BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Hallé, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7 re série (année 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n °s 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4fi série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales et phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, géologie et paléontologie. La revue est trimestrielle ;

les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome

annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnement» et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1979

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales et phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e sér., 1, 1979, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 1

SOMMAIRE

G. Cherbonnier. —Description d ’Actinopyga flammea nov. sp., et données nouvelles

sur deux espèces connues d’Holothuries Aspidochirote (Échinodermes). 3

P. Kaas. — On a collection of Polyplacophora (Mollusca, Àmphineura) from the

bay of Biscay. 13

J. Vacelet. — Une éponge Tétractinellide nouvelle des grottes sous-marines de la

Jamaïque, associée à des membranes étrangères. 33

M. Nicklès. —Scaphopodes de l’Ouest-Africain (Mollusca, Scaphopoda). 41

M. Nguyen-Duy-Jacquemin. — Contribution à l'étude du développement postem¬

bryonnaire de Callipus foetidissimus Savi, 1819 (Myriapode, Diplopode). II.

De l’éclosion au stade III . 79

W. R. Lourenço. — Le Scorpion Buthidae : Tityus mattogrossensis Borelli, 1901

(Morphologie, écologie, biologie et développement postembryonnaire). 95

J. Haig. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commensaux,

etc. (Th. Monod et R. Serène, éd.). V. Porccllanidae (Crustacea, Decapoda,

Anomura) . 119

M. Ledoyer. — Expédition Rumphius II (1975). Crustacés parasites, commen¬

saux, etc. (Th. Monod et R. Serène, éd.). VI. Crustacés Amphipodes Gammariens. 137

M. Tibayrenc, O. Bain et C. P. Ramachandran. — Deux nouvelles Litomosa (Fila-

rioidea) de Chauve-Souris. 183

O. Bain, M. Tibayrenc et Joon-Wah Mak. •— Deux espèces de Breinlia (Filarioi-

dea) chez un Écureuil en Malaisie. 191

0. Bain, Dong Chan Kim et G. Petit. — Diversité spécifique des Filaires du genre

Waltonella coexistant chez Bufo marinus . 199

G. Petit et P. Yen. — Waltonella malayensis n. sp., une nouvelle Filaire de Batra¬

cien, en Malaisie . 213

A. J. Petter. — Essai de classification de la sous-famille des Procamallaninae

(Nematoda, Camallanidae) . 219

M.-C. Durette-Desset et C. A. Sutton. — Position systématique du genre Boeh-

miella Gebauer, 1932 (Nematoda, Haemonchinae). 241

b l

— 2 —

M.-C. Durette-Desset et R. Murua. — Description de Stilestrongylus valdivianus

n. sp. (Nematoda, Heligmonellidae), parasite d’un Cricétidé du Chili. 245

J.-C. Quentin. ■— Anatomie et taxonomie d’ Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923),

Cestode parasite du Rongeur Ctenodactylus gundi (Rothman). 251

J. Renaud-Mornant. — Tardigrades marins de Madagascar. I. Halechiniscidae et

Batillipedidae. 257

C. Almaça. — Les espèces et la spéciation chez les Pseudophoxinus nord-africains

(Pisces, Cyprinidae). 279

M. J. C ollares-Pereira et C. Almaça. — Pseudophoxinus hispanicus (Steindach-

ner, 1866), Cyprinidae nouveau pour le Portugal. 285

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A n° 1 : 3-12

Description d ’Actinopyga flammea nov. sp.,

et données nouvelles sur deux espèces connues

d’Holothuries Aspidochirotes (Echinodermes)

par Gustave Cherbonnier *

Abstract. — Description of three species of TIolothurians Aspidochirotida : Actinopyga flammea

nov. sp., a bicephalous specimen of Halodeima atra (Jaeger), and one exemplary of the little know

species Thelenota anax H. L. Clark.

Dans cette note sont étudiées trois espèces d’Holothuries Aspidochirotes provenant

de trois régions différentes. Actinopyga flammea nov. sp. a été récoltée en Nouvelle-Calé¬

donie par Laboute, en septembre 1977. Le spécimen «bicéphale » de Halodeima atra (Jaeger)

provient de bile Mooréa, près de Tahiti (Vergonzanne, coll., 7.XII.1976). Thelenota anax

H. L. Clark n’était connu jusqu’ici que par un seul spécimen capturé à l’île Murray, dans

le détroit de Torrès, holotype décrit par H. L. Clark en 1921, mais dont les spicules ne sont

pas figurés ; cette espèce vient d’être retrouvée aux îles Glorieuses par P. Bouchet, en

avril 1977.

Actinopyga flammea nov. sp.

(Fig. 1 et 2, A-P)

Cette nouvelle espèce a été récoltée, en septembre 1977, par Laboute, en Nouvelle-

Calédonie, à l’extérieur du grand récif, par 166°14' E-22°21' S, à une profondeur de 40-

45 mètres, sur retombant à nombreux débris coralliens morts, avec algues brunes et algues

calcaires. Elle est de grande taille, 180 mm de long sur 120 mm de large, très contractée,

très plissée ; ses tentacules sont invaginés. L’animal vivant avait le dos de couleur orange,

pourvu de grosses protubérances coniques bleuâtres ; en alcool, son dos est marron avec des

protubérances gris foncé, son ventre uniformément gris sale avec des podia de même couleur

mais à ventouse marron clair (fig. 1). Le tégument a une épaisseur d’environ 8 à 10 mm.

Les podia ventraux, peu nombreux et répartis sans ordre sur les radius et les interradius,

sont longs, fins, cylindriques, à ventouse soutenue par un disque calcaire de 800 à 900 p.m

de diamètre. Les podia dorsaux, sortant du sommet d’une haute protubérance conique,

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue de Buffon, 75005 Paris.

— 4 —

Fig. — Actinopyga flammea nov. sp. Tirage en noir d’une photographie en couleur de l’animal dans

son milieu.

sont courts, très fins, à ventouse soutenue par un disque calcaire, à très larges mailles et

à bords dentelés, de 150 à 160 (tm de diamètre ; disposés sur les radius et les interradius,

ils semblent s’aligner sur une quarantaine de lignes longitudinales. La bouche est ventrale,

l’anus nettement dorsal.

Vingt gros tentacules bruns. Couronne calcaire très haute et massive, à interradiales

— 5 —

A-C, E-G : spicules du tégument ventral ; H-K : spicules du tégument dorsal ; D, L-N : spicules des

tentacules ; O : couronne calcaire péripharyngienne ; P : spicule des podia dorsaux.

(A-C, E-K : éch. 3 ; D, L, M, N, P : éch. 2 ; O : éch. 1.)

terminées antérieurement par une courte pointe triangulaire, largement échancrées posté¬

rieurement, à très larges radiales étroitement échancrées postérieurement (fig. 2, O). Ampoules

tentaculaires mesurant au moins 6 cm de long. Un seul canal hydrophore de 8 cm de long,

plat, verdâtre, sans madréporite apparent. Une énorme vésicule de Poli de 11 cm de long,

blanc jaunâtre moucheté de brun, faisant de gros tortillons vers son milieu inférieur.

Poumons chevelus, atteignant presque la longueur du corps. Gonades formées de très nom¬

breux et fins tubes simples. Muscles longitudinaux de 20 à 22 mm de large, à bords épaissis

— 6 —

en bourrelet. Intestin gris clair, débouchant dans un assez grand cloaque. Pas de tubes

de Cuvier. Anus fermé par cinq énormes dents subsphériques couvertes de fines aspérités.

Les spicules du tégument ventral se présentent soit comme des bâtonnets simples, à

bords ondulés (fig. 2, A) ou échinulés et pourvus d’expansions latérales (fig. 2, B, E), soit

perforés aux extrémités et prenant parfois une forme en X (fig. 2, C) ; on rencontre égale¬

ment de nombreuses plaquettes (fig. 2, F) dont certaines simulent des corpuscules crépus

(fig. 2, G).

Le tégument dorsal possède des spicules identiques ou semblables à ceux du tégument

ventral (fig. 2, H, I, J), ainsi que de grandes plaques très dentelées et multiperforées (fig. 2,

K) .

Les bâtonnets des podia ventraux et dorsaux sont semblables à ceux de la figure 2, A,

accompagnés de rares bâtonnets très allongés et de construction bizarre (fig. 2, P). Les

bâtonnets du tronc des tentacules sont très larges, à extrémités pourvues de nombreuses

aspérités (fig. 2, D, N) ; ils sont accompagnés de corpuscules en X (fig. 2, M) ; ceux des digi¬

tations sont bien plus courts et seulement noduleux (fig. 2, L).

Position systématique

Actinopyga flammea présente des affinités avec deux sous-espèces décrites en 1944 par

Panning : Actinopyga serratidens bannwarthi, de mer Rouge, et Actinopyga obesa pcdauensis,

de l’île Palau, à l’est des Philippines. A. serratidens bannwarthi est brun chocolat dorsale-

ment, avec une mince et longue ligne blanchâtre ventralement ; ses podia se disposent uni¬

quement sur les radius ventraux mais sont épars et sans ordre dorsalement ; les spicules

du tégument ventral rappellent beaucoup ceux trouvés chez flammea, mais les spiculés du

tégument dorsal sont nettement différents. A. obesa pcdauensis est uniformément brun noir,

si bien que les faces ventrale et dorsale ne peuvent se distinguer que par les podia répartis

ventralement sur les radius, très dispersés dorsalement ; les spicules des téguments ventral

et dorsal, apparemment identiques, sont nettement différents de ceux de flammea. De plus,

aucune de ces deux sous-espèces, qu’il serait préférable d’élever au rang d’espèce, ne présente

les verrucosités dorsales si caractéristiques de flammea.

Halodeima atra (Jaeger)

(Fig. 3 et 4, A-F)

Cette Holothurie a été récoltée par Vergonzanne, le 7 décembre 1976, sur la plage de

l’île Mooréa, proche de Tahiti, par quelques décimètres de profondeur. Bien vivante, absor¬

bant le sable corallien par ses deux bouches, elle semblait ne pas souffrir de son anomalie.

Entièrement noire, elle mesure, en alcool, 80 mm de long sur 35 mm de large. Son aspect

est tout à fait caractéristique ; sa partie antérieure se termine par deux gros lobes percés

d’une bouche, lobes réunis par une ligne concave de 30 mm. A part cela, l’extérieur du corps

ne se différencie en rien des individus normaux (fig. 3).

La bouche du lobe gauche de l’animal est entourée de 18 tentacules noirs inégaux. La

—- 7 —

Fig. 3. — Spécimen « bicéphale » de Halodeima atra (Jaeger), vue ventrale.

couronne calcaire péripharyngienne est formée de quatre interradiales triangulaires, de trois

radiales nettement individualisées et, dans la position médio-ventrale, d’une très large

pièce calcaire formée peut-être de la fusion de deux radiales et d’une interradiale (fig. 4, B).

Les ampoules tentaculaires sont courtes. On dénombre 18 canaux hydrophores courts, en

massue, et sept vésicules de Poli dont une très grosse, trois moyennes et trois petites. Trois

muscles longitudinaux, deux ventraux et un dorsal, s’attachent à la couronne calcaire

péripharyngienne (fig. 4, A).

La bouche du lobe droit n’est entourée que de 12 tentacules. La couronne calcaire

péripharyngienne se compose de deux interradiales dont une avortée, de deux radiales et

d’une très large pièce calcaire médio-ventrale formée probablement par la fusion de deux

radiales, sans interradiale intercalaire (fig. 4, C). Les ampoules tentaculaires sont identiques

à celles du côté gauche, mais on compte 22 canaux hydrophores et seulement trois vésicules

de Poli, une grosse et deux petites (fig. 4, A). Deux muscles rétracteurs seulement, un ven¬

tral et un dorsal, s’attachent à la couronne calcaire péripharyngienne, le dorsal divisé en

deux un peu au-dessous de son attache. L’intestin contenant du sable corallien sur toute

sa longueur émet antérieurement deux branches, l’une dirigée vers la bouche gauche, l’autre

vers la droite (fig. 4, A). Il n’y a pas trace de gonades ni de tubes de Cuvier. Les poumons,

très feuillus, atteignent la longueur du corps.

Les spicules du tégument n’ont subi aucune altération et sont semblables à ceux des spéci¬

mens typiques : des tourelles à disque percé de huit trous, quatre grands trous subrectan¬

gulaires et quatre trous intercalaires plus petits, ovoïdes à tiiangulaires, à flèche à quatre

piliers surmontés d’une couronne épineuse en forme de croix de Malte (fig. 4, D, E), accom¬

pagnées de nombreuses rosettes (fig. 4, F).

— 8 —

Fig. 4. — Spécimen « bicéphale » d’Halodeima atra (Jaeger).

A : anatomie interne de l’extrémité antérieure de l’animal (a, ampoules tentaculaires ; b, bouches ;

c, couronnes calcaires péripharyngiennes ; ch, canaux hydrophores ; ml, muscles longitudinaux ; t, tégument ;

vp, vésicules de Poli) ; B : couronne calcaire péripharyngienne gauche ; C : couronne calcaire péripharyn-

gienne droite ; D, E : tourelles du tégument ; F : rosette du tégument.

(A : éch. 1 ; B, C : éch. 2 ; D, E, F : éch. 3.)

Remarques

Chez cet exemplaire la présence de deux extrémités céphaliques a modifié profondément

l’anatomie antérieure de l’animal. Partant de chaque Louche, deux courts intestins fusion¬

nent en un intestin unique parfaitement constitué. Tentacules en nombres inégaux, 18 à

— 9 —

gauche, 12 à droite, soit trente au total. Couronnes calcaires péripharyngiennes bizarre¬

ment construites, mais chacune conforme au nombre de tentacules correspondant ; on pou¬

vait alors s’attendre à la présence de dix muscles longitudinaux, cinq à chaque couronne ;

or, il n’en existe que cinq, trois ventraux et deux dorsaux si l’on considère l'un de ceux-ci,

bifide, comme n’en formant qu’un seul à l’approche de la couronne ; mais si l’on met bout

à bout les deux couronnes calcaires, on s’aperçoit que l’ensemble ainsi formé constitue une

couronne composée de cinq ou sept radiales et de cinq interradiales ; il se pourrait donc que

la formation des deux extrémités céphaliques ne soit pas d’origine génétique, mais soit due

à un traumatisms quelconque subi par un animal primitivement normal.

Thelenota anax H. L. Clark

(Fig. 5, A-N)

Thelenota anax H. L. Clark, 1921 : 185, pl. 18, fig. 3; A. M. Clark et F. W. E. Rowe, 1971 : 178.

Notre unique exemplaire a été récolté, en plongée, en avril 1977, par P. Bouchet,

au cours de la mission Benthedi dans le canal de Mozambique, aux îles Glorieuses situées

au nord-ouest de Madagascar ; vivant par 25 mètres de profondeur sur le sable corallien,

il portait des Eulimidae parasites, deux crabes et une crevette commensaux.

L’animal en alcool mesure 550 mm de long sur 170 mm de large. La bouche est ventrale

et l’anus nettement dorsal. Le tégument, lisse, a 25 mm d’épaisseur dorsalement et seule¬

ment 10 à 12 mm ventralement. La face dorsale, bombée, est marron foncé sur les flancs,

rougeâtre ailleurs ; elle est couverte de deux sortes d’appendices ambulacraires : des protu¬

bérances coniques de 6 à 8 mm de haut et de 4 à 6 mm de diamètre à la base, pourvues

au sommet de fins podia coniques, marron foncé, dépourvus de ventouse et de disque cal¬

caire ; de minuscules podia visibles seulement par leur extrémité noirâtre. Ces deux sortes

d’appendices se mélangent sans ordre défini et envahissent en grand nombre les radius et

les interradius, sans indication de séries longitudinales.

A la limite des faces ventrale et dorsale, les grosses protubérances coniques deviennent

plus hautes et plus larges, atteignant 10 à 12 mm de haut sur 7 à 8 mm de diamètre à la

base, et se disposent sur 3 ou 4 rangs longitudinaux.

La face ventrale est entièrement couverte de fins et courts podia cylindriques, de couleur

grisâtre comme le tégument, mais terminés par une large ventouse gris foncé soutenue par

un disque calcaire très réticulé de 700 à 750 p.m de diamètre, à faible réseau secondaire ;

on compte une vingtaine de ces podia par centimètre carré.

Les 18 tentacules noirâtres sont courts, larges, foliacés. La couronne calcaire péripha-

ryngienne, peu développée par rapport à la taille de l’animal, est faite de larges radiales

et de courtes interradiales (fig. 5, N). Les ampoules tentaculaires mesurent de 50 à 60 mm

de long. On compte une trentaine de canaux hydrophores de 80 à 90 mm de long, terminés

par une masse de nodules groupés en chou-fleur. Les quelques courtes vésicules de Poli

sont tellement imbriquées avec les canaux hydrophores que je n’ai pu les dénombrer avec

exactitude.

L’intestin et ses dépendances, ainsi que les gonades, ont été rejetés au moment de la

capture et mis à part. L’intestin lui-même, de 18 à 20 mm de diamètre, bourré de sable

corallien, est en communication avec un important rete mirabile. Les très longs poumons

10 —

Fig. 5. — Thelenota anax H. L. Clark.

A, B, C, D : spicules des podia ventraux ; E, F : corpuscules des téguments ventral et dorsal ; I : grands

bâtonnets des podia dorsaux ; M : grande plaque du tégument anal ; G : bâtonnet noduleux des tentacules ;

H : plaquette rugueuse ou épineuse des tentacules ; J : corpuscule en X des tentacules ; K, L : plaquettes

des podia dorsaux ; N : couronne calcaire péripharyngienne.

(G-L : éch. 1 ; A-F, M : éch. 2 ; N : grandeur nature.)

portent, de part et d’autre du tronc principal, de grosses grappes de tubes courts, assez espa¬

cées. Les gonades sont formées de longs et fins tubes plusieurs fois ramifiés. Pas de tubes

de Cuvier. Les muscles longitudinaux, très plats, ont une largeur d’environ 40 mm. Vaste

cloaque de 10 cm de long. Pas de dents anales. A signaler la couleur rouge brique de l’inté¬

rieur du corps.

— 11 —

Les spicules caractéristiques de l’espèce se présentent, dans les téguments ventral et

dorsal, comme des corps en X (fîg. 5, E) ou à branches délicates dichotomisées, ornées

d’aspérités pointues (fig. 5, F) ; une multitude de grains minuscules, ronds ou ovales, d’une

taille de 3 à 5 pm, sont mélangés à ces spicules.

Dans les podia ventraux, des spicules en forme de pseudo-plaquettes (fig. 5, A) sont

accompagnés de bâtonnets droits ou courbes, à bords ondulés (fig. 5, C), de corpuscules

vaguement en X (fig. 5, B), ou de petites plaques portant, au centre, une courte éminence

conique (fig. 5, D).

Les spicules de podia dorsaux sont nettement differents ; ils se présentent comme de

longs bâtonnets, perforés ou non, munis souvent d’expansions latérales (fig. 5, 1) ou de

plaques de formes diverses hérissées d’aspérités (fig. 5, K) et portant parfois de petites émi¬

nences centrales ou latérales (fig. 5, L).

Le tégument anal, en plus des spicules trouvés dans tout le tégument, possède des

plaques perforées, nues, pouvant atteindre plus de deux fois la taille de celle figurée (fig. 5, M).

Les parois des tentacules sont renforcées par quelques courts bâtonnets noduleux

(fig. 5, G), des corpuscnles en X à bords très dentelés (fig. 5, J) et surtout de grandes plaques

allongées, perforées, couvertes d’aspérités (fig. 5, H).

Remarques

N’ayant pu examiner l’holotype de Th. anax récolté sur les récifs de l’île Murray, dans

le détroit de Torrès, je puis seulement constater que les caractères de notre spécimen corres¬

pondent exactement à sa description, à la fois par sa coloration interne, la répartition des

podia ventraux, des verrucosités et des podia dorsaux, son anatomie interne et ses spicules,

décrits mais non figurés par II. L. Clark.

Une autre espèce, Mülleria formosa, du détroit de Macassar, sommairement décrite par

Selenka, en 1867, pourrait être identique à Th. anax si elle ne possédait des dents anales (?),

caractère qui l’a fait inclure dans le genre Actinopyga par Panning, en 1929. Mais, en 1944,

ce même auteur, ayant demandé à l’Institut zoologique de Gottingen la communication

de l’holotype de formosa, a constaté que celui-ci n’était plus qu’une bouillie informe ; malgré

cela, il déclare formosa comme identique à Thelenota ananas (Jaeger), espèce voisine mais

différente de anax. En conclusion de ce qui précède, compte tenu de la description trop som¬

maire de Selenka et de l’état de l’holotype, je considère formosa comme une espèce non

identifiable.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Selenka, E., 1867. —- Beitrâge zur Anatomie und Systematik der Holothurien. Z. wiss. Zool.,

17 : 291-374, pl. 17-20.

Clark, H. L., 1921. — The Ecliinoderm Fauna of Torres Strait, its composition and its origin.

Pap. Dep. Mar. biol. Carnegie Inst. Wash., 10 : vi + 1-223, 38 pl.

Panning, A., 1929. -— Die Gattung Holothuria. Mitt. zool. Stlnst. Hamb., 44 : 91-138, 21 fig.

— 12 —

— 1944. — Die Trepanfischerei. Ibid., 49 : 1-76, 40 fig.

Clark, A. M., et F. W. E. Rowe, 1971. — Monograph of Shallow-water Indowest Pacific Echino-

derms. Trustees of the Brit. Mus. (Nat. Hist.), London : vn -f- 1-238, 1 carte, 100 fig., 31 pi.

Manuscrit déposé le 6 octobre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 13-31.

On a collection of Polyplacophora (Mollusca, Amphineura)

from the bay of Biscay

•/ y

by Piet Kaas *

Abstract. — The present paper deals with a collection of Polyplacophora (Mollusca, Amphi¬

neura) dredged in deep parts of the bay of Biscay (330-4 825 m) during several French expeditions.

The specimens belong to at least 10, possibly 12 different species, of which 3 (5 ?) are new to science :

Leptochiton leloupi, Leptochiton tenuis and Connexochiton (new genus : Ischnochitonidae) platy-

nomenus. Other species recorded for the first time from the bay of Biscay are Placiphorella atlan-

tica (Verrill & Smith) and Ischnochiton exaratus (G. 0. Sars).

Résumé. — Etude d’une collection de Polyplacophores (Mollusca, Amphineura) dragués à

grandes profondeurs (330-4 825 m) dans le golfe de Gascogne par diverses expéditions françaises.

Les échantillons représentent 10, peut-être 12 espèces dont 3 (5 ?) sont nouvelles : Leptochiton

leloupi, Leptochiton tenuis et Connexochiton (nouveau genre : Ischnochitonidae) platynomenus.

Les espèces Placiphorella atlantica (Verrill & Smith) et Ischnochiton exaratus (G. O. Sars) sont

signalées pour la première fois du golfe de Gascogne.

Dr. M. Segonzac of the Centre National de Tri d’Océanographie Biologique (CENTOB),

Brest, France, sent to me 24 samples containing 54 specimens of Polyplacophora, for iden¬

tification. The specimens were collected in deep parts (330-4825 m) of the Bay of Biscay

during different dredging expeditions. All specimens are preserved in alcohol.

Dr. Ph. Bouchet, curator in the Mollusca section of the Muséum national d' Histoire

naturelle, Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Paris, sent me in

addition 16 samples, containing 20 specimens, of which 19 preserved dry, from the Bay

of Biscay, 3 samples (4 specimens) in alcohol from the Açores and one dry sample (3 speci¬

mens) from off Trornso, Norway, also from different expeditions.

The specimens belong to at least 10, possibly 12 different species of which 3 (5 ?)

are new to science. Two others are recorded from the Bay of Biscay for the first time.

I owe much thanks to Dr. Segonzac and to Dr. Bouchet for kindly entrusting me

their valuable material. The holotypes of the new species as well as the bulk of the remaining

specimens are stored in the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle, in Paris ;

one paratype of the new species and a few other specimens are now part of the author’s

collection.

I followed the classification drawn up by Mr. Allyn G. Smith in “ Treatise on Inverte¬

brate Paleontology ”, pt. I, Mollusca, 1 (University of Kansas Press, 1960), revised in MS,

1975.

The species, listed in systematical order, are :

* Steenvoordelaan 104, 2284 CZ Rijswijk, Pays-Bas.

— 14 —

ClaSS POLYPLACOPHORA

Subclass Neoloricata

Order Lepidopleurina

Family Lepidopleuridae

Leptochiton Gray, 1847. Type : Chiton cinereus Montagu, 1803 = Chiton asellus Gmelin, i 791

(non Chiton cinereus Linnaeus, 1767).

1. asellus (Gmelin, 1791)

2. alveolus (M. Sars MS, Lovén, 1846)

3. cancellatus (Sowerhy II, 1840)

4. leloupi nov. sp.

5. tenuis nov. sp.

6. sp. 1

7. sp. 2

Family Hanleyidae

Hanleya Gray, 1857. Type : Ilanleya dehilis Gray, 1857 = Chiton hanleyi Bean in Thorpe, 1844.

8. hanleyi (Bean, in Thorpe, 1844)

Order Ischnochitonina

Family Ischnochitonidae

Subfamily Ischnochitoninae

Connexochiton nov. gen. Type : Connexochiton platynomenus nov. sp.

9. platynomenus nov. sp.

Ischnochiton Gray, 1847. Type : Chiton textilis Gray, 1828.

S.G. Stenosemus Middendorfl, 1847. Type : Chiton alhus Linnaeus, 1767

10. albus Linnaeus, 1767

11. exaratus (G. 0. Sars, 1878)

Family Mopaliidae

Placiphorella (Carpenter MS) Dali, 1879. Type : Placiphorella velala Dali, 1879

S.G. Placophoropsis Pilsbry, 1893. Type : Placophora (Euplacophora) atlantica Yerrill & Smith,

1882.

12. atlcmtiea (Verrill et Smith, 1882)

DESCRIPTIVE PART

Only the new species will be described in this paper.

1. Leptochiton asellus (Gmelin, 1791)

Material : « Jean Charcot », campagne d’essais, st. 13 ; 4-12-1968 ; 153-158 m ; 06° 46 W,

48° 23 N : 4 specimens, dry.

A well-known species from both sides of the North Atlantic, previously recorded from

the area.

2. Leptochiton alveolus (M. Sars MS, Lovén, 1846)

Material : Biogas II, sample DS 34 ; 20-04-1973 ; 1 031 m ; 47° 41 N, 08° 05 W : 1 specimen,

disarticulated. — Biogas V, st. 6 ; sample CP 07 ; 21-06-1974 ; 2 170 m ; 44° 10 N, 4° 16 W ; 1 speci¬

men, curled up. — Biogas VI, st. 4 ; sample CP 16 ; 25-10-1974 ; 4 825 m ; 46° 27 N, 10° 26 W ;

1 specimen, curled up.

“ Thalassa ”, st. Z 400 ; 22-10-1973 ; 1 175 m ; 47° 33 N, 07° 19 W : 1 specimen, disarticulated. —-

st. Z 406 ; 23-10-1973 ; 1 055 m ; 47° 44 N, 08° 04 W : 1 specimen, curled up — st. Z 409 ; 23-10-1973 ;

1 035-1 080 m ; 47° 43 N, 08° 04 W : 5 specimens, curled up — st. Z 421 ; 24-10-1973 ; 950 m ;

48° 22 N, 09° 33 W ; 2 specimens, curled up •— st. 422 ; 24-10-1973 ; 1 175 m ; 48° 21 N, 09° 39 W ;

1 specimen, dry, curled up — st. Z 435 ; 26-10-1973 ; 1 050 m ; 48° 40 N, 09° 53 W, 1 specimen,

disarticulated — st. X 337 ; 15-10-1971 ; 1 870-2 000 m ; 44° 10 N, 05° 15 W ; 1 specimen, dry,

curled up —• st. Y 424 ; 01-09-1972 ; 780 m ; 41° 21 N, 09° 10 W ; 1 specimen, dry, curled up.

Norbi, st. CP 11 ; 28-07-1975 ; 300-350 m off Tromso, Norway ; 3 specimens dry, curled up.

A true deep water species, originally described from Bohuslân, Sweden, and Bergen,

Norway. G. O. Sars found it off the Norwegian coast (Hardanger) in a maximum depth

of about 800 m, near Bodô and the Lofoten islands in 280-565 m, and near Hasvig, Sôrôen,

Finnmark, in the same depth. I have seen specimens from that area in the Tromso Museum

collection, dredged in a minimum depth of 125 m (Rôdüy, Tjotta, Finnmark), and a maxi¬

mum depth of 385 m (Folden, Nordland). The present dredgings extend the bathymetrical

range to 4 825 m.

The species was previously recorded from the Bay of Biscay (J. G. Jeffreys, 1880 :

“ Travailleur ” Exp. ; 1882 : 668, “ Porcupine ” Exp.) from 225-1 250 m. The “ Travailleur ”

Expedition also recorded it from West of Portugal.

In the North West Atlantic it is known from the Gulf of St. Lawrence, between Cape

Rosier and the S. W. point of Anticosti Island, 415 m, and from the Gulf of Maine,

St. George’s Bank, 285 m.

Vayssière (1913 : 32) erroneously recorded it from the British coast, where it actually

never was found, and from the Mediterranean (Naples, Palerme, Dalmatie) probably on

account of earlier records which are still in need of confirmation. R. A. Van Belle (1976 :

57, pi. 1) recorded two specimens from off the Mediterranean coast of Spain, province of

Gerona, 200-250 m, but these were wrongly identified.

3. Leptochiton cancellatus (Sowerby II, 1840)

Material : “ Thalassa ”, st. Y 388 ; 29-08-1972 ; 920 m ; 41° 22 N, 09° 12 W ; 1 specimen, dry,

curled up — st. Y 410 ; 31-08-1972 ; 360 m ; 40° 34 N, 09° 22 W : 1 specimen, dry, def. —

st. Y 421 ; 31-08-1972 ; 450 m ; 41° 21 N, 09° 10 W ; 1 specimen, dry, curled up —- st. Z 397 ;

22-10-1973 ; 511 m ; 47° 34 N, 07° 13 W ; 1 specimen, juv. — st. Z 398 ; 22-10-1973 ; 330 m ;

47° 36 N, 07° 17 W ; 1 specimen.

This species has been found throughout the region, from just below low water mark,

living on stones, old shells, etc., its bathymetrical range now being extended to 920 m.

— 16 —

4. Leptochiton leloupi 1 nov. sp.

(Plate 1)

Material : “ Thalassa ”, st. Z 407 ; 23-10-1973 ; 1 085 m ; 47° 44 N, 08° 07 W ; 1 specimen, holo-

type, curled up, partly broken (pi. I fig. 1) — st. Z 417 ; 24-10-1973 ; 865 m ; 48° 12 N, 09° 09 W,

2 specimens, paratypes, curled up and broken, one of them disarticulated (fig. 2, 4-6, 8-10) —

st. Z 431 ; 25-10-1973 ; 800 m ; 48° 38 N, 09° 47 W, 1 specimen, paratype, curled up and broken,

disarticulated (fig. 3, 7, 11-14).

Diagnosis

Animal small, up to 4 mm long, elongate oval, moderately elevated, non-carinated,

the valves not beaked, chalky white, dull (fig. 1). Central areas with rather widely separa¬

ted longitudinal chains of irregularly shaped tubercles mostly composed of several granules

cemented together especially on the pleurae, the interstices finely and irregularly gra-

nulose.

Head valve, lateral areas and post-mucronal area of tail valve with somewhat scale¬

like warts, on the end valves quincuncially arranged, on the lateral areas in about four

radiating rows, the hindermost dentating the sutures ; at the same time the tubercles are

arranged concentrically, separated by shallow grooves and lines of growth. Girdle narrow,

with thin, elongate scales sculptured with 12-14 longitudinal riblets, and very few spines.

Description

Head valve semicircular, intermediate valves (fig. 2) about rectangular, regurlarly

arched, the lateral areas decidedly raised, apophyses narrow, widely separated ; tail valve

semicircular, mucro not prominent, about central, posterior slope slightly concave.

The sculpture of the head valve consists of irregular warts or scale-like tubercles, quin¬

cuncially arranged in curved series running from the hinder margin to the circumference

in two directions, crossing each other rectangularly. Post-mucronal area of the tail valve

sculptured likewise, the series of tubercles running from the faintly indicated ridges separ¬

ating the post-mucronal area from the ante-mucronal area, to the outer margin.

Lateral areas of the intermediate valves with one radiating row of roundish tubercles

along the posterior margin, finely dentating the suture, and three or four more radiating

rows of somewhat scalelike tubercles which are at the same time arranged in concentric

rows, separated by shallow grooves and lines of growth. The central areas, as well as the

ante-mucronal area of the tail valve, with longitudinal series of tubercles. On the pleurae

there are parallel rows or chains of rather large, roundish tubercles, often composed of three

1. Named in honour of Dr. Eugène Leloup, formerly curator of the Invertebra ta Department,

Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Bruxelles, whose numerous papers on Polyplacophora

contributed so much to our present knowledge of these animals.

Plate I

Leplochiton leloupi sp. nov.

1 : “ Thalassa ” 73, station Z 407, 1085 m. Holotype, 1,9 mm long, curled up and partly broken. — 2, 4-6,

8-10 : “ Thalassa ” 73, station Z 417, 865 m, paratype, curled up and broken, disarticulated. — 3, 7,

11-14 : “ Thalassa ” 73, station Z 431, 800 m, paratype, curled up, def., disarticulated.

1. Holotype, X 50. — 2. Part of intermediate valve, dorsal side, X 100. — 3, 4. Dorsal girdle scales, 52 p

X 36 p, and 48 p X 40 p respectively. — 5, 6. Dorsal scales, near the suture, 75 p x 36 p, and 72 p

X 34 p respectively. —■ 7, 8. Ventral scales, 60 p X 22 p, and 50 p X 24 p respectively. — 9. Dorsal

spine, 192 p X 17 p. —-10. Marginal spicule-scale, 84 p X 28 p. —• 11, 12. Do., 88 p x 12 p, and 92 p

X 16 p respectively. — 13, 14. Supra-marginal scales, side view, 84 p x 26 p and 40 p x 26 p respec¬

tively.

1 , 2

— 18 —

or more granules or pustules cemented together, the chains not quite parallel to the median

axis of the animal hut more or less converging toward the diagonal ridges. Near these

ridges the tubercles fall apart into many small, differently shaped granules. In the rather

wide interstices many small granules are irregularly disposed. On the jugum the rows

are closer and less prominent, near the mucro only marked by irregular wavy grooves ;

only toward the front margin they are always indicated by a few larger tubercles.

The narrow girdle is dorsally clothed with very thin scales, about 50 p. long, 40 p. wide,

curved, squarish at the base, rounded at the top, with 12-14 narrow, sharp riblets (fig. 3, 4).

Near the sutures the scales are about twice as long as wide, 75 p. X 35 p (fig. 5, 6). There

are very few dorsal spines, probably intersegmental, which are white, cylindrical, rather

abruptly tapering to a sharp point like a Gothic candle stick, 192 p. X 17 p. (fig. 9). There

is a marginal fringe of bluntly pointed, curved spicules-scales, about twice as wide as

thick, dorsally marked with 5 or 6 sharp but not prominent longitudinal riblets, about 90 u.

long (fig. 10-14).

Ventrally the girdle is covered with radial rows of imbricating flat, very thin and trans¬

parent scales, elongately oval, the greatest width before the centre, distally obtusely pointed,

truncated at the base, 50 p X 25 p (fig. 8) with two, sometimes four, very weak and short

riblets at the top (fig. 7).

Length 3,9 mm, width 2,4 mm (largest paratype).

Discussion

Though the material at my disposal does not contain a single undamaged specimen

I do not hesitate to introduce this new species on account of its peculiar sculpture, by which

it is easily distinguished from undoubtedly related forms, such as L. cancellatus (Sowerby),

and L. scabridus (Jeffreys).

In L. cancellatus the longitudinal rows of pustules on the central areas are so close that

they are only separated by rows of pits, giving the surface a more or less latticed appear¬

ance. In L. scabridus, a strictly littoral species, the rows are further apart, hut the granules

in one row are rather widely separated ; moreover the ventral girdle scales in that species

are strongly 7-rihbed.

It is striking that the girdles of the two paratype specimens of L. leloupi that l dissected

only contain one dorsal spine, probably from intersegmental origin, judging from its shape

and length. In all related species there are always many small calcareous spicules mixed

up with the dorsal girdle scales.

5. Leptoehiton tenuis nov. sp.

(Plate II)

Material : “ Thalassa ”, st. Z 430 ; 25-10-1973; 1 080 m; 48° 37 N, 09° 52 W ; 1 specimen, curled

up, holotype — st. Z 431 ; 25-10-1973 ; 800 m ; 48° 38 N, 09° 47 W ; 1 specimen, curled up,

paratype —- st. Z 435 ; 20-10-1973 ; 1 050 m ; 48° 40 N, 09° 53 W ; 6 specimens, of which 5

juvenile, 1 adult, disarticulated ; paratvpes.

àHÜsà

Plate II

Leptochiton tenuis sp. nov.

1 : Holotype “ Thalassa ”, st. Z 430, 1080 m. — 2-14 : Paratype. “ Thalassa ”, st. Z 435, 1050 m.

1. Holotype, X 25. — 2. Valve I, dorsal side, X 50. — 3. Valve IV, dorsal side, X 50. — 4 .Valve VIII,

dorsal side, X 50. — 5. Valve IV, anterior side, X 35. — 6. Dorsal girdle scales, 64 p x 36 p. •—-

7. Sutural scale, 76 p X 24 p. — 8. Ventral girdle scale, 58 p X 30 p. —• 9. Ventral scale, near outer

margin, 84 p X 32 p. — 10. Supra marginal scale, 60 p x 24 p. — 11. Marginal spicules, 100 p X 20 p.

—12. Do., 140 p X 16 p and 100 p X 16 p. —■ 13. Dorsal spicule, 100 p x 7,5 p. — 14. Sutural spicule,

212 p X 18 p.

— 20 —

Diagnosis

Animal small, up to 3 mm long, elongate oval, very highly, angularly arched, not

carinated, the valves only slightly mucronate, yellowish white (fig. 1). Tail valve, when seen

from above, with the mucro behind the centre as a result of the steep, somewhat concave,

posterior slope. Front margin of the intermediate valves a little emarginate, the lateral

areas not raised, sculptured with concentric rows of elongate pustules, continuing on the

central areas, where they are also arranged in radiating rows, diverging from the mucro

toward the front margin. The pustules on the central areas small, roundish, wide apart.

Head valve and post mucronal area of tail valve sculptured like the lateral areas, the ante-

mucronal area like the central areas. Girdle narrow, with elongate oval, striated scales,

small smooth spicules and stout, ribbed spines in pairs.

Description

Head valve semicircular (fig. 2), intermediate valves more or less rectangular (fig. 3),

the front margin only very slightly curved inward between the widely separated, small,

triangular apophyses, mucro perceptible, but far from prominent, not swollen, lateral areas

not raised, only by their sculpture differentiated from the central area. All the valves are

highly arched, the height about 3/5 of the width, without a dorsal keel, the sides somewhat

angularly bent (fig. 5). Posterior valve (fig. 4) more or less triangular, twice as wide as

long, much smaller than the other valves, the mucro behind the centre, posterior slope steep,

a little concave. Colour of the tegmentum yellowish white. All the valves are thin and

brittle, the articulamentum being poorly developed.

The sculpture of the lateral areas consists of rather widely separated concentric series

of elongate pustules, slightly dentating the sutures, the interstices not grooved, except for

a few lines of growth. The series are continuous across the central areas, but here the pus¬

tules are roundish and small, at the same time arranged in radiating series diverging for¬

wardly from the mucro. Head valve and postmucronal area of tail valve sculptured like

the lateral areas. Here the pustules also show a quincuncial arrangement. The ante-

mucronal area is sculptured like the central areas.

All the valves show fine, short, brown lines or scratchings in the interstices between

the series of pustules.

Girdle moderatly wide, dorsally clothed with very thin and transparent scales, elon¬

gate oval in shape, somewhat curved, 60 p-70 p long, 35 p-40 p wide, with 10-12 sharp riblets,

narrower than the interstices (fig. 6), the sutural scales relatively longer, 76 p X 24 p (fig. 7).

Among the scales slender, smooth, somewhat curved, sharply pointed spicules occur, mostly

isolated, 100 p long, 7-8 p wide (fig. 13). There are also pairs of much longer, faintly ribbed

spines, irregularly disposed, 210-240 p long, 18 p wide (fig. 14). There is a dense marginal

fringe of stout, elongate spicules-scales, with an abruptly tapering point, marked with

five strong longitudinal ribs, 100 p X 20 p, and more weakly ribbed spiculae, 100-140 p X

16 p (fig. 12).

— 21 —

On the ventral side the girdle is covered with radiating rows of small, very thin, flat,

imbricating scales (fig. 8), 58 p X 30 ft, oval in shape, obtusely pointed distally, truncated

and somewhat emarginate at the base. Near the outer margin these scales are longer,

84 p X 32 (x, with weak traces of about five riblets (fig. 9).

Length : dz 3 mm, breadth 2 mm (largest paratype, somewhat curled up).

Discussion

L. tenuis is undoubtedly related to the Leptochitons of the cancellatus- group, on

account of its girdle armature. It is easily distinguished, however, from other members

of the group by its decidedly concentric arrangement of pustules on the tegmentum, the

fine brown markings of the interstices, and its highly roofed general apperance.

6. Leptochiton sp. 1

(Plate III)

Material : “ Thalassa ”, st. Z 397. 22-10-1973 ; 511 m ; 47° 34' N, 07° 13 ' W ; 1 specimen disar¬

ticulated.

Description

The only specimen, 3.9 mm long, 2 mm wide, superficially resembles L. tenuis , as it is

almost as highly arched, though the hack is more evenly rounded (fig. 5), and the lateral

areas are hardly or not recognizable. Moreover there is some resemblance in the sculpture

of the tegmentum, the pustules also showing a more or less concentric arrangement. On

the central areas, however, they are at the same time decidedly arranged in longitudinal

row's, slightly diverging tow'ard the front margin, separated by shallow' grooves. As in L.

leloupi the pustules are roundish, small and wide apart.

The front margins of the intermediate valves (fig. 2) are also somewhat emarginate.

The tail valve (fig. 3, 4) is more or less triangular in shape, with the mucro behind the

centre, though the length is 3/5 of the width of the valve, whereas in L. tenuis it is only 1/2.

In the girdle armature it differs rather widely from the latter. The dorsal side of the

perinotum is clothed with thin, colourless, imbricating scales, strongly bent, marked with

14-16 sharp riblets, round topped, 36 p X 36 p (fig. 6) ; only the sutural scales are longer,

88 p X 36 p, with less (10-12) riblets (fig. 7). Among the scales slender, wliite spicules are

found, rising from chilinous cups, 192 [x X 18 [X (fig. 13). On the perinotum tongues be¬

tween the valves pairs of longer, stout, intersegmental spines occur, rather weakly ribbed,

216 [x X 25 [x (fig. 14). There is a fringe of marginal spicules-scales, weakly 8-ribbed, some¬

what angularly curved near the base, twice as wide as thick, 85-90 p long, 32 p wide (fig. 11,

12). Ventral scales arranged in radiating, imbricating series, Hat and thin, about oval

in shape, obtusely pointed distally, truncated and a little emarginate at the base, 88 p X

36 p, toward the outer margin becoming relatively longer (fig. 8, 9), sometimes with 5 or

6 hardly perceptible riblets, especially near the top (fig. 10).

The colour of the specimen is whitish, without brown markings or scratches between

the rows of pustules.

— 23 —

Discussion

Though the specimen described above is certainly not conspccific with any other

Leptochiton species in the area I think it wiser to wait for more material before introducing

it as a new species.

7. Leptochiton sp. 2

(Plate IV)

Material : « Thalassa ”, st. Y 400 ; 30-08-1973 ; 800 m ; 40» 45' N, 09° 19' W ; 1 specimen, dry,

curled up, now disarticulated.

Descrii’tion

Animal elongate oval, rather elevated, the height about 0.45 of the breadth, not cari-

nated (fig. 1).

Head valve semicircular, sculptured with radiating rows of roundish granules, interrupt¬

ed by concentric lines of growth.

Intermediate valves (fig. 2, 4) somewhat rectangular, only slightly beaked, the ante¬

rior margin a little emarginate, lateral areas decidedly raised, sculptured like the anterior

valve ; the central area with longitudinal rows of roundish granules, stringed together, the

grooves between the strings rather deep, about half as wide as the granules. On the jugal

part of the valves there are about eight parallel rows, more weakly developed, the four or

five adjoining rows on the pleurae are curved as a result of short interpolated rows, poste¬

riorly as well as anteriorly ; the remaining pleural rows are parallel again, somewhat diver¬

ging toward the anterior margin (fig. 5). The apophyses are widely separated, rather

small, more or less triangular.

Tail valve (fig. 3) rather semi-oval than semi-circular, the length about 5/8 of the breadth,

the mucro not swollen, a little before the centre, the posterior slope concave just behind

the mucro, the apophyses well developed, subtriangular. Ante-mucronal area sculptured

like the central areas, post-mucronal area like the head valve.

Colour of the tegmentum pale brownish or roseate ; inside white.

The dorsal side of the girdle is clothed with elongate, erect, calcareous scales of differ¬

ent sizes, not imbricating, with 5 (-7) rather strong ribs, obtusely pointed, 64 p-128 [x long,

Plate III

Leptochiton sp. 1. “ Thalassa ” 73, st. Z 431.

1. Valve I, dorsal side, X 38. — 2. Valve V, dorsal side, x 38. —■ 3. Valve VIII, dorsal side, X 38. — 4. Late¬

ral view of valve VIII, X 38. —- 5. Valve V, anterior side, 38. — 6. Dorsal girdle scale, 36 p x 36 p.

— 7. Dorsal girdle scale, near the suture, 88 p 36 p. — 8. Arrangement of ventral girdle-scales, 52 p

< 28 p. — • 9. Ventral scale, near to the margin, 88 p X 25 p. — 10. Ventral scales near to margin,

88 p X 36 p and 88 p X 27 p. — 11. Supra-marginai scale, 88 p x 34 p. — 12. Marginal spicules-

scaies, 85 p X 32 p. —■ 13. Dorsal spicule, 192 p 18 p. — 14. Intersegmental spine, 216 p X 25 p.

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Plate IY

— 25 —

30 (jl-36 [x wide (fig. 6-8). Among the scales, irregularly scattered, calcareous spicules occur,

straight or somewhat curved, smooth, sharply pointed, 100 |x long, 16 fz thick (fig. 9). On

the perinotum tongues between the valves groups of 2-4 weakly ribbed, gradually tapering,

intersegmental spines are found, rising from chitinous cups, 220 p. long, 20 p thick (fig. 11).

There is a marginal fringe of equal, hut smaller spines, 140 p long, 16 p thick (fig. 10). Vent-

rally the girdle is armed with elongate, flat imbricating scales, sometimes with traces of

about five riblets, in rows perpendicular to the outer margin. The scales are truncated

at the base, distally regularly tapering to a blunt point, 88 p long, 25 p wide (fig. 12).

Length : ± 10 mm when stretched. The only specimen measures 7.2 mm, but it

is strongly curled up.

Discussion

This is undoubtedly a new species. It was labelled “ Lepidopleurus alveolus Sars ”,

which is no wonder, for the general appearance is quite alike. Only the granulation of the

tegmentum, the distinctly raised lateral areas, and the clothing of the perinotum are differ¬

ent in all respects. It differs from L. asellus mostly by its higher elevation, the raised

lateral areas, and the shape of the tail valve. Apart from being much larger it differs from

L. cancellatus by the armature of the girdle, and also by the shape of the tail valve.

Meanwhile I hesitate to propose a new name for it, preferring to wait for more material.

8. Hanleya hanleyi (Bean, in Thorpe, 1844)

Material : “ Thalassa ”, st. W 375 ; 6-10-1970 ; 200-375 m ; 43° 37' N, 03° 36' W ; 1 specimen,

dry, curled up -—- st. Z 427 ; 25-10-1973 ; 330 m ; 48° 27' N, 09° 48' W ; 1 specimen, dry, curled

up.

Discussion

H. hanleyi is known from the N.E. Atlantic, from Finnmark to Portugal, the Açores,

and the Mediterranean Sea, in a minimum depth of 10-15 m.

It was first recorded from the area by F. Daniel in 1883, off Brest.

9. Connexochiton platynomenus nov. gen., nov. sp.

(Plate V)

The “ Thalassa ” material contains three small specimens of an Ischnochitonoid appar¬

ently representing an unknown species which does not fit into any described genus, so I

decided to create a new one for it within the family of Ischnochitonidae.

Diagnosis of the genus

The shell valves with very short, propped insertion teeth. Head and tail valves

multislit (rk 10), intermediate valves with a single slit at both sides. Apophyses moderate,

— 27 —

connected by a lamina across the jugal sinus, not separated from the apophyses hy notches,

though the laminae themselves are very slightly notched and grooved in between. Sculpture

of the tegmentum consisting of round, flat granules, arranged in quincunx. Girdle with

imbricating, striated scales.

Type : Connexochiton platynornenus nov. sp. (o.d., this paper).

Material : “ Thalassa ”, st. Z 431 ; 25-10-1973 ; 800 m ; 48° 37 N, 09° 52 W : 1 specimen (liolo-

type), slightly damaged ; 1 specimen, def. (paratype) — st. Z 435 ; 26-10-1973 ; 1 050 m ;

48° 40 N, 09° 53 W; 1 specimen, now disarticulated (paratype).

Diagnosis of the species

Animal small, up to 3 mm, elongate oval (fig. 1), anterorily highly arched, rapidly

flattening posteriorly ; length of the valves also diminishing, the anterior part of the animal

decidedly carinatod, the posterior part more regularly lient. Lateral areas raised. Tegmen¬

tum sculptured with round, flat, rather widely spaced, and relatively large granules arrang¬

ed in quincunx as well on the central as on the lateral areas. Girdle with short, roundly

edged, ribbed scales and a marginal fringe of pointed, ribbed spicules-scales.

Description

Head valve (fig. 2, 9) semi-circular, highly elevated, the length 0,68 of the breadth, the

posterior margin somewhat sinuate. Valves II (fig. 10) and III (fig. 11) as highly elevated

(height : breadth = 0,67), decidedly carinated, rather long, the length 0,4 of the breadth ;

valve IV (fig. 12) and subsequent valves (fig. 3, 6, 7) much less elevated (height : breadth =

0,43) and much shorter (valve IV, length : breadth = 0,21) ; the tail valve (fig. 4, 13) small,

nearly twice as broad as long, the mucro not prominent, about central, posterior slope

slightly concave. All the intermediate valves have the lateral areas distinctly raised.

The apophyses of the valves 11-VII are somewhat triangular in shape, of VIII evenly rounded.

Plate V

Connexochiton platynornenus , gen. nov., sp. nov.

1, 8 : Holotype : “ Thalassa ” 73, st. Z 431, 800 m, 1 specimen in alcohol, curled up. —2 -7, 9-18. Paratype :

“ Thalassa ” 73, st. Z 435, —1050 in, disarticulated.

1. Holotype, X 27. — 2. Valve I, ventral side, X 32. — 3. Valve V, ventral side, X 32. — 4. Valve VIII,

ventral side, x 32. — 5. Valve II, anterior side, X 27. — 6. Valve IV, anterior side, x 27 — 7. Valve V,

anterior side, X 27. — 8. Valve III, X 43. •—■ 9. Valve I, dorsal side, X 54. — 10. Valve II, dorsal

side, X 54. — 11. Valve III, dorsal side, X 54. —• 12. Valve IV, dorsal side, X 54. — 13. Valve VIII,

dorsal side, X 54. —- 14. Ventral girdle scales, the longest 44 p x 16 p. — 15. Dorsal girdle scales

64 p X 38 p. —- 16. Marginal spicule-scale, 68 p X 16 p. — 17. Marginal spicule, 188 p X 12 p. —

18. Supra-marginal scales, 24-32 p long, 12-14 p wide.

— 28 —

The jugal sinus is flat and shallow as a result of a considerable laminate extension of the

articulamentum, connecting the apophyses. These sutural plates are very slightly notched,

the notches corresponding with faint grooves, but they are never separated from the apo¬

physes by prominent slits.

The sculpture of the tegmentum is most peculiar and unpreceded in any other species

of the family, consisting of relatively large, round, flat-topped granules, neatly arranged

in quincunx as well on the central as on the lateral areas As a result they are also arranged

in radial rows on the lateral areas. Colour of all the valves chalky white. Valve I with

11, intermediate valves with 1-1, valve VIII with 9-10 slits. The insertion plates very

short, the teeth decidedly propped, especially in the tail valve ; the eaves narrow, solid.

Girdle moderately wide. The dorsal side covered with imbricating small, strongly

bent, calcareous scales arranged in quincunx ; the scales about twice as wide as long, with

9-10 well pronounced ribs extending to the flattish rounded top, as wide as the intervals,

64 p X 38 p (fig. 15). The supra-marginal scales being smaller, somewhat elongate, with

only four ribs, more or less obtusely pointed, 24-30 p long, 12-14 p wide (fig. 18). There

is a marginal fringe of elongate spicules-scales, about triangular in diameter, parallel¬

sided, abruptly tapering to a point, with 5 or 6 ribs on the dorsal side, 68 p X 16 p (fig. 16),

and a few longer, smooth needles, 180 p-200 p long, 12-16 p thick (fig. 17). The ventral

side of the girdle is clothed with rectangular scales in radial rows, the rows partly covering

each other. Some of the scales, especially near the outer margin, are indistinctly marked

with faint riblets (fig. 14).

Length 23 mm, breadth 16 mm (holotype, partly curled up).

Discussion

Connexochiton platynomenus is quite unlike any other species known up to now. I

placed the new genus in the family of Ischnochitonidae on account of the characteristics

of the girdle. It resembles Lepidozona in the presence of sutural laminae, though these

are not separated from the apophyses by notches as in the latter genus. Sutural laminae

and propped insertion teeth are distinguishing features of the Callochitonidae, but those

have the insertion plates of the intermediate valves multi-slit and are equipped with shell-

eyes, which Connexochiton is not.

Apparently the habitat of this new species is restricted to deep parts of the North-

East Atlantic, otherwise it would have been discovered much earlier in this well investigated

area.

10. Ischnochiton (Stenosemus) albus (Linnaeus, 1767)

Material : Biaçores, st. 197 ; 05-11-1971 ; 815 m ; 37° 49 N, 25° 01 W (Açores) ; 1 specimen, juv.

in alcohol.

Discussion

S. albus is a well known circum-boreal and arctic species, which was previously recorded

from the Bay of Biscay and the Açores by Dautzenberg (1927).

— 29 —

11. Ischnochiton (Stenosemus) exaratus (G. 0. Sars, 1878)

Material : “ Thalassa ”, st. W 419 ; 11-10-1970 ; 880-1 000 m ; 43<> 48 N, 06» 12 W ; 1 specimen,

dry — st. W 437 ; 13-10-1970 ; 500-600 m ; 44° 11 N, 08° 39 W ; 1 specimen, dry — st. X 340 ;

16-10-1971 ; 860-910 m ; 44° 07 N, 04° 30 W ; 1 specimen, in alcohol — st. Z 396 ; 22-10-1973 ;

850 m ; 47° 32 N, 07° 06 W ; 1 specimen def., dry.

Discussion

This is a first record of another deep water species from the Bay of Biscay. Ischon-

chiton exaratus inhabits both sides of the Northern Atlantic. It was described by G. 0. Sars

from the Norwegian West coast (Bodô, and Florô, 100-200 fins). I have seen specimens

from Bergen, Trondheimfjord, North to Senja (150-590 m), but not from Finnmark, nor

Svalbard (Spitsbergen). Oskarsson (1961) reported it from Iceland (470 m), Kaas (1972)

from Grônland (specimens in the R. Mus. nat. Hist. Leiden), Verrill (1882) from the New

England coast (off Martha’s Vineyard, 101-194 fms) and Dall (1889) from off Fernandina,

Florida (294 fms).

Thiele (1908) also mentioned it from Punta Arenas, but it is possible that he con¬

founded it with Ischnochiton dorsuosus (Haddon, 1886) which is much alike. This is also

the opinion of de Castellanos (1956 : 473). Dautzenberg and Fischer (1896 : 101)

in their turn reported Ischnochiton dorsuosus from the Açores (Exp. “ Hirondelle ”, 454 m).

That species was also reported by Righi (1971 : 124) from near Rio de Janeiro (“ Calypso ”

Exp., st. 1776 ; 24° 54 S, 44° 26 W ; 1 000 m). Thanks to Dr G. Testa of the Département

ties Collections, Musée Océanographique, Monaco, I could study the only specimen from

the Açores mentioned above. It proves to be 7. (S.) exaratus without any doubt. I have

not seen the Rio specimen. 7. (S.) dorsuosus differs in a few minor details, as I could ascer¬

tain by examining the unique type, reg. no. 1889.11.9.8 in the British Museum (Nat. Hist).,

which was kindly entrusted to me by Ms K. M. Way, keeper of the Mollusca section of that

museum.

E. Leloup (1956 : 41) described 7. exaratus from Southern Chile (47° 51 S, 72° 55 W ;

100 m, and 42° 26 S, 72° 59 W ; 250-300 m). Thanks are due to Dr Roy Olerod, curator

of the Naturhistoriska Riksmuseet, Stockholm, for the loan of one of these specimens,

which enabled me to confirm Dr Leloup’s identification. I also thank Dr A. J. Ferreira,

California Academy of Sciences, for sending me a fine photograph of the holotvpe of Lepi-

dopleurus ( Leptocfuton) nicomedes, described by W. H. Dall (1919 : 501) from off Nelson

Strait, S. Chile (51° 52 S ; 348 fms;, kept in the U.S. natn. Mus., reg. no. 96935. There

is no doubt that Dall’s species falls into the synonymy of 7. ( S .) exaratus.

The loose valves Van Belle (1977 : 28) mentioned from near the Isle of Malta, Mediter¬

ranean Sea (480-530 m), identified with all reserve by that author as 7. dorsuosus, do not

belong to the present species ; they much resemble Ischnochiton ohtusus Carpenter in Pils-

bry, 1893, in the shape of the valves and their sculpture, though not in colour, as I could

establish after studying the unique type of 7. ohtusus in the Brit. Mus. (Nat. Hist.), reg.

nr. MC 105. 7. ohtusus was described from Portugal.

— 30 —

12. Placiphorella (Plaeophoropsis) atlantica (Verrill and Smith, 1882)

Material : Noratlante, 1969, st. 128; 00-00-1969; 1174 m; 47° 41 N, 08° 06 W; 2 specimens

in alcohol.

Biogas Ill, st. CV 22 ; 23-08-1973 ; 1 331 m ; 47° 42 N, 08° 19 W ; 1 specimen in alcohol.

“ Thalassa ”, st. Z 452 ; 28-10-1973 ; 1 420-1 470 m ; 48° 42 N, 10° 53 W ; 2 specimens, dry.

Biaçores, st. 180 ; 03-11-1971 ; 1 070- 1235 m ; 37° 57 N, 25° 33 W ; 2 specimens in alcohol.

Di SCUSSION

Another first record for the Bay of Biscay. Only few specimens of P. atlantica are

known. It was described by Yerrili. and Smith from the N. W. Atlantic (“ Albatross ”

40°0I N, 68°54 W ; 1190 m, and 42°15 N, 65°49 W ; 227 m). In 1898, Locard redescribed

it under the name of Chiton coronatus Fischer MS after specimens procured by the “ Talis¬

man ” Exp. W of Soudan, 640 m. Afterwards these were recognized as P. atlantica by

Thiele (1909 : 31).

Dautzenbehg (1927 : 231) recorded specimens from near the Açores (880-1385 m) dredg¬

ed during the expeditions of Prince Albert I of Monaco.

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Manuscrit déposé le 31 août 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 33-39.

Une éponge Tétractinellide nouvelle des grottes sous-marines

de la Jamaïque, associée à des membranes étrangères

par Jean Vacelet *

Résumé. — Description de Cryptosyringa membranophila n. g., n. sp., Tétractinellide Stellet-

tidae piriforme qui vit en groupes de 3 à 10 à l’intérieur de sacs membraneux abandonnés par un

organisme non identifié, dans des cavités du substrat de grottes obscures des récifs coralliens de

la Jamaïque. Les orifices exhalants sont groupés sur un bouton situé à l’extérieur du sac, tandis

que le corps de l’éponge et la région apicale inhalante sont à l’intérieur.

Abstract. —- A new piriform Stellettidae (Tetractinellida), Cryptosyringa membranophila

n. g., n. sp., is described. Groups of 3 to 10 sponge individuals live in membranous bags, secreted

by an unknown organism within small cavities burrowed into the walls of dark caves of Jamaican

coral reefs. The excurrent openings are grouped together in a bleb which protrudes from the

bag. The body of the sponge and the apical inhalant zone are within the bag.

Plusieurs genres de Tétractinellides de la famille Stellettidae (Disyringa Sollas, 1888,

Monosyringa Br0ndsted, 1924; Tethyopsis Stewart, 1870; Tribeachion Weltner, 1882;

Kapnesolenia Laubenfels, 1934) présentent une différenciation remarquable de leur appa¬

reil aquifère. Ces éponges, à corps sphérique, sont pourvues d’un long siphon exhalant

et, parfois, d’un siphon inhalant symétrique. Cette structure peut être considérée comme

une adaptation à la vie dans les substrats meubles ; toutefois, le mode de vie de ces espèces,

qui sont très rarement récoltées, est mal connu. La présence fréquente de particules sédi-

mentaires sur le corps de l’éponge indique que seul le siphon, ou un des siphons, doit dépas¬

ser du sédiment.

Une forme nouvelle, dépourvue de véritable siphon, mais cependant apparentée aux gen¬

res précédents, a été découverte dans des grottes obscures de la Jamaïque. Elle possède

un mode de vie particulier, et montre une association très originale avec des membranes

sécrétées par un autre organisme.

Cryptosyringa membranophila n. g., n. sp.

Matériel et méthodes

La description est basée sur une cinquantaine d’individus, tous récoltés le 20 mai

1977 en plongée en scaphandre autonome à Chalet Caribe, la Jamaïque, dans une grotte

* Station Marine d'Endoume, 13007 Marseille.

Contribution n° 164 du Discovery Bay Marine Laboratory, University of the West Indies.

1, 3

— 34 —

récifale à 20 m de profondeur sur le front externe. Des blocs détachés des parois de la grotte

ont été fixés en masse à l’alcool éthylique, et fragmentés ou sciés par la suite.

L’holotype et quatre paratypes ont été déposés au Muséum national d’Histoire natu¬

relle sous le n° : MNHN. D. JV.78.1.

Description

Tous les individus étudiés sont groupés par 3 à 10 à l’intérieur de cavités superficielles

du substrat. Ces cavités, de forme irrégulière, mesurent environ 10 à 25 mm de diamètre ;

Fig. 1. — Coupe semi-schématique de Cryptosyringa membranophila. CE : canaux exhalants ; CI : canaux

inhalants ; M : membrane de fixation ; OS : oscule ; P : pores inhalants ; S : substrat.

— 35 —

elles sont tapissées par une membrane à aspect parcheminé, sur laquelle sont fixées les

éponges (pi. I, a et b). Elles communiquent avec l’extérieur par quelques tunnels cylindriques

de 1,5 à 2 mm de diamètre.

L’éponge elle-même (pi. I, c) est régulièrement piriforme, avec une partie apicale effilée

en col et une partie basale arrondie. Elle mesure 2,3 à 3,5 mm de haut et 1,8 à 2,1 mm de

diamètre. La couleur est blanc pur, avec quelques canaux longitudinaux superficiels visibles.

La consistance est charnue, la surface est lisse. Un bouton saillant, à la base, de 0,6 à 1,2 mm

de diamètre, passe à travers la membrane support.

Système aquifère (fig. 1 ; pi. I, e) : La papille apicale est pourvue de quelques orifices

de 30 à 45 pm de diamètre, répartis sans ordre. Quelques-uns de ces orifices, de diamètre

un peu supérieur (60 à 80 pm) sont obstrués par du sédiment. Ces orifices, interprétés

comme ostioles, conduisent à des canaux sous-jacents, assez développés sous l’ectosome

de la papille, qui se poursuivent en surface jusqu’à la base de l’éponge. Le bouton basal

possède 5 à 15 orifices, mesurant 80 à 130 pm de diamètre. Ces orifices conduisent dans

des cavités superficielles, puis, après un crible à ouvertures de 25 à 35 pm de diamètre,

à de grands canaux de 150 pm de diamètre. Ces canaux se dirigent, en se ramifiant, vers

le centre et l’apex de l’éponge. Le reste de la surface ne comporte pas d’orifice visible. Les

chambres choanocytaires, réparties dans l’ensemble du corps, mesurent environ 12 pm

de diamètre. Leur état de contraction, très marqué, ne permet pas de décrire les détails

du système aquifère.

Charpente : Le squelette est formé par une condensation axiale de strongyles ou de

subtylotes, qui va du bouton basal jusqu’à la papille apicale (fig. 1 ; pi. I, e). Cet axe demeure

très lâche, et de nombreux spicules ne prennent pas cette direction privilégiée mais sont

en position radiaire, surtout dans la partie arrondie du corps. A la surface, des dichotriaenes

espacés d’environ 100 à 150 pm ont leur cladonie, très développé, parallèle à la surface,

tandis que le rhabdome est en position radiaire et souvent accompagné par deux ou trois

subtylotes. Une couche de tylasters de 10 pm d’épaisseur renforce l’ectosome ; cette couche

est plus épaisse près du bouton basal, où elle atteint 50 pm. De grands asters sans centrum

sont répartis dans l’ensemble du choanosome. Des sphérasters sont localisés dans la zone

du bouton basal ; ils sont particulièrement nombreux dans le crible interne de ce bouton.

Spicules (fig. 2) : — Dichotriaenes, dont les extrémités du rhabdome et du cladome sont

arrondies et portent souvent un petit bouton dissymétrique. Rhabdome : 400-500 pm/

3-5 pm. Protoclades : 20 pm/4-5 pm. Deutéroclades : 150-160 pm/4-4,5 pm.— Strongyles

ou subtylotes, droits ou légèrement courbes : 500-625 pm/5-6 pm. Quelques oxes de même

longueur mesurent seulement 3 pm d’épaisseur. Tylasters très abondants dans l’ectosome,

plus rares dans le choanosome, portant une dizaine d’épines terminées par un plateau bien

marqué : 5-6 pm de diamètre total. — Asters sans centrum du choanosome, peu nombreux,

absents chez certains individus. Ils portent 2 à 4 épines de 12,5-30 pm/0,5-1 pm ; ceux à

2 épines ont un aspect toxiforme. Des asters identiques mais possédant une dizaine d’épines

ont été observés chez un individu. — Sphérasters du bouton basal, à épines acérées. Le cen¬

trum mesure 5 pm et le diamètre total est de 20 à 25 pm.

Histologie : Les conditions de fixation ne permettent pas une étude histologique détail¬

lée. Les choanocytes, très mal fixés, ont un noyau de 1,2 pm de diamètre. Des cellules

sphéruleuses, pleines de granules fuchsinophiles sphériques de 1 pm, ont une forme amoe-

— 36 —

Fig. 2. — Spicules : a, subtylote ; b, dichotriaenes ; c, extrémité du cladome d’un dichotriaene ; d, asters

du choanosome ; e, sphéraster du bouton basal ; f, tylasters.

boide marquée ; elles peuvent atteindre 25 pm de long. Ces cellules sont plus nombreuses

dans la papille et dans la moitié apicale du corps de l’éponge. Sous la mince couche de tylas¬

ters ectosomique, on trouve une zone de quelques micromètres dans laquelle des cellules

fusiformes, probablement contractiles, sont nombreuses. Ces cellules fusiformes sont éga¬

lement répandues autour des orifices de la papille apicale, dans le bouton basal et dans

son crible ; toutefois, elles ne forment jamais de véritables sphincters. Le bouton basal,

riche en collagène, comporte de nombreux collencytes ; il est dépourvu de chambres choa-

nocytaires. Tout le choanosome renferme un grand nombre de granules allongés de 2 pm

sur 1 pm, semblables aux bactéries symbiotes que l’on trouve chez de nombreuses Démos-

ponges à tissus denses.

Membrane de fixation : La membrane sur laquelle sont fixés les individus est épaisse

de quelques micromètres, mais est assez résistante. Elle est acellulaire et incrustée d’assez

nombreux débris variés. Elle est composée de plusieurs couches accolées plus ou moins

étroitement ; chaque couche est composée de fibrilles parallèles les unes aux autres ; la

direction des nappes de fibrilles de chacune des couches est quelconque. Cette membrane

forme un sac tapissant les cavités du substrat. La communication de ces sacs avec l’exté-

— 37 —

rieur semble se faire par des tubes courts et cylindriques. Chaque éponge est fixée sur cette

membrane suivant une ligne circulaire, un peu avant le bouton basal (pi. I, c et d). A cet

endroit, la membrane est plissée et l’éponge est ancrée dans le pli par un bourrelet riche en

asters et en collencytes. Après cette zone d’ancrage, la membrane, légèrement plissée,

reste accolée à la surface de l’éponge sur quelques dizaines de micromètres, puis s’interrompt

au niveau des ouvertures du bouton basal.

Discussion

Dans l’interprétation du système aquifère qui a été proposée dans la description,

l’éponge inhale l’eau par la papille apicale à l’intérieur du sac, et la rejette par le bouton

basal entre les parois du sac et le substrat. Cette interprétation se fonde sur les dimensions

respectives des orifices de la papille et du bouton basal, sur l’obstruction des orifices de la

papille par des particules sédimentaires et sur la position superficielle des canaux prove¬

nant de la papille, qui suggère une fonction inhalante. Elle devra être vérifiée sur des indi¬

vidus mieux fixés, mais cette disposition est de toute façon très originale.

La nature et l’origine de la membrane support restent hypothétiques. Sa structure

et sa continuité montrent qu’elle n’est pas fabriquée par les éponges qui sont fixées sur elle.

Il s’agit vraisemblablement de membranes sécrétées par un autre organisme et abandonnées

ensuite dans les cavités qu’il a creusées ou simplement occupées. Cet organisme n’a pas été

observé, mais il est possible que ce soit une Polychète Eunicidae. Les larves de l’éponge

doivent pénétrer dans le sac après son abandon et se fixer sur la membrane, probablement

près d’un petit orifice que la jeune éponge agrandit en plissant la membrane au voisinage

du point d’ancrage.

Cette éponge doit évidemment être rapprochée des Stellettidae possédant un ou deux

prolongements aquifères, et en particulier des genres Tethyopsis et Monosyringa dont la

spiculation est assez voisine. Mais le développement des siphons est ici à peine ébauché,

avec comme corollaire l’absence des diaenes et des monoaenes, qui forment le squelette

des tubes dans les genres précédents. Le mode de vie apparaît d’autre part très original

chez les Spongiaires.

Remerciements

Je remercie très vivement J. Woodley et tous les membres du laboratoire de Discovery Bay

pour leur accueil dévoué.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BrOndsted, H. V., 1924. — Sponges from New Zealand. Part I. Papers from Dr. Th. Mortensen’s

Pacific Expedition 1914-1916. Vidensk. Meddr. dansk. naturh. Foren., 77 : 435-483.

Laubenfels, M. W. de, 1934. —- New sponges from the Puerto Rican deep. Smithson. Mise. Colins.,

91 (17) : 1-28.

cr P

— 39 —

Sollas, W. J., 1888. — Report on the Tetra ctinellida collected by H.M.S. Challenger, during the

years 1873-1876. Rep. Challenger, Zool., 25 : 1-458.

Stewart, C., 1870. — On a new sponge, Tethyopsis columnifer. Q. Jl. microsc. Sci., 10 : 281-282.

Weltner, W., 1882. —Beitrage zur Kenntniss der Spongien. Inaug. Diss. Freiburg : 1-62.

Manuscrit déposé le 1 er février 1978.

PLANCHE 1

: Deux groupes de Cryptosyringa membranophila fixées sur des sacs membraneux dans des cavités. X 2,6.

: Groupe de C. membranophila dans une cavité. Le bouton basal exhalant est visible sur l’individu le

plus à droite. X 5,5.

c : L’holotype fixé à un fragment de membrane par le bouton basal. X 15.

d : Coupe du bouton basal, montrant le point d’attache à la membrane. CE : canal exhalant ; CH : choa-

nosome ; M : membrane ; OE : orifice exhalant. X 150.

e : Coupe d’un individu complet. M : membrane. X 15.

Bull. Mus. natn. Hist, nai., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 41-77.

Scaphopodes de l’Ouest-Africain (Mollusqua,

Scaphopoda)

par Maurice Nicklès *

Résumé. —- Description et figuration de tous les Scaphopodes ouest-africains étudiés par l’au¬

teur ; sur 31 espèces, 9 sont nouvelles et proviennent principalement de dragages effectués sur le

plateau continental. Les autres espèces signalées dans les mêmes régions sont également mentionnées.

Abstract. — Description and figure of all the west african Tusk-shells which the author had

been able to study ; for 31 species, 9 are new and come chiefly from dredgings concerning the con¬

tinental shelf. The other species from the same parts are also mentioned.

Pendant bien des années, cette Classe de Mollusques n’était connue dans l’Ouest-

Africain que par des récoltes faites soit sur les plages ou à très faible profondeur, soit au

moyen de dragages effectués dans les grands fonds, tandis que la zone intermédiaire du

plateau continental restait pratiquement inexplorée.

Cette lacune a été heureusement comblée à la suite de plusieurs campagnes de dragages,

notamment celle de l’expédition danoise de F « Atlantide » (1945-46), dont j’ai publié les

Scaphopodes en 1955, celles de I. Marche-Marchad, effectuées pour F IF AN pendant

plus de dix ans, enfin grâce auxrécoltes de A. Intès et P. Le Loeuff, du Centre de recherches

océanographiques d’Abidjan (ORSTOM), dans les eaux de la Côte d’ivoire, de 1966 à 1970.

En outre, je signale quelques matériaux récoltés par le regretté E. Dartevelle sur les

plages du Zaïre et de l’Angola et que le Dr F. Benoît, chef de la section des Invertébrés

du Musée royal de l’Afrique centrale de Tervuren (Belgique), a bien voulu me soumettre.

Des matériaux provenant de dragages profonds effectués entre le golfe de Guinée et

l’Afrique du Sud m’ont également été confiés (mission Walda du CNEXO 1 , 1971), ce qui

m’a conduit à étendre jusqu’à la Namibie la zone considérée.

Parmi les 31 espèces que j’ai étudiées, je n’ai pu éviter d’en créer neuf nouvelles ; c’est

à contre-cœur que je m’y suis résolu pour quatre d’entre elles, représentées par un seul

individu, au risque de les voir tomber en synonymie lorsqu’il aura été possible d’en réunir

des séries plus importantes. J’ai préféré, cependant, ne pas laisser plus longtemps ces échan¬

tillons sans description.

Pour les attributions génériques, j'avais le choix entre la classification de W. K. Emer¬

son, 1962, celle de Ch. P. Palmer, 1974, et celle de T. IIabe, 1977. Après bien des hésita¬

tions, j’ai préféré suivre celle d’EMERSON.

Je donne aussi de brèves indications sur 19 autres espèces signalées dans les mêmes

régions, mais que je n’ai pas eu l’occasion d’étudier.

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins, Muséum national d’Histoire naturelle, 55 rue de Bufjon,

75005 Paris.

1. Les matériaux provenant du CNEXO ont été préparés par le Centre national de tri d’Océano-

graphie.

— 42 —

Liste des espèces

Les espèces marquées d’un astérisque ont été étudiées par l’auteur.

* Dentalium ( Dentalium ) panormum Chenu

— — senegalense Dautzenberg

— — congoense Plate

— —- katchekense Fischer & Nicklès

— — subterfissum Jeffreys

— — callithrix Dali

— — agile M. Sars

* Dentalium ( Antalis ) bulgare Da Costa

* — — intesi nov. sp.

— — entalis Linné

— — striolatum (Stimpson)

* Dentalium ( Fissidentalium ) scamnatum Locard

— — exuberans Locard

— — caudani Locard

—- — ergasticum P. Fischer

— •— rnilne edwardsi Locard

— — semivestitum Locard

— — concinnum von Martens

* Dentalium ( Graptacme ) marehadi nov. sp.

— — inversum Deshayes

— — circumcinctum Watson

* Fustiaria ( Fustiaria ) rubescens (Deshayes)

— ( Episiphon ) sowerbyi (Guilding)

— ( Bathoxiphus ) ensiculus (Jeffreys)

— ( Laevidentalium ) maltzani (Dunker)

— — gruveli (Dautzenberg)

— — crosnieri nov. sp.

— — subtorquatum (P. Fischer)

* Entalina quinquangularis (Forbes)

Cadulus ( Cadulus) tumidosus Jeffreys

* — rossoi nov. sp.

* Cadulus ( Gadila ) fraseri Nicklès

* — — gadus (Montagu)

* — —- dominguensis (d’Orbigny)

* — — marehadi nov. sp.

* — — boucheti nov. sp.

* Cadulus ( Gadila ) artatus Locard

— — subfusiformis (M. Sars)

— — jeffreysi (Monterosato)

— — gracilis Jeffreys

— — propinquus G. O. Sars

— —- olivi (Scacchi)

— — senegalensis Locard

* Cadulus (Platyschides) nicklesi Dell

* Cadulus ( Dischides) politus (S. Wood)

* — — atlantideus Nicklès

* Cadulus ( Dischides ) leloeuffi nov. sp.

* — — dartevellei nov. sp.

* Cadulus ( Polyschides ) spectabilis Verrill

* — '—• cuspidatus nov. sp.

fe?

Classis SCAPHOPODA Bronn, 1862

Familia Dentaliidae Gray, 1847

Genus DENTALIUM Linné, 1758

Subgenus Dentalium s. s.

Dentalium (Dentalium) panormum Chenu, 1843

(Fig. 1)

Dentalium Panormum Chenu, 1843, 1 : 6, pl. 6, fig. 13.

Dentalium Panormitanum : Monterosato, 1874 : 256 ; Jeffreys, 1882 : 657 ; Jeffreys, 1884 :

147 ; Locard, 1898 : 122.

Dentalium Panormeum : Monterosato, 1878 : 16.

Dentalium ( Antalis ) Panormum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 54, fig. 38-39.

Dentalium ( Antalis ) Panormanum : Jaeckel, 1932 : 30.

Matériel : 2 spécimens île 51 et 69 mm et 1 fragment provenant de 3 dragages

d’I. Marche-Marchad, baie de Gorée et région de Dakar, entre 122 et 160 m.

Description : Coquille de 50 à 85 mm, solide, régulièrement et modérément arquée,

opaque, blanc crème ou légèrement teintée de rose chair ou de jaune vers l’extrémité apicale.

Son ornementation consiste en 10 à 12 côtes inégales, aiguës et bien moins larges que leurs

intervalles, bien nettes près de l’apex, s’atténuant vers l’extrémité antérieure, tandis que

leur nombre s’accroît par adjonction progressive de petites côtes intermédiaires. De très

fines stries de croissance ornent les espaces intercostaux qui sont plans. Les deux ouvertures

sont sensiblement circulaires.

Distribution : Décrite sur un exemplaire fossile du Pliocène de Sicile, cette espèce

a été draguée à des profondeurs comprises entre 54 et 350 m, dans la Méditerranée et l’Adria¬

tique, le golfe de Gascogne, au large du cap Bojador et du Sénégal.

Dentalium (Dentalium) senegalense Dautzenberg, 1891

(Fig. 2)

Dentalium senegalense Dautzenberg, 1891 : 53, pl. 3, fig. 8 ; Dautzenberg, 1910 : 109 ; Dautzen¬

berg, 1912 : 80; Pallary, 1920 : 74; Nicklès, 1947 : 15; Nicklès, 1950 : 145, fig. 296;

Braga, 1951 : 128, n° 25 ; Marche-Marchad, 1958 : 42.

Dentalium ( Antalis) senegalense : Pilsbry & Sharp, 1897 : 55, pl. 13, fig. 13-15 ; Nicklès, 1955 :

104 ; Rosso, 1973 : 45 ; Rosso, 1974 : 45 ; Lewy, 1975 : 54 ; Rosso, 1976 : 235.

— 44 —

Matériel : Très nombreux exemplaires récoltés sur les plages ou provenant de dragages

à faible profondeur.

Description : Coquille de 30 à 40 mm, solide, moyennement arquée, assez évasée,

ornée le plus souvent de 11 à 13 côtes, rarement de 9 ou 10, plus étroites que leurs intervalles

qui s’ornent quelquefois de faibles côtes intermédiaires. L’extrémité apicale, lorsqu’elle

est intacte, peut montrer un petit tube interne et l’ensemble présente parfois une faible

échancrure, dorsale et ventrale. La coloration, blanche le plus souvent, peut être fauve ou

rosée.

Distribution : Connue dans le Quaternaire (Nouakchottien) de Mauritanie et du

nord du Sénégal, cette espèce vit de la Mauritanie à la Guinée, principalement sur les fonds

sableux. Souvent rejetée à la côte, elle a été draguée à des profondeurs comprises entre 6

et 41 m.

Dentalium (Dentalium) congoense Plate, 1908

(Fig. 3)

Dentalium ( Dentalium ) congoense Plate, 1908 : 349, pl. 30, fîg. 24-25.

Dentalium novemcostatum : Lamy ( non Lamarck), 1923 : 28.

Dentalium Coarti Dautzenberg, 1912 : 81, pl. 3, fîg. 44-45 ; Fischer & Nicklès, 1946 : 71 ; Nicklès,

1947 : 15 ; Nicklès, 1950 : 146, fig. 297 ; Nicklès, 19526 : 86.

Dentalium ( Antalis ) coarti : Nicklès, 1955 : 104.

Dentalium coarti : Buchanan, 1954 : 40 ; Buchanan, 1958 : 22, 44-50 ; Marche-Marchad, 1958 :

42 ; Collignon, 1960 : 440 ; Talavera, 1975 : 9.

Dentalium ( Antalis ) congoensis : Dell, 1964 : 128 ; Lewy, 1975 : 56.

Matériel : Très nombreux spécimens provenant de dragages effectués dans la région

de Dakar (I. Marche-Marchad) ; de l’expédition danoise de 1’ « Atlantide » de la Guinée-

Bissau au Gabon ; de Côte d’ivoire (ORSTOM) et des plages du Zaïre et de l’Angola (Bellas-

Luanda) (récoltes E. Dartevelle).

Description : Coquille de 15 à 30 mm, faiblement arquée, assez solide, ornée de 8 côtes

saillantes séparées par de larges espaces plans sur lesquels on peut souvent distinguer, chez

les exemplaires très frais, de 15 à 20 stries longitudinales, invisibles à l’œil nu. Une très

faible échancrure peut parfois s’observer sur l’extrémité apicale. Le nombre des côtes est

assez variable, pouvant aller de 5 (par exception) à 10 ; en tout cas, elles sont toujours

parfaitement nettes autour de chacune des deux extrémités. Coloration blanche.

Remarques : N’ayant jamais vu le type de Plate, je n’ai pas osé, en 1955, conclure

à l’identité de son espèce avec le D. coarti de Dautzenberg. En effet, Dautzenberg indique

comme dimensions du type de D. coarti : 17 X 2,5 mm, ce dont j’ai pu vérifier l’exacti¬

tude ; Plate indique pour le type de D. congoense : 17 X 1,7 mm, alors que la figure qu’il

en donne semble, au contraire, correspondre à une forme nettement plus évasée que Z), coarti.

Par ailleurs, Plate indique la présence de très fines stries longitudinales ornant les espaces

45 —

intercostaux, alors que Dautzenberg signale seulement celle de stries de croissance. Après

examen des riches matériaux mis à ma disposition, je n’hésite pas à me ranger à l’opinion

de R. K. Dell (1964 : 128) pour conclure à l’identité des deux espèces. En effet, j’ai pu

constater que le type de Dautzenberg était une coquille roulée, d’où l’absence de striation

longitudinale, caractère qui semble assez variable, même sur des individus vivants.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Quaternaire du Gabon, cette espèce,

parfois rejetée sur les plages, vit depuis la Mauritanie jusqu’à l’Angola. De nombreux dra¬

gages l’ont récoltée entre 4 et 150 m.

Dentalium (Dentalium) katchekense Fischer & Nicklès, 1946

(Fig. 4)

Dentalium senegalense : Dautzenberg, 1927 : 506 ( non Dautzenberg, 1891).

Dentalium katchekense Fischer & Nicklès, 1946 : 70, pl. 1, fig. 4, text-fig. 23-25 ; Marche-Marchad ,

1958 : 42.

Dentalium ( Antalis) katchekense : Nicklès, 1955 : 105, fig. 10; Rosso, 1973 : 45; Rosso, 1974 :

46 ; Rosso, 11)76 : 238.

Matériel : Quelques spécimens dragués dans larégion de Dakar (I. Marche-Marchad) ;

les exemplaires fossiles récoltés par J.-Cl. Rosso dans le Nouakchottien de Saint-Louis ;

ceux de Katchek (îles Tristao, Guinée) qui ont servi à décrire l’espèce ; plusieurs individus

dont le plus grand (50 mm) dragués en Côte d’ivoire (ORSTOM) ; la très belle série draguée

dans le delta du Niger par la mission de F « Atlantide » ; enfin l’exemplaire unique récolté

au Cameroun par Th. Monod et attribué par erreur à ü. senegalense par Dautzenberg.

Description : Coquille de 20 à 50 mm, mince mais assez solide, ornée à l’extrémité

apicale, de 8 à 10 côtes arrondies, assez fortes quoique plus étroites que leurs intervalles.

A une distance pouvant varier de 1 à 16 mm de l’apex, naissent des côtes intermédiaires

et, chez les exemplaires d’assez grande taille, entre 10 et 30 mm de cette même extrémité,

des côtes de 3 e ordre, les 8 à 10 côtes principales restant plus importantes que les autres.

Cet ensemble confère à l’ouverture antérieure une forme arrondie, cannelée à l'extérieur.

L’extrémité apicale montre, chez les exemplaires frais, une échancrure faible, anguleuse

sur la face ventrale, arrondie sur la face dorsale et, parfois, des restes d’un tube interne qui

peut, lui aussi, être échancré. Dans le sens transversal, des stries d’accroissement sont sou¬

vent assez visibles. Coloration blanche.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Nouakchottien de la région de Saint-

Louis, cette espèce a été récoltée dans la région de Dakar, en Guinée, en Côte d’ivoire,

au Nigeria et au Cameroun, soit par dragages entre 16 et 42 m, soit rejetée sur des côtes

basses et vaseuses ; le spécimen le plus grand que je connaisse (50 mm) provient de Côte

d’ivoire où il a été dragué à 150 m de profondeur.

Fig. 1 à 10.

1, Dentalium ( Dentalium ) panormum Chenu, région de Dakar, long. 69 mm : A, vue latérale gauche ; B,

détail de l’ouverture apicale ; C, apex, vue latérale gauche. — 2, Dentalium (Dentalium ) senegalense

Dautzenberg, région de Dakar, long. 26 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex en vue ventrale.

—- 3, Dentalium [Dentalium) congoense Plate, Guinée, long. 17 mm : vue latérale gauche. — 4, Denta¬

lium (Dentalium) katchekense Fischer & Nicklès, delta du Niger, long. 40 mm : A, vue latérale gauche ;

B, apex, vue ventrale ; C, apex, vue dorsale. — 5, Dentalium ( Dentalium) subierfissum Jeffreys, Gabon

— 47 —

Dentalium (Dentalium) subterfissum Jeffreys, 1877

(Fig. 5)

Dentalium subterfissum Jeffreys, 1877 : 154 ; Jeffreys, 1882 : 660, pi. 49, fig. 3 ; Watson, 1886 :

10, pi. 1, fig. 10 ; Locard, 1898 : 125.

Dentalium ( Heteroschisma ) subterfissum: Pilsbry & Sharp, 1897: 61, pi. 7, fig. 15-19; Henderson,

1920 : 58.

Matériel : Mission Walda, 1971 du CNEXO. DS 20, 2°32' S — 8°18'1 E, au large du

Gabon, 2 514 in, 1 spec. ; DS 30, 4°04'1 N — 5°39'2 E, golfe de Guinée, 3 109 m, 8 spec.

Description : Coquille de 10 à 15 mm, blanche, luisante, moyennement arquée, ornée

de 9 côtes très minces et irrégulièrement flexueuses, séparées par des espaces très légèrement

concaves marqués par places de très fines stries longitudinales. L’extrémité apicale est munie

d’une fente allongée et relativement large, très régulièrement placée sur la face dorsale.

Remarques : La diagnose originale, reprise par Pilsbry & Sharp, indique 12 à 16

côtes ; néanmoins Locard a attribué à cette espèce un échantillon dragué par le « Travailleur »

au large du Portugal, muni de 9 côtes seulement. Je préfère suivre son exemple et ne pas

créer une espèce nouvelle, malgré la constance parfaite des caractères des 9 exemplaires

examinés.

L’emplacement de la fente apicale sur la face dorsale est le caractère taxinomique principal

du sous-genre Heteroschisma Simroth, 1895, reconnu par Pilsbry & Sharp ainsi que par

Henderson, mais abandonné par Emerson pour cause de préemploi.

Distribution : Cette espèce a été draguée, toujours à grande profondeur, dans le détroit

de Davis, au large de l’Irlande, du Portugal, des Açores et des Canaries ; ces récoltes du

golfe de Guinée et du Gabon étendent considérablement vers le Sud son aire de répartition.

Une citation de Pernambuco donnée par Watson n’est pas admise par Henderson qui

pense à une confusion avec D. callithrix Dali.

Dentalium (Dentalium) callithrix Dali, 1889

Dentalium callithrix Dali, 1889 : 427, pl. 27, fig. 10.

Dentalium ( Heteroschisma ) callithrix : Pilsbry & Sharp, 1897 : 62, pl. 7, fig. 3 ; Plate, 1908 : 355 ;

Jaeckel, 1932 : 306 ; Henderson, 1920 : 57, pl. 8, fig. 3, 4, 6.

Fig. 1 à 10 (suite).

(D S 20), long. 13 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex en vue dorsale. — 6, Dentalium

( Antalis) bulgare Linné, Méditerranée, long. 36 mm : vue latérale gauche. —- 7, Dentalium (Antalis)

intesi nov. sp., holotype, Côte d’ivoire, long. 36,5 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex,

vue dorsale ; C, id., vue latérale gauche ; D, id., vue ventrale. — 8a, Dentalium ( Fissidentalium ) scam-

natum Locard, sud-ouest de Luanda (C Y 15), long. 74 mm : A, vue latérale gauche ; B, apex d’un spéc.

de 50 mm, vue ventrale ; C, apex d’un spéc. de 38 mm, vue ventrale ; D, apex d’un spéc. de 49 mm,

vue ventro-latérale droite. — 8b, id., long. 67 mm, vue latérale gauche. — 9, Dentalium ( Fissidentalium)

exuberans Locard, Namibie : Walvis Bay (C Y 07) : A, vue latérale gauche d’un adulte de 81 mm ;

B, portion apicale d’un juv., vue ventrale. — 10, Dentalium (Graptacme) marchadi nov. sp., holotype,

région de Dakar, long. 23 mm : vue latérale gauche.

— 48 —

Description : Coquille assez grande (24 à 53 mm) ornée de 9 côtes séparées par des

intervalles concaves sur lesquels prennent rapidement naissance des costules intermédiaires

au nombre de 3, 4 ou plus. Une longue fente apicale est visible sur la face dorsale.

Distribution : Cette espèce n’a été récoltée qu’à grande profondeur (2 278 et 2 492 m)

au large du Nigeria et du Cameroun ; elle est surtout connue le long des côtes américaines,

du Yucatan jusqu’en Argentine.

Dentalium (Dentalium) agile M. Sars, 1872

Dentalium agile M. Sars, 1872 : 34, pl. 3, fig. 4-5 ; Locard, 1898 : 117.

Dentalium entalis var. agile : E. A. Smith, 1890 : 321.

Dentalium ( Antalis ) agile : Pilsbry & Sharp, 1897 : 46, pl. 8, fig. 36 ; Pallary, 1920 : 74.

Description : Coquille blanche, de 50 à 65 mm, étroitement allongée, peu courbée,

généralement lisse, présentant parfois une faible striation vers l’extrémité apicale qui

comporte une légère échancrure sur la face ventrale.

Distribution : Cette espèce est largement répandue, entre 100 et plus de 1 000 m

de profondeur, dans la Méditerranée et surtout dans le domaine atlantique, des îles Lofoten

et de la Norvège jusqu’au golfe de Gascogne, au Portugal, aux Açores, aux Canaries, au

Maroc, au cap Blanc, et à l’île Ascension. Sur les côtes américaines on rencontre une sous-

espèce (subagile Henderson, 1920) qui présente des rides longitudinales plus marquées et

de fréquentes anomalies dans la courbure.

Dentalium (Dentalium) gouldii Dali, 1889

Dentalium Gouldii l)all, 1889 : 424 pl. 26, fig. 4.

Dentalium gouldii gouldii Henderson, 1920 : 30, pl. 2, fig. 6-7.

Dentalium ( Dentalium) gouldii : Pilsbry & Sharp, 1897 : 20 ; Thomas, 1975 : 292, fig. 1 a-d.

Description : Coquille de 15 à 35 mm, ornée de 6 à 8 côtes visibles depuis l’extrémité

apicale qui présente rarement une légère échancrure sur la face ventrale. Entre ces côtes,

irrégulièrement espacées, se voient parfois quelques costules ; de très nombreuses stries

longitudinales se croisant avec les stries de croissance donnent un aspect réticulé aux espaces

intercostaux.

Remarque : D’après cette description, donnée par les auteurs américains, je pense

que cette espèce ne doit pas être très éloignée de D. congoen.se Plate, 1908 (= D. coarti

Dautzenberg, 1912).

Distribution : Les expéditions de l’Université de Miami (1964-65) dans le golfe de

Guinée ont récolté au large du Nigeria, en assez faible profondeur (59 à 75 m), 15 spécimens

qui ont été attribués à cette espèce par R. F. Thomas, 1975. Elle est, par ailleurs, bien

représentée dans l’Atlantique américain où J. B. Henderson, 1920, en distingue trois sous-

espèces.

— 49 —

Subgenus Antalis H. & A. Adams, 1854

Dentalium (Antalis) vulgare Da Costa, 1778

(Fig. 6)

Dentalium vulgare Da Costa, 1778 : 24, pi. 2, fig. 10; Nicklès, 1947 : 15; Marche-Marchad,

1958 : 42 ; Talavera, 1975 : 9.

Dentalium ( Antalis ) vulgare : Pilsbry & Sharp, 1897 : 41, pi. 8, fig. 22-24, pi. 9, fig. 53-54.

Matériel : Un exemplaire récolté par Th. Monod à Port-Etienne (= Nouahdibou,

Mauritanie) et déterminé par Ph. Dautzenberg (coll. IFAN, Dakar).

Description : Coquille solide, d'une assez grande taille (34 à 48 mm), médiocrement

arquée, ornée à l’extrémité apicale, de 30 à 40 rides longitudinales qui s’oblitèrent assez

rapidement ; l'apex comporte assez souvent un petit tube interne. Coloration variable,

blanc laiteux plus ou moins marqué de jaune ou de rose, surtout vers l’extrémité apicale.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Miocène de Belgique et le Pliocène

d’Italie, cette espèce si fréquente sur les plages d’Europe, vit à faible profondeur en Médi¬

terranée, dans la mer du Nord sur les côtes de Belgique, dans la Manche, ainsi que dans

l’océan Atlantique, de l’Irlande jusqu’au sud du Maroc et à la Mauritanie qui semble cor¬

respondre à sa limite méridionale.

Dentalium (Antalis) intesi nov. sp.

(Fig. 7 et I)

Dentalium (Fissidentalium ) capillosum : Nicklès, 1955 : 106 (non Jeffreys, 1877).

Matériel : ORSTOM, dragages de 1966-67 en Côte d’ivoire : n° 17, Gonzagueville,

35 m : 1 spec. 36,5 mm ; n° 18, Vridi, 20 m : 1 spec. 16 mm ; n° 19, Jacqueville, 30 m :

1 spec. 28 mm. — Expédition de T « Atlantide », St. 76, Ghana, 33 m : 1 fragment 12 mm.

Diagnose : Coquille modérément arquée, fine mais solide, très étroite, ornée dans la

région apicale d’une vingtaine de côtes fines, irrégulièrement espacées et moins larges que

leurs intervalles. Entre ces côtes prennent rapidement naissance de nombreuses costules

qui s’aplatissent progressivement, deviennent jointives et atteignent un nombre d’au moins

60 dans la portion médiane de la coquille, puis s’oblitèrent peu à peu, de sorte que la partie

antérieure n’est plus ornée que de stries de croissance. L’apex présente un sinus profond

sur la face ventrale et un autre, bien moins accusé, sur la face dorsale. La coloration, d’un

rose chair sur la moitié postérieure, passe progressivement au blanc. Dimensions : longueur,

36,5 mm ; diamètre de l’ouverture antérieure : 2 mm ; diamètre de l’ouverture apicale :

0,3 mm.

1 , 4

50 —

Remarques : L’exemplaire n° 17, choisi comme holotype, est conservé au Laboratoire

de Malacologie du Muséum. Ces trois exemplaires de Côte d’ivoire ont été récoltés vivants.

Les deux paratypes ne présentent qu’une douzaine de côtes à l’extrémité apicale, les autres

caractères étant constants. Enfin le fragment dragué au Ghana par l’expédition de 1’ « Atlan¬

tide » appartient certainement à cette espèce ; il présente 23 côtes à l’extrémité apicale

dont la face ventrale est marquée d’un sinus plus profond que celui de l’holotype. C’est

par erreur que j’avais déterminé ce fragment Dentalium ( Fissidentalium) capillosum Jeffreys,

espèce qui ne doit donc pas être considérée comme appartenant à la faune ouest-africaine.

Distribution : Ghana et Côte d’ivoire, entre 20 et 35 m de profondeur.

Dentalium (Antalis) entalis Linné, 1757

Dentalium entalis Linné, 1757 : 785.

Dentalium entale : Locard, 1898 : 114.

Dentalium ( Antalis ) entalis : Pilsbry & Sharp, 1897 : 42, pl. 8, fîg. 25.

Description : Coquille de 35 à 50 mm, très solide, opaque, brillante, d’un blanc ivoire,

moyennement courbée, lisse ou parfois ornée de quelques fines stries longitudinales non

visibles à l’œil nu et n’occupant que la région apicale.

Remarques : Voir les remarques concernant l’espèce suivante avec laquelle celle-ci

a été très souvent confondue.

Distribution : Connue en Méditerranée et, dans le domaine atlantique, depuis l’Islande

et le Spitsberg jusqu’au Maroc et aux îles du Cap-Vert.

Dentalium (Antalis) striolatum (Stimpson, 1851)

Dentalium entalis var. Lovén, 1846 : 28.

Entalis striolata Stimpson, 1851 : 114.

Antalis striolata : G. O. Sars, 1878 : 101, pl. 7, fig. 1 ; pl. 20, fîg. 10.

Dentalium ( Antalis) striolatum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 43.

Dentalium striolatum : Locard, 1898 : 119.

Dentalium ( Antalis ) entale : Henderson, 1920 : 35.

Description : Coquille d’assez grande taille (54-63 mm), ornée de 16 à 20 costules

étroites alternant avec d’autres, moins visibles. Galbe bien moins étroitement allongé que

D. ( D .) agile.

Remarques : C’est sous toutes réserves que sont données ici quelques indications con¬

cernant cette forme que tous les auteurs ne sont pas d’accord pour maintenir au rang d’espèce.

— 51 —

Suivant les opinions, elle pourrait être rattachée à D. entalis, D. agile ou D. bulgare ; enfin

Henderson, 1920, l’attribue pour l’Europe à D. entalis Linné et crée une sous-espèce D. entale

stimpsoni pour les exemplaires américains.

Distribution : Signalée à l’état fossile dans le Pliocène de Sicile, le Quaternaire de

Norvège, d’Ecosse et du nord de l’Angleterre, cette espèce a été draguée entre 70 et 3 200 m

en Méditerranée ainsi que dans tout l’Atlantique nord, depuis le Spitsberg et le New Found-

land jusqu’aux Açores, aux îles du Cap-Vert et au Sénégal.

Subgenus Fissidentalium P. Fischer, 1885

Dentalium (Fissidentalium) scamnatum Locard, 1897

(Fig. 8)

Dentalium scamnatum Locard, 1897 : 10 ; Locard, 1898 : 109, pl. 7, fig. 1-7.

Dentalium {Fissidentalium) scamnatum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 79.

Matériel : Très nombreux exemplaires, vivants et morts, provenant de la mission

Walda 1971 du CNEXO. Golfe de Guinée : CV 01, 3°27'8 N — 5°39'2 E, 1 457 m ; CY 20,

2°39'5 S — 5°43'2 E, 4 088 m. Sud-ouest de Luanda : CY 15, 10°30'3 S —11°55' E, 1 756 m.

Au large de Lobito : CY 13, 12°03'7 S —12°22'3 E, 2 044 m ; CM 04, 12°04'5 S —12°53'5 E,

1 444 m ; CY 14, 12°21'4 S — 12°02'7 E, 3 431 m. Nord-ouest de Moçamedes : DS 13,

14°21'5 S — 9°46'2 E, 3 985 m.

Description : Coquille de 60 à 80 mm, modérément arquée, ornée de fins bourrelets

longitudinaux séparés chez les jeunes par d’étroits intervalles qui s’arrondissent ensuite

en devenant jointifs. La surface est en général brillante et la coquille, d’un blanc pur, est plus

ou moins recouverte d’un très mince périostracum gris clair. La portion apicale est presque

toujours érodée et ce n’est que sur quelques spécimens qu’une faible échancrure ventrale

ou ventro-latérale a pu être observée. Les bourrelets, au nombre de 12 à 20 à l’extrémité

apicale, deviennent bien plus nombreux vers l’ouverture antérieure où ils s’oblitèrent chez

les spécimens très adultes ; en tout cas, ils sont recoupés par des stries de croissance très

serrées d’un bout à l’autre de la coquille.

Remarques : L’examen de la collection Locard (« Talisman ») montre que cet auteur

a parfois confondu cette espèce avec D. exuberans et surtout avec D. ergasticum ; c’est

ainsi que des échantillons du Sénégal étiquetés D. exuberans me semblent bien devoir être

attribués à la présente espèce. Par ailleurs, de nombreux échantillons provenant de la mer

des Sargasses et des Açores (Pico), étiquetés D. scamnatum, présentent les caractères de

D. ergasticum : rides plus fines, très régulières et aplaties vers l’extrémité antérieure, comme

le montre, du reste, la figure 7 de Locard qui, d’après la légende, devrait correspondre à

D. scamnatum mais se trouve très éloignée de la description que le même auteur donne de

cette dernière espèce.

— 52 —

Distribution : Avant ces importantes récoltes, il semble, d’après les échantillons de la

collection Locard conservés au Muséum, que cette espèce n’était connue qu’à l’ouest du

Maroc et du Sénégal ; nous pouvons donc estimer qu’elle vit à grande profondeur, du Maroc

au sud de l’Angola.

Dentalium (Fissidentalium) exuberans Locard, 1897

(Fig. 9)

Dentalium exuberans Locard, 1897 : 10 ; Locard, 1898 : 110, pl. 6, fig. 15-20 ; Pallary, 1920 :

74.

Dentalium ( Fissidentalium ) exuberans : Pilsbry & Sharp, 1897 : 79.

Dentalium ( Fissidentalium ) candidum méridionale Pilsbry & Sharp, 1897 : 73, pl. 15, fig. 32-34.

Dentalium ( Fissidentalium) méridionale méridionale Henderson, 1920 : 61, pl. 9, fig. 2.

Dentalium (Fissidentalium ) méridionale : Thomas, 1975 : 294, fig. 1 e-h, m.

Matériel : Nombreux exemplaires, vivants et morts, provenant de la mission Walda

1971 du CNEXO. Sud-ouest de Luanda : CY 15, 10°30'3 S — 11°55' E, 1 756 m. Au large

de Lobito : CM 04,12°04'5 S —12°53'5 E, 1 444 m ; CY 14, 12°21'4 S — U°02'7 E, 3 431 m.

Nord-ouest de Walvis Bay : CY 05, 21°46'3 S — 11°08'3 E, 2 953 m. Au large de Walvis

Bay : CY 07, 22°53'3 S — U°56'2 E, 2 840 m.

Description : Coquille de 80 à 120 mm sur 10 à 17 mm, présentant une courbure bien nette

sur les premiers centimètres, devenant ensuite très faible, tandis que le diamètre s’accroît

rapidement. Une couche externe qui porte la sculpture est le plus souvent érodée, laissant

apparaître une couche crayeuse très tendre. La sculpture consiste en un grand nombre de

rides très fines couvrant la coquille sur toute sa longueur. Aiguës et bien séparées dans la

région apicale, ces rides s’arrondissent par la suite et deviennent sensiblement aussi larges

que leurs intervalles. De fines stries de croissance très serrées recoupent cette sculpture

et restent visibles sur la portion antérieure, même lorsque le périostracum grisâtre est bien

conservé. Sur les exemplaires en très bon état, on peut observer sur la face ventrale de

l’extrémité apicale une fente assez longue, composée d’une suite de méats plus ou moins

réguliers.

Remarques : L’examen d’exemplaires de la collection Locard (« Talisman ») m’a

conduit à conclure à l’identité des deux espèces : D. exuberans Locard, 1897, et D. méridio¬

nale Pilsbry & Sharp, 1897. Ces derniers auteurs ayant cité dans leur ouvrage l’espèce de

Locard et celle-ci ayant été publiée en février de la même année, il semble correct de lui

accorder la priorité. Par ailleurs, Henderson, 1920, conclut à la similitude des exemplaires

américains et africains qu’il avait pu examiner ; le lecteur pourra se reporter à sa longue

discussion du statut de D. méridionale pour lequel il a créé trois sous-espèces.

Distribution : Bien connue dans l’Atlantique américain, cette espèce a été draguée

par le « Talisman » aux Açores ainsi qu’au large du Rio de Oro et du Sénégal ; Thomas,

53 —

1975, en a étudié une importante série draguée par l’Université de Miami dans le golfe de

Guinée ; enfin les présentes récoltes nous indiquent que la limite sud de son aire d’extension

se situe au moins à la hauteur de Walvis Bay, en Namibie. Les profondeurs indiquées sont

comprises entre 403 et 3 650 m.

Dentalium (Fissidentalium) ergasticum P. Fischer, 1882

Dentalium ergasticum P. Fischer, 1882 : 275 ; Filhol, 1886 : 156, fig. 53 ; Locard, 18966 : 170,

pl. 6, fig. 1 ; Locard, 1898 : 105, pl. 6, fig. 9-14 ; Pallary, 1920 : 74.

Dentalium ( Fissidentalium ) ergasticum : Pilsbry & Sharp, 1898 : 105, pl. 6, fig. 9-14.

Description : Coquille grande (70 à 90 mm), solide, peu arquée, généralement encroûtée

de matière ferrugineuse, ornée sur toute sa longueur d’un grand nombre de costules qui,

dans la région apicale, sont aiguës et séparées par de minces espaces et qui deviennent

ensuite plus nombreuses par suite d’intercalations successives et sont enfin aplaties et

jointives vers l’extrémité antérieure. Une fente apicale très étroite et plus ou moins allongée

s’observe sur la face ventrale de certains exemplaires.

Remarque : Voir les indications concernant cette espèce à propos de D. scamnatum.

Distribution : Sauf erreur de ma part, cette espèce a été draguée par le « Travailleur »

et le « Talisman » dans la mer des Sargasses, les Açores, les Canaries, à l’ouest du Maroc

et du Rio de Oro.

Dentalium (Fissidentalium) caudani Locard, 1896

Dentalium Caudani Locard, 1896a : 213 ; Locard, 18966 : 171, pl. 6, fig. 2 ; Locard, 1898 : 104,

pl. 6, fig. 1-8 ; Pallary, 1920 : 74.

Dentalium ( Laevidentaliuni ) Caudani : Pilsbry & Sharp, 1897 : 104, pl. 18, fig. 12.

Description : Cette coquille de grande taille, d’après la description de Locard, ressemble

à D. ergasticum avec une forme plus élancée, ne présentant pas de côtes, mais une surface

brillante ornée seulement de stries de croissance.

Remarque : Je n’ai vu dans la collection Locard aucun spécimen de cette espèce

mais, en revanche, deux échantillons étiquetés D. Caudani var. Parfaiti Locard, qui présen¬

tent une costulation longitudinale d’une grande finesse couvrant toute la coquille.

Distribution : L’holotype de cette espèce a été dragué dans le golfe de Gascogne par

1 300 m de fond ; par ailleurs, le « Talisman » l’a récoltée en plusieurs points situés du cap

Blanc au Sénégal, entre 1 550 et 2 330 m.

Dentalium (Fissidentalium) milne-edwardsi Locard, 1897

Dentalium Milne- Edwardsi Locard, 1897 : 10 ; Locard, 1898 : 113, pl. 6, fig. 21-24 ; Pallary,

1920 : 74.

Dentalium (Fissidentalium) M ilneedwardsi : Pi [.sur y & Sharp, 1897 : 75.

Description : Espèce connue par un seul exemplaire de 82 mm de longueur, très

épais et solide, présentant un galbe assez allongé, arqué seulement dans la partie postérieure.

L’apex est gros et muni d’une fente courte et assez large. Le test est orné dans toute sa

longueur de côtes longitudinales assez fortes, aplaties, séparées par de simples stries étroites

et profondes. Coloration d’un roux clair, brillant.

Distribution : Cet exemplaire unique a été dragué par le « Talisman » en 1883, drag. 78

« au large du Soudan », 1 435 m.

Dentalium (Fissidentalium) semivestitum Locard, 1898

Dentalium semivestitum P. Fischer mss. in Filhol, 1883 : 182, sine descr. ; Locard, 1898 : 107»

pl. 6, fig. 25-29 ; Pallary, 1920 : 74.

Dentalium ( Fissidentalium ) semivestitum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 75.

Description : Grande forme (75 X 5 mm) effilée, très peu courbée, ornée de nombreuses

côtes étroites assez irrégulières, peu saillantes, s’atténuant vers l’extrémité antérieure.

Coloration d’un blanc légèrement jaunâtre avec anneaux bruns étroits et une large bande

marron contre l’ouverture antérieure. La fente apicale est une très courte encoche.

Distribution : Draguée par le « Talisman » au large du Rio de Oro et du nord de la

Mauritanie, entre 800 et 1113 m.

Dentalium (Fissidentalium) concinnum von Martens, 1878

Dentalium concinnum von Martens, 1878 : 134 ; von Martens, 1889 : 24.

Dentalium ( Fissidentalium) concinnum : Pilsbry & Sharp, 1898 : 249.

Description : Coquille assez grande (46 mm), faiblement courbée, ornée de rides

longitudinales au nombre de 12 dans la région apicale, devenant beaucoup plus nombreuses

(environ 40) et moins visibles vers la portion antérieure, séparées par des espaces ayant

une largeur double de celle des rides. Stries de croissance bien visibles, tant sur les stries

que sur leurs intervalles. Coloration blanche, un peu luisante. Pas d’entaille à l’apex.

Distribution : Connue dans l’Ouest-Africain par un dragage de la « Gazelle » : St. VII

10°12' N — 17°25' W, 677 m (au large de la Guinée).

— 55 —

Subgenus Graptacme Pilsbry & Sharp, 1897

Dentalium (Graptacme) marchadi nov. sp.

(Fig. 10 et II)

Matériel : Un spécimen drag. 11-4-67 ■— 4, récolte IX, I. Marche-Marchad.

Diagnose : Coquille solide, régulièrement arquée, ornée d’une quarantaine de côtes

à l’extrémité apicale. Presque jointives, ces côtes sont bien marquées mais leur netteté

s’atténue en s’éloignant de l’apex, tandis que leur nombre s’accroît par adjonction de côtes

intercalaires. Cependant, on distingue encore ces côtes, recoupées par les stries de croissance,

près de l’ouverture antérieure qui est ronde. L’extrémité apicale montre deux couches de

coquille : l’externe rose pâle, l’interne d’un rose orangé vif, entourant un petit tube interne

blanc. La coloration de la coquille est d’un rose chair assez soutenu, marqué de zones plus

claires donnant à l’ensemble un aspect moiré ; elle passe au blanc près de l’ouverture anté¬

rieure. Dimensions : longueur, 23 mm ; diamètre de l’ouverture antérieure, 3,5 mm ; diamètre

de l’extrémité apicale, 1,75 mm.

Remarques : Cet holotype est conservé au Laboratoire de Malacologie du Muséum.

11 est à souhaiter que des récoltes futures d’individus plus jeunes permettent de se rendre

compte de la présence ou de l’absence d’une fente apicale.

Distribution : Cette coquille a été draguée dans la région de Dakar à faible profon¬

deur.

Dentalium (Graptacme) inversum Desbaves, 1825

Dentalium inversum Deshayes, 1825 : 370, pl. 16, fig. 21-22 ; E. A. Smith, 1871 : 738.

Dentalium ( Graptacme ) inversum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 95, pl. 21, fig. 47-49.

Description : Coquille de 30 mm, très grêle, lisse sauf dans la région apicale qui est

finement et régulièrement striée et montre une longue entaille sur la face ventrale.

Distribution : Cette espèce a été récoltée à Ouidah (Bénin) ; Pilsbry & Sharp esti¬

ment par ailleurs qu’une citation du golfe de Californie ne semble pas devoir être retenue.

Dentalium (Graptacme) circumcinctum Watson, 1879

Dentalium circumcinctum Watson, 1879 : 513 ; Watson, 1886 : 7, pl. 1, fig. 2.

Dentalium {Graptacme ) circumcinctum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 88, pl. 8, fig. 26; Henderson,

1920 : 68, pl. 11, fig. 7.

Dentalium ( Antalis) circumcinctum : Thomas, 1975 : 293, fig. 1 i-1.

— 56 —

Description : Coquille d’assez grande taille (49 à 62 mm), très peu évasée, peu courbée,

ornée de rides longitudinales serrées, au nombre de 19 à 26 dans la région apicale, s’accrois¬

sant ensuite en nombre et devenant moins distinctes dans la région antérieure. Une couche

interne, crayeuse, apparaît souvent par érosion de la couche externe. On peut parfois dis¬

tinguer une légère entaille sur la face ventrale de l’apex.

Distribution : Connue dans l’Atlantique de l’Ouest, aux Bermudes, aux Antilles et

au Brésil entre 630 et 1 935 m, cette espèce a été draguée par l’expédition de l’Université

de Miami près de l’île de Sao Thomé entre 238 et 567 m.

Genus FUSTIARIA Stoliczka, 1868

Subgenus Fustiaria s. s.

Fustiaria (Fustiaria) rubescens (Deshayes, 1825)

(Fig. 11)

Dentalium rubescens Deshayes, 1825 : 363, pl. 6, fîg. 23-24 ; Locard, 1898 : 123 ; Tomlin & Shack¬

leford, 1915 : 269 ; Marche-Marchad, 1958 : 42.

Dentalium fissura Philippi, 1836 : 244.

Dentalium rufescens WeinkaufT, 1868 : 420.

Dentalium ( Laevidentalium ) rubescens : Pilsbry & Sharp, 1897 : 105, pl. 19, fig. 2; Nicklès,

1955 : 101, fig. 7.

Dentalium (Pseudoantalis) rubescens : Pallary, 1920 : 74.

Fustiaria ( Fustiaria) rubescens : Thomas, 1975 : 295, fig. 2 g-j.

Laevidentalium rubescens tenuifissum : Lewy, 1975 : 56.

Matériel : Plusieurs dizaines d’exemplaires dragués en divers points du Sénégal,

en Guinée, au Ghana, en Côte d’ivoire et au Gabon.

Description : Coquille de 20 à 40 mm, nettement arquée, mince, lisse et luisante,

montrant sur la face ventrale de la région apicale une courte échancrure prolongée par une

fente plus ou moins longue suivie d’une rainure interne qui se voit par transparence. La face

dorsale ne montre qu’un léger sinus. Coloration parfois blanche, mais le plus souvent rosée.

Remarque : Il est parfois délicat de distinguer cette espèce de F. ( Laevidentalium )

maltzani chez les exemplaires dont l’extrémité apicale est absente ; on remarquera cepen¬

dant que cette dernière espèce, à courbure comparable, s’évase plus rapidement.

Distribution : Citée à l’état fossile dans le Pliocène d’Italie et de l’isthme de Corinthe,

cette espèce vit en Méditerranée et, dans l’océan Atlantique, sur la côte de France en Cha¬

rente-Maritime, aux Canaries, aux îles du Cap-Vert, du Maroc jusqu’au Gabon, enfin à

l’île de Sao Thomé où elle est abondante. On ne la trouve pas sur les plages, mais elle a été

fréquemment draguée à des profondeurs comprises entre 40 et 618 m.

57 —

Subgenus Episiphon Pilsbry & Sharp, 1897

Fustiaria (Episiphon) sowerbyi (Guilding, 1834)

Dentalium Sowerbyi Guilding, 1834 : 35.

Dentalium ( Episiphon) Sowerbyi : Pilsbry & Sharp, 1897 : 117, pi. 20, fig. 30 ; Henderson,

1920 : 77, pi. 13, fig. 2, 3, 10.

? Fustiaria ( Episiphon) sowerbyi : Thomas, 1975 : 296, fig. 2 e-f.

Description : Coquille fine et lisse, régulièrement arquée, montrant à la loupe de

fines stries circulaires, nettes dans la région apicale et devenant ensuite confuses.

Distribution : Cette espèce est connue en de nombreux points de l’Ouest Atlantique,

de la Caroline du Nord à Miami, à la Barbade, etc. Thomas, 1975, lui attribue, avec quelque

doute, des exemplaires dragués entre 33 et 73 m devant les côtes du Nigeria.

Subgenus Bathoxiphus Pilsbry & Sharp, 1897

Fustiaria (Bathoxiphus) ensiculus (Jeffreys, 1877)

(Fig. 12)

Dentalium ensiculus Jeffreys, 1877 : 154 ; Jeffreys, 1882 : 660, pi. 49, fig. 4.

Dentalium ( Bathoxiphus) ensiculus : Pilsbry & Sharp, 1897 : 121, pi. 7, fig. 7-10 ; Plate, 1908 :

354 ; Jaeckel, 1932 : 21.

Matériel : Un spécimen de 15,7 mm provenant de la mission Walda 1971 du CNEXO :

DS 04, 21°59'1 S —9°01'5 E, 4 180 m, nord-ouest de Walvis Bay.

Description : Coquille de 15 à 30 mm, mince et fragile, lisse, blanche, luisante, peu

évasée, moyennement arquée, caractérisée par une très nette compression latérale, sensible

au toucher et bien visible à l’examen de l’ouverture antérieure. Ouverture apicale compor¬

tant sur la face ventrale une entaille plus ou moins pointue vers l’arrière.

Distribution : Cette espèce a une vaste répartition dans l’océan Atlantique ; elle est

connue en de nombreux points de l’Amérique du Nord et des Caraïbes. Dans l’est de l’Atlan¬

tique, elle a été draguée à l’ouest de F Irlande, dans le golfe de Gascogne, au large du Portugal.

Le « Valdivia » l’avait récoltée par 2 278 m de fond devant les bouches du Niger et cette

localité de Namibie est la plus méridionale actuellement connue pour l’Ouest-Africain.

Fig. 11 à 23.

11, Fustiaria ( Fustiaria ) rubescens (Deshayes) : A, vue latérale gauche d’un spéc. de 40 mm, Guinée ; B,

détail de la région apicale d’un spéc. de 26,5 mm, Ghana, vue ventrale ; C, id., vue dorsale. — 12,

Fustiaria ( Bathoxiphus ) ensiculus (Jeffreys), nord-ouest de Walvis Bay en Namibie (D S 04), long.

15,7 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex, vue ventrale. —■ 13, Fustiaria ( Laevidentalium)

maltzani (Dunker) : A, vue latérale gauche d’un spéc. de 24 mm provenant du Sénégal ; B, détail de

l’apex de 8 spéc., vue ventrale. — 14, Fustiaria ( Laevidentalium ) gruveli (Dautzenberg), Sénégal,

— 59

Subgenus Laevidentalium Cossmann, 1888

Fustiaria (Laevidentalium) maltzani (Dunker, 1896)

(Fig. 13)

Dentalium Maltzani Dunker in Paetel, 1888 : 593 ( nomen nudum) ; Clessin, 1896 : 41, pi. 11,

fig. 5 ; Nicklès, 1950 : 156, fig. 299 ; Marche-Mahchad, 1958 : 42 ; Collignon, 1960 : 459 ;

Talavera, 1975 : 9.

Dentalium (Laevidentalium) Maltzani : Pilsbry & Sharp, 1897 : 107, pi. 19, fig. 3 ; Dautzenberg,

1912 : 80.

Dentalium (Laevidentalium) maltzani : Nicklès, 1955 : 102, fig. 8.

Matériel : Nombreux exemplaires provenant de dragages effectués à faible profon¬

deur et s’échelonnant du Sénégal à l’Angola.

Description : Coquille de 20 à 40 mm, nettement arquée, mince, lisse et luisante, s’éva¬

sant assez rapidement. Ouverture apicale présentant sur la face ventrale une entaille large

et peu profonde mais de forme assez variable et une autre, moins marquée, sur la face

dorsale ; un petit tube interne pouvant lui-même être échancré s’observe quelquefois.

Coloration blanche, translucide, pouvant être teintée de rose brun vers l’extrémité apicale.

Distribution : Cette espèce est assez fréquente sur fond de sable ou de sable vaseux

entre 10 et 40 m de profondeur, du Sénégal à l’Angola. Signalée en Mauritanie par

F. G. Talavera, 1975.

Fustiaria (Laevidentalium) gruveli (Dautzenberg, 1910)

(Fig. 14)

Dentalium (Laevidentalium) Gruveli Dautzenberg, 1910 : 109, pl. 3, fig. 21-23 ; Dautzenberg,

1912 : 80.

Dentalium Gruveli : Nicklès, 1947 : 15 ; Nicklès, 1950 : 146, fig. 298.

Dentalium gruveli : Marche-Marchad, 1958 : 42 ; Collignon, 1960 : 459.

Fig. 11 à 23 (suite).

long. 28 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex, vue ventrale. —- 15, Fustiaria (Laeviden¬

talium) crosnieri nov. sp., holotype, Côte d’ivoire, long. 18 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de

l’apex, vue latérale gauche ; C, id., vue ventrale. — 16, Fustiaria (Laevidentalium) subtorquata (P. Fis¬

cher), Liberia, long. 26 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex, vue ventrale. —.17, Entalina

quinquangularis (Forbes), région de Dakar, un juv. de 6 mm : A, vue latérale gauche ; B, ouverture

antérieure. — 18, Cadulus ( Cadulus) rossoi nov. sp., bolotype, région de Dakar, long. 1,8 mm : A, vue

ventrale ; B, vue latérale gauche. — 19, Cadulus ( Gadila j jraseri Nicklès, holotype, Ghana, long.

15.5 mm : A, vue latérale gauche ; B, vue dorsale. —■ 20, Cadulus ( Gadila) gadus (Montagu), Liberia,

long. 8 mm : vue latérale gauche. — 21, Cadulus (Gadila ) dominguensis (d’Orbigny), Ghana, long.

6.5 mm : vue latérale gauche. — 22, Cadulus (Gadila ) marchadi nov. sp., holotype, région de Dakar,

long. 4,5 mm : A, vue latérale gauche ; B, vue dorsale. —- 23, Cadulus ( Gadila ) boucheti nov. sp., holo¬

type, sud-ouest de Luanda, Angola, long. 20 mm : vue latérale gauche.

60 —

Matériel : Plusieurs exemplaires provenant de Mauritanie et du Sénégal ; un échan¬

tillon incomplet et roulé provenant de la plage de Malembe (Zaïre).

Description : Coquille de 30 à 40 mm, très faiblement arquée, peu évasée, entièrement

lisse, luisante. Ouverture apicale présentant sur la face ventrale une incision profonde en

forme de V. Coloration blanche, rosée vers l’extrémité apicale.

Distribution : Jusqu’à ces derniers temps, cette espèce n’était connue qu’en Mauri¬

tanie et au Sénégal ; cependant elle a été signalée par J. Collignon à Pointe-Noire et un

échantillon du Musée de Tervuren récolté par E. Dartevelle sur la plage de Malembe,

au Zaïre, semble pouvoir lui être attribué. Parfois rejetée sur les plages, elle a été draguée

entre 6 et 20 m sur des fonds sableux ou sablo-vaseux.

Fustiaria (Laevidentalium) crosnieri nov. sp.

(Fig. 15 et III)

M atériel : ORSTOM, dragages de 1966-67 en Côte d’ivoire. Cinq spécimens, n os 12 à

16, de 11 à 18 mm, dragués à Vridi, sur fond de sable fin à 20 m de profondeur.

Diagnose : Coquille assez solide, peu arquée, peu évasée, lisse, d’un rose uniforme.

Extrémité apicale montrant deux couches de coquille, l’extérieure formant en vue antéro¬

postérieure une concavité régulièrement arrondie et l’interne, qui la dépasse de peu, un sillon

également arrondi et plus étroit. Dimensions : longueur, 18 mm ; diamètre de l’extrémité

antérieure, 1,5 mm ; diamètre de l’extrémité apicale, 0,6 mm.

Remarques : L’exemplaire le plus grand (18 mm), choisi comme holotype, est conservé

au Laboratoire de Malacologie du Muséum. Les quatre paratypes présentent des caractères

très constants. Un autre exemplaire, qui m’a été signalé par les chercheurs du Centre d’études

océanographiques d’Abidjan, a été récolté par fond de 19 m devant Grand-Bassam, sur

fond de sable très fin.

Distribution : Côte d’ivoire.

Fustiaria (Laevidentalium) subtorquatum (P. Fischer, 1871)

(Fig. 16)

Dentalium subtorquatum P. Fischer, 1871 : 218, pl. 11, fig. 1 ; Marche-Marchad, 1958 : 42.

Dentalium (Laevidentalium) subtorquatum : Pilsbry & Sharp, 1897 : 101 ; Nicklès, 1955 : 103,

fig. 9 ; Dell, 1964 : 129.

Matériel : Outre les très nombreux exemplaires dragués par l’expédition de

1’ « Atlantide », de la Sierra Leone au Gabon, entre 17 et 650 m, j’en ai examiné une dizaine,

récoltés par I. Marciie-Marchad dans la région de Dakar entre 50 et 150 m et une douzaine,

dragués en Côte d’ivoire entre 100 et 200 m sur fond de sable vaseux par les chercheurs

de l’ORSTOM.

— 61 —

Description : Coquille de 15 à 30 mm, peu arquée, très peu évasée, luisante, ornée de

stries circulaires disposées assez régulièrement sur quelques millimètres dans la région

apicale et devenant ensuite très confuses. Ouverture apicale présentant parfois une légère

échancrure et un petit tube interne. Coloration en général rosée ou jaunâtre.

Remarques : Les nombreux exemplaires originaux provenant de Suez et conservés

au Muséum sont tous d’une coloration blanche uniforme. Par ailleurs, les stries circulaires

qui ornent leur portion apicale sont plus régulières et s’arrêtent plus brusquement que chez

les exemplaires ouest-africains. Mais le galbe de la coquille étant très comparable, je ne me

suis pas résolu, malgré ces différences, à créer une espèce nouvelle. Je ne serais pas étonné

que ces exemplaires ouest-africains soient identiques à ceux que R. F. Thomas, 1975, a

identifiés, avec quelque doute, à Fusliaria ( Episiphon ) sowerhyi (Guilding, 1834). On peut

d’ailleurs se demander si le sous-genre Episiphon doit comprendre uniquement les espèces

entièrement ornées d’anneaux circulaires, ou s’il peut admettre celles chez qui cette sculp¬

ture, comme dans le cas présent, est réduite à la portion apicale.

Distribution : Si ma détermination est correcte, cette espèce est connue, d’une part

à Suez, d’autre part, dans l’Ouest-Africain, du Sénégal au Gabon.

Familia Siphonodentaliidae Simroth, 1894

Genus ENTALINA Monterosato, 1872

Entalina quinquangularis (Forbes, 1843)

(Fig. 17)

Dentalium quinquangulare Forbes, 1844 : 188.

Siphonodentalium quinquangulare : von Martens, 1889 : 26 ; Locard, 1898 : 130.

Entalina quinquangularis : Pilsbry & Sharp, 1897 : 132, pl. 24, fig. 30, 33-38 ; Nobre, 1909 : 50.

Pulsellum ( Entalina) quinquangulare : Pallary, 1920 : 75.

Matériel : Douze exemplaires frustes et jeunes, dragués par I. Marche-Marchad

au large de la baie de Corée (Sénégal) entre 150 et 250 m. Trois autres exemplaires, également

frustes, récoltés en Côte d’ivoire à des profondeurs comparables (ORSTOM).

Description : Coquille de 10 à 13 mm, fortement recourbée, munie de 5 côtes princi¬

pales saillantes qui vont en s’atténuant pour disparaître plus ou moins complètement dans

la partie antérieure de la coquille. (Ce dernier caractère n’est pas visible sur la figure 17

qui représente un exemplaire qui n’est pas adulte.) Entre ces côtes peuvent naître des côtes

secondaires de bien moindre importance. L’extrémité apicale, sans échancrure, a une section

nettement pentagonale. Coloration blanchâtre.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Pliocène du sud de l’Italie et de la Sicile,

cette espèce offre une vaste répartition ; elle a été draguée près des îles Lofoten, en diverses

— 62 —

stations comprises entre la Norvège et le Portugal, dans les Antilles, en Méditerranée et,

pour la région qui nous intéresse, aux îles du Cap-Vert, au Sénégal, enfin au Liberia et en

Côte d’ivoire, à des profondeurs comprises entre 68 et 2 664 m.

Genus CADULUS Philippi, 1844

Subgenus Cadulus s. s.

Cadulus (Cadulus) tumidosus Jeffreys, 1877

(Fig. 31)

Cadulus tumidosus Jeffreys, 1877 : 156 ; Watson, 1886 : 22, pi. 3, fig. 9 ; Locard, 1898 : 143 ;

Pallary, 1920 : 75 ; Jaeckel, 1932 : 308.

Cadulus ( Cadulus) tumidosus : Pilsbry & Sharp, 1898 : 160, pi. 25, fig. 67-69.

Description : Coquille de 5 X 1,8 mm, très renflée vers le milieu, fortement rétrécie

vers l’extrémité apicale qui est d’un diamètre beaucoup plus petit que celui de l’ouverture

antérieure.

Distribution : Signalée à l’état fossile dans le Pliocène de Messine, cette espèce a été

récoltée par la plupart des grandes campagnes de dragages, d’une part sur les côtes du

Brésil, d’autre part dans la Manche, le golfe de Gascogne, les Açores, les Canaries, le Portugal,

les côtes du Maroc, enfin devant l’embouchure du Niger, à des profondeurs comprises entre

525 et 2 278 m. Signalée aussi dans la Méditerranée, au large de Marseille.

Cadulus (Cadulus) rossoi nov. sp.

(Fig. 18 et IV-V)

Matériel : Un lot de 40 coquilles frustes récoltées par I. Marche-Marchad au large

de la presqu’île du cap Vert au Sénégal (Drag. 10-1-56 A) entre 150 et 250 m de profondeur.

Diagnose : Coquille minuscule, fragile, d’un blanc opaque, luisante, renflée à la partie

médiane, sans ornementation. Face ventrale un peu plus renflée que la face dorsale. Ouver¬

ture apicale circulaire, simple ; ouverture antérieure ovale. Dimensions : longueur, 1,8 mm ;

diamètre maximal, 1,04 mm ; diamètre dorso-ventral, 0,98 mm ; diamètre de l’extrémité

apicale, 0,3 mm ; ouverture antérieure, 0,64 X 0,52 mm.

Remarques : L’holotype, conservé au Laboratoire de Malacologie du Muséum ainsi

que les paratypes, a été choisi parmi ce lot très homogène ; les 40 coquilles examinées

ont toutes des longueurs comprises entre 1,5 et 1,8 mm et 2 ou 3 seulement sont légère¬

ment moins renflées que les autres. Cette espèce n’est pas très éloignée de C. oxiguus et

C. ampullaceus Watson, 1886, des Antilles ; cependant elle est un peu plus petite et

s’en distingue principalement par l’absence d’une lame circulaire contractant l’ouverture

apicale.

Distribution : Sénégal.

— 63 —

Subgenus Gadila Gray, 1847

Cadulus (Gadila) fraseri Nicklès, 1955

(Fig. 19)

Cadulus ( Gadila) fraseri Nicklès, 1955 : 98, fig. 1.

Matériel : Cette espèce n’est connue que par le type dragué entre 150 et 175 m de

profondeur par l’expédition de 1’ « Atlantide » au large du Ghana.

Description : Coquille de 15,5 mm de long, caractérisée par un renflement situé entre

le 1/4 et le 1/3 de la longueur en partant de l’extrémité antérieure, se traduisant sur la face

ventrale par un rayon de courbure très accusé aux abords de l’extrémité antérieure, par un

bombement arrondi sur la face dorsale et par un angle net sur les faces latérales. La coquille

est ornée, sur les 2/3 antérieurs, de fines stries longitudinales, au nombre de 12 à 15 par

millimètre.

Distribution : Ghana.

Cadulus (Gadila) gadus (Montagu, 1803)

(Fig. 20)

Dentalium gadus Montagu, 1803 : 476, pl. 14, fig. 7.

Cadulus (Gadila) gadus : Pilsbry & Sharp, 1898 : 186, pl. 31, fig. 28-32 ; Nicklès, 1955 : 99,

fig- 3.

Cadulus gadus : Jeffreys, 1877 : 157 ; Nicklès, 1952a : 86.

Matériel : Quelques spécimens de la région de Dakar et de la Guinée et de très nom¬

breux exemplaires de Côte d’ivoire (ORSTOM) en plus de ceux de l’expédition de

F « Atlantide » dragués entre la Sierra Leone et le Gabon.

Description : Coquille assez mince mais relativement solide, lisse, blanche, plus ou

moins translucide, présentant une courbure assez régulière sur la face ventrale, tandis que

la face dorsale possède un léger renflement correspondant au diamètre maximal de la coquille

et situé au 1/3 de celle-ci en partant de l’ouverture antérieure. Cette ouverture est oblique

et très légèrement ovale ainsi que l’ouverture apicale. Les nombreux exemplaires ouest-

africains étudiés ont une longueur comprise entre 6,8 et 8,7 mm.

Distribution : Signalée à l’état fossile dans le Pliocène de Sicile et le Quaternaire du

Gabon, cette espèce vit dans les Antilles, dans diverses mers tropicales et, dans l’Ouest-

Africain, du Sénégal au Gabon, à des profondeurs comprises entre 18 et 280 m.

— 64

Cadulus (Gadila) dominguensis (d’Orbigny, 1853)

(Fig. 21)

Dentalium dominguense d’Orbigny, 1853 : 201, pi. 25, fig. 7-9.

Cadulus ( Gadila ) dominguensis : Pilsbry & Sharp, 1898 : 191, pi. 36, fig. 26 ; Henderson, 1920 :

141, pi. 20, fig. 3 ; Nicklès, 1955 : 100, fig. 4.

Matériel : Un spécimen dragué au Ghana par 33 m et un au Gabon par 50 m de pro¬

fondeur par la mission de F « Atlantide ».

Description : Coquille de 6 à 7 mm de longueur, très régulièrement arquée, ne présen¬

tant aucun renflement et seulement un léger rétrécissement près de l’ouverture antérieure

qui est un peu comprimée dans le sens dorso-ventral.

Distribution : Antilles, Ghana et Gabon.

Cadulus (Gadila) marchadi nov. sp.

(Fig. 22)

Matériel : Un spécimen récolté par I. Marche-Marchad au Sénégal : Drag. 1-

9-1-54.

Diagnose : Coquille mince, translucide, moyennement arquée, légèrement ventrue,

ayant son diamètre maximal vers le quart de sa longueur en partant de l’extrémité antérieure.

En cet endroit peut se distinguer un très faible renflement sur la face dorsale. Ouverture

antérieure très légèrement comprimée dans le sens dorso-ventral. Dimensions : longueur,

4,5 mm ; diamètre maximal, 0,95 mm ; diamètre de l’extrémité apicale, 0,23 mm ; ouverture

antérieure, 0,68 X 0,6 mm.

Remarques : Cette espèce diffère de C. gadus par sa taille bien plus faible ainsi que par

l’emplacement du diamètre maximal situé ici beaucoup plus près de l’ouverture antérieure.

Cet exemplaire unique, constituant l’holotype, est conservé au Laboratoire de Malacologie

du Muséum.

Distribution : Sénégal.

Cadulus (Gadila) boucheti nov. sp.

(Fig. 23)

Matériel : Un exemplaire provenant de la mission Walda 1971 du CNEXO : CA' 15,

10°30'3 S — 11°55' E, 1 756 m, sud-ouest de Luanda.

Diagnose : Coquille solide, blanche, brillante, lisse, d’aspect trapu, peu arquée, pré¬

sentant une ouverture apicale relativement grande (à moins qu’elle ne se trouve agrandie

— 65 —

par une cassure accidentelle). Un rétrécissement assez net s’observe près de l’ouverture

antérieure qui est légèrement ovale. La face ventrale est plus fortement courbée que la

face dorsale ; celle-ci présente un très léger renflement à proximité de l’ouverture antérieure.

Dimensions : longueur, 20 mm ; diamètre de l’extrémité apicale, 1,8 mm ; diamètre maximal,

4,5 mm ; ouverture antérieure, 4,3 X 3,2 mm.

Remarques : Cet exemplaire unique constituant l’holotype, est conservé au Labora¬

toire de Malacologie du Muséum. Par sa très grande taille, il s’éloigne de la plupart des

espèces du même genre. Dans l’Ouest-Africain a été dragué Cadulus senegalensis Locard,

1897, au large du Sénégal par 3 200 m de fond, mais cette espèce, également de 20 mm

de longueur et dont j’ai pu examiner le type conservé au Muséum, a une forme bien diffé¬

rente, plus élancée et elle présente un renflement très accusé placé sur la face dorsale, très

près de l’ouverture antérieure (fig. 38).

Distribution : Angola.

Cadulus (Gadila) artatus Locard, 1897

(Fig. 32)

Cadulus artatus Locard, 1897 : 4 ; Locard, 1898 : 144, pl. 7, fig. 22-29.

Cadulus ( Gadila ) artatus : Pilsbry & Sharp, 1898 : 177.

Cadulus atratus : Pallary, 1920 : 75.

Matériel : Un spécimen provenant de la mission Walda, 1971, du CNEXO : CY 15,

10°30'3 S — 11°55' E, 1 756 m, sud-ouest de Luanda.

Description : Coquille de 4 mm de long, régulièrement renflée vers le milieu sur la

face dorsale, alors que la face ventrale présente une courbure assez régulière, toutefois plus

accusée vers l’extrémité apicale.

Remarque : L’exemplaire unique que j’ai pu étudier semble bien présenter les carac¬

tères de l’espèce, mais est un peu plus grand (5 mm) bien que l’extrémité antérieure soit

légèrement endommagée.

Distribution : Cette espèce a été récoltée dans des dragages profonds, dans le golfe

de Gascogne et « au large du Soudan » entre 1 019 et 2 651 m ; si ma détermination est cor¬

recte, la localité de l’Angola indiquerait une aire de répartition bien plus étendue vers le sud.

Cadulus (Gadila) subfusiformis (M. Sars, 1865)

(Fig. 33)

Siphonodentalium subfusiforme M. Sars, 1865 : 301, pl. 6, fig. 36-40 ; pl. 7, fig. 41-44.

Cadulus subfusiformis : Locard, 1898 : 138.

Cadulus ( Gadila ) subfusiformis : Pilsbry & Sharp, 1898 : 163, pl. 24, fig. 29-32.

1, 5

— 67 —

Description : Coquille de 2,6 X 0,5 mm, régulièrement arquée sur la face ventrale,

très peu arquée sur la face dorsale ; ouverture apicale relativement grande.

Distribution : Fondée sur des exemplaires dragués en Scandinavie, cette espèce a

été récoltée aux Shetland, dans le golfe de Gascogne, en Italie, en Sicile, enfin au nord-

ouest de l’Afrique.

Cadulus (Gadila) jeffreysi (Monterosato, 1875)

(Fig. 34)

Helonyx Jeffreysi Monterosato, 1875 : 20.

Cadulus Jeffreysi : Locard, 1898 : 140 ; Pallary, 1920 : 75.

Cadulus ( Gadila ) Jeffreysi : Pilsbry & Sharp, 1898 : 164, pl. 24, fig. 39; pl. 32, fig. 44-46.

Description : Coquille de 3,16 mm de longueur, caractérisée par une petite bosse située

sur la face ventrale, alors que la face dorsale présente une courbure régulière.

Distribution : Décrite sur des échantillons pliocènes de Calabre et de Sicile, cette

espèce a été draguée en Méditerranée, mais surtout dans l’océan Atlantique, en Norvège,

aux Shetland, à l’ouest de l’Irlande, dans le golfe de Gascogne, aux Açores, aux Canaries,

au nord-ouest de l’Afrique, à l’île Sainte-Hélène, enfin aux Barbades.

Cadulus (Gadila) gracilis Jeffreys, 1877

(Fig. 35)

Cadulus gracilis Jeffreys, 1877 : 157 ; Watson, 1886 : 20, pl. 3, fig. 5 ; Locard, 1898 : 137.

Cadulus ( Gadila ) gracilis : Pilsbry & Sharp, 1898 : 165, pl. 24, fig. 23.

Fig. 24 à 38.

24, Cadulus (Platyschides) nicklesi Dell, Cote d’Ivoire, long. 14,5 mrn : A, vue latérale gauche ; B, détail

de l’apex, vue latérale gauche ; C, id., vue ventrale. — 25, Cadulus ( Dischides) politus (S. Wood),

région de Dakar, long. 8 mm : A, vue latérale gauche ; B, détail de l’apex, vue latérale gauche. — 26,

Cadulus ( Dischides ) atlantideus Nicklès, holotype, Guinée, long. 6,8 mm : A, vue latérale gauche ;

B, vue dorsale. — 27, Cadulus [Dischides) leloeufji nov. sp., holotype, Côte d’ivoire, long. 7 mm : A,

vue latérale gauche ; B, détail de l’apex, vue latérale gauche. — 28, Cadulus [Dischides) dartevellei

nov. sp., holotype, Malembe (Zaïre), long. 4,4 mm : A, vue latérale gauche ; B, vue dorsale ; C, détail

de l’apex, vue latérale gauche ; D, id., vue dorsale. — 29, Cadulus ( Polyschides ) spectabilis Verrill,

Liberia, long. 17 mm : A, vue dorsale ; B, vue latérale gauche ; C, détail de l’apex, vue dorsale ; D, id.,

vue ventrale ; E, id., vue latérale gauche. — 30, Cadulus [Polyschides) cuspidatus nov. sp., holotype,

Sénégal, long. 7 mm : A, vue latérale gauche ; B, vue dorsale ; C, détail de l’apex, vue dorsale. — 31,

Cadulus [Cadulus ) tumidosus Jeffreys, d’après Pilsbry & Sharp, long. 5 mm. — 32, Cadulus (Gadila)

artatus Locard, d’après Locard, long. 4 mm. — 33, Cadulus ( Gadila ) subfusiformis (M. Sars), d’après

Pilsbry & Sharp, long. 2,6 mm. —- 34, Cadulus (Gadila) jeffreysi Monterosato, d’après Pilsbry &

Sharp, long. 3,16 mm. — 35, Cadulus (Gadila ) gracilis Jeffreys, d’après Pilsbry & Sharp, long.

5 mm. — 36, Cadulus (Gadila) propinquus (G. O. Sars), d’après Pilsbry & Sharp, long. 3,2 mm. —

37, Cadulus (Gadila) olivi (Scacchi), d’après Pilsbry & Sharp, long. 11,7 mm. — 38, Cadulus (Gadila)

senegalensis Locard, holotype, d’après Locard, long. 20 mm.

— 68 —

Description : Coquille de 5 mm, régulièrement arquée sur la face ventrale, moins

arquée, mais très régulièrement, sur la face dorsale. Ouverture apicale spécialement grande

par rapport à l’ouverture antérieure.

Remarque : Henderson (1920 : 137) estime qu’il est préférable de réserver ce nom

aux exemplaires européens et africains et crée l’espèce C. (Gadila ) atlanticus pour ceux

qui ont été dragués en Amérique.

Distribution : Cette espèce a été draguée, toujours à de grandes profondeurs, dans

l’Atlantique nord, le golfe de Gascogne, les Açores, les Canaries, le nord de la Mauritanie,

enfin en Caroline du Nord, devant le cap Hatteras.

Cadulus (Gadila) propinquus G. O. Sars, 1878

(Fig. 36)

Cadulus propinquus G. O. Sars, 1878 : 106 ; Locard, 1898 : 139.

Cadulus ( Gadila ) propinquus : Pilsbry & Sharp, 1898 : 166, pl. 24, fig. 27-28.

Description : Coquille de 3,2 X 1 mm, trapue, présentant une courbure régulière

sur la face dorsale et un très léger renflement au milieu de la face ventrale.

Distribution : Cette espèce a été draguée entre 183 et 2 295 m, au large delà Norvège,

dans le golfe de Gascogne, au large du Portugal, en Méditerranée à Palerme, enfin sur la

côte ouest d’Afrique (Jeffreys). Signalée aussi sur la côte américaine (New England).

Cadulus (Gadila) olivi (Scacchi, 1835)

(Fig. 37)

Dentalium Olivi Scacchi, 1835 : 56, pl. 2, fig. 6.

Cadulus ( Gadila ) Olivi : Pilsbry & Sharp, 1898 : 170, pl. 31, fig. 33-35.

Cadulus Olivii : Locard, 1898 : 133, pl. 7, fig. 8-15 ; Pallary, 1920 : 75.

Description : Coquille de 11 à 12 mm de longueur, présentant sur la face dorsale une

courbure régulière, plus accusée toutefois vers l’extrémité antérieure et un très léger ren¬

flement sur la face ventrale, environ au tiers de la longueur en partant de l’extrémité anté¬

rieure.

Remarque : D’après les figurations de Pilsbry & Sharp et celles de Locard qui

en a distingué plusieurs variétés, il semble que cette espèce soit assez polymorphe.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Pliocène d’Italie et de Sicile, cette espèce

a été draguée non seulement en Méditerranée à Palerme, mais aussi en Norvège, à l’ouest

de l’Irlande, au sud de la Manche, dans le golfe de Gascogne, à l’ouest de l’Espagne, enfin

au large du Rio de Oro et du cap Blanc.

— 69

Cadulus (Gadila) senegalensis Locard, 1897

(Fig. 38)

Cadulus senegalensis Locard, 1897 : 3 (n° 145, janvier) ; Locard, 1898 : 131, pi. 6, fig. 30-33.

Cadulus ( Gadila) senegalensis : Pilsbry & Sharp, 1898 : 176.

Description : Coquille longue de 20 mm, taille presque aberrante pour ce genre, régu¬

lièrement arquée sur la face ventrale et se distinguant par un brusque renflement sur la

face dorsale, très près de l’ouverture antérieure.

Distribution : Représentée seulement par son holotype, cette espèce a été draguée

par 3 200 m de fond, au large du Sénégal.

Subgenus Platyschides Henderson, 1920

Cadulus (Platyschides) nicklesi Dell, 1964

(Fig. 24)

Cadulus (Gadila) cia valus Nicklès, 1955 : 99, fig. 2 ( non Gould. 1859).

Cadulus (s.l.) nicklesi Dell, 1964 : 129, pl. 7, fig. 5 ; p. 201, fig. 4, n<> 7, 12.

Matériel : Plus de cent exemplaires dragués par les chercheurs de l’ORSTOM en

Côte d’ivoire, à Vridi, Grand-Rassam et Gonzagueville, sur fond de vase ou de sable vaseux,

à 80 ou 100 m de profondeur. Deux exemplaires provenant de Ouidah (Bénin) à 200 m de

profondeur. Vingt exemplaires dragués par l’expédition de F « Atlantide », entre 29 et 175 m,

en sept stations échelonnées de la Côte d’ivoire au Nigeria.

Description : Coquille blanche, luisante, marquée de nombreuses zones hyalines

indiquant les stades d'accroissement, régulièrement arquée sur la face ventrale tandis que

la courbure de la face dorsale est plus marquée vers l’apex que vers l’ouverture antérieure.

Celle-ci est sensiblement circulaire et modérément rétrécie. Extrémité apicale marquée

d’un sillon latéral étroit et peu profond qui détermine d’une part un lobe ventral arrondi,

d’autre part deux lobes latéraux qui se rejoignent sur la face dorsale par une concavité

bien nette. Ouverture postérieure ovale, comprimée dans le sens dorso-ventral. Dimensions

de l’exemplaire figuré : longueur, 14,5 mm ; diamètre de l’ouverture antérieure, 1,6 mm ;

ouverture apicale, 0,8 X 0,65 mm environ.

Remarques : R. K. Dell a décrit cette espèce d’après des exemplaires provenant

du cap Lopez au Gabon et de Luanda en Angola. Or l’examen d’un très grand nombre de

spécimens dont la longueur se situe entre 12 et 17 mm me permet d’apporter quelques

précisions. Si l’ouverture apicale est pratiquement toujours ovale, l’ouverture antérieure

— 70 —

présente une section variable, plus souvent circulaire qu’ovalisée par compression de la

face ventrale. De plus, cette espèce présente un caractère, malheureusement négatif, qui

est l’extrême fragilité de l’extrémité apicale ; c’est ainsi que P. Le Loeuff, collecteur d’une

importante série en Côte d’ivoire, a bien voulu m’indiquer (in litt. 24.V. 1975) que sur 295

coquilles draguées dans les mêmes conditions, 23 seulement étaient intactes, les autres

pouvant normalement être prises pour des Gadila. Ce fait m’a conduit, lorsque j’ai étudié

les récoltes de l’expédition de 1’ « Atlantide », à nommer Cadulus ( Gadila) clavatus (Gould)

une série dont la totalité appartient indubitablement à cette espèce, comme m’en a con¬

vaincu un examen récent. L’espèce de Gould doit en conséquence être rayée de la liste des

Mollusques ouest-africains. Cette fragilité avait déjà été déplorée par J. B. Henderson

qui écrivait (1920 : 131) : « The dividing line between Gadila and Platyschides is often made

obscure by the obliteration of apical characters through injury to the thin and fragile rim

of the apical orifice. »

Distribution : De la Côte d’Ivoire à l’Angola, entre 29 et 200 m de profondeur.

Subgenus Dischides Jeffreys, 1867

Cadulus (Dischides) politus (S. Wood, 1842)

(Fig. 25)

Ditrupa polita S. Wood, 1842 : 459, pl. 5, fig. 14.

Dentalium coarctatum Philippi, 1844 : 208 ( non Lamarck).

Dentalium bifissum S. Wood, 1848 : 190, pl. 20, fig. 3.

Cadulus (Dischides) politus : Pilsbry & Sharp, 1897 : 144, pl. 27, fig. 90-93 ; Buchanan, 1954 : 40 ;

Buchanan, 1958 : 19, 22, 44-50 ; Marche-Marchad, 1958 : 40 ; Lewy, 1975 : 56.

Matériel : Une vingtaine d’exemplaires dragués par I. Marchf.-Mahchad en diffé¬

rents points de la région de Dakar, entre 97 et 150 m de profondeur.

Description : Coquille de 6 à 8 mm de longueur, mince et fragile, translucide, réguliè¬

rement arquée et à peine rétrécie près de l’ouverture antérieure qui est presque circulaire.

L’ouverture apicale est marquée par une fente latérale qui détermine deux lèvres s’évasant

régulièrement, la dorsale plus courte que la ventrale et atteignant les 2/3 ou les 3/4 de celle-ci.

Distribution : Connue à l’état fossile dans le Pliocène d’Angleterre et d’Italie, cette

espèce vit en Méditerranée et dans l’océan Atlantique, dans le golfe de Gascogne, au large

du Portugal, du Maroc et des Canaries, enfin du Sénégal et du Ghana.

— 71 —

Cadulus (Dischides) atlantideus Nicklès, 1955

(Fig. 26)

Cadulus ( Dischides ) atlantideus Nicklès, 1955 : 100, fig. 5 ; Thomas, 1975 : 296, fig. 2 a-b ; Tala-

vera, 1975 : 9.

Matériel : Un spécimen dragué au large de la Guinée par 41-55 m de fond, au cours

de l’expédition de T « Atlantide ».

Description : Coquille mince et fragile, blanche ou translucide, de 6 à 7 mm de lon¬

gueur, légèrement comprimée dans le sens dorso-ventral, marquée de zones de croissance plus

ou moins nettes. Sur la face ventrale, la courbure qui est assez accentuée non loin de l’extré¬

mité antérieure s’atténue dans le tiers postérieur. La face dorsale présente deux zones pres¬

que rectilignes qui se rejoignent vers le tiers de la coquille à partir de l’extrémité apicale.

Le diamètre maximal se situe vers le tiers de la longueur en partant de l’extrémité antérieure.

L’apex présente une fente latérale profonde qui détermine deux lèvres inégales, la dorsale

étant moins large et moins longue que la ventrale.

Remarque : Les six exemplaires dragués à l’île de Sao Thomé par 9 m de fond au cours

de l’expédition de l’Université de Miami, et assimilés à cette espèce par R. F. Thomas, ne

présentent pas de compression dorso-ventrale.

Distribution : Guinée et Sao Thomé. Signalée aussi en Mauritanie par F. G. Talavera,

1975.

Cadulus (Dischides) leloeuffi nov. sp.

(Fig. 27)

Matériel : Douze spécimens dragués au large de Vridi et à l’ouest de Grand-Bassam

en Côte d’ivoire, par 19 ou 20 m de profondeur, sur fond de sable fin ou très fin. Récoltes

1966 et 1970 de l’Office de Recherches océanographiques d’Abidjan (ORSTOM).

Diagnose : Coquille très mince et fragile, translucide, montrant par places des zones

d’accroissement un peu plus opaques, régulièrement arquée, à peine rétrécie vers l’ouverture

antérieure qui est ovale, comprimée dans le sens dorso-ventral. Ouverture apicale caracté¬

risée par une fente latérale déterminant deux lèvres très inégales, la ventrale allongée et

aiguë, la dorsale tronquée à angle droit, presque trois fois plus courte que la ventrale.

Dimensions : longueur, 7 mm ; ouverture antérieure, 0,77 X 0,58 mm ; diamètre de l’extré¬

mité apicale, 0,35 mm ; diamètre maximal, 0,78 mm.

Remarques : Un exemplaire du lot n° 28 provenant de l’ouest de Grand-Bassam a été

choisi comme holotype et déposé au Laboratoire de Malacologie du Muséum ainsi que les

paratypes, très constants, dont la longueur varie entre 5,5 et 7 mm. Cette espèce diffère de

— 72 —

C. ( Dischides) politus S. Wood par sa taille un peu plus faible, sa forme plus étroite, son

ouverture antérieure ovale et surtout par la forme de son ouverture apicale dont les lèvres

ont une longueur beaucoup plus inégale. On remarquera, en outre, qu’elle vit à des profon¬

deurs bien plus faibles.

Distribution : Côte d’ivoire.

Cadulus (Dischides) dartevellei nov. sp.

(Fig. 28)

Matériel : Une seule coquille un peu roulée, récoltée sur la plage de Malembe (Zaïre)

en 1937 par E. Dartevelle.

Diagnose : Coquille assez solide, blanche et luisante, faiblement arquée, légèrement

rétrécie près de l’ouverture antérieure (caractère qui, sans doute, se distinguerait mieux

si cette coquille n’était pas endommagée). Ouverture antérieure faiblement ovale. Ouverture

apicale marquée par un sillon peu profond et évasé qui détermine deux lèvres régulièrement

arrondies, la dorsale étant un peu plus courte que la ventrale. Dimensions : longueur,

4,4 mm ; diamètre de l’extrémité apicale, 0,33 mm ; ouverture antérieure : 1 X 0,7 mm.

Remarques : L’holotype est déposé à la section des Invertébrés du Musée royal de

l’Afrique centrale à Tervuren (Belgique) sous le n° 792 481. Il peut sembler téméraire

de fonder une espèce nouvelle sur un seul échantillon qui n’est pas en parfait état. Néan¬

moins, il est tellement rare de voir des Cadulus rejetés sur les plages que je n'ai pu me résoudre

à passer cette récolte sous silence.

Distribution : Zaïre.

Subgenus Polyschides Pilsbry & Sharp, 1898

Cadulus (Polyschides) spectabilis Verrill, 1885

(Fig. 29)

Cadulus spectabilis Verrill, 1885 : 432, pl. 44, fig. 19; Dall, 1889 : 429.

Cadulus (Polyschides ) spectabilis : Pilsbry & Sharp, 1898 : 153, pl. 25, fig. 64; Nicklès, 1955 :

101, fig. 6.

Cadulus ( Platyschides ) spectabilis : Henderson, 1920 : 106, pl. 17, fig. 9.

Matériel : Un spécimen dragué au large du Liberia par 62 m de fond au cours de

l’expédition de 1’ « Atlantide ».

Description : Coquille de 17 à 22 mm, arquée, présentant un renflement très net

situé vers le 1/5 de la longueur en partant de l’ouverture antérieure qui, de ce fait, a un

aspect rétréci. Ouverture apicale marquée de quatre lèvres dont les latérales sont les plus

larges.

— 73 —

Remarques : L’unique échantillon que j’ai pu étudier ne présentait à l’apex que la

lèvre ventrale et les deux lèvres latérales ; il me semblait toutefois que la base d’une lèvre

dorsale, cassée, était esquissée, ce qui m’a conduit à la reconstituer fictivement —et peut-

être imprudemment —sur mon dessin. C’est ainsi que R. K. Dell (1964 : 130) est persuadé

qu’il s’agit de son espèce Cadulus nicklesi. Peut-être a-t-il raison ; néanmoins le renflement

que présente ce spécimen non loin de l’ouverture antérieure lui donne un aspect bien diffé¬

rent qui m’incite, tout en formulant des réserves, à ne pas supprimer C. spectabilis de la

liste des Scaphopodes ouest-africains.

Distribution : Cette espèce est bien connue dans l’Atlantique tropical américain,

à l’est du New Jersey et du Maryland, ainsi que dans les Antilles à Saint-Vincent ; j’ai pensé

pouvoir lui attribuer l’exemplaire du Liberia.

Cadulus (Polyschides) cuspidatus nov. sp.

(Fig. 30)

Matériel : 36 spécimens récoltés par I. Marche-Marchad devant l’embouchure du

Saloum au Sénégal (drag. 9. III. 1955) à 50 m de profondeur.

Diagnose : Coquille fragile, transparente, régulièrement arquée, très légèrement

rétrécie dans le quart de sa longueur en partant de l’extrémité antérieure. Ouverture anté¬

rieure ovale, comprimée dans le sens dorso-ventral. Ouverture apicale marquée par un sillon

latéral étroit déterminant deux lèvres qui comportent chacune trois petites dents, la médiane

un peu plus obtuse que les latérales. Dimensions : longueur, 7 mm ; ouverture antérieure,

1 X 0,83 mm ; diamètre de l’extrémité apicale, 0,4 mm.

Remarque : L’holotype, déposé au Laboratoire de Malacologie du Muséum, ainsi

que les paratypes, a été choisi parmi ce lot important, d’une constance parfaite.

Distribution : Sénégal.

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Manuscrit déposé le 10 octobre 1977.

Planche

I, Dentalium (Antalis) intesi nov. sp. Holotype, vue latérale gauche X 3. — II, Dentalium ( Graptacme )

marchadi nov. sp. Holotype, vue latérale gauche X 3. — III, Fustiaria (Laevidentalium ) crosnieri nov. sp.

Holotype, vue latérale gauche >' 3. — - IV, Cadulus ( Cadulus ) rossoi nov. sp. Paratype, vue dorsale X 25. —■

V, Id., Un autre paratype, vue latérale gauche X 25.

Les photos 1, II et III ont été exécutées par Alain Foubert du Muséum national d’Histoire naturelle ;

les photos IV et V, à l’aide du microscope CAMECA du Laboratoire d’Évolution des Êtres organisés de l'Uni¬

versité Paris VI.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 79-93.

Contribution à l’étude du développement postembryonnaire

de Callipus foetidissimus Savi 5 1819 (Myriapode, Diplopode)

II \ De l’éclosion au stade III

par Monique Nguyen Duy-Jacquemin *

Résumé. — Des observations sur la ponte et les deux premiers stades larvaires de Callipus

foetidissimus Savi sont données pour la première fois : éclosion, morphologie et biologie des larves I

et II. Elles permettent de fixer à 9 ou 10 (suivant le lieu d’origine) le nombre de stades nécessaires

pour atteindre le stade adulte.

Abstract. — For the first time, the brood and the two first larval stages could be observed

in Callipus foetidissimus Savi ; data on the hatching and on the morphology and the biology of

larvae I and II are given. Thus, on the basis of the locality, 9 or 10 stages could be observed as

necessary to reach the adult one.

Les données publiées sur le développement postembryonnaire de Callipus foetidissimus

sont dues à l’observation d’individus récoltés dans la nature (litière et milieu souterrain) ;

dans une note précédente (Nguyen Duy-Jacquemin, 1976) sept stades larvaires ont été

identifiés à partir de la larve à 2 rangées ocellaires (110), le stade à 6 RO étant caractérisé

par l’apparition des pénis et des vulves. L’élevage de cette espèce, entrepris depuis 1974,

a permis d’observer l’éclosion, d’étudier les deux premiers stades larvaires encore inconnus

et de préciser le nombre total de stades.

I. Techniques d’élevage

Ces Diplopodes lucifuges se rencontrent dans la litière des forêts, dans des détritus

végétaux ; mais ils vivent aussi en grand nombre dans les grottes et souterrains où ils trou¬

vent de bonnes conditions de vie : obscurité, température voisine de 15°C, humidité relative

proche de la saturation et enfin nourriture : bois pourri, cadavres d’arthropodes et d’in¬

sectes, moisissure, argile... Les adultes qui ont permis la reproduction en élevage de Calli¬

pus foetidissimus proviennent des Catacombes situées sous le Jardin des Plantes du Muséum

de Paris.

1. Cette seconde note sera suivie d’une troisième (en préparation) qui donnera le tableau complet

du développement postembryonnaire.

* Muséum national d’Histoire naturelle, Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), 61, rue de Bufjon

75005 Paris.

— 80 —

Les individus récoltés sont placés dans des boîtes en plastique do 35 X 23 cm de base

et 14 cm de hauteur, percées de petits trous d’aération. Le fond de la boîte est recouvert

soit de terre de jardin, soit, le plus souvent, d’argile prélevée sur le lieu de récolte. Dans la

plupart des cas, deux boîtes ont été reliées entre elles par un tube de plastique, l’une d’elles

servant au dépôt de la nourriture, l'autre étant aménagée de pierres et de plaques d’argile

imbriquées. Ces récipients d’élevage sont disposés sur le sol des galeries des Catacombes,

à l’emplacement même des récoltes. La température oscille entre 14 et 15°C durant l’année,

elle est donc pratiquement constante, les variations n’excédant jamais 1°C. Le taux d’humi¬

dité est de 100 %. La nourriture fournie se compose de bois pourri, de mouches tuées, de

pain d’épice, de tetramin, de levure. Dans chaque boîte la proportion des sexes est de deux

ou trois mâles pour une femelle.

Les œufs et les larves sont placés sur l’argile dans des boîtes rondes de 5 cm de diamètre

X 2 cm de haut, en étuve à 15°C.

II. Ponte —Éclosion

L’accouplement de Callipus foetidissimus n’a pu être observé jusqu’à présent, bien

qu’à plusieurs reprises des couples de mâle et femelle aux corps accolés aient été aperçus ;

il est probable que l’approche d’une lumière dérange les partenaires habitués à l’obscurité

constante des souterrains ; de plus les couples se tiennent souvent sous les pierres ou sous

les plaques d’argile et s’éloignent rapidement dès qu’on soulève le support. Au laboratoire

le volume des enceintes climatiques est trop faible pour contenir les boîtes d’élevage décrites

précédemment ; des animaux habitant dans des boîtes de dimensions inférieures (23 X 17 cm

de base et 10 cm de haut), placées dans une étuve à 15°C ou dans les Catacombes, ne se sont

pas reproduits.

La ponte

Les pontes ont été obtenues dans des boîtes contenant plusieurs femelles ; par consé¬

quent leur durée et le nombre d’œufs pondus par une femelle ne peuvent encore être précisés.

Les œufs sont toujours déposés aux mêmes endroits, à proximité d’une femelle qui s’y tient

en permanence ; ceci semble indiquer qu’une femelle pond toujours dans un même empla¬

cement et que la ponte s’échelonne sur plusieurs mois. Un nombre important d’œufs est

pondu en février-mars et de juillet à octobre inclus : dans un récipient où se trouvaient

huit mâles et quatre femelles, 62 œufs ont été récoltés en février et mars 1977, aucun entre

le 23 novembre 1976 et le 25 janvier 1977 h Certains œufs échappent à l’observation car,

de teinte blanc jaunâtre, ils se confondent avec le substrat argileux et sableux ; il en résulte

qu’on peut trouver dans les boîtes d’élevage plusieurs larves des 1 er et 2 e stades alors que

les œufs d’origine n’avaient pas été aperçus. Il faut enfin mentionner qu’un certain nombre

d’œufs sont stériles, quelques-uns n’arrivent pas au terme de leur développement et nous

obtenons à peine 50 % d’éclosion.

1. Dans un autre récipient d’élevage où se trouvaient dix femelles, nous avons récolté 30 œufs en

février-mars 1976, 2 œufs en avril, 2 en mai, 1 en juin, 20 en juillet, 17 en août, 20 en septembre, 19 en

octobre, 14 entre le 1 er et le 22 novembre, aucun en décembre et 2 en janvier.

— 81 —

Les femelles déposent leurs œufs à des distances de 0,5 cm à 1 cm les uns des autres,

rarement par groupes de deux ou trois ; sur un substrat de terre les œufs sont enfoncés à

4 mm de profondeur environ, sur un substrat de sable et d'argile ils sont quelquefois en

surface ou recouverts d’une fine couche de sable. Les femelles pondent le plus souvent sous

les plaques d’argile compacte (de 30 à 40 cm 2 de surface) placées sur le fond des boîtes.

Dans un cas on a observé un tunnel du diamètre d’un corps de femelle, creusé perpendicu¬

lairement à la surface de l’argile sur 1 cm environ et aboutissant à une petite cavité située

entre le fond de la boîte et l’argile ; quinze œufs y étaient déposés, vraisemblablement

par une même femelle, sept étaient récemment pondus, huit autres plus jaunâtres mon¬

traient des signes de stérilité, aucun n’a éclos.

On peut se demander si la dispersion des œufs est une réaction « anormale » aux condi¬

tions d’élevage, tandis que la galerie verticale 1 avec chambre serait une ébauche de nidifi¬

cation plus « normale », surtout par comparaison avec d’autres Diplopodes, tels que la plu¬

part des Iulides et certains Polydesmes. Dans la nature les femelles pondent vraisembla¬

blement dans les interstices ou sous des abris de pierre, argile... et n’enfoncent leurs œufs

que lorsque le substrat est meuble, sans obligatoirement les grouper. Quoi qu’il en soit,

nous constatons qu’aucune construction n’est élaborée par la femelle pour le dépôt de ses

œufs, telle qu’on en trouve chez les Glomerides, Pachyboles, Spirostreptes et Polydesmes.

Œuf et développement embryonnaire

Les œufs, de teinte blanc jaunâtre, sont brillants et lisses, presque parfaitement sphé¬

riques, de diamètre 1,3 à 1,4 mm. Au cours du développement de l’embryon, ils deviennent

légèrement ovoïdes et leur plus grand diamètre est de 1,5 mm. Le chorion de l’œuf se fend

sur les deux tiers d’un cercle correspondant au plus petit diamètre et la fente s’élargit pro¬

gressivement, les deux moitiés s’écartant l’une de l’autre du fait de la croissance de la larve

pupoïde. Bientôt les deux ocelles et les épines cuticulaires de la larve I sont visibles à travers

la membrane embryonnaire, au point de rupture du chorion. C’est à ce niveau que la larve I

déchirera son enveloppe embryonnaire, en dégageant d’abord sa tête.

La durée du développement embryonnaire ne peut être déterminée avec certitude,

car la date de récolte ne coïncide pas exactement avec la date de ponte. Les œufs sont

retirés des boîtes d’élevage une fois par semaine et déposés sur de l’argile dans des boîtes.

La durée moyenne du développement à 15°C varie de soixante-dix à cent jours, le mini¬

mum étant cinquante-cinq, le maximum cent vingt-sept jours.

A partir du moment où le chorion se fend il s’écoule de vingt à trente jours (à 15°C)

avant que la larve I quitte sa cuticule embryonnaire. Dès l’ouverture de cette dernière, la

larve se libère totalement en une heure environ et se met immédiatement à marcher, aban¬

donnant la membrane embryonnaire à 1 intérieur du chorion.

Planche I

Larve I de Callipus joetidissimus Savi : 1, face dorsale ; 2, face ventrale ; 3, position de mue de la larve I

à l’intérieur de sa logette ; 4, fils de soie tissés par la larve I, recouvrant l’orifice de sa logette de mue.

1. Précisons que, dans les récipients d’élevage, si Callipus joetidissimus creuse des sillons à la surface

du bois pourri dont il se nourrit, il n’a jamais aménagé des cavités pour la ponte comme le fait Cylindroiulus

silvarum Meinert (Saudray, 1952).

1 , 6

83 —

Fig. 1. — Callipus foelidissimus Savi : A, larve I ; B, larve II.

III. LaHVE DU PREMIER STADE

Description

La première larve (pi. I, 1 et 2) de couleur blanche, mesure 3,3 à 3,5 mm de long sur

le vivant (2,8 mm de long en alcool) et 0,9 mm de large dans son plus grand diamètre au

tergite III. Elle est pourvue de sept anneaux, collum compris, et d’un toison (fig. 1, A).

Tête

Vertex et clypeus portent des soies assez clairsemées, ornées de très petites barbules

disposées sans ordre (fig. 2, B et H). Les antennes ont cinq articles dont le dernier, très réduit,

porte à son extrémité quatre quilles sensorielles entourant une petite soie. Sur le bord distal

des quatre autres articles s’insèrent de grandes soies tactiles : trois sur la face antérieure du

premier article, six disposées en couronne autour des 2 e et 3 e articles et sept, de taille légè¬

rement inférieure, autour du 4 e article. Ce dernier porte également une soie plus courte

et de diamètre plus grand (fig. 3, A). En outre, sur la face tergale des 2 e et 3 e articles, de

petits bâtonnets (chevilles) sensoriels, plus distaux que les soies, sont disposés grossièrement

Fig. 2. — A, tête de la larve I vue de profil ; B, clypeus de la larve I ; C, clypeus de la larve II ; D, pièces

buccales de la larve II ; E. pièces buccales de la larve I ; F, labre de la larve I ; G, soies bordant le labre ;

H, soie du clypeus.

1. I, lames linguales ; m, mandibule ; p. 1, palpes lobiformes des lames linguales ; prn, promentum ;

p.s, palpes du stipe ; r. 1, débouchés des reins labiaux ; s, stipe du gnathochilarium.

— 85 —

Fig. 3. — A, antenne droite de la larve I, face tergale ; B, antenne droite de la larve II, face postéro-tergale,

avec détails des différents types de soies.

sur une ou deux rangées se chevauchant h On observe une aire de petites épines (fïg. 3, A)

sur la face tergale de l’avant-dernier article.

Un ocelle est situé dorsalement par rapport à l’embase antennaire. L’organe de Tomôs-

vary est déjà présent à ce stade.

Le labre (fig. 2, F) est encore rudimentaire avec l’ébauche de trois dents subtriangu¬

laires sur la partie médiane de son bord antérieur ; il sera complètement développé au stade

1. Sur le 3 e article se trouvent également, face antérieure, trois chevilles sensorielles un peu écartées

du groupe principal et une seule face postérieure.

— 86

suivant. Les mandibules sont globuleuses et indifférenciées, sans peigne, avec seulement

de très petites protubérances disposées sur trois rangs (fig. 2, E m). Chaque stipe est pro¬

longé par deux mamelons, l’interne porte généralement quatre quilles sensorielles, l’externe

deux : ce sont les palpes de taille réduite. Sur les bords des lames linguales, vers le plan

médian, quelques petites papilles indiquent l’endroit où se développeront les palpes. Le

débouché du conduit des reins labiaux est bien visible entre le stipe et la lame linguale

(fig. 2, E r.l).

Comme les pièces buccales incomplètement développées le suggèrent, la larve I ne

s’alimente pas ; elle vit sur ses réserves vitellines très importantes.

Tronc

Le long du bord postérieur de chaque tergite (telson exclu) s’insèrent dix soies longues,

régulièrement espacées, du même type que celles du vertex et du clypeus.

L’anneau II porte une paire de pattes de six articles (fig. 4, B) et les anneaux III et IV

ont chacun une paire de pattes de sept articles (fig. 4, A). Chaque article porte des soies

plus ou moins longues dont le nombre augmente en allant vers les articles distaux. Ces soies

portent une seule barbule (fig. 4, C b). Le tarse des pattes I et II possède en plus trois ou

quatre soies, d’un type différent, lisses, plus courtes et à apex en biseau (fig. 4, C a). Ces

soies sont alignées, face sternale, sur le tiers médian du tarse, leur taille allant en croissant

vers l’extrémité distale.

L’anneau V porte deux paires de bourgeons externes allongés, à l’intérieur desquels

se développeront les nouvelles pattes du stade suivant.

Les anneaux VI et VII ne portent aucun bourgeon.

Le telson (fig. 4, E) porte une quinzaine de soies longues autour de son extrémité

postérieure et, sur son bord tergo-distal, deux stylets. Ces derniers ont chacun la forme d’une

longue soie effilée parcourue par des épaississements chitineux spiralés s’arrêtant très près

de l’extrémité. Chaque stylet surmonte une embase cylindrique parcourue elle-même par

les deux canaux de la glande séricigène (fig. 4, F). Cette paire de filières est bien développée

chez la jeune larve. La zone de croissance est située dans la région antérieure du telson ;

au cours de la période d’immobilisation précédant la mue, elle subit un allongement notable

traduisant la formation de nombreux nouveaux segments.

Période préexuviale

Dès sa sortie de l’enveloppe embryonnaire, la larve I se déplace lentement, pendant

un à trois jours, jusqu’à ce qu’elle trouve un endroit favorable à la construction d’une

« logette de mue » : anfractuosité ou fissure. Elle se place souvent entre l’argile et la paroi

ou le fond de la boîte d’élevage, se glissant dans les insterstices résultant de la rétraction

de l’argile. Pour éviter que les gouttes de condensation (qui se forment contre la paroi des

boîtes placées dans l’étude à 15°C) ne provoquent la mort de l’animal et pour faciliter l’obser¬

vation, j’ai creusé dans l’argile de petites cavités. Dans la plupart des cas les larves se placent

dans ces excavations et en obturent l’orifice en tissant des fils à l’aide des deux filières débou¬

chant à l’extrémité du telson ; la larve est alors placée verticalement contre la paroi, tête

en bas. Se maintenant par ses trois paires de pattes, elle agite son telson de mouvements

A.B.C.D.

A i"

Fig. 4. —- A, patte III droite d’une larve I, face postérieure ; B, patte I gauche de la même larve, face ster¬

nale ; C, patte I gauche d’une larve II, face sternale, avec détails des 2 types de soies : a et b du tarse ;

D, patte III gauche d’une larve II, face antérieure ; F], extrémité du telson d’une larve I ; F, détail du

stylet fileur avec son embase, de la larve I précédente.

— 88 —

de va-et-vient ; quand un réseau lâche de fils obstrue l’orifice (pi. I, 4), elle tapisse l’intérieur

de sa loge. Parfois les larves « construisent leur logette » sous un morceau de bois placé sur

l’argile ; dans quelques cas, n’ayant pas trouvé d’interstice, elles tissent sur la surface même

de l’argile. J’ai pu observer la sécrétion de deux fils de soie parallèles, chacun attaché à

l’extrémité d’un stylet et déposé sur le substrat par l’animal qui se déplace lentement,

le telson replié à angle droit. Chaque fil, observé au microscope, semble correspondre à deux

fils de soie jumelés provenant des deux canaux de la glande séricigène ; on peut supposer

que le liquide sécrété s’écoule le long des gouttières hélicoïdales du stylet sous forme de

deux fils qui s’accolent à son extrémité en donnant la soie.

Parfois la larve trouve rapidement une petite excavation et tisse en une nuit une logette

à l’intérieur de laquelle elle se courbe en arc de cercle, les antennes repliées de chaque côté

entourant le vertex (pi. I, 3) ; la densité des fils enchevêtrés varie suivant l’individu mais en

aucun cas la larve ne mue sans tisser ces fils.

Durée de vie

La durée du premier stade larvaire (à 15°C) est de dix-huit à vingt-six jours pendant

lesquels la larve I n’est active que pendant les un à trois jours nécessaires pour trouver

un endroit favorable puis pour y tisser sa logette de mue. Le reste du temps, soit dix-huit

à vingt-quatre jours, la larve est immobile, en arc de cercle, la tête repliée vers le telson, le

corps parfois agité de contractions : elle prépare sa mue.

Mue

La larve II dégage d’abord sa tête par une rupture dorsale transverse de l’exuvie entre

la tête et le collum, comme c’est la règle chez les Diplopodes, puis elle libère peu à peu ses

segments abdominaux. Cette extraction s’effectue en douze heures environ. Son exuvie

abandonnée près d’elle, la larve II reprend la position immobile et incurvée à l’intérieur

de sa logette tissée. Ce n’est qu’au bout de trois à six jours qu elle en sort en ménageant

l’ouverture juste nécessaire à son passage. Très rarement elle dévore sa mue avant de quitter

sa loge.

IV. Larve du 2 e stade

Description

De couleur blanche, la larve II mesure de 4,5 à 5,5 mm sur le vivant et de 4 à 5,2 mm

en alcool. Sa taille augmente d’environ 1 mm au cours de sa vie active, ce qui explique les

écarts de longueur importants trouvés dans nos mesures. Son diamètre est d’environ 0,8 mm

aux anneaux IV et V. Elle est pourvue de dix-neuf anneaux, telson non compris (fig. 1, B).

Tête

Sur le vertex et le clypeus (fig. 2, C) les soies sont plus denses que chez la larve I, car

de nouvelles soies plus courtes se sont ajoutées aux soies initiales ; elles sont également

ornées de petites barbules.

— 89 —

Les antennes ont sept articles (fig. 3, B) ; les quatre articles distaux correspondent

à ceux de la première larve. Comme chez cette dernière, six grandes soies entourent le bord

apical des 4 e et 5 e articles et sept celui du 6 e article. Les chevilles sensorielles des 4 e et

5 e articles sont plus nombreuses. De plus, des soies plus courtes, portant deux barhules,

apparaissent à ce stade sur chaque article, excepté sur le plus basal qui a seulement deux

longues soies.

Lin seul ocelle est situé dorsalement à l’embase antennaire comme chez la larve I.

Les pièces buccales sont complètement développées. Le labre est pourvu de trois dents

subtriangulaires chitinisées ; il est bordé d’une dizaine de soies glabres sur son bord posté¬

rieur (fig. 2, D et G) ; un autre rang de soies de même type surmonte le rang précédent.

Les mandibules possèdent leurs dents et peignes caractéristiques. Les trois paires de mame¬

lons gnathochilariaux sont bien développées : la paire externe du stipe porte cinq quilles

sensorielles, la paire interne neuf quilles, la paire lobiforme des lames linguales en porte

six à sept sur chaque lobe (fig. 2, D p. 1).

Tronc

Les sept premiers anneaux ont des dimensions supérieures aux douze anneaux suivants,

dont la taille décroît à mesure qu’ils se rapprochent du telson. Dorsalement chaque méta-

zonite porte dix soies sur son bord postérieur ; la taille de ces soies croît sur les derniers

anneaux à partir du septième.

La larve II est pourvue de cinq paires de pattes et de vingt-huit paires de bourgeons

externes de taille décroissante au fur et à mesure qu’ils se rapprochent de l’extrémité distale

(pi. II, 1 et 2). Les trois premières paires de pattes sont portées par les anneaux II, Ill et IV,

les 4 e et 5 e qui se sont développées à l’intérieur des bourgeons du stade précédent appar¬

tiennent à l’anneau V. Les anneaux VI à XIX portent chacun deux paires de bourgeons.

Du fait de la présence de ces nombreux apodes, la base de la 5 e paire de pattes se trouve

plus près de l’extrémité orale du corps (2,2 mm environ) que de l’extrémité caudale (2,7 mm).

Cette disposition oblige souvent la larve à s’appuyer sur son telson et lui donne une démarche

particulière.

La pilosité des pattes a augmenté par rapport au stade précédent, grâce à l’acquisi¬

tion de quelques soies dans la partie médiane et basale de chaque article (fig. 4, C et D).

Les soies de grande taille portent généralement une seule barbule, les autres deux. Le nombre

des soies s’est particulièrement accru sur le tarse ; une douzaine de soies glabres, à apex

biseauté, s’insèrent sur une ligne longitudinale le long de la face sternale tarsale des pattes I

et II ; il y en a de six à huit sur la patte III. En outre, une paire de sacs coxaux est présente

aux pattes III. Le telson est identique à celui de la larve I.

Durée de vie et mue

Le stade II dure de quarante à cinquante jours à 15°C (18 jours dans un cas). Pendant

une période variant de neuf à vingt jours (4 jours : 1 cas, 7 jours : 1 cas, 28 jours : 4 cas),

la larve II mène une vie active au cours de laquelle elle se nourrit et se déplace assez lente¬

ment. Ses pièces buccales, bien développées, lui permettent de se nourrir de bois pourri,

argile, cadavres de mouche, levure...

Ensuite la larve II prépare une « logette de mue » en fermant l’orifice d’une petite cavité

PLANCHE II

Callipus foetidissimus Savi : 1, face dorsale de la larve 11 ; 2, face ventrale de la larve II montrant les

bourgeons externes ; 3, larve III ; 4, boulettes d’argile recouvrant la loge de mue d’une larve II.

— 91

ou le plafond d’une fissure, ou l’intervalle entre un morceau de bois et le substrat, avec des

boulettes d’argile expulsées par son orifice anal. Il lui arrive parfois d’utiliser le même

emplacement que pour sa mue précédente. Appliquée verticalement contre la paroi, la tête

en bas, la larve agite sa partie postérieure afin d’accoler les « crottes >> d’argile expulsées des

valves anales. Ces boulettes, imprégnées d’un liquide visqueux, s’agglutinent entre elles

et la larve les applique au bord de la cavité ; elle construit ainsi en cercles concentriques

un couvercle qui prend parfois la forme d’un petit dôme (pi. II, 4) ; ce travail est effectué

en douze ou vingt-quatre heures. Ensuite la larve tisse une petite loge de soie à l’intérieur

de laquelle elle s’immobilise, le corps légèrement arqué, et prépare sa mue. Pendant cette

période, la zone de croissance prételsonicnne s’allonge progressivement au fur et à mesure

de l’élaboration des nouveaux métamères. La larve peut rester ainsi dans sa loge pendant

trente à cinquante jours au cours desquels elle effectue sa mue : soit de 29 à 32 jours à l’état

de larve II et de 5 à 20 jours à l’état de larve III.

V. Larve du 3 e stade ou stade a 2 RO

La larve III, d’un blanc légèrement jaunâtre, mesure de 7,5 à 9,5 mm de long sur le

vivant. Elle a acquis deux nouveaux ocelles, ce qui porte leur nombre à trois pour chaque

groupe oculaire. Elle correspond au stade à 2 RO (deux rangées ocellaires) défini dans une

note précédente (Nguyen Duy-Jacquemin, 1976) alors que nous ne connaissions pas encore

les deux premières larves et par conséquent le nombre de stades qui la précédaient. La

larve III a vingt-deux anneaux, telson non compris. Les trois derniers anneaux sont apodes.

Les vingt-huit paires de bourgeons pédifères de la larve II ont donné chacun une nouvelle

paire de pattes, ce qui porte le nombre total à trente-trois paires et permet un déplacement

très rapide (pi. II, 3).

La surface des métazonites est parcourue de sillons longitudinaux légèrement apparents,

tandis que les soies du bord postérieur sont courtes, surtout dans la partie antérieure du

corps. Sur les bords latéraux des arcs pleuro-tergaux VI à XIX débouchent les orifices de

treize paires de glandes répugnatoircs. La pilosité des pattes et des antennes est plus dense ;

la rangée sternale caractéristique des tarses est portée par les pattes I à III, elle est formée

de dix-huit à vingt soies comme chez la larve IL La coxa des pattes III porte une paire de

sacs coxaux bien développés.

Ces larves ont des périodes d’activité très variées dans nos élevages : de quarante à

cent vingt jours ; au cours de ce temps la longueur de l’individu peut s’accroître de un à

deux millimètres.

Pour muer, la larve III élabore une construction de même type que la larve IL II lui

arrive de creuser une cavité dans le bois et de s’y loger en comblant de boulettes d’argile

l’espace entre bois et argile ; elle tisse également la soie à l’intérieur de cette loge.

Sur une vingtaine de larves III obtenues en élevage et une trentaine récoltées dans les

Catacombes, la formule segmentaire est la même : 19/3 (19 anneaux pédifères, 3 anneaux

apodes plus le telson) à l’exception d’une seule larve récoltée également aux Catacombes,

de formule 19/4 ; chez cette dernière qui possède le même nombre de pattes et de pores

répugnatoires il y a eu formation de quatre anneaux apodes au lieu de trois. Mais il doit

s’agir là d’un cas rare.

— 92 —

Caractéristiques des deux premiers stades larvaires de Callipus foetidissirnus

Les deux premières larves de Callipus sont les seules à posséder une formule segmen¬

taire fixe et des bourgeons externes de pattes.

Elles ont toutes deux une coloration blanchâtre et présentent la même lenteur à se

déplacer ; elles ont un seul ocelle situé dorsalement par rapport à chaque embase antennaire ;

leurs glandes séricigènes sont bien développées et leur permettent de tisser des « logettes

de mue ».

Cependant, alors que la larve I a une période de vie active très courte et subsiste unique¬

ment grâce à ses réserves vitellines, la larve II ayant parachevé son développement se nour¬

rit et est capable de rejeter des boulettes d’argile afin de « solidifier » sa loge de mue. Les

acquisitions nouvelles de la larve II sont importantes :

— formation de deux nouveaux articles antennaires portant le nombre total à 7 articles

comme chez l’adulte ;

— développement de deux nouvelles paires de pattes à l’intérieur des bourgeons externes

du stade précédent ;

— acquisition de 12 anneaux supplémentaires et formation de 28 paires de bourgeons

externes ;

— développement complet des pièces buccales ;

— apparition d’une paire de sacs coxaux aux pattes III ;

— acquisition de nouvelles soies sur la tête et sur les articles des antennes et des

pattes.

Par contre, si la longueur de l’animal s’est beaucoup accrue grâce à l’acquisition de nou¬

veaux anneaux, la taille de la tête, des pattes et du telson, est demeurée la même qu’au stade

précédent. Sur la tête et les métazonites, les soies ont commencé une réduction de longueur

qui se poursuivra au stade III où les sillons longitudinaux caractéristiques de l’adulte com¬

mencent à se dessiner sur les métazonites. La larve II n’a pas encore de glandes répugna-

toires ; celles-ci apparaîtront au stade suivant.

Conclusion

La femelle de Callipus foetidissirnus Savi pond dans les interstices et anfractuosités

où les représentants de cette espèce se tiennent de préférence. Elle dépose ses œufs sur le

substrat, le plus souvent isolément et au moins à 0,5 cm de distance les uns des autres ;

elle les groupe rarement par deux ou par trois. Elle n’élabore aucune construction pour les

protéger, contrairement aux Glomeridae, Spirobolidae et Polydesmidae qui construisent

des oothèques en terre, débris ligneux ou déjections de ces divers matériaux. Les repré¬

sentants des Craspedosomatidae pourvus comme Callipus de glandes séricigènes tissent un

cocon pour protéger et entourer leur ponte, semblable à celui utilisé pour effectuer leur mue.

Le comportement différent de Callipus serait dû, d’après Silvestri, 1903, à la régression

progressive des glandes séricigènes au cours du développement larvaire. Son hypothèse,

— 93 —

selon laquelle les glandes filières ne seraient plus fonctionnelles chez les adultes, demande

à être vérifiée.

Comme chez Craspedosoma et Chordeuma, les larves de Callipus foetidissimus tissent

une « logette de mue » grâce aux filières situées à l’extrémité de leur tclson. A l’exception

de la larve I, les larves 1 élaborent auparavant une construction faite de boulettes d’argile

expulsées par l’anus et ressemblant à celles de Spelaeoglomeris doderoi Silvestri (Juberthie-

Jupf.au, 1967).

La larve I de Callipus a trois paires de pattes comme chez la plupart des Diplopodes ;

par contre, elle se distingue de la l re larve de ceux-ci par la présence de sept anneaux (telson

non compris) au lieu de six, elle est libre contrairement à celle de Pachybolus ligulatus

(Démangé et Gasc, 1972) et de Spelaeoglomeris doderoi dont le développement se passe

entièrement dans l’oothèque. Elle est capable de chercher elle-même un endroit favorable

où elle tissera « une logette de mue ». Pendant la période d’immobilisation précédant la mue,

l’activité de la zone de croissance de cette première larve est très importante, puisqu’elle

aboutit à un 2 e stade larvaire beaucoup plus avancé dans son développement ; aussi la période

d’immobilisation est beaucoup plus longue que celle de vie active chez la larve I.

La connaissance des deux premiers stades larvaires de Callipus foetidissimus Savi,

à partir de pontes obtenues en élevages, m’a permis d’identifier la larve à 2 RO comme repré¬

sentant le troisième stade larvaire ; par conséquent, neuf stades larvaires sont nécessaires

avant d’aboutir au stade adulte à 9 RO. Pour certains individus des Alpes-Maritimes et de

Lombardie, appartenant à la même espèce, dix stades larvaires successifs permettent

d’atteindre le stade adulte ou stade à 10 RO. Le tableau du développement complet de

Callipus foetidissimus sera publié dans un prochain travail.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Brôlemann, II. W., 1935. — Myriapodes Diplopodes (Chilognathes I). In : Faune Fr., 29 : 369 p.

Demange, J.-M., et Ch. Gasc, 1972. — Examen des matériaux rassemblés pour une contribution

à l’étude du développement postembrvonnaire de Pachybolus ligulatus (Voges). Biologia

Gabonica, 8 (2) : 163-173.

Juberthie-Jupeau, L., 1967. — Ponte et développement larvaire de Spelaeoglomeris doderoi

Silvestri (Myriapode, Diplopode). Annls Spéléol., 22 (1) : 147-166.

Nguyen-Duy-Jacquemin, M., 1976. — Contribution à l’étude du développement postembryon¬

naire de Callipus foetidissimus Savi, 1819 (Myriapode, Diplopode). Bull. Mus. nain. Hist,

nat., Paris, 3 e sér., n° 408, Zool. 285 : 1115-1127.

Saudray, Y., 1952. — Développement post-embryonnaire d’un Iulide indigène Cylindroiulus

(Aneuloboiulus) silo arum Meinert. Àrchs Zool. exp. gén., 89, Notes et Revue, n° 1 : 1-14.

Silvestri, P., 1903. — Classis Diplopoda : Vol. I. Anatome, Paris 1 a : Segmenta, Tegumentum,

Musculi. In : Berlese, Acari, Myriapoda and Scorpiones. Portici : 272 p.

Verhœff, K. W., 1913. — Die Diplopoden Deutchlands. Lfg 6. Leipzig (C. F. Winter) : 403-482,

4 Taf.

Manuscrit déposé le 19 septembre 1977.

1. Cette construction de mue a été observée jusqu’au stade VI à 5 RO. Les larves plus âgées des éle¬

vages n’ont pas encore mué jusqu’à présent.

Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A n° 1 : 95-117.

Le Scorpion Buthidae : Tityus mattogrossensis Borelli, 1901

(Morphologie, écologie, biologie et développement postembryonnaire)

par Wilson R. Lourenço *

Résumé. - Cet article est une contribution à la connaissance morphologique, biologique et

écologique de Tityus mattogrossensis Borelli, 1901.

L’espèce est redécrite à partir de l’exemplaire-type et de 21 exemplaires collectés dans les

Etats de Goiâs et Bahia au Brésil.

La variabilité de certains caractères comme, le nombre de dents des peignes, le nombre de séries

de granules au doigt mobile des pédipalpes, est analysée et présentée en tableaux.

Line analyse comparative de T. mattogrossensis et de quelques espèces voisines comme : T. para-

guayensis, T. paraguayensis bispinosus, T. microcystis, T. flaoostictus et T. indecisus, est faite.

Quelques données concernant la distribution géographique sont mentionnées et une nouvelle

localité : Sâo Desidério-Barreiras dans l’Etat de Bahia est signalée pour T. mattogrossensis.

Quelques aspects de l’écologie et de la biologie tels l’habitat, le biotope, le comportement ali¬

mentaire et l'agressivité sont abordés.

Une référence particulière est faite à quelques données concernant le développement postem¬

bryonnaire de T. mattogrossensis. Sur une portée élevée en laboratoire, un jeune au moins est arrivé

au 3 e stade nymphal. Grâce aux calculs morphométriques, on peut dire que le stade adulte survient

avec la 5 e mue.

Abstract. —- This article is a contribution to the morphological, ecological and biological

knowledge of Tityus mattogrossensis Borelli, 1901.

This species is redescribed, based on the type specimen, and 21 specimens collected in the

states of Goiâs and Bahia in Brazil.

The variability of some characters like the number of teeth of the pectines, the number of

series of granulations on the movable fingers of the pedipalps, is analysed and disposed in tables.

A comparative analysis is done between T. mattogrossensis and close related species, like :

T. paraguayensis, T. paraguayensis bispinosus, T. microcystis, T. flavostictus and T. indecisus.

Data concerning the geographical distribution are added, and a new locality, Sâo Desidério-

Barreiras, in the state of Bahia is mentioned for T. mattogrossensis.

Some aspects of the ecology and biology, as habitats, biotopes, feeding behaviour and agressi-

vity are treated.

Special reference is made for some data concerning the postembryonic development of T. matto¬

grossensis. From one brood raised in laboratory conditions, at least one young reached the 3° nym¬

phal stage. Based on morphometric mensurations, it can be presumed that the adult stage occurs

with the 5° moulting.

Sumârio. — Uma contribuiçâo é feita ao conheciment.o morfologico, ecolôgico e biologico de

Tityus mattogrossensis Borelli, 1901.

A espécie é redescrita, a partir do exemplar tipo e de 21 exemplares coletados nos estados de

Goiâs e da Bahia, Brasil.

* Boursier du CNPq (Brésil). Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’Histoire

naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005 Paris.

— 96 —

A variabilidade de alguns caractères como o numéro de dentes dos pentes c o numéro de séries

de granulaçôes dos dedos môveis dos pedipalpos, é analisada e disposta em tabelas.

Uma anâlise comparativa é feita entre T. mattogrossensis e algumas espécies vizinhas como :

T. paraguayensis, T. paraguayensis bispinosus, T. microcystis, T. flaoostictus e T. indecisus.

Dados concernentes à distribuiçâo geogrâfîca sâo incluidos, e uma nova localidade, Sâo Desi-

dério-Barreiras no estado da Bahia é citada para T. mattogrossensis.

Alguns aspéctos de ecologia e biologia, como : habitats, biotopos, comportamento alimentar

e agressividade sâo discutidos.

Referência especial é feita para alguns dados relativos ao desenvolvimento pôs-embrionârio

de T. mattogrossensis. De uma proie criada em condiçôes de laboratôrio, ao menos um jovem atin-

giu c 3° estâgio mnfal. Os câlculos morfométricos permitem prever que o estâgio adulto é atingido

corn à 5° eedise.

Introduction

Les espèces du genre Tityus, il faut le constater, sont assez mal connues et souvent

on ne peut parvenir à une détermination sûre au niveau spécifique par suite de l'impréci¬

sion des diagnoses originales.

Après sa description par Borelli en 1901, Tityus mattogrossensis a été redécrit par

Mello-Campos (1924) lequel s’est borné à copier la description originale ; cette espèce fut

ensuite mentionnée par Mello-Leitâo (1931) dans une révision du genre Tityus, et citée

dans une liste fournie par le même auteur en 1932 ; elle fut à nouveau redécrite par Vellard

en 1932, avec addition d’une station nouvelle, et recitée par ce même auteur en 1934 en

provenance d’une autre station. En 1939, T. mattogrossensis fut mentionné dans une clé

de détermination des espèces du genre par Mello-Leitâo, lequel a redonné la description

originale en 1945. Enfin, elle fut citée dans une liste de Büciierl (1959), et étudiée dans

une note de biologie publiée par Lourenço en 1975.

Ayant pu examiner 21 exemplaires de cette espèce, outre l’exemplaire-type, nous avons

pensé intéressant de la redécrire, en ajoutant quelques tableaux relatifs à la variabilité de

certains caractères qui se sont révélés importants. Il est bien évident que l’analyse de 22

exemplaires ne peut être considérée comme suffisante et définitive, mais, compte tenu de la

rareté de l’espèce, nous sommes convaincu qu’une telle analyse, au demeurant préliminaire,

fournit des données utilisables pour l’ensemble des espèces de Tityus ou, tout au moins,

pour certains groupes d’espèces de ce genre très complexe.

Dans la deuxième partie du travail, nous présentons quelques aspects très peu connus

de l’écologie et de la biologie de Tityus mattogrossensis. En effet, à l’exception des travaux de

Vellard (1932-1934) et de notre propre note (Lourenço, 1975), où certains d’entre eux

sont abordés, rien n’a été publié dans ces domaines sur l’espèce qui nous intéresse.

I. Compléments à la description de Tityus mattogrossensis Borelli, 1901

Tityus mattogrossensis Borelli, 1901, Boll. Musei Zool. Anat. comp. U. Unie. Torino, 16 (403) : (i.

Tityus mattogrossensis : Mello-Campos, 1924, Merns Inst. Oswaldo Cruz, 17 (2) : 273.

Tityus mattogrossensis : Vellard, 1932, Mém. Soc. zool. Fr., 29 (6) : 548.

Tityus mattogrossensis : Mello-Leitâo, 1945, Archos Mus. nac., Rio de J., 40 : 336.

Fig. 1-2. —- Tilyus mattogrossensin, holotype $ : 1, vue dorsale ; 2, vue ventrale.

Matériel étudié : 1 Ç, WL-400-13 et 12 jeunes de WL-400-1 à WL-400-12. Région du Rio

Cana-Brava, Etat de Goiâs, Brésil. — 1 Ç, WL-400-14. Sâo Desidério-Barreiras, État de Bahia, Brésil.

— 1 Ç, WL-400-15 et 6 de WL-400-16 à WL-400-21. Aruanâ, Etat de Goiâs, Brésil.

Redescription de la femelle holotype (MIZSUT-Sc. 462. Coxipb-Cuiabâ, État de

Mato Grosso, Brésil) (fig. 1 et 2)

Coloration (fig. 3 à 6)

Chez l’exemplaire-type, le mauvais état de la coloration n’a pas toujours permis une

diagnose très claire. Il a donc été nécessaire de nous baser sur d’autres exemplaires, afin

de confirmer l'existence de certaines taches et les vraies tonalités de la coloration.

Prosoma et mesosoma jaunâtres, montrant des taches noires formant des dessins très

réguliers et à disposition constante (trame) ; tubercule oculaire presque noir. Metasoma avec

les trois premiers anneaux jaunâtres, présentant les mêmes taches que celles mentionnées

pour le tronc ; les anneaux IV et V beaucoup plus foncés, le IV e jaune rougeâtre, avec la

moitié antérieure très foncée ; le V e rougeâtre dans sa moitié postérieure et noirâtre dans

sa moitié antérieure. Vésicule rougeâtre très foncé ; aiguillon à base rouge jaunâtre et à

extrémité rouge foncé. Stérilités jaune brunâtre, avec quelques taches plus nettes. Peigne,

opercule génital, sternum, hanches, processus maxillaires ocre-jaune ; quelques taches noires

présentes sur la région antérieure du processus maxillaire. Pattes et pédipalpes jaunâtres,

avec de nombreuses taches noires. Sur les pédipalpes, les taches sont surtout situées sur le

1 7

Fig. 3-6. — Tityus mattogrossemis : 3. WL-400-16, vue dorsale ; 4, WL-400-16, vue ventrale

400-15, Ç, vue dorsale ; 6, WL-400-15, ?, vue ventrale.

— 99 -

fémur et le tibia ; pinces : main pourvue de quelques taches, doigts de couleur uniforme.

Chélicères jaunâtres avec quelques petites taches noires.

Morphologie

Front légèrement concave. Tubercule oculaire légèrement antérieur par rapport au

centre de la plaque prosomienne ; yeux médians séparés par un peu plus d’un diamètre

oculaire. Trois yeux latéraux. Carènes du prosoma (selon Vachon, 1952) : carènes médianes

oculaires formant un sillon interoculaire bien différencié ; carènes latérales oculaires commen¬

çant au bord dorsal des yeux latéraux et se poursuivant en direction des yeux médians sur

une distance égale à la moitié de celle comprise entre les yeux latéraux et les yeux médians ;

carènes médianes postérieures délimitant plus ou moins un carré dans la région postéro-

médiane du prosoma. Tergites assez fortement granulés, la granulation devenant de plus

en plus grossière d’avant en arrière ; les granules les plus gros disposés transversalement

Fig. 7-11. — T. mattogrossensis (WL-400-18) cj : 7a, pince, vue externe ; 7b, détail du doigt, vue dorsale ;

8, pince, vue ventrale ; 9, tibia, vue dorsale ; 10, tibia, vue externe ; lia, fémur, vue dorsale ; 11b,

détail, vue interne.

— 100 —

sur le bord postérieur des tergites I à VI ; carène axiale présente sur tous les tergites. Ter-

gite VII un peu moins densément granulé, avec cinq carènes : une axiale incomplète, 2

médianes presque complètes et 2 latérales légèrement incurvées. Metasoma : anneaux I et II

présentant 10 carènes, anneaux III et IV avec 8 carènes, anneau V avec 5 carènes ; espaces

intercarénaux pourvus de granules épars ; carènes intermédiaires du 2 e anneau incomplètes

dans la région antérieure ; 5 e anneau arrondi, à granules moins différenciés. Vésicule pour¬

vue de carènes latérales et à carène médiane ventrale accentuée. Aiguillon pourvu d’une

épine ventrale très développée, rhomboïdale, avec 2 granules dorsaux. Peigne avec 17-17

dents. Lame basilaire intermédiaire non dilatée b Pédipalpes : fémur avec 5 carènes complètes,

tibia avec 7 carènes complètes ; carène interne dorsale à granules mieux différenciés, le plus

proximal étant plus gros et spiniforme. Pince présentant 9 carènes dont 4 se prolongent

sur le doigt fixe. Tranchant du doigt mobile avec 15-15 séries de granules 1 2 . Trichobothrio-

taxie : les figures 7 à 11 précisent le nombre et la disposition des trichobotbries des pédipalpes.

Les caractères à souligner sont : a) la présence de 5 trichobothries à la base du fémur, face

interne, par suite de l’émigration sur cette face de la petite trichobothrie dorsale d2 (fig. 11) ;

b) la position des trichobothries dt et db qui toutes deux sont distales de et (fig. 7). Nous

reviendrons dans nos conclusions sur l’importance taxinomique de ces caractères qui existent

dès le 2 e stade (deuxième nymphe). La première nymphe, comme Vachon l’a signalé en

1973 (p. 873) et ainsi que nous avons pu le vérifier, n’a que quatre trichobothries à la base

du fémur au lieu de cinq : q, i 3 , i 4 , d 2 .

Description du mâle

Le mâle de Tityus mattogrossensis n’ayant jamais été décrit, nous avons jugé nécessaire

de le faire en choisissant un spécimen, WL-400-18, provenant de Aruanâ, Etat de Goiâs,

Brésil.

La coloration et la morphologie du mâle sont semblables à celles de la femelle tant et si

bien qu’il est difficile de distinguer les sexes entre eux. Nous pouvons tout au plus préciser

que les peignes, dont le nombre de dents est sensiblement le même dans les deux sexes,

sont plus longs chez le mâle. La queue du mâle est aussi légèrement plus longue par rapport

à la queue de la femelle. Chez le mâle de Aruanâ, le peigne possède 17-18 dents et le doigt

mobile 16-15 séries de granules, ce doigt n’ayant pas de lobe basilaire (fig. 3 à 6).

1. Borelli dans sa description note une légère dilatation de la lame basilaire intermédiaire. Mello-

Leitâo mentionne à plusieurs reprises une forte dilatation. En fait, par rapport à des espèces comme Tityus

bolivianus dont la lame basilaire intermédiaire est véritablement dilatée, nous pensons qu'il faut considérer

que chez T. mattogrossensis elles ne le sont pas (fig. 2).

2. Borelli mentionne 15-15 séries de granules pour le tranchant du doigt mobile des pédipalpes de

l’exemplaire-type. La séria basale étant divisée en deux séries, on pourrait dire que le doigt mobile possède

16-16 séries.

— 101 —

Tableau I. — Mensurations (en mm).

Longueur totale

Prosoma longueur

Prosoma largeur (postérieur)

Mesosoma longueur

Metasoma longueur

Anneau I longueur

Anneau II longueur

Anneau III longueur

Anneau IV longueur

Anneau V longueur

Vésicule -f- aiguillon longueur

Vésicule largeur

Vésicule hauteur

Pince longueur

Pince largeur

Doigt mobile longueur

Holotype $

(d’Aruanâ)

36,0

35,0

3,8

3,6

4,5

3,7

10,4

8,7

21,8

22,7

2,7

2,8

3,1

3,4

3,6

3,8

3,9

4,1

4,8

5,1

3,9

4,0

1,3

1,4

6,8

6,6

1,6

1,4

4,7

4,3

La variabilité du nombre de dents des peignes et du nombre de séries de granules du

tranchant du doigt mobile des pédipalpes, pour T. mattogrossensis, est indiquée dans les

tableaux II à V. Les variations semblant être indépendantes du sexe, les chiffres valent

pour les deux sexes (tableaux, selon Vachon, 1977).

Remarques sur les caractères portés dans les tableaux II À V

Compte tenu des chevauchements existant entre les intervalles de confiance obtenus

avec les différents pourcentages de fréquences, on ne peut préciser ni un nombre-type, ni

une formule globale typique. Bien que ces valeurs typiques existent, leur caractérisation

sera vraisemblablement impossible tant que l’étude d’un échantillon beaucoup plus grand

que celui actuellement étudié n’aura pas été faite.

La combinaison 18-12 (tabl. V) pour les séries de granules du doigt mobile correspond

à notre avis à un cas tératologique.

En ce qui concerne les yeux latéraux et le nombre de carènes aux anneaux de la queue,

aucune variation n’a pu être observée sur les exemplaires étudiés ; il y a toujours 3 yeux

latéraux ; 10 carènes sur les 1 er et 2 e anneaux caudaux, 8 sur les 3 e et 4 e , et 5 au dernier.

IL Comparaison entre Tityus mattogrossensis et quelques espèces voisines

1. Tityus paraguayensis Kraepelin, 1895

(Fig. 12 à 15)

Matériel étudié : 7 paratypes. Zool. Museum Hamburg. 3 WL-5, WL-6 et WL-33. 4 Ç,

WL-31, WL-32, WL-34 et WL-35. Chaco, Paraguay. — 1 $ MNHN-RS-0860. 1 4 Ç et 3 jeunes,

MNHN-RS-0885. Sans précision de station déterminée. — 3 $, WL-401-1 à WL-401-3. 2 <$, WL-

401-4 et WL-401-5. Belém, État du Para, Brésil.

— 102 —

Tableaux II à V. — Tityus mattogrossensis : II, Variations du nombre des dents des peignes $

et Ç. III, Formules globales du nombre des dents des peignes ÿ et $. IV, Variations du nombre

des séries de granules des doigts mobiles des pédipalpes çj et $. V, Formules globales du nombre

des séries de granules des doigts mobiles et Ç.

nb dents

1 5dp

16dp

17dp

18dp

19dp

13.64

38,64

36,36

9,09

2.27

5,16-

34,70

24,41-

65,83

22,45-

63,54

2,48-

29,25

0,06-

16,75

15-15

16-16

1 7-16

17-17

17-18

18-17

18-19

nb total

30dp

32dp

33dp

34dp

35dp

37dp

■

31,81

13.64

22.72

13.64

4,55

2,90-

41.10

13,91-

62,55

2,90-

41,10

7,86-

52,52

2,90-

41,10

0,11-

27,30

nb séries

12s

14s

15s

16s

17s

18s

2,27

11,37

63,64

18,18

2,27

0,06-

16,75

3,80-

32,75

2 2,45-

63,54

8,18-

42,45

0,06-

16,75

0,06-

16,75

14-14

14-15

15-15

14-16

18-12

15-16

16-15

16-16

17-16

mST?

28s

29s

30s

31s

32s

33s

4,55

9,09

63,63

9.0 9

9,09

4,55

0,11-

27,30

1,09-

34,63

32.86-

82,77

1,09-

34,63

1.09-

34.63

0.11 -

27,30

nb = abréviation de nombre ; n = nombre de cas où le caractère étudié existe ; % = pourcentage

déterminé par le rapport n/N. Ic = intervalle de confiance correspondant à un pourcentage de fréquence

à 95 % de sécurité ; Fg = formule globale.

— 104

Dans son travail de 1901, Borelli avait déjà noté que l’espèce la plus voisine de Tityus

jnattogrossensis était Tityus paraguayensis.

Afin de mieux distinguer ces deux espèces, nous proposons quelques caractères diffé¬

rentiels ; plusieurs d’entre eux ont déjà été proposés par Borelli (1901) ou par d'autres

auteurs. Nous ne soulignons que les plus importants et les plus faciles à reconnaître.

Coloration des anneaux IV et V de la queue : Chez T. mattogrossensis, ces anneaux, sur¬

tout le V e , présentent une moitié antérieure plus ou moins noire, et une moitié postérieure

rougeâtre ; par suite de leurs colorations respectives ces deux moitiés sont bien distinctes (fig.

19 et 20). Chez T. paraguayensis, les deux anneaux ont une coloration rougeâtre foncée, et

les taches noires présentes sont disposées de manière assez irrégulière. La moitié postérieure

du V e anneau est, en général, plus foncée ; cependant on n’observe pas de séparation nette

de l’anneau en deux moitiés différemment colorées.

Carènes dorsales de la queue : Chez T. mattogrossensis , ces carènes sont légèrement plus

développées que chez T. paraguayensis ; elles présentent des granules qui, dans la région

postérieure des anneaux II et III en particulier, deviennent spiniformes. Ces épines n’exis¬

tent pas chez T. paraguayensis.

Taches des hanches des pattes et du processus maxillaire : Les hanches des pattes ne sont

pas tachetées chez T. mattogrossensis ; par contre, elles le sont chez les femelles de T. para¬

guayensis (fig. 15). Les deux espèces possèdent des taches noires au processus maxillaire,

mais leur disposition est différente.

Nombre de dents du peigne : Les deux espèces ont un nombre de dents différent ; il

y a toutefois quelques cas de chevauchement, bien qu’ils soient assez rares. Les différentes

valeurs sont indiquées dans les tableaux II, III, VI et VII et dans le graphique 1. Le calcul

des moyennes donne : 16,48 pour T. mattogrossensis et 13,69 pour T. paraguayensis ; et

le calcul des variances donne respectivement : 31,29 et 74,59. Cependant le test de compa¬

raison des moyennes donne un coefficient t de student de 1,77 non significatif ; les moyennes

ne sont donc pas différentes au plan statistique et nous croyons prudent de ne pas utiliser

ce seul caractère pour la distinction des espèces en question, au moins dans un 1 er temps,

jusqu’à ce qu’un échantillon significatif soit étudié.

Dimorphisme sexuel : Chez T. mattogrossensis, il n’y a presque aucun dimorphisme

sexuel, sauf pour les peignes du mâle qui sont plus allongés et ont des dents plus grandes

que chez la femelle, et pour la queue qui est légèrement plus longue que celle de la femelle,

chez T. paraguayensis, par contre, le dimorphisme sexuel est très net ; le mâle a une queue

plus large, à anneaux plus robustes ; le doigt mobile des pinces est plus court que chez la

femelle et présente un lobe basilaire bien développé (fig. 12 à 15).

Les divers caractères mentionnés ci-dessus se sont révélés valables pour tous les exem¬

plaires que nous avons étudiés.

La variabilité du nombre de dents du peigne et du nombre de séries de granules du

tranchant du doigt mobile chez T. paraguayensis est indiquée dans les tableaux VI à IX.

— 105 —

Tableaux VI à IX. — - Tityus paraguayensls : VI, Variations du nombre des dents des peignes

et Ç. VII, Formules globales du nombre des dents des peignes £ et Ç. VIII, Variations du

nombre des séries de granules des doigts mobiles des pédipalpes $ et Ç. IX, Formules globales

du nombre des séries de granules des doigts mobiles £ et Ç.

nb dents

12dp

13dp

14dp

15dp

7,14

21,43

66,67

4,76

1,48-

10,29-

19,55-

0,57-

23,05

42,11

55.24

19,24

13-14

14-13

14-15

nb total

25dp

26dp

2 tap

29dp

■

9,53

23.80

47,61

1,14-

8,24-

ES3

1,14-

33,23

50,89

33,23

nb séries

Ils

13s

14s

15s

16s

17s

2,38

11,91

28,57

47,62

4,76

0,06-

15,01

0,06-

15,01

0,06-

15,01

3,98-

29,91

15,74-

50,22

32,05-

69,61

0,57-

19,24

8-14

14-11

13-14

14-14

15-15

16-16

17-17

nb total

22s

25s

27 s

28s

30s

32s

34s

4,76

4.76

4,76

28,59

47,61

4,76

0.12-

26.16

0,12-

26,16

0,12-

26,16

0.12-

26 16

11,29-

56,10

25,76-

74,30

0.12-

26,16

Remarques sur les caractères portés dans les tableaux VI À IX

Pour les mêmes raisons que celles déjà indiquées pour les tableaux II à V, on ne peut

préciser pour T. paraguayensis ni un nombre-type, ni une formule globale typique valables

pour les caractères étudiés.

Les graphiques 1 et 2 montrent respectivement la distribution du nombre de dents

— 106 —

des peignes et du nombre de séries de granules du tranchant du doigt mobile des pédipalpes,

dans les échantillons étudiés de T. matlogrossensis et de T. paraguayensis.

Graphique 1. — Distribution comparée des valeurs du nombre des dents du peigne chez T. paraguayensis

(courbe I) et T. matlogrossensis (courbe II). NbDP = Nombre de dents du peigne ; NbP - Nombre

de peignes observés.

Graphique 2. — Distribution comparée des valeurs du nombre des séries de granules du doigt mobile des

pédipalpes chez T. paraguayensis (courbe I) et T. matlogrossensis (courbe II). NbSG = Nombre de

séries de granules ; NbDm = Nombre de doigts mobiles observés.

Pour le caractère « nombre de séries de granules du doigt mobile » nous avons trouvé

des moyennes et des variances dont les valeurs sont respectivement 15,12 et 27,73 pour

T. matlogrossensis et 15,43 et 100,73 pour T. paraguayensis ; le test de la comparaison des

moyennes nous a donné un coefficient t de student de 0,11, non significatif.

D’après ces résultats, on peut dire que le caractère : nombre de dents du peigne est

probablement un bon critère de différenciation des deux espèces ; par contre à cause de l'éga¬

lité des moyennes, le nombre de séries de granules du doigt mobile nous paraît, contrairement

à l’opinion de Borelli (1901), difficilement utilisable au niveau spécifique.

2. Tityus paraguayensis bispinosus Pessôa, 1935

Sous-espèce décrite de manière insuffisante, à partir d’un exemplaire mâle de Sanlarém,

Etat du Para, Brésil. Mello-Leitâo (1945) a élevé cette sous-espèce au rang d’espèce comme

T. bispinosus, sans en fournir explicitement les raisons. Le type, vraisemblablement conservé

au laboratoire de Parasitologie de la Faculté de Médicine de Sâo Paulo, est perdu, ce qui

empêche toute vérification.

— 107 —

3. Tityus microcystis Lutz et Mello, 1922

Espèce décrite à partir d’un exemplaire sec, provenant de Mariana, Etat de Minas

Gerais, Brésil. Mello-Leitâo (1931) considère que cette espèce constitue une simple variété

de T. mattogrossensis. Il n’a pas été possible de retrouver le type, donc de revoir ce problème.

Il y a, au Musée de Zoologie de Sâo Paulo où le type a été déposé, trois exemplaires secs,

dont l’un pourrait être le type, mais comme ces spécimens n’ont aucune étiquette portant

la mention « type », le doute persiste. Pessôa (1935) avait déjà signalé qu’il avait vu dans les

collections de ce Musée un exemplaire sec de cette espèce sans étiquette indiquant qu’il

pourrait s’agir du type.

4. Tityus flavostictus Schenkel, 1932

Espèce décrite de Merida, Venezuela. En 1939, Mello-Leitâo indique que cette espèce

est très proche de T. mattogrossensis. Compte tenu de leur distribution géographique proba¬

ble, nous pensons qu’il s’agit de deux espèces distinctes. Le type de T. flavostictus, déposé

au Naturhistorisches Museum zu Basel, est perdu depuis 1954. Seule la fiche correspondant

au matériel a pu être retrouvée.

5. Tityus indecisus Mello-Leitâo, 1934

Espèce décrite de Campo Grande, Etat de Mato Grosso, Brésil. 11 nous semble juste de

mettre cette espèce en synonymie avec T. mattogrossensis, compte tenu de sa distribution

géographique et de la proximité des localités typiques ; les critères de différenciation proposés

par Mello-Leitâo ne nous semblent pas valables. Selon cet auteur, T. indecisus diffère de

T. mattogrossensis par le nombre de dents du peigne (15 chez T. indecisus), par le nombre de

séries de granules du doigt mobile (16 chez T. indecisus ). En outre T. indecisus ne présente

pas de lame basilaire intermédiaire du peigne dilatée, mais ce caractère n’existe pas non

plus chez T. mattogrossensis. Nous n’avons pu étudier le type ; néanmoins, nous pensons

qu’il est encore au Musée de Rio de Janeiro, où il a été déposé. L’étude du type sera faite

dès que possible, afin d’élucider ce problème.

III. Données nouvelles sur la répartition géographique,

l’écologie et la biologie de Tityus mattogrossensis

1. Répartition géographique

Borelli (1901) décrit l’espèce à partir d’un exemplaire femelle capturé dans la localité

de Coxipô-Cuiabâ, dans l’Etat de Mato Grosso, Brésil. Mello-Campos (1924) cite à peine

la localité du type. Vellard (1932) redécrit l’espèce et mentionne deux exemplaires capturés

dans les environs de la ville de Goiâs, dans l’Etat de Goiâs, Brésil. Mello-Leitâo (1931

et 1932) indique que T. mattogrossensis habite l’État de Matto Grosso. Veli.ard (1934)

— 108 —

mentionne un exemplaire capturé à Leopoldina (aujourd’hui Aruanâ) dans l’État de Goiâs.

Dans sa monographie de 1945, Mello-Leitâo cite à nouveau la localité du type et donne

comme distribution les États de Goiâs et de Mato Grosso. Bücherl (1959), dans son inven¬

taire de la collection de l’Institut Butantan, mentionne un exemplaire de « Assumpçâo »

qui à notre sens doit correspondre à la ville d’ Asuncion au Paraguay.

Caute 1. — Stations connues de Tityus mattogrossensis .

Dans notre travail préliminaire sur cette espèce (Lourenço, 1975), nous avons cité

la région du Rio Cana-Brava dans l’État de Goiâs. Nous sommes maintenant à même d’ajou¬

ter Aruanâ dans l’État de Goiâs, ce qui confirme les indications de Vellard (1934), et

d’indiquer une localité nouvelle pour T. mattogrossensis : Sâo Desidério-Barreiras, dans

l’État de Bahia, Brésil (voir carte 1).

Parmi les localités citées, la seule qui soit douteuse, paraît être Asuncion (Paraguay)

car il s’agit d’une localité nettement au sud par rapport au reste de la distribution connue.

Le problème se complique par le fait que Bücherl (1959), dans son travail, ne précise pas

de façon claire la situation de cette station.

- 109 —

Bien que les stations connues soient réparties sur un territoire assez vaste, leur nombre

est très réduit. De nouvelles collectes sont encore nécessaires pour parvenir à une réelle

connaissance de la distribution de T. inattogrossensis.

2. Écologie et biologie

Dans ses travaux de 1932-1934, Vellard donne quelques précisions concernant les

biotopes de T. inattogrossensis. Dans notre travail préliminaire sur cette espèce (Lourenço,

1975), nous avons traité de certains aspects écologiques et biologiques mais de façon très

succincte. Outre ces références, il n’a pas été possible de trouver d’autre indication sur l’écolo¬

gie ou sur la biologie de T. inattogrossensis.

Postérieurement à notre travail de 1975, d’autres exemplaires appartenant à cette

espèce ont été récoltés, ce qui nous a permis d’accroître nos connaissances sur la répartition,

Fig. 16-18. — Habitats et biotopes : 16, « Buriti » (Mauritia fllexuosa ) ; 17, région de « Cerrado » ; 18, région

de « Campo-Cerrado ».

no —

sur l’habitat ou micro-habitat et sur les biotopes, et d’apporter des données nouvelles quant

aux comportements alimentaire et prédateur.

La première femelle a été récoltée le 6 février 1975 dans la région du Rio Cana-Brava,

sous l’écorce d’un arbre. En octobre 1975 à l’occasion d’une mission à Sào Desidério-Barreiras

dans l’Etat de Bahia, un exemplaire adulte ($) de cette espèce a été trouvé au faîte d’un

palmier, le « Buriti » ( Mauritia fllexuosa) (fig. 16). Ces palmiers poussent dans les « alagados »,

régions généralement inondées du « Cerrado ». Sur ce même palmier, une autre espèce appar¬

tenant aussi au genre Tityus a été trouvée (forme très voisine de Tityus serrulatus). Sur le

« Buriti », la faune se compose aussi de petites Araignées, de Pseudoscorpions, d’Opilions,

d’insectes (Fourmis et Hémiptères du genre Triatoma et autres). Dans cette région, une autre

espèce de Scorpion a également été trouvée sous les bois pourris : Rhopalurus stenochirus

goyasensis.

La région de Sâo Desidério-Barreiras présente une végétation de transition entre la

« Caatinga » et le « Cerrado » ; le « Cerrado » est plus ou moins du type « Cerradào » (fig. 17).

En septembre 1976, au cours d’une mission effectuée dans l’Etat de Goiâs, sept exem¬

plaires adultes de cette espèce ont été trouvés dans les falaises du Rio Araguaia en Aruanâ,

sous les pierres. Sous ces mêmes pierres, d’autres Scorpions appartenant aux espèces :

Bothriurus araguayae, Ananteris balzani, Tityus trivittatus charreyroni et à une autre forme

de Tityus non déterminée (spécimen immature) ont été collectés. Il semble toutefois que

T. mattogrossensis soit l’espèce prédominante dans cette région. Sous les mêmes pierres,

on trouve aussi des Blattes (tachetées), des Araignées (Lycosidae) et un grand nombre de

Grenouilles de petite taille. Les Insectes servent, vraisemblablement, de nourriture aux

Scorpions. La végétation de la région d’Aruanâ (Rio Araguaia) est du type « Cerrado »

assez boisée, c’est-à-dire « Cerrado-Cerradâo » (fig. 17) ; néanmoins, il existe des zones de

transition pour la végétation de forêt (« Mata »).

Vellard (1932-1934) cite T. mattogrossensis dans les collines de la ville de Goiâs,

État de Goiâs, dont la végétation est du type « Cerrado-Cerradâo », et aussi dans les falaises

du Rio Araguaia, où nos exemplaires ont été trouvés. Il semble donc que cette espèce

n’existe pas dans les régions de « Campo-Cerrado » qui sont plutôt faiblement boisées (fig. 18),

comme c’est le cas de la région du District Fédéral où l’étude de la faune scorpionique n’a

jamais permis de trouver T. mattogrossensis (Lourenço, 1975).

Dans notre travail antérieur sur l’espèce (Lourenço, 1975), le comportement alimen¬

taire a été étudié ; la nourriture de base des spécimens trouvés dans la région du Rio Cana-

Brava est constituée par des Blattes, des Araignées et quelques Termites. Les Hémiptères,

Hyménoptères, Opilions, Diplopodes, Isopodes, etc., sont systématiquement refusés. Compte

tenu de ce résultat, on peut supposer que les Blattes et les Araignées constituent aussi la

nourriture de base des spécimens trouvés dans les régions de Sào Desidério-Barreiras et

du Rio Araguaia, car ces proies sont présentes dans les différents biotopes.

Si l’on excepte les cas particuliers possibles, ces résultats relatifs au comportement

alimentaire de T. mattogrossensis sont assez concordants avec ceux obtenus chez quelques

espèces du genre Tityus (Bücherl, 1953 et 1964) et chez T. trivittatus, Bothriurus araguayae

et Ananteris balzani (Lourenço, 1976).

Contrairement à Tityus trivittatus et Bothriurus araguayae, espèces préalablement

étudiées, les exemplaires de T. mattogrossensis élevés au laboratoire ne sont jamais sortis

de leur abri (écorce d’arbre) pendant la période d’illumination pour marcher sur le sol

— Ill —

du terrarium. A plusieurs reprises, un objet (un doigt par exemple) a été placé à 5 ou 10 mm

des chélicères de ce Scorpion, couché sous son écorce d’arbre, sans qu’on puisse observer

de réaction de défense ou d’agression. Un tel comportement prouve donc l’existence d’une

adaptation assez particulière de cette espèce dans la nature, sans toutefois qu’il soit possible

de la préciser (Lourenço, 1975).

Sur un des exemplaires récoltés à Aruanâ, nous avons trouvé un Acarien parasite,

appartenant à la famille des Erythraeidae (Prostigmata) ; sa détermination exacte n’a pas

été possible jusqu’ici. Dans un travail postérieur, ce problème des Acariens parasites des

Scorpions sera traité plus en détail. Les Acariens sont toujours accrochés aux membranes

et sous les peignes où ils vont se nourrir de l’hémolymphe.

IV. Développement postembryonnaihe

Le développement postembryonnaire des Scorpions a été étudié chez quelques espèces :

Palamnaeus longimanus des îles Philippines par Schultze (1927), Euscorpius italicus du

sud de l’Europe par Angermann (1957), Tityus serrulatus du Brésil par Matthiesen (1961,

1962 et 1971) et par San Martin et Gambardella (1966) ; Tityus bahiensis également

du Brésil par Matthiesen (1961 et 1970), Buthus occitanus du sud de l’Europe par Auber

(1963), Pandinus gambiensis du Sénégal par Vachon et al. (1970), Isometrus maculatus,

espèce cosmopolite, par Probst (1972) et enfin Uroctonus mordax des États-Unis par

Fhancke (1976) x .

Compte tenu de la rareté de ces études faites sur des élevages, il semble utile de publier

des données même incomplètes sur le développement postembryonnaire de T. mattogrossensis,

comme l’a fait Franche (1976) pour Uroctonus mordax.

La première femelle a été capturée dans la région du Bio Cana-Brava, Etat de Goiâs,

sous l’écorce d’un arbre, le 6 février 1975 ; elle présentait un abdomen relativement dilaté,

indice probable d’une fécondation préalable. Cette femelle a été gardée en laboratoire

dans les conditions les plus proches possibles des conditions naturelles (l’humidité et la

température oscillaient respectivement autour de 65 % et 24°C), dans un terrarium de 30 X

20 X 15 cm pourvu d’une couche de terre de 2 cm d’épaisseur. Une petite boîte de Pétri,

avec des cailloux humides, servait d’abreuvoir ; de la nourriture constituée de Blattes et

d’Araignées était fournie chaque semaine.

Pendant la nuit du 16 au 17 avril 1975, la parturition est survenue. Les petits, au nombre

de 12, sont restés au stade « larvaire » jusqu’au 23 avril, c’est-à-dire que les premières nymphes

ne se formèrent que 7 jours après la parturition, et restèrent sur le dos de la femelle jusqu’au

29 avril, soit pendant 7 jours encore. Dès qu’elles quittèrent leur mère, les nymphes furent

placées en terrariums individuels, constitués de boîtes cylindriques en plastique de 7 cm de

haut sur 5 cm de diamètre munies d’une couche de terre de 1 cm ; le même type d’abreu¬

voir et de nourriture que celui employé pour la femelle a été utilisé pour les petites nymphes

pendant plusieurs mois.

1. R. Stockmann, de Paris, vient d’achever une étude sur le développement de Buthotus minax occiden-

talis. Ce travail est en cours de publication. ( Comm. pers.)

Tabi.rau X. — Durée des stades chez T. mattogrossensis (en jours)

PETIT

T St n y

2‘- St ny

T J_

3- St ny

10 '

33 m

121

133 m

103

1«5 m

103

122 m

^3®m

113

9’m

’30m

193 m

119

56m

182

38 m

St uy == stade nymphal ; T 0 , T,, T, = apparition des nymphes 1, 2, 3 ; M = mort.

Malheureusement, ces jeunes n’ont pu parvenir au stade adulte ; si l’on tient compte

uniquement de la taille, il semble que, chez cette espèce, il existe un 'I e stade nymphal en

plus du stade adulte (fig. 19 et 20).

En utilisant la méthode morphométrique employée par Franche pour U. mordax,

il est possible de montrer que la probabilité est grande pour que T. mattogrossensis possède

quatre stades nymphaux en plus du stade adulte, c’est-à-dire devienne adulte après la 5 e mue.

Pour cela, trois valeurs ont été choisies ; longueur du prosoma, longueur du doigt mobile

des pédipalpes et longueur du V e anneau caudal ; du fait de leur constance, elles apparaissent

très valables pour une analyse significative.

Le graphique 3 montre le taux de croissance pour T. mattogrossensis.

Ces résultats corroborent ceux que Matthiesf.n (1962 et 1970) a obtenus pour Tityus

serrulatus et Tityus bahiensis, chez qui les adultes apparaissent avec la 5 e mue. Néanmoins,

avant d’extrapoler ces résultats, il serait bon de garder présent à l’esprit que, chez certaines

espèces de Tityus, comme chez certaines espèces appartenant à d’autres genres, des adultes

(surtout des mâles) de taille différente ont été observés. Personnellement, nous avons déjà

constaté ce phénomène chez Tityus trivittatus.

La femelle de T. mattogrossensis citée plus haut a été capturée le 6 février 1975 et la

— 113 —

Tableaux XI et XII. — Tityus mattogrossensis : XI, Valeurs morphométriques (en mm). XII,

Moyennes de ces mêmes valeurs (en mm).

NYMPHES

ADULTES

1ère

2ème

3ème

FEMELLES

MÂLES

L Pr

1.8

2.2

2,2

3,9

3.4

4.4

3.8

4.0

3,5

3,6

3,5

3.4

3.6

LDm

2.1

4.1

4.2

4.1

4.4

1.9

1.8

2,3

2,2

2.4

2.3

2.4

4.8

4.2

5.5

4.8

5.8

4,9

5.1

4.9

5.4

1ère Ny

2ème Ny

3ème Ny

4ème Ny

5ème Ny

Adulte

L Pr

1.8

2.2

2.6

3.1

3.7

1:22

1:1 8

1:20

LDm

2.1

2.6

3.3

4.1

5.1

4.4

1:24

1:27

1:25

i n

-1

1.8

2.3

3.0

3,9

5.0

1:28

1:30

1:29

St = stade ; L Pr = longueur du prosorna ; L Dm = longueur du doigt mobile ; L A, = longueur

du V e anneau caudal ; te = taux de croissance ; te = taux de croissance moyen ; Ny = nymphe.

Graphique 3. -—Distribution des valeurs morphométriques moyennes, pour les stades nymphauxl, 2, 3, 4, 5

et adulte (A) chez T. mattogrossensis. o = valeur observée ; p = valeur présumée ; L Pr = longueur

du prosoma ; T. A 6 = longueur du V e anneau caudal.

1 . 8

— 114 —

parturition a eu lieu le 17 avril 1975 ; on peut donc admettre que la durée du développement

embryonnaire est supérieure à 60 jours. Après la parturition, la femelle a été isolée dans

un terrarium jusqu’au 11 septembre 1976 ; pendant toute cette période aucune autre partu¬

rition ne s’est produite, mais cela ne permet pas de dire si plusieurs parturitions sont pos¬

sibles ou non sans nouvelle fécondation.

Fig. 19-20. — l re , 2 e et 3 e nymphes de Tityus mattogrossensis : 19, vue dorsale ; 20, vue ventrale.

— 115

Conclusions

On ne pourra avoir une idée véritable du genre Tityus, que lorsque les espèces auront

été étudiées en détail, la révision de plusieurs caractères faite et leur variabilité étudiée.

Compte tenu de la confusion régnant dans ce genre, l’étude du matériel-type s’impose

comme seul point de référence valable. Si une telle étude se révèle impossible par suite de

la perte des types, il faudra s’astreindre à obtenir du matériel topotype qui servira aux

révisions et, éventuellement, à la création de néotypes.

Le type demeure le facteur de base pour lever les doutes, car il est le point de départ.

Pour montrer son importance, citons par exemple chez T. maltogrossensis le caractère

«lame basilaire intermédiaire du peigne», qui est dilatée ou non. Dans sa description originale,

Borelli parle d’une petite dilatation sans toutefois donner de dessin ni de schéma, ou même

faire de comparaison avec les autres espèces connues. Une telle situation laisse entier le

problème de savoir ce qu’entend Borelli par « lamella basale intermedia dei pettini legger-

mente sporgente, di forma trapezoide ». Par ailleurs, d’autres auteurs comme Mello-

Leitâo (1931, 1939 et 1945) indiquent la présence chez T. mattogrossensis d’une lame basi¬

laire intermédiaire fortement dilatée. Ce caractère a été utilisé dans des clés, et a même

permis de créer des groupements naturels, dont la différenciation est basée sur la présence

ou l’absence de cette dilatation. Il est certain que nous avons affaire, dans ce cas, à une mau¬

vaise interprétation de la description et de surcroît à des révisions effectuées sans consultation

du matériel-type, laquelle aurait permis depuis longtemps de clarifier la situation.

L’étude de la trichobothriotaxie de T. mattogrossensis (fig. 7 à 11) par rapport à celle

de T. paraguayensis et des espèces voisines ne montre pas, au moins jusqu’ici, des particu¬

larités telles qu’on puisse les utiliser pour la différencier des espèces en question. Nous pen¬

sons néanmoins qu’il faut étudier le caractère trichobothrial pour chaque espèce du genre

Tityus, car il pourrait se révéler important dans la définition des « groupes naturels », ou

dans l’éventuelle création de sous-genres. Il est vraisemblable en effet que la trichobothrio¬

taxie joue un rôle dans la détermination des groupes, surtout si l’on se hase sur la position

relative des différentes trichobothries. Une telle étude sera faite progressivement.

Les données fournies par l’écologie et la biologie jouent sans aucun doute un rôle très

important dans l’identification d’une espèce. La connaissance précise des biotopes et des

différents aspects du comportement peut aider dans une large mesure à la détermination

des espèces morphologiquement voisines ; toutefois, cette connaissance reste encore assez

réduite pour la presque totalité des espèces du genre Tityus. Des récoltes systématiques seront

encore nécessaires si l’on veut parvenir à une connaissance plus complète de la répartition

géographique de chaque espèce. L’exemple de T. maltogrossensis est assez remarquable,

car on ne connaît avec certitude que cinq stations pour cette espèce.

Les données concernant le développement postembryonnaire sont, elles aussi, parti¬

culièrement importantes ; en effet, la connaissance de plusieurs stades d’une même espèce

est d’une grande importance dans l'étude des caractères qui permettront son identification.

Le développement postembryonnaire de T. mattogrossensis, bien qu’irnparfaitement connu,

donne pour les deux premiers stades des résultats sur le taux de croissance et la durée delà

période d’intermue, résultats qui sont assez compatibles avec ceux obtenus pour des espèces

plus ou moins voisines comme T. serrulatus et T. bahiensis (Matthiesen, 1962 et 1970).

- 116 —

Ces résultats montrent que les valeurs en question (taux de croissance et durée d’intermue)

doivent être relativement constantes à l’intérieur du genre. Quant au nombre possible de

stades, les calculs faits permettent de prévoir un stade « larvaire », quatre stades nymphaux

et le stade adulte. Ces résultats, bien que théoriques pour T. mattogrossensis, rappellent ceux

obtenus pour T. serrulatus et T. bahiensis.

L’analyse comparative de l’écologie et de la biologie générale de T. mattogrossensis

par rapport à celles des autres espèces du genre présente encore des difficultés, car ces études

sont incomplètes. Une recherche plus approfondie sur les espèces des régions de Goiâs et

de Mato Grosso sera nécessaire pour établir leurs relations.

Remerciements

Nous remercions ici bien vivement M me le Dr. O. Elter du M.I.Z.S.U. Torino, pour le prêt

du matériel-type de Tityus mattogrossensis, M lle le Dr. G. Rack, du Zool. Museum Hamburg,

pour le prêt du matériel-type de Tityus paraguayensis, M me L. Neme, du Museu Zool., Sào Paulo,

pour les renseignements concernant le matériel-type de Tityus microcystis et Tityus paraguayensis

bispinosus, M lle Christine Unternàhrer, du Naturhistorisches Museum zu Basel, pour les rensei¬

gnements sur le matériel-type de Tityus flavostictus, MM. Maurice Gaillard et Jacques Rebière

pour l’aide à la réalisation des dessins et des photos, M me Françoise Saunier pour la mise en forme

du texte et M. le Pr. M. Vachon, sous la direction duquel nous travaillons.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 7 novembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section 1, n° 1 : 119-136.

Expédition Rumphius II (1975)

Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod et R. Serene, éd.)

V. Porcellanidae (Crustacea, Decapoda, Anomura)

by Janet Haig *

Résumé. — Quinze espèces de Porcellanidés furent recueillies pendant l’expédition Rum¬

phius II ; six d’entre elles sont mentionnées aux Moluques pour la première fois. Sept espèces

de plus, connues antérieurement des Moluques, ne furent pas trouvées pendant cette expédition ;

celles-ci incluses, on connaît maintenant 22 espèces de la région.

Abstract. — Fifteen species of Porcellanidae were collected during the Rumphius II Expedi¬

tion ; six of them are reported from the Moluccas for the first time. Seven additional species,

previously known from the Moluccas but not found during this expedition, bring the total number

known from the area to 22.

Introduction

The vast literature on the Porcellanidae contains only a few reports of the family in

the Moluccas. In 1885, J. Brock collected four species at Ambon (De Man, 1888). C. Pictet

and M. Bedot collected four species, also at Ambon, in 1890 (Zehntner, 1894). In 1893-

1894, W. Kükenthal found seven species at Ternate (De Man, 1902). T. Barbour collected

one species at Ambon in 1906 or 1907 (Ratiibun, 1910). In 1922, Th. Mortensen took

numerous porcellanids at various localities in the Moluccas, and 11 species have been report¬

ed on so far (Haig, 1964). The voyage of T.R.H. the Prince and Princess Leopold of

Belgium to the Netherlands East Indies (1928-1929) yielded four species from the Aru

Islands (Gordon, 1935).

Porcellanidae collected during the “ Siboga ” Expedition (1899-1900) are currently

under study ; one species from the Moluccas has been reported on as the host of a bopyrid

(Nierstrasz and Brender-à-Brandis, 1923). Although the porcellanids of the Snellius

Expedition (1929-30) are unrecorded, five Moluccan species are cited as hosts in the report

on the Rhizocephala (Van Baal, 1937).

The present paper is a report upon the Porcellanidae which were collected during the

Rumphius II Expedition to the Moluccas in January 1975. Fifteen species, six of which

are recorded from the Moluccas for the first time, were taken at the following localities :

* Allan Hancock Foundation, University of Southern Calijornia, Los Angeles, California 90007, USA.

— 120 —

Marsegu Island, off the west coast of Seram Island.

Seleman Bay, north coast of Seram Island.

Lilinta Bay, Misool Island.

Gorong Island (Goram Laoet), Gorong Islands.

Banda Besar Island, Banda Islands.

Bay of Amboina, Ambon Island.

Except where otherwise noted, all measurements in this report refer to the length of

the carapace.

Acknowledgements

I am grateful to Dr. Th. Monod for the opportunity to examine and report on this interesting

collection, and for various information. Dr. D. L. Meyer kindly identified the crinoid with which

two species of porcellanids were associated. The illustrations were prepared by Cathy Carson.

Petrolisthes scabriculus (Dana)

(Fig. 1)

Porcellana scabricula Dana, 1852 : 424 ; Dana, 1855 : pi. 28 fig. 13.

Petrolisthes scabriculus — Stimpson, 1858 : 227 ; De Man, 1902 : 697 ; Van Baal, 1937 : 81 ; Haig,

1964 : 358, text-fig. 2 ; Nakasone and Miyake, 1968 : 107, text-fig. 6; Nakasone and Miyake,

1971 : 6.

Porcellana ( Petrolisthes J scabricula — De Man, 1888 : 411.

Material examined. — East coast of Marsegu Island ; on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod and R. Serene ; 12 $3 (3.2 — 4.0 mm), 11 ÇÇ (2.9 — 4.2 mm). Seleman

Bay ; on crinoid, Comanthus parvicirrus (J. Müller) ; 19 January 1975 ; D. L. Meyer ;

1 $ (4.8 mm). Seleman Bay ; 19 January 1975 ; Sapri ; 1 juv. Gorong Island ; on coral ;

25 and 26 January 1975 ; R. Serene and Th. Monod ; 1 <$ (3.0 mm), 2 juv. Gorong Island ;

in coral ; 27 January 1975 ; R. Serene and Th. Monod ; 10 $$ (2.3 — 4.7 mm), 5 $$

(2.8 — 3.9 mm).

Remarks. — The parasitizing of male porcellanids by Rhizocephala results sometimes

in the development of female as well as male pleopods, and sometimes in the failure of any

pleopods to develop (Haig, 1964 : 381-383). Among parasitized males of Petrolisthes

scabriculus in the present collection, three from Gorong Island (cl 2.9, 3.0, and 3.7 mm)

have both male and female pleopods ; while in four from Marsegu Island (3.4, 3.5, 3.8,

and 4.0 mm) all pleopods are completely lacking. A 4.0 mm specimen from Marsegu

Island had a bopyrid in one gill chamber.

The color pattern in freshly preserved material is similar to the live color of Petrolisthes

scabriculus as described by Nakasone and Miyake (1968 : 109).

Distribution. —- Recorded from Ternate (De Man, 1902), Obi Islands (Van Baal,

1937), Ambon (De Man, 1888), Banda Islands, and Kei Islands (Haig, 1964). Also New

Guinea, Philippine Islands, western and eastern Australia, Ryukyu Islands, and New Cale¬

donia. Shallow water to about 55 m, frequently in association with corals.

Figs 1-3. — 1, Petrolisthes scabriculus (Dana), X 8 ; 2, Petrolisthes militaris (Heller), X 8 ; 3, Pelrolislhes

moluccensis (De Man), x 4.

Petrolisthes militaris (Heller)

(Fig- 2)

Porcellana militaris Heller, 1862 : 523.

Petrolisthes annulipes Miers, 1884 : 270, 558, pi. 29 fig. B.

Petrolisthes militaris — Ortmann, 1892 : 259, 265 ; Miyake, 1943 : 54, 56, text-figs. 1, 2 ; Haig,

1964 : 357, text-fig. 1 ; Bourdon, 1976 : 172, 241.

Material examined. -— East coast of Marsegu Island ; on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod and R. Serene ; 13 (4.6 — 5.9 mm), 14 ÇÇ (4.1 — 6.3 mm), 5 juv. Gorong

Island ; in coral ; 27 January 1975 ; R. Serene and Th. Monod ; 4 <$<$ (3.3 — 5.0 mm),

4 ?$ (3.3 — 4.8 mm).

Remarks. — This species is closely related to Petrolisthes scabriculus and frequently

occurs with it ; P. militaris is most easily distinguished by the lack of a well developed spinule

at each inner orbital angle. In most of the individuals in the present collection, the median

longitudinal crest of the chelae is poorly developed and the dorsal ornamentation of the

chelae takes the form of series of small, sharp granules instead of transverse striae. The

illustrated specimen (fig. 2) is abnormal in having a single epibranchial spine on one side

of the carapace.

Distribution. —- Ambon, Banda Islands, and Kei Islands (Haig, 1964) ; Ambon

(Bourdon, 1976). Thence westward through Malay Archipelago and Indian Ocean to

Red Sea and Mozambique Channel ; New Guinea, tropical Australia, Philippine Islands,

and northward to Tsugaru Strait, Japan. To about 180 m ; often associated with corals

at shallower depths.

Petrolisthes moluccensis (De Man)

(Fig. 3)

Porcellana (Petrolisthes) moluccensis De Man, 1888 : 411.

Porcellana moluccensis — De Man, 1888 : pi. 18 fig. 15.

Petrolisthes moluccensis — Ortmann, 1894 : 26 ; Miyake, 1943 : 56, 97, text-fig. 28 ; Lewinsohn,

1969 : 136, text-fig. 28.

[?] Petrolisthes molukkensis ? — Van Baal, 1937 : 70.

Material examined. — East coast of Marsegu Island ; on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod and R. Serene ; 2 $$ (4.1 and 5.4 mm), 1 $ (5.5 mm), 1 juv.

Remarks. — This is only the third record of the species from the Malay Archipelago.

Distribution. — Ambon (the type-locality : De Man, 1888) and an uncertain record

from Misool Group (Van Baal, 1937). Red Sea, Gulf of Iran, Seychelles, Mauritius, Western

Australia, Palau Islands, and Ryukyu Islands. In shallow water on coral reefs.

— 123 —

Petrolisthes haswelli Miers

(Fig. 4)

Petrolisthes haswelli Miers, 1884 : 269, pi. 29 fig. A ; Haig, 1965 : 98, 100.

Material examined. — Gorong Island, in front of the village of Kotasirih ; 25 January

1975 ; Kasijan Romimohbarbo ; 1 $ (15.5 mm).

Remarks. — The large male collected at Gorong Island establishes the first confirmed

record of Petrolisthes haswelli from outside Australia. Miers (1884 : 270) cited a specimen

from Koo-Keang-San (Majico-Shima or Sakishima Islands in the southern Ryukyus),

but Haig (1965 : 100) compared it with type and other Australian material and concluded

that it should probably be referred to P. lamarckii (Leach). Whitelegge (1897 : 144)

reported P. haswelli from Funafuti, Ellice Islands ; McNeill (1968 : 35) saw a portion of

this material and noted that it had been reidentified as P. lamarckii.

Fig. 4. —- Petrolisthes haswelli Miers, X 2,8.

Several authors have considered P. haswelli to be synonymous with P. lamarckii, but

it seems to fall outside the limits of variation of the latter species. P. haswelli dilfers in the

structure of the carpus of the chelipeds ; and the interrupted hut distinct striae on the

— 124 —

carapace, and the strong granulation of the chelae, are unlike the faint rugosities and granu¬

lations that frequently occur in P. lamarckii.

Distribution. — Tropical Australia (Western Australia, Northern Territory, and

Queensland) ; now Moluccas. Intertidal, under stones.

Petrolisthes lamarckii (Leach)

Pisidia lamarckii Leach, 1820 : 54.

Porcellana dentata H. Milne Edwards, 1837 : 251.

Porcellana pulchripes White, 1847 : 129.

Porcellana speciosa Dana, 1852 : 417 ; Dana, 1855 : pi. 26 fig. 8.

Petrolisthes lamarckii — Stimpson, 1858 : 227 ; Van Baal, 1937 : 56, 70, 84 ; Miyake, 1943 : 56,

98, text-fig. 29.

Porcellana bellis Heller, 1865 : 76, pi. 6 fig. 4.

Petrolisthes dentatus — Rathbun, 1910 : 314.

Petrolisthes obtusifrons Miyake, 1937 b : 155, 1 text-fig.

Material examined. — Seleman Bay ; in mangrove east of the bay ; 20 January

1975 ; Th. Monod ; 1 (5.6 mm).

Remarks. — Although it is very common in some parts of the Indo-West Pacific,

Petrolisthes lamarckii seems to have been rarely collected in the Malay Archipelago. In

the specimen from Seleman Bay, which is small but with well developed male pleopods,

the walking legs are unusually slender in proportion to their length and most of the teeth

on the anterior margin of the carpus of the chelipeds are poorly developed.

Distribution. — Amhon (Rathbun, 1910, as Petrolisthes dentatus) ; Sula Islands,

Misool Group, Haroekoe, Leti Islands, and Tenimbar Islands (Van Baal, 1937). Occurs

throughout the tropical Indo-West Pacific, westward to African coast and eastward to

Line and Tuamotu Islands. Intertidal, usually under rocks.

Petrolisthes hastatus Stimpson

(Fig. 5)

Petrolisthes hastatus Stimpson, 1858 : 228, 241 ; Stimpson, 1907 : 184, pi. 22 fig. 4; Van Baal,

1937 : 56, 70, 84 ; Miyake, 1943 : 54, 62, text-figs. 5, 6 ; Haig, 1964 : 360 ; Johnson, 1970 :

9, 13 ; Nakasone and Miyake, 1971 : 5, figs. A-D.

Porcellana inermis Heller, 1862 : 524.

Petrolisthes inermis — De Man, 1902 : 691, pi. 23 fig. 36, 36 a-d.

Petrolisthes n. sp. ? — De Man, 1902 : 692, pi. 23 fig. 37, 37 a-c.

Material examined. — Bay of Amboina, Platier de Galala ; low tide ; 12 January

1975 ; Th. Monod ; 23 (3.3 — 6.8 mm), 20 $$ (3.5 — 6.0 mm). Island in Lilinta Bay ;

littoral ; 24 January 1975 ; Th. Monod ; 1 £ (7.2 mm), 1 $ (7.9 mm).

— 125 —

Figs 5-9. — 5, Pelrolisthes hastatus Slimpson 3 ; (>, Petrolisthes kranjiensis Johnson, X 3 ; 7, id., left

walking leg, x 6 ; 8, Petrolisthes pubescens Stimpson, 3 ; 9, id., left walking leg, X 6.

Remarks. — The considerable variability which occurs in this species has been dis¬

cussed by several authors (e.g. Haig, 1964 : 360-361 ; Nakasoxe and Miyake, 1971 : 6).

Specimens collected during the Rumphius II Expedition vary in the length-width ratio

of the merus of the chelipeds and in the number of spines on the anterior margin of the

merus of the walking legs. Individuals from Lilinta Bay have a short pubescence in the

— 126 —

gape of the fingers, while in those from the Bay of Amboina this pubescence is produced

into a long tuft. Specimens with stronger setation in the gape of the fingers also have a

heavier pubescence on the epimera of the carapace. Some of them have a small red spot

at the base and another at the tip of the dactyl of the chelipeds ; this color marking was

noted by Johnson (1970 : 14) on live specimens from Singapore.

A 5.6 mm female from the Bay of Amboina had a bopyrid in one gill chamber.

Distribution. — Ternate (De Man, 1902, as Petrolisthes inermis and Petrolisthes

n. sp. ?). Morotai, Ternate, Tidore, Obi Islands, Sula Islands, Misool Group, Ambon, and

Haroekoe (Van Baal, 1937). Kei Islands (Haig, 1964). Thence westward through Malay

Archipelago to east coast of India ; Singapore northward to Tokara Islands, Japan ; New

Guinea eastward to New Caledonia, Fiji, and Samoa. Intertidal, under rocks.

Petrolisthes kranjiensis Johnson

(Figs 6, 7)

[?] Petrolisthes japonicus — De Man, 1896 : 373 (in part) ; Van Baal, 1937 : 70, pi. 3 fig. 5.

Petrolisthes kranjiensis Johnson, 1970 : 9, 16, text-fig. 2h-k.

Material examined. — Lilinta Bay ; rocky coast, under stones ; 23 January 1975 ;

Th. Monod ; 4<J<J (6.2 — 8.8 mm), 2 $$ (6.5 and 9.0 mm).

Remarks. — The specimens of Petrolisthes kranjiensis collected during the Rumphius II

Expedition are the first to be reported outside of Singapore. However, records of P. japonicus

(de Haan) from localities south of Hong Kong are probably based on either P. kranjiensis

or its close relative, P. teres Melin. Van Baal’s record (1937 : 70) of P. japonicus from the

Aru Islands in the Moluccas may be based on material of P. kranjiensis ; unfortunately,

the identifying characters are not visible in his photograph (pi. 3 fig. 5), which was taken

in ventral view to show the attached rhizocephalan. De Man’s brief description (1896 :

373) of an individual of “ P. japonicus ” from Malacca suggests that it belongs to P. kran¬

jiensis, but a second specimen, collected in Borneo, is probably P. teres. For the distin¬

guishing characters of P. japonicus, P. teres, and P. kranjiensis, see Johnson (1970 : 15-18).

Distribution. — Possibly Aru Islands (Van Baal, 1937, as Petrolisthes japojiicus) ;

now Misool Group. Otherwise recorded only from Singapore. Inhabits holes in stiff

mud above mid tide level on the seaward edge of mangrove swamps ; occasionally found

under stones (Johnson, 1970).

Petrolisthes pubescens Stimpson

(Figs 8, 9)

Petrolisthes pubescens Stimpson, 1858 : 228, 241 ; Stimpson, 1907 : 183, pi. 22 fig. 3 ; Lewinsohn,

1969 : 146.

Petrolisthes tomentosus — Ortmann, 1897 : 287, 288 ; Miyake, 1943 : 55, 85, text-figs. 19-21.

Not P. tomentosus (Dana) = P. penicillatus, auth.

— 127

Material examined. — North coast of Banda Besar Island ; littoral ; 30 January

1975 ; Th. Monod ; 2 ££ (6.2 and 6.4 mm), 1 Ç (6.5 mm).

Remarks. — Ortmann (1897 : 288) placed Petrolisthes pubescens in synonymy with

P. tomentosus (Dana), and the species has been known by the latter name ever since. How¬

ever, as Lewinsohn (1969 : 147) pointed out, the original description and illustration of

Porcellana tomentosa (Dana, 1852 : 420 ; 1855 : pi. 26 fig. 10) suggest that it is a senior

synonym of Petrolisthes penicillatus (Heller), rather than P. pubescens. The name Petro¬

listhes pubescens, therefore, should be used for the species generally known as P. tomentosus ,

and the latter name should be transferred to the species usually recorded as P. penicillatus.

Petrolisthes pubescens is now reported for the first time from the Malay Archipelago.

Distribution. — Red Sea, Mauritius, southern Japan, Ryukyu Islands, Taiwan,

Queensland, and New Caledonia (usually as Petrolisthes tomentosus) ; now Moluccas. Inter¬

tidal, under stones and corals.

Neopetrolisthes maculatus (H. Milne Edwards), comb. nov.

Porcellana mandata H. Milne Edwards, 1837 : 253.

Petrolisthes maculatus — Stimpson, 1858 : 227.

Neopetrolisthes ohshimai Miyake, 1937a : 35, 1 text-fig. ; Miyake, 1943 : 101, text-fig. 31.

Petrolisthes ohshimai — Johnson, 1960 : 164 ; Haig, 1965 : 98, 101 ; Sankarankutty and Bwa-

thondi, 1974 : 888, text-fig. 1.

Material examined. — East coast of Marsegu Island ; on actinian, Radianthus

sp. ; D. F. Dunn ; 1 $ (8.7 mm).

Remarks. — Miyake (1937 a) established a new genus, Neopetrolisthes, for his new

species N. ohshimai from the Ryukyu Islands. Subsequently, N. ohshimai has been report¬

ed several times from various localities in the Pacific Ocean. Johnson (1960) believed

that Neopetrolisthes was not distinct enough to warrant generic status, and he placed it

in synonymy with Petrolisthes. In the combination Petrolisthes ohshimai the species has

been reported a number of times from the Indian Ocean. I now agree with Miyake that

Neopetrolisthes is a valid genus. This opinion is based on current studies of the Porcella-

nidae at the generic level, and is supported to some extent by the discovery of distinctive

characters in the first larval stage (Sankarankutty' and Bwatiiondi, 1974).

In an earlier paper (Haig, 1965 : 101) 1 noted that Neopetrolisthes ohshimai Miyake

is a junior synonym of Porcellana mandata H. Milne Edwards ; but, through misinterpre¬

tation of ICZN Article 23 b, I erroneously considered H. Milne Edwards’ name to be

invalid. The species, originally described from material collectèd in the Bismarck Archi¬

pelago, has been recorded (as Petrolisthes maculatus) from a few localities in the Indian

Ocean.

This porcellanid is a commensal with anemones (usually Stoichactis spp). It is easily

recognized by its coloration, which consists of red spots on a white background. In the

— 128 —

Indian Ocean population of the species, the carapace and legs are covered with small, round,

evenly distributed spots ; in the Pacific Ocean the color pattern lakes the form of large,

uneven blotches. At present, nothing is known about the pattern found in individuals

from the Malay Archipelago. Unfortunately the specimen collected at Marsegu Island

provides no information on this point : it is soft-shelled and without a trace of coloration.

Distribution. — Indian Ocean, from east coast of Africa to Christmas Island and

Western Australia ; Bismarck Archipelago ; Queensland ; Palau, Ryukyu, Marshall, and

Fiji Islands ; now Moluccas. Shallow water, with anemones.

Pisidia dispar (Stimpson)

(Figs 10, 11)

Poreellana clispar Stimpson, 1858 : 229, 242 ; Miers, 1884 : 275, pi. 30 fig. C ; Stimpson, 1907 :

190, pi. 23 fig. 3.

Poreellana rostrata Baker, 1905 : 260, pi. 35 figs. 1, la, b.

Pisidia dispar — Haig, 1965 : 105, 107 ; Nakasone and Miyake, 1968 : 97, text-fig. 1 ; Nakasone

and Miyake, 1971 : 9.

Material examined. — Gorong Island ; on coral ; 25 and 26 January 1975 ; R. Serene

and Th. Monod ; 2 (2.1 and 2.6 mm). Gorong Island ; in coral ; 27 January 1975 ;

R. Serene and Th. Monod ; 1 <§ (2.0 mm), 1 $ (2.2 mm).

Remarks. — The specimens collected during the Rumphius II Expedition are the

first of this species to be reported from the Malay Archipelago.

Distribution. — Japan, Ryukyu Islands, temperate and tropical Australia, and New

Caledonia ; now Moluccas. Littoral to about 55 m, under stones and in coral crevices,

mussel clumps, and other sheltered places.

Pisidia spinuligera (Dana)

(Fig. 12)

Poreellana armata Dana, 1852 : 426; Miyake, 1943 : 117, 127, text-fig. 48.

Poreellana spinuligera Dana, 1853 : 1593 (new name for P. armata Dana 1852, preoccupied) ;

Dana, 1855 : pi. 26 fig. 14.

Poreellana latifrons Stimpson, 1858 : 229, 243 ; Stimpson, 1907 : 190, pi. 23 fig. 4.

Pisidia spinuligera — Haig, 1960 : 208 ; Nakasone and Miyake, 1968 : 101, text-fig. 2.

Material examined — East coast of Marsegu Island ; on coral, Porites sp. ; 16 January

1975 ; R. Serene ; 4 $($ (1.9 -— 3.8 mm), 1 $ (3.5 mm). Seleman Bay ; on crinoid, Coman-

thus parvicirrus (J. Müller) ; 19 January 1975 ; D. L. Meyer ; 2 $$ (2.4 and 3.0 mm), 2 ÇÇ

(2.8 and 2.9 mm). Seleman Bay ; 19 January 1975 ; Saphi ; 2 ÇÇ (2.6 and 2.8 mm).

Figs 10-15. — 10, Pisidia dispar (Stimpson), X 12,5 ; 11, id., left walking leg, < 25 ; 12, Pisidia spinuligerc

(Dana), X 6 ; 13, Aliaporcella?ia pygmaea (De Man), <J, x 6 ; 14, id., right cheliped of same specimen

X 6 ; 15, id., right walking leg, X 12,5.

— 130 —

Remarks. — A 2.4 mm male specimen from Seleman Bay had a bopyrid in one gill

chamber.

This species was not reported previously from the eastern part of the Malay Archi¬

pelago.

Distribution. — Ryukyu Islands, Hong Kong, Singapore, Palau Islands, Western

Australia, Java, north of Borneo ; now Moluccas. Shallow water, frequently among corals.

Aliaporcellana pygmaea (De Man)

(Figs 13-15)

Porcellana pygmaea De Man, 1902 : 698, pi. 23 figs. 38, 38a-e.

Polyonyx pugilator Nobili, 1905 : 161.

Polyonyx pygmaeus — Haig, 1964 : 372 ; Lewinsohn, 1969 : 161, text-fig. 36.

Aliaporcellana pygmaea — Nakasone and Miyake, 1969 : 19.

Material examined. — Southeast coast of Marsegu Island ; 17 January 1975 ;

Kasijan Romimohbarbo ; 1 Ç (2.0 mm). Gorong Island ; on coral ; 25 January 1975 ;

R. Serene and Th. Monod ; 1 Ç (2.1 mm). Gorong Island ; in coral ; 27 January 1975 ;

R. Serene and Th. Monod ; 1 <J (2.9 mm), 1 $ (2.0 mm).

Remarks. — Lewinsohn (1969 : 163-165) discussed the variations that occur in this

species according to sex and increase in the size of individuals. The 2.9 mm male specimen

from Gorong Island (figs 13-15) has a form intermediate between the “ pygmaeus ” condi¬

tion seen in juveniles and females, and the “ pugilator ” condition typical of adult males

and old females. One cheliped has become larger than the other, although the difference

in size is not great as yet ; low, blunt granules and a few scattered setae remain on the chela

and carpus of the larger cheliped ; the granulations and setae on the dorsal surface of the

carapace have already disappeared.

Distribution. — Ternate (the type-locality : De Man, 1902) ; Ambon and Banda

Islands (Haig, 1964). Thence westward through Malay Archipelago to Red Sea and Mada¬

gascar. Shallow water to about 55 m, frequently among corals.

Polyonyx biunguiculatus (Dana)

(Figs 16-19)

Porcellana biunguiculata Dana, 1852 : 411 ; Dana, 1855 : pi. 26 figs. 1 a-d.

Polyonyx biunguiculatus — Stimpson, 1858 : 229 ; Gordon, 1935 : 10, text-fig. 5b, d ; Johnson,

1958 : 100, 105, text-fig. 3 ; Haig, 1964 : 377.

Polyonyx tuberculosus — Zehntner, 1894 : 184 ; De Man, 1902 : 706.

Material examined. -— East coast of Marsegu Island ; on coral ; 17 and 18 January

1975 ; Th. Monod and R. Serene ; 2 (3.2 by 3.6 and 3.5 by 3.9 mm), 4 ÇÇ (2.8 by 3.1

Figs 16-25. — 16, Polyonyx biunguiculrjtus (Dana), $, X 6 ; 17, id., frontal view of carapace, x 12,5 ;

18, id., dactyl of left walking leg, < 25 ; 19, id., left clieliped of &, > 6 ; 20, Polyonyx obesulus Miers,

(J, x 3 ; 21, id., frontal view of carapace, X 6 ; 22, id., dactyl of right walking leg, X 12,5 ; 23, Polyonyx

triunguiculatus Zehntner, $, X 6 ; 24, id., frontal view of carapace, X 12,5 ; 25, id., ventral view of

left chela, X 6.

— 1J2 —

-— 3.6 by 4.5 mm). Gorong Island ; in coral ; 27 January 1975 ; R. Serene and Th. Monod ;

2 $$ (2.7 by 3.2 and 3.2 by 4.0 mm). (The second measurement for each specimen refers

to the carapace width.)

Remarks. — This species is closely related to Polyonyx obesulus Miers, from which

it can always be distinguished by the presence of two small spines on the lower surface

of the dactyl of the walking legs (fig. 18) and the absence of pleopods in males. The shape

of the rostrum is somewhat variable, and thus a less reliable distinguishing character.

Distribution. — Ternate (De Man, 1902, as Polyonyx tuberculosus ) ; Ambon (Zehnt-

ner, 1894, as P. tuberculosus) ; Ambon, Saparoea, Banda Islands, and Kei Islands (Haig,

1964) ; Aru Islands (Gordon, 1935). Thence westward through Malay Archipelago to

western Indian Ocean, southward to western and eastern Australia, and northward to Formo¬

sa Strait. Shallow water lo about 110 m, on hard substrates.

Polyonyx obesulus Miers

(Figs 20-22)

Polyonyx obesulus Miers, 1884 : 272, pi. 29 fig. D ; De Man, 1902 : 704, pi. 23 fig. 39a-d ; Gordon,

1935 : 11, text-fig. 5a, c ; Johnson, 1958 : 99, 108, text-fig. 4 ; Haig, 1964 : 378.

Porcellana (Polyonyx) obesula — De Man, 1888 : 423.

Porcellana (Polyonyx) sp. - De Man, 1888 : 424, pi. 19 fig. 1.

Porcellana (Polyonyx) tuberculosa De Man, 1888 : 424.

Polyonyx par videos Nobili, 1905 : 161.

Material examined. — East coast of Marsegu Island ; in sponge ; 16 January 1975 ;

R. Serene : 5 $$ (5.6 by 7.6 — 6.8 by 9.7 mm), 7 ÇÇ (3.1 by 4.2 — 8.2 by 11.8 mm), 1 juv.

East coast of Marsegu Island ; on coral ; 18 January 1975 ; Th. Monod and R. Serene ;

1 $ (3.4 by 4.9 mm). Seleman Bay; in sponge; 21 January 1975; Th. Monod and

R. Serene ; 3 (5.2 by 6.7 — 7.5 by 10.2 mm), 1 Ç (8.1 by 11.3 mm). (The second measu¬

rement for each specimen refers to the carapace width.)

Remarks. — Polyonyx obesulus may he identified by the presence of a single, well

developed spine on the lower surface of the dactyl of the walking legs (fig. 22). For a discus¬

sion of the complicated synonymies of this species, Polyonyx biunguiculatus, and P. triun-

guiculatus, see Johnson (1958).

Distribution. — Ternate (De Man, 1902) ; Ambon (the type-locality of Porcellana

[ Polyonyx ] tuberculosa : De Man, 1888) ; Ambon, Banda Islands, and Kei Islands (Haig,

1964) ; Aru Islands (Gordon, 1935). Thence westward through Malay Archipelago to

Gulf of Iran, southward to tropical Australia, and northward to Philippine Islands. Litto¬

ral to about 55 m, frequently in sponges and crevices of corals.

— 133 —

Polyonyx triunguiculatus Zehntner

(Figs 23-25)

Porcellana (PolyonyxJ biunguiculata <—= De Man, 1888 : 421.

Pohj'jnyx triunguiculatus Zehntner, 1894 : 185 ; Johnson, 1958 : 99, 110.

Pohjmyx acutifrons De Man, 1896 : 384 ; De Man, 1898 : pi. 32 figs. 49, 49a-d.

Material examined. East coast of Marsegu Island ; on coral ; 18 January 1975 ;

Th. Monod and R. Serene ; 1 <$ (2.5 by 2.9 mm). (The second measurement refers to the

carapace width.)

Remarks. — Distinguishing characters of this species include the long rostral lohe,

the well developed lobe on the dorsal margin of the merus of the chelipeds, and the raised

longitudinal ridge on the lower margin of the chela.

Distribution. — Amhon (the type-locality : Zehntner, 1894 ; also De Man, 1888,

as Porcellana lPolyonyx] biunguiculata). Atjeh, Sumatra (the type-locality of Polyonyx

acutifrons) ; Singapore ; common in Indian Ocean, from Western Australia to Red Sea and

Madagascar. Shallow water to about 145 m, often on coral reefs.

Discussion

Twenty-two species of Porcellanidae are now known to occur in the Moluccas. These

include the 15 species reported upon in this paper, and the following seven species which

were not collected during the Rumphius II Expedition :

Petrolisthes asiaticus (Leach). Ternate (De Man, 1902).

Petrolisthes indicus De Man. Amhon (IIaig, 1964).

Pachycheles sculptas (H. Milne Edwards). Ternate (De Man, 1902). Kei Islands

(Haig, 1964). Aru Islands (Nierstrasz and Brender-à-Brandis, 1930 ; Gordon, 1935 ;

Bourdon, 1976).

Aliaporcellana suluensis (Dana). Ambon (Zehntner, 1894 ; Haig, 1964 ; Bourdon,

1976). Banda Islands (Haig, 1964). Kei Islands (Haig, 1964 ; Bourdon, 1976). Aru

Islands (Gordon, 1935).

Aliaporcellana telestophila (Johnson). Amhon (Haig, 1964).

Polyonyx pedalis Nobili. Kei Islands (Haig, 1964 ; Bourdon, 1976).

Porcellanella triloba White. Ambon (Zehntner, 1894 ; Nierstrasz and Brender-à-

Brandis, 1923 ; Bourdon, 1976).

Further surveys of the Moluccas should be expected to yield several additions to the

porcellanid fauna of the area.

Only two porcellanids now known from the Moluccas, Neopetrolisthes maculatus

(H. Milne Edwards) and Porcellanella triloba White, are true commensals : the hosts of

134 —

Neopetrolisthes are anemones and those of Porcellanella are sea pens (Pennatulacea). John¬

son (1970 : 34) found Aliaporcellana telestophila to be “ a strict commensal of the alcyona-

rian Telesto ” around Singapore ; however, no evidence of this relationship exists for

A. telestophila from other areas.

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Expédition Rumphius II (1975)

Crustacés parasites, commensaux, etc.

(Th. Monod et R. Serene, éd.)

VI. Crustacés Amphipodes Gammariens

par Michel Ledoyer *

Résumé. — L’étude des Amphipodes Gammariens recueillis principalement par Th. Monod,

au cours de la mission Rumphius II (Moluques), permet de donner un début d’inventaire des

espèces de ce secteur mal connu. Trois nouvelles espèces sont proposées : Ampelisca monodi,

Eriopisella spinosa et Grandidierella indentata. La plupart des espèces répertoriées sont figurées.

La faune littorale des Gammariens d’Indonésie présente une grande affinité avec celle des côtes

des Indes.

Abstract. — Study of Gammaridean Amphipods mainly collected by Th. Monod during the

survey of Rumphius II in Moluccas permits a first listing of species from this area. Three new

species are proposed : Ampelisca monodi, Eriopisella spinosa and Grandidierella indentata. Nearly

all the species are sketched. Littoral Gammaridean fauna is closely related to the indian fauna.

En janvier 1975, le Pr Monod et le Dr Serene, au cours de la mission Rumphius II,

ont récolté des Amphipodes commensaux de divers invertébrés ainsi que des Amphipodes

littoraux (haut de plage, milieux algaux superficiels, etc.). Le Pr Monod m’a confié l’étude

de ces spécimens, je l’en remercie vivement.

Ces récoltes, si elles ne sont pas d’une grande diversité (une quarantaine d’espèces

comprenant les espèces indéterminées ont été dénombrées), sont toutefois intéressantes ;

1. Elles permettent de mieux connaître la faune amphipodologique de ce secteur sur

lequel on ne possède que des données très fragmentaires, l’unique travail axé sur les abords

de cette région (Philippines) étant celui d’OiÆRÔD (1970) qui ne traite malheureusement

que de neuf espèces. Les données de Dana (1852-1855), de Pirlot (Siboga Expedition),

de Schellenberg (1938) ne concernent qu’occasionnellement cette aire géographique.

Élargissant les connaissances que l’on a sur la région indonésienne proprement dite, on

ne trouve que des travaux isolés (Imbacii, 1967, Sud Viêt-Nam). Il faut ensuite se référer

aux travaux traitant des Gammariens du Japon (Nagata, etc.), ou des Indes (Nayar,

Pillai, Rabindranath, Sivaprakasam, Walker, etc.).

2. Elles nous permettent de décrire quelques espèces nouvelles : Ampelisca monodi,

Eriopisella spinosa, Grandidierella indentata.

* Station Marine d’Endoume, rue de la Batlerie-des-Lions, 13007 Marseille.

— 138 —

3. Enfin, pour ma part, elles m’aident dans l’étude de la faune des Gammariens de

Madagascar en me procurant du matériel de comparaison ( Leucothoe furina, par exemple,

qui me posait quelques problèmes).

Toutefois, dans ces récoltes, de nombreuses espèces restent indéterminées (spécimens

femelles détériorés ou isolés, juvéniles ou individus uniques de sexe indéterminé) ; elles

appartiennent à la famille des Amphithoidae, des Gammaridae ( Elasmopus ), des Talitridae

et des Podoceridae ( Podocerus ).

En ce qui concerne les espèces « commensales » qui ont été recueillies dans des Eponges,

des Madréporaires, des Mollusques, des Échinodermes (Crinoïde et Astéride) et des coquilles

occupées par des Pagures ( Dardanus ), je n’ai pas trouvé beaucoup d’espèces car, dans de

nombreux cas, les spécimens récoltés ne semblent pas directement associés à leur hôte

(Amphithoidae divers des Madréporaires, Talorchestia mindorensis sur le Crinoïde Amphi-

metra tessellata (J. Müller) ou sur Colobometra perspinosa (P. H. Carpenter), dét. D. L. Meyer.

Par contre, Leucothoe furina (Savigny), Leucothoe spinicarpa (Abildgaard), Leucothoides

pottsi Shoemaker et Colomastix truncatipes Ledoyer (sous presse) apparaissent comme des

espèces nettement commensales.

Liste des Gammariens identifiés

Récoltes littorales

Grandidierella gilesi (39 çj, 130 2 et juv.) ; Grandidierella indentata (5 <J, 13 Ç et juv.) ; Eriopi-

sella spinosa (67 spec.) ; Parhyale hawaiensis (1 2 Ç) : Monod coll., Surabaya (plage de Kanjiran,

cailloux à marée basse, plage sablo-vaseuse). Réc. 15672. 5-1-1975.

Orchestia sp. (1 2 $) : Monod coll., Poka, baie d’Amboine (mangrove). Réc. 15677. 6-1-1975.

Talorchestia mindorensis (2 $ juv., 2 Ç) : Monod coll., Passo (près d’Amboine), plage orientale,

sable presque sec. Réc. 15693. 10-1-1975.

Melita orgasmos (5 <J, 4 $ ovigères) : Monod coll., Galala, baie d’Amboine, platier basse mer.

Réc. 15698. 12-1-1975.

Orchestia anomala (25 juv., 1 imm., 48 Ç et juv.) : Monod coll., Poka, baie d’Amboine

(laisse de haute-mer). Réc. 15703. 12-1-1975.

Talorchestia mindorensis (2 3 $) : Serène et Monod coll., Musguru Isl., « under strand¬

ed logs ». 18-1-1975.

Talorchestia mindorensis (2 3 Ç) ; Orchestia anomala (7 7 Ç) : Serène et Monod coll.,

Seleman Ray, « high water level ». 19-1-1975.

Talorchestia mindorensis (11 18 Ç) ; Orchestia anomala (2 2 Ç) : Monod coll., Seleman

Bay west. 21-1-1975.

Ampelisca monodi (1). Drague 4, Moluccas, sans autre précision. 21-1-1975.

Pereionotus testudo sensu Rabindranath (1 çj) : Misool Isl., dans Sargassum. 23-1-1975.

Talorchestia mindorensis (1 1 1 Ç) ; Talitrus ? sp. (1 $ ?) : Monod coll., Misool Isl.,

Lilinta Bay, « shore ». 24-1-1975.

Paradexamine orientalis (34) ; Podocerus walkeri (4 $) ; Amphilochus neapolitanus (1) ; Calliopiidae

indét. (9) ; ? Amphithoe cavimana (4) ; Guernea ( Guernea ) sp. (1 Ç) : Monod coll., Misool Isl., Lilinta

Bay, herbier et algues. Réc. 15739. 24-1-1975.

Biancolina mauihina (3) ; Pereionotus testudo sensu Rabindranath (5) ; Amphithoidae indét.

(7 Ç) : Monod coll., Misool Isl., « Sargasses ». Réc. 15740. 24-1-1975.

Talorchestia mindorensis (2 juv., 32 Ç et juv.). Plage Gorong. 25-1-1975.

Amphithoidae indét. (1) ; Podocerus sp. (2 Çjuv.) ; Paradexamine orientalis (3) ; Elasmopus sp.

(1 juv.) : Serène coll., phanérogames marines. 28-1-1975.

— 139 —

Talorchestia mindorensis (62 $ et £ juv., 63 $ et juv.) : Serène et Monod coll., Banda, « high

water ». 28-1-1975.

Paradexamine orientalis (1) ; Podocerus walkeri (12) ; Pereionotus testudo sensu Rabindranath

(1 (J) ; Amphithoidae indét. (1 Ç) ; Ericthonius brasiliensis (5) ; Photis longicaudata (6) ; ? Lembos

indét. = Aoroides nahili (12) ; Lysianassa sp., (2) : Banda Naira, herbier. 31-1-1975.

Amphilochus neapolitanus (300 environ) ; Cyproidea ornata (30) ; Grandidierella bispinosa

(5 <J, 6 $) ; Atylus japonicus (1 <J) ; Pontogeneia pacifica (8) ; Melita zeylanica (30) ; Podocerus

walkeri (108) : Monod coll., baie d’Amboine, platier de Galala, herbier à Enhalus acoroides. Réc.

15757. 10-11-1975.

Amphilochus neapolitanus (52) ; Cyproidea ornata (4) ; Atylus japonicus (1) ; Pontogeneia

pacifica (5) ; Melita zeylanica (8) ; Podocerus walkeri (81) : Monod coll., baie d’Amboine, platier

de Galala, herbier à Enhalus (2). Réc. 15752. 10-11-1975.

Cyproidea ornata (47) ; Amphilochus neapolitanus (3) ; Amphithoe kulafi (16 66 Ç et juv.) ;

Amphithoe platycera (1 3 3 £ juv., 2 ÇÇ, 5 Ç) ; Sunamphithoe pelagica (5 <£, 1 juv., 9 Ç,

2 juv.) ; Microprotopus bicuspidatus (1 ; Dexaminoides orientalis (2 et 3 juv.) ; Pontogeneia

pacifica (52, nombreux juv.) ; Pereionotus testudo sensu Rabindranath (1 Ç) ; Podocerus walkeri

(43) ; llyale diplodactyla (877) : Monod coll., détroit de la Sonde, plage de Merak, dans Sargassum.

Réc. 15764. 16-11-1975.

Sans n° : Talitridae ( Talorchestia mindorensis ?? 1 très juv.) Monod coll., Poka, baie d’Amboine.

Amphipodes "commensaux" (C Am.)

C Am. 269 : Leucothoides pottsi (2). Dans coquille occupée par Dardanus guttatus, Lilinta Bay,

Misool isl., Serène et Monod coll., 23-1-1975.

C Am. 270 : Colomastix truncatipes (1 $ juv.). Dans éponge, Seleman Bay, Seram Isl., Serene

et Monod coll., 21-1-1975.

C Am. 271 : Colomastix truncatipes (1 A). Dans éponge, Lilinta Bay, Misool Isl., Serene et

Monod coll., 24-1-1975.

C Am. 272 : Gammaropsis abbotti (5). Dans loge de Porites sp., Gorong Isl., Monod coll., 26-1-

1975.

C Am. 273 : Amphithoidae $ (ni Al, ni A2, ni P4 à P7). Sur Porites sp., Marsegu Isl., côte est,

Serene coll., 16-1-1975.

C Am. 274 : Leucothoe spinicarpa (1). Dans éponge noire, Marsegu Isl., côte est, Monod coll.,

16-1-1975.

C Am. 275 : Leucothoe spinicarpa (2). Dans éponge, Lilinta Bay, Misool Isl., Sehène et Monod

coll., 24-1-1975.

C Am. 276 : Amphithoidae Ç (ni Al, ni A2, ni Up3). Dans corail, Lilinta Bay, Misool Isl., Serène

et Monod coll., 24-1-1975.

C Am. 277 : Amphithoe ramondi (1 Ç ovigère). Sur corail, Marsegu Isl., côte est, Serène coll.,

16-1-1975.

C Am. 278 : Elasmopus sp. (1 Ç). Dépourvu d’Al, et d’A2, par contre Ep3 arrondi et denticulé,

Up3 à rames dissymétriques (1/2), rame interne à 2 épines plus petite que la rame externe ; telson

à une épine marginale ; propode des P3 et P4 sans grosse épine. Sur corail mort, môle de Poka,

baie d’Amboine. 7-1-1975.

C Am. 279 : Cymadusa filosa (1 Ç juv.). Sur Protoreaster nodosus, Gorong Isl., Monod coll.,

27-1-1975.

C Am. 280 : Leucothoe furina (1 $). Dans Pinna sp., Marsegu Isl., côte est, Monod coll., 17-1-

1975.

C Am. 281 : Talorchestia mindorensis (1 ; Elasmopus hooheno (1 <$, 1 $). Sur corail, Marsegu

Isl., Serène et Monod coll., 18-1-1975.

C Am. 282 : Talorchestia mindorensis (1 Ç). Sur Crinoïde = Amphimetra tesselata (J. Müller)

ou Colobometra perspinosa (P. IL Carpenter), dét. D. L. Meyer. n° 1-17-75-1.

Leucothoe furina (2 dont 1 Ç ovigère), forme de Pépinière 3 légèrement différente de chez C Am.

283. Commensal de Chaetopterus sp. Nord du quai PMBC, Puket, Thailand, sable et vase, Dr Niel¬

sen coll., 14-1-1975, avec Porcellanidé et Tetralia fisheri.

— 140 —

Dépôt du matériel

Les spécimens des diverses espèces récoltées au cours de la mission Rumphius II sont

déposés en partie au Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) et en partie au Museum

Zoologicum Bogorianum, Bogor (Indonésie) qui dispose d’échantillons de toutes les espèces

déterminées y compris les préparations de l’holotype d’ Ampelisca monodi (spécimen unique).

L’auteur a conservé les autres préparations et quelques individus des différentes espèces,

lorsque cela s’est avéré possible.

Dans le cas des prélèvements suffisamment riches en spécimens d’une espèce, ceux-ci

ont été scindés en trois lots répartis entre les Muséums et l’auteur (lot le moins important).

Famille Ampeliscidae

Ampelisca monodi n. sp.

(Fig. 1)

Espèce décrite d’après une femelle d’environ 8 mm ayant des antennules et des antennes

incomplètes.

L’extrémité céphalique est large et porte deux paires de lentilles oculaires. La coxale 1

est encochée, la coxale 2 entière. La patte 7 présente un article ischial et un article méral

subégaux, ce dernier porte un lobe postérieur recouvrant le carpe. La plaque épimérale 3

est pourvue d’une petite dent à l’angle inféro-postérieur. L’uropode 1 n’atteint pas l’extré¬

mité distale des rames de l’uropode 2, lui-même plus court que l’uropode 3. La carène de

l’urosomite 1 est bidentée (saddle-shaped). Ce type de carène ne se rencontre que chez

5 espèces d ’Ampelisca : A. composita Schellenberg, 1931 -— A. indentata J. L. Barnard, 1954

-— A. lunata Schellenberg, 1938 — A. pugetica Stimpson, et A. venetiensis Shoemaker,

1916 (in J. L. Barnard, 1954).

A. composita possède des taches oculaires mais ne présente pas de lentille. A. lunata

a une patte 7 dont l’article ischial est plus long que l’article méral. Ce dernier recouvre

antérieurement et postérieurement le carpe. A. venetiensis possède une tête fortement tron¬

quée sur son bord inférieur, une plaque épimérale 3 très arrondie ; enfin l’uropode 1 atteint

l’extrémité de l’uropode 2. A. indentata a un lobe postérieur de l’article méral de la patte 7

qui recouvre le carpe, celui-ci porte une indentation sur son bord antérieur. La plaque épimé¬

rale 3 est armée d’une très petite dent inféro-postérieure. A. pugetica est très voisine de

l'espèce précédente et possède une plaque épimérale 3 dont la dent inféro-postérieure est

plus ou moins développée : A. pugetica macrodonta J. L. Barnard et A. pugetica microdonta

Ledoyer (sous presse).

L’espèce des Moluques est très voisine de A. pugetica et de A. indentata qui sont elles-

mêmes très proches l’une de l’autre (processus de l’urosomite 1, structure de la patte 7 à

article méral à lobe postérieur et à carpe indenté antérieurement). Elle s’en distingue par

l’absence d’indentation sur le bord antérieur du carpe de la patte 7, ses uropodes 1 et 2

peu épineux.

— 141 -

Très apparentée à A. lunata dont elle ne constitue, peut-être, qu’une variété ou sous-

espèce, A. monodi s’en différencie par le rapport article ischial / article méral de la patte 7,

par la forme du carpe qui est lobé comme l’article méral et tend à recouvrir le propode, et

par les indentations peu marquées de la rame externe de l’uropode 3.

Matériel : Dr 4 — Moluccas, 22-1-1975 : sans autres précisions (1 Ç holotype).

Famille Amphilochidae

Amphilochus neapolitanus Della Valle, 1893

(Fig. 2 II)

Della Valle, 1893 : 595, tav. 29 (16-17).

Chevreux et Fage, 1925 : 113, tig. 106-108.

L’espèce correspond aux spécimens décrits par les auteurs précités. Seules les coxales 1

et 2 présentent, en plus, une légère encoche et les uropodes apparaissent plus épineux que

dans le cas de l’individu figuré par Chevreux et Fage (fig. 108). Signalons que l’espèce

peut facilement prêter à confusion avec A. likelike J. L. Barnard, 1970. Pour cet auteur,

A. neapolitanus a un gnathopode 2 dont l’article méral porte des épines (J. L. Barnard,

1962, Pac. Sri., 3 (3) : 126, fig. 3). Ce caractère différencie A. neapolitanus de A. likelike.

Les spécimens indonésiens, en définitive, correspondent tout à fait aux animaux des côtes

californiennes.

Matériel : Réc. 15764 (3), 15752 (52), 15757 (300 env.), 15739 (1).

Distribution : Manche, Méditerranée, Atlantique, côtes de Californie, Indonésie.

Remarque : A. neapolitanus est très voisine de Gitanogeiton tropica Rabindranath,

1972 ( Hydrobiologia, 39 (4) : 510, fig. 1-2) dont elle se différencie essentiellement par le

palpe de la maxille 1 Inarticulé.

Cyproidea ornata Haswell, 1880

(Fig. 2 I)

Ledoyer, 1967 : 125, fig. 4 (A) (avec références).

Barnard J. L., 1972 : 21, fig. 4-5 (avec références).

Comparativement aux spécimens australiens à bord palmaire du gnathopode 2 finement

denticulé, les individus indonésiens ont un bord palmaire du gnathopode 2 plus grossière¬

ment entaillé et ils sont en tout point semblables aux échantillons de Madagascar. L’absence

d’un petit prolongement antéro-distal du propode du gnathopode 2 ne permet pas de les

— 144 —

assimiler à C. serralipalma qui, de plus, ne paraît pas pourvu d’une aussi forte saillie épi¬

neuse au niveau de l’article ischial du gnathopode 2.

Matériel : Réc. 15764 (47), 15752 (4), 15757 (30).

Distribution : Mer Rouge, Ceylan, Indes, Afrique du Sud, Madagascar, Indonésie, Australie.

Famille Ampiiitiioidae

Alors que la station 15764 était riche en Amphithoidae qui ont pu être déterminés,

divers autres spécimens, issus de prélèvements différents, étaient présents dans la collection

mais étaient difficilement identifiables. Deux exemplaires étaient en possession de leurs

antennules et de leurs antennes ($). Les neuf autres échantillons étaient incomplets et

étaient des femelles. Il m’a été impossible dans ces conditions de les déterminer avec quelque

certitude, aussi je les laisse sous la dénomination d’Amphithoidae indéterminés.

Amphithoidae indéterminés

C Am. 273 (1 $ juvénile sans Al, ni A2, ni P4 à P7 : semble A. ramondi cf. C Am. 277).

C Am. 276 (1 spécimen sans Ai, ni A2, ni Up 3 : diffère de C Am. 277).

26-1-1975. Serene coll. (1 Ç mauvais état).

Réc. 15740 (7 Ç).

Banda Naira, 31-1-1975 (1 Ç).

? Amphithoe cavimana Sivaprakasam, 1970

(Fig. 5 II)

? Cymadusa brevidactyla : Ledoyer, 1972 : 185, pl. 1.1-12.

Sivaprakasam, 1970 : 65, fig. 1.

Ledoyer (sous presse) : fig. 4-5.

Comme je le signale (Ledoyer, sous presse) A. cavimana est très proche de Cymadusa

brevidactyla (Chevreux, 1908). Dans un même prélèvement j’ai trouvé des mâles conformes

à A. cavimana et des grands mâles du type C. brevidactyla (sous presse). Or, malheureuse¬

ment, ni à Madagascar (Ledoyer, 1972, et sous presse) ni parmi les spécimens de la mission

Rumphius II, il ne m’a été possible d'observer l’antennule (présence ou non d’un flagelle

accessoire) et, comme je l’indique (Ledoyer, sous presse), je réfère actuellement avec doute

ces spécimens à A. cavimana, me demandant si l’espèce n’est pas synonyme de C. brevi¬

dactyla : en elîet, le grand développement du carpe du gnathopode 1 constitue un caractère

fréquent chez le genre Cymadusa.

Matériel : Réc. 15739 (1 A , 1 ?, 2 juv.).

Distribution : Indes, Madagascar ? Indonésie ?

— 146 —

Amphithoe kulafi J. L. Barnard, 1970

(Fig. 3 I)

Pleonexes sp. J. L. Barnard, 1965 : 542, fig. 34.

A. kulafi J. L. Barnard, 1970 : 1 et 50.

Sivaprakasam, 19706 : 77, fig. 6.

Ledoyer, 1973 : 26, pi. 1.

Espèce caractérisée chez le mâle par son gnathopode 2 à bord palmaire quasiment

transverse conférant au propode un aspect triangulaire.

Matériel : Bée. 15764 (16 3 > 66 $ et juv.).

Distribution : Ifaluk atoll, îles Carolines, côtes de Madras, Madagascar, Indonésie.

? Amphithoe platycera Sivaprakasam, 1970

(Fig. 3 II)

Sivaprakasam, 19706 : 68, fig. 2.

C’est avec doute que je rapporte à l’espèce certains spécimens d’Indonésie. En effet,

je me demande si je n’ai pas confondu deux espèces (33 et $$ — voir fig. 3 de 7 mm —•

d’une part et les individus de taille plus réduite d’autre part). Quoiqu’il en soit les mâles

de ces deux catégories d’individus sont caractérisés parleur gnathopode 2 à propode pileux,

pourvu d’un fort lobe antéro-distal (je dois signaler ici que le gnathopode 2 du mâle de 7 mm

(fig. 3) est dessiné en position légèrement oblique) et par leur gnathopode 1 à bord palmaire

concave, caractère qui apparaît même chez les jeunes spécimens. La forme concave du bord

palmaire du gnathopode 1 différencie l’espèce de A. ramondi. Chez les spécimens de petite

taille je n’ai pas pu observer l’éventuelle compression du pédoncule de l’antenne. Tous les

individus avaient ces appendices brisés.

Matériel : Réc. 15764 (3 3> 3 3 j uv -> 5 $, 1 33> 2 ?$)•

Distribution : Indes, Indonésie.

Amphithoe ramondi Audouin, 1826

Barnard, J. L., 1965 : 540.

Ledoyer, 1967 : 135, fig. 24 (avec références).

Sivaprakasam, 1970 : 571, fig. 11 (avec références).

Une femelle de l’espèce a été récoltée. Elle se caractérise par les lobes antéro-distaux

de l’article basal de ses gnathopodes, l’absence d’épine striée à l’extrémité distale du propode

des pattes 5 à 7. Le propode des pattes 6 et 7 ne porte qu’une plus deux épines distales.

Matériel : C Am. 277 (1 Ç).

Distribution : Espèce cosmopolite dans les mers tempérées, chaudes et tropicales.

— 147 —

Cymadusa filosa Savigny, 1816

Barnard J. L., 1955 : 29, fig. 15 (avec références).

Ledoyer, 1967 : 135, fig. 25 Ç (avec références).

Une femelle de l’espèce a été récoltée sur l’Échinoderme Protoreaster nodosus.

Matériel : C Am. 279 (1 Ç juv. oostégites peu développées).

Distribution : Méditerranée (?), mer Rouge, océan Indien, Australie, Hawaii, mer des Caraïbes,

Bermudes, côtes ouest-africaines.

Sunamphithoe pelagica H. M. Edwards

(Fig. 4)

S. conformata Sars, 1895 : 585, pl. 208.

S. pelagica Chevreux, 1900 : 102, pl. 11 (4).

Chevreux et Fage, 1925 : 340, fig. 348.

En 1900, Chevreux estime qu’ Amphithoe orientalis Dana appartient au genre Sunam¬

phithoe et il se demande si A. orientalis ne correspond pas au mâle de S. pelagica.

L’appartenance d’A. orientalis au genre Sunamphithoe est confirmée par K. H. Barnard

(1937 : 132, fig. 17) qui décrit des côtes du sud de l’Arabie une espèce de Sunamphithoe

qu’il estime, pour des raisons géographiques, identique à S. orientalis (Dana) provenant

des Philippines.

Stephensen (1944 : 83, fig. 32-33) décrit du Japon une nouvelle espèce du genre (5. plu-

mosa ) et se demande si S. orientalis de K. H. Barnard, 1937, correspond réellement à l’espèce

de Dana (1852-1855 : 937, pl. 64-2 a, f) qui demeure une espèce obscure : l’article basal

des pattes 6 et 7 n’est décrit ni par Dana ni par Bate (1862 : 246, pl. 42 -9-) qui d’ailleurs

reprend la description de Dana.

La capture de divers spécimens de S. pelagica dans le détroit de la Sonde (St. 15764,

Monod coll.) semble indiquer que l’opinion de Chevreux, 1900, est exacte ; ceci pour des

raisons géographiques. Mais, dans ce cas, l’espèce de K. H. Barnard, 1937, correspond à

une autre espèce et S. orientalis (Dana) serait synonyme de S. pelagica. Je ne trancherai

pas ce problème : il faudrait revoir le matériel de Dana et de K. H. Barnard. Quoi qu’il

en soit l’espèce recueillie dans le détroit de la Sonde se différencie parfaitement de S. orien¬

talis sensu K. H. Barnard et de S. plumosa Stephensen par la forme de l’article basal des

pattes 6 et 7 qui est étroit. Chez les deux espèces précitées il est dilaté et présente, de plus,

un lobe inféro-postérieur chez la première. Je n’ai pas figuré la patte 6 ; j’indiquerai qu’elle est

semblable à la patte 7 : l’article basal a un bord antérieur un peu plus épineux (5 épines

sur la patte 6, 2 sur la patte 7). Le gnathopode 2 mâle correspond parfaitement à S. pelagica

ainsi qu’à la figure de Dana de S. orientalis : le carpe est très réduit et forme un petit lobe

inférieur comprimé entre le propode et l’article méral ; le bord palmaire n’est pas défini,

il présente un petit processus prédactylaire suivi d’un léger sinus ; le dactyle long et courbe

atteint l’extrémité du propode. Les coxales 1 à 4 portent un groupe de soies à leur angle

— 149 —

inféro-postérieur. La coxale 1 a un bord antérieur plus long que le bord postérieur et $).

Les pattes 3 et 4 ont un article basal très dilaté et un article méral recouvrant légèrement

le carpe par un lobe antérieur arrondi. La patte 5 est robuste ; le propode épineux est aussi

long que le carpe plus l’article méral. La plaque épimérale 3 arrondie présente un léger sillon

latéral. L’uropode 1 a des rames légèrement dissymétriques ; celles-ci sont plus courtes que

le pédoncule qui porte un éperon inférieur. Le pédoncule de l’uropode 2 est subégal à la

rame interne qui est plus longue que la rame externe. L’uropode 3 possède un pédoncule

plus long que les rames ; la rame interne porte une épine distale encadrée par des soies

(3 du côté interne, 4 du côté externe) ; la rame externe est armée de 2 forts crochets et le

bord externe est finement denticulé.

Matériel : Réc. 15764 (5 <$, 9 Ç ; 1 juv. 2 g et 2 Ç sont conservés par l’auteur).

Distribution : Norvège, Manche, Méditerranée, Atlantique, Indonésie, Philippines ?

Famille Calliopiidae

Calliopiidae indéterminés

J’ai trouvé 9 spécimens d’une espèce de Calliopiidae que je n’ai pas tenté de déterminer

étant donné leur mauvais état (antennules, antennes, gnathopodes, uropodes 3 absents).

Je signalerai simplement que l’espèce, à telson entier, a l’allure générale d ’Apherusa bispi-

nosa. Par contre, les dents dorsales (métasomites 1 et 2) ne sont pas aiguës mais représentées

plutôt par un fort décrochement dorsal ; Pépinière 3 anguleux n’est pas denticulé.

Matériel : Réc. 15739 (9).

Famille Colomastigidae

Colomastix truncatipes Ledoyer (sous presse)

(Fig. 5 I)

Ledoyer, sous presse : fig. 9 (1).

L’espèce est caractérisée par la dissymétrie des rames de l’uropode 1, par l’uropode 3

à rames subégales au pédoncule et le propode des pattes 3 à 7 inerme.

Matériel : C Am. 270 (1 $ juv. dans une éponge). C Am. 275 (1 dans une éponge et associé

à Leucothoe spinicarpa).

Distribution : Madagascar, île Maurice, Indonésie.

Famille Corophiidae

Aoroides nahili J. L. Barnard, 1970

(Fig. 6 II)

J. L. Barnard, 1970 : 70, fig. 33.

Bien que tous les spécimens aient été privés de leurs antennules et que l’existence d’un

flagelle accessoire ou non ait une importante générique, la morphologie du gnathopode 1

— 151 —

Fig. 6.

I : Guernea ( Guernea) sp. Femelle de 2 mm environ, St. 15739, Monod coll.

II : Aoroides nahili Barnard, 1970. Mâles, 2 à 3 mm, St. Naira, 31-1-75.

et de la coxale 1 des mâles adultes ou subadultes permet toutefois la détermination de

l’espèce.

La forme des lobes latéraux céphaliques et surtout l’absence de processus pédonculaire

au niveau de l’uropode 2 font que je pense être en présence de l’espèce décrite d’Hawaii.

Matériel : Naira, 31-1-1975 (12).

Distribution : Hawaii, Indonésie.

— 152 —

Grandidierella bispinosa Schellenberg, 1938

(Fig. 7 I)

Schellenberg, 1938 : 92, fig. 47.

L’espèce se caractérise par son gnathopode 1 mâle à propode dilaté (cf. Schellen¬

berg, 1938, fig. 47 a) et surtout par l’élargissement et la longueur du carpe du gnathopode 2

par rapport au propode. Ce dernier caractère ne se retrouve pas chez les nombreuses espèces

du genre dont le gnathopode 1 a une structure assez similaire, si ce n’est chez G. grossimana

Ledoyer (1968).

Certaines espèces ont une forte dent sur le bord post-palmaire : G. dentimera Myers

(1970 : 141, fig. 3-4) et G. lignorum K. H. Barnard (300, fig. 14).

Certaines autres ne présentent qu’une faible dent sur le bord post-palmaire ou des

denticulations : G. bonnieroides Stephensen (in Myers, 1970 : 141, fig. 1-2), G. japonica

Stephensen (1938 : 179, fig. 1-2) et G. spinicoxa Myers (1972 : 79, fig. 2-3) d’une part, G. gra-

vipes K. II. Barnard (1935 : 297, fig. 13) et G. perlata Schellenberg (1948 : 91, fig. 46) d’autre

part.

D’autres possèdent une très petite dent ou sont dépourvues de dent sur le bord post¬

palmaire, le gnathopode 2 du mâle a toutefois un carpe long et peu dilaté : G. lutosa K. H. Bar¬

nard (1952 : 280, fig. 3), G. mahafalensis Coutière (1904 : 166, fig. 1-19), G. megnae (Giles,

1888 : 231, pl. 7-1-4- non G. megnae Chilton, 1921 = G. macronyx, in part), G. nottoni Shoe¬

maker (1935 : 67, fig. 1) ainsi que G. elongata Chevreux (1925 : 392, fig. 32-33) qui possède

un gnathopode 2 à bord palmaire transverse. G. bonnieri Stebbing (1908 : 120, pl. 6) entre

aussi dans ce groupe, mais possède un gnathopode 2 mâle à carpe dilaté ; cependant le bord

inféro-antérieur du gnathopode 1 mâle n’est pas nettement bidenté (cf. Stebbing).

Enfin, G. africana Schellenberg (1936 : 154) est très succinctement décrite. Quant à

G. chelata K. H. Barnard (1951: 708, fig. 7), G. gilesi Chilton (1921 : 552, fig. 11), G. macronyx

K. H. Barnard (1935 : 300 = G. megnae Chilton, 1921 ; forme 2), elles présentent des carac¬

tères très particuliers.

G. grossimana Ledoyer (1968 : 53, pl. 25 a = G. sp. Ledoyer, 1967 : 137, fig. 29) est

assez semblable à G. bispinosa mais elle possède un gnathopode 2 mâle pileux, à carpe très

dilaté.

Matériel : Réc. 15757 (6 6 Ç).

Distribution : Archipel Bismarck, Indonésie.

Grandidierella gilesi Chilton, 1921

(Fig. 8 II)

Chilton, 1921 : 552, fig. 11.

Barnard K. H., 1935 : 300,

Schellenberg, 1938 : 93.

Imbach, 1967 : 90, pl. 33.

SlVAPRAKASAM, 197Ôa : 157.

— 153 —

Fig. 7.

T : Grandidierella bispinosa Schellenberg. Male, 4 mm, St. 15757, Monod coll. Echelle 0,1 mm.

II : Atylus japonicus Nagata. Mâle, 3 mm, St. 15757, Monod coll. Echelle 0,1 mm.

L’espèce est aisément identifiable, qu’il s’agisse du mâle ou de la femelle. En effet,

elle se caractérise, dans les deux sexes, par son gnathopode 2 dont l’article méral possède

un fort lobe orné de grandes soies plumeuses ; le carpe et le propode subégaux et peu dilatés

— 155 —

sont eux-mêmes très soyeux : le bord palmaire transverse est légèrement projeté vers l’avant

donnant au gnathopode un aspect finement chéliforme.

Matériel : Réc. 15672 (39 130 $ et juv.).

Distribution : Indes, Thailand (Tale Sap), Java, Philippines, Viêt-Nam. Je signale que l’espèce

existe aussi à Madagascar : j’ai observé une femelle dans les récoltes de Kiener.

Grandidierella indentata n. sp.

(Fig. 8 I)

Cette espèce est très voisine de G. japonica Stephensen (1938 : 179, fig. 1-2) qui a été

retrouvée par Nagata (1960 : 179, pl. 17-103 — & 1965 : 320, fig. 43). Elle s’en différencie

par quelques points essentiels :

— je n’ai pas trouvé trace d’organe stridulant sur le bord dorsal du carpe du gnatho¬

pode 1 ; ceci peut toutefois correspondre à un état de moins grande maturité ;

— le flagelle de l’antenne (lorsque son observation a été possible) est plus dilaté et

compte moins de segments ;

-— le caractère principal, que j’ai vérifié sur les divers mâles, réside dans la structure

du gnathopode 1 : le propode porte toujours une dilatation inféro-distale marquée et le bord

inféro-antérieur du carpe est toujours profondément creusé de façon très anguleuse ( inden¬

tata ).

Accessoirement, j’indiquerai aussi que la patte 5 apparaît plus épineuse au niveau

du carpe et du propode. Pour le reste, ces deux espèces sont similaires et les femelles semblent

identiques.

Materiel : Réc. 15762 (5 (J, 13 Ç et juv.).

Distribution : Java.

Gammaropsis abbotti (J. L. Barnard, 1965)

J. L. Barnard, 1965 : 537, fig. 32 : Megamphopus abbotti.

Ledoyer, 1972 : 237, pl. 50.

Bien caractérisée par son bref flagelle accessoire, sa coloration céphalique, le faible

dimorphisme sexuel, la forme du gnathopode 2 à bord palmaire quasiment transverse et

le fort processus pédonculaire de l’uropode 1 qui atteint l’extrémité de la rame externe ;

chez les femelles d’Indonésie que j’ai observées (3) j’ai noté que le flagelle accessoire ne

comptait que deux articles. Chez les femelles de Madagascar j’ai observé (Ledoyer, 1972)

que le flagelle accessoire était constitué de trois articles.

Matériel : C Am. 272 (2 çj, 3 Ç).

Distribution : Micronésie, Indonésie, Madagascar.

— 156 —

Microprotopus bicuspidatus Rabindranath, 1971

(Fig. 9 I)

Rabindranath, 1971 : 67, fig. 1-2.

L’espèce est bien caractérisée par son flagelle accessoire à 4 articles, son gnathopode 2

du mâle à propode bidenté et dont l’article basal porte une forte épine antéro-distale. L’uro¬

pode 1 possède un petit processus pédonculaire. L’unique spécimen que j’ai rencontré (<J)

présente quelques petites différences de détail comparativement aux individus décrit par

Rabindranath : l’angle distal interne du pédoncule de l’uropode 3 porte 3 épines ; je n’ai

pas observé de grosses soies plumeuses au niveau des pattes 6 et 7.

Matériel : Réc. 15764 (1 tj).

Distribution : Indes, Indonésie.

Photis longicaudata (Bate et Westwood, 1862)

(Fig. 9 II)

Sars, 1895 : 571, pl. 203 (1) — Walker, 1904 : 286, pl. 6 (43) — Chevreux et Face, 1925 : 310,

fig. 319 — Shoemaker, 1945 : 11, fig. 5.

Bien que je n’aie observé aucune trace d’organe stridulant sur l’article basal du gnatho¬

pode 2 mâle, je rapporte l’espèce à P. longicaudata : le spécimen mâle possède un gnatho¬

pode 2 très voisin de celui de P. cavimana Ledoyer (sous presse) mais chez cette dernière

l’article basal est dépourvu de lobe antéro-distal. Je n’ai pas vu les pattes 5 à 7 qui étaient

absentes.

Matériel : Banda Naira, 31-1-75 (1 5 juv.).

Distribution : Espèce cosmopolite.

Famille Dexaminidae

Atylus japonicus Nagata, 1961

(Fig. 7 II)

Nagata, 1961 : 216, fig. 1-2.

J. L. Barnaed (1970 : 93) décrit une nouvelle espèce d’Atylidae (= Dexaminidae),

A. nani, qui justifie la création d’un sous-genre ( Kamehatylus ) caractérisé par l’absence

de palpe mandibulaire et la coalescence des trois derniers segments abdominaux.

Sivapr akas am (1971) signale des côtes de Madras une nouvelle espèce du sous-genre :

A. processicer.

Dans le matériel de la baie d’Amboine, j’ai rencontré deux spécimens d'une espèce

— 157 —

I : Microprotopus bicuspidatus Rabindranath. Mâle (3 mm environ), St. 15764, Monod coll. Échelle

0,1 mm.

II : Photis longicaudala (Bate et Westwood). Mâle (3,7 mm), St. Naira, 31-1-75. Échelle 0,1 mm.

d’Atylidae dépourvue de palpe mandibulaire, mais présentant un urosomite 1 distinct

des urosomites 2 + 3, et qui paraît correspondre à A. japonicus.

Nagata s’était demandé si le palpe mandibulaire de son spécimen (Ç holotype de

9 mm) n’était pas brisé. .1. L. Barnard (1970) se pose la question de savoir si A. japonicus

correspond effectivement à un individu ayant perdu, par rupture, son palpe mandibulaire

ou si ce caractère est réel, auquel cas cette espèce constituerait une espèce intermédiaire

entre le genre Atylus et le sous-genre Kamehatylus. L’étude de spécimens (2) d’Amboine

— 158 —

confirme ce caractère : L’existence d’une suture visible entre l’urosomite 1 et les uroso-

mites 2 -fi 3 distingue l’espèce de A. nani et de A. processicer ; l’absence de palpe mandibu-

laire sépare l’espèce des Atylus vrais.

Quoique certains caractères soient différents (nombre d’articles des flagelles de l’anten-

nule et de l’antenne ; 2 soies sur le lobe interne de la maxille 1 au lieu de 3) je rapporte

l’espèce d’Amboine à A. japonicus. En effet, la structure du pédoncule de l’antennule est

identique : le troisième article n’est pas nettement plus court que le second ou subégal

au second. Ceci distingue l’espèce respectivement de A. processicer et de A. nani. Le premier

article de ce pédoncule antennulaire porte une forte saillie inféro-distale ; le bord dorsal,

du septième segment thoracique à l’urosomite 1, est nettement caréné, les gnathopodes

sont très grêles et le telson a la même structure.

Les individus que j’ai observés semblent être des mâles : l’œil est plus développé

que chez la femelle décrite par Nagata ; ceci explique peut-être la différence du nombre

d’articles des flagelles antennulaires et antennaires.

Matériel : Réc. 15757 (1 $ disséqué et conservé par l’auteur), 15752 (1 $ ? déposé au Musée de

Bogor).

Distribution : Japon, Indonésie (Amboine, dans Enhalus).

Guernea (Guernea) sp.

(Fig. 6 I)

Un spécimen de Guernea (Guernea) a été récolté. Je n’ai pas cherché à le déterminer

plus précisément.

Matériel : Réc. 15739 (1 $).

Paradexamine orientalis (Spandl, 1924)

Spandl, 1924 : 56, fig. 21-22.

Ledoyer, 1967 : 131, fig. 13 B (avec références).

Non J. L. Barnard, 1965 : 523, fig. 25.

L’urosomite i est dépourvu de carène latérale, les métasomites 2 et

Le lobe interne du maxillipède est très réduit [Dexaminoides). Le telson

d’épines latérales. Je n’ai, par contre, observé que 2 soies à l’extrémité

de la maxille 1.

Matériel : Réc. 15764 (2 adul., 3 juv.), 15739 (34), 31-1-1975, Naira (1), 26-1-1975, Serène coll. (4).

Distribution : Mer Rouge, Madagascar, Indonésie.

3 sont tridentés.

possède 5 paires

apicale du palpe

— 160 —

Famille Eophliantidae

Bian.colina mauihina J. L. Barnard, 1970

(Fig. 10 I)

J. L. Barnard, 1970 : 103, fig. 57-58.

Le genre est caractérisé par son uropode 3 biramé, sa maxille 1 dépourvue de palpe,

son gnathopode 2 peu robuste et identique au gnathopode 1 (différence avec le genre Amphi-

tholina) et son urosome à segments non coalescents. Le genre Biancolina compte trois espèces :

B. algicola Della Valle (1883), B. australis Nicholls (1939) in J. L. Barnard (1969-1970)

et l’espèce dont il est question ici.

La longueur relative des antennules et des antennes, la forme dilatée du propode des

pattes 5 à 7 et le telson très échancré différencient B. mauihina des autres espèces. Chez

nos spécimens les gnathopodes 1 et 2 sont identiques et je n’ai noté aucune différence avec

les spécimens hawaïens. De même, je n’ai pas pu interpréter la structure de l’uropode 1

qui présente une rame apparemment contournée. Les rames de l’uropode 3 sont relative¬

ment courtes, la rame externe est armée de 2 épines en crochet, la rame interne n’en porte

qu’une.

Matériel : Réc. 15740 (3 spéc., sexe indéterminé, l’un, disséqué, est conservé par l’auteur).

Distribution : Hawaii, Indonésie (Misool Isl.).

Famille Eusiridaf.

Pontogencia pacifica Schellenberg, 1938

ScHELLENBERG, 1938 : 35, fig. 17.

Ledoyer, 1967 : 127, fig. 6.

J. L. Barnard, 1970 : 110, fig. 62-64.

De nombreux spécimens de l’espèce ont été récoltés.

Matériel : Réc. 15764 (52 dont nombreux juv.), 15752 (5), 15757 (8).

Distribution : Hawaii, Madagascar, Indonésie.

Famille Gammaridae

Dans le cas de cette famille, trois spécimens d ’Elasmopus n’ont pas été déterminés :

femelles incomplètes ou juvéniles (C Am. 278, 1 $ sans antennule ni antenne — Lavage de

Phanérogames marines, Serene coll., 26.1.75 : 1 $ juv, 1 juv.).

— 161 —

Elasmopus hooheno J. L. Barnard, 1970

(Fig. 10 II)

Barnard J. L., 1970 : 121, fig. 70.

Ledoyer, 1972 : 217, pi. 35-36.

Ledoyer (sous presse), fig. 40 (I).

Les spécimens d’Indonésie peuvent parfaitement être rapportés aux individus de

Madagascar (E. hooheno forme B, cf. Ledoyer, sous presse). Seule la plaque épimérale 2

présente un sinus nettement marqué. La citation de Sivaprakasam (1968) au sujet d’JE. rapax

semble correspondre à cette espèce.

Matériel : C Am. 281 (1 <J, 1 Ç).

Distribution : Hawaii, Madagascar, Indonésie, Indes ?.

Eriopisella spinosa n. sp.

(Fig. U)

Mâle holotype, 4,5 mm, station 15672 : Surabaya, Java. Espèce à lobes latéraux arron¬

dis, yeux petits et circulaires. Bord dorsal inerme à l’exception du bord dorsal de l’uroso-

mite 2 qui porte de part et d’autre de la ligne médiane une petite épine (spinosa). Antennules

à article proximal épineux et dilaté, second article plus long que le premier, flagelle acces¬

soire à 2 segments plus un très petit article terminal. Antennes robustes, plus courtes que

les antennules, flagelle à 6 articles, cône excréteur arrondi. Mandibule à palpe grêle, article

distal, orné d’une unique soie apicale, égal au deuxième article ; 3 épines mandibulaires

(Spines row). Maxille 1 à lobe interne pourvu de 4 grosses et courtes soies plumeuses. Lobe

interne de la maxille 2 portant uniquement des soies apicales. Gnathopode 1 à bord palmaire

transverse, angle palmaire arrondi, saillant, orné de stries ; angle dactylaire du propode

recouvrant la base du dactyle d’un lobe ; propode inférieur au carpe qui est très pileux.

Gnathopode 2 à article basal dilaté, propode à bord palmaire oblique et sinueux, armé de

3 épines : l’une prédactylaire, les deux dernières sises au niveau de l’angle palmaire ; au

centre du bord palmaire on note la présence d’une fine incision. Enfin, latéralement par

rapport à l’angle palmaire, existe une quatrième épine. Pattes 3 et 4 de même structure,

non épineuses et à dactyle grêle. Plaque épimérale 3 pourvue d’une strie latérale et à angle

inféro-postérieur terminé par une petite dent. Uropodes 1 et 2 épineux, à pédoncule subégal

aux rames qui sont elles-mêmes égales. Uropode 3 à rame interne réduite, arrondie, pourvue

d’une épine distale ; rame externe très développée, épineuse, portant un petit article ter¬

minal orné d’une petite soie. Telson fendu, lobes telsoniques armés de 2 épines distales

dissymétriques.

La femelle est semblable au mâle à l’exception du gnathopode 2 : le propode est ovalaire

et peu développé comparativement au carpe, le bord palmaire est convexe et l’angle palmaire

marqué par une petite épine légèrement latérale. Les pattes 5 à 7 ont un article basal dilaté,

ovalaire, pourvu d’un lobe inféro-postérieur qui atteint la région proximale de l’article

1, Il

— 162 —

Fig. 11. — Eriopisella spinosa a. sp. Mâle holotype (4,5 mm) et femelle paratype, Surabaya (Java), St.

15672, Monod coll. Échelle 0,1 mm.

méral. Le bord antérieur des basipodites est épineux, le bord postérieur est respectivement

de plus en plus denticulé : quasiment lisse au niveau de la patte 5, il est très dentelé au niveau

de la patte 7.

Matériel : Réc. 15672 (67 spéc., des échantillons de la série type sont déposés au Muséum national

d’Histoire naturelle (Paris), au Musée de Bogor, 4 çj et 4 $ sont conservés par l’auteur).

Tableau I.

Yeux

Lobes

CÉPHALIQUES

COXALE 1

Bord Basipodite

palmaire Gn 2 P5 à P7

Urosomite

Telson

Lobes

Lobe interne

MX 1

E. pusiila Chevreux Ç

3 ocelles

Arrondis

sans

encoche

Arrondie,

anguleuse

Oblique,

entier, sans

épine.

Peu dilatés

sans lobe

Inerme

Arrondis

2 soies

E. capensis

(K. H. Barnard)

Aveugle 0

Arrondis 0

sans

encoche

Anguleuse

Oblique,

sans

épine 0

Peu dilatés,

sans lobe +

Inerme

Arrondis

2 + 1 soies 0

2 soies +

E. sechellensis (Che¬

vreux) $

15 ocelles

Lég* angu¬

leux, sans

encoche

Anguleuse

Oblique,

entier, sans

épine.

Peu dilatés

sans lobe

Inerme

Lég* an¬

guleux

3 soies

E. nagatcd Gurja¬

nova Ç

Presque

inapparents

Arrondis

sans enco¬

che

Anguleuse

denticulée

Peu dilatés

sans lobe

Inerme

Lég 4 an¬

guleux

2 soies

E. propagatio

Imbach sexe ?

Aveugle

Droit, an¬

gle aigu

Aiguë

Oblique, en¬

tier, épi¬

neux.

Peu dilatés

sans lobe

Inerme

Aigus

2 soies

E. madagascarensis

Led. et Ç

Présents

Arrondis

sans enco¬

che

Arrondie

élargie

Oblique,

entier

Lég 1 dilatés

sans lobe

Inerme

Arrondis

2 soies

E. cpimera Griffiths

<$ et $

9 ocelles

Arrondis

sans enco¬

che

Arrondie

élargie

Oblique,

entier, épi¬

neux

Peu dilatés ?

sans lobe

Inerme

Arrondis

E. sp. ( dentifera)

(île Maurice $ et Ç)

Présents

Arrondis

sans enco¬

che

Arrondie,

anguleuse

Transverse

épineux

Peu dilatés

(5, 6), dilatés

(7), lobés

Inerme

Arrondis

2 soies

E. spinosa n. sp.

c? et $

Présents

Arrondis

sans enco¬

che

Arrondie

quadrangu-

laire

Oblique

sinueux ($)

entier (Ç)

Dilatés

avec lobe

2 épines

Arrondis

2 soies

D’après K. H. Barnard, 1916 ; + D’après Gurjanova, 1965.

— 164 —

Caractères distinctifs de E. spinosa n. sp.

Le genre compte actuellement 8 espèces : E. pusilla Chevreux, 1920, E. capensis

(K. H. Barnard, 1916), E. sechellensis (Chevreux, 1901), E. nagatai Gurjanova, 1965, E. pro-

pagatio Imbach, 1967, E. madagascarensis Ledoyer, 1968, E. epimera Griffiths, 1974, et

E. sp. ( dentifera ) que j’ai rencontrée dans le matériel de l’île Maurice (en cours d’étude).

J’ai reporté dans le tableau I quelques caractères spécifiques. On voit immédiate¬

ment que E. spinosa n. sp. se différencie aisément des autres espèces du genre par quelques

caractères très visibles : forme de la coxale 1, forme dilatée et lobée des pattes 5 à 7, présence

d’épines sur l’urosomite 2 ; il faut ajouter la structure particulière du gnathopode 2 du mâle

ou de la femelle, à carpe réduit.

Melita orgasmos K. H. Barnard, 1940

(Fig. 12)

Barnard, K. H., 1916 : 191 = M. inaequistylis (non Dana).

Barnard, K. H., 1940 : 454.

Sivaprakasam, 1966 : 114, fig. 12, k-m.

L’espèce récoltée dans la baie d’Amboine présente tous les caractères de M. orgasmos

à l’exception de la structure de la coxale 1 : K. H. Barnard, 1916 écrit en effet : « side-

plate 1 triangular, strongly expanded forwards ». Sivaprakasam (1966) signale que la

coxale 1 est plus triangulaire que chez M. zeylanica (espèce à bord dorsal lisse) pour laquelle

il figure (fig. 12 A et F) une coxale 1 quasiment quadrangulaire. M. orgasmos n’ayant

jamais été représenté à l’origine, je pense qu’il s’agit bien de la même espèce : le mésosome

et le métasome sont lisses, l’urosomite 1 porte une dent médio-dorsale, l’urosomite 2 est

orné, de part et d’autre de la ligne médiane, d’une épine sise entre deux petites dents.

Chez la femelle, les soies antéro-distales des gnathopodes sont moins abondantes.

Le lobe antérieur du propode du gnathopode 1 est apparemment moins marqué. Le gnatho¬

pode 2 a un carpe subégal au propode : ces articles sont ovalaires et peu dilatés. Le bord

palmaire oblique ne possède pas d’angle palmaire défini. Les pattes 5 à 7 ont la même

structure.

Matériel : Réc. 15698 (5 4 Ç).

Distribution : Afrique du Sud, Indes, Indonésie.

Melita zeylanica Stebbing, 1904

(Fig. 13 II)

Stebbing, 1904 : 22, pl. 5.

John, 1955 : 117, fig. 1-18.

Sivaprakasam, 1966 : 114, fig. 12 a-j.

L’espèce est caractérisée par l’absence de denticulation dorsale ; seul Furosomite 2

porte latéro-dorsalement un groupe de spinules. Les spécimens indonésiens correspondent

— 166 —

en tout point à ceux décrits par Sivaprakasam : l’article basal des pattes 5 à 7, largement

ovalaire, est finement denticulé sur le bord postérieur ; le bord antérieur est épineux et

faiblement sinueux. Le carpe et le propode des pattes 6 et 7 sont pourvus de nombreuses

soies.

Stebbing et John figurent des basipodites beaucoup plus sinueux.

Matériel : Réc. 15757 (30).

Distribution : Côtes est d’Afrique du Sud, Indes, Ceylan, Indonésie.

Famille Ischyroceridae

Ericthonius brasiliensis (Dana, 1853)

Ledoyer, 1967 : 135 (avec références).

Ledoyer, 1973 : 28, pl. 2.

Parmi les 5 spécimens provenant des récoltes de la mission Rumphius, il y avait heureu¬

sement un mâle pourvu de sa patte 5, ce qui m’a permis de déterminer sans ambiguïté

l’espèce dont l’article basal de la patte 5 est dépourvu d’un fort lobe inféro-postérieur.

Matériel : Naira, le 31-1-75 (1 çj, 4 Ç).

Distribution : Espèce cosmopolite.

Famille Leucothoidae

Leucothoe furina (Savigny, 1816)

(Fig. 14)

L. hornelli : Walker, 1904 : 258, pl. 3 (17).

L. furina : Barnard, K. H., 1931 : 120 — 1937 : 152.

Pirlot, 1936 : 294.

Ruffo, 1938 : 156.

Imbach, 1967 : 79, pl. 21.

Sivaprakasam, 1967a (69) : 387, fig. 3 (avec références).

Espèce à lobes latéraux céphaliques arrondis, à épistome aigu. Gnathopode 1 à dactyle

long. Gnathopode 2 à bord palmaire sinueux et pourvu d’un profond sinus près de l’inser¬

tion dactylaire. Plaque épimérale 3 armée d’une dent inféro-postérieure.

Cette espèce à vaste répartition et souvent citée a donné lieu à bien des confusions

ce qui m’a d’ailleurs posé des problèmes au sujet des Leucothoe de Madagascar (cf. Ledoyer,

1968 : 31). L’étude des collections de la mission Rumphius II m’a permis de rencontrer

l’espèce qui, en réalité, ne prête pas à confusion.

Trois spécimens de l’espèce ont été recueillis : l’un de Marsegu Isl., et deux de Thailand.

J’ai noté une légère différence entre les individus de ces deux régions. Le premier possède

une plaque épimérale 3 anguleuse, mais dépourvue de sinus ; les seconds sont tout à fait

— 167 —

Fig. 13.

I : Lysianassa sp. Femelle ? de 2 mm (oostégites non vues), St. Naira, 31-1-75. Echelle 0,1 mm.

II : Melita zeylanica Stebbing. Mâle, St. 15757, Monod coll. Echelle 0,1 mm.

conformes à la description de L. hornelli Walker (1904) : la dent inféro-postérieure de la

plaque épimérale 3 est surmontée d’un sinus net.

Matériel : C Am. 280 (1 (J), Puket, Nielsen coll. Dans Chaetopterus (2 dont 1 Ç ovigère).

Distribution : Mer Rouge, Suez, côte sud d’Arabie, Ceylan, Maldives, Viêt-Nam, Indonésie,

Australie, îles Gambier.

169

Leucothoe spinicarpa (Abildgaard, 1789)

Sivaprakasam, 1967a (69) : 384, fig. 1.

Olerôd, 1970 : 367, fig. 20-22 (avec références).

L’espèce est absolument identique à celle que figure Sivraprakasam. Elle présente

par rapport aux spécimens méditerranéens et malgaches (Ledoyer, sous presse) une légère

différence au niveau de la garniture épineuse du propode des pattes 3 et 4 : les épines sont

moins abondantes et je n’ai observé qu’une unique grande épine distale.

L’espèce se caractérise toutefois par ses lobes latéraux céphaliques arrondis, le gnatho-

pode 1 à dactyle long, la plaque épimérale 3 à bord inféro-postérieur arrondi et le gnathopode

2 à bord palmaire régulièrement crénelé, les denticulations étant plus marquées au niveau

de l’insertion dactylaire.

Matériel : C Am. 274 (1) — C Am. 275 (2).

Distribution : Espèce cosmopolite.

Leucothoides pottsi Shoemaker, 1933

Barnard J. L., 1965 : 492 (avec références).

Ledoyer, 1967 : 127, fig. 5 B.

Sivaprakasam, 19676 (69) : 373, fig. 1 E-G.

Barnard J. L., 1974 : 103.

Je laisse sous cette dénomination les deux spécimens qui ont été récoltés lors de la

mission Rumphius IL En effet, J. L. Barnard (1974) décrit deux nouvelles espèces du

genre et signale quatre types différents dont l’un figuré par Shoemaker avec l’holotype.

Je signale seulement que ces spécimens paraissent correspondre à L. torrida J. L. Barnard

(1974) par la forme des lobes latéraux et de la coxale 1, ce que j’ai noté aussi pour les spéci¬

mens de Madagascar (Ledoyer, sous presse).

Matériel : C Am. 269 (2).

Distribution : L. pottsi , sensu lato, a une large distribution : Floride, îles Gilbert, Marshall et Caro¬

line, atoll d’Ifaluk, Indes, Madagascar. L. torrida a une distribution plus restreinte : Rawaii,

Micronésie, Indonésie ? et Madagascar ?

Famille Lysianassidae

Lysianassa sp.

(Fig. 13 I)

Bord dorsal de la région abdominale sans aucun décrochement. Épistome et pièces

buccales non saillants. Mandibule à palpe triarticulé à attache proximale ; processus mandi-

bulaire réduit ; processus inciseur distinct, non denticulé. Maxille 1 à palpe biarticulé.

170 —

Coxale 1 développée, nettement saillante sous la coxale 2. Gnathopode 1 subchéliforme.

Uropodes biramés ; uropode 3 à rames simples. Telson entier.

La lèvre et l’épistome sont séparés par une légère encoche. Les bords latéraux cépha-

II : ? Talitrus sp. Spécimen de sexe indéterminé (mâle ?), Lilinta Bay, Misool Isl. (24-1-75), Monod coll.

Échelle 0,1 mm.

— 171 —

liques sont prolongés, anguleux mais non aigus. Le premier article du pédoncule antennu-

laire est très dilaté. Le gnathopode 1 possède un bord palmaire légèrement concave, armé

de 3 épines. Le propode des pattes 3 et 4 est inerme. L’article basal des pattes 5 à 7, plus

large dans sa région proximale, présente un lobe inféro-distal ; le bord postérieur du basi-

podite de la patte 7 est un peu creusé et finement denticulé à l’extrémité postérieure. L’épi-

mère 3 est pourvu d’une petite saillie inféro-postérieure. Les rames internes des uropodes 1

et 2 sont inermes, les rames externes portent une épine. L’uropode 3 est nu.

Matériel : Naira, le 31-1-75 (2 dont un incomplet).

Famille Phliantidae

Pereionotus testudo sensu Rabindranath, 1972

(Fig. 15 I)

Rabindranath, 1972 : 34, fig. 1-2.

Non Ledoyer, 1972 : 262, pl. 69 = P. alaniphlias (J. L. Barnard, 1970).

L’espèce a donné lieu à bien des confusions et à des erreurs d’interprétation qui ont

entraîné la création d’un nouveau genre Palinotus qui correspondrait aux mâles alors que

les femelles avaient été décrites dans le genre Pereionotus.

La description de P. testudo Bate a été reprise par Della Valle (1893) puis par Che-

vreux et Face (1925) et enfin par Rabindranath. J’ai moi-même (1972), au sujet de l’espèce

du genre rencontrée à Madagascar, commis des erreurs d’interprétation (uropodes 3 pour

uropodes 2). J’ai donc repris l’étude comparative des spécimens de Madagascar et de spéci¬

mens de Méditerranée que je considère comme représentatifs de l’espèce P. testudo (Ledoyer,

sous presse). Cette dernière possède sans conteste des plaques coxales 1 à 4 finement mais

visiblement crénelées : Della Valle, 1893, pl. 31, Chevreux et Fage, 1925, fig. 142 ;

Ledoyer (sous presse) : fig. 78 P. T. J’ai à nouveau vérifié ce caractère sur d’autres spéci¬

mens de Méditerranée.

Rabindranath (1972) redécrivant P. testudo figure des coxales 1 et 2 non indentées

d’après un spécimen (<$) des Indes qui, mis à part ce caractère, semble identique aux spéci¬

mens méditerranéens. Dans le matériel de la mission Rumphius j’ai rencontré quelques

individus qui correspondent parfaitement au spécimen de Rabindranath auquel je les

rapporte. Les individus méditerranéens (P. testudo), ceux de Madagascar (P. alaniphlias)

et ceux des Indes et d’Indonésie (P. testudo sensu Rabindranath) semblent appartenir à

des espèces différentes.

Matériel : Réc. 15740 (5), Misool, 23-1-1975 (1 cj), Banda Naira, 31-1-1975 (1 Ç). Détroit de la

Sonde, 16-11-1975 (1 Ç).

— 172 —

Famille Podoceridae

Podocerus walkeri Rabindranath, 1972

(Fig. 16)

Rabindranath, 1972 : 299, fig. 1 = P. laece Walker, 1904 : 295, pi. 7 (51) non P. laeois (Haswell).

L’espèce d’Indonésie est tout à fait semblable à celle des Indes et bien caractérisée

par son gnathopode 2 mâle à bord palmaire entier et armé de deux rangées d’épines.

Matériel : Réc. 15764 (43), 15739 (40), 15752 (81), 15757 (108), Naira (12).

Distribution : Ceylan, Indes, Indonésie, Madagascar (sous presse).

Fig. 16. — Podocerus walkeri Rabindranath. Mâle et femelle, St. 15764, Monod coll. Échelle 0,1 mm.

— 173 —

Podocerus sp.

Deux spécimens ($) incomplets ne permettent pas une détermination plus précise.

L'espèce présente une légère carène sur le métasome et l’urosomite 1. Elle correspond pro¬

bablement à l’espèce précitée.

Matériel : 26-1-1975. Serène coll. (2 $).

Famille Talitridae

De nombreuses récoltes faites dans la zone des hauts niveaux des plages ont procuré

un matériel assez important de Talitridae. Cependant, la détermination des espèces a posé

quelques problèmes car les individus étaient soit assez nombreux et appartenaient parfois

à des espèces différentes, soit très mal représentés et de ce fait difficilement identifiables :

l’absence de mâle rend, chez certaines espèces, la détermination quasiment impossible,

même au niveau générique ( Talitrus , Talorchestia, Orchestia).

Au total, j’ai répertorié cinq espèces différentes dont deux restent indéterminées :

l’une semble très voisine de Talitrus nesius J. L. Barnard (1960), mais je n’ai trouvé qu’un

spécimen de sexe douteux, l’autre appartient au genre Orchestia qui demeure un genre

malaisé : nombreuses espèces signalées sous des noms de genres différents, nombreuses

confusions, nombreuses espèces douteuses et nombreuses descriptions incomplètes.

Hyale diplodactyla Stebbing, 1899

(Fig. 17)

Stebbing, 1899 : 403, pi. 31 (C).

Ruffo, 1956 : 213.

Sivaprakasam, 1969 : 307, fig. 4 (D-E).

Le mâle de l’espèce est parfaitement identifiable, du fait de la structure bifide du dac¬

tyle du gnathopode 1.

Matériel : Réc. 15764 (877).

Distribution : Caraïbes, Indes, Indonésie.

Orchestia anomala Chevreux, 1901

Chevreux, 1901 : 393, fig. 8-12.

Schellenberg, 1938 : 65, fig. 33 (avec références).

Sivaprakasam, 1969 : 297, fig. 1 (avec références).

Olerod, 1970 : 395, fig. 1Ô1 (avec références).

Ledoyer, 1972 : 275, pl. 78-79 (avec références).

Fig. 17. — Hyale diplodactyla Stebbing. Mâle et femelle, St. 15764, Monod coll. Échelle 0,1 mm.

L’espèce est caractérisée par la brièveté de ses antennules, par la forme du gnathopode 2

du mâle à bord palmaire convexe, entier et à dactyle très long, et par l’ornementation des

plaques épimérales.

Matériel : 19-1-1975, Serène et Monod coll. (7 çj, 7 Ç), 21-1-1975, Monod coll. (2 2 Ç), Réc.

15703 (25 (J juv. et immatures, 48 $ et juv.).

Distribution : Large répartition dans F Indo-Pacifique tropical.

— 176 —

Orchestia sp.

(Fig. 18)

Fiant donné les difficultés que présente ce genre (voir ci-dessus) je n’ai pas cherché

à déterminer de façon absolue cette espèce qui présente certains caractères particuliers.

Le mâle ne diffère pas de la femelle (antennules, antennes, pattes 5 à 7) si ce n’est par la

structure de ses gnathopodes.

Je noterai la longueur de l’antennule qui atteint l’extrémité du pédoncule antennaire ;

les pattes 5 à 7 semblables chez le mâle et la femelle ; la plaque épimérale 3 dépourvue de

denticulation ; l’uropode 3 à pédoncule élargi, orné d’une forte épine distale, la rame externe

réduite mais aussi longue que le pédoncule portant une à deux petites soies apicales ; le

telson légèrement encoché pourvu d’un groupe de trois soies à l’extrémité de chacun des

lobes. Chez le mâle, l’urosomite 3 est assez particulier : il constitue latéro-dorsalement, deux

prolongements arrondis qui forment en vue latérale une coiffe au-dessus delà base du telson.

Le gnathopode 2 du mâle a un bord palmaire sinueux et peu épineux. Il présente un pro¬

cessus prédactylaire suivi d’un petit sinus qui se poursuit par un bord palmaire convexe.

Ce dernier montre près de l’angle palmaire un second petit sinus qui se termine au niveau

de l’angle palmaire par une forte épine. Latéralement par rapport à ce sinus, se trouve une

petite protubérance armée d’une épine ; le dactyle simple et dépourvu de toute dilatation

vient se loger entre l’épine de l’angle palmaire et la protubérance latérale.

Matériel : Réc. 15677 (1 <$, 2 Ç).

Parhyale hawaiensis (Dana, 1853)

Schellenberg, 1938 : 66, fig. 34 (H y ale hawaiensis).

Shoemaker, 1956 : 351, fig. 3-4.

Barnard J. L., 1965 : 521, fig. 24.

Olerôd, 1970 : 388.

Si v apr a k as am, 1970 : 560, fig. 5 (avec références).

En 1956, Shoemaker met en synonymie P. hawaiensis et P. inyacka (K. H. Barnard,

1916). Cette opinion n’est pas partagée par Bulycheva (1957). Sivaprakasam (1970),

avec prudence, considère que ces deux espèces sont distinctes. Ledoyer (1972 : 275) suit

cette opinion. L’observation de nouveaux spécimens d’Indonésie ainsi que d’individus

d’Eniwetok (Mac Coy coll.) m’incite maintenant à suivre l’opinion de Shoemaker, par

contre je ne suis pas certain que la citation de Sivaprakasam (1970) corresponde réellement

à P. hawaiensis : forme du telson, du gnathopode 2 et longueur relative des antennules et

des antennes.

Matériel : 5-1-1975, Monod, coll. (1 et 2 Ç juv.).

? Talitrus sp.

(Fig. 15 II)

N’étant pas certain du sexe de l’unique spécimen recueilli (probablement $ car je n’ai

observé aucune trace d’oostégite) je n’ai pas tenté de déterminer avec précision cette espèce

— 178 —

qui est très proche de T. toli J. L. Barnard, 1960 : 19 (rapport antennules / antennes, gnatho-

pode 2, pléopode 3, uropode 3 et telson) lui-même très voisin de T. nesius J. L. Barnard,

1960 (pléopode 3 à rames à 2 et 3 articles).

Matériel : 24-1-1975, Monod coll. (1 $ ?).

Talorchestia mindorensis Olerôd, 1970

(Fig. 19)

Olerôd, 1970 : 388, fig. 79-100.

En 1970, Olerôd décrit une nouvelle espèce : T. mindorensis qui est très voisine de

T. spinipalma (Dana). Il distingue la première espèce de la seconde, entre autre, par la

présence d’épines au bord interne du basipodite du gnathopode 2 du mâle et par l’existence

d’un lobe postéro-inférieur aux basipodites des pattes 5 à 7. J. L. Barnard (1960) donne

une description de T. spinipalma qui, comme l’indique cet auteur, avait été très peu illustrée

jusqu’à cette date : l’article basal des pattes 5 à 7 n’est pas prolongé chez cette espèce,

ce qu’ Olerôd a noté à propos des spécimens des Philippines étudiés par Sciiellenberg

(1938). En ce qui concerne les spécimens d’Indonésie, ils correspondent parfaitement à

l’espèce signalée par Olerôd, si ce n’est que je n’ai pas noté d’encoche sur le bord inférieur

des plaques épimérales 1 à 3. J’ajouterai que le telson n’est pas nettement fendu jusqu’à

la base : dorsalement il est encoché, ventralement, par contre, la ligne de suture des lobes

est parfaitement visible.

Matériel : C Am. 281 (1 ($<$), Réc. 15693 (2 2 $), 18-1-1975, Serène et Monod coll. (2 $, 3 Ç),

19-1-1975, Serène et Monod coll. (2 <J, 3 $), 21-1-1975, Monod coll. (11 g, 18 Ç), 25-1-1975,

Gorong (2 £ juv., 32 $ et juv.), 24-1-1975, Monod coll. (1 1^,1 $), 28-1-1975, Serène

et Monod coll. (123 et $), sans numéro, Poka (? 1 très juv. incomplet).

Distribution : Philippines et Indonésie (Moluques).

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section A, n° 1 : 183-189.

Deux nouvelles Litomosa (Filarioidea) de Chauve-Souris

par Michel Tibaveenc, Odile Bain et C. P. Ramachandran *

Résumé. — Description de L. maki n. sp., parasite d’un Megachiroptère ( Pteropus vampyrus)

en Malaisie ; cette espèce présente des affinités avec L. miniopteri en Australie. Description de

L. aelleni n. sp. chez un Molossidae ( Tadarida taeniotis) en Suisse ; cette espèce, avec son œsophage

divisé, l’absence d’area rugosa et la tête très étirée latéralement, offre un type très différent de ceux

qui sont représentés par l’ensemble des espèces holarctiques et africaines d’une part, et par les

deux espèces australienne et indo-malaise d’autre part.

Abstract. — Two new Litomosa ( Filarioidea) from Bats. — Description of L. maki n. sp., para¬

site of a Megachiroptera ( Pteropus vampyrus) in Malaysia ; this species could be allied to L. miniop¬

teri in Australia. Description of L. aelleni n. sp. in a Molossidae ( Tadarida taeniotis) in Switzerland ;

this species, with its divided oesophagus, the absence of area rugosa and the laterally stretched

head, presents a morphological type very different from those of the holarctic and African species

on the one hand, and the two Australian and Indomalaysian species on the other hand.

Ramachandran et coll, ont signalé en 1966 l’existence d’une nouvelle Filaire, Lito¬

mosa sp., récoltée en Malaisie chez un Pteropus ; ils en ont donné les principaux traits mor¬

phologiques et nous complétons ici la description de ce matériel. Nous décrivons également

une autre Litomosa qui a été récoltée en Suisse par le Professeur Y. Aellen chez un Molossidé

(Tadarida taeniotis Rafinesque).

Litomosa maki n. sp.

Matériel : 1 £ (holotype) et 1 $ (allotype) 1 (conservés au Muséum national d’Histoire naturelle

sous le numéro 213 JE), récoltés dans la cavité péritonéale de Pteropus vampyrus , dans l’état de

Selangor, à Kachau, en Malaisie.

Description

Région antérieure amincie. Extrémité céphalique arrondie, avec 8 papilles et 2 amphides

disposées selon la figure 1, B. Capsule buccale volumineuse, fortement chitinisée, à ouverture

* M. Tibayrenc et O. Bain, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’His¬

toire naturelle, 43, rue Cuvier, F 75231 Paris-Cedex 05.

C. P. Ramachandran, School of Biological Sciences, Universitii Sains Malaysia, Penang, Malaisie.

Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

1. Au cours de notre étude morphologique, la région antérieure de la femelle a été très endommagée,

et aucune microfilaire utérine n’a pu être observée, la région postérieure des utérus ne renfermant que

des œufs. La description des microfilaires sanguines est donnée par Ramachandran et coll. (1966).

— 184 —

large. Chez le mâle, les 4 segments de la capsule buccale sont bien visibles ; le 3 e segment

est très épais. La cavité buccale est rétrécie postérieurement. Œsophage long d’environ

1 mm, mince et non divisé.

Mâle

Les papilles caudales comprennent une papille impaire précloacalc, trois paires préclo-

acales, une papille juxtacloacale gauche, cinq papilles postcloacales (2 à droite, 3 à gauche).

Le spicule droit a une forme simple, en cuiller, amincie à l'apex. La lame du spicule gauche

a une portion initiale bien cuticularisée et semble se terminer par une portion membraneuse

évasée. Area rugosa constituée de rangées transversales de petits bâtonnets. Extrémité

postérieure tronquée, ornée de quatre languettes courtes, une ventrale, une dorsale et deux

latérales.

Femelle

Vulve à mi-hauteur de l’œsophage. Ovéjecteur dirigé vers l’arrière, avec sphincter

différencié. Extrémité caudale tronquée, avec deux pointes médianes (une dorsale et une

ventrale) et deux pointes latérales dont les bases sont soulignées par deux petits reliefs

cuticulaires.

Les dimensions ont été données précédemment, sauf pour l’anneau nerveux qui est

à 150 |im de l’apex dans les deux sexes, et pour la capsule buccale qui est haute de 10 p.m

avec un diamètre externe maximum de 12 pm chez le mâle. Il y a lieu également de modifier

les longueurs du corps, qui sont de 25 mm pour le mâle et de 35 mm pour la femelle (et non

le contraire comme il était indiqué par erreur) ; et les longueurs de spicules qui, éclaircis

par le lactophénol, sont longs de 192 p.m (spicule gauche, manche de 107 pm) et de 70 pm

(spicule droit).

Discussion

Sonin a donné récemment (1975) une excellente révision du genre Lilomosa et a cla¬

rifié la question des synonymies. Neuf espèces sont actuellement reconnues. Huit d’entre

elles sont proches les unes des autres : L. filaria (Van Beneden, 1872), L. americana

Mac Intosh, 1932 ; L. chiropterurn Ortlepp, 1932 ; L. ottovianii Lagrange et Bettini, 1948 ;

L. skarbilovitchi Petrov et Tschertkova, 1954 ; L. dogieli Bogdanov et Vladimirov, 1956 ;

L. pujoli Bain, 1966 ; L. beshkovi Jancev, 1971.

Bien que cela n’apparaisse pas toujours clairement sur les reproductions des figures,

ces huit espèces holarctiques et africaines ont en commun un spicule droit avec une saillie

dorsale et une pièce terminale (cf. Mac Intosh, 1935 ; Ortlepp, 1932, etc.). Cet ensemble

s’oppose donc à nos spécimens qui ont un spicule droit simple en forme de cuiller, aminci

à l’apex.

Ce caractère n’est connu que chez L. miniopteri Mackerras, 1962, parasite de Minio-

pterus schreibersi (Natter, 1819) en Australie, mais cette espèce est distincte de nos spécimens

par l’œsophage deux fois plus court et l’absence de languettes caudales terminales.

Notre matériel constitue donc une espèce nouvelle, Litomosa maki n. sp., que nous

dédions à notre collègue le Dr J. W. Mak, de 1’ Institute for Medical Research à Kuala

Lumpur, en Malaisie.

Fig. 1. — Litomosa maki n. sp. A à G, : A, région antérieure ; B, tête, position des papilles (la capsule

buccale est à peine indiquée) ; C, capsule buccale, vue médiane ; D et F, queue, vues latérales droite

et gauche ; E, spicules (non disséqués) ; G, area rugosa , vue ventrale. — FI à J, $ : H, région antérieure,

vue latérale ; I, queue, vue latérale ; J, extrémité caudale, vue ventrale.

(A : éch. 150 p.m ; B : éch. 40 [xm ; C : éch. 20 [xm ; D, E, F, I, J : éch. 50 ;xm ; G : éch. 60 p.m ; H :

éch. 200 fxm.)

Litomosa aelleni n. sp.

Matériel : 1 $ entier (holotype), 1 £ coupé en deux et 1 Ç avec microfilaires, éclatée dans

la région antérieure (allotype), récoltés dans la cavité péritonéale de Tadarida taeniotis Rafinesque,

en Suisse (col de Bretolet, Valais) (lot conservé au MNHN, Paris, sous le n° 1166 Ka) (= Lito¬

mosa sp. n° 2, Durette-Desset et Chabaud, 1975).

Description

Mâle

Petite taille. Corps aminci progressivement aux deux extrémités. Tête rectangulaire,

très étirée latéralement ; papilles labiales externes plus petites que les papilles céphaliques

et situées très près de ces dernières ; amphides saillantes. Capsule buccale épaisse, large,

avec une segmentation peu marquée ; sa forme générale est celle de deux cônes soudés par

leurs bases. Œsophage nettement divisé ; la portion glandulaire remonte en manchon autour

de la portion musculaire, à peu près au niveau de l’anneau nerveux. Queue recourbée sur

la face ventrale. Cloaque avec lèvre postérieure soulignée par un relief cuticulaire semi-

sphérique. Trois paires de papilles caudales situées un peu en arrière du cloaque, de taille

inégale, et une papille impaire précloacale. Région ventrale précloacale ornée de très faibles

rugosités, visibles seulement en vue latérale. Extrémité caudale ornée de deux languettes

latérales terminales particulièrement grandes. Spicule droit court, trapu, de forme générale

massive et à extrémité recourbée ventralement. Spicule gauche long, avec un manche bien

marqué faisant le tiers du spicule environ, et une région distale semi-menbraneuse dont la

forme exacte est plus difficile à préciser : elle est assez large et soutenue par des axes cuti-

culaires dans la moitié proximale, puis nettement amincie et membraneuse dans la moitié

distale ; son extrémité est spatulée.

Dimensions : mâle holotype : corps long de 10,7 mm et large de 105 [xm ; capsule buccale haute

de 8 [xm, à diamètre externe de 10 |xm ; anneau nerveux à 205 (xm de l’apex ; œsophages musculaire

et glandulaire longs de 195 [xm et 425 [im ; queue, spicule gauche et spicule droit longs respective¬

ment de 100 (xm, 150 (xm et 45 [xm ; languettes caudales longues de 12 [xm. — 2 e mâle : corps long

de 10,6 mm ; tête étirée latéralement mesurant 18 |xm sur 42 fxm ; anneau nerveux à 195 fxm de

l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 145 [xm et 425 (xm ; queue, spicule gauche et

spicule droit longs respectivement de 90 [xm, 168 jxm et 40 fim ; languettes caudales longues de 12 fxm.

Femelle

Petite taille. La région antérieure a la même morphologie que chez le mâle, mais la

tête est abîmée, artificiellement invaginée. Vulve située nettement en arrière de la jonction

œsophages musculaire — glandulaire ; ovéjecteur avec sphincter puissant. Région postérieure

très amincie. Queue droite avec deux grandes languettes latérales terminales, un peu moins

longues et à extrémité plus effilée que chez le mâle.

Dimensions : corps long de 14,5 mm et large de 170 |xm ; anneau nerveux à 200 (xm de l’apex ;

œsophages musculaire et glandulaire longs de 255 [xm et 560 fxm ; vulve à 440 (xm de l’apex ; queue

longue de 138 [xm.

2. ■—- Litomosa aelleni n. sp., A à F, (J : A, région antérieure ; B et C, tête du type en vues latérale et

médiane ; D, tête du 2 e (J en vue médiane ; E et F, région postérieure du $ type en vues latérale et ven¬

trale. -— G à K, $ : G, région antérieure, vue médiane au niveau de la tête et latérale au niveau de la

vulve ; H, vagin ; I et J, queue, vues latérale et ventrale ; K, microfdaire extraite de l’utérus.

(A et I : éch. 50 pm ; B, C, D : éch. 30 pm ; E, H, K : éch. 40 pm ; F : éch. 60 pm ; G : éch. 100 pm ;

— 188 —

Microfilaire (extraite de l’utérus) : Gaine absente. Tête amincie et obtuse ; région

antérieure épaisse ; moitié postérieure régulièrement amincie ; queue terminée en pointe

émoussée. Corps long de 95 qm sur 3,5 p.m de large.

Discussion

Par leur capsule buccale bien cuticularisée et non tubulaire, ces Filaires Onchocercinae

appartiennent au genre Litomosa.

Elles s’opposent nettement aux dix espèces actuellement connues par la tête très étirée

latéralement, l’œsophage à portion glandulaire différenciée et la grande taille des languettes

caudales.

Ce matériel constitue une espèce nouvelle, L. aelleni n. sp., que nous dédions au Pro¬

fesseur V. Aellen.

Conclusion

Les onze espèces de Litomosa peuvent se répartir en trois groupes d’importance iné¬

gale.

Dans un premier groupe se situent les huit espèces à œsophage non divisé ayant un

spicule droit de forme complexe (saillie dorsale et pièce terminale) ; elle sont parasites de

divers Microchiroptères et ont une vaste répartition : six espèces paléarctiques, deux espèces

éthiopiennes qui leur sont étroitement apparentées et une espèce néarctique qui présente

quelques particularités (anus subtermina! chez la femelle, bouche grande et allongée laté¬

ralement).

L. maki n. sp. et L. miniopteri constituent une deuxième petite lignée où, comme

précédemment, l’œsophage n’est pas divisé, mais où le spicule droit est de forme simple.

Elle est localisée dans les régions australienne et indo-malaise et ses hôtes sont des Méga¬

chiroptères (L. maki n. sp.) ou des Microchiroptères (L. miniopteri).

L. aelleni n. sp. à elle seule représente une lignée très originale, caractérisée par l’œso¬

phage divisé et la tête très étirée latéralement. Elle parasite l’unique représentant des

Molossidae en pays tempéré, Tadarida taeniotis, espèce considérée comme probablement

relicte (cf. Brosset, 1966). Elle ne présente pas d’affinités avec les autres Filaires récoltées

chez les Molossidae ; en Égypte, T. taeniotis est parasité par l’espèce africaine L. chiropterum

(selon Myers et colt., 1962) ; en Amérique du Sud, les Molosses ( Molossus et Tadarida)

sont parasités par des espèces du genre Litomosoides Chandler, 1931 (cf. Esslinger, 1973),

qui est néotropical.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bain, O., 1966 (1967). — Diversité et étroite spécificité parasitaire des Filaires de Chauves-Souris,

confondues sous le nom de Litomosa filaria (van Beneden, 1872). Bull. Mus. natn. Hist,

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Brosset, A., 1966. — La biologie des Chiroptères. Masson et C ie , éd. Paris : 240 p.

Dubette-Desset, M. C., et A. G. Chabaud, 1975. — Nématodes Trichostrongyloidea parasites

de Microchiroptères. Annls Parasit. hum. comp , 50 : 303-337.

Esslinger, J. H., 1973. — The genus Litomosoides Chandler, 1931 (Filarioidea : Onchocercidae)

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Mac Intosh, A., 1935. — Additional notes on two bat parasites, Dicrocoelium lasiuri Mac Intosh,

1933 (Trematoda : Dicrocoeliidae) and Litomosa americana Mac Intosh, 1932 (Nematoda :

Filariidae). Proc. helminth. Soc. Wash, 2 : 60-62.

Mackerras, M. J., 1962. — Filarial parasites (Nematoda : Filarioidea) of Australian animals.

Austr. J. Zool., 10 : 400-457.

Myers, B. J., R. E. Kuntz, et \V. H. Wells, 1962. — Helminth parasites of Reptiles, Birds and

Mammals in Egypt. VII Check list of Nematodes collected from 1948 to 1955. Can. J. zool.,

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Ortlepp, R. J., 1932. — Some helminths from South African Chiroptera. 18th Rept. Direct.

Vet. Serv. Anim. Industry, Union of South Africa, August : 183-196.

Ramachandran, C. P., S. Ramalingam et M. Poopala Chelvam, 1966. — A filarial parasite from

the flying fox. Med. J. Malaya, 20 : 338-339.

Sonin, M. D., 1975. — Osnooi Nematodologii, 24. Filariati, Onchocercini. Acad. Sci. URSS, Moscou,

396 p.

Manuscrit déposé le 26 août 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 191-197.

Deux espèces de Breinlia (Filarioidea)

chez un Ecureuil en Malaisie

par Odile Bain, Michel Tibayrenc et Joon-Wah Mak *

Résumé. — Deux espèces de Breinlia (B.) ont été trouvées chez l’Écureuil Callosciurus notatus

en Malaisie ; l’une, dans l’état de Sélangor, B. (B.) spralti n. sp., paraît résulter d’une capture

de la Filaire du Nycticèbe, B. [B.) sergenti ; l’autre, dans l’état de Perak, ne nous paraît pas distincte

de B. (B.) booliati, parasite de différents Battus de la région malaise.

Abstract. — Two species of Breinlia (B.) were collected in the squirrel C. notatus in Malaysia ;

one species, B. (B.) spratti n. sp. in Selangor, seems to be the result of a capture from the Nycti-

cebus’ Filaria, B. ( B .) sergenti ; the other species is undistinguishable from B. ( B .) booliati, parasite

of various malaysian Rattus.

Le sous-genre Breinlia (Breinlia ) Yorke et Maplestone, 1926, a été étudié récemment

avec beaucoup de précision par Spratt et Varughese, 1975 (= Dipetalonema catégorie

B de ces auteurs). Pour Chabaud et Bain, 1976, il s’agit d’un groupe qui s’est constitué

chez les Marsupiaux australiens (13 espèces) et qui, beaucoup plus tardivement, a atteint

la région malaise où il s’est établi chez des hôtes variés : Lémuriens (B. (B.) sergenti Mathis

et Léger, 1909) et Muridés 1 (B. (B.) booliati Singh et Ho, 1973).

Les Sciuridés viennent maintenant s’ajouter à ces deux groupes d’hôtes.

En Malaisie, l’Ecureuil Callosciurus notatus (Boddaert) est parasité par deux espèces

de Breinlia : dans un cas c’est une espèce qu’on ne peut distinguer de B. (B.) booliati connue

auparavant chez divers Battus (Mak et Lim, 1974) 2 , dans deux autres cas, c’est une espèce

très proche de B. (B.) sergenti parasite de Nycticebus coucang mais qui a cependant quelques

caractères morphologiques différentiels. Nous la décrivons ci-dessous.

Breinlia (B.) spratti n. sp.

Matériel : Une femelle mûre holotype, un mâle allotype et un deuxième mâle en deux mor¬

ceaux ; lot 590 PV, récolté en 1974, chez Callosciurus notatus, provenant de l’état de Selangor

* O. Bain et M. Tibayrenc, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’His-

toire naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

J. W. Mak, Institute for Medical Research, Filariasis Division, Jalan Pahang, Kuala Lumpur, Malaisie.

Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l'Organisation Mondiale de la Santé.

1. Inversement, certains Muridés australiens paraissent avoir été contaminés tardivement par une

lignée d’origine asiatique ; Dipetalonema [Chenofilaria) lutreoli Mackerras, 1962, omis par erreur par Chabaud

et Bain, 1976.

2. Aux trois espèces de Rats trouvés positifs par ces auteurs en Sarawak vient s’ajouter R. annan -

dalei dans l’état de Sélangor.

— 192

(environs de Kuala Lumpur). — Six femelles, lot 165 JE, récoltées chez le même hôte, par C. P.

Ramachandran en 1969 fn° 80.863), dans l’état de Sélangor (Sungai Pua) (lots conservés au

MNHN, à Paris.)

Description

Femelle

Femelle holotype longue de 7,4 cm et large de 330 pm ; anneau nerveux et vulve à 300 pm

et 3 900 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 450 pm et 1 050 pm ;

queue longue de 675 pm ; microfîlaires extraites de l’utérus longues de 300, 320, 270, 270,

300, 280, 290 et 320 pm sur 5,5 pm de large.

Les stries transversales du corps sont très nettes et espacées de 10 pm en moyenne.

Dans la région antérieure, aucune ornementation n’est visible ; au milieu du corps, il existe

de petites crêtes longitudinales à peine saillantes, hautes de 7-10 pm, espacées et situées

dans les interstries ; elles sont présentes sur les faces ventrale et dorsale et atteignent le

bord des champs latéraux. Cette ornementation disparaît, en avant de l’anus. L’extrémité

caudale est obtuse, ornée par deux languettes surbaissées traversées par les phasmides.

Les microfilaires ont une queue très effilée ; leur tête est trapézoïdale quand le crochet

est vu de face, et arrondie quand il est de profil.

Fig. 1.—- A à F, Breinlia (B.) spratti n. sp., $ : A et B, tête en vues médiane et latérale ; C, holotype, orne¬

mentation cuticulaire à mi-corps (champ latéral à droite) ; D et E, extrémité caudale en vues latérale

et médiane ; F, microfilaire extraite de l’utérus. — G, H, B. [B.) booliati (166 JE) : G, microfilaire

extraite de l’utérus ; H, tête de la microfilaire, crochet vu de profil.

(A, B, D, E, F, G, H, éch. 40 pm ; C, éch. 70 pm.)

Fig. 2. — -A à H, Breinlia (B.) spratti n. sp. $ ■ A, allotype, région cloacale vue ventrale ; B, queue de l’autre <J,

vue latérale ; C et D, allotype, extrémité caudale, vues latérales droite et gauche ; E, allotype, area

rugosa à 1 800 pm de la pointe caudale ; F, deuxième (J, région cloacale, vue ventrale ; G et H, idem,

extrémité caudale, vues médiane et latérale droite. — I à K, B. (B.) sergenti : I, 92 Px, région cloacale,

vue ventrale ; J, 745 Q, ornementation cuticulaire à mi-corps (champ latéral au milieu) ; K, idem,

area rugosa à 1 800 [im de l’extrémité caudale.

(A, F, I, J, K : éch. 100 pm ; B, éch. 20 pm ; C, D, E, G, H, éch. 30 pm.)

1. 13

— 194 —

Mâle

Mâle type : corps long de 3,1 cm et large de 235 [tm ; stries transversales du corps espa¬

cées de 8 p.m en moyenne ; anneau nerveux à 290 pm de l’apex ; œsophages musculaire et

glandulaire longs de 470 pm et 850 pm ; queue longue de 350 pm ; spicules gauche et droit

longs respectivement de 292 pm et 110 pm ; gubernaculum long de 24 pm. Les stries trans¬

versales du corps sont nettes. La cuticule est ornée, ventralement et dorsalement, de crêtes

longitudinales ; elles apparaissent à 3500 pm de l’apex et sont alors très espacées et peu

saillantes ; au milieu du corps, les crêtes cuticulaires sont un peu plus grandes (4-7 pm) mais

toujours espacées ; elles sont en général situées entre deux stries transversales consécutives

du corps (fig. 2 J) ; ces crêtes atteignent une densité maximale dans la région pré-

cloacale ( area rugosa ) située à 1500-2000 pm en avant du cloaque ; elles apparaissent claire¬

ment alignées transversalement mais leur distribution est assez irrégulière. Cette ornemen¬

tation s’arrête 800 pm en avant du cloaque.

La disposition des papilles caudales est indiquée sur les figures 2 A et F ; il y a une

papille impaire précloacale, deux paires précloacales et une papille impaire située antérieu¬

rement ; en arrière du cloaque il y a cinq papilles plus ou moins clairement alignées suivant

le plan de symétrie ; ces papilles sont de taille inégale ; le mâle type ne porte pas de papilles

à mi-hauteur de la queue tandis que le deuxième mâle en a une. L’extrémité caudale est

obtuse et dissymétrique avec une ou deux paires de papilles et deux languettes terminales

à pédoncule inégal. Le gubernaculum est dépourvu d’entaille ventrale.

Discussion

Nos spécimens sont très proches de B. (B.) sergenti, bien redécrit par Petter (1958) ;

toutefois ils en sont distincts par un certain nombre de caractères :

— la microfilaire : elle est longue de 270-320 pm au lieu de 210-250 pm.

-— l’ornementation cuticulaire : les crêtes sont un peu plus petites et plus serrées sur

tout le corps, particulièrement au niveau de Y area rugosa ; en outre, elles n’apparaissent

pas juste après la jonction œsophage-intestin, comme c’est le cas chez B. [B.) sergenti 1 ,

mais plus en arrière.

-— les papilles caudales du mâle : les papilles postcloacales sont presque toutes sur la

ligne médioventrale tandis qu’il subsiste chez B. (B.) sergenti une ou deux paires latéro-

ventrales ; les papilles terminales sont en nombre plus réduit.

■— le gubernaculum : sa face ventrale est lisse chez nos spécimens alors qu’il présente

constamment une entaille chez B. (B.) sergenti.

Nous concluons que l’espèce parasite du Callosciurus notatus est distincte et nous la

nommons B. (B.) spratti n. sp.

1. Deux lots de B. (B.) sergenti ont été observés : le lot étudié par Petter, 745Q, comprenant six mâles

et deux femelles ; le lot 92 X, constitué par un seul mâle récolté en Malaisie (Ulu Gombak, Km 12) elle?

Nycticebus coucang.

— 195 —

B. (B.) booliati Singh et Ho, 1973

Matériel : Deux moitiés antérieures de femelles mûres et onze mâles, lot 166 JE, récoltés

en 1969 chez Callosciurus notatus par C. P. Ramachandran (n° 79590), dans l’état de Perak (Gelong

Pepuyu, Bruas).

Les dimensions et la morphologie correspondent aux données de Singh et Ho (1973),

et de Mak et Lim (1974) sur B. (B.) booliati récoltés chez divers Rattus de Malaisie.

Chez deux mâles, corps longs de 5,6 et 5,5 cm, larges de 220 et 315 pm ; anneaux

nerveux à 280 et 275 pm de l’apex ; œsophages musculaires longs de 430 pm et 440 pm,

glandulaires longs de 1170 pm et 1400 pm ; queues longues de 610 pm et 600 pm ; spicules

gauches longs de 440 et 380 pm et spicules droits longs de 190 pm et 175 pm.

Chez une femelle, longueur inconnue ; corps large de 485 pm ; anneau nerveux et vulve

à 260 pm et 2920 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 540 et

2000 pm ; microfilaires longues de 187-200 pm sur 3, 5-4 pm de large.

La tête, étudiée chez le mâle, porte quatre papilles céphaliques disposées en rectangle

étiré latéralement ; il existe six papilles labiales externes, dont deux situées en avant des

amphides.

La bouche est triangulaire, mais les angles sont arrondis ; la cavité buccale a également

une section transversale triangulaire ; la capsule buccale est constituée par un assez fort

segment basal, renforcé sur la face interne par un segment mince qui s’étend jusqu’à la

bouche.

Dans les deux sexes, la cuticule est ornée de crêtes longitudinales ; elles apparaissent

juste après l’œsophage et sont présentes sur les faces ventrale et dorsale ; chez la femelle,

les crêtes ont une forme souvent irrégulière et elles sont plus espacées mais plus grandes

dans les champs latéraux ; chez le mâle, elles atteignent une densité maximale sur la face

ventrale de la partie enroulée de la région précloacale ; dans cette région les crêtes mesurent

5-8 pm de long.

La queue du mâle porte une papille impaire précloacale et trois paires de papilles pré-

cloacales, plus ou moins régulièrement disposées et parfois une septième papille plus anté¬

rieure ; une paire paracloacale et une ou deux paires postcloacales. Sur l’extrémité caudale,

les papilles sont variables : il existe une ou deux paires, non symétriquement disposées, plus

ou moins éloignées de l’extrémité caudal* ; celle-ci est toujours ornée par deux très petites

languettes latéro-ventrales.

La queue de la microfilaire se termine par un flagelle ; la tête est obtuse quand le crochet

est vu de face et s’élargit à l’apex quand il est vu de profd ; à l’opposé du crochet, se trouve

une très petite pièce cuticulaire.

Tous ces détails morphologiques ont été retrouvés sur des spécimens récoltés chez

R. sabanus (lot 1050 NJ, provenant de l’état de Sélangor ; 2 et 1 Ç).

Conclusion

Le sous-genre Breinlia, en Australie, est strictement inféodé aux Marsupiaux Phalan-

geridés et Macropodidés. Au contraire, lorsque cette lignée conquiert une nouvelle région

Fig. 3. — Breinlia (jB.) booliati ; A à I, $ chez C. notatus (166 JE) ; A, tête, vue apicale ; B, bouche suivie

d’une section transversale d’un segment antérieur de la capsule buccale et d’une section de la base ;

E et D, tête, vues médiane et latérale ; E, région cloacale vue ventrale ; F et H, 2 extrémités caudales,

vue latérale droite; I, area rugosa ; J, Ç chez C. notatus (166 JE), ornementation cuticulaire à mi-

corps (champ latéral au milieu) ; K et L, (J, chez R. sabanus (1050 NJ), vue ventrale, région cloacale

et extrémité caudale.

(A, B, C, D, F, L éch. 30 pm ; E, G, H, I, K éch. 60 pm ; J, éch. 150 pm.)

— 197 —

zoogéographique (la région indo-malaise) la spécificité parasitaire s’atténue et les hôtes

les plus variés d’un même biotope peuvent être atteints : Lémuriens, Sciuridés, Muridés.

Dans le cas du Sciuridé Callosciurus notatus, les deux espèces de Breinlia ont deux

origines : il y a d’une part B. (B) booliati qui parasite indifféremment cet hôte et de nombreux

Battus, sans qu’apparaissent, semble-t-il, de différences morphologiques ; d’autre part

B. (B) spratti n. sp., très proche de B. (B.) sergenti mais caractérisé par une plus grande réduc¬

tion des papilles caudales et une tendance plus accentuée à leur alignement ; ces éléments

sont de faible importance mais paraissent tous deux aller dans le sens d’une morphologie

plus spécialisée ; nous interprétons donc cette espèce comme résultant d’une capture à

partir de la Filaire du Nycticèbe.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Mackerras, M. J., 1962. — Filarial parasites (Nematoda : Filarioidea) of Australian animals.

Austr. J. Zool., 10 : 400-457.

Mak, J. W., et B. L. Lim, 1974. — New hosts of Breinlia booliati in wild rats from Sarawak with

further observations on its morphology. S.E. Asian J. Trop. Med. Pub. Hlth., 5 : 22-30.

Better, A. J., 1958. — Filaria sergenti Mathis et Léger, 1909, parasite d’un Nycticèbe ( Nycticebus

tardigradus Link) appartient au genre Breinlia Yorke et Maplestone, 1926. Bull. Soc. zool.

Fr., 83 : 423-429.

Singh, M., et B. C. Ho, 1973. — Breinlia booliati sp. n. (Filarioidea : Onchocercidae), a Filaria of

the Malayan forest rat, Battus sabanus (Thos). J. Helminth., 47 : 127-133.

Spratt, D. M., et G. Varughese, 1975. — A taxonomic revision of Filarioid nematodes from Austra¬

lian Marsupials. Austr. J. Zool., suppl. sér. (n° 35) : 1-99.

Manuscrit déposé le 20 septembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 199-212.

Diversité spécifique des Filaires du genre Waltonella

coexistant chez Bufo mariniis

par Odile Bain, Dong Chan Kim et Gilles Petit *

Résumé. — Description de quatre nouvelles espèces de Waltonella (Waltonellinae) parasites

de Bufo marinus : W. royi n. sp., W. oumari n. sp., W. dufourae n. sp. et W. albareti n. sp. Le nombre

d’espèces connues chez cet hôte semble dès maintenant s’élever à dix. Le phénomène de multipli¬

cation d’espèces congénères chez un même hôte, bien connu d’autres groupes de Nématodes, s’ob¬

serve donc également chez les Filaires. Les Waltonella néotropicales ont des caractères morpholo¬

giques qui les séparent des espèces connues dans d’autres régions du monde.

Abstract. — Description of four new species of Waltonella (Waltonellinae), parasites of Bufo

marinus : W. royi n. sp., W. oumari n. sp., W. dufourae n. sp. and W. albareti n. sp. The number

of the known species in this host seems presently to be ten. The phenomenon of multiplication of

congeneric species in the same host, already well known in other Nematodes’ group, is also observed

in the Filariae. The neotropical Waltonella have morphological characters which separate them

from the known species in other regions of the world.

Les Filaires du genre Waltonella Schacher, 1974, qui parasitent en Guyane Bufo marinus

L., présentent une diversité étonnante. A Maripasoula, quatre espèces sont mises en évidence

en autopsiant trois crapauds : une espèce déjà décrite, W. guyanensis Bain et Prod’hon,

1974, chez le crapaud 300 RL ; une espèce nouvelle chez le 1422 JA (cette espèce est retrouvée

à Cayenne chez 2 autres crapauds) ; deux espèces nouvelles chez le 1424 JA (dont le sang

contient en plus des micro filaires du type 1422 JA). A Sinnamary, une quatrième espèce

nouvelle est récoltée chez le crapaud 1480 JA.

Ainsi, au total, six crapauds filariens ont permis d’identifier cinq espèces de 11 'altonella,

dont quatre à Maripasoula.

Les mâles, qui diffèrent par de nombreux caractères (taille et forme des spicules, pré¬

sence ou absence d’ailes caudales, nombre de papilles caudales), sont souvent introuvables

à l’autopsie ; la discrimination des espèces est alors établie sur les femelles. Leur morpho¬

logie est plus homogène, mais trois caractères, de valeur sûre, permettent de les différencier :

— La microfilaire, dont la valeur spécifique a déjà été montrée dans de nombreux

genres ; elle se caractérise par ses dimensions, qui sont très stables si elles sont prises dans

de bonnes conditions, comparables entre elles (d’une part, microfdaires immobilisées à

la chaleur dans une goutte de sang frais ; d’autre part, microfilaires extraites de l’utérus

* O. Bain et G. Petit, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire

naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris-Cedex 05.

1). C. Kim, National Institute o/ Health, Parasitology , Seoul, Korea.

Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

- 200 —

de femelles fixées à l’alcool chaud), par sa forme générale (à frais et au Giemsa) et par

le détail de la morphologie de la tête et des pointes céphaliques.

— Le plateau céphalique, dont les dimensions sont stables au sein d’une espèce, ainsi

que la taille des formations cuticulaires parabuccales.

— L’ornementation cuticulaire : le corps, dans les deux sexes, est orné de crêtes dont

l’arrangement varie d’une espèce à l’autre et la caractérise (Travassos, 1928).

Nous donnons donc ici la description des quatre nouvelles espèces de Waltonella trouvées

en Guyane chez B. marinus ; pour chaque espèce, une femelle mûre est choisie comme holo-

type. Tout le matériel est déposé au MNHN.

Waltonella royi n. sp.

Matériel : 1 $ mûre holotype sous-cutanée, ainsi que 3 autres Ç mûres, une Ç juvénile et 2 (J

(dont un allotype) récoltés dans la cavité générale du crapaud 1424 JA, à Maripasoula.

Description

Pas d’ailes latérales. Corps orné de crêtes cuticulaires, longues de 12 pm environ au

milieu du corps, parfois plus courtes ; ces crêtes sont disposées en rangées transversales,

espacées de 30 à 80 pm ; les crêtes disparaissent près des lignes latérales.

Tête étirée latéralement, avec formations cuticulaires parabuccales bien développées ;

papilles labiales externes volumineuses (fig. 1 B et 2 B).

Femelle (fig. 1)

Corps long de 33 à 69 mm et large de 405 à 520 pm ; plateau céphalique de 60-68 pm

sur 32-37 pm ; œsophage glandulaire long de 2070 à 2400 pm ; vulve à mi-hauteur de l’œso¬

phage glandulaire (de 1020 à 1650 pm de l’apex) ; queue à extrémité obtuse, longue de

240 à 410 pm. Vers l’extrémité caudale, les crêtes cuticulaires ne sont pas visibles au grossisse¬

ment 40 ; au 100, la cuticule apparaît ornée de petites perles cuticulaires.

Dimensions de la femelle holotype : 32 mm de long et 400 pm de large ; à mi-corps, crêtes espacées

de 7 à 15 pm et rangées de crêtes espacées de 30 à 50 pm ; plateau céphalique de 62 pm sur 37 pm ;

anneau nerveux à 210 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 300 pm et

2070 pm ; vulve à 1160 pm de l’apex ; queue longue de 255 pm.

Mâle (fig. 2)

Allotype : corps long de 26 mm, large de 400 pm ; plateau céphalique de 58 pm sur

35 pm ; anneau nerveux à 245 pm de l’extrémité antérieure ; œsophages musculaire et

glandulaire de 265 et 1755 pm ; queue de 165 pm. La queue est ornée ventralement de

perles cuticulaires irrégulièrement dispersées, qui s’organisent progressivement en rangées

transversales en avant du cloaque ( area rugosa).

Pas d’ailes caudales ; une papille impaire précloacale et 4 paires de papilles de taille

égale, disposées selon la figure 2 G.

Spicule gauche long de 280 pm, plus épais dans la partie proximale ; partie distale

Fig. 1. — Waltonella royi n. sp., femelle ; A, région antérieure (début et fin de l’œsophage) ; H, tète, vue

apicale ; C et D, idem, vues médiane et latérale, $ type ; E, musculature vulvaire et début de l’ové-

jecteur ; F, ornementation cuticulaire à mi-corps, au niveau du champ latéral, Ç type ; G et H, queue,

vues latérale et dorsale, $ type; I, J, K, microfilaires en coloration vitale, au Giemsa, extraites de

l’utérus d’une Ç fixée.

(A, éch. 200 pm ; B, C, D, I, éch. 50 pm ; E, F, H, éch. 100 [im ; G, éeh. 150 pm ; J, K, éch. 20 pm.)

2. — Waltonella royi n. sp., mâle ; A, région antérieure (début et fin de l’œsophage) ; B, C et D, tête

vues apicale, médiane et latérale ; E, ornementation cuticulaire à mi-corps (champ latéral à gauche)

F et G, queue, vues latérale et médiane ; H, spicule droit disséqué, vue latérale ; I, spicule gauche dissé

qué, vue latérale ; J, idem, extrémité distale, vue ventrale.

(A, éch. 200 pm ; B, C, D, G, H, I, éch. 50 pm ; E, F, éch. 100 pm.)

— 203 —

formée d’un axe cuticulaire bordé par une membrane à extrémité obtuse, où l’axe se termine

par 2 ou 3 petits lobes. Spicule droit deux fois moins long, courbe, de forme simple, avec

2 ailes ventrales étroites et une extrémité arrondie (fig. 2, H, I, J).

Autre mâle : corps long de 27 mm ; queue longue de 135 pm ; spicules gauche et droit

longs de 245 pm et 130 pm.

Micro filaire

La gaine dépasse en général le corps vers l’arrière et son extrémité est en ogive. La

tête est renflée, ronde, avec un crochet assez fort, visible même au Giemsa ; du côté opposé

au crochet, il y a 2 arcs transversaux de petites perles cuticulaires, particulièrement visibles

sur le vivant quand la tête se met de face. Le corps s’amincit vers la région postérieure.

La queue est courte, à extrémité obtuse, entièrement nucléée. Les cellules excrétrices et R

sont disposées suivant la figure 1 I. Le corps interne est ovale. Au Giemsa, 4 taches claires

sont visibles, correspondant à l’espace céphalique, au pore excréteur, au corps interne et

au pore anal.

Dimensions des microfilaires : Dans le sang et immobilisées à la chaleur : corps long de 160 à

205 pm et large de 4,5 à 5 pm (160 ; 175 ; 178 ; 178 ; 185 ; 195 ; 195 ; 200 ; 205 pm) ; extraites de

l’utérus des femelles fixées à l’alcool chaud : corps long de 130-163 pm et large de 5 pm ; en goutte

épaisse : 125 pm de long et 6 pm de large. Une microfîlaire en coloration vitale : corps long de 175 pm,

noyau excréteur, corps interne et R x à 55, 105 et 127 pm de l’apex ; queue longue de 22 pm.

Discussion

Cette Filaire est très proche d’un autre Waltonella de B. marinus, également capturé

à Maripasoula, W. guyanensis, mais elle s’en distingue par de nombreux caractères dont

les plus importants sont le spicule gauche plus long, l’absence d’ailes caudales et la micro-

filaire à tête renflée.

Trois autres espèces, dont les microfilaires ne sont pas décrites, peuvent être également

rapprochées de nos spécimens par l’absence d’ailes latérales et la présence de crêtes cuticu¬

laires ; elles proviennent d’Amérique du Sud et parasitent soit B. marinus, soit des Lepto-

dactylidae.

— Dans le premier groupe, se trouve W. çellardi (Travassos, 1928), qui se distingue

de notre matériel par des crêtes très espacées dans chaque rangée (80 — 120 pm au lieu de

7 ■— 20 pm), la présence chez le mâle de petites ailes caudales et d’une cinquième paire de

papilles caudales.

— Dans le deuxième groupe, se trouvent W. convoluta (Molin, 1858), redécrit par

Travassos (1928) et W. scalaris (Travassos, 1928). La première espèce se distingue de nos

spécimens par la disposition irrégulière des crêtes, la queue du mâle très courte (72 pm)

et le spicule gauche long (345-375 pm) ; la deuxième espèce se distingue par les crêtes dis¬

posées en rangées très serrées (5 à 6 pm d’écart entre 2 rangées).

Enfin, deux autres espèces sud-américaines, parasites de Batraciens, connues seulement

par les microfilaires, doivent être comparées à nos spécimens :

— Filaria columbi Blanchard, 1905, dont Railliet a analysé la description assez impré¬

cise (in Léger, 1918), parasite B. marinus en Colombie ; la microfilaire semble être très

Fig. 3. — W. oumari n. sp., femelle holotype ; A, région antérieure, vue latérale ; B et C, tête en vues

latérale et médiane ; D, ornementation cuticulaire à mi-corps (champ latéral à droite) ; E et F,

queue, vues dorsale et latérale ; G, microfilaire sanguine, à frais ; H, idem, extraite de l’utérus de la Ç

fixée ; I, idem, au Giemsa.

(A, éch. 500 pin ; H, C, G, H, éch. 50 pin ; D, E, écli. 100 pm ; F, éch. 150 pm ; J, écli. 20 pin.)

— 205 —

longue à frais (375 pm) et se raccourcir fortement au Giemsa (70 — 90 pm) ; elle serait

donc plus grande à frais et plus petite au Giemsa que celle de nos spécimens.

■— Microfilaria tamborini Mazza et Franke, 1927, chez Leptodactylus ocellatus L.

du nord de l’Argentine, est aussi longue que notre microfilaire, mais son extrémité posté¬

rieure est typiquement renflée en battant de cloche.

Nos spécimens constituent donc une espèce nouvelle, Waltonella royi n. sp.

Waltonella oumari n. sp.

Matériel : 1 $ mûre holotype et 1 ^ allotype, récoltés dans la cavité générale du crapaud 1424 JA

à Maripasoula.

Description

Corps orné de rangées transversales de crêtes cuticulaires, hautes de 10 — 12 pm,

parfois moins.

FeT7ielle holotype (fîg. 3)

Corps long de 39 mm et large de 590 pm. Les crêtes n’apparaissent qu’à 7 mm de la

tête et l’extrémité caudale est lisse même au fort grossissement ; à mi-corps, les rangées de

crêtes sont espacées de 40 à 50 pm ; l’écart entre les crêtes est assez variable (10 — 40 pm) ;

les crêtes sont plus courtes et plus saillantes vers la queue. Le plateau céphalique mesure

48 pm sur 25 pm. Anneau nerveux à 210 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire

longs de 360 et 1800 pm ; vulve à mi-hauteur de l’œsophage glandulaire (à 1100 pm de

l’apex) ; queue conique, longue de 280 pm, un peu courbée vers la face ventrale, à extrémité

arrondie.

Mâle allotype ( fîg. 4)

Corps long de 22,7 mm et large de 305 pm ; extrémité antérieure mal fixée ; rangées

de crêtes espacées de 20 à 40 pm ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 300 et

1600 pm ; queue longue de 115 pm, ornée de perles cuticulaires irrégulièrement disposées ;

en avant du cloaque, elles s’alignent transversalement ( area rugosa) ; 4 paires de papilles

caudales (la 2 e petite) et une papille impaire (fig. 4 E). Spicule gauche long de 168 pm ;

la lame est semi-membraneuse et semble se terminer par 2 pointes ; spicule droit long de

100 pm, incurvé, avec deux ailes ventrales et une extrémité distale plus mince et arrondie.

Microfilaires (fig. 3 G et H)

Gaine présente, à extrémité postérieure obtuse ; sur les microfilaires extraites de l’uté¬

rus, un granule réfringent est visible sous la gaine. Tête plus mince que le corps et séparée

par un rétrécissement visible quand le crochet est de profil. Région postérieure amincie.

Corps interne petit et ovale. Queue entièrement nucléée, à extrémité obtuse. Au Giemsa,

— 206 —

Fig. 4. — W. oumari n. sp., mâle allotype ; A, région antérieure (début et fin de l’oesophage) ; B, tête, vue

médiane ; C, ornementation cuticulaire à mi-corps (champ latéral à droite) ; D, région caudale, vue

latérale ; E, queue, vue ventrale ; F et G, spicules gauche et droit, vues latérales.

(A, éch. 200 p.m ; B, E, F, G, éch. 50 [xm ; C, D, éch. 100 jxm.)

4 zones claires, correspondant à l’espace céphalique, au noyau excréteur, au corps interne

et au pore anal.

Dimensions : A frais et immobilisées à la chaleur : 98, 104 et 118 |im de long sur 5 jxm de large ;

extraites de l’utérus de femelles fixées à l’alcool chaud : 88, 92, 95, 99 et 99 jxm de long sur 5 [im

de large ; au Giemsa : 72, 78 et 78 [im sur 6 |im.

Discussion

Ces spécimens, proches de W. royi, s’en distinguent principalement par la microfilaiie,

plus petite et de forme différente, et par le spicule gauche beaucoup plus court.

— 207 —

Les espèces citées dans la discussion précédente se distinguent également par diffé¬

rents caractères : W. guyanensis a des crêtes plus courtes (4 — 5 pm), des ailes caudales chez

le mâle et une microfilaire plus longue (microfîlaires extraites de l’utérus : 130 — 190 pm

de long, au lieu de 88 — 99 pm) ; chez W. convoluta, les crêtes sont irrégulièrement espacées,

les spicules sont plus grands, mais la queue est nettement plus courte ; chez W. vellardi,

les crêtes sont très espacées et les spicules sont plus grands ; chez W. scalaris, les rangées

de crêtes sont très serrées et les spicules sont également plus grands.

Quant aux micro fdaires de F. colurnbi et M. tamborini, elles sont différentes de celles

de nos spécimens. Ceux-ci constituent donc une espèce nouvelle, W. oumari n. sp.

Waltonella dufourae n.sp.

Matériel : Les adultes, tous des femelles, ont été récoltés chez trois B. marinus. Un quatrième

(crapaud 1424 JÀ) contient des microfîlaires sanguines de cette espèce, mais les adultes n’ont

pas été trouvés. — 1 Ç holotype et 2 autres Ç récoltées dans la cavité générale, contre le

dos, et dans les eaux de rinçage, lot 99 NJ, provenant de Cayenne. — 2 $ dans la cavité

générale, lot 7 NJ, de Cayenne également. — 4 Ç récoltées à la base d’un des membres anté¬

rieurs, lot 1422 JA, provenant de Maripasoula.

Description

Femelle (fig. 5)

Corps long de 32 à 44 mm, orné de crêtes cuticulaires de petite taille (4 — 7 pm), plus

ou moins saillantes et donc plus ou moins perceptibles. Les rangées de crêtes sont espacées

de 30 à 80 pm ; les crêtes elles-mêmes sont plus ou moins éloignées les unes des autres (6 à

50 pm mais, en moyenne, 10 — 20 pm). Plateau céphalique assez petit, de 42 pm sur 20 pm ;

papilles de la tête petites et formations parabuccales bien développées (fig. 5 B). Œsophage

glandulaire de longueur variable (950 à 1600 pm). Vulve située au niveau de l’œsophage

glandulaire, de 760 à 1400 pm de l’apex. Queue conique à extrémité obtuse, de longueur

variable (128 -— 285 pm).

Dimensions de la femelle holotype : 44 mm de long et 560 pm de large ; crête de 5 pm, espacées

de 25 — 50 pm et rangées de crêtes espacées de 50 — 80 pm ; anneau nerveux et vulve à 210 pm

et 1410 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire longs de 250 et 1500 pm ; queue longue

de 128 pm.

Microfîlaires (fig. 5, F, G, H)

Gaine arrondie aux deux extrémités ; tête arrondie, de même diamètre que le corps,

avec un petit crochet ; région postérieure plus mince ; queue à extrémité arrondie et nucléée ;

au Giemsa, le corps est sinueux et les zones anucléées sont très réduites.

Dimensions : A frais, tuées en extension par la chaleur : 120, 125, 128 et 148 pm sur 4 pm de

large ; extraite de l’utérus de la femelle fixée à l’alcool chaud : 108 — 138 pm sur 4 pm ; au Giemsa :

62, 75, 80, 85, 86 et 92 pm de long sur 4 — 4,5 pm. — Une microfilaire en coloration vitale : corps

long de 128 pm, pore excréteur à 48 pm de l’apex ; corps interne (visible seulement à frais) et cellule

R x à 90 pm et 105 pm de l’apex ; R 4 à 15 pm de l’extrémité caudale.

— 208 —

I io. 5. — W. dufourae n. sp., femelle ; A, région antérieure, vue latérale, $ type ; B, tète, vue apicale ; C,

ornementation cuticulaire à mi-corps (champ latéral à gauche) ; D et E, queue, vues latérale et dorsale,

$ type ; F, microfilaire utérine ; G et H, microfîlaire sanguine, en coloration vitale et au Giemsa.

(A, éch. 500 pm ; B, F, G, éch. 50 pm ; C, éch. 100 pm ; D, E, éch. 150 pm ; H, éch. 20 pm.)

— 209 —

Discussion

Ce matériel est distinct de W. oumari par les crêtes courtes (4 —■7 pm) et la microfilaire

plus longue et plus fine ; de W. royi, également par la petite taille des crêtes, la micro filaire

à tête non renflée et dépourvue de 2 rangées de petites pointes cuticulaires et, au Giemsa,

la présence de 2 zones anucléées au lieu de 4.

W. guyanensis a, comme nos spécimens, des crêtes courtes disposées en rangées, mais

sa micro filaire est plus longue (les micro filaires extraites de l’utérus mesurent 130 —-190 pm

au lieu de 108 — 138 pm), le plateau céphalique est plus grand (pour des femelles de même

taille : 78 pm/50 pm au lieu de 42 pm/20 pm) et les formations parabuccales sont moins

développées.

W. vellardi a des crêtes plus grandes et beaucoup plus espacées ; W. convoluta a des

crêtes non disposées en rangées transversales ; chez W. scalaris, les rangées de crêtes sont

extrêmement rapprochées. Enfin, si la dimension de la microfilaire de nos spécimens au

Giemsa peut correspondre à F. columbi, elle paraît être beaucoup plus courte à frais (120 —

148 pm au lieu de 375 pm) ; sa queue, non renflée en battant de cloche, la distingue de

M. tamborini.

Ces spécimens constituent donc une espèce nouvelle, W. dufourae n. sp.

Waltonella albareti n. sp.

Matériel : 2 Ç, dont une holotype, récoltées dans la cavité générale du crapaud 1480 JA à Sinna-

mary (région côtière).

Description

(Fig. 6)

Femelle holotype

Corps long de 55 mm et large de 640 pm. Ornementation cuticulaire formée par des

crêtes assez longues (20 pm), bien visibles à de faibles grossissements ; les rangées transver¬

sales de crêtes sont peu éloignées (18 —20 pm) ; l’écartement transversal des crêtes est

beaucoup plus variable (30 — 120 pm) ; les crêtes sont présentes dans les champs latéraux,

sauf en leur milieu ; dans la région caudale, elles se raccourcissent et deviennent plus sail¬

lantes. Anneau nerveux à 190 pm de l’apex ; œsophages musculaire long de 260 pm, glandu¬

laire long de 2650 pm, très épais et sombres. Vulve à peine saillante à 2200 pm de l’apex

et tubes génitaux enroulés autour de l’œsophage glandulaire. Queue longue de 250 pm,

conique, à extrémité obtuse.

Autre femelle

Corps long de 49 mm et large de 650 pm ; ornementation cuticulaire faite également

de crêtes allongées (25 pm), à écartement longitudinal et transversal respectivement de

1 , 14

— 210 —

Fig. 6. — W. albareti n. sp., femelle ; A, région antérieure, vue latérale, Ç type ; B, tête, vue apicale ; G,

ornementation cuticulaire à mi-corps, $ type ; D et E, queue, vues dorsale et latérale, $ type ; F,

micro filaire utérine.

(A, éch. 500 pm ; B, F, éch. 50 pm ; C, éch. 200 pm ; D, E, écli. 150 pm.)

25 jim et 18-55 pm. Plateau céphalique de 70 pm sur 35 pm et formations parabuccales

relativement petites. Anneau nerveux à 185 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandu¬

laire de 245 pm et 2220 pm ; la position de la vulve ne peut être précisée, car le spécimen

est déchiré ; queue longue de 330 pm.

Microfilaires

Tête presque aussi large que le corps, renforcée à l’apex par un épaississement cuticu¬

laire ; moitié postérieure du corps s’amenuisant ; corps interne sphérique.

Microfilaires extraites de l’utérus de la femelle holotype : 62 —- 65 pm sur 5 à

5,5 pm ; extraites de l’autre femelle : 67 — 68 pm ; microfilaires sanguines immobilisées

à la chaleur : 70, 70, 72, 75 et 75 pm de long sur 5 pm de large.

— 211 —

Discussion

Ces Filaires, à longues crêtes, à grand plateau céphalique et à microfilaires très courtes

sont aisément distinctes de IF. dufourae et des espèces citées dans les discussions précé¬

dentes.

Elles constituent une nouvelle espèce, IF. albareti n. sp.

CONCLUSION

Diversité des Waltonella chez Bufo marinus

Au cours des discussions précédentes, nous n’avons pas tenu compte des Filaires ou

microfilaires non nommées trouvées chez B. marinus ; c’est le cas de la Filaire décrite par

Léger, en 1918 en Guyane. Elle paraît bien être un Waltonella et la forme de sa microfilaire

est assez proche de W. royi n. sp., mais ses dimensions sont plus réduites et, chez la femelle,

la vulve est post-œsophagienne. C’est également le cas de Microfilaria sp. Plimmer, 1912,

très courte, trapue, à queue conique entièrement nucléée, dont l’origine géographique exacte

en Amérique du Sud n’est pas connue ; elle ressemble à TF. albareti, mais ne peut lui être

identifiée, faute de précisions sur la morphologie des adultes.

Si, comme il est probable, ces deux Filaires, ainsi que F. columbi et M. tamborini, sont

des espèces distinctes de Waltonella, le nombre des espèces de ce genre parasites de Bufo

marinus s’élève dès maintenant à dix. Ce phénomène de multiplication des espèces con¬

génères coexistant chez un même hôte est bien connu chez les Oxyures (Petter, 1966),

les Strongles et les Trichostrongylides (Durette-Desset, 1971). L’exemple des Waltonella

de B. marinus semble indiquer qu’il peut se produire également chez les Filaires.

Caractères morphologiques des Waltonella d’Amérique du Sud

Les Waltonella ont une très vaste répartition. Dans ce genre, bien distinct par les papilles

céphaliques articulées, la vulve œsophagienne et les spicules bien développés, les espèces

sud-américaines semblent former un petit groupe aux caractères originaux : il n’y a pas

d’ailes latérales le long du corps et la cuticule du corps, chaque fois qu’elle est étudiée,

apparaît ornée de crêtes cuticulaires dans les deux sexes.

Il semble que les Waltonella sud-américains, de la même façon que le genre vicariant

Madochotera Bain et Brunhes, 1968, à Madagascar, forment une petite lignée ayant évolué

isolément sur ce continent.

— 212 -

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bain, O., et J. Prod’hon, 1974. — Homogénéité des Filaires de Batraciens des genres Waltonella,

Ochoterenella et Madochotera ; création des Waltonellinae n. subfam. Annls Parasit. hum.

camp., 49 : 721-739.

Durette-Desset, M. C., 1971. — Essai de classification des Nématodes Héligmosomes. Corréla¬

tions avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., sér. A, Zool., 69 :

1-126.

Léger, M., 1918. — Microfilaire et fdaire du crapaud Bufo marinus L. Bull. Soc. Path, exot., séance

du 13 mars 1918 : 182-187.

Mazza, S., et I. Franke, 1927. — Microfilarias de ranas (. Leptodactylus occellatus L.) del norte

argentino. Reata Unia. B. Aires, an. 24, sect. IV, 5 : 899-901.

Petter, A. J., 1966. — Équilibre des espèces dans les populations de Nématodes parasites du côlon

des Tortues terrestres. Mém. Mus. natn. Hist, nat., sér., A, Zool., 39 : 1-252.

Plimmer, H. G., 1912. — On the blood parasites found in animals in the Zoological gardens during

the four years 1908-1911. Proc. zool. Soc. Land., 27 : 405-419.

Thavassos, L., 1928. — Filaridés des Batraciens du Brésil. C. r. Séanc. Soc. Biol., 100 : 967-968.

Manuscrit déposé le é novembre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 213-218.

Waltonella malayensis n.sp.,

une nouvelle Filaire de Batracien, en Malaisie

par Gilles Petit et Peter Yen *

Résumé. — Description de Waltonella malayensis n. sp. qui constitue avec W. confusa Schmidt

et Kuntz, 1969, les deux seuls représentants du genre dans la région indo-malaise. Leur morphologie

est proche de celle des Waltonella nord-américains et africains. W. malayensis n. sp. présente toute¬

fois un caractère original : la cuticule de la femelle porte deux lignes médianes longitudinales de

reliefs cuticulaires.

Abstract. — Waltonella malayensis n. sp., a new Batrachian s Filaria, in Malaysia. — Descrip¬

tion of Waltonella malayensis n. sp., a new Batrachian’s Filaria ; this new species and W . confusa

are the only species present in the Indomalayan region. Both are quite similar morphologically

to the North-American and African species of the genus. W. malayensis n. sp. is mainly characte¬

rized by the cuticle of the female which presents two longitudinal rows (dorsal and ventral) of

small bosses.

Une Grenouille, Rana glandulosa, a été capturée dans la forêt proche de Kuala Lumpur,

en Malaisie (Etat de Selangor). A l’autopsie, de nombreuses Filaires Waltonellinae, appar¬

tenant toutes à la même espèce, ont été trouvées dans la cavité générale. Nous en donnons

la description.

Waltonella malayensis n. sp.

Description

Matériel : 13 $ dont 1 holotype et 5 ^ dont un allotype (lot 44 JE), déposés au MNHN, Paris.

Corps épais, aminci dans la région antérieure. Ailes latérales présentes ; plateau cépha¬

lique rectangulaire, étiré latéralement, avec papilles disposées suivant les figures 1 C et 2 B,

de mêmes dimensions dans les deux sexes ; deux formations parabuccales cuticulaires bien

développées ; capsule buccale tubulaire peu cuticularisée et courte. Œsophage à portion

glandulaire développée.

Femelle (fig. 1)

La cuticule est ornée, sur les lignes médianes ventrale et dorsale, d’une file de petits

reliefs cuticulaires en forme de lentilles, elles apparaissent à la hauteur de la vulve et sont

* G. Petit, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle,

43 rue Cuvier, 75231 Paris-Cedex 05.

P. Yen, Institute for Medical Research, Kuala Lumpur, Malaisie.

Ce travail a pu être eflectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

Fig. 1. — Waltonella malayensis n. sp., $. A, région antérieure, vue latérale ; B, ornementation du corps,

ligne ventrale longitudinale des reliefs cuticulaires ; C, tête en vue apicale ; D et E, idem , vues latérale

et médiane ; F, région proximale de l’ovéjecteur, disséquée ; G et H, queue, vues latérale et ventrale ;

I et J, microfilaire immature et microfdaire mûre.

(A, F, éch. 200 pm ; B, C, D, E, éch. 50 pm ; G, H, éch. 150 pm, I et J, éch. 20 pm.)

— 215 —

absentes au niveau de la queue. Les ailes latérales naissent près de la tête et se terminent

plus ou moins près de l’extrémité caudale. Vulve légèrement déprimée ; musculature vul¬

vaire pariétale très développée ; ovéjecteur simple, dépourvu de sphincter, à portion impaire

assez longue. Queue conique à extrémité arrondie avec parfois une constriction subtermi¬

nale (fig. 1).

Dimensions : Ç holotype : corps long de 3,3 cm et large de 570 pm ; ailes latérales naissant à

18 |xm de la tête et se terminant à 5 pm de l’extrémité caudale ; plateau céphalique mesurant 46 pm

sur 24 pm ; capsule buccale haute de 4 pm ; anneau nerveux à 150 pm de la tête ; œsophages muscu¬

laire et glandulaire longs respectivement de 260 pm et 1400 pm ; vulve à 1150 pm de la tête ; ové¬

jecteur impair long de 950 pm ; queue longue de 230 pm.

Pour les autres femelles, corps large de 3 à 3,8 cm ; vulve de 1150 pm à 1650 pm de l’extrémité

antérieure ; queue longue de 140 pm à 230 pm.

Mâle (fig. 2)

Ailes latérales plus développées au niveau de la queue ; région caudale enroulée sur deux

tours de spire et ornée ventralement par Varea rugosa ; celle-ci est constituée de petites

perles irrégulièrement dispersées près du cloaque et formée plus antérieurement de bâtonnets

courts et larges disposés en rangées transversales. La queue porte une petite papille pré-

cloacale, une paire de papilles précloacales et cinq paires post-cloacales toutes volumi¬

neuses (sur le spécimen figuré il n’existe que six papilles sur le côté gauche). Spicule gauche

avec une lame longue bordée par deux ailes étroites qui s’arrêtent un peu en avant de l’extré¬

mité distale arrondie. Spicule droit de forme simple à extrémité trapézoïdale. Queue conique,

assez brusquement rétrécie, à extrémité arrondie.

Dimensions : allotype : corps long de 1,04 cm et large de 250 pm ; plateau céphalique mesu¬

rant 43 pm 25 pm ; anneaux nerveux à 140 pm de l’apex ; œsophages musculaire et glandulaire

longs respectivement de 190 pm et 950 pm ; area rugosa longue de 2100 pm ; bâtonnets de l’area

rugosa longs de 7 pm ; rangées de bâtonnets espacées de 5 pm ; spicule gauche long de 380 pm ;

spicule droit long de 170 pm ; queue longue de 85 pm.

Autres mâles : corps long de 1,1 à 1,5 cm ; spicule gauche long de 315 pm à 435 pm ; spicule

droit long de 140 pm à 175 pm ; queue longue de 65 pm à 100 pm.

Microfilaires (extraites de l’utérus de Ç fixées)

Les dimensions des microfilaires sont différentes suivant leur position dans l’utérus ;

dans la région postérieure, avant leur maturité, elles sont beaucoup plus longues et plus

larges que dans la région proximale quand elles sont mûres. Chez les microfilaires mûres,

gaine beaucoup plus large que la microfilaire, conique dans la région caudale. Corps s’ame¬

nuisant régulièrement de la tête vers la queue ; extrémité antérieure en biseau quand le

crochet est vu de profil et arrondie quand il est vu de face ; espace céphalique court ; queue

entièrement nucléée à extrémité obtuse.

Dimensions : microfilaires mûres : 110 à 120 pm de long sur 4 pm de large ; microfilaires imma¬

tures : 170 pm à 220 pm de long sur 7 pm de large.

— 217 —

Discussion

Par l’ensemble de leurs caractères, nos spécimens appartiennent au genre Waltonella

Schacher, 1974. On en connaît actuellement seize espèces :

Les huit espèces sud-américaines (Bain, Kim et Petit, 1978) se distinguent d’emblée

de notre matériel : elles n’ont pas d’ailes latérales et le corps est orné de crêtes cuticulaires

longitudinales.

En Amérique du Nord, W. striata (Ochoterena et Caballero, 1932) est brièvement

décrite mais elle est aisément distincte par les spicules égaux et par la microfîlaire, elle est

plus grande (225 qm au lieu de 110-120 qm), à queue obtuse et non conique.

Chez les cinq autres espèces nord-américaines, les ailes latérales et caudales sont bien

développées, comme chez nos spécimens. Toutefois ces espèces sont distinctes par divers

caractères : position de la vulve, nombre des papilles précloacales, morphologie de la micro-

fil aire, etc.

W. americana (Walton, 1929) a une vulve plus postérieure (au début de l’intestin) ;

le nombre des papilles caudales est le même mais il y a quatre paires précloacales au lieu d’une.

W. ranae (Walton, 1929) a également sept paires de papilles caudales dont trois paires

sont précloacales.

W. brachyoptera (Wehr et Causey, 1939) a une queue courte chez la femelle (70 qm

au lieu de 140-230 qm) et, chez le mâle, les ailes latérales s’interrompent juste en arrière

du cloaque.

W. dolichoptera (Wehr et Causey, 1939) a une vulve plus postérieure (au début de

l’intestin), un rectum exceptionnellement long (620 qm au lieu de 25 qm), une microfîlaire

beaucoup plus longue (241-278 qm au lieu de 110-120 qm).

W. flexicauda (Schacher et Crans, 1973) a ses 6 paires de papilles caudales situées en

arrière du cloaque.

En Afrique, W. duboisi (Gedoelst, 1916), redécrit par Witenberg et Gericiiter

(1944), a également des ailes latérales bien développées mais le corps est nettement plus

effilé dans la région antérieure, le spicule gauche est plus long, le spicule droit plus court,

et la région cloacale du mâle n’est pas ornée de perles cuticulaires.

Aux Philippines, W. confusa (Schmidt et Kuntz, 1969), connu seulement par le mâle,

est distinct par les dimensions générales plus réduites et la forme du spicule droit, nettement

plus large.

A côté de ces espèces dont l’appartenance au genre Waltonella ne fait pas de doute,

de nombreuses autres Filaires, très mal connues, ont été signalées chez les Batraciens dans

diverses régions (Railliet, 1916 ; Witenberg et Gerichter, 1944). Seuls les deux cas

décrits dans le sud-est asiatique nous intéressent ici ; ils proviennent tous les deux du Ton¬

kin (Mathis et Léger, 1911) : il s’agit d’une microfîlaire sanguine chez Rana limnocharis,

qui a une longueur sensiblement identique à la nôtre, mais qui est beaucoup plus large

(7 qm au lieu de 4 qm) et d’une microfîlaire chez R. tigrina, plus petite que celle de nos

spécimens (70-75 qm).

Nos spécimens constituent donc une espèce nouvelle, Waltonella malayensis n. sp.

— 218 —

Conclusion

Le genre Waltonella est donc représenté maintenant par deux espèces dans la région

indo-malaise : aux Philippines, W. confusa, parasite de Ranci limnocharis viuigera et en

Malaisie, W. malayensis n. sp. parasite de R. glandulosa.

Leur morphologie générale est semblable à celle des Waltonella nord-américains, para¬

sites de Ranidés, et africain, parasite de Ranidés et Bufonidés.

Il existe toutefois chez W. malayensis, seule des deux espèces indo-malaises dont la

femelle est connue, un caractère particulier, jamais signalé chez les autres espèces même

les mieux étudiées, comme W. flexicauda, par Schacher : une ornementation cuticulaire

de la femelle qui est formée par deux lignes médianes longitudinales ventrale et dorsale

de reliefs cuticulaires.

Il pourrait s’agir d’un caractère ayant une valeur régionale, équivalant aux crêtes

cuticulaires qui caractérisent les W altonella sud-américains.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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coexistant chez Bufo marinas. Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris. 4 e sér., 1, section A, n° 1 :

199-212.

Mathis, C., et M. Léger, 1911. — Recherches de Parasitologie et de Pathologie humaine et ani¬

male au Tonkin. Masson, Paris, 451 p.

OchOTERENA , I., et E. Caballero, 1932. — Una nueva filaria de las ranas. An. Inst. Biol. Unie.

Méx., 3 : 29-32.

Railliet, A., 1916. — Sur les Filaires de Batraciens. Bull. Soc. Path, exot., 9 : 137-140.

Schacher, J. F., et W. J. Crans, 1973. — Foleyella flexicauda sp. n. (Nematoda : Filarioidea)

from Rana catesbeiana in New Jersey with a review of the genus and erection of two new

subgenera. J. Parasit., 59 : 685-691.

Schmidt, G. D., et R. E. Kuntz, 1969. — Nematodes parasites of Oceanica. VI. Foleyella confusa

sp. nov., Icosiella hoogstruali sp. nov. (Filarioidea), and other species from Philippine amphi¬

bians. Parasitology, 59 : 885-889.

Walton, A. C., 1929. — Studies on some Nematodes of North American frogs. I. J. Parasit.,

15 : 227-239.

Wehr, E. E., et O. R. Causey, 1939. — Two new Nematodes (Filarioidea : Dipetalonematidae)

from Rana sphenocephala. Am. J. Hyg., 30 : 65-68.

Witenberg, G., et C. Gf.richter, 1944. — The morphology and life history of Foleyella duboisi

with remarks on allied filariids of amphibia. J. Parasit., 30 : 245-254.

Manuscrit déposé le 4 novembre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 219-239.

Essai de classification de la sous-famille des Procamallaninae

(Nematoda, Camallanidae)

par Annie J. Petter *

Résumé. — Une liste des espèces de la sous-famille des Procamallaninae est donnée, où l’on

tente de classer les espèces suivant leurs affinités réelles.

Un nouveau genre est créé : Onchocamallanus n. g. ; les espèces suivantes y sont transférées

O. bagarii (Karve et Naik, 1951) n. comb. (= Procamallanus bagarii Karve et Naik, 1951 ; =

P. aspiculus Khera, 1955) et O. globoconchus (Ali, 1960) n. comb. (= Procamallanus globoconchus

Ali, 1960 ; = P. ophicephalus Ali, 1960).

Des hypothèses sont émises sur l’origine et les voies de dispersion de la sous-famille, basées

sur l’étude des caractères évolutifs et sur les affinités morphologiques entre les espèces des diffé¬

rentes régions.

Abstract. — A list of the species of the subfamily Procamallaninae is presented ; we attempt

to classify the species according to their real allinities.

A new genus, Onchocamallanus is erected ; the following species are transferred to it : O. bagarii

(Karve and Naik, 1951) n. comb. (= Procamallanus bagarii Karve and Naik, 1951 ; = P. aspiculus

Khera, 1955) and 0. globoconchus (Ali, 1960) n. comb. (= Procamallanus globoconchus Ali, 1960;

= P. ophicephalus Ali, 1960).

Hypothesis are presented regarding the origin and the dispersion ways of the sub-family,

based on the study of the evolutive characters and morphological allinities between species of diffe¬

rent geographical regions.

Introduction

La sous-famille des Procamallaninae Yeh, 1960, groupe les genres de Camallanidae

à capsule buccale continue, non séparée en deux valves.

Suivant les classifications adoptées par Ivachkin, Sobolev et Khromova, 1971,

et Chabaud, 1975, les genres Thelazo Pearse, 1933, et / ndocamallanus Chakravarty, Majum-

dar et Sain, 1963 (= Neocamallanus sensu Chakravarty, Majumdar et Sain, 1961) et les

sous-genres Monospiculus Ali, 1956, Isospiculus Ali, 1956, Procamallanus sensu Ali, 1956

et Aspiculus Ali, 1960, fondés sur les pièces copulatrices mâles ou sur la présence ou l’absence

d’ailes caudales, ne sont pas reconnus. Il a en effet été montré que les seuls caractères vala¬

bles au niveau générique chez les Camallanidae sont les caractères de la capsule buccale,

car ils traduisent l’évolution phylogénique du groupe (voir Campana-Rouget, 1961). Les

Procamallaninae comprenaient alors jusqu’à présent trois genres : Procamallanus Baylis,

1923, Spirocamallanus Olsen, 1952, et Malay ocamallanus Jothy et Fernando, 1970.

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris cedex 05.

220 -

Plusieurs auteurs considèrent Spirocarnallanus comme un simple sous-genre de Proca-

mallanus, car l’ornementation de la capsule buccale ne leur parait pas présenter un aspect

assez uniforme pour justifier la création d’un genre séparé. Nous préférons conserver le genre

et créer pour les espèces à crêtes de la capsule orientées transversalement le nouveau genre

Onchocamallanus (voir plus loin).

Au niveau spécifique, les caractères différentiels généralement utilisés pour créer de

nouvelles espèces sont le nombre et la longueur des spicules, la présence d’un guber-

naculum, le nombre et la disposition des papilles cloacales, la forme de la capsule buccale,

le nombre des crêtes spiralées, la position de la vulve. Cependant beaucoup de ces caractères

présentent une grande variation individuelle et doivent être utilisés avec prudence. Les

tableaux dichotomiques qui utilisent ces caractères, en particulier le nombre des pièces

copulatrices mâles, ont l’inconvénient de placer en des positions très éloignées des espèces

très voisines et peut-être même synonymes, ce qui rend difficiles les déterminations.

Nous nous sommes donc efforcée de présenter une liste qui groupe les espèces présen¬

tant le plus d’affinités morphologiques réelles, correspondant en général à des hôtes zoolo¬

giquement proches et de régions géographiques voisines. De nombreuses synonymies sont

certainement à établir dans cette liste, mais comme nous n’avons pas examiné nous-même

les spécimens, nous préférons citer toutes les espèces décrites en signalant simplement les

synonymies qui ont déjà été proposées.

Auparavant, nous donnerons quelques précisions sur les papilles cloacales et les pièces

copulatrices des mâles, car il existe des divergences entre les auteurs dans l’interprétation

de ces pièces.

1. Papilles cloacales

Ces papilles comprennent :

— Des papilles pré-cloacales, disposées en deux rangées sub-ventrales ; leur nombre

varie de deux à dix paires.

— Des papilles ad (ou circum)-cloacales, situées ventralement de part et d’autre

de l’ouverture cloacale ; ces papilles sont au nombre de une à trois paires, avec des varia¬

tions individuelles possibles chez certaines espèces ; elles ne se voient nettement qu’en vue

ventrale et existent certainement chez de nombreuses espèces où elles ne sont pas signalées ;

une diagnose fondée sur leur présence ou leur absence est donc hasardeuse. Certains auteurs

les décrivent comme de simples ornementations n’ayant pas valeur de papilles.

Ces papilles ne doivent pas être confondues avec les papilles situées au niveau du cloaque,

mais en position sub-ventrale dans l’alignement des pré-cloacales ; nous avons compté ces

dernières dans les pré-cloacales pour l’établissement de notre classification.

— Des papilles post-cloacales qui sont souvent réparties en deux groupes : un groupe

antérieur de trois à cinq paires et une paire postérieure isolée près de l’extrémité caudale.

2. Pièces copulatrices mâles

En règle générale, il existe deux spicules le plus souvent inégaux, le gauche étant

plus petit et moins chitinisé, et ayant tendance à disparaître. L’absence complète du spicule

— 221 —

gauche n’a pas de valeur au niveau générique, mais elle nous paraît en avoir une au niveau

spécifique, car elle semble constante chez tous les mâles d’un même lot, recueillis dans un

même lieu ou chez une même espèce de Poisson.

Les deux spiculés sont absents chez deux espèces : Spirocamallanus berdii Khan et

Yaseen, 1969, et Procamallanus aspiculus Khera, 1955 ; nous verrons plus loin que, d’après

Campana-Rouget, cette dernière espèce est vraisemblablement une forme juvénile de

Onchocamallanus bagarii , dont les spicules ne sont pas encore chitinisés. Lin seul mâle a

été décrit chez Spirocamallanus berdii, et peut-être s’agit-il également d’une forme juvé¬

nile.

Chez certaines espèces, il existe d’une part un spicule situé à droite, d’autre part une

pièce de très petite taille, qui est interprétée suivant les auteurs soit comme un spicule, soit

comme un gubernaculum ; chez un groupe de Procamallanus asiatiques, cette pièce est

divisée en deux branches à son extrémité antérieure ; elle est alors décrite tantôt comme

un spicule, tantôt comme un gubernaculum, tantôt comme l’ensemble de ces deux pièces

à demi fusionnées ; seules des coupes histologiques pourraient montrer quelle est la signi¬

fication réelle de ces pièces, mais les différentes interprétations qui en ont été données ont

entraîné des erreurs dans l'élaboration des tableaux dichotomiques, certaines espèces extrê¬

mement voisines ou même synonymes se trouvant opposées par la présence ou l’absence

d’un gubernaculum.

Quelques espèces sans affinités spéciales entre elles présentent deux spicules et un guber¬

naculum indépendant.

Liste des espèces

I. Capsule buccale à paroi interne lisse : genre Procamallanus Baylis, 1923 ( = Neocamallanus

sensu Chakravarty, Majumdar et Sain, 1961, nec sensu Ali, 1957 ; = Indocamallanus

Chakravarty, Majumdar et Sain, 1963).

A. Nombre des papilles pré-cloacales compris entre sept et dix paires.

1. Queue de la femelle arrondie à l’extrémité, ou terminée par une à trois pointes.

Parasites de Poissons.

a — Capsule buccale munie près de son bord antérieur de quatre pièces chitinoïdes

bordées postérieurement par une frange d’éléments foliacés (« leaf-crowns ») L Parasites

de Walla go attu (Siluriformes) aux Indes.

Spicules égaux :

— P. mehrii Agarwal, 1930 ; femelle redécrite par Khera, 1955.

Spicides inégaux :

— P. attui Pande, Bliatia et Rai, 1963 (= P. mehrii sensu Karve, 1941) ; redécrite par

Karve, 1941 et Soon, 1967.

1. La nature exacte de ces « leaf-crowns » est difficile à déterminer : pour certains auteurs, il s’agit d’élé¬

ments chitinoïdes portés par les quatre pièces qui bordent l’ouverture de la capsule buccale, pour d’autres,

de glandes unicellulaires ou d’excroissances de la paroi du corps.

— 222 —

En dehors du caractère de la capside buccale, ces espèces se distinguent des autres

espèces indiennes par leur grande taille et leur localisation aberrante : elles ont été trouvées

plusieurs fois dans la cavité générale et la vessie natatoire.

b — Capsule buccale dépourvue antérieurement de frange d’éléments foliacés

a. Pièces copulatrices comprenant un spicule de forme simple et une pièce

divisée en deux branches à son extrémité antérieure, interprétée tantôt comme un guberna-

culum, tantôt comme l’ensemble de ces deux pièces partiellement soudées. Parasites de

Clariidae (principalement Heteropneustes fossilis) dans la région indo-malaise.

— P. spiculogubernaculus Agarwal, 1958 ; quatre paires de papilles pré-cloacales seule¬

ment sont signalées dans la description originale, mais elles n’ont vraisemblablement pas

toutes été vues.

— P. daccai Gupta, 1959 ; redécrite par Sood, 1967.

— P. confusus Fernando et Furtado, 1963 ; mise en synonymie avec P. daccai par Sood,

1967 et avec P. spiculo gubernaculus par Sahay, Sinha et Singh, 1970.

— P. chakravartyi Fernando et Furtado, 1963 (= Neocamallanus lieteropneusti sensu Cha-

kravarty, Majumdar et Sain, 1961 ; = Indocamallanus heteropneusti Chakravarty, Majum-

dar et Sain, 1963) ; mise en synonymie avec P. daccai par Sood, 1967.

— P. mathurai Pande, Bathia et Rai, 1963 ; mise en synonymie avec P. daccai par Sood,

1967.

■— P. hindenensis Lal, 1965.

— P. magurii Lal, 1965.

— P. devendri Sinba et Sahay, 1966.

— P. ottuei Varma et Varma, 1971.

(3. Pièces copulatrices constituées par un ou deux spicules à extrémité antérieure

simple ; le plus petit est quelquefois interprété comme un gubernaculum.

— Parasites de Poissons d’eau douce asiatiques. Position de la vulve variant de légè¬

rement pré-équatoriale aux 3/4 du corps ; spicule droit non terminé en harpon.

• Deux spicules de petite taille (le plus grand inférieur à 140 fxm) ; spicule-ratio

variant de 1:1 à 1:3. Parasites de Siluriformes et Channiformes.

Spicules égaux :

— P. planoratus Kulkarni, 1935.

Spicules inégaux :

— P. heteropneuslus Ali, 1956.

— P. clarius Ali, 1956 ; redécrite par Fernando et Furtado, 1963 ; mise en synonymie

avec P. heteropneustus par Agrawal (1966).

— P. malaccensis Fernando et Furtado, 1963.

— P. parvulus Furtado et Tan, 1973.

— P. fukiensis Wang et Ling, 1975.

— 223 —

• Deux spicules égaux de grande taille (supérieurs à 1 mm). Parasite de Heteropneustes

fossilis (Clariidae) aux Indes.

— P. muelleri Agrawal, 1966.

• Deux spicules très inégaux : spicule-ratio de 1:5 ; grand spicule compris entre

148 |j.m et 164 p,m ; région postérieure de la capsule buccale de structure complexe. Parasites

de M astacembelus armatus (Mastacembelidae, Perciformes) aux Indes.

— P. hilaspurensis Gupta et Duggal, 1973.

— Parasites de Poissons d’eau douce africains (principalement Siluriformes, mais

également Cypriniformes, Mormyriformes, Tetraodontiformes et Perciformes). Position

de la vulve variant de légèrement pré à légèrement post-équatoriale ; spicule droit non ter¬

miné en harpon ; petit spicule compris suivant les descriptions entre 40 p,m et 114 pm,

grand spicule compris entre 129 pm et 240 pm.

— P. laeviconchus (Wedl, 1862) ; redécrite par Baylis, 1923, Tôrnquist, 1931, Campana-

Rouget, 1961, Moravec, 1975.

— Parasites d’Anguilliformes à Madagascar. Vulve légèrement post-équatoriale. Un

seul spicule terminé en harpon.

— P. armatus Campana-Rouget et Therezien, 1965.

— Parasites de Perciformes en mer Rouge. Vulve nettement pré-équatoriale. Spicules

égaux, longs de 320 pm et 133 pm ; spicule droit non terminé en harpon.

— P. sphaeroconchus Tôrnquist, 1931.

2. Queue de la femelle munie de nombreuses pointes (de 5 à 10). Parasites de Batra¬

ciens en Afrique.

Deux spicules :

— P. brevis Rung, 1948.

Un spicule :

— P. slomei Southwell et Kirschner, 1937.

B. Nombre des papilles pré-cloacales égal à trois paires.

1. Spicules de forme simple. Parasites de Siganidae (Perciformes) au Japon et aux

Célèbes.

a — Capsule buccale dépourvue d’anneau transversal, gubernaculum absent.

— P. sigani Yamaguti, 1935.

— P. lonis Yamaguti, 1941.

b — Capsule buccale pourvue d’un épaississement interne en forme d’anneau

transversal, gubernaculum présent.

— P. annulatus Yamaguti, 1954.

— 224 —

2. Petit spicule à extrémité distale bifide. Parasite de Cichlidae (Perciformes) d’eau

douce au Brésil.

— P. peraccuratus Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1976.

C. Espèces non classées.

Les espèces suivantes n’ont pas été classées, soit parce que les mâles sont inconnus,

soit parce qu’elles sont insuffisamment décrites.

— P. glossogobii (Pearse, 1933), parasite de Glossobius giurus (Gobiidae, Perciformes)

au Siam.

La description est insuffisante pour que l’on puisse déterminer le nombre des papilles

pré-cloacales. L’espèce se caractérise par sa vulve très antérieure (1/5 antérieur du corps).

P. sp. M awson, 1957, parasite de Sigmanum à l’île Héron (côte du Queensland).

Les femelles sont seules connues ; par leur grande taille et leur vulve pré-équatoriale,

elles se rapprochent du groupe sigani-loni-annulatus.

— P. sp. Vuylsteke, 1964, parasite de Synodontis notatus (Bagridae, Siluriformes) en Africpie.

Seule une extrémité antérieure est connue ; l’auteur ne donne aucune description, mais

signale la présence d’une petite dent dans le fond de la capsule buccale.

— P. sp. Petter, 1978, parasite de Ompok sp. (Siluridae, Siluriformes) en Malaisie.

Les femelles sont seules connues ; elle sont caractérisées par la présence d'un épaississe¬

ment interne en forme d’anneau dans la capsule buccale, semblable à celui qui est décrit

chez P. annulatus.

IL Capsule buccale à paroi interne ornée de crêtes transversales interrompues ; trois projec¬

tions chitinoïdes dressées dans le fond de la capsule. Parasites de Poissons d'eau douce

(Siluriformes et Channiformes) aux Indes : genre Onchocamallanus n. g.

La création d’un genre séparé pour les espèces qui possèdent ces caractères nous semble

justifiée : leurs capsules buccales présentent en effet une structure très homogène qui les

oppose à celles des autres Procamallaninae ; les pièces chitinoïdes du fond de la capsule,

décrites de façon différente suivant les auteurs, semblent bien d’après les figures corres¬

pondre aux mêmes structures. Nous donnons pour le genre la diagnose suivante :

Camallanidae. Caractères de la famille. Capsule de forme globuleuse, non séparée en deux

valves latérales ; paroi interne de la capsule ornée d’épaississements en forme de crêtes transver¬

sales interrompues ; trois projections chitinoïdes arrondies au sommet dressées dans le fond de la

capsule.

Parasites de Poissons.

Espèce-type : O . bagarii (Karve et Naik, 1951) n. comb. (= Procamallanus bagarii Karve

et Naik, 1951 ; = Procamallanus aspiculus Khera, 1955, nec P. aspiculus sensu Majumdar, 1961).

Suivant Campana-Rouget (1961), nous considérons Procamallanus aspiculus comme

une forme juvénile de O. bagarii. Se fondant sur l’absence de spicules et de gubernaeulum,

— 225 —

Majumdar attribue à Procamallanus aspiculus des spécimens présentant une capsule buccale

à épaississements spiralés d’aspect très différent de celle décrite par Khera ; nous pensons

donc que cette attribution est erronée.

Autres espèces :

— O. globoconchus (Ali, 1960) n. comb. (= Procamallanus globoconchus Ali, 1960) ; redé-

crite par Gupta et Duggal, 1973.

— O. ophicephalus (Ali, 1960) n. comb. (= Procamallanus ophicephalus Ali, 1960) ; Agra-

wal (1966), met cette espèce en synonymie avec la précédente.

III. Capsule buccale à paroi interne ornée de crêtes spiralées : genre Spirocamallanus Olsen ,

1952.

A. Ailes caudales bien développées et soutenues par les papilles cloacales pédonculées 1 .

1. Nombre des papilles pré-cloacales au moins égal à cinq paires.

a — Queue de la femelle arrondie à l'extrémité, ou terminée par une à trois pointes.

Parasites de Poissons d’eau douce asiatiques. Vulve post-équatoriale. Spicules inégaux, le

petit (parfois absent) inférieur à 100 pm, interprété par certains auteurs comme un guber-

naculum.

a. 8 à 9 paires de papilles pré-cloacales ; crêtes spiralées de la capsule buccale

interrompues. Parasites de Siluriformes en Chine et au Japon.

—- 5. parasiluri (Fujita, 1927) ; redécrite par Yamaguti, 1935.

— S. fuU'idraconis (Li, 1935) (= 5. siluri Osmanov, 1964, d’après Skryabina, 1971).

(3. 5 à 7 paires de papilles pré-cloacales ; crêtes spiralées de la capsule buccale

généralement continues, tout au moins la majorité d’entre elles. Parasites de Poissons

d’eau douce, principalement Siluriformes, mais aussi Channiformes (Channidae), Ostéo-

glossiformes (Notopteridae) et Perciformes (Anabantidae) dans la région indo-pakistanaise.

— S. gubernaculus (Khera, 1955).

— S. chauhani Sahay, 1966 ; mise en synonymie avec S. gubernaculus par Sood, 1968.

— S. ompoci Majumdar et Datta, 1972.

Ces espèces semblent se distinguer des suivantes par une arrière-cavité buccale bien

développée, visible sur les figures ; toutefois, l’existence de cette arrière-cavité n’est signalée

que dans la description de Khera.

— S. singhi (Ali, 1956) ; redécrite par Sood, 1967.

1. La division en deux grands groupes basée sur le développement des ailes caudales et la longueur

des pédoncules des papilles caudales est arbitraire car il existe tous les intermédiaires entre ailes caudales

« développées » et « étroites » et entre papilles cloacales « pédonculées » et « légèrement pédonculées » ; nous

préférons cependant garder cette division car elle permet de grouper tous les parasites de Characidae sud-

américains qui s’opposent aux autres espèces par leurs caractères aberrants.

1 , 15

— 226 —

— S. hyderabadensis (AH, 1956) ; mise en synonymie avec 5. singhi par Agrawal, 1966.

—■ S. viviparus (Ali, 1956) ; mise en synonymie avec S. singhi par Agrawal, 1966.

— S. çachai Sinha et Sahay, 1965.

— S. vittatusi (Sood, 1967).

— S. gomtii (Sood, 1967).

— S. fasciatusi (Sood, 1967).

— S. timmi Bashirullah, 1973.

— S. intestine colas Bashirullah, 1973 (= 5. olseni sensu Bashirullah, 1973, nec sensu Cam-

pana-Rouget et Razarihelissoa, 1965).

— S. notopteri Bashirullah et llafizuddin, 1973.

— S. inglisi Bashirullah et Hafizuddin, 1973.

h — Queue de la femelle terminée par de nombreuses pointes. Parasite de Batra¬

cien en Afrique.

-— S. xcnopodis (Baylis, 1929).

2. Nombre des papilles pré-cloacales inférieur à cinq paires, en général de trois paires.

Parasites de Poissons marins (principalement Perciformes) dans le monde entier et de Pois¬

sons d’eau douce (principalement Siluriformes) en Afrique, en Amérique et en Australie.

Vulve généralement pré-équatoriale. Spicules inégaux, le petit au moins égal à 100 p.m.

— Parasites de Perciformes marins dans la région indo-pakistanaise.

— S. berdii Khan et Yaseen, 1969.

— S. alii (Kalyankar, 1971) (= S. mazabukae sensu Khan et A’aseen, 1969, d’après Petter,

1978) ; l’espèce se distingue des autres espèces du groupe par la présence d’un guberna-

culum.

—- S. sihamai Khan et Begum, 1971.

— Parasites de Perciformes marins à Nossi-Bé (Madagascar).

— S. olseni Campana-Rouget et Razarihelissoa, 1965.

— Parasites de Perciformes d’eau douce en Australie.

— S. murrayensis (Johnston et Mawson, 1940).

— Parasites de Perciformes marins en mer Rouge.

— S. tornquisti Campana-Rouget, 1961 (= S. spiralis sensu Tôrnquist, 1931, nec Proca-

mallanus spiralis Baylis, 1923) ; l’espèce a été redécrite par Grab da, 1974.

— Parasites de Siluriformes d’eau douce en Afrique.

— S. mazabukae Yeh, 1957 (nec S. mazabukae sensu Khan et Yaseen, 1969, d’après Petter,

1978).

— S. spiralis (Baylis, 1923a) ; femelle décrite par Baylis, 19236.

— S. sp. Campana-Rouget, 1961.

— Parasites de Perciformes marins à Hawaii.

— 227 —

— S. monotaxis Olsen, 1952.

— S. istiblenni Noble, 1966.

— Parasites de Poissons marins (Athériniformes, Perciformes, Cvprinodontiformes)

en Amérique du Nord.

— S. pereirai (Annereaux, 1946), redécrite par Noble et King (1960).

— Parasites de Perciformes marins en Amérique du Sud.

— S. johnsoni Guerrero, 1971.

— S. macaensis (Vicente et Santos, 1972).

— Parasites de Perciformes d’eau douce en Guadeloupe.

— S. dessetae Petter, Golvan et Tcheprakofî, 1977.

— Parasites de Siluriformes d’eau douce (Pimelodidae) au Brésil.

Grand spicule de forme simple ; vulve pré-équatoriale :

— S. pimelodus (Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1974).

— S. solani (Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1975).

Grand spicule à extrémité postérieure divisée en deux branches ; vulve médiane :

— S. intermedius (Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1974).

— S. rarus (Travassos, Artigas et Pereira, 1928) ; redécrite par Pinto, Fabio, Noronha

et Rolas, 1974.

B. Ailes caudales absentes ou très étroites, papilles cloacales sessiles ou légèrement

pédonculées. Parasites de Cypriniformes (Characidae) et de Siluriformes (Trichomycteri-

dae) en Amérique du Sud.

1. Deux à quatre paires de papilles pré-cloacales.

a — Spicules égaux ou peu inégaux, de taille inférieure à 130 fxm.

a. Longueur de l’œsophage glandulaire moins de deux fois celle de l’œsophage

musculaire.

— S. inopinatus (Travassos, Artigas et Pereira, 1928) ; redécrite par Pinto et Noronha,

1972, et Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1975.

— S. fariasi (Pereira, 1935) ; mise en synonymie avec S. inopinatus par Pinto et Noronha,

1972.

— S. wrighti (Pereira, 1935).

— S. barroslimai (Pereira, 1935).

— S. probus (Pinto et Fernandez, 1972) ; mise en synonymie avec S. inopinatus par Pinto,

Fabio, Noronha et Rolas, 1976.

— S. krameri Petter, 1974.

— S. pexatus (Pinto, Fabio, Noronha et Rolas, 1976).

— 228 —

(3. Longueur de l’œsophage glandulaire plus de deux fois celle de l’œsophage

musculaire.

— S. hilarii (Vaz et Pereira, 1934).

— S. cearensis (Pereira, Vianna Dias et Azevedo, 1936).

— 5. incarocai Freitas et Ibanes, 1970.

b — Spicules inégaux, le plus petit de taille supérieure à 160 p.m.

— S. chimusensis Freitas et Ibanez, 1968.

2. Huit à dix paires de papilles pré-cloacales ; spicules inégaux, le plus petit de taille

supérieure à 200 fxm.

— S. iheringi (Travassos, Artigas et Pereira, 1928) ; redécrite par Pinto, Fabio, Noronha

et Rolas, 1975.

— S. amarali (Vaz et Pereira, 1934) ; redécrite par Pinto, Fabio, Noronha et Rolas,

1975.

C. Espèces non classées.

Les espèces suivantes n’ont pas été classées, car les femelles sont seules connues.

— S. kerri (Pearse, 1933), parasite de Glossogobius giurus (Gobiidae, Perciformes) au Siam.

— S. sp. (Ali, 1956), parasite de Ophiocephalus gachua (Channidae, Channiformes) aux

Indes.

— S. sp. Yeh, 1957, parasite de Silure en Afrique.

— S. sp. Campana-Rouget, 1961 (= S. spiralis sensu Yamaguti, 1954), parasite de Pseudo-

rhombus arsius (Pleuronectidae, Pleuronectiformes) aux Célèbes.

— S. dussumieri (Bilqees, Khanum et Jehan, 1971), parasite de Sciaena dussumieri (Sciae-

nidae, Perciformes) au Pakistan occidental. Un mâle est décrit, muni de neuf paires de papilles

eloacales dont la position n’est pas précisée, mais la figure semble plutôt une extrémité

postérieure de femelle.

IV. Capsule buccale à paroi interne ornée de crêtes longitudinales. Parasite de Syrnbranchi-

forme d’eau douce en Malaisie : genre Malayocamallanus.

— Malayocamallanus intermedius Jothy et Fernando, 1970.

CONCLUSIONS

Stromberg et Crites (1973) ont publié un travail sur l’origine et les voies de disper¬

sion des Camallanidae, en se fondant sur la distribution géographique des espèces actuelles

et sur leur plus ou moins haut degré de spécificité suivant les régions. Ces auteurs n’ont pas

— 229 —

considéré dans leur étude la morphologie des espèces ; nous avons donc cherché à interpréter

l’évolution des Procamallaninae en nous appuyant sur l’étude des caractères évolutifs et

sur les affinités morphologiques entre les espèces, pour voir si nos résultats confirmaient

les conclusions de ces auteurs.

I. Étude des caractères évolutifs

1. Capsules buccales

L’évolution des capsules buccales chez les Carnallanidae est bien connue grâce à la

connaissance des stades larvaires de certaines espèces (voir Campana-Rouget, 19616),

nous présentons donc simplement un schéma montrant nos hypothèses sur l’évolution de

ces capsules dans la lignée des Procamallaninae (fig. 1).

A partir de l’ancêtre hypothétique à capsule buccale en deux parties, nous supposons

deux lignées.

Dans la lignée des Procamallanus , l’arrière-cavité buccale disparaît tandis que la capsule

Fig. 1. — Hypothèses sur l’évolution des capsules buccales chez les Procamallaninae.

1, ancêtre hypothétique à capsule buccale en 2 parties ; 2, 3, genre Procamallanus (2, P. laeviconchus ;

3, P. mehrii ) ; 4, genre Onchocamallanus ; 5, 6, 7, genre Spirocamallanus (5, S. parasiluri ; 6, S. gubernaculus ;

7, S. olsenï] ; 8, genre Malaijocamallanus.

- 230 —

buccale reste lisse ; deux rameaux en dérivent, donnant les espèces P. rnehrii et P. attui

dont la capsule buccale s’orne de franges d’éléments foliacés, et le genre Onchocarnallanus,

à capsule striée transversalement ; ce genre présente à notre avis une capsule buccale trop

spécialisée pour pouvoir être placé dans la lignée des Spirocamaüanus.

Fig. 2. — Hypothèses sur l’évolution des papilles cloacales chez les Procamallaninae.

1, Procamallanus de Poissons d’eau douce asiatiques et africains (P. laeviconchus d'après Moravec,

1975) ; 2, Spirocamaüanus de Poissons d’eau douce asiatiques (S. vachai d’après Sinha et Sahay, 1965) ;

3, Spirocamaüanus de Perciformes marins [S. alii, dessin original) ; 4 et 5, Spirocamaüanus de Characidae

sud-américains (4, S. amarali d’après Vaz et Pereira, 1934 ; 5, S. krameri d’après Petter, 1974).

Dans la lignée des Spirocamaüanus, la disparition de l’arrière-cavité buccale se fait

progressivement tandis que la paroi s’orne de crêtes spiralées ; nous plaçons à la base de

la lignée les espèces comme S. parasiluri dont les crêtes spiralées sont interrompues et qui,

d’après les figures, présentent une petite arrière-cavité buccale, et les espèces comme S. guher-

231 —

naculus à crêtes spiralées continues, mais encore munies d’une arrière-cavité buccale ; le

genre Malayocamallanus, à crêtes longitudinales, est placé au sommet de la lignée.

En dehors de ceux de la capsule buccale, trois caractères nous semblent avoir une

valeur évolutive :

2. Extrémités caudales mâles (fig. 2)

La disposition des papilles cloacales la plus primitive nous paraît être celle que l’on

rencontre chez des Procamallanus comme P. laeviconchus ou P. fukiensis car elle rappelle

celle de certains Cosmocercoïdea ancestraux (on peut comparer par exemple l’extrémité

caudale mâle de N eoxysomatium brevicaudatum (Zeder, 1800) avec celle de Procamallanus

laeviconchus dessinée par Moravec, 1975).

Si l’on met à part les Spirocamallanus de Characidae sud-américains, on observe au

cours de l’évolution :

— une diminution du nombre des papilles pré-cloacales : il est en effet de 8 à 10 paires

chez la majorité des Procamallanus ; il est également de 8 ou 9 paires chez des espèces qui

par l’ornementation de leur capsule buccale peuvent être considérées comme intermédiaires

entre Procamallanus et Spirocamallanus : espèces à crêtes de la capsule transversales ( Oncho -

camallanus globoconchus et O. ophicephalus), espèces à crêtes spiralées discontinues ( Spiro¬

camallanus fulvidraconis et S. parasiluri) ; il est de 5 à 7 paires chez la majorité des Spiro¬

camallanus parasites de Poissons d’eau douce en Asie, alors qu’il est de trois paires seule¬

ment chez les Procamallanus et Spirocamallanus de Perciformes marins ;

— une stabilisation du nombre des papilles ad-cloacales ventrales à 2 paires accolées

au cloaque.

Le type primitif à trois paires ad-cloacales présenté par Procamallanus laeviconchus

se rencontre chez de nombreux autres Procamallanus ; au contraire, chez la plupart des

Spirocamallanus où ces papilles sont signalées elles sont au nombre de deux paires étroite¬

ment accolées aux lèvres du cloaque.

Chez les Spirocamallanus parasites de Characidae et Trichomycteridae sud-américains,

il semble que l’évolution se soit marquée par un alignement des papilles en rangées sub¬

ventrales régulières, accompagnée dans l’un des groupes par une réduction du nombre des

papilles.

3. Position de la vulve

Dans les deux genres Procamallanus et Spirocamallanus, elle est généralement médiane

ou post-équatoriale chez les espèces parasites de Poissons d’eau douce asiatiques, alors

qu’elle devient le plus souvent pré-équatoriale chez les espèces parasites de Perciformes

marins ; il ne s’agit bien entendu que d’une tendance évolutive et non d’une règle absolue.

4. Forme de la queue

La présence et le nombre des épines de la pointe caudale n’a aucun caractère évolutif

car il peut varier au sein d’une même espèce (voir par exemple Kulasiri et Fernando,

— 232 —

1956). Par contre, comme le remarquent Campana-Rouget et Razarihelissoa, 1965, on

observe une tendance évolutive dans la forme de la queue ; principalement dans le groupe

des Spirocamallanus parasites de Perciformes marins, elle présente une forme caractéris¬

tique avec un appendice digitiforme terminal, généralement muni de deux petites épines.

II. Groupement des espèces par affinités morphologiques

Nous avons vu plus haut qu’en se fondant sur les affinités morphologiques, plusieurs

groupes peuvent être distingués.

Dans le genre Procamallanus :

1. Un groupe caractérisé par un nombre de papilles pré-cloacales compris entre 7 et

10 paires (P. 1, fig. 3) ; par la disposition des papilles cloacales, ce groupe est considéré

comme le plus primitif des Procamallaninae. Il est représenté : en Asie, par des parasites

de Poissons d’eau douce, principalement Siluriformes ; il se subdivise dans cette région

en sous-groupes différant par des ornementations de la capside buccale ou par la taille et

la forme des spicules ; le genre Onchocamallanus peut être rattaché à ce groupe, qui présente

donc en Asie une radiation évolutive ; en Afrique et à Madagascar, par trois espèces parasites

de Poissons et deux espèces parasites d’Amphibiens ;

2. Un groupe de trois espèces voisines, à 3 paires de papilles pré-cloacales, parasites

de Perciformes marins (Siganidae) au Japon et aux Célèbes (P. 2, fig. 3).

3. Une espèce isolée, avec également 3 paires de papilles pré-cloacales, parasite de

Perciforme d’eau douce (Cichlidae) en Amérique du Sud (P. 3, fig. 3).

Dans le genre Spirocamallanus :

1. Un groupe parasite de Poissons d’eau douce (principalement Siluriformes) asiatiques,

caractérisé par au moins 5 paires de papilles pré-cloacales et des spicules inégaux dont le

plus petit est inférieur à 100 p.m (S. 1, fig. 3) ; le genre Malay ocamallanus se rattache à

ce groupe. Par le nombre des papilles pré-cloacales, on peut également y rattacher une espèce

parasite d’Amphibien en Afrique.

2. Un groupe caractérisé par 3 paires de papilles pré-cloacales et des spicules inégaux

dont le plus petit est au moins égal à 100 fim (S. 2, fig. 3). Ce groupe comprend :

— des parasites de Poissons marins, principalement Perciformes, dans le monde entier,

ainsi que des parasites de Perciformes adaptés secondairement aux eaux douces en Guade¬

loupe et en Australie.

— deux espèces parasites de Siluriformes d’eau douce en Afrique.

— 4 espèces parasites de Siluriformes d’eau douce (Pimelodidae) en Amérique du Sud.

3. Un groupe parasite de Characidae et Trichomycteridae en Amérique du Sud (Guyane,

Brésil, Pérou), caractérisé par la réduction ou l’absence des ailes caudales, 2 à 4 paires de

papilles pré-cloacales et des spicules relativement petits et subégaux (S. 3, fig. 3).

4. Deux espèces parasites de Characidae brésiliens, caractérisées par un grand nombre

de papilles pré-cloacales et des spicules inégaux dont le plus petit est supérieur à 200 |im

(S. 4, fig. 3).

— 233 —

Indépendamment des groupements délimités ci-dessus, on remarque qu’il existe des

aflinités morphologiques :

— entre les Procamallanus et les Spirocamallanus de Poissons marins, par le nombre

des papilles pré-cloacales, la taille des spicules et la position de la vulve ;

— entre les Procamallanus et le Spirocamallanus d’Amphibiens africains : très petite

taille et présence de nombreuses pointes à la queue de la femelle ;

— en Amérique du Sud, entre le Procamallanus de Cichlidae et deux Spirocamallanus

de Pimelodidae, par la forme de l’un des spicules divisé à son extrémité distale.

Ces ressemblances peuvent être interprétées comme des phénomènes de convergence ;

cependant l’hypothèse d’un polyphylétisme du genre Spirocamallanus est également vrai¬

semblable, et dans l’état actuel des connaissances, les deux possibilités doivent être envi¬

sagées.

III. Conclusions paléobiogéographiques

Les données morphologiques nous amènent aux conclusions suivantes sur la paléo¬

biogéographie des Procamallaninae (fig. 3).

1. Leur origine se situe en Asie tropicale, puisque c’est là que l’on observe une radia¬

tion évolutive des formes les plus primitives. Ils ont donc dû prendre naissance postérieure¬

ment à l’apparition des Ostariophvsaires, au moment de la diversification des Siluroïdes

en Asie h

2. Les deux genres Procamallanus et Spirocamallanus se sont par la suite adaptés aux

Poissons marins, les Spirocamallanus marins étant soit issus directement des Spirocamalla¬

nus asiatiques, soit issus des Procamallanus marins. Les Spirocamallanus se sont dispersés

dans le monde entier par les océans, puisque l’on rencontre le même type morphologique

en Australie, aux îles Hawaii, en Guadeloupe et sur les côtes américaines de l’océan Atlan¬

tique.

3. En Afrique, le genre Procamallanus a le type morphologique des espèces asiatiques,

il est donc issu directement de celles-ci et a dû être introduit par les Silures venant d’Asie.

Le genre a subi ultérieurement une capture chez les Amphibiens. Par contre, les Spiroca¬

mallanus de Poissons africains appartiennent par leur morphologie au groupe parasite de

Poissons marins et ils seraient donc parvenus en Afrique par leur intermédiaire et non avec

les Silures. Le Spirocamallanus d’Amphibien ne présente pas d'alfinités morphologiques

avec les Spirocamallanus de Poissons actuels, et il ne semble pas pouvoir en être issu ; il

doit donc être issu soit d’espèces arrivées avec les Silures venant d’Asie et aujourd’hui

disparues, soit plus vraisemblablement des Procamallanus d’Amphibiens si l’on admet le

polyphylétisme du genre Spirocamallanus.

4. L’origine des Procamallaninae sud-américains pose un problème plus complexe.

Le Procamallanus appartient par le nombre des papilles pré-cloacales au groupe des

Procamallanus marins, il peut donc en être issu et être arrivé par les océans ; cependant

1. Les travaux récents placent en effet l’origine des Ostariophysaires soit en Afrique (Géry, 1969),

soit en Amérique du Sud (Novacek et Marshall, 1976), avant la séparation de ces deux continents ; les

Siluroïdes n’auraient pénétré en Asie qu’après l’isolement de l’Amérique du Sud.

— 234 -

Fig. 3. — Hypothèses sur l’origine et les voies de dispersion des Procamallaninae.

Les signes P. 1, S. 1, etc., correspondent aux groupes morphologiques définis dans le chapitre II des

conclusions.

il s’en éloigne par la forme de sa capsule buccale très allongée, d’aspect larvaire ; il paraît

impossible à priori d'imaginer une évolution en sens inverse, faisant dériver le Procamallanus

des Spirocamallanus de Pimelodidae voisins, car il faudrait admettre un retour en arrière

dans l’évolution des capsules buccales. Nous avons cependant remarqué que les capsules

buccales des espèces sud-américaines présentent souvent un aspect aberrant, avec un grand

dimorphisme sexuel et une prolongation des phénomènes d’élaboration de la capsule buccale

jusque dans le stade adulte ; il n’est donc pas invraisemblable que l’espèce Procamallanus

peraccuratus ne soit pas un véritable Procamallanus , mais une espèce aberrante, dérivant

des Spirocamallanus.

Les Spirocamallanus forment un ensemble hétérogène, constitué par trois groupes

morphologiques différents. Il semble que l’on doive admettre pour eux une double origine :

— Les parasites de Pimelodidae appartiennent au groupe des Spirocamallanus marins

et doivent donc être issus des espèces marines.

— Les parasites de Characidae et Triehomycteridae appartiennent à deux groupes

morphologiques spéciaux à l’Amérique du Sud et leur origine est plus difficile à déterminer.

Il ne semble pas qu’ils puissent être issus des Spirocamallanus de Poissons marins, car il

— 235 —

faudrait admettre pour l’un des groupes une nouvelle migration des papilles ad-cloacales

vers les faces latérales, et pour l’autre groupe une nouvelle multiplication des papilles pré-

cloacales. L’hypothèse d’une origine africaine émise par Stromberg et Crites n’est pas

appuyée par la morphologie, car ils ne présentent pas d’allinités avec les Spirocamallcmus

africains actuels, qui sont de type marin L Nous devons donc admettre qu’ils sont arrivés

d’Asie par l’Amérique du Nord et l’Amérique Centrale ; il reste alors à expliquer l’absence

de Spirocamallcmus de type asiatique dans ces régions ; nous pouvons supposer que ceux-

ci ont diparu par suite de l’établissement de conditions climatiques défavorables.

En conclusion, les hypothèses de Stromberg et Crites sur l’origine sud-asiatique des

Camallanides et la dispersion du genre Spirocamallanus par les océans sont donc confirmées

par l’étude morphologique des espèces, mais le problème des Procamallaninae africains

et sud-américains se montre en fait plus complexe que ne le supposaient ces auteurs, et il

semble que l’on doive admettre une double origine pour ces faunes, l’une marine, l’autre

continentale.

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1. Par ailleurs, les données paléogéographiques sont en contradiction avec l'hypothèse d'une origine

africaine pour les Camallanides sud-américains. En effet, si l’on admet que le groupe des Camallanides a

pris naissance en Asie au moment de la diversification des Siluroïdes dans cette région, aucune communi¬

cation n’existait plus à ce moment entre l’Afrique et l’Amérique du Sud.

— 236 —

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Manuscrit déposé le 6 octobre 1977.

Bull. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 241-244.

Position systématique du genre Boehmiella Gebauer, 1932

(Nematoda, Haemoncliinae)

par Marie-Claude Durette-Desset et Carola A. Sutton *

Résumé. — Les Haemoncliinae sont supposés issus des Trichostrongylinae et ces derniers

seraient d’origine sud-américaine. Nous interprétons le genre Boehmiella comme une première

poussée évolutive limitée à l’Amérique du Sud, tandis que la seconde poussée évolutive aurait

contaminé les Ruminants et donné naissance aux autres Haemoncliinae répartis dans le monde

entier.

Resumen. — Posiciôn sistematica del género Boehmiella Gebauer, 1932 (Nematoda, Haemon-

chmaej. — A los Haemoncliinae se los considéra derivados de los Trichostrongylinae y a estos ulti-

mos de origén sud-americano. Nosotros interpretamos al género Boehmiella como una primera

linea evolutiva limitada a America del sur, mientrâs que una segunda linea evolutiva habria conta-

minado los rumientes dando origén a los demàs Haemoncliinae distribuidos por el mundo entero.

Abstract. — Systematic position of the genus Boehmiella Gebauer, 1932 (Nematoda : Haemon-

chinae). — The authors suggest that the subfamily Haemonchinae was derived from the subfamily

Trichostrongylinae, this last subfamily originating in South America. They consider the genus

Boehmiella as the first step of an evolutionary line limited to South America, whereas a second

evolutionary line is supposed to have infested the Ruminants and to have produced the other

Haemonchinae, which have a world-wide distribution.

Le genre Boehmiella est actuellement connu par deux espèces, B. perichitinea Gebauer,

1932, parasite de l’estomac de Myocastor coypus bonariensis et B. wilsoni Lucker, 1943,

parasite de l’estomac de différents Sciurus aux Etats-Unis.

Comme l’a démontré l’une d’entre nous (cf. A. C. Sutton, 1971), l’origine géographique

de l’espèce-type est l’Amérique du Sud et non l'Europe.

L’objet de cette note est de préciser la position systématique de ce genre. Nous complé¬

tons l’excellent travail de Gebauer, en décrivant plus en détail le synlophe de l’espèce-

type et en donnant quelques dessins de la tête et de la bourse caudale.

Les spécimens étudiés (1 ,2 $) proviennent des Collections du Museo de La Plata,

seccion Helmintologia, et font partie d’un lot de parasites de l’estomac de Myocastor coypus

bonariensis capturés dans la zone de Magdalena, province de Buenos Aires.

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des arêtes

cuticulaires au nombre de 28 ((J), 34 (Ç) au milieu du corps. Les arêtes dorsales et ventrales

* M. C. Durette-Desset : Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d’Histoire

naturelle, 43 rue Cuvier, F 75231 Paris Cedex 05.

C. A. Sutton : Fac. de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Correra del investigador. Consejo Naciona

de Investigaciones cientificas y tecnicas, Argentina.

1, 16

- 242 —

Fig. 1. — Boehmiella perichitinea Gebauer, 1932. A, $, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, $,

tête, vue latérale droite ; C, ici , vue sub-latérale droite ; D, ici., vue ventrale ; E, $, deiride gauche, vue

dorsale ; F, $, tête en vue apicale ; G, cJ, bourse caudale, vue ventrale ; H, 2, coupe transversale dans

la partie antérieure du corps ; I, (J, coupe transversale au milieu du corps.

dd : dent dorsale ; dldr : dent latérale droite ; dig : dent latérale gauche ; dv, dents ventrales ; dvdr :

dent ventrale droite ; dvg : dent ventrale gauche.

A : éch. 100 [im ; B à F : écli. 30 [un ; G : éch. 300 (im.

sont en nombre égal et espacées régulièrement (22 [tm environ). En face de chaque champ

latéral, existe un groupe de trois arêtes nettement séparées des autres : dans la moitié anté¬

rieure du corps, l’arête située en face de chaque champ latéral est réduite à une simple crête,

tandis que les deux arêtes adjacentes sont développées et forment des ailes (fig. 1, A). Ces

ailes diminuent progressivement de taille pour atteindre, dans la moitié postérieure du corps,

— 243 —

la taille des autres arêtes. Les arêtes latérales sont alors bien marquées (fig. 1, I). La pointe

des arêtes est orientée perpendiculairement à la paroi du corps (fig. 1, II, I). Les arêtes nais¬

sent à environ 40 fxm en arrière de la tête et disparaissent au niveau de la bourse caudale

chez le mâle et de la queue chez la femelle.

Tête : La description de Gebauer est très précise. Nous y ajoutons simplement quelques

dessins en vues latérale et médiane pour situer les niveaux d’insertion des différentes dents

( fig. 1, B, C, D, F). La partie antérieure de l’œsophage ne doit pas être interprétée comme

une capsule buccale. A ce niveau, l'œsophage est dilaté pour laisser passer les dents, et les

lèvres des trois lobes œsophagiens sont fortement chitinisées, ce qui peut donner l’impression

d’une capsule buccale (fig. 1, D). Nous notons également qu’en plus des deux amphides,

la tête porte six papilles labiales externes et quatre papilles céphaliques (fig. 1, F).

Deirides : Elles sont fortement développées et en forme de crochets (fig. 1, E).

Bourse caudale : L’étalement de la bourse caudale permet de constater que le lobe

dorsal est complètement déporté vers le lobe gauche avec lequel il forme un ensemble, alors

qu’il est complètement séparé du lobe droit (fig. 1, G).

La pince formée par les côtes 2 et 3 est intermédiaire entre celle des Trichostrongylinae

— Haemonchinae d’une part, et celle des Graphidiinae — Ostertagiinae d’autre part (cf.

Durette-Desset et Chabaud, 1977).

Discussion

L’absence de capsule buccale, la présence de la formation néodonte (dent dorsale),

le synlophe peu différencié et le lobe dorsal réduit permettent de ranger le genre dans les

Haemonchinae, sensu Durette-Desset et Chabaud, 1977.

Nous proposons une nouvelle définition du genre Boehmiella :

Trichostrongylidae, Haemonchinae. En plus de la formation néodonte, présence de dents

supplémentaires dans la cavité buccale. Lobe dorsal séparé du lobe droit et formant un ensemble

avec le lobe gauche.

Parasite de Myocastondae et de Sciuridés américains.

Espèce-type : Boehmiella perichitinea Gebauer, 1932.

Autre espèce : B. wilsoni Lucker, 1943.

Cette sous-famille groupe essentiellement des parasites de Ruminants de l’Ancien

Monde.

Nous pensons cependant (cf. Durette-Desset et Chabaud, 1977) que l’origine de la

sous-famille est probablement américaine, le genre le plus primitif, Biogastranema, étant

parasite de Lagomorphes en Amérique du Nord.

Le cas de Boehmiella nous paraît particulier. En effet, bien que l’évolution générale

soit la même que celle des Haemonchinae, la structure céphalique, avec la présence de cinq

dents, a subi une différenciation plus importante que chez les autres membres de la sous-

famille. Nous préférons donc le considérer comme une petite lignée autonome à l’intérieur

des Haemonchinae.

— 244 —

Les Haemonchinae dérivent des Trichostrongylinae et l’origine de ces derniers est

sud-américaine. Nous pensons donc que le genre Boehmiella doit être interprété comme une

première poussée évolutive des Haemonchinae qui est restée limitée à l’Amérique, tandis

que la seconde poussée évolutive a contaminé les Ruminants et donné naissance aux autres

Haemonchinae répartis dans le monde entier.

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Manuscrit déposé le 20 octobre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 245-249.

Description de Stilestrongylus valdivianus n. sp.

(Nematoda, Heligmonellidae), parasite d’un Cricétidé du Chili

par Marie-Claude Durette-Desset et R. Murua *

Résumé. — Description de Stilestrongylus valdivianus n, sp., caractérisé par sa bourse caudale

en forme de cloche, des côtes externo-dorsales naissant symétriquement à la racine de la côte dor¬

sale et deux fois plus longues que cette dernière, un axe d’orientation des arêtes encore incliné

par rapport à l’axe frontal. Cette espèce est un nouvel exemple de passage entre les genres Hassal-

strongylus Durette-Desset, 1971, et Stilestrongylus Freitas, Lent et Almeida, 1937.

Abstract. — Description of Stilestrongylus valdivianus n. sp. (Nematoda : Heligmonellidae)

parasito de uno Cricetido chileno. — Se describe Stilestrongylus valdivianus n. sp. caracterizado

el macho por una boisa copulatriz en forma de campana, con el nacimiento simétrico de los rayos

externo-dorsales de la raiz del rayo dorsal y dos veces màs larga que éste ultimo ; présenta ademàs

un eje de orientacion de las espinas de la cuticula inclinadas con respecto al eje frontal. Esta especie

es un nuevo ejemplo del paso entre los géneros Hassalstrongylus Durette-Desset, 1971, y Stiles¬

trongylus Freitas, Lent y Almeida, 1937.

Abstract. — Description of Stilestrongylus valdivianus n. sp. (Nematoda : Heligmonellidae)

a parasite of Cricetides from Chile. — Stilestrongylus valdivianus n. sp. is distinguished by its bell¬

shaped bursa, the symmetrical externo-dorsal rays, longer than the dorsal ray and which arise

from its base and the separation of the axis of orientation of the cuticular ridges from the frontal

axis. The species is intermediate between the genera Hassalstrongylus Durette-Desset, 1971, and

Stilestrongylus Freitas, Lent and Almeida, 1937, but is nearer to the species of Stilestrongylus.

Lors de piégeages effectués dans la province de Valdivia au Chili, l’un d’entre nous a

récolté chez un Cricétidé un nouveau Trichostrongyloïde dont nous donnons la description

ci-après. Les types sont déposés dans les Collections du Muséum national d’Histoire natu¬

relle de Paris, sous le n° 710 CA ; les paratypes dans les collections de l’Instituto de Ecologia

y Evolucion de Valdivia sous le n° IEEUA 335.

Stilestrongylus valdivianus n. sp.

Matériel-type : 3 (J, 3 Ç.

Hôte : Phyllotis micropus Waterhouse.

Localisation : Intestin grêle.

Origine géographique : Valdivia, Chili.

* M. C. Durette-Desset : Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’His¬

toire naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

R. Murua : Instituto de Ecologia y Evolucion, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia,

Chile.

— 246 —

Description

Petits Nématodes dont le corps est fortement enroulé le long de la ligne ventrale selon

3 à 4 tours de spire ; la partie postérieure est déroulée. La tête possède un petit anneau

buccal haut de 2,8 jim (fig. 1, C).

Synlophe

Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des arêtes cuticulaires

qui naissent sur le bord postérieur de la vésicule céphalique et s’étendent jusqu’au niveau

de la bourse caudale chez le mâle et au niveau du sphincter chez la femelle. En coupe trans¬

versale au milieu du corps, on compte 24 arêtes chez le mâle, 23 chez la femelle. La pointe

des arêtes est orientée de la ligne droite, ventrale droite, vers la ligne gauche, dorsale gauche.

Les arêtes gauches, ventrales et dorsales par rapport à l’axe d’orientation des arêtes sont

les plus développées (fig. 1, I).

Mâle

Chez un mâle long de 3,3 mm et large de 90 [im dans sa partie moyenne, la vésicule

céphalique est haute de 50 [Am sur 30 (Am de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides

situés respectivement à 190 (Am, 230 (Am, 235 [Am (deiride droite) et 242 [Am (deiride gauche)

de l’apex. Œsophage long de 330 [Am (fig. 1, A).

Bourse caudale située dans le plan du corps, ayant le forme d’une cloche (fig. 1, D).

Elle est fortement asymétrique, le lobe droit étant le plus développé. Côtes externo-dorsales

naissant à la racine de la dorsale, celle-ci étant profondément divisée en deux rameaux

eux-mêmes bifurqués (fig. 1, E, H). Spicules, 475 [Am.

Femelle

Chez une femelle longue de 3 mm et large de 90 [Am dans sa partie moyenne, la vési¬

cule céphalique est haute de 55 [Am sur 33 [Ain de large. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 125 (Am, 230 p.m et 250 (Ain de l’apex. Œsophage long

de 350 [Am.

Monodelphie. La vulve s’ouvre à 85 [Am de la pointe caudale. Vagina vera : 20 [Am.

Vestibule et sphincter longs de 80 [Am et 32 [Am. La trompe forme une boucle et mesure

135 [Am. L’utérus, long de 550 [Am, contient 15 œufs hauts de 75 [Ain sur 40 [Ain de large. Au

niveau de la trompe, la cuticule s’élargit sur une hauteur de 160 [Ain et atteint 125 [Am

(fig. 1, B).

Queue longue de 25 [Ain, pointue, recourbée dorsalement (fig. 1, B).

Discussion

Chez les Nippostrongylinae, l’évolution de la lignée Boreostrongijlus — Hassalstrongylus

— Stilestrongylus s’est effectuée d’est en ouest. La lignée a pris naissance dans la zone holarc-

1. — Stilestrongylus valdivianus n. sp. A, extrémité antérieure, vue latérale droite ; B, Ç, extrémité

postérieure, vue latérale gauche ; C, tête, vue ventrale ; B, E, (J, bourse caudale fermée, vues dorsale

et ventrale ; F, (J, pointe d’un spicule ; G, çj, détail du pore excréteur et des deirides, vue ventrale ;

H, bourse caudale étalée, vue ventrale ; I, $, coupe transversale au milieu du corps.

A, B, D, E, H : éch. 100 p ; C, F, G, I : éch. 50 pm.

— 248

tique chez les Microtidae (Boreostrongylus), s’est diversifiée chez les Microtidae néarctiques

(.Iiassalstrongylus ) puis est passée en Amérique du Sud, principalement chez les Cricétidés

(Stilestrongylus).

L’évolution morphologique concerne essentiellement celle du synlophe et de la bourse

caudale (cf. Durette-Desset, 1971).

Plusieurs espèces présentant à la fois des caractères soit de Boreostrongylus et d ’Hassal-

strongylus, soit d’ Iiassalstrongylus et de Stilestrongylus sont déjà connues (cf. Durette-

Desset, 1974 ; Denké et Murua, 1977).

Les spécimens du Phyllotis en sont un nouvel exemple ; l’axe d’orientation des arêtes

encore dirigé de la ligne droite-ventrale-droite vers la ligne gauche-dorsale-gauche et l’inéga¬

lité de la taille des arêtes les rapprochent des Iiassalstrongylus tandis que la forte asymétrie

de la bourse caudale et l’hypertrophie du cône génital sont des caractères de Stilestrongylus.

Cependant, parmi ces deux genres, les espèces les plus proches sont rangées dans le

genre Stilestrongylus et il nous paraît préférable d’y classer nos spécimens. Ces espèces sont

les suivantes : S. inexpectatus Durette-Desset et Tcheprakoff, 1969, parasite de Cercomys

cunicularius au Brésil, qui possède comme nos spécimens une bourse caudale en forme de

cloche, une disposition comparable des côtes hursales, et des spicules de même longueur,

mais qui s’en différencie par l’ensemble dorsale-externo-dorsales et par la queue de la femelle.

S. moreli Diaw, 1977, parasite de Phyllotis boliviensis en Bolivie, possède également une

disposition semblable des côtes hursales et l’extrémité postérieure de la femelle est compara¬

ble. Cependant, la bourse caudale n’est pas en cloche, les spicules sont beaucoup plus longs

pour une taille comparable ; les côtes externo-dorsales naissent asymétriquement sur la côte

dorsale et les arêtes cuticulaires sont subégales.

S. manni Denké, 1977, parasite de divers Cricétidés au Chili, nous paraît l’espèce la

plus proche, en particulier par le synlophe et la disposition des côtes hursales, avec également

des côtes externo-dorsales naissant symétriquement sur la côte dorsale mais, là encore,

la bourse caudale n’est pas en cloche, le cône génital est plus développé, et la côte dorsale

presque aussi longue que les côtes externo-dorsales.

Les spécimens du Phyllotis nous paraissent donc nouveaux et nous proposons de les

nommer Stilestrongylus oaldivianus n. sp.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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tions avec la paléobiogéographie des hôtes. Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, idle sér.,

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— 1974. — Nippostrongylinae (Nematoda : Heligmosomidae) néarctiques. Annls Parasit.

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Manuscrit déposé le 20 octobre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, n° 1 : 251-256.

Anatomie et taxonomie d ’Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923),

Cestode parasite du Rongeur Ctenodactylus gundi (Rothman)

par Jean-Claude Quentin *

Résumé. — Redescription A'Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923) nov. comb., Cestode para¬

site du Rongeur Ctenodactylus gundi (Rothman). Cet Anoplocéphalidé appartient au genre Aprosta¬

tandrya Kirschenblat, 1938 et non au genre Andrya Railliet, 1893, car il ne possède pas de glande

prostatique. Il se classe dans le sous-genre Aprostatandrya Kirschenblat, 1938. Il diffère de l’espèce

la plus proche A. octodonensis Babero et Cattan, 1975, parasite d’un Rongeur caviomorphe au Chili,

par les dimensions de la poche du eirre.

Abstract. — Anatomical and taxonomical study of Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923) a

tapeworm parasite of the rodent Ctenodactylus gundi (Rothman). — The author redescribes the

Cestode Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923) nov. comb., previously considered as belonging

to the genus Andrya Railliet, 1893. But due to the lack of prostate gland, this species fits better

within the genus Aprostatandrya Kirschenblat, 1938. A. gundi differs from the closest species

A. octodonensis Babero & Cattan, 1975, parasite of a Caviomorpha rodent in Chile, by the shorter

length of the cirrus pouch.

Le Cestode parasite du Rongeur Ctenodactylidé : Ctenodactylus gundi (Rothman)

a été étudié pour la première fois par Joyeux (1923) d’après des spécimens récoltés à Gafsa

(Tunisie). Joyeux rapprocha son échantillon de l’espèce Andrya primordialis Douthitt,

1915, décrite chez un Ecureuil d’Amérique du Nord, Tamiasciurus hudsonicus, en notant

toutefois une différence importante dans le nombre des testicules. En raison de ce caractère,

Joyeux n’a pas identifié le Taenia du Gundi à Andrya primordialis et a proposé d’en faire

une variété de l’espèce-type américaine : var. gundi.

Le Cestode du Gundi a de nouveau été signalé en Tunisie par Bernard et Ben Rachid,

1969. Ces derniers indiquent que les Cestodes infestent le Gundi dans 14 % des cas. Depuis

les observations de Joyeux, Kirschenblat (1938), puis Wardle et Mc Leod (1952), ont

divisé le genre Andrya Railliet, 1893, en deux sous-genres : s.g. Andrya et s.g. Aprostatandrya.

Spassky (1951) confère à chacun d’eux le statut de genre car ils diffèrent par un caractère

anatomique essentiel : le genre Andrya possède une glande prostatique ; celle-ci est absente

dans le genre Aprostatandrya.

Ce genre est divisé par Spassky (1951) en deux sous-genres : s.g. Aprostatandrya et

s.g. Sudarikooina, selon la position du champ testiculaire. Celui-ci est antérieur aux organes

génitaux femelles et occupe toute la largeur du proglottis dans le sous-genre Aprostatandrya ;

il est postérieur aux organes génitaux femelles et situé du côté aporal dans le sous-genre

* Laboratoire de Biologie, Faculté des Sciences et Techniques, Sfax, Tunisie, et Laboratoire de Zoologie

(Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Hisloire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

— 252 —

Sudarikovina. Cette séparation systématique semble d’ailleurs correspondre à une réalité

biogéographique : les espèces appartenant au sous-genre Aprostatandrya ont une répartition

holarctique alors que celles du sous-genre Sudarikovina ont une répartition éthiopienne.

Dans une analyse de l’évolution des Cestodes de la famille des Anoplocéphalidés,

Tenora (1976) remarque cependant que la morphologie des Cestodes Anoplocéphalidés

parasites de Rongeurs holarctiques reste insuffisamment étudiée, plusieurs espèces, parmi

lesquelles Andrya communis parasite de Clethrionomys gapperi, Andrya primordialis parasite

de Tamiasciurus hudsonicus en Amérique du Nord et Andrya primordialis var. gundi en

Afrique du Nord, ayant une taxonomie encore incertaine.

Au cours d’une mission 1 dans le Sud Tunisien, nous avons pu récolter au niveau de

l’intestin de deux Gundi capturés dans la région de Tamerza non loin de Gafsa, plusieurs

Cestodes Anoplocéphalidés. L’hôte, la localisation géographique et l’aspect général de ces

Cestodes correspondent au matériel de Joyeux. Nous en reprenons donc la description

afin d’en préciser la position systématique.

Aprostatandrya gundi (Joyeux, 1923)

Matériel d’étude : Nombreux strobiles possédant tous leur scolex, récoltés les 24 et 26.III.1977

au niveau de l’intestin grêle de deux Ctenodactylus gundi entre Tamerza et Gafsa.

N° d’enregistrement : MNHN Sf 52 et Sf 61.

Description

La longueur du strobile atteint 30 cm, et sa largeur 3 mm.

Les scolex mesurent 450 pm à 550 pm de largeur et 350 pm de longueur. Leurs quatre

ventouses ont un diamètre de 210 à 240 pm et une ouverture qui atteint 160 pm-170 pm

dans sa plus grande largeur (fig. A).

Le cou non segmenté a une longueur d’environ 330 pm et une largeur de 350 pm à

440 pm.

L ’appareil musculaire est représenté en coupe transversale sur la figure B. Il est faible¬

ment développé et constitué à la limite du parenchyme cortical et médullaire par une couche

de fibres longitudinales et une couche de fibres transversales.

L ’appareil excréteur est constitué de deux canaux osmorégulateurs de 100 à 200 pm

de large qui parcourent le strobile longitudinalement. Ces canaux sont réunis par un canal

transversal au niveau du bord postérieur de chaque proglottis. Les canaux dorsaux n’ont

pas été observés.

Évolution de l’appareil génital

Le développement des organes génitaux, observé sur un strobile entier, peut être résumé

comme suit :

Les ébauches génitales marquées par une condensation des noyaux dans la partie cen¬

trale du proglottis apparaissent entre le 20 e et le 30 e proglottis. Les ébauches des testicules

1. Mission réalisée avec le Dr J.-C. Beaucournu, du laboratoire de Parasitologie et de Zoologie appli¬

quée des UER médicales et pharmaceutiques de Rennes, qui nous a confié les Gundi parasités.

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'im&im&skm

Fig. 1. — Aprostatandrya ( Aprostatandrya ) gundi (Joyeux, 1923) : A, scolex, cou et début de segmentation ;

B, coupe transversale d’un proglottis montrant la répartition des faisceaux musculaires ; C et D, pro-

glottis arrivés à maturité avec pores sexuels alternant irrégulièrement ; E, proglottis gravide (220 e

segment), l’utérus a envahi tout le proglottis ; F, détail des conduits génitaux mâles ; G, détail des

conduits génitaux femelles ; H, poche du cirre et vagin, atrium fermé ; I, poche du cirre et vagin, cirre

évaginé en dehors de l’atrium ; J, capsules ovigères (embryons hexacanthes avec embryophores à

prolongements).

— 254 —

sont visibles à partir du 48 e proglottis et celles des conduits génitaux à partir du 55 e . Ovaires

et vitellogènes deviennent distincts vers le 64 e proglottis. Au niveau du 100 e proglottis,

les testicules apparaissent bien individualisés mais les conduits sexuels ne sont pas encore

différenciés. La poche du cirre est formée vers le 124 e proglottis puis le réceptacle séminal

et le vagin entre le 135 e et le 145 e proglottis où Ton observe l’autofécondation, le cirre péné¬

trant dans le vagin situé dans le même atrium.

La maturation sexuelle se poursuit du 162 e au 175 e anneau, où s’ouvre l’atrium génital

percé par le cirre qui fait saillie à l’extérieur.

L’utérus se développe à partir du 200 e proglottis et envahit tout l’anneau, au-delà

des canaux excréteurs entre le 210 e et le 270 e proglottis. C’est à ce stade du développement

que débute la maturation des œufs. Les capsules ovifères apparaissent vers le 300 e proglottis.

Eli es deviennent sphériques et contiennent des embryons hexacanthes différenciés à partir

du 310 e proglottis. Les derniers segments remplis de capsules se détachent au niveau du

320 e anneau.

Morphologie de Vappareil reproducteur

Atrium génital : Les pores génitaux alternent irrégulièrement et sont situés près du

bord postérieur du proglottis (1/4 à 1/5 de la longueur du proglottis).

Appareil reproducteur mâle : Le champ testiculaire situé en avant des organes génitaux

femelles occupe la majeure partie du proglottis et dépasse latéralement les canaux osmoré-

gulateurs (fig. C, D). Les testicules sont au nombre de 90 à 100 et mesurent à maturité

90-95 pm X 70 pm. La poche du cirre mesure 220 pm à 320 pm de long sur 215 à 160 pm

de large dans les anneaux arrivés à maturité. Les dimensions les plus fréquentes sont 260 pm

X 200 pm. Elles sont relevées sur des organes dont le cirre est en partie évaginé. La paroi

de la poche est mince : 5 pm. Chaque poche atteint et recouvre en partie latéralement les

canaux osmorégulateurs. Le cirre dévaginé est recouvert de fines spinulations et mesure

115 pm de large (fig. F). Le cirre se prolonge à l’intérieur de la poche du cirre par une petite

vésicule séminale interne puis par un canal déférent tubulaire cpii effectue quelques boucles

en dehors de la poche du cirre. II n’existe pas de glande prostatique.

Appareil reproducteur femelle : Le vagin débouche au fond de l’atrium, postérieurement

à la poche du cirre qui le recouvre en partie. Il est entouré d’un épais manchon de cellules

glandulaires (fig. G). Il mesure 240 pm à 300 pm de long et 70 pm à 85 pm de large dans

les anneaux mûrs. Il communique avec un réceptacle séminal particulièrement volumineux

dont les dimensions peuvent atteindre 500 pm X 320 pm. Le réceptacle séminal se prolonge

par un canal, dorsal aux ovaires, qui conflue avec un très court oviducte. Les ovaires sont

réunis en une seule masse extérieurement lobée et occupent avec le réceptacle séminal et

la glande vitellogène l’espace compris entre les canaux osmorégulateurs dans la moitié

postérieure du proglottis. Ils mesurent 850 pm X 400 pm. La glande de Mehlis n’est pas

distincte. La glande vitellogène recouvre en partie les ovaires postérieurement ; elle mesure

dans les anneaux mûrs 320 pm de long sur 140 pm de large. L’utérus, apparu à partir du

200 e proglottis, devient réticulé et envahit rapidement le proglottis au-delà des canaux

osmorégulateurs. Vers le 300 e anneau, les capsules ovifères apparaissent et mesurent 58

à 70 pm de diamètre. Elles renferment un embryon hexacanthe mesurant 14 à 17 pm de

long sur 17,5 à 19 pm de large, armé de six crochets long de 8 pm. Chaque embryon est entouré

d’une embryophore à prolongements, caractéristique des Anoplocéphalidés.

— 255 —

Discussion

L’anatomie des organes génitaux, et notamment l'absence de glande prostatique, classe

ce Cestode dans le genre Aprostatandrya.

La disposition du champ testiculaire antérieur aux organes génitaux femelles et l’absence

d’une vésicule externe dilatée en vessie (cf. Tenora, 1976) le situent dans le sous-genre

A prostatandrya.

Bien que la position systématique de l’espèce A. primordialis Douthitt, 1915, ne soit

pas clairement définie, le Cestode parasite du Gundi s’en différencie aisément par un nombre

de testicules trois à quatre fois supérieur et nous pensons comme Spassky (1951) que le

Cestode du Gundi appartient à une espèce distincte de A. primordialis.

Le genre Aprostatandrya compte actuellement neuf espèces. Deux appartiennent au

sous-genre Sudarikovina Spassky, 1951, par la position des testicules postérieure aux ovaires

et par la forme en vessie de la vésicule séminale externe. Il s’agit de A. monodi Joyeux

et Baer, 1930, et de A. africana Baer, 1933, parasites de Rongeurs éthiopiens. Ces deux

espèces ont en outre un nombre très faible de testicules (respectivement 15 et 26-30 testi¬

cules par proglottis) qui les différencie aisément de notre matériel.

Parmi les sept autres espèces classées dans le sous-genre Aprostatandrya, le Cestode

du Gundi se différencie des espèces A. caucasica (Kirschenblat, 1938) parasite de Rongeurs

Cricétidés et Microtidés de Russie, A. microti (Hansen, 1947) parasite d’un Microtidé d’Amé¬

rique du Nord, A. rnacrocephala (Douthitt, 1915) parasite de Sciuridés, Geomyidés, Cricétidés

et Microtidés d’Amérique du Nord et A. neotomae (Voge, 1948) parasite du Cricétidé Neotoma

fuscipes en Californie, car ces espèces présentent toutes un nombre plus faible de testicules.

Chez ces quatre espèces celui-ci est en effet respectivement de 26-34, 28-35, 43-57 et 60-74

par proglottis. En outre les dimensions de la poche du cirre chez ces espèces sont différentes

de celles que nous avons relevées.

Trois espèces sont proches de notre matériel par l’importance de leur champ testicu¬

laire. Ce sont : A. ondatrae (Rausch, 1948) (75-95 testicules) parasite d 'Ondatra zibethica

en Amérique du Nord ; A. sciuri (Rausch, 1947) (100-110 testicules) parasite de Glaucomys

sabrinus macrotis en Amérique du Nord et A. octodonensis Babero et Cattan, 1975 (82 à

109 testicules) parasite d'un Rongeur Caviomorphe Octodon degus au Chili. Elles diffèrent

cependant toutes trois de notre matériel par les dimensions de la poche du cirre. Celle-ci

est plus petite chez A. ondatrae et A. sciuri, où elle mesure respectivement 213-224 X 113-

122 pm et 200 X 85 pm, que sur nos spécimens (220-320 pm de long X 160-215 pm de large).

Elle est par contre plus grande chez A. octodonensis : 315-415 pm X 113 pm.

Nous considérons donc que le Cestode parasite du Gundi appartient à une espèce dis¬

tincte des précédentes, et que cette espèce est valide. Nous la nommons Aprostatandrya

( Aprostatandrya ) gundi (Joyeux, 1923) nov. comb.

La connaissance de cette forme confirme la corrélation entre les caractères anatomiques

et la localisation géographique : les espèces appartenant au sous-genre Sudarikovina sont

éthiopiennes, les espèces du sous-genre Aprostatandrya, dont A. gundi, sont holarctiques

et néotropicales.

— 256

RÉFÉRENCES BIRLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 20 octobre 1977.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979.

section A, n° 1 : 257-277.

Tardigrades marins de Madagascar

I. Halechiniscidae et Batillipedidae

par Jeanne Renadd-Mornant

Résumé. — Les genres Aclinarctus, Florarctus, Halechiniscus et Styraconyx sont signalés

pour la première fois dans l’océan Indien. Deux nouvelles espèces, Actinarctus lyrophorus et Hale¬

chiniscus tuleari sont décrites. Les mâles des espèces de Florarctus cinctus et Fl. antillensis sont

décrits. Les genres Pleocola et Batillipes sont signalés pour la première fois à Madagascar.

Abstract. — First record of the genera Actinarctus, Florarctus, Halechiniscus and Styraconyx

in Indian Ocean. Two new species Actinarctus lyrophorus and Halechiniscus tuleari are described.

The males of Florarctus cinctus and FI. antillensis species are described. The genera Pleocola and

Batillipes are reported from Madagascar for the first time.

Introduction

Lors de l’étude de la distribution de la méiofaune et de la macrofaune des sables coral¬

liens du grand récif de Tuléar à Madagascar par Thomassin, Vivier et Vitiello, 1976,

de nombreux Tardigrades furent récoltés à différentes stations de la radiale, établies dans la

retenue d’eau épirécifale.

Cette importante collection, rassemblée par B. Thomassin, m’a permis de déterminer

plus de 300 Tardigrades de Madagascar, dont la faune de Tardigrades marins n’était connue

que par la description du genre Parastygarctus Renaud-Debyser, 1965, d’après les récoltes

de B. Higgins à Nosy-Komba.

Les Tardigrades infralittoraux des sables coralliens n’ont été étudiés que de façon

fragmentaire. Ce sont les travaux de Renaud-Debyser (1959, 1963) sur les Bahamas,

de Renaud-Mornant (1967) sur la Nouvelle-Calédonie, (1976) sur les Bermudes, (1976 a)

sur la Polynésie, de Renaud-Mornant et Serène (1967) sur la Malaisie, de Van der Land

(1968) sur Curaçao, de Rao (1972) et de Rao et Ganapati (1968) sur l’Inde, de Pollock

(1975) sur les Bahamas et McKirdy, Schmidt et McGinty-Bayly (1976) sur les Galapagos.

La radiale établie par Thomassin et al. comprenait une dizaine de stations s’étendant

sur le platier interne entre la levée détritique du récif barrière et les herbiers épirécifaux

établis au bord du lagon. Toutes les indications stationnelles concernant les récoltes et les

conditions écologiques sont données dans Thomassin et al., 1976.

La famille des Halechiniscidae est représentée à Madagascar par 8 espèces, dont deux

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier

75231 Paris-Cedex 05.

1 17

— 258 —

nouvelles, réparties dans 5 genres différents. La famille des Batillipedidae ne comprenait

qu’un genre et qu’une espèce en un seul exemplaire.

Les autres familles présentes font l’objet d’un autre travail dans lequel sont analysés

également les problèmes écologiques concernant l’ensemble des Tardigrades récoltés à

Madagascar L

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Diagnose : Arthrotardigrada ne possédant pas de plaques cuticulaires dorsales épaissies.

Griffes portées par des doigts.

Cette famille très hétérogène inclut tous les Tardigrades marins porteurs de griffes

plus courtes que les doigts. Elle comprend plusieurs genres de tendances évolutives diverses.

En particulier des genres dont les espèces sont pourvues d’importantes expansions cuticu¬

laires. Il s’agit surtout de Florarctus Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965,

et du genre demeuré mono-spécifique jusqu’ici : Actinarctus Schulz, 1935. Ce dernier, qui

semblait confiné aux côtes tempérées européennes, voit son ère d’expansion augmenter

considérablement puisqu’il fut trouvé dans les sables coralliens de Madagascar (récoltes

de B. Thomassin).

Genre ACTINARCTUS Schulz, 1935

Diagnose : Halechiniscidae avec revêtement cuticulaire en bâtonnets rayonnants supportant

une membrane protectrice. Griffes munies d’un calcar externe.

Espèce-type : Actinarctus doryphorus Schulz, 1935. Ce genre connu uniquement

d’Europe septentrionale est resté jusqu’à maintenant mono-spécifique. Une sous-espèce

de l’espèce-type, Actinarctus doryphorus ocellatus se trouve sur le plateau continental armo¬

ricain (Renaud-Mornant, 1970 a).

Les récoltes de P. Thomassin (trois exemplaires) montrent que le genre est présent

dans le sable corallien de Madagascar sous forme d’une espèce nouvelle.

Actinarctus lyrophorus n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Diagnose : Actinarctus sans clavas secondaires et avec lobes caudaux munis de deux grands

appendices bifides en forme de lyre. Griffes médianes avec éperon supplémentaire.

Stations : Localité-type : Station 1 F : un mâle, une femelle. Station 3 F : un mâle.

1. Je remercie B. Thomassin d’avoir mis ce materiel à ma disposition et de m'en avoir confié l'étude.

50 P

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Fig. 1. — Aclinarctus lijrophorus n. sp. Holotype, mâle, vue dorsale.

Description de l iiolotype

Un adulte, mâle, récolté par B. Thomassin (déposé au MNHN sous le n° AF 361)

!)■

Longueur du corps, depuis le bord antérieur de la cuticule céphalique à la base de

— 260 —

l’incision caudale : 120 |xm ; largeur du tronc entre les pattes I et II : 60 pm. Le corps est

ovoïde, et son volume global est considérablement augmenté dorsalement par le revêtement

de bâtonnets supportant un voile cuticulaire hémisphérique. Celui-ci débute à la hauteur

du cirre médian impair et recouvre la totalité du tronc, s’étendant au-dessus des pattes

et au-delà des lobes caudaux. Les tubes rayonnants qui le soutiennent sont formés de

bâtonnets tubulaires. La partie proximale est attachée à la cuticule par une base évasée,

la partie médiane est rectiligne et s’épanouit en entonnoir dans sa partie distale pour sou¬

tenir le voile cuticulaire (fig. 2, C). Ces bâtonnets atteignent 35 pm sur les flancs de l’animal

et la partie caudale, et se réduisent à une longueur de 8 à 10 pm sur l’avant et le centre du

corps. Sur la face ventrale, à proximité de l’articulation des pattes ainsi qu’à la base du cône

d’insertion commun au cirre A et à la clava, se trouvent des bâtonnets beaucoup plus petits

(1 à 2 pm) qui s’amenuisent pour ne former que de simples ponctuations à mesure que leur

champ d’expansion s’éloigne de la face ventrale.

Les cirres céphaliques, effilés à leurs extrémités, sont portés par un socle élargi. Ils

ont les tailles suivantes : cirre médian impair : 18 pm, cirres médians internes : 30 pm, cirres

médians externes ventraux : 20 pm, cirre A : 20 pm. Ce dernier est situé sur un socle com¬

mun à la clava qui mesure 120 pm. Les clavas secondaires ventrales sont absentes.

Les lobes caudaux sont bien développés. Ils portent dorsalement en avant, au-dessus

de l’insertion de la patte IV, le cirre E long de 35 pm et à leur extrémité un très long appen-

di ce, le cirre caudal formé d’une base élargie et se continuant en deux soies, portant des

petites excroissances épineuses, en forme de lyre de 115 pm.

Les pattes sont très semblables à celles de I’espèce-type et à celles rencontrées dans le

genre Tanarctus Renaud-Debyser, 1959. Le premier tiers proximal ou fémur possède aux

pattes I, II, III, un cirre de taille relativement grande, puisqu’il mesure respectivement

18, 29 pm et 30 pm. Les pattes IV semblent en être dépourvues. La partie rétractable de

la patte est en forme de fuseau (fig. 2, A). La partie proximale forme un cône s’implantant

sur la patte, à la base des doigts. Les ligaments de ce cône servent vraisemblablement à la

rétractation des doigts dans la gaine dont un côté présente une légère excroissance. Les doigts

l'IG. 2. — Aclinarclus lyrophorus n. sp. A, détail de la patte IV en extension, B, griffes ; C, détail d'un bâton¬

net latéral et son rattachement à la cuticule ; B, bouche et champ buccal ventral avec les cirres buc¬

caux.

261 —

sont allongés, effilés, les doigts médians (15 (im) sont plus longs que les doigts externes

(10 pm). Les griffes sont inégales. Elles sont simples sur les doigts externes, mais ont un

éperon additionnel sur les doigts médians. Ce dernier est nettement visible lorsque les griffes

sont complètement sorties hors de la gaine digitale (fig. 2, B). Toutes les griffes sont insérées

solidement sur les doigts grâce à un calcar externe. Chaque doigt est également muni d’une

baguette de soutien qui n’est pas en contact avec la griffe.

L’ouverture buccale en forme de fente transversale (fig. 2, D) est située à 25 pm au-

dessous des cirres médians ventraux : elle se trouve au milieu d’un champ cuticulaire légè¬

rement granuleux se distinguant nettement de la cuticule ventrale. L’appareil pharyngien

difficile à distinguer semble apparenté à celui décrit pour A. doryphorus ocellatus Renaud-

Mornant, 1970a. L’estomac, à diverticules, se termine par un anus tri fide.

La masse génitale mâle surmonte l’estomac dorsalement sur ses deux derniers tiers et

débouche ventralement par un gonopore en fente longitudinale, surmonté d’un repli de la

cuticule.

Description de l’allotype

Une femelle adulte, déposée au Muséum national sous le numéro AF 342, en provenance

de la localité-type.

Line femelle de taille légèrement plus grande que celle du mâle mesure 130 pm de lon¬

gueur et 70 |im de largeur. Elle ne semble pas présenter de dimorphisme sexuel au niveau

des appendices, puisque ceux-ci sont légèrement plus grands que ceux des mâles, mais dans

les mêmes proportions que la taille du corps. Par exemple, les clavas mesurent 125 pm et

les cirres caudaux en forme de lyre 145 pm. Un ovocyte de 35 pm de diamètre était visible,

dorsalement. Gonopore ventral en rosette.

Paratype : un mâle adulte n° AF 505 de la station 3 F.

Discussion

Le genre Actinarctus créé par Schulz en 1935 et redécrit par Grell (1936) était resté

jusqu’ici mono-spécifique. Notre espèce diffère nettement de l’espèce-type et de sa sous-

espèce A. doryphorus ocellatus par les caractères suivants : absence de clavas secondaires

qui accompagnent les cirres buccaux ventraux, et présence des grandes formations épineuses

bifides en forme de lyre. L’existence ou l’absence de clavas secondaires chez Actinarctus

ont été discutées par Renaud-Mornant (1970a) à l’occasion de la description de la sous-

espèce A. doryphorus ocellatus du plateau continental breton.

Les grandes expansions en forme de lyre sont typiques des spécimens de Madagascar

et permettent de différencier facilement l’espèce.

Cet ensemble de caractères différentiels, à savoir présence ou absence de clavas secon¬

daires et morphologie particulière des expansions caudales étirées en longs cirres, permet

de rapprocher le genre Actinarctus du genre Tanarctus. Dans ce dernier genre les clavas

secondaires peuvent également manquer ou exister ainsi que l’ont montré Lindgren (1971)

pour T. arhorspinosus et Renaud-Mornant (1975a) pour T. ramazzottii. Chez Tanarctus

— 262 -

aussi, un caractère spécifique important réside dans les variations des formations caudales

paires (Lindgren, 1971 ; McKirdy et al., 1976). A cet ensemble s’ajoute la morphologie des

pattes et des griffes qui est semblable chez les deux genres en question. Ce faisceau de carac¬

tères permet de rapprocher les genres Actinarctus et Tanarctus à l’intérieur de la famille

des Halechiniscidae.

Distribution : Connu uniquement de l’Atlantique Nord, le genre Actinarctus est signalé

pour la première fois dans l’Hémisphère Sud et l'océan Indien.

Genre FLORARCTUS Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965

Diagnose : Halechiniscidae possédant de grandes expansions aliformes autour du corps.

Existence d’un dimorphisme entre les griffes des doigts médians et celles des doigts externes.

Espèce-type : Florarctus heimi Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965.

Discussion

Le genre Florarctus fut créé pour inclure deux espèces des sables coralliens de Nouvelle

Calédonie, Fl. heimi et Fl. salvati Delamare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965, munies

de grandes expansions aliformes. Puis une autre espèce Fl. antillensis fut décrite par Van der

Land (1968) pour des exemplaires de Curaçao. Fl. antillensis fut retrouvée plus tard aux

Bermudes par Renaud-Mornant (19706). Deux espèces nouvelles en provenance de la

Méditerranée (Renaud-Mornant, 19766) portent à cinq le nombre d’espèces de ce genre

remarquable et très homogène dont une clé des espèces a été donnée par Renaud-Mornant,

19766.

Parmi les nombreux exemplaires de Florarctus trouvés à Madagascar, les espèces

Fl. cinctus Renaud-Mornant, 1976 (180 exemplaires) et Fl. antillensis (48 exemplaires)

étaient les plus abondantes alors que Fl. salvati ne fut récoltée qu’en quinze exemplaires.

Florarctus cinctus Renaud-Mornant, 1976

Diagnose : Florarctus aux expansions aliformes supportées par une ceinture cuticulaire con¬

tinue et épaissie en fortes apophyses pointues. Cuticule dorsale fortement ponctuée et godronnée.

Description des femelles

Les nombreux exemplaires femelles adultes récoltés à Madagascar ont permis de con¬

firmer tous les éléments de la description originale qui avait été effectuée sur un exemplaire

unique en provenance de Naples. Seules des différences portant sur la taille de l’animal

doivent être notées, ainsi que quelques détails morphologiques. A Madagascar la moyenne

— 263 —

Fig. 3. — Florarctus cinctus Renaud-Mornant, 1976. Male à maturité génitale, vue ventrale. P I, P II

P III d roites non représentées.

de taille des femelles adultes atteint 145 jj.ni de long, de la base de l’ala frontale à la base

de l’ala caudale, sur 85 jim de large, dans la portion du tronc comprise entre l’insertion des

P I et des PII, alors que l’holotype de Naples mesure 187 pm de long sur 112 pm de large.

La tête des individus de Tuléar est plus individualisée, portant une constriction plus marquée

au-dessous du lobe où s’insèrent les cirres A et les clavas.

Les caractères morphologiques concernant les cirres céphaliques, les expansions ali-

formes, la cuticule fortement ponctuée et les pattes sont conformes à la description et au

dessin originaux. Cependant les clavas sont proportionnellement plus grandes que chez

l’exemplaire de Naples, atteignant ici 60 à 70 jim ; de même les épaississements cuticulaires

bifides de l’ala caudale sont légèrement plus courts chez la forme de Madagascar. Ces diffé¬

rences sont minimes et ne justifient pas l’établissement d’une sous-espèce. Ces exemplaires

sont donc rattachés à l’espèce Fl. cinctus.

— 264 —

Description du paratype mâle (fig. 3)

La description originale de Fl. cinctus avait été effectuée sur un seul exemplaire femelle.

Les nombreux exemplaires mâles récoltés à ïuléar permettent de décrire ici les mâles de

l’espèce.

Paratype mâle déposé au Muséum national d’Histoire naturelle sous le n° AF 390.

Provenance : station 2F.

L’animal mesure 120 pm de long, du bord antérieur de la cuticule entre les cirres médians

internes à la base de l’expansion alaire caudale. La largeur est de 65 pm au niveau de l’in¬

sertion des P 1.

Le corps est ovoïde à l’exception de la partie céphalique de forme trapézoïdale, dont les

expansions latérales massives portent les cirres A et les clavas. Les cirres portés par une

base élargie sont formés d’un scapus et d’un flagellum ; ils ont les dimensions suivantes :

cirre médian : 22 pm (5 -)- 17) ; cirres médians internes dorsaux : 23 pm (6 -f- 17) ; cirres

médians externes ventraux : 18 pm (5 -f- 13) ; cirres A : 11 pm (4 -f- 7) portés sur le même

socle que la clava (90 pm). L’ouverture buccale est située dans la partie postérieure de la

tête. A la bouche fait suite un tube buccal de 7 pm de longueur, flanqué de deux stylets

de 8 pm. Le bulbe ovoïde (13 X 6 pm) contient trois apophyses simples.

La cuticule du tronc, à l’exclusion des expansions alaires, a un aspect mamelonné

dû à des fortes ponctuations dorsales, semblables à celles décrites chez la femelle.

Les expansions alaires bordent entièrement le tronc à raison d’une ala frontale étirée

entre les cirres médians internes, deux alae latérales antérieures au-dessus des P 1 et P II ;

deux alae latérales postérieures au-dessus de l’insertion des P III et enfin une expansion

caudale, assez étroite, et ne chevauchant pas les expansions latérales.

Ces expansions alaires, larges de 30 pm maximum, sont attachées au tronc par une forte

ceinture cuticulaire, étirée en apophyses pointues. Ces apophyses sont au nombre de cinq

et de taille dissemblable pour les alae antérieures latérales. Il y en a deux subégales pour les

alae postérieures, et deux de taille semblable pour l’ala caudale. Au-dessus de l’insertion

des P IV se trouvent les cirres dorsaux ou cirres E de 25 pm portés par un cirrophore de

6 pm.

Les pattes sont semblables à celles de la femelle. Elles portent des soies coxales de

10 pm (P I, P II, P III) et une papille allongée (sur P IV). Quatre doigts sont présents.

Les doigts médians sont plus longs que les doigts externes.

Les griffes des doigts médians possèdent un fin éperon supplémentaire et un calcar

externe. Les griffes des doigts externes sont plus massives et possèdent une pièce distale

triangulaire insérée sur la pointe principale, leur donnant un aspect de pince ; un calcar

externe est présent.

L’appareil génital mâle se compose d’une masse testiculaire ovoïde, dorsale, avec des

canaux déférents latéraux contournant l’estomac pour former deux bourses ventrales de

part et d’autre de l’orifice génital. Le gonopore se compose d’un orifice rond bordé d’un

repli cuticulaire antérieur.

Localités : Fl. cinctus était présent à toutes les stations de la radiale et était très abon¬

dant aux stations 1 F, 2 F, 3 F.

265 —

Florarctus antillensis Van der Land, 1968

Diagnose : Florarctus dont la taille peut atteindre 300 pm. Région caudale tronquée possé¬

dant des crochets latéro-postérieurs. Expansions aliformes antérieures et antéro-latérales présentes,

les deux paires d’alae latérales correspondant chacune à deux segments du corps. Ala postérieure

à quatre lobes. Griffes des doigts internes sans éperon supplémentaire (Van der Land, 1968).

Localités : Plusieurs individus mâles et femelles furent récoltés à chacune des stations

de la radiale. En tout 48 exemplaires.

Description

Les exemplaires femelles de Madagascar correspondent à la description originale de

Van der Land, sauf en ce qui concerne la taille qui n’atteint que 250 pm de long sur 160 pm

de large pour les plus grandes femelles, alors que le type, vraisemblablement une femelle,

mesurait 300 pm X 200 pm.

A Madagascar la moyenne pour les femelles est de 223 X 138 pm ; elles sont en confor¬

mité avec la description originale en ce qui concerne les caractères suivants : forme générale

du corps, aplati postérieurement, distribution et morphologie des cirres céphaliques et des

alae, épaississement cuticulaire en forme de crochets à la base des alae latéro-postérieures

et forme quadrilobée de l’ala caudale qui s’étend au-dessus du bord des alae latérales.

Mais elles diffèrent de l’espèce-type par la présence d’un épaississement cuticulaire

à la base des alae latérales, alors que Van der Land ne signale qu’un crochet au-dessus de

l’ala caudale. Cet épaississement forme un mamelon pointu au-dessus de l’insertion des

pattes I et un crochet à la base des alae latéro-antérieures, au-dessus de l’insertion des

pattes III. Ce caractère avait déjà été signalé (Renaud-Mornant, 19706) chez des femelles

en provenance des Bermudes, sans toutefois donner lieu à l’établissement d’une sous-espèce.

Les pattes des individus de Madagascar sont semblables à celles de l’espèce-type, elles

possèdent des soies sur les trois premières paires et une papille allongée (10 pm) sur les

pattes IV. Les griffes sont sans éperon distal.

L’appareil buccal est conforme à celui décrit par Renaud-Mornant (19706) pour les

individus des Bermudes.

Description du paratype mâle de Florarctus antillensis (fig. 4)

Exemplaire déposé au Muséum d’Histoire naturelle sous le n° Ail 442.

La description originale de Fl. antillensis avait été faite sur deux exemplaires femelles

en provenance de Curaçao ; puis une description détaillée de la forme des Bermudes avait

été donnée par Renaud-Mornant en 19706 ; mais, là encore, les échantillons étudiés ne

contenaient que des femelles. Les récoltes de B. Thomassin à Madagascar contenaient des

femelles et des mâles, ceux-ci en proportion de 1/5. Elles permettent donc de décrire le mâle

de l’espèce.

— 266 —

Fig. 4. — Florarctus antillensis Van der Land, 1968. Mâle adulte, vue dorsale.

Le corps ovoïde mesure 138 p,m de long de la base de l’ala antérieure à celle de l’ala

caudale. La partie postérieure est aplatie et rectiligne. La largeur du corps atteint 85 p.m

à la hauteur du tronc compris entre l’insertion des pattes I et II.

La tête trapézoïdale est séparée du tronc par une constriction (45 p.m) plus nette que

celle décrite chez la femelle de Curaçao.

Les cirres céphaliques ont les tailles suivantes en p,m (scapus -)- flagellum) : cirre médian :

22 (8 et 14), cirres médians internes : 32 (14 18), cirres médians externes : 18 (8 -)— 10) ;

cirre A : 22 (9 + 13) ; clava insérée sur le même socle que le cirre A = 63 ji.m. La

bouche, ventrale, est située en arrière de l’insertion du cirre médian. L’appareil buccal est

— 267

composé de stylets aux apophyses de 28 p.m, du tube rectiligne de 21 jim et d’un bulbe

ovoïde de 18 X 16 pm.

Les alae sont de formes semblables à celles des femelles et possèdent les épaississements

cuticulaires en crochets décrits par Van der Land et ceux des alae latérales décrits par

Renaüd-Mornant, 1970è, pour la forme des Bermudes. L’ala caudale, large de 60 pm, a

une base rectiligne et un bord distal échancré en quatre lobes. Les deux lobes médians sont

plus étroits que les lobes latéraux, ces derniers débordent au-dessus des alae latérales. Les

cirres E mesurent 33 (j.m. Les pattes largement télescopables sont munies de soies de 10,

8 et 8 pin respectivement sur les pattes 1, Il et III. Les pattes IV possèdent une papille

allongée de 10 jim.

Les doigts et les griffes sont semblables à ceux décrits pour la femelle par Van der Land.

Entre le pharynx et l’estomac se trouve une glande ronde (dm 9 jim) dorsale, de fonc¬

tion inconnue. L’estomac à diverticules peu marqués s’étend de la hauteur de l'insertion

des pattes II à l’anus situé entre l’insertion des pattes IV. Celui-ci se présente comme une

fente triradiée.

Le testicule s’étend dorsalement de l’insertion des pattes III à celle des pattes IV.

Il se présente comme une masse ovoïde contenant de nombreuses cellules arrondies qui

prennent une forme fuselée dans la partie antérieure de la glande. Le gonopore ventral situé

8 à 10 jim en avant de l’anus se présente comme un orifice arrondi entouré d’un repli cuti-

culaire. Deux canaux déférents contournent l’estomac et se situent ventralement de part

et d’autre du gonopore.

Discussion

Florarctus antillensis mâle et femelle se distinguent aisément des autres espèces de

Florarctus par leur corps aplati postérieurement et leur large ala caudale quadrilobée. Comme

Florarctus cinctus ils possèdent un épaississement cuticulaire continu le long des alae laté¬

rales et postérieures, mais ils s’en distinguent par l’existence d’un simple crochet et de petites

apophyses à la base des alae alors que Fl. cinctus présente plusieurs apophyses pointues

et plus longues au niveau de l’insertion des alae.

Florarctus salvati Delarnare Deboutteville et Renaud-Mornant, 1965

Diagnose : Florarctus possédant une paire de grandes expansions aliformes latérales et une

expansion aliforme caudale unilobée, soutenues par des épaississements cuticulaires en « doigts

de gants ».

Localités : 15 exemplaires mâles et femelles furent trouvés le long de la radiale aux

stations F 2, F 3, F 7, et F 10.

Description

Les animaux de Madagascar sont conformes à la description originale, bien qu’ils soient

de taille inférieure aux exemplaires de la localité-type (Nouvelle-Calédonie). A Madagascar

— 268 —

la longueur du corps varie de 168 à 110 pm et la largeur moyenne est de 85 fj.m, alors qu’en

Nouvelle-Calédonie la taille des individus était comprise entre 250 et 200 pm.

Cette espèce n’avait pas été retrouvée depuis sa description. Elle semble inféodée aux

sables coralliens grossiers assez riches en matière organique.

Genre HALECHINISCUS Richters, 1909

Diagnose : Halechiniscidae possédant quatre doigts semblables porteurs de griffes en forme

de faucille, simples ou avec éperon distal. Tête aplatie étirée en lobes latéraux.

Espèce-type : Halechiniscus guiteli Richters, 1909.

Malechiniscus tuleari n. sp.

Diagnose : Halechiniscus possédant des cirres montés sur d’importants cirrophores découpant

la tête en lobes distincts. Fortes expansions latérales en forme d’épine au-dessus des PI, PII et

P 11 1. Eperon distal sur les griffes médianes.

Stations : Localité-type : Station 3 F : holotype femelle. Station 5 F : un mâle allo¬

type.

Paratypes : huit exemplaires en provenance des stations 1 F, 2 F, 4 F, et 10 F.

Description de l’holotypf. (fig. 5)

Une femelle à maturité génitale, déposée au Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris, sous le n° AF 517.

L’animal de forme rectangulaire mesure 120 pm de long depuis l’échancrure frontale,

comprise entre les cirres médians dorsaux, à l’échancrure caudale. La largeur du tronc

est de 60 pm à la hauteur de l’intervalle compris entre l’insertion des pattes I et des pattes IL

La tète est découpée en aires bien définies : cinq lobes dorsaux portant respectivement

le cirre médian impair, les cirres dorsaux pairs et les cirres latéraux A pairs, et un bouclier

ventral de forme quadrangulaire, entourant la bouche et portant sur son bord antérieur

les cirres pairs ventraux.

Chaque cirre est porté par un cirrophore et comprend une partie moyenne terminée par

une pointe effilée. Les mesures comprennent la taille du cirrophore et celle du cirre propre¬

ment dit.

Le cirre médian est implanté très en arrière de la bouche et mesure 31 pm (14 -f- 17).

Les cirres pairs, dorsaux, occupent une position externe par rapport aux cirres ventraux

pairs ; ils mesurent 25 pm (10 -f- 15).

Fig. 5. — Halechiniscus tuleari n. sp. Holotype, femelle adulte, vue dorsale.

Les eirres ventraux « internes » sont de forme plus trapue et ont une taille beaucoup

plus réduite : 14 pm (6 + 8).

Cirre A = 33 pm (13 + 20) et clava 20 pm.

La bouche triangulaire est rattachée au bulbe buccal (18 X 14 pm) ovoïde par un tube

buccal et deux stylets soutenus par des supports. Des trois apophyses bulbaires, celle située

ventralement est nettement plus longue.

Le tronc porte des constrictions entre l’insertion des pattes I et pattes II et celle des

pattes II et pattes III. Une large échancrure caudale se trouve entre l’insertion des pattes IV.

Des expansions latérales en forme de grosses épines sont présentes au-dessus des pattes I,

pattes II et pattes III. Elles sont au nombre de deux au-dessus des pattes I et mesurent

— 270 —

respectivement 8 et 19 pm. Au-dessus des pattes II et pattes III, elles sont simples et attei¬

gnent 30 pm.

Les expansions coniques caudales sont terminées par le cirrophore du cirre E (12 pm)

et le cirre lui-même (40 p),

Les pattes télescopables possèdent quatre doigts subégaux porteurs de griffes en forme

de croissants. Les griffes médianes portent un très petit éperon distal. Des soies (7 pm)

sont présentes sur les pattes 1 seulement, et une papille effilée (10 pm) portée par un eirro-

phore (7 p.m) existe sur la patte IV.

Fig. 6. — Halechiniscus tuleari n. sp. Allotype, mâle adulte, vue dorsale. Même échelle que sur la figure 5.

Les diverticules stomacaux sont peu accentués. L’anus en fente ondulée s’ouvre entre

l’insertion des pattes IV.

L’ovaire dorsal contenait plusieurs ovocytes. Le champ génital ventral se compose

d’un gonopore en rosette à six plaques, flanqué de deux orifices latéraux.

— 271 —

Description de l’allotype (fig. 6)

Un mâle à maturité génitale, déposé au Muséum national d’Histoire naturelle sous le

n° AF 381.

Le mâle d ’Halechiniscus tuleari n. sp. mesure 92 pm de longueur sur 40 pm de largeur

(largeur prise dans la partie du tronc, située entre l’insertion des pattes I et des pattes II).

La tête est très largement étirée en trois lobes dorsaux et deux latéraux et porte un

bouclier ventral péribuccal. Les mesures en pm des appendices céphaliques sont les suivantes :

cirre médian : 34 (20 + 14), cirres pairs dorsaux : 30 (17 -\- 13), cirres A : 31 (18 + 13),

clavas (33) et cirres médians ventraux : 19 (11 -\- 8). La bouche et les stylets sont semblables

à ceux de la femelle. Le bulbe (10 X 8) est ovoïde et possède des apophyses latérales de

7 pm et une ventrale de 9 pm.

Le tronc présente des constrictions entre l’insertion des pattes moins prononcées que

chez la femelle. Les expansions en forme d’épine au-dessus des pattes I mesurent respecti¬

vement 4 et 10 pm ; au niveau des pattes II et des pattes III, elles sont de 24 pm.

Les expansions caudales latérales portent le cirre E de 45 pm et son cirrophore de 10 pm.

Les pattes et les doigts sont semblables à ceux de la femelle, avec une soie sur les pattes I

et une papille sur les pattes IV.

L’appareil génital se présente comme un amas cellulaire dorsal s’étendant de la hauteur

de l’insertion des pattes III à celle des pattes IV. Des cellules de taille semblable occupent

le centre du testicule, et des faisceaux de spermatogonies s’écoulent de la partie antérieure

vers la partie postérieure, se séparant latéralement en deux sacs qui rejoignent le gonopore

ventral. Celui-ci est formé d’un orifice bordé antérieurement d’un repli cuticulaire.

Discussion

L’espèce décrite ici présente beaucoup de similitudes avec H. greveni Renaud-Mornant

et Deroux, 1976, par sa taille, la forme générale du corps, la présence d’un éperon supplé¬

mentaire sur les griffes des doigts médians et la forme de l’appareil buccal. Cependant

l’espèce de Madagascar présente un stade évolutif différent par les caractères suivants :

Les cirrophores plus développés, surtout chez le mâle, et portés par des lobes céphali¬

ques plus importants, contribuent à un découpage beaucoup plus accentué de la tête, alors

que chez H. greveni la partie antérieure de la tête a une forme semi-circulaire.

Les grandes expansions latérales de la cuticule, en forme d’épines, sont caractéris¬

tiques de la nouvelle espèce. Elles ne peuvent être confondues avec des soies coxales, car

celles-ci coexistent sur les pattes I.

Les cirres céphaliques pairs dorsaux ne peuvent être désignés comme cirres médians

internes car, par rapport au cirre médian impair, ils occupent une position plus extérieure

à celle occupée par les cirres ventraux.

Cette situation, qui est contraire à celle décrite chez les autres espèces connues

d 'Halechiniscus, permet d’identifier facilement des exemplaires se rapportant à l’espèce

décrite ici.

— 272 —

Les yeux présents chez H. greveni n’ont pas été vus chez II. luleari, mais, étant donnée

la fixation déjà ancienne des animaux lors de leur étude, on ne peut affirmer que l’espèce

soit anophtalme.

Distribution : Le genre Halechinïscus était déjà connu de l’océan Pacifique : Nouvelle-

Calédonie (Renaud-Moiinant, 1967), et Polynésie (Salvat et Renaud-Mornant, 1969

et Renaud-Mornant, 1976a) ; il est signalé pour la première fois dans l’océan Indien.

Genre PLEOCOLA Cantacuzène, 1951

Diagnose : Halechiniscidae avec tête conique et fortement bombée ; cirre A et clava implantés

sur un plan nettement postérieur au cirre médian ; griffes simples.

Di SCUSSION

Ce genre proche A'Halechinïscus s’en distingue par la forme de la tête et la disposition

des appendices céphaliques.

Espèce-type : Pleocola limnoriae Cantacuzène, 1951. A Roscofî cette espèce est com¬

mensale de l’Isopode Limnoria lignorum (Rathke).

Pleocola limnoriae Cantacuzène, 1951

Diagnose : Pleocola possédant des yeux et une clava simple portée sur un socle étroit.

Localité : Un exemplaire adulte femelle fut récolté à la station 2 F.

Description

L’animal (n° Muséum AF 406) mesure 110 pm de long sur 35 pm de large (entre

les pattes P I et P II). La tète est de forme conique et fortement bombée ; elle n’est pas

séparée du tronc par une constriction, mais est plus étroite que ce dernier (28 pm à la hauteur

des clavas). Les yeux n’ont pas été vus. Les cirres céphaliques disposés comme chez l’espèce-

type ont une partie proximale épaissie et une taille semblable à celle notée par Cantacu¬

zène. La clava est ovoïde et mesure 8 pm. Elle est issue du socle portant le cirre A ; ce

socle est étroit et forme une hase de 3 pm ne dépassant pas la largeur de la clava.

L’appareil buccal à stylets courts (15 pm) avec supports, ainsi que le bulbe subsphé¬

rique (15 pm de diamètre) sont conformes à la description originale.

Le cirre E de 18 pm est implanté au-dessus de la patte IV qui porte une papille munie

d’une pointe, semblable à celle décrite par Renaud-Mornant (1970a) chez des individus

du plateau continental breton.

— 273 —

Des petites soies sont présentes sur les pattes P I, P II, et P III et mesurent de 5 à

7 pm.

Les pattes, les doigts et les griffes (rétractables dans des gaines) sont conformes à la

description de Cantacuzène.

La cuticule est entièrement ponctuée.

Discussion

Les caractères principaux de l’espèce P. limnoriae se retrouvent chez l’unique exem¬

plaire trouvé à Madagascar. Deux différences sont à noter, mais elles semblent de peu de

valeur. Les yeux n’ont pas été vus, et les soies des pattes P I, P II et P III sont de taille

plus grande.

L’anophtalmie de ces spécimens est due soit à une absence d’yeux naturelle, soit à la

fixation. En attendant de pouvoir observer des spécimens vivants, cet exemplaire est con¬

sidéré comme conspécifique de P. limnoriae.

Il se distingue nettement de P. conifera Renaud-Mornant, 1975a, par la forme allongée

de la clava qui est implantée sur un socle étroit, alors que celle de P. conifera est ovoïde

et enfoncée dans un socle en forme de cupule.

Distribution : Le genre Pleocola était déjà connu de l’océan Indien par l’espèce abys¬

sale P. conifera, récoltée à des stations échelonnées entre 1600 et 3 000 m de profondeur

par l’expédition du « Météor » (Renaud-Mornant, 1975a). L’espèce est nouvelle pour l’océan

Indien. D’autre part P. limnoriae était signalée du plateau continental breton par Renaud-

Mornant (1970a) et dernièrement par Pollock (1975) des côtes atlantiques d’Amérique

du Nord. Il semble que l’aire de répartition de P. limnoriae soit très vaste et son eurytopie

tout à fait exceptionnelle.

Genre STYRACONYX Thulin, 1942

Diagnose : Halechiniscidae à corps cylindrique, tête conique et griffes trifides.

Espèce-type : Styraconyx haploceros Thulin, 1942.

Diagnose : Styraconyx avec clava moyenne et bombée.

Localités : Stations 1 F, 3 F, 4 F, 5 F, et 10 F à raison de deux exemplaires par station,

Description et discussion

Seules des femelles furent récoltées. Les exemplaires adultes ont une taille moyenne

de 150 pm. Ils correspondent à la diagnose originale de Thulin. J’ai donné pour des spéci¬

mens de Polynésie (Renaud-Mornant, 1976a), des indications sur la variabilité de cer-

1. 18

— 274 —

tains caractères utilisés pour la systématique du genre. Ces indications restent valables

pour les individus de Madagascar, notamment en ce qui concerne les clavas et les griffes.

Répartition : Styraconyx sargassi n’est pas un animal rare, il a été signalé en Atlan¬

tique (Marcus, 1936), sur la côte californienne (Mathews, 1938), en Méditerranée (Rodri-

guez-Roda, 1947, 1952), en Polynésie (Renaud-Mornant, 1976a), mais toujours en très

petit nombre. Il est signalé ici pour la première fois dans l’océan Indien.

Famille Ratillipedidae Ramazzotti, 1962

Arthrotardigrada avec 4 à 6 doigts par patte, portant soit des expansions allongées

en palette, soit des disques adhésifs.

Genre BATILLIPES Richters, 1909

Diagnose : Batillipedidae portant six doigts munis de disques adhésifs. Appendice caudal

présent ou absent.

Espèce-type : Batillipes mirus Richters, 1909.

Batillipes est le genre de Tardigrade marin qui à l’heure actuelle comprend le plus grand

nombre d’espèces (13 espèces, une sous-espèce).

Batillipes mirus Richters, 1909

Diagnose : Batillipes portant un appendice caudal simple et à pointe acérée, clava sans cons¬

triction, papille céphalique présente, disques adhésifs digitaux à épaississements latéraux.

Localité : Une femelle adulte (n° Muséum AF 298) fut trouvée à la station 5 F.

Description

L’unique exemplaire était une femelle adulte mesurant 120 pm de long sans l’appen¬

dice caudal, et de 65 pm de large au niveau situé entre l’insertion des pattes I et IL La tête,

qui est bien individualisée et séparée du corps par une constriction, mesure 40 pm dans

sa plus grande largeur. Les projections latérales de la cuticule du tronc sont peu prononcées.

Les cirres céphaliques simples sans cirrophores ont les tailles suivantes en pm : cirre médian :

13, cirres médians internes : 18, cirres médians externes : 15, cirre A : 20 et clava rectiligne : 12.

Une papille céphalique peu individualisée est présente et située dorsalement entre les cirres

médians internes et les cirres médians externes.

— 275 —

Les soies coaxales des pattes I, II, III et IV mesurent respectivement 9, 10, 10 et 12 p.m.

Le cirre E, beaucoup plus grand que la soie des pattes IV, atteint 28 p.m. L’épine caudale

simple, à pointe acérée, implantée directement sur le lobe caudal, ne possède pas de socle

et mesure 7 à 8 p.m.

Les pattes possèdent six doigts d’inégale longueur portant des disques adhésifs ovales

et épaissis latéralement. Cuticule entièrement ponctuée.

Discussion

Les mises au point de McGinty et Higgins (1968), de Pollock (1971) et de McKirdy

(1975) sur Batillipes ont clarifié la systématique du genre. Il est alors possible d’attribuer

avec certitude ce spécimen à B. minis en se basant sur la morphologie des appendices cépha¬

liques (présence d’une papille céphalique) et celle de l’épine caudale, ainsi que sur les carac¬

tères mis en évidence par McKirdy (op. c .) pour les disques adhésifs digitaux. La question

des taches oculaires ne peut être tranchée puisqu’il s’agit de matériel fixé, mais la présence

de critères plus valables permet de n’attribuer qu’une importance minime à ce caractère.

Distribution : B. minis a été observé dans de très nombreuses stations de zones

tempérées (voir Pollock, 1970 et 1971 pour leur répartition), mais il n’est pas fréquent

en milieu tropical ou subtropical : il fut trouvé seulement dans les Bahamas (Pollock,

1975), en Floride (Mc Kirdy, 1975) sur la côte est de la Malaisie (Renaud-Mornant et

Serène, 1967). Il est signalé ici pour la première fois dans l’hémisphère sud et dans l’océan

Indien.

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Les espèces et la spéciation chez les Pseudophoxinus

nord-africains (Pisces, Cyprinidae)

par Carlos Almaça *

Abstract. — A revision of North-Àfrican Pseudophoxinus in the collections of Muséum national

d’Histoire naturelle (Paris) has been made. The author believes that only two species, P. punicus

and P. callensis, are represented in North Africa, the later perhaps with two subspecies. The spécia¬

tion of P. punicus and P. callensis is explained as a consequence of Miocene land connections which

made possible dispersion from marginal Iberian populations to North Africa.

Introduction

Les problèmes concernant la systématique des Pseudophoxinus nord-africains ont été

exposés dans un travail antérieur (Almaça, 1977). L’étude de spécimens autres que les types,

appartenant également aux collections du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris),

ainsi que de l’espèce ibérique (Collares-Pereira et Almaça, 1979), nous a permis d’arriver

à des conclusions sur la valeur des espèces et leur variabilité.

Karaman (1972) a réparti les formes nord-africaines que nous incluons dans Pseudo¬

phoxinus dans deux genres différents, Phoxinellus et Acanthobrama. La distinction entre

les deux reposerait sur la présence, entre les pelviennes et la papille uro-génitale, d’une carène

chez Acanthobrama et sur l’absence de cette carène chez Phoxinellus. Dans Acanthobrama,

Karaman (1972) inclut les formes callensis, et peut-être punicus, et dans Phoxinellus les

formes chaignoni et guichenoti. Nous avons comparé les types de toutes ces formes et, outre

la difficulté à constater, d’une façon assez objective, la présence ou l’absence de carène,

nous avons remarqué que les spécimens les plus grands ( callensis ) semblent en présenter

une, tandis que les plus petits de n’importe quelle forme n’en présentent pas. En comparant

des spécimens de la même taille de callensis et chaignoni, aucune différence concernant ce

caractère n’a été constatée. Chez la forme hispanicus le même fait a été remarqué (Colla¬

res-Pereira et Almaça, 1979). Nous nous demandons donc si ce caractère est à retenir

et, en attendant que des travaux sur des spécimens récemment récoltés puissent mieux

éclaircir ce problème, nous préférons ranger les formes nord-africaines et la forme ibérique

dans le genre Pseudophoxinus (sensu Trewavas, 1971).

Ce travail est entièrement basé sur les collections du Muséum national d’Histoire naturelle

(Paris). Nous remercions M. le Pr. J. Daget et M me M.-L. Bauchot de toutes les facilités mises

à notre disposition.

* Laboratorio de Zoologia e Centro de Fauna das Unioersidaies de Lisboa , Faculd ade de Ciências, Rua

da Escola Politécnica, Lisboa 2 —- Portugal.

— 280 —

Les espèces nord-africaines de Pseudophoxinus

Nous présentons ci-dessous les descriptions des quatre espèces nominales nord-africaines

représentées dans la collection du Muséum de Paris. En ce qui concerne la nomenclature

adoptée nous suivons Almaça (1977).

Pseudophoxinus callensis (Guichenot, 1850)

Nos. : 1927, B. 2814, 22-71, 38-104 et 105 et 31-150 (Algérie) ; 83-1013 à 1030 et 31-

151 (Tunisie).

L. tôt. : 36-107 mm (les spécimens les plus petits n’ont pas été considérés). — Ecailles :

(8) 9 / (42) 43-49 (52) / 2-3. — Branchiospines g. : (9) 11-13 (14). — Branchiospines dr. :

(9) 10-13 (14). — Dents phar. g. : (4) 5. —• Dents phar. dr. : 4-5. — Dorsale : (2') 3' -|- 7-8. —

Anale : (2') 3' -f- (8) 9-10. —- Pelvienne : 2' + 7.

Pseudophoxinus guichenoti (Pellegrin, 1920)

Nos. : 3136 et B. 2815 (Algérie).

L. tôt. : 38-55 mm. -— Écailles : 6-7/37-39/2-3. — Branchiospines g. : 12-15. — Bran¬

chiospines dr. : 12-15. -— Dents phar. g. : 5. — Dents phar. dr. : 4-5. — Dorsale : 2'-3' -f-

8. — Anale : 3' + 9-10.

Pseudophoxinus chaignoni (Vaillant, 1904)

Nos. : 04-40, B. 2816, 04-41, -42, -43, -44, -45, -46, -47, 22-146, -147, -148, -149, -150,

-151, -152, -153, -154, 32-188, -189 (Tunisie).

L. tôt. : 34-78 mm (les spécimens les plus petits n’ont été pas considérés). — Écailles :

8-9 / (38) 40-45 (48) / 2-3 (4). — Branchiospines g. : (9) 11-14 (16). — Branchiospines dr. :

10-15 (16). — Dents phar. g. : (4) 5. — Dents phar. dr. : 4-5. — Dorsale : 2'-3' -f- 7-8. —

Anale : 3' -f 8-9. — Pelvienne : 2'4-7.

Pseudophoxinus punicus (Pellegrin, 1920)

Nos. : 06-338, B. 2817, 3137, 32-190 (Tunisie).

L. tôt. : 39-72 mm (un spécimen plus long, mais avec la caudale partiellement détruite

mesure 79 mm de longueur à la fourche). -— Écailles : 14-16/60-72/4-6. •— Branchiospines g. :

56-61. — Dents phar. g. : 5. — Dents phar. dr. : 5. — Dorsale : 3' -)- 8. — Anale : 3' -f- 10-

11. -— Pelvienne : 2' -f- 7.

Cet ensemble d’espèces nominales est remarquablement homogène en ce qui concerne

la forme des dents pharyngiennes (longues, crochues et souvent denticulées sur les bords

— 281 —

internes), la position très oblique vers le haut de la fente buccale (bien que la bouche ouverte

soit terminale), la ligne latérale complète et l’origine de la dorsale située en arrière de l’ori¬

gine des pelviennes et plus proche de celle-ci que de l’origine de l’anale. Le dernier rayon

de la dorsale et de l’anale est très souvent bifurqué depuis la base.

La comparaison des descriptions et de la variabilité des espèces nominales montre

que — mise à part P. punicus qui par le nombre d’écailles et de branchiospines s’éloigne

nettement des autres formes — les formes callensis, guichenoti et chaignoni semblent appar¬

tenir à une même espèce biologique. En fait, si l’on compare les intervalles de variation

du nombre d’écailles et de branchiospines — caractères sur lesquels les diagnoses de ces

formes ont été basées — on remarquera des chevauchements étendus.

Tableau I. -— Écailles de la ligne latérale.

callensis

guichenoti

X = 46,2

X = 37,5

s = 3,289

s = 1,000

N = 17

N = 4

chaignoni

X = 42,7

CD = 0,650

CD = 1,681

s = 2,094

Moins de 0,75

Entre 0,95 et 0,96

N = 50

guichenoti

X = 37,5

CD = 2,028

s = 1,000

Plus de 0,96

N = 4

Il y a, naturellement, des différences entre les valeurs moyennes des caractères méris-

tiques ci-dessus mentionnés. Ceci nous a fait rechercher si ces différences pouvaient justifier

une séparation sub-spécifique. Si c’était le cas, des observations dans la nature et la récolte

d’échantillons assez nombreux permettraient par une meilleure étude statistique de préciser

la répartition des éventuelles sous-espèces. Dans ce but, nous avons comparé les formes

callensis, guichenoti et chaignoni en nous basant sur le nombre d’écailles de la ligne latérale

et le nombre des branchiospines du premier arc gauche et droit. Le test utilisé a été le coeffi¬

cient de différence CD (Mayr, Linsley & Usinger, 1953). Les tableaux I II I montrent

les résultats obtenus. Dans chaque tableau sont indiquées les valeurs du CD et les pour¬

centages de non superposition dans les populations d'où proviennent les échantillons compa¬

rés. Les résultats mentionnés dans le tableau I suggèrent la possibilité pour guichenoti de se

différencier au niveau sous-spécifique des autres populations : les écailles de la ligne latérale

seraient moins nombreuses chez cette éventuelle sous-espèce. Mais, étant donné l’effectif

trop faible de l’échantillon de guichenoti, on ne peut conclure de façon définitive. Il faudra

donc effectuer de nouvelles récoltes pour statuer sur la valeur taxinomique de guichenoti.

En conclusion nous croyons que les Pseudophoxinus nord-africains sont représentés

par deux espèces, P. punicus (Pellegrin) et P. callensis (Guichenot), cette dernière compre-

282 —

Tableau IL — Branchiospines du premier arc gauche.

callensis

guichenoti

X = 11,8

X = 13,8

s = 1,496

s = 1,095

N = 20

N = 5

chaignoni

X = 12,5

CD = 0,214

CD = 0,454

s = 1,768

N = 31

Moins de 0,75

guichenoti

X = 13,8

CD = 0,772

s = 1,095

B = 5

Entre 0,75 et 0,80

Tableau III.

— Branchiospines du

premier arc droit.

callensis

guichenoti

X = 11,6

X = 13,6

s = 1,381

s = 1,140

N = 25

N = 5

chaignoni

X = 12,9

CD = 0,398

CD = 0,232

s = 1,882

N = 30

Moins de 0,75

guichenoti

X = 13,6

CD = 0,793

s = 1,140

Entre 0,75 et 0,80

N = 5

nant peut-être deux sous-espèces. Nous remarquons que Bertin & Estève (1948) avaient

reconnu ces deux mêmes espèces et que Dieuzeide & Champagne (1950) distinguent P. purli¬

eus, P. callensis et P. chaignoni.

La spéciation chez les Pseudophoxinus nord-africains

Les rapports entre les Cyprinidés ibériques et nord-africains, en particulier ceux con¬

cernant le genre Barbus, ont été antérieurement exposés (Almaça, 1967, 1971, 1976a, b).

Nous nous sommes basé sur l’hypothèse d’une origine orientale des Cyprinoides (Darling-

— 283 —

ton, 1957 ; Banarescu, 1972) et de leur dispersion vers l’ouest à travers le Paléarctique

(Banarescu, 1973a, b). Nous avons développé ces hypothèses en ce qui concerne le peuple¬

ment de la Péninsule Ibérique et de l’Afrique du Nord (Almaça, 1976a, b). En nous basant sur

des donnés paléogéographiques, nous avons montré que le passage de l’Ibérie en Afrique

a été possible pendant le Miocène. Ces faits d’ordre paléogéographique n’admettant pas, au

Miocène, un passage dans le sens inverse, les aiïinités entre les faunes de Cyprinidés nord-

africains et ibériques étant remarquables et les données de la paléontologie (Greenwood,

1972) n’étant pas incompatibles avec la chronologie proposée, nous admettrons également

pour les Pseudophoxinus nord-africains une origine ibérique.

Il faudra, cependant, tenir compte de l’opinion de Novacek & Marshall (1976)

qui proposent une origine africaine pour les Cyprinoides — ce qui, d’ailleurs, avait déjà

été suggéré par Géry (1969) — et admettent leur passage vers l’Europe pendant le Paléo¬

cène à travers la région balkanique et peut-être l’ibérique. Nous croyons, pourtant, qu’il

faudra envisager cette hypothèse à la lumière de données paléogéographiques plus sûres,

bien qu’elle présente l’avantage d’expliquer la présence de Blicca au Paléocène en Angleterre.

De toute façon, même si l’origine africaine des Cyprinoides se trouvait confirmée, ceci ne

voudrait pas dire que, postérieurement — le cas échéant, au Miocène — le passage de l’Ibé-

rie vers l’Afrique du Nord n’aît pu se produire. Mais il faudrait bien sûr envisager diffé¬

remment l’évolution et la dispersion des Cyprinidés.

Les espèces nord-africaines et ibérique de Pseudophoxinus forment un ensemble homo¬

gène en ce qui concerne la taille, la position et la forme de la fente buccale, la position rela¬

tive de l’origine de la dorsale et le nombre de dents pharyngiennes (4 ou 5). Les différences

entre P. hispanicus, d’une part, et P. punicus et P. callensis, de l’autre, concernent la ligne

latérale — incomplète ou inexistante chez l’espèce ibérique — et la forme des dents pharyn¬

giennes (Collares-Pereira & Almaça, 1979). On a voulu ranger les formes à ligne latérale

incomplète dans Pararhodeus Berg, nom auquel on a attribué le statut générique (Fang,

1942) ou sous-générique (Tortonese, 1937-1938), mais Spillmann (1967) a démontré

que ni l’une ni l’autre de ces solutions ne sont satisfaisantes, car on trouve des transitions

en ce qui concerne les caractéristiques de la ligne latérale.

La dérivation des espèces nord-africaines à partir à'hispanicus ou d’un ancêtre commun

nous fait croire que l’acquisition, et la stabilisation, d’une ligne latérale complète chez

Pseudophoxinus doit être un caractère évolué. Les nombres d’écailles et de branchiospines

rapprochent P. hispanicus de P. punicus. Cette dernière espèce serait donc plus ancienne

que P. callensis et, dans ce cas, la réduction du nombre d’écailles et celle du nombre des

branchiospines devraient également être considérés comme des caractères évolués chez les

Pseudophoxinus nord-africains.

Une spéciation par effet fondateur aurait probablement été à l’origine des Pseudopho¬

xinus nord-africains : à la fin du Miocène l’Afrique du Nord aurait été peuplée à partir

d’une population marginale ibérique ; ce premier stock africain aurait donné naissance

à P. punicus qui, plus tard, peut-être par subdivision, aurait donné P. callensis.

— 284 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 5 septembre 1977.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, 1979,

section A, ( n° 1 : 285-287.

Pseudophoxinus hispanicus (Steindachner, 1866),

Cyprinidae nouveau pour le Portugal

par M. J. Collares-Pereira et Carlos Almaça *

Abstract. —- The description of P. hispanicus, a poorly known Cyprinid fish, new to Portugal

is presented. The systematic position and affinities of P. hispanicus are discussed.

Cette espèce a été découverte par Steindachner, en 1864, dans un petit ruisseau du

bassin du Guadiana (environs de Mérida) et décrite sous le nom de Phoxinus hispanicus.

La description originelle (Steindachner, 1866) est basée sur trois exemplaires qui, d’après

Karaman (1972), n’ont pas été retrouvés au Muséum de Vienne. Ce même auteur (Karaman,

1972) affirme que l’espèce n’a pas été retrouvée après Steindachner, ce qui n’est pas correct

car Rey (1947) signale des captures effectuées par lui-même et un collaborateur dans le

fleuve Aljucén (bassin du Guadiana), situé également aux environs de Mérida, et Buen

(1930) cite Phoxinellus hispanicus du bassin du Guadalquivir.

L’espèce vient d’être découverte au Portugal, toujours dans le bassin du Guadiana

(rivières Odeleite et Foupana). Nous avons pu comparer nos spécimens avec le seul exem¬

plaire existant dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) et nous

présentons ci-dessous leur description.

Spécimens récoltés au Portugal -— Ribeira de Odeleite : 1 sp. (15 septembre 1964)

et 3 sps. (27-29 mars 1977) ; Ribeira da Foupana : 2 sps. (27 mars 1977).

L. tôt. : 29-60 mm. — Ligne longitudinale (du bord postérieur de l’opercule jusqu’à

la caudale) : 64-66 écailles. — Branchiospines dr. : 105. —• Branchiospines g. : 108-113. —

Dents phar. dr. : 4. -— Dents pliar. g. : 4. — Dorsale : 3' -f- 6-7. — Anale : 3' -f- 9. — Pel¬

vienne : 2' -f- 7.

Spécimen récolté en Espagne — Muséum de Paris, n° 29-217 : Rio Aljucén (Extre¬

madura). Mus. de Madrid : Pr. Lozano.

L. tôt. : 49 mm. — Branchiospine dr. : 103. -— Branchiospine g. : l’arc branchial est

cassé. — Dent phar. dr. : 4. — Dent phar. g. : 4. —• Dorsale : 3' -f- 7. — Anale : 3' -f- 9.

— Pelvienne : 2' + 7.

Remarques. — L’identité des spécimens portugais et espagnol est frappante. Nous

présentons les descriptions des uns et de l’autre séparément car, les types étant vraisembla-

* Laboratôrio de Zoologia e Centro de Fauna das U niversidades de Lisboa, Faculdade de Ciências, Rua da

Escola Polilécnica, Lisboa 2-Portugal.

— 286 —

blement perdus, il se peut qu’un jour la désignation d’un néotype s’avère nécessaire. Dans

ces conditions il sera très utile de disposer de descriptions de spécimens conservés dans des

collections différentes.

Aucun des spécimens étudiés ne présente de trace de la ligne latérale. Steindachner

(1866) et Rey (1947) ont, d’ailleurs, remarqué qu’il y a des exemplaires à ligne latérale

incomplète et d’autres sans ligne latérale. Le décompte des écailles de la ligne longitudinale

ne peut pas toujours se faire avec précision car elles tombent très facilement ; Rey (1947)

l’avait également remarqué.

Les branchiospines sont fines, longues et très nombreuses, leur forme et leur nombre

rapprochant P. hispanicus de P. punicus (Almaça, 1977).

2 mm

Fia. L — Dents pharyngiennes de Pseudophoxinus hispanicus (Ribeira de Odeleite, 15 septembre 1964)

Les dents pharyngiennes sont remarquablement constantes en nombre et en forme,

laquelle est très différente de celle des dents des Pseudophoxinus nord-africains (Almaça,

1977) : la dent inférieure est petite et pointue, tandis que les trois supérieures sont grandes

et élargies (fig. 1). Les dents longues, crochues et denticulées des Pseudophoxinus nord-

africains ne sont pas présentes chez P. hispanicus.

L’origine de la dorsale est située en arrière de l’origine des pelviennes, mais plus proche

de celle-ci que de l’origine de l’anale. Le dernier rayon ramifié de la dorsale, de même que

celui de l’anale, peut se présenter bifurqué depuis la base.

Quelques exemplaires semblent présenter une carène entre la base des pelviennes et la

papille uro-génitale, d’autres sont arrondis. Néanmoins, tous présentent une rangée d’écailles

sur la ligne moyenne ventrale entre les pelviennes et la papille uro-génitale. Pour des raisons

exposées dans un autre travail (Almaça, 1979) nous ne sommes pas sûrs que la présence

ou l’absence de carène puisse constituer un bon caractère taxinomique. Ceci nous empêche

de ranger le forme hispanicus dans Phoxinellus ou Acanthobrarna (sensu Karaman, 1972).

Pour le moment, nous préférons la rapporter à Pseudophoxinus (sensu Trewavas, 1971).

P. hispanicus est une forme exclusive du « secteur méridional » de la Péninsule Ibérique

(Almaça, 1978). Nous l’avons récoltée dans des eaux peu profondes des fleuves cités ci-

dessus.

— 287 —

Nous remercions M. le Pr. J. Daget et M me M.-L. Bauchot de toutes les facilités mises à

notre disposition dans le Laboratoire d’Ichthyologie générale et appliquée (Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Almaça, C., 1977. — Sur les types de Pseudophoxinus Bleeker, 1860, nord-africains du Muséum

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Trewavas, E., 1971 — The type-species of the genera Phoxinellus, Pseudophoxinus and Parapho-

xinus (Pisces, Cyprinidae). Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 21 (8) : 359-361.

Manuscrit déposé le 5 septembre 1977.

Achevé d’imprimer le 31 mars 1979.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

o auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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