BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
N ° 131
PUBLICATION BIMESTHIFXLE
enees
de la terre
09
MARS-AVRIL 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
Comité directeur : P rs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr. M.-L. Bauchot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr. N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 k 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie
générale) et les articles paraissent, en priucipe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His-
toire naturelle, 38, rue Geolîroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-4070,
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 131, mars-avril 1973, Sciences de la Terre 23
Les Carnassiers fossiles de Los Vallès de Fuentiduena
(Ségovie, Espagne)
par Miguel Crusafont-Pairo et Léonard Ginsburg
Résumé. — Première description des Carnivores découverts dans le gisement de Los Vallès
de Fuentiduena, dans la province de Ségovie (Espagne). Parmi une vingtaine d’espèces de Mammi¬
fères, ce gisement a livré une espèce d’Ursidé Ampliicyouinac, un Mustclidé, un Tlyuenidé et trois
Félidés. L'âge du gisement, confirmé par les Carnivores et les Rongeurs, est Vnlfésien inférieur.
Resumen. Kl prescrite trabajo esta dcdicadn a In descnpeinn de lus prit noms Karnivoros
conoeidos del yaetinirntn de Los \ allés de Fuentiduefia, en la provtneïa de Scgovia (F.spana),
La localidad esta representnda pur nnas vpiiite espccics y la edud, cnnlirmanda pnr lus Karnivoros
y lus Rocdorrs que aparté de los Cnstoi idos,seran dndos a onaneer en ntrn nnt.it cnn 11 artfn nKiiGFR),
es de un \ allensiense inferior incluso al de Kan Llolrateres I Valles-I’enedês).
Abstract. — First description of Carnivore Fauna of (lie Vallesian loeality Los Vallès de Fuen¬
tiduena (Segovia, Spain). There is one speçies of Amphicyonid, one of Mustelid, une Hyaenid
and three Felids. The âge of the loeality, upheld by tire Carnivoras and Rodcnts. is early Valle¬
sian.
Introduction
Le gisement miocène de Los A r allès de Fuentiduena est situé dans la province de Ségo¬
vie, au cœur du bassin du Douro (Aire d’Aranda), au sud d’Aranda de Duero, entre ce
village et le rio Duranton. Il fut signalé par deux notes indépendantes parues presque
simultanément, en 1944. La première était signée de l’un d’entre nous (M. C. P.) en colla¬
boration avec Vu. i. alt, v H Mf.i.knijkz, la deuxième par Ai.mkla, Batallp.k et. IIkknanoez-
Sampei.ayo. Ces deux travaux donnaient des précisions sur la situation topographique,
la stratigraphie et la biostratigraphie du gisement. Ce doublet était dit au fait que le Dr Celso
Arevalo avait fait cadeau d’ensembles de Mammifères fossiles provenant du même gise¬
ment, d’une part au Masco Nacional de Cioitciàs Naturales et d’autre part au Museo del
Institulo Geologico y Minero d’Espagne.
Eji 1948, Cm es a fo nt et Vii.lai.ta, après des travaux sur le terrain, publièrent une
première liste faunistique des Mammifères fossiles du gisement. Quelques années plus tard,
Cri safont ajoutait dans sa thèse (1952) de nouvelles précisions, en particulier sur les
Giraffidés. La même année, Villalta publiait la description des deux espèces de Castoridés
* M. Crüsafokt-Pairo : Inslituto Provincial de Paleonlologia de Suhadt'll (Espagne),
!. GiivSburg : Institut de Paléontologie du Muséum national d'ilisloire naturelle, 8, rue de Bufjon,
75005 Paris.
131, 1
30
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LÉONARD GINSBURG
du gisement. Enfin, très récemment, Crusafont et Hartenberger, de Montpellier, ont
recueilli une certaine quantité d’argile dans le but d’obtenir des niieromammifères par
la méthode de lavage-tamisage. Ce premier essai ayant été couronné de succès, des lavages
vont être entrepris sur une plus grande échelle. En attendant, une première note va être
publiée sur les Rongeurs dugisement par Crusafont et Hartenberger. Bien que peu nom¬
breux, ils sont suffisants pour dater avec précision le gisement et confirment déjà l’âge
vallésien attribué antérieurement. Pour donner des détails plus précis sur la situation du
gisement, nous dirons qu’il se trouve à i 300 m environ du petit village de Los Vallès de
Fuentiduena, sur le versant droit de la colline qui sépare le chemin de Fuentiduena (un
autre village) à San Miguel de Beruy, face au kilomètre a de cette route. Le Miocène (Vallé¬
sien inférieur) se trouve ici en contact anormal avec le Crétacé. La formation qui nous
intéresse est constituée à sa bas» par des sables assez grossiers, auxquels se superpose un
niveau d’environ 20 cm d’épaisseur de marnes sableuses, elles-mêmes recouv ertes par un
banc de calcaire à coquilles relativement abondantes du gastéropode Melanopsis kleini
Kaup, valentinensis Fontanes (détermination du Pr Mklendez). Les restes de Vertébrés
se trouvent dans chacun des trois niveaux signalés. Leur extraction est assez difficile.
Dans les sables, peu durcis, les matériaux se cassent très facilement : dans le calcaire, qui
est assez dur, les fossiles sont plus solides mais très fragmentés. Le niveau marneux est le
plus pauvre, mais c’est le seul qui a fourni des niieromammifères.
Avant d’aborder la description des Carnassiers, objet de cette note, nous devons dire
que de nouveaux restes de ce groupe ont été récemment récoltés et mériteront de faire l’objet
d’une autre publication. Abstraction faite des Rongeurs non encore décrits, et des Carnas¬
siers que nous allons décrire, la liste des Mammifères jusqu’ici connus du gisement, de Los
Vallès de Fuentiduena est la suivante- :
? Palaerinacem sp. ; Stcneofiber jaegeri (Kaup) ; Monosaulax nanutus (Meyer) ; Prolagus
sp. ; Gomphotherium bi-angustidem-hngirmtris (nomenclature Crusafont et Reguant
pour les espèces transiantes) ; Dicerorhinus sp. ; Ilipparion sp. ; Hyotherium sp. ;
? M icroslonyx erymanthius (Roth et Wagner) ; UormUherium jourdani Depéret ; Decen-
natherium packecoi. Crusafont ; Euprox furcatus (Hensel).
Dans un travail récemment publié, Aguihhe, Crusafont et Garcia (1968) ont com¬
paré ce- gisement avec celui de « El Lugarejo » près Arévalo (Avila), et. le considèrent comme
du même âge ; les lithofaciès sont, de plus, assez semblables.
La liste des espèces donnée ci-dessus, avec la présence d'un Ilipparion (non encore
complètement étudié, mais semblant déjà différent de F Ilipparion catalaunicum du Vallé¬
sien du bassin de \ allès-Penedès), donne déjà une idée, non seulement de Vallésien, mais
de Vallésien inférieur.
Vous tenons enfin à remercier ceux qui nous ont aidés dans ce travail en nous commu¬
niquant pour comparaison des matériaux inédits ou en nous envoyant les mesures de pièces
qu’il nous était difficile d’aller actuellement consulter sur place : M. le Dr Hurzeler à
Bâle, MM. Fahlbusch et Sciimidt-Kittler à Müuich et M. Mf.in à Lyon.
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLES DE FUENTIDUENA
:n
Fam. URSIDAE Gray, 1825
S.-fam. Àmphicyoninae Trouessard, 1897
Amphicyoninae gen. sp. indét.
(Fig. 1)
Matériel : M*d privée de sa muraille externe.
Cette dent, en forme de triangle isocèle à grande hauteur, et formée principalement
d’un paracône, d’un métacône, d’un protocône et d’un bourrelet basal flanqué à l’angle
postéfo-interne de la dent, est typiquement amphicyonide. Elle est caractérisée par la
faiblesse de son protocône, dont la paroi linguale est arrondie et n'est pas formée comme
chez Amphicyon major, par exemple, de deux grands pans orthogonaux entre eux ; le para-
eonule et le mctaeonule sont bien individualisés et meme subdivisés chacun en deux élé¬
ments ; le centre de la dent est creux et, entouré de tous côtés par les murailles centrales
des cinq tubercules qui y convergent ; enfin le cingulum lingual est très épais, soulevé en
crête aiguë, très nettement limité à la partie postéro-linguale de la dent et il est séparé de
la paroi postéro-interne du prolocône par un sillon profond.
On a vu que le protocône de la pièce de I.os Vallès de Fuentiduena était diiïérent
de celui à'Amphicyon major. Une différence encore plus nette est la présence, sur la pièce
espagnole, d’un paraconule et d’un mctaeonule qui sont plus réduits chez VAmphicyon
major de Sansan et font presque totalement défaut chez la forme plus récente et plus pro¬
gressé e, Amphicyon major grivensis. Enfin, le cingulum interne est beaucoup plus réduit
à l’avant chez le même Amphicyon major. Par rapport à Agnotherium (= Tomocyon) gri-
vensis, dont une première tuberculeuse a été retrouvée h La Grive-Saint-Alban, le cingulum
est plus important, le paraconule plus développé et plus individualisé, le creux central
moins profond et allongé dans le sens antéro-postérieur, mais surtout, le métacône est sen¬
siblement aussi long que le paracône, alors que sur la pièce de Ea Grive-Saint-Alban il
est bien plus réduit par rapport à ce paracône. La structure du protocône, du paraconule
et du mctaeonule est sensiblement la même que sur Amphicyon steinheinmensis, mais le
cingulum lingual est beaucoup trop développé et le creux central plus important. La compa¬
raison avec P.scudooyon mnmniemis est plus difficile car la seule première tuberculeuse
supérieure appartenant certainement à Pneudocyan sanxanicnxix est incomplète. Elle pro¬
vient de l'Mclvétien de Ponsan-Soubiran cl. a clé figurée par Krss en 1965 (fig. 79). Elle
a malheureusement perdu sa partie linguale. Elle montre cependant un paraconule et un
métaconule plus individualisés que chez Amphicyon major. Le cingulum de la M- du même
sujet de Pneudocyon sansaniensia est très développé et laisse par là entrevoir pour la M 1 un
cingulum important, La taille est la même mais le creux central est moins profond et les
parois internes du paracône et du métacône sont moins obliques sur la pièce de. Ponsan-
Soubiran. Il semble finalement que ce soit avec Pseudocyon mnmniensis que la pièce de
Los Vallès de Fuentiduena ait les rapports les plus étroits. La pauvreté des documents
131 , 2
32
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LÉONARD GINSBURG
et la faiblesse des arguments invoqués nous contraignent cependant à la plus grande pru¬
dence quant à une détermination générique et spécifique certaine.
Les Amphicyoninés sont connus en Eurasie de l’Oligocène au Pannonien (= Pontien
des auteurs français). Pseudocyon sansaniensis, forme principalement vindobonienne,
monte en Europe jusque dans les niveaux vallésiens. Kuss (1965) a, en effet, déterminé
comme Pseudocyon une très belle M 2 du gisement de Gau-Weinheim (Pannonien inférieur)
dans le bassin de Mayence.
l'ic:. 1-2. — 1 : Amphicyonînae g. sp. indét. M’d. ; face occlusale (x 1,5).
2 : Eomellivora liguritor nov, sp. JVPd. Type; face occlusale (x 2).
Fam. MUSTELIDAE Swainson, 1835
S.-fam. Mellivorinae Gill, 1887
Genre Eomellivora Zdansky, 1924
Eomellivora liguritor sp. nov.
(Fig- 2)
Type : M 1 droite 12,2 X 20,7 mm, déposée à l’Instituto Provincial de Paleontologia de
Sabadell (Espagne).
Diagnose, — Eomellivora dont la tuberculeuse supérieure présente un eingulum interne très
important, développé en avant, en arrière et lingualement, formant autour du protocône une large
couronne semi-circulaire ; protocône faible et relié à la partie antêro-externe tle la dent par une
petite crête représentant le paraeonuJe. Absence de métacouule ; paracône peu saillant, métacône
très réduit ; eingulum externe très développé au niveau du paracône dans le sens transversal.
Le profil oeelusal de la dent, très élégant, ne présente plus aucun angle par suite du développement
harmonieusement réparti du eingulum.
Rapports et différences. — Par la réduction de son métacône, son allongement
transversal et le développement du bourrelet interne qui ceinture presque complètement
le protocône, cette dent appartient incontestablement à Eomellivora. Le paracône est un
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLÈS DE FUENTIDUENA
33
petit tubercule pointu d’où partent deux crêtes, Finie vers l’arrière et l’autre presque vers
l’extérieur. Le métacône est encore plus réduit. Le eingulum externe, très large, n’intéresse
que le paraeône. La dent présente un léger rétrécissement entre ces deux pointes et le pro¬
tocône. La partie interne est composée d’un protocône bas qui se trouve presque au centre
d’un demi-cercle formé par le eingulum interne ici très important. Le protocône est pro¬
longé vers l’extérieur et Pavant par une petite crête d’abord rectiligne, qui représente
le paraeonule, puis par un léger bourrelet antérieur qui poursuit sa course jusqu’à rejoin¬
dre la crête antérieure du paraeône. Le métaeonule est complètement effacé.
Notre pièce de Los Vallès de Fueulidueùa se distingue de l'espèce-type, Eomellivora
wimani Zdansky, par le eingulum interne qui est ici plus développé et laisse en arrière d’un
protocône plus faible un espace plus important. Eomellivora hungarica Kretzoi, du Pontien
de Hongrie, présente un eingillurn interne beaucoup moins arrondi en vue occlus»le que
sur la pièce espagnole et le type, et n’encercle pas le protocône. Ce protoeône est aussi plus
important que sur ces précédentes pièces, La M l d' Eomelli.ynru pive.leani est semblable
à celle <V Eomellivora hungarica et diffère donc de celle de la forme espagnole. Quant à la
tuberculeuse de la forme américaine, Eomellivora et. wimani du « Pliocène » de Californie,
elle montre un métacône et un eingulum externe importants qui la situent, ainsi que
Stock et 1 Lvll l’ont fait, très près de l’espèce-type. Chez les autres Eomellivora, la tuber¬
culeuse supérieure est encore inconnue. Finalement, la forme espagnole, par son vaste
bourrelet angulaire lingual, se rapproche plus de l'espèce-type Eomellivora wimani du
Pontien de Chine que des autres espèces, mais est assez originale pour mériter d’être élevée
au rang d’une espèce nouvelle. Nous la nommerons Eomellivora liguritor.
Répartition stratjcbachique. — Le genre Eomellivora a une répartition strati-
graphique assez étroite. L’espèce génotype, Eomellivora wimani, provient du Pontien
de Chine (Zovnskv, 1924), Dans les Siwnliks, deux espèces ont été décrites : Eomellivora (?)
necrophUa Pilgrim, 1932, et Eomellivora (?) tenehrarum Pilgrim, 1932. Kretzoi (1942)
a créé le genre Sivarnellivora sur F Eomellivora (?) necrophUa de Pilgrim et rattache au
même genre nouveau VEomellivora (?) tenehrarum. Il ne nous est pas apparu, d’après les
pièces conservées, qu'un genre nouveau soit parfaitement justifié. De tout le matériel
des Siwaliks, les seules pièces complètes rapportées à Sivamellivara sont une P, t et une M x
de l’espèce necrophUa, et elles ne nous ont pas paru différer des dents équivalentes U'Eomel¬
livora. Nous garderons donc la détermination générique de Pilgrim. Aii point de e ue stra-
tigraphique, Eomellivora (?) necrophUa provient des couches du Chinji, c'est-à-dire d’un
niveau d’âge Sarmaticn (Pilgrim, 1913; Dehm, 1963; Suions, Pilbeim et Royer, 1971),
tandis qu 'Eomellivora (?) tenehrarum a été récolté dans le Dhok Patau, qui correspond
à un niveau assez élevé du Pontien.
En Turquie, Eomellivora piveteaui du Sinap moyen provient aussi du Pontien. Pour
Ozansov (1957, 1961, 1965) ce niveau est d’âge Astien. Cependant, ainsi que Crlsafont
(1961 ; 1037), d’une part , Nikolov et Thenius (1967), d’autre part, Font déjà noté, les
couches du Sinap moyen sont plus anciennes. Les listes données par Ozansov dans le Sinap
moyen correspondent, en effet, parfaitement au « Pontien classique ». Tous les genres
cités font partie du cortège habituel de la faune de Pikermi ou des gisements d’âge équi¬
valent : Sa ni os, Maragha, Salonique, Pontien de Chine. Ce sont en particulier les genres
Ictitherium, Hyaenictie , Orycteropus, Hipparion, Palacolragus, Sam.nlherin.in , Palaeoreas,
34
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LÉONARD GJNSBURG
Ilelicolragus, Olonbullika. Quelques éléments semblent même indiquer un âge plus ancien
que le Pikermieti. Ce sont:
1. Le Dryopithéciné Ankarapilhecus mêlai Üzansoy. Simons et Pilbeam (1965) l’ont
fait, à juste titre, tomber en synonymie devant Dri/opilhecus indiens (Pilgrim). Le genre
Dri/opilhecus est connu en Europe du Sârrrtatîen au Vallésien. En Asie, il monte jusque
dans le Pikermien ( Dri/opilhecus sivalensis du Dliok Patau dans les Siwaliks). Dryopithe-
cus indiens est. connu dans les Siwaliks, dans les couches du Chinji et du Nagri qui corres¬
pondent respectivement au Sarmatien et au Vallésien.
2. Schizochoerm arambourgi Ozansuy, 1965, est identique à Schizochoerus vallesiensis
Crusafont, cl I .avocat (1954) ainsi que Nikolov et Tuentvs (1967) l’ont encore souligné.
Schizochoerm est un genre de Suidé assez rare qui n'est représenté jusqu à présent que par
deux espèces : Schizochoerm (?) michali (Paraskevaîdis) du Sarmatien de l’ile de Chios
et Schizochoerm mliesiensis du Vallésien d’Espagne et du Bessarabien (qui doit en être
l’équivalent slratigrapluque cri Europe orientale) de Bulgarie.
3. Megantereon piceteaui üzansoy non seulement n’appartient pas au genre Megan¬
tereon, mais doit, ainsi que Nikolov et Thenius (1967) l’ont aussi fait remarquer, appar¬
tenir non pas à un Maehairodontmé mais bien plutôt à un animal du groupe de Sansanos-
milus, c’est-à-dire à un Nimraviné. Les Nirnravinés néogènes ne sont jusqu'ici connus
que dans le Burdigalien et le Vindobonien. Finalement, Dri/opilhecus, Scliizochoerus et le
Nimraviné indiquent pour les couches du Sinap moyen un âge vallésien.
Enfin, les gisements hongrois à Eotnellioora, Polgardi et Csakvar pour Eomellwora
hungarica, Gyôrszentmarton pour Eumellivora orlooi, sont tous trois du Panuonien supérieur
(Kretzoi, 1965).
Le genre Eomellivora est donc très étroitement cantonné dans le Pontien (= Panno-
nien).
Fam. HYAENIDAE Gray, 1869
S.-fam. Ictitheriinae Trouessart, 1897
Genre Progenetta Depéret, 1892
Progenetta cf. gaillardi (Major), 1903
Matériel : Une P 4 droite.
Il s’agit d’une carnassière supérieure du côté droit qui est de la taille de l’espèce de
Major mais elle est tellement usée que nous ne pouvons affirmer la détermination. Le
protocône est assez saillant et quelque peu déjeté en avant. Le parastyle est robuste tandis
que le paracône et le métacône sont bien développés et sensiblement de même impor¬
tance.
Progenetta gaillardi. (= IIerpesl.es dissimilis May et) semble apparaître dès le Burdi¬
galien. Crusafont (1956) cite, en effet, H. cf. dissimilis dans le Burdigalien de Papiol
(Vallès-Penedès). L’espèce est surtout bien connue dans le Vindobonien, où elle a été plu-
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLÈS DE FUENTIDUENA
35
sieurs fois signalée : d'abord à La Grive-Saint-Albau d’où proviennent les pièces-types,
à Pontlevoy d’où vient le type fl 'H or pestes dissimilis , et dans le Flinz vindobnnien des
environs de Munich (Stho.mer, 1940, in Viret, 1951). Nous le connaissons aussi à Lasse
(Maine-et-Loire), dans un lalun du même âge que celui de Pontlevoy, à Sîmorre (Gins-
burg, 1971) et dans le niveau inférieur, d’âge Vindobotiien, d’Hostalets de Pierola dans
le Vallès-Penedès (Crusafont, 1954).
Fam. FELIDAE Gray, 1921
S.-fam. Felinae Trouessart, 18B5
Genre Pseudaelurus Gervais, 1848-1852
Pseudaelurus Schizailurus turnauensis (floernes), 1882
Matériel. — Cubitus gauche, extrémité proximale. Distance entre les deux apophyses antéro-
supérieures : 8,5 mm.
— Me I gauche, longueur : 20,6 mm ; largeur au niveau du milieu de la diaphyse : 6,0 mm.
— Première phalange (du doigt médian ?), longueur : 25,7 mm.
— Seconde phalange, longueur : 10,5 mm.
— Calcanéum gauche, longueur : 53,5 mm.
Ces quelques os, dont la taille correspond à ceux d’une petite Panthère, présentent,
morphologiquement tous les caractères qui permettent de distinguer le genre Pseudae¬
lurus des Felis et des Panthera actuels. Sur le cubitus, le bord antérieur de l'olécrane, ou
de la surface articulaire humérale, est vertical et non incliné en arrière ; l’apophyse antéro-
interne de l’olécrâne est plus élevée que l’apophyse antéro-externe et la grande surface
sigmoïde se relève assez peu le long de la face externe. Me I est un peu plus allongé que
chez la Panthère. Sur le calcanéum, le sustentaeulurn tali est en position un peu plus
avancée que chez les Félins actuels, la face inférieure esl plus large et se prolonge en avant
un peu plus que chez Felis, le lobereule d’insertion des tendons sous-plantaires venant
dépasser légèrement distaleinent le niveau de la surface articulaire enhnïdienne ; sur la
face externe, la surface d’insertion de la chair carrée de Svlvius est très nettement délimitée,
alors qu’elle est inexistante chez Felis. Ces restes appartiennent donc bien à un Pseudae¬
lurus.
Mais à quelle espèce de Pseudaelurus peut-on les rattacher ? Le calcanéum, pièce
souvent rencontrée dans les gisements, permettra des comparaisons. Sa longueur, 53,5 mm,
est trop faible pour un Pseudaelurus (Pseudaelurus) quadndenlalus. A Sansan, les calca-
néums du Pseudaelurus [Pseudaelurus) quadnderitutus mesurent respectivement 60,4 —
65,7 —65,8 - 67,8 et 68,1 mm de long contre 41,5 — (?) 42 — 49 et (?) 50 mm pour les
caleanéinns h attribuer aux deux petites espèces Pseudaelurus (Schizailurus) lorteti et
transitorius. Le calcanéum de Los Vallès de Fuentiducna s’accorde bien avec un calcanéum
d’Artenay, long de 53 mm. et qui va avec un lot. de mandibules allant de la taille de Pseu¬
daelurus (Schizailurus) Iransilori.us à celle de Pseudaelurus (Schizailurus) larleti. Le petit
Félin espagnol appartient donc au sous-genre Schizailurus.
36
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LEONARD GINSBURG
A propos des deux espèces rapportées à ce sous-genre, nous ferons les remarques sui¬
vantes :
1. Les deux espèces sont indistingualdes par la morphologie, même dentaire. Seule
la taille permet de les séparer (Virex, 1951).
2. Sur la population, assez nombreuse, de Pseudaelurus ( Sckizailurus) transitorius
du gisement hurdigalicn de Wintershof-West, Dehm (1950) a noté l'importance des varia¬
tions morphologiques et dimensionnelles. Les variations dimensionnelles atteignent là ±
17 % de la taille des individus de taille moyenne. Or, ces différences sont supérieures à celles
rencontrées dans un seul gisement, entre les populations de Pseudaelurus transitorius et
celles de Pseudaelurus lorteti. A La Grive-Saint-Allian, d’où proviennent les types de Pseu¬
daelurus transitorius et de Pseudaelurus lorteli, les différences de taille entre le plus petit
Pseudaelurus transitorius et le plus grand des Pseudaelurus lorteti n’atteignent pas + 12 %
de la taille des individus de taille moyenne.
Pseudaelurus (lorteti et transitorius J
Longueur Mj
Longueur P 4
n
min. — max.
moy.
n
min. — max.
moy.
La Grive ....
6
10,9-12,9
12,2 db U%
13,45 ± 1 %
3
14,1-15,7
15,0 ± 6 %
Sansan.
2
13,3-13,6
2
16,4-16,5
16,45 ± 0 %
CheviUy.
2
13,9-13,9
13,9 ± 0%
Artenav .
6
11,1-13,0
12,3 ± 10 %
Wintershof. . .
16
9,3-12,8
10,9 ± 17%
3
10,6-12,1
11,5 ± 8 %
Lisboa 1.
2
11,0-11,3
11,15 ± 1 %
Pseudaelurus quadridentatus
Lon
gueur Mj_
Longueur P 4
n
min. — max.
moy.
n
min. — max r
moy.
La Grive. . . .
5
16,6-20,4
18,1 ± 13%
6
20,4-22,3
21,1 ± 6 %
Sansan.
7
16,4-18,6
17,4 ± 7 %
7
19,3-22,9
20,6 ± 11 %
Longueur en millimètres de P 4 , M 4 et P 4 des types des différentes espèces décrites de Pseudaelurus
Localité-type
Pi
M,
pi
Ps. quadridentatus
Sansan
14,5
Ps. 'itarini
Hostalets de Pierola
22,0
Ps, lorteti
La Grive-Saint-Alban
11,0-11,1
12,9
15,7
Ps. turnauensis
Gôriach
12,5
Ps, transitoruis
La Grive-Saint-Alban
8,9
10,9
largeur largeur
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLES DE FUENTIDUENA
Diagramme des mesures (en mm) des carnassières supérieures et inférieures des Pseuduelurus européens
I : Pseudaelurus turnauensis (= Ps. transitorius -J- Ps. lorteti). II : Pseudaelurus quadridentalus.
38
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LÉONARD GINSBURG
3. Les chiffres trouvés sont du même ordre que ceux constatés entre les différents
individus de la grande forme Pseudaelurus quadridentatus. Si l’on met sur graphique les
dimensions, pour chaque gisement, des carnassières supérieures et inférieures par exemple,
de tous les Pseudaelurus, il apparaît deux nuages de points, l’un correspondant à la grande
forme (Pseudaelurus quadridentatus) et l’autre englobant les deux petites formes. Le nuage
englobant les deux petites formes semble à première vue pouvoir être dissocié en deux.
Cependant, sur le graphique de Mj, il y a dans chaque sous-nuage des points correspon¬
dant à des pièces de Wintershof-West- et des pièces d’Artcnay. Or, Driim (op. rit.) n’a
reconnu à Wintershof-Weat qu’une seule espèce et L. Ginsburg, qui a étudié le matériel
d’Artenay, se refuse de le séparer en deux espèces. Par ailleurs, pour P 4 comme pour M t ,
les valeurs les plus inférieures correspondent à des pièces provenant des gisements les plus
anciens (Burdigalien inférieur à Braehyodus onoideus d’Anjou et Wintershof-West). On
doit donc conclure qu’il n’y a qu’une espèce de Schizailu-rus et que la taille de cette espèce
croît au cours du Burdigalien. Au point de vue de la nomenclature, Pseudaelurus (Schi-
za il urus) turnauensis (Hoerncs), 1882, a priorité sur Pseudaelurus transitorius Depéret,
1892, et Pseudaelurus lorteti Gaillard, 1899.
Répartition stratigrapiuque. — Pseudaelurus turnauensis est une espèce largement
répandue en Europe dans le Burdigalien (Lisbonne niveau I, Wintershof-West, Chilleurs-
aux-Bois, Artenay), l’Helvétien (niveau Vb de Lisbonne au Portugal, Castellibastal en
Espagne, \ ieux-Collonges et Sansan en France, Goriaeh en Autriche), le Tortonien (Neu-
dorf-Sandberg en Tchécoslovaquie, Pzeworno en Pologne), le Sarmatien (La Grive-Saint-
Alban). L’espèce, est connue jusque dans le Vallésien d’Espagne, où Crusafont (1952)
l’a signalée dans les niveaux supérieurs d’Hostalets de Pierola.
S.-fam. Nimravinae Trouessart, 1885
Tribu Eusmilini Ginsburg, 1961
Genre Albanosmilus Kretzoi, 1929
Albanosmilus jourdani (Filhol), 1883
(Fig. 3-5)
Matériel. — Radius gauche, extrémité proximale, diamètres de la tête articulaire : 18,2 X 23,0 mm.
— Fémur gauche, moitié proximale ; diamètres de la tête articulaire : 27,1 X 26,7 mm.
— Astragale gauche : 31,3 X 30,0 mm.
Nous rapportons à cette espèce de Maehairodonte primitif trois ossements qui parais¬
sent bien avoir appartenu à un même individu. Leur forme est très proche de celle des os
correspondants du Sansanosmilus palmidens de Sansan, dont on connaît bien le squelette
(Ginsburg, 1961). Leur taille s’accorde avec celle de l’espèce très voisine, mais un peu plus
grande, de La Grive-Saint-Alban : Albanosmilus jourdani.
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLÈS DE FUENTIDUENA
39
Le radius n'est représenté que par sa portion proximale. Il monlre une surface arti¬
culaire humérale en forme de cupule allongée faiblement mais nettement déprimée comme
chez Sansanosmilus et les Félins modernes et à la différence des Amphicyoninae, des Hemi-
cyoninae et des l’rsînae. La diaphyse est grêle, aplatie antéro-poslérieurement, pt présente
une section triangulaire aplatie en raison de la crête oblique qui descend sur la face antérieure
à partir de la tubérosité externe. Ces caractères se retrouvent exactement chez Sunsanos-
milus palmidens. De même, cette tubérosité externe est séparée de la tubérosité bicipitale
par une petite surface plane de forme losangique. Ici, cependant, la tubérosité externe est
beaucoup plus grande que. chez Sun.su nos m U un palmidens, Tous ces caractères indiquent
un animal à mouvements de pronation-suspination très aisés. L’importance de la tubé¬
rosité externe semble être liée à une démarche plantigrade, car elle est très fortement mar¬
quée (ou très étendue) chez les Ours modernes ainsi que chez les Amphieyonides, les Memi-
cyonides, Jndarclos, Ischyriclis , Gulo et A'Ieles ; elle est au contraire beaucoup plus réduite
chez Jes Canidés et les Lrsidés,
Le fémur est un os élancé dont la tête fémorale est fortement décrochée par rapport à la
dyaphyse. Le col est étroit. Sur la face antérieure descend verticalement du grand trochan¬
ter une crête très importante qui délimite, à la partie proximale de la diaphyse, une face
antérieure d’une face externe, ici nettement individualisée, Nous ne connaissons ce carac¬
tère que chez les Eusmilini. Il est ici encore plus fortement marqué que chez Sansanosmilus
palmidens. Par contre, au niveau du deuxième trochanter, la surface d'insertion du vaste
interne n'est pas orientée vers l’intérieur, car la lace antérieure s'abaisse régulièrement
en oblique vers Je deuxième trochanter qu elle atteint sans former le fort bombement qu’elle
présente chez Sansanosmilus palmidens, les Félins actuels et les Ours. Ce deuxième tro¬
chanter forme une Irès forte saillie bien visible en norma façialis, comme chez Sansanos¬
milus, Ainphicyon, Cynelos, et à la différence de Thalassarctos, l ’rsus et des Félidés. Le
troisième trochanter, sur lequel s’insère le fessier superficiel (= glutcus maxîmus) est
aussi important que chez Sansanosmilus, Ainphicyon, Cynelos et U mis. Sur la face posté¬
rieure, on voit que le troisième trochanter est situé nettement plus bas par rapport au tro-
chin que chez SansttnusmUus palmidens, mais cependant moins que chez Hnplophoneus
primaevus (nf, llouon, 1949, pl. 30), La surface d'insertion pour le carré crural, enlre ces
deux mêmes trochanters, est très comparable à celle de Sansanosmilus palmidens. Enfin,
le grand trochanter manque mais la section de la cassure laisse entrevoir qu'il devait monter
assez haut, comme chez Sansanosmilus palmidens.
L’astragale est un os court, large et aplati comme chez tons les Fissîpèdes plantigrades.
La poulie est large et très peu profonde comme chez Sansanosmilus palmidens, Jloplopho-
neus, ÏJrsus ou Thalassarctos, et moins que chez Jfelarctus. Le col est, large comme chez
tous ces carnivores et la tête est étalée transversalement en une large surface articulaire
indiquant un navicufaire très enveloppant du coté interne, comme chez tous les Carni¬
vores dont le premier doigt du pied est encore bien développé, Celte tête est un peu plus
haute et plus courte que chez Sansanosmilus palmidens. Sur la face inferieure, le sillon
astragalien est un peu plus large que chez Sansanosmilus palmidens et la surface articulaire
calcanéenne postérieure présente un rayon de courbure peut-être un peu plus grand, mais
très voisin. IJ existe enfin un trou astragalien. Il part de l’extrémité postérieure du sillon
astragalien sur la face postérieure et débouche en arrière de la trochlée, près du tubercule
externe.
Fig. 3-5. — AlbanosmUus jourdani.
3 : fémur gauche, extrémité proximale ; a, face antérieure ; b, face postérieure. 4 : radius gauche,
extrémité proximale ; a, face antérieure ; b, lace externe ; c, face postérieure. 5 : astragale gauche ; a,
face supérieure ; b, face interne ; c, face inférieure, (Grandeur naturelle.)
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLÈS DE F CEN Tl DU ENA
41
Comme on le voit, nos trois os de Los Vallès de Fuentiduena ressemblent de très près
à ceux de Sansanosmilus palmidens et s’écartent franchement des Félins modernes et des
Ursidés. L’animal est un peu plus grand que l’espèce de Sansan, et correspond sur ce point
à la forme de La Grive-Saint-Alban. Certaines différences observées sur le radius et le
fémur obligent à mettre la forme de Los Vallès de Fuentiduena dans un genre, différent
de F espèce de Sansan : c'est, sur le radius, l’importance de la tubérosité externe et, sur le
fémur, la position relative du deuxième et du troisième trochanter et l’orientation de la
surface d’insertion du vaste interne. Ce seul caractère, si accusé, suffit à lui seul pour sépa¬
rer les fémurs en deux genres. Or les dents des deux INiniravinés du Miocène montrent aussi,
au-delà des ressemblances évidentes, des particularités qui les distinguent au point d’en faire
des genres séparés. D’abord la canine supérieure est proportionnellement plus grande chez
la grande espèce. Lnsuite, sur la carnassière supérieure, le parastyle y est nettement plus
incliné vers l'arrière, tandis qu'à la denture inférieure, P 3 montre un deiiléroeonide postérieur
plus élevé, allant jusqu’à dépasser la hauteur de la pointe principalej sur P 4 le lubereuJe anté¬
rieur est plus réduit et plus serré contre Je protocône, tandis qu'à barrière le quatrième
tubercule n’est, pas, ou beaucoup moins, rejeté du côté interne. Il s'ensuit que les deux
formes sont bien individualisées par les dents et méritent véritablement d’entrer dans
deux genres différents. Le genre Al ha nos mil us est donc bien valide, à côté de Sansanosmilus.
Nos ossements, proches, mais différents, de ceux de Sdnsanosmilus, peuvent donc facilement
être attribués à Albanostnilus. Ils confirment même l’indépendance des deux genres.
Albanosmïlus jourdani n’a jusqu’alors été récolté que dans le Vindobonien, à La Grive-
Saint-Alban en France, à Sant Quirze et à llostalets de Pierola en Espagne.
S.-fam. MACHAinoooNTiNAE Gill, 1872
Genre Machairodus Kaup, 1833
Machairodus aphanistus Kaup, 1833
(Fig, 6-14)
Matériel. — Radius droit, extrémité distale. Largeur maximale : 59,1 mm ; largeur de la surface
articulaire ; 35 non.
— Cubitus gauche, extrémité distale. Largeur minimale au bas de la diaphyse : 20,1 mm.
— Magnum droit. Longueur : 27,6 mm ; hauteur : 20 mm.
— Mc 1 gauche. Hauteur : 32,8 mm.
— Me 111 gauche, extrémité proximale.
— Première phalange du doigt I, gauche. Longueur : 28,1 mm.
— Première phalange du doigt (!') HT. Longueur : 48,5 mm.
— Cuhoîde gauche, Hauteur : 29 mm.
— Naviculaire gauche, Section : 34 X 28,2 mm.
— Grand cunéiforme gauche, Hauteur ; 18,7 min.
— Mt I droit. Longueur : 24,2 mm.
— Ml II droit privé de son extrémité distale.
Tous ces ossements semblent avoir appartenu à un même sujet de Machairodus apha¬
nistus. , d’une taille un peu inférieure aux échantillons de Pikermi conservés au Muséum
de Paris. La plupart des os sont superposables morphologiquement à ceux de Pikermi
CARNASSIERS FOSSILES DE LOS VALLÈS DE FUENTIDUENA
43
et diffèrent assez sensiblement de ceux du Lion. Le radius de Los Vallès de Fuentiduena
est, en effet, plus aplati antéro-postérieurement, le cubitus est plus élancé, bien qu’aussi
robuste, et la surface articulaire inférieure est plus allongée que chez le Lion. Le magnum
se distingue aussi facilement de celui du Lion par son allongement antéro-postérieur, son
apophyse anl.éro-inlerne plus forte et sa surface articulaire avec le Mc IV plus réduite.
Sur Mc III le tubercule antéro-exlerne, qui vient encapuchonner une partie du Mc IV,
est plus Fort. Mc 1 et la phalange qui le suit ont un degré de force et de raccourcissement
qui n’existent pas chez les Félins actuels.
Au membre postérieur, le naviculaire est plus allongé anfém-postérienrenient et son
apophyse postéro-interne est plus relevée en aile ; sur la lace inférieure ou distale, la surface
d’articulation avec le grand cunéiforme est un peu plus étroite. Le cuboïde est plus haut
que celui du Lion et les deux surfaces, proximale et distale, sont parallèles, comme d’ail¬
leurs chez les Félins actuels de taille plus petite que le Lion, tels (pie le Puma et la Panthère.
Le grand cunéiforme présente une surface articulaire supérieure plus allongée que chez
les Félins actuels. Ml I enfin, est un peu moins réduit que chez le Lion.
Machairodus aphanistus est une espèce typique du Pontien. Elle est connue en par¬
ticulier à Eppelsheim, Pikermi, Saloniquc, Maragha.
Conclusions
La faune de Los Vallès de Fuentiduena contient finalement les Carnivores suivants :
Amphicyoninae gen. sp. indet.
EomelUvora liguritor nov. sp.
Progenultu cf. ga Mardi (Major)
PseudaAurus ( Scliizailitrus) lurnauensis (Hoernes)
Albam&milw jourdnni (Filliol)
Machairodus aphanistus Kaup
Cette liste, quoique courte, permet de dater le gisement avec assez de précision. En
effet, ProgeneUu, Pseudadurus (Schizailurus), les Sansanosmiliens et les Amphieyouinés
évolués sont des formes typiquement bindigalo-vindoboniennes. PmgcneUa gaillardi et
Albannsmilus jourdnni n'onl jamais été signalés dans les faunes à llipparion. Par contre,
les Amphicyonincs montent dans le Pontien (en Europe occidentale et en Inde) et Pseu-
daelurus lurnauensis est connu en Espagne dans les premières couches à llipparion (Vallé-
sien). EomelUvora et Machairodus aphanistus sont typiquement du Pannonien (= Pontien
des auteurs français). On se trouve donc au moment exact du renouvellement de la faune
vindobonierme d’Europe par la faune dite de Pikermi, c’est-à-dire au Vallésien.
Fig. fi-lF Machairodm aphanislus .
6 ; radius droit, extrémité distale, tare antérieure. 7 : magnum droit. ; a, face antérieure ; b, face
externe ; e, face postérieure. S : Me I gauche, face antérieure. 9 • Mc. lit gauche, extrémité proximale,
face antérieure. 10 : l re phalange du doigt I de lu main gauche, lace antérieure. 11 : phalange, face
antérieure. 12 : naviculaire gauche ; a, face supérieure; 11. face inférieure. 13 : cuboïde gauche, face
antérieure, Vt ; Ml I droit, face externe. (Grandeur naturelle.)
44
MIGUEL CRUSAFONT-PAIRO ET LÉONARD GINSBURC
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Bauchot, M.-L,, J. Daget, J.-C. IIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
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