BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P ra E.-R. Buycoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupéhier, C. Dupuis, J. Farriès, J.-C. Fischer, N. Hallé, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. 11 s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans scs laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1™ série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu'à l’intéiieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356; Sciences de la Te.re, n os I à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour le» échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, t.él. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 1, 1979, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie Minéralogie,), n° 1

SOMMAIRE

C. Pierre et J.-C. Fontes. — Oxygène 18, carbone 13, deutérium et soufre 34 :

marqueurs géochimiques de la diagenèse et du paléomilieu évaporitiques du

Messinien de la Méditerranée. . .. 3

K. O. Heimann. — La flore et le climat dans la région ionienne pendant le Messinien 19

J. Gaudant et Y. Guillevin. — Découverte de Dcipalis (= Smerdis) macrurus

(Ag.) (Poisson téléostéen) dans l’Oligocène du bassin de Valence (Drôme) :

implications stratigraphiques et paléoécologiques. 25

L. Ginsburg. — Révision taxonomique des Nimravini (Carnivora, Felidae) de

l’Oligocène des Phosphorites du Quercy. 35

G. Haas. — On a new Snakelike Reptile from the lower cenontanian of Ein

Jabrud, near Jérusalem. 51

S. Sen, M. Brunet et E. IIeintz. — Découverte de Rongeurs « africains » dans le

Pliocène d’Afghanistan (bassin de Sarobi). Implications paléobiogéographiques et

stratigraphiques. . 65

t, 24

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 1 : 3-18.

Oxygène 18, carbone 13, deutérium et soufre 34 :

marqueurs géochimiques de la diagenèse

et du paléomilieu évaporitiques

du Messinien de la Méditerranée

par Catherine Pierre et Jean-Charles Fontes *

Résumé. - L’étude isolopiquc du Messinien du domaine méditerranéen a porté sur les sédi¬

ments carbonates el sulfatés de la série ëvaporitique, Lo vaste échantillonnage de cette série (forages

DSDP des Legs 13 et 42 A, bassins littoraux d’Espagne, d'Algérie, de. Sicile et. de Toscane) permet

de présenter une analyse exhaustive des conditions de genèse des sédiments évaporitiques.

1. Les larges fluctuations des paramètres physico-chimiques (salinité, pH, potentiel redox)

caractérisent l'ensemble du bassin méditerranéen pendant le Messinien.

2. Les différences qui apparaissent, dans les conditions de sédimentation aux sites étudiés

sont interprétées par des différences dans la pliysiographie, l’alimentation en eau et le fonctionne¬

ment hydraulique du système (apport, évaporation, remise en eau, drainage et. évaporation succes¬

sive).

3. Les eaux d’origine météorique sont intervenues massivement, par une dilution de l’eau

du bassin, ou plus généralement par la circulation de nappes souterraines en charge qui imbibent

les sédiments ; ces caCtx venues du continent sont responsables d’une intense diagenèse des diffé¬

rentes phases minérales.

Abstract. — Isolnpic studios ( 18 0 and l8 C in carbonates, 18 0 and 84 S in sulfates, ls 0 and 3 II

in crystalliznt.ion wators of gypsums) frum samples of the Messînian io the meditorranean area were

performed ou sédiments of the evaporitic sequence. The broad sampling of tins sequence (Legs 13

and 42 A of the DSDP, outerops in Spaîn, Algeria, Sicîly and Tuscany) allows to présent an inter¬

prétation of the cnvironmental conditions during the geriesis of ihe evaporites.

1. Large fluctuations in physico-choimcal parameters (salinity, pH and redox potential)

caracterizcd the wholo area during the Mcssinian.

2. Différences in sediinentary conditions arc displayed between the studied sites. They are

interpreted as différences in physiography, water supply and hydraulio régime of the System.

3. Largo inputs of wators of meteorie origin Cook place and produeed au intense dilution of

the water in the basin, cither by surface supply, or, more generully, by gruund-water circulation.

These waters, coming front inland, were liighly responsable for the diagenesis affecting the different

minerai phases.

* Catherine Pierre, Laboratoire de Géologie Dynamique, Université Pierre el Marie Curie, 4, Place

Jussieu, 75250, Paris Cedex 05.

J.-Ch. Fontes, Laboratoire d'Hydrologie et de Géochimie isotopique, Université Paris-Sud, 91405 Orsay-

Cedex.

Ce texte a été déposé après lu réunion sur le Messinien organisée les 16 et 17 mai 1977 au laboratoire

de Géologie du Muséum, à l'initiative de la RCP 459 « Genèse et nature des faciès confinés ». (Responsable

Georges Busson, sous-directeur du laboratoire.)

— 4 —

Les données isotopiques obtenues sur les forages DSDP (Leg 13 et 42 A) et sur les séries

émergées de Sicile, d’Algérie et de Toscane, permettent de présenter une esquisse synthé¬

tique des paléomilieux de l’ensemble du bassin méditerranéen au cours de l’épisode évapo-

ritique messinien.

Les méthodes utilisées pour reconstituer les conditions de formation des sédiments

font appel aux mesures des abondances isotopiques dans les carbonates (ça Ici te et dolomite :

18 0 et U C) et dans les sulfates (gypse et anhydrile : 18 0 et 34 S, et 18 0 et 2 II dans les eaux de

cristallisation des gypses).

Description lithostratigraphique des séries

1. Méditerranée occidentale

a — Les forages DSDP

Quatre sites de forages ont été étudiés : trois dans le bassin des Baléares (sites 124 et

134 du Leg 13 ; site 372 du Leg 42 A) et un dans le bassin tyrrhénien (site 132 du Leg 13).

Les sédiments messiniens prélevés à ces sites correspondent aux 50 derniers mètres du

Messinien terminal aux sites 124, 134 et 132, et à la totalité de la série messinîenne amincie

au site 372.

Dans tous les cas la série évaporitique se présente comme une alternance de niveaux

carbonates, plus ou moins riches en éléments détritiques, et d’évaporiles. La calcite est le

minéral carbonate le plus abondant mais la dolomite lui est le plus souvent associée en pro¬

portion variable. Les évaporites sont représentées par le gypse et (ou) l’anhydrite et par

la halite (sites 124 et 134).

b — Les bassins littoraux : Chélif, Toscane, bassin nord-sicilien de Ciminna

Les séries des bassins évaporitiques messiniens du pourtour méditerranéen présentent

des différences notables : dans la puissance maximum variable (500 m dans le Chélif, 400 m

en Toscane, 300 m à Ciminna) et les successions lilhologiques des formations.

Fig. 1. — Localisation des sites d’échantillonnage des niveaux évaporitiques messiniens.

— 5 —

La série du Chélif correspond à deux épisodes :

-— un épisode pré-évaporitique, où le dépôt des diatomites occupe une part importante

de la sédimentation ;

— un épisode évaporitique à alternances marno-gypseuses.

Dans le Messinien de Toscane les intercalations détritiques sont fréquentes. Deux

ensembles peuvent être distingués :

— le calcaire de Rossignano et les marnes à Pycnodonta sp., organismes réputés d’am¬

biance marine ;

— la série gypseuse, où les marnes intercalaires contiennent généralement des faunes

saumâtres ou dulçaquicoles (Gianinni, 1960).

Dans le bassin de Ciminna deux intervalles gypseux sont séparés par une puissante

série marneuse (Bommarito et Catalano, 1973).

2. Méditerranée orientale

a — Les forages DSDP

Deux forages dans le bassin ionien (site 125 A du Leg 13, site 374 du Leg 42 A) et un

à l’ouest de Chypre (site 376 du Leg 42 A) donnent, accès aux sédiments du Messinien termi¬

nal ; le site 375 foré à proximité du site 376 permet d’atteindre, à la faveur d’un biseau

stratigraphique. comme au site 372, la totalité de la série messinienne. Les caractères sédi-

mentaires rencontrés dans ces forages sont semblables à ceux des sites de Méditerranée

occidentale.

b — Le. bassin sud-sicilien de Caltanissetta

Géographiquement, ce bassin est intermédiaire entre le bassin méditerranéen occi¬

dental et le bassin méditerranéen oriental. Deux épisodes évaporitiques, séparés par une

discordance, représentent le Messinien (Df.cima et Wezel, 1973) :

— le terme inférieur comprend des dépôts carbonates, sulfatés et chlorurés ;

— le terme supérieur est constitué par des séquences évaporitiques, où chaque élément

séquentiel est formé d’une succession de niveaux marneux, calcaires plus ou moins tripo-

lacés, et gypseux.

Sur les marges septentrionales du bassin, la série est réduite et le terme inférieur est

remplacé par le calcaire sulfifère, parfois bitumineux.

Résultats isotopiques

Les compositions isotopiques sont exprimées en terme de S 1 ; les étalons de référence

sont : PDB pour les carbonates ( i8 0 et, 13 C), SMOW pour les sulfates ( 18 0) et pour les eaux

de cristallisation des gypses ( 18 0 et 2 H), Canon Diablo pour les sulfates (^S).

1. 8 = (— — 1). 10» ; R = i8 0t ° pCS l0Urd 3

v R r isotopes légers

(e : échantillon ; r : référence)-

— fi —

Les méthodes utilisées pour la préparation des échantillons sont celles de McCrea

(1950) pour les carbonates, Epstkin et Mayeda (1953) pour les eaux, Longinelli et Craig

(1967) pour les sulfates, Filly, Letolle et Pusset (1975) pour le soufre.

1. Les carbonates

La connaissance de la composition isotopique d’un carbonate permet de préciser la nature

de l’eau dans laquelle il a cristallisé. Un carbonate d’eau continentale non évaporée est

appauvri en oxygène 18. On peut placer une limite statistique à environ S 18 0 = —4°/ 00 5

au-dessous, les eaux sont JYanchemenl d’origine météorique. Au-dessus, il peut s'agir d’eaux

continentales, plus ou moins évaporées, ou froides, ou encore de mélanges avec de l’eau

marine. Les eaux marines ouvertes, à l’écart des influences continentales, déposent des car¬

bonates à S 18 Ü voisin de zéro et généralement compris dans l’intervalle 0 i 2, 5 cause

des variations locales de température. Les valeurs de 8 18 0 très positives ne peuvent corres¬

pondre qu'à des eaux très évaporées, météoriques ou marines.

Les teneurs en carbone 13 sont liées à l’origine du C0 2 dissous du milieu. L’apport

biogène se manifeste par un S 13 C négatif. C’est le cas des eaux continentales d’origine sou¬

terraine dont le carbone provient en partie de la zone hunnque des sols. Au fur et à mesure

que les eaux séjournent en surface, le carbone dissous tend à s’équilibrer avec le C0 2 de

l’atmosphère, A l’équilibre, les teneurs sont voisines de -[- 2°/ W) ± l°/ 00 , à cause des varia¬

tions locales de température, C’est le cas des eaux bien brassées, où l’équilibre avec l’atmo¬

sphère est atteint, et en particulier des eaux marines superficielles,

Après la cristallisation, des phénomènes diagénétiques peuvent affecter le matériel

sédimentaire originel et induire la formation de nouveaux minéraux (par exemple dolo¬

mite, magnésite) et la recristallisalion des minéraux préexistants. Les llnides qui intervien¬

nent lors de la diagenèse peuvent être, soit les eaux interstitielles originelles (diagenèse

précoce), soit, des fluides allochtoues comme par exemple les solutions circulantes d’une

nappe aquifère (diagenèse tardive). Dans le cas des sédiments actuellement émergés, la

diagenèse posl-e/ncrsurn a pu se poursuivre jusqu'à la période actuelle. Pour les sédiments

de forages, une telle diagenèse ne peut évidemment pas se produire depuis que les sédiments

messiniens du fond de la Méditerranée ont été cachetés par la transgression pliocène.

La calcile est le minéral le plus susceptible de voir ses teneurs en isotopes lourds modifiées

par la diagenèse post-emersum, tandis que la dolomite est probablement peu sensible à ce

type de diagenèse (Fontes cl al,, 1970), Ceci s’explique par le fait que la calcile reste un

minéral stable vis-à-vis de la composition chimique dés solutions qui pereolent. Elle est

donc capable de subir des dissolutions et. cristallisations successives accompagnées d’échanges

isotopiques avec les nouvelles solutions du milieu. En revanche, la dolomite est souvent

instable vis-à-vis de ces soin) ions ; si elle est dissoute, elfe ne précipite plus sous forme de

dolomite mais de caleisparite stable avec exportation des ions Mg 21 .

a — Les calcil.es (Jig. 2)

Il n’existe pas de différences notables entre les teneurs en isotopes lourds des calcites

messinionnes prélevées dans les forages DSDP et celles des séries émergées. Ainsi, les échanges

isotopiques (postérieurs au Messinien) avec des eaux météoriques ne semblent pas avoir

— 7 —

Méditerranée occidentale : □ : forages DSDP ; A : bassins côtiers

Méditerranée orientale : ■ : forages DSDP ; ▲ : bassins côtiers

Fig. 2. — Composition isotopique des calcites messiniens associées aux évaporites du domaine méditerranéen.

joué un rôle considérable dans l’histoire diagcnétique post-messinienne des échantillons

étudiés. Cela nous conduit à interpréter les compositions isotopiques comme autant de témoi¬

gnages qui se réfèrent au Messinien, ou tout au moins à la fin du Messinien,

Les compositions isotopiques observées pour les calcites, tant en Méditerranée occi¬

dentale qu’en Méditerranée orientale, sont très dispersées. Certaines de ces valeurs positives

ou voisines de zéro sont compatibles avec: une origine marine, sans toutefois en administrer

la preuve, tandis que d’autres très négatives ne peuvent s'expliquer que par f intervention

d’eaux d’origine météorique non évaporées au moment de la cristallisai ion des calcites,

L’examen microscopique a permis de mettre en évidence, dans certains échantillons

à 8 18 0 << 0, la présence de caleisparite de dédolomitisation. Ce phénomène diagénetique

est censé se produire en milieu subaérien (Friedman et Sandrrs, 1967), bien drainé

(De Groot, 1967). L’influence continentale pouvait se manifester par des circulations dans

les sédiments dont la diagenèse se produisait à l'écart des solutions enrichies en isotopes

lourds parle phénomène d’évaporation en eau libre. Il s'agirait d’un phénomène de diage-

— 8 —

nèse de nappe, probablement consécutif à la mise en charge des aquifères sur les parties

hautes du bassin. Un pourrait aussi invoquer une dilution massive des solutions du bassin

par les apports du continent, mais cette éventualité est difficile à concilier avec une forte

évaporation (celle-ci devant provoquer une augmentation des teneurs en oxygène 18).

Les teneurs en carbone 13 des ça Ici les traduisent des variations de potentiel redox

dans le milieu de cristallisation ou de recristallisation des carbonates. Dans des conditions

de bon brassage, le milieu est oxydant , marqué par l'équilibre avec le réservoir atmosphérique

(S 13 C > 0). Pendant les épisodes de stagnation, le milieu réducteur est dominé par l’inter¬

vention de C0 2 d’origine organique (S ,3 C < 0).

b — Les dolomites (fig. 3)

Les teneurs en oxygène 18 des dolomites varient entre — 6,5°/ 00 et + 6°/oo, et corres¬

pondent à des différences importantes dans l’origine et la nature des Quides responsables

de la dolomitisation.

Méditerranée occidentale : □ : forages DSDP ; A : bassins côtiers

Méditerranée orientale : ■ : forages DSDP ; ▲ : bassins côtiers

Fig. 3. — Composition isotopique des dolomites messiniennes associées aux évaporites du domaine médi¬

terranéen.

— 9 —

Les dolomites des sédiments de Méditerranée occidentale sont fréquemment appauvries

en isotopes lourds par rapport à la référence (PDB) censée représenter le milieu marin normal

(ouvert et bien brassé). Dans ces niveaux, la dolomite est pratiquement toujours associée

à de la caleite, elle-même déficitaire en isotopes lourds ; les deux phases minérales ont cris¬

tallisé en présence d’une eau largement marquée parles apports continentaux non évaporés h

Dans le contexte d’un système évapori tique, ceci ne peut se concevoir que par l’intervention

massive des eaux souterraines dans la diagenèse.

Dans les niveaux où la dolomitisation est complète, les teneurs en 18 Q plus élevées

rendent compte d'une évaporation plus poussée.

En Méditerranée orientale, la situation est comparable. Quelques basses valeurs de

S 18 0 !i vrées par des dolomites du site 376 sont localisées dans les niveaux où ce minéral

est associé à de la calcite. Il peut s’agir soit d’une paire minéralogique (minéraux cristallisés

à partir de la même solution mère), soit d’un apport détritique, Dans les deux cas, cela

suppose un large afllux en provenance du continent, par voie souterraine dans le premier

cas, par voie de surface dans le deuxième.

Dans la majorité des niveaux dolomitiques, la dolomitisation est totale et les teneurs

en oxygène 18 (-f- 3°/ oû à -f- 6°/ o0 ) correspondent à un intense enrichissement de l’eau en

oxygène 18 et probablement, çn sels, sons l’elTet de l’évaporation.

Les variations de S 13 C des dolomites sont comparables à celles qui ont. été observées

pour les calcites et témoignent d’origines différentes pour le C0 2 dissous dans le milieu :

équilibre avec l’atmosphère, et dune milieu bien brassé à faible activité biogène (S ,S C =

0 à -f 3°/oo) 011 I’*>‘n participation biogènt: (8 13 C < 0) par la voie souterraine ou marine

confinée, selon que les teneurs en oxygène 18 sont basses ou élevées. Enfin, on doit souligner

la mise en évidence de l’intervention d’uu CCL provenant de l’oxydation d'hydrocarbures

dans le cas dos valeurs anormalement basses de S 13 C.

C — Conclusions à Vélude isotopique des carbonates

Les variations de salinité de l’eau sont importantes et sont régies par le bilan hydrique

des apports respectifs (eau marine et/ou météorique) et des pertes par évaporation.

Les conditions oxydantes on réductrices ont largement fluctué dans le milieu de sédi¬

mentation.

Les larges variations de composition isotopique traduisent elles-mêmes de grandes

fluctuations de salure, de potentiel redox et donc de pli du milieu. Il s’ensuit des variations

corrélatives dans les taux de saturation vis-à-vis des espèces minérales carbonatées. C’est

là le moteur d’une intense diagenèse des calcites qui se trouvent successivement dissoutes

ou précipitées. Lorsque le même type de diagenèse affecte les dolomites, cela implique

qu’elles sont restées dans un milieu magnésien où elles sont stables (Garrels et al., I960).

1. Un essai de bilan, donné à titre indicatif, montre qu'avec de l’eau marine évaporée 8 ls O = -J- 3°/ 00

mêlée à des apports continentaux non évaporés 8 **0 = —10%o. on ce peut obtenir de mélange à 8 **0 =

— 4°/ 0 o qu’au prix d’une dilution d’environ 45 % d'eau marine par 55 % d'eau continentale, la v aleur résul¬

tante de 4 °/ 00 serait en effet nécessaire pour autoriser la précipitation d'un carbonate à 8 ls O =

-—- 5 °/ 0 „ à environ 20°C selon l'équation des paléotempéralures ('ka ri;. 1905) :

l°C — 10,9 — 4,2 (8 — A) •+ (.1,13 |8 — A) 2

où 8 et A représentent respectivement tes teneurs en ,B ( ) de ta ea telle uL de l’eau repérées par rapport, au même

étalon de travail.

— 10 —

2. Les sulfates

a — Oxygène 18 et soufre 34 dans les sulfates

Rappels sur les variations naturelles de la composition isotopique des sulfates

La teneur en soufre 34 du sulfate océanique actuel est constante (S 34 S = -f- 20°/ oo /

C.D.) et n'a pratiquement pas changé depuis le Tertiaire (Aclt et Kulp, 1959 ; Thode

et al., 1961 ; Sasaki, 1972).

La composition isotopique de l'oxygène du sulfate océanique est également constante

(S 18 0 = -f- 9,7°/ 00 / SMOW, Lloyd, 1967 ; Longinelli el Craig, 1967).

Trois mécanismes peuvent localement modifier les teneurs en soufre 34 et oxygène

18 des ions sulfates dissous :

— la précipitation d’un sulfate solide (gypse ou anhydrite),

— l'action thiométabolique des bactéries suifato-réductrices,

— la contribution de sulfures oxydés au stock de sulfate du milieu.

Le premier effet est simple et faible : lors de la précipitation, le cristal s’enrichit de

2 à 3 0 / oo en 18 0 (Lloyd, 1968) et de l,65°/ oû en W S (Thode et Mo.nster, 1965) par rapport

à la solution mère. Un tel mécanisme ne peut produire des enrichissements importants qu’à

la suite d’une série de précipitations fractionnées : précipitation d’une fraction du sulfate

dissous, évacuation des solutions mères, puis dissolution par une nouvelle solution sous-

saturée en sulfate suivie d’un nouvel épisode de précipitation partielle, et ainsi de suite.

Ceci implique un milieu soumis à des épisodes alternés de concentration, de drainage, de

mise en eau suivie de nouvelles concentrations des solutions. En d’autres ternies, un tel

schéma suppose un système présentant un régime hydraulique variable avec alternances

d’épisodes de drainage et de recharge, et un déplacement des points lias du système.

Les ségrégations isotopiques engendrées par l’action métabolique des bactéries sont

complexes et fortes. Les réactions enzymatiques s’adressent de préférence aux isotopes les

plus communs, c’est-à-dire aux isotopes légers, et conduisent, par effet de bilan, à un enrichis¬

sement isotopique de la fraction non métabolisée (Nakai et Jensen, 1964 : Kemp et. Thode,

1968; Lloyd, 1967, 1968; Longinelli et Coiitecci, 1970; Mizutani et Raftkr, 1969;

Raftkb et Mizutani, 1967).

Le processus d'oxydation inorganique des formes réduites du soufre à l’état de sulfate

revêt les modalités suivantes :

— les teneurs en soufre 34 ne sont pratiquement pas modifiées (Nakai et Jensen,

1964),

— Les teneurs en oxygène 18 sont modifiées et reflètent la teneur en oxygène 18 de

l’eau dans laquelle s’est opérée l’oxydation L

1. L’oxydation d'une forme réduite du soufre fait intervenir l’eau et l’oxygène moléculaire dissous

selon le schéma réactionnel (Lloyd, 1967) :

8 ls O (SO;-) = a (S 1? 0 (air) ^eox.) -|- ( 1 — a ) 8 18 O (eau)

dans lequel: a = 0,32 ; S ,s O (air) - 23,5 % 0 (Kroopnick et Craig, 1972) ;

— 11 —

Ces différents effets isotopiques auront des conséquences variables selon que l’on aura

affaire à un système clos ou à un système ouvert. Dans les deux cas le soufre ne peut changer

de valence qu’en franchissant une barrière redox (Fontes et Piebre, 1977 ; Fontes et

Pierre, 1978).

Dans un système clos vis-à-vis du soufre la barrière redox se situe à l’interface eau-

sédiment. L'eau libre est un milieu généralement oxydant, l’eau interstitielle des sédiments

est un milieu fréquemment réducteur. Le sulfate est réduit à l’interface et passe à l’état

de sulfure dans l’eau interstitielle. Dans Je même temps une quantité égale de sulfure se

trouve oxydée par passage dans l’eau libre. Les llux de réduction et d’oxydation sont régis

par la diffusion et égaux ; les concentrations ne changent pas dans les deux milieux qui

représentent donc un système clos en état stationnaire.

— la teneur en soufré 34 du sulfate reste constante puisque le bilan de masse ne change

pas (réduction suivie d’oxydation totale),

— la teneur en oxygène 18 est variable 1 et 2 , Le mélange du sulfate apporté par oxyda¬

tion des sulfures, et des sulfates déjà présents dans le milieu, conduit à des teneurs résul¬

tantes en oxygène 18 qui varient eu fonction de la fraction de sulfate qui n’a pas été méta¬

bolisée et de la teneur en isotopes lourds de l’eau du milieu d’oxydation (fig. 4 et 5). On peut

retenir que le sulfate résultant ne conserve une teneur en oxygène 18 égale ou supérieure

à -f- 9,7 °/ 00 (teneur moyenne en l8 0 du sulfate marin) que pour des eaux très enrichies en

isotopes lourds par rapport à l’eau océanique moyenne, ou que pour des fractions réduites

très faibles.

Dans un système ouvert (susceptible de perdre ou de recevoir du soufre) on doit envi¬

sager :

— la perte de soufre réduit,

— le gain de soufre réduit,

— le gain de soufre oxydé

(La perte de sulfate n’est possible que par précipitation, cas envisagé précédemment.)

e ox. désigne l'enrichissement qui s'opère entre l'oxygène dissous dans le milieu et celui qui s'intégre à

l’ion SOj~ aqueux (e = — 8,7 selon Lloyd, 1967)

soit : S ls O (SOJ-) = 4,7 -r 0,68 8 l8 0 (eau).

Le sulfure oxydé dans une eau marine, moyenne (8 18 0 = 0) conduit à la formation d’un sulfate de teneur

en oxygène 18 voisine de, 4,7 °/ 00 .

1. Le bilan s'écril : 8 “O (SOJ - ) restant = — e red. In f H- 8 n

où f est la fraction non réduite du sulfate initial, 8 0 est la composition isotopique initiale et s red. est l'en¬

richissement isolopique qui s'opère entre l'oxygène du sulfate et les produits oxygénés formés au cours

de la réduction, selon Lloyd, (1967) e red. = F 4,6).

8 18 0 (SOJ-j provenant de l'oxydation = 4,7 F 0,68 8 18 Q (eau).

8 l8 0 (SOJ-) mélange = f. S‘"0 |SOJ~| restant |- (1-f). 8 ls O (SOj“l oxydation.

Dans le cas de l’eau marine moyenne : S 9 = F 9,7 ; S ls O (eau) = O.

8 18 0 (SOJ-) mélange = — 4,6 f lnf F 5 f F 4,7 (fig. 4).

2. On peut également résoudre l'équation pour laquelle le 8 18 0 (SO 8- ) du mélange sera égal au 8 18 0

du sulfate marin moyen, c'est-à-dire à F 9,7 °/ c , 0 .

S18n , ,, ‘ , 4,6 f Int F 5 (1-f) (ff,S).

8 18 0 eau d oxydation =---—- - —

' * ' 0,68 (1-f)

(fig- 5)

— 12 —

Fig. 4. — Composition isotopique de l’oxygène du sulfate résultant du mélange d'une fraction f de sulfate

initial marin non métabolisé, et de (1 — f) de sulfate préalablement réduit puis totalement oxydé,

dans une eau marine moyenne [S ls O (II 2 0) — O], en fonction de la fraction restante f de sulfate non

métabolisé.

Le soufre réduit (sulfure ou H a S) d’origine métabolique est appauvri en soufre 34. Son

départ enrichit le sulfate restant en isotopes lourds, tandis que son arrivée dans le système,

accompagnée d’une oxydation qui le transforme en sulfate, appauvrit le sulfate total en

soufre 34.

Enfin, l’apport de sulfate étranger peut modifier la teneur du stock de sulfate total

selon l’origine de cet apport.

Dans le cas d’un système ouvert comme dans celui d’un système fermé, la contribution

d’un sulfate provenant de l’oxydation d’un sulfure sera toujours marquée par une teneur

en oxygène 18 liée à celle de l’eau du milieu d’oxydation.

Résultats (fig. 6)

Les compositions isotopiques des sulfates (gypse et anhydrite) messiniens (Leg 13 et

Leg 42 A, Sicile et Toscane) montrent de larges fluctuations par rapport aux valeurs du

sulfate marin :

+ ll,6°/ 00 < S 18 0 < -f 23°/ 00

+ 14°/ 0o < S 34 S < + 30,6°/ oo

Aucun de ces sulfates ne correspond à un simple stade de précipitation en eau marine.

Les phénomènes qui interviennent dans le milieu de formation des sulfates solides messi¬

niens procèdent des trois mécanismes décrits précédemment : précipitation fractionnée,

13 —

Fig. 5. — Composition isotopique de l’oxygène d’un sulfate aqueux résultant de mélange d’une fraction

de sulfate initial marin non métabolisé et de (1-f) de sulfate préalablement réduit puis totalement

réoxydé dans une eau de composition isotopique 8 18 0 (H 2 0). La courbe S = 8 m correspond aux con¬

ditions f, 8 18 0 ( 1LO), nécessaires pour reconstituer une teneur en oxygène 18 du sulfate égale à la

teneur marine normale : 8 = 8 m = 9,7 °/ 0() .

réduction partielle, oxydation de sulfure en sulfate. Sans exclure la superposition de ces

mécanismes, on peut distinguer trois groupes de valeurs qui correspondent à des origines

et histoires différentes.

Les fortes teneurs en 18 0 et : Ces valeurs s’expliquent soit par un phénomène de

précipitation fractionnée dans des bassins à reprise de drainage, soit par une forte réduction

partielle du stock initial de sulfate. Le premier effet correspondrait assez bien aux observa¬

tions micrographiques qui montrent des sulfates affectés de plusieurs stades diagénétiques.

Le second effet est en accord avec les indices de milieu réducteur détectés dans l’étude

isotopique des carbonates.

Les fortes teneurs en 18 0 accompagnées de teneurs en 34 S assez proches du marin nor¬

mal : fl s’agit du cycle précédemment décrit : réduction du sulfate-oxydation totale du sul¬

fure en milieu surévaporé.

Les faibles teneurs en M S liées à des teneurs variables en 18 0 dénotent une forte contri¬

bution de sulfure oxydé au stock de sulfate.

— 14 —

réduction bactérienne

dans une eau plus eu reine évaporée

6 ’O/smow

Fig. 6. — Composition isotopique de l’oxygène et du soufre des sulfates évaporitiques messiniens du domaine

méditerranéen et schéma récapitulatif de l’évolution des teneurs en 1S 0 et 34 S des sulfates en fonction

des différents mécanismes diagénétiques qui affectent le stock initial de sulfates marin (symbole étoile).

b — Oxygène 18 el deutérium dans les eaux de cristallisation des gypses

Rappels sur les variations naturelles de la composition isotopique des eaux

Dans un diagramme S 2 H — S 18 0, les eaux de précipitation s’alignent sur des droites

de pente 8. La constance de cette pente est. liée au fait que les précipitations interviennent

à saturation, c’est-à-dire à l'équilibre. Il en a donc été de même au cours des temps géolo¬

giques. L’ordonnée à l’origine la plus fréquente de nos jours est 8 2 II = -f- 10°/ 00 . Elle varie

cependant en fonction de l’origine de la vapeur qui condense ; ainsi, dans le bassin méditer¬

ranéen oriental, on mesure actuellement une ordonnée à l’origine de 22°/ 00 . L’ordonnée

à l’origine de la corrélation 8 2 H - 8 18 0 des précipitations miocènes est inconnue.

Dans le meme diagramme, les eaux évaporées s’inscrivent sur des corrélations linéaires,

mais deux caractéristiques distinguent les eaux qui ont subi une évaporation des eaux

de précipitations : les pentes de ces corrélations varient d’une masse d’eau en voie d’évapo¬

ration à l’autre et elles sonl toujours inférieures à 8 ; d’autre part, les eaux évaporées ont des

teneurs en isotopes lourds plus élevées que celles des eaux exemptes d’évaporation, et en

particulier des eaux météoriques.

L’eau de cristallisation du gypse est enrichie de 4°/ 00 en 18 0 (Gonfiantini et Fontes,

1963), et appauvrie de L0°/ oo en a Il (Fontes et Gonfiantini, 1967) par rapport à l’eau

mère dans laquelle le gypse a cristallisé.

— 15 —

Fig. 7. -— Composition isotopique de l’oxygène et de l’hydrogène des eaux mères des gypses messiniens

du domaine méditerranéen.

Résultats (fig. 7)

L’examen des résultats dans un diagramme 8 2 H — 8 18 0 conduit aux conclusions

suivantes.

Bien que les eaux mères de certains échantillons de gypses messiniens s'inscrivent

sur une droite d’évaporation, leurs teneurs en isotopes lourds sont inférieures h celles que

l’on mesure pour les gypses actuels qui précipitent dans les marais salants (Fontes, 1966).

Pour un grand nombre d'échant illons, les couples 8 "Il — 8 18 0 des eaux.mères s’alignent

sur la droite des eaux météoriques ; c’est notamment le cas pour les échantillons de forages

du Leg 42 A.

Les valeurs des eaux mères des autres gypses se répartissent dans une zone de mélange

entre le domaine des eaux météoriques et celui des eaux marines évaporées.

Dans tous les échantillons analysés (et quel que soit le faciès du gypse), l’eau de cons¬

titution du gypse a, pour une large part, une origine météorique. Bien que dans le cas des

échantillons actuellement émergés l’on puisse invoquer une altération météorique posté¬

rieure au Messinien, celte explication ne peut évidemment pas être retenue pour les gypses

des forages DSDP.

Dans le cas des gypses de forages, les eaux de cristallisation ne montrent pas traces

d’échange avec les eaux marines qui envahissent, le basin après le dépôt des é vaporit.es.

L’on considère donc que l’eau intégrée au réseau cristallin est d’âge messinien. Celte eau

n’étant pas évaporée, il ne peut donc pas s’agir de gypses primaires (cristallisés à partir

d’une solution saturée en sulfate de calcium par un effet d’évaporation), mais de gypses

recristallisés à partir d’une phase sulfatée primaire (gypse, ou anhydril.e) en milieu d’eau plu¬

viale non évaporée, c’esl-à-dire probablement en milieu va dose (ou milieu de nappe aquifère).

— 16 —

Pour les échantillons actuellement émergés, il est dillieile d’évaluer la part à attribuer

à l’altération récente. Toutefois, une zonation géographique se manifeste pour les couples

8 2 H — 8 ,8 0 des eaux mères des gypses. Les valeurs montrent une augmentation progres¬

sive d’ouest en est (les valeurs les plus élevées, 8 18 0 -|- 5%„, 8 2 H = -f- 20°/ oo , sont

celles que l’on trouve pont' les gypses de faciès sélénile d'Kraclea an Sud de la Sicile). Les

discriminations isotopiques qui apparaissent dans les eaux des gypses des différents bassins

peuvent être mises en parallèle avec celles que l’on observe dans les dolomites (voir p. 6).

Si Ton admet que les gypses ont préservé, au moins partiellement, leur eau de constitution

initiale, les différences observées pourraient s’interpréter par mie dilution plus importante

des apports dans les bassins occidentaux.

C — Conclusions à l'élude isolopique des sulfates

La cristallisation des sulfates s’est effectuée dans un milieu à potentiel d’oxydo-réduc-

tion variable. Ou rejoint ici les conclusions tirées de l’étude des carbonates.

La diagenèse sulfatée s’est montrée très active, avec notamment des cristallisations

successives de plusieurs générations de gypse ou d’anhydrite. Cette « mobilité» des faciès

sulfatés a été induite par les variations de salinité et de potentiel redox d’un milieu soumis

à d’importantes influences continentales avec de fortes venues d’eaux souterraines.

Conclusions générales

La large dispersion observée dans les teneurs en isotopes lourds des sédiments messi-

niens (carbonates, sulfates) témoigne de variations importantes dans les conditions de

milieu de sédimentation des évapoiites : ces variations concernent les salures globales et

spécifiques, le potentiel redox et. le pli ; elles sont responsables d’une intense diagenèse.

L'isolement structural de la Méditerranée par rapport à T Atlantique pendant le Messi-

nien ne permettait probablement que des apports discontinus en eau marine et conduisait

à un confinement du bassin, marqué parle dépôt des évapori tes et. par des épisodes de stag¬

nation.

Malgré le caractère général du phénomène évaporîlique dans le bassin méditerranéen

pendant le Messinien, les différences mises en évidence dans les conditions de sédimentation

aux sites étudiés traduisent des différences dans la phvsiographie et l’alimentation en ean

et suggèrent la subdivision de l’ensemble en sous-bassins. Ainsi, le confinement apparaît

plus intense en Méditerranée orientale qui se trouvait plus loin des sources d’apports ou

moins alimenté.

L'intervention des eaux d’origine météorique était massive. Elle se manifestait, soit

par une très forte dilution de l’eau du bassin, ou plus probablement par la circulation de

nappes souterraines qui induisaient des conditions très favorables à la diagenèse carbonatée

et sulfatée dans la masse meme du sédiment.

L’ensemble des conclusions confirme et affine les reconstitutions hypothétiques proposées

après examen des premiers échantillons du Leg 13 (Fontes et al., 1973 ; Pierre, 1974),

en particulier en ce qui concerne le rôle essentiel des eaux continentales pour déclencher

et orienter la diagenèse.

— 17 -

Remerciements

Cette, étude a été financée en partie par le contrat CNEXO n° 5153. Les auteurs remercient

M. G. Besson pour sa critique du manuscrit. Les échantillons d’Andalousie et du Chélif ont été

récoltés grâce à la coopération de MM. J.-M. Roiîciiy et C. Lepvrier. L’échantillonnage de la série

de Ciminna a été effectué grâce à la eollahoration de H. Catala.no, professeur à l’Université de

Païenne.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Ault, W. U., et J. L. Kulp, 1959. — Isotopic geochemistry of sulfur. Geochim. cosmochim. Acta,

16 : 201-235.

Bommarito, S., et R. Catala.no, 1973. Faciès analysis of un evaporitic messinian sequence near

Ciminna (Palermn, Sicily). In : Messinian events in the Mediterranean, Utrech : 172-177.

Craig, IL, 1905. — The tueasurements of oxygen isotope paleotemperatures. Spoleto, Consiglio

Nazionale delle Ricerclle, Tongiorgi E. (Ed.) : 101-182.

Décima, A., et F. C. Wezel, 1973. Laïc Mioccne evaporites of the central sicilian basin, Italy.

In : Rvan W. B. F., llst' K. J. et al., Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project, vol. 13,

Washington (U. S. Prinling Office) : 1234-1240.

De Groot, K., 1967. — Experimental dédolomitisation. J. sedim. Pelrol., 37 (4) : 1216-1220.

Epstein, S., et. T. M avec a, 1953. — Variation of 18 0 content of waters from natural sources. Geochim.

cosmochim. Acta, 4 : 213.

Filly, Ad H- I.etoIjLe et M. Pusset, 1975. — L’analyse isotopique du soufre : problèmes techni¬

ques. Analusis, 3 (4) : 197-20(1.

Fontes. J. C., 1966. Intérêt d’une étude isotopique, de l’évaporation. Cas de l’eau de mer. C. r.

hehd. Séanc. Acad. Sri., Paris, sér. D, 263. : 1950-1953.

Fontes, J. C., P. Fritz et. R. Letolle, 1970. — Composition isotopique, minéralogique et genèse

des dolomies du Bassin de Paris. Geochim. cosmochim. Acta, 34 : 279-294.

Fontes, J. C.. et R. Gonpiantini, 1967, Fractionnement isotopique de l’hydrogène dans l’eau

de cristallisation du gypse, r. hehd. Séanc. Acad, Sri., Paris , sér. D, 265 : 4-6.

Fontes, .1. C., R. Letolle, W. D. Nestehoff et W. R. F. Rvan, 1973.— Oxygen, carbon, sulfur

and hydrogen stable isotopes in carbonate and sulfate initierai phases of Neogene evapo¬

rites sédiments and in interstilial waters. Iri : Raan W. B. F., Hsv K. J .et al., Initial Reports

of the Deep Sea Drilling Project. Vol. 13, Washington (U. S. Printing Office) : 788-796.

Fontes, .1. C., C. Lepvrier, F. Mei.ieres et C. Pierre, 1973.— Isotopes stables dans les carbo¬

nates évnpnritiques du Miocène supérieur de la Méditerranée occidentale. In ; Messinian

events in the Mediterranean, Ltrccht : 91-10(1.

Fontes, J. C., et C. Pierre, 1977. Sulfur 34, oxygen 18 and deuterium as indicators of diagenesis

in evaporitic sulfates. Communication orale, Fifth European Colloquium of Geochronology,

Cosmuchrcmology and isotope geology, Pisa, 5-10 sept. 1977.

Fontes, J. C., et C. Pierre, 1978. Oxygen 18 changes in dissolved sulphate during sea water

évaporation in saline ponds. In : Tenth International Congress on Sedimentology, Jérusa¬

lem, 9-14 Julv 1978, vol. 1 : 215-216.

Friedman, G. M., et J. E. Sanders, 1967. — Origin and occurence of dolostones. In : Chilingar

G. V., Bissel H. J. et Fairbridce R. W. (Eds.). Carbonate rocks. Origin, occurrence and

1. 25

— 18 —

classification. Developments in Sedimentology. Vol. 9 A, Amsterdam, Elsevier Publ Co :

267-348.

Garrei.s, R. M., M. E. Thompson et R. Siever, 1960. — Stabilitv of some carbonates at 25°C and

one atmosphère of total pressure. Am. J. Sri.. 258 : 402-418.

Gianinni, E., 1960. — Studio di alcune sezioni stratigrafiche nel Miocène superiore delle colline

livornesi ed osservazîoni sui caratteri e suî lîmît.i de] messiniano in Toscana G. Geol., ser. 2,

28 : 35-58,

Gonfiantini, R., et J. C. Fontes, 1963. — Oxygen isotopic fractionation of the waler of crystalli-

zation of gypsum. Nature, 200 : 644-646.

Kemp, A. L. W., et H. G. Thodu, 1968. — The mechanism of the bacterîal réduction of sulphatc

and of sulfide from isotope fractionation studios. Gencliim. cosmnchirn. Acta, 32 : 71-91.

Kroopnick, F., et 11. Craig, 1972. — Atmospheric oxygen : isotopic composition and solubility

fractionation. Science , 145 : 54-55.

Lloyd, R. M., 1967. — Oxygen 18 composition of oceanic sulfate. Science, 156 : 1228-1231.

— 1968. —- Oxygen isotope behaviour in the. sulfate-water System. J. geopkys. Res., 73 : 6099-

6110.

Longinelli, A., et G. Cortecci, 1970. — Isotopic nbundance of oxygen and sulfur in sulfate ions

from river water. Earlh Planet. Sri. Let., 7 : 376-380.

Longinelli, A., et fl. Craig, 1967. — Oxygen 18 variations in sulfate ions in sea water and saline

lakes. Science, 156 : 56-59.

Mac Créa, J. M., 1950. — On the isotopic ehemistry of carbonates and a paleotemperature scale.

./. Chem, phys., 18 : 849-857.

Mizütani, Y., et T. A. Rafter, 1969. — Oxygen isotopic composition of sulphates. Part 4 : bacte-

rial fractionation of oxygen isotopes in the réduction of sulphate and in the oxydation of

sulphur. New Zealand J. Sci., 12 : 60-68.

Nak ai, N., et M. L, Jensen, 1964. — The kinetic isotope effect in the bacterîal réduction and oxyda¬

tion of sulfur, Gencliim. cosmochim. Acta, 28 : 1893-1912.

Pierre, C., 1974. — Contribution à l’étude sédimetatologique et isotopique des évaporites messi-

niennes de la Méditerranée. Implications géodynamiques. Thèses Sciences, Paris.

Rafter, T. A., et Y. Mizütani, 1967. — Preliminary study of variations of oxygen and sulphur

isotope in natural sulphates. Nature, 216 : 1000-1002.

Sasaki, A., 1972. — Variation in sulphur isotopic composition of oceanic sulphate. Twenty-fourth

Cougr, Geol. Int., Montreal — Ottawa.

Tiiuoe, IL G., J. Monstër et H. R. Duneord, 1961. — Sulphur isotope geochemistry. Geochim.

cosrnochim. Acta , 26 : 159-174.

Tiioue, H. G., et .1. Monsteh, 1965. — Sulfur isotope geochemistry of pctroleum, evaporites and

ancient seas. In : Fluids in suhsurface environment». Am. Assoc. Petrol. Geol. Mem., 4 :

159-174.

Manuscrit déposé le 6 janvier 1978.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 4 e ser., 1, 1979,

section C, n° 1 : 19-24.

La flore et le climat dans la région ionienne

pendant le Messinien

par Karl 0. Heimann *

Résumé. — Le Messinien des îles Ioniennes de Zante, spécialement au village de Paghi à Corfou,

a fourni une flore riche et bien conservée, représentative d’une zone côtière et de son arrîère-pays,

qui montre la transition entre des plantes typiquement tertiaires et des éléments de la végétation

actuelle, Lin élément xérnt.herme (prémaquis) y côtoie une forêt galerie,

Compte tenu d'études concordantes paléobotaniques (Italie, Macédoine, Bulgarie) et palyno-

logiques (Italie, Turquie), on peut conclure à un refroidissement avec raréfaction des précipitations

entre le début du Tertiaire tropical à subtropical et le Tertiaire terminal.

Zusammenfassung. — Pflan/.enfunde in Aufsehliissen nulle deen Ilorfe l’aghi/Korfu, erlauben

die Rekonstruktion cinés Végétal ionsgiirtels, vie er fur den Kiisteubereich und sein unmittelbares

Hinterland Kennzeicbnend ist. Er zeigl. den lîbergaug von ausgcsprocheneii Tertiârpflanzen zu

solcben der lientigen Flora.

Nehcn einem würmeliebenden Elément des Messinien lindet sich ein Biotup, welcbes cinem

« Galeriewald » entsprechuu kômitc. - Die Ergebenisse vorlicgender Studie decken sich mit solchen

an Material ans Ohrritalien, Macédonien und der Tiirkei; sic gestatt.cn, cine allegemeine Abküh-

lung und Ntede.rschlflgsverminderiuig irn .lungtertinr gcgenllber dem Alttertiür anzunebmen,

welcbes diirch ein tropisches bis snbtropisches Klimaausgczcichnet, war.

Abstract. — The Messinian depasits on the Ionian Islands of Zakynthos. Kephallinia and

Corfu yield a rieh Tcrtiary flora ; the average material is well preserved. Deposits near the village

of Paghi (Corfu) demonstrale the transition of a typical Tertiary Uora into the aetual one within

a Coastal hclt and its hinterland.

Besides a xcrothermtc élément of the Messinian (« Praemacchie ») exists a biotope represenling

rnost likely a gullery forest. — The resuIt,s of the présent palneobotanical investigation are in agree-

ment with the ones recentlv obtained in Northern Italy, Macedonia and Turkey and permit the

hypothesis of a general cooling-off and decreasing rainfall during the Late Tertiary, whereas the

climate of the Early Tertiary had predominantly been a tropical and subtropical one.

Tous les affleurements du Messinien des îles Ioniennes (Zante, Cephalonie et Corfou)

contiennent des débris végétaux reconnaissables et des fragments charbonneux.

La flore la plus complète et la mieux conservée provient d'un affleurement situé à

proximité du village de Paghi au nord de Corfou, qui a été partiellement décrit par Heimann

et al. (d975) et Heimann et Jung (1976).

* Geol. huit., Abt. Meeres géologie und Sediment/orschung, Techri. Universitàt Miinche.n, Lichtenbergslr.

4, D 804ii Garching, Bundesrepublik Deulschlund,

Le présent texte a été déposé après la réunion sur le Messinien organisée les 16 et 17 mai 1977, au labo¬

ratoire de Géologie du Muséum, à l’initiative de la RC P 459, « Genèse et nature des faciès confinés ». (Respon¬

sable Georges Bcsson, sous-directeur de laboratoire.)

— 20 —

Matériel

Les débris végétaux ont été récoltés au sein d’une formation composée d'une alternance

de marnes finement laminées, de minces lits calcarénitiques comportant aussi de fines

intercalations calcitiques et (ou) aragonitiques ; les brèches argileuses sont rares. Cet affleu¬

rement a livré environ 300 restes de feuilles outre une quantité de débris non déterminables,

de brindilles, de fragments d’écorce, de pollen et d’écailles de fructifications de conifères.

Pour près de 150 de. ces restes de feuilles il n’a pas été possible d’arriver à une détermination

complète (genre et espèce) ; en effet ou la nervation, ou le pourtour, ou la base ou l’apex était

altéré en tout ou en partie. Nous avons préféré faire porter notre effort sur les feuilles en

bon état en raison de l’importance des données fournies concernant la distribution géogra¬

phique, le biotope et les indications climatiques.

Les formes à feuilles entières, celles à feuilles lobées ou crénelées et celles à aiguilles

sont présentes dans les proportions suivantes : 13/3/14.

Liste des espèces

Abies sp, (feuilles et graines), Acer cf. tarlaricus L., Alnus sp., Benzoin antiquum Heer,

Berberis sp., Castanea cf. saliva Mill., Cupress us cf. sempervirens L., Daphnogene sp., Libo-

cedrites saUcornioides (LIng.) Endl, Lonicera sp., Myrica ungeri. Heer, Ost.rya cf. carpinifolia

Scop., Paliurus spina-chrisli Mill., Persea cf. indien (L.) Spreng., PheUadendron cf. amurense

Rupt, Pinus sp., Pistacia cf. lentiscus L., Plnlanus cf. orîenlalis L., Populus cf. alba L., Ptero-

carya cf. fraxinifolia (Lam.) Spach., Çuercus cf. cerris L., Quercus cf. itex L., Sali.x cf. viminalis

L., Taxodium dubium (Stbg,) Heer, Tsuga europea Menzel (feuilles et écailles de fructifi¬

cations), Ulplus pyramidalis Goepp,

On a donc un mélange d’aiguilles de conifères, de formes uniquement sclérophylles et

d’autres appartenant à des espèces mésophylles. U y a aussi coexistence de formes du

Tertiaire élevé (Daphnogene sp., Libocedrites saUcornioides. Taxodium dubium, Ulmus pyra-

midalis) et de formes caractéristiques de la forêt et du sous-bois des pays méditerranéens

actuels (Castanea, saliva, Cupressus sempervirens, Paliurus spina-christi, Pistacia lentiscus,

Quercus il ex). Ceci souligne qu’il s’agit d’une association caractéristique de la période de

passage entre une flore typiquement tertiaire et la flore actuelle.

Interprétation de la végétation et climat

Les débris végétaux ont été à l’évidence transportés par les eaux. Même si l’on admet

que les aiguilles forment un matériel particulièrement résistant elles n’en témoignent pas

moins du caractère xérotherinique du climat. Le fait que des feuilles aisément destructibles

de végétaux verts soient bien conservées en mélange avec des feuilles plus résistantes de

plantes sclérophylles et des aiguilles indique que la provenance du matériel est proche.

— 21 —

L’association des formes est représentative d’un milieu végétal caractéristique d’une région

côtière ou voisine de la côte.

Ce milieu devait se présenter comme ce qui a été défini sous le nom de prémaquis par

Palamarev (1967). Ce biotope diffère du type de végétation méditerranéen actuel dans la

mesure où celui-ci a subi une altération humaine importante et par la présence d'espèces

fossiles qui ont migré vers l’Asie et. l'Amérique du Nord. Pour une association analogue

Andreansky (1963) a créé l’expression de « jungtcrtiares Trockenelemcnt » (élément xéro-

thermique du Tertiaire supérieur). Une association végétale identique est décrite par

Greutek (1970) et forme ressentie! de son « cumesogaeie élément ».

D’après Palamarev (1967) il n'y aurait pas une séparation stricte entre l’association

à Querrtis ilex et le bosquet à Osiryn mais plutôt une imbrication. Ceci est bien reflété par

l’assemblage fossile de l’alfleurement de Paghi.

Il serait loutefois faux d'imaginer une llore uniforme contrôlée par un fort déficit en

eaux de pluie. Ceci serait en contradiction avec l’existence de Castanea, P! al anus, Populus,

Salix et Taxodium dubium, formes demandant toutes une certaine humidité. Ces formes

ont dû peupler les bas fonds et doivent donc représenter une végétation établie le long des

rives des IleuVes.

Une étude climatique fondée sur l’analyse de la macroflore d’un seul niveau court

le risque de ne donner qu’une image instantanée. L'image en soi est correcte si elle s’applique

au moment précis de la trouvaille ; par contre, elle risque de donner une fausse impression

si elle esl appliquée à l'ensemble de la formation. Il est donc particulièrement intéressant

de constater que l'affleurement de « Paghi I » présente, outre le fait de contenir un riche

assemblage de restes végéLaux, des récurrences île couches à restes végétaux. Deux de ces

niveaux, l’un situé à la base, l’autre immédiatement au sonimetde»l’événementévapoi'il.ique

n° II », ont été étudiés séparément de manière à les comparer. Le matériel provenant du

sommet de « l'événement évajtoritique n° II » montre un moins grand nombre de spécimens

et d’espèces que celui de la base. Cependant, toutes les espèces caractéristiques sont présentes,

avec en plus Myrica ungeri Hecr cl Querciis cf. terris L, Un résultat analogue est, également

fourni par les débris végétaux inclus dans les marnes gypseuses intercalées dans des lits

de gypse au sein de 1‘ « événement évaporitique n° II ». Ainsi donc pour l'espace correspon¬

dant dans l’allleurement de « Paghi 1 » à 2 ou 3 m de sédiments, soit donc à une période

voisine de 10 000 à 15 000 ans, nous pouvons certifier que les conditions climatiques sont

demeurées stables sans que se manifeste une quelconque tendance générale à un réchauffe¬

ment ou à un refroidissement.

Pollen

Les résultats palynologiques sont dus à E. Schulz de Wiirzburg (affleurement de Cap

Liakas) et L. Benda de Hanovre (affleurements de Cap Liakas et Paghi). La conservation

des pollens est en général bonne, mais on note cependant des traces de corrosion. Aussi

l’analyse risque-t-elle de traduire le résultat d’une sélection des pollens résistants. Différents

types île pins sont abondants, pins montagnards (Pinux kaploxylon) comme pins forestiers

(Pinus di ploxylon). U s’y mêle un certain nombre d’éléments typiquement tertiaires (Taxo¬

dium dubium , Tsuga), Les formes du groupe (Jurrcus et du type Castanea sont nombreuses,

_ 22 _

les Oleaeeae, Juglandaceae, Kleagnus, Ceratonia et Cistaceae un peu moins abondantes.

Parmi les pollens des formes herbacées, les plus fréquents sont ceux des Gaminaceae, des

Chenopodiaceae, des Borraginaceae et des Cyperaceae. Ils sont la marque d’une végétation

découverte avec cependant quelques Fougères qui indiquent qu’existaient des emplace¬

ments humides et ombragés.

Ainsi l’analyse palvnologique comme la détermination des macroflores conduit à la

mise en évidence au Messinien de la coexistence d’une part d’un biotope sec, d’autre part

d’un biotope humide.

ConclusiojNS concernant les flores

Les études des différents matériaux provenant de différents niveaux et différents gise¬

ments prouvent que les conditions climatiques du Messinien n’étaient pas fondamentale¬

ment différentes, dans le domaine méditerranéen, des conditions climatiques actuelles.

Il existait des saisons estivales sèches et chaudes et de brèves périodes hivernales humides

où se produisait l’essentiel des précipitations (au maximum 1000 mm p.a.).

Comparaison de la flore des îles Ioniennes

AVEC LES FLORES DU DOMAINE CIRCUM MEDITERRANEEN

Des flores d’âge messinien ont été découvertes dans le bassin piémontais (Peola,

1901) et en Toscane (Berger, 1957). De plus, des comparaisons sont possibles avec des

flores du même âge provenant de Macédoine occidentale (Schneider et Venizelos, 1973)

et de Bulgarie (Stefanoff et Johdanoff, 1935) et des analyses polLiniques effectuées sur

des séries italiennes (Trevisan, 1967), sur des échantillons du site DSDP 132 en mer Tvrrhé-

nienne (Be hto lani-Ma rciietti et Cita. 1975) et surtout sur des séries d'Anatolie occidentale

(Bknda, 19716, 1973).

Les recherches paléobotaniques de Peola sur le Piémont conduisent à envisager un

climat légèrement plus chaud que l’actuel. Il ne devait pas être aride puisque des formes

comme Acer, Alnus, Corylus, Fagus, Juglans, Salix et Ulmus impliquent pour se développer

une certaine quantité de précipitations.

La flore de Toscane est extrêmement riche et variée. Depuis la fin du siècle précédent

de nombreux géologues ont effect ué des récoltes réparties dans un certain nombre de collec¬

tions. Berger (1957) analysant cette macroflore hétérogène a pu définir plusieurs biotopes.

Il a distingué une forêt d’essences toujours vertes dans les zones côtières à climat chaud et

humide, un étage à Pinus-Sequoia-Quercus avec un climat modérément chaud et qui cou¬

vrait les pentes montagneuses, et finalement un étage herbacé plutôt sec à tendance de

savane.

Les résultats de L. Trevisan sont fondés sur les sporomorphes et les pollens de la même

région. Ils diffèrent légèrement de ceux de Berger. Ils sont par contre en parfait accord

avec ceux obtenus par Benda (19716) sur du matériel d’Anatolie occidentale. Bknda met

en évidence une tendance générale au rafraîchissement à partir de la fin du Serravallien

ou du début du Tortonien, en connexion avec une raréfaction des précipitations. Cependant,

— 23 —

le climat demeurait modérément chaud et même chaud comme l’ont montré Bertolani-

Marchetti et Cita (1975) en se fondant sur le matériel récupéré au site DSDP 132 (mer

Tyrrhénienne) même si celui-ci est très incomplet. Stefanoff et Jordanoff (1935) ont étudié

des niveaux de même âge dans la plaine de Solia (Bulgarie). Cet assemblage Jocal de plantes

fossiles montre les mêmes tendances t|ue les flores d’Italie du Nord et des îles Ioniennes,

ainsi d'ailleurs que celles de Macédoine occidentale (Schneider et. Velitzelos, 1973).

Les llorcs du Piémont, de Toscane, des îles Ioniennes, de Macédoine, et de Bulgarie sont

donc indicatrices de l’existence de reliefs, de l’existence de divers étages végétaux caracté¬

ristiques et d’un climat marqué par des périodes estivales chaudes et sèches et des hivers

humides. Les données palynologiques complètent ces indications par celle d’une tendance

générale au refroidissement, et à la diminution des précipitations par rapport aux conditions

climatiques tropicales à subtropicales qui caractérisaient le début du Tertiaire.

Remerciements

Je remercie, le Pr W. Jung (Université de Munich) qui a déterminé la macroflore, le Pr L.

Benda (Hanovre) et le Dr E. Schlt.z (Würzburg) qui ont étudié les pollens, A. Sonnf.-Rayes

(Munich), F. Orszac-Sperber (Université d’Orsay) et G. H. Mascle (Université Pierre et Marie

Curie, Paris) qui ont relu le manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Andreansky, G., 1983. — Dus Trockenelement in der junglerliiiren Flora Mittelcuropas. Végé¬

tal in, 11 : 155-172.

Benda, I... 1971t. Grundziige eincr pol lenaualytisehcn Gliederung des Itirkischen Junglerliârs.

liei/t, geoi, Jb., 113 : 46 p., 1 tabl. 4 pl.

— 1973. La te Miocène Sporomorph Assemblages from the Mediterranean and their possible

Paleoclimalological Implications. In : Drooger (ed.) ; Messinian Events in the Mediter¬

ranean : 25(1-259.

Berger, W., 19.78. — Untersuchungen an der obermiozanen (sarmatischen) Flora von Gabbro

(Mouti Livornesi) in der Toskana. Palaenntogr. ital., 51 : 1-96.

Bertoi.aini-Mabcueti'i, D. et. M. B. Cita, 1975. — Palynolngical investigations on Date Messinian

sédiments record ed at I )ST)P Site 132 and their bearing on the deep basin desiceation model.

h ta. ital. Palennt. Slratigr., 81 (3) : 281-308 tav. 37-40.

Greütkr, F., 1970. Zur Palâogeographie und Florengeschichte der südlichen Âgais. Feddes

Hf/iurt,, 81 : 233-242.

Heimann, Karl O.. 1977. — Die Fazies des Messins und Untersten Pliozëns auf den ionischen

Inseln Zakynthos, Kephallinia, Korfu) und auf Sizilien. Diss, München : 158 p., 98 fîg.

& pl.

Heimann, Karl O., et W. Jung, 1976. Palokologische und fazielle Untersuchungen an Gesteinen

des Evaporitzyklus II bei Paghi/Korfu. Mitt. Bayer , Staates. Palchnt. Iiist. Geol.,

München, 16 : 105-111.

Heimann. Karl O., W. Jung, et K. Bravne, 1975. — Schichtenfolgè und Flora des Messinicns von

Nord-Korfu. Mitt. Bayer. Slaatss. Palâont. hist. Geai., München, 15 : 169-177.

— 24 —

Palamarev, E., 1967. — Xerotherme Elemente in der Tertiàrflora Bulgariens und Aspekte zum

Problem der Formierung der mediterranen Flora auf der Balkanhalbinsel. Abh. Zentr.

Geol. Inst., Berlin, 10 : 165-175.

Peola, P., 1901. — La vegetazione in Piemonte durante l’Era Terziaria. Rio. Fis. Mat. Sci. nat.

Schneider, H. E., et E. Velitzelos, 1973. — Jungtertiare Pflanzenfunde aus dem Becken von

Vegora in West-Makedonien. Ann. Mus. Goulandris, Kifisia, 1 : 245-249.

Stefanoff, B., et D. Jordanoff, 1935. — Studies upon the Pliocène Flora of the Plain of Sofia.

Abh. Bulg. Geol. Ges. 29 : 1-150.

Trevisan, L., 1967. —- Pollini fossili del Miocene sup. nei Tripoli del Gabbro (Toscana). Paleon-

togr. ital., 42 : 1-78.

Manuscrit déposé le 19 juin 1978.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 1 : 25-33.

Découverte de Dapalis ( = Smerdis) macrurus (Ag.)

(Poisson téléos téen)

dans l’Oligocène du bassin de Valence (Drôme) :

implications stratigraphiques et paléoécologiques

par Jean Gaudant et Yves Guillevin *

Résumé. — La découverte de Dapalis macrurus (Ag.) â la base de la série non-évaporitique

recoupée par un sondage implanté dans le bassin de Valence (Drôrue) permet de dater cette forma¬

tion de l’Oligocène moyen. La présence de cette espèce traduit en outre la disparition du régime

évaporitique et l’établissement d’un milieu continental.

Abstract. — The linding of Dapalis macrurus (Ag.) in the basal part of the non-evaporitic

sériés, traversed by a boring made in the Valence basin (Drôme, France), allows the assignment

of a Middle Oligocène âge to this formation. The occurrence of this species indicates also the disap-

pearance of evaporitic conditions and the setting up of a continental environment.

Jntboduction

Le Poisson faisant l’objet de cette note a été découvert par l’un d’entre nous (Y. G.)

au cours de l’échantillonnage d'un forage profond du Gaz de France (Te 1) implanté à

Tersanne (Drôme), dans le bassin d’effondrement oligocène de la région de Valence (fig. 1).

Le sondage, fort bien carotté, traverse une bonne partie de la série évaporitique oligo¬

cène (puissance observée 1 500 m). Bien que le substratum secondaire ou éocène n’ait jamais

été atteint, l’Oligocène du bassin de Valence peut être divisé en trois parties :

— une série salifère inférieure : les évaporites sont représentées par une majorité de

chlorures (lialite),

■— une série non-évaporitique à dominante argileuse avec cependant quelques inter¬

calations carbonatées et sulfatées (anhydrite),

— une série salifère supérieure (halite, anhydrite) de faible puissance et d’extension

horizontale réduite.

Le milieu évaporitique étant, comme chacun le sait, peu favorable au développement

de la vie, il est très difficile de procéder à des coupures stratigraphiques précises au sein

de l’Oligocène. Bien souvent, les variations verticales de faciès ont servi de limite aux diffé-

* J. Gaudant : 17, rue du Docteur Magnan, 75013 Paris.

Y. Guillevin : Laboratoire de Géologie du Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue de Bufjon,

75005 Paris. Adresse actuelle : Essa Hep, 213, cours Victor Hugo, 33321 Bèglcs.

— 26 —

Fig. 1. — Situation géographique du bassin de Valence.

rents étages : la série salifère inférieure est attribuée au « Sannoisien » ou Oligocène inférieur,

les niveaux argileux à l’Oligocène moyen et enfin la série salifère supérieure à l’Oligocène

supérieur (« Chattien »).

Les faciès earbonatés et argileux associés aux évaporites sont parfois riches en organismes

divers. Le Poisson décrit ci-dessous a été fossilisé dans les argiles sombres de la base de la

série non-évaporitique (profondeur : 1 385,90 m) alternant avec des niveaux de marnes

dolomitiques et des bancs d’anhvdrite massive (ftg. 2).

Description anatomique

Ce Poisson (pl. I, 1), désormais conservé à l’Institut de Paléontologie du Muséum

(numéro d’inventaire 1978-1), est malheureusement dépourvu de région caudale, ce qui

nous prive de certains caractères importants sur le plan taxonomique. La partie conservée

atteint environ 34 mm, la longueur standard du fossile pouvant être estimée à 44,5 mm

environ, par référence aux distances prédorsale et préanale qui sont respectivement égales

à 18 et 29 mm. La hauteur maximale du tronc atteint 11 mm pour une longueur de la tête

proche de 13.5 mm.

— 27

Dapalis macrurus

(A G.)

D'après la fiche de carotte au 1/40°

du rapport de fin de sondage de

Tersannel (Gaz de France )

Rapport de fin de sondage de

Fl.F.P. division géologie.

Septembre 1968

Argiles

Anhydrite

Calcaire

dolomitique

Sel

Calcaire

Reticulofenestra

pseudoumbilico (Gartner)

Braarudosphaera

bigelowi ( Gran et Braarud )

Cruciplacolithus

f!avius ( Roth )

2 M.

B/ackites

hayi (Stadner)

Fig. 2. — Coupe partielle du sondage de Tersanne I (Te I).

Tête : Médiocrement conservée, elle donnera lieu à une description succincte. On remar¬

quera notamment la taille relativement grande de l’orbite dont le diamètre représente

environ 1/3 de la longueur de la tête. La forme des frontaux, formant saillie au-dessus de la

partie postérieure de l’orbite, rappelle la configuration observée chez certains spécimens

— 28 —

de Dapalis macrurus (AG.) provenant de Céreste (pl. I, 2). La crête sagittale du supra-

occipital n’est visible que par son aiguillon antérieur disposé dans le prolongement des

frontaux. La bouche, de taille modérée, s’ouvre obliquement ; l’articulation mandibulaire

est. située sous la moitié postérieure de l’orbite. Le bord oral de la mâchoire supérieure est

exclusivement constitué par le prémaxillaire dont le processus ascendant est également

bien développé. Le maxillaire, rectiligne, longe le processus oral du prémaxillaire. Le pré-

opercule est formé de deux branches pratiquement perpendiculaires. Malgré son mauvais

étal de conservation, on peut observer prés de son angle postéro-ventral l’empreinte de

quelques épines dirigées ventralcment et vers l’arrière.

Corps : La région abdominale du Poisson comporte 10 vertèbres qui portent 8 (?)

paires de côtes dont la longueur diminue progressivement, vers l’arrière. Les nageoires

sont toutes soit incomplètes, soit médiocrement conservées. La dorsale antérieure est formée

d’épines en nombre inconnu. Elle débute par une épine courte derrière laquelle la seconde

épine semble avoir été k la fois la plus longue et la plus forte, sa longueur étant voisine de

9 mm. Les épines sont supportées par un endosqueleltc dont seuls les axonpst.es proximaux

en baguettes sont visibles et en avant desquels on peut voir trois prédorsaux en forme de

crochets. La nageoire anale est très incomplète puisqu’on y distingue seulement les deux

premières épines, la première, courte, étant suivie par une épine robuste dont l’extrémité

distale est détruite. Les deux épines sont supportées par un complexe hémaxanal puissant.

La nageoire pectorale est relativement grande, comme le montrent les empreintes

de ses lépidotriches disposés en éventail. Les pelviennes sont insérées juste au-dessous des

pectorales. Seules sont bien visibles leurs épines dont la longueur atteint 5,5 mm.

Aucune trace d’éealUes n’a pu être observée.

Analyse taxonomique

Comme on peut en juger d’après la description ei-dessus, le spécimen décrit dans cette

note peut être rapporté au genre Dapalis Gistel (— Smerdis Ag., nec Leaeh), un Percoïde

appartenant à la famille des Centropomidae. connu en Europe occidentale depuis le Ludien

jusqu’à l'ilelvéticn. Ccci est attesté par la forme générale du corps, la disposition et les

proportions des nageoires, le nombre et la forme des prédorsaux, le contour particulier du

toit crânien el enlin par la forme du préopercule, dont les bords postérieur et inférieur sont,

ornés de petites épines.

Si l’on cherche k pousser la détermination au niveau Spécifique, il est possible d’élimi¬

ner en premier lieu l’espèce D. oentralis (Ag.) du Ludien de Montmartre, qui représente

un type primitif avec ses pelviennes subthoraciques. Nous pouvons écarter en second lieu

l’espèce « Smordis >> sieblosensis Winkler, «le l'Oligocène de Siehlos (Rhütt, Allemagne),

réétudiée récemment par E. Martini (1965 : 296) el qui diffère de notre spécimen par le

fait que, chez cette espèce, c’est la 3 e ou la 4 e épine de la dorsale antérieure (et non la 2 e )

qui est la plus longue. Parmi les autres espèces oligocènes, nous retiendrons particulièrement

D , macrurus (Ag.), connue dans le Stampien de Provence (environs d’Apt et de Céreste

notamment) et de Suisse (à Oberdnrf, près de Soleure). Nous citerons enlin D. minutas

(BI.), du Stampien supérieur d’Aix-en-Provence.

Tableau I —. Mensurations comparées du spécimen M.N.H.N.P. 1978-1 et d’un matériel de référence provenant de

Céreste (Alpes de Haute-Provence).

Mensurations (mm) /

Longueur

Hauteur

Longueur

Spécimens ^

standard

maximale

de la tête

antédorsale

antéanale

antérieure

M.N.H.N.P. 1978-1

44,5 (est.)

13,5

9 env.

% de la longueur antéanale

153,4 (est.)

37,9

46,6

62,1

100

31%

% de la longueur standard estimée

100

24,7

30,3

40,4

65,2

20 env.

1 CRT. 13

34,5

8,5

10,5

13,5

21,5

7,5

CRT. 22

8,5

10,5

27,5

CRT. 21

11,5

’o

i CRT. 3

45,5

10,5

1 CRT. 15

19,5

30,5

\ CRT. 2

15,5

19,5

31,5

CRT. 25

49,5

14,5

19,5

8,5

CRT. 7

51,5

CRT. 6

55,5

12,5

10,5

2 1

CRT. 1

63,5

14,5

18,5

11,5

% moyen en fonction de la lon¬

gueur antéanale

154,9

47,2

100

29,2

% moyen en fonction de la Ion-

gueur standard

100

23,3

30,5

40,7

64,6

— 30 —

Il est clair que les quelques proportions relevées sur le. spécimen étudié dans cette note

diffèrent nettement de celles de D. minulus (B1.), espèce caractérisée par une tête sensible¬

ment plus courte et par des nageoires (notamment la dorsale antérieure) aux épines beau¬

coup plus longues. F.n définitive, c’est donc à l’espèce Dapalis macrurus (Ag.) qu’il faut

rapporter notre fossile, comme le démontre le tableau I qui permet de confronter ses quel¬

ques mensurations utilisables avec celles obtenues sur dix jeunes individus de Dapalis

macrurus récoltés à Céreste par Goret (matériel conservé à l’Institut de Paléontologie du

Muséum national d'Histoire naturelle).

Répartition stratigraphique de l'espèce Dapalis macrurus (Ag.)

L’espèce Dapalis macrurus a été créée par L, Agassiz (1833 : 57) pour des spécimens

provenant des schistes carton d’Apt (Vaucluse), l’auteur la signalant également à Manosque

(Alpes de Haute-Provence). II. E. Sauvage (1880 : 441-443$ puis N. Tjieobaid et L. Piton

(1937 : 69-72} l’ont ensuite décrite à Céreste (Alpes de Haute-Provence) d'après les collec¬

tions constituées par Fliciik et Goret, Cette espèce esl également signalée en divers autres

points de l'Oligocène moyen du bassin d’Apt dont la position stratigraphique varie depuis

la zone mammslügique des Chapelins jusqu’à la base de celle d’Antoingt. Elle existe aussi

dans des niveaux sensiblement synchrones à Obcrdorf, près de Soleure (Suisse), Eu outre,

C. Montenat (1968 : 10) l’a découverte dans le Stampien de Montbrun-les-Bains (Drôme).

Celle espèce est en outre présente dans la partie inférieure des marnes gvpsifères d’Aix-

en-Provence (J. G \v da nt, I978«) dont l’âge est considéré par M, Hugijenf.v cl, G. Truc

(1976 : 3G5) comme Oligocène supérieur (Chattien des auteurs). Enfin, d’après R. Beregov

(1936), W, Weiler (1939) cl H. Mordant (1965), Dapalis macrurus (Ag.) existerait égale¬

ment dans l’Oligocène des environs de Radomir et de Kraichté (Bulgarie).

Si l’on sc réfère aux données stratigraphiques intéressant le sud-est de la France et la

Suisse (M. Vianet - Ci aud, 1976; M, Hugueney et G. Truc, 1976), la découverte de Dapalis

macrurus (Ag.) dans le bassin de Valence permettrait donc de dater l’horizon correspondant

de l'Oligocène moyen. Toutefois, un fragment de tronc appartenant indiscutablement au

genre Dapalis a été découvert (observation inédite) dans la zone sali (ère moyenne (« Lattor-

fîen >>) du bassin potassique d’Alsace. Ce spécimen incomplet ne semble pas différer de façon

significative de l’espèce D. macrurus, bien que le nombre de lépidotriches de sa nageoire

anale soit plus faible que chez la plupart des spécimens de Céreste. Cette découverte pourrait

donc nous conduire à étendre vers le bas la répartition stratigraphique de l’espèce D. macru¬

rus (Ag.), bien que celle-ci ne soit actuellement connue de façon certaine que dans l’Oli¬

gocène.

Interprétation paléoécologique

Bien que la signification paléoécologiquc de l’espèce Dapalis macrurus (Ag.) ait long¬

temps été sujette à caution, il est désormais possible de considérer cette espèce comme un

bon indicateur de paléoenvironneinenl. fl a, en effel, été possible à Tun de nous (J. G.) de

démontrer son habitat continental et son mode de vie essentiellement duleaquieole à partir

de trois gisements différents. En premier lieu (J. Galbant, 1977a : 789-809), les lignit.es

— 31 —

feuilletés d’Oberdof, près de Soleure (Suisse) ont livré, en association avec d’assez nombreux

restes de Dapalis macrurus (Ag.), deux spécimens d’un Poisson Cyprinidae appartenant

au genre Leucisc.us Cuv,, dont les espèces actuelles fréquentent exclusivement les eaux douces.

La même observation, encore inédite, a été répétée dans l’Oligocène moyen du bassin de

Manosque où un autre genre de Cyprinidae accompagne D. macrurus (Ag.). Enfin, il a été

récemment possible de démontrer la coexistence, dans le Stampien moyen du bassin d'Apt,

de Dapalis macrurus (Ag.) avec une espèce primitive du genre Esox L. (J. G a itdant, 19786).

Si l’on ajoute à ces découvertes certaines observations qui conduisent à éliminer le

genre « Smerdis » des ichthyofauues du Cuisina marin du Monte-Bolea (M. Soriiini Frigo

et L. SonutNt, 1973 : (>9-72), de l’Oligocène moyen, également marin de Chiavon (L. Sobbini,

communication orale) cl de l’Oligocène moyen de Froidefontaine (. 1 . Gaudant, 19776),

la signification paléoécologique du genre Dapalis — et particulièrement de l’espèce. D. macru¬

rus (Ag.) — se trouve considérablement renforcée, ces poissons paraissant n’habiter que des

eaux douces ou faiblement salées.

Conclusions

La découverte de Dapalis macrurus (Ag.) dans les sédiments argileux de la base de la

série non-évaporitique du bassin de Valence, permet donc de préciser l'appartenance strati-

graphique de cet horizon à l'Oligocène moyen.

D’un point de vue paléoécologique, l’un d’entre nous (Y. G.) a souligné, dans une publi¬

cation en cours, la présence d’une nannollore abondante dans les laminites carbonatées

du sommet de la série salilère inférieure et, dans les marnes dolomitiques associées au niveau

argileux à Dapalis macrurus (Ag.). Cette nannollore d’origine marine présente un certain

nombre de caractères différents :

— des associations nionospécifiques composées de formes marines soulignant la sali¬

nité anormale de la tranche d'eau euphotique d’où elles proviennent,

— des associations plurispécifiques (3 à 4 espèces) composées d'individus de taille

normale indiquant des influences marines plus franches dans le milieu de sédimentation,

— des niveaux renfermant uniquement une espèce Braarudosphaera bigelowi Gran &

Braarud s'adaptant à une certaine dessalure et qui, semble-t-il (en comparaison avec l’actuel),

indique un milieu de dépôt fortement soumis aux influences continentales.

L’alternance irrégulière de ces sédiments laminés à nannollore abondante et la pré¬

sence de Dapalis macrurus (Ag.) met en évidence le recul du milieu évaporitique, ses récur¬

rences et enfin sa disparition progressive au profit du milieu continental.

Remerciements

Cette étude a été réalisée dans le cadre d’une thèse d’état de l’un d’entre nous (Y. Guillevin)

qui tient à remercier vivement MM. E, Blondin du Gaz de France, ainsi que C. Pinel et A4 Mathieu

de la division géologique de l’institut Français du Pétrole, <jui ont rendu possible ce travail en lui

confiant du matériel d’étude (carottes) et des documents (diagraphies) d’une valeur irremplaçable.

— 32 —

Ce thème de recherches a été défini par M. G. Busso.v, Sous-Directeur du Laboratoire de Géologie

du Muséum national d’Histoire naturelle, qui en assure également la direction scientifique ; le

financement des travaux étant effectué par la Société SNEA (P).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Agassiz, L., 1833-44. — Recherches sur les Poissons fossiles. Petitpierre, Neuchâtel. T. IY : 57.

Bereuov, R., 1936. — Smerdis macrurus Agassiz de l’Oligocène de la Bulgarie du Sud-Ouest.

Geologica halk., 2 : 96-100, 2 pl.

Gaudant, J., 1977a, — Nouvelles observations sur l’ichthyofaune starnpienne d’Oberdorf (Canton

de Solcure), Bclog. geol, fiel i\, 70 (3) : 789-809, 6 fig., 1 tabl., 2 pl.

— 19776. — Objections .4 la présence de Uapalis (= Smerdis) macrurus (Ag.) (Poisson télé-

ostée/n) dans l’Oligocène de Froidefontaine (Territoire de Belfort). ('. r. somm. séanc.. Soc.

gêol. Fr., 1977 : 318-319.

— 1978a. — Sur les conditions de gisement de l’ichthyofaune stampienne d'Aix-en-Provence :

Essai de. définition d’un modèle paléoécologique et paléogéographique. Géobios, 11 : 393-

397, 1 tahh, 1 fig.

— 19786. Découverte du plus ancien représentant connu du genre Ksox L. (Poisson téléostéen,

Esocoidei) dans le Slampien moyen du bassin d’Apt (Vaucluse). Géologie méditerranéenne,

Aix-en-Provence, 6 : 257-268, 9 fig., 2 pl.

Gutm.evin, Y. —• Les faciès carbonates associés aux é vaporil.es du bassin de Valence. (A paraître.)

Hugueney, M., et G. Truc. - Corrélations stratigraphiques et paléogéographie des formations

marines et continentales à la limite Oligocène-Miocène dans le S E de la France, Géobios,

9 ; 363-365, 1 fig.

Martini, E„ 1965. Die Fïsehfauna von Sîeblos/Rhôn (Oligozan), 1 ; Smerdis Skelette mit Oto-

lithen in situ. Senckenberg. leth,, Bd 46 a ; 291-305, 7 fig., pl. 19-21.

Montrnat, C., 1968. — Contribution à l’étude des formations tertiaires continentales des Baron¬

nies. Bull. Bur. Ueeh. geol. min., 2 e sér., section I, n° 2 : 1-18, 5 fig.

Mordant, D„ 1965. — Contribution à l’étude du genre Smerdis, D.E.S. Fac. Sci. Univ. Paris.

(inédit.)

Rapport de fin de sondage du forage de Tersanne Te 1 (Gaz de France). Stockage de Tersanne,

Institut Français du Pétrole. Division Géologie — Septembre 1968. (Inédit.)

Sauvage, H. E., 1880. - Notice sur les Poissons tertiaires de Céreste (Basses-Alpes). Bull. Soc.

géol. Fr., 3 e sér., 8 : 439-451, pl. XII.

Sorbini Frigo, M., et L. Sorbini, 1973. Révision» del generc fossile Cyclopoina Agassiz e suoi

rapport! cnn l'attuale generc Percutâtes Ramsay e Ogilby (Pisces). Studi Rie. sui Giaci-

menti teniari di Boira. 2 : 55-84, 11 fig,, 7 diagr., 1 tabl.

Theob.u.d, N., et L. Piton, 1937. — Les Poissons tertiaires de Céreste (Basses-Alpes). Bull. Soc.

géol. Fr., 5 e sér., 7 : 69-75, pl. IV.

Vianey-Liavd, M., 1976. Evolution des Rongeurs à l’Oligocène en Europe occidentale. Thèse

Doctorat d’État, Montpellier (CNRS, AO 12290).

Weiler, W., 1939. — Über die systematische Stellung der fossilcn Gattung Smerdis (Klasse Pisces)

auf Grund neuerer Funde im Alttertiâr Sudwest-Bulgaricns. Zentbl. Miner. Geol. Palâont.

Jahrgang 1939, Àbt. A, n° 6 : 245-250, 3 fig.

Manuscrit déposé le 7 juin 1978.

Planche

1. —Dapalis maorurus [Ag.), Spécimen M.N.H.N.P. 1978-1.

Valence (Drôme). (X 10/3)

2. —Dapalis mucrurus (Ag.). Spécimen M.N.H.N.P. CRT. 1

tien Goret.) (X 2,5)

provenant du sondage Tersanne 1 implanté dans le Paléogène du bassin de

provenant de l’Oligocène moyen de Cércste lAlpes de Haute-Provence). (Collee-

(Clichés D. Serrette.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 1 : 35-49.

Révision taxonomique des Nimravini (Carnivora Felidae)

de l’Oligocène des Pliosphorites du Quercy

par Leonard Ginsbubg *

Résumé. — Révision systématique des Nimravini du Quercy. Quatre espèces sont reconnues :

Nimravus interrnedius (Filhol), Dinailurictis bonali Helbing, Quercylurus major n. gen. n. sp. et

Eofelis edwardsii (Filhol). Toutes ces formes sont d’âge Oligocène.

Abstract. — Systematic révision of the Nimravini of the Phosphorites deposits in Quercy

(France). Four taxons are valids : Nimravus interrnedius (Filhol), Dinailurictis bonali Helbing,

Quercylurus major n. gen. n. sp. and Eofelis edwardsii (Filhol). Ail are Oligocène (Stampian) in

âge.

Les Félidés apparaissent à l’Oligocène inférieur dans les gisements d’Europe et d’Amé¬

rique du Nord, avec des formes déjà très spécialisées. C’est dire dès l'abord que l’origine des

Félidés reste dans l’ombre. Les problèmes concernant l’évolution ultérieure des Félidés,

malgré d’importants matériaux et de nombreux travaux, ne sont pas tous résolus. Afin

de les aborder de manière satisfaisante, une révision préliminaire, au niveau de l’espèce

et du genre, s'impose. Le but de cet article est de donner une systématique claire et moderne

des Nimravini des Phosphorites du Quercy, qui recouvrent toutes les formes connues en

Europe à cette époque. Cette étude a été faite sur des matériaux des Phosphorites du Quercy

des anciennes collections du Muséum de Paris, ainsi que sur ceux récoltés récemment par

l’équipe qui, sous l’impulsion dynamique de L. Thaleb, a donné a ces gisements du Quercy

un spectaculaire regain d’intérêt. Je suis heureux de remercier ici M. Louis de Bonis, à qui

les Carnivores de ces dernières fouilles ont été confiés, de m'avoir prêté les pièces de Nimra-

vinés.

J’adopterai ici, comme base de travail, une classification des Felidae en deux sous-

familles, les Nimravinac et les Felinae, la première comprenant les tribus des Nimravini

et des Eusmilini, la seconde les t ribus des Proailurini, des Machairodonl ïni et des F’elini.

Les Nimravinae se distinguent des Felinae par l’angle mentonnier vif et par la présence,

sur la face externe île l’alisphénoïde, d’une dépression commune au fond ou à fleur de laquelle

s’ouvrent le trou déchiré antérieur (= fenêtre sphénoïdale = fenêtre sphéno-orbitaire =

fissure orbitaire) et l'orifice antérieur du trou rond, tandis que le foramen optique s'ouvre

très indépendamment plus haut et plus en avant. Cette sous-famille regroupe les tribus

des Nimravini et des Eusmilini.

Institut de Paléontologie du Muséum national d’Ilistoire naturelle, 8 rue de Bufjon, 75005 Paris.

— 36 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Felidae Gray, 1821

Sous-famille Nimhavinae Trouessart, 1886

Tribu Nimravini Trouessart, 1886

NIMRAVUS Cope, 1879

= Aelurogale Filhol, 1872.

= Archaeolurus Copc, 1879.

= Aelurictis Trouessart, 1886.

= JV imravinus Kretzoi, 1945 : 65.

Le genre Aelurogale Filhol, quoique plus ancien que celui de Nimravus Cope, doit être

abandonné car il était déjà préemployé lors de sa création, Fitzinger, d’après Trouessart

(1886 : 92), l’ayant déjà employé sous le nom trop peu différent d ’Ailurugale pour désigner

le Felis planiceps actuel de l’Insulinde.

Espèce-type : Nimraous brachyops (Cope, 1878).

Fig. 1. — Nimravus inlerm»dius. Maxillaire gauche (Qu 9496) avec canine de lait brisée, P 1 -M 1 . En haut

face externe, en bas face occlusalc (d'après Piveteau). G. N.

— 37 —

Diagnose : Nimravini à denture svelte. Canine supérieure plus allongée, plus étroite

et à diamètre antéro-postérieur plus important que chez les Félines, à Fords crénelés mais à

face antérieure plus arrondie que chez les formes machairodont.es. P 1 absente ou vestigiale ;

P 2 réduite ; P 3 - 4 allongées et très développées ; P 3 formée essentiellement d’une pointe prin¬

cipale (paracône) proéminente et d'un rnélaccîne plus peLît ; une crête bien en relief descend

de la pointe du paracône vers l’angle anLéro-interne de la dent. P 4 à talon interne (prolocône)

allongé en avant, mais bas. M 1 réduite. Bord symphvsaire de la mandibule rectiligne, faisant

un angle net avec le bord inférieur de la branche horizontale, Sous In symphyse, une forte

dépression, aux bords bien marqués, apparaît nettement comme une insertion musculaire

(celle sans doute du génioglosse). Canine inférieure bien plus petite et courte que la canine

supérieure, et relativement épaisse, P,- 2 réduites ou absentes. P 3 - 4 hautes et bien développées,

avec denticules accessoires (paraeonide et hypoeonide) importants. M 4 allongée et étroite à

paraconide et protoconide formant un tranchant peu convexe ; talonide simple, tranchant,

subsymétrique, petit ; M 2 très réduite, uniradieulée.

Répartition : Oligocène d’Europe et d’Amérique du Nord.

Nimravus intermedius (Filhol, 1872)

AelurogaU intermedia Filhol, 1873, pl. V, fig. 23-24-25.

pars Aelttrogale intennediu Filhol, 1877, fig. 209-210*211.

pars AiluAetis inter tnediu (Filhol). Tkouessaiit, 1886 : 92 ; et 1897 : 343.

Ailurirtifi intemedUt (Filhol). Khétzoi, 1929 : 1293.

pars Nimravus intermedius (Filhol). Pivetkau, 1931 : fig. 1, 2, 3 ; pl. I fig. 1-2-3-5-6 ; pl. II fig.

5-0-8 ; pl. III fig. 2-3-6.

Diagnose : Nimravus de taille moyenne, à canine supérieure Forte ; P 1 résiduelle ; P 3 à

reste de protocône marqué seulement par un renflement de la muraille interne au pied de la

partie postérieure du cône principal, et à petit talon (métaeône) en arrière du paracône ;

P 4 munie ou non d’un parastyle et d’un eetoparastyle. ; M 1 réduite, légèrement allongée

transversalement et de forme triangulaire; P t parfois conservée ; P 2 petite, à doux racines

souvent coalcscentes ; P 3 svelte, élancée, aussi haute que P 4 ; M x allongée ; M 2 vestigiale.

Type : hémimamlihule gauche avec M t , figurée par Filhol (1872-1873 : pl. V, fig. 23-

24-25), provenant des Phosphorites de Caylux, conservée au Muséum de Paris. Qu 9541.

M x = 18,2 X 6,8 mm.

Age : Les pièces étudiées ici, provenant des anciennes collections du Quercy, ne sont

pas datées. Cependant, de Bonis et alii (1973) signalent Nimravus intermedius dans les

Phosphorites du Mas de Got, La Plante 2, Boquebruné 2, ïtardies et Pech-Crabit. Tous ces

gisements sont placés dans la zone biostratigraphique de Montalban, ce qui correspond au

Stampien moyen tant de l’échelle si ra I igrapbique de M. Richard (1948) que de celle de

M. Biiunf.t (1975). Ce dernier autour signale aussi l’espèce plus bas, à Villebramar, d’âge

Stampîen inférieur (— Sannoisien des auteurs classiques).

— 38 —

Matériel et mesures (en millimètres)

Portion de crâne écrasé avec dents jugales gauches conservées : P 3 = 16,1 X 8,0 ; P 4 = 20,2 X

11,5 ; M 1 (diamètre antéro-postérieur X diamètre transversal) = 4,5 X 9,0. (Piveteau, 1931 :

pl. I, fig. 3.) Qu 9498.

Maxillaire gauche avec G, P*-M 4 . C = 15,0 X 8,0 au collet ; P 2 = 6,2 X 3,7 ; P s = 17,5 X

7,5; P 4 = 22,5 X 13,8; M» = 4,8 X 9,0. (Filhol, 1877 : fig. 209-210; Piveteau, 1931 : pl. I

fig. 2.) Qu 9497,

Maxillaire gauche avec C-M 1 et alvéole de la canine de lait : P 1 = 2,5 X 1,9 ; P 2 = 6,1 X

3,7; P 3 - 16,0 X 8,1; P 4 = 21,3 X 11,8; M 4 = 4,5 X 11,0. (Piveteau, 1931 : fig. 1 et pl. I,

fig. 1.) Qu 9496.

Maxillaire droit avec P 4 -M l . P 4 = 22,8 X 12,4 ; M 1 - 5,3 x 10,6. Qu 9531.

Maxillaire droit avec P 3 -P 4 . P 3 = ? X 5,3 ; P 4 = 16,4 X 8,9. Mas de Got B. MGB 11.

C supérieure droite. 12,8 X 7,0 (Pivktf.au, 1931 : pl. I fig. 5). Qu 9495.

C supérieure gauche, 12,8 X 7,0. Qu 9441.

G supérieure droite très fraîche, brisée à son extrémité. 18,5 X 9,5. Qu 9529.

C supérieure gauche, incomplète. 17,3 X 8,5. Qu 9527.

C supérieure droite. 14,0 X 7,5. Qu 9526.

P 4 supérieure gauche. 18,3 X 9,7. La Plante 2. LPL 4.

Hémimandihule gauche avec M 4 . Type. Mj = 18,2 X 6,8. (Filhoi., 1872-73 : fig. 23, 24, 25.)

Qu 9541.

Hémimandihule gauche avec G, P 3 -M 2 . G = 9,2 X 6,8 ; P 3 = 14,3 X 6,7 ; P 4 = 16,6 X 6,6 ;

M, — 21,8 X 8,4. (Filhol, 1877 ; fig. 211 ; Piveteau, 1931 : pl. III fig. 3.) Qu 9500.

Hémimandihule droite avec I 2 -M,. I, ('diamètre antéro-postérieur X diamètre transversal) =

3,1 X 2,9 ; ï a = 3,8 X 3.5 ; c - 8,5 •< 6,2 ; P, - 2,3 x 2,0 ; P 2 = 4,3 X 2,8 ; P. = 13,3 X 6,6 ;

P 4 = 17,3 x 7,5 : M, = 23,2 x 8,7. (Piveteau, 1031 : fig. 2 et. pl. III fig. 6.) Qu 9499.

Hémimandibule gauche avec I’ 3 -M 2 . P 3 — 10,8 X 4,9; P 4 = 12,7 X 5,3; M, = 16,6 x 6,1;

M 2 — 3,0 X 2,4 (Piveteau, 1931 : pl. Il fig. 8). Qu 9533.

Hémimandihule droite avec P 2 -M,. P 2 — 4,3 ';■< 2,4 j P 3 = 11,6 X 5,4; P 4 - 14,3 X 5,6;

M l = 19,3 x 6,5, Qu 9534.

Hémimandihule gauche avec P 2 -M 2 (Piveteau, 1931 : pl. III fig. 2).

Hémimandihule gauche avec G, P 4 -Mj. G = 7,6 X 5,5 ; P 4 = 14,2 X 6,3 ; \1 4 = 19,9 X 7,0

(Piveteau, 1931 : pl, Il fig. 5). Qu 9535.

Fragment d'héiniiuaiidihule droite avec P 4 -M 4 . P 4 = 13,5 X 5,6; M 4 = (19,9) x 6,8. Qu 9538.

Fragment d'hémimundihule droite avec M 4 . M ; = 19,2 X 7,0. Qu 9537.

Fragment d’hémimaudihule droite avec G, P s -P 4 . G = 9,2 X 6,9 ; P 2 = 4,3 X 2,5 ; P 3 = 12,4 X

5,5: P 4 — 15,4 X 6,6. (Pu eteau, 1931. pl. I fig. 6.) Qu 9536.

Fragment d'héinimaiidibule gauche avec P 4 -P 4 = 15,8 x 6,9. Qu 9484.

Fragment d'IiémimUudibule gauche avec P 4 . P 4 = 14,2 X 5,2. Qu 9532.

Fragment d'hémimundihule droite avec G. C = 8,3 X 6,7. Qu 9524.

Fragment d’hcmimandihiilc gauche avec P,-P 4 . P 3 = 14,4 X 6,6; P, = 17,6 X 7,5. Itardies.

1TD 3.

Fragment d’hémimandibule gauche avec C et P 3 . C = 9,7 X 6,4 ; P 3 = (14,5 X 6,6).

Itardies. 1TD 17.

P 3 gauche. 13,8 X 5,3. Mas de Got B. MGB 18.

P 4 gauche. ? X 6,9, Pech-Crahit. PC 24.

Mj droite. 23,5 X 8,9. Qu 9528.

Mj droite. 18,1 X 7,3. Qu 9530.

M t gauche. 20,7 X 8,4. Pech-Crahit. PC 23.

M 4 gauche. 19,6 X 6,7. Qu 9525.

Mj droite usée. Qu 9485.

— 39 —

Fig. 2. — Nimravus intermedius. Hémimandibule droite (Qu 9499) avec Ij-M,. En haut face externe, en

bas face interne (d'après Piveteau). G. N.

Toutes les pièces citées sont morphologiquement homogènes. En particulier les canines

supérieures, malgré leurs différences de taille, sont bien semblables entre elles et formées

d’une face externe bombée en avant et d’une face interne plus plate, quoique traversée

par un léger bombement médian ; les deux carènes. Tune postérieure, l’autre antéro-interne,

sont bien crénelées. Par contre, J. Piveteau a figuré (1931 : pl. I ftg. 4) une canine très

bombée sur les deux faces, à l’arrière non effilé, à carène antéro-interne non rectiligne mais

recourbée vers l’arrière du coté du collet. Cette dent appartient indubitablement à un autre

groupe de. carnivores (sans doute un Amphicyoniné). Les différences de taille entre les

canines sont si frappantes qu’on est tenté de les attribuer ii une différence sexuelle. Cepen¬

dant les mêmes écarts dimensionnels s’observent sur les molaires. On doit donc penser

soit à une différence d’âge stratigraphique, soit au fait que les femelles auraient eu une taille

un peu plus petite que les mâles, en conservant des canines de mêmes proportions.

DINAILURICTIS Helbing, 1922

Espèce-type (et unique) : Dinailurictis bonali Helbing, 1922.

Diagnose : Nimravini de grande taille, à foramen antéorbitaire plus large et situé

plus bas que chez Nimravus intermedius. Diastème plus court entre C et P 3 . P 1 absente ;

— 40 —

P a petite, à deux racines eoalescentes ; P 3 pointue mais basse, plus allongée et plus large

que chez iinravus, à trois racines indépendantes, la troisième correspondant à un fort

renflement protoconal situé au pied du paracône. P 4 puissante, très tranchante, sans parastyle

bien individualisé mais à protocône épais et arrondi, plus ou moins isolé en bouton (caractère

bien visible en vue occlusale) et à paracône en simple tranchant ; M 1 très courte mais consi¬

dérablement étalée transversalement. Sur la mandibule, barre entre C. et P 2 plus redressée

que chez Nimravns ; P t petite et biradiculée ; P s sans tubercule accessoire antérieur (para-

stylide) ; M, plus haute que chez Xirnravua. et à talonidc mince.

Dinailurictis bonali Helbing, 1922

pars Aelurogale iniermedia Filhol, 1877, fi g. 212.

pars Ailurictis iniermedia (Filhol). Trouessart, 188(1 : 92 et 1897 : 343.

Dinailurictis bonali Helbing. Kn et/, or. 1929 : 1320.

Ailurictis helbingi. n. sp. Kretzoi, 1929 : 1295.

pars Nimracus intermedius Filhol, race major. Piveteau, 1931 : pl. IV fi g. 2-3.

Diagnose : celle du genre.

Tyhk : Helbing, dans sa description originale de l'espèce, ne désigne pas de type

mais décrit et ligure (1922, pl. X lig. 1-2-3) trois dents (Csup., P 3 et P 4 ) provenant du même

gisement stampien de La Tuque près de Ladignac (Lol-el-Cfaronue) et appartenant à la

même collection Bonai. Kretzoi (1929 : 1320) désigne pour type de l’espèce la canine supé¬

rieure ( Helbing, 1.922 : pl. X lig. 1) et retient les P 3 et P 4 pour type de Ailurielis helbingi.

Il eût été préférable de prendre pour type de Dinailurictis bonali la P 4 .

Age : A part les pièces type du Stampien de La Tuque, Dinailurictis bonali est repré¬

senté, en dehors du Qucrey, par une portion de crâne avec les dents postérieures provenant,

de Villebramar et appartenant aux collections du Muséum de Paris.

Matériel et mesures (en millimètres)

P 4 droite. 27,3 X 18,1. Qu 9478.

Hénhmandîbiile gauche avec I 3 , C, P a -Mj. I 3 = 4,5 X 4,3 ; C = 10,0 X 7,5 ; P 3 = 15,7 X 7,4 ;

P 4 = 19,4 X 8,3; M x = 25,2 X 9,3. (Piveteau, 1931 : pl. IV fig. 3.) Qu 9483.

Ilémiïnandîbnle gauche avec \l x . M, = 24,3 X 9,3. (Filhol, 1877 : fig. 212; Piveteau, 1931 :

pl. IV, fig. 2.) Qu 9480.

Fragment d’héiiiimandibiilc droite avec M x . \l, = 26,7 X 10,0. Qu 9381.

? C inférieure droite. 9,8 X 0,8. Qu 9494.

\l x gauche. (25,3) X 9,6. Qu 9482.

Comme l’exprime la diagnose, Dinailurictis bonali se distingue de A imracm par sa

robustesse, le prolocôno plus développé de ses P 3 et P 4 , sa P 3 moins haute et sa M 1 beaucoup

plus allongée transversalement. La canine supérieure est considérablement plus développée

et l'inférieure plus vaiiable. Rufin la carnassière inférieure est plus haute. Sur le diagramme

— 41 —

Fig. 3. —Dinailuriclits honali. Ilémimandibule gauche (Qu 9483) avec I 3 -C, P t -M x . Face externe. G. N.

des ci-joint, le rapport, longueur /largeur ne différencie guère la plus grande des M a de

Nimravus intermedius de la plus petite des M t de Dinaüurictis honali, mais la hauteur de la

muraille externe permet de bien les séparer.

Affinités : Helbing (1922) a tenté de rapprocher Dinailuriolis de Diniclis. Les dents

supérieures décrites par cet auteur sont en effet proches de celles de Diniclis. Mais les mandi¬

bules, maintenant connues, montrent de profondes différences : la P 3 est de type Nimravus,

ainsi que la région mentonnière qui ne présente, à la différence de Diniclis, aucune tendance

à la formation d’une apophyse machairodontiforme. La longueur de la canine supérieure

décrite par Helbing ne doit pas faire illusion : les Nimravini ont tous des canines supérieures

plus longues que les félins actuels et sont certainement plus proches des Eusmilini que

les Felini ne le sont des Machairodontini. Je placerai donc Dinailuriolis dans les Aimravini.

QUERCYLURUS nov. gen.

Espèce-type (et unique) : Quercylurus major nov. sp.

Diagnose : Genre voisin de Dinaüurictis ; sur P 4 , protocône étiré antéro-lingualement,

à base plus large (caractère bien visible en vue occlusale) et présentant un deuxième den-

ticule important, du côté du corps de la dent ; crête antérieure du paracône à crénelures

irrégulières. M L plus épaisse à talonide plus large.

Fig. 4-6. — Quercylurus major : 4, maxillaire gauche type (Qu 9477) avec P 3 -P 4 ; a, face occlusale ; b, face

externe. G. N. 5, P 1 droite (Qu 9479) ; a, face occlusale ; b, face externe. G. N. 6, M, droite (ROQ 20) ;

a, face occlusale ; b, face externe. G. N.

Fig. 7-8. — Dinailurictis bonali : 7, P 4 droite (Qu 9478). a, face occlusale; b, face externe. G. N. 8, pièces

p3.pi ,j e L a Tuque, face occlusale (d'après Hei.bing). G. N.

— 43 —

Quercylurus major nov. sp.

pars Nimravus intermedius Filhol race major. Piveteau, 1931 : p], IY fig. 1.

Diagnose : Celle du genre.

Type : Maxillaire gauche avec P 3 -P 4 des anciennes collections du Muséum de Paris,

figuré par Piveteau (1931 : pl. IV fig. 1).

Age : A part les pièces des anciennes collections dont l’âge n’est pas précisé, Quercy¬

lurus major a été retrouvé récemment dans le Quercy dans le gisement de Roqueprune

que de Bonis et alii (1973) datent du Stampien moyen.

Matériel et mesures (en millimètres)

Maxillaire gauche type avec l ,3 -P 4 . P 3 = 25,0 X 14,6 ; P 4 = 35,4 X 22,1 ; M 1 (alvéole) = 7,0 X

21,0 (Piveteau, 1931 : pl. IV fig. 1). Qu 9477.

P 4 droite, 35,5 X 23,0. Qu 9479.

M x droite. 27,2 X 11,9. Roqueprune. ROQ 20.

? d P, gauche, 21,4 X 9,0. (Piveteau, 1931, pl. II fig. 9). Qu 9493.

Notre matériel de Nimravini de taille supérieure à Nirnravus intermedius n’est pas

homogène. Pour les carnassières supérieures, les deux plus grandes pièces (Qu 9477 et 9479)

montrent une morphologie un peu différente de la troisième (Qu 9478) : le protocône est plus

étiré vers l’intérieur, sa base est plus large au contact du corps de la dent, il possède un

deuxième, dentieule important, situé à la base du paracône, tandis que l'arête antéro-externe

de ce dernier se hérisse de tubercules indépendants au lieu de former un tranchant unique,

comme sur l’exemplaire de petite taille. Pour la carnassière inférieure, les quatre M, des

anciennes collections sont homogènes par la forme cl la largeur : seule la longueur les diffé¬

rencie. Par contre la M 1 récoltée récemment à Roqueprune non seulement est plus longue et

plus large, mais son talonide est proportionnellement beaucoup plus large. De plus, les

tableaux de mesures donnent des écarts dimensionnels beaucoup plus importants que ceux

existant entre mâles et femelles de Panthera onca mülsri cités par Tooufiv ( 1959) et que ceux,

donnés par le même auteur et interprétés dans le même sens, constatés chez Nimravus

brachyopti. La taille et la morphologie montrent que le type de iJiruUtwieti# bonali de IIel-

bin g appartient à la petite forme. Il va sans dire que je considère les trois pièces de La Tuque

comme appartenant à la même espèce.

EOFELIS Kretzoi, 1938

= Nimraviscus Kretzoi, 1945

Espèce-type (et unique) : Eofelis edwardsii (Filhol).

Diagnose : Nimravini de petite taille, à canine supérieure plus fine que chez Nimravus

et à peine crénelée. P 1 conservée, P 2 rudimentaire, P 3 haute, P 4 à paracône plus couché

— 44 —

Fig. 9. — Diagrammes longueur-largeur, exprimés en millimètres, des carnassières des Nimravini du Quercy.

vers l’arrière et protocône plus étiré en avant que chez Nimravus. M 1 non triangulaire mais

très élargie transversalement. Mandibule à région mentonnière plus arrondie que chez

Nimravux, mais sans fosse d’insertion musculaire sous la symphyse. P 4 absente, P 2 vesti¬

giale, P 3 beaucoup moins haute que chez Nimravws et sans tubercule antérieur (parastylide).

P 4 à paraeonide plus petit que chez Nimravus. M, plus trapue, moins étirée dans le sens

antéro-postérieur et à talonide moins coupant, moins haut et formé d’un petit tranchant

(hypoconide ?) que suit un léger bourrelet cingulaire M 2 uniradiculéc, réduite, souvent

absente.

Eofelis edwardsii (Filhol, 1872)

Pseudaelurus edwardsii nov. sp. Filhol, 1872 : fig. 1 à 10.

Cryptoprocta ? edwardsii Gervais, 1976 : pl. XIIÎ fig. 5-6-7.

— 45 —

Pseudaelurus edwardsii Filhol, 1877 : fig. 125-134.

Aelurogale intermedius var. minor Filhol, 1880-1882 : pi. IV fig. 9-10-11.

Aelurogale a eut ata nov. sp. Filhol, 18806 : 34fi.

Pseudaelurus edwardsii Filhol. Thouessart, 1886 : 92.

Ailurictis intermedia Filhol. Tnoi kss.vrt, 1886 : 92-93 et 1897 : 343.

Ailurogale edwardsi Filhol. Tkilitird, 1914 : pl. IX fig. 19.

Ailurogale intermedia Filhol var. ni inor Filhol, Teii.hard, 1914 : pl. IX fig. 20.

Ailurictis minar (Filhol), Kretzoi, 1929 : 1294.

Ailurictis edwardsi (Filhol), Kretzoi, 1929 : 1294,

Ailurictis mutata (Filhol). Kretzoi, 1929 : 1294.

Nimraaus inter médius Filhol race minar. Piveteau, 1931 : pl. II fig. 1.

Nimraaus edwardsi (Filhol). Piveteau, 1931 : fig. 4 et pl. II fig. 2-3-4-7.

Eofelis n. g. edwardsii (Filhol). Kretzoi, 1938 : 103.

X i mraviscus n. g. minar (Filhol), Kretzoi, 1945 : 66.

Diagnose : celle du genre.

Type : Hémimandihule gauche avec C, l’.j-M], d es Phosphorites de la région de Caylux,

figurée par Filhoi, (1872-73 : fig. 1-3 ; 1876-77 : fig. 126-127-128), Piveteau (1931 : pl. Il,

lig. 3) ; déposée au Muséum de Paris. Qu 9539.

Age : En dehors des anciennes collections du Quercy, Eofelis edwardsii a été signalé

par M. Brl-net (1976) 5 Yillehramar. Comme les trois autres Nimravinés du Quercy,

E. edwardsii est donc typiquement stampien.

Fig. 10-11. — Eofelis edwardsii : 10, maxillaire gauche (Qu 9514) avec P-M 1 . a, face oeclusale ; b, face externe.

G. N. 11, Maxillaire gauche (Qu 9420) avec P 3 -P 4 . a, face oeclusale ; b, face externe. G. N.

Matériel et mesures (en millimètres)

Maxillaire gauche avec C, P 2 -M 1 . (Gervais, 1876 : pl. XIII, fig. 5; Piveteau, 1931 : pl. II,

fig. 2.) C = 7,5 x 5,0 ; P 2 = 4,0 X 2,2 ; P 3 = 10,0 X 5,0 ; P 4 = (14,4) x 9,1 ; M 1 = 3,0 x (7,1).

Qu 9514.

— 46 —

Maxillaire gauche avec P 1 , P 8 -P 4 . P 1 = 2,0 X 1,3 ; P 3 = 10,2 X 4,4 ; P 4 = 11,9 X 8,6. Qu 9420.

Maxillaire droit avec P*-P 8 , partie antérieure de P 4 . P 2 = 3,8 X 2,5 ; P 3 — 12,2 X 5,4. Qu 9424.

C supérieure droite. 10,2 X 6,0. Qu 9442.

Hémimandibule gauche avec C, P 2 -.M,. Type. (Filhoi,, 1972 : fig. 1 à 3; 1876-77, fig. 126 à

128 ; Tkiuiabd, 1914 : pl. IX. fig. 19 ; P.vkteÂu, 1931 ; pl. 11. fig. 3.) C = 5,6 X 4,0 ; P, = 6,3 X

2,9; P 4 = 8.4 x 3.6; M, = 11,1 x 4,7. Qu 9539.

Humimandibule droite avec P 2 -l\'l a . (Filhol, 1882 ; pl. IV, fig. 9-10-11 ; Teilhard, 1914 :

pl. IX, Jig. 20 ; Pivktrai, 1931 : pl. 11. fig. 1.) Type d 'At'lurogale minor. P 2 = 3,1 X 2,2 ; P 8 =

7,9 x 3,7 ; P 4 — 10,4 x 4,6 ; U t = 12,8 x 5,4 ; M, ^ 2,5 x 2,2. Qu 9513.

llêmimandibule gauche avec P 4 -.\l,. (Fh.hot., 1872-73 ; pl. II, fig. 6-7; Piveteau, 1931 :

pl. 11, fig. 4.) P 4 - 12,1 x 5,5; M, - 14,3 x 6,3. Qu 9540.

llêmimandibule droite avec C, P 2 -M,. (Gervais, 1876 : pl. XIII fig. 7.) C — 5,8 X 4,6 ; P 2 =

3,2 X 1,9 ; P 3 = 8,2 X 3,6 ; P 4 = 10,7 X 4,6 ; M, = 13,4 x 6,0. Qu 9510.

llêmimandibule gauche avec C. P î -M 1 . (Gervais, 1876 ; pl. XIII, lig. 6.) C = 5,9 X 4,4;

P 2 = 3,4 X 2,0 ; P â = 8,4 x 3,6 ; P 4 = 10,8 x 4,6 ; M, X 13,3 x 5,9. Qu 9506.

Hémimandij.iule gauche avec P 3 -M 1 . P 3 = 7,8 X 3,6 i P 4 — 9,8 X 4,4 ; M 4 = 12,0 X 5,3. Qu

9505.

Hémimandibule droite avec P 8 -Mj, P 8 = 9,1 X 4,15; P 4 = 12,0 X 5,2 ; M 4 = 14,1 X 6,35.

Qu 9503.

Hémimandihule gauclie avec C, P 4 , M 4 . C = 6,0 X 4,1 ; P 4 = 9,9 X 4,6: M t = 11,8 X 5,2.

Qu 9501,

Hêmimandibule droite avec P 4 , M 4 . P 4 = 10,3 X 4,8 ; M 4 = 13,5 X 5,7 ; Qu 9507.

Hémimandibule gauche avec P 8 -M 4 . P 3 = 8,5 X 3,7 ; P 4 = 10,7 X 5,0 ; M 4 = 13,5 X 6,1.

Qu 9509.

lléfniniaudibule gauche avec M 4 . M 4 = 10,-4 x 4,6, Qu 9502.

Ilêiniruandibule gauche avec M 4 , M 4 = 11,5 X 4,6. Qu 9504.

Fragment d'hémimandibule gauche avec M 4 . (Pivetf.ai , 1931 : pl. Il fig. 7.) Type d’Aeluro¬

gale acuta Ut. M, — 13,6 X 5,8. Qu 9512.

Fragment d’hémimandibule avec C, P. 4 -P 4 , (Fii.nor,, 1872-73 ; pl. Il, fig. 8 à 10: 1876-77

fig. 132 à 134). C = 6.9 X 5.2 ; P 3 = 7,9 X 4,0 ; P 4 = 10,3 X 5,2. Qu 9508.

L’espèce edd'ardsii se sépare aisément des Nxmrm'tut par sa P 8 moins liante que P 4

et sans parastvlide, sa Mj plus largo (voir diagramme) et à talonidc différencié en un tranchant

minuscule et d’un petit cingulum. Les mandibules attribuées tant par Filhcil que par

Tejlhard et Piveteau à Nimravus (= AilurOgale) inter médius minor sont morphologique¬

ment identiques par ces caractères au type d’il, edwardsii et ne s'en séparent que par une

plus grande taille. Le diagramme établi pour les carnassières inférieures montre : l) l'homo¬

généité de ce matériel par rapport à iMtnramts irUermedius (['épaisseur de M 4 apparaît

nettement) ; 2) l’existence possible de deux populations. S’agit-il de deux espèces ou de doux

sous-espèces dont la plus grande serait plus récente ? lin l’absence de données sl.raligrapbi-

ques, mémo relatives, sur ces matériaux il est préférable de les rapporter à la meme espèce.

En tout cas, ce matériel appartient à un même genre, malgré l’opinion de Kretzoi (1945)

qui a créé pour l’espèce minor de Filhoi. son genre Nimraviscus (et évidemment sans prendre

la peine de donner ses raisons, comme d’habitude).

Conclusions

Répartition des Nimravinés

En Europe, quatre genres de Nimravini sont connus à l’Oligocène : Nimravus, Dinai-

luriclis, Quercylurus et Eofelis, contre deux en Amérique du Nord, Nimrcivus et Dinaelurus.

— 47 —

Fig. 12. — Eo/elis edwardsii. Ilémimandibule gauche type (Qu 9539) avec C, P 2 -M,. Face externe. G. N.

Mais, tandis qu’en Europe chaque genre n’est représenté que par une seule espèce, en Améri¬

que du Nord le genre Nimravus comprend quatre espèces ou sous-espèces (cf. Toohey,

1959). Donc en première approximation et nonobstant des modalités différentes, les Nimra-

vini ont été plus ou moins également répartis sur les deux continents. Dans les deux cas,

on ne leur trouve aucun ancêtre possible dans les formes autochtones. On doit donc les consi¬

dérer comme des migrants venus, à l'Oligocène, d’Asie.

Ceci établi, les Kusmilini sont représentés dans l’Oligocène d’Europe par le seul genre

Eusmilus (avec une seule espèce, E, hidentalus) et dans l’Oligocène américain par les trois

genres : Dinictis (avec fi espèces), Hoplophonem (avec au moins 4 espèces) et Eusmilus

(avec 1 espèce). Bien qu’ils peuvent se mettre en série évolutive morphologique, on ne les

a jamais reliés l’un à l’autre par des liens phylogéniques directs sur les pièces américaines.

Les trois genres apparaissent donc en Amérique par migration. On remarquera à l'appui

de cette manière de voir, que Y Eusmilus (E. bidentatus) d Europe est plus ancien que Y Eus¬

milus (E. dakolensis < d’Amérique du Nord. De plus, les Kusmilini ne dépassent pas l’Oli¬

gocène en Amérique du Nord alors qu’on connaît des formes migrantes sur le pourtour

méditerranéen en plein Miocène, avec Sansanosmilus du Burdigalieu et Yindobouien

d’Europe (cf, nu Beaumont, 1965 ; Ginsburc, 1961) et Syrtosrnilus du Burdigalieu de Libye

(Ginsburg, 1978). Le centre de dispersion des Kusmilini est donc bien l’Asie, où ils ont vécu

au moins jusqu’au Burdigalien.

Répartition des Félinés

La tribu des Proailurini, inconnue en Amérique, est bien représentée dans les Phos-

phorites du Quercv, avec Slenoplesictis, Palaeoprionodon, Haplogale, Proailurus et Sleno-

gale. Les deux premiers forment la sous-tribu des Stenoplesictinii qui se trouve à la charnière

des Félidés et des Viverridés, famille dans laquelle on les a souvent placés. Par contre,

Haplogale et Proailurus représentent le creuset des Félinés (Ginsburg, 1961). On passe

assez facilement de la forme stampienne Haplogale (que Teiliiard de Chardin et de

Beaumont rangent mémo dans le genre Proailurus) à Proailurus qui est d’âge slarnpien-

aquitanien, puis à Miopanthera (= Schizailurus) du Miocène inférieur et moyen, pour attein¬

dre le stade Felis au Calalonien. Parallèlement, issu de Proailurus ou d’une forme voisine,

Pseudaelurus s’oriente (Viret, 1951 ; de Beaumont, 1964 ; Crusafont et Aguirre, 1972)

— 48 —

vers des formes de type légèrement machairodotitiforme, telles que Melailurus, Therailurus

(? = Dinofclis) et Stenailurus, qui n’atteignent cependant pas le degré de spécialisation

des Machairodontes typiques (Maehairodontini).

Revenant à l’Oligocène, il apparaît que les Proailurini, groupe ancestral des Felini,

sont bien représentés dans l’Oligocène d’Europe.

Les Félidés dans l'Oligocène d’Asie

Il apparaît donc qu’au Stampien, les Nimravini sont équitablement répartis en Europe

et en Amérique du Mord, que les Eiisptilini, rares en Europe, sont largement représentés

en Amérique, du Nord tandis que les Proailurini, inexistants sur ce continent, prolifèrent

en Europe. Ainsi, il semble qu’il pourrait y avoir au moins en Asie au début de l’Oligocène

deux centres de radiation différents, l'un, si Lue plus près de l'Amérique du Nord, pour les

Eusmibni, et un autre, situé plus à l’Ouest, proche de l’Europe, pour les Proailurini el les

Nimravini.

Conclusion taxonomique

Cette brève élude a permis de montrer la diversité des Nimravini des Phosphorites du

Quercy. Quatre espèces sont maintenant bien caractérisées et définies :

Nimrauus i nier médius (Filhol),

Dinailurictis honali Helbing,

Qae.rc.yluru.ft major nov, gen., nov. sp.

Eofelis edwardsii (Filhol).

Trois au moins apparaissent au début du Stampien (niveau de Villebramar) et aucune

ne semble dépasser le sommet de cet étage.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Beaumont, G., de, 1961. — Recherches sur Felis attica Wagner du Pontien eurasiatique avec

quelques observations sur les genres Pseudaelurus Gervais et Proailurus Filhol. Nouo.

Archs. Mus. hist. rial. Lyon, 6 : 17-45.

— 1964. — Remarques sur la classification des Felidae. Eclog. géol. Jlelo., 47 (2) : 837-845.

— 1965. — Une carnassière supérieure machairodonte du Burdigalien de l’Orléanais. Archs.

Sri-, Genève. , 18 (1) : 144-146,

Bonis, L., de, J.-Y. (.hochet, .l.-C. Rage, B. Sigé, J. Sudhe et M. Vianney-Liaud, 1973. — Nou¬

velles faunes de Vertébrés oligocènes des Phosphorites du Quercy. Bull. Mus. nain. Hist.

nat. Paris, 3 e sér., n° 174, Sciences de la Terre 28 : 105-113.

Brunet, Vf., 1967. — Contribution à la connaissance des genres Oiniclis et Hoplophoneus (Carni-

vora — Felidae), Tra\>. fnst, Géol, Anthrop. préh., Foc . Sc. Poitiers, 8 : 1-38.

— 1976. — Les grands Mammifères chefs de file de l'immigration oligocène et le problème de la

limite Eocène-Oligoeène en Europe. Thèse, Poitiers, manuscr. : 1-542.

— 49 —

Crusafont Pairo, M., et E. Agdirre, 1972. — Slenailurus, Félidé nouveau du Turolien d’Espagne.

Annls Paléont ., Paris, 58 (2) : 211-223.

Eaton, G. F., 1922. — John Day Felidae in the Marsh collection. Am. J. sci., 5 e sér., 4 (24) : 425-

454.

Filhol, IL., 1872-73. — Recherches sur les Mammifères fossiles des dépôts de Phosphate de chaux.

Biblique fie. ht. filial., Paria, Sert. Sci. nul., 7 (2 bis) : 1-31.

— 1876-77. — Recherches sur les Phosphorites du Querey, Etude des fossiles qu’on y rencontre

et spécialement des Mammifères. Paris, Masson édit.. 561 p.

— 1880. Mémoire relatif à quelques Mammifères fossiles provenant des dépôts de Phos¬

phates du Querey. Bull. Sue. Se. phys. nul. Toulouse, V : 19-156. Réédité en 1882 sous le

titre : Mémoire sur quelques mammifères fossiles des Phosphorites du Querey. Toulouse,

Vialelle et Cie édit., 140 p.

— 18R0Ô. - Découverte de Mammifères nouveaux dans les dépôts de phosphate de chaux du

Querey. C.r. hebd. Séanc, Acad. Sci., Paris, 91 : 344-346.

Gervais, P., 1876. — Zoologie et Paléontologie générales. Paris, Arthus Bertrand édit.

Ginsburg, L., 196t. — La faune des Carnivores miocènes de Sansan (Gers). Mém. Mus. nain.

H fut, nat., Paris, sér. G, 9 : 190 p.

— 1978. — Syrtnsmilus syrlensis, Félidé machairodonte du Rurdigalien de Libye. C. r. somrn.

Séanc. sac. géol. Fr., n° 2 : 73-74.

Helbing, H., 1922. — Dinnilurictis nov. gen., ein cingenartiger Felidentypus aus den Oligocan.

Eclog. geol. Ilelv., 16 (5), : 568-575.

Kretzoi, M., 1929. — Materialien zur phylogenetiseken Klassification der Aeluroïden. X e Congr.

int. Zool., Budapest, 1927, n° 2 : 1293-1355.

— 1938. — Die Raubtiere von Gombaszôg nebst einer Ubersicht der Gesamtfauna. Ann. Mus.

nat, hangar., Budapest, 31 : 88-157.

— 1945. Bemerkungen über das Raubtiersyslem. Ibid,, 38 (4) : 59-83.

Matthew, \V. D., 1910. — The phylogeny of the Felidae. Bull. Am. Mus. nat, Hist,, 28 : 289-316.

Piveteavt, J., 1931. — Les chats des Phosphorites du Querey. Annls Paléont,, Paris, 20 : 105-163.

Richard, M., 1948. — Contribution à l’étude du Bassiu d’Aquitaine. Les gisements de Mammi¬

fères tertiaires. Mém. Soc. géol, I r.. (5) 24 ; 380 p.

Simpson, G. G., 1941. - The speeies of Hoploplwneus. Amer. Mus. Notât., n° 123 : 1-21.

Teilhard de Chardin, P., 1915. — Les Carnassiers des Phosphorites du Querey. Annls Paléont.,

Paris, 9 : 103-190.

Manuscrit déposé le 6 février 1978.

1, 27

Bull. Mus. natn. Hist. natParis, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 1 : 51-64.

On a new Snakelike Reptile

from the Lower Cenomanian of Ein Jabrud, near Jérusalem

by Georg Haas *

Abstract. — A partial description of Pachyrhaehis problematicus gen. nov., sp. nov., from the

Lower Cenomanian lmnked limestone of Ein Jabrud, 20 km North of Jérusalem. Tins marine

Reptile lias a pachyostotic central part of a snakelike body (conserved length, minus tail = 140 oms),

and probably rudiments of a hind lirnb (fémur ?). The vertebrae resemble Simoliophis, but the

parti y preserved skull shows no doser relation tu ophidiens, rat hcr tu plulynolun conditions.

Thcrefore, the genus Sitnaliophis should he exelmled l'rom the Ophidiens.

Résumé. - Puchyrlnnius problenutlmts gen. nov.. sp. nov., est partiellement décrit ; d provient

des calcaires du Cénomanien inférieur de Ein Jabrud, à 20 km au nord de Jérusalem. La partie

moyenne du corps serpentifonne de ce reptile marin est puchynslot ique ; la partie conservée mesure

140 cm (queue non comprise). Il existe probablement des rudiments de membres postérieurs

(fémurs ?). Les vertèbres ressemblent à celles de Simoliophis, cependant le crâne partiellement

conservé ne montre, pas d’affinités étroites avec les serpents mais plutôt un type platynote. Le genre

Simoliophis doit donc être exclu des serpents.

Introduction

The specimen was fourni in one of the quarries at Ein Jabrud, 20 km North of Jérusalem

(on the El-Bira — Jéricho rond). These quarries expose a bauked limestone of Lower

Cretaceous (Early Cenomanian) âge. Among the numerous l’ossils found in this area we

mention Itère oui y the vertébrales : a very ri eh faunn ol‘ fishes, Elasmobranehs (skalrs)

as wel] as Àel inoplerygians, ploiirodirc I miles (Podomemis patva sp. nov.), varunoid skeletal

parts, rnostly vertebrae and ribs, and, fmally, the specimen wlticli will lie described in the

following. We got this specimen at the home of a qnarry worker in lorm of three wcll

filting slahs sec figures 1 and 2), ufimcly Ilit; liead andneek (n° I i, a great fragment rompri-

sing most of l.lie hody (n° 2) and fragment d conlaining about 7 vertebrae wliich fitted I he

caudal part of a midbodv inlerruplimi. This interruption, of a rallier simili estent, but of

nol great length, formed a loop hetween the end of fragment 2 (anteriorpart) and fragment 3.

The tail is missing. Kragmcnt t comprises the liead and the ftrst 21 vertebrae plus ribs ;

the cranial part of fragment 2 comprises 35-36 vertebrae and ribs. The posterîor part

of slah 2, loget.her willi the well fitting fragment 3, contains the longest unbroken sériés

of 42 vertebrae and the altaehed ribs» Il is difïicult to sa y how rnany vertebrae were

* Department oj Zoology, The llebrew Universily of Jérusalem, et Institut de Paléontologie, Muséum

national d'Histoire naturelle, 8, rue de, Buffon, Paris.

Fig. 1. — Pachyrhochis problejiiaticus nov. gen., nov. spee. Lower Cenoinanîan nf Ein Jabrud, near Ramallah.

Total view ; slabs 1-3.

30 cm

Vio. 2. — Sial) 3. slimving pachyostotic part of midbody.

Fig. 3. - Part of Ixxiy (poslerior part of slab 2) showing swallowcd set of 5 pycnodont teelli (like specimen

shown at insertl followed by 1 similar tooth in next. rib interval.

— 54 —

contained in the missing part, liut their number would not Le. bigher than, maximal guess,

20 to 25. The length of lhe missing tail pièce was probably slightly grcater than the length

of lhe missing Joop. The preserved hody measured approximately 140 ems (including the

estîmated length of the missing section), ht mav he guessed thaï the missing tail had a

length of about 30 cnis,

The délicate sktill contrasta very mucli front the stout and hroad central part of the

body whieh shows, as in Pachyophts (Lower and 1 pper cretaceous) and the partly contem-

porary or somewhal yonnger Simoliophis, a clear pachyostotic condition of the midbody

verlebrae and lhe rihs. The hases of lhe neural spines look like truncated at an identieal

leyel dose to the lop of the arches, whereas long and slender neural spines are seen in the

nu dial région : in lliis paît onlv, lliese elongato spines are seen in profile, being exposed al

their left side. liera traces of hypapopbyses are visible. Ail lhe ni lier verlebrae are seen

front above, showing (fig. 2) triangolar “ sears instead of neural spines, whieh were pro-

bahly séparai ely ossiiied and therefnre lost Su eh a eondilion lias been deserihed in Simo¬

liophis sp. by Ai o pc s a (1024) (sec also in ITveteav , V : Scpmmates. par lî. Hoi i-s tetter,

fig, 22 B), l’achyoslosis is seen in the central part of the hody, missing in the nuchal

area of abool 20 verlebrae i lig. 5) and at the terminal région of about 20 preserved verte-

brae. Therc is graduai transition froni lhe not pachyostotic régions towards the pachyos-

tolic central pari of the hody. Bctween two righl succeeding rihs towards lhe terminal

pari of lliis padiynslolie région, vve found a dental plate composed of fivc rounded and

flattened teetli and one more, similar tooth. in the following ri h hilerval (fig. 3) : these

teeth belong prohahlv to a small pycnodoritiform fish (frequent.ly found in this rock forma¬

tion).

In the terminal part of the fossil, not only the verlebrae, bu! also lhe aLlaehed ribs

are loosing the pachyostotic cbaractcr, as in lhe “ normal ’’ part of the anterior section,

where the rihs are straighl rods and not curvfed around lhe hody. Al the terminal, oblique

fracture plane (at righl) oulside luit close to the riI> basket, a short, horizontal rodlike bouc

coold bc a part of a rudimentary liiml liinh (? a fémur). I nfnrtunately, lliis inporlant tact

has to remain dubious. This would bc in eonlrasl to lhe condition of Simoliophis and

Noposa's douhlful “ snakc ’ Packyophis whieh are deserihed as completel y limbless.

A 11 types of rihs seem to be single headed. h'urther préparation wîll give a clear answer

to Ibis important point.

The skull, 55 roms in length, is surprisinglv small cornparod vvith the 140 cm s of pre¬

served total hody length. If wc assume a total length of 170 ems (including lhe missing

tail; the ratio bndy/head will he 1/31, but lliis relation does not say too îouch, hccause it

is utti-rly variable, e.g, among recent snakes.

The skoll is strongly compressai dorso-vcnlrally and lhe dorsal face only could he

prepared. Only a part of the sutures could he marie cuit clearly. Certain régions of the

snout and lhe occiput were rallier hadly preserved, and due to the vertical compression

almost oothing could lie said a boni structures of lhe crânial side-wall (ligs 4 and 5, the

firsl slightly retouched). The inaudibles are spread oui lalerally logether willi the left

quadrales into a latéral position, This faet proves thaï: there was a loose symphysis of

the javvs like in iriosl reeent snakes, and a rather liigh mohilily of the quadrate. The

flattening of lhe skull produced sonie asymmelries and, therefore, sonie différences were

found in eomparing details of botli sides. L nfortunately, this skull does riol rcveal so much

— 55 —

as the specimen of Dinilysin whioh is preserved tri-dimensionally and was so masterly

redescribed and analyzed by Estes, Frazetta and Williams (1970).

It is planed to embed tbe dorsal surface and to préparé the ventral face too, in order

to get a fullcr information about the cranial base.

Before delving into details of parlicular boues, we vvaitl to stress that bôth inaudibles

(the leil onc completelv visible, the right parl.ly covercd antcriorly by parts of tbe skull)

are seen frorn the external surface, and both coronoid summits facing eacli other, are the

most strikiug féal ures of Ibe skull. This very prominent processis mu ch bigger and steeper

than in recent snakes (with the peculiar and strange- exception of Tvphlopid snakes). The

peak of the coronoid rises approximat.cly bet.ween the second and last third of the inaudible

and will serve as a point of référencé l'or the further analysis of the other skull éléments.

Both inaudibles converge Buvards a rather loose symphysis. The summit of the coronoid

processes approachcs the upper end of the quadrate at left, almost touchlng this bone; at

right the coronoid overlaps the squamosal.

The vertical pressure on the skull produeed asyrnmel ries in the arrangement of several

cranial éléments, eausing dislocations towards tbe left-band side, This is clearlv seen in

the sagittal cresl of the pariétal, whose heginnings (rostraUy) are in situ, but which is lient

to the left and reflected more caudaUv. The right end of the skull bas a mueh more trans-

verse position than tin- left quadrate. eausing a more rosirai position of lhe right mandihular

joint ; siinilarly, the right maxilla shifted more craniad than its partner, and several lûmes

were sharply dislodged luwards the left hand side (e.g. both frontals). In general, the left

side was somewhal hetter preserved than the other and its bones were less dislurhed in

position,

In the folloving description of the skull éléments, precedence will be giveu to tliose

whose homology is quite elear, like lhe premaxilla, the maxilla, frontal, pariétal. Other

éléments of more doubtful homologies will lie discussed.

Description of tue skull

The premaxilla cnnsists of an anterior transversely disposed alveolar bridge and a

mediodorsal pointed Iriangular elongated process (not quite elear in our photos). The

alveolar part lies somowhat backwards of the anterior lips of lhe maxillarics, and shows

(probably due to sonie abrasion) a transvase séries of typically snakelike slcnder rellecled

teeth. They are l'ew in nuniber : 2 elearly visible right of the elongated dorsomedian process,

and 1 at left ( Lhe probable partner of larger size is hidden under the anterior lip of the left

maxilla. These teeth are seen frorn lheir rather flattened caudal face, reflected backwards

from an originally steeper position.

The maxilla is belter exposed at left, the alveolar border points latérally, The bone,

roundcd ant.eriorly, lias at l he posterior end a hollow Socket for the prcfrontal and exhihits

parailel ventral (external) and dorsal contours, showing 5 trigemiual exils on lhe surface.

The posterior end is poinled and lapering postero-vcntrally. The number of maxillary

alvéolés cou 1 il not lie made ont, exactly luit- serins to lie smallcr than ten. At lhe elongated

alveolar margin, only une maxillary toolh is preserved in situ at the left side (exposed by

— 57 —

a local break of the dentary, which, most probably, hides more maxillary teeth) l'acing at

the level between penultimate aod ultirnate trigeminal foramen. The slender tooth exhibits

a slightly expanded base, but no furrow, and lias a snakelike shape.

The pariétal is well preserved in the rostral pari of the skull roof and follnwing areas,

but, owing lo lhe vertical pressure, mil hing elear can lie said about l lie dcplh of I lie dcsecnsus

which most probably was considérable, Only lhe eranial-most fraction participâtes in

forming the roof proper ; ibis transverse platl'orm shows at ils centre a sllghl roundish

dépréssion (or even perforation .') for the pineal eye; the anlerior niargin protrudes in

front of il, showiug a narrow sagittal ineisuee, into which bits a ridge of a narrow shiny

boue, slrongly deflected to the lel’t side (the nasal). Laterally of this double pronged

prominence, I wo deep sockets are lhe base of a pair of boncs which are — most. probable —

frontal» ; Ibis paired joint is very elear (lig. 4). A double arch forms the posterior limit of

the skull roof platl'orm. Both arches juin medially and form an extensive pariétal crcst.

This is rostrally in situ , but the deepening «est is sharply Lient lo the loft more caudally,

reaching lhe level of the upper end of lhe lofI. ipiadrale, The extensive rest of the pariétal

lies deeper and is eovered hy several ossifications. The exact extent and posterior or ventral

bordera ut the pariétal cannot be delined. The similarity with the elongated pariétal of a

Python (e.g.) is striking, but. the pair of hollow socket s for l he articulation of a pair of anlerior

bones (frontal») is nul snake-like at ail, neither the présence of a pinçai foramen (or even

dépréssion). Unfortunalely, only the anterior margin could lie clcarly delined. The long

pariétal «est indicatcs lhe great lcngt.li of this boue, wlicise posterior tra ns verse suture

could nul be seert complelely. Al auy rate, lhe estimated minimal Icngth faits only a

little short of the length of lhe snoul (np to the posterior margin of the premaxilla).

The part of the skull medially of the maxiilac and posteriori y closed hy the more or

less transverse anterior platform of the pariétal shows only partly elear sutures and limite

of the houes lisually situated in this région : nnsals, frontals, septomaxiflaries.

The frontals, fit into a pair oF hollow sockets at lhe anterior border of the pariétal ;

separaled hy a short donble-pronged médial process (see above). Clcarly delined posteriorly,

the borders of the anterior parts of the asymmetrically dislodged frontals are blurred. Latu*

rally (sec lhe less dislocaled left houe) in long contact with the tnaxilla, and eaudo-laterally

with the prefrontal, the frontal tapers caudally into a rallier slender stalk, terminated as a

roundish posterior apophvsis filling into the soeket of the pariétal. A wedgc-shaped latéral

enlargement pénétra tes between the caudally slnping margin of the maxillary and lhe antero-

median part, of the prefrontal. The antero-median border of lhe frontal is not det.erininable,

on both sides il encloses a shiny hony spur, deOected to lhe left. IL is qnit.e obscure what

this azygous narrow hone could lie. Cottipariitg our speeimen with figures of Aigialosaurids

(McDowkm. & Bon a bt, l!)54, lig. fl) two possibilités can be envisaged : the élément could

be a caudal part of an enormnusly elongated prernaxillar dorsal process, or a. more probably,

fused pair of very slender nasals. The first alternative seems utleriy faint and unrealistic

in view of the short dorso-median process of the premaxilla. The second alternative

seems rather more acceptable. Both interprétations would widclv remove our speeimen

from any relationship with snakes, where the nasals ne ver or rarely fuse and always retain

a considérable size, medially of the nares. The central snout area is too distorted lo give

— 58 —

a clear location of the nares. They probably were long slitlike openings between the maxil-

lae and the dorsal process of the premaxilla and were, perhaps, remote from the azygous

nasal. A triangular bone, in front of the frontal (at lcft clearly visible) is probably a part

of the septomaxilla (medially of the anterior third of the maxillary and clearly at a deeper

level).

The prefrontal : Only the media! and latéral borders of this bone show clear contours,

whereas the posterior limita are too blurred for an exact statement. We mentioned earlier

the anterior peglikc process fitling or covering externally the sloping caudal end of the

maxillary ; also the bay gi\ ing enti'aiiee to a latéral process of the prefrontal and separating

it in this way from the maxillary for a short distance.

The general flattening dues certainly not show the natural curvaLures of the hone and

gives no idea of lhe détails and position of lhe orbital cavity, which was sheltered by it,

at least. anleriorly. Originally, this orhit was probably not deep and the eye had probably

a rallier dorsal position fitting for an animal living in lhe upper strata of the sea.

The postfrontal and postorbital : a triangular postorbital process is eomposed by these

two hones : rostrallv a fiat and elongated prefrontal, which is followed dis lai !y by a much

more extensive, medially bifîd, postorhital, Both liones enclose a triangular window clearly

seen al left. The inner two branches of the postorhital clearly abut against the pariétal

behind of ils I ra ns verse platform. This postorhital process is probably slrungiy dislocated

by vertical pressure and il may be assurned thaï the anterior prefrontal and the distal end

of the postorbital were originally sornewhat delleeled ventrally, fnrming the posterior

frattte of a shallow orhit like in other saurians and snakes (e.g, in Python or in Uinilysia).

The pointe«l distal end prccludcd, however, a deep ventral flexion (downwards tu maxillarv).

Thcrc is sortie douht (caused by seeondarv fraclures) eoncermng details of overlapping

or succession at ibe exlernal latéral end of the postfrontal. Ai. the right side, tlie post¬

orbital serais, to overlap the distal end of the post frontal, On lhe other hand at left,

the rostral élément seems to meet end-to-end the postorhital. The asymmetry in this

région, due to pressure, points to a major dislocation al right. An end-to-end Contact,

as at left, seems to represent better the natural condition.

The squamosal starts immediatelv behind the root of tlie transverse médial branch of

the postorbital and bas a sagittal elongated body which ends at tlie upper (médial) end of

the quadrate ; the right one is shifted into a more caudal position, terminally slightly bent

and ends, sornewhat iipturned, with a thiekening in conlrast to the pointed anterior end.

Halfways widest, the sagittal anterior half deviates slightly laterally. fn this way a hlunt

angle is formed opposite, the summit of the dorsal coronoid process (lietter seen al; right).

In this area the hroad central part is part.lv hidden under the coronoid. The close neigh-

bourhood of ibis bone lo the postorhital at one end and lhe upper and of tlie quadrate at

the other shows fliât it certainly is an elongated squamosal : closelv aflixed to the pariétal

or forming a narrow temporal arch.

The ectopterygoid and part of prootic : Posteriorly of the postorhital, and in front

of the ascending coronoid prominence, three hones are visible. The most latéral of them,

— 59 —

Fig. 6. — Strongly «nlarged anterior part (A & B) of skull, show in»- dorsmncdial proccss of promaxilla, and

teetb unit. Al loft, Sortie teetli ou dentary.

— 60 —

ami (lie biggest, is cotisidered as the ectopterygoid, which is discernable again through the

window of the postorbital latéral process, composed of the postfrontal and postorbital

discussed above : at the right si de it parallels and continues wil bout interruption rostrally

towards the end of the maxillary covering anterior parts of the lower jaw. At left, the

ectopterygoid is nol onlv visible eaudally of the postorbital complex, and inside the dorsal

window between the postfrontal and postorbital, but also as au extensive boue along the

prefronlal (?) and the postfrontal, in front of ils anterior contour. Tins part of lhe ecto-

pterygoid is also in ample transverse contact with the posterior end of the maxillary, as seen

at right,

The eetoplerygoid (left) is mediallv giving rooni to a small fraction of the partly hidden

proutic. A slight break discloses parts of oue of the semîcîrcular canals (lhe latéral, mosl

prubahly) jusl hehind lhe caudal eonlour ol lhe postorbital. The right side shows more

of lhe saine bone (?) whieh is more Hattened by pressure. Al left, lhe third of lhe three

boncs is considered as a part of lhe descensus parietalis : mediallv of it, the anterior part

of I lie squarnosal js soen at hoth sides.

The supratemporal is clearly Seen at the right: side as a slender arched lione squeezed

in between the caudal end of the squarnosal and the anterior margin of the upper (médial

in spécimen) médial end of the caudo-lateral dilatation of the hraincase. At the left side

the saine bone is squeezed into a more sagittal position and is hroken at ils distal third,

anteriorly hidden by the ascending coronoid process.

We may diseuss now the queslion if there did exist an upper temporal arch or if, like

in Ophidiaris, lhe topograpliically corresponding bone (squarnosal, tabular, supratem¬

poral), was mediallv eloselv applied onIO the hraincase. In a spécimen su much Hattened,

a clear altswer is impossible : it is. however, more probable that at least in the posterior

hall, a doser contact did exist ; at the right haïul squarnosal, however, the overlap across

the transverse brandi of the postorbital - in eontrast with the opposite partner— seems

to spealc rat hcr in favour of a limited mobility.

Of lhe prootic, not onlv a lilfle fraction of the anterior margin but lhe full length of

its dorsal dongated border is seen, and was clearly in close contact with caudal parts of the

descensus parietalis. AU tliis is hidden at the right side but clearly visible at lefl.

The occipital area is rallier badly presorved. A transverse edge, better seen at right,

shows the terminal snlure of lhe parietals with the éléments of the occipital ring, which

certainly was shnrlencil and more or h'ss verl ieally disposed.

The quadrate is presorved al l he left side onlv. The bone shows a substantial, showel-

shaped cnlargement medially, a eontraeted central portion and, towards the articulation

with the lower jaw, an oblique ventro-distàl en largement. The whole bone is Hattened

into the general plane of compression, but shows faint traces of a ridge starting at the poste-

rior corner of the (originally! dorsal head, indicating an originally strongly angulâted shaft.

The upper articulation which was elongated more or less sagîtallv contrasts the mandibular

joint disposed ul a transverse direction.

Tbe right quadrate is nussing. The anterior contour of tins area conlorms exactly

with a bnne underlying the (doubtless) left quadrate : we consider the bone at right as the

— 61 —

flaring out postero-lateral part of the braincase proper which approaches the jaw articula¬

tion. Suc-h a view eertaînly avoids our previous assumption considerirtg hoth more or iess

equally diverging éléments as quadrata and explains suiliciently the striking différence

of their contour, and (at riglit) the proximal, hluntly angulated end ! The interprétation

of the “ riglit quadrate ” as a hroken olf eaudo-lateral corner of the skull sec ms preferahle,

hecause lhe anlerior edge of this eletnent shows an identieal curve as in ils loft partner.

The shape of the proximal end, exhihiting a sharplv hroken course instead of the curved

contour of the upper joint of the left quadrate also precludes the view that we hâve to deal

with a quadrate at ail.

Inside the postero-lateral “ wing of the skull proper, no sutures are discernihle.

It could be lhat the exposed dorsal face of this wing is a part of the pariétal or a llaring

out exoccipital (?) as in a varanid skull : in this case, the postera niai shape could lie quite

different froni conditions seen in Ophidiens and similar to Varanids.

The pierygoid : Laterally of this postero-lateral cranial extension (left) a sliverof flat ten-

ed bone is clearly visible ; ils deep position disdoses it as a caudal part of the pterygoid.

The asymmeiric vertical pressure résultée! in hidiug this élément complctely al riglit.

Therc is no indication of an epipterygoid and a frets lacrymal. Coticerning the elon-

gated squatnosal, a dcar statennmt about ils original position is not possible : perltaps a

narrow upper temporal gap did remaiu along itsmcdial anterior hall, but a complète attach-

ment to the pariétal is also thinkable — or a rather “ floating ” anterior end, embedded

in adductor niusclcs.

The mandible The left ramus is conqdetdy visible front the cxternal face, and about

40 % of the rîght (lhe caudal part only). The coronoid process of the coronoid bone is

spectaeular in shape and relative deplh : ils central part lies more or Iess at a point after

the second anterior third of the total mandihular length. Remarkahleis IheahiTOsI terminal

position of the dceply concave saddle-shaped arlieular surface which points eamlad ; prac-

tically no retroatl ieular process can be seen, just a rather narrow postart ieular wall The

articuler is laterally, medially and anteriorly sitrrounded hy a rather extensive surangiilar

(its dorsal gui 1er is botter visible al riglit), summuiiled anleriorly hy the coronoid provided

with ils prominent caudally refleelcd dorsal process which points mesially due lu vertical

compression, and not dorsad (in the nattirai position). Stteh a stmngly developed dorsal

process is rather unique among Varanoids, and is known anmng Opbidiaris, only lu Typtilo-

pid snakes, wliere, however, lhe precoronoid part of the mandible (dentary and splenial)

is draslirally shorlened. The hase of lhe coronoid lias only a shallbw sharc at the latéral

face of the ramus (left side). At riglit, vent rail y (laterally in spécimen) under lhe hase of

the coronoid, an elongated and narrow angular is seen and disappenrs under lhe poslorbital

prominetiee. Al left. again, a long independent ossification bordera at the ventral contour

of the coronoid and Imlges for a considérable slrotch as a narrow pointed siiver at and into

the latéral face of the dentary : this is a cranial longue of the surangular (like in a pythonid

snake). The tip of lhe dentary recédés against the rostral end of the maxilla (left side) ;

this could lie due to the strongly retracted ventral end of the left quadrate, which had

originally a sleeper position than in our compressed specimen.

Notliing certain can he said about the présence of a splenial. As a médial bone, it

— 62 —

cannot be traced because of the latéral exposure of botli inaudibles. The dentary (posterior

margin not definable) lias a remarkable massivity, in length and depth. There are shallovv

alveolar dépréssions for about 10 teeth, caudally growdng deeper in succession, and about 6

trigeminal foramina.

5-ti anlerior l.eelli are exposed at the upper (médial) contour of tbe right. înaxillary

in a more or less longitudinal rnw. Thev belong to Llit" anlerior tip of tbe partially bidden

riglit dentary and are senti from thcir eurved anlerior face, pointing caudad. Sonie of

these teeth posscss a longitudinal furrow al their base ; 1ml, anvwav, ihis critérium might

be of minor importance (compare the case of 11dodurrna).

Name — Discussion of Iîelationsiiip

We propose the name of Pachyrhachis problemadcus for the specimen described above ;

il. is kepl. io (lie paleonlolngieal collection of I hç Department of Zoology of l lie llebrew

University of Jérusalem, inventorv numbcr : HL .I-PAL 3659, The systematic position

of Ibis specimen poses many questions, because tbe ribs and vertébral column are ophidian

in uh a rat: 1er, lhe skull, Imwever, shows a s Ira nge mixture of eriteria.

Our specimen cannot beluiig lo (lie Aigialoxauridae nor the Doliebosauridae (ex.

A. 11. Muelleb, 1966). We quote :

" Aigialosauridae Gorjanovie-Kramberger, 1892 : neek not elongated (7 vertebrae) ;

head big ; frontals fused ; foramen pariétale présent ; quadrate massive ; temporal arch pré¬

sent ; suhthecûdont teeth ; strong teeth on ptervgoid. Lower Cretaeeous, Dalmatia, Istria

(now in Yugoslavia). ”

Doliebosauridae Gervais, 1859, Rostral région of skull abbreviàted : frontals not

fused ; wilh foramen pariétale ; quadrate not massive ; palatine loolhless ; runuber of

cervicals increascd (ll-l'i); pelvis and interelavicle reduced, no hyperphalangy. Upper

Cretaeeous (Ccnoman-Turmi, Yugoslavia). ”

First of ail : bol b groupa possessed limbs and show only a moderale augmentation of

cervical vertelirae and many crantai eharacters do not eonform with our specimen which

has, in vertébral eharacters, more in cnmmon with tbe eontemporary ophidian group of

Simoliopbidae Nopesa, 1924. This group is based oxclusively un costal and vertébral

eharacters; thèse correspond well wilh our specimen. Thereforc, we eau give bere the

first report on skull fealures ol a mendier of the family of Simoliophidae. It is important

to know, if this skull does hâve ophidian eharacters or not. With olher words : dues 1 h is

group belong to the snakes or not ?

The assessment îs not easy in view of the vertical compression of the skull. Clearly,

this speeies was adaptod lo an aesluarîne or marine llat-water biotope and was ichthyo-

phagnus. The specimen shows also clearly lhat il had a higldy kinetic skull with a distoli¬

sible mandibular sympbyseal area like a modem snnke. fins free mandibular molilits

is clearly attested by the position of tbe inaudibles and tbe preserved lelt quadrate. This

bone eotild be sw ung anteriorly as well as stdeways. as seen in lhe fossil. Furlhermore,

there was a liigbly flexible area between the posterior ends of the frontals and two anterior

sockets at tbe rosirai border of tbe azygous pariétal. The first 2 eriteria remind snake

— 63 —

characters but therc is no similarity with Dinilysia or Anilidae. Othnr characters are

certainly strange for a primitive Ophidian as the peculiar massivity of the lower jaw provided

with a big coronoid Lopped by a prominent dorsal extension. The only faint similarity

with this boue is seen in Typhlopids among the scoleeopbidia. Snake-like again are the

probably partly displaeed slender and, pariialfy at least., anteriorly furrowcd teeth in the

area of the dentaries - visible in the dorsal aspect of the spécimen (at right). Certainly

not ophidian are the widcly separated fronts Is, and the minute and fused (posteriorly badly

dislocated) nasals. The existence of a hending plane in Lhc mandible betvveen the dentary

and the poslerior éléments seems possible and would join the spccics to the plalynotan

grouj). In the light of llicse eontroversial facts we may doubt if the simoliophids really

belong to the groupa consîdered as ‘‘ snakes *\ In a certain way such an ontcome bad to

lie expected, because the comparative anatomical investigations rallier exelude the possi-

bility of an aquatic an ces l rv of the snakes — a lheory favoured by F. Nopcsa. Over-

whelmittg facts point rather to a fossorial origin of this grotip, espeeially the staLe of the

eye compared with other reptile groupa, espeeially tbe Squamates (Walls, 1942), In

addition, mosl of the primitive snake groups ali ve tend to bc fossorial, and Dinilysia nt least

seems not to eontradict Uns opinion.

We repéat : decidedly not ophidian arc the following characters : the probably fused

small nasals, the Avidelv separated frontals with tlieir posterior articulation, the very promi¬

nent coronoid élévation and the possibly slitlike nares along the fused nasals (if this is

correct) and the al least Ihin window-like area opposite the pineal eye at the anterior roof

of the fused parietals.

Ophidian are the following characters : the teeth, by their shapc, attachaient and lon¬

gitudinal lurrow along the anterior eurvaturc : the indications of a highly developed kinetic

State of the skull, the absence of a mandihular symphysis, the loose and free upper attach-

ment of the quadrale. fieveral details of the roof of the pariétal at ils rostral end (fig. 4)

are decidedly ophidian. We cannot guess, however, the fu11 extent, espeeially the depth

of the deseensus of the parietals ; we cannot say if and in what degree they did hetid down-

wards towards the éléments at the hase of the skull. The strong pariétal ouest rather

speaks in faveur of an extensive deseensus iti Ihe poslerior cramai area. Even less can be

said about the présence of uny deseensus frontales, whieh, when présent, were probably

reduced to a narrow poslerior part of lhese bottes, Tbe elongated squamosals, provided

that our interprétation is correct, are very interesting and could be Lypieal for a snake

anceslor or a fort» close to snake aiicesl i y, in connex with the nid discussion about the nature

of the suspensorial elemenl. of I he ophidian quadrale, -whieh lias been eonsidered as a squa-

mosal, a supratemporal or a tabulai' by different aulhors,

This elemenl was in ibis fossil mosl probably flatly allixed to an extensive extension

of the pariétal (“ deseensus ”). In this respect we sec again a similarity with typical

snakes. Wc cannot prove the status of a possibly reduced upper temporal arch in Dini¬

lysia as here, an elongated pronlic lias a position similar to our squamosal, whieh is, fide

Estes, Fhazetta and Williams, absent in Dinilysia. The posl cro-laterally bulging of the

cranial area alsorernind somewhni candi lions in Anilids or Dinilysia, No trace of the posi¬

tion of the trigeminnl ganglion eould be seen at the antero-ventral margin of the hune in

question, (in shape of an indentation or deeper bay). Therefore we bave to drop the idea

of a doser correspondance with Dinilysia. We tentalively assume finit a more latero-

— 64 —

ventral, cavernous bone could be a modest anterior part of a partly hidden prootic seen again

(left) along the squamosal and pariétal ; we do not want to mention here a lot of still dubious

items, as the questionable presence of a lacrymal or a jugal and the obscure details of the

snout area bet\veen both maxillaries and the incomplète occipital area. We hope that

further préparation will at least elucidate some of the indicated gaps in our knowledge of

this pecidiar fossil. We suggest to remove the Simoüophids, in view of so many decidedly

non ophidian characters, from the snakes proper and consider them as snake-like “ Vara-

nids

Acknowledgements

The painstaking and dilli cuit prépara tory work ha s been perfectly done bv Mrs Mary Rosenthal.

The photograplis were done by Mr Abi Neev, both at the Department of Zoology. This research

was sponsored by the Israël Commission for Basic Research of the Israël Academy of Sciences and

Humanities.

LITERATURE

Estes, R., T. H. Frazetta, and E. E. Williams, 1970. — Studies on the fossil snake Dinilysia

patagonica Woodward. Part T : Cranial Morphology. Bull. Mus. comp. zool., flan’., 140 (2) :

25-74.

Ginsburg, L., 1970. — Les reptiles fossiles. In : Grasse, Traité de Zoologie, T. XIV, fasc. 3.

Haas, G., 1978. — A Cretaceous Pleurodire Turtle from the surroundings of Jérusalem. Israël

J. Zool.. 27 : 20-33.

Hoffstetter, R., 1955. — Squamates de type moderne. In : Piveteau, Traité de Paléontologie,

Vol. V.

Mueller, A. H., 1966. — Lehrbuch der Palàozoologie, Bd. III, Vertebraten.

Nopcsa, F., 1923. — Eidolosaurus und Pachyophis, zwei lieue Neocom Reptilien. Palaontolog.,

65 (4) : 97-154.

— 1924. — Die Simoliophis Reste. Abh. bayer Akatl. Wiss., 30 (4) : 1-27.

Manuscrit déposé le 25 juillet 1978.

Bull. Mus. nain. Hist. natParis , 4 e sér., 1, 1979,

section C, 65-75, n° 1 :

Découverte de Rongeurs « africains »

dans le Pliocène d’Afghanistan (bassin de Sarobi)

Implications paléobiogéographiques et stratigraphiques

par Sevket Sen, Michel Brunet et Émile Heintz *

Résumé. —- La découverte d’un premier site à mieromammifères ( Mimomys, Arvicanthis

Pelomys, Sorex) dans le bassin de Sarobi (Hadji Rona, Sarobi, Afghanistan) conduit à dater, pour

la première fois, les formations marneuses et marno-oahraires de la rive gauche de la Kabnl du

Pliocène et plus précisément du Ruseinien supérieur. Deux nouvelles espèces, les plus primitives

actuellement connues, Arvicanthis ma g nus n, sp. et Pelomys orientait# n. sp. prouvent l'existence

du groupe Arvwanthis-Pdomys en dehors de l’aire de répartition essentiellement « africaine »

admise jusque-là pour ce groupe ; leur présence confirme l’existence d'échanges fauniques entre

l’Afrique et l’Asie et pose le problème du centre de dispersion et du sens de la migration pour ces

deux genres. Cette datation repose sur Mimomys cf. gracilis, plus évolué que M. gradin du Rus-

cinien moyen de Çalta, Turquie.

Abstract. The disnovery of a First site witli inicionianitnals ( Alimomys, An’icanthis, Pdomys,

Sorex) in the Sarobi basin (Hadji Rona, Sarobi, Afghanistan) enables for the first time to assign

a Pliocène âge (more prccisely : upper Rusciniati) to the sedimentary deposits of the left bank

of the Kabul. Two new spccies, the rnost primitive yet luiown, Arvicanthis magnus n. sp. and Pelo¬

mys orientalis u. sp. bring évidence of Lbe présence of the Arvicanthis-Pelomys group outside

its usuallv admitted « african » area, thus confirrriing the occurrence of faunistic exchanges between

Africa and Asia and raising the problem of the center of dispersion and the direction of the migra¬

tions for both généra.

Le bassin de Sarobi est situé à une soixantaine de kilomètres à l’est de Kabul, environ

à mi-chemin entre la capitale afghane et la ville de Jalalabad, Traversé par la rivière

Kabul il est constitué côté rive droite par des sédiments molassiques, essentiellement

sablo-gréseux, dont les beaux affleurements jalonnent, la piste du Lalaband, tandis que sur

la rive gauche dominent des faciès marneux et marno-calcaires et des conditions d’aifieure-

ments particulièrement mauvaises en raison de la présence constante de nombreux dépôts

de pente.

Du bassin de Sarobi n’étaient connus, jusqu’à ce jour, que quelques restes osseux

fossiles, dont une mandibule de Bovidé attribuable à un Redunciné (E. Heintz et al., 1978),

mis au jour côté rive droite en direction du Lalaband.

Une série de prélèvements effectués au cours des prospections menées en 1977-1978,

* S, Sen èt K. H eintz : LA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle

8 rue Bii/jon, 75005 Paris.

M. Brunet ; Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Faculté des Sciences, 86022 Poitiers.

Mission permanente du CNRS à Kabul.

1 28

— 66 -

coté rive gauche, vient de conduire à la découverte d’un niveau h Vertébrés. Le site fossi¬

lifère se trouve à 5 km au nord de Harold 6 proximité du petit village de Waka ; plus précisé¬

ment à mi-hauteur d’une colline située à 500 m au sud du tombeau lladji Rona. Nous

empruntons le nom de lladji Rona pour désigner ce gisement. Le niveau fossilifère est cons¬

titué par un banc (50 cm) de marnes grises à petites concrétions calcaires et à Gastéropodes

(Planorhes). Ce niveau, superposé à des marnes vertes, est surmonté par des rnarno-calcaires

(20 cm) 6 nombreux Gastéropodes ( Planorhes), puis par un niveau plus ou moins ligniteux

de quelques centimètres et des marnes gris foncé riches en gypse (concrétions lenticulaires

centimétriques). Le lavage-tamisage d’environ une tonne de marne grises fossilifères nous

a livré une vingtaine de dents de micromammifères : quatre espèces de Rongeurs (Muridae

et Arvicolidae) et une espèce d’Insectivore (Soricidae)*

RONGEURS

Famille des Muridae Gray, 1821

Genre ARVICANTHIS Lesson, 1842

Les espèces actuelles du genre, une à quatre selon les auteurs (Jaeger, 1975 : 79 ),

sont strictement africaines cl caractéristiques de la savane. Les quatre espèces fossiles

connues sont toutes quaternaires. La plus ancienne A. primaevus Jaeger. 1976 , du Pléisto-

cène inférieur, provient du Bed 1 d’OIduvai (Tanzanie). Deux autres espèces ont été reconnues

dans le Pléistocénc moyen du Maghreb : l'une, . 1 . urainbourpi Jaeger. 1975 , à Terniiine

(Algérie), l'autre, .1 . lùlnticus irhoudae Jaeger, 1975 , à Jebcl Irhoud Maroc). La plus récente,

A. t'Hos Rate. 1942 , du Pléistocénc supérieur de trois grottes de Palestine est la seule forme

connue en dehors de l'Afrique. La découverte d’une espèce nouvelle du genre en Afghanistan

revêt donc un grand intérêt sur le plan paléobiogéographiqiir : en clfcl, il s’agit, non seule¬

ment de la forme la plus orientale, mais aussi de la plus ancienne puisque nous verrons que

le site de lladji Rona peut être daté du Pliocène (Ruscinien).

Arvicanthis magnus n. sp.

Holotypf. : M 1 gauche (M.N.H.N, Paris n° AFG 74 fig. la).

Paratypks : M" gauche (M.N.H.N. Paris n° AFG 75 fig. 1b), M, gauche (M.N.H.N. Paris

n° AFG 76 — fig. le). M, gauche (M.N.H.N. Paris n° AFG 77 - fig. Id).

Localité-type : lladji Rona à 5 km au nord de Sarobi, bassin de Sarobi, Afghanistan.

Disiuvatiü nominiS : espece de grande taille.

IUaunosi: : Andcanthii de très grande taille à molaires très larges. .VP et M 3 caractérisées par

rélargissement des tubercules centraux, par des tubercules externes (t3, tti, t9) peu réduits et des

internes (11, l4) agrandis, et par un fort cingulum postérieur. M, caractérisée par la présence d’un

fort tubercule médian antérieur, par trois lophidos obliques non reliés entre eux et par une marge

cingulaire réduite, t.iogulum postérieur plus faible sur M, que sur M„.

Mensurations : voir tableau 1.

— 67 —

Description (fig. 1)

M 1 : Cotte dent, eoirime d’ailleurs toutes les autres molaires, frappe par sa très grande

largeur. Ses tubercules centraux sont environ deux fois plus importants que les latéraux.

Parmi ces derniers, les vestihulaires (13, t Ci et suri oui 19) sont plus réduits que les linguaux

(il et l/t). Aucun tubercule latéral ne possède de chevron et bien que IL, 1.3, t-i et tti soient

situés nellomenl plus en arrière que les tubercules centraux (t2, 1.5), les 3 lophes de M 1

sont indépendants. A noter, à l’avant de la dent, entre l2 et t3, la présence d’un tubercule

accessoire. Le cîngulum postérieur est fort et relié au l8. M’ possède autant de racines que

de tubercules principaux.

M s : Plie est aussi large que longue. Le tl est isolé et il ne subsiste qu’une trace du t3.

Le lophe postérieur n’est pas aussi réduit que chez les autres espèces du genre ; en plus de

ses deux tubercules principaux (l8 cl t9) il possède un très fort cingulum postérieur. Cette

dent présente quatre racines dont la postérieure résulte de la coalescence de deux racines

originellement distinctes et correspondant aux tubercules t8 et tfl.

M j : La surface ocebisale présente trois lopbides obliques et complètement indépendants.

Chaque lophide est constitué de deux tubercules à peine reliés entre eux. A souligner la pré-

b d

1 mm

Fig. 1 —Arvicanthis magnus n. sp. : a, M 1 gauche (holotypc) n° AFG 74 ; b, M 3 gauche (paratypej. n° AF.G

75 ; c, M, gauche (paratype) n° AFG 76 ; d, AI, gauche (paratype) n° AFG 77.

1 , 6

— 68 —

sence d’un fort, tubercule médian antérieur relié au tubercule antéro-externe. De la marge

cingulaire vestibulaire ne subsiste qu’une petite cuspide accessoire postérieure, qui est

reliée au tubercule postéro-externe. Le tubercule médian postérieur est relativement réduit.

Il y a six racines : une forte à l’avant-, trois plus petites au milieu et deux fortes à l’arrière.

Ma : Construite sur le même plan que la M ls elle en diffère par sa plus grande largeur,

la présence de deux lophidcs seulement, une marge cingidaire à peu près complètement

effacée et un tubercule médian postérieur plus volumineux. Cette dent possède quatre fortes

racines : deux antérieures et deux postérieures.

Affinités

Par leurs proportions et leur morphologie ces dents ne peuvent être rapportées qu’au

genre Arvicarühis. Par ailleurs, leur taille est nettement supérieure à celle de toutes les

espèces actuelles cl fossiles connues de ce. genre. Enfin, la présence d’un cingulum postérieur

aux molaires supérieures, d’un t9 peu réduit et d'un fort tubercule médian antérieur à la

M a les distingue également de toutes les antres espèces. A remarquer que l'ensemble de ces

caractères s'observent, d'après Misonne (1969 : 62), chez les espèces anciennes de diverses

lignées de Muridae. Nous sommes doue bien en présence d’une nouvelle espèce (pie nous

proposons de nommer A. magnus n. sp.

Tableau I.

Hadji Rona

(Bassin de

Sarobi)

Longueur en

Min. Moy.

Max.

Largeur en

Min. Moy.

Max.

M 1

4,28

3,32

Arvicanthis j

) M 3

—

2,52

—

2,56

—

) M,

—

3,60

—

2,84

—

magnus n. sp. ^

m 2

—

2,72

—

3,04

—

2,92

—

2,00

—

i M 3

1,64

1,60

Pelomys

orientalis n. sp.

2,56

2,60

2,64

1,72

1,74

1,76

| m 2

1,92

1,98

2,08

1,72

1,86

1,92

(

m 3

—

1,56

—

1,48

—

Genre PELOMYS Peters, 1852

L’aire de répartition des nombreuses espèces actuelles du genre correspond au domaine

tropical africain. Par contre, les deux seules espèces fossiles connues à ce jour ont. été récoltées

— 69 -

en dehors de cette zone : P. dietrichi Jaeger, 1976, provient du Bed I d’Olduvai (Tanzanie)

et P. europeus de Bruijn, 1970, des gisements de Maritza (île de Rhodes) et d’Amarna 3

(Algérie).

La présence de ce genre en Afghanistan est donc un fait nouveau et quelque peu sur¬

prenant. Pourtant, par ses molaires supérieures à tubercules centraux élargis, à tl et t4

agrandis, à t9 non réduit, par ses molaires inférieures àlopliides indépendants et à cingulnm

postérieur plus grand sur la M, que sur la M t la forme de Sarobi ne peut être rapportée à

aucun genre asiatique connu. Ses particularités dentaires sont en fait celles du « groupe

Aroicanlhis » de Misonne (1969 : 109). Au sein de ce groupe, qui englobe plusieurs genres

actuels africains, l’espèce afghane ne peut être attribuée qu’au genre Pelomys.

Pelomys orientalis n. sp.

Holotype : fragment de maxillaire gauche portant M 1 et une partie de M* (M.N.H.N. Paris

n° AFG 78 — fig. 2a).

Par atypf.s : .VP (M.N.H.N. Paris n° AFG 79), M 3 (M.N.H.N. Paris n° AFG 80 — fig. 2b),

3 M, (M.N.H.N. Paris u° AFG 81 à 83 — üg. 2c-d), 5 M 2 (M.N.H.N. Paris n° AFG 84 à 88 —

fig. 2e-f), M„ (M.N.H.N. Paris n» AFG 89— fig. 2g).

Localité-type : Hadji Rona à 5 km au nord de Sarobi, bassin de Sarobi, Afghanistan.

Dejuvatto nominis : espèce la plus orientale du genre.

Diagnose : M 1 caractérisée par un t9 non réduit et un fort cingulum postérieur, Lophe distal

de M 3 formé de deux tubercules. Aux molaires inférieures les deux tubercules principaux de chaque

lophide sont reliés en formant un angle très ouvert. M, avec une marge cingulaire vestibulaire

forte. M, avec un tubercule antéro-externe non réduit et un tubercule médian postérieur plus volu¬

mineux que sur la M t , Lophide antérieur de M 3 à deux tubercules distincts. Nombre de racines

élevé sur toutes les molaires,

Mensurations : voir tableau 1.

Description (fig. 2)

M 1 : Elle est moins élargie que celle de VAn’icanthis de Hadji Rona. Sa surface occlu-

sale est. constituée de. trois lophes non reliés entre eux. Les tubercules centraux (t2, t5, t8)

sont plus volumineux que les latéraux (tl, t3, t4, tfi, t9). Parmi ces derniers t l et t4 sont, plus

forts que leurs symétriques (t3 et t6) et décalés vers l’arrière par rapport aux t2 et au t5.

Le t9 est proche mais indépendant du t6. Le cingulum postérieur est presque aussi développé

que le t9,

A/ 2 : Son angle antéro-interne, seul conservé, montre un tl isolé et de forme arrondie-

M 3 : De grande taille pour un Pelomys elle possède un tl aussi volumineux que celui

de la M 2 . Les trois tubercules du lophe médian sont étroitement fusionnés. Le lophe posté¬

rieur, peu réduit, est encore constitué de deux tidjereules (un seul subsiste chez toutes les

autres espèces du genre). Cette dent possède trois racines : deux antérieures et une postérieure.

: Sa surface ocolusale présente trois lophides obliques et indépendants. Les deux

tubercules qui composent chacun des lophides sont reliés entre eux par leur coin antéro-

médian en formant un angle Ires ouvert. Une telle disposition ne se rencontre que chez

l’actuel Pelomys falloir, alors que chez toutes les autres espèces connues les angles corres-

70 —

Fig. 2. — Pelomys orientalis n. sp. : a, M 1 (M 2 ) gauche (holotype) n° AFG 78 : b, M 3 gauche (paratype)

n° AFG 80 ; c, M, gauche (paratype) n° AFG 81 ; d, M, droite (paratype) n° AFG 82 ; e, M 2 gauche

(paratype) il 0 AFG 81 ; f, M. droite (paratype) n 11 AFG 85 ; g, M 3 droite (paratype) n° AFG 89.

pondants sont beaucoup plus aigus. Il n'v a pas de tubercule médian antérieur. Le tubercule

médian postérieur est réduit. La marge eingttlaire vestibulaire est plus forte que chez toutes

les autres espèces du genre. M L a quatre racines : une forte à l’avant, deux petites au milieu

et une large à deux cavités pulpaires à l’arrière.

M 2 '■ l'dle reproduit presque fidèlement le schéma des deux tiers postérieurs de la Mj.

Deux caractères méritent cependant d'être soulignés : le tubercule antéro-externe n’est,

pas réduit et le tubercule médian postérieur est plus volumineux que celui de la M x . Elle

possède deux racines antérieures et une postérieure élargie à deux cavités pulpaires.

M 3 : Sa surface occlusale est relativement simple. Il n’y a pas de tubercule antéro-

externe. Les deux tubercules du lopliide antérieur sont encore individualisés, il s’agit là,

rappclons-le, d’un caractère diagnosique séparant le genre Pelomys du genre Aethomys.

La Mj a trois racines : deux antérieures et une postérieure.

Affinités

Chez toutes les espèces connues, actuelles et fossiles, du genre, la M 1 est caractérisée

par un t9 toujours très réduit et par l’absence du cingulum postérieur, les Mj-Mg présentent

— 71 —

une marge eingulaire faible. Avec un t9 non réduit, un cinguluin postérieur présent et une

forte marge eingulaire la forme de Hadji Hou a représente donc bien une espèce nouvelle

P. orientait# n. sp. A la suite des travaux de Misonne (1969) il apparaît que ccs trois carac¬

tères permettent de considérer P. orientait# n. sp. comme l’espèce la plus primitive du genre.

Sur le plan chronologique ceci pourrait conduire à penser que le site de Hadji lîona est non

seulement plus ancien que le Bed 1 d'Olduvai (Pléistocène inf.) qui a livré P. dietruhi,

mais aussi que Marilza (Rusciniên inférieur) qui a livré P, europeus. Une telle éventualité

ne peut cependant être retenue, En effet, l'absence des Arvicolidae à Maritza et leur présence

à Hadji lîona indiquent que le site afghan est certainement plus récent. En conséquence,

il apparaît que P. orientalis n. sp. représente une lignée indépendante. Celle manière de voir

est d’ailleurs confirmée par d’autres caractères particuliers à la nouvelle espèce, à savoir

la présence de deux tubercules au loplie postérieur de la M 3 (un seul tubercule chez toutes

les autres espèces connues), l’absence de tubercule médian antérieur à la M x , l’angle très

ouvert formé par les tubercules principaux des lophides des molaires inférieures.

Famille des Arvicolidae Gray, 1821

Genre MIMOMYS Major, 1902

Ce genre est bien connu dans tout le Plio-Pléistocène d’Europe et de quelques rares

territoires d’Asie (Turquie, Chine). Plus d’une quinzaine d’espèces ont été décrites. Les plus

anciennes proviennent du Rusciniên moyen, les plus récentes s’éteignent au début du Pléisto¬

cène moyen (Michaux, 1971). La plupart sont connues de l’Europe; deux ont néanmoins

été signalées dans le Pléistocène de. Chine : Al. sitiensis Kormos et M. orientalis Young

(in Fejear, 1964). .Jusqu’à ce jour les gisements les plus méridionaux ayant livré des Mimo¬

mys sont situés en Grèce, site de Tourkobounia (de Bhitun et Van der Meui.en, 1976)

et en Turquie à Çalta (Skn, 1977).

Mimomys cf. gracilis (Kretzoi, 1959)

Matériel : M 3 droite (M.N.H.N. Paris n° AFG 90 — fig. 3a), longueur = 2,06 mm ; M 3 gauche

(M.N.H.N. Paris n° AFG 9l — fig. 3b), longueur = 2,12 mm.

Description

A peu près au même stade d’usure, ces deux M 3 appartenaient à deux individus adultes.

Leur couronne est constituée par un lobe antérieur suivi d'un triangle d’émail et d’un lobe

postérieur. Deux forts îlots d'émail (puiselets) dûs à l’usure du premier et du dernier angle

rentrant sont présents. Chacune des dents possède deux fortes racines : une antérieure et

une postérieure.

— 72 —

Fig. 3. — a-b, Mimomys cf. gracilis (Kretzoi, 1959) : a, M 3 droite n° AFG 90 : 1 — face occlusale, 2 — face

vestibulaire, 3 — face linguale ; b, M 3 gauche n° AFG 91. —- C, Mimomys sp., M l droite n° AFG 92 :

1 —- face occlusale, 2 — face vestibulaire, 3 — face linguale.

Affinités

Des molaires de dimensions comparables se rencontrent soit dans les populations de

grande taille de M. gracilis de Çalta (Turquie) et de M. stehlini de Sète, soit dans les popu¬

lations de petite taille de M. pliocaenicus cl A1. polonicus, deux espèces bien représentées

en Europe orientale. Quant à leur morphologie, les M 3 de Hadji Rona sont tout à fait sembla¬

bles à celles de M. gracilis du Ruscinien moyen de Çalta ; seule différence, elles présentent

deux racines au lieu de trois. Il s’agit là d’un caractère plus progressif (Sen, 1977) qui, bien

que ne pouvant être complètement apprécié que sur un matériel plus abondant, parle en

faveur d’un âge très probablement plus récent pour la forme afghane que pour la forme

turque.

— 73 —

Mimomys sp.

Matériel : M 1 droite (M.N.H.N. Paris N° AFG 92 — fig. 3c)

Dimensions : longueur = 2,60 mm ; hauteur = 3,46 mm ; H/L = 1,33.

Description

Cette dent présente à la fois des caractères évolués (couronne haute, racines non encore

formées) et des caractères primitifs (absence de cément, échancrures d’émail très liasses).

Ses dimensions sont comparables à celles des espèces M. pliocaenicus, M. polonicus et

M. capettai. Mais les deux premières espèces ont des M 1 à angles rentrants plus ou moins

remplis de cément et des échancrures d’émail très hautes, tandis que la dernière possède

non seulement du cément mais aussi une couronne très élargie et de fortes racines. Par

la hauteur de ses échancrures d’émail, la M 1 de Hadji Rona est proche des espèces primitives

du Ruseinien moyen (AI. steklini. M. gracilis), tandis que par son taux d’hypsodontie elle

se rapproche de AI. septimanus du Ruseinien supérieur de Balaruc (Michaux, 1971), mais

chez ces trois espèces il y a de fortes racines.

Affinités

Les caractères de la M 1 de Hadji Rona se trouvent donc répartis chez plusieurs espèces

de Mimomys. Ceci semble bien indiquer que nous sommes là en présence d’une nouvelle

espèce. Mais, compte tenu du fait, que les caractères les plus significatifs du genre sont

portés par la M x et la M 3 (non encore récoltées), il nous semble opportun pour le moment

de ne pas nommer cette nouvelle espèce.

INSECTIVORES

Famille des Soricidae Gray, 1821

En dehors des Rongeurs, le site de Hadji Rona nous a également livré quelques restes

(2 fragments de mandibule l’un portant M x , l’autre Mj - M 2 , et une Mj isolée) qui peuvent

être rapportés à Sorex sp.

CONCLUSIONS

La faune de Hadji Rona comprend les formes suivantes : Arvicanthis rnagnus n. sp.,

Pelomys orientalis n. sp., Mimomys cf. gracilis, Mimomys sp. et Sorex sp. Tant sur les

plans taxonomique que paléobiogéographique et stratigraphique, elle présente un intérêt

74 —

exceptionnel. Ainsi, en ce qui concerne les Muridae, il a été possible de reconnaître deux

espèces nouvelles ( Arvicanthis magnus n. sp. et Pelomÿs orientalis ri. sp.) du groupe Arvi-

caiithis — Pelomys , groupe presque exclusivement connu en Afrique et dont la présence est

al lestée pour la première fois aux confins de l’Asie sud-occidentale. Par leurs traits primitifs

ces deux espèces représentent les formes les plus archaïques actuellement connues des deux

genres. Leurs nombreuses particularités anatomiques semblent bien indiquer qu'elles appar¬

tiennent respectivement, au sein de chaque genre, à une lignée indépendante. t)e ce fait,

elles ne peuvent être, dans l’état actuel des connaissances, d’aucun secours bioehronolo-

gique.

Bien que représentés par très peu de matériel, les deux Arvicolidae de liadji Rona

(Mimnmys cf. graeilis et M i mornys sp,) permettent néanmoins d’apporter de précieux

renseignements sur l’âge du bassin de Sarobi, En effet M. graeilis est une espèce bien connue

dans le Ruseinien moyen et supérieur d'Europe occidentale et d’Asie Mineure. Or la forme

de 11adji Rona semble un peu plus évoluée que celle du Ruseinien moyen de Çalta (Turquie) ;

elle est donc très probablement un peu plus récente. De plus, l’ensemble des caractères

du Allmomys sp. se trouve réparti chez diverses espèces du Ruseinien supérieur. Il semble

donc raisonnable d admettre un âge Ruseinien supérieur pour les formations de la rive

gauche du bassin de Sarobi. Rappelons que la découverte d'une mandibule de Redunciné,

côté rive droite, avail conduit IIeintz et ni . f 11178) à proposer un âge Pliocène ou Pléisto-

cène ancien.

Sur le plan paléobiogéographique, les Arvicolidae du bassin de Sarobi représentent

les formes les plus méridionales connues à ce jour ; de plus, ils témoignent d’cehânges fauni¬

ques cuire l’Asie cl l’Europe. Ecs deux nouvelles espèces de Muridae indiquent non seule¬

ment I existence de relations continentales et d’échanges fauniques entre I Afrique et l’Asie

mais elles posent aussi le problème du cent re de dispersion et du sens de la migrât ion. d A Ini¬

que en Asie ou vice versa, pour les genres « africains » Aroimnthis et Pelomys , Ce problème

hingengraphique ne pourra être résolu que par de nouvelles découvertes. En effet, si ,4m-

canlhis magnus n. sp. et Pelomys oriental in n. sp. sont bien à la fois les espèces les plus archaï¬

ques actuellement connues pour ces lieux genres, leurs caractères anatomiques particuliers

ne permettent cependant pas de les considérer comme les ancêtres des formes déjà décrites.

Par ailleurs, les Rongeurs de Ifadji Rona apportent également quelques renseignements

à propos des paysages pliocènes dit bassin de Sarobi. Les Aivicanthis et Pelomys actuels

sont des lormes de la savane africaine vivant toujours à proximité d’un point d’eau. Les

Arvicolidae s'accommodent d'une végétation pauvre mais constante (Skis, 11177). Ces exi¬

gences écologiques parlent en faveur d’un milieu ouvert, de type steppe ou savane, situé aux

abords d'un lac dont la présence esL attestée par la succession lithologiquc et la grande

abondance des Gastéropodes de type Plaoorbe.

Finalement, au-delà de son intérêt pour la connaissance de l’histoire des Vertébrés

et de la chronologie des formations continentales du territoire afghan, cette première faune

de micromammifères récoltée dans le bassin de Sarobi confirme l'intérêt exceptionnel de

recherches paléomarnmalogiques dans celle région du monde. L’Afghanistan apparaît

bien comme une région de carrefour entre l’Asie orientale d’une part, l’Afrique et l’Europe

d'autre part et de ce fait se révèle être un champ extraordinaire d’investigations pour les

problèmes de migration de faunes, de paléobiogéographie, de biochronologie et de corré¬

lation des formations continentales dans l'Ancien Monde.

— 75 —

Remerciements

Ce travail a été réalisé dans le cadre de la Mission Permanente du CNRS à Kabul. Nous remer¬

cions le Ministère des Mines et de l’Industrie d’Afghanistan pour le concours qu’il nous a apporté

dans nos recherches sur le terrain.

Notre mission a bénéficié d’une aide financière du Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bâte, D. M. A., 1942. — Pleistocene Murinae frorn Palestine. Ann. Mag. nat. Hist., 9, 55 : 465-

486, 5 fig.

Bruijn, H. de, M. R. IIawson et P. Mein, 1970. Upper Pliocène Rodentia, Lagomorpha and

Insectivora (Mamnialia) front thé Lsh; of Rhodes (Greece). I, II and III. Konink. JA'ederl.

Akad. Wetmsrh. Proc., Il, 73 (5) : 535-584, 5 fig., il pi.

Bruijn, H. de. et A, .1. Van dkr Mf.ui.en, 1975. — The early Pleistocene Rodants front Tourko-

bounia — 1 (Alliens, Grccce), I and II. Konink. Nederl. Akad. Wetensch ., Proc., B, 78 (4) :

314-338, 1 fig.. 6 pl.

Fejfar, O., 1964. — The lower villafranehian Vertebrates front liajnacka near Filakovo in South¬

ern Siovakin. liozpravy ustred Ust. g col., 30 : 115 p., 58 fig., 20 pl.

Heintz. E., L. Ginskukg et J. !.. 11 \rtesscrgf. k, 1978.—Mammifères fossiles en Afghanistan :

état des connaissances et résultats d’une prospection. Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris,

3 e sér., n° 516, Se, de la Terre 69 : 101-119,

Jaegf.r, J. .)., 1975. — Les Muridae (Matnmaiia, Rodentia) du Pliocène et du Plé.istocèno du Magh¬

reb. Origine, évolution, données biogéographiques et paléoclimatiques. Thèse l'niv. Sc.

et Tech, du Languedoc, Montpellier, 124 p., 19 fig., 61 tabl., 4 pl.

— 1976. — Les Rongeurs (Mammalia. Rodentia) du Pléistocène inférieur d’OJduvai Red I

(Tanzanie). I re partie : les Muridae. Fus*, vertebr. Africa, London, 4 : 57-120, 16 fig., 3 pl.

Michaux, J.. 1971. - Arvicolidac (Rodentia) du Pliocène terminal et du Quaternaire ancien

de France et d’Espagne. Pafacdverte b rata , Montpellier, 4 (5) : 137-214, 31 fig.

M isonnk. X., 1969. Afriean and Indo-Australian Muridae. Evolutionarv trends. Annls Mus.

r. Afr. cent., Sc. Zoo)., sér. 8, 172 : 213 p., Il fig., 27 pl.

Sen, S., 1977. — La faune de Rongeurs pliocènes de Çalta (Ankara, Turquie). Bull. Mus. natn.

Ilist. nat., Paris , 3 e sér., n° 465, Sc. de la Terre 61 : 89-172.

Manuscrit déposé le 8 novembre 1978.

Achevé d’imprimer le 31 mars 1979.

IMPRIMERIE NATIONALE

9 564 002 1

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et d’espèces soulignés d'un trait).

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ques devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2® sèr., 42 (2) : 301-304.

Tinbbhgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 223 p.

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