BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 172, juillet-août 1973, Sciences de la Terre 26

Sur une liane plio-qua ternaire du Tchad

par Jean-Claude Koenigueh *

Résumé. De nombreuses structures d'une Cégumincuso tumescente mit été découvertes

dans le Pliocène de Kolinga et. dans le Quaternaire ancien de Koro-Toro, ainsi que dans le Paléo¬

lithique inférieur d'Ethiopie. A Kolinga elles ont. été trouvées associées à des liais de Tamaricoxylon

africanutii Boureau, Ces bois fossiles sont, probablement des restes de la végétation qui bordait

les grands lacs africains de ces époques et qui se sont fossilisés sur leurs rivages.

Abstract. • - Several structures of a liana were discovered in the Pliocène of Kolinga, in the

lower Quaternary of Koro-Toro and also in the lower Palaeolitbic of Ethiopie. In Kolinga they

were fourni related witli fossil woods of Tamaricoxylon afri.canum Boureau. These fossil woods

are likely some remaius of the végétation of the large afriean lake-borders of these periods.

De nombreuses structures de lianes (75 échantillons) ont été découvertes par Y. Cop-

pens en 1905-1966 dans le Pliocène du gisement de Kolinga. Ces lianes ont été trouvées

associées à des bois de Tamaricoxylon africanum Boureau (ef. Tamaris articulaia) qui seraient

donc les plus anciennes structures de Tamaris connues jusqu'à présent. Des bois fossiles

de Tamaris sont aussi connus dans le Qu a ternaire récent de l'Angamma (Nord-Tchad,

moins de 10 000 ans DP) et de la falaise d’Achcggour (Niger oriental).

Line cinquantaine d'échantillons proviennent de la coupe type, de Pochiatiga dans la

falaise occidentale du Bahr-el-Ghn/.nl (Koro-Toro, mission Y. Coppriss, 1960-1966). Le

niveau à bois fossiles est une argile diatomitique assez tendre contenant une faune de Silu-

ridés, de Croeodiliens, de Félins et de Camélidés du Quaternaire ancien ; elle vient au-dessus

d’un sable et d’une diatomile, reposant elle-même sur un sable blanc contenant une faune

pliocène ou du Quaternaire ancien à A un nais ; elle est surmontée par un sable fluviatile

remanié éolien à Invertébrés, Poissons et faune subactuelle de Mammifères (Y. Coppens,

1967). En I960, deux échantillons ont été découverts par H. Faure et M. Bocqlier dans

une formation argileuse à Koro-Toro.

Ces échantillons fossiles sont des fragments de lianes : les vaisseaux, de très grande

taille, sont visibles à l’œil nu. Les fragments de bois fossiles sont longs de 20 cm au maxi¬

mum ; leur diamètre est le plus souvent de I, à 2 cm et au maximum de \ cm. Une souche

a été trouvée à Koro-Toro ; elle a un diamètre de 5 cm et montre le départ des racines îles

vaisseaux ne sont pas visibles à l’œil nu. Toutes les structures sont très bien conservées.

Un bois du gisement de Koro-Toro a été analysé aux rayons X par P. Buurman ; il

s’est révélé être composé de francolite, minéral de formule approximative Ca 5 (P0 4 ) 3 C0 3

(OH.F).

* Laboratoire Je Paléobotanique Je l'Université Paris VI, 12, rue Cuvier, 75005 Paris.

172 , 1

JEAN-CLAUDE KOENIGUER

CAESALPINIACEAE — PAPILIONACEAE

Caesalpinioxylon (Helictoxylon) faurei n. sp.

Gisement de Koro-Toro : échantillons n os 2150 à 2163 et 5193 à 5197 (collection Coppens

G K 1) et n° 5479 (collection If, Faure n° 4806) ; gisement du Pliocène de Kolinga : échantillons

n° 8097 (collection Coppens, Kolinga 1).

Fie. 1. — Schéma d'un fragment, d’une lame mince transversale de la partie lianescente de la plante ;

on remarque l’existence de deux catégories de vaisseaux quant à leurs dimensions (n° 2151, Koro-

Toro). f, libres; p, parenchyme vertical; r, rayons ligneux; v, vaisseaux.

UNE LIANE PLIO-QUATERNAIRE DU TCHAD

Description anatomique du bois de la tige lianescente

a — Les vaisseaux

Les pores ont une répartition diffuse ; ils sont très rares (de 1 à 2 pores par mm 2 de

surface transversale), très grands et extrêmement grands (diamètres tangentiels : 350 à

450 p), isodiamétriques et solitaires ; on observe cependant la présence de quelques pores

de petite taille (diamètres tangentiels : de 70 à 100 p), souvent groupés par 2, 3, 4 et même

davantage en vaisseaux multiples. La longueur verticale des éléments de vaisseaux est,

semble-t-il, le plus souvent comprise entre 250 et 300 p (vaisseaux assez courts), leur per¬

foration terminale est simple et subhorizontale : les ponctuations intervasculaires sont de

taille moyenne (diamètres : de 8 à 10 p).

Fig. 2. — Dessin de détail de quelques vaisseaux (n° 2151).

b — Le parenchyme vertical

Il est très abondant, réparti en larges bandes métatrachéales englobant les pores le

cas échéant ; il est alors également de type paratrachéal juxta vasculaire et même circum-

vasculaire. Diamètres transversaux des cellules : 50 p/80 p, 55 p/70 p... En coupe longitudi¬

nale les cellules sont hautes de HO à 100 p. On observe un net étagement des files verticales

de cellules (hauteur des étages : 250 à 300 p).

c — Les rayons ligneux

Les rayons ligneux sonl unisériés et quelquefois localement bisériés sur un ou deux

étages. Ils sont hauts de 1 à 15 étages ; on note les proportions suivantes (en nombre d’éta-

172 , 2

JEAN-CLAUDE KOENIGUER

Fig. 3. — Aspects du plan ligneux transversal du la liane (n° 2151).

ges) : 2 (2 %), 4 (4 %), 5 (16 %), 6 (12 %), 7 (28 %), 8 (18 %), 9 (8 %), 10 (8 %), 11 (2 %),

15 et 16 (4 %) ; chaque étage mesure en moyenne 25 p. de hauteur, les cellules sont isodia-

métriques en coupe langentiellc ; la hauteur des rayons est comprise entre 50 p. et 375 (t

(moyenne : J75jx, rayons extrêmement courts). Les rayons sont très fins. On compte de

6 à 12 rayons au mdlimèlre horizontal langent,ici (rayons de nombreux à moyens). Ils appar¬

tiennent au type homogène III de Kribs et sont de disposition étagée.

Fig. 4. — Dessins montrant quelques aspects du plan ligneux tangentiel ;

remarquer l’étagement des rayons et du parenchyme vertical (n° 2151).

UNE LIANE PLIO-QUATEKNAIRE DU TCHAD

d — Les fibres

Les fibres sont étroites (diamètres : de 15 à 30 p) ; l’épaisseur réelle des parois est sou¬

vent difficile à apprécier en raison de la délignificalion de celles-ci, mais il semble bien que

des épaisseurs de 4 à 6 p ne soient pas rares.

Description du bois de la souche

Échantillon n° 5193 : ce fragment mesure 6 cm de large dans sa plus grande dimension trans¬

versale.

Ce bois présente tous les caractères essentiels des échantillons décrits ci-dessus avec

toutefois quelques variantes. Les vaisseaux sont en effet plus petits : leur diamètre tangen-

tiel est le plus .souvent compris entre 150 et 200 p ; quelques rares vaisseaux atteignent

300 p de diamètre (diamètre fréquent dans les échantillons décrits plus haut) ; ils sont au

nombre de 2 ;'i 4 par mm 2 ; 25 % d’entre eux sont solitaires ; ils sont aussi groupes par 2

(45 %), par 3 (15 %), par 4 (10 %) cl parfois même en amas de 5 il 9 pores (10 %). Le paren¬

chyme vertical apparaît nettement disposé en bandes larges de 190 à 300p. On compte

de 12 à 15 rayons par millimètre. Les rayons unisériés (parfois localement bisériés) et étagés

sont hauts de 6 à 9 étages (7 le plus souvent).

Fig. 5. — Schéma d’un fragment d'une lame mince transversale- faite dans la Bouche de la plante (n° 5193,

Koro-Toro) ; on note la présence d’une seule catégorie de vaisseaux quant à leurs dimensions.

JEAN-CLAUDE KOENIGUER

Ce fragment de structure à grand rayon de courbure (le diamètre estimé de la structure

entière devait être de l’ordre de 20 cm) et présentant des vaisseaux moyens (150 à 200 p)

semblerait correspondre à une souche ou à des racines (ou observe d’ailleurs le départ d’une

ramification), tandis que les bois de plus petit diamètre (de 10 à 2-3 cm) et à vaisseaux

assez grands et très grands sont des structures de la partie lianescente de la plante.

Fig. 6. — Souche île la plante (n° 5193) : a, section taugcntielle ; b, lame mince tangentielle, détail

des sections longitudinales des ponctuations de la paroi des vaisseaux, a, aréoles; ep, cellules du

parenchyme vertical ; cr, cellules des rayons ; ex, cristaux dans la cavité du vaisseau (o).

Diagnose

CaenaIpinioxylon ( Helictoxylon) faurei n. sp. — Structure hétéroxylée d’une Césalpi-

niacée ou d’une Papilionaeée lianescente. Vaisseaux à répartition diffuse et très rares ;

deux types de vaisseaux dans la tige lianescente : vaisseaux extrêmement grands et très

grands et solitaires, et vaisseaux de petite taille souvent groupés en vaisseaux multiples ;

dans la souche, vaisseaux de dimensions moyennes seulement ; éléments de vaisseaux

assez courts, à perforation terminale simple et subhorizontale, ponctuations des parois

latérales de taille moyenne (8 à 10 p). Parenchyme vertical paratrachéal et rnétatrachcal

réparti en larges bandes et ctagé en section longitudinale. Rayons ligneux unisériés, extrê¬

mement courts, très fins, de moyens à nombreux, étagés et de type homogène III. Fibres

libriforrnes étroites et à paroi épaisse.

UNE LIANE PLIO-QUATERNAIRE DU TCHAD

Affinités et conclusions

L’importance du diamètre des vaisseaux des structures étudiées indique qu’il s’agit

de bois de végétaux liaueseenLs ; leurs caractères anatomiques (rayons ligneux homogènes

étagés en particulier) semblent indiquer qu elles doivent être rapportées à la famille des

Papilionaeées ou à celle des Césalpiniaeccs. Parmi les Papilionaeées, les vaisseaux ont un

diamètre tangent ici supérieur h 200 p. chez quelques espèces de 1 ( » genres; parmi ceux-ci

et selon les données de l’ouvrage synthétique de C. P. Metcalfe et L. Ckalk, les rayons

ligneux ne sont umseriés et étagés que chez les deux seuls genres, Kunsileriti et Platymiscium,

qui ne sont pas représentés en Afrique tropicale et qu’il ne nous semble pas, par conséquent,

possible de retenir. Mous dénommerons provisoirement ces bois fossiles par le nom de genre

Caesalpinioxylan associé à celui de Hduinaujlon Félix, 1882, défini par cet auteur pour dési¬

gner les structures fossiles liancsccntcs. Aucune espèce fossile connue ne possède les carac¬

tères anatomiques décrits plus haut. Nous dédions cette nouvelle espèce (qui est aussi la

première liane fossile découverte en Afrique) à M. II. Faure : Caesalpinioxylon ( Helictoxy-

Ion) faurei n. sp.

Fig. 7, — Spécimen du Paléolithique inférieur de Melka-Konlouré (Ethiopie) :

à gauche, détail d'un canal sécréteur (es) ; à droite, détail d’une lame mince taiigentielle.

Un échantillon de cette même espèce, conservé sous sa forme ligneuse, a été retrouvé

par J. Ciiavaillon (1969) dans un sol oldowayen (Paléolithique inférieur) à Melka-Kon-

touré en Éthiopie. Du point de vue anatomique, cette structure présente des canaux sécré¬

teurs normaux verticaux, répartis dans le parenchyme vertical. Le Caesalpinioxylon faurei

semble donc caractériser le Pliocène et le Quaternaire ancien et devait se développer à ces

époques suivant une aire comprenant au moins le nord du Tchad et l’Ethiopie.

Remerciements

Nous remercions ici très vivement M. Y. Loppens de nous avoir transmis les échantillons

étudiés dans ce travail, ainsi que M. I’. Iîvuhman (Dept. of Soils and Geology, Agricultural Uni-

versity, Wageningen, Hollande) pour ses analyses minéralogiques; nos remerciements vont éga¬

lement à M me Cl. Vacher et pour sa collaboration dans le tirage des microphotographies.

JEAN-CLAUDE KOENIGUER

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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oldowayen de Melka-Kontouré (Ethiopie), C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 270 :

83-87.

Coppens, Y., 1967. — Essai de bioslratigt'âphie du Quaternaire de la région de Koro-Toro (Nord-

Tchad). Colloques int. Cent. nain. Rech. scient.., n° 163, Problèmes actuels de Paléontologie

(Évolution des Vertébrés), Paris (1966) : 589-595.

Coppens, Y., et J. C. Koeniguer, 1967. —- Les flores ligneuses du Plio-Quaternaire du Tchad

et du Niger. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, sér. D, 265 : 1282-1285.

Faure, IL, 1966. — Évolution des grands lacs sahariens à l’Holocène. Quaternaria, Rome, 8 :

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Feux, J., 1882. — Studien über fossile Hôlzer. Inaug. Diss., Leipzig, 84 p.

M etcalfe, C. R., et L. Chalk, 1950. — Ànatomy of tlie Dicotyledons. Oxford, 1500 p.

Panshin, A. J., 1937. — Wood anatomy of certain south-american rotenan-yielding plants. Am.

J. Bot., New-York, 24 : 787-591.

Russel, W., 1937. — Étude anatomique de la tige et de la feuille de Milletia barteri. Revue Bot.

appl. Agriv. trop., Paris, 17 : 746-748.

Servant, M., P. Ergenzinger et Y. Coppens, 1969. — Datations absolues sur un delta lacustre

au sud du Tibesti (Angamma). C. r. somm. Séanc. Soc. géol. Fr., 1969 : 313-314.

Manuscrit déposé le 1 er juin 1973.

PLANCHE I

1-3. — Aspects du plan ligneux transversal de la souche (n° 5193).

4. — Plan ligneux tangentiel (n° 5193).

5 et 6. — Détails des ponctuations aréolées de la paroi des vaisseaux.

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Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 172, juillet-août 1973,

Sciences de la Terre 26 : 81-90.

Achevé d’imprimer le 30 mars 1974.

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compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Batjciiot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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