BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P ra E.*R. Brygoo et M. Vaciion.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et lès articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 09 1 à 522), ainsi qu’à Tintérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, u 08 1 à 70 ; Botanique, n oa 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9Ô62-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 1, 1979, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE

t C. H. Mendrez-Carroll. — Nouvelle étude du crâne du type de Scaloposaurus

consirictus Owen, 1876, spécimen jeune, Therocephalia, Scaloposauria, Scalo-

posauridae, de la zone à Cistecephalus (Permien supérieur) d’Alrique australe. . .. 155

D. E. Russell, M. Godinot, P. Louis et D. E. Savage. — Apatotheria (Mamraa-

lia) de l'Eocène inférieur de France et de Belgique. 203

P. Semenokf-Tian-Chansky et J. R. Nudds. — Révision de quelques espèces de

Lithostrolion des îles Britanniques décrites par Milne-Edwards et Haime

(Tétracoralliaires carbonifères)... 245

1, 29

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 3 : 155-201.

Nouvelle étude du crâne

du type de Scaloposaurus constrictus Owen, 1876,

spécimen jeune, Therocephalia, Scaloposauria, Scaloposauridae,

de la zone à Cistecephalus (Permien supérieur) d’Afrique australe

par f Christiane Hélène Mendrez-Carroll *

A/me Ch. Mendrez-Carroll est décédée en novembre 1978 à la suite d'un funeste accident. Cet article

posthume a été retrouvé dans ses papiers par M. le Pr. Carroll ; nous sommes heureux de le publier ;

il annonce ce qu’aurait pu être le destin scientifique de M me Mendrez-Carroll qui se consacrait à l’étude

des Reptiles mammaliens.

Résumé. — Une nouvelle étude du crâne de Scaloposaurus constrictus et une comparaison

avec N anicticephalus , Zorillodontops, Scalopolacerta et Ericiolacerta ont permis de redéfinir la famille

des Scaloposauridae, limitée aux genres Scaloposaurus et Nanicticephalus de la zone à Cistecephalus.

Des trois genres de la zone à Lystrosaurus , Ericiolacerta est conservé à part, dans la famille des

Ericiolacertidae. Scalopolacerta gen. nov. (espèce-type : S. hoffmani) est une forme à museau court,

dont le degré d’évolution est comparable à celui de Tetracynodon darti, forme à museau long de

la même zone.

Abstract. — A new study of the skull of Scaloposaurus constrictus and a comparison with

Nanicticephalus, Zorillodontops , Scalopolacerta and Ericiolacerta hâve permitted a redéfinition of

the farnily Scaloposauridae, limited to the généra Scaloposaurus and N anicticephalus front the

Cistecephalus -zone. Amongst the three Lystrosaurus-zone généra, Ericiolacerta is kept separately

in the farnily Ericiolacertidae. Scalopolacerta gen. nov. (type species : 5. hoffmani) is a short-

snouted fornt of wliich the degree of évolution is comparable to that of T etracynodon darti, a long-

snouted form front the sanie zone.

Introduction

Depuis la première publication concernant Scaloposaurus constrictus par Owen en

1876, le spécimen-type avait été partiellement préparé par Broom, en 1910, et Watson,

en 1931, qui s’étaient surtout intéressés à la partie postérieure du palais. Watson en outre

avait dégagé la partie ventro-postérieure de la région otique et l'occiput. M. R. Croucher,

du British Muséum (Natural History), alternant préparation mécanique et préparation à

l’acide, a mis au jour tout ce qu’il était possible de dégager sans endommager le spécimen,

fragile en raison de sa petitesse, d’une fracture transversale oblique au niveau des orbites,

et de l’érosion d’une partie du toit crânien et de l’occiput.

Hormis les faces internes de la boîte crânienne, le type de Scaloposaurus constrictus

peut maintenant être étudié comme un reptile moderne.

* Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, France. — Redpath Muséum,

McGill University, Montréal, Canada.

— 156 —

Liste des abréviations des noms de collections

American Muséum of Natural History, New York, USA.

B.M.(N.IL), British Muséum (Natural History), London, Angleterre.

B. P.l. no. F.../M..., Bernard Price Institute for Palaeontological Research, Johannesburg, Répu¬

blique Sud-Africaine. (F = numéro du catalogue de fouille ; M = numéro du catalogue de

musée.)

I.G.P.Tü, Institute und Muséum fiir Géologie und Paléontologie der Lîniversitât, Tübingen, Répu¬

blique Fédérale Allemande.

C. U.M.Z., University Muséum of Zoology, Cambridge, Angleterre.

N.M.B., National Muséum, Bloemfontein, République Sud-Africaine.

R. C., Rubidge Collection, Wellwood, Graalî-Reinet, République Sud-Africaine.

S. A.M., South African Muséum, Cape Town, République Sud-Africaine.

Genre SCALOPOSAURUS Owen, 1876

Origine du nom : Gr. crxàXo^, taupe ; oavpoç, lézard. (Cf. Owen, 1876 : 24.)

Diagnose : Scaloposauridae à petit crâne, très élargi postérieurement en raison de la saillie

des arcades zygomatiques ; à museau court à constriction postcanine marquée ; à occiput bas.

La barre sous-orbitaire et les arcades zygomatiques et postorbitaires sont faibles. L’amorce de

l’arcade zygomatique est en continuité avec le bord dentigère du maxillaire. L’arcade postorbi¬

taire est incomplète mais le processus latéral du postorbitaire est long. La région intertemporale

est large. Le foramen pinéal, de dimensions moyennes, est situé antérieurement.. Les crêtes para-

sagittales sont mousses. Le jugal est long et s’étend sur la face en avant des orbites. Le pariétal

ne participe pas à l’occiput. Le palais secondaire est de type très spécialisé : plaques palatales

des maxillaires dont les bords mésiaux sont parallèles entre eux de C 2 à PC 6 et s’insèrent dans la

gorge latérale formée par les bords dédoublés des processus maxillaires de la plaque antérieure des

voiliers. Au même niveau cette dernière est concave, tandis que plus en avant elle est convexe,

saillant entre les plaques palatales du maxillaire. Les processus transverses des ptérygoïdes sont

étendus et fortement concaves latéralement. Les transverses sont relativement longs, étroits à

l’avant et largement étalés à l’arrière. Le complexe para-basisphénoïde présente de larges exten¬

sions latéralement aux tubercules spheno-occipitulia. Le bord inférieur du dentaire forme une

courbe régulière. A la mâchoire supérieure, deux canines carénées sont bien individualisées de

chaque côté. Les postcanines supérieures sont coniques en vue latérale. Les postcanines inférieures

antérieures sont coniques, les postérieures tricuspides, mais à cuspides mésiale et distale faibles.

Les dents des séries postcanines sont serrées les unes contre les autres. Leur implantation est de

type para-thécodonte sans os d’attachement. Le remplacement apparaît relativement lent.

2 (ou -f-) pC, 2C

Formule dentaire : —- I

I PC

II ll "

Espèce : Scaloposaurus constrictus Owen, 1876

Origine du nom : nom spécifique attribué en raison de la constriction de la région maxil¬

laire (cf. Owen, 1876 : 24).

Matériel : seulement l’holotype.

Holotype : crâne et mandibule.

Collection : British Muséum (Natural History) (London, England) : B.M.(N.H.) no. R. 1723.

Horizon : zone à Cistecephalus ( s.l .) probablement, selon Watson (1931 : 1180), mais plutôt

zone à Lystrosaurus, selon Kitching (oct. 1970, commun, pers. ; 1977 : 66) qui, ayant trouvé des

spécimens d’aspect extérieur analogue, dans la zone à Lystrosaurus, tend à penser que le type pro¬

vient aussi de cette zone. Le même auteur (1977) indique que le terme de « Sneeuwbcrg range »

est un nom de « localité » sujet à caution car cette chaîne de montagnes correspond à une vaste

— 157 —

région où affleurent la zone à Cistecephalus s.s., la zone à Daptocephalus et la zone à Lystrosaurus.

Cependant, « en l’état actuel de nos connaissances, le sédiment entourant le type pi'ésente un aspect

qui ne diffère pas de celui entourant des spécimens provenant avec certitude de la zone à Ciste¬

cephalus. Aussi, en l’absence d’autres arguments, nous laisserons le type de ce genre dans la zone

à Cistecephalus. » (Mendrez-Carroll, in : Étude des épiptérygoïdes, en cours de publication).

Owen (1876 : 25) qualifiait ce sédiment d’« argillite d’aspect basique ». Par ailleurs, la provenance

de la zone à Cistecephalus de la forme très voisine, Nanictocephalus, n’est pas mise en doute. Par

conséquent, il semble raisonnable d’affirmer que des spécimens d’aspect extérieur voisin ont existé

de la zone à Cistecephalus s.s., à la zone à Lystrosaurus et que l’attribution à un genre plutôt qu’à

un autre doit être basée essentiellement sur l’étude du palais.

Localité : inconnue, dans les Sneeuwberg.

Diagnose : Scaloposaurus constrictus est la seule espèce admise. Le spécimen-type de Scalopo-

saurus hoffmani, espèce créée par Crompton en 1955, ne présentant pas les caractéristiques du palais

secondaire de Scaloposaurus, correspond selon moi à un genre voisin (que je suggère de nommer

Scalopclacerta gen. nov. : voir p. 196).

DESCRIPTION

Le type de Scaloposaurus constrictus correspond, semble-t-il, à un spécimen juvénile.

Il est caractérisé par la petitesse du crâne et sa forme globuleuse ; la taille relativement

grande des orbites [dans sa description originale Owen (1876 : 25) note que les «fosses tempo¬

rales ne sont pas plus grandes que les orbites. »] et le faible développement des crêtes para-

sagittale et lambdoïde (d’où une courbe quasi régulière entre les faces dorsale et occipitale)

faisant apparaître, comme l’avait noté Watson (1931 : 1180), l’inter pariétal en vue dor¬

sale ; l'absence de crête médio-frontale ; et la présence, en vue occipitale, de ce que Owen

(1876 : 25) considérait comme une région non ossifiée entre supraoccipital et pariétal, ana¬

logue à celle des Lacertilia. Cependant, cette lacune correspond chez ces derniers à une

région de kinétisma... qui n’apparaît pas chez Scaloposaurus.

Bkoom, en 1914 et 1932, cite d’autres caractères qui pourraient être considérés comme

juvéniles : (1914 : 17) « l’arcade zygomatique est mince et l’arcade postorbitaire imparfaite »

[cependant Owen (1876 .‘ 25) considérait que les orbites et fosses temporales étaient

séparées par la « combinaison des postorbitaires et malaires » (jugaux)] ; (1932 : 72)

« le jugal est très mince au niveau des barres sous-orbitaires et de l’arcade zygomatique».

Cependant chez une forme plus petite, Ericiolacerta, ces régions sont fortes.

Il semble donc que les mêmes caractères peuvent, suivant les cas, être considérés

comme des caractéristiques juvéniles ou comme des caractéristiques spécifiques, voire

génériques, de formes adultes de petite taille.

L’aspect de la dentition apporte peu d’indications ; Owen (1876 : 25) en notait le

« caractère général insectivore », et dès 1895 (: 990), Seeley remarquait que les postcanines

étaient tricuspides. Les seules formes accessibles pour comparaison sont les Lacertiliens

prédateurs vivant actuellement : on sait que la plupart des jeunes sont insectivores mais

s’ils changent de régime à l’état adulte, leur type de dentition ne change pas, sauf cas

exceptionnel (Tupinambis). Les différences ne sont vraiment notables qu’entre les grands

types de mode alimentaire (herbivore, myrmécophage, prédateur) selon Hotton (1955 :

112). Autrement dit, il ne semble pas possible de lier de façon stricte l’aspect de la denture

et le régime alimentaire, ni d’en déduire le degré de maturité du spécimen considéré.

— 158 —

Certains auteurs tels que Lydekker (1890 : 70), Broom (1932, fig. 23 A-B) et Lehman

(1961 : 253), considèrent que le museau de Scaloposaurus est long. Par contre, Sigogneau

(1963 : 34) fit remarquer que Scaloposaurus était une forme à museau court.

Tous les auteurs, y compris Watson (1931 : 1180), insistent sur l’absence de foramen

pinéal chez Scaloposaurus. Cependant, chez le type, l’empreinte de ce foramen (f.pi, fig. 1

et 2) est visible au milieu de la fracture osseuse existant à la face dorsale des pariétaux.

Par contre, les spécimens provenant de la zone à Lystrosaurus et rapportés à ce genre par

Broom (1932, fig. D, E, F et 1936 : 370-371, fig. 17), Kitching [in Crompton (1955 : 172)

et Kitching (1977 : 90, 93, 98-100)1 ne possèdent pas de foramen pinéal. S’il est prouvé

que ces spécimens appartiennent au genre Scaloposaurus, la fermeture de ce foramen pour¬

rait être un des caractères distinguant les formes de la zone à Cistecephalus et celles de la

zone à Lystrosaurus . L’état actuel de nos connaissances quant aux spécimens de la zone

à Lyslrosaurus ne nous permet pas de savoir si la différence est spécifique. Un autre Théro-

céphale de petite taille, Telracynodon , existe dans deux zones du Beaufort : T. tenuis , dans

la zone à Daptocephalus, et T. darti, dans la zone à Lystrosaurus, mais les deux espèces,

plus récentes que le type de Scaloposaurus (de la zone à Cistecephalus sensu stricto ?) ne

possèdent pas de foramen pinéal.

Principales mesures du crâne (en mm)

Longueur du crâne..... env. 52

Largeur maximale.*. env. 35

Largeur intertemporale minimale . 9

Largeur interorbitaire minimale... 11

Distance entre le bord antérieur des prémaxillaires et le bord antérieur de l’orbite. env. 25,5

Distance entre le bord antérieur des prémaxillaires et le bord de la fenêtre temporale. env. 37,5

Distance entre le bord antérieur des prémaxillaires et le carré. env. 49

Largeur du museau au niveau de la constriction postcanine. 12

Hauteur du museau au même niveau... env. 9

Hauteur maximale de l’occiput. env. 15

Largeur maximale de l’occiput... env. 35

Longueur totale de la denture maxillaire. ?

Longueur totale de la rangée postcanine supérieure, à gauche. 9

Diamètre mésio-distnl de la principale canine supérieure (première gauche)... 1,5

Longueur maximale de la mandibule.. 48

Longueur maximale du dentaire . 42,5

Hauteur de la branche horizontale à mi-longueur du dentaire. 4,5

Hauteur du processus coronoïde... 9

Épaisseur du processus coronoïde, à mi-hauteur. 4

Les figures sont des reconstitutions. En raison de la très faible déformation du crâne,

seul un très léger écrasement dorso-ventral de la région fronto-pariétale a dû être corrigé.

Les régions manquantes ou n’ayant pas été dégagées pour des raisons de consolidation

ont, du côté gauche, été reconstituées par symétrie. La longueur du museau a été recons¬

tituée en tenant compte essentiellement du dentaire moins érodé que le prémaxillaire. Le

septomaxillaire gauche a été reconstitué par symétrie, le droit étant seul partiellement

conservé.

159 —

I. CRÂNE

A. — Crâne dermique

Le crâne est presque complet et peu déformé : l’extrémité du museau et une partie

de la barre sous-orbitaire et de l’arcade zygomatique gauches manquent ; par ailleurs, un

très léger écrasement dorso-ventral de la région fronto-pariétale est à noter.

Le crâne est petit et s'accorde avec la description de Sigogneau (1963 : 34) : il est

« assez trapu », à « museau court », et il « s’élargit fortement au niveau de la fosse temporale

pour acquérir un contour plus ou moins triangulaire ».

1. Face dorsale (fig. 1 et 2)

Les deux prémaxillaires ( Pmx , fig. 1, 2, 5, 6, 7 et 8) sont presque entièrement érodés,

et ne subsistent que sous forme de fragments : du côté gauche, le fragment postérieur

restant, porteur de la dernière incisive, est partiellement recouvert par le maxillaire ; du

côté droit, la situation est analogue mais le fragment, un peu plus grand, porte deux inci¬

sives : l’avant-dernière est abrasée, la dernière est entière, mais sa surface est érodée dans

le plan du palais, un autre fragment subsiste en contact avec le vomer (Vo). Etant donné

l’état des prémaxillaires, le nombre total des incisives supérieures reste incertain (supérieur

à deux).

Le septomaxillaire ( Smx , fig. 1), comme l’a noté Watson (1931 : 1182), « est seule¬

ment représenté par une section de son processus facial du côté droit. Il n’y a pas de preuve

de l’existence d’un foramen septomaxillaire, bien qu’il y ait pu en avoir un, comme c’était

probablement le cas, présent plus en avant. » Cette région est très endommagée.

Le maxillaire ( Mx , fig. 1, 2, 5, 6, 7, 8 et 17-A et C) est long et peu élevé. Selon Watson

(1931 : 1180-82), il diffère de celui de Ericiolacerta en ce que le bord ventral du processus

zygomatique du maxillaire passe doucement au bord portant les dents. En effet, chez

Scaloposaurus , le bord inférieur du maxillaire est en pente douce de l’arcade zygomatique

au bord alvéolaire, tandis que chez Ericiolacerta , un décrochement existe entre l’arcade

zygomatique et la rangée dentaire. La région antérieure du maxillaire « s’évase fortement

vers l’extérieur juste en dessous de sa suture avec le nasal, de telle façon qu’elle rappelle

un Dasypus et suggère que la face s’étendait réellement considérablement plus en avant

que la région cassée du spécimen. » Ceci n’est, pas le cas : en effet, il reste suffisamment

de prémaxillaire et de septomaxillaire pour permettre de reconstituer Scaloposaurus avec

une face plus courte que ne Font représentée Broom puis Watson. « Chaque maxillaire,

immédiatement sous la suture avec le septomaxillaire, est perforé par un très grand fora¬

men dirigé vers l’avant, exactement similaire à celui d 'Ericiolacerta. » Le maxillaire se

prolonge loin en arrière et participe à la barre sous-orbitaire (fig. 6-B). La formule maxil¬

laire est : 2 (4- ?) I, 2 (ou +) pC, 2 C, 9 PC. Le détail en est discuté plus loin (voir chapitre

dentition).

— 160 —

Ptorb

f.pt^)oroc

oparoc.Op

IS 01 (fo.pttemp) 'P 0 So^f'Æoc

Fig. 1. — Scaloposaurua constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Reconstitution de la i'ace

dorsale.

Hoc, basioccipilal ; cr.lamb, crête lambdoïde ; cr.trmp, crête temporale; rr.parMtg, crête parasagit-

tale ; cr.sag, crête sagittale; Foc , cxoccipiUü ; Fpt, ••piptcfj'gotde ; f,la, foramen lacrymal; f.ruji, foramen

magnum; (.pi, foramen pinêal ; f.pl.-parût, foramen ptêrygo-paroccipilal ; (e.temp, fenêtre temporale;

(o.paroc.Op, fosse paroceipitalc de l'opisthotique ; t/o.pttemp), fosse posttemporale : fo.sorb, fusse sous-orbi¬

taire ; Fr, frontal : Ipa, interpariétal ; Ju, jugal ; Lu, lacrymal ; Mr, maxillaire ; Mo, nasal ; Inor}, narine ;

tlp, opisthotique ; ( orb ) T orbite; Pfl, pariétal; Fort, prèyrticulciiri' ; Pfr, préfrootal ; pr.a.-tl.Prool, proces¬

sus antéro-dorsal du prooliquc ; pr.a.-û.Proot, processus antêro-ventral du prootique ; pr.a.-û.Sq, processus

an léro-ventral du squamosal; pr.c.Prnot, processus central du prootique; pr.tt.Stj, processus dorsal du

squamosal . pr.it. Sq, processus intermédiaire du squamosal ; pr.pnro-.Op, processus paroccipilal de l'opistho-

tique ; pr.q.Pl , processus carré dti ptérygnïde ; Proot, prootique ; Pt, ptérygoïde ; Ptorb, pnstorbilaire ; sel,

anneau sclérat ; Sm.r, Septomaxillaire ; Soc, supraoCripital ; Sq, squamosal ; Tab, tabulaire ; Tr, trans-

verse ; XII, ïorarnens internes pour le nerf hypoglosse.

—- Proot

_pr. drV.Sq

-~f. pî.-paroc

-pr. it.Sq

pr. d. Sq

f Tab

fo. pttemp

Fig. 2. — Scalcposaurus constrictus, Scaloposauriclae, B.M.(N.IL) no. R. 1723. Photographie de la face

dorsale.

Boc, basioccipital ; cr.lamb, crête lainbdnïde ; cr.pnr.sag , crête parasagittale ; cr.temp, crête temporale ;

De, dentaire ; Eoc, exoccipital ; f.la, foramen lacrymal ; f.mg, foramen magnum ; f.pi, foramen pinéal ;

f.pt.-paroc. foramen ptérygo-paroceipital ; fo.pttemp, fosse posttemporale ; Fr, frontal ; Ju jugal ; La, lacry¬

mal ; Mt, maxillaire, Na, nasal ; Op, opisthotique ; Pa, pariétal ; Pfr, prêfrontal ; pr.a.-o.Sq, processus

antéro-ventral du squamosal ; pr.d.Sq, processus dorsal du squamosal ; pr.it.Sq, processus intermédiaire

du squamosal ; Proot, prootique ; Pt, ptérygoïde ; Ptorb, postorbitaire ; 7 'ab, tabulaire ; Tr, transverse ;

Sang, susangulaire ; sel, anneau scléral ; Soc, supraoccipitaî ; Sq, squamosal.

Les nasaux (Na, fig. 1, 2, 5 et 6), sont légèrement plus larges à l’avant qu’au niveau

de la constriction postcanine ; par contre, ils s’élargissent fortement en avant des orbites ;

et leur largeur se réduit à nouveau vers l’arrière jusqu’à la suture naso-frontale dont la

longueur est à peu près égale à la largeur des nasaux au niveau de la constriction post¬

canine.

— 162 —

Broom (1910 : 209) a décrit les lacrymaux et préfontaux comme grands.

Le lacrymal {La, fig. 1, 2, 5 et 6), plus court en avant des orbites que le préfrontal, est

cependant bien étalé sur la face et offre un large contact avec le maxillaire. Il participe

à peine à la face externe de la barre sous-orbitaire. Un seul foramen lacrymal ( f.la , fig. 1

et 2) est présent.

Le préfrontal ( Pfr, fig. 1, 2, 5 et 6) est très étendu vers l’avant et présente un con¬

tact large avec le maxillaire, mais il est fortement réduit en longueur et en largeur vers

l’arrière et il ne participe que très faiblement à la partie antérieure du bord supérieur de

l’orbite.

Les frontaux (Fr, fig. 1, 2, 5 et 6), longs et larges, s’étendent un peu antérieurement

par rapport au bord antérieur des orbites ; en raison de la réduction de la partie postérieure

des préfrontaux, ils forment l’essentiel du rebord susorbitaire, lui-même relevé. Vers

l’arrière, ils n’atteignent pas, sur la ligne médiane, le niveau de la limite postérieure des

arcades post-orbitaires, mais ce niveau est atteint par les deux pointes latérales des

frontaux entre pariétaux et postorbitaires. Les frontaux sont remarquables par leur faible

relief.

On n’observe ni postfrontal ni prépariétal.

Le postorbitaire ( Ptorb, fig. 1, 2, 5 et 6), triradié, a la forme classique chez les Thé-

rocéphales. Son processus postorbitaire est très long. Selon Owen (1876 : 25), il formait

avec le jugal une arcade postorbilairc complète. Par contre, Broom (1910 : 209), puis tous

les auteurs suivants s’accordent pour considérer cette arcade comme incomplète. Chez

Scaloffolacerta gen. nov. [csp. type : Scaloposaurus hoffmani (Crompton, 1955)J discuté plus

loin], Chomcton (1955 : 172) indique (pie les postorbitaires ne s’étendent pas aussi loin

latéralement que chez le spécimen-type de Scaloposaurus constr ictus.

La région intertemporale est brève et large. Les pariétaux (Pa) ne forment qu’un

surplomb extrêmement faible au-dessus des épiptérygoïdes ( Ept ). La largeur du toit de

la boîte crânienne est bien indiquée chez les Thérocéphales car les bords latéraux de la

région intertemporale correspondent (ou presque) à la jonction épiptérygoïde-pariétal,

même s’il y a encore un cavtim epiptericum.

Les pariétaux {Pa, fig. 1, 2, 5 et 6) non fusionnés — la suture interpariétale est visible

sur toute la longueur des os — s’étendent vers l’avant au-delà de la limite antérieure des

fosses temporales. Ils sont néanmoins relativement, courts. Ils sont assez larges mais cepen¬

dant nettement [dus étroits que les frontaux, contrairement à l’opinion émise par Broom

(1910 : 209), qui considère que les pariétaux sont « presque aussi larges que les frontaux ».

A l’encontre de l'opinion de Watson, 1931, opinion admise par les auteurs suivants, il

existe un foramen piriéal (f.pi, voir plus loin), comme il a déjà été indiqué plus haut. Dans

la moitié postérieure du pariétal, il y a une amorce de petite crête sagittale ( cr.sag , fig. 1).

Les crêtes parasagittalcs ( cr.par.sag ) sont mousses.

2. Occiput (fig. 3 et 4)

La région occipitale est très abîmée. L’occiput est large et bas (« l’occiput était peu

élevé », selon Lehman, 1961 : 253), la crête lambdoïde, abîmée en grande partie, paraît

avoir été peu marquée.

Pîorb

L°p-

fa.ProatK

to. pttemp;^

^faporocjOp', y

pcq.Op A® 0

Fig. 3. — Scaloposaurus conslrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Reconstitution de la face

occipitale.

Art, articulaire ; Roc, basioccipital ; Eoc, exoccipital ; f.ju, foramen jugulaire ; f.mg, forarnen magnum;

fa.Proatl, facette pour l'articulation avec, le proallas ; fo.paroc.Op, fosse paroccipitale de l’opisthotique ;

fo.pttemp , fosse posttemporale ; Ipa, iulerpariétal ; Op, opisthotique ; P.-Bsph , complexe para-basisphé-

noïde ; Pa, pariétal ; Part, préarticulaire ; pr.mas.Op, processus masfoïde de Fopislhotique ; pr.q.Op,

processus carré de Fopislhotique ; pr.q.Pt, processus carré du ptérygoïde ; Prool, prootique ; Ptorb , postorbi¬

taire ; Q, carré ; Qj, quadratojugai ; Soc, supraoccipital ; Sq, squamosal ; Tab, tabulaire.

Fig. 4. — Scaloposaurus conslrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.JI.) no. R. 1723. Photographie de la face

occipitale.

Boc, basioccipital ; Eoc, exoccipital ; f.ju, foramen jugulaire ; f.mg, foramen magnum ; fo.pttemp,

fosse posttemporale ; Op, opisthotique ; (orb), orbite ; Part, préarticulairc ; pr.a.-o.Sq, processus antéro-

ventral du squamosal ; pr.mas.Op, processus mastoïde de l’opisthotique ; pr.q.Op, processus carré de

l’opisthotique ; Q, carré; Qj, quadratojugai; Soc, supraoccipital; Sq, squamosal; Tab, tabulaire.

— 164 —

La région postérieure du pariétal est endommagée superficiellement. Il semble que,

même complet, le pariétal ne participait pas à la face occipitale, sauf par une faible pointe

entre interpariétal et tabulaire.

L’interpariétal ( Jpa , fig. 1 et 3) est large et peu élevé. Watson (1931 : 1180) considé¬

rait que cet os avançait antérieurement sur la face dorsale, ce qui n’est pas vraiment le

cas ; en effet, l’occiput est bien distinct de la face dorsale mais la faible pente de sa région

supérieure et l’absence de surplomb des crêtes lambdoïdes font que cette région supérieure

est visible dorsalement. Le léger écrasement de la région postérieure du crâne est surtout

responsable de cette impression.

Le tabulaire ( Tab, fig. 1 et 3) apparaît beaucoup plus large que haut. Une pointe

latérale, conservée du côté gauche, forme une partie du bord externe de la fosse posttem¬

porale ( fo.pttemp, fig. 3).

Crompton (1955 : 158), décrivant Icddosuchops, indique que « le squamosal se prolonge

vers le bas, servant de support au carré », et signale que « Watson (1931) a montré qu’un

arrangement identique existait chez Scaloposaurus ».

Fig. 5. — Scaloposaurus conslrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) Ro, R. 1723. Reconstitution de la face

latérale gauche. L’épiptérygoïde a été reconstitué selon le côté droit.

(Ang), impression de l’angulaire ; Art, articulaire ; Boc, basioccipital ; C 1 , première canine supérieure ;

C 2 , deuxième canine supérieure ; De, dentaire ; Eoc, exoccipital ; Epf-, épiplcrygoïde : f.mx, foramen maxil¬

laire ; fe.pl, De, fenêtre postdentaire ; fe.temp, fenêtre temporale ; Er, frontal ; l.s, incisive supérieure ;

Ju , jugal ; La, lacrymal ; Mx, maxillaire ; Na, nasal ; |«ar), narine ; or b, orbite ; Pa, pariétal ; Part, préarti¬

culaire ; pC, précanine ; PC 1 , première postcanine supérieure ; PC 9 , neuvième postcanine supérieure ;

PC n , onzième postcanine inférieure ; Pfr, préfrontal ; Pmx, prémaxillairc ; pr.d.Sq, processus dorsal du

squamosal ; pr.it. Sq, processus intermédiaire du squamosal ; pr.mas.Op, processus mastoïde de l’opistho-

tique ; Proot, prootique ; Ptorb, postorbitaire ; Q, carré ; Qj, quadratojugal ; Sang, susangulaire ; sel, anneau

scléral ; Srnx, septomaxillaire ; Sq, squamosal.

3. Joue (fig. 5 et 6)

Le jugal (Ju, fig. 1, 2, 5, 6 et 7) est très mince et long. Il s’étend vers l’avant au-delà

du bord antérieur de l’orbite. En son état actuel de conservation (il manque, à gauche,

— 165 —

Fig. 6. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.II.) no. R. 1723. Photographies des vues

latérales. A, vue latérale gauche ; R, vue latérale droite.

Epi, épiptérygoïde ; -Ju, jugal; La, lacrymal; Mue, maxillaire; Na, nasal; Op, opisthotique ; Pa,

pariétal ; Part, préarticulaire ; pO, préoanine ; PC 1 , première postcanine supérieure ; PC ÿ , neuvième post¬

canine supérieure ; PC IX , onzième postcanine inférieure ; Pfr, préfrontal ; Plorb, postorbitaire ; Qj, quadra-

tojugal ; Sang, susangulaire ; acl, anneau scléral ; S(j, squamosal.

du milieu de la barre sousorbitaire au milieu de l’arcade zygomatique et, à droite, à barrière

de l’orbite et sur les deux tiers antérieurs de l’arcade zygomatique), il n’est guère possible

de vérifier si le jugal participait à une arcade zygomatique complète comme Owen (1876 :

25) l’indiquait : « les minces (processus) transverses des postfrontaux se combinant avec

les malaires ( i.e. jugaux) séparent ces fenêtres » ( i.e. orbite et fenêtre temporale), ou si

cette arcade était incomplète ; le jugal était dénué de processus dorsal comme la plupart

des auteurs suivants l’ont note ; Watson, en 1931, n'en fait pas mention et représente le

spécimen tel quel avec la région postérieure du jugal abîmée, fragmentaire. Broom (1910 :

209) indique que « le jugal est long et mince et apparemment ne rencontre pas l’arcade

postorbitaire », et il reconstitue le bord dorsal de la région postérieure du jugal uniforme

(1910 ; 210, fig. 8).

— 166 —

Dans l'orbite, le jugal, élargi à l’avant, forme la partie postérieure du plancher orbi¬

taire et, aminci vers l’arrière, la faible barre sous-orbitaire.

Plus postérieurement, il est érodé des deux côtés, mais devait rester mince comme la

portion de squatnosal participant à l’arcade zygomatique, portion qui, elle, subsiste.

Le squamosal (Sq, fig. 1, 2, 5 et 6) est, comme l’avait indiqué Broom (1910 : 209),

« du type thérocéphale courant, mais plus mince et il ne semble pas y avoir de gouttière

auditive spécialisée ».

Dans la fenêtre temporale le squamosal émet en direction médiale trois processus,

nommés ci-dessous selon la nomenclature utilisée par Mendrez, en 1972, dans la descrip¬

tion de Regisaurus :

— le processus dorsal ( pr.d.Sq ) /décrit par Crompton (1955 : 151 et 154) sous le nom

de processus Ij.

— le processus intermédiaire ( pr.it.Sq ) décrit par Crompton (1955 : 151 et 156)

sous le nom de processus 2 et par Brink (1963 : 50, chez Bauria) sous le nom de processus

prootique supérieur à la fosse temporale].

— le processus antéro-ventral ( pr.a-v.Sq ) \ décrit par Crompton (1955 : 151 et 156)

sous le nom de processus 3 et par Brink (1963 : 50) sous le nom de processus prootique

inférieur à la fosse post-temporale|. Le terme processus prootique peut donc avoir parfois

chez ce dernier auteur un sens plus général que chez Mendrez.

Comme je l’avais déjà indiqué dans la description de l’occiput, Crompton (1955 :

158) dans l’étude de Ictidosuckops note que « le squamosal s’étend vers le bas, servant de

support au carré; Watson (1931) a démontré qu'un arrangement identique existait chez

Scaloposaurus ».

Le processus dorsal ( pr.d.Sq , fig. 1, 2, 5 et 9) recouvre partiellement la lame postéro¬

latérale du pariétal, mais, relativement bref, il est loin d’atteindre l’angle postéro-interne

de la fenêtre temporale, tandis que, chez Ericiolacerla, il en est très rapproché.

Le processus intermédiaire ( pr.it.Sq , fig. 1, 2, 5, 9 et 10) est à peu près de même lon¬

gueur. En son état actuel de conservation, il semble avoir été très étroit. Il a un contact

non suturai avec le prootique qui a pu se déplacer.

Le processus antéro-ventral ( pr.a.-o.Sq , fig. 1, 2, 9 et 10) large, légèrement courbe,

est peut-être subdivisé en processus prootique ( pr.proot.Sq , fig. 7-A, 9 et 10) et processus

épiptérygoïde. Un doute subsiste car cette région est incomplète, et il n’est pas impossible

que le processus antéro-ventral s’amenuise simplement en un processus unique, le proces¬

sus prootique, qui, uni au processus central du prootique ( pr.c.Proot ., fig. 1, 7-A, 9, 10,

11 et 12), forme la paroi antérieure du foramen ptérvgo-paroccipital ( f.pt-paroc , fig. 1, 2,

7-A, 9 et 12). Cette subdivision du processus antéro-ventral du squamosal ne paraît pas

exister chez des formes relativement proches de Scaloposaurus telles que Ictidosuckops

( cf. Crompton, 1955 : 157, fig. 4-A et : 166, fig. 6-B) ou Regisaurus ( cf. Mendrez, 1972a :

199, fig. 7 et : 205, fig. 10). Par contre, ce caractère a pu être observé chez de nombreux

genres de Théroeéphales appartenant à des familles variées :

Scylacosaurus (B.M.(N.II.) no. R. 4055, côté gauche), abs. pers.

Ptomalestes (S.A.M. no. 11942, côté droit), obs. pers.

Scymnosaurus fB.M.(N.H») no. R. 4100, côté droit), obs. pers.

Tigrisuchus 'B.P.I. no. F. 3983/M. 382, côté gauche) obs. pers.

— 167 —

Promoschorhynchus (R.C. no. 116, côté gauche), cf. Mendrez (1974 : 73, fig. 5 et 6).

Olivieria (B.P.I. no. F. 3849/M. 379, côté droit), cf. Findlay (1968, fig. 4).

Theriognathus (I.G.P. Tu. no. K. 45, côté droit), obs. pers.

Bauria (A.M.N.H. no. 5622, côté gauche, obs. pers.) ; ce caractère est également visible sur la

représentation de ce spécimen par Boonstra (1938 : 166, fig. 1) et sur un autre, spécimen

(B.P.I. no. F. 3770/M. 358, des deux côtés), selon le dessin de Brink (1963 : 44, fig. 6, vue

dorsale). Cependant cette caractéristique n’est pas mentionnée dans les descriptions du squa-

rnosal données par ces auteurs (cf. respectivement Boonstra : 165, et Brink : 50).

Le processus jugal, large à l'arrière, s’amincit très rapidement vers l’avant, indiquant

une arcade zygomatique faible.

Le quadratojugal (Qj, fig. 3, 4, 5 et 6-A) est en partie conservé du côté gauche, il n’est

représenté que par son processus dorsal.

4. Orbite, anneau scléral (sel, fig. 1, 2, 5 et 6-B)

Quelques éléments de l’anneau scléral subsistent, bien ossifiés, déplacés, sur le plan¬

cher de l’orbite droite. Cinq plaques, subcarrées, plus ou moins complètes, sont encore en

connexion. Une plaque, isolée, est située plus près du bord de l’orbite. Une tentative de recons¬

titution montre que l'anneau scléral devait comporter probablement 18 plaques. L’anneau

scléral est maintenant connu dans diverses familles de Thérocéphales : il fut décrit pour la

première fois chez un Ictidosuchidé, Ictidosuchops intermedius par Broom (1941 : 195-

196, fig. 3-C), il n’est pas impossible que dans ce cas les plaques aient été disposées en

quadrant, car l’une d'entre elles (correspondant au sommet de l’anneau selon Broom,

1941 : 195) semble avoir été une plaque positive. La composition de l’anneau scléral chez

ce même genre diffère grandement dans l’interprétation de Crompton (1955 : 157 et fig. 2),

mais dans ce dernier cas l’anneau est fortement endommagé. D’après la représentation

de Broom, l’anneau devait comporter un grand nombre de plaques subcarrées ; d’après

celle de Crompton, un faible nombre de plaques rectangulaires, très allongées ; les plaques

étant en bon état chez le spécimen étudié par Broom, nous retiendrons l’interprétation

donnée par ce dernier auteur.

Le type d 'Olivieria, également, a conservé quelques plaques de l’anneau scléral

(Findlay, 1968, fig. 57). Plus récemment Cluver (1959 : 184, fig. 1 et 2) a représenté

un anneau complet composé de 18 éléments chez un « Scaloposauridé » Torillodontops.

Il signale la présence de plaques sclérales ehez Scaloporhinus angulorugatus. Mendrez-

Carroll dans sa révision de ce genre a reconstitué l’anneau scléral comme probablement

constitué de 16 plaques environ — il est probable que l’anneau de Tetracynodon tenuis

était composé lui aussi de 16 plaques (obs. pers).

Chez un Whaitsiidae, Theriognathus, l’anneau devait aussi être composé de 16 pièces

(dont douze sont bien conservées et permettent de voir une disposition en quadrant à

plaques positives, dorsale et ventrale, et plaques négatives, antérieure et postérieure,

obs. pers.). Chez le Bauriidae Microgomphodon, l’anneau devait être composé, lorsque com¬

plet, d’environ vingt plaques.

On peut donc conclure que l’existence d’un anneau scléral chez les Thérocéphales

n’est pas une exception, mais la règle, et que même les derniers survivants de ce groupe,

— 168 —

Fig. 7. — Scaloposaarus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Reconstitution de la face

ventrale. A, vue ventrale complète avec mandibule en place ; B, vue ventrale du palais, la mandibule

supposée enlevée.

Ang, angulaire : Boc, basioccipital ; C l , première canine supérieure ; C 2 , deuxième canine supérieure ;

cr.ch, crista choanalis ; cr.tr, crête transverse ; cr.v.-it.Pl, crête ventro-interraédiaire ; cr.o.-m.p.Pt , crête

ventro-médiane postérieure du ptérygoïde; cr.v.-m.Pl, crête ventro-médiane du ptérygoïde; er.v.-m. V’o,

crête ventro-médiane du vomer ; cr.v.-Pal, crête ventrale du palalin ; De. dentaire ; Eoc, exoccipital : Ept,

épïptérygoïde : f.ju, foramen jugulaire ; f.mx.-p, foramen maxillo-palatin ; f.pt.-paroc, foramen pterygo-

paroccipilal ; f.v.c.sorb , foramen pour les vaisseaux du canal sous-orbitaire ; fo.p, foramen postérieur du

canal de la veine palatine major-, fe.ov , fenestra ovalis ; je.pl. De, fenêtre postdentaire ; fo.C.i, fosse pour la

canine inférieure; jo.ipl. fosse interplérygoïdienne : fo.eorb, fosse sous-orbitaire; Fr, frontal; l.s, incisive

supérieure ; 7 a , troisième incisive inférieure ; Ju, jugal ; l.lt.Pl, lame latérale du ptérygoïde ; Ma', maxillaire;

o. ch, orifice cboanal ; o.e.c.c.i, orifice externe du canal de la carotide interne ; Op, opisthotique ; orh, orbite ;

p. -Bsph, complexe parabasisphénoïde ; Pat, palatin ; Pari, préarticulaire ; pC, précanine ; PCA, première

posleanine supérieure ; PC 9 , neuvième postcanine supérieure ; Pmx, prémaxillaire ; pr.a.-o. Prool, processus

antéro-venlral du prootique ; pr.a.-d.Prool, processus antéro-dorsal du prootique ; pr.bsph.Pt, processus

basisphénoïde du ptérygoïde ; pr.bspl,P.-Bsph, processus basiptérygoïde du complexe para - b as isp héuoi d e ;

pr.c.Prool, processus central du prootique; pr.tnas.Op, processus mastoïdo de F opisthotique ; pr.mxAo,

processus maxillaire du vomer; f>r.prout,Sq, processus prootique du squamosal ; pr.q.Op, processus carré

de l’opisthotique ; pr.ff.Pl, processus carré du ptérygoïde; pr.tr. Pt, processus tra ns verse du ptérygoïde;

pr.vo.Pair, processus vomérm du prémuxilluire ; pr.vo.Mx, processus vomérin du maxillaire ; Prool, pruo*

tique; Ptorb, postorbitaire; Q, carré; q.P.-Bspg, quille du complexe para-basisphénoïde ; r.Psph, rostre

du parnsphénoïde ; Sang, susaugulaire ; Spl, splénial ; Sq, squamosal ; sut.itvo, suture iulcrvontérinc ; Tr,

transverse; tub.sph.-oc, tubereulum sphcno-occipital ; Vo, vomer; VII, foramen pour le nerf facial;

« x », foramen à signification incertaine selon Watson (1931 : 1183), mais nommé fenestra rotunda par ce

même auteur, dans la même publication (Watson, 1931, fig. 19).

pr.mx.Vo

cr.v.-m-Vo

cr.ch_,

sutitvo_7^

cr.v.Pal

fo.sorb —

cr.v-it.Pt_

prtr. Pt —Â

fo.ipt —Jjj

fe.pt.Oe—

r.Psph —dM

prq.Pt-||$

pr.bsph.Pt T #«r

D_o-«h t P T lriii"

_ Ptorb

_ cr.v^m p.Pt

l- Ang

H_pr.bspt.P.-Bsph

JS_pr.a.-v.Proot

J _pna.-dProet

h -pr. proot.Sq

p-^Sang

.^Port

prq.Op

f.pt.-poroc

\E°e| yj| j pr.mas.Op

\ ' I

\ pr.c.Prooî

fo.e.c.c.i J

i d»-J

Boc 1

tub.sph-oc

fo-C.i

pC<

pr.vo.Mx

pr-mx-Vo

sut.itvo

fo.sorb

cr.tr_

crv.-m.Pt__

pr.tr.Pt_y

fo.ipt— i

Ptorb-—J

lit. Pt

cr.v-m.p.Pt

r.F*ph

.pr.bsph.Pt

nr.Qrv.Proot

prbspt.P.-Bsph.

o.e.cc.i

1. 30

— 170 —

pr va Mx

suf.itvo _

cr.v.-it. pf_

cr.v.-m.Pt_

pr.tr. Pt__

fo. ipt_

cr.v.-m. p.Pt_

r. Psph _

pr.q. Pt

q.p.-Bsph_

Sang ^

P.-Bsph'

Op-

cr. ch

Eoc

Boc tub'.sph.-oc

Fig. 8. — Scaloposaurus constriçlus, Scaloposauridae, B.M,(N.H.) no. R. 1723. Photographie de la face

ventrale.

Boc, basioccipital ; C 1 , première canine supérieure ; C 2 , deuxième canine supérieure ; cr.cli, crista choa-

nalis : cr.v.-ii.Pt, crête ventro-intermédiaire du ptérygoïde ; cr.v.-m.Pt, crête ventro-médiane du ptéry¬

goïde ; cr.v.-m. Va. crête ventro-mcdianc du vomer ; De, dentaire ; Eoc. exoccipital ; Ept, épiptérygoïde ;

f.ju, foramen jugulaire ; fe.ov, fenêtre ovale ; fo.ipt, fosse interptérygoïdienne ; Ju jugal ; l.ll.Pt, lame laté¬

rale du ptérygoïde; Mx, maxillaire; o.ch. orifice choanal ; Op, opisthotique ; P.-Bsph, complexe para-

basisphénoïde ; Pal, palatin ; Part, préarticulaire ; pC, précanine ; PC 1 , première postcanine supérieure ;

PC 0 , neuvième postcanine supérieure ; pr.ma9.0p, processus mastoïde de lopisthotique ; pr.q.Op, proces¬

sus carré de l’opisthotique ; pr.q.Pt-, processus carré du ptérygoïde; pr.tr. Pt, processus transverse du pté¬

rygoïde; pr.vo.Mx, processus vomérin du maxillaire; Proot, prootique ; Pt, ptérygoïde; Ptorb, postorbi¬

taire ; q.P.-B8ph, quille du complexe para-basisphénoïde ; r.Psph, rostre du parasphénoïde ; Sang, susangu-

laire ; Spl, splénial ; sut.itvo, suture intervomérine ; Tr, transverse; lub.sph.-oc, tuberculum spheno-occi-

pitale ; Vo, vomer ; VII, foramen pour le nerf facial ; « x », foramen à signification incertaine selon Watson

(1931 : 1183), mais nommé fenestra rotunda par ce même auteur, dans la même publication (Watson, 1931,

fig. 19).

— 171 —

dans la zone à Cynognathus, présentent un anneau ne différant pas essentiellement de celui

de leurs prédécesseurs. L’anneau des Théroeéphales apparaît constitué de plaques sub¬

carrées dont le nombre varie de 16 à 20. La disposition en quadrant existe de façon cer¬

taine chez les Whaitsiidae et est probable chez les Ictidosuchidae.

5. Palais (fig. 7-A et B, 8, 12 et 17-A, B et C)

Le palais a récemment été décrit et représenté par Mendrez (1973-1975 : 399-401,

fig. 12-a-b-c, pl. IX-fig. A-B, voir ci-dessous).

La structure très particulière du palais secondaire n’est connue que chez le type du

genre (B.M.(N.LL) no. R. 1723).

La plupart des spécimens qui se rapprochent de Scaloposaurus par leur aspect exté¬

rieur sont soit trop écrasés pour que le palais puisse être préparé, soit en possession d’un

palais de type différent.

Selon Mendrez (1973-1975 : 399-400) :

« l’extrémité antérieure du museau de Scaloposaurus étant érodée, cela a permis à M. R. Crou-

cher d’en préparer le palais par l’avant aussi bien que par l’arrière, sous la mandibule.

« Le palais secondaire de Scaloposaurus est très particulier en raison du pincement, de chaque

côté, du processus vomérin des maxillaires (pr.vo.Mx) entre deux petites lames émises par le pro¬

cessus maxillaire du vomer (pr.rnx.Vo), tout au moins dans sa région postcanine. Ce palais secon¬

daire, dont l’aspect général rappelle celui de Lycideops, s’étend depuis le niveau des préeanines

jusqu'au niveau des cinquièmes postcanines.

« D’après ce qui en subsiste, on peut considérer que les prémaxillaires ( Pmx) formaient une

plaque palatale importante, prolongée médialement par des processus vomérins assez brefs, entre

lesquels les vomcrs s’enfoncent en coin mais sur une plus faible longueur que chez Ictidosuchoides,

toutes proportions étant gardées.

« Le processus vomérin du maxillaire est une fine lame qui s’insère, pour les deux tiers posté¬

rieurs, entre deux fines lames du vomer. A l’avant, entre les canines et les préeanines, il semble

seulement reposer sur la face ventrale du vomer, la lame la plus ventrale du vomer s’estompant

alors. Un léger doute subsiste en ce qui concerne cette partie antérieure : les bords des maxillaires

symétriques s’écartent-ils vers l’avant comme il a été figuré (fig. 12-A) ou restent-ils parallèles,

comme le bombement du vomer peut le faire supposer ? Dans ce dernier cas ils entreraient pres¬

que en contact avec le processus vomérin des prémaxillaires, ce qui n’est pas sans évoquer Regi-

saurus.

« Le foramen maxillo-palatin f/'.m.r.p) est prolongé à l’avant par une longue, large et assez

profonde gouttière, jusqu’au niveau de la canine antérieure. On note sur ce maxillaire la présence

d’au moins deux précanines, deux canines 'la deuxième gauche, la seule bien conservée, a quatre

facettes sur sa face externe) et. neuf postcanines ; ces dernières portent de petites cuspides.

« Le palatin (Pal) est large mais ne s’étend pas plus loin vers l’arrière que le bord antérieur

de la fosse sous-orbitaire ( fo.sorb ). La crista choanalis qui prolonge vers l’arrière le processus vomé¬

rin des maxillaires est aiguë et en surplomb à l’avant, puis s’adoucit vers l’arrière.

« Le transverse ( Tr ) recouvre incomplètement la partie antérieure de la région latérale du

processus transverse du ptérygoïde (pr.tr. Pt) que l’on aperçoit sur tout le bord postérieur de la

fosse sous-orbitaire très oblique. La crête transverse (cr.tr) est aiguë, elle s’alfine encore vers l’avant

et borde directement le côté latéral de la fosse sous-orbitaire. » La lame palatale du transverse

est grande et s’étale largement sur la face ventrale du processus transverse du ptérygoïde (contrai¬

rement à ce qui se passe chez Lycideops où cette lame est étroite).

« Les vomers ( Vo ) ont une plaque antérieure plus complexe que chez les spécimens décrits

jusqu’à présent » ( Pristerognathus , Simorhinella, Craparlinella, Theriognathus, Tigrisuchus ( Mos -

— 172 —

chorhinus), Promoschorhynchus, Euchambersia, Ictidosuchoides et Lycideops). « Sur les deux tiers

postérieurs, le processus maxillaire des vomers est dédoublé dans un plan horizontal. La lèvre

dorsale est plus épaisse que la lèvre ventrale et reste dans un plan horizontal, tandis que cette

dernière se redresse et recouvre ventralement le processus vomérin des maxillaires. Entre les deux

lèvres ventrales, le vomer apparaît concave en vue ventrale. Entre les canines, le vomer paraît

légèrement élargi. 11 est peut-être également plus exposé. Il est à nouveau plus étroit et bombé

entre les fosses pour les canines inférieures et se termine en pointe vers l’avant où, sur une très

faible longueur, on peut observer un reste du suture intervomérine tout comme à la partie posté¬

rieure de la plaque postérieure ; ici cependant, ce restant de suture est plus long. La région, en

pente douce, reliant la plaque antérieure à la plaque postérieure, est large et marquée en son

milieu d’une fine crête qui se prolonge sur la plaque postérieure.

« Les ptérygoïdes (Pt) sont remarquables par le développement de la lame latérale (Lit.Pt),

la grande hauteur et l'acuité de la crête du processus carré ( pr.i/.Pt). La lame latérale est en effet,

large antérieurement, plus étroite vers l’arrière et se prolonge le long du processus carré jusqu’à

la partie antérieure de l’épiptérygoïde (Ept). La crête ventro-intcrmédiaire (cf.v.-U.Pt) est située

au bord de la fosse sous-orbitaire ( fo.sorb) et fait paraître ce bord encore plus ventral par rapport

à la région dorsale de la crête transverse (cr.tr.) Les ptérygoïdes restent écartés de part et d’autre

de la fosse interptérygoïdienne (fo.ipt). »

Ceci est peut-être dû au jeune âge du spécimen, car on note le même caractère chez

un jeune Tigrisuchus sirnus (S.A.M. no. K. 118), tandis que les ptérygoïdes sont jointifs

ventralement dans la région postérieure de la fosse interptérygoïdienne, chez un adulte.

Il y a une petite tubérosité « dentigère » mais il semble (?) qu’il n’y ait pas eu de dents

ptérygoïdiennes.

B. — Endocrâne

La base de l’endocrâne, tout comme la région postérieure du palais, est un peu mieux

connue que la région antérieure de celui-ci, car Broom et Watson se sont tous deux atta¬

chés à la dégager : cf. Broom (1914 : 17), et Watson (1931 : 1180). Au premier, on doit

la première reconstitution du palais complet (1914, pl. 4, fîg. 42) et. au second, on doit

les représentations d’après nature de la face ventrale entière (1931 : 1183, fig. 19) et de

la région postérieure de celle-ci (1931 : 1184, lig. 20).

En vue ventrale, le complexe para-basisphénoïde (P.-Bsph, fig. 3, 7-A, 8, 11 et 12) est

en forme de X, comme il est classique chez les Thérocéphales. A l’avant, les processus

basiptérygoïdes sont partiellement recouverts par les ptérygoïdes. La quille (q.P.-Bsph,

fig. 7-A et 8) est minuscule. Seule sa base, de section ovalaire, subsiste : elle est remarquable

par sa faible longueur. Le rostre du parasphénoïde ( r.Psph), robuste et caréné ventralement,

est visible entre les processus basisphénoïdes des ptérygoïdes qui, peut-être en raison de

la jeunesse du sujet, n’entrent pas en contact et laissent la fosse interptérygoïdienne large¬

ment ouverte à l’arrière. La région moyenne du complexe est brève. Le complexe para-

basisphénoïde s’étale à nouveau largement vers l’arrière, entre les fenêtres ovales ( fe.ov ,

fig. 7-A, 8, 11 et 12). Celles-ci ne sont pas situées contre les tubérosités sphéno-occipitales

(tub.sph.-oc, fig. 7-A, 8 et 12) mais à l’extrémité d’un prolongement latéral à celles-ci, de

chaque côté. Ces prolongements sont, aussi larges que les tubérosités mais moins ventraux

qu’elles. Cette situation rappelle celle figurée chez Regisaurus (Mendrez, 1972, fig. 2 et

fig. 9, pl. I-fig. 2). Les tubérosités sont relativement volumineuses. Le complexe para-

basisphénoïde participe largement au bord de la fenêtre ovale, beaucoup plus que ne le

— 173 —

l-d.Ept-

_Ptorb

f pt.-paroc.

pr.<a.-v.5q

pr.prv.Ept-

pr.q.pt-

pr.o.-v.Ept

Fig. 9. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Dessin de la face latérale

de l’épiptérygaïde droit. Le prootique est reconstitué en partie selon le côté droit et en partie selon

le côté gauche.

f.pt.-paroc, foramen ptérygo-paroccipital ; fo.pttemp, fosse posttemporale ; inc.proot, incisure prootique ;

l.d.Ept, lame dorsale de l'épiptérygoïde ; Pa, pariétal ; pr.a.-d.Proot, processus antéro-dorsal du prootique ;

pr.a.-v.Ept, processus antéro-ventral de l’épiptérygoïde ; pr.a.-v.Proot, processus antéro-ventral du proo¬

tique ; pr.a.-v.Sq , processus antéro-ventral du squamosal ; pr.c.Proot, processus central du prootique ;

pr.d.Sq, processus dorsal du squamosal ; pr.U.Sq, processus intermédiaire du squamosal ; pr.p.-v.Ept, pro¬

cessus postéro-ventral de l’épiptérygoïde ; pr.proot.Sq, processus prootique du squamosal ; pr.q.Pt, proces¬

sus carré du ptérygoïde ; Proot, prootique ; Plcrb, postorbitaire.

fait le basioccipital semble-t-il, bien qu’une évaluation soit difficile en raison de l’endom¬

magement de cette région.

L’épiptérygoïde ( Ept , fig. 1, 5, 6-B, 7-A et B, 8, 9-détail, 10-détail et 12) ne semble

pas présenter de contact suturai avec les os l’entourant. Il bute contre le processus antéro-

dorsal du prootique ( pr.a.-d.Proot , fig. 1, 7-B, 9, 10, 11 et 12). Il a l’aspect caractéristique

chez les Thérocépliales : en lame aplatie, par opposition à l’aspect qu’il a chez la plupart

des Gorgonopsiens : en pilier arrondi (sauf chez Sauroctonus d’URSS). Cependant le bord

antérieur du processus ascendcins est épais et mousse, comme si cette partie était l’équiva¬

lent du pilier cité ci-dessus. La partie postérieure s’affine, elle, en lame que l’on est tenté

d’interpréter comme une extension secondaire. Le bord postérieur est uniforme, sans apo¬

physe ni processus, mais il bute contre le processus central du prootique. Le processus

ascendans s’évase dorsalement et ventralement, de sorte que bords antérieur et postérieur

ne sont pratiquement jamais parallèles ; on ne distingue plus de région moyenne propre¬

ment dite. Il contraste avec l’aspect de simple baguette aplatie qu’il garde chez Tetra-

cynodon. La lame dorsale ( l.d.Ept , fig. 9 et 10) s’étale en éventail. La région basale s’élargit

à la fois vers l’avant et essentiellement vers l’arrière. Cependant le processus postéro-

ventral ( pr.p.-v.Ept , fig. 9) étant endommagé, il est impossible de connaître ses relations

avec le processus carré du ptérygoïde ( pr.q.pt , fig. 1, 7, 8, 9, 10 et 12) et le processus ven¬

tral du squamosal ( pr.a.-v.Sq , fig. 1, 2, 9 et 10). L’épiptérygoïde paraît relativement moins

Fig. 10. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Vue latérale de l’épipté-

rygoïde droit. A, stéréophotographie (pas d'échelle précise) ; B, monophotographie.

Ept, épiptérygoïde ; fo.pttemp, fosse posttemporale ; l.d.Ept, lame dorsale de l'épiptérygoïde ; Pa,

pariétal ; pr.a.-v.Ept, processus antéro-ventral de l’épiptérygoïde ; pr.a.-v.Sq, processus antéro-ventral du

squamosal ; pr.c.Proot, processus central du prootique ; Pr.d.Sq, processus dorsal du squamosal ; pr.it. Sq,

processus intermédiaire du squamosal ; pr.proot. Sq, processus prootique du squamosal ; Prcot, prootique ;

Ptorb, postorbitaire.

— 175 —

large à mi-hauteur que chez Ictidosuchops et Regisaurus, dont il diffère également par

l’absence de processus postérieur. Il s’étale moins dorsalement que chez Regisaurus mais

plus que chez Tetracynodon. Dans l’ensemble son aspect rappelle plutôt l’épiptérygoïde

de Crapartinella bien que, chez ce dernier, une région moyenne du processus ascendans

reste nettement, distincte. De plus, la lame dorsale s’élargit uniquement vers l’arrière chez

Crapartinella. L’absence de processus postérieur(s) ajoute à l’aspect encore primitif de

cet épiptérygoïde.

Cavum epiptericum

Le cavum epiptericum est particulièrement vaste, et s’étend vers le haut. L’épipté¬

rygoïde est très fortement latéral par rapport au prootique, probablement plus que chez

la plupart des Thérocéphales. Ces deux os sont légèrement en contact au-dessus et à

l’arrière du cavum epiptericum.

Os otiques

Chez Scaloposaurus les os otiques, prootique ( Proot ) et opisthotique (Op), sont au moins

partiellement distincts, comme en témoigne un reste de suture sur le plancher de la fosse

posttemporale à mi-distance du bord antérieur et du bord postérieur de cette fosse.

Le prootique [Proot, fig. 1, 2, 3, 5, 7-A, 8, 9, 10, 11-détail et 12) est remarquable par

sa région dorsale arrondie, la relative petitesse du processus antéro-dorsal [pr.a.-d.Proot,

fig. 1, 7-A, 9, 11 et 12) et, par contraste, la forte hauteur du processus antéro-ventral ( pr.a.-

pr.a.-d.Proot_

incproot_

pr.a.-v.ProoK

rgi>as. Proot_

P.-Bsph

5mm.

Fig. 11. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.jN.H.) no. R. 1723. Dessin de la face latérale

du prootique gauche.

Boc, basioccipital ; cr.agas, crête antégassérienne ; fe.ov, fenêtre ovale ; inc. proot, inpisure prootique ;

Op, opisthotique ; P.-Bsph, complexe parabasisphénoïde ; pr.a.-d.Proot, processus antérordorsal du proo¬

tique ; pr.a.-v.Proot, processus antéro-ventral du prootique ; pr.c.Proot, processus central du prootique ;

Proot, prootique ; rg.bas.Proot, région basale du prootique ; sl.t, selle turcique ; VII, foramen pour le nerf

facial.

— 176 —

v.Proot, fig. 1, 7-A et B, 9, 11 et 12). L’incisure prootique ( inc.proot , fig. 9 et 11), apparaît

comme une immense fosse à bord postérieur arrondi. Le type de Scaloposaurus étant le

seul spécimen connu, il est difficile de savoir si la grande taille de cette incisure et la peti¬

tesse du processus antéro-dorsal résultent du faible degré d’ossification de ce dernier du

fait du jeune âge du sujet ou pour une autre raison. La région basale ( rg.bas.Proot , fig. 11)

est peu élevée, la paroi postérieure à la selle turcique (sl.t, fig. 11) étant essentiellement

formée par le complexe para-basisphénoïde. Le processus central ( pr.c.Proot , fig. 1, 7-A,

9, 10, 11 et 12) est de très fort diamètre. Le foramen pour le nerf facial (VII, fig. 7-A, 8,

11 et 12), grand, est encaissé dans une large fossette, à l’avant de laquelle débute la crête

antégassérienne ( cr.àgas , fig. 11), mousse. Le prootique forme le bord dorsal de la fenêtre

ovale (fe.oVi fig. 7-A, 8, 11 et 12) et participe sur une courte distance à son bord antérieur.

Uopisthotique (Op , fig. 1, 2, 3, 4, 6-A, 7-A, 11 et 12) est un os globuleux, à processus

paroccipital ( pr.paroc.Op , fig. 1), subdivisé en deux processus : le processus carré ( pr.q.Op ,

fig. 3, 4, 7-A, 8 et 12) et le processus mastoïde ( pr.mas.Op, fig. 3, 4, 5, 7-A, 8 et 12) ; le

premier est beaucoup plus volumineux que le second. La gouttière séparant ces deux pro¬

cessus est très profonde latéralement, beaucoup moins ventralement. La fosse parocci-

pitale ( fo.paroc.Op, fig. 1, 2, 7-A, 8 et 12) est relativement courte, ne s’ouvrant que sur la

moitié latérale de la face dorsale de l'os. L’opisthotique forme la paroi postérieure de la

fenêtre ovale.

Le supraoccipital (Soc, fig. 1, 2, 3 et 4) a sa surface érodée ; bien qu’incomplet, il paraît

avoir été peu élevé, mais large. Il forme la totalité du bord supérieur du foramen magnum

(f.mg, fig. 1, 2, 3 et 4).

L’exoccipital (Eoc , fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7-A, 8 et 12) affecte une forme en haltère, à rétré¬

cissement au niveau du foramen jugulaire (fo.ju, fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7-A, 8, 11 et 12).

Le basioceipital (Boc , fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7-A, 8, 11 et 12) forme la volumineuse partie

centrale du condyle occipital, flanquée par les exoccipitaux. Le condyle est fortement

érodé. Il est impossible de décider si le basioceipital participait ou non au bord de la fenêtre

ovale, cette région étant trop endommagée. Si oui, sa participation devait être extrêmement

limitée en raison de l’extension du complexe para-basisphénoïde.

La plus grande part du carré ( Q , fig. 3, 4, 5, 7-A et 12) est trop endommagée pour

que celui-ci soit descriptible. Quant à la région antéro-dorsale, il nous a paru préférable

de ne pas tenter de la dégager avec les moyens de préparation actuellement connus, du

fait de l’extrême fragilité du spécimen.

C. — Fosses et orifices principaux du crâne

1. Museau et face dorsale du crâne

La région antérieure du museau est trop abîmée pour que la narine (nar, fig. 1 et 5)

et la fosse maxillo-septomaxillaire soient visibles.

L’orbite ( orb , fig. 1, 4 et 5) est grande, un peu plus longue que la fenêtre temporale

( fe.temp , fig. 1 et 5) de dimensions moyennes. La disproportion entre ces deux ouvertures

est beaucoup moins marquée que chez Ericiolacerta.

— 177 —

2. Région antérieure du palais

Comme l'avait remarqué Mendrez (1973-75 : 401) : « La fosse pour la canine inférieure

( fo.C.i , fig. 7-B) paraît être de taille moyenne ».

L’orifice choanal ( o.ch , fig. 7-A et B et 8) est, lui, assez petit.

Quant à la fosse sous-orbitaire ( fo . sorb, fig. 7-A et B et 12) triangulaire, elle est assez

grande », mais non « extrêmement grande » pour un Théroeéphale, contrairement à ce qui

se passe selon Crompton (1955 : 174) chez « S . hoffmani ». Le bord antérieur oblique du

processus transverse du ptérygoïde y fait saillie, à l’avant de la concavité latérale mar¬

quant ce processus.

Le foramen maxillo-palatin ( f.mx.-p , fig. 7-A et B), situé sur la suture entre maxillaire

et palatin, au niveau du bord postérieur du processus vomérin du maxillaire, est grand,

prolongé à l’avant jusqu’au niveau des canines par une gouttière large et profonde.

Le foramen pour la veine palatine ( f.v.p , fig. 7-A et B et 12) est relativement grand.

La fosse interptérygoïdienne ( fo.ipt , fig. 7-A et B, 8 et 12) est grande, largement ouverte

sur toute sa longueur. Les bords des ptérygoïdes étant quelque peu érodés, ils se rapprochent

un peu moins de la ligne médiane qu’ils ne devaient le faire sur le vivant. Dans la moitié

postérieure, on observe une partie du rostre caréné du parasphénoïde ( r.Psph , fig. 7-A et B,

8 et 12).

Le foramen pour le nerf facial a été décrit avec le prootique (voir p. 176).

3. Région postérieure du crâne

Le cavurn epiptericum a été décrit après l’épiptérygoïde (voir p. 175).

Le foramen ptérygo-paroccipital ( f.pt.-paroc , fig. 1, 2, 7-A, 9 et 12), à bords endom¬

magés, est relativement réduit.

L’ouverture antérieure de la fosse posttemporale ( fo.ptternp , fig. 9 et 10) semble être

bordée uniquement par le squamosal et le prootique. Une légère encoche au milieu du « plan¬

cher » de cette fosse semble être la suture entre prootique et opisthotique. L’orifice posté¬

rieur de la fosse posttemporale semble essentiellement bordé par l'opisthotique (fig. 1, 2,

3 et 4) avec participation du tabulaire et du squamosal respectivement au bord dorsal

et au bord latéral. Le plancher de la fosse posttemporale correspond à la moitié médiale

de la surface dorsale de l’opisthotique, la moitié latérale étant creusée par la fosse parocci-

pitale ( fo.paroc.Op , fig. 1 et 3).

La fenêtre ovale {fe.ov* fig. 7-A, 8, 11 et 12) est située très loin de la ligne médiane,

à l'extrémité de prolongements latéraux par rapport aux tubercules spheno-occipitalia.

L’opisthotique, le complexe para-basisphénoïde, ainsi que le prootique, participent de

façon certaine à son bord. Il n’est pas tout à fait impossible que le basioccipital y ait aussi

participé, mais cette région est abîmée des deux côtés, laissant un doute ; de toute façon

la participation du basioccipital ne pourrait être que minime.

Le foramen magnun ( f.mg, fig. 1, 2, 3 et 4) est grand et arrondi. Tout le bord dorsal

est formé par le supraoccipital ; les bords latéraux et la plus grande partie du plancher le

— 178

Fig. 12. — Scaloposaurus constrictus , Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Vue ventrale de la région

postérieure du côté gauche du crâne. A, stéréophotographio (aprox. X 2,35). B, raonophotographie.

Bac, basioccipital ; cr.vAl.Pt, crête ventro-int.ermédiaire du ptérygoïde ; cr.v.-m.p.Pt, crête ventro-

médiane du ptérygoïde ; cr.v.-rn.Pt, crête ventro-médiane du ptérygoïde ; Eoc, exoccipital ; Epi, épipté-

rygoïde ; f.ju, foramen jugulaire ; f.pt.-paroc, foramen ptérygo-paroccipital ; f.v.p, foramen postérieur du

canal de la veine palatine major ; fe.ov, fenêtre ovale ; fo.ipt, fosse interptérygoïdienno ; fo-sorb, fosse sous-

orbitaire ; Llt.Pl, lame latérale du ptérygoïde ; o.e.c.c.i, orifice externe du canal de la carotide interne ;

Op, opisthotique ; P.-Bsph, complexe para-basisphénnïde ; Pal, palatin ; Part, préarticulaire ; pr.a.-d.Proot,

processus antéro-dorsal du prootique ; pr.a.-v.Proot, processus antéro-ventral du prootique ; pr.bsph.Pt,

processus basisphénoïde du ptérygoïde ; pr.bept. P.-Bsph, processus basiptèrygoïde du complexe para-

basisphéuoïde ; pr.c.Proot, processus central du prootique ; pr.mas.Op, processus mastoïde de l’opistho-

tique ; pr.q.Op, processus carré de lupisthotique ; pr.q.Pt, processus carré du ptérygoïde ; pr.tr. Pt, processus

transverse du ptérygoïde ; Proot, prootique ; Pt, ptérygoïde ; Q, carré ; q.P.-Bsph, quille du complexe para-

basisphénoïde ; r.Psph, rostre du parasphénoïde ; Sq, squamosal ; Tr, transverse ; tub.sph.-oc, tubercule

spheno-occi pilule ; Vo, vomer ; VIJ, foramen pour le nerf facial.

cr.vrit.Pt

c r. v.-vn. Pt

f o. i pt

cr.V.-m. p.Pt

r.Psph

spt ,P-Bs pV\

b5ph . Pt_

o.e.c.c.i

q.P.-Bs

P. - Bsp

b.Sph.-oc.

Q r*

icm*

— 180 —

sont par les exoccipitaux. Il n’y a qu’une petite participation du basioccipital dans la partie

médiane du plancher.

Le foramen jugulaire ( f.ju , fig. 3, 4, 7-A, 8 et 12) est grand, il est presque complètement

entouré par les exoccipitaux avec la très faible participation de lopisthotique dans l’angle

ventro-latéraL

Les deux foramens pour la sortie du nerf hypoglosse, perçant l’exoccipital, sont super¬

posés dans le foramen magnum (Xïl, fig. 1) ; l’orifice inférieur est orienté vers le bas tandis

que l’orifice supérieur est dirigé vers le haut. Leurs correspondants dans le foramen jugu¬

laire sont situés haut latéralement, loin de la suture entre basioccipital et exoccipital.

II. MANDIBULE

Mise à part l’extrémité antérieure de la région symphysaire et la partie latérale des

os postdentaires, la mandibule (fig. 5, 6, 7-A, 8, 13 et 17-A, B et C) est en relativement

bon état.

Sang Ang

Fig. 13. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. Vue médiale de la man¬

dibule.

Ang, angulaire ; C.i, canine inférieure ; Cor, coronoïde ; De, dentaire ; b, première incisive inférieure ;

I 3 , troisième incisive inférieure ; Part, préarticulaire ; [PC y), alvéole de la première postcanine inférieure;

PCj lt onzième postcanine inférieure ; Sang, susangulaire ; Spl, splénial.

A. - Os DE MEMBRANE

Le dentaire (De, fig. 5, 6, 7-A, 8, 13 et 17-A, B et C) est presque entièrement conservé

du côté droit. Il est long et peu élevé, et son bord inférieur forme une courbe régulière ;

il atteint postérieurement la moitié de la largeur de la fosse temporale et semble avoir

légèrement dépassé vers le haut l’arcade zygomatique, l’extrémité arrondie du processus

coronoïde faisant donc une faible saillie dans la fosse temporale.

Les angulaires (Ang, fig. 5, 7-A, 13 et 17-A) sont érodés des deux côtés. Un fragment

de la région antérieure subsiste du côté gauche ainsi qu’une petite plaque dans la région

postérieure de la mandibule du côté droit.

Le susangulaire (Sang, fig. 5, 6, 7-A, 8 et 13), légèrement courbé, est visible du côté

gauche. Son bord supérieur forme un arc à grand rayon.

Le splénial ( Spl, fig. 7-A, 8, 13 et 17-A, B et C) forme une petite portion de la sym¬

physe à l’avant et devait atteindre à l’arrière le niveau du processus transverse. Son empreinte

sur la branche mandibulaire gauche montre qu’il touchait le coronoïde. Sur le tiers anté¬

rieur de sa longueur, il atteint le bord inférieur du dentaire.

La mandibule étant en place, la partie postérieure du coronoïde (Cor. fig. 13 et 17-A)

est masquée par le processus transverse. Le coronoïde s’amenuise vers l’avant, recouvrant

partiellement le préarticulaire. Il ne semble pas y avoir eu plusieurs coronoïdes.

Le préarticulaire (Part, fig. 5, 6, 7-A, 8, 12, 13 et 17-A) forme essentiellement une

longue lame ellilée, qui, vers l’avant, atteint le niveau de la dernière postcanine. Dans sa

partie postérieure, il émet une lame horizontale dans la direction médiane ; cette lame est

ici très mince. Sa région dorsale forme à son extrémité postérieure une autre lame, verti¬

cale cette fois, et de moindre importance, dont la suture avec l’articulaire apparaît nette¬

ment.

Os DE CARTILAGE

L’articulaire (Art, fig. 3, 5, 8-A et 13) est petit et peu visible en vue latérale ; il a le

contact classique avec le carré, mais ses relations avec le quadrato-jugal sont inconnues,

ce dernier os étant incomplet des deux côtés.

III. SPLANCHNOCRANE

Le stapes n’est pas conservé chez Scaloposaurus

IV. DENTITION

La formule dentaire est

Fig. 14. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.II.) no. R. 1723. Vue labiale (vestibulaire

de la rangée dentaire supérieure gauche.

C 1 , première canine supérieure ; C a , deuxième canine supérieure ; pC, précanine ; PC 1 , première post

canine supérieure.

i/V

| |fji

XMJ Wjl \

il \ |\||!

182 —

Fig. 15. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.IN.H.) no. R. 1723. Vue latérale gauche du

museau ; A, stéréophotographic | yt 2) ; B, monophotographie.

C.i, canine inférieure ; C l , première canine supérieure ; C 2 , deuxième canine supérieure ; I.s, incisive

supérieure; Ju, jugal ; La, lacrymal; Mx, maxillaire; Na, nasal; ( orb ), orbite; pC 1 , première précanine

supérieure; PC 1 , première postcanine supérieure; PC 2 , deuxième précanine supérieure; PC 2 , neuvième

postcanine supérieure ; PC lx , onzième postcanine inférieure ; P/r, préfrontal.

— 183 —

A. — Morphologie dentaire

1. Dents supérieures

Les incisives ( I.s . fig. 5, 7-A et B et 14) conservées sont petites et coniques. Un léger

diastème existe entre la dernière incisive et la première précanine.

Les précanines ( pC , fig. 5, 6-A, 7-A, et B, 8, 14 et 15) sont coniques, légèrement recour¬

bées vers l’arrière.

Les canines (C 1 , C 2 , fig. 5, 6-A, 7-A et B, 8, 14 et 15) sont longues, légèrement recour¬

bées vers l’arrière et marquées de crêtes et gouttières longitudinales, d’après la deuxième

canine (C 2 ) gauche bien conservée. La première canine {C 1 ), fonctionnelle, très grosse, est

brisée en oblique ; la deuxième a presque achevé son éruption et n’a perdu que sa pointe et

un éclat sur la face vestibulaire.

Les postcanines (mêmes figures que pour les précanines et les canines) varient légè¬

rement mais restent relativement simples : PC 1 est un cône droit, PC 2 est également conique

mais légèrement recourbée vers l’arrière, PC 3 est identique à PC 1 , PC 4 est sub-conique,

à léger talon postérieur et pointe recourbée vers l’arrière. Les autres postcanines sont

abîmées, mais semblent avoir été de simples cônes.

Fig. 16. — Scaloposaunis constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. A, vue labiale (vestibu¬

laire) des huitième et dixième postcanines inférieures gauches ; B, vue linguale (buccale) de la ran¬

gée dentaire inférieure gauche, moins les incisives.

C.i, canine inférieure ; (PC\), alvéole de la première canine inférieure ; PC 7 , septième postcanine

inférieure ; pc 7 , septième postcanine inférieure de remplacement ; PC a , huitième postcanine inférieure ;

PC 1V onzième postcanine inférieure.

2. Dents inférieures

La morphologie des incisives inférieures n’a pu être étudiée, les alvéoles de Ij et I 2

étant vides et la troisième incisive n’étant représentée que par un fragment (i 3 , fig. 7-A

et B et 13).

— 184 —

Seule la face interne de la canine gauche est visible ( C.i , fig. 13, 16-B et 15).

Le degré de complexité des postcanines inférieures (fig. 5, 6-A, 13, 15, 16-A et B et 17)

augmente d’avant en arrière : les cinq premières sont de simples cônes, la sixième présente

un léger talon, le septième a un talon plus marqué, anguleux ; la PC 8 a une cuspide supplé¬

mentaire mésiale nette et une angulation distale. La région antérieure de la PC 9 est endom¬

magée, tandis que l’angulation postérieure est encore plus marquée que pour PC 8 . La PC 10

présente une cuspide mésiale et une distale, la mésiale étant la plus forte. La PC n est iden¬

tique mais de dimensions plus faibles.

B. — Mode d’implantation des dents

1. Dents supérieures

La région incisive est trop abîmée pour donner des renseignements précis. Au niveau

de la canine et des postcanines, le maxillaire forme un bord alvéolaire légèrement plus élevé

du côté vestibulaire que du côté lingual.

La séparation entre l’alvéole de la dernière incisive et celui de la première précanine

est complète tandis que les alvéoles des dents suivantes semblent incomplètement séparés

sauf les deux derniers entre lesquels la paroi osseuse s’élève jusqu’au bord alvéolaire. Les

parois interalvéolaires sont plus épaisses du côté lingual que du côté labial ; ceci est visible,

du côté gauche, entre pC 2 et C 1 et moins clairement entre PC 5 et PC 6 et entre PC 6 et PC".

La profondeur des alvéoles peut être observée du fait de l’érosion partielle de la paroi

latérale du maxillaire au niveau des cinq dernières postcanines : au niveau de la PC 6 la

profondeur de l’avéole est nettement supérieure à 50 % de la hauteur totale de la dent.

Les bords alvéolaires sont nets ; il n’y a pas d’os d’attachement. Lydekker (1890 :

71) notait déjà l’absence d’ankylose des dents de Scaloposaurus. La présence « d’os d’atta¬

chement » a été observée chez d’autres Thérapsides : chez les Thérocéphales Ericiolacerta

(Cro.mpton, 1961 : 234) et Ictidosuchoides ( obs . pers .) et chez les Cynodontes : Cyrbasiodon

(Mendrez, 19726 : 55).

2. Dents inférieures

La région incisive n’apporte guère plus de renseignements qu’à la mâchoire supérieure.

La différence d’élévation entre bords alvéojflîres vestibulaire et lingual est négligeable au

niveau de la canine et de la première postcanine, mais augmente régulièrement vers l’arrière,

le bord vestibulaire devenant de plus en plus haut.

Selon Pamela Robinson ( cornrn . pers,, 27 juillet 1974), la notion de thécondontie est

à réviser, car celle-ci impliquait une égale hauteur des bords vestibulaires et linguaux

des alvéoles, ce qui est rarement le cas dans des groupes considérés comme « thécodontes ».

Comme c’est le cas chez Scaloposaurus, l’existence d’un « parapet » vestibulaire fait appa¬

raître l’implantation, à première vue, comme ressemblant au type pleurodonte. P. Robin-

Cor Sp'l PCji PCfVcÿ

Fig. 17. — Scaloposaurus constrictus, Scaloposauridae, B.M.(N.H.) no. R. 1723. A, vue linguale de l’hémi-

mandibule gauche ; B, vue linguale des postcanines inférieures gauches ; G, vue linguale des postca¬

nines inférieures droites.

Ang, angulaire ; Cor, coronoïde ; De, dentaire ; Mx, maxillaire ; Pal, palatin ; Part, préarticulaire ;

PC-], septième postcanine inférieure ; pc 7 , septième postcanine inférieure de remplacement ; PC 10 , dixième

postcanine inférieure ; PC 1X , onzième postcanine inférieure ; pr.tr. Pt, processus transverse du ptérygoïde ;

Spl, splénial.

1 , 31

— 186 —

son suggère d’utiliser comme critère le plus important entre pleurodontie et thécodontie

la profondeur de l’alvéole : une dent est considérée comme d’implantation de type théco-

donte lorsque plus de 50 % de la dent est incluse dans l’alvéole (la hauteur de celui-ci

étant mesurée du côté du bord le plus bas, le bord lingual). Tous les stades intermédiaires

existent. Nous suggérons de considérer l’implantation dentaire chez Scaloposaurus comme

de type « para-thécodonte », réservant le terme de « proto-thécodonte » pour les Pélyco-

saures chez lesquels le mode d’implantation est très voisin mais l’alvéole relativement

moins profond. Par contre l’implantation dentaire est chez Ericiolacerta plus proche du

type thécodonte, car non seulement l’alvéole est profond mais (cf. Crompton, 1961, fîg. 1)

les bords alvéolaires et linguaux sont de même hauteur. Dans le cas à'Ericiolacerta, la pré¬

sence d’os d’attachement fait considérer le mode d’implantation comme ankylothécodonte.

C. — Remplacement dentaire

Si chez Ericiolacerta et Scaloposaurus le mode de remplacement correspond au schéma

général suggéré par Edmund (1969), et si la position de la dent de remplacement est la

même — labiale et postérieure par rapport à la dent qui va être remplacée —, en revanche

chez ces deux genres la vitesse de remplacement d’une dent par la suivante est différente :

tandis que chez Ericiolacerta la nouvelle dent, en cours de croissance, migre tôt vers l’alvéole

de la dent fonctionnelle (Crompton, 1962, fig. 1), chez Scaloposaurus, au contraire, la dent

de remplacement (pc 7 , fig. 13, 16, et 17-À et B) émerge notablement de son alvéole avant

de se déplacer latéralement et reste à côté de la dent, fonctionnelle (PC 7 ), ayant déjà presque

atteint la moitié de la hauteur de cette dernière.

1. Dents supérieures

Le côté gauche est mieux conservé et a permis les observations suivantes :

Canines : la première canine est âgée, brisée ; la seconde a presque achevé son érup¬

tion.

Poslcanines : Série impaire : la première postcanine est une dent adulte, jeune, bien

en place ; la troisième est une dent jeune dont l’éruption est presque achevée ; la cinquième

est une dent presque adulte ; la septième est une jeune dent en cours d’éruption, plus

petite que PC 1 ; la neuvième est une jeune dent en cours d’éruption — étant la dernière

dent de la série maxillaire, sa taille est équivalente à celle de PC 7 . — Série paire : la deuxième

postcanine est une jeune dent qui a presque terminé son éruption ; la quatrième est une

dent adulte intacte ; la sixième est une adulte un peu plus longue que PC 4 ; la huitième

est une adulte prête à tomber.

Par conséquent la série paire est ici plus âgée que la série impaire. Pour la série impaire,

la séquence de remplacement semble concerner trois dents : PC 1 < PC 3 < PC 5 ; ensuite

il y a répétition du même phénomène avec PC 7 et PC 9 . Pour la série paire, il en est de

même : PC 2 < PC 4 < PC 6 , mais, ici, PC 8 n’est pas encore tombée pour laisser la place à

la dent suivante équivalente de PC 2 .

— 187 —

2. Dents inférieures

Les dents inférieures sont plus faciles à observer également du côté gauche.

Canine : une seule canine fonctionnelle, dont la pointe est brisée.

Postcanines : Série impaire : l’alvéole de la première postcanine est vide ; la troisième

postcanine est une dent adulte, jeune, presque totalement sortie ; la cinquième est une

dent adulte dont la pointe est masquée par une jeune dent tombée ; la septième est une

dent adulte branlante, dans son alvéole (PC 7 ). Du côté lingual, lui est juxtaposée la pre¬

mière dent de la nouvelle séquence (pc 7 ) en cours d’éruption ; la neuvième postcanine est

une adulte presque complètement sortie ; la onzième, la dernière de la série, est complè¬

tement sortie mais est de faibles dimensions. Série paire : la deuxième postcanine est

une dent adidte prête à tomber ; la quatrième est une jeune adulte presque complètement

sortie ; la sixième est une dent adulte forte, la dernière de la série à morphologie simple.

La huitième postcanine est une dent adulte plus haute que PC 6 ; PC 10 est également adulte

et encore plus grande.

Donc, à la mandibule aussi, la série paire est plus âgée que la série impaire. On peut

transcrire comme suit, pour la série impaire :

PC, < PC 3 < PC 5 < PC 7

PC 7 < PCg < PC U

(le signe < correspond à la différence d’âge et ne coïncide pas nécessairement avec la

différence de taille) ; et pour la série paire :

PC 2 < PC 4 < PC 6 < PC 8 < PC 10

A la mandibule, la division de la rangée dentaire en séquence de trois dents n’appa¬

raît donc pas clairement si l’on considère la rangée dentaire dans sa totalité ; il semble

qu’il faille considérer deux groupes : celui des six premières postcanines, simples, coniques,

et celui des cinq dernières, à tendance à la tricuspidie.

D. — Occlusion et attrition

L’occlusion est du type le plus fréquent chez les Thérocéphales : les dents supérieures

sont externes aux dents inférieures. Il a été impossible de déterminer des facettes d’attri-

tion.

« Dans chaque série paire ou impaire, les dents les plus âgées sont les dents postérieures, ce

qui correspond à une séquence d’éruption dentaire d’arrière en avant. Ceci est en accord avec le

texte de Crompton (1962 : 239) à propos de l’existence d’une vague de remplacement passant

d’arrière en avant le long de chaque série numérotée en alternance chez les “ Cynodontes primitifs

de la zone à Cistecephalus ” (Crompton, Thèse M.S. non publiée) et autres Thérapsides primitifs.

(Romer et Price, 1940). » (In Mendrez, 1972â : 55.)

— 188 —

DISCUSSION

Suivant les auteurs, la famille des Scaloposauridae a compris un nombre variable de

genres : le plus grand nombre est trouvé dans la liste établie par Haughton et. Brinic

(1954 : 142-146) : dix-huit genres sont inclus dans les Scaloposauridae par ces auteurs.

Crompton (1955 : 160-162) conserve un grand nombre de genres (quatorze) dans la famille

des Scaloposauridae et subdivise celle-ci en différents groupes établis suivant le degré

d évolution de six caractères, à savoir :

1. l’aspect de l'arcade postorbitaire,

2. la présence ou l’absence du foramen pinéal,

3. les dimensions relatives de la canine,

4. la morphologie des postcanines,

5. le degré de développement d'un éperon dorsal du jugal,

6. la présence ou l’absence du palais secondaire.

Douze genres sont ainsi répartis en quatre groupes : A, B, C et D. Deux genres ne

sont pas classés. Il décrit alors une nouvelle espèce de Scaloposaurus : S. hoffmani (espèce

pour laquelle je propose un genre propre, Seal#polacerta : voir p. 196).

Par contre Watson et Romeh (1956 : 75 et 76) réduisent le nombre des Scaloposau¬

ridae à douze.

Sigogneau (1963 : 32-35) reprend la classification de Crompton, en notant l’exis¬

tence de stades intermédiaires aux quatre groupes (A, B, C, D) reconnus par ce dernier

auteur, et en subdivisant les Scaloposauridae en formes à museau long et formes à museau

court (: 34-35). Selon cet auteur, ce dernier groupe « bien qu’encore hétérogène », où le

« museau reste court, en même temps que le crâne, assez trapu, s’élargit fortement au

niveau de la fosse temporale pour acquérir un contour plus ou moins triangulaire » compren¬

drait. Scaloposaurus constrictus et hoffmani , Ictidosuckops, fcticephalus , Ericio lacer ta, Icti-

dostoma et, comme cas extrêmes, Naniclidops et Pelictosuchus.

Des formes citées par Sigogneau, Brink (1965 : 137) enlève Ictidosuckops pour le

replacer parmi les Ictidosuchidae.

L’appartenance de quatre autres formes aux Scaloposauridae nous paraît discutable :

Icticephalus était représenté par deux spécimens. Le type, dont le palais est partiel¬

lement préparé, est peut-être une forme jeune de la famille des Pristerognathidae. Le

paratype, après préparation, s’est révélé suffisamment différent pour que Mendrez (1973 :

75 : 379, 382, 386-387, fig. 4, pl. III) en fasse un nouveau genre, Crapartinella, placé dans

une nouvelle famille, les Crapartinellidae.

Ictidostoma, déjà considéré par Broom (1932 : 73) comme « plus typiquement Théro-

céphale que Scaloposaurus », par Haughton et Brink (1954 : 143), comme Scaloposauridae

douteux et placé par Watson et Homer (1956 : 76) dans les Bauriamorpha incerta,e sedis,

n’est guère mieux connu actuellement. Il nous paraît donc préférable de ne pas l’inclure

dans notre comparaison.

Naniclidops est une forme massive dont le palais semble être à un stade d’évolution

— 189 —

comparable à celui de Ictidosuchops, mais qui est caractérisé par un museau court et une

dentition extrêmement puissante tant dans les régions antécanine et canine, que dans la

région postcanine. Watson et Romer (1956 : 74) créèrent pour lui la famille des Nanicti-

dopsidae. Il nous paraît également préférable de laisser ce genre hors des Scaloposauridae.

Pelictosuchus, à formule dentaire réduite, à large plaque prémaxillaire et à palais

encore relativement primitif — la plaque antérieure des vomers présentant un léger élar¬

gissement postérieur, mais le bord mésial des maxillaires restant droit et dans le prolonge¬

ment du bord des palatins —, à dernières postcanines supérieures marquées d’un léger

talon, a aussi été placé par Watson et Romer (1956 : 74) parmi les Nanictidopsidae. Il

nous parait également préférable de l’éliminer de la comparaison avec Scaloposaurus.

Depuis l’étude de Sigogneau, Cliver (1969) a décrit un nouveau genre de Scalopo¬

sauridae, Zorillodontops, que nous discuterons avec les formes à museau court.

Par ailleurs, le genre Nanictocephalus , bien qu’inclus dans les Scaloposauridae par

Haughton et Brink (1954 : 144) et Watson et Romer (1956 : 75), n’a été cité ni par

Crompton ni par Sigogneau. Il nous paraît cependant nécessaire de l’inclure dans notre

comparaison.

Nous considérons donc ici cinq formes : Scaloposaurus constrictus, Scalopolacerta,

hoffmani, N anictocephalus, Zorillodontops et, enfin, un dernier genre qui, selon les auteurs,

est placé parmi les Scaloposauridae ou mis dans une famille à part, les Ericiolacertidae :

Ericiolacerta.

Sur le tableau comparatif, il nous apparaît que les cinq formes considérées corres¬

pondent a des genres distincts bien que certains caractères ne soient pas accessibles à

l’observation, en particulier en ce qui concerne Zorillodontops et Nanicticephalus.

La diagnose de Scaloposaurus a été donnée au début de ce texte. Ce genre nous paraît

n’être actuellement représente que par un spécimen, le type de Scaloposaurus constrictus.

Brink (1960 : 175) considérait, que parmi les spécimens attribués au genre Ictidosuchops,

au moins le spécimen B.P.I. no. F. 2125/M. 270 « n’est pas un Ictidosuchops interrnedius,

mais un Scaloposaurus constrictus, en raison de l’étroitesse du crâne ». Brink, cependant,

admet qu'il est « tellement déformé et écrasé qu’il est [...] très dangereux de s’appuyer

sur un caractère particulier en raison de la différence d’impression qu’il tend à créer ». Ce

spécimen est en effet très déformé et écrasé latéralement ; par ailleurs, le museau est

en ciment : aussi aucun des caractères vraiment diagnostiques de Scaloposaurus n’est

reconnaissable dans ce spécimen et il vaut certainement mieux ne pas en tenir compte.

La forme la plus voisine de Scaloposaurus est Nanicticephalus dont la diagnose est la

suivante : Forme à petit crâne de la taille de celui de Scaloposaurus. Presque tous les carac¬

tères externes sont identiques à ceux de Scaloposaurus. Pour ce qui est des caractères

visibles, N anicticephalus ne diffère de Scaloposaurus que par un degré de tricuspidie beau¬

coup plus élevé : même la première postcanine supérieure est tricuspide en vue latérale

chez N anicticephalus. Si le palais se révélait identique, les deux genres seraient synonymes

et A anicticephalus richardi pourrait être considéré comme une autre espèce du genre Scalo¬

posaurus. Malheureusement l’état d’écrasement du type de Nanicticephalus richardi ne

permet pas d'en préparer le palais et il faut attendre la découverte d’un autre spécimen

pour conclure. La formule dentaire supérieure est ?I, 2 pC, 2C, 7 (ou -f-) PC.

Ces deux formes sont considérées comme provenant de la zone à Cistecephalus.

Tableau I.

(Les spécimens sont cités par ordre de taille croissante de gauche

à droite.)

Zorillodontops

gracilis Cluver,

1969

Ericiolacerta

parva Watson,

1931

Scalopolacerta

hoffmani Mendrez

Carroll

(Scaloposaurus

hoffmani

Crompton, 1955)

Scaloposaurus

conslrictus Owen,

1876

Nanicticephalus

richardi Broom,

1940

Localité

Afrique australe

Edenville, O.F.S.

Afrique australe

Harrismith, O.F.S.

Afrique australe

Harrismith, O.F.S.

Afrique australe

Les « Sneeuw-

berg », Graaff-

Reinet, C.P.

Afrique australe

Doornplaas,

Graaff-Reinet,

C.P.

(même ferme)

LIorizon

Trias inférieur : pro¬

bablement zone à

Lystrosaurus

Trias inférieur : zone

à Lystrosaurus

Collection

South African

Muséum, CapeTown

Afrique du Sud

Universily Muséum

of Zoology, Cam¬

bridge, Angle¬

terre

S.A.M. no. K. 1392

C.U.M.Z. no. R.

377jT. 369

Longueur du

très faible

crâne

Dimen¬

très court

Museau <

sions

Constric-

absente

tion post-

canine

Orbites

relativement

grandes

Fenêtres

courtes

Trias inférieur : zone

à Lystrosaurus

Permien supérieur : Permien supérieur :

zone à Cistecepha - zone à Cistecepha-

lus ? lus

National Muséum,

Bloemfontein,

O.F.S., Afrique

du Sud

British Muséum Rubidge

(Natural History) Graafî

Londres, Angle- C.P.,

terre Sud

Collection

- Reinet,

Afrique du

N.M.B. no. C. 102/

QR 597

Ji.M.tN.H.)

1723

no. R. R.C. no.

faible

H fai>> 'e

très court

court

absente

marquée

grandes

courtes

de longueur moyen- courtes

TEMPORALES

Arcades

complètes

POSTORBITAIRES

Barres sous-

minces

relativement

orbitaires

épaisses

g w / épaisseur

minces

relativement

S ©-)

a h J Relief

épaisses

non saillantes

5 g ( Courbure

K O

< o

coude marqué entre

bord dentigère du

maxillaire et l’a¬

morce de l’arcade

zygomatique.

Watson (1931 :

1182)

Jugal long en avant des

orbites

incomplètes, à pro¬

incomplètes, mais à

cessus descendant

processus descen¬

du postorbitaire

dant du postorbi¬

très court

taire long

relativement

épaisses

minces

saillantes

courbe régulière du

maxillaire, du

bord dentigère au

bord inférieur de

l’arcade zygoma¬

tique. Watson

(1931 : 1182)

court

long en avant des

probablement

orbites

moyennement

long

Longueur

Participation

au bord supé¬

rieur des orbites

ensemble plus long ensemble beaucoup

que large plus long que lar-

moyenne

faible

ensemble beaucoup ensemble à peine

plus long que lar- plus long que lar¬

ge ge

faible grande

? probablement

courts

grande

Postfrontal présent

absent

Processus anté- extrêmement

rieur réduit

Processus post- long

orbitaire

long

très long

extrêmement

moyennement

long

court long

moyennement

long

Pariétaux

Région inter- moyennement

temporale élevée

Foramen pinéal présent, petit

Crêtes para-sa- ?

gittales

Crête sagittale relativement mar-

pariétale

Participation

des pariétaux

à l’occiput

Occiput

Su PRAOCCIPITAL

Participation du

TABULAIRE AU

BORD DE L’OU¬

VERTURE POSTÉ¬

RIEURE DE LA

FOSSE POSTTEM-

PORALE

quee

bombée à l’avant, légèrement bombée presque plane

concave à l’ar¬

rière

absent absent

très fortes

absente ; en son lieu absente

petite crête pro¬

longeant la crête

médiane de l’occi¬

put

forte, sur toute la nulle

largeur de l’inter¬

pariétal et une

partie des tabu¬

laires

présent, de taille présent de taille,

moyenne

faibles (angulations

plutôt que crêtes)

présente, très faible

moyenne

extrêmement rédui¬

te, en pointe entre

interpariétal et ta¬

bulaire

élevé élevé bas et large

à peine séparé de la nettement séparé de nettement séparé de

face dorsale la face dorsale la face dorsale

face dorsale

peu élargi

la face dorsale

moyennement large large

grande

: le tabu¬

laire forme tout

le bord supérieur

et tout le bord la¬

téral

moyenne : le tabu¬

laire forme la moi¬

tié latérale du

bord dorsal et la

moitié supérieure

du bord latéral

très faible (seule¬

ment la moitié su¬

périeure du bord

latéral) : le tabu¬

laire est exclu du

bord supérieur par

l’opisthotique et

le squamosal et de

la base du bord

latéral par le squa-

somal

Palais secondaire

de type mammalien de type mammalien très spécialisé

Ptérygoïdes Tl *0 Palais

Fosses canines

Contact entre

les maxillaires

Contact voméro-

maxillaire

Participation du

palatin au pa¬

lais secondai¬

Crista choanalis

Orifice choanal

É MAXILLAIRES

OMERS

DSS ES SOUS-

ORBITAIRES

Crête venlro-

intermédiaire

Tubérosité

Processus trans¬

verses

petites

processus palataux

des maxillaires

jointifs sur la

moitié de leur

longueur

contact simple au

niveau des trois

premières postca¬

nines

possible au niveau

de l’antépénul¬

tième post-canine

dans le plan des

vomers

postérieur au bord

antérieur du pa¬

lais primaire (con¬

dition rappelant

celle des Cvno-

dontes)

formant une grande

placjuc palatale

longuement mas¬

qués à l’avant par

les maxillaires

très grandes, ovales

longue et haute

forte

en pente douce laté¬

ralement

en contact en des¬

sous des vomers

à l’avant, cf.

Crompton (1955 :

174)

contact simple à

l’arrière

nulle

très ventrale par

rapport aux vo¬

mers

un peu en avant du

niveau du bord

antérieur du pa¬

lais primaire, vi¬

sible en vue ven¬

trale

partiellemnt mas¬

qués à l’avant par

les maxillaires

très grandes, ovales

longue et haute

forte

en pente douce laté¬

ralement

grandes

jamais en contact

processus palatal du

maxillaire pincé

entre les lames

des vomers

nulle

dans le plan des

vomers

un peu en avant du

niveau du bord

antérieur du pa¬

lais primaire, vi¬

sible en vue ven¬

trale

petite plaque pala¬

tale à processus

vomérins courts

visibles en vue ven¬

trale sur toute

leur longueur

de taille moyenne,

subtriangulaires

mousse

faible

fortement concave

latéralement

RIEURES

grande, ouverte sur

toute sa longueur

grande, ouverte sur

toute sa longueur

allongé ver l’arrière,

à méplat médial

limité à la partie

recouvrant le pro¬

cessus transverse

du ptérygoïde

allonge vers l’arriè¬

re, à méplat mé¬

dial très étalé à

l’arrière, recou¬

vrant largement

le processus li-Hns-

verse du ptéry¬

goïde, et réduit à

l’avant

courte

minuscule

très volumineux

absente

grande

forte

très faible, peut-

être nulle

marqué

absent, courbe régu¬

lière

absent, courbe régu¬

lière

(voir p. 196)

(voir p. 181)

(voir p. 189)

Postcanines supérieures

Longueur de la extrêmement grande

région anté- grande

RIEURE AUX CA¬

NINES SUPÉRIEU¬

RES (région anté-

canine)

Canines canine forte et très canine(s) peu dis-

supérieures longue, très dis- tincte(s) des post-

tincte des post- canines

canines

Dimensions et faibles, serrées fortes, espacées

espacement

Morphologie PC 1 conique, PC 2 l’avant-dernière est

bicuspide ; les sui- peut-être tricus-

vantes de PC 8 à pide

PC 6 sont tricus-

pides ; PC 7 et

PC 8 ?

Emplacement de au niveau de la li- en avant de l’orbite

la dernière mite antérieure de

postcanine su- l’orbite

PÉRIEURE

Canine ? mal différenciée

INFÉRIEURE

Postcanines ? au moins les sept

inférieures dernières sont tri-

cuspides

moyenne

grande

canine(s) peu dis¬

tincte^) des post¬

canines

moyennement fortes

et légèrement es¬

pacées

les six postcanines

antérieures sont

coniques ; PC 7 et

PC 8 sont tricus-

pides ; PC 9 bicus¬

pide, cf. Cromp-

ton (1955 : 175)

en avant par rap¬

port à l’orbite

peu différenciée

les cinq dernières

sont tricuspides

canines fortes, can¬

nelées, très dis¬

tinctes des post¬

canines

faibles, serrées

semblent coniques

en vue latérale ou

tout au plus à

talon (PC 4 )

en avant de l’orbite

bien différenciée ; à

cannelures

les cinq premières

sont coniques ;

PC 6 et PC 7 , à ta¬

lon ; les quatre

dernières (de PC 8

à PC n ) sont tri¬

cuspides

canines fortes, très

distinctes des

postcanines

faibles, serrées

tricuspides en vue

latérale, même la

première

en avant de l’orbite

? ; une des dernières

PC n présente une

trieuspidie très ac¬

centuée

— 196 —

Les trois formes suivantes proviennent, elles, de la zone à Lyslrosaurus. Le palais

du plus petit spécimen, Zorillodontops, est inaccessible, mais ceux des deux autres, Scalo-

polacerta et Ericiolacerta, montrent, deux stades différents de palais secondaire à maxil¬

laires jointifs sur la ligne médiane.

La diagnose de Zorillodontops , à nombreuses lacunes du fait de l'état de conserva¬

tion du spécimen, est nécessairement brève : Forme à crâne très petit, de la taille de celui

d’ Ericiolacerta, à museau très court. Les barres sous-orbitaires et les arcades zygomatiques

et postorbitaires sont faibles. L’arcade postorbitaire est complète, formée par le long pro¬

cessus latéral du postorbitaire et le très long processus postorbitaire du jugal. La région

intertemporale est large. Le foramen pinéal est situé à mi-longueur du pariétal. Un volu¬

mineux postfrontal est présent. Le bord inférieur du dentaire forme une courbe régulière.

Le processus coronoïde pointe vers le haut à l’angle antéro-latéral de la fosse temporale.

A la mâchoire supérieure, la canine visible, bien individualisée, carénée, est. extrêmement

longue. La première postcanine est conique, la seconde postcanine est bicuspide et les quatre

suivantes tricuspides. La tricuspidie semble comparable à celle de Nanicticephalus . Les

postcanines sont serrées les unes contre les autres.

Formule dentaire : ? I M 0U _ 1A 1? L C ® PC.

Scalopolacerla gen. nov. (espèce-type : Scaloposaurus hoffmani ) est mieux connu et

la liste des caractères diagnostiques s’établit comme suit : Forme à petit crâne élargi posté¬

rieurement, mais relativement moins que chez Scaloposaurus, à museau très court sans

constriction postcanine, à barres sous-orbitaires d’épaisseur moyenne et à arcades zygo¬

matiques faibles. Les arcades postorbitaires sont presque inexistantes en raison de la briè¬

veté extrême du processus latéral des postorbitaires. La région intertemporale est large,

sans foramen pinéal. Le jugal est court et ne dépasse pas à l avant le bord antérieur de

l’orbite. Le pariétal ne semble pas participer à l’occiput. Le palais secondaire, en cours

de formation, est à un stade relativement avancé : les bords des plaques palatales des

maxillaires forment un V à angle aigu antérieur ; les maxillaires seraient convergents et

jointifs sur une très brève distance à l’avant (Crompton, 1955 : 174), ventralement par

rapport au vomer. La plaque antérieure des vorners est plane et sa moitié postérieure est

séparée en deux par une petite crête médiane (Crompton, 1955, fig. 9B). Le processus trans-

verse des ptérvgoïdes présente une concavité latérale marquée et est recouvert par un

transverse largement étalé. Au niveau des tubérosités spheno-occipitalia, le complexe para-

basisphénoïde s’élargit peu et ne présente pas d’extensions latérales par rapport à ces

tubérosités. Le dentaire a un angle mentonnier et un angle goniaque marqués. A la mâchoire

supérieure, la canine est peu distincte des postcaniues. Les six premières postcanines sont

simples, coniques, les deux suivantes tricuspides et la dernière bicuspide, à cuspide acces¬

soire. Les cinq postcanines inférieures sont tricuspides.

La formule dentaire est : —

0 (ou ?) pC, 1 (ou ?) C 9

1 C

PC.

Quant à Ericiolacerta, le genre le plus différent de Scaloposaurus parmi les formes

étudiées ici, il se définit comme suit : Forme à crâne sans constriction postcanine ; à occiput

élevé. Les barres sous-orbitaires et, les arcades zygomatiques sont très épaisses. L’amorce

— 197 —

de l’arcade zygomatique forme un coude marqué avec le bord dentigère du maxillaire.

L'arcade postorbitaire devait être complète car le processus latéral du postorbitaire est

extrêmement long. La région intertemporale est large, sans foramen pinéal. Les orbites

sont plus grandes que les fenêtres temporales. H y a une faible crête « sagittale » dans la

région postérieure du pariétal mais celle-ci ne semble pas correspondre à la crête sagittale

classique déterminée par les muscles adducteurs de la mandibule. Ericiolaceria possède

des crêtes parasagittales fortes, plus élevées que la « sagittale ». Celle-ci est en continuité

avec la crête médiane de l’occiput, et correspond plutôt à une invasion du toit crânien

par les muscles nuchaux. La crête lambdoïde est marquée latéralement, mais est presque

interrompue médialement. Le jugal est court, ne dépassant pas, vers l’avant, le bord anté¬

rieur de l’orbite. Le pariétal participe à l'occiput. Le palais secondaire est de type para-

mammalien : les prémaxillaires, jointifs à l’avant, forment, une large plaque palatale peu

alîectée par les fosses pour les canines inférieures, qui sont de taille réduite. Les plaques

palatales (processus vomérins) des maxillaires sont jointives sur la ligne médiane dans leur

moitié antérieure. 11 est possible que les palatins participaient au palais secondaire ( cf.

W atson, 1931, fig. 3, et cf. Mendhez, 1973-75, fig. 14, selon la reconstitution du côté

gauche considérée comme la plus probable). Ericiolacerta présente une tendance à l'aplatis¬

sement de la région postérieure du palais primaire : le processus transverse des ptérygoïdes

s’incline en pente douce vers la fosse sous-orbitaire. Le transverse est bref, mais large

sur toute sa longueur. Le dentaire a un angle mentonnier et un angle goniaque marqués.

Le complexe parabasisphénoïde présente apparemment de larges extensions latéralement

aux tubercules spheno-occipitalia . A la mâchoire supérieure, le nombre des canines est

incertain (1 ou 2). Les canines sont peu différenciées des postcanines. Celles-ci ont une

section circulaire (ce oui en subsiste rend impossible toute description de détail). Les post¬

canines supérieures sont relativement peu nombreuses (6 ou 7) et fortement espacées. La

tricuspidie des postcanines inférieures est très marquée : au moins les sept dernières sont

tricuspides, les cuspides mésiale et distale sont fortement individualisées. L’implantation

des postcanines est de type thécodonte avec os d’attachement (= ankylothécodonte).

Leur remplacement est relativement rapide.

f , j - 5 _ 1 P C ?, 1 (ou 2) C 7 (ou 6)

La formule dentaire est : - I —— --——- -— - PC.

o j. v-i y

Scaloposaurus et Nanicticephcdus nous apparaissent, d’après les caractères externes,

très voisins et, malgré notre ignorance de la structure du palais de Nanicticephalus , nous

suggérons de les conserver dans la même famille, les Scaloposauridae. Ces deux genres sont

peut-être représentés par des formes juvéniles, mais nous ne connaissons pas de forme de

grande taille ayant un palais de structure aussi particulière que celle du palais du type

de Scaloposaurus.

Scalopolacerta paraît être le correspondant à museau court de Tetracynodon dard

(Sigogneav. 1963 : 21). Ces deux formes présentent un contact de la région antérieure des

plaques palatales (= processus vomérins) des maxillaires sur la ligne médiane. Les deux

genres ont également évolué de la même façon en ce qui concerne la disparition de l’ori¬

fice pinéal et le raccourcissement du processus latéral du postorbitaire. Leur position taxo¬

nomique sera discutée ultérieurement avec celle de formes actuellement dispersées dans

de nombreuses familles : Ictidosucliidae, Scaloposauridae, Silpholestidae, etc.

— 198 —

Zorillodonlops paraît être dans la zone à Lystrosaurus une forme relativement conser¬

vatrice que nous laissons temporairement à part tant que le palais ne sera pas connu.

Ericiolacerta semble être suffisamment éloigné des autres formes pour être maintenu

dans la famille des Ericiolacertidae.

CONCLUSION

Tous les auteurs admettent que la famille des Scaloposauridae telle qu’elle était cons¬

tituée jusqu’à présent était hétérogène. Il nous paraît plus prudent de la limiter au seul

genre Scaloposaurus, en y ajoutant peut-être Nanicticephalus. Cette famille serait définie

comme suit, dans les Scaloposauria :

1. Formes de petite taille, donc à crâne possédant les caractéristiques communes aux formes

adultes de petite taille et aux individus juvéniles de plus grandes formes [orbites relativement

grandes, boîte crânienne relativement volumineuse, crêtes d’insertions musculaires faibles,

dents cuspidées — Hotton (1955 : 97) a noté que chez les Lacertiliens les petits individus

présentent un degré plus élevé de cuspidation. Il semble qu’il en soit de même chez les Théro-

céphales Scaloposauria].

2. Région intertemporale large.

3. Barres sousorbitaires et arcades postorbitaires et zygomatiques faibles.

4. Tendance à l’interruption de l’arcade postorbitaire.

5. Tendance à la saillie des arcades zygomatiques.

6. Tendance à la fermeture d’un palais secondaire de type spécial : à processus vomérins des

maxillaires dans le même plan que les processus maxillaires des vomers ; à un stade ultime,

ceux-ci émettent latéralement deux lames pinçant les maxillaires.

7. Conservation de deux canines, cannelées, à la mâchoire supérieure.

8. Hétérodontie nette.

9. Dentaire en courbe régulière, sans angulation mentonnière ni goniaque.

Certains de ces caractères (1 et 2) sont communs aux Scaloposauridae et aux Ericio¬

lacertidae, mais ce sont des caractères communs aux formes de petite taille en général

et chez les Scaloposauria en particulier. Par contre, les autres caractères montrent une

évolution dans un sens différent (6), voire opposé (3, 4, 5, 7 et 8).

Selon cette nouvelle définition, les Scaloposauridae semblent être limités à la zone

à Cistecephalus. Il est suggéré que les spécimens de la zone à Lystrosaurus attribués jusqu’à

présent au genre Scaloposaurus, uniquement sur la base de caractères externes, soient

réétudiés, car il s’agit probablement de formes attribuables soit à Scalopolacerla soit à

Ericiolacerta,

Remerciements

J’ai le plaisir de remercier les personnes qui m’ont, aidée au cours de cette étude. En premier

lieu, au British Muséum (Natural History) où les étapes principales de ce travail ont été accom¬

plies, le Dr. A. J. Charig, Mr. C. Walker, Mrs. A. Milner and Mrs. M. Holloway qui m’ont facilité

l’accès aux collections. La délicate préparation du type de Scaloposaurus est due aux soins de

Mr. R. Croucher et les photographies à ceux de Mr. C. Keats. Préparation et photographies

étaient particulièrement difficiles en raison de la petite taille du spécimen. L’accès aux spécimens

de comparaison m’a été facilité au South African Muséum, Cape Town, par le Dr. J. T. Barry

— 199 —

et le Dr. \1. Cj.uvkr, au Muséum of Zoology de Cambridge par les Drs. F. R. Parkington, K.Joysey

et T. Kemp, au National Muséum de Bloemfontein par Mr. J. van Heerden et dans la collection

Rubidge de Graaff-Reinet par Mr. R. Rubidge et sa famille. Je dois aussi aux chercheurs du Ber¬

nard Price Institute for Palaeontological Research l’accès aux collections et d’intéressantes dis¬

cussions concernant les différentes zones du Beaufort, en particulier aux Drs. S. H. Haiighton,

A. R. I. Cruickshank et J. W. Kitching. Les dessins finaux sont dus au talent de M lle J. Cra-

p.vrt. Ce travail a pu être commencé grâce au Pr. J. P. Lehman du Muséum national d’Histoire

naturelle et achevé grâce à la compréhension du Dr. John Lewis du Redpath Muséum.

Les missions en Afrique du Sud et en Angleterre ont été accomplies grâce à des crédits accor¬

dés par le Centre National de la Recherche Scientifique.

SOMMAIRE

Une nouvelle préparation du type de Scaloposaurus constrictus a permis de compléter l’étude

de régions telles que le palais et la région dentaire et de décrire des régions, inconnues jusqu’à

présent, telles que la région otique. Une comparaison avec le spécimen de Scaloposaurus hoffmani

montre suffisamment de différences entre les deux formes pour que Scaloposaurus hoffmani soit

enlevé du genre Scaloposaurus ; un nouveau nom, Scalopolacerta (gen. nov.) hoffmani est proposé

pour cette forme. Une liste détaillée de critères différenciant Scaloposaurus et Ericiolacerta , genres

clairement distincts, a pu être établie. En l’état actuel de nos connaissances, il semble également

préférable de conserver Zorillodontops comme un genre indépendant. Par contre, il est suggéré

que Nanicticephalus soit considéré comme extrêmement voisin de Scaloposaurus, voire peut-être

comme synonyme ; cependant, on ne peut parler de synonymie de façon absolument certaine,

le palais de N anicticephalus étant inaccessible. Une nouvelle définition de la famille des Scalopo-

sauridae (limitée aux deux genres Scaloposaurus et N anicticephalus) est donnée. Les spécimens

de la zone à Lystrosaurus qui jusqu’à présent étaient attribués au genre Scaloposaurus sont, plus

probablement, soit des Scalopolacerta , soit des Ericiolacerta.

SU M MARY

A recent préparation of the type specimen of Scaloposaurus constrictus has permitted completion

of the study of areas such as the palate and the dental rows and to describe areas unknown until

now, such as the otic area. A comparison with the specimen of Scaloposaurus hoffmani shows

enough différences between the two forms to allow for the removal of Scaloposaurus hoffmani

from the genus Scaloposaurus ; a new name Scalopolacerta (gen. nov.) hoffmani is suggested for

this form ; a detailed list of criteria differentiating Scaloposaurus from Ericiolacerta , généra clearly

distinct, has beeri established. In the présent state of our knowledge, it seems préférable to

keep Zorillodontops as a separate genus. On the other hand, it is suggested that Nanicticephalus

is to be considered as extremely close to Scaloposaurus, perhaps even synonymous ; however, we

cannot be sure of the synonymy, as the palate of N anicticephalus is beyond reach. A new défi¬

nition of the family Scaloposauridae (limited to the two généra, Scaloposaurus and Nanicticephalus)

is given. The specimens from the Lystrosaurus zone which, until recently hâve been considered

as Scaloposaurus, are more probably either Scalopolacerta or Ericiolacerta.

Z USAMMENFA SSU N G

Die Neuprâparierung des Typexemplars von Scaloposaurus constrictus hat die voilstândige

Beschreibung der Gaumenregion und des Gebisses sowie der bisher unbekannten Ohrregion ermô-

glicht. Ein Vergleich mit Funden von Scaloposaurus hoffmani ergibt ausreichend grosse Unter-

ejgL.Qwj

MUSC vSi

— 200 —

schiede, uni Scaloposanrus hoffmani aus der Gattung Scaloposaurus herauszunehmen ; fur diese

Form wird der neue N’ame Scalopolacerta (gen. nov.) hoffmani vorgeschlagen. Fine detaillierte

Zusammenstellung der ünterscheidungskriterien von Scalopolacerta und Ericiolacerta zeigt. deutlirh.

dass beide Gattungen verschieden sind. Beim gegenwartigen Stand der Untcrsuchungen ist die

Behandlung von Zorillodontops als eigener Gattung ebenfalls vorzuziehen. I >âgegen wird die

Auffassung vertreten, dass Nanictice.phaltis nachstverwandt, moglicherweise synonym mit Scalo¬

posaurus ist. Jedoch kann die Synonymie nicht mit absoluter Sicherheit naebgewiesen werden.

da die Gaumenregion von Nanicticephalus nicht erhalten ist. Die Familie Scaloposauridae (best.e-

hend aus den Gattungen Scaloposaurus und Nanicticephalus) wurde neu definiert. Funde aus der

Lystrosaurus Zone, die bisher zur Gattung Scolaposaurus gestellt wurden, gehoren wahrscheinlich

entweder zu Scalopolacerta oder Ericiolacerta.

SU MARIO

t’na reciente preparaciôn del ejemplar tipo de Scaloposaurus cnnstrictus lia perniitido completar

el estudio de areas taies como el paladar y las lineas dentales y describir areas hasta ahora deseo-

nocidas, como el area ôtiea. Comparaciôn con el ejemplar de Scaloposaurus hoffmani révéla sufi-

cientes diferencias entre las dos formas, para que se pueda separar Scaloposaurus hoffmani del

género Scaloposaurus. Un nombre nuevo, Scalopolacerta (gen. nov.) hoffmani se sugiere para esta

forma. Una lista delallada de criterios difereneiando los géneros Scaloposaurus y Ericiolacerta,

que son elaramente distintos, ha sido establecida. Kn el présenté estado de nuestros conocimientos,

es preferible coriservar Zorillodontops como género separado. Por otra parte, se sugiere que Nanic¬

ticephalus sea consideradn como rstreehamente relaeionado con Scaloposaurus , quizas aun como

sinénimo ; sin embargo, no podemos estar seguros de tal sinonimia, ya que el paladar de Nanic¬

ticephalus es inaccesible. ( na nueva definiciôn de la familia Scaloposauridae (limitada a dos géne¬

ros, Scaloposaurus y Nanicticephalus) se da a conocer. Los ejemplares de la zona de Lystrosaurus,

que hasta recientemente ban sido considerados como Scaloposaurus, pertenecen, nuis probable¬

ment e, n Scalopolacerta o a Ericiolacerta.

LITTÉRATURE CITÉE

Boonstra. L. D., 1938. — A contribution to the morphology of tbc Mammal-like Reptiles of the

Suborder Therocephalia. Ann. S. Afr. Mus., 31 : 215-267.

Brink, A. S., 1960. — On soine small Therocephalians. Palaeont. afr., Johannesburg, 7 : 155-182.

— 1963. —- On Bauria cynops. Palaeont. afr., Johannesburg, 8 : 39-56.

— 1965. — A new Ictidosuchid (Scaloposauria) from the Lystrosaurus- zone. Palaeont. afr.,

Johannesburg, 9 : 129-138.

Broom, R., 1910. — A comparison of the Perirtian Reptiles of North America with those of South

Africa. Bull. Am. Mus. nat. H ist., 28 : 197-234.

— 1915. —- On the origin of Mammals. Phil. Trans. B. Soc., (B), 206 : 1-48.

— 1932. — The mammal-like Reptiles of South Africa and the origin of Mammals. Witherby,

London.

— 1936. — On some new généra and species of Karroo Fossil Reptiles with notes on some

others. Ann. Toi. Mus., Bloemfontein, 18 : 349-386.

— 1941. — Some New Karroo Reptiles, with notes on a few others. Ann. Toi. Mus., Bloem¬

fontein, 20 : 193-213.

— 201 —

Cluver, M. A., 1969. — Zorillodonlops, a new Scaloposaurid from the Karroo. Ann. S. Afr. Mus.,

52 : 183-188.

Crompton, A. W., 1955. — A Révision of the Scaloposauridae with spécial Reference to Kinetism

in this Family. Res. Nat. Mus., Bloemfontein, 1 : 175-200.

— 1962. — On the dentition and tooth replacement in two Bauriamorph Reptiles. Ann. S.

Afr. Mus., 46 : 231-255.

Edmund, A. G., 1969. — Dentition : 117-200. In : G ans, C,, Biology of the Reptilia. London-

New York, Academie Press, 1.

Findlay, G. H., 1968. — On the Scaloposaurid skull of Olivieria parringtoni Brink, with a note

on the origin of hair. Palaeont. afr., 9 : 47-59.

Haughton, S, H., and A. S. Brink, 1954. — A hibliographical list of Reptilia from the Karroo

heds of Africa. Palaeont. afr., 2 : 1-187.

Hotton, N., 1955. — A survey of Adaptive Relationships of Dentition to Diet in the North Ame¬

rican Iguanidae. Am. Midi. Nat., 53 : 88-114.

Kitching, J. W., 1977. — The Distribution of the Karroo Vertebrate Fauna. Mem. Bernard Price

Inst, for Palaeont. Res., Johannesburg, 1 : 1-131.

Lehman, J. P., 1961. — Reptiles Thérapsidés. Bauriamorpha : 245-270. In : Piveteau, J., Traité

de Paléontologie. Masson et C le , Paris. T. 6, 1.

Lydekker, R., 1890. — Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Muséum

(Natural History). Taylor and Francis, London. Pt. 4. Containing the Orders Anomodontia,

Ecaudata, Caudata and Labyrinthodontia and suppl. : 1-295.

Mendrez, Ch. H., 1972a. — On the skull of Regisaurus jacobi, a new genus and species of Bau¬

riamorpha Watson et Romer 1956 (= Scaloposauria Boonstra 1953), from the Lystrosaurus-

zone of South Africa. In : Joysey, K. A., and Kemp, T. S., Studies in Vertebrate Evolution.

Oliver and Boyd, Edinburgh : 191-212.

— 19726. — On Cyrbasiodon hoyçei, Broom ,1931 (Cynodontia, Procynosuchidae), from South

Africa. Palaeont. afr., 14 : 51-69.

— 1973-75. — Principales variations du palais chez les Thérocéphales sud-africains (Priste-

rosauria et Scaloposauria) au cours du Permien supérieur et du Trias inférieur : 379-408.

In : Colloq. intern. CNRS, n° 218 (Paris, 1973). Problèmes actuels de Paléontologie. — Évo¬

lution des Vertébrés. CNRS, Paris.

Me ndrez-Carroll, Ch. H. — Principales variations de l’épiptérvgoïde et ses relations avec les

os du palais et de l’endocrâne chez les Thérocéphales sud-africains (Pristerosauria et Scalo¬

posauria) au cours du Permien supérieur et du Trias inférieur. (En cours de publication.)

Owen, R., 1876. — Descriptive and illustrated catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa

in the collection of the British Muséum. London, Taylor and Francis.

Romer, A. S., and L. W. Price, 1940. — Review of the Pelycosauria. Spec. Pap. geol. Soc. Am.,

28 : 1-538.

Seeley, H. G., 1895. — Researches on the structure, organization and classification of the fossil

Reptilia. Pt. 9, section 1. On the Therosuchia. Phil. Trans. R. Soc. (B), 185 : 987-1018.

Sigogneau, D., 1963. — Note sur une nouvelle espèce de Scaloposauridae. Palaeont. afr., 8 : 13-37.

Watson, I). M. S., 1931. — On the Skeleton of a Bauriamorph Reptile. Proc. zool. Soc., Lond. :

1163-1205.

Watson, D. M. S., and A. S. Romer, 1956. — A Classification of Therapsid Reptiles. Bull. Mus.

comp. Zool., Harv., 114 (2) : 37-89.

Manuscrit déposé le 6 février 1979.

i. 32

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section C, n° 3 : 203-243.

Apatotheria (Mammalia) de l’Éocène inférieur

de France et de Belgique

par D. E. Russell, M. Godinot, P. Louis et D. E. Savage *

Résumé. — Afin d’établir une base de comparaison pour les Apatémyidés, les formes d’Amé¬

rique du Nord sont brièvement passées en revue : il apparaît que l’espèce « Labidolemur » kayi

du Paléocène s’accorde aussi mal avec les autres espèces du genre Labidolemur qu’avec celles d’Apa-

temys. Le type de « Labidolemur » major est ici attribué au genre Jepsenella, et. la molaire supé¬

rieure rapportée à cette espèce n’est pas apatémyide. Les espèces d’Apatemys sont seulement dis¬

cutées, non révisées : les problèmes sont trop vastes et sortent du sujet principal de cet article.

Au contraire, tout le matériel connu d’Apatémyidés de l'Eocène inférieur d’Europe est décrit

ou révisé. Eochiromys landenensis est considéré comme valable, mais à Dormaal se trouve égale¬

ment une nouvelle espèce d ’ Apatemys, A. teilhardi, ainsi qu’une troisième forme, non nommée.

Deux autres nouvelles espèces du Bassin de Paris, Apatemys mutiniacus et A. sigogneaui, sont

décrites. Enfin le premier représentant de la lignée d’ Heterohyus est reconnu dans la faune de

Mutigny; ce genre se diversifie rapidement dans les niveaux supérieurs. Cette étude montre donc

l’épanouissement des Apatémyidés en Europe dès le début de l’Eocène.

Abstract. — In order to establish a comparative base for the European forms, the Apate-

rnyidae of North America are revised. The Paleocene speeies, « Labidolemur » kayi lits as poorly

in Labidolemur as it does in Apatemys. « Labidolemur » major is attnbuted to the genus Jepsenella ;

the upper molar referred to this speeies is not apatemyid. Limiting ourselves to a discussion

of the speeies of Apatemys , no attempt to révise them was made ; the problems are too great. and

the subject exceeds the limits of this article. Ail the knoxvn apatemyid material of the European

early Eocene is described or revised. Eochiromys landenensis is valid, but a new speeies of Apatemys,

A. teilhardi. occurs with il al Dormaal, as wcll as an unnamed tliird form. Tvvo other new speeies,

Apatemys mutiniacus and A. sigogneaui are described. The first. représentative of the Heterohyus

lineage is recognized in the Mutigny fauna ; this genus diversifies rapidly in higher levels. The

explosive expansion of the Apatemyidae in Europe is shown to hâve taken place with the opening

of the Eocene.

Introduction

Les Apatotheria forment un groupe de petits Mammifères éteints caractérisés par

une dent incisiforme inférieure relativement énorme et par des molaires relativement

petites ; celles-ci ont, en outre, une morphologie bien particulière avec un talonide simple,

large et arrondi, et un trigonide souvent allongé transversalement où les tubercules et

* D. E. Russeli. et M. Godinot : Institut de Paléontologie, S, rue Buffon, Paris.

P. Louis : Chemin du P élit-Guy encourt, Cormicy (Marne).

D.E. Savage : Muséum of Paleontology, Universily of California, Berkeley, USA.

— 204 —

les crêtes dessinent un parallélogramme ; par ailleurs, il existe fréquemment un quatrième

tubercule à l’extrémité antérolabiale du trigonide. A partir de 1 Éocène inférieur, les molaires

supérieures tendent à présenter un contour subcarré.

En ce qui concerne la grande dent proclive située à l'extrémité antérieure de la mandi¬

bule, McKenna ( connu. pers. in West, 1972), à la lumière d un matériel inédit, la consi¬

dère comme une canine ; il fut suivi en cela par West. Pourtant, Gingerich (1976) estime

que cette identification, résultant d’une appréciation nouvelle des homologies dentaires,

exigerait des définitions également nouvelles avant d’être acceptée ; il maintient donc

l’interprétation originelle. Comme lui, nous nous en tenons au sens classique des termes

incisive, canine, prémolaire et molaire et, en conséquence, nous considérons la grande

dent antérieure de la mandibule comme une incisive.

Les Apatémyidés sont, représentés en Amérique du Nord par des formes abondantes

et variées : les genres Jepsenella et Labidolemur sont, connus dans le Paléocène, Apalemys

s’étend à travers tout l’Éocène après avoir débuté peut-être dès le Paléocène tardif ; Teilhar-

della a vécu durant le Wasatchien (Éocène inférieur) et. Stehlinella à la fin de Y Eocène,

mais la validité de ces deux genres a été remise en question par quelques chercheurs ; enfin,

Sinclairella, le dernier du groupe, a été trouvé dans des couches de l’Oligocène inférieur

et moyen.

En Europe au contraire, les Apatémyidés étaient jusqu’ici limités au genre Eochi -

rornys, pour l’Éocène inférieur, et au genre Heterohyus , pour le reste de l’Eocène et de

l’Oligocène inférieur. Pourtant, la connaissance des Apatémyidés européens a précédé les

découvertes faites dans le Nouveau Monde : Gervais a discuté Heterohyus une vingtaine

d’années avant, que Marsh ne décrive les espèces d 'Apalemys. Mais les relations de ces

genres entre eux sont restées ignorées, des deux côtés de l’Atlantique, jusqu’à la fin des

années vingt, et les genres ont. connu une histoire systématique agitée au cours de laquelle

ils furent considérés comme allines soit aux Ongulés suiformes, soit aux Rongeurs, aux Tae-

niodontes ou aux Tillodontes, soit aux Condylarthres, aux Insectivores soricides ou mixo-

dectides, enfin aux Primates ehiromyides, microchoerides, tarsioïdes ou plésiadapides. Les

opinions les plus généralement acceptées soutenaient leur parenté avec les Primates ou les

Insectivores, cette dernière hypothèse prévalant dans les années récentes. Scott et Jepsen

(1936) suggérèrent pour ces animaux un statut ordinal, avec le nom d’Apatotheria ; Butler

(1972) estime que cette position n’était pas sans valeur, et Sigé (1975), plus affirmatif,

l’adopte formellement. Un historique très complet des Apatémyidés a été fait par McKenna

(1963).

Abréviations

AMNII : American Muséum of Natural History ; AV : Avenay ; BCHS : Bmixwiller ; Bn :

collection Braillon ; CGM-D : collection Crochard-Girardot-Herman de Dormaal ; CTM, D, LTM :

Institut royal d’Histoire naturelle de Bruxelles; Gui : Cuis; De : collection Dégremont ; Do :

collection Gigase (Dormaal); Gr : Grauves ; L : collection Louis; MCZ : Muséum of Comparative

Zoology of Harvard (Cambridge); Mu ou Mut : Mutigny ; Py : Pourcy ; RI : Rians ; UC : Uni¬

versité de Californie (Berkeley) ; USNM : United States National Muséum (Washington) ; YPM :

Yale Peabody Muséum (New Haven).

Les fossiles ayant seulement des initiales de localité et un numéro appartiennent au Muséum

national d’Histoire naturelle de Paris.

— 205 —

LES APATÉMYIDÉS D’AMÉRIQUE DU NORD

Avant d’envisager les échantillons européens, nous examinerons brièvement les formes

connues en Amérique du Nord, où l’évolution du groupe est mieux connue et où nous devons

nous attendre à Lrouver des espèces étroitement apparentées au matériel nouvellement

découvert en Europe.

L’Apatémyidé le plus ancien, Jepsenella (avec l’espèce praepropera Simpson, 1940),

du Paléocène moyen du Montana, est accepté presque unanimement comme un genre

valide ; seul West (1973a : 39) mit en doute sa validité, en suggérant une synonymie avec

Labidolemur. Cette opinion se fondait essentiellement sur la similitude de la série anté-

molaire inférieure des deux formes (formule dentaire, dessin des racines, configuration

et taille des couronnes). Cependant, McKenna (1963 : 14), dans sa diagnose émendée de

Jepsenella praepropera, avait insisté sur les différences de cette espèce avec Labidolemur

soricoides , telles que l’élévation plus forte du trigonide, la brièveté de la racine de la canine,

la décroissance de taille de M 4 à M 3 , l’absence (pas tout à fait totale sur Mj) du quatrième

cuspule (antéro-labial) du trigonide, la plus forte acuité des encoches séparant le proto-

conide et le métaconide des molaires inférieures (80° contre 100° chez L. soricoides). Nous

suivons McKenna en considérant que ces différences justifient la distinction générique

entre Jepsenella et Labidolemur. En fait, non seulement les trigonides sont différents,

mais les talonides le sont également (par exemple, en vue occlusale, contour plus anguleux

chez Jepsenella ) ; la ressemblance des dentures antémolaires ne surclasse pas les divergences

considérables affectant la morphologie des molaires.

Rapporter à un Apatémyidé les molaires supérieures provenant d’une localité du

Paléocène moyen du Wyoming et attribuées à Jepsenella par Szalay (1968) requiert une

certaine agilité d’esprit. En effet les transformations nécessaires pour passer des molaires

supérieures figurées par cet auteur aux dents trouvées même dans le Wasatchien précoce,

sont radicales. 11 serait plus facile au premier abord d'admettre que ces molaires dérivent

de, ou sont reliées à celles des palaeoryctides (comme le suggère aussi Szalay) que de les

considérer comme apatémyides ; cependant, un examen détaillé de leurs caractères n’exclut

pas leur inclusion dans ce dernier groupe.

Labidolemur soricoides, espèce-type du genre, fut créée par Matthew et. Granger

(1921). Simpson (1929) en étendit la diagnose en l’émendant quelque peu, après avoir revu

le matériel-type, et rapporta une nouvelle espèce, kayi, à Labidolemur. Plus tard, en 1935,

dans sa révision de la faune de Tifîany, le même auteur donna une troisième diagnose

beaucoup plus modifiée du genre, tout en reconnaissant que celui-ci était difficile à définir

et que sa distinction d’avec Eochirornys et Teilhardella n’était pas claire. L’espèce L. sori¬

coides reçut elle aussi une nouvelle diagnose. En 1963, McKenna présenta une quatrième

diagnose de L. soricoides, accompagnée d’une description très détaillée. Mais il fut gêné

par l’état du matériel-type, qui ne comporte que la canine, P 3 et M r West (1973a), béné¬

ficiant de la collection de Princeton nouvellement accessible, fut en mesure de décrire plus

complètement la denture inférieure de cette espèce, en particulier P 2 et P 4 , et montra la

variabilité des détails de la canine. Ce matériel comportait aussi trois M 4 , qualifiées d'iden-

— 206 —

tiques à celles du type, deux M 2 et deux M 3 . Malheureusement, ces dernières dents, dont

on n’avait jusqu’ici aucun exemplaire, ne furent ni figurées ni décrites ; seules leurs dimen¬

sions furent données. D’après celles-ci, M 4 serait à peu près aussi longue que M 2 et plus

courte que M 3 . f

En ce qui concerne I espèce kayi (de Bear Creek, Clarkforkien), Jepsen (1934) fit

remarquer qu’elle différait en effet de Labidolemur soricoides , mais que le matériel dispo¬

nible ne permettait pas d’établir une distinction générique précise. Cependant McKenna

(1960) franchit le pas et sortit l’espèce kayi du genre Labidolemur pour la placer dans le

genre Apatemys, principalement en raison de sa ressemblance avec un échantillon de la

faune de Four Mile (UC 44784), mais aussi avec les Apatémyidés bridgériens, dont l’espècc-

type d'Apatemys, A. bellus. Il admettait que .4. (« L ») kayi se différenciait d Apatemys

bellus par la brièveté du talonide de M 3 (celui-ci est typiquement plus allongé chez les

Apatémyidés éoeènes), mais il refusa cependant d’accorder à cette diflérence une impor¬

tance générique.

West (1973a) accepta le rapprochement fait par McKenna. A notre avis pourtant,

ce rapprochement, reste discutable. En effet, l’espèce kayi se distingue de celles d'Apate¬

mys à de nombreux égards : M 3 y est plus courte que M 1? tandis que les proportions sont

inverses chez Apatemys ; le trigonide de M 4 est plus allongé antéro-postérieurement qu’il

ne l’est habituellement chez Apatemys ; l'angle formé en vue postérieure par les deux côtés

adjacents du protoconide et du métaeonide est plus ouvert (120°) que chez Apatemus où des

valeurs de 90°-100° sont la règle. Un facteur décisif serait peut-être la formule dentaire, qui,

chez les Apatémyidés paléocènes, est de 0 — 1 — 3 — 3, tandis qu’elle est, chez Apatemys,

0 •— 1 — 2 — 3 ; mais le matériel rapporté à kayi ne permet pas de connaître cette formule,

ni même le nombre exact de prémolaires. Nous avons observé, cependant, dans les taxa

qui subissent une réduction du nombre des prémolaires, que la présence ou l’absence d’une

unité n’est généralement pas diagnostique.

Il n’en reste pas moins que les caractères qui différencient l’espèce kayi de Labidole¬

mur soricoides sont eux aussi d’importance : citons l’existence de deux trous mentonniers

principaux (contre un dans l’espèce paléocène), la présence d’une fosse profonde au-des¬

sous de P 4 (absente chez les formes paléocènes), l’uniradiculie de P 4 (dent biradiculée chez

les Apatémyidés paléocènes), la plus grande ouverture angulaire de l'incisure protoconide-

métaconide, la longueur antéro-postérieure beaucoup plus grande du trigonide de Mj et

sa forme plus pointue antérieurement, enfin son étroitesse par rapport au talonide (le

rapport est inverse chez les espèces paléocènes).

La liste précédente montre à l’évidence que l’espèce kayi diffère de façon appréciable

de ses prédécesseurs paléocènes ; mais des caractères tels que la présence d’une fosse sous

P 4 , de deux trous mentonniers et runiradiculic de P 4 n’indiquent pas nécessairement une

affinité avec Apatemys puisqu’on trouve aussi dans ce genre les mêmes particularités que

chez les formes paléocènes. La brièveté de M 3 et la forte courbure linguale des molaires

sont peut-être plus significatives. En résumé, il convient de souligner la fragilité des rela¬

tions entre « L . » kayi et Apatemys , tout en reconnaissant que son classement à l’intérieur

du genre Labidolemur est également suspecte.

A propos de Labidolemur, il faut mentionner l’espèce major, créée par West (1972)

et rapportée à ce genre à la suite d’une comparaison des échantillons de Jepsenella prae-

propera (Torréjonien) provenant de Rock Bench Quarry, et de Labidolemur soricoides

— 207 —

(Tiffanien précoce) provenant de Cedar Point Quarry. Il est difficile de comprendre pour¬

quoi l’auteur a préféré cette attribution à celle de Jepsenella. Il est vrai que Jepsenella

et Labidolemur se ressemblent beaucoup, au moins en ce qui concerne la morphologie de

la série antémolaire, à laquelle West attache une importance particulière, ainsi qu’à la

formule dentaire. En revanche, cet auteur n’a pas prêté, nous semble-t-il, une attention

suffisante aux caractères des molaires, certainement aussi importants, puisque bien diffé¬

rents dans les deux cas. Pour en revenir à L. major , la hauteur du trigonide du spécimen-

type (et unique spécimen) est moindre que chez Jepsenella praepropera, mais elle est nette¬

ment supérieure à celle de Labidolemur soricoides ; l’angle séparant le protoconide et le

métaconide est plus proche de celui observé chez Jepsenella praepropera que de celui de

Labidolemur soricoides ; la courbure linguale des molaires évoque celle de Jepsenella praepro¬

pera, étant plus accusée, que celle observée sur la M 4 de Labidolemur ; M 3 est plus courte

que Mj, comme chez Jepsenella praepropera et contrairement à la condition existant chez

Labidolemur soricoides. Ces considérations nous conduisent à penser que le classement de

l’espèce major dans le genre Jepsenella serait plus en harmonie avec les faits.

West (1972) enfin rapporta à son espèce major une molaire supérieure, tout en avouant

qu'un certain doute persistait sur cette attribution. A notre avis, l’absence de méplat

labial, d’un paraeonule et d'un hvpocône, et la position plus postérieure du protocône

qui présente ainsi en vue linguale deux faces plus symétriques, rendent le rapprochement

de cette dent avec un Apatémvidé, quel qu'il soit, extrêmement douteux.

Le genre Apatemys, avec les espèces bridgériennes A. bellus et A. bellulus, fut créé

par Marsh (1872). La distinction de l'une et de l'autre espèce se fondait principalement

sur la taille plus petite de bellulus et la réduction de sa P 4 . McKenna (1960) mit l’accent

sur l'importance de ce dernier trait, et lui ajouta le développement d’une fosse au-dessous

de P 4 , ainsi que la disposition des trous mentonniers ; ce qui l’amena à créer deux groupes,

dont l’un était caractérisé par une P 4 réduite et uniradiculée, une fosse profonde au-des¬

sous de P 4 et deux trous mentonniers principaux, tandis que l’autre (comprenant A. bellus)

se distinguait par une P 4 non réduite, semi-molariforme, biradiculée, une fosse faible ou

absente, et un seul trou mentonnier principal. Les chercheurs ont depuis souligné l'incon¬

sistance de cette division.

Dans sa révision des Apatémyidés alors connus de l’Eocène moyen et supérieur d’Amé¬

rique du Nord, Gazin (1958) fournit une nouvelle description d’A. bellus (espèce-type du

genre), A. bellulus et A. rodens. Il créa, en outre, une nouvelle espèce, A. downsi, pour une

mandibule de l’Eocène tardif de Californie. Bien que cette espèce soit plus jeune, et géogra¬

phiquement distante d’A. rodens, elle n’en fut pas clairement distinguée ; seule fut invo¬

quée sa taille un peu supérieure. La validité d’A. downsi est donc douteuse.

Robinson (19666) proposa à son tour une nouvelle espèce d’Apnfenn/s, A. hendryi,

« différenciée par sa seule taille », l’auteur estimant que la morphologie des dents des Apa¬

témyidés était variable pour une taille donnée. La M 3 type d’A. hendryi (de l’Eocène tar¬

dif) est assurément petite (et probablement distincte de sa contemporaine A. downsi),

mais Robinson rapporta curieusement à son espèce une M 3 de même taille que celle d’A. ch t,r-

dini (Wasatchien) ainsi que d’autres de dimensions identiques aux dents de l’espèce brid-

gérienne A. bellulus. Il semble donc bien qu’on puisse pressentir un mélange de taxa à

l’intérieur de l’espèce A. hendryi.

Il est presque impossible, actuellement, de démêler les espèces valides d’Apatemys.

— 208 —

Cette constatation ressort nettement de la révision de W est (19/36), qui réunit neuf espèces

sous une seule dénomination.

Krishtalka et al. (1975) repoussent cette proposition et retiennent au contraire toutes

les espèces d’ Apaiemys « jusqu’à preuve plus satisfaisante de leur synonymie ». La vérité

se trouve sans doute entre ces deux extrêmes 1 .

Le genre de l’Éocène précoce, Teilhardella Jepsen, 1930, ne fut jamais officiellement

distingué d’Apaiemys et, après la parution de plusieurs articles laissant soupçonner une

synonymie entre eux (Simpson, 1954 ; McKenna, 1960, 1963), Guthrie (196/) déclara

que ce genre ne pouvait en fait être distingué à*Apaiemys ; son opinion selon laquelle

Teilhardella whitakeri Simpson, 1954, était identique à Apaiemys hurzeleri- Gazin, 1962,

le conduisit à prendre cette décision. Il fut suivi en cela par Delson (1971) qui rapporta

ultérieurement des échantillons à Apatemys chardini (espèce-type de « Teilhardella ») et à

A. whitakeri.

Stehlinella Matthew, 1929, est considéré ici comme un genre valide. Cette validité

avait pourtant été mise en doute par Gazin (1955 : 90) qui le considérait comme à peine

distinct d'Apatemys, mais le retint toutefois sur la base de ses molaires inférieures, la réduc¬

tion plus forte du trigonide de M 4 et rallongement plus marqué du talonide de M x et M 2

le distinguant des espèces bridgériennes. Son âge tardif fut considéré comme appuyant

cette distinction générique. Wiîst (19736), dans sa révision radicale de la famille, épargne

l’espèce uintensis (seule espèce attribuée à Stehlinella) , mais lui refusa un statut générique

et la considéra comme la seconde espèce valide du genre Apatemys , prenant en considéra¬

tion, dans sa nouvelle diagnose, Ja taille de l’individu, la taille de P 4 , la forme de l’ecto-

flexus des molaires supérieures et la taille de l’hypocône. Puisque, dans le même article

(p. 12), West avait dénié à la taille des molaires une valeur spécifique et montré (p. 8 à 11)

que la taille de P 4 est trop variable pour être utilisée taxonomiquement, sa distinction

ne repose donc plus que sur deux caractères des molaires supérieures : la « petite taille

de l’ectoflexus » (ce qui sans doute signifie que la profondeur et l’accentuation de l’ecto-

flexus y sont moindres que chez Apatemys) semble être en effet un caractère valable ; bien

que la M 2 de AMNH 1903 (spécimen-tvpe de S. uintensis) soit maintenant brisée transver¬

salement, on peut vérifier ce fait sur la figuration de Matthew (1921, fig. 2) ainsi que sur

la M 1 . Quant au deuxième caractère, le développement de l’hypocône, la dent considérée

comme la M 1 de Stehlinella est très prémolariforme, en ce que le protocône y est pincé à

l’avant et à l’arrière et qu’elle ne montre pratiquement aucun développement de l’hypo¬

cône. L’hypocône reste également faible sur M 2 , bien que West le décrive sur ces deux

dents comme plus grand que chez ce qu'il appelle Apatemys bellus. Pourtant, il ne nous

semble pas que ce tubercule soit plus développé que sur les molaires supérieures des Apa¬

temys bridgériens. De toutes façons, si « l’acquisition progressive d’une forme carrée »

(West, 19736 : 18), résultant principalement du développement de i’hypocône, est une

tendance évolutive des molaires supérieures des Apatémyidés, alors Stehlinella y a échappé.

Nous estimons pourtant que les dents jugales supérieures et inférieures d‘Apatemys

et Stehlinella peuvent être aisément distinguées et qu’il convient de retenir Stehlinella

uintensis comme un genre et une espèce valides. Les caractères de ce taxon, que nous

1. Nous signalons, à propos d’échantillons sortant des normes d’Apatemys, que les molaires supérieures

du maxillaire AMNH 48999 (inédit) ne correspondent pas à notre idée du genre Apatemys.

— 209 —

regardons comme diagnostiques, sont : la situation labiale du paraconide (considéré ici

comme le tubercule antéro-lingual du trigonide malgré le doute exprimé par Robinson

(1966) sur l’identité de ce tubercule), le profil particulièrement convexe, en vue occlusale,

du bord lingual des molaires inférieures, le paraconide n’étant pas situé directement en

avant du métaconide, comme c’est souvent le cas sur les M 2 et M 3 d'Apalernys, mais se

trouvant décalé vers le côté labial de la dent. Ces caractères, tout en étant évidents sur

les Mj et M 2 (bien que M 4 soit endommagée à l’avant), sont plus particulièrement frappants

sur M 3 . Enfin, la forme non quadrangulaire des molaires supérieures, combinée avec la

faible profondeur de leur ectollexus, les rend génériquement distinctes d*Apalernys.

D’autre part, la courbure de l’incisive inférieure était considérée comme distinctive

de Stehlinella (voir fig. 3), mais West a attribué à cette espèce des échantillons provenant

de Californie qui montrent une courbure de l'incisive moindre que celle du type, AMNH 1903.

Il ressort de ces considérations qu’aucun échantillon autre que l’échantillon-type ne peut

être actuellement rapporté avec certitude à Stehlinella uintensis 1 .

Sinclairella est suffisamment différent de tous les autres genres d’Apatémyidés d’Amé¬

rique du Nord pour que même West ait retenu sa distinction. Les caractères génériques

et spécifiques cités par cet auteur comprennent sa grande taille, la dimension minuscule

de P 4 , la grande réduction du paraconide des molaires inférieures, l’allongement de la M 3

et l’expansion de son hypoconulide, la longueur de la série molaire environ quatre fois

supérieure à celle de la série prémolaire, la tendance à la forme subcarrée des molaires supé¬

rieures par élimination virtuelle de l’ectoflexus et accentuation de l’hypocône, la présence

d’un unique trou mentonnier situé sous la racine postérieure de M x et celle d’une petite

fosse sur le côté labial du dentaire en dessous de P 4 , enfin son âge, oligocène inférieur et

moyen.

West a cru reconnaître Sinclairella en Europe, mais nous verrons, au chapitre d 'Hete-

rohyus, que la probabilité est faible.

Cette revue nous a montré que quelques-uns des Apatémyidés nord-américains ( Jepse-

nella, Labidolemur , Stehlinella et Sinclairella) se détachent nettement et ne posent pas de

gros problèmes. Plus discutable est le statut taxonomique des divers Apatemys. Ce n’est

pas notre propos de réviser ici les espèces nord-américaines de ce genre, mais l’incertitude

qui plane sur la validité de la plupart d’entre elles rend plus délicate notre évaluation

des espèces européennes.

1. McKenna (1963 : 17) considérait la courbure linguale très particulière des molaires inférieures

comme typique des Apatémyidés évolués aussi bien que de Jepsenella du Paléocène. Un examen de ce

groupe (il est vrai non exhaustif) nous a révélé que celte courbure, telle qu’on l’observe chez Jepsenella

est loin d’être typique des Apatémyidés éocènes. C’est ainsi qu elle est très accusée chez Stehlinella, ainsi

que sur le spécimen étrange et non encore décrit YPM 23476, dans l’espèce major (rapportée par West

au genre f.abidolemur et par nous à Jepsenella) et chez kayi. En fait, elle est rarement aussi importante

sur les spécimens d’ Apatemys éocènes (des échantillons de Bitter-Creek— et probablement quelques autres —

faisant exception).

— 210 —

LES APATÉMYIDÉS D’EUROPE

Genre APATEMYS Marsh, 1872

Apatemys teilhardi n. sp.

Eochiromys landenensis Teilhard de Chardin, 1927 : 14 (pro parte).

Plesiadapis orsmaelensis Teilhard de Chardin, 1927 : 13.

Spécimen-type : LTM 1322 (fig. 10b, Teilhard de Chardin, 1927), mandibule gauche,

édentée, avec les alvéoles de l'incisive à M 3 .

Matériel attribué : D 066, mandibule gauche avec M 1? les racines de M 2 et les alvéoles

de M 3 ; D 068, mandibule gauche avec l’incisive et les alvéoles de M x à M 3 ; DO-69, man¬

dibule gauche édentée avec les alvéoles de l’incisive à M 3 ; CGH-D 285, mandibule droite

édentée avec les alvéoles de P 4 à M 3 ; CTM 1421, CL 397, CL 480, CL 593, DO-/1, DO-/3,

DO-520, incisives inférieures droites ; CL 516, DO-70, DO-74, DO-441, DO-504, DO-685,

CGIÎ-D 303, incisives inférieures gauches ; D 070, M 4 gauche ; D 071, M t droite et CTM 1433,

M 2 gauche (figurées par Teilhard : 15) ; DO-81, WL 109, WL 1031, CGH-D 249, incisives

supérieures gauches ; DO-78, CL 536, WL 1036, CGH-D 378, incisives supérieures droites ;

CTM 1323 et CTM 1432, M 1 droites.

Provenance et âge : Dormaal (ou Orsmael) dans le Brabant, Belgique, Landénien

continental (base du Sparnacien).

Diagnose : Bord lingual des molaires inférieures rectiligne. Angle antéro-labial du

trigonide pouvant être beaucoup plus ventral que l incisure entre le paraconide et le méta-

conide. Protoconide à fort renflement antéro-lingual. Trigonide de M t long et fortement

rétréci antérieurement. Entoconide séparé du métaeonide par une. dépression en U assez

large, et soudé sur presque toute sa hauteur à la crête postérieure du talonide.

Description complémentaire

La mandibule présente une fosse profonde au-dessous de P 4 et de la partie antérieure

de Mj ; cette fosse présente même une ouverture sur l’alvéole de M 4 sur DO-69, peut-être

déjà formée du vivant de l’animal. Des deux trous menlonniers, rapprochés, le plus posté¬

rieur est le plus grand. La formule dentaire inférieure est 0 — 1 — 2 — 3 (P 3 est absente).

M 3 est. plus longue que M r In très faible « 4 e tubercule » est discernable sur l’une des M t

(D 070). Les M 1 ont un hypocône crestiforme, un lobe hypoconal peu développé et pas

de méplat labial ; le bassin du trigone est fermé postérieurement par une crête orientée

vers le sommet du métacône mais qui s’interrompt avant de l’atteindre.

— 211 —

Des incisives supérieures sont attribuées provisoirement à cette espèce. Il n’a pas

été possible de les séparer en deux catégories correspondant à I 1 et I 2 (voir plus loin A. muti-

niacus n. sp.). Leur racine est à peu près rectiligne ; leur couronne, entièrement couverte

d’émail, est un peu plus large que la racine quand le troisième tubercule n’est pas usé

(WL 109, WL 1031, « Plesiadapis orsmaelensis » de Teilhard de Chardin, fig. 9C). Les

deux pointes principales saillent en direction occlusale et sont séparées par une concavité.

La face médiane est plane, la face labiale bombée. Le tubercule accessoire est situé sur le

bord antérieur de la face médiane, en retrait par rapport à l’extrémité. Sur certaines dents,

l’usure a effacé, le 3 e tubercule ; l’extrémité de la racine peut être endommagée, faisant

ressortir le bombement antérieur de la couronne (CGH-D 378, WL 1036, « P. orsmaelensis »,

pi. 111, fig. 1 à 3).

<- !->

Fig. 1. — Coupe d’une incisive inférieure d’Apalemys teilhardi montrant comment ont été prises les mesures

de la largeur et de la hauteur. La répartition de l’émail est figurée schématiquement (d'après DO 441 ;

X 32).

Pour les incisives inférieures, il est très difficile de conclure avec certitude à la pré¬

sence ou à l’absence d’émail sur leur face occlusale. Quand ces dents sont usées, il n’y en a

plus du tout. Mais sur certaines incisives non usées et dont la pointe est cassée (DO-74,

DO-441, DO-G85), on voit, sur la section, que l’émail recouvre la face labiale jusqu’en haut

de la crête et ne remonte sur la face médiane que sur une faible hauteur (fig. 1). L’examen

en lumière ultra-violette confirme cette répartition. L'observation de cette face médiane

montre souvent une bande d'émail dont la limite est nette à la base de la couronne (amin¬

cissement postérieur) mais s’estompe vers la pointe : usure ou amincissement ? Cette limite,

généralement anguleuse, peut se redresser assez vite jusqu'à la face supérieure ; la pointe

de la dent est alors entièrement couverte d’émail (DO-520, CL 516, I) 068). Mais cette

limite peut aussi être très inclinée et orientée vers la pointe, confirmant l’absence d'émail

sur la plus grande partie de la face occlusale (CL 480, CL 493, D0-504). Sur aucune des

dents cette limite ne forme un angle aigu comme chez Labidolemur soricoides (McKenna,

1963). En définitive, la présence d’émail sur la face occlusale des incisives semble irrégu¬

lière, indiquant peut-être que l’espèce est en train de le perdre. Qui plus est, un spécimen

d 'Apalemys de Bitter Creek (Wyoming) montre une incisive entièrement couverte d'émail ;

— 212 —

ce genre n’est donc plus caractérisé par une incisive émaillée seulement sur la face inférieure

(Teilhard, 1927 : 15). On ne peut donc plus prendre comme caractère générique le recou¬

vrement total ou partiel de la couronne. Sur les incisives non usées, on peut voir que 1 émail

est à peine rugueux et que la crête labiale est lisse, avec de très petites irrégularités dans

la partie large (DO-504). La couronne est courbée, assez fortement vers la pointe et peu

vers la base, la racine ne l’est pas du tout. Les mesures ont été prises au niveau de la largeur

maximale de la couronne en vue occlusale (fîg. 1).

Discussion

Parmi les fossiles de Dormaal décrits par Teilhard de Chardin en 1927, comme

Eochiromys landenensis, il nous a été possible, grâce au matériel nouveau mis à jour depuis,

de distinguer deux formes assez différentes. L’une est peut-être suffisamment originale

pour représenter un genre particulier ; nous gardons pour elle le nom Eochiromys landenen¬

sis, et lui donnons comme type la mandibule fragmentaire CTM 1419, figurée par Teilhard

p. 14, fig. 10-a et pl. III, fig. 12, 12-a. Son étude est présentée plus loin. Pour l’autre espèce,

Apatemys teilhardi, étudiée ici, nous avons choisi comme type la mandibule LTM 1322,

figurée par Teilhard p. 14, fig. 10-b et pl. III, fig. 10, 10-a.

Cette espèce se distingue facilement des genres nord-américains qui, par leur âge et

leur morphologie, constituent les formes extrêmes de la famille, Jepsenella, Stehlinella et

Sinclairella. Elle diffère en outre de Labidolemur (c’est-à-dire de la seule espèce, L. sori-

coides) par la présence d’une fosse profonde au-dessous de P 4 et de M l5 par l’absence de P 3 ,

par l’uniradieulie de P 4 , et par l’étroitesse du trigonide de M x par rapport au talonide.

Puisque tous ces caractères se trouvent également chez Apatemys (considéré ici comme

incluant, au moins provisoirement, .4. bellus, A. bellulus, A. rodens, A. chardini, A. whi-

takeri , A. hendryi , A. downsi et A. ? kayi ), nous attribuons cette nouvelle espèce à ce

genre.

Un caractère qui distingue cette espèce de tous les autres Apatémyidés et commun

aux deux (D 070 et D 071) et à la M 2 (CTM 1433), est la position ventrale de l’angle

antéro-labial du trigonide. En effet, quand on regarde ces dents obliquement (antéro-

lingualement) de façon à ce que cet angle et l’incisure entre le paraconide et le métaconide

soient visibles en même temps, on constate que cet angle s’étend considérablement en

dessous du niveau de la seconde. Or, chez toutes les espèces nord-américaines examinées

(comme d'ailleurs toutes celles d’Europe), cet angle se situe à peu près au même niveau

que l'incisure ou seulement légèrement plus bas. Ici, bien qu’une faible crête souligne le

côté antérieur de cet angle antéro-labial, il n’y a qu’un faible développement de tubercule

sur la seule D 070.

En outre, A. teilhardi se différencie des espèces européennes d’Apatemys par ses molaires

inférieures ; citons la forme plus conique du paraconide, la présence d’un renflement allongé

particulièrement, bien développé (sur la M 2 il est même visible en vue postérieure), qui

s’étend obliquement depuis l’apex du protoconide vers l’incisure entre le métaconide et

le paraconide. Le bord lingual du talonide est très bas entre l’entoconide et le métaconide

et l’entoconide se situe assez loin derrière ce dernier, ce qui fait qu’il n’y a pas d’incisure.

Certains des caractères présentés par les ou M 2 attribuées à Apatemys teilhardi ,

— 213 —

tels que la hauteur Jahiale du talonide, la position reculée de l’entoconide, se retrouvent

chez Heterohyus ; sont-ils hérités d'un ancêtre commun ?

Les incisives attribuées à .4. teilhardi, bien que lisses et ne portant pas les tubercules

observés sur les incisives d’*4. mutiniacus n. sp. (voir p. 214) ressemblent davantage,

par leur courbure, à celles cVApatemys qu’à celles d’ Heterohyus. Il est même probable que

ce type d’incisive, à racine implantée parallèlement à la série dentaire, à couronne élargie

et s’étendant longuement en avant de la mandibule, représente une adaptation particu¬

lière, une spécialisation différente de celle du « groupe » Heterohyus.

Apatemys sp. (Dormaal)

Matériel attribué : DO-75, M 3 droite.

Discussion

Sur la M 3 inférieure (DO-75) d’Apatémyidé récemment découverte à Dormaal, l’angle

antéro-labial du trigonide ne descend pas si bas que chez .4. teilhardi, ce qui laisse soup¬

çonner qu’elle représente une espèce différente. D’ailleurs, elle est légèrement plus courte

que la M 2 (CTM 1433), alors que d’après les mesures des alvéoles des mandibules LTM 1322

(type de l’espèce A. teilhardi) et DO-69, M 3 serait plus longue que M 2 . Évidemment, la

variation intraspécifique a pu jouer, mais, en vue labiale, la couronne du talonide est

moins haute que celle des et de M 2 . Cette M 3 a en outre, semble-t-il, une taille trop

grande pour pouvoir être attribuée à Eochiromys landenensis. Il n’est pas impossible qu’elle

soit proche d’une espèce d'Apatemys, A. sp., de Mutigny décrite ci-dessous.

Apatemys mutiniacus n. sp.

Échantillon-type : Mu 6332, M t droite.

Matériel attribué ; Voir liste des échantillons sur le tableau des mesures.

Provenance et âge : Carrière de Mutigny (UCMP loc V-6167) et Carrière d’Avenay

(UCMP loc V-6168), au nord-est d’Épernay (Marne). Éocène inférieur (Sparnacien).

Étymologie : De Mutiniacus, nom latin de Mutigny au ix e siècle.

Diagnose : Bord lingual relativement rectiligne, non courbe. Angle antéro-labial du

trigonide légèrement plus ventral que l’incisure entre le paraconide et le métaconide. Para-

conide assez fort mais crestiforme. Quatrième tubercule du trigonide (à l’angle antéro-

labial) et paralophide faibles ou absents. Entoconide bien distinct du métaconide et séparé

de lui par une entaille profonde.

— 214 —

Discussion

Nous avons pu adjoindre à la M x type toute une série de molaires inférieures et supé-

rieures ; bien que ces dents soient isolées, la taille et la morphologie les unissent. C’est

ainsi que les caractères énumérés ci-dessus sont également valables pour les autres molaires

inférieures attribuées à cette espèce ; en outre, M 2 et M 3 sont de longueur subégale et légè¬

rement supérieure à Mj. Les molaires supérieures sont caractérisées par leur contour sub¬

carré, avec une partie linguale relativement longue antéro-postérieurement, la postproto-

crista faible ou absente, le paraeonule et hypocône petits ou crestiformes, ce dernier étant

situé un peu lingualement par rapport au protocône. Le parastyle de M 1 est court et recourbé

lingualement.

En ce qui concerne les molaires inférieures il convient de citer comme particularité

de cette espèce le fait que les trigonides sont de contour subcarré, même celui de M x qui

n'est que peu étiré antéro-postérieurement. Le talonide est limité par une paroi presque

complète en raison de la présence d'un entoconide proéminent et proche du métaeonide ;

Lhypoconulide est absent ou erestiforme ; la hauteur de la couronne du côté labial du

talonide reste modérée ; la cuvette du talonide est peu profonde et le fond en est plat.

Par rapport aux molaires inférieures attribuées à Apaternys teilhardi , les trigonides

sont plus courts, l’entoconide est situé plus près du métaeonide et le côté labial du talonide

est relativement un peu plus élevé (particulièrement sur Mj qui a un gros hvpoconide).

On possède, de Mutigny, six incisives inférieures d'Àpatémyidés de petite taille ; deux

autres, par leurs dimensions nettement plus grandes, ne doivent pas appartenir à la même

espèce. Les petites incisives, qui par leur nombre et leur taille s'apparieraient aux molaires

décrites ici sous le nom d Apalemys rnuliniacus, sont assez particulières. L’émail peut être

lisse ou très légèrement rugueux et il couvre entièrement la couronne, bien qu'il soit très

mince sur la face dorsale. Nous avons constaté que ces particularités se trouvent égale¬

ment chez les Apalemys d'Amérique du Nord (par exemple, sur L échantillon-type d'.l.

« hurzeleri », USNM 22386), malgré l’opinion précédemment admise selon laquelle l’émail

était limité à la moitié antérieure de la dent ; c est également vrai pour Heterohyus, dont

certains échantillons ont la couronne entièrement couverte d’émail. Ces incisives sont

étroites transversalement, mais moins que celles attribuées à ,4. teilhardi. En gros, l'inci¬

sive de l’espèce de Mutigny répond à la description détaillée qu’a faite McKenna (1963)

pour celle de Labidolemur soricoides, et dont la taille est très proche. Elle en diffère par les

détails de la crête labiale : là où l’incisive de Labidolemur possède un grand tubercule et

un ou deux petits, la crête chez .1, muiiniacus est garnie de tubercules de taille petite mais

variable, et dont le nombre peut approc her de la dizaine. Il semble que le plus grand de

ces tubercules se situe habituellement assez loin vers Lavant (comme chez Apalemys bellus

MCZ 17942, lig. 14, in West, 19736) et non pas vers l’arrière comme chez Labidolemur.

Chez .4. teilhardi, cette crête, très légèrement crénelée, est beaucoup plus lisse que chez

A. rnuliniacus.

Deux sortes d'incisives supérieures sont attribuées provisoirement à celte espèce.

Puisque ces dents n’ont encore été décrites chez aucun autre Apatémyidé, il n’est pas

possible de déterminer laquelle précède l’autre. Leur nature apatémyidé est probable,

leur taille s’accorde avec celles des autres dents dL4. rnuliniacus et nous savons que le

— 215 —

prémaxillaire de ces animaux arborait deux grandes incisives supérieures, de taille subégale.

Celles que nous désignerons I 1 ? ont la forme d'une lame allongée, étroite, mince, courbe,

et bifide distalement. L’émail couvre principalement la surface antérieure, ne descendant

que peu de chaque côté, et très probablement ne s’étendant pas sur la racine. Apparem¬

ment la pointe postérieure, la plus petite, était, en partie au moins, également recouverte

d’émail, mais celui-ci était certainement mince.

L’autre incisive, que nous appellerons I 2 ?, représentée par la seule Mu 6656, a une

couronne plus courte en même temps que plus renflée. Elle aussi est bifide, et l’émail y

a la même disposition que sur les I 1 ?, si ce n’est qu’il descend un peu plus sur les côtés.

Étant donné sa taille, proche de celle des I 1 ?, nous le supposons conspécifique avec les

I 1 ?, mais ce n'est évidemment pas certain.

Il est difficile de déceler des traits diagnostiques pour les molaires supérieures, l’échan¬

tillonnage est trop faible et, deuxièmement, la signification de la variation n’est, pas claire :

traduit-elle des différences d’ordre spécifique ou simplement des différences intraspéci-

fiques ?

La M 1 supérieure, Mu 115-L, est presque entière ; il n’y manque que le paracône ;

elle est complétée par Mu 10-Bn, qui, elle, est dépourvue de région postéro-Iabiale. On

constate que le métastyle y est modestement développé et ne forme qu'un étroit méplat

labial ; sur Mu 115-L, l’hypocône est petit et plutôt crestiforme tandis qu'il est bien cuspidé

sur Mu 10-Bn. Une autre différence entre les deux dents est le degré de développement

d’un bourrelet antéro-lingual : il n'est guère qu’amorcé sur Mu 115-L, et court mais dis¬

tinct sur Mu 10-Bn.

A la M 2 , Mu 6680, ne manque que l’extrémité du parastyle ; le métastyle s’y étend

labialement davantage que sur la M 1 et l'ectoflexus est profond et étroit. Cependant, sur

trois autres M 2 , l’ectoflexus est peu profond et plus ouvert. L'hypocône de Mu 6680 est

de taille modeste et le bourrelet antéro-lingual court et distinct.

Les trois M 3 se ressemblent beaucoup, mais présentent des variations dans le bord

labial, principalement au niveau de la concavité séparant métacône et parastyle. Il n’y

a pas d hypocône, mais il existe un fort bourrelet postérieur. Un cingulum antéro-lingual

est également présent.

Du gisement d’Avenay proviennent deux dents inférieures (Av 5839, Mj ; Av 772-Bn,

M 3 ) qui peuvent être attribuées à Apaternys mutiniacus. La Mj est essentiellement identique

à celles de Mutigny ; la M 3 en diffère en ce que le paraconide y est plus petit et plus cresti¬

forme, mais il est. possible que la variation intraspécifique permette d’inclure cette dent

dans la même espèce.

Une seule molaire supérieure d’Avenay (Av 291-Bn) peut être également attribuée

à cette espèce. Il s’agit d’une M 3 (dont le parastyle manque), qui ressemble à la fois par

sa taille et sa morphologie aux échantillons déjà décrits de Mutigny.

La comparaison de ce taxon avec ceux d’Amérique du Nord doit attendre un accrois¬

sement de matériel et de nos connaissances de ces derniers. Tout au plus peut-on dire que

nous n’avons pas vu, dans l’échantillonnage il est vrai bien incomplet, (eu égard à leur

variabilité) que nous avons à notre disposition, d’Apatémyidé qui semblait spécifiquement

identique avec cette espèce d’Europe. Par rapport aux échantillons-types des espèces

décrites, l’espèce A. mutiniacus est nettement plus petite que A. bellus et donc beaucoup

plus quL4. rodens et A. downsi. Par contre, elle est plus grande que les dents rapportées

— 216 —

à A. hendryi. A. bellulus , A. chardini et A, whitakeri ont des dimensions proches d A. rnuti-

niacus, mais celle-ci se distingue d\A. chardini par la petite taille du paraconide des molaires

inférieures, par la moindre largeur du talonide de M x et du trigonide de M 2 , par la brièveté

du talonide de M 3 . Enfin, d 'A. whitakeri et cYA. bellulus, A. mutiniacus diffère par la pré¬

sence d'un entoconide 1 bien individualisé et par ses talonides moins arrondis postérieure¬

ment en vue occlusale.

Tableau I. — Mesures (en mm) des dents d Apatemys mutiniacus. Les incisives étant toutes

fragmentaires, les mesures ont été prises approximativement au même niveau vers la base

de la couronne.

M 1

Mu 6332

1,95

1,2

Mu 115-L

2,0

1,8

Mu 254-L

1,8

1,15

Mut 10-Bn

—

Mu 142-L

1,85

1,15

Mu 230-L

1,8

1,15

Mu 442-L

1,8 est.

1,1 est.

Av 5839

1,8

1,1

m 2

M 2

Mu 1059-L

1,0

1,4

Mu 456-L

—

Mu 6520

1,95

1,35

Mu 128-L

—

Mut 7-Bn

2,0

1,4

Mu 6680

—

Mu 6625

1,9

1,3

Mu 12741

1,75

—

Mu 6248

1,8

1,35

Mu 12740

1,9

1,3

m 3

M 3

Mu 149-L

2,0

1,4

Mu 1038-L

1,3

2,3

Mu 6024

2,0

1,4

Mu 266-L

1,4

2,45

Mu 143-L

2,0

1,4

Mu 1767-L

1,3

2,3

Mu 147-L

1,9

1,3

Av 291-Bn

—

Av 772-Bn

1,9

1,3

Incisive inférieure

Mu 6497 1,4

Mu 6348 1,3

Mu 6393 —

Mu 6494 1,4

Mu 12399 1,4

1. II n’est pas sans intérêt de signaler que, seul parmi les échantillons d’Amérique du Nord examinés,

USNM 25028, mandibule portant à M 3 et désignée comme A. cf. chardini, montre des entoconides de

développement comparable à ceux des dents d’A. mutiniacus.

— 217 —

Apatemys sp. (Mutigny)

Matériel : Mu 453-L, M 3 droite.

Provenance et âge : Carrière de Mutigny (UCMP loc. V-6167) au nord-est d’Eper-

nay (Marne). Eocène inférieur (Sparnacien).

Discussion

Cette dent isolée, plus petite que celle (Y Apatemys mutiniacus , et surtout plus étroite,

appartient probablement à une espèce différente, mais étant donné l’absence d’autres

échantillons qui lui soient attribuables, nous ne proposerons pas de nouveau nom. Par rapport

à A. mutiniacus, le paraconide est plus grand que sur la plupart des M 3 de cette espèce

et situé plus lingualement, le trigonide est plus court antéro-postéricurement et donc plus

allongé transversalement. Mu 453-L n’est qu'un peu plus grande que la M 3 de Dormaal,

DO-75, tout en gardant les mêmes proportions, et elle partage avec celle-ci la plupart de

ses caractères. Les trigonidcs sont très semblables, ne différant que par la taille supérieure

du paraconide et son isolement chez Mu 453-L, ainsi que par la concavité plus forte du

trigonide en arrière du rebord antérieur. Les talonides des deux échantillons sont endom¬

magés, mais dans les parties comparables, il n’y a pas de différence importante. Il est

hautement probable que A . mutiniacus et cette espèce d'une part, et celle représentée

par DO-75 de Dormaal d’autre part, sont étroitement apparentées.

Apatemys sigogneaui n. sp.

Échantillon-type : Py 125-L, M x droite.

Matériel attribué : Mu 1069-L, M 2 droite ; Av 629-Bn, M 2 droite.

Provenance et âge : Carrière de Pourcy (Marne), carrière de Mutigny (UCMP loc.

V-6167), carrière d’Avenay (UCMP loc. V-6168) ; Éocène inférieur (Sparnacien).

Étymologie : Nommée en hommage à Mme D. Sigogneau-Russell pour son aide

inestimable pendant les fouilles en Champagne et la rédaction des analyses subséquentes.

Diagnose : Taille extrêmement petite (Py 125-L : Lo 1, 2 ; la 0,9) ; bord lingual des

molaires inférieures relativement rectiligne, non courbe. Angle antéro-labial du trigonide

descendant très légèrement plus bas que le fond de l’incisure entre le paraconide et le méta-

conide. Paraconide de taille modeste et crestiforme. Quatrième tubercule (à l’angle antéro-

labial) du trigonide et paralophide absents. Entoconide très petit ou absent.

Discussion

Nous sommes encore en présence d’un maigre échantillonnage de dents isolées, les

seules qui nous soient parvenues d’une espèce extrêmement petite (Py 125-L : Lo 1,2,

1, 33

— 218 —

la 0,9 ; Mu 1069-L : Lo 1,2, la 0,85 ; Av 629-Bn : Lo 1,2, la 0,8). En effet, sa taille, inférieure

à celle de tout autre Apatémyidé connu, la rend bien distincte, mais en outre sa morpholo¬

gie diffère de celle des espèces citées ci-dessus. Le trait le plus Irappant en est 1 absence

presque totale d’entoconide, en opposition à toutes les autres espèces européennes, celles

d ’Helerohyus comprises. Enfin, la paroi linguale et postérieure du talonide est exception¬

nellement basse ; le bassin du talonide est très peu profond, La base du métaeonide est

reliée à une crête formant la plus grande partie de la paroi linguale du talonide ; une telle

crête est absente ou très faible dans les autres espèces. La signification des légères diffé¬

rences de proportion ou de détail entre les deux M a n’est pas, pour le moment, connue ;

elles peuvent traduire un phénomène de variabilité, comme elles peuvent indiquer des

différences spécifiques. La M 1? Py 125-L, dont le trigonide est étroit antérieurement et

court, diffère des M 2 Av 629-Bn et Mu 1069-L par son paraconide plus petit, par son ento-

conide un peu plus distinct, et par son talonide plus large. Là encore, on ne connaît pas

la valeur taxonomique de ces différences.

Par ailleurs, sur ces dents l’angle antéro-lingual du trigonide n’est pas situé bas comme

chez A, teilhardi ; elles ne présentent pas le fort renflement étiré qui s’étend dans cette

espèce obliquement à travers le trigonide, ni une hauteur comparable du côté labial du

talonide. Par rapport à A. mutiniacus, elles diffèrent surtout par leur taille et par la nature

du bord lingual du talonide ; enfin du côté labial la couronne est moins élevée.

En Amérique du Nord, la seule espèce qui puisse concurrencer .4. sigogneaui en taille

est A. hendryi , de 1 Eocène supérieur, mais celle-ci reste néanmoins de dimensions nette¬

ment supérieures. Le spécimen-type dLt. hendryi est une M 3 isolée et aucune des autres dents

rapportées n’a été figurée ; il n’est donc pas possible de comparer en détail les deux espèces.

Deux incisives, Mu 6617 et Mu 12290, qui n’appartiennent pas au lot décrit ci-dessus,

présentent un diamètre transversal moindre que celui des incisives des autres espèces

décrites à Mutigny. Mu 12290 est la plus grande des deux, mais la partie apicale de la cou¬

ronne manque presque entièrement sur l’une eL l’autre ; il en reste toutefois suffisamment

pour montrer que l’émail y est très légèrement rugueux. Mais la présence d’un sillon longi¬

tudinal du côté médian, inconnu chez les Apatémyidés en général, laisse un doute sur

son attribution à ce groupe. L’emplacement de ce sillon n’est pas conservé sur les deux

autres couronnes. En raison de leur minceur, on serait tenté de rapprocher ces deux inci¬

sives soit de la très petite espèce, Apatemys sigogneaui , soit d 'Apatemys sp. de Mutigny,

bien qu’aucune preuve ne puisse soutenir ces suppositions.

( ne Pj (ou P 2 ) a été trouvée à Avenay (Av 7236), qui, en raison de sa petite taille,

pourrait appartenir à Apatemys. Et, puisque la longueur de cette dent dépasse très large¬

ment celle des molaires (voir par exemple, l’éehantillon-type de Stehlinella) , il 11 ’est pas

impossible qu elle soit attribuable à Apatemys sigogneaui ; ceci reste évidemment une

hypothèse. Cette dent est usée dans la région linguo-postérieure, ce qui fausse son contour,

mais on voit qu’elle était allongée et. étroite, rectiligne lingualement et convexe labiale-

inent ; les extrémités sont arrondies et présentent essentiellement la même largeur. Le

tubercule postérieur, bien qu’atteint par l’usure, ne semble pas avoir été volumineux.

La grande lame verticale s’élève en pente douce à partir de ce tubercule, dont elle est bien

éloignée ; elle reste assez basse et présente un profil dorsalement subrectiligne, puis descend

abruptement (voir verticalement) à l’extrémité antérieure ; elle est située, pour sa plus

grande partie, à la partie antérieure de la dent.

— 219 —

Ce contour, et surtout sa paroi antérieure, diffèrent de ceux présentés par la dent

figurée par \\ est (19736, fîg. 13). La verticalité de ce bord antérieur traduit-elle une diffé¬

rence entre Heterohyus et Apatemys, ce bord étant, chez celui-ci, courbe et même souvent

concave ?

Apatemys sp. (Rians)

Matériel : RI 239, gauche ; RI 284, trigonide d’une M 2 gauche.

Provenance et âge : Gisement de Rians (Var) au nord-est d’Aix-en-Provence. Éocène

inférieur (Sparnacien).

Discussion

La Mj, RI 239, se signale par son contour très allongé et très étroit ; le talonide en

particulier frappe par son étroitesse et sa longueur ; enfin, au contraire des autres espèces

d’ Apatemys, le trigonide de cette M x est plus large que le talonide. Le contour du trigonide

est celui d’un parallélogramme quelque peu étiré dans le sens antéro-postérieur, au diamètre

transversal légèrement plus petit à l'avant qu’à l'arrière. L’angle antéro-labial n’est pas

surbaissé par rapport à l’entaille paraconide-métaconide ; il saille vers l’avant, mais sans

porter de tubercule ; il n’y a pas de paralophide. Le paraeonide est fort, et conique. A la

différence de ce qu'on observe sur le trigonide des dents d’.L teilhardi, le renflement allongé

s’étendant obliquement à partir du sommet du protoconide est moins développé. Fin vue

occlusale, la paroi antérieure du trigonide dessine une concavité nette (formée par l’excrois¬

sance du paraeonide), apomorphe par rapport au tracé rectiligne de la même concavité

qui existe aussi chez A. sigogneaui et qu’on retrouve chez certains Heterohyus. Il n’est

pas encore possible d’apprécier la variabilité de ce caractère dans une même espèce. Le

bord lingual de la dent est rectiligne si ce n’est qu'il présente un léger renflement (en vue

occlusale) au niveau de la jonction Lrigonide-talonide, ce qui lui donne un profil assez

particulier. L’entoconide est petit, guère individualisé, et situé loin du mélaconide. La

paroi du talonide est liasse entre l’entoconide et le métaconidc, ainsi qu’à l’arrière. L’hvpo-

conulide n’est pas différencié, mais son emplacement est crestiforme. L hypoconide est

très légèrement cuspidé et le bassin du talonide peu profond. Labialement, la hauteur de

la couronne du talonide est modérément élevée, semblable à ce qu’elle est chez A. muti-

nicicus.

Le trigonide de RI 284, une M 2 , est beaucoup plus court, et subcarré. L’angle antéro-

labial ne fait pas saillie vers l’avant et est très effacé ; le paraeonide, également, est modeste

par rapport à celui de Mj. Peu d’autres caractères sont, observables.

La forme de Rians se détache très nettement des autres espèces et constitue certai¬

nement un nouveau taxon. Par la morphologie de son trigonide, elle diffère largement d 'A.

teilhardi rappelant davantage Apatemys sp. de Dormaal ou .4. muliniacus ; au contraire,

la situation de l’entoconidc fait penser davantage à A. teilhardi qu’à A. muliniacus. Mais

l’étroitesse de son talonide la rend tout à fait unique. En l’absence d’incisives inférieures,

l’attribution générique reste provisoire.

— 220 —

Malgré de nombreux points communs, et tout en partageant la plupart de ces carac¬

tères avec les formes nord-américaines, les espèces européennes d Apatemys sont bien

distinctes les unes des autres. Il est évident qu il y a eu échange entre ces deux continents

au début de l’Éocène et qu'ensuite se sont manifestées, sur chaque continent, des tendances

évolutives divergentes. Puisque les espèces de France et de Belgique paraissent assez dis¬

tinctes morphologiquement, il est à souhaiter qu’une comparaison puisse être effectuée

entre celles-ci et les formes wasatchiennes pour tenter de retrouver la souche paléocène

qui les relie.

Genre EOCHIROMYS Teilhard de Chardin, 1927

Eochiromys landenensis Teilhard de Chardin, 1927

Spécimen-type : CTM 1419, fragment mandibulaire gauche portant l’incisive, une

grande partie de M x et M 2 (figuré par Teilhard p. 14, lig. 10-a et pl. III, fig. 12, 12a).

Matériel rapporté : DO-72, incisive inférieure gauche.

Diagnose de l’espèce : Comme pour le genre.

Diagnose provisoire du genre : Petit Apatémyidé à corps mandibulaire haut,

incisive étroite et peu courbe (voir fig. 2).

Discussion

La comparaison de la mandibule-type CTM 1419 avec celle d’,4. leilhardi montre

qu’il s’agit de deux formes bien différentes. Malheureusement, le mauvais état de la pre¬

mière ne permet pas d’affirmer qu’une coupure générique s’impose entre les deux, et donc

de définir ce genre de façon satisfaisante. Mais comme une telle coupure reste tout à fait

possible, nous gardons le genre de Teilhard pour ne pas modifier sans raisons valables

la nomenclature.

La mandibule d’E. landenensis est plus petite, mais son corps apparaît proportion¬

nellement plus haut ; sa fosse est plus antérieure, située seulement sous P 4 ; ses deux trous

mentonniers sont plus espacés que chez .4. teilhardi, et non reliés par une gouttière. La

distance séparant P 4 et M 4 du bord supérieur de la racine de l’incisive est plus grande sur

CTM 1419 que LTM 1322 (A. Leilhardi), mais il existe une forte variabilité de ce caractère

dans cette espèce *, D 66 montre aussi cet espacement. L’un d’entre nous (M.G.j estime

que l’incisive de landenensis apparaît plus redressée par rapport à la série dentaire que

celle de teilhardi et qu Eochiromys se rapproche par là d’ Heterohyus.

Les deux incisives sont étroites mais assez usées (largeur maximale de 0,8 mm, alors

qu’elle est de 1 à 1,4 mm chez les incisives pas trop usées d’A. teilhardi). Leur bord infé-

— 221 —

rieur montre une très faible courbure, plus faible que celui des incisives d’A. teilhardi. La

couronne et la partie antérieure de la racine de ces incisives sont moins hautes chez E. lan-

denensis que chez A. teilhardi.

Fig. 2. — A. Ct. M. 1419, lectotype d ' Eochiromys landenensis ; d’après Teilhard de Chardin, 1927.

Vue labiale (x 6). — B : D 068, Apatemys teilhardi , vue labiale (X 6).

Sur la M 2 , en très mauvais état, on peut encore voir que l’angle antéro-labial du trigo-

nide était plus bas que chez A. teilhardi et qu’il y avait une ébauche de « 4 e tubercule ».

Postérieurement au trigonide, la trace de crête oblique est assez linguale, indiquant un

bassin du talonide plus étroit dans sa partie antérieure que chez les autres Apatémyidés

éocènes. Mais ces molaires sont si usées qu’on ne peut même pas apprécier leurs dimen¬

sions exactes.

Genre HETEROHYUS Gervais, 1848

Nous présentons ici un aperçu

ment connues.

sur les espèces de ce genre telles qu’elles sont actuelle-

Espèce-type : Heterohyus armatus Gervais, 1848, de Bouxwiller et Egerkingen.

— 222 —

Autres espèces : H. europaeus (Rütimeyer, 1890) d Ëgerkingen ; H. quercyi (Filhol,

1890) de Mermerlin ; H. gracilis (Stehlin, 1916) d’Egerkingen et Bouxwiller ; H. nanus

Teilhard de Chardin, 1921, de Mémerlin ; H. heufelderi Heller, 1930, du Geiseltal ;

H. sudrei Sigé, 1975, de Robiac.

Répartition : Éocène moyen et supérieur d’Europe.

Discussion

Isoler les traits diagnostiques du genre Heterohyus n’est pas aisé, bien que celui-ci soit

certainement originel. Le caractère le plus frappant en est la courbure de 1 incisive infé¬

rieure. En effet, chez toutes les espèces à'Heterohyus citées ci-dessus, 1 incisive inférieure

décrit une courbe régulière depuis l’extrémité postérieure de la racine jusqu à la pointe

antéro-dorsale de la couronne, ses deux faces, ventrale et dorsale, restant concentriques.

Or, chez aucun des genres nord-américains, SinclairéUa, Apatemys (et encore moins chez

les genres paléocènes) ne se retrouve une telle disposition. Le bord ventral de cette incisive

est bien incurvé chez Stehlinella , mais le bord dorsal de la racine est beaucoup moins courbe,

si bien que la dent ne présente pas une courbure générale. Chez les autres genres, la racine

est toujours rectiligne et la courbure de la couronne commence avec sa sortie de l’alvéole.

Comme l’a souligné Steiilin (1916), l’incisive inférieure d 'Heterohyus ressemble d’une

façon remarquable à celle de l’Aye-Aye, Lémurien de Madagascar. Toujours selon Stehlin,

l’émail s’étale en une bande ventrale couvrant toute la longueur de l’incisive (chez H. euro¬

paeus et H. quercyi du moins), tout comme chez le dit Daubentonia. A notre connaissance

et chez les autres genres d’Apatémvidés, l’émail ne s'étend que peu ou pas du tout à l’inté¬

rieur de l’alvéole.

En ce qui concerne la hauteur de la mandibule (sous ou M 2 ), elle est, chez Hete¬

rohyus, approximativement égale à la longueur de la série des molaires inférieures, tandis

que, pour les mandibules de SinclairéUa, ce rapport ne dépasse pas 73 à 80 %. Chez Apa¬

temys, pourtant, ce même rapport peut atteindre 95 % ; comme tant d’autres donc, ce

caractère n’est pas à toute épreuve. De même, la M 3 est, en vue labiale, cachée en partie

derrière le bord du processus coronoïde chez H. europaeus, H. nanus, SinclairéUa ; et Stehli¬

nella, alors qu elle est entièrement visible chez //. gracilis, H. quercyi, ainsi que dans les

espèces A Apatemys.

En ce qui concerne les caractères morphologiques de la mandibule, nous avons cons¬

taté l’absence quasi générale de la fosse située en dessous et légèrement en arrière de P 4 ;

là où elle est visible (dans deux cas sur 5 spécimens représentant 5 espèces), son dévelop¬

pement demeure très faible. D’autre part, on retrouve indifféremment un ou deux trous

mentonniers ; le seul ou le plus postérieur des deux se trouve toujours au-dessous de la M 2 ,

comme c’est le cas chez les autres genres (à l'exception de SinclairéUa). Le nombre de

racines de P 4 , auquel McKenna (i960) a attribué tant d’importance, est de un dans trois

des espèces (sur 5) ; dans les deux autres, les deux racines sont accolées, ou presque. Il

est donc difficile d’attribuer une valeur plus que spécifique à ces traits.

West (19736 : 20) a donné un tableau montrant les rapports longueur/largeur des

molaires inférieures chez les formes nord-américaines ; chez Heterohyus nous avons trouvé

— 223 —

Fig. 3. — Profil composite de la mandibule de quelques Apatémyidés, montrant en particulier la mor¬

phologie de l’incisive.

A : Sinclairella dakotensis, Oligocène inférieur, Amérique du Nord : d’après Jepsen, 1934, et West,

19736 (X 2).— B : Stehlinella uintensis, Éocène supérieur, Amérique du Nord; d’après Jepsen, 1934, et

Matthew, 1921 ( X 2).— C : Apatemys « bellus », Eocène moyen, Amérique du Nord ; d’après West, 19736,

et Jepsen, 1934 (x 2). — D : Heterohyus europaeus, Eocène supérieur, Europe; d’après Stehlin, 1916

(X 1).— E : Heterohyus gracilis, Éocène supérieur, Europe ; d’après Stehlin, 1916 (X 2).

les chiffres suivants pour l’espèce H. nanus (le nombre d’échantillons mesurés est indiqué

entre parenthèses ; mesures prises dans Sigé, 1975 : 662) :

P 4 Mi M 2 M 3

1,38 (2) 1,29 (3) 1,19 (5) 1,67 (5)

Toutefois on pourrait en conclure que les et M 2 d ’Heterohyus nanus sont plus larges

relativement que celles des Apatémyidés d'Amérique du Nord et que la M 3 est légèrement

plus allongée que chez les espèces <T Apatemys mais plus courte que la M 3 de Sinclairella.

A noter, cependant, que la M 3 d 'H. quercyi a des rapports identiques à ceux de ce dernier

genre.

Ces degrés variés d’allongement sont difficiles à interpréter (tablé- II). Il semble clair

— 224 —

que la M 3 était primitivement très courte (L/l = 1,0 chez Jepsenella praepropera et A. P kayi )

et qu’elle s’est allongée dans toutes les lignées, les extremes étant H. quercyi et Sinclai-

rella. Par contre, pour M 2 , courte chez Jepsenella (L/l = 1,0), plus allongée chez L. sori¬

coides et les divers Apatemys (1,3 à 1,4), son raccourcissement chez H. nanus est probable¬

ment apomorphe, indiquant un renversement de tendance ; chez H . sudrei , les proportions

restent les mêmes que chez beaucoup d’ Apatemys (L/l = 1,4), plésiomorphes pour ce carac¬

tère par rapport à H. nanus (mais on ne connaît pas ce rapport chez Eochiroinys). L’allon¬

gement visible sur les molaires dL4. teilhardi (L/l = 1,6 pour M 2 ) est-il primitif pour les

formes éocènes d’Europe, indiquant un renversement de tendance précoce ? Des fossiles

paléocènes, ou des M 2 d’autres espèces aussi anciennes, permettraient de le dire. En effet

J. praepropera ne reflète pas forcément les proportions les plus primitives, car le bord

lingual arrondi de ses molaires est probablement apomorphe par rapport au bord rectiligne

existant chez de nombreuses autres espèces.

La morphologie dentaire des molaires inférieures d 'Helerohyus se conforme à celle

décrite plus haut chez les espèces européennes d'Apatemys^ à quelques caractères près,

qui sont : la forme du paraconide, plutôt conique que crestiforme, et sa liaison fréquente

avec l’angle antéro-labial du trigonide par un paralophide (mais il ne se forme pas de tuber¬

cule — le quatrième du trigonide — sur ce coin antéro-labial), la grande longueur de M 3

par rapport à Mj et M 2 ; le contour du talonide, qui n’est pas toujours aussi anguleux que

chez Apatemys , et la morphologie variable de l’hypoconulide.

Tableau II. — Valeur du rapport longueur/largeur des molaires chez certains Apatémvidés. Pour

les formes nord-américaines, les chiffres des quatre premières especes sont pris dans West

(1973), ceux de Labidolemur soricoides ont été calculés d’après le mesures de McKenna (1963),

ceux de Jepsenella et A. ? kayi ont été estimés à partir d’un ou deux moulages.

Europe

Amérique

du Nord

m 2

m 3

M x

m 3

Oligocène

Sinclairella

1,5

1,4

2,0

ÉOCÈNE SUPÉRIEUR

Heterohyus

1,3

1,2

1,7

T. uintensis

1,5

1,4

1,6

ÉoCÈNE MOYEN

nanus

A. « hellus »

1,6

1,4

1,6

ÉOCÈNE INFÉRIEUR

A paiera ys

1,3

1,4

1,6

sigogneaui

A patemys

1,6

1,4

A. « hellus »

1,4

1,3

1,4

mutiniacus

Apatemys

1,65

1,6

A. ? kayi

1,4

1,3

1,0

teilhardi

Paléocène

Labidolemur

1,4

SUPÉRIEUR

soricoides

Paléocène moyen

J epsenella

1,3

1,0

praepropera

La couronne du talonide a une tendance à être plus élevée labialement ; ceci est valable

aussi pour les Apatemys d’Amérique du Nord et pour Sinclairella, mais pas pour Stehli-

— 225 —

nella. Toujours par rapport aux formes nord-américaines, le talonide est moins profond

que chez Sinclairella et plus ouvert lingualement ; mais cette distinction ne s’applique

pas à Stehlinella, et tous les intermédiaires se trouvent chez les espèces Apatemys.

Chez Heterohyus le contour du trigonide de M, et M 3 peut varier depuis une forme

subcarrée jusqu’à une forme d’étroit parallélogramme ; le bord antérieur du bassin du

trigonide est, le plus habituellement, quasi horizontal et se situe (surtout chez les espèces

tardives) ventralement par rapport à l’incisure qui sépare le paraconide et le métaconide

(à peu près comme cela se présente chez Sinclairella). Chez Apatemys , il y a généralement

moins de décalage entre l’incisure paraconide-métaconide et le niveau du bord antérieur.

Sigé (1975 : 666), se basant sur les molaires inférieures, a divisé les espèces d ’Hete¬

rohyus en deux catégories : dans l'une, les molaires ont un trigonide ouvert, c’est-à-dire

sans rebord et surbaissé vers l’avant ; dans l’autre, le trigonide est complet, ou fermé ;

cette dernière catégorie ne comprend que H. quercyi. Nous avons constaté cependant que

le développement de ce rebord est en fait variable, fort chez H. quercyi et II. armatus,

modéré chez H. europaeus et faible ou absent chez II. gracilis, H. nanus et H. sudrei.

Les molaires supérieures d'Heterohyus, en particulier M 1 et M 2 , ont un contour hori¬

zontal approximativement subcarré ; elles sont surtout caractérisées par le grand déve¬

loppement antéro-postérieur de la partie linguale. Cependant sur M 3 ce contour est variable,

puisque dans un cas (H. quercyi ) cette dent est plus longue (antéro-postérieurement) que

la M 2 .

Le bord labial des molaires supérieures est généralement assez rectiligne (comme

c’est le cas chez Sinclairella, mais en contraste avec le contour nettement bilobé des molaires

A Apatemys). Sur la M 1 , et dans toutes les espèces d'Heterohyus, l’ectoflexus n’est que légè¬

rement sinueux. Le profil de la M 2 varie depuis une forme modérément bilobée chez H. nanus

à un profil presque rectiligne chez H. quercyi et H. sudrei ; il est faiblement bilobé chez

II. gracilis. La M 3 peut être complètement dépourvue de parastyle (comme chez II. quercyi),

mais plus communément celui-ci est bien développé (comme chez H. Jianus, H. sudrei ou

H. gracilis).

Le développement du lobe hypoconal peut, sur les molaires supérieures d'Heterohyus,

être extrême, comme chez II. quercyi ou H. sudrei, ou plus modéré comme chez II. gracilis,

II. nanus et H. europaeus (M 1 seulement connue). L’individualisation d’un hypocône sur

ce lobe varie dans la même espèce selon la molaire considérée, mais il tend à être plus faible

chez H. quercyi et H. sudrei qu’il ne l’est chez H. gracilis, H. nanus et H. europaeus.

La crête reliant le protocône au métacône (la postprotocrista) est, elle aussi, assez

variable. Chez H. sudrei et H. europaeus (M 1 seulement) elle est généralement plus faible

que chez H. quercyi ou H. gracilis ; elle est absente chez H. nanus. Chez Jepsenella, la

postprotocrista se dirige vers la base postérieure des molaires supérieures. La liaison de

cette crête avec le métacône semble avoir existé chez les plus anciens Apatemys en Europe

(A. teilhardi) et en Amérique du Nord (UC 92452 de Bitter Creek, Graybullien), puis avoir

été perdue plus ou moins rapidement dans les différentes lignées.

Bien qu’aucun caractère constant ne nous paraisse pouvoir distinguer les molaires

supérieures de Sinclairella de celles des espèces à'Heterohyus, il semblerait, par contre, que

les molaires supérieures soient, dans ce genre, plus longues par rapport à leur largeur que

ne le sont les mêmes dents chez Apatemys et que le lobe de T hypocône y soit plus développé

dans le sens postéro-lingual. On observe également une tendance à ce que la postproto-

— 226 —

crista soit plus marquée, et en aucun cas dans le matériel d Apatemys que nous avons vu

il n'y a de crête entre le protocône et l’hypocône, comme chez H. sudrei, par exemple, et

parfois chez H. gracilis.

La P 4 , connue dans une seule espèce, H. quercyi , n’est pas extrêmement réduite, et

elle possède deux racines qui s’écartent largement T une de l’autre. La P 4 d’Apatemys

semhle avoir trois racines (il y en avait deux chez Sinclairella et Stehlinella).

La P 3 est, comme dans les autres genres, plus grande que la P 4 .

En ce qui concerne les espèces antérieurement créées, et dans la mesure où on admet

qu’elles appartiennent toutes au genre Heterohyus, elles nous paraissent valables. Cepen¬

dant, Sigé (1975) avait soupçonné Heterohyus heufelderi d’être synonyme d’H. gracilis ,

mais n’avant pu voir l’échantillon-type de la première, il se déclara dans l’impossibilité

de trancher. Bien que cette suggestion soit peut-être valable, nous avons trouvé quelques

indications du contraire. Il est vrai qu’en taille et en âge les deux formes ne sont pas très

différentes l’une de l’autre, mais l’absence d’émail sur les dents de la mâchoire-type d’//. heu¬

felderi donne à la morphologie dentaire un aspect qui pourrait être trompeur : il semble,

par exemple, que le talonide y soit beaucoup moins arrondi que celui d H. gracilis et très

pointu postérieurement ; d’autre part, mesurée au niveau de l’alvéole, la P 4 d’//. heufel¬

deri est nettement plus petite que celle d 'H. gracilis, où les racines, bien qu’accolées pour

n’en former qu’une seule, témoignent d’une dent de plus grandes dimensions. Egalement

d’après les alvéoles, la P 3 d’//. heufelderi semble la plus grande. Une différence encore

plus importante entre les espèces est celle concernant la hauteur de la racine de l’incisive :

chez H. heufelderi la racine est beaucoup plus élevée que chez H. gracilis. Finalement,

étant donné l’état de l’échantillon-type d'H. heufelderi, il est difficile d’être certain de

la valeur de tous ces caractères, mais il semblerait que cette espèce soit distincte et

valide.

L’attribution à Sinclairella d’Apatémyidés de l’Éocène tardif de Robiac (et non d’Aix)

dans le sud de la France par West (19736 : 16) fut considérée comme inexacte par Sigé,

qui créa pour eux une nouvelle espèce H. sudrei (Sigé, 1975). Il s’agit de molaires isolées ;

or, puisque Sinclairella fut définie essentiellement sur la courbure de l’incisive, la distri¬

bution de l’émail, et sur la hauteur de la mandibule relativement à la longueur Mj-Mg,

il est difficile de prouver que le matériel de Robiac n’est pas effectivement rapportable

à Sinclairella. Cependant, comme Sigé, nous considérons cette hypothèse comme très impro¬

bable, surtout en raison des différences morphologiques entre les molaires inférieures des

deux genres (par exemple, présence chez Heterohyus sudrei d’un entoconide bien distinct ;

talonide de M 4 et M 2 plus long (surtout en vue linguale) ; cuvette du talonide moins creuse

et plus ouverte lingualement). Il serait, par contre, intéressant de spéculer sur la présence

éventuelle en Amérique du Nord, à l’Éocène inférieur, d’une espèce d 'Heterohyus : il reste

encore bien des inconnues concernant les Apatémyidés de ce continent.

I ne très belle pièce du Muséum de Bâle, constituée par un maxillaire et un prémaxil¬

laire et provenant des phosphorites du Quercy est restée inédite depuis sa mention par

Stehlin (1916 : 1496). Cet échantillon représente peut-être un nouveau genre dont les

molaires rappellent, en quelque sorte, celles de Stehlinella.

Après cette brève revue des espèces préexistantes d'Heterohyus, nous décrirons les

formes nouvelles de l’Éocène français.

— 227 —

Heterohyus sp. (Mutigny)

Matériel : Mu 1058-L, M 2 droite ; ? Mu 6392, incisive inférieure droite ; ? Mu 5648,

incisive inférieure gauche ; ? Mu 6156, I 1 ? gauche.

Provenance et âge : Carrière de Mutigny (UCMP loc. V-6167) au nord-est d’Épernay

(Marne). Eocène inférieur (Sparnacien).

Discussion

Nous pensons pouvoir attribuer au genre Heterohyus cette seule molaire, qui serait

ainsi le plus ancien représentant du genre. Les traits que nous avons considérés comme

typiques du genre, visibles sur cet échantillon, sont : paraconide plus distinct (mieux

individualisé) en vue antérieure que chez Apatemys muliniacus ; angle antéro-labial du

trigonide plus obtus et moins labial par rapport au sommet du protoconide (en vue supé¬

rieure) que chez A. mutiniacus ; entoconide plus éloigné du métaconide et de petite taille,

bien plus petit que chez A. mutiniacus ; bassin moins creux et couronne plus élevée labiale-

ment que chez A. mutiniacus ; taille de Mu 1058-L supérieure (Lo 2,5; la 1,55) à celle

d\l. muliniacus. Les autres particularités de cette dent concernent le contour de son tri¬

gonide, subcarré ; l'angle antéro-lingual du trigonide, situé légèrement plus bas que l’inci-

sure paraconide-métaconide et dépourvue de tubercule.

Parmi les spécimens d'Apatémyidés de Mutigny, se trouvent deux incisives inférieures

relativement grosses, Mu 6392 (sommet d’une couronne droite) et Mu 5648 (racine et base

d’une couronne gauche). Elles affichent une morphologie bien différente de celle des inci¬

sives attribuées à Apatemys mutiniacus et sont considérées ici comme appartenant à eette

même espèce d'Heterohyus. L’émail y est légèrement rugueux ; elles sont plus larges trans¬

versalement que celles d’A. mutiniacus et ne présentent pas de tubercules ni de crénula-

lions sur la crête labiale de la couronne. Mais le trait le plus frappant en est la légèreté

de la courbure de l’extrémité de la couronne par rapport à celle observée chez Apatemys

muliniacus, comme on pouvait s’y attendre pour des formes se situant vers le début de

la lignée d'Heterohyus. Ces incisives que l’on peut qualifier de primitives possèdent en effet

une racine plutôt rectiligne et fort semblable à celle d'Apatemys ; bien que le bord ventral

de cette racine suive une courbure régulière, le bord dorsal s’incurve ventralement vers

l’extrémité postérieure de la dent. Nous verrons sur les échantillons d'Heterohyus de

Grauves, donc plus récents que ceux-ci. que cette courbure s'v fait plus marquée.

Une incisive supérieure, Mu 6156, dont la taille correspond mieux à Heterohyus qu’à

Apatemys, est considérée très provisoirement comme I 1 ?. Tout en présentant la forme

bifide déjà observée sur les dents attribuées à Apatemys mutiniacus, elle diffère de celles-ci

à plusieurs égards. Ses deux dimensions, épaisseur et hauteur, sont plus fortes ; l'émail

est légèrement plus rugueux et couvre entièrement la couronne. Le sommet de la cuspide

principale est un peu dédoublé en un grand et un étroit tubercule, celui-ci étant isolé à

l’avant de la dent par un sillon labial, et décroché assez loin de l’extrémité du tubercule

principal.

— 228 —

Heterohyus sp. (Avenay)

Provenance et âge : Carrière d’Avenay (UCMP loc. 6168) dans la région d’Épernay

(Marne). Éocène inférieur (Sparnacien).

Heterohyus sp. I

Matériel : Av 70-Bn, M 2 droite ; Av 116-L, M 3 gauche ; Av 6849, M 1 droite ; Av 5019,

M 2 droite.

Discussion

Il se peut que Av 70-Bn (M 2 ) et Av 116-L (M 3 ) soient apparentées à l’espèce précédente

d 'Heterohyus trouvée à Mutignv. Mais la M 2 Av 70-Bn se singularise par sa taille relative¬

ment grande (Lo 2,7 ; la 1,9) et par une certaine massivité ; en outre, le paraconide et l'ento-

conide y sont particulièrement bien développés et le trigonide est un peu plus allongé

transversalement (excédant nettement le diamètre transverse du talonide) que sur les

autres M 2 d'Heterohyus de Mutignv et d’Avenay. La M 3 , elle, constitue le premier exemple,

dans le Tertiaire d’Europe, d’une dernière molaire typique d 'Heterohyus. Son talonide est

très allongé, Fentoconide et Fhypoconidc sont bien distincts et de taille subégale, et l’hypo-

conulide est le cuspide le plus grand du talonide ; il se situe labialement par rapport à

l’extrémité postérieure du troisième lobe. Sur le trigonide, le paraconide est proéminent

et conique ; il n’y a ni paralophide ni quatrième tubercule. Le contour de ce trigonide est

subcarré, mais le côté labial est plus court que le côté lingual; dimensions : Lo 3,2; la 1,7. La

ressemblance de la M 2 (Av 70-Bn) avec la M 3 (Av 116-L), dont elle partage maints carac¬

tères, suggère que ces deux dents représentent la même espèce, malgré leur différence de

taille que J’on pourrait attribuer à la variabilité.

Les deux molaires supérieures, Av 6849 et Av 5019, semblent avoir appartenu à une

seule espèce, vraisemblablement la même aussi que celle représentée par Av 70-Bn et Av 116-

L. La M 1 a perdu sa partie antéro-labiale et elle a subi une forte usure au milieu du bassin

du trigone, de sorte que tout ce que. l’on peut en dire concerne le métastyle, modérément

développé, et Fhypocône, fort et en forme de tubercule. La M 2 est au contraire très bien

conservée ; elle montre un léger rétrécissement antérieur et postérieur ; la présence de

styles donne au contour labial une forme bilobée et symétrique, et Fectoflexus y est peu

profond et largement ouvert. Une crête (la postprotocrista) ferme postérieurement le bassin

du trigone ; le paraconule est distinct mais crestiforme, et Fhypocône grand et cuspidé.

Heterohyus sp. II

Matériel : Av 764-Bn, M 2 droite.

— 229 —

Discussion

La M 2 , Av 764-Bn, qui, elle, diffère des autres M 2 (et de celle de Mutigny) par son

paraconide petit et crestiforme, par l’angle antéro-lingual plus rehaussé, et par sa taille

générale moindre (Lo 2,3 ; la 1,5), témoigne peut-être de l’existence d’une autre espèce.

Heterohyus sp. III

Matériel : Av 66-Bn, M 1 droite.

Discussion

Une autre molaire supérieure, Av 66-Bn, diffère considérablement des deux précédentes,

Av 6849 et Av 5019. Sa moitié linguale est plus étroite antéro-postérieurement et elle est

beaucoup plus petite, plus même que la molaire inférieure, Av 764-Bn ; elle représenterait

donc la troisième espèce d 'Heterohyus à Avenay.

La couronne d’une dent considérée provisoirement comme une I 1 ? gauche, Av 5751,

provient d’un individu (ou d’une espèce) plus grand que celui reconnu dans la faune de

Mutigny et il est impossible, actuellement, de l’attribuer avec certitude à Heterohyus.

Heterohyus sp. (Grauves et Cuis)

Matériel : GR 7652, M 2 gauche ; GR 10015, M 2 droite ; Cui 3-De, M 2 droite ; GR 94-L,

GR 95-L, incisives inférieures ; GR 7872, P x (ou P 2 ), fragment.

Provenance et Âge : Carrière dite « Grauves », bien qu’elle se trouve sur la commune

de Cuis, et carrière de Cuis, toutes les deux situées au sud d’Epernay (Marne). Fin de

l’Eocène précoce (Cuisien).

Discussion

Les deux molaires GR 7652 et GR 10015 sont de taille presque identique, mais elles

diffèrent l’une de l’autre à plusieurs égards. GR 10015 est plus pincée en son milieu, en vue

occlusale, tandis que GR 7652 est plus carrée. Le métastyle de GR 10015 est plus développé,

à la fois labialement et dans le sens antéro-postérieur ; il forme un auricule sur GR 7652.

Par contre, le parastyle de GR 10015 s’étend moins loin labialement que chez GR 7652,

mais davantage vers l’avant. Ces deux dents, pourtant, avec leur forme essentiellement

subcarrée, semblent attribuables au genre Heterohyus. En ce qui concerne la postproto-

crista, elle est forte, mais émoussée, limitant un bassin du trigone petit mais profond ; le

paraconule est crestiforme.

— 230 —

GR 10015 rappelle en fait de façon frappante la M 2 d’Avenay, Av 5019, tout en étant

un peu plus grande ; on y retrouve le meme pincement, un contour labial très semblable,

la même postprotoerista élevée. Ces deux dents représentent certainement des espèces

étroitement apparentées.

Parmi les espèces de l’Éocène moyen et supérieur, celle qu’évoquent, le plus les deux M 2

de Grauves est //. gracilis (attribution fide Sigé, 1975 : 659) de Bouxwiller ; mais celle-ci

n’est représentée que par une seule M 2 en bon état;. Cette dent, BCHS 632-1 (collections

de Bâle, Suisse), n’est que légèrement plus grande que GR 10015 et G R 7652, mais elle

s’en distingue par l’absence quasi totale de métastyle ; en outre, elle est plus allongée trans¬

versalement. Bien qu’elle ait subi quelque usure, le bassin du trigone et le lobe de l’hypo-

cône y sont moins largement séparés. Il existe donc une très nette distinction, certainement

de valeur spécifique, entre cet échantillon et ceux de Grauves.

Une autre molaire supérieure, Cui 3-De, est brisée tout le long de son côté labial ; elle

est néanmoins nettement plus grande que les deux dents discutées ci-dessus et s’en distingue

par son lobe de l’hypocône plus étendu vers le côté labial. A cet égard elle ressemble à

BCHS 632-1 (H. gracilis), bien que celle-ci soit plus petite ; mais l’absence du bord labial

de Cui 3-De élimine toute possibilité d’un rapprochement systématique certain.

Une Pj (ou P ? ) partielle, GR 7872, ne conserve que la lame verticale et la partie anté¬

rieure de la couronne. En vue ocelusale, elle est presque rectangulaire, le bord antérieur

n’étant pas très arrondi, et étant perpendiculaire aux côtés de la dent. La lame verticale

est de hauteur modérée, moindre que celle de l'échantillon figuré par West (19736, fig. 13).

Il n’est pas question pour le moment d’essayer de grouper cette dent avec l’une ou l’autre

de celles décrites ci-dessus.

M 2

Incisive

inférieure

GR 10015

2,9

3,25

GR 94-L

3,7

2,1

GR 7652

3,2

GR 95-L

4,1

2,4

Cui 3-De

3,4

P. (ou P 2 )

GR 7872 —

1.4

Des deux incisives inférieures de Grauves, l’une, GR 95-L, est bien plus grande que

l’autre, GR 94-L ; d’après leur couronne, démunie de serrations ou de tubercules, ces dents

sont rapportables à Hetcrohyus. Ni l’une ni l’autre, pourtant, ne présente l’incurvation

de la racine caractérisant les incisives des espèces d Heleroliyus plus tardives. La surface

ventrale en est bien courbe, mais le contour dorsal reste rectiligne ; chez GR 95-L, cependant,

on remarque une légère élévation de P extrémité postérieure, indiquant le début d’une

courbure dorsale. Toutes les deux sont trop usées pour nous permettre de savoir si l’émail

couvrait ou non toute la couronne.

Pour nous aider à reconnaître les P 4 inférieures d Apatémyidés, nous avons disposé

de celles d 'Apatemys (« Teilhardella ») chardini, PU 13236, Apatemys (« T. ») whitakeri,

AM N H 48004 (type), Apatemys bellus, AMNH 11425, Apatemys bellulus, AMNH 12048,

— 231 —

et Apatemys sp. (Bitter Creek), UC 92901. Ces dents sont en effet implantées sur des man¬

dibules et associées à une ou plusieurs molaires. Mais cette dent présente une remarquable

variabilité; non seulement le nombre des racines varie, mais la couronne peut être longue

ou courte, étroite ou large, basse ou élevée.

Devant cette variété et le peu de matériel disponible susceptible de représenter les P 4 ,

nous avons renoncé à proposer des déterminations qui risqueraient fort d’être inexactes.

Pour identifier les P 4 supérieures, nous avons Apatemys sp., YPM 15267 (Éocène moyen,

Bridger) et Apatemys sp., AMNH 48999 (Éocène inférieur, Wasatch). Dans la faune d’Ave-

nay il semble possible d’identifier, au moins à titre provisoire, Av 7174 et Av 48-Ph comme

des P 4 d’Apatémyidés ; mais il ne nous est pas encore possible de dire s’il s’agit d 'Apatemys

ou d 'Heterohyus. Ces dents portent un tubercule labial assez gros, précédé d’un très petit

cuspide, et suivi d’un autre plus grand, situé à l’extrémité postérieure de la dent. Linguale-

ment, le lobe du protocône, étant décalé vers l’arrière par rapport au paracône, se détache

nettement. Ces dents ne ressemblent pas parfaitement aux deux échantillons nord-améri¬

cains et diffèrent également entre elles, mais nous ne savons pas si cette différence traduit

un isolement spécifique ou générique.

Av 7174 : Lo 1,4 ; la 1,3. — Av 48-Ph : Lo 1,6 ; la 1,5.

CONCLUSIONS

Nous avons pu constater, au cours de cette étude, que le genre Apatemys a connu

son épanouissement en Europe occidentale dès le début de V Éocène. Une espèce en parti¬

culier, Apatemys mutiniacus, déjà relativement abondante à Mutigny, semble avoir per¬

sisté, avec peu de changements, au moins jusqu’à la fin de Y Éocène inférieur (elle a été

reconnue dans les Sables du Cuisien supérieur à Gland/Brasles ; collection Louis). D’une

autre espèce, de taille minuscule, Apatemys sigogneaui, nous avons relevé la première trace

à Pourcy, pour la retrouver à Mutigny et à Avenay. D’autre part à Mutigny existe une

troisième espèce, et à Rians une quatrième. Si l’on ajoute celles de Dormaal, nous n’aurons

encore qu’une faible idée de ce qu’à dû être l’épanouissement de ce groupe sur le continent

européen à cette époque.

Malgré le peu de données que nous possédons sur chacune des espèces décrites ici,

il est possible de formuler quelques propositions concernant les liens qui les unissent. Apa¬

temys n. sp. I de Mutigny est étroitement apparentée à la forme dominante du même gise¬

ment, Apatemys mutiniaeus , si même elle n’en est pas seulement une variante un peu

extrême. Toutes les deux semblent affines à l’espèce pauvrement représentée à Dormaal

par Apatemys sp. Le troisième élément de Mutigny, Apatemys sigogneaui , se situe bien à

part des autres espèces. A. teilhardi de Dormaal est également sans parenté connue, bien

qu’on puisse déceler quelques indications d’une liaison indirecte avec l'espèce de Rians,

ou même avec Heterohyus.

De même les rapports phylogéniques entre les diverses formes à'Heterohyus sont actuel¬

lement flous, faute, là encore, d’un matériel adéquat. La molaire la plus anciennement

connue de ce genre, celle de Mutigny, est une dent inférieure. Elle ressemble de façon frap-

— 232 —

pante à celles d’une espèce de Condé-en-Brie, mais les molaires supérieures de cette dernière

sont allongées transversalement, d’une façon qui contraste avec ce que 1 on connaît chez

Helerohyus. Les premières molaires supérieures présentant le contour subcarré constant

chez Helerohyus n’apparaissent qu’avec la grande espèce d’Avenay. Cette dernière annonce

déjà les lignées qui se diversifieront plus tard dans l’Éocène 1 . Ne connaissant pas de molaire

supérieure attribuable à Y Helerohyus de Mutignv, il nous est impossible d’aller plus loin

dans les suppositions concernant le rôle de ce taxon dans le développement du genre.

Fig. 4. Situation stratigraphique des Apatémyidés de l’Locène inférieur d’Europe et leurs rapports

possibles.

Nous ne pourrons déterminer si les échantillons de Mutigny ou d’Avenay sont des espèces

primitives ou évoluées par rapport à celles que nous connaissons dans les gisements plus

tardifs que lorsque nous disposerons d’un matériel beaucoup plus important ; pour le moment,

nous les considérons comme plus primitifs.

1. Mais les molaires supérieures d Apatemys muliniacus de Mutigny avaient également un contour

subcarré. Faut-il penser qu’elles sont, elles aussi, proches de la souche d’Heterohyiis ? La morphologie des

dents inférieures, pourtant, contredit cette hypothèse.

— 233 —

Remerciements

Celle éludé, qui fait, partie de la série consacrée à l’Éoeène intérieur de France, est basée en

grande partie sur les fouilles faites en commun par l’Université de Californie à Berkeley et l’Insti¬

tut de Paléontologie du Muséum national d* Histoire naturelle de Paris, subventionnées par les

bourses Ci-1.3425 et GB-426 de la National Science Foundation.

Les auteurs sont reconnaissants à M. Sartenakh de les avoir autorisés à revoir le matériel

de F Institut royal d’Histoire naturelle de Bruxelles. Ils tiennent également à remercier de leur

bienveillance les personnes qui leur ont prêté de nombreux fossiles de leurs collections parti¬

culières : MM. Braillon. Dég remont, Gicase, Wouters et Girardot (collection Crochard-

Herman-Girardot) ; ainsi que MM. R. K vndaroun et I). Serrette pour les photographies,

M me F. Pilard pour la préparation des planches et M me J. Selhin pour les frappes successives

du manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Butler, P. M., 1972. — The probleni of Insectivore classification. In : Studîes in Vertebrate

Evolution. Oliver & Boyd, Edinburgh, p. 253-265, 6 fig.

Delson, E., 1971. — Fossil Mammals of the Early Wasalcbian Powder Hiver local fauna, Eocene

of Northeast Wyoming. Bull. Am. Mus nat. Ilist., 146 (4) : 307-364, 24 fig., 15 tabl.

Filhol, H., 1890. — Description d’un nouveau genre d’insectivore des Phosphorites du Quercy

Bull. Soc. philomath. Paris, (8) 2 : 174-175, 3 fig.

Gazin, C. L., 1955. — A review of the Upper Eocene Artiodactyla of North America. Smithson.

Mise. Colins , 128 (8) : 1-96, 18 pL, 1 tabl.

— 1958. — A review of the Middle and Upper Eocene Primates of North America. Id.. 136

(1) : 1-112, 14 pl., 1 tabl.

— 1962. — A further study of the Lower Eocene mammalian faunas of Southwestern Wyoming.

Id., 144 (1) : 1-98, 1 fig., 14 tabl.

Gervais, P., 1848-52. — Zoologie et paléontologie françaises. A. Bertrand, Paris.

Gingerich, P. D., 1976. — Cranial anatomy and évolution of early Tertiary Plesiadapidae. Univ.

Midi. Papers Paleont., n° 15 : 1-116.

Guthrie, D. A., 1967. — The mammalian fauna of the L y si te Member, Wind River Formation,

(Early Eocene) of Wyoming. Mem. Sth. Calif. Acad. Sa,, 5 : 1-53, 36 fig., 29 tabl,

—- 1971. — The mammalian fauna of the Lost Cabin Member, Wind River Formation (Lower

Eocene) of Wyoming. Ann. Carneg. Mus., 43 (4) : 47-113, 22 fig., 39 tabl.

IIeller, F., 1930. — Die Saugetierfauna der mitteleozânen Braunkohle des Geiseltales bei Ilalle.

Jh. Helleschen Verhandes, 9 : 13-41, 5 pl.

Jepsen, G. L., 1930. — New vertebrate fossils from the Lower Eocene of the Bighorn Basin,

Wyoming. Proc. Am. Phil. Soc., 69 : 117-131, 4 pl,

— 1934. — A révision of the American Apatemvidae and the description of a new genus>

Sinclairella , from the White River Oligocène of South Dakota. Id., 74 : 287-305, 4 fig., 3 pl-

Krishtalica, L., C. C. Black & D. W. Riedel, 1975. — Palc.ontology and geology of the Badwater

Creek area, Central Wyoming. Part 10. A late Paleocene inainmal fauna from the Shotgun

Member of the Fort Union Formation. Ann. Carneg. Mus., 45 (9) : 179-212, 2 fig., 8 pl.

McKenna, M. C., 1960. — Fossil Mammalia from the Early Wasatchian Four Mile fauna, Eocene

of Northwest Colorado. Univ. Calif. Pubis Geol. Sci., 37 (1) ; 1-130, 64 fig., 10 tabl.

— 1963. — Primitive Paleocene and Eocene Apatemyidae (Mammalia, Insectivora) and the

Primate-Insectivore Boundary. Am, Mus. Nooil., 2160 : 1-36, 5 fig.

Marsh, O. C,, 1872. — Preliminary description of new Tertiary mammals. Am. J. Sci., (3) 4 :

1-35.

1, 34

234 —

Matthf.\ v, W. D., 1921. — Stehlinius , a New Eocene Insectivore. Am. Mus. Noliv., 14 : 1-5, 2 fig.

Matthew, W. D., & W. Grynger, 1921. — New généra of Paleocene Maiïimals. Am. Mus. Noliv.,

13 : 1-7.

Robinson. P., 1966. Paleontology and geology of the Badwater Creek area. Central Wyoming.

Part 3 : Late Eocene Apatemyidae (Mammalia. Insectivora) from the Badwater Area.

Ann. Carneg. Mus.. 38 (15) : 317-320, 1 fig.

Rütimf.yer, L., 1890. — Übersicht der Eocânen Fauna von Egerkingen nebst einer Erwiederung

an Prof. E. D. Cope. Verh. naturf. Ges. Basel, 9 (2) : 1-34, 2 fig.

Scott. W. B., A G. ! .. Jepsen, 1936. — The mammalian fauna of the White River Oligocène.

Part.. I, Insectivora and Carnivora. Trans. Am. Pkîl. Soc., 28 (1) : 1-153. 7 fig., 22 tabl.

Sigé, B., 1975. — Insectivores primitifs de l'Eocène supérieur et Oligocène inférieur d’Europe

occidentale : Apatémyidés et Leptietidés. Coll. Intern. C.N.R.S., n° 218, Problèmes actuels

de Paléontologie, 653-673, 9 fig., 2 pl. 2 tabl.

Simpson. G. G., 1929. — A collection of Paleocene mammals from Bear Creek, Montana. Ann.

Carneg. Mus., 19 (2) : 115-122, 4 fig.

— 1935. — The Tiffany fauna, Upper Paleocene. Part III. Primates, Carnivora, Condylarthra,

and Amblypoda. Am. Mus. Novit., 817 : 1-28, 14 fig.

—- 1940. — Studies on the earliest primates. Bull. Am. Mus., 77 : 185-212, 8 fig.

— 1954. -—- An Apatemvid from the Earlv Eocene of New Mexico. Am. Mus. N ou il., 1654 :

1-4, 1 fig.

Stehlin, II. G., 1916. — Die Saugetiere des Schweizerischen Eocaens, 7 Teil, 2 Halfte. Abh.

gchweiz. palàont. Ges., 41 : 1299-1552, 81 fig., 2 pl.

Teilhard de Chardin, P., 1921. — Les Mammifères de l’Eocène inférieur français et leurs gise¬

ments. Annls Paléont., 10 : 1-116, 42 fig., 8 pl.

— 1927. — Les Mammifères de l’Éocène inférieur de la Belgique. Mérn. Mus. r. Hist. nat.

Bel g., 36 : 1-33, 29 fig., 6 pl.

W est, R. M., 1972. — New Late Paleocene Apatemyid (Mammalia, Insectivora) from Bison Basin,

Central Wyoming. J. Paleont., 46 (5) : 714-718, 2 fig., 1 tabl.

— 1973a. — Antemolar dentitions of the Paleocene apatemyid insectivorans Jepsenella and

Labidolemur. J. Mammal., 54 (1) : 33-40, 2 fig., 3 tabl.

— 19736. — Review of the North American Eocene and Oligocène Apatemyidae (Mammalia,

Insectivora). Spec. Pubis Mus. Texas Tech. Unie., 3 : 1-42, 20 fig.

Manuscrit déposé le 9 février 1979.

PLANCHE I

.1 p iJ umj j ni iliniac:a

1- — Mu 115-1 M» supérieure gauche ; photo stéréoscopique, vue occlusalc.

2. — Mu 6680, M 2 supérieure gauche ; photo stéréoscopique, vue occlusale.

■3- — Mu 1038-L. M 3 supérieure gaucho, photo stéréoscopique, vue occlusalc.

4. — Mu 6332, M, inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale. Type.

5. — Mu 6332. Mj inférieure droite, vue labiale.

6. — Mu 1059-L, Mn inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

7. — Mu 1059-L, M 2 inférieure droite, vue labiale.

8. — Mu 149-L, Mg intérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

9. — Mu 149-L, M 3 inférieure droite, vue labiale.

10. — Mu Î06G-L, I 1 ? supérieure gauche, vue médiane.

11. — Mu 6656, I 2 ? supérieure droite, vue labiale.

12. — Mu 12399, incisive inférieure gauche, vue labiale.

(Toutes X 10.)

— 236 —

PLANCHE II

Apalemya sigogncaui n. sp.

1. — P Y 125-L, M x inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale. Type.

2. — PY 125-L, M x inférieure droite, vue labiale.

3. — Mu 1069-L, M 2 inférieure droite, plioto stéréoscopique, vue occlusale.

4. — Mu 1069-L, M 2 inférieure droite, vue labiale.

5. — Av 7236, Pj (ou P 2 ) inférieure droite (?), vue linguale (?).

6. — Av 7236, Pj (ou P a ) inférieure droite (?), vue labiale (?).

(Toutes 15.)

Apalemys teil hardi

7. — CTM 1432, M 1 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

S. — D 071, M 1 inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

9. — D 071, Mj inférieure droite, vue labiale.

10. — CTM 1433, M z inférieure gauche, photo stéréoscopique, vue occlusale.

11. — CTM 1433, M s inférieure gauche, vue labiale.

14. —- WL 1031, l l ? gauche, vue médiane.

15. —- WL 1031, IL' gauche, vue labiale.

(Toutes X 10.)

Apalemys sp. (Dormaal)

12. — DO 75, Mg inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

13. — DO 75, M 3 inférieure droite, vue labiale.

(Toutes X 10.)

* ^ Üiit'WM

— 238 —

1 . —

1 0 . —

PLANCHE III

Apalemys sp.

RI 239, Mj inférieure gauche, photo stéréoscopique, vue occlusale.

RI 239, M t inférieure gauche, vue labiale.

RI 284, trigonide M 2 inférieure gauche, photo stéréoscopique, vue occlusale.

Mu 453-L, M 3 inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

Mu 453,-L M 3 inférieure droite, vue labiale.

Heterohyus sp.

Mu 1058-L, M, inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

Mu 1058-L, M z inférieure droite, vue labiale.

Mu (5105, I 1 ? supérieure gauche, vue labiale.

Mu 0392, incisive inférieure droite, vue labiale.

Mu, 5048, incisive inférieure gauche, vue labiale.

(Toutes X 12.)

240 —

PLANCHE IV

Heterohyus sp.

— Av 764-Bn, M 2 inférieure droite, pholo stéréoscopique, vue occlusale.

— Av 764-Bn, M 2 inférieure droite, vue labiale.

— Av 70-Bn, M 2 inférieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

— Av 70-Bn, M 2 inférieure droite, vue labiale.

— Av 116-L, M 3 inférieure gauche, photo stéréoscopique, vue occlusale.

— Av 116-L, M 3 inférieure gauche, vue labiale.

— Av 48-Ph, P 4 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

— Av 6849, M 1 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

9. — Av 66-Bn, M 1 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale.

10. — Av 5019, M 2 supérieure droite, pnoto stéréoscopique, vue occlusale.

(Toutes X 10.)

•i> gj

— 242 —

PLANCHE Y

1 lelerohyus sp.

. — Cui 3-De, M 2 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale ( 10).

. — CR 7652, M 2 supérieure gauche, photo stéréoscopique, vue occlusale (X 10)

. — CR 10015, M 2 supérieure droite, photo stéréoscopique, vue occlusale (x 10)

. — CR 95-L, incisive inférieure droite, vue labiale (x 6).

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e scr., 1, 1979,

section C, n° 3 : 245-283.

Révision de quelques espèces de Lithostrotion

des îles Britanniques

décrites par Milne-Edwards et Haime

(Tétracoralliaires carbonifères)

par Pierre Semenoff-Tian-Chansky et John R. Nudds *

Résumé. — Quelques espèces de Lithostrotion de Grande-Bretagne et d'Irlande sont redé-

crites d’après le matériel original de Milne-Edwards et Haime. Leur synonymie et leur réparti¬

tion sont discutées. La position stratigraphique de L. maccoyanurn et de L. martini, est précisée.

Les deux autres espèces, L. portlocki et. L. phillipsi, sont considérées comme synonymes de L.deci-

piens (M’Cov) pour le premier et de L. martini M.-E. et II. pour le second.

Abstract. — Four species of Lithostrotion from the Britisli Isles are redeseribed on the basis

of Milne-Edwards and Haime’s original inaterial. Svnonymy and range of these species are

discussed. Précisions on stratigraphical position of L. maccoyanurn and L. martini are given.

The two other species, L. portlocki and L. phillipsi, are considered as synonyms of L. decipiens

(M’Coy) for the former and L. martini M.-E. and IL for the latter.

Un travail de thèse sur les Lithostrotionidae de Grande-Bretagne par l’un de nous

(J.R.N.) ainsi que la découverte des types de Lithostrotion décrits par Milne-Edwards

et Haime (à Paris, à Oxford et, à Leeds) nous ont amenés à présenter ici la révision des

espèces suivantes : L. maccoyanurn, L. portlocki, L. martini et L. phillipsi, toutes de Milne-

Edwards et Haime.

Seuls les types serviront ici à la description de ces espèces. La variabilité intracolo-

niale ou entre quelques colonies donnera une bonne idée de la variation de chaque espèce

(sauf pour L. portlocki, représenté par un seul polypiérite, l’espèce tombant du reste en

synonymie avec L. decipiens (M’Coy)).

Dans le cadre d'une monographie intitulée « The British Lithostrotionidae » une étude

statistique basée sur un matériel plus abondant est en cours de préparation par l’un de nous

(J. R. N.).

Les synonymies données ici sont toutes objectives. Elles ne comprennent que les réfé¬

rences à des travaux où des spécimens-types ont été figurés, à l’exception d’une partie

des ouvrages de Milne-Edwards et Haime, auteurs de ces espèces, ou de quelques réfé¬

rences indispensables pour la clarté du texte.

* P. Sememoff-Tian-Cuansky : Institut de Paléontologie, 8, rue de Bufjon, 75005 Paris.

J. R. Nudds : Department oj Geology, Trinity College. Universily of Dublin, Dublin 2, Irlande.

— 246 —

Les affinités des spécimens étudiés, de même que la synonymie et la répartition des

espèces, sont discutées à la fin de chaque description.

Lithostrotionidae d’Orbigny, 1851

Lithostrotion maccoyanum Milne-Edwards et Haime, 1851

(Fig. 1, 2 ; pl. I, 2-5 ; pl. II ; pl. III ; pl. IV, 1-3)

1851. — Lithostrotion m’coyanum M.-E. et H., p. 444.

1852. — Lithostrotion m’coyanum M.-E. et H., p. 195, pl. 42, lig. 2, 2a, 2b.

1860. — Lithostrotion m'coyanum M.-Edwards, p. 431.

1937. — Lithostrotion mccoyanum M.-E. et H. ; Yü, p. 43, pl. XI, fig. 4 a, b seulement (non pl. XII,

fig. 1 a, b).

1943. — Lithostrotion maccoyanum M.-E. et H.; Smitii et Yü, p. 46, 59, pl. VIII, fig. 3.

1975. — Lithostrotion maccoyanum M.-E. et H. ; Nudds, p. 121, pl. 3, fig. 1-3 ; pl. 4, fig. 1-4.

Échantillons originaux

Dans la collection Milne-Edwards (Institut de Paléontologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris), un échantillon (n° Z 87 bis a), dont l’étiquette porte la men¬

tion « Lithostrotion maccoyanum , Carbonifère, Oswestry », correspond à la figure donnée

par Milne-Edwards et Haime (1852 : 42, fig. 2a).

Même si le contour de la colonie a été manifestement modifié par le dessinateur, il

n’y a aucun doute qu’il s’agit de l’échantillon dont la face proximale est représentée par

la figure 2a (pl. 42). En effet, compte tenu de l’inversion due à la lithographie, on retrouve

plusieurs traits identiques ou ressemblants (voir ici pl. I, 3) :

— la face proximale est aplatie, montrant les polvpiérites rayonnant autour de l’apex

de la colonie ;

— deux bourrelets circulaires se trouvent approximativement à 2 et 4 cm de l’apex ;

— les limites de certains polypiérites présentent la même disposition.

Cet échantillon provenant de l’une des deux localités mentionnées dans la description

originale (M.-Edw. et H., 1851 : 444), est l’un des syntypes. Étant figuré, nous le dési¬

gnons ici comme lectotype (voir Nudds, 1975 : 121).

Deux lames transversales, quatre longitudinales ainsi que trois lames ultra-minces

ont été pratiquées dans le lectotype (Z 87 bis a T 15 T 2 , Lj. 4 et LFP 1-3).

Trois autres spécimens sont conservés à l’Institute of Geological Sciences, Leeds,

Angleterre : n° GSM 36900 (et 4 lames du même : PF 687-90), 36901 et 36902. Ils étaient

précédemment conservés au Geological Survey à Londres où ils avaient vraisemblablement

été examinés par Milne-Edwards et ITaime (d’après une communication de Mr. M. Mit¬

chell). Provenant également d’Oswestry ils peuvent donc être considérés comme syn¬

types.

Parmi ces derniers, le spécimen GSM 36900 a été décrit et figuré par Yü (1937 : 108,

— 247 —

pl. XI, fig. 4 a et 4 b (PF 689)), puis par Smith et Yü (1943 : VIII, fig. 3 (PF 688)). Les

lames PF 688 et 689 ont été figurées par Nudds (1975 : 3, fig. 2, 3). La lame PF 689 est

figurée ici (pl. IV, I). Les caractères morphologiques et numériques de cet échantillon

sont identiques à ceux du lectotype.

Les spécimens GSM 36901 et 36902 n'étaient pas sectionnés. M. Mitchell a bien

voulu faire des polissages et nous communiquer ses observations. L’échantillon 36902 a 10

à 11 septes majeurs visibles en coupe et un total de 22 à 24 septes à la surface calicinale.

Il semble être très voisin des spécimens Z87 bis a et 36900. Le syntype de Paris étant le

lectotype, les syntypes GSM 36900 et 36902 de Leeds sont des paralectotvpes.

En revanche, le syntype GSM 36901 possède 12 à 15 septes de chaque ordre et semble

appartenir plutôt à L. decipiens (M’Coy).

Les syntypes décrits par Milne-Edwards et LIaime en provenance de leur deuxième

localité (Matlock, Derbyshire) n’ont pas été retrouvés.

Description du lectotype

Morphologie externe

Colonie eérioïde, de forme gibbeuse, ayant 5 cm de hauteur maximale, 8 cm de largeur

et 10,5 cm de longueur.

La face proximale aplatie montre les polypiérites rayonnant autour de l’apex de la

colonie. Celui-ci, fortement excentré, est situé au milieu d'un monticule formé par les

stades initiaux de la colonie. Les limites entre les polypiérites sont soulignées par des pans

de muraille intcrealieinale entre lesquels l'holothèque s’est plus ou moins affaissée, ayant

subi un écrasement, partiel. L’holothèque est pourvue de rides transversales très fines

(0,1 mm) par endroits, ou passant au contraire à des bourrelets dont l’intervalle est de

l’ordre du millimètre. L’holothèque est recourbée vers le haut tout autour du polypier, la

colonie est donc entière.

La face distale . de topographie irrégulière, est traversée en diagonale par un vaste

bombement de forme allongée (pl. I, 2).

Les calices, bien conservés dans l'ensemble, sont des polygones à 3 ou 4 côtés dans

les stades jeunes et 5 ou 6 dans les stades adultes, de 2 à 4,5 mm de diagonale, limités par

une muraille proéminente. Le plateau calicinal, subhorizontal, est déprimé entre la muraille

et la stéréozone interne. Celle-ci forme un bourrelet qui délimite une fossette calicinale

circulaire de l à 1,5 mm de diamètre et d'environ 0,2 mm de profondeur, du fond de laquelle

s’élève la columelle plus ou moins proéminente (pl. I, 4-5). Les septes présentent des sinuo¬

sités par endroits caréniformes et sont épaissis vers 1 intérieur, ce qui provoque le bourrelet

entourant la fossette. La dissépithèque contribue également à la formation de ce bourrelet.

Coupes I ranvers aies

Polypiérites en forme de polygones peu réguliers, possédant 4 à 7 côtés, le plus souvent

5 ou 6. Muraille interealieinale sinueuse. Les parties des sinuosités convexes vers l'axe

du polypiérite correspondent le plus souvent aux points d’insertion des septes, ceux-ci

étant généralement alternés de part et d autre de la muraille.

gsgmm

iéés

Fig. 1. — Lilhostrotion maccoyanum M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 87 bis a, lectotype.)

A-E : polypiérites de la coupe transversale Tj montrant différentes formes de columelle, des dissé-

piments lonsdaléioïdes (C) et un exemple de bourgeon (E) ; F : polypiérite de la coupe transversale T 2 ;

G : coupe longitudinale L s (exemple de columelle épaisse ; remarquer la direction des trabécules dans les

sections des septes ; certains dissépiments sont en position horizontale ou même déversée) ; H : coupe longi¬

tudinale L 4 (columelle mince et planchers souvent complets).

— 249 —

La muraille est du type « double », constituée de deux parties sécrétées d’une manière

centripète de part et d’autre d’une ligne sombre médiane visible presque partout (pl. II, 2).

Septes au nombre de 10 X 2 à 12 X 2 dans les stades adultes (3 à 4 mm de diamètre),

le nombre le plus fréquent étant de 11 X 2. Dans les stades intermédiaires entre les bour¬

geons et les stades adultes (diamètre 1,75 à 3 mm), le nombre de septes varie de 8 X 2

à 10 X 2.

Les septes des deux ordres traversent le dissépimentarium où ils sont sinueux et

épaissis. Leur épaisseur augmente légèrement vers le bord interne du dissépimentarium.

La stéréozone non compacte qui en résulte forme, avec les dissépiments les plus internes,

le bourrelet qui limite la fossette calicinale, visible à la surface du polypier.

Les septes mineurs dépassent d’environ 0,25 mm les dissépiments les plus internes.

Les septes majeurs traversent le tabularium où ils sont amincis ; ils atteignent la columelle

ou butent contre la lame axiale en dehors de sa partie renflée, ou encore contre un autre

septe majeur.

De l’une ou l’autre de ces façons et dans presque tous les polypiérites, les septes majeurs

sont donc reliés à la structure axiale. Dans certains cas ce fait n’apparaît pas à première

vue, et notamment sur les photos, les extrémités internes des septes majeurs étant à peine

visibles tant elles sont minces.

Cependant, dans quelques polypiérites les septes majeurs sont en retrait de l’axe, la

tendance diphyphylloïde étant plus marquée dans les rares cas où la columelle disparaît

(pi. n, i).

Notons toutefois qu’il s’agit là d’un phénomène asymétrique, sans doute différent

d’une tendance diphyphylloïde habituelle. Il concerne non seulement la columelle mais

aussi une partie du marginarium qui peut être plus ou moins dégénéré ou disparaître d’un

côté du polypiérite. Cela est visible en coupes transversale (pl. Il, 1 en bas à droite) et

longitudinale (pl. III, 2). Dans le paralectotype GSM 36900, cette dégénérescence s’accom¬

pagne de la formation de dissépiments lonsdaléioïdes (voir plus loin).

La columelle est une lame de faible épaisseur (0,1 à 0,25 mm), rectiligne (fîg. 1 D, E)

ou plus souvent sinueuse, reliée par ses extrémités à deux septes majeurs, probablement

les septes cardinal et antipode. Les autres septes majeurs qui fusionnent avec la columelle,

accentuent les sinuosités de ses contours et lui donnent une allure arachnoïde (flg. 1 A, B).

Elle présente rarement une forme en amande régulière comme dans bien d’autres Lithos-

trotion.

La faible épaisseur de la columelle proprement dite, vue en coupes transversales,

contraste avec la forte baguette proéminente qu’elle forme avec les extrémités axiales des

septes à la surface du polypier (pl. I, 4).

La largeur du dissépimentarium varie de 0,5 à 1,5 mm avec le diamètre du polypiérite,

comblant l’espace compris entre le tabularium, dont le diamètre est relativement stable,

et la muraille intercalicinale.

On observe de 2 à 4 rangées de dissépiments simples, tantôt droits ou légèrement

concaves vers l’axe, tantôt convexes vers l’axe, plus rarement entrecroisés.

Leur faible concavité et la fréquence relative de la forme convexe (vers l’axe) est en

rapport avec leur disposition peu inclinée ou même déversée vers la périphérie, en coupe

longitudinale.

A la périphérie des polypiérites, les dissépiments sont tantôt perpendiculaires aux

1, 35

— 250 —

septes, tantôt obliques ou tangentiels par rapport à ceux-ci. Les plus internes, peu ou pas

épaissis, se distinguent plutôt par une couleur plus sombre due à leur position verticale.

Vus en lames minces, les dissépiments verticaux offrent en effet un obstacle plus grand

au passage de la lumière que les dissépiments inclinés (pl. Il et IV, fig. 1). La rangée de

dissépiments internes forme une dissépithèque 1 circulaire entourant le tabularium.

Des dissépiments lonsdaléioïdes se présentent sporadiquement à la périphérie de

quelques polypiéritcs.

Le diamètre du tabularium varie de 1,25 à 1,5 mm, les limites extrêmes étant de 1 mm

dans certains stades jeunes et de 1,6 mm dans quelques rares polypiérites adultes. La

moyenne sur 25 mesures est de 1,40 mm.

Coupes longitudinales

Le marginarium comprend des dissépiments petits et globuleux ou plus ou moins

allongés, dont la taille varie de 0,3 à 1 mm environ.

Leur inclinaison vers l’intérieur est faible dans l’ensemble, de l’ordre de 30° sur l'hori¬

zontale. Les branches internes des dissépiments les plus axiaux se recourbent à la verti¬

cale pour former la dissépithèque. Les branches externes de certains dissépiments sont

fortement recourbées vers la périphérie, et. par endroits, les dissépiments périphériques

eux-mêmes sont inclinés vers l’extérieur (fig. 1 G, pl. III, 4). Cette tendance au déverse¬

ment, du disscpimentarium et à l’apparition de dissépiments presque en fer à cheval rappelle

la disposition qu’on trouve chez certains Phillipsastraeidae.

Le tabularium comprend une série de planchers peu ou pas divisés, faiblement relevés

vers la columelle contre laquelle ils butent. Cette série est parfois complétée par des plan¬

chers périphériques inclinés vers l’axe et. appuyés contre les dissépiments, un peu comme

des clinotabulae (fig. 1 H).

La columelle est droite et mince ou plus épaisse et irrégulière, ce qui correspond aux

observations faites en coupes transversales (fig. 1 G, H). Elle ne se présente pas, comme

dans nombre de Lithostrotion , sous forme d’une colonne épaisse et régulière.

La plupart des sections recoupent également un ou plusieurs septes majeurs parallèle¬

ment à la columelle. Le fait est dû à la difficulté d’obtenir une coupe rigoureusement axiale

passant entre les septes, les polypiérites étant sinueux et non prismatiques. Il est égale¬

ment dû à la disposition des septes qui n’est pas régulièrement radiée à proximité de la

columelle.

Les sections longitudinales des septes apparaissent sous forme de plages dont les stries

vers l’intérieur et le haut indiquent la direction de croissance des septes et leur structure

finement trabéculaire.

Microstructure

Les lames ultra-minces taillées dans le lectotype montrent une recristallisation consi¬

dérable. Par endroits, cependant, on distingue dans ces lames transversales la « ligne sombre »

1. Hudson i 19581 a introduit le terme de dissépithèque pour désigner une muraille formée par des

dissépiments épaissis. Il nous a paru judicieux de l’utiliser dans un sens plus large, les dissépiments formant

la dissépithèque étant épaissis ou non. En effet, d’une part, l’étymologie du terme ne présume pas de la

nature des dissépiments ; d’autre part, chez de nombreux Tétracoralliaires, le bord interne du dissépimen-

tarium, même s'il n’est pas épaissi, constitue une sorte de muraille autour du tabularium.

— 251 —

de la muraille intercalicinale constituée de cristaux de plus en plus petits à mesure qu’on

se rapproche du plan médian de la muraille. De part et d’autre de cette « ligne » s’insèrent

des bouquets de fibres entre les gros cristaux dus à la diagenèse.

Fig. 2. — Lithostrotion maccoyanum M.-E. et H., 1851. (Ech. IP Z 87 bis a, Jcctotype.) Interprétation

de la mierostructure vue en coupc transversale (TJ d’après les observations faites sur les lames L.F.P.

Muraille et septes fibreux. Disposition schématique des faisceaux de fibres. Ceux des septes reflètent

une structure trabéculaire.

Les septes semblent être constitués de petites trabécules entièrement fibreuses, visibles

en lames ordinaires dans certaines coupes longitudinales (fig. 1 G). Elles sont inclinées à

environ 45°, ce qui explique la structure en bouquets de fibres successifs, visible en coupes

transversales (fig. 2).

Bourgeonnement

Les deux coupes transversales pratiquées dans le lectotype montrent une douzaine

de points de gemmation ou de bourgeons bien formés, qui permettent d’examiner les prin¬

cipaux stades du bourgeonnement (5 stades visibles sur la ligure 1, pl. II).

Le processus est le même que celui décrit par R. K. Jull (1965 : 218-220, fig. 6/1 a-m)

dans un Lithostrotion cérioïde du Viséen supérieur (D 2 ) d’Anglesey, attribué à Lithostrotion

cf. porllocki (Bronn).

On retrouve les modifications du dissépimentarium, l’insertion de nouveaux septes et la

formation de la muraille séparant le bourgeon du parent, telles que les a décrites R. K. Jull.

Il s’agit donc d’une gemmation latérale typique d’un Lithostrotion cérioïde à dissé-

piments peu développés. Du reste, l’espèce décrite par R. K. Jull est à notre avis proche

de L. maccoyanum. Elle n’en diffère que par un diamètre un peu plus grand des polypié-

rites et du tabularium, les autres caractères étant similaires : nombre et forme des septes,

disposition des dissépiments.

— 252 —

Zones de cassure

Les coupes longitudinales présentent des bandes plus ou moins perpendiculaires aux

polypiérites, dans lesquelles les éléments de la structure du polypier sont écrasés ou frac¬

tionnés. À première vue, il semblerait qu’on soit en présence d’un phénomène de com¬

pression post-morlem comparable à celui décrit par Salée (1911) pour des polypiers soli¬

taires du Marbre noir de Denée (Viséen inférieur, Belgique).

Toutefois, en analysant ces zones de plus près, on peut voir que des murailles, septes,

planchers et dissépiments, appartenant à la partie du polypier qui se trouve au-dessus

de la zone d’écrasement, reposent sur des éléments de la partie inférieure, sans avoir subi

aucun dommage. On observe même par endroits, une continuité du dissépimentarium de

part et d’autre d’une zone de fracture (pl. IV, 2-3).

Ces faits prouvent clairement qu’il s’agit de détériorations que le polypier a subies

durant sa vie, les polypes ayant entièrement reconstitué un squelette normal par-dessus

la zone endommagée.

Les causes les plus probables de ces dégâts sont d’origine biologique ou hydrodyna¬

mique. Dans le premier cas il pourrait s’agir d’un prédateur qui aurait brouté le sque¬

lette et les polypes sans tuer ces derniers, capables par la suite de reconstruire le polypier.

Dans le deuxième cas, plus vraisemblable, le polypier aurait été périodiquement endom¬

magé par l’action des vagues, comme le sont actuellement les colonies vivant au bord des

récifs.

De toutes façons, le phénomène observé prouve qu’il vivait dans une zone très peu

profonde, probablement interdidale, et qu’il était soumis à l’assaut des marées et des vagues.

Autres spécimens

Les paralectotypes sont identiques au lectotype par leurs dimensions et le nombre

de septes. Le spécimen GSM 36900 a des polypiérites adultes de 2 X 3 à 3 X 4,5 mm de

diamètre et 10 à 11 septes majeurs. Le spécimen GSM 36902 a également 10 à 11 septes

majeurs, mais on compte jusqu’à 12 X 2 septes dans certains calices à la surface de l’échan¬

tillon.

Les lames minces du spécimen GSM 36900 montrent des caractères morphologiques

très voisins de ceux du lectotype (pl. IV, 1). Les septes sont dans l’ensemble plus épais et

plus sinueux. La variabilité intracoloniale est très similaire. Certains polypiérites possèdent

une columelle relativement épaisse, d’autres n’ont qu'une lame peu épaisse reliée aux

bords axiaux des septes majeurs. Quelques-uns n’ont aucune columelle. Il s’agit alors de

stades diphyphylloïdes à dégénérescence asymétrique du septarium et du marginarium

comparable à celle du lectotype et accompagnée de la formation de grands dissépiments

lonsdaléioïdes (pl. IV, 1).

Localité et position stratigrapiiique des spécimens-types

La localisation fournie par Milne-Edwards et Haime n’est pas précise. Dans les

environs d’Oswestry (Salop, Angleterre), le Carbonifère inférieur affleure à l’ouest de cette

— 253 —

ville, dans de nombreuses carrières en activité ou abandonnées, ou encore en affleurements

naturels. On ne peut donc dire d’où provient exactement le spécimen.

Le Carbonifère inférieur de cette région fait partie de la terminaison méridionale de

l’affleurement Nord-Gallois. Transgressif vers le sud, ce Carbonifère y a perdu une grande

partie de son épaisseur. Les couches de base ( Basement Beds), le Lower Grey Limestone,

le Brown Limestone et le White Limestone (qui forment la moitié inférieure du Carbonifère

inférieur plus au nord dans la région de Llangollen) manquent complètement près d’Oswes-

try où l’ensemble des Carboniferous Limestone Sériés atteint tout au plus une épaisseur

de 300 m. Cet ensemble comprend le Lower Limestone , d'âge asbien, surmonté par le Upper

Grey Limestone brigantien (calcaires vaseux finement lités très fossilifères et shales) et le

Sandy Limestone (alternance de calcaires sableux, de grès calcareux et de shales). L. mac-

coyanum n’a été trouvé dans cette région que dans le Upper Grey Limestone.

Les trois syntypes étudiés ici sont donc vraisemblablement du Brigantien (I) 2 ) des

environs d’Oswestry.

Diagnose complétée de Lithostrotion maccoyanum

Compte tenu de la diagnose de L. maccoyanum proposée par l’un de nous (Nunns,

1975 : 121) et de la description que nous avons vue ci-dessus, nous proposons une nouvelle

diagnose de Lithostrotion maccoyanum :

Lithostrotion cérioïde à polypiérites de petit diamètre (2,5 à 4,5 mm) et dont le nombre

de septes majeurs est de 10 à 14. Septes majeurs atteignant la columelle peu régulière et

variable en épaisseur. Deux à quatre rangées de dissépimcnt.s, légèrement concaves vers

l’axe, droits ou assez souvent convexes, peu inclinés sur l’horizontale, parfois déversés.

Les plus internes forment une dissépithèque peu ou pas épaisse. Diamètre du tabularium :

moins de 2 mm.

Discussion

Répartition de Lithostrotion maccoyanum

Depuis sa première description, cette espèce a souvent été citée ou décrite dans les

travaux sur le Carbonifère ou dans les listes de faunes, mais n’a pas toujours été correcte¬

ment identifiée. L’une de ces premières mentions remonte à Eichwald (1860 : 561). Cet

auteur a en effet décrit sous ce nom des polypiers de Mjatchkova (environs de Moscou)

possédant des caractères numériques proches de L. maccoyanum., mais qui n’appartiennent

probablement pas à cette espèce ni même au genre Lithostrotion. En effet, à Mjatchkova

n'affleurent que les couches du même norn (Carbonifère moyen supérieur et supérieur infé¬

rieur). Or, le genre Lithostrotion n’a jamais été signalé si haut dans le Carbonifère.

Par ailleurs, les spécimens rapportés à L. maccoyanum par Thomson et Nicholson

1878. pi. 14, fig. 3) puis par Thomson (1883 : 402 ; 1887 : 385, pl. 11, fig. 5), en prove¬

nance de Cumbria et d’Écosse, ont des septes plus nombreux (jusqu’à 17) et appartiennent

en fait à L. decipiens M’Coy i, dont les dimensions et le nombre de septes sont plus grands.

Stuckenberg (1895 : 71, pl. 13, fig. 8a-c ; 1904 : 35) a décrit L. maccoyanum dans l’Oural

254 —

oriental (Karpinsk, district de Sverdlovsk) et en Russie centrale (districts de Toula, Riazan,

? Novgorod). La figuration est pauvre, mais d’après la description (diamètre maximum

5 mm, nombre de septes : 10-12), il semble qu’il s’agisse bien de cette espèce.

Parmi les espèces décrites en Russie sous le nom de L. maccoyanum. la plus proche de

la forme britannique est sans doute celle décrite par Perna (1923 : 14, pl. 1, iig. 6), dont

les figures et la description des spécimens de l’Oural méridional (Magnitnaja, dans les

environs de factuel Magnitogorsk, district de Tcheliabinsk), correspondent bien à celles de

Milne-Edwards et Haime.

L. maccoyanum donbassica, sous-espèce décrite par Vassiljuk (1960 : 38, pl. XX11,

lig. 2, 2 a) dans le Viséen supérieur et le Namurien inférieur du bassin du Donetz, diffère

de l’espèce britannique par des polypiérites et par un nombre de septes un peu plus grand

(5-6 mm, 12 à 14 septes). Malgré ces différences cette forme semble être encore assez proche

du groupe L. maccoyanum. L. maccoyanum var. septata Vassiljuk (1960 : 90, pl. XXII,

lig. 3), du Namurien du bassin du Donetz, doit faire partie d’un autre groupe d'espèces,

en raison de la morphologie aberrante de son sept.arium et de l’absence presque complète

de dissépiments.

L. columellala columellata Dobroljubova (1958 : 165, fig. 29, 30, pl. XXV I, fig. L, 2),

du Viséen moyen et supérieur (Toula et Alf.xin) de la Plateforme russe, est très voisin

de L. maccoyanum par ses polypiérites de 4-5 mm, ses 13 à 14 septes et le faible diamètre

du tabularium. Certains spécimens (ibid. : 166, fig. 30) ne dépassant pas 4 mm sont pour¬

vus de 10 à 11 septes et d’une endothèque semblable à celle de L. maccoyanum. Ils sont

quasi identiques à l’espèce de Grande-Bretagne. Au demeurant, Dobroljubova (p. 163)

souligne bien les affinités de L. columellata avec les formes de l’Oural classées par Stucken-

berg dans L. maccoyanum.

En LIRSS d’Asie, L. afî. maccoyanum a été décrit par Volkova (1941 : 36, pl. 9, fig. 7,

8) dans le Kazakhstan central. Ressemblant à L. maccoyanum par le diamètre des polypié¬

rites (3 à 4 mm), cette forme se rapproche davantage de L. decipiens par le nombre de

septes (16). De même, L. maccoyanum var. kirghizica Shchukina (Bykova, 1966 : 137,

pl. XXI. fig. 8-9) du Viséen supérieur du Kazakhstan oriental et du Namurien inférieur

de Kirghizie, n’est autre que L. decipiens.

Iwanowski (1967 : 74, fig. 22, pl. 19, fig. 2a-b) attribue à L. maccoyanum des polypiers

du Viséen de Sibérie nord-orientale (embouchure de la Lena et monts Sette-Daban dans

le Verkhojanje méridional). D’après le texte, ces échantillons, qui possèdent 12 à 13 septes

pour des polypiérites de 4 à 5 mm, seraient assez proches de ceux de Grande-Bretagne.

Les figures montrent cependant une forme plus voisine de L. decipiens (16 à 18 septes,

polypiérites de 5 à 8 mm, tabularium de 3 à 4 mm).

Yü (1937 : 43, pl. 11, fig. 4a, b ; pl. 12, fig. la, b) a directement comparé des spécimens

de la province de Kuangsi en Chine méridionale avec les paralectotypes de Leeds, et a

conclu que les deux formes étaient très voisines. Celle de Chine se distingue cependant

par des dimensions légèrement supérieures et des planchers souvent divisés en séries axiale

et périaxiale.

Du reste, en 1934, Yü lui-même avait classé ses polypiers dans une variété distincte

(L. maccoyanum var. mutungense Yü, 1934 : 91, pl. XVIII, fig. 2a-b, 3a-b) qu’on pourrait

considérer comme sous-espèce. Yü (1934 : 91) y incluait également des spécimens de la

province de Anhuei.

— 255 —

D'autres spécimens de Chine, trouvés à Chilien-Shan (province de Tsinghai) sont

décrits par Lo et Zhao (1962 : 167, pl. 18, fig. 2a, h ; pi. 20, fig. 3a, b). Possédant 11 à 12

septes, ils semblent bien se rapporter à L. maccoyanum.

En conclusion, L. maccoyanum ou des formes très voisines sont donc connus en Europe

occidentale, sur la Plateforme russe, dans le bassin du Donetz et dans l’Oural. Sa présence

en Asie est plus douteuse, les formes qui lui sont rapportées s’en écartant davantage, sauf

peut-être celle de Chine centrale (province de Tsinghai). Enfin, d’après Sando (1974),

L. maccoyanum n’a pas été décrit en Amérique du Nord.

En Angleterre, L. maccoyanum a été trouvé dans le Viséen supérieur (depuis la base

de l’Asbien (= D a ) jusqu’à la base du Brigantien (— D 2 ). Dans les autres régions, on ne peut

guère préciser le niveau d’après les anciens auteurs. Il semble, d’après les auteurs plus récents,

(pie cette espèce soit présente surtout dans le Viséen supérieur et peut-être aussi dans le

Namurien inférieur.

« Petalaxis » portlocki (Milne-Edwards et Haime, 1851)

(Pl. I, 6-7 ; pl. IV, 4-5)

non 1848 — Astraea portlocki Bronn, p. 128.

1851. — Stylaxis portlocki M.-E. et H., p. 453.

1852. — Petalaxis portlocki M.-E. et H., p. 204, pl. 38, fig. 4, 4a.

1860. — Petalaxis portlocki M. Edwards, p. 441.

Holotype

Spécimen n° Z 86a (eoll. Milnf.-Edwards, Institut de Paléontologie, Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, Paris). L’étiquette originale porte la mention « Carbonifère, Pays

de Galles ».

Cet échantillon correspond assez bien aux figures données par Milne-Edwards et

Haime (1852, pl. 38, fig. 4, 4a). Quelques différences peuvent être constatées entre l’échan¬

tillon et les figures de Milne-Edwards et IIaime (voir ici les vues latérale et distale du

spécimen, pl. I, 6, 7) :

— le dessinateur a simplifié et rectifié la face inférieure du bourgeon ;

— il a régularisé la face distale ;

— la figure 4 est légèrement grossie par rapport à la grandeur naturelle.

Tous les autres caractères étant identiques, il s’agit de fholotype par monotypie,

M. -Edwards et Haime (1851 : 453) ayant précisé qu’ils ne disposaient que d’un seul échan¬

tillon.

Une lame transversale et une longitudinale ont été pratiquées dans ce spécimen dont

un moulage a été fait auparavant..

Morphologie externe

Fragment de polypiérite prismatique de 22 mm de hauteur, de section pentagonale,

détaché d’une colonie, pourvu dans sa partie distale d’un début de bourgeonnement latéral.

— 256 —

Le bourgeon qui en résulte donne à la section supérieure la forme allongée qu’on reconnaît

sur la figure 4 a de Milne-Edwards et Haime (1852 : 38 ; voir ici pl. II, 7).

Bien que légèrement silieifié, l’échantillon présente sur ses 5 faces une fine striation

transversale, des bourrelets un peu plus forts et des sillons longitudinaux correspondant

aux septes (pl. I, 6).

L’équidistance des stries fines est de 0,1 mm. Celle des bourrelets varie de 1 à 4 mm.

Les bourrelets d’une face du « prisme » correspondent rarement à ceux des faces voi¬

sines.

L’existenee et la topographie de cette ornementation pose les problèmes suivants :

—- les polypiérites prismatiques « détachables » de la colonie, sont-ils liés à une micro-

structure particulière de leur muraille, à un type particulier de conservation, ou plus sim¬

plement à leur forme régulièrement polygonale ?

— si l’on suppose que le polypiérite étudié ici était adjacent à d’autres polypiérites

de la colonie, les stries et bourrelets observés à la surface sont internes à la muraille inter-

calicinale ; quel est alors le rapport entre ce type de « zonation interne » et les théories de

J. W. Wells (1963) et de C. T. Scrutton (1965) sur la croissance des polypiers d’après

l’ornementation externe de la muraille ?

La solution de ce problème dépasse le cadre de cet article et devra être recherchée

à l’aide de nombreux échantillons plus complets.

Coupes transversales

Elles sont visibles sur les faces proximale et distale du fragment, sur les plans du

sciage et sur la lame transversale (pl. IV, 4).

Du bas en haut, de l’échantillon, le diamètre du polypiérite varie de 5 X 6 à 6 X 6,5 mm

(diamètre moyen : 5,9 mm). A la périphérie, une partie très mince de la muraille est préservée

(environ 0,05 mm d’épaisseur). Les septes majeurs, au nombre de 18, sont à peine épaissis

au niveau de la dissépithèque. Ils atteignent la columelle ou se recourbent en rejoignant

un septe majeur voisin.

Le dissépimentarium occupe un peu moins de la moitié du rayon du polypier. Il est

formé de deux à trois rangées de dissépiments dont les plus internes sont concentriques

et forment la dissépithèque faiblement épaissie. Lorsque les septes mineurs sont réduits,

les dissépiments restent le plus souvent simples dans les loges majeures.

Dans le tabularium, dont le diamètre varie de 3,5 à 4 mm, on reconnaît entre les

septes majeurs les sections des planchers convexes vers l’axe.

La columelle est une lame axiale droite, modérément renflée, atteignant 0,2 à 0,5 mm

d’épaisseur, unie par ses extrémités aux septes cardinal et antipode ou à l’un d’eux seule¬

ment.

Coupe longitudinale

Dissépiments globuleux ou plus souvent allongés, inclinés à 45°.

Planchers relevés vers l’axe et butant contre la forte columelle, parfois complets,

mais comportant plus souvent une série de tabulae recourbés et reposant sur les planchers

sous-jacents, les points de contact n’étant pas alignés (type a de Smith, 1928).

— 257 —

Discussion

Par sa forme prismatique, sa columelle et la disposition de son endothèque, le polypier

décrit ici est sans nul doute un polypiérite détaché d'une colonie de Lithostrotion cérioïde.

Signalons pour mémoire que le genre Stylaxis M’Coy, 1849, est synonyme de Lithostrotion

et que le genre Petalaxis Milne-Edwards et llaime, 1852, dont l’espèce-type est P. mac-

coyanci (M.-E. et H., 1851), du Carbonifère moyen du bassin de Moscou (voir Sutherland,

1977), s'apparente à Lithostrotionella , et fait partie d’une famille distincte, pourvue notam¬

ment de dissépiments lonsdaléioïdes.

« P. » portlocki , décrit d’après un seul polypiérite, n’est pas une espèce bien connue,

et n’est donc pas très répandu dans la littérature. Toutefois, Stuckenberg (1888 : 22,

pl. Il, fîg. 44-49 ; 1895 : 74, pl. XIV, fig. 1 a-c) a décrit cette espèce en provenance du

Carbonifère (inférieur à supérieur) de nombreuses localités du bassin de Moscou, de l’Oural

et du Timan. Toutes les formes attribuées par cet auteur à « P. » portlocki n’appartiennent

pas à cette espèce ni même au genre Lithostrotion. L’une d’elles cependant (de la rivière

Indiga, district d'Arkhangelsk), par ses dimensions et le nombre de septes, s’identifierait

assez bien à « P. » portlocki.

La plupart des autres auteurs ont considéré « P. » portlocki comme synonyme posté¬

rieur de l’une ou l’autre des espèces de Lithostrotion cérioïde.

L’holotype de « P. » portlocki, par ses dimensions (polypiérite de 6 mm et diamètre

du tabularium d’environ 3 mm), par le nombre de septes (18) et de dissépiments (2 à 3 ran¬

gées), est presque identique au lectotvpe de Lithostrotion clisioides (M’Coy, 1849) (spéci¬

men A 2071, Sedgwick Muséum, Cambridge).

Par contre, il diffère sensiblement du lectotype de Lithostrotion decipiens (M’Coy,

1849) (spécimen A 2077, Sedgwick Muséum, Cambridge), dont le diamètre plus grand des

polypiérites est à mettre en relation avec un large dissépimentarium possédant jusqu’à

10 rangées de dissépiments.

Toutefois, en examinant d’une part l’ensemble des caractères et d’autre part certains

critères plus constants comme le nombre de septes et le diamètre du tabularium, il appa¬

raît que L. clisioides et L. decipiens sont non seulement très proches mais font partie d’une

seule et même espèce. Ils sont du reste considérés comme synonymes, la priorité revenant

à L. decipiens (voir Hill, 1940 : 178 ; Nudds 1975 : 124, 128). C’est pourquoi, et compte

tenu des affinités signalées plus haut, nous rapportons l’échantillon décrit ici à L. decipiens

M’Coy. « Petalaxis » portlocki tombe donc en synonymie avec l’espèce de M’Coy.

Par ailleurs, « P. » portlocki M.-E. et IL ne doit pas être confondu avec Astraea port¬

locki Bronn, 1848, qui est un Lithostrotion cérioïde probablement synonyme de L. corti¬

cale (Parkinson, 1808).

L’espèce de Bronn a été décrite par Milne-Edwards et Haime (1851 : 431 ; 1852 :

194, pl. 42, fig. 1, 1 a-g) sous le nom de Lithostrotion portlocki. Cependant, les spécimens

rapportés par Milne-Edwards et Haime à l’espèce de Bronn appartiennent en fait à

L. decipiens et sont donc spécifiquement identiques à leur propre « Petalaxis » portlocki.

Ce dernier pourrait donc aussi être connu sous le nom de Lithostrotion portlocki (M.-E. et

H -)‘

Ainsi, « P. » portlocki M.-E. et H. est homonyme secondaire postérieur de Lithostrotion

— 258 —

(. Aslraea) portlocki (IJronn, 1848), et devrait être abandonné d'après le Code de Nomencla¬

ture (article 59 b). Nous considérons cependant qu'il n’v a pas lieu de proposer un nom

de remplacement, pour l’espèce de Milne-Edwards et Haime puisque d’une part elle

tombe en synonymie avec L. decipiens, et que d’autre part elle n’est représentée que par

un seul polypiérite.

Tout ceci explique la confusion qui règne dans l’utilisation du nom spécifique port¬

locki. Dans la plupart des cas, les références à cette espèce, que ce soit celle de Bronn ou

de Milne-Edwards et Haime, s'appliquent à des Lithostrotion cérioïdes des groupes deci-

piens (M’Coy) ou vorlicale (Parkinson).

Localité et position stratigraphique de l’holotype

La localisation originale (Carbonifère, Pays de Galles) ne peut guère être précisée

davantage. Toutefois, L. decipiens n’ayant été trouvé au Pays de Galles que dans l’Asbien(D 1 )

et le Brigantien (D 2 ), on peut admettre que l’holotype de « P. » portlocki , que nous rappor¬

tons, comme on vient de le voir, à L . decipiens, provient de l’un ou l’autre de ces étages.

Lithostrotion (Siphonodendron) 1 martini Milne-Edwards et Haime, 1851

(Fig. 3 ; pi. V, 1-4 ; pl. VI, 6-7)

1851. — Lithostrotion martini M.-E. et H., p. 436.

1852. — Lithostrotion martini M.-E. et H., p. 197, pl. 40, fig. 2, 2a-g.

1860. — Lithostrotion martini. M.-Edwards, p. 425.

Lectotype

Spécimen n° E 1446 (collection Phillips, University Muséum, Oxford).

Cet échantillon correspond bien à la figure donnée par Milne-Edwards et Haime

(1852 : 40, fig. 2c). Celle-ci, inversée, reproduit fidèlement la presque totalité du polissage

longitudinal de ce fragment de colonie (voir ici pl. V, 2).

Les figures 2 e, f et g (M.-E. et H., 1852, pl. 40) semblent bien correspondre à des

portions de polypiérites de la même coupe longitudinale.

L'étiquette porte la mention « Carboniferous Limestone, Yorkshire ». Dans la des¬

cription originale de cette espèce, Milne-Edwards et Haime (1851 : 436) citent deux

localités du Yorkshire ainsi que de nombreuses autres provenances. Cet échantillon peut donc

être considéré comme l’un des syntypes. Etant figuré, il est désigné ici comme lectotype.

Autres syntypes

Spécimen n° Z 93a (collection Milne-Edwards, Institut de Paléontologie, Muséum

national d’Histoire naturelle, Paris). L’étiquette originale porte la mention « Carbonifère,

près de Corwen ».

1. Le sous-genre Siphonodendron utilisé ici pour les espèces fasciculées de Lithostrotion est considéré

par l’un de nous (J. R. N.) comme un groupement morphologique n’ayant pas de valeur systématique.

— 259 —

Cet échantillon, provenant de l’une des localités-types, est bien l’un des svntypes.

Deux coupes transversales et quatre longitudinales montrent qu’il s’agit d’un polypier

appartenant au genre Corwenia.

Les syntypes en provenance des autres localités ou régions mentionnées par Milne-

Edwahds et H ai me n’ont pas été retrouvés : Rugeley, Staffordshire ; Oswestry, Salop ;

Teesdale ou Ribblesdale, North Yorkshire ; Ash Fell, Cumbria ; Bristol, Avon ; Northum-

berland ; Bakewell, Winster et Castleton, Derbyshire ; Irlande ; Visé, Belgique.

Description du lectotype

Morphologie externe

Fragment de colonie phacelloïde, localement subcérioïdc, engagé dans un calcaire à

grain fin.

Polypiérites parallèles ou légèrement flexueux, tantôt relativement distants entre eux,

tantôt coalescents, les zones de contact étant irrégulièrement espacées.

Les polypiérites sont partiellement silicifiés et fortement érodés sur la face du frag¬

ment où ils sont en partie dégagés. (Non figurée ici.)

La muraille externe et les calices ne sont pas conservés. Hauteur du fragment : 9 cm.

Section : 25 X 65 mm.

Coupes transversales

Afin de préserver au maximum l’intégrité de l’échantillon, sur la recommandation

expresse de l’University Muséum, Oxford, nous n’avons pratiqué qu’une seule lame dans

l’extrémité supérieure du spécimen (pl. V, 4). Cette lame est en fait oblique à environ 45°

par rapport à la direction des polypiérites.

A part cette lame, nous disposons encore du polissage distal du spécimen, qui fait

également un angle de 45° par rapport à l’axe des polypiérites, ainsi que de quelques cas¬

sures sur la face naturelle érodée de l’échantillon.

Afin de compléter l’iconographie, nous avons reproduit ici (pl. V, 1) la figure 2b de

Milne-Edwards et Haï me (1852 : 40) qui donne sans doute une idée assez fidèle d’une

coupe perpendiculaire, à en juger par la bonne qualité du dessin du polissage vertical.

Les polypiérites sont, distants d’environ 15 mm de centre 5 centre lorsqu’ils sont

écartés, et d’environ 10 mm lorsqu’ils sont soudés. Le diamètre des polypiérites adultes

est de 9 à 10 mm. Les contours des polypiérites sont grossièrement circulaires ou pourvus

d’angles arrondis, plus accusés lorsque les polypiérites sont coalescents.

Muraille externe mince (0,05 à 0,15 mm) à faibles ondulations dont la convexité vers

l’extérieur correspond aux loges interseptales (« côtes » interseptales) et les indexions aux

septes (« sillons » septaux).

Sa face interne est par endroits hérissée de cristallisations de caleite d’origine diagé-

nétique. Toutefois, des cristallisations plus importantes situées au milieu des loges inter-

septales ont vraisemblablement été induites par des ébauches de septes de 3 e ordre.

Lorsqu’elle est commune à deux polypiérites, la muraille atteint 0,25 mm d’épaisseur.

Elle est alors pourvue d’une ligne médiane sombre qui partage la muraille en deux parties

équivalentes.

Fig. 3. — Lilhostrolion ( Siphonodendron ) martini M.-E. et. H., 1851. (Éch. OUM E 1446, lectotype.)

A : coupe oblique à travers la partie distale du lectotype (dessin de la lame E 1446/pl figurée ici à la

même échelle, pl. V, 4) ; B et C : coupes longitudinales (dessins des polypiérites visibles sur le polissage ori¬

ginal du lectotype, figurés ici à la même échelle, pl. VI, 6 et pl. V, 3).

— 261 —

Le nombre de septes est de 28 X 2 pour un diamètre de 10 mm. Dans les deux coupes

dont nous disposons, les polypiérites ayant un diamètre moindre sont incomplets ou trop

mal conservés pour que l’on puisse compter le nombre de septes. Les figures de Milne-

Edwards et Haime ne montrent que 21 à 25 septes, nombre probablement inexact, comme

c’est souvent le cas dans leurs dessins. On peut davantage se fier au texte qui indique 26

septes majeurs, le diamètre probable correspondant à ce nombre étant de 9 mm.

On peut donc admettre, sans risque d’erreur, que ce polypier possède 26 à 28 septes

majeurs pour un diamètre de 9 à 10 mm. Le nombre de septes dans les stades jeunes ou

intermédiaires reste provisoirement inconnu.

Les septes majeurs, rectilignes ou faiblement sinueux, sont très minces. Ils s’amenuisent

légèrement vers l’axe, mais peuvent être à nouveau faiblement épaissis dans le tabularium.

Ils occupent généralement la moitié du rayon du polypiérite et s’arrêtent dans le tabula¬

rium. Étant amplexoïdes (voir plus loin, coupes longitudinales), leur longueur dépend du

niveau de la coupe. Lorsque la coupe passe juste au-dessus des planchers, ils atteignent

les 3/4, voire les 4/5 du rayon. Milne-Edwards et Haime signalent ce fait dans leur des¬

cription (1851 : 436 : « se montrent très près du centre sur les planchers »). Leur figure 2b

le montre également. Sur le lectotype, celte disposition est visible sur des cassures de poly¬

piérites, sur le côté non poli de l’échantillon.

Les coupes transversales dont nous disposons ne permettent pas de dire si des septes

majeurs atteignent la eolumelle.

En revanche, les figures de Milne-Edwards et Haime laissent supposer que certains

septes majeurs, notamment les septes cardinal ou antipode, peuvent atteindre la colu-

melle.

Les septes mineurs atteignent la moitié de la longueur des septes majeurs et envi¬

ron le 1/4 du rayon. Ils se terminent généralement au bord interne du dissépimen-

tarium. Certains d’entre eux ne l’atteignent pas, d’autres au contraire le dépassent légère¬

ment.

Dissépimentarium étroit, constitué de deux à quatre rangées de dissépiments simples

et concaves vers l’axe, en disposition concentrique, plus rarement obliques ou entrecroisés.

Les processus de connexion entre les polypiérites sont constitués par des zones élargies du

dissépimentarium.

Columelle allongée et mince, isolée au milieu du tabularium. Elle est absente dans

quelques stades diphymorphes visibles sur l’échantillon.

La partie centrale du tabularium est traversée par les sections rectilignes ou légère¬

ment courbées des planchers. La partie périaxiale (planchers inclinés vers la périphérie)

se reconnaît aux sections convexes vers l’axe, le plus souvent situées entre les parties internes

des septes majeurs.

Le diamètre du tabularium varie de 7,5 à 8,5 mm dans les polypiérites dont le dia¬

mètre total est de 9 à 10 mm.

La fossule cardinale se trouve dans le prolongement de la columelle. Limitée vers

l’intérieur par des planchers qui apparaissent plus bombés en coupe transversale, elle

contient le septe cardinal rétréci et parfois des septes mineurs (ou majeurs) en voie de

formation.

Dans la coupe figurée ici (fig. 3 A), le septe cardinal est écarté de son plan normal

et trois autres septes sont en voie de formation.

— 262 —

Coupes longitudinales

Nous ne disposons pour les étudier que du polissage original de Milnf.-Edwards et

Haime (figuré ici pl. V, 2) qui offre des coupes verticales passant soit par l'axe, soit par

des plans plus ou moins éloignés de celui-ci (voir figures agrandies pl. V, 3 ; pl. VI, 6, 7).

Les dissépiments sont plus ou moins globuleux ou relativement allongés, rarement

aplalis. On observe généralement une à deux rangées de dissépiments dans les polypiérites

séparés, et trois ou quatre dans les zones de contact avec les polypiérites voisins (processus

de connexion). De place en place, un grand disscpiment comble à lui seul la largeur du dissé-

pimentarium.

Les coupes transversales sont obliques par rapport aux dissépiments et donnent de

ce fait l’apparence d’une ou deux rangées de plus.

Les parties internes des dissépiments se recourbent à la verticale el forment la dissé-

pithèque légèrement épaissie. Cet épaississement n’est pas constant.

Planchers assez espacés (11 à 17 pour 10 mm) le plus souvent complets. Dans les

coupes passant par la columelle, ils se relèvent en pente douce vers celle-ci (fig. 3 C). Dans

les stades diphyphylloïdes, ils sont subhorizontaux ou légèrement bombés. Dans les coupes

tangentielles proches de l’axe, ils ont la même disposition que dans les stades diphyphyl¬

loïdes. Toutefois, ils peuvent être surmontés des crêtes septales des septes majeurs ample-

xoïdes (pl. VI, 7).

A la périphérie, ils se recourbent, puis sont faiblement inclinés jusqu’aux dissépiments.

Par endroits, ils s’anastomosent, entre eux ou avec des tabellae complémentaires relevées

vers la dissépithèque.

La columelle, qui paraît relativement épaisse sur les polissages, est rectiligne ou légè¬

rement sinueuse. Elle est souvent interrompue ou absente. Toutefois, dans le polissage

vertical étudié ici, la coupe passe souvent à côté d’un axe où la columelle est présente.

On voit en effet celle-ci à travers la gangue de calcite transparente. Le dessinateur de

Milne-Edwards et Haime avait parfaitement observé ce fait.

Compte tenu des observations en coupes transversales et des figures de Miuse-Edwahds

et IIaime, les stades diphyphylloïdes semblent donc moins fréquents qu’il n’apparaît à

première vue d’après les coupes longitudinales.

Epaisseur des éléments du squelette

La très forte recristallisation de l’échantillon ne permet pas la mesure précise de l’épais¬

seur de tous ses éléments. Nous avons pu donner celle de la muraille externe ou intercali-

cinale qui se distingue assez bien de la gangue (voir plus haut : 0,015 à 0,25 mm). De même,

l’épaisseur de la columelle est de 0,15 à 0, 25 mm.

Les septes sont littéralement tapissés de cristaux d’apparence fibreuse, qui semblent

bien d’origine secondaire. Toutefois, ils pourraient également provenir en partie d’un

revêtement stéréoplasmique plus ou moins dissous au cours de la fossilisation. C’est pour¬

quoi l’épaisseur des traits de la figure 3 A procède d’une interprétation, seule la « partie

médiane » du septe ayant été prise en considération et légèrement renforcée pour la repro¬

duction.

Si notre interprétation est bonne, les septes sont particulièrement minces : 0,04 à

0,08 mm.

— 263 —

Ceci correspondrait bien à l’observation de Milne-Edwards et IIaime (1851. : 436 :

« cloisons extrêmement minces ») qui a dû être faite sur un polissage pratiqué dans une

partie mieux conservée. En revanche, la dissépithèque semble bien épaissie de stéréoplasme

au moins par endroits. Ce fait est confirmé par l’observation en section polie longitudinale.

Épaisseur d’un dissépiment mince : 0,015 mm. Dissépithèque : 0,015 à 0,15 mm.

Dans les conditions que nous venons de voir, il serait illusoire de décrire la micro-

structure. Cependant, les renflements périodiques qu’on peut observer sur certaines parties

des septes, semblent bien prouver qu’on est en présence d’une structure trabéculaire.

Localité et niveau stratigraphique

L’étiquette originale de la collection Phillips indique simplement « Carboniferous

Limestone Yorksbire ». Milne-Edwards et. Maime citent deux localités dans le Yorkshire,

à savoir Hibblesdale et Teesdale, où le Carbonifère inférieur allleure dans de nombreuses

carrières, des cours d’eau et des rochers. Dans les deux endroits l'âge des couches s’étend

du Holkerien au Brigantien. Les foraminifères visibles dans la lame mince suggèrent un

âge Asbien possible (D 1 ).

Diagnose complétée de Lithostrotion ( Siphonodendron ) martini

L’examen du lectotype dont on a vu la description ci-dessus, complété par l'étude

d’un matériel plus abondant provenant d’Angleterre et. rapporté à cette espèce par l’un

de nous (Nudds, 1975 : 168), nous conduit à proposer une nouvelle diagnose de L. martini :

Lithostrotion fascicule à polypiérites de 7 à 10 mm de diamètre possédant 28 à 28

septes majeurs et un tabularium de 6 à 8 mm de diamètre. Columelle allongée et mince

ou légèrement épaisse, isolée au milieu du tabularium, pouvant occasionnellement être

absente. Deux à quatre rangées de dissépiments. Planchers espacés, généralement complets,

légèrement relevés vers la columelle et incurvés à la périphérie vers le dissépimentarium.

Discussion

Répartition de Lithostrotion (S.) martini

Parmi les coraux du Carbonifère, L. martini est l'une des espèces les plus citées ou

décrites, bien que le type ne fût pas connu pendant de nombreuses années. 11 n’est donc

pas étonnant que beaucoup de ces déterminations aient été erronées.

Les spécimens décrits sous le nom de L. martini par Eichwald (1860 : 558) en prove¬

nance de nombreuses localités de Russie, ainsi que ceux de Pologne décrits par Ludwig

(1866 : 220, pl. 63, fig. 1, 1 a-e) n’ont que 24 septes de chaque ordre et font donc partie

d’une espèce voisine, de plus petit diamètre.

Par ailleurs, L. martini décrit par Thomson et Nicholson (1876, pl. 15, fig. 2) puis

par Thomson (1883 : 404 ; 1887 : 391, pl. 13, fig. 5) en Écosse, possède jusqu’à 30 septes et

se rattache donc à L. sociale (Phillips, 1836) dont le diamètre des polypiérites est plus grand.

— 264 —

Par contre, les polypiers du calcaire carbonifère de Silésie décrits par Kunth (1869 :

207, pl. 2, fig. 10 a, b) ont 28 septes et 8 mm de diamètre et semblent bien se rapporter

à L. martini.

Les spécimens de Bristol (Angleterre) décrits par Vaughan (1905 : 278) se rapportent

au moins en partie à L. martini.

Ceux de Belgique rapportés à cette espèce par Salée (1920 : 147, fig. 1, 2) et ceux

de Louverné (Mayenne, France) décrits par Delépine (1930 : 34, pl. III, fig. 12 a, b) ont

29 ou 30 septes et un diamètre souvent plus grand que chez L. martini. Ils se rapportent

en fait à L. sociale .

L. martini décrit par Charles (1933 : 137, pl. 6, fig. 39-42) en Turquie près de Zon-

gouldak a 7 mm et 23 septes : il semble bien appartenir à cette espèce.

Menchikoff et Hsu (1935 : 232, 233, 250) ont décrit L. martini en provenance de

plusieurs localités du Sahara occidental. L'un de nous (P. S. T. C.) a examiné les échantil¬

lons conservés à l'Institut de Paléontologie Muséum national d’Histoire naturelle, Paris).

Les spécimens du Viséen supérieur du Djebel loucha ont 27 à 28 septes pour un diamètre

de 8 à 9 mm et appartiennent bien à L. martini. Le spécimen du Namurien inférieur du

Djebel Béchar est un Koninckophyllum fasciculé.

Termier et Termier (1950, pl. XLII, fig. 4, 5, 8, 11, 12 ; pl. XLIV, fig. 11) ont iden¬

tifié L. martini dans plusieurs localités du Maroc et du Sahara occidental. Les spécimens

du Djebel Ouarkziz, (bassin de Tindouf), du Maroc central et de la Meseta côtière maro¬

caine (pl. XLII, fig. 8, 11, 12) correspondent à L. martini, tandis que les autres figures se

rapportent à des espèces fascieulées de plus petit diamètre.

L. martini a encore été décrit en Irlande par Caldwell et Charleswohth (1962 :

377, pl. 14, fig. 5, 5a). Enfin, Poty (1975 : 77, pl. 1, fig. I, 2 ; pl. 2, fig. 1-3 ; pl. 3, fig. 1,

2, 9) rapporte à Siphonodendron martini des échantillons du Viséen moyen de Belgique

dont une partie se rattache h cette espèce.

Cette espèce a aussi été décrite dans différentes parties du monde, surtout en Russie,

sous le nom de L. caespitosum (Martin).

Cet auteur (Martin, 1809 : 17) a en effet décrit un polypier fasciculé du Carbonifère

du Derbyshire sous le nom de « Erismolithus (Madreporae cespitosae) ».

Le matériel original de Martin n’a pas été retrouvé. Un topotype a été attribué au genre

Diphyphyllum par D. LIill (1940 : 185). Cependant, d’après la figure originale de Martin, il

s’agit plutôt d’une forme à columelle, proche ou identique à L. martini (Nudds, 1975 : 108).

Néanmoins, L. caespitosum doit être abandonné. En effet, les travaux de Martin

(1793, 1809) ont été exclus pour leur usage en nomenclature par l’ICZN (1954, opinion

231), cet auteur n’ayant pas appliqué la nomenclature binominale. L'espèce décrite par

M’Coy (1844) sous le nom de Lithodendron caespitosum aurait donc dû avoir la priorité

sur L. martini. Mais elle doit également être rejetée, étant homonyme primaire récent de

Lithodendron caespitosum Goldfuss, 1826. Bien que ce dernier soit un Phacellophyllum,

l’espèce de M’Coy ne peut être réhabilitée en vertu de l’article 59a du Code de Nomencla¬

ture. Lithostrotion martini est donc le nom valide.

Les synonymes plus récents les plus répandus de L. martini sont L. phillipsi M.-E.

et H., 1851, décrit plus loin (voir Affinités p. 268) et L. scoticum Hill, 1940. Ce dernier,

également phacelloïde, possède des polypiérites de 8 mm de diamètre, 26 à 28 septes de

chaque ordre, une columelle de section lenticulaire et 2 rangées de dissépiments.

— 265 —

En proposant L. scoticum, Hill (1940 : 174) n’ignorait pas que son espèce pourrait

être synonyme de L. martini, mais ne pouvait s’en assurer, car à cette époque le type de

L. martini n’était pas connu. Maintenant qu’un lectotype a été désigné, il n’y a plus de

doute que L. scoticum est un synonyme plus récent de L. martini.

Hill ( ibid .) se rendait également compte des affinités entre L. scoticum et L. phil-

lipsi, plusieurs polvpiérites de fholotype du premier (spécimen T 2008, Ivelvingrove Muséum,

Glasgow) étant unis en forme de chaîne comme dans L. phiUipsi. Cependant, elle n’avait pas

vu le spécimen-type de L. phiUipsi et ne pouvait donc être certaine de cette synonymie.

En conclusion, L. (S.) martini est connu avec certitude en Europe occidentale (Grande-

Bretagne, Irlande, Belgique), en Pologne, en Anatolie et en Afrique du Nord. Il existe

probablement en URSS d’Europe. Il ne semble avoir été signalé ni en Chine, ni au Japon.

Selon Sando (1974), il est inconnu en Amérique du Nord.

Dans les Iles Britanniques L. martini a été trouvé depuis la base de l’Arundien (C 2 )

jusqu’à la base du Brigantien (DjJ. Dans les autres régions, cette espèce est limitée au

Yiséen.

Lithostrotion (Siphononendron) phillipsi Milne-Edwards et Haime, 1851

(Fig. 4 ; pl. I, 1 ; pl. VI, 1-5)

1846. — Lithodendron fasciculatum Keyserling (non Fleming, 1828), p. 170, pl. III, fig. 2, 2a, 2b.

1851. — Lithostrotion phillipsi M.-E. et H., p. 439.

1852. — Lithostrotion phillipsi M.-E. et H., p. 201, pl. 39, fig. 3, 3a.

1860. — Lithostrotion phillipsi M.-Edwards, p. 427.

Lectotype

Spécimen n° Z 95a (coll. Milne-Edwards, Institut de Paléontologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris). L’étiquette porte la mention « Mountain Limestone ».

Il s’agit de l’échantillon figuré par Milne-Edwards et Haime (1852, pl. 39, fig. 3).

En effet, la figure 3 de Milne-Edwards et Haime, compte tenu de l’inversion de la litho¬

graphie, reproduit assez fidèlement l’une des faces de la colonie, où l’on reconnaît les poly-

piérites, leurs courbes, leurs zones de coalescence et leurs cassures (voir ici, pl. I, 1).

Dans la description originale de cette espèce, Milne-Edwards et Haime (1851 : 439)

citent deux provenances : Irlande et Ylytsch l , Russie. Cette dernière a été citée par Keyser¬

ling (1846), de sorte qu’on peut admettre que le spécimen de la collection Milne-Ldwards

provient d’Irlande. Du reste, l’étiquette originale indique « Mountain Limestone », terme

qui a été utilisé par les anciens géologues irlandais (voir Griffith, 1842) pour le Carbo¬

nifère inférieur de ce pays.

Provenant d’Irlande, le spécimen Z 95a peut donc être considéré comme 1 un des

syntypes. Étant figuré, nous le désignons ici comme lectotype.

Cet échantillon est le seul matériel dont nous disposons. Quatre lames transversales

et quatre longitudinales ont été pratiquées dans deux fragments prélevés sur la face non

figurée.

1. Il s’agit en fait de la rivière Ilytcli, affluent de la Petchora, à l’ouest de l’Oural septentrional.

1 , 36 *

— 266 —

Les syntypes de la deuxième provenance (rivière Ilytch, Russie), qui sont les spéci¬

mens décrits par KeysERLiNG, n’ont pas été retrouvés.

Description du lectotype

Morphologie externe

Fragment de colonie phacelloïde à subcérioïde, dont les polypiérites sont dégagés,

fortement silicifiés et partiellement creux par dissolution des parties internes calcaires.

Les calices ne sont pas conservés.

Polypiérites parallèles ou onduleux, soudés entre eux dans des régions limitées et

irrégulièrement distribuées dans le volume de la colonie. Muraille externe pourvue de

fines annulations ou de bourrelets à peine marqués.

Hauteur du fragment : 14 cm. Section : 5 X 8 cm.

Coupes transversales

Les contours des polypiérites même libres sont rarement circulaires. Généralement ils

présentent des angles arrondis qui deviennent francs lorsque les polypiérites sont coalescents.

Muraille externe mince (environ 0,1 mm d’épaisseur) souvent pourvue entre les septes

de renflements internes qui ressemblent à des ébauches de septes de 3 e ordre (fig. 4 A).

Au contact de deux polypiérites la muraille commune atteint 0,25 mm d’épaisseur.

La recristallisation ne permet pas de discerner sa structure : on devine néanmoins une

ligne médiane qui partage cette muraille en deux parties équivalentes.

Septes au nombre de 25 X 2 à 27 X 2 dans les stades adultes dont le diamètre est

de 6,5 à 8 mm, le nombre le plus fréquent étant de 27 X 2. Dans les stades plus jeunes

(5 à 6,5 mm de diamètre) le nombre de septes varie de 23 X 2 à 25 X 2.

Le diamètre du tabularium varie de 5,5 à 6,5 mm, dans les stades adultes, et de 4,5

à 5,5 mm dans les stades jeunes.

Les septes majeurs, rectilignes ou à peine sinueux, s’amenuisent vers l’intérieur et

se perdent dans le tabularium. Certains d’entre eux atteignent la columelle. Le plus sou¬

vent il s'agit des septes antipode ou cardinal, ce dernier étant parfois reconnaissable par

la fossule légèrement élargie.

Columelle allongée, modérément renflée, pourvue de quelques expansions qui sont

autant d’extrémités abortives de septes majeurs. Elle est parfois isolée au milieu du tabu¬

larium.

Les septes mineurs atteignent environ le tiers du rayon. Ils se projettent dans le tabu¬

larium limité par les dissépiments les plus internes.

Dissépimentarium étroit, constitué d'une à trois rangées de dissépiments simples et

concaves vers l’axe. Les processus de connexion entre les polypiérites sont constitués par

des zones élargies du dissépimentarium.

Coupes longitudinales

Dissépiments tantôt plus ou moins globuleux, tantôt allongés, dont les parties internes

forment la dissépithèque verticale, légèrement épaissie.

— 267 —

Planchers peu serrés (15 à 20 pour 10 mm), rarement complets, dont la partie axiale

est tantôt horizontale et bute à angle droit contre la columelle (fig. 4 D), tantôt légèrement

relevée vers celle-ci (fig. 4 C). Dans la zone périaxiale, les planchers se courbent ou se coudent,

puis sont fortement inclinés soit pour rejoindre le dissépimentarium, soit pour s’anasto¬

moser entre eux. Dans ce dernier cas, les points de jonction ne sont pas alignés (type a

de Smith).

Fia. 4. — Lithostrotion ( Siphonodendron) phillipsi M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 95 a, lectotype.)

A, B : coupes transversales T 3 et T 4 ; C, D : coupes longitudinales E x et. L 2 .

Les photos des lames T 3 et L lt sont figurées ici à la même échelle, pl. VI, 1 et 3.

L (S.) phillipsi est considéré ici comme synonyme de L. (S.) martini M.-E. et H. (Voir discussion dans

le texte.)

La columelle est droite ou suit régulièrement la courbure du polypiérite. Elle est rela¬

tivement épaisse (jusqu’à 0,3 mm dans les coupes dont nous disposons), ou parfois inter¬

rompue, ce qui prouve l’existence de stades diphvmorphes.

Provenance

Comme on l’a vu plus haut, le spécimen décrit ci-dessus provient du Carbonifère infé¬

rieur d’Irlande.

1 , 36

268 —

On ne peut préciser davantage cette localisation. Signalons cependant que l’état de

conservation de l’échantillon est très similaire à celui du matériel silieifîé commun dans

le bassin du nord-ouest de l’Irlande (Comtés de Sligo, Donegal, Leitrim, etc.).

Affinités

Milne-Edwards et H aime (1851 : 439) ont distingué cette espèce de L. martini pa.

la fréquente coalescence des polvpiérites, conférant à la colonie un habitus subcérioïder

S’agissant d’une légère différence de degré, cette particularité ne peut être considérée

comme caractère spécifique important. Du reste la différence n'est pas très évidente. La

coupe transversale de L. martini figurée par Milne-Edwards et IIaime (voir ici pl. V, 1)

montre en effet des anastomoses entre les polypiérites, analogues à celles de L. phillipsi.

Toujours d’après Milne-Edwards et IIaime, ce polypier posséderait environ 30 septes

de chaque ordre. Ces auteurs ont dû compter d’après une surface érodée et mal conservée.

Nos lames minces montrent qu’il possède au plus 27 septes dans les stades bien développés

(généralement 25 à 27).

Le type de L. martini possédant, dans les s fades également avancés, de 26 à 28 septes,

et compte tenu des autres caractères (dissépiments, planchers, columelle), nous pensons

que L. phillipsi et L. martini sont très proches, ou même comme on le verra ci-dessous,

synonymes.

Toutefois, si l’on regarde le diamètre des polypiérites, en particulier d’après les lames

figurées ici (pl. VI, 1-2), on est frappé par la différence considérable de dimensions, le dia¬

mètre des polypiérites de L. martini atteignant presque une fois et demie celui de L. phil¬

lipsi .

En réalité, cette différence est amplifiée par le fait que la coupe « transversale » (fîg. 3 A

et pl. Y, 4) est oblique à 45°. Le diamètre minimum du polypiérite entier de cette coupe

qui correspond à son diamètre réel, atteint 10,5 mm. Celui des polypiérites de L. phillipsi ,

dans les stades avancés, varie de 7 à 8 mm et peut atteindre 8,6 mm. Ainsi, le rapport des

diamètres des deux espèces se situe plutôt vers 1,25 que 1,5. Du reste, la différence est

atténuée si l’on observe la coupe transversale figurée par Milne-Edwards et Haime (voir

ici pl. V, 1).

Par ailleurs, si l’on considère la variabilité de L. martini, étudiée par l’un de nous

(voir Nudds, 1975 : 172 et fîg. 48) sur de nombreux spécimens d’Angleterre on admettra

aisément que le type de L. phillipsi fait partie des polypiers à diamètre relativement faible

de L. martini.

Tout ceci nous permet de considérer L. phillipsi comme synonyme de L. martini.

Cette synonymie a été admise par beaucoup d’auteurs, ce qui explique la rareté rela¬

tive de L. phillipsi dans la littérature.

Les spécimens décrits et figurés par Keyserling (1846 : 170, pl. 3, fig. 2, 2a, b) sous

le nom de Lilhodendron fasciculatum Phillips sont, comme on l’a vu plus haut, les syn-

types mêmes de Milne-Edwards en provenance de Russie. D’après le diamètre (7-8 mm)

et la forme de la colonie, ils semblent voisins de L. phillipsi tel qu’il est défini par le lectotype

d’Irlande. Toutefois, le nombre de septes (24) est nettement moindre. Il se pourrait qu’on

soit en présence d’une autre espèce, à moins que ce nombre corresponde à un stade incom¬

plètement développé. Il faudrait retrouver ces échantillons pour statuer sur leur cas.

— 269 —

D’après Keyserling (1846 : 171) ils proviennent « de la rivière Ylytsch et de galets

des rives de l’Ishma et de la Petchora ».

Eichwald (1860 : 563) a décrit sous le norn de L. phillipsi des spécimens de l’Oural

septentrional. Il est probable que cet auteur avait tout simplement sous les yeux les échan¬

tillons de Keyserling. La description est très brève mais correspond assez bien aux figures

de Keyserling. Pour la provenance, il indique : « fleuve Ylytsch dans le pays de la Petschora

et en masses roulées, au bord du fleuve Iguéma, au Nord de l’Oural ». L’ « Iguéma » n’est

autre qu’une translittération inexacte de l’Izhma (= « Ishma »), affluent de la rive gauche

de la Petchora.

Thomson et Nicholson (1876, pi. 15, fig. 1, la), puis Thomson (1883 : 404, pl. 8,

fig. 5 ; 1887 : 391, pl. 12, fig. 5, 5a) ont décrit, également sous le nom de L. phillipsi, des

polypiers de la baie d’Arbigland en Ecosse. Ils possèdent 26 à 27 septes et semblent bien

être des colonies de L. martini.

Ces deux espèces pouvant être considérées comme synonymes, ainsi qu’on l’a vu plus

haut, les localités ci-dessus s’ajoutent à la répartition géographique de L. martini.

Remerciements

Cette note a été réalisée grâce au concours de Mr. H. P. Poweli. de l’University Muséum,

Oxford, de Mr. M. Mitchell, de FInstitute of Geological Sciences, Leeds, ainsi que de M me F. De-

brenne, de MM. J. P. Chevalier, L. Ginsburg, J. M. Dutuit, A. Blieck et de M me F. Pilard,

MM. D. Serrette et R. Verbeke, du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. M me A. D. Gri-

gorieva, de l’Institut de Paléontologie de Moscou, nous a fait profiter de ses connaissances en ce

qui concerne la localisation géographique actualisée et la position stratigraphique des gisements

d’URSS.

Que toutes ces personnes, ainsi que M. J. Lafuste qui a bien voulu relire le manuscrit, trouvent

ici nos remerciements.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bronn, H. G., 1848. — Index palaeontologicus... Vol. I. Stuttgart, vi -f- lxxxiv + 1381 p.

Bykova, M. S., 1966. — (Coraux du Carbonifère inférieur du Kazakhstan oriental.) Nauka, Alma-

Ata. 214 p., 26 pl.

Caldweli., W. G. E., et H. A. K. Charlesworth, 1962. — Visean coral reefs in the Bricklieve

Mountains of Ireland. Proc. geol. Ass., 73 : 359-382, pl. 14, 15.

Charles, F., 1933. — Contribution à l’étude des terrains paléozoïques de l’Anatolie du Nord-

Ouest (Asie Mineure). Mém. Soc. géol. Belg., 7 : 53-151, 6 pl.

Delépine, G., 1930. — Contribution à l’étude de la faune du calcaire de Sablé. Les polypiers.

Mém. Soc. linn. Normandie, n.s., 1 (1) : 25-40, pl. 3.

Dobroljubova, T. A., 1958. — (Tétracoralliaires Coloniaux du Carbonifère inférieur de la plate¬

forme russe.) Trudy paleont. Inst., 70 : 224 p., 38 pl.

Eichwald, E. d’, 1860. — Lethaea Rossica ou paléontologie de la Russie... Vol. I, Stuttgart,

xix -f 8 F 1657 p.

Fleming, J., 1928. — A history of British animais... Edinburgh and London, xxm -f- 565 p.

Goldfuss, A., 1826. — Petrefacta Germaniae... Vol. I, part I. Düsseldorf, 76 p., 25 pl.

Griffith, R. J., 1842. — Notice respecting the Fossils of the Mountain Limestone of Ireland...

Dublin, 25 p., 1 pl.

— 270 —

Hill, D., 1940. —- A Monograph on the Carhoniferous Rugose Corals of Scotland. Part 3. Palaeon-

togr. Soc. ( Monogr .) : 115-204, pl. 6-11.

Hudson, R. G. S., 1958. — Permian Corals frorn northern Iraq. Palaeontology , 1 : 174-192, pl. 32-35.

IwANOWSKI, À. B., 1967. — (Études sur les Tétracoralliaires du Carbonifère inférieur.) Nauka-

Moscou, 92 p., 22 pl.

Jull, R. K., 1965. — Corallum increase in Lit/iostrotion. Palaeontology, 8 : 204-225.

Keyserling, A. F. M. L. A. von, 1846. — Wissenschaftliche Beobachtungen auf einer Reise in

das Petshora-Land, irn Jahre 1843. St. Petersburg, m -f- 465 p., 22 pl.

Kunth, A., 1869. — Beitrâge zur Kenntniss fossiler Korallen. Korallen des Sehlesischen Kohlen-

Kalkes. Z dl. geol. Ges., 21 : 183-220, pl. 2, 3.

Lo, C. T., et J. M. Zhao, 1962. —- (Lower Carhoniferous tetracorals of the district Chilien-shan

(Tsinghai).) Geology of the Chilien-shan Mountain range, 4 (3) : 111-199, 30 pl.

Ludwig, R., 1866. — Corallen aus Palaolithischen Formationen. Part 3. Palaeonlographica, 14 :

213-244, pl. 31-72.

Martin, W., 1793. — Figures and descriptions of petrifactions colleoted in Derbyshire. Wigan,

vi -f- 50 p., 28 pl.

1809. — Petril'acta derbiensa ; or, figures and descriptions of petrifactions collected in

Derbyshire. Wigan, ix -f- n -j- ii -f 28 p., 52 pl.

M’Coy, F., 1844. — A synopsis of tbe characters of the Carhoniferous Limestone fossils of Ireland.

Dublin, vin -f 207 p., 29 pl.

— 1849. — On sonie new généra and speeies of Palaeozoie corals and Foraminifera. Ann. Mag.

nat. Hist., sér. 2, 3 : 1-20, 119-136.

Menchikoff, N., T. Y. Hsu, 1935. — Les polypiers carbonifères du Sahara Occidental. Bull.

Soc. géol. Fr., 5 e sér., 5 : 229-261, pl. IX, X.

Milne-Edwards, IL, 1860. — Histoire naturelle des Coralliaires ou Polypes proprement dits.

Paris, III : 1-560.

Milne-Edwards, IL, et J. Haime, 1851. — Monographie des Polypiers fossiles des terrains paléo¬

zoïques... A refis Mus. natn. llist. nat., Paris. 5 : 1-502, 20 pl.

— 1852. — A Monograph of the British Fossil Corals. Part 3. Palaeontogr. Soc. [Monogr.) :

147-210, pl. 31-46.

Nudds, J. R., 1975. — The British Lithostrotiontidae. Ph. D. thesis, University of Durham,

England.

Orbigny, A. d’, 1851. — Cours élémentaire de paléontologie et de géologie stratigraphiques.

Masson, Paris. Vol. 2 (1), 382 p.

Parkinson, J., 1808. — Organic remains of a former world... Vol. 2. London, xiv -f- 286 p., 20 pl.

Perna, A., 1923. — (Coraux du Carbonifère inférieur du versant oriental de l’Oural méridional.)

Trudy geol. Kom., n.s., 175 : 1-34, 3 pl.

Phillips, J., 1836. — Illustrations of the geology of Yorkshire... Part 2. London, xx -f- 253 p.,

25 pl.

Poty, E., 1975. — Contribution à l’étude des genres Lithostrotion et Siphonodendron du Viséen

moyen Belge. Annls Soc. géol. Belg., 98 : 75-90, 3 pl.

Salée, A., 1911. — Sur le mode d’écrasement des polypiers du Marbre Noir de Denée. Bull. Soc.

belge Géol. Paléont. Hydrol., 25 : 133-135.

— 1920. — Un genre nouveau de Tétracoralliaires ( Dorlodotia ) et de la valeur stratigraphique

des Lithostrotion. Annls Soc. scient. Brux., 39 : 145-154.

Sando, W. J., 1974. — Ghecklist of North American late Palaeozoie coral speeies (Coelenterata,

Anthozoa). Bull. U. S. geol. Suro., n° 1387 : 36 p.

— 271 —

Scrutton, C. T., 1965. — Periodicity in Devonian coral growth. Palaeontology, 7 : 552-558.

Smith, S., 1928. — The Carboniferous coral Nemistium edmondsi, gen. et sp. n. Ann. Mas. nai •

Hist., sér. 10, 1 : 112-120, pl. 5.

Smith, S., et C. C. Yü, 1943. — À révision of the coral genus Aulina Smith and descriptions of

new species from Britain and China. Q. Jl geol. Soc. Lond., 99 : 37-61, pl. 8-10.

Stuckknbkkg, À., 1888. — Anthozoen und Bryozoen des Oberen Mittelrussischen Kohlenkalks.

Trudy geol. Kant., 5 (4) : 1-54, 4 pl.

— 1895. — Korallen und Bryozoen der Stcinkohlenablagerungen des Ural und des Timan.

Trudy geol. Kom., 10 (3) : 1-244, 24 pl.

— 1904. — Anthozoen und Bryzoen des unteren Kohlenkalkes von Central-Russland. Trudy

geol. Kom., n.s., 14 : 1-109, 9 pl.

Sutherland, K. P., 1977. — Analysis of the Middle Carboniferous Rugose Coral genus Petalaxis

and its stratigraphie significance. Mém. BRGM, 89 : 185-189, pl. I.

Termier, H., et G. Termier, 1950. — Paléontologie marocaine : Il : Invertébrés de l’ère Primaire.

Fasc. f : Foraminifères, Spongiaires et Coelentérés. Notes Mém. Sers. Mines Carte géol.

Maroc, 73 , Hermann et C ie , Paris, 1 vol., 220 p., 51 pl.

Thomson, J., 1883. — On the development and generic relation of the corals of the Carboniferous

System of Scotland. Proc. B. phil. Soc. Glasg ., 14 : 296-520, 14 pl.

— 1887. —- On the occurence of species of the genus Diphyphyllum, Lonsdale, in the Lower

Carboniferous Strata of Scotland... Q. Jl geol. Soc. Lond., 43 : 33-39, pl. 4, 5.

Thomson, J., et H. A. Nicholson, 1876. — Contributions to the study of the chief generic types

of the Palaeozoic corals. Ann. Mag. nat.. Hist. sér. 4, 17 : 290-305, pl. 12, 14-17.

Vassiljuk, N. P., 1960. — (Coraux du Carbonifère inférieur du bassin du Donetz.) Trudy Jnst.

geol. Nauk, USSR , sér. Strat. Paleont., 13 : 1-179, pl. 1-42.

Vaughan, A., 1905. — The palaeontological sequenee in the Carboniferous Limestone of the

Bristol area. Q. Jl geol. Soc. Lond., 61 : 181-307, pl. 22-29.

Volkova, M. S., 1941. — (Coraux du Carbonifère inférieur du Kazakhstan central.) Mater. Geol.

polez. Iskop. vost. Kazakhslana, 11 : 1-119, 14 pl.

Wells, J. W., 1963. — Coral growth and geochronometry. Nature, 197 : 948-950.

Yü, C. C., 1934. — Lower Carboniferous corals of China. Palaeont. sin., ser. B., 12 (3) : 1-211,

24 pl.

— 1937. — The Fengninian (Lower Carboniferous) corals of South China. Mern. nain. Res.

Inst. Geol., Shanghai, 16 : i-iv + 1-111, 12 pl.

Manuscrit déposé le 2 mai 1979.

— 272 —

Toutes les figures (planches I à VI) se rapportent à des spécimens-types de Milne-Edwards et Haime,

dont la position géographique et slrali graphique peu précise est discutée dans le texte.

Les échantillons figurés appartiennent aux collections de l'Institut de Paléontologie, Muséum national

d'Hisloire naturelle, Paris (IP), de l’Institute oj Geological Sciences, Leeds, Angleterre (GSM) et de V(Jniversity

Muséum, Oxford, Angleterre (OUM).

(Planche I, 1-5 : clichés D. Serrette, Muséum, Paris. Les autres photographies sont des auteurs.)

PLANCHE I

1. -— Lithostrotion ( Siphonodendron ) phillipsi M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 95 a, lectotype).

Partie de la colonie correspondant à la figure originale de Milne-Edwards et Haime (1852, pl. 39,

fig. 3) I : 1), L. (5.1 phillipsi est mis ici en synonymie avec L. (S.) martini M.-E. et H. 1851. (Voir

discussion dans le texte.)

2-5. Lithostrotion tnaccoyanum M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 87 bis a, lectotype.)

2 : Partie de la Surface distale de la colonie, ressemblant à la figure 2 de Milne-Edwards et Haime

( 1852, pl. 42) ('■: 1).

3 : Partie de la surface proximale de la colonie, correspondant à la figure originale de Milne-Edwards

et Haime (1852, pl. 42, fig. 2 a) (x 1).

4 et 5 : Détails de la surface distale, montrant la morphologie des calices (x 5).

6-7. — « Pelalaxis » portlocki (M.-E. et H., 1851). (Éch. IP Z 86 a, holotype.)

6 : Vue latérale correspondant à la figure originale de Milne-Edwards et Haime (1852, pl. 38, fig. 4).

Remarquer les stries et bourrelets de croissance de ce polypiéritc prismatique détaché d’une colonie

massive (X 3).

7 : Vue distale du polypiéritc, correspondant à la figure 4 a de Milne-Edwards et IIaime. Celle-ci

avait été régularisée et arrangée par le dessinateur par rapport à l'échantillon figuré ici (x 3). « P ».

portlocki est considéré ici comme synonyme de Lithostrotion decipiens (M’Coy, 1849). (Voir discus¬

sion dans le texte.)

— 274 —

PLANCHE II

Lithostrotion maccoyanum M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 87 bis a, lectotype.) Lame transversale T x .

1. — Partie moyenne de la section montrant différents stades de bourgeonnement et deux polypiérites

« diphyphylloïdes » ( X 8).

2 et 3. — Détails de la même lame, montrant différentes formes de columelle (X 25).

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— 276 —

PLANCHE III

Lithostrotion maccoyanurn M.-E. et H., 1851. (Éch. IP Z 87 bis a, lectotype.)

1 à 4. — Coupes longitudinales (x 8) : 1, 2, lame L s ; 3, 4, laine L x . Remarquer la columelle variable en

épaisseur et les planchers complets ou plus rarement incomplets. La figure 2 montre un stade « diphy-

phylloïde » à septarium et dissépimentarium dégénérés.

5. — Lame T 2 , coupe transversale (x 8).

V v

— 278 —

PLANCHE IV

1-3. — Lithostrotion maccoyanum M.-E, et H., 1851.

1 : 1.cl». GSM 56900, paralectotype. Lame PF 689. Coupe transversale ( 8). Remarquer la présence de

quelques polypiérites « diphyphylloïdes » à septarium dégénéré et grands dissépinïonls lousdaléioïdes.

2, 3 : Éch. IP Z 87 liis a. leototype. Lame Lj f 12). Détails montrant les cassures subies par le polypier

durant sa vie. La fracture n'interrompt pas l’ensemble des éléments. Le dissépimentarium est per-,

turbé mais par endroits continu. Le polypier s’est reconstitué au-dessus de la zone endommagée*

4-5. — « Petaîaxis » porllocki (M.-E. et H., 1851). (Ech. IP Z 86 a, holotype). Coupes transversale et longitu¬

dinale ( X 8). Cette espèce est mise en synonymie avec Lithostrotion decipiens (M’Coy). (Voir explica¬

tions dans le texte.)

— 230 —

Lithostrotion ( Siphonodendron ) martini M.-E. et H., 1851.

1. — Reproduction, grandeur nature, de la ligure 2b de Milne-Edwards et Haime (1852, pl. 40). Ce

dessin a été fait d’après un polissage d’une partie de la même colonie que celle de l'échantillon OUM

E 1446, partie qui n’a pas été retrouvée. A défaut d’une meilleure coupe, il montre la disposition géné¬

rale des polvpiérites en coupe transversale, et notamment leurs anastomoses fréquentes. Le nombre

de septes, probablement inexact — le septarium est fortement schématisé — ne correspond pas à

celui du lectotype.) Voir explications dans le texte.)

2-4. — Éch. OUM E 1446, lectotype.

2 : Polissage longitudinal d’origine, correspondant à la figure 2 c de Milne-Edwards et Haimf. (1852,

pl. 40) (X 1).

3 : Détail de l’un des polypiérites (x 5).

4 : Coupe oblique (environ 45°) pratiquée à travers la partie supérieure du lectotype. (Lame E 1446/

Pl) (X 5).

U:'-SEL !

plangÆ^v

\ J

— 282 —

PLANCHE VI

1-5. — Lithostrolion (Siphonodendron) phillipsi M.-E. et H., 1851. (Ech. IP Z 95 a, lectotype.)

1 et 2 : coupes transversales T 3 et Tj ; 3, 4, 5 : coupes longitudinales L t , L 3 et. L 4 ( 5). Cette espèce

est mise en synonymie avec L. (5.) martini M.-E. et II., 1851. (Voir explications dans le texte.)

6 et 7. — Lithostrolion (Siphonoden4ron) martini M.-E. et H., 1851. (Ech. ÔUM E 1446, lectotype.)

Détails du polissage original. ( X 5) Dans la ligure 7, remarquer les septes ainplexoïdes noyés dans

la gangue transparente.

Recommandations aux auteurs

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qués devront être prépares de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bàuchot, M.-L., J. Dacet, J.-C. Hurbàu et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat. } Paris , 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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