BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : P r M. Vachon.

Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauciiot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupéhier.

Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la :l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme —- Sciences physico-chimiques — Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

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Cuvier, 75005 Paris.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 100, novembre-décembre 1972, Sciences de la Terre 20

Révision de Combophyllum osismorum M.E. et H., 1850

(Tétracorailiaire dévonien)

par Yves Plusqlellec et Pierre Semenoff-Tiax-Chansky *

Résumé. — Une révision de Combophyllum osismorum M. E, et H., espèce-type du genre,

est présentée. Cette étude a été réalisée à partir du matériel original et d’une importante collection

provenant de la localité-type. Elle a permis de préciser les caractères morphologiques, structuraux

et microstructuraux de l’espèce. 1 .es éléments radiaires de ce polypier discoïde sont des costo-septes

dont la croissance est essenlicllemenl centrifuge* distale et proximale. Ils sont constitués de tra¬

bécules disposées eu éventail. La position slratîgraphique de cette espèce est précisée 'base du

Dévonien muyeti). Une révision criliquc des autres espèces connues de Combophyllum est proposée.

PeatoMB. — npeficranaeita pcBitaim Combophyllum osismorum M. E, et II., ruu poga. Dra

paOoTa fiu.na npoaejeiiu no opiirtfuâahiioMy MaTcpua.ty h üpytiHcdi KO.rt.ieKUitii npoitcxoamueft

ii 3 THUMtiioro MecTOHaxoMcteuiiH. Onu poanuaiiJUi yronmiTh Mopilio.ioni'tecKiic. erp> HTypHwe h

MH xpocrpyvrypunie npn3iiui;n muta. Paaiia.n.Hi.ie;jjietieim.i riToi'o niicuoofipnriuoro nopa.nna hu.ih-

RiTcu itufTocetiTaMM ■ y Koropux iiaiipaa,icmie BOaptU'fumin ôw.io r.iamiWM Ofipa.iuM iiepuipepioiec-

hhm, ancTa.'Ti.m.iM u npoKCitua.n.nuM. 1 “aammwtnic imeMcin ni cocraimeiini un HoepuoOpaauo pacno-

aontCHiiMX TpuïicKy.i. CrpaTUrpailmuecitcie nuJioiKenue nroro miaa yiouncno (unau cpeancro ,ieao-

ua). IIpeg.iOHtcit npimiueciaiii nô.iop .ipyrux muoii UombofihyUunt.

Abstract. A révision of l'ombophyllmn usishtorunt M. E. & IL, lype-spoeics of Cumhophyl-

Inm, is given. This stmly was oarried mit on tho original mai criai and on a large collection ïrom

the type-locahl v. Il whm possible tn State preeisely tbe morphologie»), structural and mierostruc-

tural features of the Species. The radiary cléments of Ibis discord corul are eosto-septu of wkich

the growth direction IS chicllv périphérie, distal and proximal. Thev arc eomposed of trabeeulae

arranged in a fail-sliapcd pattern. The stratigraphie»! position of the species is aceurately deler-

niineif hnver part of the Middle Devoiuani. À critical révision of the olhcr known species of

Combophyllum is proposed.

La révision des Tétracoralliaires des collections de Verneuil (École des Mines, Paris)

par P. Semenoff-Tivn-Ch ixsky et un travail de thèse sur ce groupe dans le Massif armo¬

ricain par Y. Pli spuELLEC nous conduisent à présenter ici l'étude de Coinhophyllum osis¬

morum Mi Inc-Edward s et llaime, cspèec-t.ypo de ce genre, dont la localité-type est située

dans le Dévonien de la rade de Brest.

Celle espèce fut l'objet d'une révision rapide par D. Le Maîthk, en 1952 ; nous la repre¬

nons sur un matériel abondant provenant de la localité-type et extrait de la gangue à la

microsalilcuso SS. YVhite.

* Y, TVi soi i-.li.ec, Laboratoire de Paléontologie, Université de Bretagne Occidentale, UER Scienti¬

fiques, ne. Le Corgeü, 29 N Brest et RU R n° 240.

P. S i-, m i; xo i i -Ti a \-('. il a n s k v, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle. S, rue

de Buffon, 75005 Paris.

100, 1

412

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

Matériel

L’étude des variations do Cornbopht/llum onimnoritm porte sur l’examen des types et

sur environ 150 spécimens provenant d'une part des collections Bahuois de la Faculté

Catholique de Lille (RAC 1 à 21), d'autre part de collections plus ou moins récentes dues

aux géologues locaux et d’une série d’échantillons récoltés par niveaux à l’occasion du pré¬

sent travail. Ces derniers spécimens sont conservés dans les collections du Laboratoire de

Paléontologie de la Faculté des Sciences de Brest (LPB).

Echantillons originaux

Cinq spécimens appartenant à la collection de Verneuil ont été retrouvés à l’École des Mines

(Paris) par le Dr W. A. Oliver en 1969. Aucun de ces échantillons ne correspond d’une manière

parfaite à la figuration de Milne-Edwasds et Haimf., Dans ces conditions, nous désignons comme

lect.otype l’échantillon qui, par l'ensemble de ses caractères (diamètre 6,3 mm, nombre total de

sept.es 34, fassole légèrement détériorée), correspond le mieux à la figuration vraisemblablement

stylisée de ees auteurs.

Ce matériel original esl conservé à l’École nationale supérieure des Mines, Paris. La numéro¬

tation est celle adoptée par le CERI’AB (Université d'Orsay).

LfHùlijpi) : u° e-102

Paralectoli/pes : n 09 e-l()3, e-104, e-105, c-106.

Localité-type : position str \tigrapiiiquf. et coordonnées

La localisation géographique des échantillons-types de Combophyllum osismorum est peu

précise, l’étiquette originale portant la mention « Le Fret (rade de Brest) ».

A notre connaissance, le seul niveau Où cette espèce peut être récoltée dans la région du Fret

est exposé en falaise au nord du village de Reun ar C’FIrank 1 en Lanvéoc, à quelque 800 m,

à l’est du Fret (fig. 1).

1. Reun ar C'Hrank — la coltine du crabe — est orthographié de façon diverse suivant les cartes

et les utilisateurs : Run ar Cliranc (1/8(1 000 e — 1/50 000 e ), Reun ar C’Hrank (forme correcte — 1/25 000 e ),

Reun ar Hang (panneau de signalisation des Pouls et Chaussées).

. Pleurodictyum rosaceum

/ PI. crassum

PI sp. PLUSQUELLEC 1965

_ Arthrophyllum cf. vermiculare

PI. cf. rosaceum

PI. crassum

Cleistopora granulosa

Plectodonta minor

w " Cl. granulosa

^ ^Metrionaxon paucitabulatum

Phacops sp.

Uncinulus gr. pila-orbignyanus

Calcaires

Grauwackes

Sch/sfes

Euryspirifer arduennensis

arduennensis

Eur arduennensis arduennensis

Schizophoria vulvaria

REUN AR C'HRANK - LOG

Fig. 2 — Reun ar C’Hrank en Lanvéoc : log partiel.

HR), 2

414

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHAIVSKY

Coordonnées du gisement : long. 7G 59.6W, lut. 53G 64.BN.

I lie succession à peu près continue — en falaise et sur l’eslran — s’étendant de Beg an arreun 1

à l’est jusqu'au sillon (ero ar Fret barrant l’étang du Fret, à l'ouest, montre des terrains du Siege-

nien supérieur, de l'Emsien et une partie importante du Dévonien moyen,

La position stratigraphique de la topozone à Comhaphytluin est indiquée sur le log partiel

de la coupe de Beun ar CTIrank lig. 2;.

M n nk-Eov a ans et Haimf., dans leur travail de 1851, placent le gisement-type dans le Dévo¬

nien inférieur.

Ch. B vaiuus i 1877) situe ce gisement dans les « schistes de l’orsguen # qu’il considérait alors

comme Dévonien inférieur, avant de leur attribuer un âge eifélien en 1889.

La présence, dans les niveaux 26 et 28, d ’Euryspirifer arduennerVtût arduennensis (Schnur) 2

indiepte qu’il s’agit d’Emsien supérieur (Em 3 i : dans le niveau 32, des exemplaires d’f ncinulus

qui paraissent appartenir à une forme intermédiaire entre l . pila (Sehnurl Em a CtBai et i . orlii-

gnyanm 'de \ erneuilj avec une tendance vers le pôle orbignyanns pourraient marquer

la zone limite entre Dévonien inférieur et Dévonien moyen.

Les niveaux 41 ct 42 qui livrent PletUtdonia rnirwr Boemer ;, Plniradiitifum rosuceum Le Maître,

Melrionamn et Arlhropkyllurn appartiennent, de façon à peu près certaine, au Dévonien moyen.

ArlhraphyUum aermiculare (G, et IL 'Fermier) est connu plus à l’est (Lanvoy sur la rivière

du Faon : dans du Dévonien moyen (Babi.n, 1964 : Mouzauiu., I960; : la forme de Reun ar (’.’Hrank

lui est peut-être identique mais elle se présente malheureusement en moule interne.

Le genre Melrionaron est signalé dans l’Eifélien de l'Eifel, les Bergisehen Lande par Glixski

( 1963 et dans la Givélien inférieur de Pologne par Fkookowskl (1965).

Le niveau à Camhophyllnrn asiamorum peut être considéré comme appartenant à la base du

Dévonien moyen mais l’absence de formes caractéristiques telles que Euryspinfrr mosellanus

(Sollet et Para-spin frr nihrijuyalus (Roerner), interdit toute autre précision sur sa place exacte

dans le Couvinien 3 .

En plus de la localité-type Reun ar CHrank en Lanvéoc, Finistère (base du Dévonien moyen’;,

un seul gisement est actuellement connu, c’est celui de l’rioly (ou l’rioldy en Rosnoën Finistère

où l’espèce parait rare (4 échantillons récoltés). Le faciès et la faune de ce gisement permettent

d’allirincr qu'il s'agit exactement du même niveau stratigraphique qu’à Reun ar C’Ilrank.

F,h. Bahrois ( 1877) signale un gisement de Combophyttiun osismoru/n à llelleonct (Finistère),

la localisation de ce toponyme nous est inconnue ; par contre, sur la carte topographique au 1/25 000 e

le Faou n° 5-6, ligure un nom très voisin : Ilelleouet (au nord de F lie Tibidy), mais le Dévonien

moyen qui affleure dans ce secteur ne correspond pas au niveau de Reun ar C’hlrank et Combo-

phyllwn osismorum n'y* a pas été trouvé.

1. Pointe (du pays) sur la colline.

2. Les déterminations de Brachiopodes sont dues à P. Mqrzadec ; la coupe de Reun ar C’Ilrank a été

levée avec sa collaboration.

3. Pour les auteurs belges, la limite entre Dévonien inférieur et Dévonien moyen se situe entre Em,

et CXOa ; pour les auteurs allemands entre CO l a et C0 1 b.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

415

HADROPHYLLIDAK Nicholson, 1889

Combophyllum osismorum Milnc-Edwards et Mainte, 1850

1850 Combophyllum osismorum nov. gen., nov, sp., Mii.ne-Ejiw.vrbs et IIaime : lxvii.

1851 Combophyllum osismorum M. H, et H.. Milnc-Edwards et Haime : 359, pl. II, fig. 2 a-c.

1877 — Combophyllum osismorum M. E. et 11., Bahrois : 93 courte description).

1889 — Combophyllum osismorum M. E. et 11., Iîwuuhs : 139 liste:.

1898 — Comliophyllum osismorum M. E. et H., Uariuiik : 241 (liste).

1912 — Mirrtirytlus eifeliensis (sic: Kavser, Collin : 433 non décrit mais gisement précisé,

déterminai ion de Kerfornc . Non Microcyclus ri/lionsis Kavser, 1872.

19.37 — Comliophyllum osismorum M.E. cl II.. Bassi eu : 190, pl. XXXII, lig. 20-28 freprise de

la ligure originale o

1952 — Combophyllum osismorum M. E. cl. II., Le Maître : 44-45, 40-47. pl. Il, lig. 10-12 (matériel

do gisement-type, collection Iîaiikois).

1952 — Comboplijillum osismorum M. E. et II.. Recompte in l’n eteai : 485, lig. 135 (reprise

île la figuration originale modifiée).

1955 — Combophyllum osismorum M. E.. et 11., Jeffords : 10, lig. 2 diagramme septal d’après

la figuration originale .

1956 — ( oiiihophylhim osismorum M.E. et II., lln.i. in Moore : P 202, lig. 179-1 u, h, c reprise

de la ligurnlion originale .

Nous avons retrouvé dans les collections de l’Institut, géologique de Rennes des échan¬

tillons de Combophyllum osismorum déterminés Microcyclus eifeliensis Kayser (collection

Collin) et Microcyclus sp.

ÉTUDE MORPHOLOGIQUE

Disposition septale

Face distale

La face distale montre clairement la symétrie bilatérale et dans bien des cas la dispo¬

sition des septps en 4 secteurs. Le sep te cardinal (C) logé dans une fossulc profonde, rectan¬

gulaire, se manifeste chez les Formes adultes par une ride très émoussée, peu élevée au-des¬

sus des loculi interseptaux de la fossule. Il est toutefois facilement repérable sur le pour¬

tour du polypier où il constitue une dent très nette et, quelquefois, dans la partie interne

de la fossulc où il forme un petit contrefort. Très souvent le septe cardinal est en retrait

par rapport au contour général du polypier et cela ne semble pas résulter d'une usure des

échant liions.

Sur les stades très jeunes, tous les seples ont sensiblement le même développement et

la fossule cardinale u'esl pas marquée. Au cours de la croissance centrifuge du squelette,

le septe cardinal ne se développera qu’en longueur tandis que les autres septes s’accroî¬

tront en longueur cl en hauteur amenant une différenciation assez rapide de la fossule

cardinale.

Les septes alaircs (A), dirigés vers le centre du polypier, sont bordés, sur leur face

« antipode. », par une pseudo-fossiile alaire, assez peu distincte, plus étroite du côte externe

Fig. 3. — Diagrammes septaux de la face proximale chez Combophyllum osismorum. Septes majeurs en

trait plein, septes mineurs en pointillé. Les triangles indiquent les septes cardinal, alaires, périantipodes

et antipode.

A : éch. LPB 2190 ; B : éch. RAC 7 ; C : éch. LPB 2224 ; D : éch. LPB 2246 (présence d’une protu¬

bérance centrale) ; E : éch. LPB 2180 ; F : éch. LPB 2174 ; G : éch. LBP 2220 ; H : éch. LPB 2175 ; 1 : éch.

LPB 2233. (Remarquer la présence exceptionnelle de septes mineurs entre les doux derniers méta-

septes formés dans le secteur cardinal.) J : éch. LPB 2166 ; lv : éch. LPB 2196 ; L : éch. LPB 2168 ; M :

éch. LPB 2234.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

417

que du côté interne, comme chez la plupart des Tétracoralliaires dont l’insertion septale

pennée est visible dans cette région. C’est la présence de cette pseudo-fossule qui permet de

repérer le septe alaire. Les septes antipode (K) et périantipodes (P) ne diffèrent pas des

septes majeurs voisins. Le septe antipode se trouve dans le prolongement du septe cardinal.

Dans les secteurs cardinaux et antipodes se trouvent les septes majeurs et les septes

mineurs. Entre 2 septes majeurs voisins s’intercale un septe mineur qui, dans la plupart

des cas, est seulement repérable par la dent qu’il constitue sur la périphérie du squelette.

Exceptionnellement, certains septes mineurs ne donnent pas naissance à une dent sur le

pourtour des polypiers ; ils sont alors invisibles du côté calicinal ; cette disposition est liée

à une crête septale qui n’atteint pas la périphérie du polypier sur la face proximale.

Les septes mineurs alternent régulièrement avec les septes majeurs sauf en deux

endroits :

— dans les zones de bourgeonnement septal (près du septum cardinal et des septa alaires),

entre les deux derniers septes majeurs constitués où ils ne se développeront que

plus tardivement ;

Fig. 4. — Orientation et nomenclature des septes chez Combophyllum osismorum. Éch. LPB 2218 : vue

distale (a) ou calicinale et vue latérale cardinale (b). La figure b a été orientée de manière à ce que

les mêmes septes soient face à face.

418

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

•— entre le sopte cardinal et les sept es majeurs adjacents, et entre les sep tes alaires et le

dernier septe majeur formé du coté antipode où ils n’existent jamais.

On remarquera que le secteur « autipode-périaiitipode » ne se distingue en rien morpho¬

logiquement d’un loculus interseptal normal, chacun contenant un septe mineur.

L’exemplaire de la ligure 4 montre que du septe alaire (A) au septe cardinal (C) on

rencontre un septe mineur, un septe majeur fM t ), un septe mineur, nu septe majeur (M 2 ),

un septe majeur (M a ) et le septe cardinal (C),

Le sep le M 8 ne peut être, à notre avis, considéré autrement que comme un septe majeur ;

il prend appui très nettement sur M 2 les septes mineurs sont bien indépendants —- et

il a une hauteur très importante, ce que n’ont pratiquement jamais les septes mineurs. En

effet, ces derniers apparaissent, dans la majorité des cas, comme une protubérance nodu-

leuse à la périphérie du polypier et ne se prolongent que très exceptionnellement, vers le

centre, par une Crète dans l’espace limité par deux septes majeurs.

0 I 2 mm

Fie. 5. — Com-bophyltuin o&ismoriim. Kcli. J,PB 2220 : vue cardinale. Explication dans le texte.

Seuls de rares spécimens (LPB 2249) sont pourvus de quelques septes mineurs aber¬

rants qui s’élèvent très nettement au-dessus de la muraille ; mais à notre connaissance,

cette particularité n’affecte jamais l'ensemble des septes mineurs d’un individu. L’échantil¬

lon LPB 2220 (lig. 5) présente des septes mineurs de plus en plus élevés au fur et à mesure

de leur apparition. Il semblerait donc que le dernier septe formé, dans la région cardinale,

soit un septe mineur, contrairement ù ce qui a été admis plus haut ; mais ce spécimen est

exceptionnel et de très nombreux exemplaires, ayant un nombre de septes supérieur ou

égal à celui-ci, ne montrent pas cette particularité.

I n dernier argument nous est fourni par l'échantillon LPB 2233 dont la formule septale

est identique à celle de la ligure 4, et chez lequel on devine, sur la face distale, entre les

deux derniers septes formés M 2 M 3 , l'ébauche d’un septe mineur qui est nettement marqué,

en outre, par un bourrelet sur la face proximale. Cela représente un cas intermédiaire carac¬

térisé par l'alternance septe majeur — septe mineur jusqu’au \1 3 axant toute ébauche

du M*.

Au contact du septe alaire, dans la zone de bourgeonnement septal, la disposition est

en tous points identique à celle observée au contact du septe cardinal. On remarque très

bien sur la ligure 4 la dernière lame septale formée (M' s ) s’élev ant au-dessus de la muraille,

surpassant en dimension les septes mineurs, s'appuyant sur M' a et disposée suivant une

direction qui ne passe pas par le centre du polypier, M' 8 doit donc être considéré comme un

septe majeur.

Entre M 2 et M 3 , M , et M's, s’intercaleront ultérieurement au cours de la croissance

des septes mineurs et apparaîtront de nouveaux septes majeurs M 4 et

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

419

Les sept es majeurs sont toujours très visibles à la périphérie du polypier mais, sur la

plate-forme ealicinafe, ils sont plus ou moins repérables. Généralement, au niveau où les

septes se soudent pour former la plate-forme, ils s'épaississent, avant de s'amincir à nou¬

veau vers le centre du squelette.

Les variations de la morphologie septale sur la plate-forme calicinale s'établissent

comme suit :

— septes non visibles ;

— septes représentés seulement par une rangée de nodules ;

—• septe antipode seul visible ; il se prolonge jusqu'à la protubérance columellaire ;

— seuls les derniers septes majeurs formés dans le secteur cardinal sont nets ; ils constituent

deux crêtes disposées symétriquement qui se rejoignent sur la columelle ;

— le septe antipode, les septes iiluireS et les septes bordant la fossule cardinale ont un relief

plus accentué que les autres septes ;

— tous les septes ont le même relief, plus ou moins accentué.

On voit très mal, dans la plupart des cas, les relations chronologiques entre les diffé¬

rents septes, excepté au contact de la fossule cardinale et des pseudo-fossules alaires où

le dernier septe formé prend appui sur le précédent. De rares exemplaires donnent une

image complète de la disposition pennée des septes (éch. LPB 2234, pl. Il, iig. 7).

Face proximale

La face proximale est plane, convexe ou déprimée au centre. Contrairement à ce que

l’on observe chez la plupart des Tétracoralliaires, au lieu d’une muraille à rides concentriques

(épithèque des auteurs), la face proximale de Combophi/llutn présente des côtes dont la

disposition est rayonnante eu première approximation. Chaque côte de la face proximale

correspond à un septe, majeur ou mineur, sur la face distale ; il y a donc autant de côtes

que de septes. Toutefois, dans les zones de bourgeonnement septal, le dernier septe formé

est souvent bien visible sur la face proximale tandis que l'on devine à peine, sur la face

calicinale, un élargissement périphérique du septe majeur bordant la fossule.

L’extension des crêtes septales (côtes) est variable sur la face proximale : ces dernières

occupent toute la surface et se rejoignent au centre du polypier (équivalent de l’apex chez

une forme non discoïde) ou bien elles n’en occupent qu’une partie et se résolvent alors

généralement en granules plus ou moins épars. L’extension des septes est, en général, plus

grande dans la moitié cardinale (ACA).

La correspondance des côtes et des septes observés sur la face calicinale est facile à

établir sur le pourtour du polypier, mais vers le centre des anastomoses se produisent très

souvent et il peut être malaisé sinon impossible de savoir à quel septe correspond la côte.

Il faut remarquer que le trajet de la partie costale des éléments radiaires est, beaucoup

plus rectiligne que celui de la partie, septale. Les septes, bien dév eloppés en hauteur, peuvent

se gauchir tandis que les côtes très basses et proches du disque basal n'en ont pas la possi¬

bilité.

Parallèlement à la côte correspondant au septe cardinal existent presque toujours

deux longues crêtes qui correspondent aux extrémités internes de plusieurs côtes dont la

disposition simule une ride continue.

Dans la moitié antipode (AKA), les côtes se soudent rarement sauf au contact du costo-

420

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

seple alaire, région où le costo-septe M'n incorpore en une crête continue la portion interne

du costo-septe M'n-'l et quelquefois celle de M'n-2 (n désignant le dernier septe formé,

n -1 l’avant-dernier, etc.).

D'une façon générale, il y a dans ce secteur une alternance régulière des côtes majeures

et mineures non jointives et plus ou moins rayonna nies. I,a disposition pennée des côtes

devient sensible quand des anastomoses de rides costales se produisent contre le septe

cardinal et les scptcs alaires. I.es côtes correspondant aux sep tes cardinal, alaire et antipode,

ne se distinguent pas spécialement des autres côtes, ni par leur épaisseur, ni par leur lon¬

gueur. De même les côtes se rapportant aux seples majeurs sont identiques à celles des

septes mineurs, et la véritable opposition entre septes majeurs et septes mineurs provient

du fait que ces derniers sont, dans l’ontogénie, postérieurs aux couples de septes majeurs

entre lesquels ils s'intercalent.

Formule septale

Compte tenu de l’interprétation ci-dessus, les formules septales (cf. tableau 1) seront

établies en indiquant seulement les septes majeurs observés dans chaque quadrant, en

comptant tout septe dont la croissance se trouve ébauchée (l’observation en est alors plus

facile sur la face proximale).

Par exemple, l’échantillon LPB 2218 (fig. 4) aura pour formule septale :

3 | 3

A -- A

3 | 3

P Iv P

11 apparaît, en examinant les figures données par Cahjiutuers (1906), Duerdex (1906),

F a u R o t (1909), Sc min de wolf (1942, 1952) pour de nombreuses espèces de Tétraeoralliaires,

que les formules septales sont caractérisées par un nombre de septes égal dans les quatre

secteurs ou plus élevé dans les secteurs antipodes. Contrairement à ces exemples nombreux,

C. osimnorum présente soit un nombre égal de septes, soit un retard des secteurs antipodes

par rapport aux secteurs cardinaux.

L'examen des formules septales montre que 1/3 des échantillons possède un nombre

identique de septes dans les quatre secteurs « productifs », 1/3 présente une avance dans

les secteurs cardinaux el 1/3 présente des formules non symétriques avec généralement

un seul secteur en retard ou en avance sur les trois autres (dans 80 % des cas, les secteurs

cardinaux sont en avance). En règle générale, le développement marque une tendance à

être plus rapide dans les secteurs cardinaux.

ÜHNKM EXT VTIOX SEPTALE

Sur la face calicinale, seuls les septes majeurs montrent une ornementation ; sur la

face proximale, les côtes correspondant aux deux types de septes en sont pourvues.

L’ornementation des septes semble un caractère constant de Combophylluni osismo -

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

421

rum, une ornementation très dillLcilenienl. décelable ou absente coïncidant avec des échan¬

tillons plus ou moins usés par le dégagement à la microsableuse, abrasion qui se produit

lorsque la partie superficielle du test est altérée.

Sur le bord libre du septe, l’ornementation est constituée de nodules — rarement

d’épines — ayant une tendance à être légèrement transverses. Cette ornementation se

retrouve, quoique de façon plus discrète, sur la partie interne du septe correspondant à la

plate-forme calicinale, quand toutefois le septe y est matérialisé. Le nombre de nodules

sur la partie libre d’un septe adulte se situe autour de 7-8.

Les faces latérales des septes montrent des carènes dont les nodules du bord distal sont

le prolongement. Carènes très couchées à la périphérie de la lame septale, et qui se redressent

du côté interne de celle-ci. Il y a une disposition en éven tail des carènes et une ornementation

du bord distal du septe tout à fait comparable à ce qui existe chez Porpites porpita. Sur

la face proximale, la partie costale de l’élément râdiaîre porte un nombre de nodules supé¬

rieur à celui de la partie septale (souvent plus de 10). On observe parfois entre les côtes des

petites dépressions.

Plate-forme calicinale

Au centre du polypier se trouve un disque surélex'é par rapport au disque basal et cons¬

titué dans la région axiale par la soudure des éléments radia ires, et à la périphérie par la

coalescence des parties distales, r en liées, des septes majeurs : la plate-forme calicinale.

Celle-ci surplombe nettement les loculi interseptaux (fig. 4),

Fig. 6. — Les mensurations ; méthode utilisée : orientation par rapport au septe cardinal.

En plus des aspects divers dus aux crêtes septales et qui ont été étudiés plus haut, les

variations de la plate-forme proprement dite portent sur sa concavité et sur la présence

ou l’absence d une protubérance columellaire.

Du point de vue du profil de la plate-forme calicinale, on peut distinguer des échantil¬

lons ayant une plate-forme fortement, concave, faiblement concave, plane ou convexe.

100, 3

422

YVES PLUSQUELEEC ET PIERRE SEMF.NOFF-TI AN-C.H AXSKY

L’étude du tableau II montre que la concavité est étroitement liée à la taille des échantil¬

lons (représentée par L\ ef. fig. 6) ; chez les jeunes spécimens, la plate-forme est convexe

ou plane, chez les spécimens de taille moyenne, la concavité est faible, elle devient forte

chez les formes de grande taille.

Il n’y a aucune relation entre la concavité et l’absence ou la présence de la protubé¬

rance columcllaire. Cette dernière, située au centre de la plate-forme ealieiiiale, est très

nette sur environ tjO % des échantillons ; elle est discrète sur 27 % et est absente dans 14 %

des cas. Ou peut donc considérer qu’il y a une protubérance columcllaire plus ou moins net te

chez à peu près 85% des spécimens et ce fait mérite d'être souligné car cette, particularité

typique de l’espèce wtwmrurn n’est pas signalée dans la diagnose originale (« le calice est

subplan et présente dans son milieu une petite concav ité »), ni dans la diagnose du genre

donnée en 1851 (« l’as de columellc »), ni dans la révision de l). Le Maître (« Face distale

plate convexe avec petite dépression centrale profonde »).

Si l’on étudie les v ariations du caractère columellc en fonction de la stratigraphie (cf.

tableau III )., il semble, malgré le nombre relativement faible d échantillons récoltés dans

certains niveaux, qu’il y ait une évolution marquée par une raréfaction des formes dépour¬

vues de eolumelle.

L in llucnec du milieu de sédimentation n"a sans doute aucun rôle dans les modifications

de ce caractère puisque la minéralogie des quatre niveaux est très voisine :

Niv. 41 a = Quartz, Chlorite, I’vrophyIIiIe. Laïcité

Niv. 41 b = Quartz, Chlorite, l’yrophyllite, Caleite

Niv. 42 a — Quartz, Chlorite, Pyrüpllyllile, Caleite, traces de Ixaolinite

Niv. 42 b = Quartz, Chlorite, Pyrophyllite

L absence de Caleite au sommet du niveau 42 annonce une longue phase de sédimen¬

tation argileuse,

1,examen des variations de la protubérance columellaire ne permet pas de scinder

Comhophythun osismornm eu plusieurs espèces puisque, même si ce caractère semble évo¬

luer progressivement, on trouve à tous les niveaux des formes qui restent dépourvues de

eolumelle. On ne peut attribuer une valeur générique à ce caractère ; il permet tout au plus

de distinguer des morphotypes dont l’intérêt paraît assez restreint, les différentes formes

étant toujours associées.

Muraille

Elle est de type septothécal, comme on le verra plus loin, et elle constitue le disque

basal.

Contour nu polypier

Le contour du polypier qui, dans le détail, présente des « dents » correspondant aux

sept es majeurs et mineurs et un rentrant assez marqué au niveau du sep te cardinal, est

subcirculaire ou encore div isé en deux zones : une moitié antipode (AKA) au contour sen¬

siblement semi-circulaire et une moitié cardinale (ACA) plus ou moins trapézoïdale.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

423

T ÉRATOLOGIE

Deux échantillons (LPB 2194 et RAC il) possèdent une morphologie aberrante :

le premier a une plate-forme calicinale pratiquement inexistante, une épaisseur (H) très

forte et une fossule cardinale très longue et très profonde. Le second exemplaire montre

des sept es épais, boursouflés et qu’il est impossible d’identifier.

ÉTUDE DE LA MACROSTRUCTURE EN LAMES MINCES

La particularité la plus frappante que l’on observe en coupe transversale chez Com-

bophyUurn osismorum est la présence d'une sorte de structure axiale — formée d’un petit

nombre de septes — plus ou moins indépendante de la zone périphérique. Dans cette der¬

nière apparaît l’ensemble des septes lorsque la coupe est, proximale, et seulement les septes

majeurs, lorsqu’elle est distale (voir fig. 7 à 12),

▼

Fig. 7. — Éch. LPB 2276 : Coupe proximale dans un échantillon de faible diamètre (L' = 3 mm). Zone

centrale occupée par les 6 protoseptes en disposition hexamrrc régulière. Les sepIes périantipodes

et alaires montrent un début de division. Les zones centrale et périphérique sont bien individualisées.

La structure axiale apparaît bien individualisée dans la plupart des coupes proximales

et moyennes. Dans les coupes distales, ou n’observe aucune discontinuité entre Taxe et la

périphérie du polypier : les lames septales de la zone axiale se prolongent par des septes

majeurs dans la zone périphérique (fig. 12).

Les coupes transversales proximales, qui montrent — du fait de la forme discoïde

du polypier — les différents stades de croissance sur une même section, permettent les

remarques suivantes :

424

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

— La zone centrale est occupée par un nombre restreint de septes : les septes princi¬

paux (protoseptes) et la partie interne de quelques métaseptes.

— La disposition régulièrement radiée des septes principaux, qui sont au nombre

de six, est assez commune, mais ils ne convergent jamais en un seul point. Une telle dispo¬

sition permet d’avancer qu’il s’agit bien des 6 protoseptes, et constitue par ailleurs un argu¬

ment appréciable en faveur de l’existence de ce nombre de protoseptes chez les Tétraco-

ralliaires b

Fig. 8. — Éch. LPB 2288 : Coupe transversale proximale. Zone centrale relativement mal individualisée.

On reconnaît cependant les 6 protoseptes. A la limite des doux zones, les septes présentent des irrégu¬

larités, comme si ceux de la zone centrale étaient gênés dans leur croissance par ceux de la zone péri¬

phérique. Ces derniers sont régularisés.

— 11 y a des discontinuités entre les septes de la zone centrale et ceux de la zone péri¬

phérique et ils ne se trouvent pas toujours dans le prolongement l’un de l’autre. Certains

butent franchement contre la zone externe ou se recourbent comme s’ils étaient gênés

dans leur croissance.

— On observe parfois au contact entre la zone centrale et la zone externe des centres

de calcification supplémentaires ou dédoublés parfois également, au contact entre les

deux zones, des plages grises apparemment sans structure.

— Sur les coupes franchement proximales, les dichotomies donnant naissance aux

métaseptes majeurs sont visibles, mais cette disposition est évidente sur les coupes distales :

1. L'un de nous ( Y. P.) qui a présenté, à l'occasion d’une récente étude sur Micrucyclus, la conception

d’un polypier à 4 protoseptes, se rallie à la théorie des 6 protoseptes après avoir remarqué que les septes

alaires et tes septes principaux latéraux à l'antipode (= périantipodes) se bifurquent de façon similaire et

sonl à l’origine des 4 zones de formation des métaseptes. Ils méritent donc pleinement la qualification de

protoseptes.

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

425

les métaseptes s’insèrent en 4 points du septarium, à la manière classique des Tétracoral-

liaires.

— Le mode de formation des septes mineurs est assez confus ; on peut voir toutefois

sur la plupart des coupes qu’ils prennent naissance en face des fourches formées par la dicho¬

tomie de la « ligne noire » des septes majeurs et qu’ils ne sont pas reliés à celle-ci ( fig. 10).

— 11 est possible que certaines coupes (fig. 9) montrent des septes d’un 3 e ordre comme

en a remarqué l’un de nous (Y. P.) chez un ('ornbophylluni d’Espagne (Ph. Marin et

Y. Pli /sgvELLEc, à paraître). En effet, dans Je secteur antipode droit et gauche de l'échantil¬

lon LP B 2346, entre le septe antipode et les périantipodes, on observe 3 septes, soit un septe

mineur flanqué d’une paire de septes d’ordre 3. Cette disposition est rare chez les Tétraco-

ralliaires et n’a encore jamais été signalée chez les Hadrophyllidae.

— Les sections nettement distales montrent uniquement les protoseptes et les méta¬

septes majeurs.

—■ La muraille est du type septothécal ; elle est constituée par les parties épaissies

et contiguës des costo-septes.

Fig. 9. — Ech. LPB 2346 : Coupe transversale proximale. Zone centrale bien individualisée. De part

et d’autre des septes périantipodes on reconnaît des septes de 3 e ordre ébauchés ou entièrement for¬

més.

426

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

La formation relativement indépendante des zones centrale et externe et la dualité

qui en résulte suggèrent que la zone centrale est homologue de celle de la plupart des Tétra-

coralliaires à structure axiale. Un argument de taille confirme cette hypothèse : dans les

deux cas, les éléments radiaires de la structure axiale ont une origine septale,

Fig. 10. — Écli. LPB 2283 : Coupe transversale proximale. Comparer avec la photo de la même lame

(pl. V, fig. 1). A la limite des zones centrale et périphérique se trouvent des centres de calcification

qui ne peuvent apparemment être rattachés à aucun seple. Au centre du polypier, on reconnaît les

G protoseptes malgré leur disposition dissymétrique.

Pour Sc hindewolf (1942 : 45, 46, pl. 18, fig. 1), la microstructure de Verbeekia australis

(Beyrich) (= Verbeekiella, Permien supérieur, Timor) montre que les lamelles radiaires

de cette espèce s’étaient formées en direction centrifuge, alors que les bords internes des

septes avaient eu une croissance centripète. Pour cet auteur, la direction de croissance des

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

427

lamelles radiaires est également opposée à celle des septes chez les Clisiophyllidae (= Aulo-

phyllidae).

De nombreuses observations que nous avons faites sur ce groupe (Semenoff-Tian-

C hansk v, 1969) corroborent celle interprétation. Toutefois, nous ne croyons pas que les

structures axiales de ces polypiers puissent être considérées comme de « vraies columelles »

dont l'origine est indépendante de celle du sep tari uni. D’après nos observations, les lamelles

radiaires de la structure axiale des Aulopltyllidae ont bien une origine septale à la base du

polypier, mais, au cours de l’ontogenèse, la structure axiale acquiert une indépendance

par rapport au septarium : les lamelles radiaires ne suivent pas régulièrement l’ordre d’appa-

▼

Fig. 11. — Éch. LPB 2280 : Coupe transversale légèrement oblique. Du côté cardinal, elle est encore proxi¬

male bien qu’elle passe déjà à travers la fossulc, alors qu’elle est distale du côté antipode.

Fig. 13. — Éch. LPB 2279 : Coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symétrie. Les trabécules

des costo-septes sont nettement disposées en éventail. Elles sont plus inclinées dans la partie costale

que dans la partie septale. Au centre, lignes noires verticales (zones médianes des lames septales) ;

d’autres sont plus ou moins horizontales ou encore « géniculées » (voir texte p. 430 et fîg. 15). Remar¬

quer les courtes trabécules costales de la partie axiale du polypier.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

429

rition des sep les et, d’autre pari , les directions de croissance sont effectivement opposées.

Chez les Aulophyllidae, on constate enfin que la direction de croissance des lamelles radiaires

est perpendiculaire aux tabellae, alors que dans les septes elle est perpendiculaire aux

dissépiments, et parfois à certains planchers.

Fig. 14. — Représentation schématique d'un Combopliÿltuni (A) replié en entonnoir (B) afin de montre

l’homologie entre la plate-forme el la coin nulle de certains polypiers coniques, ainsi que la faillie dif

férence fondamentale d'architecture du squelette existant entre Comhopkyllum et une forme du type

Turbinalia. Le Irait noir épais représente la muraille.

Dans un but similaire, a lin de comparer un polypier discoïde (Mieroeyelus clypeutus) à un poly¬

pier conique, BrfttiMii ioi, (1971 : .705, fig. 5) a imaginé d'« ouvrir « jusqu’à un angle de 180° un poly¬

pier de forme conique.

Fig. 15. — Tentative de représentation, dans la partie axiale tlu polypier, de deux surfaces correspondant

à la localisa tion des centres de calci (ication des trabécules dans les lames septales. La surface de droite

fait un coude à la partie inférieure, visible sous forme d’un dièdre.

Il ressort de ces remarques que, chez Combophyllum, c’est bien la croissance centri¬

fuge des septes qui confère à ce genre l'une do ses singularités. Du reste, cette direction

n’est pas liée à une disposition particulière de l’endothèque, inexistante dans ce genre.

Fig. 16. — Éch. LPB 2286 : Vue distale schématique. Numération

simplifiée des septes, indiquée dans les coupes sériées de la

figure 17. Disque basal en pointillé. Plate-forme et septes en

blanc. Les sections langent telles de la figure 17 ont été réalisées

depuis la coupe I jusqu'à la coupe 36 indiquées par des traits.

100, 4

430

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

La plate-forme calicinale surplombante — élément structural inconnu jusqu'ici chez

les autres polypiers — est peut-être en fait l'équivalent d’une columellc septale (selon la

terminologie proposée par Schovppê et Stac cl, 1961 : 270) des polypiers coniques.

L'analogie semble évidente si l’on se représente par la pensée un Coniliophylliiin replié

en entonnoir à la manière d'un papier filtre (lig. 14).

Cette interprétai ion implique que ec qui à première vue peut être considéré comme une

columellc n’est en fait qu’un élément mineur et facultatif de celle-ci. Cette petite protubé¬

rance, rarement composée, correspond à la partie saillante d’une ou plusieurs lames septales.

Le plus souvent, d semble qu'il s'agisse de l'axial-septuni.

Les coupes longitudinales n'apportent pas de données supplémentaires à la connais¬

sance de l’organisation septale,

Les « perforations « observées dans les septes de certaines de ces coupes (tig. 13) sont

dues an passage des sections par les dépressions latérales des septes.

Les coupes tangentielles en série elTcetuées dans un échantillon (fig. 16 et 17) montrent

que les septes sont renflés distalemenl et présentent vers leur milieu une forte construction

mais ne sont aucunement perforés (pl. V, fig. 3 et 4). Les parties distales renflées sont du

reste jointives dans la plupart des échant illons, au moins vers le milieu du polypier, et ont

ainsi contribué à la formation de la plate-forme.

MICROSTRUCTURE

En lames minces, les éléments radiaires constitués de trabécules jointives — parfaite¬

ment visibles, disposées en éventail (lig. 13 ; pl. VI, fig. la) montrent des aspects quelque

peu variables suivant l'orientation de la coupe et le secteur observé.

Les coupes longitudinales passant par le plan de symétrie (C-K) nu parleplan médian de

deux septes opposés montrent qu’il existe, meme dans la région tout à fait axiale du polypier,

de» trabécules très courtes à direction de croissance orientée vers la face inférieure (fig. 13).

Les coupes longitudinales recoupant perpendiculairement à leur plan des septes de la zone

axiale présentent la même disposition. Une gerbe de fibres est insérée au point le plus infé¬

rieur de la « ligne noire » médiane du scple (pl. VI, fig- 1b, 2b).

La région de l'élément radiairc constituée par les trabécules à directions de croissance

distale et périphérique et celle constituée par les trabécules à croissance proximale corres¬

pondent respectivement aux parties septale et. costale des éléments radiaires que l’on peut

considérer comme des costp-septes. On peut noter que chaque trabécule de la partie costale

des éléments radiaires se présente comme un bouquet de fibres, aux limites parfois peu

précises, taudis que dans la partie septale, les trabécules ont, en coupe longitudinale, un

aspect penné.

Certaines coupes longitudinales montrent dans la région axiale des portions de « ligne

noire » horizontale repliées distalement : l’interprétation en est délicate. On peut penser

que la surface correspondant aux centres de calcification des trabécules montre, dans la

zone où le septe prend naissance, une sorte de géniculation (fig. 15).

En coupe transversale, l’écartement des trabécules varie avec la position de la section

au 1 au l jth, 4m.

4-7 8 10

~r-f o iw |2

jrjl jbl Jfir J&b

.4-7

4-6‘ 8' |0

4B^» JB#3o «d^3i aS^t

4-7* 8'

i-lti v IL». %lh y %i i

^§^^^33 ^■■1^34 1W35 ^■■P*36

Fig. 17. Sections langent iclles -sériées dan» ! échantillon LPB 22Hh. Espacement moyen : 0,08 mm.

Les coupes 2 à 8 montrent La formation de* la plate-forme pnr soudure des parties supérieures

renliées des seples. La u perforation » du sente 2, dont on voit le début dans la coupe 0, disparaît com¬

plètement dans la coupe 15. Il s’agit donc d'une dépression latérale de ce septe. Les ligures Iti à 19

montrent des aspects typiques du profil de la plate-forme. Grossissement : X 7 environ.

432

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHAIVSKY

par rapport à l’éventail trabéculaire. Cet écartement augmente quand on s’éloigne de la

zone de divergence ; il varie de 0,13 à 0,16 mm.

Vers la périphérie du polypier, chaque côte ou chaque septe est constitué d’une rangée

assez régulière de trabécules juxtaposées. Par contre, vers le centre du polypier, les sections

transversales peuvent recouper des trabécules que l’on replace difficilement dans le prolon¬

gement d'un élément radiaire donné. Cette disposition provient de l’irrégularité de la struc¬

ture axiale du polypier.

Fig. IH. — Disposition schémaliqufl des fibres dans une trabécule.

Fig. 19. — Ech. LFB 2347 : Coupe transversale. Dessin à la chambre claire des fibres dans une région d’un

septe où la coupe leur est approximativement parallèle. Ne sont représentées que les limites à fort

contraste de polarisation. Noter les indentations.

La totalité du squelette de C. osismorum est constituée de fibres organisées en trabé¬

cules ; aucune structure lamellaire, n’a été observée.

L’observation en niçois croisés de lames très minces (pl. VII, fig. 1) montre au niveau

de chaque trabécule une croix noire ; elle est due à la disposition en « jet. d’eau », ou, si l’on

Fig. 20. — Éch. LPB 2278 : Limites des libres dans une coupe

approximativement perpendiculaire aux flbro-cristaux.

préfère, à une disposition des fibres au sein de chaque trabécule qui rappelle la structure

sphérulitique. Il en ressort que, dans une coupe perpendiculaire à l’axe d’une trabécule,

les fibres présentent une disposition approximativement rayonnante autour du « centre

de calcification » ou axe trabéculaire. Dans la région axiale de la l.rahécule, la plupart des

fibres sont pratiquement parallèles à l’axe trabéculaire. 11 s’ensuit qu’eu coupe transversale

RÉVISION DE COMBOPHYIXUM OSISMORUM

433

le « centre de calcification » apparaît constitué d’un ensemble de petits polygones irréguliers

qui sont eu fait les sections transversales des fibres (fig. 20). En s’éloignant du centre on

observe des sections de fibres plus allongées. Cependant, elles sont irrégulières. Cet aspect

est lié à la morphologie, elle-même irrégulière, des fibres et à leur inclinaison par rapport

à la coupe (fig. 18).

Lorsque les trabécules sont coupées obliquement (c’est le cas à la périphérie des coupes

transversales du polypier : pl. Vil, fig. 2), les fibres montrent bien la disposition en « jet

d’eau ». Elles décrivent des courbes infléchies vers les faces latérales du septe. En lames

très minces et finement polies, aux forts grossissements, cette courbure est rarement appa¬

rente. Cet aspect résulte de la forme rectiligne de la plupart des fibro-cristaux, quelques-uns

d’entre eux présentant toutefois une légère courbure.

Dimensions des microéléments

Diamètre

Les coupes parallèles ou perpendiculaires aux fibres montrent des contours irréguliers :

renflements, constrictions et indentations (fig. 19 ; pl. VI, fig. 3, 4 ; pl. VII, fig. 4). Ceci

s’explique d’une part par les imbrications des fibres entre elles. Celles-ci sont en effet dis¬

posées soit en petits faisceaux, soit à peu près parallèlement. Il y a de ce fait une très faible

probabilité pour qu'une coupe coïncide, à la fois avec l’axe d’une fibre et ses deux extrémités.

D’autre part, ces fibres présentent des parties renflées, généralement situées vers leur

milieu ou en deçà de leurs extrémités.

Nous donnerons donc deux mesures obtenues à partir de moyennes :

— diamètre des parties renflées : 4 à 8 p ;

— diamètre des parties rétrécies : 1 à 4 p.

Le diamètre le plus couramment observé se situe autour de 5 p.

Indentations

Les libres présentent des indentations dans lesquelles s’engrènent les boursouflures

des fibres voisines.

La profondeur de ces indentations varie de 0,4 à 2 p. Elle se situe le plus souvent entre

0,5 et 1 p.

Longueur

C’est la dimension la plus difficile à apprécier. Dans les meilleures coupes il n’est pas

aisé de situer les extrémités de chaque clément fibreux, pour les raisons indiquées plus

haut, à propos de la mesure du diamètre. L’ordre de grandeur de cette longueur varie de

10 à 40 p et doit se situer le plus souvent aux alentours de 20 p.

Les fibres de Combophyllum ont une morphologie voisine de celle observée chez la plu¬

part des Tétracoralliaires chez lesquels nous avons fait des observations détaillées de micro-

structure, notamment : forme renflée et bords denticulés.

434

YVES PLUSQUF.I.I.F.C ET PIERRE SEMFNOFF-TIAN-CHANSKY

Cependant, on est frappé par leurs faillies dimensions : 20 p. de long et. 5 p. de diamètre

au lieu de 120 p. et 15 p. pour Dibunophyllutn biparlitunl ! NlcCciy} et 80 p. et 10 p. pour Cli-

siophylhun keyserlingi MoCoy pour ne citer que ces deux exemples pris dans le Carboni¬

fère. Toutefois, un Cyatbopsidae du Carbonifère inférieur du Sahara, IlaplophyUia pan’ica-

rinata Sem, T.-C., 1909, possède des libres dont les dimensions sont équivalentes à celles

que nous venons de voir chez ( ombuphylluin.

Chez ('. uxitsrnorum, en coupes parallèles aux libres, on observe une moindre complexité

des variations de teintes de polarisation — au sein de ce qui paraît être le micro-élément

fibreux — que chez les espèces de Tétracnra Ilia ires où ces éléments sont plus gros. De même,

en coupes perpendiculaires aux fibres, celles-ci ont bien des bords échanerés, mais forment

une « mosaïque >) également moins complexe (pl. \ II, lig. 3). II semble donc que l’on soit

en présence d'éléments fibreux de dimensions relativement faibles et, de ce fait, on discerne

mieux leur contour réel que chez beaucoup d'autres Tétracoralliaires possédant des élé¬

ments fibreux plus gros.

RELATIONS ENTRE LA MORPHOLOGIE ET LA MICROSTRUCTURE

Les carènes qui ornent les faces latérales des costo-septes et leurs terminaisons sous

forme de dents sur le bord distal des sept.es ou îles côtes correspondent au trajet et à l’émer¬

gence des trabécules.

Sur le bord des cotes, l'espacement, des dents varie de 0,2 à 0,3 mm ; sur le bord des

sept es il peut varier de 0,4 à 0,5 mm. Ceci s’explique par la disposition en éventail des tra¬

bécules. Elles s’élargissent à mesure que l’on s’éloigne de leur lieu de formation : les côtes

étant moins larges que les septes, il est normal que l’espacement soit plus grand au bord

distal de ces derniers.

Les trabécules costales sont moins bien individualisées que celles de la partie septale.

On peut penser néanmoins que leur densité est, plus grande que dans les septes, comme le

suggère la morphologie.

CROISSANCE

Les études microstructurales (orientation des trabécules et des fibres) montrent qu’à

tous les stades de croissance du polypier les éléments radiairos sont des costo-septes, et que

leur sécrétion distale, périphérique cl proximale, est due au fait que le polype entourait

complètement le polypier 1 . L’absence totale d’ « épilhèque « à rides concentriques en est

la preuve flagrante. La croissance est essentiellement centrifuge, moyennement distale

et faiblement proximale, surtout dans les premiers stades : Ceci explique lu forme discoïde

du polypier cl la différence d’importance entre les côtes et les septes proprement dits. Dans

ce polypier très aplati, la présence de la « zone centrale » entourée d’une zone externe à

croissance essentiellement centrifuge atteste le fait qu’un premier stade, discoïde et pourvu

d’un nombre réduit de septes, a dû se former. Ce stade est grossièrement comparable à la

1. Voir Gi ll ci Semi-nom- T.-G., 1971 : 19.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

435

« cupule » à 12 seples (= protothèque des ailleurs) que Lacaze-Dutiiiers a observée chez

le Sclcractiniairc actuel Balanophyllia régla Gosse (Lacaze-Dothiers, 1897 : 178, pl. X,

fig. 18). Toutefois, contrairement au cas de Balanophyllia, chez Combophyllum- ce premier

stade n’est pas limité par une muraille. On ne peut donc pas parler de, protothèque, La

caractéristique principale de ce premier stade est l'absence de seples mineurs, Ils apparais¬

sent après les premières dichotomies et sont souvent situés à l’extérieur de la zone centrale ;

leur apparition cmilrihue à en marquer la limite.

En examinant les coupes transversales proximales, on seraiL tenté de croire qu’il y

ait eu arrêt dans la croissance du squelet te après l'edi ficatîon de la zone centrale. La preuve en

serait fournie par les anomalies relevées dans l'organisation septale au contact des zones

centrale et périphérique. Toutefois, il y a continuité en coupe transversale distale entre

la zone centrale — non individualisée — et In zone périphérique. Ceci pourrait être dû au

fait que, distalement, la surface de discontinuité, si elle existait, serait parallèle au plan

de coupe, mais nous n’avons pu la mettre en évidence dans ce cas. Un peut noter également

qu’en coupe longitudinale, l'individualité de la zone centrale n'est pas très apparente.

L’analogie signalée par G. A. Gii.i. cl l’un de. nous 1 concerne la morphologie du sque¬

lette et en particulier certains caractères : forme discoïde du polypier, absence d’épithèque

(en relation avec l'enveloppement du squelette par le polype).

Par contre, chez Cnnilniphylluin il n'y a pas eu de recourhement du bord latéral du

squelette, comme chez Choinatoseri.fi, En effet, chez Combophyllum on n’observe pas de stades

intermédiaires en forme de champignon se recourbant progressivement, comparables à

ceux figurés par G. A. Gii.i. (197(1, lig. 2, schémas \a-\a). La cicatrice de fixation n’a

jamais été observée. De plus, la régularité de la disposition des côtes et. leur étroite corres¬

pondance numérique avec les seples n’est guère compatible avec un tel développement.

La densité des sep tes est la même sur la face proximale et sur la face distale, mais sur cette

dernière, les seples mineurs n'apparaissent qu’au bord du disque, basal : il n’y a donc aucune

marge de variation entre les deux faces.

Par ailleurs, la ligne ondulée qui semble, partager en deux moitiés la zone centrale du

polypier dans le schéma 2 b (pl, I) (Gill et Semenoff-T.-C., 1971) ne marque pas une dis¬

continuité, Il s’agit en fait de centres de calcifications (« ligne noire ») de part et d’autre

desquels les fibres se dirigent proxirnalement et distalement.

On peut par contre admettre que la planula s’est fixée pendant un temps très court

sur un corps étranger dont on n'a pas retrouvé la trace — et qui a pu être abandonné.

Par la suite, le polypier a dû se développer dans toutes les directions (communication orale

de G. A. Gill). En fait, le mode de croissance de Combophyllum serait beaucoup plus proche

de celui de Fungia.

MENSURATIONS

Les différentes mensurations, L, L', II, P, sont prises comme il est indique sur la

figure 6, P étant mesuré au niveau des pseudo-fossules alaires perpendiculairement au

septum cardinal.

t. Voir Gill et Sf.mf.noff T.-C., 1971 : 19.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

437

Les échantillons des collections anciennes ou de certaines récoltes relativement récentes

proviennent vraisemblablement du niveau 42, mais il est impossible de l’affirmer ; on les

considérera donc comme provenant des niveaux 41-42 représentant, dans la coupe de Reun

ar C’IIrank, la topozone à Coinbophyllum osismorum.

Une collection récente a été constituée, avec plus de précision, niveau Dar niveau (41a

— 41b — 42a — 42b).

— Le report sur un diagramme triangulaire, dont les 3 pôles sont II, P, L/l/ (fig. 21),

des points représentât ils des échantillons, ne permet pas d’établir une discrimination entre

les formes des divers niveaux.

— Les trois histogrammes de la figure 22 montrent qu'il n'y a aucune relation entre

l’importance de la coluniellc el la taille des échantillons (représentée par I/). Des formes

sans coluniellc, à columelle faible on à columelle bien développée se trouvent chez les formes

jeunes comme chez les adultes.

— Les variations du diamèlro de la plate-forme calieinale (P) en fonction de la taille

des individus (L') sont sans relation avec les fluctuations du caractère columelle ; l’impor¬

tance de la plate-forme est uniquement liée aux modalités de la croissance (fig. 23).

4 ■

I ■

I A - B .C

L . mm

10 g

Fig. 23. — Représentation graphique des variations de P en fonction de L' : A, échantillon sans colu-

inelie ; 11, à columelle faible; C, à columelle forte.

— La représentation graphique de l’intervalle de confiance de la moyenne calculée

pour L, L', H et P, dans les niveaux 41 b, 42a, 42b, montre que ceux-ci sont largement che¬

vauchants (fig. 25). Le test statistique « t » de différence de moyennes, effectué sur la moyenne

de L pour les échantillons du niveau 41b et ceux de 42b, indique une différence non signi¬

ficative au niveau 0,05. L’augmentation de taille des formes les plus récentes que suggère

la simple comparaison des moyennes est infirmée parles calculs statistiques.

En conclusion, tous les essais de discrimination de. plusieurs formes éventuelles se révè¬

lent vains ; il semble que l’on soit en présence d’une espèce bien homogène du point de vue

biométrique et l’intérêt de ces mesures sera de permettre des comparaisons précises avec

d’autres espèces.

438

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

nombre de septes

Fig. 24. — Histogramme montrant la courbe de l'augmentation du nombre total de septes par rapport

à celle du diamètre du polypier.

Fig. 25. — Représentation graphique de l’intervalle de confiance de la moyenne pour L, L', H, P en

fonction du niveau stratigraphique.

RÉVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM 439

Tableau I. -—■

Mensurations des échantillons relevés banc

par banc à Reun ar

C’Hrank.

N° éch.

de septes

Niveau

LPB 2231

5,00

5,10

2,25

2,3

34 ?

EN SM e-103

ENSM e-104

ENSM e-102

ENSM e-105

ENSM e-lOfi

8,20

8,10

6,35

7,50

1,90

8.65

8,35

6,05

7,30

1.65

2,60

2,65

2,05

2,55

1,75

3.8

3,3

2.9

1,'*

2,5

LPB 2232

LPB 2233

LPB 2234

LPB 2235

LPB 2236

LPB 2237

1.40

3.45

2.70

1,00

3.70

1,75

4,70

3,65

3,00

4,00

3,95

4,90

1,75

1,40

1.30

1,65

1.70

2,1

2,0

1,4

1,9

2,0

2,6

Niveau 41a

LPB 2238

LPB 2239

4,35

4.75

4,90

0,35

1,65

2.5

2.7

33 ?

LPB 2196

2,95

3,00

1,05

0,8

LPB 2240

5,85

5,80

2.15

2.9

LPB 2211

3,30

3,50

1,35

1.8

Niveau 41b

LPB 2212

3,30

3,85

1,70

1.7

LPB 2197

LPB 2198

LPB 2199

LPB 220Ü

LPB 2201

LPB 2202

LPB 2203

3,85

4,60

3,70

5,25

1.55

6,15

6.55

3,80

5,35

> 3,50

5,35

1,85

6,15

7,00

1,30

1,50

1,30

2.15

1.15

2,10

2,25

2,4

2,6

2,0

2,1

2,9

3,(1

3,1

25 ?

LPB 2213

LPB 2214

LPB 2245

LPB 2246

LPB 2247

LPB 2248

LPB 2219

2,70

3,25

3,35

4,90

5,00

3,85

5,05

3,00

3,35

4,00

> 4,45

5,30

3,8(1

5,15

1,20

1,25

1,50

1,85

1,80

1,35

1,80

1.5

1,7

2,1

2.5

2.6

1,7

2,6

29 ?

LPB 2204

3,40

3,55

1,25

1,8

Niveau 42b

Niveau 42a

LPB 2263

5,35

2,2(1

2,3

LPB 2213

2,20

2,30

0,65

1,1

LPB 2261

1,80

5,15

2,00

2,9

27 ?

LPB 2214

2,10

2.50

1,20

0,9

LPB 2265

4,35

4,lu

1,95

2.2

LPB 22lü

1,95

4,50

1,80

2.7

LPB 2266

—

6,45

2.30

3,3

LPB 2216

5,00

5,35

1,90

2,8

LPB 2267

7,15

7,70

2,65

3,3

LPB 2217

6,75

7,30

2,45

3,5

LPB 2268

3,60

4,25

.2,00

2,0

LPB 2218

5,25

5*50

2,30

2.9

LPB 2275

3.75

3,75

1,50

2,4

LPB 2219

5,25

5.25

1,65

3,0

LPB 2276

2,75

2,95

1,15

1,6

LPB 2220

1,70

5,25

2,15

2,0

LPB 2277

-J- 10.00

± 10.00

3.00

—

LPB 2221

5,30

2,00

2,8

LPB 2278

t 10,00

4- 10.00

4,50

—

LPB 2222

8.10

8,35

2,75

3,5

LPB 2279

6.75

8,35

2,25

4,8

LPB 2223

6,35

6,55

2,00

3,5

LPB 2280

6,65

6,90

2,25

3,6

LPB 2221

4 ..35

$.75

2.25

) >

LPB 2281

6,40

6,70

2,35

4,7

LPB 2225

7.25

7,75

2.30

3,7

LPB 2282

4.95

5,35

2.05

2,6

LPB 2226

7,30

1.80

3,1

35 y

LPB 2281

7,85

7,25

3.00

—

LPB 2227

6,25

6,85

2,30

3,8

LPB 2285

4,90

5,70

1.95

2,7

LPB 2228

4,80

5,00

2.00

2,5

LPB 2286

5,00

1,95

2,5

LPB 2229

1,90

5,15

1,70

2,8

LPB 2287

4,30

4,05

1,50

2,5

LPB 2230

6,10

6,55

2,40

2,9

LPT1 2288

3,70

3,60

2,10

2,0

Les formules sep laies ont été établies pour tous les échantillons. Ne Figurent ici que celles des types

et de cinq topotypes.

e-103^ e-10'il-! ? e-102

c-105 ?tt o-lOC ^[4 2196 v! 4 2203 4Î4 2213 2245 4 |-r 2267 4 ' 4

3 | 3

2 ] 2

',|3

440 YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

Tableau II. — Tableau donnant la taille moyenne (X) des échantillons (exprimée par L')

en fonction des caractères de la columelle et de la plate-forme calieinale. (n représente

le nombre de données utilisées dans le calcul de la moyenne.)

* Plate-forme à concavité forte

Pas de columelle

Columelle faible

Columelle nette

K ch. ENSM e-103.

Éch. RAC 15.

Éch. ENSM 1-105, l-104.

Éch. RAC 2, 22.

Éch. LPB 2168, 2182, 2190, 2193,

Éch. RAC 3, 4, 5, 7, 8. 19, 20, 21,

Éch. 1 .l‘B 2103, 2187, 2192, 2200,

2205, 2223, 2239, 2250

23.

2203, 2216, 2208, 2296.

à 2253, 2273, 2274.

Éch. LPB 2100. 2107, 2109, 2172

à 2174. 2175, 2176,

n = 9 X = 5,44

n = 12 X = 5,90

2178, 2180. 2181, 2183,

2191, 2195. 2198, 2199,

2202 , 2200 n 2212,

2215. 2217 à 2222,

222h 2225 2227. 2230,

2232, 2235, 2237, 2240,

2216, 22'.7, 2249, 2257

à 2203, 2205 5 2267,

2203, 229

„ = 47 X = 5,57

** Plate-forme à concavité faible

Pas de columelle

Columelle faible

Columelle nette

Éch. ENSM e-102.

Éch. LPB 2199.

n = 2 X = 4,75

Éch. RAC G, 13, 14, 24,

Éch. LPB 2226, 2233, 2244, 2245,

2254, 2255, 2270.

n = 10 X = 4,52

Éch. RAC 9. 16. 17, 18.

Éch. LPB 2164, 2165, 2170, 2171,

2179, 2134 à 2186,

2189, 2207. 2208, 2228.

2229, 2231, 2238, 2241,

2212, 2248, 2256, 2272.

n = 20 X = 4,67

*** Plate-forme à plan convexe

Pas de columelle

Columelle faible

Columelle forte

Éch ENSM e-106.

Éch. LPB 2204, 2213.

Éch. LPB 2196, 2197, 2214, 2234,

2236, 2243, 2264.

Éch. LPB 2177.

X = 4,70

n = 3 X = 3,50 n = 7 X = 3,50

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

441

Tableau III. — Variations du caractère columelle en fonction de la stratigraphie.

Niveau

Columelle absente

Columelle faible

Columelle

nette

41a

41b

25 %

19 %

56 %

42a

6 %

31 %

63 %

42b

4,5 %

41 %

54,5 %

Tableau IV. — Tableau donnant, pour les différentes mensurations et par niveau, la

moyenne (X), l’éeart-type (s), le nombre de données (n) et l’intervalle de confiance

de la moyenne au niveau 5 %.

dr t o, 05 .sm

5,16

1,287

4,82 - 5,50

5,26

1,310

4,91 — 5,61

1,90

0,407

1,80 — 2,00

2,55

0,617

2,39 2,71

Niv. 41-42

d= t o, 05 .sm

4.80

1,205

3,80 — 5,80

4,95

1,276

3,89 - 6,01

1,66

0,427

1,31 — 2,01

2,52

0,429

2,13 — 2.91

Niv. 41b

X 4,74 4,94 1,80

s 1,335 1,489 0,434

n 37 37 37

X ± t o.oô.sm 4,30 — 5,18 4,45 — 5,43 1,66 — 1,94

2,45

0,711

2,22 — 2.68

X 5,70 5,95 2,25

s 2,142 2,049 0,713

n 17 19 19

X ± t o.oâ-sm 4,60 — 6,80 4,97 — 6,93 1,91 — 2,59

2,85

0,911

2,37 — 3,33

Niv. 42a

Niv. 42b

5,05

1,471

119

1,631

122

1,90

0,499

121

t o,o 5 -sm 4,78 — 5,32 4,94

,52 1,81

1.99

2,55

0,704

119

2,42 — 2,66

Totalité

des

échantillons

442

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

Les espèces du genre COMBOPHYLLUM

A notre connaissance, en dehors du type, les espèces rapportées au genre Combophyl-

lum sont :

C. ( Microeycl.it \ .’) nsterirm Weisscjrnel, 1939, Dévonien supérieur. Allemagne (Thuringe) ;

C. bramai Freeh in Mansuy, 1910, Dévonien, Totikin ;

C. ttifehensr l.e Maître, 1952, Erosion supérieur— Kifelien inférieur, Algérie (Saoura) ;

C. gertiwnicnm Kreeh, IKS.3, Cohleneien supérieur, Allemagne (Rhénanie) ;

C. grariuïosiim Le Maître, 1952, Kifelien inférieur, Algérie (Saoura) ;

C. lamvUtautn Le Maître, 1952, Kifelien inférieur. Algérie Saoura);

C. lautimse Mihu-Kdwards et l'Iaïmr, 1351, Dévonien, Kspagne ;

C. titariariitm 1 latine in île Yerneuil et Rorrande, 1355, I tévonien (Cohleneien d’après D. Le Maître),

Espagne ;

C. aiuliiradiriHim Moek, IStiS, Dévonien moyen, Canada (Northwest Terrxtories) ;

C. ublusura Sandberger, IKH9, Dévonien inférieur, Allemagne ; Rhénanie),

Certaines de ces espèces peuvent être éliminées de façon à peu près certaine du genre

Cornbophyllum ; pour d’autres, l'insuffisance de la description, souvent liée à la mauvaise

conservation du matériel, ne permet pas de se faire une opinion valable.

Cornbophyllum I M iirocyclnx ?) aslerieus, dont la face proximale n'est pas décrite et.

ne semble pas conservée i« Dagegen kaim der blumcnnrtige Kalkôherzug auf dem kieinen

Stock wohl nue als eine horizontal aysgehreitele Tlieka aufgefassl werden »), ne saurait

être déterminé dans l'état actuel des choses.

( 'omhopliyl.hun brnncui est une espèce qui, d’après H. Fontaine, 1961, possède une

épithèque à fines stries d*iiccmissrnicnl concentriques; elle ne peut dune appartenir au

genre ( ombophyllum.

Cumbopliyllurn multiradial a m ■ l'hololype — apparemment le seul échantillon connu

— semble très usé et nous ne possédons aucun renseignement sur la face proximale.

Cornbophyllum oblumun : de celte espèce le seul moule interne du calice est connu;

il s'agit donc d’un échantillon indéterminable.

C. eifelienne, C. germanùum, C, granulosum, C. lamellosurn, C. kvnense , C. marianum,

par les earaelères de la muraille iface proximale) exposant les cotes, peuvent appartenir

au genre ConihnphyUurn.

La face distale chez C, rifeli.en.te, C. germanicum, C. granulosum, C. lamellosurn, C. leo-

nense montre une plate-forme calicinale surélevée, des septes mineurs peu apparents logés

dans le fond des loculi interseptaux et intercalés entre les septes majeurs ; ce sont là des

caractères que I on retrouve chez Cornbophyllum osismorum.

Chez C, marianum dont nous avons vu les types, la plate-forme calicinale très développée

n’est pas surplombante et les septes mineurs sont relativement longs. Ces caractères ne

permet tant pas d’exclure cette espèce du genre Cornbophyllum,

Les métaseptes des CorribophyUum de la Saoura et de C. leonense portent des créne-

lures ; ce caractère les rapproche donc de l’cspècc-type. Far contre, chez C. marianum ces

créuelures n’existent pas.

Aucune des espèces décrites ne présente la moindre trace de protubérance columellaire.

Il faut, donc considérer ce caractère — d’ailleurs aléatoire — comme spécifique et présent

chez C. osismorum seulement,

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

443

Eliiii), la micros tructure n’est, connue jusqu'à présent que chez l'espèce-type.

A la liste donnée ci-dessus il convient d’ajouter :

Parmusessor ovalus Ludwig, 1869, Cohleneien supérieur, Allemagne (Rhénanie).

Parmasessor geinilzi Ludwig, 1869, Dévonien moyen, lndiana (USA).

P. Macheii (1889 : 162, pl. tll, fig. 5-7) lente, en effet, de démontrer la synonymie

entre P. ooatus Ludwig cl ComhophyUum germanicum Frech. Malgré quelques différences

qu’on peut noter d’après les figurations (diamètre plus grand et nombre de sep tes plus

élevé chez P. ooatus ; disposition tetraradiée plus marquée que dans C. germanicum), la

synonymie proposée par Mai msn pourrait se révéler exacte. Dans ce cas l’espèce ooatus

serait prioritaire. Mais ce fait ne pourrait être confirmé qu’après examen du matériel ori¬

ginal ; celui décrit pas Frecii et par Maurer est, en effet, particulièrement mal conservé

et mal figuré.

Par ailleurs. la figuration relativement bonne de Ludwig permet d'affirmer que P. ooa-

tus est un ComhophyUum. Si l’on considère P. ooatus comme, espèce-type du genre Parma¬

sessor, ce dernier tombe en synonymie avec Combophyllum.

P. geinilzi n’est probablement pas un Combophyllum : développement important des

quatre fossides ou pseudo-fossules, face proximale fortement bombée et dépourvue de

côtes mineures.

Notons, d'autre part, que très peu d’auteurs ont tenu compte des travaux de Lud¬

wig. Celui de 1865-1866 (u Corallen aus palfmlil isebeu Formationeu ») a lait l’objet de pro¬

positions réitérées pour l'exclusion de cet ouvrage par demande d’une mesure d’excep¬

tion auprès de la Commission Internationale de Nomenclature Zoologique (Lang et Smith,

1931 ; Lang, Smiiii et Thomas, 1940; SciutioN, 1969; etc.) ; nomenclature et classifi¬

cation aberrantes voire fantasques, confusion des espèces, des auteurs, etc.

Cependant, dans le cadre de celle altitude critique jusiiliée, l'ouvrage de Lijdwig

(1869 : « Korallenstôcke aus palaeolitîsebcii Formationeu ») où cet auteur traite du genre

Parmasessor est passé inaperçu. Par sa figuration meilleure et ses descriptions plus cohé¬

rentes bien que désuètes, il devrait, à notre avis, garder sa place dans la bibliographie.

En conclusion, mis à pari le cas de Combophyllum germanicum (— C. o valus ?), il ne

semble pas qu’il y ail de problèmes de synonymie parmi les espèces décrites de Combophyl¬

lum.

Le genre Combophyllum par sa face proximale se rapproche de Baryphyllum Milne-

Edwards et Haime, 1850, mais ce dernier en diffère essentiellement par l’absence de septes

mineurs et le très grand développement pris par le sep te cardinal.

Quanta Gymnophyllu/n ltowell, 1945, dont les éléments radiaires sont également expo¬

sés sur la face proximale, il en diffère par sa base parfois pédieellée et ses septes majeurs

bifurqués.

Répartition stratigraphique et géographique du genre : sommet du Dévonien

inférieur — Dévonien moyen. Europe — Afrique du Nord.

En conclusion, nous proposons une nouvelle diagnose du genre Combophyllum et de

l’espèce-tvpe.

444

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

Diagnose du genre Combophyllum

Polypier simple, discoïde, de faibles dimensions, dépourvu d’endothèque et d’ « épi-

thèque » à stries concentriques. Muraille septothécale formant un disque basal partageant

les éléments radiaires en leurs partie costale (face proximale) et septale (face distale). Costo-

septes mineurs présents, à partie costale généralement bien développée. Fossule cardinale

parfois assez marquée de même que les pseudo-fossules alaires. Pas de fossule antipode.

Structure trabéculaire en éventail se traduisant par des carènes et des dents plus ou moins

développées.

Diagnose de l’espèce Combophyllum osismormn

Combophyllum à plate-forme centrale bien développée et surplombante, généralement

munie d’une protubérance columellaire. Fossule profonde, munie d’un septe cardinal réduit.

Côtes majeures et mineures également développées, et dont l’épaisseur est égale à la largeur

des loculi intercostaux. Structure axiale nettement individualisée dans les coupes trans¬

versales proximales.

Diamètre du stade adulte : 6 à 8 mm. Nombre total de septes (chez l’adulte) : 30 à 40.

REVISION DE COMBOPHYLLUM OSISMORUM

445

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 19 juin 1972.

448

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

Combophyllum osismorum Milne-Edwards et Haime, 1851.

Tous les échantillons proviennent de la base du Dévonien moyen de Reun ai* C’Hrank en Lanvéoc

(Finistère), sauf les échantillons LPB 2350 et 2351 (pl. III, fig. 6, 9) provenant de Prioly en Rosnoën (Finis¬

tère), même niveau.

Les échantillons figurés appartiennent aux collections de l’Ecole des Mines de Paris (ENSM), du labo¬

ratoire de Géologie de la Faculté Catholique de Lille (RAC) et du laboratoire de Paléontologie de la Faculté

des Sciences de Brest (LPB). Le costo-septe cardinal se trouve toujours en haut de la figure. Les proto¬

sep! es sont repérés par des triangles, dans la mesure du possible.

Photographies non retouchées.

Pour les photographies des planches 1 à 111, les échantillons ont été blanchis au NH 4 C1.

PLANCHE I

Fig. 1. — Figures originales de Milne-Edwards et IIaime, 1851 (pl. 2, fig. 2, 2a, 2b, 2c). Grossissement

non précisé, environ \ pour les figures la, 1b, le, figure ld grandeur naturelle,

la, face distale ; 1 b, lace proximale ; le, profil ; ld, profil.

Fig. 2. — Éeh. ENSM e-lO'i. Matériel original.

2 a, face dislale ; 2b, face proximale ; 2c, profil, vue alaire droite.

Fig. 3. — Éeh. ENSM e-103. Matériel original.

3a, face distale ; 3b, face proximale (remarquer la crénelure des côtes) ; 3c, profil, vue alaire gauche ;

remarquer la hauteur du dernier métasepte formé (costo-septe majeur) à droite du septe alaire.

Figures 2 el 3 : grossissement X 7.

450

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE II

Fig. 1. — Éch. ENSM *‘-102 : lectotype.

la, face distale ; 11), face proximale ; 1c, profil, vue alaire gauche.

Fig. 2. — Éch. ENSM e-106. Matériel original.

2 a, face distale ; 2b, profil, vue alaire gauche ; remarquer la hauteur du dernier septe formé et

sa disposition contrai ingénié.

Fig. 3. — Éch. ENSM e-105. Matériel original.

3a, face distale; septes fortement carénés; 3b, profil, vue alaire gauche.

Fig. 4. — Éch. RAC 5 : face distale.

Fig. 5. — Ech. RAC 8 : face distale.

Fig. 6 . — Ech. LPR 2213 : face distale ; forme très jeune à fossule cardinale peu marquée et costo-septe

cardinal apparent sur toute sa longueur.

Fig. 7. — Ech. LPR 2234 : face distale.

Fig. 8 . — Ech. LPR 2160 : face distale, h* processus columellaire correspond à la protubérance située au

point de^ convergence des costo-scptes alaires.

Fig. 9. — Éch. LPR 2196 : face distale, plate-forme centrale mal individualisée.

Fig. 10. — Éch. LPR 2190 : profil ; échantillon cassé suivant C-K, remarquer les carènes sur les septes.

10 a, moitié gauche, costo-septe cardinal en bas et à droite de la figure ; 10b, moitié droite, plate¬

forme centrale concave et nettement surplombante bien visible du côté droit.

Toutes les ligures : grossissement 7.

452

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE III

Fig. 1. — Ech. LPB 2203 : face distale, processus columellaire absent.

Fig. 2. — Ech. LPB 2167 : face distale, le processus columellaire paraît en relation étroite avec le septe

antipode (K).

Fig. 3. — Ech. RAC 11 : face distale, forme tératologique, protoseptes non repérés.

Fig. 4. — Éch. LPB 2175.

la, face distale ; 4b, profil, vue alaire droite, remarquer la disposition en éventail des carènes et leur

terminaison sous forme d’un gros nodule sur la tranche du septe.

Fig. 5. - Ech. LPB 2194 : face distale, forme aberrante, plate-forme centrale presque inexistante.

Fig. 6. - Ech. LPB 2351 : échantillon décalcifié, moulage naturel de la face distale, montrant le fond

des loculi interseptaux et au centre de P échantillon — sous forme d’un vide -— la structure axiale.

Fig. 7. — Ech. LPB 2174 : face distale, nette disposition contratingente des métaseptes majeurs dans

le secteur alaire-périantipode droit.

Fig. 8 . — Ech. LPB 2180 : face distalc.

Fig. 9. — Ech. LPB 2350 : mêmes remarques que pour la figure 6. Aucune trace du septe cardinal, même

dans la partie tout à fait interne de la fossule. Les septes mineurs sont visibles dans leur partie interne

(dépression allongée sur le moulage des loculi interseptaux), s’estompent ensuite puis réapparaissent

à la périphérie du polypier.

Fig. 10. — Éch. LPB 2166 : profil, vue alaire droite ; face distale : voir pl. If, fig. 8.

Toutes les figures : grossissement X 7.

454

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE IV

Fig. 1. — Ech. LPB 2310 : coupe transversale proximale.

la, ensemble X 10 ; lb, détail de la zone centrale < 35. Remarquer la disposition des protoseptes.

Les périantipodes et les alaires se divisent à la périphérie de la zone centrale. Au centre ils butent contre

l’axial-septum mais sans rayonner d’un même point.

Fig. 2. — Ech. LPB 2304 : coupe transversale légèrement oblique. Distale à gauche, elle est plus profonde

à droite.

2 a, ensemble 10 ; 2b, détail de la zone centrale, montrant les protoseptes et les bifurcations des

scptes périantipodes et alaires. Grossissement : < 21.

Fig. 3. — Ech. LPB 2309 : coupe transversale.

3a, ensemble X 10 ; 3b, détail de la zone centrale montrant les « lignes noires » des septes ; les

protoseptes sont irrégulièrement disposés et sont de ce fait plus difficiles à reconnaître.

456

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE V

Fig. 1. — Ech. LPB 2283 : coupe transversale proximale 15 (niçois croisés). Se reporter à la légende

de la figure 10.

Fig. 2. — Éeh. LPB 2279.

2a, coupe longitudinale perpendiculaire au plan C-K 18. Remarquer les angles rentrants rem¬

plis de gangue aux extrémités de la coupe. Dans la partie gauche de celle-ci une zone circulaire est

également remplie de gangue. Ces creux sont dus à ce que la coupe passe par des dépressions latérales

des sep tes.

2b, détail de la zone axiale de la même coupe 43,5 (niçois croisés). Deux lames septales de la

zone centrale dont les « lignes sombres » sont bien visibles, traversent toute l’épaisseur du polypier depuis

la face proximale jusqu’à la face distale, où elles sont à l’origine de protubérances columellaires.

Fig. 3. — Ech. LPB 2308 a : coupe tangentielle 15.

Les sep tes majeurs sont biconcaves et non perforés. A la partie inférieure, muraille septothécale

formée par les parties épaissies contiguës des costo-septes des deux ordres. Partie supérieure : plate¬

forme calicinale formée par les parties renflées jointives des septes majeurs.

Fig. 4. — Éch. LPB 2307 a : coupe tangentielle x 15 (niçois croisés). Mêmes remarques que pour la

figure 3. Les septes anastomosés sont probablement les derniers formés dans les quadrants antipode

et cardinal.

458

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE VI

Fig. 1. — Kch. LPB 2344 a : coupe longitudinale C-K.

la, x 15. La section passe dans la fossule cardinale (C) et recoupe une partie de l’un des derniers

métaseptes formé dans cette région (flèche). A droite, septe (probablement antipode, montrant la dis¬

position en éventail des trabécules).

lb, détail 33. A gauche trabécule horizontale du costo-septe cardinal. Au centre et à droite,

disposition des Ira bée u les de la zone centrale. On peut supposer qu’à la base de la partie axiale du

polypier le bord costal aurait été érodé.

Fig. 2. — Éch. LPB 2323 b : coupe longitudinale parallèle au plan C-K.

2a, X 15 ; 2b, détail ( , 43) de la partie centrale de la base de la coupe longitudinale.

Fig. 3 et 4. — Éch. LPB 2345 : détails dans une coupe très mince ultra-polie transversale 1200. Fibres

plus ou moins rectilignes et irrégulières imbriquées les unes dans les autres. Noter les parties rétrécies

et renflées ainsi que leurs contours denticulés.

Niçois croisés dans toutes les figures, sauf la figure 2b.

460

YVES PLUSQUELLEC ET PIERRE SEMENOFF-TIAN-CHANSKY

PLANCHE VII

Fig. 1. — Ech. LPB 2349 (X 100) : coupe transversale dans un septe, perpendiculaire aux trabécules.

Structure en « jet d’eau » donnant en niçois croisés des extinctions en croix des ensembles de fibres

approximativement parallèles aux plans de polarisation. Au centre de chaque trabécule, les fibres

sont « éteintes », étant parallèles à l’axe optique du microscope.

L’axe et la périphérie du polypier sont situés respectivement en dessous et au-dessus de la photo.

Fig. 2. — Keh. LPB 23'i5 ( 250) : détail du bord périphérique d’un septe en lame ultra-polie. Disposi¬

tion en « jet d’eau » des fibres.

Fig. 3. — Ech. LPB 2348 (X 1200) : coupe perpendiculaire aux fibres en lame ultra-polie. Disposition

en mosaïque. Le contour de chaque élément est relativement simple. On remarque cependant des pro¬

tubérances et des indentations qui s’engrènent les unes dans les autres.

Fig. 4. — Ech. LPB 2346 (X 1200) : coupe transversale, détail. Fibres montrant leurs bords denticulés.

Toutes les photos en niçois croisés.

Achevé d’imprimer le 31 juillet 1973.

IMPRIMERIE NATIONALE

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

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