3)

Ce spécimen, recueilli tardivement dans le résidu de tri, appartenait vraisemblable¬

ment à une molaire supérieure gauche, de dimensions plus fortes que les autres dents décrites

ici. La seule cuspide conservée, reconnaissable comme le protocône, apparaît volumineuse,

légèrement renflée, assez peu élevée relativement à sa largeur. Deux crêtes, composant un

arc cintré, aboutissent au sommet de la cuspide. Elles séparent le versant lingual, très

convexe dans le sens antéro-postérieur, convexe, également dans le sens transversal, du

versant labial, moins incliné et pratiquement plan, ne comportant qu’une crête transver¬

sale médiane à peine discernable, issue du sommet du protocône.

Le flanc mésial comporte un large bourrelet qui s'interrompt avant d’atteindre la base

linguale de la cuspide. Sur le liane distal, endommagé, à la limite même delà région où l’émail

est enlevé, l’amorce d un ressaut suggère la présence d’un massif postérieur au protocône :

il s’agit de l’hypocône, dont l’importance ne peut pas être appréciée.

384

BERNARD SIGE

2. Dents inférieures

LU 5968-3 (fig. 8 ; pi. II, 1)

Ce fragment de molaire droite conserve la base labiale du trigonide, la base du talonide

ne montrant qu’une partie du bassin talonidien. Il est d'emblée possible d’observer l’impor¬

tante différence de développement entre le trigonide, étroit, et le talonide, large. Le bord

Fig. 8. — LU 5968-3 (? pédiomyidé indét, 1), M int. dr. incomplète : a, vue oc élu sale ; b, vue labiale ; c, vue

linguale.

Fig. 9. — LU 4968-2 (didelphidé indét. 2), M 4 sur fragment de dentaire g. : a, vue occlusale ; 6, vue labiale ;

c, vue linguale.

labial de la dent apparaît en effet régulièrement, oblique vers l’avant et l’intérieur. La

région de ce bord allant de l'iiypoconide au protoconide est dépourvue de bourrelet ; seule

la partie mésiale du bord labial en présente un, relativement large. La base du protoconide

permet d’apprécier le pincement antéro-postérieur assez accentué de cette euspide. Du côté

labial, une vallée assez ouverte sépare les bases des protoconide et hypoconide. Le bassin

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

385

talonidien apparaît large et relativement profond, se relevant progressivement au niveau

des bases des cuspides distales. Il semble avoir été fermé lingualement par une entocristide

basse et étroite. L’entnconlde et l’hypoconulide paraissent avoir eu un développement infé¬

rieur à celui de l’hypocomde.

LU 41)68-2 (fig. 9 : pl. II, 3)

Ce spécimen consiste en une M 4 gauche portée par un petit fragment de mandibule.

La dent conserve son bord labial et mésial. Le trigonide est inégalement tronqué : à la

base dans la région labiale, près des sommets des cuspides dans la région linguale, L’hypo-

conide est conservé, ainsi qu’une partie du bassin du talonide, mais les structures linguales

et distales nul disparu.

Sur le fragment d'us dentaire, une particularité retient l'attention : il s’agit, du côté

supérieur et labial de l’os, de l’amorce d’une Crète, dirigée longitudinalement, bien visible

au niveau médian du collet de la molaire, Cette crête se développait visiblement d’une façon

ascendante vers l’arrière.

La dent présente un trigonide et un talonide de longueur et de largeur comparables.

Le trigonide, fortement pincé dans le sens mésio-distal, constituait un massif nettement

plus élevé que le talonide : la séparation entre les paraconide et métaconide. ne le creusait

pas de façon profonde. Le talonide comportait un bassin étroit et allongé. L’hvpoconide

forme une onspide assez aiguë mais petite, s’élevant très verticalement depuis le bord labial

de la couronne, sans inclinaison vers l'intérieur. Postérieurement a celle onspide subsiste

le début, de la dépression qui la séparait: de l’Iiypoconnlidc. Ce dernier occupait donc, semble-

t-il, une position dislalc. T.a partie mésiale du bord labial porte un bourrelet net, s’élargis¬

sant vers l’avant jusqu’à former une petite saillie mésiale, et se rétrécissant au-delà jus¬

qu’à l’angle mésio-lingual.

LU 5968-4 (fig. 10; pl. III, 2)

Ce fragment correspond à^a partie linguale du trigonide d’une molaire inférieure droite.

Les seuls éléments conservés sont le paraconide et le métaconide. Des plans de cassure

affectent ces deux cuspides, avec pour le métaconide un très léger déplacement vers l’arrière

de sa partie linguale, Les deux tubercules possèdent une section grossièrement, triangulaire,

avec sur clmcuu un bombement de la face linguale, plus net toutefois sur le métaconide.

Le paraconide, moins élevé que ce dernier, présente eu vue ocelusale un volume moindre.

En vue linguale, suit profil antérieur convexe lui confère une allure redressée. Ce profil

correspond à une crête mësio-hnguale du paraconide, accompagnant le pincement oblique

de la euspide. lequel déprime légèrement la face mésiale. de celte dernière, Depuis le sommet

du paraconide, une crête s'abaisse en direction labiale, qui rejoignait, la crête mcsio-liuguale

du proloeonide ; cette structure reste observable bien que l’émail à cet endroit soit enlevé.

Le métaconide apparaît plus acéré en vue linguale ; sa l'aco distale est. légèrement oblique

vers I avant et l’extérieur sur le plan transversal. Depuis son sommet une crête s abaisse

en direction labiale ; elle- rejoignait la crête distodinguale du proloeonide.

L'indentation séparant paraconide et métaconide s’ouvre en Y assez profond et large.

A l’avant de la dent, en contrebas du paraconide, un gonflement bien distinct en vue lin¬

guale correspond à l'aboutissement du bourrelet mésial.

99, 3

386

BERNARD SIGÉ

Fig. 10. — LU 5968-4 (didelphidé indét. 3 ou pédiomyidé indét. 2), fragment de M inf. dr. : a, vue occlusale ;

b, vue labiale ; e, vue linguale.

Fig. 11. — LU 5968-2 (? didelpliidé indét. 1 ?), fragment de M* g. (?) : a, vue occlusale ; b, vue mésiale (?).

Fig. 12. — LU 5968-7 (thérien indét.), fragment de dent : a, vue occlusale ; b, vue latérale.

3. Fragments de dents mal identifiables

LU 5968-2 (fig, 11)

Sur ce débris de dent, l’émail ne subsiste que sur une partie anguleuse de, la couronne.

A cette région correspond une racine. Au-delà de la zone d’émail conservé, persiste la sec¬

tion irrégulière et basale d’une partie de couronne, dont l’incurvation laisse pressentir

l’emplacement d'une autre racine.

En vue occlusale, l’extrémité conservée constitue un petit rendement arrondi sans

élévation marquée, lin renflement semblable existe à proximité du premier, sur l’un des

bords du fragment. Deux très fines crénelures issues de ces renflements convergent en une

crénelure unique, parallèle à l’autre bord de couronne.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

387

Sur le pourtour de la région conservée, l’émail forme un flanc lisse et légèrement bombé.

Sa limite inférieure, bien visible d'un côté, s’abaisse en direction médiale pour se relever

dans la région interradiculaire.

LU 5968-7 (fig. 12 ; pi. III, 1)

Ce fragment n’apparaîtrait pas comme celui d’une dent s’il ne portait un reste d’émail,

dans une région pouvant correspondre à un bord de couronne. Ce bord forme une crête

réunissant deux légers renflements cuspîdaircs. Vers le milieu de la dent la surface d’émail

constitue une sorte de vallée dirigée presque perpendiculairement à cette crête. Les parties

de ce fragment qui correspondent à un flanc et à une section grossièrement subverticale

de la couronne indiquent une hauteur et des dimensions générales sensiblement plus fortes

que colles des autres fragments dentaires jusqu’ici considérés, exception faite de LU 31170-1.

4. Fragments d’os dentaires

LU 5968-5 (fig. 13)

Ce fragment d’os dentaire vraisemblablement droit, porte trois alvéoles encore occupés

par des racines de dents ; à chaque extrémité de l’os subsiste une partie d’alvéole vide.

Le côté labial présente un petit foramen mentonnier. On ne peut savoir s’il s’agit du fora¬

men antérieur ou postérieur.

LU 5968-11 {fig. 14)

Sur cette partie d’hémi-mandibule, deux alvéoles sont conservés entiers, et deux autres

partiellement à chaque extrémité.

Fig. 13. — LU 5968-5 (Alphadon austrinum ou ? pédiomyidé indét. 1), fragment d’os dentaire dr. : a, vue

labiale ; b, vue supérieure.

Fig. 14. — LU 5968-11 (Alphadon austrinum ou ? pédiomyidé indét. 1), fragment d’os dentaire : a, vue

labiale ; b, vue supérieure.

388

BERNARD SIGÉ

III. INTERPRÉTATION, COMPARAISONS ET COMMENTAIRES

A. — Attribution des spécimens a différentes formes

Forme 1 — Alphadon austrinum Sigé, 1971 (fig. 3, 4, 6 ; pi. I, 1-3 ; pl. II, 2)

Les fragments de molaires supérieures LU 5968-6, LU 5968-10 et LU 5968-9 présentent

des dimensions et, une morphologie très compatibles, et correspondent apparemment à

la même espèce. Ces dents comportent les éléments labiaux qui caractérisent typiquement

les marsupiaux didelphinés (cf, diagnose révisée in Clemens, 1966).

LU 5968-6

A cause de la relative étroitesse rnésiale du rebord stylaire, delà quasi absence d’échan¬

crure médiane du bord labial et de la forte saillie vers l’avant formée par le parastyle, cette

dent est identifiable comme une M 1 ou une M 2 .

LU 5968-10

L'absence de saillie du parastyle vers l’avant, la grande largeur du rebord stylaire et

la forte échancrure du bord labial de la couronne permettent d’identifier cette dent comme

une M 3 .

LU 5968-9

La position de la déni sur le maxillaire, la disposition très antérieure du parastyle,

l’alignement des cuspides stylaires conservées, et l’absence probable d’échancrure du bord

labial, incitent à reconnaître dans cette dent une M 1 ou une M 2 .

Ces fossiles peuvent être comparés utilement avec les nombreux restes de didelphidés

décrits du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord. L'apport réécrit le plus important paraît

être celui de Clemens (1966) pour la faune de la formation de Lance (Wyorning), d’âge

maestrichtien. Provenant de la formation d’Edmonton (Alberta) une autre faune d’âge

équivalent a élé décrite par Lillkohaven (1969). La faune de Bug Creek Anthills (Mon¬

tana), considérée comme plus récente et représentant le Crétacé ultime, contient également

des didelphes (Si.oan and Vax Valen, 1966), Des terrains plus anciens ont livré des marsu¬

piaux : Fox (1971) a fait connaître ceux de la formation de Mille River (Alberta), du Cam-

panien inférieur. D'autres collections du Crétacé supérieur nord-américain se trouvent,

soit étudiées mais ricin publiées (Saiini, 1968), soit en cours ou eu attente d'étude. Il reste

enfin à rappeler que les plus anciens documents rapportés à des marsupiaux proviennent

de terrains albiens du Texas (Slaugiitkr, 1968 a et b, 1971).

La morphologie des molaires supérieures ici considérées, de Laguna Umayo, diffère

radicalement de celles des glasbiinés (par l’aspect non bulbeux des cuspides), des pédio-

FAUNULE DE MAMMIFERES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

389

myidés (par le développement accentué du rebord stylaire) et des stagodontidés (par l’impor¬

tance relativement faible des cuspides labiales). La forme des dents de Laguna Umayo

correspond par contre assez bien à celle des molaires supérieures du genre Alphadon Simp¬

son, 1927, principal représentant des didelphinés mésozoïques. Cinq espèces de ce genre

ont été décrites à ce jour : A. rnarshi Simpson, 1927 ; A. rhaister Clemens, 1966; A. lulli

Clemens, 1966; A. wilsoni Lillçgraven, 1969; A. creber Fox, 1971 L Outre les écarts de

dimensions, des différences morphologiques significatives opposent ces formes. L'examen

direct permet aussi d’apprécier la variabilité morphologique assez grande pouvant exister

à l’intérieur d’une même espèce.

Bien qu’en raison de la trop faible quantité, du matériel on ne puisse juger de la varia¬

bilité chez l'espèce de Laguna l’inavo, les molaires supérieures de celle forme apparais¬

sent plutôt comparables à celles des espèces ,4. rnarshi et .4. lulli. Elles se distinguent de celles

de l’espèce .4. rhaister par l’aspect non bulbeux, la moindre importance de l’atiliparacône

et l’autimélacône, cl par la position nettement labiale de. l’anlicône. Elles diffèrent de celles

d’A. wilsoni. par les proportions inverses de l’anticônc et de l’antimélacône, ce dernier

étant moins développé chez l’espèce wilsoni, notamment sur M 3 . Chez A. creber, rapproché

morphologiquement d .4. wilsoni, l’anticône manque le plus souvent.

Les dents de Laguna Umayo présentent avec celles de l’espèce A. rnarshi des ressem¬

blances plus évidentes, qui résident dans ;

— les rapports du parastyle et de Tantiparacône, différents suivant qu’il s’agit d’une M 1

ou d’une M 8 (cf. description) ;

— le développement relatif des paracône, métaeône, et des cuspides stylaires ;

— l’aspect creseeutiforme de l’antimétacône ;

— le léger ressaut de la crête labiale entre l’anliparacône et l’anticône, que présentent

certaines pièces de la formation de Lance (UC 47497 par exemple) ainsi que LU

5968-10.

Les différences avec A. rnarshi apparaissent de façon plus ou moins nette suivant le

matériel consulté. Elles se trouvent essentiellement dans :

— l’épaisseur des cuspides stylaires, sensiblement plus forte chez A. rnarshi ;

— l’aspect anguleux de ces cuspides chez cette dernière espèce ;

— la position relativement plus linguale du paracône par rapport à celle du métaeône sur M 3

de A. rnarshi ;

— la pénétration plus profonde, chez cette même espèce, de la vallée séparant paracône

et métaeône en direction labiale, donnant au rebord stylaire une moindre largeur

médiane ;

— la tendance de l’antîcône à occuper chez A. rnarshi une position légèrement interne par

rapport au hord labial ;

— le décalage, assez fréquent dans cette espèce, de l’anticône vers l’avant par rapport

à l’extrémité labiale de la vallée séparant paracône et métaeône.

1. Une comparaison directe du matériel de Laguna Umayo a pu être faite avec celui de la formation

de Lance (collections de l’University of California [Berkeley] Muséum of Paleontology) grâce à des séries

de moulages aimablement mises à ma disposition par M. D. E. Russell d’une part, et W. A. Clemens d'autre

part.

390

BERNARD SIGE

La comparaison des molaires supérieures de Laguna Umayo avec celles d’A. lulli

moutre une ressemblance dans :

•— la largeur du rebord stylaire ;

-— la relative faiblesse des cuspides stylaires ;

— la position très labiale de l’anticône.

Les différences apparaissent ici dans :

-—■ le développement relatif des paracône et métacône, le dernier moins élevé que le premier

chez A. lulli ;

•— la faiblesse de l’antimétacône et celle de l’anticône dans cette espèce ;

■—■ le rapprochement de l’anticône et de Fantiparacône.

Le didelphiné sud-américain qui vient de faire l’objet de ces comparaisons présente

la morphologie du genre Alphadon, et semble pouvoir lui être rapporté. La forme de Laguna

Umayo s’oppose aux espèces décrites d’Amérique du Nord par ses dimensions plus faibles,

et par la présence simultanée de certains caractères qui ne se trouvent, que chez l’une ou

l’autre de ces espèces.

Il semble donc que le gisement de Laguna Umayo recèle un représentant de ce genre

seulement connu jusqu’ici en Amérique du Nord.

En plus d 'Alphadon, un autre genre mésozoïque, Albertatherium, est actuellement rap¬

porté aux dïdelphinés (Fox, 197:1). Cette forme, connue par une seule espèce, A. primum,

est décrite du Campauien inférieur de l’Alberla. Elle diffère sensiblement des représentants

du genre Alphadon , et par conséquent d’A. austrinum, par la possession de caractères parti¬

culiers, notamment l’élévation relative des structures dentaires, et le grand développe¬

ment de l’anlicône.

LU 5968-8

La simplicité de la dent et le rapprochement apparent de ses deux racines indiquent

qu'il pourrait s’agir d’une P 1 ou d’une P 2 . Le développement plus continu du bourrelet

sur une des faces latérales, et sa présence limitée aux régions mésiale et distale de l’autre

face, tendent à faire admettre leur identification comme respectivement linguale et labiale.

L’absence apparente d’inclinaisons ou de courbure de la cuspide principale, la relative

faiblesse du bourrelet distal et de sa cuspide, l’absence d'indentation postérieure dans le

profil latéral de la dent la font reconnaître comme une prémolaire supérieure plutôt qu’infé¬

rieure.

Par ses dimensions et sa morphologie, cette prémolaire s’accorde assez bien avec les

prémolaires supérieures décrites par Lui.eghaven (o. c., fi g. 14, 2 et 4) chez Alphadon

marshi de la formation d’Edmonton. La ressemblance de LU 5968-8 est plus évidente avec la

P 1 . Le bourrelet serait plus accusé labialement chez A. marshi,, mais présente en vues latérale

labiale et linguale un contour également sinueux, et en ocelusale montre du côté lingual

la même angulation poslmédiane. La principale différence entre les deux spécimens réside

dans le développement pratiquement inexistant des cuspides secondaires mésiale et distale

chez A. marshi.

En dépit de ees arguments favorables, il semble prudent d’assortir d’un léger doute

l’attribution de cette pièce à l’espèce A. austrinum.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

391

DIDELPHIDAE Gray, 1821.

DJDELPHINAE Gray, 1821 (Simpson, 1927)

Alphadon Simpson, 1927. (Espèce-type : Alphadoti marshi Simpson, 1927).

Alphadon ausirinam 1 Sigé, 1971

Type. — LU 5968-10, fragment de M 3 gauche (collections de l’Université de Mont¬

pellier, Faculté des Sciences).

Hypodigme. — En plus du type, LU 5968-6 et LU 5968-9, fragments de molaires supé¬

rieures (collections de l’Université de Montpellier, Faculté des Sciences).

Matériel rapporté. — LU 5968-8, P 1 ou P 2 dr.

Localité-type. — Gisement de Laguna Umayo, département de Puno, Pérou.

Age géologique. — Formation Vilquechico (Crétacé supérieur), Andes du Pérou

méridional.

Diagnose. — Petites dimensions ; rebord stylaire large ; faible avancée labiale de la

vallée séparant paracône et métacône ; cuspides slylaires relativement faibles, situées sur

le bord labial de la couronne, y compris l’anticône (C) ; antiparacône (B) et antimétacône (D)

les plus développés.

D’autres éléments du matériel de Laguna Umayo, discutés plus loin, peuvent être

rapportés à Alphadon austrinum, avec plus ou moins d’incertitude.

Forme 2 — ? Didelphidé indét. 1 (fig. 5 ; pl. I, 4)

LU 4968-1

Cette molaire supérieure très endommagée représente une forme différente de la pré¬

cédente par ses dimensions plus faibles et par sa morphologie. L’importance comparable

des paracône et métacône, la présence d'un rebord stylaire d’une largeur notable et soutenue

d’un bord à l’autre confèrent au spécimen le. style d’une dent de didelphoïde, plus parti¬

culièrement de didelphidé. D’après les proportions des cuspides externes et la forme com¬

plétée du bord labial, il pourrait s’agir d’une molaire droite.

Le peu qui subsiste du rebord labial parait indiquer l’absence ou la grande faiblesse

de cuspides stylaires médianes (anticône et antimétacône). Le développement des cuspides

semble en effet avoir été limité aux extrémités mésiale et distale du rebord stylaire. Cette

morphologie apparaît relativement originale chez un marsupial du Crétacé supérieur.

Elle s’écarte de celle des didelphoïdes du Crétacé supérieur décrits à ce jour, et plus encore

de celle de leur ancêtre éventuel Holoclemensia du Crétacé moyen du Texas (Slaughter,

1968, 1971). Elle peut à la rigueur être rapprochée de celle des espèces d ’Alphadon à faibles

cuspides médianes, et rappelle quelque peu celle de l’euthérien albien Pappotherium (Slaugh-

1. Etymologie : du latin auslrinus, austral, méridional.

392

BERNARD SIGE

ter, 1965, 1971). Les proportions ries paracône et métacône, l'absence apparemment totale

d’un rebord tnésial chez LU 4968-1 rendent par ailleurs les deux formes très dissemblables.

Le grand développement du rebord stylaire et l’absence de rebord mésial n’autorisent pas

un rapprochement avec les paléoryetidés du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord ( Pro-

cerberus, Cimolestes, Batodon).

L’originalité de la forme attestée par LU 4968-1 fait regretter sa mauvaise représenta¬

tion dans la faunule recueillie.

Forme 3 -— ? Pédiomyidé indét. 1 (fig. 8 ; pl. Il, 1)

LIJ 5968-3

Cette molaire inférieure endommagée s’accorderait par ses dimensions absolues avec

l’espèce Alphadon austrinum du même gisement. Mais la morphologie de la dent ne soutient

pas ce rapprochement. L’importante longueur relative de la molaire, et surtout la forte

différence de développement transversal entre le trigonide et le talonide constituent, des

caractères étrangers aux représentants du genre Alphadon. Corrélativement, le bord labial

de la couronne, en vue occlusale, apparaît ici presque, continûment oblique vers l’avant

et l’intérieur, sans échancrure médiane marquée. Chez Alphadon par contre, le bord labial

des molaires a un contour toujours bilobé. Des traits semblables h ceux de LU 5968-3,

quoique moins prononcés, s'observent chez les gbtsbiinés et pédiomyidé» du Crétacé supé¬

rieur nord-américain. La base conservée du protoeonide sur LU 5968-3 indique un pince¬

ment antéro-postérieur de cette cuspide qui s’opposerait à l’aspect plus bulbeux des tuber¬

cules du genre Glasbius , et se rapprocherait par contre de la structure présentée par Pedio-

mys. De même, l’absence de eingulum dans la région médiane et distale incite à rapprocher

plutôt LU 5968-3 de ce dernier genre. C’est notamment avec les M a , M 2 , et M 3 des pièces

rapportées par Clemens (o. c.) à Pediomys hatcheri et P. elegans que la comparaison paraît

la plus positive.

Forme 4 — Didelphidé 2 (fig. 9 ; pl. II, 3)

LU 4968-2

Sur celte portion de branche horizontale, la M 4 apparaît petite en regard des dimen¬

sions des molaires A'Alphadon austrinum. La morphologie de la dent se rapproche cepen¬

dant de celle des arrière-molaires inférieures du genre Alphadon, par :

— la longueur et l’étroitesse générale de la couronne;

— les proportions du trigonide et du talonide, le premier élevé et pincé dans le sens mésio-

distal, le second relativement long et étroit ;

•— la faiblesse prononcée de l’hypoconide.

LU 4968-2 diffère de la M 4 des glasbiinés par l’absence de réduction marquée de la

dent, particulièrement au niveau du talonide. Elle se distingue de celle des pédiomyidés

par son étroitesse générale, et la forte différence de hauteur entre le trigonide el le talonide.

D’autre part, la présence sur l’os dentaire, au niveau de la M 4 , de l’amorce de la crête

ascendante du processus coronoïde, rappelle de façon précise la structure observable sur le

fragment dentaire n° 2846 A'Alphadon marshi de la formation d’Edmonton, figuré par

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

393

Lillegraven (o. c. : 34, fig. 15-1). Cette particularité correspond probablement à un vestige

juvénile chez les individus considérés.

En dépit de la comptabilité morphologique, et en raison des dimensions très réduites

de cette pièce, il ne semble pas possible de rapporter le spécimen LU 4968-2 à l'espèce

Alphadon auxtrinum. Son ordre de grandeur correspondrait davantage à celui du fragment

de molaire supérieure LLI 4968-1 (? didelphidé indét. 1). Dans ce cas, à une morphologie

labiale apparemment originale des molaires supérieures correspondrait une structure des

molaires inférieures plus banale, proche de celle des didelphinés. La mauvaise qualité et la

mauvaise représentativité du matériel ne permettent ni d'écarter définitivement ni de sou¬

tenir fermement celle hypothèse. A titre provisoire, la pièce peut être attribuée à une forme

indéterminée de didelphidé.

Forme 5 — Didelphidé indét. 3 ou pédiomyidé indét. 2 (fig. 10 ; pl. III, 2)

LU 5968-4

Les dimensions de ce fragment de molaire inférieure permettent une estimation de sa

longueur complète, qui devait dépasser sensiblement celle des dents des autres mammi¬

fères reconnus dans le gisement, exception faite de Perulherium et de la forme représentée

par la pièce LU 5968-7. La morphologie du trigonide de LU 5968-4 apparaît assez banale

et généralisée, et correspond à celle observée chez certaines espèces A'Alphadon ou de

Pediomys. Il convient de rappeler ici la variabilité existant au sein de ces formes, ainsi

que les différences dans les proportions et l'inclinaison des cuspides linguales pour les diffé¬

rentes molaires de la même rangée. La ressemblance est particulièrement nette entre LU

5968-4 et .4. lulli (appréciable en particulier grâce à la M, du spécimen UC 46403). La

principale différence réside en l’occurrence dans la plus grande discrétion de l’extrémité

du cingulum rnésial chez A. lulli.

Un type très semblable de région linguale antérieure se retrouve sur les molaires infé¬

rieures de Pediomys halcheri : le développement relatif des paraeonide et métaconide, leur

forme, leur contour et leur inclinaison (en vue linguale) rappellent ceux de LU 5968-4.

Cette ressemblance apparaît nettement avec la M 2 du spécimen UC 46881 de la formation

de Lance. L’extrémité du cingulum rnésial ne constitue pas chez P. hatcheri un relief obser¬

vable en vue linguale comme chez LU 5968-4.

Forme 6 — Thérien indét. (fig. 12 ; pl. III, 1)

LU 5968-7

Ce mauvais fragment de dent suffit à donner l’indication de dimensions plus fortes

que celles des autres mammifères recueillis en 1967, mais vraisemblablement inférieures à celles

de Perutherium. Aucune idée précise de la morphologie d’ensemble ne peut être déduite

de la partie de surface oeclusale conservée, sinon celle d’une assez grande hauteur relative

de la couronne.

394

BERNARD SIGÉ

Matériel compatible avec les formes reconnues précédemment

LU 5968-2 (? didelphidé indét, 1) (fig. 11)

La disposition des racine,» par rapport à la portion de couronne conservée indique qu’il

s’agit plutôt d'un reste de molaire supérieure. A titre purement hypothétique, on peut

envisager qu’il s’agisse de la partie labiale mésiale d’une M 4 gauche. Dans ce cas, il faudrait

relever sur LU 5968-2 la quasi absence d’un rebord mésial, structure généralement bien

marquée sur la M 4 des métathériens et euthérïens du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord.

Pour autant que le spécimen LU 4968-1 représente un didelphoïde à molaires supérieures

particulières, à rebord mésial réduit ou absent, le fragment LU 5968-2 interprété comme

une partie de M 4 pourrait être rapporté à la même forme. Tout cela reste fortement con¬

jectural.

LU 5968-5 et LUT 5968-11 (Alphadon austrinum ou ? pédiomvidé indét. 1) (fig. 13, 14)

Les proportions de ces deux fragments de mandibules paraissent compatibles avec

les dimensions du matériel dentaire considéré sous la rubrique Alphadon austrinum. Mais

d’après les mêmes critères de taille, ces spécimens pourraient aussi correspondre à une

autre pièce dentaire de Laguna Umayo (LU 5968-3 : ? pédiomvidé indét. 1). Les deux frag¬

ments apparaissent de dimensions nettement supérieures à celles du spécimen LU 4968-2

(didelphidé indét. 2).

Le spécimen comportant un foramen mentonnier, légèrement plus gracile que l’autre,

correspond vraisemblablement à une partie plus antérieure de branche horizontale. Il faut,

d’autre part, garder en mémoire la variabilité des proportions de l’os dentaire chez les

didelphidé» (et didelphoïdes en général) liée notamment aux différences d’âge entre les

individus. Ce caractère a été invoqué par Ci. km uns (1966 : 96) pour certains fossiles de la

formation de Lance, de même que par von Koënigswai.d (1970) pour les didelphes de

l’OIigo-Miocène d’Europe,

LU 31170-1 ( Perulherium altiplanense Thaler, 1967) (fig. 7 ; pl. III, 3)

Le. spécimen décrit plus haut comme un protocône de molaire supérieure s’accorde¬

rait assez bien, par les dimensions et le type de morphologie dont il donne l’indication, avec

l’espèce Perutherium altiplanense, décrite d’après un fragment d’os dentaire gauche portant

les restes de Mj et M 2 , et provenant du même gisement. L’allure du fragment, le relatif

gonflement de. la cuspide, sa faible, hauteur, correspondent en effet, à des caractéristiques

présentes sur les molaires décrites par Thaler. Comme ces dernières, le fragment de dent

supérieure s’accorde manifestement à un type de denture buno-lophodonte caractérisant

un herbivore archaïque.

Cette pièce — dans la mesure où son attribution est correcte — a l’avantage d’atté¬

nuer considérablement le doute porté sur la nature de Perutherium : sa morphologie (et

notamment la présence indiquée d’un hypoeône) tend à exclure la possibilité qu’il s’agisse

d’un marsupial bunodonte (IIoffstetter, 1970a, note 6), et à confirmer au contraire

l’appartenance au groupe des condylarthres.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

395

Perutherium altiplanense constitue un élément important, à l’appui de l’hypothèse

émise par Hoffstetter (o. c.) d’une différenciation néotropicale, des condylarthres, et

de la précocité de la radiation australe de ce groupe. Perutherium pourrait en outre jouer

un rôle évolutif très intéressant, car il représente parmi les condylarthres l'image d’une

forme ancestrale d’ongulés lophodonles sud-américains. Les premiers témoins de ces der¬

niers sont connus dès le Paléocène supérieur d’itahorai et du Rio Chico. L’intérêt de Peru¬

therium justifie donc une étude comparative détaillée, prenant en considération les plus

anciens condylarthres connus (notamment Prolungiddtum, du Maestriehtien terminal

d’Amérique du Nord, e.L les didolodontidés du Paléocène d’Amérique du Sud), D’ores et

déjà, un complément de figuration peut être apporté ici au dossier de ce fossile.

Dimensions

(L : longueur antéro-postérieure ; LT : longueur du trigonide ; 1 : largeur transversale ;

lt : largeur du talonide ; II : hauteur ; e : épaisseur ; les dimensions données entre parenthèses

résultent d’une estimation ; les valeurs sont exprimées en mm.)

LU 5968-6 (M 1 ou M 2 ) : L = 1,50

Alphadon austrinurn LU 5968-10 (M 3 ) : L = 1,48

LU 5968-8 (P 1 ou P 2 ) : L = 1,30 ; 1 = 0,80

? Didelphidé indét. 1

LU 4968-1 (M sup.) : L = (1,0)

Didelphidé indét. 2

LU 4968-2 (fragment de mandibule) : H = 0,90 ; e = 0,75

(M 4 ) : L = 0,99 ; LT = 0,42, lt = (0,40)

Didelphidé indét.. 3 ou pédiomyidé indét. 2.

LU 5968-4 (fragment de M inf.) : LT = 1,05

? Pédiomyidé indét. 1

LU 5968-3 (M inf.) : L = (1,32) ; lt = 0,98

.4. austrinurn ou ? pédiomyidé indét. 1

LU 5968-5 (fragment de mandibule) : H = 1,40 ; e = 0,73

LU 5968-11 (fragment de mandibule) : H = 1,55 ; e = 0,76

B. — Rapports des marsupiaux de Laguna Umayo

AVEC CEUX DES PREMIERES FAUNES TERTIAIRES d’AmÉRIQUE DU SuD

Il paraît justifié de tenter une comparaison entre la faunule du Crétacé supérieur de

Laguna Umayo et les plus anciennes faunes tertiaires jusqu’ici connues d’Amérique du

Sud. Deux ensembles fauniques rapportés au Paléocène supérieur, celui d’Itaborai au Brésil,

et celui du Riochiquien de Patagonie, comportent en effet des éléments intéressants en

considération des groupes représentés dans le gisement crétacé péruvien. Des spécimens

intéressants au même titre se trouvent dans la faune du Casamayorien de Patagonie (Éocène

inférieur).

396

BERNARD SIGÉ

De très nombreux didelphidés ont été décrits du gisement de San José de Itaborai

(Simpson, 1947 ; Pau la Cocto, 1952, 1962). La liste en est la suivante :

(1) Eobrasilia coutoi Simpson, 1947

(2) Ischyrodidelphis caslellanosi Paula Couto, 1952

(3) Prolodiddphis vanztdinii Paula Coûte, 1952

(4) Didelphnpsis cabrerai Paula Coûte, 1952

(5) Mirandatherium alipini Paula Couto, 1952

(6) Derarhynchus singularis Paula Couto, ,1952

(7) Guggenheimia brusiliensis Paula Couto, 1952

(8) Schaefferia flurninensis Paula Couto, 1952

(9) Gaylordia macrocyrtodonta Paula Couto, 1952

(10) Monudelphopsis Iravassosi Paula Couto, 1952

(11) Marrnosopsis juradoi Paula Couto, 1962

(12) Xenoddphis doelloi Paula Coule, 1962

(13) Minuscoladelphis miniums Paula Coûte, 1962

(14) Didelphidae incertae sedis (I)

(15) Didelp hidae incertae sedis (II)

(16) Didelphidae incertae sedis (III)

(17) Didelphidae incertae sedis (IV)

Cette profusion de formes repose sur un matériel réduit en quantité, et passablement

fragmentaire : les espèces 1. 7, 12, 14, 15, 16, sont attestées par un seul spécimen, les espèces

6, 13 et 17 par deux spécimens ; Cfiypodigme atteint ou dépasse la dizaine de pièces pour

trois espèces seulement (3, 5 et 1 1). Plusieurs formes (5, 6, 7, 8, 15, 17) ne sont connues que

par des éléments de rangées inférieures. D’autre part, les détails de morphologie dentaire

n’apparaissent pas avec assez de précision sur les figures qui accompagnent les descriptions,

et Xenoddphis doelloi est décrit sans figuration. Ces facteurs restreignent sensiblement la

possibilité et la portée des comparaisons.

Les didelphidés d'Itahorai constituent un ensemble varié, comportant des animaux

de dimensions très petites, moyennes ou robustes. Plusieurs présentent une morphologie

dentaire généralisée, sans particularités évidentes (Dldelphopsis, Mirandatherium, Derorhyn-

chus, Guggenheimia, Schaefferia, Gayl-ordia, Monodelphopsis, Marrnosopsis, Minusculo-

delphùs, Didelphidae incertae sedis (I), (III), (IV)). Différentes tendances se manifestent

cependant an sein de ces formes : tendance à la longirostrie, avec un espacement plus ou

moins accusé des dents antérieures ( [Derorhynchus , Marrnosopsis) ; tendance à la bréviros-

trie, avec net resserrement de la rangée dentaire ( Guggenheimia ) ; tendance à une relative

bunodnntie (Guggenheimia, Schaefferia, Mirandatherium). Pour Clemens (1966 : 21),

les marsupiaux de ce groupe présentent de neLtes affinités avec les didelpliinés du Crétacé

supérieur d’Amérique du Nord, en l’occurrence les espèces du genre Alphadon.

D’autres didelphidés d’Itahorai montrent des caractères plus originaux :

— La dent décrite comme une P 3 de Didelphidae incertae sedis (II) a comme parti¬

cularité surprenante d’être molariforme, c’est-à-dire pourvue d’un trigonide différencié

et d’un talonide rudimentaire.

— La principale originalité de Xenoddphis (dimensions plus importantes de M 4 par

rapport aux autres molaires) n’est malheureusement attestée que par les alvéoles dentaires

du type et unique spécimen. La position de cette M 4 , interne en regard du processus coro-

noïde, ne constitue pas une caractéristique exceptionnelle, et reproduit la disposition

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

397

observée sur certains spécimens de didelphinés mésozoïques (cf. ante p. 392). Ce caractère

pourrai! éventuellement correspondre à un stade juvénile des individus.

- Les genres Eabrasüia et lschyrodidelphis sont respectivement considérés par Simp¬

son (1947) et Paui.a Coitto (1962) comme des didelphidés, et même, par Clemens (o. c. :

20-22), comme des éléments de l'ensemble des didelphinés d’Itaborai. Ces différents auteurs,

cependant, soulignent chez ces animaux des caractéristiques qui pourraient être attendues

chez des borhvénidés primitifs, ou tout au moins, chez des membres ou des descendants

du groupe ancestral des borhyénidés. Il convient à ce propos de rappeler la présence de

borhvénidés vrais dans la faune d’Itaborai (Paui.a Couto, 1952, 1961), ainsi que dans la

faune du Riochiquien d’Argentine (Simpson. 1948).

— Pour Clemens (o. c. : 20), les molaires supérieures du genre Protodidelphii « parais¬

sent comparables à celles de la plus grande espèce d’ Alphadon (A. rliai,nier). Cependant, les

couronnes très arrondies de ces dents, la forme bulbeuse, le peu d’élévation et les pro¬

portions des cuspides, évoquent fortement les fossiles de la formation de Lance attribués

par Clemens au genre Glasbius, représentant du groupe particulier des Glasbiinae. Quelques

différences de détail se font jour, cependant, notamment dans les proportions de M 4 , moins

réduite chez Protodidelphis que chez Glasbius. La comparaison directe des deux groupes

apparaîl très souhaitable : elle pourrait entraîner une contestation de l’hypothèse adoptée

par Clemens (o. c. : 33), suivant laquelle les glasbiinés représentent un rameau sans des¬

cendance cénozoïque, ainsi que de l'hypothèse plus générale suivant laquelle les rameaux

métal hériens à tendance bunodonte n’auraient jamais connu une grande extension chrono¬

logique cl géographique.

Aucun didelphidé n’a pu être déterminé avec certitude dans la faune du Riochiquien

de Patagonie. Différentes formes provenant du Casamayorien de la même région sont par

contre recensées par Simpson (1948, 1967), à partir d’un matériel très réduit. Rien ne peut

être raisonnablement avancé à propos d’ Ideodelphys Ameghino, dont les dents restent

inconnues. Coona apparaît plutôt à Simpson, entre différentes hypothèses, comme le témoin

d’un phylum mineur sans descendance connue, issu d’un stock didelphoïde généralisé.

Celui-ci, pour Clemens (1966 : 21), pourrait être représenté par le groupe des didelphinés

d’Itaboraî à morphologie dentaire de type commun. La molaire inférieure A.M.N.II. 28410

(Didelphidae ineerlae sedis), de structure plutôt banale, atteste seulement la présence d’un

autre didelphidé, peut-être un didelphiné, dans cette faune casamayorien ne.

Clemens (1966 : 34) a proposé d’abaisser au rang de sous-famille, et de ranger à l’inté¬

rieur des Didelphidae, le groupe (précédemment Caroloamegfiînndae) représenté par le

seul genre Caroloameghinia Ameghino, de la faune du Casamayorien. Les ressemblances

de ce genre avec le didelphidé mésozoïque nord-américain Glasbius paraissent à Clemens

(1966, 1968) le résultat d’une convergence de deux rameaux à tendance bunodonte. Cette

hypothèse mériterait certainement d’être reconsidérée, toujours dans le cadre d’une étude

des relations de Glasbius avec les didelphidés bunodontes du Tertiaire sud-américain.

Il est à remarquer l’absence, au sein des faunes rioehiquiennes et casamavoriennes,

de formes évoquant de façon précise et prioritaire les pédiomyidés. Le seul genre pouvant

être envisagé dans ce sens serait Mirandatherium, dont les molaires inférieures présentent

un talonide sensiblement élargi par rapport au trigonide. Clemens (o. c. : 54-55) a relevé

de bons arguments pour que ce groupe des pédiomyidés, jusqu’ici restreint au Crétacé

supérieur nord-américain, interprété naguère comme le tronc ancestral des didelphidés

398

BERNARD SIGÉ

tertiaires et modernes, soit désormais considéré comme un rameau sans descendance céno-

zoïque, séparé précocement du stock ancien, et qu’il soit élevé au rang de famille dans la

classification.

Parmi les didelphes 1 de Laguna Umayo, ce sont évidemment les animaux proches du

type didelphîné qui manifestent le plus d’allinilés avec les éléments du Tertiaire ancien

sud-américain. Alphadon auntrinum présente une morphologie des molaires supérieures

généralisée, très semblable à celles du genre PùM phopttitt et du l'idelphidé incvrlne sedis i l)

d’itaborai. Par extension, les affinités de i 'Alphadon péruvien, de même que celles des

Alphadon du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord (Clbmens, o, c, ; 21), vont au groupe

des didelphidés d'ïlaborai à morphologie dentaire de type commun. .1. au&trinuni apparaît

ainsi comme un élément do groupe souche d'un ensemble de genres paléocènes sud-américains

et de leur descendance. Celle hypothèse reprend, dans Celle avancée par Ci.kmkns, le rôle

ancestral privilégié des didelphinés mésozoïques. Bien qu’il ne s'agisse pas de documents

décisifs, il existe une certaine probabilité pour que les spécimens LU 5908-4 et LU 4968-2

attestent la présence à Laguna Umayo d’autres didelphinés qu’.T. austrinum. Ce fait, restant

à confirmer, serait interprétable comme le témoignage d’une diversification déjà avancée

du groupe didelphîné sur le continent sud-américain, et. par suite de son ancienneté néo-

tropicale.

La molaire inférieure LU 5908-3 fournit des indications plus négatives que positives.

Cette pièce n’a délimités évidentes avec aucun des didelphidés du Tertiaire ancien d’ita¬

horai ou de Patagonie, sauf, dons une faillie mesure, avec Mirandalherinm . La possibilité d’une

appartenance aux didelphinés paraît écartée, mais le rattachement aux pediomyidés n’est

pas indiqué avec certitude. Les caractères diagnosiques de ce groupe résident en effet dans

la partie labiale des molaires supérieures. Le spécimen considéré suggère toutefois, de pré¬

férence à toute autre hypothèse, la présence des pediomyidés sur le Coolmenl sud-améri¬

cain au Crétacé supérieur. Une telle éventualité paraît d'ailleurs acceptable, en considéra¬

tion de l'ancienneté de ce rameau, de sa coexistence nord-américaine avec les didelphinés,

et de l’indication d’une certaine ancienneté dit peuplement inétathcrien néotropical. L’exten¬

sion mésozoïque tics pediomyidés à la INéogée, si elle était vérifiée, poserait toutefois un

problème. Pourquoi un tel groupe, diversifié dans le Crétacé supérieur nord-américain en

présence d'autres didelphes, de multituberoulés, et de placentaires, n’aurait-il pas eu de

descendants oénozoïqiies sur un continent aussi favorable à la radiation marsupiale que

l’a été l’Amérique du Sud ’

Un autre spécimen de Laguna Umayo (LU 4968-1, ? didelphidc indét. 1) apparaît

plus étranger encore à l’ensemble des didelphidés du Paléooène et. de l’Eocène inférieur

d’Amérique du Sud. Il s’agit malheureusement d’une pièce très fragmentaire. La largeur du

rebord slylaire exclut une parenté de l'animal avec les pédhunvidés, mais l’absence apparente

de cuspides slvlaires médianes (C et D) exclut par ailleurs l’appartenance aux didelphinés.

A vrai dire, la comparaison la plus positive de ce fragment avec une forme tertiaire sud-amé¬

ricaine se fait en dehors des Lfidclphidae, en dehors même des Didclphoide'a. Le borhyénidé

Patene Simpson, du Tertiaire ancien d’itaborai (Paola Cou ro, 1952, 196:1) et de Pata¬

gonie (Simpson, 1948), possède des molaires supérieures pourv ues, comme LU 4968-1, d’un

paracône et d’un métaeône relativement importants, d’un rebord stvlaire. large, à courbure

1. Dans le présent travail, lu sens du substantif didelphc correspond à celui de Didelphoidea.

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

399

amplement concave vers l’extérieur, et sans cuspides labiales développées. Le spécimen

LU 4968-1 représente-t-il dans le Crétacé supérieur du Pérou un rameau didelphoïde par¬

ticulier, éventuellement souche ou proche du groupe souche des borhvénidés ? A cette ques¬

tion, et à beaucoup d’autres, viendront répondre les documents recueillis à l’avenir dans

le Crétacé continental d’Amérique du Sud.

CONCLUSIONS

A. - ApPOKT DE LA FAUNULE DE LAGUNA U.MAVO

La documentation disponible sur les didelphoïdes de Laguna Umayo permet de déga¬

ger les éléments suivants, exposés pour l’essentiel dans une note récente (Sigé, 1971).

1. La diversité de la faunulc marsupiale du gisement péruvien s'exprime au niveau

générique, et vraisemblablement sous-l’amilial et familial. Conjointement à (les didelphinés

comme Atphadon ouslrinurn, se trouvent des témoins possibles de la famille des pédiomyi-

dés, et d’un autre rameau particulier, attribué dans te doute aux Oidelpbidae (LU 4968-1).

Une telle diversité n’est apparue qu’au cours de l’étude détaillée du matériel, et a contredit

la première apparence de relative homogénéité de la faune (Sigé, 1968). Celle diversité

ne concorde pas avec ce que les études récentes les plus documentées (Clemens, 1968, 1971)

pouvaient, laisser attendre du peuplement anlétertiaire de l’Amérique du Sud, Elle révèle

donc, d’une façon inattendue pour les tenants des conceptions classiques, que la radiation

marsupiale mise d'abord en évidence dans le Crétacé supérieur d’Amérique du Nord s’est

déroulée également dans la Néogée. Ces didelphes de Laguna Umayo fournissent ainsi,

pour le moins, le témoignage d'une ancienneté mésozoïque des Metatheria en Amérique

du Sud.

Les didelphes de Laguna Umayo confirment donc les intuitions de ceux qui ont sérieu¬

sement envisagé une présence an I élertiaire du groupe dans la Néogée (Paula Couto,

1962 : 136 ; Clemens, 1966 : 21-22). Bien qui 1 leur présomption restât dans l’optique res¬

trictive d’une immigration au Crétacé supérieur, ces auteurs s’écartaient de la conception

plus classique d’une arrivée des marsupiaux au début du Tertiaire, au sein d'une strate

faunique primitive venue d'Amérique du Nord (cf. Simpson, nombreux travaux, notamment

1961, 1965). Mais le degré de diversité des didelphes du gisement péruvien paraît devoir

impliquer l'abandon d’une conception monophylétique des didelphoïdes (et a fortiori des

marsupiaux) tertiaires néotropicaux, telle qu’elle était encore récemment admise (Clemens,

1966 : 23, 1968 : 13, 1971 : 175 ; Patterson et Pascual, 1968 : 419).

2. C’est plutôt à la faune du Crétacé supérieur d’Amérique du Nord, qu’à celle du

Tertiaire inférieur du Brésil et, de Patagonie, que va la ressemblance générale de la faunule

des didelphes de Laguna Umayo. Cette ressemblance tient à deux points principaux :

-— la présence à Laguna Umayo de plusieurs éléments de type morphologique didelphiné

généralisé et, en particulier, d’une forme parfaitement référable au genre Alpha-don ;

— l’existence, dans la faune, d’un animal présentant de grandes affinités avec les pédio-

myidés.

400

BERNARD SIGÉ

Ces arguments conduisent à relever l’apparence d’une certaine identité de peuplement

marsupial panaméricain au Crétacé supérieur. Cette communauté de peuplement s’exprime

au niveau familial, sous-familial et générique.

3. 1 .a faunule (les ilidelphes de l.aguna l'mayo comporte un élément apparemment

original (LU 4968-1, ? didclphidé indél, 1) qui suggère la possibilité d’une différenciation,

pendant le Crétacé supérieur, de rameaux particuliers à T Amérique du Sud. Il importe

donc d'associer à la notion de relative identité du peuplement marsupial panaméricain,

soulignée plus liant, In nuance d'une certaine originalité de faune néotropiçale. pouvant

se manifester dès le Crétacé supérieur.

D'un autre côté, les affinités morphologiques, sinon phylogéniques, qui apparaissent

entre (ilashins, didclphidé Imnodonle du Crétacé supérieur nord-américain, et certaines

formes du Tertiaire inférieur sud-américain ( Ciiroloumeghinia , et surtout Protodidelphis )

incitent à soupçonner que la noti-rcprcsc.rit.il l.ion de didclphes à tendance bunodonte dans

la faune de Laguna L'mayo correspond plutôt à une lacune dans la documentation actuelle.

Aucun élément de la faune tertiaire néotropicale ne permet semblable hypothèse à propos

des stagodnntidés. Toutefois, les données pnléontolngiques sont lmp insuffisantes pour

que l'on puisse conclure à une extension strictement néarelique de ce rameau, de différen¬

ciation ancienne, représenté par deux genres [Eudelphis et Didelpltodon), et sans descendance

cériozoïque cuuuue.

4. Il y a lieu de remarquer enfin que l’importante radiation paléocène des marsupiaux

néotropicaux semble avoir pris le relais d’une radiation antérieure, qui se serait déroulée

dans une vaste aire continentale incluant Ja Néogée.

Le succès des marsupiaux sud-américains, très diversifiés dès la fin du Paléocène, est

à comparer au grand appauvrissement, h la môme époque, de la faune métathérierine néarc-

tique (où ne subsiste, qu'un rameau, celui des did dp binés, représenté par les deux genres

Paradeclus et Tkylacodun, descendants présumés d' Al'/iliadon). Cet appauvrissement coïn¬

cide d'ailleurs avec In radiation ordinale majeure des placentaires, telle qu’elle apparaît

clairement dans la récente analyse de Si,oan (1969).

La différenciation autochtone des didclphes et plus généralement des marsupiaux

sud-américains, favorisée par l'absence d’eul liéricns prédateurs ou concurrents, a pu com¬

mencer avec l’isolement géographique, de la Néogée. Une barrière marine importante est

généralement admise entre les deux sous-continents pour le Crétacé supérieur et le Paléo¬

cène. Si la faunule étudiée suggère au Crétacé supérieur une relative communauté de peu¬

plement marsupial panaméricain, cela lie doit pas entraîner la conception d’une connexion

terrestre strictement contemporaine entre le sud et le nord : la faune australe pouvait être

déjà coupée de la faune nordique au moment dont l’assemblage faunique de Laguna Umayo

porte témoignage.

B. — Commentaire paléobiogéograpihpue

La faunule des didelphoïdes de Laguna l’mayo soutient, partiellement, l’hypothèse

d’une vaste distribution crétacique des marsupiaux, dans une aire continentale comprenant

les Amériques, l’Antarctide et l’Australie I Ioefstetteb, 1970/j). Cette conception renou-

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

401

velle l’explication de la distribution eénozoïque et récente des marsupiaux, en prenant en

considération les éléments relatifs d’une part à la paléogéographie, d’autre part à l’anatomie,

la paléontologie et la parasitologie de ce groupe. Elle tient compte, par ailleurs, de ce que

l’histoire inarsupiale est exclusive, dans une large mesure, de celle des placentaires. Au

problème paléobiogéographique lié à la dichotomie métatheriens-euthériens, la théorie

de la bipolarité des faunes mammaliennes émise par Kütimkvkr (1867), soutenue ultérieu¬

rement par quelques auteurs (Scott, 1896, 1928; L avocat, 1955), fournissait une solution

de même nature en suggérant pour les marsupiaux l'idée d'un berceau antarctique, opposé

au berceau arctique des placentaires, Dans l’ensemble, les théories à tendance « australi-

ciste » se séparent des idées « classiques » à propos de l’aire de différenciation et de disper¬

sion des métathériens, alors qu’elles s'accorde ut sur celle envisagée pour les euthériens,

généralement admise comme palénretique.

Dès lors que l’on admet l’ancienneté préalbienne des marsupiaux (fide Slauchter,

1962, 197.1) et que l’on adopte b leur sujet l’hypothèse d’une vaste aire de répartition méso¬

zoïque, il devient gênant d'en soustraire l’Afrique, sur la seule foi des évidences paléonto-

logiques... qui se ramènent à l’absence complète de documentation ma m malien ne pour

l’ensemble Crétacé el Paléocène. (U est de tradition, à ee stade, d’invoquer l’absence de

marsupiaux africains actuels et — pour ee que l’on en sait — tertiaires : mais les didelphes

ont bien su disparaître au début du Néogène des faunes nord-américaine et européenne.)

Cox (1971) a clairement exposé les arguments qui suggèrent la présence de marsupiaux

dans le. continent africain ; cela reste toutefois pour cet auteur dans l’hypothèse limitative

d’un passage vers l'Australie, depuis l’Amérique du Sud et, par delà, depuis « l'aire initiale »

nord-américaine.

Finalement, l'étendue terrestre que l’on peut envisager pour la répartition ancienne

des marsupiaux des le Crétacé supérieur (indépendamment de l’aire de différenciation pro¬

prement dite) correspondrait à une grande partie du continent de Gnndwana (Amérique

du Sud, Afrique Antarctide, Australie) augmentée de l’Amérique du Nord. Celle concep¬

tion d'une large distribution à dominance australe des métathériens mésozoïques, n’excluant

au fond que le domaine paléarctique *, s'accorde plus simplement avec, la distribution des

représentants tertiaires et actuels. Elle diffère radicalement de celle soutenue jusqu’à ces

dernières années par les paléontologues américains. Ci.i.miîns (1970 : 379) admet pourtant

qu’à la fin du Jurassique el au début du Crétacé les grands groupes différenciés de mammi¬

fères devaient avoir de vastes extensions géographiques. Il constate par ailleurs l'ancienneté

de la divergence niarsupiaux-placentaires, et prend en considération l'idée défendue par

Lilleoravex (1969) du caractère métalhérieu des ancêtres communs des deux groupes.

Il continue cependant à considérer les marsupiaux comme un groupe endémique nord-

américain, et à tenir pour allochtones les métathériens riéol ropieaux et australiens,

1. Celle exclusion repose principalement sur l’évidence négative fournie par la faune manunalienne

du Crétacé supérieur fft du Tertiaire ancien d’Asie. Cri le lacune fan 1 i u 111 < est généralement- considérée comme

significative, mais il se trouve tpielipies auteurs pour la négliger (,t.\«unvK and Ale I\hn/.ic, 107-1. L’exten¬

sion à la seule Europe de faire mésozoïque inarsupiale reste envisageable : cependant la documentation

mamnudienne pour le Crétacé supérieur réside encore dans les nombreux gisements potentiels dis régions

de l’Europe méridionale... Le moment d’arrivée des marsupiaux dans l’Ancien Monde demande de toutes

façons à être précisé, puisque la présence de didelpbidés dans le faléoeène, bien que très vraisemblable,

demeure douteuse ( Rt skp.i i , I9(ii).

402

BERNARD SIGÉ

Certaines théories très récemment émises s’inscrivent tout à fait à l’opposé de ces con¬

ceptions. Tiienius (1971) admet un peuplement marsupial mésozoïque de type gondwa-

nien. Il reconnaît la difficulté de savoir si le centre d’origine des métathériens se situait

en Amérique du Sud, en Afrique ou dans le continent antarctique. Mais il conçoit explici¬

tement le peuplement marsupial de l’Amérique du Nord comme résultant d’une dispersion

depuis l’Amérique du Sud.

Pour Forint'(1972), les métathériens étaient avec les prototItérions les groupes mam-

maliens dominants dans la Pangée avant que des blocs continentaux ne se séparent défini¬

tivement de celle-ci. Dans cette optique, le peuplement australien résulterait d’un isole¬

ment faunique très ancien, réalisé à un slade antérieur à la différenciation des etithériens.

Le peuplement sud-américain résulterait semblablement de l’isolement d’un ensemble de

métathériens et d'oui lierions primitifs, coupés plus tardivement «lu reste de la faune mondiale.

Logiquement, d’après cette hypothèse, des marsupiaux pourraient être attendus non seule¬

ment. dans le Mésozoïque et éventuellement le Tertiaire de F Antarctide, de l’Afrique et de

l’Inde, mais en fait dans le Mésozoïque continental de toute, la Pangée. Bien que très sédui¬

sante comme explication de l’origine des faunes mammaliennes relietes de l’hémisphère

austral, l’hypothèse de Foodrn comporte quelques sérieux inconvénients. Il n’y a pas en

effet d’évidence paléontologique que les marsupiaux aient été si précocement différenciés,

ni si précocement différenciés par rapport aux placentaires. D'autre part, pour un groupe

« pangcique » si ancien, d faudrait une explication plausible de sa non-représentation dans

les faunes du Crétacé et du Paléocène d’Asie.

Il est remarquable que les différentes conceptions qui se font jour actuellement sur cette

question soient induites par le renouvellement des informations paléogéographiques, alors

que dans le même temps la documentation paléontologique du problème reste pratiquement

stationnaire. Les différentes explications récemment proposées ont en commun l’idée domi¬

nant'' d’une très vaste répartition mésozoïque des marsupiaux, intéressant la plupart des

continents austraux et certains des continents arctiques. Mais faut-il rappeler que l’on ne

sail encore absolument rien des peuplements mammnliens réels du Mésozoïque supérieur

et du Paléocène, de l’Afrique, de l’Australie, de l'Inde et de l'Antarctide, pratiquement

rien du Mésozoïque supérieur d’Europe, et que le voile de l'ignorance n’est qu’à peine

déchiré pour le Mésozoïque supérieur d’Amérique du Sud ?

Remerciements

L’auteur exprime sa gratitude à ceux qui ont contribué à la réalisation de cette étude,

l’ont facilitée, encouragée, enrichie de leurs critiques et conseils.

Le séjour sur le terrain à P Hacienda Umayo a pu avoir lieu, lors de. l’été 1967, dans

le cadre des FICP 127 (PaléohiolOgic continentale) et 132 (Cordillère des Andes) du CNRS.

Des concours indispensables ont été apportés à cette mission par la Comisiôn Caria Geolo-

gica Xaeional del Penï (Cr. F. Bellido Bravo), par la Prefectura del Departamenlo Puno

(Sr L Miranda Tebbazas), par la Cia, Petrolera Fiscal (Lima), FUniversidad Nacional

San Agustin de Arequipa (Dr A. Parodi, Dr O. Alcazar), les Prs M. Mattaijer (Univer¬

sité de Montpellier) et O. Dollfus (Institut d Etudes andines) et la mission géologique

ORSTOM à Lima (MM. et M meB Mégard, Dalmevrac, Marocco, Laubaciier). Le géo-

FAUNULE DE MAMMIFÈRES DU CRÉTACÉ SUPÉRIEUR

403

logue coopérant J. Placet et le Dr J. Ortiz Peralta ont participé au travail sur le terrain,

et la mission a bénéficié de l’accueil sympathique du Sr E. Ortiz Avila et des habitants

de l’Hacienda Umayo, notamment de son majordome Castillo. Le tri, au laboratoire, du

résidu fin qui a livré la plupart des dents de marsupiaux, a été effectué par M. J. Revert.

L’étude a été facilitée par les moulages mis à ma disposition par MM. D. E. Russell

(Muséum, Paris) et W. A. Clemens (Berkeley University). Le manuscrit a bénéficié des

lectures encourageantes de MM. R. Hoffstetter et D. E. Russell. L’intérêt manifesté

par les Prs R. Pascual (Museo de La Plata), L. Thaler, E. Heintz, a donné lieu à d’enri¬

chissantes discussions à propos des fossiles ou des hypothèses considérées dans le cadre

de ce travail. MM. R. Simon (Arcueil) et J. Martin (Montpellier) sont venus à bout d’un

travail photographique particulièrement délicat. Une suggestion de M. J.-L. Hartenberger

est à l’origine de la reconstitution photographique d’une molaire de Perutherium. Les des¬

sins au trait sont dus à M. R. Remy et M. C. Pondeville.

404

BERNARD SIGE

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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liste des Alphadon nord-américains.

PLANCHE I

1. — LU 5968-6, Alphadon austrinum Sigé, M 1 ou M 2 g. incomplète : a, vue occlusale ; b, vue labiale, x 18.

LU 5968-10, Alpliadon austrinum, M 3 g. incomplète, type : a, vue occlusale ; b, vue labiale. X 18. (Fig. A-B in Sigé, 1971.)

3. — LU 5968-9, Alphadon austrinum, M 1 ou M 2 dr., fragment : a, vue occlusale ; b, vue labiale, x 18.

4. — LU 4968-1, ? didelphidé indét. 1, M sup. incomplète : vue occlusale. > 18.

3. —

PLANCHE II

1. — LU 5968-3, ? pédiomyidé indét. 1, M inf. dr. incomplète : a, vue labiale ; b, vue occlusale. X 18.

2. — LU 5968-8, Alphadon austrinum ?, P 1 2 ou P* dr. : a, vue linguale ; b, vue labiale ; c, vue occlusale. X 18.

LU 1968-2, didelphidé indét. 2, M 4 sur fragment d’os dentaire g. : a, vue labiale ; b, vue occlusale ; c, vue postérieure ; d, vue anté¬

rieure. X 18.

PLAIS CH K (H

1. — LU 5968-7, ihérien indét., fragment cio dent : vue occlusale. x 18.

2. — LU 5968-4, didelphidé indét. 3 ou pédiomyidé indét. 2. fragment de M iul'. dr. : a, vue linguale ; b, vue occlusale. X 14.

3. —- LL 31170-1, Perutherium alliplanerise Thaler, fragment de M sup. g. : vue occlusale. X 5.

4. — TIT 001 (LU 31170-2), Perutheriurn ail ipleine rtîfô, fragment d’os dentaire g. avec Mj-M 2 incomplètes, type : vue occlusale.

X 5. (Fig. A-K in Gkambast et al 1967.)

5. — Perutheriurn altiplunense , essai de reconstitution d’une molaire inférieure : vue occlusale. X 5.

Achevé d’imprimer le 31 juillet 1973.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Bauciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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