BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
lllllllllllllllllllllllllllllllllll
PUBLICATION BIMESTRIELLE
sciences
de la terre
29
N° 175
JUILLET-AOUT 1973
BULLETIN
du
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : P r M. Vachon.
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Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
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A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
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générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 175, juillet-août 1973, Sciences de la Terre 29
Survivance de la « ligne épibranchiale »,
en particulier du « canal dorso-latéral-antérieur »
(« ligne profonde ») chez les Vertébrés inférieurs
par Cécile Porcin *
Résumé. — La présente étude traite essentiellement d’un canal sensoriel longitudinal du toit
crânien qui devait, chez les premiers Gnathostomes, traverser les os supraorbitaux latéralement
par rapport au canal supraorhilaire. Ce « canal dorso-latéral-antérieur » a dù régresser très tôt,
mais ses restes, plus ou moins développés, se retrouvent chez certains Aeanthodiens et au cours
de l’histoire des Actinoptérygiens, Les processus de celle disparition progressive sont discutés.
Une mise au point est faite en ce qui concerne les positions relatives des canaux sensoriels et des
narines à l’avant du museau,
Abstract. The présent, sludy deals essentially with a longitudinal sensory canal of the
eranial roof which should, in the first Gnathostomes, run tlirough the supraorhital houes lateraLLy
with regard to thé supraorhital canal. Thîs “ dorso-lateral-atilerior canal " must hâve regressed
very eaiiy, luit ils remaius. more or less dcvcloppod, are found witliïn some Aeanthodians and
during the liistory of the Aetiiiopterygiati fislies, The processes of this progressive disappearanoe
arc discussed, also the relative positions of the seiisory canals and the imstrils on the snout,
Zusammenfassung. Die vorliegcnde Arhcil hehandell vorwiegend ciueu longitudinaten
Sîrmeskanal des Schadeldaehes, wclcher bei deu ers leu Gnathostomen latéral des Supraorbïtal-
katials dureb den Suprnorhit alknochen verhiufen dül'fle. Dieser sogeuaimte « autero-dorso-laterale
Katial » war wahrscheinlich sehr früh regreasiv, aller seine inchr oder weuiger gut erhaltonen Reste
sîrid bei cinigen Acanthodicn sowie wîihrend der Phylogénie bei Actinopterygien vorhandeii. Die
Gesehehnissc dieser regressiven F.ntwioklung werden bespruehen. Ausserdeni erfolgt eine Beband-
lung der relative!) Plazicrung von den Sinneskanaleu uud den ausseren NuseniiiTniingen in der
Schnauzenregion.
En 1941, Save-Sôderbergh supposait que les différentes dispositions du système
latéral chez les Poissons sont toutes dérivées d’un schéma primitif comprenant trois ou
quatre paires de lignes longitudinales reliées entre elles par dos commissures transversales
inétamériqnes. Ces idées reprennent l’hypothèse d'At.i.ïs qui écrivait, dès 1934, dans l’une
de ses nombreuses éludes sur les canaux sensoriels chez les Poissons : « ... il sec ms «fuite
certain that there were printarily in vertébrales lluec longitudinal latcro-scnsory lincs
on each side of the head and that they were crosscd by more or less complète intersegmental
lines ». Selon cet auteur il y aurait eu, ainsi, un stade primitif comportant une « ligne dorso-
latérale », une « ligne épibranchiale » et une « ligne ventrale », toutes trois longitudinales
(fig. 1). Le canal infraôrhitaire aurait donc une origine composite, sa partie horizontale poat-
* Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, S, rue de Buflon, 75005 Paris.
175, 1
118
CÉCILE TOPLTN
orbitaire serait eri fait la partie postérieure de la « ligne épibranchiale », sa partie verticale
postorbitaire serait la moitié dorsale de la ligne intersegmenlaire située en avant de Tare
mandibulaire (la moitié ventrale ayant disparu). Cette ligne intersegmentaire aurait donné
une branche antérieure horizontale formant les parties suborbitaire et antéorhitaire du canal
infraorbitaire. Quant à la partie antérieure de la « ligne épibranchiale », elle aurait donc
disparu très vite après le stade primitif évoqué plus haut,
Il semble que l’on puisse vérifier cette hypothèse d’ÂLLis dans un grand nombre de
groupes de Vertébrés inférieurs, du moins en ce qui concerne la « ligne épibranchiale ». Sa
partie antérieure, située en avant de la branche verticale du canal infraorbitaire, correspond
il la «ligne profonde » signalée par un grand nombre d’auteurs (entre autres : Holmohex,
1942 ; Stensiô, 1945, 1947 ; Jarvik, 1947) chez certains Ostracodermes, Piaeoderrnes,
Actiiioptérygiens et Crossoptérygiens. Celle-ci forme un long canal qui joint la commissure
ethmoïdiprme au canal infraorbitaire en arrière de l’orbite chez certains Acarithodiens.
Elle se réduit plus ou moins complètement chez les Gnathostomes plus évolués, laissant
dans de nombreux cas des vestiges antérieurs et postérieurs.
Même si la réalité de. l’existence de la « ligne épibranchiale » d’Anus se trouvait, prouvée
à la fin de cet article, il me paraît inutile de bouleverser la nomenclature habituellement
employée. Aussi faut-il laisser le nom de « canal infraorbitaire » à toutes les parties qui le
composent classiquement, fussent-elles d'origines différentes. Reste à désigner la moitié
antérieure de ce « canal épibrancliial ». Le num de « ligne profonde » donné par les auteurs
au canal sensoriel placé en cet endroit suggère qu’il est innervé par le nerf profond. Mais
Fig. 1. — Schémas illustrant en partie l’hypothèse d’Aimis (1934) sur les canaux sensoriels de la tête
chez 1rs Vertébré». A, stade primitif hypothétique ; B, stade gnathostume.
1. ligne dorsodaténde ; 2, ligne épibram'hialc ; 3, ligne ventrale; 4, pit-line antérieure du toit crânien ;
3, pit-line mnyenne du toit crânien ; 6, pit-line postérieure du toit crânien ;-, ligne interseg-
merrtaire mandiliulo-prémandihulairc ; —. — . — ., ligne intersegmentaire hyomandibulaire ; —...
—... , ligne inlei'SCgmentaire correspondant au 1 er arc branchial;-, lignes intersegmen-
taires correspondant aux autres arcs branchiaux ;., branche hurizuntale issue de la ligne inter¬
segmentaire riiniidibulo-prémandibulaire.
pour des raisons évidentes il est toujours hasardeux de préciser chez les fossiles (sauf peut-
être les Osteostraci et les Arthrodires) la nature exacte de l’innervation des canaux sensoriels.
D’autre part, le terme « épibranchial » est mal choisi pour désigner un canal situé au-dessus
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
119
et en avant de l'orbite. 11 est donc- plus prudent, de désigner cette ligne sensorielle par la
place qu'elle occupe sur le toit crânien ; je propose : « canal dorso-latéral-antérieur » (à ne
pas confondre avec la « ligne dorso-latérale » de l'hypothèse d’Accis qui s’applique au canal
supraorbitaire). Ce nom, un peu long peut-être, a le mérite d’éviter toute confusion avec
le canal supraorbitaire et la partie otique du canal infraorbilaire. (J'appelle « partie oti-
que » la portion de ce canal qui, après le coude postorbitaire, traverse la région du der-
niosphénoi iqiio et du dcrmopl.érotîque jusqu’à la commissure supra temporale.)
Dans les pages qui suivent, je commencerai par évoquer l’histoire du canal dorso-
latéral-antérieur à travers les principaux groupes de Vertébrés inférieurs *, avant, de chercher
une explication à sa disparition plus ou moins complète. J’énoncerai ensuite les principaux
arguments qui peuvent prouver l’appartenance de la partie otique du canal infraorbitaire
à la ligne épibranehiale d’Au.is.
I. CANAL DORSO-LATÉRAL-ANTÉRIEUR
(= « ligne profonde » ; = partie antérieure de la « ligne épibranehiale » d’ALLis)
OsTRACODERMES 1 2
1. Osteostraci
Save-Soderbergii (1941) estime que le sillon bordant l’orbite, décrit par Stensio
(1932, ifc , ifc j) chez certains Céphalaspides et Trémataspides, ainsi que la ligne correspon¬
dante chez Pelromyzoti (Stensio, 1926, lext-lig. 7, ne) ne peuvent correspondre au canal
supraorhilaire des Gnnlhostomes ; ce seraient plutôt des prolongements antérieurs de la ligne
longitudinale latérale ou ventrale qui serait innervée en cette région par des fibres accompa¬
gnant Je nerf profond. A son tour, TIoj.mgrkn (1942) signale sur un exemplaire de Pelrninyzon
trois organes rudimentaires au-dessus de l'œil dont il n’a pu déterminer l’innervation et
dont il pense qu’ils peuvent correspondre à la « plaeode profonde » des embryons de Requins.
2. Heterostraci
Dans le même ouvrage, Holmgren décrit chez plusieurs Heterostraci un court canal
qui longe l’orbite latéralement par rapport au canal supraorbitaire, comme un « profundus
canal » ou « Itigemina! canal » semblable à celui des Acanthodiens (cf. ci-dessous) et à ce
qui est décrit dans l’embryologie de Squalus comme un élément rudimentaire. Cette inter¬
prétation est cependant mise eu doute par Stensio (1969).
1. Cette partie de mon travail est CBâcritiellcriicnt le résultat de la compilation d’articles et d’ouvrages.
Cela suppose qu'au départ je devais faire confiance aux auteurs en ce qui concerne la description et. l'inter¬
prétation des spécimens. Il n'en reste pas moins que quelques cas pourront, a juste titre, paraître litigieux
étant donné la confusion possible entre nu fragment de canal sensoriel et un simple canalictile.
2. Je ne rappellerai ici que pour mémoire les observations faites chez les Ostracodemies t‘t les Vlac.o-
dermes. On sait on effet combien il serait hasardeux de chercher des homologies entre ces groupes et. les
autres Vertébrés.
120
CÉCILE POPLIN
Placodermes
1. Arthrodires
Stf.nsio (1945, i'ig. 8) décrit chez Kujdanoviaspis une « ligne profonde » située sur la
plaque préorbitaire, innervée par un rameau du nerf ophtalmique latéral (et non du nerf
profond).
Demisoin (1958) a fait la même observation chez deux autres Dolichothoraci : Bryan-
lolepis et Sirnblaspis.
2. Antiarches
Bothriolepis porte une ligne supraorbitaire rudimentaire pouvant être interprétée
comme « ligne profonde » (Holmgren, 1942 : 18).
Acanthodiens
Chez tous les groupes de Vertébrés inférieurs cités précédemment, l’identification d’une
« ligne profonde » est rendue fort délicate par le manque de documents, et leurs morphologies
diilieilemcnt comparables entre elles et avec celles des autres groupes de Vertébrés. En revan¬
che, nous abordons avec les Acanthodiens un groupe primitif facilement comparable
aux Actinoptérygiens, Crossoptérygiens etc., et les homologies avec ces groupes plus récents
sont plus faciles. C’est parmi eux que nous trouvons pour la première fois un « canal dorso-
latéral-antérieur » correspondant à la définition donnée au début de cet article.
Watsôn (1937) a figuré chez Ischnacanlhus (Dévonien inférieur d'Ecosse ),Diplacanthus
(Dévonien moyen d’Ecosse) et Acanthodes (Permien de Lebach) un fragment de canal
prolongeant au-dessus de l’orbite la partie otique du canal infraorbitaire. Stensiô (1947)
l’interprète comme une u ligne profonde » (— R canal dorso-latéral-antérieur »). Ce même
canal s'étend fort loin vers l'avant chez Prologonacanthw et Homalacanthus (fig. 2 A), Acan-
thodiens de Bergish-Gladbach dans le Dévonien rhénan (Miles, 1966). Récemment, Heyler
(1969a, b) a montré que, chez les Acanthodiens de l’Autunien de Bourbon-l’Archambault
(France), le canal dorso-latéral-antérieur se prolonge probablement jusqu’à la commissure
et hmoïdienne, doublant ainsi le cana supraorbitaire sur toute sa longueur.
Actinoptérygiens
1. Palaéonisciformes
Un certain nombre d’Actinoptérygiens primitifs présentent, sur le toit crânien, en arrière
ou en avant de l’orbite, des lignes sensorielles distinctes du canal supraorbitaire et qui sont
probablement des fragments du canal dorso-latéral-antérieur tel que nous l’avons vu chez
les Acanthodiens de Bourbon-l’Archambault.
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
121
— Palaeoniscidae 1
Chez un spécimen de Cheirolepix trailli , provenant du Dévonien moyen d’Ecosse,
Watson (1925, fig. 1) a figuré sur le dermosphénotique (= intert&mporal de Watson)
un fragment do canal qui fait suite vers l'avant à la partie nt.ique du canal infra orbitaire.
Holmgken (1912.) assimile cette portion de canal à la « profondus line » des Aeanthodians.
Mais Gakuiner (1963) n'a pas observé ce canal et ne le figure pas dans ses reconstitutions
de cette espèce ni dans celles de C. canadensis du Dévonien supérieur du Canada. La présence
du canal dorso-latéral-antérieiir en arrière de l'orbite paraît donc incertaine chez Chei-
r oiepis.
La région du museau est encore plus difficilement interprétable. Watson décrit sur
l’antéorbitaire (= « lacrymal »>) deux canaux courts dont l’un est la portion antérieure
du canal infraorhitairc, et dont l’autre se dirige dorsalemenl ; mais la place des deux narines
(en particulier de la postérieure) n’est pas nettement indiquée. Sur la reconstitution d’un
autre spécimen, provenant également du Dévonien moyen d’Ecosse (Cardiner, 1963),
c’est un ros t ro-pré î n a x i llo - a ntéo r b i ta i re qui porte l’extrémité antérieure du canal sous-
orbitaire. Ce dernier se prolonge à l’avant par la commissure ethmoïdienne ; il est anasto¬
mosé au canal supraorbitalre qui traverse le nasal en avant de la narine postérieure,
laquelle forme une encoche sur le bord antérieur de l’orbite. La reconstitution des canaux
sensoriels d’un autre échantillon de Cheirolepis, faite par Lemaire (in Lehman, 1966),
est très hypothétique dans cette région. Dans ccs conditions il serait hasardeux d’interpréter,
dans la reconstitution de Watson citée plus haut, la portion de ligne sensorielle qui traverse
vers le haut Lantéorbilaire comme un fragment, antérieur du canal dorso-latéral-antérieur.
Jessen (1968) décrit chez Moylhomasia nitida (Dévonien moyen rhénan) un certain
nombre de pores de tailles variées s’ouvrant à la surface du dermosphénotique, du supraorbi-
Fic. 2. A, JInmalaranthiis concinnux (simplifié d’après Mii.es, 1966) ; H, Mnylhomasi uvitida
(simplifié d’après Jessen, 1966) ; (i, Cocronincux wibii (simplifié d’après Poei.in, 1974).
Traits interrompus : canaux supruorbitairo et infraorhitairc, commissure ethmoïdienne. Pointillés : por¬
tions de canaux interprétés dans le présent, travail comme des restes du canal dorso-latéral-an té rieur.
Narines figurées eu noir.
1. Le tenue du Palaeoniscidae est utilisé ici seion la définition de Lehman (1966).
175 , 2
122
CÉCILE POPLIN
to-postorbitaire et du nasal, et disposés en une rangée irrégulière atteignant presque la
limite dorsale de la narine postérieure. Revenant sur une première interprétation de cette
ligne d’orifices (Jessen in Lehman, 1966, fig. 7, et fig. 2 B du présent travail), cet auteur
renonce à y voir les traces d’un canal sensoriel : il n’a pas observé eu elîet de communica¬
tions entre ces pores, et. la face inférieure des os correspondants ne porte point de ride mar¬
quant le trajet du canal, Le fait que ces orifices sont plus grands que les pores externes des
lignes sensorielles suggérerait l’existence de « sacs sensoriels » {= « Nervensâckchen ») com¬
parables à ceux iVAcipenxer , Polyodon, Sruphirhijnchus , et aux zones de « sacs nerveux »
supposées par \it.i.sen (1949) chez Birgeria, H convient, de noter que chez les quatre genres
ci-dessus la présence de sacs sensoriels est corrélative d’une réduction de l’ossification
ainsi que le remarque Nielsen. En particulier, Birgeria présente des lacunes d’ornementa¬
tion sur le toit crânien, correspondant peut-être aux zones des sacs sensoriels. Jessen
n’a observé citez Moylhonuutia ni lacunes osseuses, ni réductions de l’ossification. Ce même
auteur rapproche également ces pores des petits « neuromastes libres » de Phoxinux laevis .
Remarquons cependant, ainsi que nous le verrons plus loin, que les « sacs sensoriels » et
les « neuromastes libres » sont disséminés sur de nombreuses régions de la tête et qu ils
suivent à peu près le trajet des canaux sensoriels, Ce n’est pas le cas de Moylhamasia chez
lequel ces pores ne sc trouvent, qu’au-dessus de l’orbite, loin du canal supraorbitaire auquel
ils ne semblent point liés. Jessen reconnaît d’ailleurs qu'ils suivent un trajet tout à fait
comparable à celui de la << ligne profonde » des Aeanthodiens, de Cheirolepis et de Cocco-
niscus (voir ci-dessons). Il rie serait donc pas illogique d’y voir un reste de canal dorso-
latéral-antéricur plus ou moins régressé ou modifié.
Chez Cocconiscus midi (cf. Watson, 1925, et fig. 2 C du présent travail) du Westpha-
lien du Lancashire, un élément postérieur du canal dorso-latéral-antérieur prolonge, à l’ins¬
tar de Cheirolepis, la partie otiquo du canal infraorbitaire sur le dermosphénotique. On
trouve probablement un élément semblable chez Cocconiscus hnldwini du Pennsylvanien du
Kansas ( Poplin, 1974). D’autre part, sur la pari ic postcro-dorsale de Tant éorbit aire, la branche
antérieure de ce même canal s’anastomose au canal infraorbitaire en arrière d’nn orifice,
probablement la narine postérieure, qui sépare l'antéorbilaire du nasal. La direction prise
par celte portion de canal interdit de penser qu'il s’agit là d’une commissure entre les
canaux supra- et infraorbitaire.
Des pores ou des fragments de ligne sensorielle, appartenant probablement au canal
dorsn-latéral-antérieur, sont également signalés sur le dermosphénotique de deux espèces
de Purnmhli/plerns : P. rohanni (cf. 11 eyi . eii , 1969) de l’Autunien du bassin d’Autun (France)
et P. decorus (cf. Blot, 1966) du Stéphanien de Commenlry (France).
— Aeduellidae
L’Au lumen de France a fourni plusieurs formes chez lesquelles Heyi.eii (1969) a signalé
au-dessus de l’orbite de fréquentes traces de canaux sensoriels issus du coude postorbitaire
du canal infraorbitaire sur le dermosphénotique et se dirigeant vers le nasal. C’est le cas
de Decazella vetteri du bassin de Decazeville (fig. 3 A) et de Bourhonneüa guilloli de Bourbon-
]’Archambault.
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
123
Fig. 3. — A, Decazella vetteri (simplifié d’après Heyleh, 1969) ; B, Brigeria groenlandica (sim¬
plifié d’après Nielskn, 1949) ; C, Brookvalia gracilis (simplifié d’après Wade, 1935).
(Voir fig, 2 pour l'interprétation des dessins.)
2. Birgériformes 1
Chez Birgeria groenlandica (fig. 3 II), de FEotrias du Groenland (Nielsen, 1949),
la narine postérieure est entourée à F avant par le nasal, à l’arrière par la Franche postéro-
supérieurc de Fantéorbitaire. Celle-ci porte un court canal correspondant probablement
à la portion tout à fait antérieure du canal dorso-latcral-antérieur, anastomosée au canal
infraorbitairc. Cette disposition est semblable à celle de Cocconiscus.
3. Perléidiformes
Chez Brnokvulia. gracilis (fig. 3 C) et Brookvalia propennis, deux Catopteridae du
Trias inférieur d'Australie dont Wade (1935) a publié deux reconstitutions, l’orbite est
bordée par un supraorbito-dermosphénotique parcouru par un fragment du canal dorso-
latcral-antérieur qui fait suite vers l’avant à la partie olique du canal infraorbitairc.
Chez Perleidus wnodwanli (fig. 4 A), Pct'leididne du Trias du Spitzberg (Stensiô,
1921), le canal supraorbitairc, au lieu de traverser le naso-postrostral, s’inlléclul dans le
frontal vers son angle autéro-externe et joint le canal iuliumbi taire dans le rosirai par
l’intermédiaire d’une branche qui traverse Fantéorluiaire. Nous verrons plus loin (p. 132)
que celle branche postérieure aux deux narines (qui s’ouvrenl I ou les deux entre le naso-
postroslral et Fantéorbitaire) est probablement le canal dorso-latéral-antérieur. Selon
Stensiô (1921 ) la disposition des canaux et des os serait semblable chez Colohodus maxinms,
autre Pcrlcididae du Trias du Spitzberg ; bien que son texte ne l'exprime pas clairement,
l’unique ouverture nasale externe de cet le espèce représenterait les deux narines antérieure et
postérieure fusionnées cl les os bordant celle ouverture unique seraient donc le naso-post¬
rostral et Fantéorbitaire. Celle interprétation, logique et satisfaisante pour l’esprit, présente
cependant, quelpue incertitude dans la mesure ou l’extrémité du rostre ne. semble pas,
d’après les ligures, parfaitement conserv ée : le « naso-postrostral » de Stf.nsiô pourrait
1. Je suis ici la suggestion de IIkvleu (19f>9 : 214) consistant à -ériger l’ordre des Birgériformes, étant
donné les grandes différences qui séparent les Birgeriidae des Palaeoniscidae.
124
CÉCILE POPLIN
n’être qu’un rosirai, F « antéorhitaire » le nasal, ces deux os entourant la seule narine anté¬
rieure. La narine postérieure pourrait alors se trouver quelque part en avant ou latéralement
par rapport au nasal. Dans cette seconde hypothèse le canal supraorbitaire Suivrait un
trajet normal à travers le nasal jusqu’à la commissure ethmoïdienne,
Fig. 4. — A, Perleidus woodwardi (simplifié d’après Stknsiô, 1921) ; B, Parasemionotus labordei
(simplifié d’après Lehman, 1952) ; C, Furo normandica (simplifié d’après Wenz, 1697).
(Voir fig. 2 pour l’interprétation des dessins,)
4. Parasémionotiformes
Chez les genres Parasemionotus (fig. 4 B), Watsonulus, et Paracentrophorus (cf. Gar-
dîner, 1960), tous trois de l’Eotrias de Madagascar, la narine postérieure s’ouvrait proba¬
blement dans une lacune osseuse située en avant du bord postéro-supérieur de l’antcorbi-
taire et du supraorbitaire antérieur. Dans ces trois genres, les canaux sensoriels sont recon¬
naissables grâce à leurs porcs s’ouvrant à la surface des os. La ligne supraorbitaire s’anasto¬
mose à la commissure ethmoïdienne dans le rostral en avant de la narine antérieure.
L’nntéorbit.aire est traversé par une branche du canal dorso-latêral-antérieur issue du canal
infraorbitaire. Le prolongement hypothétique de celte branche se dirige, non pas vers le
canal supraorbitaire, mais, en arrière de l’emplacement probable de la narine postérieure,
vers la série, des os supraorbitaux (cf. p. 132). Nous retrouvons donc ici la disposition de
Cocconiscus.
5. Catervariolidae
Le canal dorso-latéral-antcrieur apparaîtrait également, par ses extrémités antérieure et
postérieure, sur de nombreux spécimens de Catervariolus hornemani du Kimmeridgien de
Stanleyville (Zaïre) décrits par Saint-Sein e (1955). Il formerait en premier lieu un
court, canal issu du coude postorbitaire du canal infraorbitaire, et qui pénétrerait de manière
fort constante le supraorbitaire postérieur dans son premier tiers où il se terminerait par
un gros pore. La branche antérieure de ce même canal se retrouverait, en second lieu, sur
F « ad nasal », petit os allongé que Saint-Seinf. aurait observé sur plusieurs museaux en
bon état de conservation.
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
125
6. Amiiformes
Chez Furo norrnandica (ef. Wenz, 1967, et fig. 4 C), Furidae du Lias supérieur de Nor¬
mandie, l’antéorbitaire porte également, anastomosé au canal infraorbitaire, en arrière
des deux narines, un fragment du canal dorso-latéral-antérieur qui se dirige vers le supra-
orbitaire antérieur sans l'atteindre (cf. p. 132).
Citons au passage U rodes elongatus du Kimmeridgien de Cerin sur le dermosphéno-
tique duquel Saint-Seine (1949) aurait observé un caualicule, partant du coude postorbi¬
taire du canal infraorbitaire, qui longerait sur une courte distance le bord de l’orbite.
L’interprétation des canaux sensoriels de la région du museau chez Sinamia sdamkyi,
Amiidac du Crétacé inférieur de Chine, a été assez discutée (fig. 5). Selon Stensiô (1935),
le canal infraorbitaire au niveau de l’antéorbitaire envoie : 1) une longue branche antérieure
formant la commissure ethmoïdienne dans le rostral ; 2) une branche dorsale qui se con¬
tinuerait dans la peau séparant le nasal et le frontal et irait s’anastomoser au canal
supraorbitaire (la narine postérieure est hypothétiquement placée en arrière du passage
supposé de cette dernière branche, dans la lacune osseuse située entre nasal, frontal, antéor-
bitaire et bord orbitaire) ; 3) une seconde branche dorsale située en avant de la précédente
et dirigée vers l’extrémité antérieure du canal supraorbitaire dans le nasal.
eth
Fig. 5. — Sinamia zdankyi (simplifié d’après Stensiô, 1937).
Ant, antéorbitaire ; Fr, frontal ; Na, nasal ; cdla?, canal dorso-latéral-antérieur possible ; com.eth, commis¬
sure ethmoïdienne ; ioc, canal infraorbitaire ; na lt na 2 narines antérieure et postérieure ; soc, canal
supraorbitaire.
A la suite de Stensiô, Jarvik (1942) interprète les deux branches sensorielles dorsales
de l antéorbitaire chez Sinamia comme étant deux commissures (antérieure et postérieure)
reliant les canaux supra- et infraorbitaire entre les deux narines. Pehrson (1947) critique
ce point de vue et pense que, dans l’antéorbitaire, le, canal infraorbitaire envoie, outre
un prolongement vers la commissure ethmoïdienne, deux très courtes branches vers le haut
qui ne seraient que des canalicules du canal infraorbitaire, terminés chacun par un pore.
Une autre hypothèse peut être avancée qui consisterait à placer l’orifice externe de
la narine postérieure plus en avant que le suppose Stensiô et à faire passer la branche
dorsale postérieure issue du canal infraorbitaire en arrière de ladite narine. L’observation
CÉCILE POPLJN
126
des seules photographies de Sinamia (Stensio, 1935, pl. I, XII, X111) montre, en elïet,
que la direction prise par ce canal dans l’antéorbilaire est plus postérieure que ne le propose
Stensio dans ses reconstitutions (1935, iig. 18-19). S'il en était ainsi, on pourrait penser
que la branche supéro-postérieure observée sur l’antéorbitaire serait un reste du canal
dorso-latéral-antérieur qui se terminerait, en arrière de la narine, postérieure (cf. p. 132),
dans l’espace de peau bordant l’orbite vers l’avant, donc sans rejoindre le canal supraorbi-
taire.
D’autre part, une liaison internasale entre les canaux supra- et infraorbitaire par
l’intermédiaire du rameau dorsal antérieur de l’antéorbitaire n’aurait rien d’étonnant
puisque ce cas est fréquemment rencontré chez les Actinoptérygîens.
Mais, ainsi qu'il est, dit plus haut, tout ceci n’est qu’hypolhèse basée sur la seule obser¬
vation des schémas et photographies.
(liiez l’actuel Amin calvn, Allis (1889) a montré qu’un eanalicule, issu du canal infra-
orbitaire et traversant l’antéorbitaire de part en part, réalise une anastomose des canaux
supra- et infraorbitaire dans la peau située en avant de la narine postérieure. Stensio
(1947) pense qu’il s'agit là probablement de la portion ventrale d'une connexion primitive
entre la ligne infraorbitaire et la « ligne profonde » ou la ligne supraorbil a ire, (Nous revien¬
drons plus loin sur le problème de la survivance de la « ligne profonde » chez .lutta, p. 133
et suiv.). Pemkson (1947) remarque que cette partie de canal apparaît tardivement dans
le développement d'Amia et, de ce fait, doute de la valeur phylogénétique et morpholo¬
gique de celle commissure. De toutes manières cette connexion ne semble pas pouvoir,
en première approximation, être rapportée, étant donné sa place en avant de la narine
postérieure, au canal dorso-latéral-autéricur qui, lui, est toujours observé en arrière de cette
même narine (cf. p. 132). Pour cette même raison, l'hypothèse d' I Iammahup.Iu; (1.937 :
290) selon laquelle cette branche ascendante de l'antéorbitaire d 'Aiuia est homologue de
la liaison postnasale des canaux supra- et infraorbitaire chez le Lépisostée ne me paraît
pas justifiée.
7. Lépisostéiformes
Chez le Lepisosteus actuel (fig. fi) l'antéorbitaire porte deux anastomoses joignant
le canal supraorbitaire et le canal infraorbitaire ; l’une passe entre les deux narines, la seconde
en arrière de la narine postérieure (Allis, 1905) ; toutes deux sont homologues des branches
cdla?
/ Fig. 6. — Lepisosteus os se U s (simplilié d’apres Allis, 1905).
Ant, aiitéorbitaire ; Na, nasal; cdla?, canal diirso-latéral-antcrieur
possilde ; coin.et h, commissure etlmioïdieimc ; ioc, canal infra-
orbitaire ; lia,, na 2 narines antérieure et postérieure ; soc,
canal supraorbitaire.
dorsales portées par l’antéorbitaire de Sinamia (cf. p. 125) (Hammaiihkkc, 1937). D’après
sa place par rapport aux deux narines (cf. p. 132), la branche postérieure pourrait corres¬
pondre au canal dorso-latéral-antérieur. Le fait que cette même branche soit anastomosée
au canal supraorbitaire n’est pas en contradiction avec cette idée, mais vient au eon-
« LIGNE ÉPIBRANCIIIALE » CHEZ LES VERTEBRES INFÉRIEURS
127
traire soutenir l'hypothèse de Stknsio sur la fusion de la « ligne profonde » avee ce dernier
(cf. p. 1331. Hammarberg a souligné la ressemblance entre cette branche postnasale de
Lepisosleus et les dispositions trouvées chez Cocconiscus wildi et Birgeria groenlandica.
Il convient cependant de remarquer que cette anastomose est très courte et ne communique
avec l’extérieur par aucun pore : son attribution au canal dorso-latéral-antérieur reste donc
hypothétique.
8. Pholidophoriformes
Les études de Nvbklin (1966) montrent, que la famille des Pholidophoridne semble
avoir conservé également, des restes du canal dorso-latéral-antérieur, Chez Pholidophorus
bechei du Lias inférieur de Lyme Regis (Angleterre) (fig. 7 À) le canal infraorbîtaire, au
niveau de son coude dans le dermosphénotique, envoie un diverticule vers le haut, qui se
termine par un gros pore sur le bord supérieur de Los. Ceci peut être interprété soit comme
un canulieule simple du canal infraorhitaire, soit comme un fragment postérieur du canal
dorso-latéral-antérieur. Dans Lantéorbitaire de cette même espèce et de Pli. latiuxculus,
ainsi que «les genres Pholidoph.oroid.es , Pholidophoropsis (tous du Trias inférieur de Lyme
Regis) ce même canal forme peut-être une branche ascendante issue du canal infraorhi taire,
et qui se termine par un gros porc sans atteindre le bord postéro-supérieur de l’os. Sa direc¬
tion est parallèle, à celle du canal supraorhitaire dans le nasal et passe eu arrière de la narine
postérieure (cf. p. 132).
Chez les Ichlhyokentemidae. nous retrouvons la même partie antérieure du canal
dorso-latéral-antérieur. Celui-ci traverse de part en part Lantéorbitaire en arrière de l’ouver¬
ture probable des deux narines chez Ichthyokentema (Jurassique, supérieur anglais) (cf.
p. 132) (Giui cmi et Patterson, 1963, et fig. 7 B).
Fig. 7. — \, Pholidophorus bechei (simplifié d’après Nybelin, 1966) : li, Ichthyokentema purbechensis
(simplifié d’après Griffith et Patterson, 1963) ; C, Leplotepi» normandica (simplifié d’après Nybe¬
lin, 1962).
(Voir lig. 2 pour l'interprétation des dessins.)
9. Clupéiformes
Une courte branche de canal, issue du coude postorbitaire du canal infraorbitaire,
a été décrite chez Leptolepis. Nybelin (1962) la figure chez L. normandica (Lias supérieur
128
CECILE POPLIN
de France et d’Angleterre, fig. 7 C) où elle pénètre dans le frontal en direction du canal supra-
orbitaire mais sans atteindre celui-ci. Ce même canal existe également dans le dermosphé-
notique de L. conjphaenoides (Lias supérieur d’Angleterre et d’Allemagne) (Nybelin,
1962) ; Wenz (1967) l'a également observé sur le matériel français de cette dernière espèce.
Ce fragment de ligne sensorielle peut être interprété comme une branche postérieure
du canal dorso-laléral-antérieur ; mais on pourrait également penser à un simple canalicule
du canal infraorbitaire, Une troisième hypothèse consisterait à voir dans ce canal, qui
pénètre dans le frontal (à l'encontre de la « ligne profonde »), l’amorce d’une liaison postorbi¬
taire entre les canaux supraorbitaire et infraorbitaire. Le cas de Leptolepis est donc con¬
testable et ne peut être pris sérieusement en considération dans l’histoire du canal dorso-
latéral-antérieur.
eth
Fig. 8. — Elops sauras (simplifié d'après Nybelin, 1950).
Ant, antéorbitaire ; La, lacrymal ; Mx, maxillaire ; Na, nasal ; Pmx, prémaxillaire ; R, rostral ; R.l.a.,
rostrallatéral antérieur; R.I.p. rostral latéral postérieur; cdla? canal, dorso-latéral-antérieur possible ;
com. eth, commissure ethmoîdienne ; ioc, canal infraorbitaire ; na„ na 2 narines antérieure et posté¬
rieure ; soc, canal supraorbitaire.
Une branche « antorhitaire » ou « postnasale » du canal infraorbitaire dans l’autéorbi-
taire (donc, à mon avis, la branche antérieure du canal dorso-latéral-antérieur) a été signa¬
lée par Nybelin (1956, 1967) chez Elops saurus (fig. 8), Elops lacer ta. Me galop» cyprinoides.
Tarpon atlanlicus, Sardina pilchardus, Alosa fallax et Clupea harengus. Dans ces deux der¬
niers genres, Nybelin note une tendance à la réduction de cette branche de canal en « pit-
line » postnasale, ainsi que chez Coregonus nas us et Coregonus albula.
★
La présence de restes du canal dorso-latéral-antérieur est beaucoup plus contestable
dans un certain nombre de genres ou de groupes.
Acipensériformes. — De nombreux travaux, parmi lesquels ceux d'Atus (1905),
Luther (1913), Pehrson (1944), ont décrit des organes sensoriels de la ligne latérale chez
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTEBRES INFÉRIEURS
129
Acipenser, Polyodon et. Sraphirhyne h. us. Ces trois genres sont caractérisés par la présence
sur la tête, en plus des n <nirnmast.es des canaux sensoriels et sans rapport anatomique avec
ceux-ci, de plusieurs groupes de « sacs sensoriels » (« nerve sacs » ou « nervensâekchen »)
dont le rôle véritable reste fort discuté (Devillers, 1958). Stensiü (1947) pense cependant
que chez l'Esturgeon les sacs sensoriels situés sur les parties médiane et postérieure du toit
crânien peuvent correspondre partiellement, par leur position, à un fragment de la « ligne
profonde » qui serait annexée par la partie antérieure du canal supraorbitaire. Ceci reste
très hypothétique; il convient en effet de remarquer que ces sacs sensoriels se trouvent
non seulement au-dessus de l'orbite, mais encore sur les parties rostralc, operculaire, ruaiidi-
bulaire et supra temporale de la tête, et que ces différents groupes reçoivent la même inner¬
vation que les canaux sensoriels des régions correspondantes. Peut-être s’agit-il ici d’un
caractère de spécialisation des Aoipensériformes.
Nous trouvons une situation analogue chez le Vairon (Phoxinm laeuis cf. Manigk,
1933). On trouve sur la tète de ce Cypriniforme un grand nombre de petits « neuromastes
libres » qui suivent à peu près le même trajet que les canaux sensoriels avec lesquels ils n'ont
pas de rapports anatomiques. En ce qui concerne les neuromastes libres du toit crânien
en avant de l’orbite, il semble plus justifié, comme le propose Devillers (1947), de penser
qu’ils sont développés en relation avec le canal supraorbitaire et non pas avec la a ligne
profonde » (Stensiü, 1947). Seule une étude précise du développement du Vairon pourrait
trancher ce problème.
Peu h son (1944-1945) formule les mêmes réserves chez Esox à propos de la ligne super¬
ficielle d’organes sensoriels qui sont en rapport avec la portion antéorbitaire du canal
infraorbitaire ; également chez Gymnarchus niloticus (Mormyriforme) pour la « pit-line »
nasale qui est en relation avec le canal supraorbitaire.
Brachioptérygiens. — Chez le Polyptère actuel, un prolongement du canal supraorbi¬
taire s’incurve latéralement et contourne par l’avant la narine antérieure. Jarvik y voyait
en 1942 la commissure transverse antérieure des Cœlacanthidés, en 1947 la « ligne profonde ».
Pehrson (1947-1958) et Devillers (1958) préfèrent interpréter cette ligne comme l’extré¬
mité antérieure du canal supraorbitaire, ce qui est la solution la plus logique étant donné
la place de la narine (cf. p. 132).
Dipneustes. — Reprenant un schéma de Dipterus (Dévonien) donné par Graiiam-
Smith et Westolt. (1937), Stensiü (1947) a figuré sur le supraorbitaire antérieur une « pit-
line» dont il n’a pas précisé l’origine et qui, par sa position, pourrait évoquer un fragment
préorbitaire du canal dorso-latcral-anléricur. Mais, en l’absence de documents plus précis,
il n’est pas possible d’utiliser ce fait dans le sujet qui nous préoccupe.
Plus intéressant est ce fragment de canal, issu du coude postorbitaire du canal infraorbi¬
taire, pénétrant le supraorbitaire chez Scaumenacia curta du Dévonien supérieur du Canada,
et que Stensiü (1947) interprète avec prudence comme la « ligne profonde », Ce même canal
est plus récemment figuré dans la même espèce par Jarvik (1968), sans interprétation
cependant. Ici encore l’indice est trop faible pour intervenir autrement que pour mémoire
dans le présent travail.
130
CECILE POPLIN
D'autre part, les études sur les Dipneustes actuels n’ont pas mis en évidence, jusqu’à
présent, d’élément susceptible d’être rapporté au canal dorso-latéral-antérieur.
Crossoptérygiens
a — Actinistieus : Selon Jarvik (1942), Millot et Anthony (1958), les Cœlacanthi-
formes sont caractérisés par la présence, de chaque côté, entre la narine antérieure et les
deux narines postérieures, de deux commissures transversales plus ou moins développées
selon l’époque et les genres. La position internasale de ces commissures ne permet pas d’y
voir de traces de la >;< ligne profonde ,> (ef. p. 132).
b -— Khipidisticns : Jarvik (1944) a observé chez Eusthenopteron foordi une commis¬
sure joignant, juste eu avant de l'orbite, les canaux supra- et infraorbitaire. J1 est difficile
d'y voir la présence du canal dorso-latéral-antérieur, car cette anastomose n’a été observée
que sur quelques spécimens de cette espèce. D'ailleurs Pehrson (1947) doute qu’il y ait
sur ces échantillons une communication réelle entre les deux canaux.
Stégocéphales. — Watson (1926) a figuré sur une reconstitution de Megalocephalus
(= Orlhosaurug) pat-h ycephalus, Hachitome du Carbonifère d’Angleterre, un sillon sensoriel
qui traverse le maxillaire et le lacrymal entre la narine et l’orbite pour se terminer dans le
préfrontal, et dont la position évoque la branche antérieure du canal dorso-latéral-antérieur,
telle qu'elle est décrite plus haut chez certains Actinoptérygiens comme Cocconiscus. Cepen¬
dant ce sillon n’étant l'objet, dans le texte de Watson, d’aucune description, et n’ayant
pas son pareil chez aucun autre spécimen de Stégoeéphale décrit jusqu’à présent, il ne saurait
être question d'en tenir compte dans l'histoire de la ligne profonde.
Elasmobranches. — Ce groupe est le seul chez lequel je n’ai trouvé, dans la littérature,
aucune mention du canal dorso-latéral-antérieur. Si le nerf profond est signalé chez Raia
ou Laemargus, par exemple (Ewart et Mitchell, 1891), il n’est en relation avec aucun
canal sensoriel.
Discussion
Nous venons de passer en revue les jalons qui permettent de suivre le canal dorso-
latéral-antérieur à travers l’évolution des Vertébrés inférieurs. J’ai cité pour mémoire sa
présence chez les Ostracodermes, les Arthrodires, peut-être les Antiarches, mais j’ai rappelé,
à leur propos qu’il est difficile de les comparer aux autres groupes de Vertébrés. G est donc
à partir des Acanl hodiens qu'il semble possible d'étudier la continuité de l’histoire de ce
canal. I ne remarque s’impose tout de suite : la présence du canal dorso-latéral-antérieur,
ou de ses restes, paraît actuellement caractériser la lignée actinoptèrygienne, et non les
autres ordres de Gnathostomes (Sélaciens, Brachioptérygicns, Crossoptérygiens, Dipneustes,
Stégocéphales) où l’on n’en trouve que des « restes » rares et toujours discutables.
1. A l’origine des différentes dispositions que nous avons observées on peut imaginer
un stade primitif, proche des Acanthodicns de Bourbon-1’Archambault, où la ligne
dorso-lat.érale-antérieure joint, sans solution de continuité, la commissure ethmoïdienne
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
131
au coude postorbitaire du canal infraorbitaire, parallèlement au canal supraorbitaire en
traversant l’antéorbitaire, le ou les supraorbil.aux et la région du dermosphéuotique ( lig. 10 A).
Très vite cette ligne sensorielle a montré de fortes tendances à la réduction ; dans certains
cas la partie située au-dessus fie l’orbite, a disparu ne laissant que l’extrémité antérieure ou
postérieure du canal ; dans les autres cas le canal dorso-latéral-antérieur a totalement disparu.
2. On ne connaît que deux genres chez lesquels les extrémités antérieure et postérieure
du canal sont signalées simultanément : Cocconiscus (ef. p. 122) et peut-être Catervariolus (?)
( C r. p. 124).
3. 11 est intéressant de constater que la partie postérieure du cnnnl dorso-latéral-anté¬
rieur est surtout conservée chez les Actinoptérygiens primitifs : Palaeoniscidae. Acduellidae
et Catopleridae. Chez Jes Holostéens, seuls sont connus les cas des Catervaiiolidae et des
genres l rorles (ef. p. 125) cl Plioliilnphnrus (ef. p. 127) où sa présence est con les table. Il
en est de même pour Leptolepis chez les Tolcostécns, chez lequel plusieurs interprétations
sont possibles en ce qui concerne le court fragment do canal issu do coude postorbitaire
du canal iofraorbihiire (cl. p. 128).
Celle partie postérieure est toujours issue du coude postorbitaire du canal infraorbi-
taire sur le dermosphênotique ; elle se dirige vers l’avant et, selon les cas, se termine en eul-
de-sac plus ou moins loin au-dessus de l’orbite dans le supraorbito-derrnosphénolique
ou le dermosphênotique, le supraorbitaire ou même le nasal chez Moythqmasla (ef. p. 121).
4. Quant à la partie antérieure du canal dorso-latéral-antérieur, son observation est
rendue beaucoup plus délicate par le mauvais étal fréquent de la région du museau chez
les fossiles ; e'est pourquoi les auteurs donnent parfois des interprétations variées des mêmes
espèces. Nous l’avons déjà remarqué chez Cheirolepis (cl. p. 121), à l’instar de Wenz (1967 :
246).
Une autre difficulté vient du risque de confondre le canal dorso-latéral-anlérieur avec
l’anastomose (réalisée oo non selon les genres) entre les canaux supra- et infraorhitaire
dans la région cthmoîdicnuc, Une mise an point s’impose, comme le suggère N vin; lin
(1956 : 458). Par définition le nasal est toujours traversé par le canal supraorbitaire qui
rejoint éventuellement la commissure ethmoïdienne dans ce dernier os, le roslrn-prémaxil-
laire ou l’antéorhitaire selon les cas, Ces Palaconiscidrs possèdent deux paires de narines :
les narines antérieure et postérieure qui bordent de part et d’autre le nasal (dans ce cas
l’anastomose entre les canaux supra- et iufraorbîtam* est placée entre les narines). (_> a hui. ver
(1963 : 315-316) n montré comment, selon lui, pendant l'évolution des Actinoptérygiens,
en particulier chez les Paraseminnotidae et les Phnlidopboridae, la narine antérieure aurait
migré autour du bord antérieur du nasal pour se rapprocher de la narine postérieure et
finir par con Huer avec celle-ci chez les Téléostéens. Ce mouvement n’aurait pu se faire
qu’après une rupture de l'anastomose entre les canaux supra- et infraorhitaire : mais il
n’en reste pas moins que le canal supranrhilaiie traverse toujours le nasal antérieurement
par rapport à la narine postérieure, ou aux deux narines, jamais postérieurement même
dans les cas les plus évolués
1. Ai.tas (11105) signale cependant que chez les Characinidac actuels la place de l'ouverture commune
des deux narines par rapport à l'extrémité antérieure du canal infraorbitairo est très variable selon les
genres. C’est ainsi que chez Murruilurt trahira ce canal débute par une branche relevée vers le haut en arrière
des narines, alors que chez fli/ilruvi/Oti brevw et Alentrs nur.se le canal înfraurbitaire commence en dessous
et en avant de celle même mivcrluro des narines.
132
CÉCILE POPIIN
Nous pouvons donc, distinguer le canal dorso-latéral-antérieur, qui passe en arrière
de la narine postérieure dans l’antéorbitaire, de la jonction entre les canaux supra- et infra-
orbitaire placée dans le nasal soit entre les narines, soit en avant de la narine antérieure
selon les genres et la place de cette même narine. Ces deux derniers canaux peuvent être
reliés l’un à l’autre, en [dus de leur liaison antérieure, par une commissure qui passe tou¬
jours en avant de la narine postérieure. Lepisosteus et, peut-être, Sinamia sont deux formes
qui illustrent parfaitement ce qui précède.
Dans ce cas, si l'hypot hèse de G akuinkr (1963), selon laquelle la ligne sensorielle postéro-
dorsale de l’antéorhitaire est un reste de l’anastomose entre canaux supra- et infraorbitaire,
est sinon démontrée du moins touL à fait plausible pour les genres comme Pteronisculus,
Cosinoptychins (fig. 9), Walsonichlhys , Menonichthys, etc. (chez lesquels cette branche
postéro-dorsale est située en avant de la narine postérieure), elle devient inacceptable chez
Cocconiscns (cf. p. 122), Birgeria (ef. p. 123), Irhthyokenterna (cf. p. 127) par exemple, chez
lesquels cette branche est postnasale.
En toute logique, cette branche postnasale ne peut pas concerner l’anastomose des
canaux supra- et infraorbitaire, tuais plutôt la partie antérieure du canal dorso-latéral-
antérieur. Cette dernière ne peut exister que chez des genres dont la narine postérieure
est bordée par de l'os, l’antéorbitaire ou I’ « ad nasal » dans le cas des Catervariolidae (cf.
p. 124), comme (en plus des trois genres cités ci-dessus) Furo (ef, p. 125), Perleidus (p. 123),
Pholidapharus (cf. p. 127), lilops, Tarpon, (cf. p. 128), etc.
Citez les genres fMa'nia, Calurus, Le p idoles, Dapedius, cependant, l'anléorbitaire borde
la narine postérieure, ou l'orifice commun aux deux narines, mais on n’v a jusqu’à présent
jamais observé de. branche du canal dorso-latéral-antérieur malgré ce que suggèrent les
schémas publics par Gardiner (1963). A ceci trois explications sont possibles ; cette branche
est entièrement régrassée chez ces spécimens, ou bien elle n'est pas visible à cause du
mauvais état du matériel, ou encore elle se trouvait dans la peau au-deSsus de l'os.
Enfin les nombreux genres d’Actinopt.érygiens chez lesquels on n’observe point, de trace
du canal dorso-latéral-antérieur sur le museau sont caractérisés par le fait que c’est le nasal
lui-même qui forme le bord de l'orbite, creusé par une petite encoche pour la narine posté¬
rieure, quand celle-ci est visible *. Pieroniscutus, Boreosomus, Cnrruihonisrus, Palaeoniscus,
Plychnlepis, en sont des exemples.
5. Si le canal dorso-latéral-antérieur a effectivement existé chez des formes primitives
comme certains Acanthodiens, comment a-t-il disparu plus ou moins partiellement chez
les Actinoptérygiens S 1 On peut évoquer deux hypothèses à ce propos.
a - — Nous avons vu plus haut (p. 128) que Nyrelin (1962) a remarqué chez certains
Téléostéens (Alma fnllo-r, Clupea harengwt et deux espèces de Coregonm) une tendance
à la réduction de la ligne sensorielle postnasale en « pit-line » postnasale. Suivant le même
procédé, la <t ligne profonde » aurait pu chez les Acanthodiens et les Actinoptérygiens se
transformer en « pil-Iine » et former une ligne sensorielle très superficielle traversant la peau
au-dessus des os ou au-delà de la surface de ceux-ci : ce pourrait être le cas de Sinamia
1. Pehrson (19W) va jusqu’à supposer la disparition complète de cette narine chez un certain nombre
de Palaéonisciformes.
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
133
(cf. p. 125). Mais, mis à part les exemples cités ci-dessus par Nybelin, on n’a jusqu’ici
jamais observé de « pit-line » sur l’antéorbitaire, ni même en avant du coude postorbitaire
du canal infraorbitaire, chez aucun Actiitôplérygien.
b — Peilhson (1922, 1940) a montré comment, selon lui, chez Atniü, ealvu certains os
dermiques du crâne sont développés à partir de primordia osseux doubles (ou « binai¬
res ») : ce sont des os portant le canal supraorbilnire (nasal-frontal), la partie ntique du canal
infraorbitaire (dermosphonotique et dermoptérotique) et le canal préoperculo-mandibulaire.
Les os portant la commissure cthmoïdienne, les parties sous et poslorbitaires du canal infra-
orbitaire et la commissure supra temporale, les snprascapulaircs et le supracleithrurri sont
développés à partir de primordia simples. A propos de la formation îles os à primordia
binaires chez les descendants des Acajxthodiens, Penrson écrit : « The sensory canals hâve
be.come emhedded in the boites as a ride, either so that the hones in an original pair hâve
fused to form oms unit-, or so that the canal lias heen surronnded by the edge of one of the
two adjacent hones. In the former case the canal will hc situated ruore or less in the uiiddle
of the single houe tlnis formed. In lhe olhcr case lhe canal will lie in only one of the two
original hones, and the other eomponent, origitiallv formed in connection with the sense
organ, niav either disappear or develop ioln a sépara le Itone, seemingly (ree froin the canal ».
Selon StensiÔ (1947 : 119-120) qui a repris cette hypothèse en la précisant, des paires
de primordia qui jalonnent le canal aupraorbitaire chez les embryons d'Awiü tulva (dans
le nasal et le frontal), la ligne mcsiale de primordia serait développée en relation avec ce
même canal, alors que la ligne latérale de primordia appartiendrait à la « ligne profonde».
Celle-ci aurait donc été, chez Amia, incorporée au canal supraorhitaire. 1) suppose que cette
annexion s'est produite chez un grand nombre de Poissons, entre autres l'Esturgeon (cf. p.
129), ainsi (pie chez des Stégocépludes et même des Auiphiliiens actuels (cf. p. 130). Toutefois
Stensiô remarque lui-même que chez l’Esturgeon, le Lépisostée et les Téléostéens chez
lesquels une étude embryologique a été faite, seul le nasal porte des primordia doubles,
ce qui peut jeter quelque doute sur la valeur de cette hypothèse.
En conséquence, les os bordant l’orbite latéralement au frontal seraient, suivant les
suggestions de P nu ris on et Stensiô, développés en relation avec le canal dorso-latéral-
antérieur Stensiô cite à ce propos le supraorhito-dermosphénotique de Pleronisculus , les
supra orbitaux et supraorbilo-iufraorbitaires de Cheirolepis et Cornu boninru/t, le supraorhito-
dermosphénotique de Boremomm. A ees exemples on peut ajouter les genres Nematopty-
chius, Wtitso.ni.rhlhyx, Amhlypterut, Ptj/cholepi.s, Oenosmpm, etc, On peut, remarquer de
plus que les genres qui possèdent des parties antérieure ou postérieure du canal dorso-
latéral-antérieur sont, semble-t-il, plus fréquemment pourvus d’os supraorbitaux que les
genres qui ne portent point de restes de cette ligne sensorielle : Coeconisaw, Paracenlrophorus,
les Parasemionotidae, Furo, Lept.olepis en sont des exemples.
En ec qui concerne les primordia doubles qui jalonnent le canal infraorbitaire dans le
dermoptérotique de l’embryon d .lmrrt, Stensiô pense que la rangée latérale de ces primordia
appartient à ce même canal, alors que la rangée mésiale est en relation avec la ligne centrale
(qu'il signale chez les Arthrodires, les Acanthodiens, les Ostéolépiformcs, certains llolo-
ccphales, certains Téléostéens et les Stégocéphnles) et la « pit-line » moyenne du toit crâ¬
nien.
Ajoutons pour mémoire que Stensiô attribue les primordia doubles du préopercule
134
CÉCILE POPLIN
d ’Amia aux lignes préoperculaire éL maxillaire, et les primordia doubles de la mandibule
à la ligne mandibulaire et la ligne orale.
Cette théorie permet une explication astucieuse de la disparition du canal dorso-
latéral-antérieur, et je serais, pour ma part, très tentée de croire à son bien-fondé, si la
vive critique qu’oppose Devili.kiis (1947 : 74-75) aux idées de Peiihson ne méritait con¬
sidération : si ces hypothèses peuvent sans difficulté concerner le canal supranrbitaire,
leur application aux autres canaux du crâne, en particulier le canal préoperculaire, con¬
duirait à des inexactitudes, voire des absurdités, du moins chez les Téléostéens. D’autre
part le blastème formant le pariétal aurait, pour Dkvii.u-.ks, une origine mésenchymateuse
et non pas sensorielle, donc la rangée rnésiale des primordia du dermoplérotique serait sans
rapport avec Codification du pariétal. Mais, revenant dans un article récent sur cette der¬
nière opinion concernant l’origine du pariétal, Devilluhs et Cqrsin (19(18 : 414-415) signa¬
lent que des expériences d'ablution d'os dermiques chez Salrno fario «ni démontré « l’inter¬
vention des neiiromastcs «tiques postotiques au cours de la formation du pariétal pourtant,
situé hors du réseau des canaux céphaliques ». Cette liaison morphogénétique peut venir
à l’appui de la théorie de Peiikson.
Kn résumé, les deux hypothèses ci-deSsus proposées (transformation du canal dorso-
latéral-autérieur en « pit-line », ou fusion de ce môme canal avec le canal supraorbitaire) sont
séduisantes, mais aucune d’elles n’a pu jusqu’à présent expliquer de manière irréfutable
la disparition de la « ligne profonde ». Le problème reste donc posé.
II. PARTIE OTIQUE DU CANAL INFRAORBITAIRE
(= partie postérieure du « canal épibranchial » d’ALLis)
Deux types de faits peuvent donner raison à Allis qui assimile cette partie du canal
à la moitié postérieure du « canal épibranchial » des Vertébrés primitifs.
Le premier est d’ordre paléontologique : la branche postérieure du canal dorso-latéral-
aulérleur aboutit toujours au coude post-orbitaire du canal înfraorhitaire, La constance
de cette disposition permet de penser que l’angle très net que fait, chez les Actinoptérygiens,
le canal in franchi la ire dans le dermosphénotique est un témoin de cette anastomose. C’est
ainsi que des genres tels que, parmi beaucoup d’autres, Cosmoptj/chius (lig. 9), Canobius,
Mesonichthj/s , Cheirodopxis (ef. Lehman, 1966) (qui n’ont pas de restes du canal dorso-
Fig. 9. — Cosmoptychius striatus (simplifié d’après Gardiner, 19G3).
(Voir fig. 2 pour l’interprétation des dessins.)
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
135
latéral-antérieur) ont un coude postor b i taire du canal infraorbitaire très prononcé, formant
même dans certains cas une anse dirigée vers l’avant au-dessus de l’orbite.
Le second type de faits est d’ordre embryologique et met en évidence l'origine hété¬
rogène dll canal infraorbitaire en particulier en ce qui concerne sa partie otique. En premier
lieu, Diîvi Lucas (1947 : 313) a souligné ta différence de comportement entre les deux por¬
tions du canal infraorbitaire lors du développement embryologique de la Truite (Salmo
irideus et .S. trutta) : la partie otique se développe bien avant les parties pré- et circumorbi-
taires, « la jonction infraorbilo-otique est l’une des dernières à se réaliser ».
En second lieu chez Amin tnU’ti le fait que la portion otique soit en relation avec des
primordia binaires, alors que le reste du canal infraorbitaire est jalonné de primordia sim¬
ples, est également significatif.
CONCLUSION
Les hypothèses exposées dans les pages précédentes sont résumées dans la série des
schémas de la figure 10. Ceux-ci montrent les stades hypothétiques principaux de la dispa¬
rition du canal dorso-latérnl-antérieur et de la série des os supraorbitaux. Ces dessins illus¬
trent également la théorie de Pehrson sur la migration des primordia osseux sur le toit
crânien.
Schéma A : disposition primitive dans laquelle le toit crânien comporte, de chaque
côté, deux séries osseuses développées chacune en relation avec un canal sensoriel longitu-
Fig. 10. — Schémas illustrant la disparition du canal dorso-latéral-autérieur et la théorie de Pehrson.
A. B, G, stades hypothétiques principaux ; IJ, Amia calva.
-, canal supraurhitairc ; — . — - — . — , licite épihriiiiehiale hranelui Verticale du canal
iniraorli it aire ; ., primordia nsse.ux cnrrcspmidaut au eaual supraorhitaire ; ooooooo, primordia
osseux correspondant à la ligne épifirajicltiale Les flèches indiquent le sens de migration des primordia
osseux selon la théorie de Pmiiimin. Aid, antèurhitaife ; T)pt, dermoptèrotique ; IJsph, dermosphé-
notiquo ; Fr, frontal ; Na, nasal ; Pa, pariétal ; Pros, postrostraJ ; Su, supraurliitairr, So l'sph, supra-
orbito-dermosphénotique ; nu L , na a narines antérieure et postérieure.
136
CÉCILE POPLIN
dinal (chacun bordé, au cours du développement, par une rangée de primordia simples) :
1) la série médiane en relation avec le canal supraorbitaire, comportant nasal, frontal,
pariétal, 2) la série latérale en relation avec la « ligne épibrancbiale » d’Accis (= canal
dorso-latéral-antérieur 4- partie otique du canal infraorbitaire) avec antéorbitaire, supra¬
orbitaire, dermosphénotique et dermoptérotique.
Au cours du temps, le canal dorso-latéral antérieur se serait, rompu au-dessus de l’orbite
selon des modalités varia Ides dans les détails : les schémas B et C de la figure 10 montrent
deux étapes essentielles (qui peuvent dans certains cas avoir été successives) de cette évo¬
lution. Dans le premier cas (schéma B) le canal dorso-latéral-antérieur a abandonné les
supraorbitaux désormais anamestiques ; seules les portions de canal portées par l’antéorbi-
taire et le dermosphénotique subsistent. (Au cours du développement les primordia cor¬
respondant à ce canal seraient, venus doubler ceux du canal supraorbitaire selon l'hypothèse
de Pkhkson.) Ce cas est Lrès proche de celui de Corconiscuft. Dans le second cas (schéma C),
la régression du canal dorso-lnféral-nntérieur au-dessus de l’orbite serait complète, l’antéorbi-
taire aurai! perdu sa branche postéro-dorsale, les supraorbitaux auraient disparu. (Les
primordia de la te ligne profonde », selon Pehbso.n, se seraient accolés pendant l'ontogenèse
à ceux de la ligne supraorbitaire dans le frontal et le nasal en contournant, la narine posté¬
rieure.) Ce serait le cas de tous les Ael inoptérygicns chez lesquels on n’a pas observé de restes
du canal dorsudatéral-anLérieur : Cosmoplyehius par exemple. Le schéma D illustre ces
hypothèses chez A mi. a calm, montrant la migration des primordia osseux de la ligne senso¬
rielle mésiale vers la « ligne épibrancbiale » à l’arrière du toit crânien, selon la théorie de
Peuhson.
On peut se demander si la présence de restes du canal dorso-latéral-antérieur. ou leur
absence, peuvent avoir quelque rôle dans rétablissement de la systématique, ou servir
à évaluer le degré d’évolution des Poissons fossiles.
Pour ce dernier point, un Poisson possédant un reste île canal dorso-laléral-antérieur
sera évidemment plus primitif, en ce qui concerne ce caractère, qu’un autre Poisson qui en
sera dépourvu. A une vaste échelle ou peut remarquer que les traces de la « ligne profonde »
sont assez abondantes chez les Palaéoniseiformes, les Poissons ayant atteint les stades
évolutifs suldiolostéen et liofnstéeu, et qu’elles semblent se raréfier considérablement chez
les Téléosléens primitifs tels que les Glupéiformes et disparaître chez les Cyprin if ormes,
d’après les quelques études exhaustives faites sur ces deux derniers groupes.
Mais il convient de remarquer que dans un même groupe systématique, par exemple
les Palaéoniseiformes, la distribution de ce caractère dans les différents genres est anarchique.
C’est ainsi que Corcnniscus et d'autres genres présentant à peu près le même degré d’évolution
en ce qui concerne l’inclinaison du suspensorhim (par exemple Amhlyplerus, B'oreoîepis,
Commentrya, etc.) diffèrent par la présence de rosies du canal dorso-latéral-antérieur chez
le premier et sou absence chez les autres.
Il en est d’ailleurs de même pour tous les caractères qui sont classiquement utilisés
pour définir le niveau d’évolution des genres et des familles comme la présence d’un orifice
pinéal, l’inclinaison plus ou moins prononcée du préopercule et son corollaire, l’extension
de la plaque postérieure du maxillaire, la forme de l’byomandibulaire, celle du parasphé-
noïde... Les genres sont très souvent d’un conservatisme varié en ce qui concerne ces diffé¬
rents caractères.
D’autre part, l’étude qui précède montre que la disposition du canal dorso-latéral-
« LIGNE ÉPIBRANCHIALE » CHEZ LES VERTÉBRÉS INFÉRIEURS
137
antérieur peut avoir un intérêt taxinomique certain : par exemple sa présence peut être
citée dans la diagnose d’espèces telles que Birgeria groenlandica ; par ailleurs Btaohvalia,
Ichthyokentema, les Acduellidae sont des genres et une famille caractérisés entre autres par
des restes de ce canal.
L’objet de ce travail n'est que la mise en forme et le développement d'idées émises
depuis longtemps par Allis, SXve-Soderbercu, Peu «son et Stgnsio. Il va sans dire que
de telles hypothèses-, fondées essentiellement sur la lecture des descriptions de spécimens
et la consultation des ouvrages classiques, doivent être encore étayées par une observation
plus précise des matériels déjà connus et de nouveaux spécimens, en particulier en ce qui
concerne les Dipneustes, les Crossoptérygiens et les Stégocéphales, ainsi que le développe¬
ment des Téléosféeus.
11 semble, dans l’état actuel de nos connaissances, que la présence du canal dorso-
latcral-antérieur soit de loin plus fréquente dans la lignée actinoptérygienne. Dans ce cas,
l’étude de cette ligne sensorielle chez les Acanthodicns pourrait présenter quelque intérêt
dans le problème de la descendance de ce groupe et de ses rapports avec les Àctinoptéry-
giens.
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Achevé d’imprimer le 30 mars 1974.
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Tindergen, N., 1952. — The sludy of instinct. Oxford, Cdarendon Press, 228 p.
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