BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P re E.-R. Bbygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M me8 M.-L. Bauchot, E.-R. Bbygoo, J. Dobst,

P. Dupébieb, C. Dupuis, J. Fabbiès, J.-C. Fischeb, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1™ série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 ® série (aimées 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an,

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (u 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 0B 1 à 35 ; Écologie générale,

n 0B 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n°® 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue GeoSroy Saint-Maire, 75005 Paris, tel. 331-71-24; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tel. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1980

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 1

SOMMAIRE

C. Bulot. — Nouvelle description de deux espèces du genre Magacricetodon (Cri-

cetidae, Rodentia) du Miocène de Bézian (zone de La Romieu). 3

P. Brébion. ■— Corrélations entre les terrasses marocaines atlantiques et le Pléisto-

cène méditerranéen dans la chronologie glaciaire. 17

A. Blieck. — Le genre Rhinopteraspis Jaekel (Vertébrés, Hétérostracés) du Dévo¬

nien inférieur : systématique, morphologie, répartition. 25

1, 28

llull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 1 : 3-16.

Nouvelle description de deux espèces

du genre Megacricetodon (Cricetidae, Rodentia)

du Miocène de Bézian (zone de La Romieu)

par Christian Bu lot *

Résumé. — I .es sables de Bézian (Gers) recèlent deux espèces différentes appartenant au genre

Megacricetodon (Fahlbusch, 19(14). Il s'agit de M, primitivus (Frcudentlud. 19(13) et du Al. hava¬

nais besianensix nuv. subsp. Le présent travail a pour objet la distinction et la description de ees

deux espèces. Leur élude permet eu outre de préciser la position Stratigraphitpie du gisement.

Abstract. Two différent speoios belonging lu the Mrgacriretodon (Pahlhusch, 1964) genus

lie hidden vxitbin the sa ml s of Bézian (Gers). Thèse are : lhe M. pri.mit.wus (Preiidentbal, 1963)

and the M. havanais bvzianensis nov. subsp. The purpose of ibis pieco of my work is the distinc¬

tion and the description of these speeies. The research work on these species allows us, besides,

to State precisely the stratigraphie site of the deposit.

Introduction

En 1972, dans notre travail sur les Cricétidés de Bézian, nous étudions le genre Mega¬

cricetodon et n'y rapportions qu’une seule espèce M. collongensis (Mein, 1958). Depuis,

l’importance de l’échantillon s’est considérablement accrue et cela nous a amené à distin¬

guer deux espèces au sein du genre : M. primitivus (Fmidenthal, 1963) et M. bavaricus

bezianensis nov. subsp. Ce sont surtout les différences de taille importantes existant entre

les plus petites et les plus grandes dents de notre échantillon qui nous ont amené à modifier

notre jugement.

Les diagrammes longueur/largeur montrent bien l’existence de deux groupes, mais la

séparation manque parfois de netteté, en particulier pour les M 2 . La morphologie des dents

se situant dans la zone d’intersection n'apporte pas de précision à ce sujet et nous ne pouvons

écarter l’hypothèse que quelques spécimens soient mal déterminés.

* Villa La Roche Follet. Bussac-les-Saintes. — Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire

naturelle , 8 , rue de Bufjon , 75005 Paris.

— 4 —

Famille Cricetidae Rochebrune, 1883

Genre MEGACRICETODON Fahlbusch, 1964

Megacricetodon primitivus (Frcudenthal, 1963)

Matériel : 46 dents isolées.

Mesures (en millimètres ; n : nombre de dents)

min.

Longueur

moy.

max.

min.

Largeur

moy.

max.

M 1

1,41

1,51

1,56

0,92

0,96

1,02

M 2

1,03

1,06

1,07

0,89

0,95

M 3

0,75

0,78

0,81

0,77

0,80

0,82

1,28

1,41

1,46

0,74

0,85

0,90

m 2

1,09

1,12

1,16

0,87

0,92

0,97

m 3

0,87

0,71

Description

M 1 : L ’antérocône est bifide mais sa paroi antérieure n’est nettement fissurée que pour

3 dents sur 8. Le cône lingual de l’antérocône est toujours relié à l’antérolophule ; il est

généralement plus petit que le cône labial. Sur une dent les deux parties de l’antérocône

sont égales el symétriques. A la base de l'antérocône, sur 3 spécimens, existe un bourrelet

peu marqué et discontinu. Le protolophule, postérieur, est transverse sur 7 spécimens

et rétroverse sur un. Le métalopbule est le plus souvent postérieur. Sur une dent il est oblique

vers l’avant. Le inésolophe est court à mi-long et se termine librement dans le mésosinus.

Sur un spécimen il rejoint la paroi antérieure du métaeône. L ectolophe du paracône n’est

vraiment développé que sur une dent et ne s’unit pas au inésolophe. Le sinus se recourbe

vers l’avant sur 6 dents ; il est transverse sur les deux autres. Sur une dent, l'ouverture

du sinus est fermée par un cingulum descendant de la paroi antérieure de l’hypocône. Sur

les autres spécimens les crêtes cingulaires sont peu développées ou milles ; les baies sont

donc largement ouvertes.

M 2 : La branche labiale de l’antérolophe, bien développée, se recourbe vers la base

du paracône, sur le bord labial de la dent, fermant ainsi l’ouverture d'un antérosinus de

bonnes dimensions. La branche linguale de l’antérolophe, réduite, se présente, dans 6 cas

] _ 1mm _ [

Fig. 1-7. — Megacricetodon primitivw, face oeclusale des molaires : 1, M 1 droite (Be 4106) ; 2, M 2 droite

(Be 4109) ; 3, M 3 gauche (Be 4120) ; 4, Mj droite (Be 4130) ; 5, M, gauche (Be 4133) ; 6, M a droite (Be

4136) ; 7, M 3 gauche (Be 4146).

sur 8, comme; uni; arête descendant le long de la paroi antérieure du protocône. Sur ces

6 dents le protosinus a pratiquement disparu. Sur deux spécimens, le protosinus existe

vraiment mais à l'état réduit. Le protolophule est antérieur sur 6 spécimens. Sur l’un d’entre

eux existe l'amorce d'un protolophule postérieur. Le protolophule est transversal sur les

2 autres dents. L’eetolophe du paracône n’est bien développé que sur deux dents. Le sinus

est transverse ou légèrement dirigé vers l’avant. Le mésolophe, court à mi-long, se termine

librement dans le rnésosinus. Le métalophule est antérieur sur 6 dents, transverse sur une

dent et postérieur sur une autre. Le postérosinus est. toujours bien visible.

M 3 : C’est une dent à partie postérieure réduite mais on distingue encore les quatre

cônes, le paracône étant nettement plus haut que les autres. Le protolophule se dirige

vers l’avant. Le métalophule rejoint le bras antérieur de l'hypocône. Il est incliné vers l’avant

sur quatre dents et ira ns verse sur les trois autres. Le sinus très réduit se dirige vers l’avant.

Le mésolophe, mi-long à long sur 6 dents ou à peine marqué sur une dent,, établit une liaison

postérieure avec le métalophule à mi-longueur de celui-ci. Le postérosinus est bien développé.

— 6 —

M x : L’antéroconide est simple et placé très haut. Du côté labial eu descend une crête

qui horde le protosinuside jusqu’au pied du protoconide. Cette crête a un relief très peu

accusé. Un éperon lahial de l'antérolophulide occupe une partie du protosinuside à 2 dents

sur 12. L’antérosinuside est largement ouvert sur 8 spécimens. Sur les 4 autres il est barré

par un cingulurn plus ou moins haut issu du côté postéro-lingual de l’antéroeonide. Le méta-

lophulide est oblique vers l'avant. L’hypolophulide est oblique vers l’avant sur 10 spécimens,

transverse sur 2. A son point de contact avec l’ectolophide, on voit une légère protubérance

dans le sinuside sur deux dents. Le mésolophide est court sur trois dents, mi-long sur 8

et long sur la dernière. Il n'atteint jamais le bord interne de la couronne. Le sinuside est

dirigé vers l’avant, t n poslérolophide labial réduit est présent sur une dent.

M s : La branche labiale de l’antérolophide, très développée, atteint la base du proto-

couîde en formant la limite antérieure d'un protosinuside de bonnes dimensions. La branche

linguale est petite. Sur 3 dents peu usées, on note la présence d'un antérosimiside réduit.

Le métalophulide, transverse sur une dent, se dirige vers l'avant sur les 9 autres. L’hypolo¬

phulide se dirige vers l’avant sur 8 dents et est transverse sur 2. Le mésolophide est plutôt

long sur une dent, mi-long sur 8 et presque absent sur la dernière ; il se dirige et bute contre

la paroi postérieure du métaconide. Le sinuside se dirige vers l'avant sur 7 dents. 11 est

transverse sur une autre et se recourbe en arrière sur une dernière. La paroi postérieure

de rtiypoconide est concave. Sur 5 dents il existe un postérolophide labial très peu marqué.

Lp postérolophide lingual rejoint la hase de l’entoeonide, fermant ainsi l’entrée du posté-

rosinuside.

M 3 : La seule \1 3 que nous rattachons avec certitude à cette espèce est petite. Les

branches labiale et linguale de l’antérolophide sont bien développées. Le métaconide n’est

rattaché, ni à l’antérolophide, ni au bras antérieur du protoconide. De la base vers le sommet,

ce conide pointe suivant un axe de direction transversale. L’entoconide est réduit. 11 s’unit

à l’ectolophide par une crête transverse. Le sinuside est légèrement recourbé en arrière.

Les spécimens de Bézian ayant une petite taille cl appartenant au genre Megacricetodon

ont une structure trop primitive pour être rattachés à M. collongensis.

Le petit rongeur de Bézian possède sur M 1 des liaisons moins évoluées que sur les dents

correspondantes de M . collongenttis. D’autre part, M- ne présente pas de double liaison

au niveau du ptotolophule comme chez M. côllnngensix. Seule une dent présente l’amorce

d’un protnlophule postérieur. Sur la seule M 3 que nous possédions, le métaconide est disposé

transversalement. Ces caractères les rapprochent inévitablement de Megacricetodon pri -

rnitivus. tel qu’il a été défini par Freudenthal en 1963.

Megacricetodon bavaricus bezianensis nov. subsp.

Hoi-otypf. : Mandibule gauche n° 4801 avec M x -M 3 (Mj : 1,53 X 0,97 ; M 2 : 1,22 X 1,05 ; M 3 :

1,02 x 0,81) (fig. 8a et 8b).

Pahatypk : Fragment de maxillaire gauche n° 4808 avec M 1 , M 2 (M 1 : 1,71 X 1,07 : M 2 : 1,20 X

1,12) (fig. 9).

Hyhodigme : Fragment de mandibule droite n° 4802 ( M x : 1,59 X 0,97 ; M 2 : 1,22 X 1,03).

Fragment de mandibule droite n° 4803 (M, : 1,51 X 0,92 ; M 2 : 1,17 X 1). Fragment de mandibule

gauche n° 4804 (Mj : 1,59 X 1,02 ; M a ; 1,28 X 1,03). Fragment de mandibule droite n° 4805 (M x :

7 —

1,51 X 1,01 ; Hj : 1,20 X 1,04). Fragment de mandibule droite n° 4806 (M, : 1,53 X 0,97 ; VI 2 :

1,18 X 1,05) (lig. 10).

Fragment, de mandibule gauclic n° 4807 (M 2 : 1,20 X 0,94; M 3 : 1,07 X 0,83). Fragment de

maxillaire gauche n° -4809 (M 1 : 1,59 X 1,07 ; M 2 : 1,12 X 1,07). Fragment de maxillaire droit

ii° 1810 (M 2 : 1,10 X 0.99 ; M* : 0,75 X 0,87).

Df.rivationomims ; De Bézian (Gers;.

Gisement-type : Sables de Bézian (Gers) ; zone de La Romieu.

Diacnosk : Megacrirelodon de morphologie semblable et de taille sensiblement égale à celle

de AI. bavaricus Fahlbuseh, 1901) provenant de I.angenmoosen (Bavière). Comparé à ce dernier

AI. bavar'ww beziarwnsis nov. snbsp. présente des traits morphologiques plus archaïques :

- le pourcentage des Mj à antéroconide divisé est plus faible et sur ces dents il est très rare

d’observer un sinuside recourbé en arrière ;

— les baisons sont moins évoluées pour les crêtes des deux premières molaires supérieures

et, en particulier, les M 2 possèdent un paraiophe qui est eu moyenne plus nettement incliné vers

l’avant :

- l’ectolophe du paracnne est généralement moins développé ;

les contacts observés entre le mésolophe et l'cet.olnphe du paracrine, sur les M 2 , sont beau¬

coup moins fréquents.

Ilolnti/pr i, lig. 8a el 8b) : La branche montante de la mandibule est brisée. Kn vue verticale

le foramen mental est visible. Ce foramen est situé en avant de la racine antérieure de la M î et

placé assez haut sur le diastème. Le diastème est; creux. Les crêtes massélcriennes sont fortement

développées. La pointe de l’incisive est plus basse que la surface masticatrice.

Sur la M, l’anléroeunide est simple. Le mélalopliulide antérieur est incliné vers l’avant. L’hypo-

loplmlide antérieur est Iransverse. I.e mésnlophide est mi-long. Le sinuside est dirigé vers l avant.

Sur la NU, la branche linguale de l’anlérolophide est réduite, la hranehe labiale bien développée

atteint la base du proliiounide. Le métalopliulide el. l'hypolophulide sont dirigés comme sur la M r

Le mésolopliide est: etmrl.. Le sinuside se recourbe légèrement en arrière. La M., est réduite à sa partie

postérieure. File ne possède pas de mésolopliide. Le sinuside est très légèrement incliné vers l’avant.

Purntr/pe (lig. 9) : Sur la M 1 , l’unlérocnne est divisé. Sa partie labiale a une taille légèrement

supérieure à sa partie linguale. Le protolophule postérieur est transverse. Le métalopliule postérieur

est dirigé en arriére. Le mésolophe est mi-long et vient se terminer contre la paroi du métneône.

Le sinus est. transverse. Sur la M 2 , les loplies sont l ra ns verses. Le mésolophe, mi-long, entre en

contact avec l’eetolophe du paraeùne. Le sinus largement ouvert, transverse, se recourbe très

légèrement vers l'arriére dans sa partie terminale.

Matériel : 336 dents isolées.

Mesures

[en millimètres ; n

: nombre

de dents)

Longueur

Largeur

min.

moy.

max.

min.

moy.

max.

M 1

1,59

1,66

1,84

1,09

1,21

M 2

1,10

1,18

1,30

0,97

1,03

1,17

M 3

0,82

0,87

0,94

0,80

0,83

0,95

1,48

1,59

1,76

0,87

0,97

1,13

1,17

1,25

1,33

0,94

1,05

1,15

0,95

1,04

1,14

0,75

0,84

0,97

— 8 —

Fig. 8-10. — Megacricelodon bavaricus bezianensis nov. subsp. : 8a, mandibule gauche, vue de profil (holo-

type, Be 4801) ; 8b, mandibule gauche, surface occlusalc (holotype, Be 4801) ; 9, maxillaire gauche,

surface occlusale (paratype, Be 4808) ; 10, mandibule droite, surface occlusale (Be 4806).

Description

: L’antéroconide est simple, rond ou en forme de croissant à 62 dents sur 73. Il

est divisé sur 11 spécimens. Un sillon plus ou moins développé occupe alors la partie haute

9 —

de la face antérieure de l’antéroconide. Sur une dent, il est profondément fissuré sur toute

sa hauteur.

Une crête basse prend naissance du côté labial de l’antéroconide pour venir se terminer

à la base du protocoriide. Elle constitue la limite d’un grand protosinuside de forme trian¬

gulaire. En éperon labial de l’antérolophulide plus ou moins développé l’occupe sur fi dents.

L’antérosinuside peut, lui aussi, être parcouru par un éperon lingual de l'antérolophulide.

Ceci se réalise sur 7 spécimens. Le métalophnlide est transverse sur 10 dents et se dirige

vers l’avant sur 03 dents. L’hypolophulide est transverse sur 30 dents. Sur les autres il

est proverse. Le inésolopbide atteint, le bord de la couronne sur un spécimen ; long sur 12 dents,

mi-long sur 40, il est court sur 20 dents. Le sinusîde se dirige généralement vers l’avant.

Le postérolophide lingual rejoint l’entoeonidc à sa base. Line arête cingulairc, bordant une

concavité peu accusée de la moitié posléro-labiale de la couronne et représentant un vestige

de postérolophide est présente sur 36 spécimens.

\1 2 : Sur les dénis peu usées, on distingue un petit anlérolophide lingual qui forme la

limite d’un antérosinusidc très réduit. Par contre, l’antérolophide labial est bien développé

et descend de l'antéroconide pour atteindre la base du protoconîde. Le proLositmside est

large. Le métalophnlide entre en contact avec l’antéroconide par une liaison antérieure

dirigée vers l’avant. Sur une dent seulement il entre en contact avec la branche linguale

de l’antêrolophîdr. 1,0 mcsolophide est absent sur un spécimen, court sur 23, mi-long sur 5

et long sur un dernier, il se dirige vers la paroi postérieure du métaconidc. Le sinuside se

dirige légèrement vers l’avant et. se recourbe en arrière sur 5 dents. L’hypolophulide, anté-

Fig. 11-15. — Megacriceiodon bavaricus bezianensis nov. subsp., face occlusale des molaires inférieures :

11, Al, droite (Be 4232) ; 12, M\ droite (Be 4274) ; 13, M 2 gauche (Be 4624) : 14, M a gauche (Be 4704) ;

15 : M a droite (Be 4732).

1, 29

— 10 —

rieur, est transverse sur 5 dents et sc dirige vers l’avant sur les autres. Le plus souvent,

la face postérieure de l’hypoconide est concave et il existe un postérolophide labial sous forme

d’une crête peu diffère ne fée sur 22 dents.

M 3 : La partie antérieure de la dent est semblable à son homologue sur M 2 mais l’anté-

roconide est de plus petite taille. Le métalophulide est antérieur et rejoint l'anléroconide.

Il est transverse sur 2 dents et oblique vers l’avant sur les 64 autres. Sur 5 spécimens, une

crête longitudinale issue de l’anléroconide occupe le mésosinuside sur la moitié de sa lon¬

gueur. Sur 2 autres, celte même crête a pour origine la face postérieure du métaconide

et elle se dirige vers Penloeoiiidc. Sur 3 dents existe un véritable mésolophîle. LYntoconide

est réduit. L’hypolopliulidc est transverse ou incliné vers l avant. Le poslérolophide, très

courbé, rejoint l’entoeonide et le postëro-sinuside est une petite cuvette fermée. Le sinuside,

largement ouvert, pénètre profondément la dent en se recourbant en arrière.

M 1 : L’ant érocône est bifide. Les deux cônes sont d'importance inégale, le plus allongé

étant celui qui se trouve du côté labial. La partie linguale est rattachée à Tantérolophule.

A 24 dents sur 63, Pantérocône est parcouru par un sillon profond sur sa face antérieure.

Parmi celles-ci, 22 présentent à la hase du sillon un bourrelet d’émail peu accentué ceinturant

Pantérocône à sa partie antérieure. Du cône lingual de Pantérocône descend un petit cingu-

luin qui obture en partie l’ouverture du prolosinus. L’antcrosinus pour sa part est plus

ouvert, mais sur 10 dents s’y développe un éperon labial de l’antérolophule mi-long et

transversal. Le protolopbule, postérieur, est Iransverse sur 40 spécimens et dirigé vers

l’arrière sur 23. En outre, 2 dents montrent un reste de liaison antérieure. L’ectolophe du

paracône n’est que peu développé ; il manque même sur 22 dents. Le mésolophe mi-long

à long ne le rejoint jamais mais se dirige vers la paroi antérieure du inétaeône. Le mésolophe

est court sur 7 dents. Le métalophule est antérieur et transverse sur une dent, médian et

transverse sur 2 dents, postérieur et transverse sur I dent , postérieur et incliné vers l’arrière

sur le reste des spécimens. Sur ces derniers le postérosinus est réduit.

M 2 : La branche labiale de l’anlérolophe, bien développée, se termine contre la hase

du paracône fermant ainsi l’ouverture de l'antérosinus. La branche linguale de l’antéro-

lophe est constituée par une arête descendant du petit antéroeûne central jusqu’à

la hase du protocône, plus ou moins détachée de la paroi antérieure de celui-ci et, de ce

fait, le protosinus est plus ou moins ouvert suivant les spécimens. La taille n'alleint cepen¬

dant jamais celle de l’anlérosinus. Le protolopbule est antérieur et dirigé légèrement vers

l’avant sur 60 dents. Sur 12 d’entre elles existe un début de liaison rétroverse. Il est médian

el Iransverse sur une dent, et 5 spécimens montrent un double protolopbule. L eclolophe

du paracône est parfois plus développé que sur M 1 . Le mésolophe le rejoint sur 5 spécimens.

Sur les autres dents ce mésolophe est mi-loug à long et son aspect évoque celui des ML

Le métalophule est antérieur sur 51 dents. II se dirige vers l’avant ou se recourbe avant

son contact avec le liras antérieur de Phypocône. Il est médian et transverse sur 7 dents,

postérieur et dirigé en arrière sur 12 dents. Le sinus, largement ouvert, se dirige légèrement

vers l’avant : sur certaines dents il se recourbe vers l’arrière. Sur 10 molaires on remarque

un petit entostyle. L’une d’entre elles possède un entomésolophc et sur deux autres un

fragment lingual d’entomésolophe s’accole à la face antérieure de Phypocône.

M 3 : La partie antérieure de la dent est une réduction de celle de la M 2 . Toutefois la

branche linguale de Pantérolophe n’existe pas toujours. Le paracône est le plus haut des

monts. Le protolophule est antérieur et transverse ou un peu incliné vers Pavant sur 24 dents.

— 11

Fig. 16-22. — Megaericetadon bavaricux bezianenn s nov. subsp., face occlusale îles molaires supérieures :

16, M 1 droite (Be 4548) ; 17, M* droite (Be 4530) ; 18, M* droite (lie 4311)1 ; 11), M* droite (Be 4352) ;

20. M 3 droite (Be 44061 ; 21, M 3 gauche (Be 4413) ; 22, M* gauche (Be 4408).

Sur les 10 autres, une seconde liaison, longitudinale, s’établit entre le protolophule d'une

part et le métalophule d’autre part, ceci ayant pour effet d’isoler une petite cuvette cen¬

trale. Sur 2 dents, le protocône çt Fhypocône n’étant pas reliés cette cuvette communique

avec le sinus. Le mésolophe est mi-long à long. Il manque seulement sur une dent. Il est

relié au métalophule à proximité du point de contact de ce dernier avec Fhypocône ou bien

se rattache sur la crête longitudinale qui assure la liaison entre le protolophule et le métalo¬

phule. Le métalophule est antérieur et incliné vers l’avant. Le sinus esl petit, presque

toujours présent et incliné vers l’avant.

Megacricetodon bavaricun bezianensis est très proche de M. bavaricus (Fablbusch,

1964) provenant de Langenmooscn, tant par les caractères morphologiques de ses dents

que par leur taille. A Langenmoosen les mesurent entre 1,55 et 1,75 mm de longueur.

— 12 —

et à Bézian entre 1,48 et 1,76 mm. Bien qu’il semble difficile de distinguer les dents des deux

gisements, il ressort de l’étude de l’ensemble des spécimens de Bézian que les dents de

il/, havanais bezianensis sont un peu moins évoluées que celles de M. bavaricus de Langen-

moosen décrites par Faim, b use H en 1964. 22,5 % des M x de Langenmoosen ont un antéro-

eonide divisé par un sillon. A Bézian cc caractère n’est vraiment net que sur 1,4 % des dents

et on observe un sillon superficiel et court sur 13,6 % des MSur ces mêmes dents, 20 %

des spécimens de Langenmoosen ont un sinuside recourbé en arrière. A Bézian, 1,4 % des

dents présentent ce caractère.

L’absence d’ectolophc du paracône, caractère archaïque, se trouve à 20 % des M 1

de Langenmoosen contre 34,9 % à Bézian. Sur 25 % des M 2 de Langcmnoosen, on observe

le contact de l’ectolophe du paracône av^ec le mésolophe. A Bézian, cela ne se produit que

0,90

0,80

0,70

0,70 0,80 0,90 1

Fig. 23. — Diagrammes longueur/largeur des molaires supérieures de Megacricetodon de Bézian.

— 13 —

Fig. 24. — Diagrammes longueur/largeur des molaires intérieures de Megacricetodon de Bézian.

dans 8,4 % des cas. Les liaisons elles-mêmes sont moins évoluées à Bézian. 3,1 % des M 1

de ce gisement n'ont pas de métalophule postérieur. Sur les M 2 de Bézian, le protolophule

est en moyenne plus incliné vers l’avant qu’à Langenmoosen et 28,5 % de M 2 ont un méta-

lophule rétroverse à Langenmoosen contre 12,8 % à Bézian.

Les dents de Bézian apparaissent donc comme plus primitives que celles de Langen¬

moosen. Les différences présentées entre les spécimens des deux populations nous ont amené

à distinguer le Megacricetodon de Bézian de celui de Langenmoosen, en nommant Je premier

M. biwaricus bezianensLs.

— 14 —

STR ATI G R AP HIE

Megacricetodon baoaricus bezianensis nov. subsp. ne donne pas d’indication concernant

la position stratigraphique précise du gisement de Bézian. En effet, nous avons retrouvé

ce rongeur dans plusieurs autres gisements qui feront l'objet de publications ultérieures.

C’est vers Megacricetodon primitivus qu’il faut se tourner si l’on veut définir cette position.

Le gisement de Bézian est plus ancien que les couches supérieures du gisement de La Romieu

où S. Baodelot, en 1969, découvrait Megacricetodon collongensis, forme plus évoluée et

à l’origine de laquelle se situe sans doute M. primitivus. Ce dernier a élé trouvé dans les

gisements espagnols de Buùol, Valtorres et Valdelmoros I A. En L974, Daàms et Freu-

dkntiiai. Comparaient les longueurs des mésolophides des M 1 et M a de M. primitivus prove¬

nant de Buùol à celles des dents provenant de Valtorres et de Yaldemoros 1 A. Ces résultats

étaient les suivants ; « A Buùol le rnésolopbide est moyennement long à long sur la \l x

et court à moyennement long sur la M z . A Valtorres, le rnésolopbide est court à moyenne¬

ment long sur les Mj et Mo. A Valdemoros I A, le mésoloplude est court sur la M x et court

à moyennement long sur la M 2 . » A Bézian, le rnésolopbide de M t et i\I 2 est court à moyenne¬

ment court. Le gisement de Bézian pourrait donc se situer au même niveau que celui de

Valtorres, à la base de la zone à Megacricetodon collongensis (De Bruijn et: Van Meurs, 1967),

et correspondre à la zone 4 a de la Biozonation de Mein publiée eu 1975.

Rapports et différences

Megacricetodon primitivus de Bézian diffère de M. collongensis de Vieux Collonges

par les caractères suivants :

Le prélobe de M 1 ne montre pas de bourrelet cingulaire à sa base antérieure et le sillon

séparant l’antéroeône en deux parties distinctes est moins fortement creusé. A Vieux Col¬

longes le protolophule des M 1 peut être transverse mais il est le plus souvent rétroversc.

A Bézian, il est proverse, sur un spécimen, transverse sur 6 et rélroverse sur un.

Sur les M 2 de Vieux Collonges, on observe assez souvent une double liaison asymétrique

entre le paracône et le protocône. Cette double liaison n’a pas été observée à Bézian, et une

seule dent présente l’amorce d’un protolophule postérieur.

Sur les Mj de M . collongensis , le rnésolopbide est en moyenne moins développé que

sur les de Bézian. Il est court ou absent sur M. collongensis et court ou moyennement

long sur M. primitions de Bézian.

Sur les M 2 la différence n’est pas aussi évidente. On trouve cependant à Vieux Collonges

des Mo sans rnésolopbide alors qu’il est court à moyennement long sur les dents de Bézian.

Sur les M a de M. collongensis le métalophulide est plutôt proverse. Sur la seule M 3 de

Bézian que nous rattachons à M. priinitions le métaeonide est. disposé transversalement.

De celte comparaison il ressort que le petit Megacricetodon de Bézian ne peut être

rattaché à M. collongensis car il présente un ensemble de traits moins évolués. M. pri mitions

a clé décrit pour la première fois par M. FrevdeNtiial en 1963. Il s’agissait de spécimens

provenant de gisements de la péninsule Ibérique, Valtorres et Valdemoros I A. Plus récem-

15 —

ment, M. priniiticus a été retrouvé dans le gisement espagnol de Bunol et décrit en 1974

par R. Daims et M. Freudenthal. A notre connaissance c’est la première fois que M. pri-

mitivUs fait l’objet d’une description en France. Fa comparaison entre les longueurs des

mésolctphides des \l l et des M 2 des M. primitivus des gisements espagnols et du gisement

de Bézian nous a montré que le M. primitivus de ce dernier gisement est très semblable à

celui du gisement de Vallorres situé à la base de la zone à Megacriretodon nollongensis de

De Buuijn.

Dans le bassin d’Aquitaine le gisement de Bézian csl plus récent que le gisement de

PelleCahus et plus ancien que celui de La Romieu, ces trois gisements n'élanl distants les

uns des antres que de quelques kilomètres seulement, A La Romieu, S. Bauoki.ot a trouvé

M. collengensis. Cet auteur a eu la gentillesse de nous confier sa collection pour effectuer

des comparaisons et les spécimens de Megacriretodon que nous avons pu observer corres¬

pondent bien à M. ml-longensis. Kii ce qui concerne le gisement de Pcllecnlius, plus ancien

répétons-!»* que celui de Bézian, on devrait y trouver M. primitions. Ce gisement est actuelle¬

ment fouillé par un amateur, A. Collier et dernièrement une note écrite par ce dernier

en collaboration avec S. Bacdiu.ot donnait une liste des mammifères découverts dans le

gisement. Parmi ceux-ci ou trouve M. rollongemis, ce qui paraît peu vraisemblable* si l’on

tient compte de la position stratigraphicpie du gisement de Pelleealms par rapport à Bézian.

Le M. cation gensis île Pellecalius ne serait-il pas M. primitivus ? Pour répondre à cette

question, il faudrait, avoir accès aux collections de A. Collier, ce qui n’est pas le cas actuelle¬

ment. Lue erreur de détermination étant toujours possible, nous persistons à croire que le

petit Megacricetodon de Bézian appartient bien à M. primitivus tel qu’il a été défini en

1963 par M. Fisk udentiial.

Megacriretodon bavaricus a été décrit par V. Faiilbcsch en 1.964 sur des spécimens

provenant de gisements de Bavière. C’est avec les dents décrites à Langenmoosen que notre

Megacriretodon présente le plus d'allinités. Mais les spécimens de Bézian sont plus primitifs

que ceux de Langenmoosen, ce qui n’est, pas étonnant car le gisement de Bavière est nette¬

ment plus récent, que celui de Bézian, et appartient à la zone 5 de la Biozoualion de P. Mein.

Dans le bassin d’Aquitaine, ce rongeur n'avait pas encore été reconnu et omis pensons

qu’il a été assimilé bien souvent à M, bourgeois!.. En 1.934, F. Roman et J. Virex décri¬

vaient des dents provenant de La Romieu comme appartenant à Cricetodun bourgeoisi.

Beaucoup plus récemment, dans la note déjà citée, A. Collier et S. Bauoki.ot signalaient

M. cf. bourgeoisi provenant des gisements de Smicard et de Sérido (Gers). Il nous semble

bien que ees déterminat ions soient inexactes et ce, pour deux raisons. Nous avons pu étudier

les pièces-types de M, bourgeoisi. provenant de Suèvres et. déposées au Muséum de Paris.

M. bourgeois! est de plus petite taille que les pièces décrites par Roman et Virex D’autre

part, nous étudions depuis un certain temps déjà la microfaune de Sérido, Nous y avons

trouvé des dents très semblables à celles de Bézian, de plus forte taille que M. bourgeoisi

et qui peuvent bien être assimilées à M. bavarims bezianensis. Il apparaît donc que M. bava¬

ricus bezianensis était présent dans le bassin d’Aquitaine dès le niveau de Bézian, probable¬

ment même antérieurement, au niveau de Pellecahus. Une étude sur l’ensemble des gise¬

ments du bassin d’Aquitaine recelant des restes de Megacricetodon devrait effacer nos

incertitudes.

— 16 —

Conclusion

La découverte dans le gisement de Bézian de deux espèces du genre Megacricetodon

est d’un intérêt non négligeable.

Megacricetodon primilwus de Bézian est au même stade évolutif que M. primitivus

de Yallorres en Espagne. Ceci permet de préciser la position stratigraphique du gisement

de Bézian, plus ancien que celui de La Romieu, gisement où l’on trouve M. collongensis

dont M. prirnkwwi doit être l'ancêtre.

Megacricetodon bavaricus bezianensis, ancêtre probable de M. baoaricus de Langen-

moosen en Bavière, est une espèce dont on retrouve les dents en grand nombre à Bézian.

Son arrivée dans le bassin d’Aquitaine pourrait bien se situer à une époque antérieure et

l’élude de gisements plus anciens devrait confirmer cette hypothèse.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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le lieu dit Bézian à La Romieu. Bull. Soc. Hist. nat, Toulouse, 103 : 366-368.

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R.C.M.N.S. working group. Bratislava : 78-81.

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Manuscrit déposé le 31 mai 1979.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 1 : 17-24.

Corrélations entre les terrasses marocaines atlantiques

et le Pléistocène méditerranéen dans la chronologie glaciaire

par Philippe Brkhion *

Résumé. — Le problème des équivalences entre les terrasses marines pléistocénes du Maroc

occidental et de la Méditerranée, est examiné à nouveau ainsi que les relations avec les périodes

glaciaires. Les trois transgressions marocaines, où j'ai mis récemment en évidence une tempéra¬

ture plus élevée : le Moghrébitm supérieur — Messaoudicn, l’Anfalicn et l’Ouljien, sont mises en

parallèle avec les trois principales transgressions méditerranéennes de caractère chaud : l’Emilien,

le Milazzien el le Tyrrhénien (a Slrombes). Les unes et les autres prennent place dans les inlergla-

ciaires Gmiz-.Miitdel, Miudel-Riss et Hiss-Wunn. Le Muarifien el le lluromiicn, marqués par un net

refroidissement, sont situés dans de simples interstades du Miudel et du Riss.

Abstract. Corrélations belween weslern Morocco and Medilerranean marine terracos arc

restudied as wdl as Ihoir relations wit.li glacial periods. I brcc Vloroccan transgressions : tlpper

Mogbreliian — Messnoudiun, Anfalian and Ouljinn are cbaracleiized by a highrr température.

They are paralleli/.cd witb the Ihree leading Mediterrnnean transgressions witb a “ warm ” character :

Emilian, Milazzian and Tyrrhenian witb Stromhus), AU of tbem are situated in the following

interglacial stages Cünz-Mindcl, Mindel-Riss and Riss-Würm. MaariC.au and Ilarounian eharae-

terized by a delinile cooling arc onlv to be placed in the interstades of Mindel and Riss.

Introduction

Dans un article paru en 1979, j’ai retenti dans le Pléistocène marin du Maroc atlan¬

tique l’existence de cinq transgressions bien définies par leurs faunes de Gastéropodes.

Parmi celles-ci on peut en distinguer trois où la température des eaux était plus élevée

qu’aujourd'lmi : le Moghréhïen supérieur (= Messaoudicn), l’Anfatien, rOnljien et, inter¬

calées cuire les précédentes, deux autres où elle était nettement plus fraîche : le Maarifieu

et le I(arminien. Il faut y ajouter deux niveaux régressifs encore plus froids, contemporains

de phases glaciaires : le premier au-dessus du Messaoudicn n’a pas reçu de nom, le second

est constitué par les couches J, Gy-Gj posl maarifieunes. Remarquons tout de suite qu’il

n’y a pas de grandes dilTcrenees malacologiqties entre le Muarifien et les deux niveaux

régressifs qui le limitent. Les espèces récoltées sont à peu près les mêmes, sauf celles qui

vivent dans les eaux les plus superficielles, c'est-à-dire la zone mcdiolittorale. Celte dernière

est envahie pendant les deux épisodes « froids » par quelques formes que l’on retrouve de

nos jours dans la province franco-ibérique jusqu'au Portugal et même, dans certains cas,

un peu plus au sud. Ce sont Nucella lapillus (L.) et diverses Littorines. Notons que parmi

les Lamellibranches on n’observe l’apparition d’aucune forme d’origine nordique.

* Institut de Paléontologie, Muséum national d'IJLstoire naturelle, S rue de Buffon, 75(105 Paris.

1, 30

— 18 —

Les corrélations avec les terrasses méditerranéennes, telles qu’elles étaient généralement

admises ces dernières années, doivent être révisées. D'un autre côté, il y a toujours eu beau¬

coup d’hésitations en ce qui concerne leur rapport avec les glaciations. Voici (tabl. I),

à titre d'exemples et pour nous cantonner dans un passé récent, les hypothèses émises par

P. Biberson en 1971 et moi-même en 1979. On remarquera l’identité des positions relatives

au parallélisme des dépôts marins.

Tableau I

Maroc

Méditerranée

Glaciations

(Biberson, 1971) (Brébion, 1979)

Wurm

Wurm 2

Ouljien

Néotyrrhénien

Riss 2

Wurm 1

Harounien

Eutyrrhénien

Riss 1

Riss

Anfatien

Palaeotyrrhénien

Mindel

Maarifien

Sicilien à faune

banale

Gunz

Gunz 2

Messaoudien

Emilien

Donau

Gunz 1

Comme il existe plus de terrasses marines que d’interglaciaires, il faut tenir compte

aussi, dans les essais de synchronisation, des interstades relativement chauds qui marquent

des interruptions au sein des périodes glaciaires, mais le choix des uns et des autres n’est

pas toujours évident. On peut supposer que les interglariaires correspondent à des phases

plus longues et plus chaudes avec des transgressions plus importantes. En fait les phéno¬

mènes ne sont lias si simples ; on constate dans les divers étages, aussi bien parmi les inter-

glaciaires qui; les interstades, de grandes variations principalement d’ordre climatique.

A la lumière de ces remarques, il parait indispensable de reprendre entièrement le

tableau de corrélation du Quaternaire paru dans mon article de 1979. Dans ce tableau,

deux des trois transgressions marocaines caractérisées par une faune chaude, le Moghrébien

supérieur — Messaoudien et l’Ouljien, ont été situées dans de simples interstades. En revan¬

che, les deux transgressions contemporaines d’un climat plus froid, le Maarifien et le Harou-

nien, trouvaient place dans un interglaciaire. De plus il n’y a pas de correspondance, sauf

pour le Moghrébien supérieur — Messaoudien mis au même niveau que l’Émilien, entre

les trois phases principales correspondant aux périodes de température élevée au Maroc

et en Méditerranée.

— 19 —

Biostratigraphie du Pléistocène méditerranéen

Dans ce secteur, les trois transgressions principales sont l’Émilien, le Milazzien et le

Tyrrhénioii situés respectivement dans les inLerglaciaires Gunz-Mindel, Mindel-Riss et

Riss-Wurm.

Si la troisième est accompagnée d'une riche faune semi-tropicale, les deux précédentes

11 e nous montrent, qu'une faune banale que l’on retrouvera, avec des nuances, dans les

épisodes mineurs du Tyrrhénien rapportés à des interslades du Riss et du Wurrn. La notion

de faune banale demande à être quelque peu corrigée. D’une part 011 observe la survivance

d’un certain nombre d’espèces pliocènes à la base du Quaternaire, c’est-à-dire dans le Préca¬

la brien surtout mais aussi dans le cycle Calabrieu-Emilien. D'autre part certaines coquilles

actuelles de la Méditerranée, de cachet tropical et souvent d’ailleurs en régression ne sont

apparues qu’au Tyrrhénien,

Les niveaux froids sont essentiellement, le Cala bric 11 (C.unz} et le Sicilien (Mindel)

pris au sens strict. Citons, en outre, quelques gisements encore plus froids rapportés au

Wurm, notamment le Cap Creus. Les coquilles d'origine nordique sont habituellement diffé¬

rentes de celles qui ont colonisé le Maroc. A l’exception de certains dépôts wurnueiis supé¬

rieurs découverts récemment, elles sont moins littorales, ce sont surtout des Buccinidae. Les

exemplaires récoltés sont rarement nombreux, du moins pour le Calabrien et le Sicilien,

et il est souvent nécessaire de posséder un abondant matériel pour les y découvrir. On com¬

prend ainsi que la distinction des épisodes chauds et froids par l’étude des coquilles ne soit

pas toujours évidente.

Il est très probable que les faunes tyrrhéniennes se placent toutes dans l’interglaeiairc

Riss-Wurm. Un voit mal qu’une association aussi caractéristique puisse se retrouver iden¬

tique après une phase froide qui l'aurait vu disparaître, au moins en grande partie. O 11

remarque en elîet, outre les St,rondins, près d'une vingtaine d'espèces dont certaines viennent

de très loin. Deux mi trois stades sont admis de nos jours, mais tous se rattachent au Tyrrhé-

nien moyen, c'est-à-dire l'Eutyrrhénien. Toutefois ou peut observer une liruide annonce

de la faune chaude dans le Tyrrhénien inférieur mais qui eu lait trouve son origine dans le

Milazzien. E 11 revanche, la survivance relative dans le Tyrrhénien supérieur est probable¬

ment. réduite, en dehors bien sûr des espèces qui se sont maintenues jusqu’à nos jours.

Comparaison avec la Méditerranée extrême occidentale

Une comparaison s'impose tout d’abord avec le Rif et le sud de l’Espagne, très proches

géographiquement et où la terminologie slratigraphique établie au Maroc est souvent uti¬

lisée. Dans cette région de contact on a reconnu depuis quelques années trois terrasses

tyrrhéniennes. Les corrélations proposées par les auteurs avec le reste de la Méditerranée,

le Maroc occidental et les phases glaciaires sont résumées dans le tableau IL

— 20 —

Tableau II

Maroc

Rif et Sud Espagne

Méditerranée

Glaciations

Wurm

Ouljien

Tyrrhénien III

Néotyrrhénien

Riss 2

Harounien

Tyrrhénien II

Eutyrrhénien

Riss I

Anfatien

Tyrrhénien I

Palaeotyrrhénien

= Milàzzien

Mindel

Je n’ai rien à objecter au sujet des relations avec le Maroc atlantique et les périodes

glaciaires. Pour ces dernières, la solution proposée est identique à celle de P. Biberson.

Je fais mienne cette opinion beaucoup plus satisfaisante que celle que j’ai exposée en 1979.

Le Tyrrhénien III ( = Ouljien) possède la faune à Si combes. Le Tyrrhénien U ? situé

dans un interstade du lîiss, est bien moins développé que les deux autres niveaux du même

étage correspondant aux interglaciaires Mindel-Riss et Riss-Wurm. Mutons que dans les

comparaisons avec le littoral marocain occidental il a été fait état, par les auteurs, de la

faible importance de la terrasse barouniennc contemporaine du Tyrrhénien II. Ce n'est

qu’en partie exact car traditionnellement ce niveau a été sous-estimé à l’encontre de l’Anfa-

tien qui était surévalué. Toutefois ces remarques ne remettent pas en cause l'interpréta¬

tion proposée. La position que j'ai adoptée en 1979 sur l'importance relative de ces deux

terrasses était exagérée dans l’autre sens, comme je l’indiquerai dans une prochaine publi¬

cation.

Kn revanche, les corrélations avec P ensemble de la Méditerranée doivent, me semble-

t-il, être révisées. Je pense qu'il est nécessaire d’opérer un décrochement d'une terrasse

entre les deux régions comparées. Ainsi il est plus logique de donner respectivement, comme

équivalents aux trois Tyrrhénicns déliais localement, le Milàzzien (non confondu avec le

Palacotyrrhénien), le Tyrrhénien inférieur i rnal représenté) et le Tyrrhénien moyen (c'est-

à-dire l’Kutyrrhénien h faune subtropicale). On n’a pas encore reconnu dans le secteur la

récurrence néut yrrhénimlno inlrawurmiennc.

Comparaison avec l’ensemble de la Méditerranée

Il semble naturel de chercher à adapter la chronologie quaternaire du Maroc à celle

de la Méditerranée qui constitue un ensemble beaucoup plus vaste et occupe une position

plus centrale. Je prendrai comme base la synthèse proposée par E. Bonifay en 1975. On

remarque tout de suite, malgré un certain décalage climatique et biogéographique, une

profonde analogie entre les irois principales transgressions méditerranéennes et les trois

— 21

niveaux marocains à faunes les plus chaudes, avec cette différence que le maximum ther¬

mique se trouve, dans le premier cas, à la fin du Pléistocèuo (Tyrrhénien) et, dans le second,

vers le début (Moghrébicn supérieur - Messaoudien).

Dans cette optique les deux phases les plus froides trouvent aisément leur place dans

les inters truies du Mindel et du lliss. Les corrélations proposées, bien différentes de celles

admises antérieurement à l'exception du Messaoudien, sont plus rationnelles. Le Maarifien,

où l’on constate un très important refroidissement par rapport au .Messaoudien, n’esL plus

parallélisé avec le Sicilien II ou Milazzien mais avec le Sicilien I de caractère froid. L’en¬

semble Moghrébicn régressif, Maarifien, couches J, <r 0 -( l. lt assez homogène par sa faune,

est situé entièrement dans la très longue période mindélienue, c’est-à-dire dans le Sicilien

s.str. Le Maarifien transgressif, marqué par un faible réchauffe ment, se trouve dans l’in-

terstade Mindel l-Mindel II, La correspondance aujourd’hui classique entre le Maarifien

et le Milazzien parait peu cohérente si l'on envisage révolution climatique générale. De

plus, étant donné l’évidence du parallélisme Ouljien-Tyrrhénien N iai, on serait obligé dans

cette éventualité de placer J’Anfalien et le Il arminien dans le Riss, Ces deux étages n’au¬

raient d’équivalent que le très discret Tyrrhénien inférieur. Enfin le Maarifien, malgré

son climat relativement froid, serait contemporain du Mindel-Riss tandis que l’Anfatien

beaucoup plus chaud prendrait place, comme je viens de l’indiquer, dans un interstade

rissien.

La série straligraphiqne pléistocène est plus étendue, du moins en apparence, sur le

littoral méditerranéen. Ko effet on distingue, au-dessus du Tyrrhénien vrai, une récurrence

néotyrrbénienne, puis le Néurl holyrrhénien. Il est bien difficile de les retrouver au Maroc.

Si l’on examine les conditions de gisement, on remarque la localisation de l’Ouljien très

proche du niveau de la mer ; les dépôts plus récents sont mal aisés à distinguer. On connaît

seulement avec certitude le Mellahien i - Ycrsilien) mal représenté et des dépôts suh-

actuels. Au point de vue malacologiquo, il en est de même car lOuIjien est loin d’être aussi

caractérisé que le Tyrrhénien à Slrombes. Il est curieux de constater qu’il est moins affecté

que ce dernier par le réchauffement de celle période. Sans doute rumpl.e-l-.on dans les faunes

ouljiemies un nombre élevé d’espèces tropicales disparues depuis, mais aucune d’entre

elles n'est commune. On hésite parfois même à distinguer l’Ouljien «‘I le Mellahien par les

seuls critères pnléonlologiqiios lorsque les récoltes de fossiles sont peu abondantes. D’après

des mesures radiométriques récentes il y aurait des dépôts d’âge intermédiaire entre l’Oul¬

jien et le Mellahien, mais il n’a pas été possible jusqu’ici d’établir une biostratigraphie

précise.

Conclusion

J’ai été amené à modifier complètement le parallélisme des terrasses marocaines et

méditerranéennes. La solution proposée paraît logique. Les trois principales transgressions

caractérisées par un climat chaud : d’une part le Moghrébicn Supérieur - Messaoudien,

l’Anfatien et l’Ouljien, d’autre part LEmilien, le Milazzien et le Tyrrhénien considérés

comme contemporains des précédents, ont été placées dans les trois derniers interglaciaires

du Quaternaire. Le Maarifien et le Harounien, plus froids, sc situent sans difficulté dans les

interstades du Mindel et du Riss. Ils ont pour équivalent le Sicilien à faune froide et le

Tyrrhénien inférieur.

22 —

I.a période Donau-Gurtz n'a pas été envisagée faute de dépôts marins sur le littoral

marocain. En effet le Moghrébien est un ensemble complexe malheureusement très peu

fossilifère malgré l'ampleur de la formation. Les gisements en sont fort nombreux mais peu

d’entre eux ont fourni une faune utilisable. Je n’aî pu reconnaître que le Pliocène 111 et

lin niveau ancien du Quaternaire, comparable à P Emilie». Il y a donc entre ces deux périodes

un important hiatus. Je ne puis exclure la possibilité de découvrir des couches intermé¬

diaires comparables au Précalahricn. Je rappelle l’exisleuce au Fouarat, près de Kenitra,

d’un site intéressant d’âge incertain.

J’ai indique dans le tableau de corrélations générales les diverses provinces eurafri-

caines. Je n ai toutefois pas mentionné la région franco-ibérique par manque de données

suffisantes, ni les îles Canaries en cours d’élude. Au Portugal, les terrasses du cap Saint-

Vincent, du cap d’Espichel, etc., n’ont livré qu'un nombre réduit de coquilles. Peut-être

sonunes-nous en présence d’un Milazzicn à faune banale, d’un Eutyrrhénien à faune plus

chaude qu’aujourd’hui niais sans Slrombes, et d'un Xéolyrrhénien de caractère également

banal. C’était l'opinion de G. Lecoixtre qui, de plus, mettait également ees étages en

corrélation, à tort selon moi, avec le Maarifieu, le lJarounien et l’Ouljien. Je propose à la

place des deux premiers l’Anfatien et l’Ouljien.

Eu Vendée, à Maillezais, un gisement découvert par M me Teks nous montre une faune

1res pauvre, sans doute plus chaude qu’aujourd’bui. 11 pourrait être daté du Tyrrhénîen

vrai mais il n’y a guère de comparaison possible avec la Méditerranée. Les associations

malacologiques propres au Tyrrhénien ne semblent pas dépasser, sauf exception, les limites

de cette mer; notamment on ne les retrouve que très partiellement au Maroc atlantique

jusqu’au cap Bojador.

Dans les Canaries J. Meco, à la suite de travaux récents, n’a guère retenu qu'un niveau

bien défini, le Tyrrhénien à Slrombes, de cachet méditerranéen. Il cite aussi une terrasse

plus ancienne rapportée à la glaciation de Mindel, mais qui pourrait être anfalienne par la

faune. On connaît enfin un dépôt plus récent întrawurmicn, sans plus de précision.

Il n’v a A peu près rien à rajouter concernant le bassin sénégalo-mauritanien. On a

discuté de la contemporanéité du Tafaritien avec l’Anfaticn ou le I larounien. Le premier

de ees étages est le plus plausible si l’on se base sur la signification générale de la strati¬

graphie marocaine.

Dans la Manche, l’Eémicn est mieux placé à côté de J'Eutyrrhénien que du Néotyrrhé-

nien. Ou remarque, comme dans tous les dépôts de l’interglaciaire Riss-Wurm. une tempé¬

rature plus élevée qu’aojourd'hui (citons surtout Selsev), En fin de période un refroidisse¬

ment annonce le début du Wurm (Caudeville). Les assises saumâtres de Cléon et de Tanear-

ville près de Rouen correspondent A deux interstades différents du lbiss, que je n’ai pas

distingués dans le tableau III. Il existe encore des Ierrasses plus anciennes qui ne peuvent

être analysées faute de fossiles. Citons toutefois Saint-Nicolas de Pierrepont.

Le Quaternaire est bien connu dans le secteur de la mer du Nord, mais on y rencontre

surtout des dépôts continentaux. Ainsi en Angleterre rions pouvons citer le Pastomen, le

lioxnien et l’Ypswieliien, contemporains respectivement de l’Emilien, du Milazzien et du

Tyrrhénien, Les dépôts marins ont. été cependant signalés depuis longtemps. Des travaux

récents dans le nord de la France et en Belgique ont mis à jour de nouvelles couches marines,

notamment le niveau fossilifère de Herzeele,

Tableau III. — Corrélation du Quaternaire marin méditerranéen, atlantique et nordique.

Glaciations

Meh du Nord

Manche

Méditerranée

Maroc

Mauritanie

Holocène

Flandrien

Versilien

Mellahien

Nouakchottien

Wurin III, IV

Néorthotyrrhénien

Inchirien

Wurm II

Tyrrhénien sup.

VVurm 1

Eémien

1 3

Tyrrhénien moy. ] 2

( 1

Ouljien

Aïoujien

Riss II

Assises de Cléon

et de TancarvÜIe

Tyrrhénien inf.

Harounien

Riss 1

Néosicilien

Hopton, Billockby,

Herzeele

Milazzien

Anfatien

Tafaritien

’S

Mindel II

Corton beds

couches .T, G 0 , G t

Sicilien

Maarifien

Mindel I

Moghrébien régressif

Emilien

Moghrchien supérieur

= Measaoudien

Gunz

Baventien

Calabrien

Antien = Tiglien

Saint-Nicolas

de Pierrepont

Précalabrien

Donau

Thurnien = Prétiglien

Butleyen

Niveau

Ludhamien L.M. I-II

transition

Pliocène

i Newbournien

! Little Oakley

Hâvre

de Blainville

Pliocène III

Moghrébien inférieur

— 24

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES 1

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moyen marin de la mer du Nord. Bull. A.F.E.Q., Paris, n os 54-55-56 : 81-149, 33 fig., 3 pl.

Manuscrit déposé le 6 novembre 1979.

1. Pour une bibliographie plus complète, se rapporter à ma note de 1979.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 1 : 25-47.

Le genre Rhinopteraspis Jaekel (Vertébrés, Hétérostracés)

du Dévonien inférieur : systématique, morphologie, répartition

par Alain Blieck *

Résumé. L’auteur propose île regrouper dans le même genre, Rhinopteraspis Jaekel, 1919,

les espèces Pülaeoteuthis dune nuis Bonnier, 1855, Ptera&pis rrouehi. Lankester, 1808, et Jt. sancta-

crucemis nov. sp. d’après les caractères morphologiques des régions rostrale et préorale de la cara¬

pace et leur mode de croissance. 11 analyse ensuite le polymorphisme des espèces concernées et

passe eu revue leur répartition géographique et st.rntigraphique.

Abstract. — The morphologies) cliaracteristics and the growth type of the rostral and preora'l

régions of lhe. shield lead Uni author to group the species Palaeoleuthis du ne-mi s Roenier, 1855,

Pteraspis rrouehi Lankester, 1868, and R. saruiacrucensis nov. sp. in the saine gémis Rhinopteraspis

Jaekel, 1919. Sexual dimorpltism is reexamined in terni of polymorphisin. Geographical and strati-

graphical distribution is reviewed.

Introduction

Au sein des Hétérostracés, l’ordre des Ptéraspidiformes est remarquablement homogène

en ce qui concerne le nombre et la disposition relative des plaques principales de la cara¬

pace. C'osl la forme cl les proposions de ces plaquas ainsi que le détail de leur ornementa¬

tion qui fondent les diagnoses spécifiques cl Les regroupements génériques. La région orale

et préorale de la partie ventrale de la carapace offre ii cet égard un grand intérêt (Weite,

1956: Stexsio, 1958. 1964, 1968) mais est souvent incomplète ou totalement inconnue.

C’est néanmoins sur les caractères de celte partie de la carapace qu’est fondée la diagnose

de Doryaspi-s (N. I Ii-in iz, 1968 ; Denison, 1970) dont la plaque orale médiane est développée

en pseudorostre ventral. Ce caractère, unique chez les Ptéraspidiformes, a conduit nombre

d’auleurs à faire de Doryaspis le genre-type (et seul genre) de la famille des Doryaspididae

(Dorvaspidinae, Denison, 1970; Doryaspididae, Obruciigv, 1964; Bi.ieck, 1976). Tous

les autres Ptéraspidiformes sont regroupés dans la famille des Pt.eraspididae.

La description de nouveau matériel de « Belpimspis » cmuelii de France (Goujet et

Blieck, 1979), de Rhinopteraspis du-nensis d’Allemagne (Blieck et Jahnke, mus presse)

et du matériel-type de Rhinopteraspis sunclda'ucmsis nov. sp. de Pologne me conduit à

considérer que la région préorale de ces trois espèces permet de les isoler des autres Ptéra-

spididés ; elle présente en effet une plaque préorale distincte, séparée de la lamelle ventrale

du rostre par une suture. Ce caractère, unique chez les Ptéraspididés, justifie à mon avis

le regroupement de ces trois espèces dans un seul genre, Rhinopteraspis Jaekel, 1919.

* Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle , LA 12 du C NUS, S rue de Bufjon ,

F-75005 Paris «.

26 —

Abréviations

BMNH : British Muséum (Natural History), London (GB).

FPM : Faculté Polytechnique de Mons (B).

GLNW : Geologisches Landesamt Nordrhein-Westfalen, Krefeld (D).

GP1MG : GôologiBCh-Palâontologischcs Institut u. Muséum der L T niversitat, Gôttingen (D).

IRSN : Institut Royal des Sciences Naturelles, Bruxelles (B).

LAG : Laboratorium Algoinene Géologie, Leuveii (B).

LPA : Laboratoire de Paléontologie Animale, Université de Liège (B).

MNHN : Muséum National «l'Histoire Naturelle, Paris (F;,

PAN : Polska Akademia Nauk, Zaklad Paleobiologii, Warszawa (P).

RFWU : Rhein. Friedrich-Wilhelms Universitat, Institut für Paléontologie, Bonn (D),

Abréviations des figures

bl, blisters ; Br, plaque branchiale ; C, plaque cornuale ; vh.pr, champ préoral ; cmd A _ c , commis¬

sures sensorielles transversales ; cr.m, crête médiane de la.asc ; Dd , disque dorsal ; ép.d, épine

dorsale ; if.c, canal sensoriel infraorbitaire ; L, plaque latérale ; la.asc, lamelle postrostrale

ascendante ; la.d, lamelle dorsale du rostre : la.l, lamelle latérale de PO ; la.sbr, lamelle subros-

strale ; le, canal de la ligne latérale principale ; l.ch, limite de deux chevrons ; Id, canal senso¬

riel dorsal ; 0, plaque orbitaire ; Or, plaques orales ; P, plaque pinéale ; pic, canal sensoriel

pinéal ; PO, plaque préorale ; H, rostre ; r.de, rides de dentine ; soc, canal sensoriel supra-

orbitaire ; svp, surface ventrale préorale du rostre.

Le genre RHINOPTERASPIS

L DÉFINITION, COMPOSITION

Heterostraci

Ordre Pteraspidiformes

Famille Pteraspididae

Genre Rhinopteraspis Jaekel, 1919

Définition : Ptéraspididés de taille moyenne à très grande (cf. tabl. I). Rostre long

et effilé, à bords latéraux souvent concaves ; ornementation des lamelles dorsale et ventrale

formée de rides de dentine disposées en chevrons, ouverts vers l’avant sur la lamelle dorsale,

vers l’arrière sur la lamelle ventrale. Plaque préorale individualisée. Plaques cornuales

réduites, étroites. Rides de dentine larges (3-6 ri/mm).

Espèce-type : Palacoteulhis dunensis Roomcr, 1855.

Autres espèces : Ii. crouchi (Lankester, 1868) ; R. sanctacrucensis nov. sp.

Remarque : Le nom générique Rhinopteraspis Jaekel, 1919, a priorité sur le nom

Belgicaspis Zyc.li, 1931, qui avait été créé pour désigner l’espèce Pleraspis crouchi Lankester,

1868.

— 27 —

Rhinopteraspis dunensis (Roemer, 1855)

(Fig. 6, 8, 10 : pl. I, L-3)

Palaeoteuthis Dunensis Roemer, 1855 : 72-74, pl. XIII.

Pour la synonymie voir en particulier Jaekel (1919), Write (1956, 1960), Fahlbusch (1957),

Tarlo (1961, pro parte), Blieck et Jahnke (sous presse).

Hoi-otyhe : Spécimen RFWU n° 170 (pl. I, fig. 3; Roemiîr, 1855, pl. XIII).

Remarque

La Commission Internationale de Nomenclature Zoologique IIemming, 1957) a validé

le nom de genre Rhinopteraspis Jaekel, 1919, e|. désigné Palaeoteuthis dunensis Roemer,

1855, comme espèce-type. Cependant Tarlo (1961 : 368-370) en fait un synonyme de

Steganodirtyurn cnrnubu'um McCoy, 1851. Si Tarlo (1961) a raison, le nom spécifique

cornubicum a donc priorité et le terme Innommai devient Rhinopteraspis cornubica (McCoy,

1851). Néanmoins, comme le souligne Dknison 1970 : 8), l'espèce nominale type reste

Palaeoteuthis dunensis Roemer, 1855, qui est alors synonyme de R. rorrutbica (McCoy,

1851) sensu Tarlo, 1961 (cf. aussi Stensiô, 1964 ; Obruciiev, 1964).

A mon avis, cette nomenclature crée la confusion pour deux raisons :

1. Le leelolype de R. cornubica choisi par Tarlo 1961 : 370 cl pl. I) ne permet absolu¬

ment pas de différencier le taxon. Il s'agit d’un fragment de disque dorsal (I 1 ) portant envi¬

ron 3 ri/mm. Cel te pièce n’est pas caractéristique, l'ornementation n’ayanl de valeur dia-

gnosique qu’à condition que les rides de dentine ne soient pas usées (Write, 1956 : 8 ;

Novitskaya, 1971 ; Blieck, 1976), ce qui n'est pas le cas du spécimen en question. Il

pourrait tout aussi bien s'agir d’un fragment de Protaspis (cf. Write, 1956 : 4).

2. Le nom « Pteraspis cornubica » a été donné à tous les grands Ptei'aspididae des

Dartmouth Slates de Cornouailles et correspond à une espèce collective. Ces niveaux dévo¬

niens ont lit ré un abondant matériel inédit que Write (1956 ; 4) a provisoirement attribué

à Rhinopteraspis dunensis , Akhaspis Imrhi et une espèce de Protaspis [cf. aussi House et al.

(1977 : 23) pour la Cornouailles, ainsi que Dineley (1966) et Orcbaru (in ; House et al.,

(1977 : 21) pour les niveaux équivalents du Sud Devon]. On y trouve également Stegano-

dictyurn carleri McCoy, 1851. qui serait en fait un Drepanaspis (Tarlo, 1965 : 36-37 et

pl. VIII, fig. 1).

Dans ces conditions et dans l’attente d’une étude du matériel de Cornouailles, je con¬

serve le nom Rhinopteraspis dunensis (Roemer, 1855) pour l’espèce définie ci-dessous.

Diagnose : Espèce grande à très grande (cf. tabl. I). Plaque rus traie beaucoup plus longue

que large (JaR/LoR — 0,14-0,21) il suture postérieure présentant un petit processus médian dirigé

vers l’arrière. 3-6 ri/mrn sur la partie centrale des différentes plaques. Suture antérieure de la plaque

préorale à contour trapézoïdal.

Définition

Plaque rostrale (cf. diagnose). Plaque pinéale en V à angle aigu. Plaques orbitaires

à processus antérieur court, à processus postérieur long, à processus médian long et toujours

28 —

en contact avec la plaque pincalc ; cette suture est convexe vers l’extérieur. Plaques bran¬

chiales longues et étroites, portant une carène longitudinale latérale. (Plaques cornuales

inconnues.) Disque dorsal étroit présentant de chaque côté, vers le tiers postérieur, une

sinuosité au niveau des ouvertures branchiales. Epine dorsale très longue et elïilée. Bord

antérieur de la plaque préorale à contour trapézoïdal. Disque ventral étroit à bords laté¬

raux sinueux. Rides de dentine larges (3-6 ri/mm sur la partie centrale des différentes

plaques ; jusqu’à 8 ri/mm sur le bord des plaques et sur les écailles), à bords crénelés.

Mesures : cf. tableau 1.

Tableau I. — Mesures (en mm) et indices du bouclier dorsal et du disque ventral de Rhinopte-

raspis crouchi et de R. dunerutis d’après Roemer (1855), Lekicke (1924), H. Schmidt (1933),

Fahlbusch (1957, 1966), W. Schmidt (1959), White (1960, 196:1, 1973) et les observations

de l’auteur.

R. crouchi

II. dunensis

laR

3,5-19

6-60

LoR

13-56

42-314

laR/LoR

0,22-0,75

0,14-0,21

laD

20-40

8,5-100

Loi)

20-70

17-160

laD/LoD

0,56-0,74

0,46-0,74

laT/LoT

LoR/LoT

(0,46)

(0,27)

(0,40)

(0,48)

LoD/LoT

(0,59)

(0,51)

LoO

15-25

23-68

LoO/LoT

(0,27)

(0,16)

LoB

31-45

46-90

LoR/LoT

(0,47)

(0,29)

LoC

LoC/LoT

(0,15)

laV

12-31

8-80

LoV

20-76

26-165

laV/LoV

0,53-0,57

0,30-0,50

ri/mm

5-6

3-6 (-> 8)

Les nombres entre parenthèses sont évalués d’après les reconstitutions (fig. 8-9) ; les autres nombres

sont tirés des spécimens figurés ou signalés par les différents auteurs. Les mesures laT et LoT ne sont pas

fournies parce qu’on ne connaît pas de carapace complète des espèces concernées.

Rhinopteraspis crouchi (Lankcstcr, 1868)

(Fig. 5, 9, 10; pl. I, 4-5)

Pteraspis Crouchii [Salter, MS] Lankester, 1868 : 30-31 ; pl. 111 ; pl. IV, fig. 4 ; pl. VI, fîg. 4, 7, 8 ;

pl. VII, fig. 4, 8, 11, 14.

— 29

Pour la synonymie voir on particulier Le riciif. (1900), Zvr.n (1931), Whitk (1935,1961, 1973),

Denison (1967, 1970), Novitskaya (1975), Goujet et Blieck (1979).

Lectotypf. : Spécimen Ou Ludlow Muséum (Lankester, 1868, pi. III, fig. 8) désigné par White

(1935 : 450).

Remarque : Denison 1967 : 34 : 1970 : 8) avait déjà suggéré île rapporter l'espèce

crouchi au genre R hinupltirmpis à cause de la morphologie de la région préorale.

Diagnose : Espèce de taille moyenne (cf. tald. I). Plaque rostraie plu» longue, que large (laR/

LoR = 0,22-0,75), à suture postérieure régulièrement, convexe ver» l'arrière. Extrémité antérieure

du rostre souvent retroussée. 6 ri/mm environ sur les plaques et le» écaille». Plaque préorale bien

individualisée, triangulaire, avec un champ préoral orné de petits tubercules alignés transversale¬

ment.

Définition

Plaque rostrale (cf. diagnose). Plaque pinéale semi-lunaire ou en Y à angle souvent

obtus. Plaques orbitaires à processus postérieur assez long et processus médian en con¬

tact ou non avec la plaque pinéale. Plaques branchiales longues cl étroites. Ouvertures

branchiales petites. Plaques eornuale» courtes et très étroites. Disque dorsal plus long que

large, à bords latéraux régulièrement convexes vers l'extérieur. Épine dorsale assez courte.

Plaque préorale (ef. diagnose). Une rangée de plaques orales petites et pointues. Une rangée

de plaques postorales pentagonales et de plaques latérales trapézoïdales. Disque ventral

plus long que large, à contour heptagonal et bords latéraux droits ou légèrement courbes.

Rides de denline assez larges (environ 6 ri/mm), à bords crénelés.

Mesures : cf. taideau 1.

Rhinopteraspis sanctacrucensis nov. sp.

(Fig. 7)

Espèce nouvelle fondée sur deux spécimens dont l’un a été décrit sous le nom de Rhinopte¬

raspis cornubica (Mc Cov) par T \Rio ( 1961, (ig. 1, fig. 2 c-d et pl. Il) et refiguré par Stf.nsiô (1964,

fig. 93).

Derivatio nominIS : Rhinopteraspis des monts de Sainte-Croix (Pologue).

I Ioi.otype : spécimen PAN n° D 1145 (fig. 7 ; Taki.o, 1961, pl. II).

Matériel : Une plaque préorale isolée (BMNH n° P 52052b) en plus de l’holotype.

Stratum tyjucum : « Placoderm Sandstone » (Erasien).

Locus TYPtcvs : Daleszyce, |>rès de Kielce, monts de Sainte-Croix. Pologne.

Diagnose : Espèce 1res grande (laR - 44 mm environ). Plaque préorale très grande (largeur =

22-29 mm ; longueur ïï 31 mm), triangulaire, doat la lamelle subrostrale est ornée de rides de den-

tine longitudinales; lamelle postroslrale ascendante longue et portant une crête médiane nette.

Rides de dentinc assez larges (5-6 ri/mm sur la face ventrale du rostre et sur la plaque préorale).

Description et discussion

L’espèce n’est connue que par deux spécimens (signalés par Tarlo, 1957 : 228) dont

l’un a été décrit par Taiilo (1961 : 371-374) sous le nom de « Rhinopteraspis cornubica ».

— 30 —

Cette pièce est un moule externe naturel de la partie proximale ventrale d’un rostre avec

la plaque préorale et les processus antérieurs des deux plaques orbitaires (O, ftg. 7). La

description est fondée sur le moulage de ce spécimen (fIg. 7). La morphologie de la lamelle

ventrale du rostre est du même type que celle de R. dunensis et de R. crouchi : elle est limitée

postérieurement par une suture et non par une lamelle postrostrale ascendante. Une plaque

préorale (PO, fig. 7), dont la lamelle subrostrale ( la.sbr.) est ornée de rides de dentine longi¬

tudinales, lui fait suite. Cette plaque est plus longue et plus étroite que celle de R. crouchi

(PO, fig. 5 et pl. I, 4) et se termine par une lamelle ascendante postrostrale (la. asc , fig. 7)

plus développée que celle de R. crouchi.

Le second spécimen que je rapporte à R. sanctacrucemis (IlM N11 n° P 52052b) est une

plaque préorale isolée dont la surface est usée. Il s’agit d’une pièce encore plus grande que

l’holôtype puisqu’elle mesure 29 mm en largeur et plus de 30 mm en longueur.

Remarques

OnnuciiEV 1964, pl. II, fig. 4-5) attribue à Rhinopteraspis deux rostres du Siegénien

d’URSS. Par leur forme et leurs dimensions, ces spécimens semblent être des représentants

de l'espèce R. crouchi (22-23, fig. 10).

Déni son (1970 : 5-8), se fondant sur les caractères de la région branchiocornuale,

suppose que l'espèce Protaspis priscillae Denison, 1953, peut être attribuée à Rhino pteras pis.

Cependant, Couverture branchiale de Phototype (Denison, 1970 fig. 2) est différente de

celle de Rhino pleraspis (Fahlbcsch, 1957) et, comme le souligne Write (1961 : 270), le

spécimen en question est très incomplet. La région orbitopinéale de P. priscillae Denison

: 1953, fig, 82-83) est également différente de celle de Rhinopleruspis et ses canaux sensoriels

dorsaux (rndl, Denison, 1953, lîg. 83) sont parallèles alors qu’ils divergent sur les disques

dorsaux de Rhinopteraspis ( fig. 8-9.) Aut rement dit, P. priscillae Denison reste d’attribution

générique incertaine.

Enfin, l’espèce Pleraspis dewahpiei Frnipont, 1908, fondée sur un seul spécimen, a

été rapprochée de Rhino pteras pi s par Write (1956 : H et fig. 5) puis remise dans le genre

Pleraspis (White, 1960 : 8-14 et fig. 3). Le spécimen en question (LPA n° 5045) est dans

un mauvais état de conservation : il s’agit essentiellement d’un moule interne dont la région

hranchîo-cornuale droite est incomplète. Cependant, la forme cl les proportions de la plaque

pinéale et du disque dorsal sont compatibles avec celles d ’AIlhaspis leaclii, en particulier

avec celles des spécimens de Paliseul (LAC n° 1-5, Assclberghs, 1955). Il me semble donc que

P. dewahpiei Fraipont, 1908, est synonyme de AUhaspis leachi (While, 1938) (cf. Blieck

et Jahnke, sous presse).

IL RÉGION PRÉORALE

Sur R. crouchi, la base de la surface ventrale du rostre est occupée par une plaque

préorale triangulaire (White, 1956, fig. 1; 1960 : 8, note 14; 1973, fig. 25; Goujet et

Blieck, 1979, fig. 3 B), Cette plaque préorale présente, à l’avant et latéralement, des rides

de dentine parallèles au bord de la plaque (la.l, fig. 5), et à l’arrière un champ préoral

Fig. 1-4. — Reconstitution de la lamelle ventrale du rostre de quelques Pteraspididae : 1, Protopteraspis

primaeva (Kiaer) d'après Stensiô (1964, 6g. 43 A), X 5 environ ; 2, Pleraspis rostrata (Agassiz)

d'après White (1935, 6g. la et 41-47 ; 1956. 6g. 2), x 2,7 environ ; 3, Allhaspis leachi (White) d’après

les spécimens RMNII n° P 18045-18047 (c.f. White, 1938, 6g. 3-5 ; 1956, 6g. 3), X 1 environ ; 4

Allhaspis leachi (White), détail de la lamelle postrostrale ascendante des spécimens BMNH n° P 18045,

(a) et. 18047 (b) montrant des « blisters », X 5 environ.

— 32 —

limité postérieurement par une lamelle ascendante postrostrale ( la.asc) et orné de petits

tubercules de dentine alignés transversalement ( la.sbr ). Ainsi cette plaque a-t-elle les mêmes

caractères que la surface ventrale préorale {svp, fig. 1-2) de la plaque rostraie des Pteras-

pididae à champ prcoral cf. Pteraspis rostrata (W'iiite, 1935, fig. 1-4 cl 6), Mylopteraspis

graeilis Stensio (1958, fig. 139 ; 1964, fig. 41 ; No vers kaya, 1975 : 82-83), M. robusta Stensio

(1958, fig. 156; 1964, fig. 58), Podolaspis lerichei (« Plesiopteraspis » sp., Stensio, 1958,

fig. 148 A-B ; 1964, fig. 50 A-B ; = Podolaspis lerichei in Taklo, 1961 : 381-382 ; Novtrs-

kaya. 1975 : 81-82), P. goujeti Blieck, 1976, P. graeilis :« Parapteraspis » graeilis, Stensio,

1958, fig. 155 ; 1964, fig. 57 ; = Podolaspis grucilis in Novitskaya, 1975 : 82), Pteraspis

dobrowtanyensis Stensio (1958, fig. 151 ; 1964, fig. 53)1,

En outre, la partie rostrale ventrale du canal sensoriel infraorlutaire (if.c, fig. 1-6)

a le même parcours sur la partie ventrale du rostre de Phinopteraspis crouchi (W'iiite, 1973,

fig. 25 et 33 ; Goujet et Blieck, 1979, fig. 3 B) que sur les bords ventrolaléraux île la lamelle

dorsale du rostre de Pteraspis rostrata (White, 1935, lîg. 44 et 82; 1956, fig. 2), de Podo¬

laspis lerichei. (a Plesiopteraspis » sp., Stensio, 1964, lig. 50 B), de P. grucilis (« Paraphe¬

ras pis » graeilis, Stensio, 1964, fig. 57), de Mylopteraspis robusta (Stensio, 1964, fig. 58).

Ainsi, le rostre de P. crouchi n’est pas Fhomologuc strict de la plaque rostrale des autres

Pteraspididac mais seulement de la lamelle dorsale de cette plaque, la plaque préorale de

H. crouchi étant l'homologue de la lamelle ventrale de la plaque rostrale de ces Pteraspididac.

Cette plaque préorale est déjà bien distincte sur les jeunes individus (W'iiite, 1973, fig. 15).

Elle a été trouvée isolée dans le matériel du Dévonien inférieur de l’Artois (Goljet et

Blieck, 1979, lig. 3 C).

Ea région préorale de 7? hinopteraspis dunensis présente une morphologie comparable

à celle de P, crouchi. En effet, sur tous les spécimens de. 11. dunensis montrant la lamelle

ventrale du rostre, eelte lamelle se termine à l'arrière non par une lamelle postrostrale

ascendante mais par une suture qui limite postérieurement le dernier chevron de rides de

dentine (fig. 6; pl. 1. 1 ; W. Sciimidt, 1959, fig. 8, 10: pl. 2, fig. 5: (il. 4, fig. 2). 11 existe

donc vraisemblablement, à l’arrière de la lamelle ventrale du rostre de P. dunensis, une

plaque préorale dont la suture antérieure épouse fidèlement la suture postérieure de la

lamelle ventrale du rostre (ef. W. Schmidt, 1959, pl. 4, 2; Blieck et Jaiinke, sous presse).

Quant à P. sanctacrucensis nov. sp., sa région préoralc présente également une plaque

préorale (PO, fig. 7) qui a été décrite sous le nom de « single synclironornorial unit » (Taiîi.o,

1961 : 370 ; lîg. 1 et pl. II). A Pavant de la lamelle ascendante ( la.asc , fig. 7), la lamelle sub-

rostrale (la.sbr) porte des rides de dentine longitudinales ( pre.or.fld , Taklo. 1961, fig. 1 ;

la.sbr. p, Stensio, 1964, fig. 93).

Hemabque

L’holotype de P. sanctacrucénsis présente une particularité : la lamelle ascendante

postrostrale porte une rangée de 6 « blisters » ( bl , fig. 7) interprétés par Tarlo (1961, fig. 1)

comme des plaques orales écrasées sur le rostre (soi-disant 7). Il n’y a aucune symétrie

dans leur répartition, contrairement à ce qu’affirme Tarlo (1961 ; 373) mais ces blisters

portent effectivement des rides de dentine (5 ou 6 ri/mm comme sur la lamelle subrostrale).

Ils évoquent ceux qui ont été décrits chez Canadapteraspis Dineley et Loeffler (1976, fig. 48

et 50 ; pl. 16, fig. 3 et 5).

Fig. 5-7. — Région préorale du rostre de Rhinopteraspis : 5, Rhinopteraspis crouehi (Lankester) d’après

Whitiî (1956, lig. 1 ; 1973, Og. 25), x 1 environ ; 6, Rhinopteraspis dunensis (Roenier) d’après

les spécimens GP IMG n° 811-2 el 6 et GLNW il 0 Sg U R 23 (ef. W. Schmidt, 1959, fig. 8), X 1

environ ; 7, Rhinopteraspis sanctacrucemis nov. sp. d’après le moulage BMNH n° P 52052a ( of. Tarlo,

1961, pl. II), X 1 environ.

— 34 —

La lamelle ascendante postrostrale de la surface ventrale du rostre A' AUhaspis leac.hi

porte parfois aussi une rangée de Misters irréguliers (spécimens BMNII n° P 18045-18047,

fig. 4, a-b) interprétés soit comme de petites plaques fusionnées au rostre (White, 1956,

iig. 3 ; 1960 : 8, note 141 soit comme des plaques orales écrasées sur ce rostre (Allen et al.,

1968 ; 145 et fig, 2, b-c), Ces Misters n'ont, rien à voir avec des plaques orales ; celles-ci

sont situées en arrière de la lamelle ventrale du rostre en particulier sur le spécimen BMXIl

n° P 18046 (Or, fig. 3 et White, 1938. fig. 5). En tout cas, ils ne sont pas comparables aux

plaques orales décrites chez A f y lo pteraspis rohusla Slensio (cf. Tarlo, 1961 : 373).

Ces Misters ne semblent pas avoir eu de rôle spécifique mais correspondent simplement

à des « bourgeons » de doutine secondaires apparus dans une région saillante du rostre (à

l avant de la bouche) exposée tant h des blessures mécaniques quà l’infection microbienne

(ef. 0RVIO, 1968 ; Denison, 1973), Il s’agirait doue de véritables « cicatrices ». De tels rema¬

niements semblent d’ailleurs se situer préférentiellement sur le bord des différentes plaques

de la carapace (par exemple sur le bord do disque dorsal de H. dnnensis (spécimen GP IMG

ri 0 811-iOb) ou de Canada,pteraspis thymoslonuUa Pineley et Loefllçr i 1,976, fig. 47) (cf, aussi

Denison, 1973).

III. CROISSANCE DU ROSTRE DE RHINOPTERASPIS

ET DES AUTRES PTERASPIDJDAE

Le rostre de R. crouehi et de R. dunemi-s porte une ornementation caractéristique en

chevrons (cf. « Pteraspis » crouehi, Lan rester, 1868, pi. III ; « Relgicaspis » crouehi, White,

1956, fig. 1 ; 1973, fig. 24-25 et 31-33 ; Goi lEret Blieck, 1979, pl. 23, fig. 2 et 5-7 ; R. dunen-

sis, Fahlbusck, 1957, fig. 12-13 et Beil. 4 ; Blieck et J, min ke, sous presse ; « R. cornubica »,

T vui,o, 1961, fig. 3c) correspondant à un mode de croissance particulier. Ce caractère isole

Rhino fileras pis des autres Pleraspididae parmi lesquels on peut définir trois modes diffé¬

rents de croissance du rostre :

1 . Chez les Pteraspididae sans champ prcoral et sans plaque préorale ( Protupteraspis

la surface ventrale préorale do rostre est couvert.«* de rides de denline complètes et transver¬

sales, en continuité avec celles de la lamelle dorsale (fig. I. 3). Ces rides sont toutes parallèles

entre elles (sauf au voisinage des porcs externes des canaux sensoriels ; fig. 1-3). La plaque

roslrale devait donc se développer à partir d'un seul priiuordium (Stensio, 1964 : 206-207)

par apposition marginale et centripète de rides de dentine (Denison, 1973).

Cette plaque montre parfois des « stries de croissance » (« Randlange », Fahlbuscii,

1957 : 17-19 ; « growth fines », Denison, 1960 : 575 ; « growth stages », Wiiite, 1973 : 12 ;

cf. aussi Denison, 1973) correspondant <4 des accélérations de la croissance (Fahlhusch,

1957 ; Wiiite, 1973; DiNiii.Ex r et Loeffleb, 1976) plutôt qu’à des ralentissements voire

des arrêts de celle-ci.

2. Chez les Pteraspididae à champ préoral mais sans plaque préorale (Pteraspis, Podo-

laspis, Ccmadapteraspis , ..,), les rides de dentine de la lamelle dorsale du rostre sont égale¬

ment toutes parallèles entre elles et, sur le champ préoral (ch.pr, fig. 2), les petits tubercules

de dentine sont souvent alignés transversalement, dans le prolongement des rides de dentine

— 35 —

Fig. 8-9* — Reconstitution de la face dorsale du bouclier dorsal de llhinopteraspis : 8, Ithinopferaspis dunensis

(Roturier) d’après Gross (1933), Fahlbüsch (1957) et. les observations de l’auteur (plaques eornuales

hypothétiques), X 1/4 environ ; 9, Fthinopteraspis crnuchi (Lankester) d’après Whitf. (1935, 1956,

1973), X 1,2 environ.

des bords vênlro-latéraux de la lamelle dorsale (cf. Plesiopteraspis sp. et Pleraspis sp.,

Stensio, 1964, fîg. 50 A et 51 A.-B ; Podolaspis goujeti Blieck, 1976 ; Canadapteraspis Dineley

et Loelller, 1976, lîg. 44, 48, 50 et pl. 16, lig. 3, 5). Le rostre de ces Pteraspididae devait

donc également se développer à partir d’un seul primordium par apposition marginale

et centripète de rides de dentine. Sa croissance pouvait aussi accuser des accélérations

— 36 —

puisqu’on observe parfois des « stries de croissance » sur la lamelle dorsale et sur le champ

préoral (cf. par exemple P. roslrata in Whitk, 1935, fig. 43-44).

Cependant le champ préoral porte une ornementation différente de celle de la lamelle

dorsale du rostre. Ceci peut être dû au fait que, dans cette région de la surface ventrale

préorale {svp, Jîg. 2), l’os dermique se formait plus profondément dans le tégument. Ainsi,

sur le champ préoral (ch.pr), les éléments osseux primaires (« lepidomorîa », Stensiô, 1958,

1961, 1964 ; a odontodes », 0rvig, 1977), qui sur les autres parties du rostre fusionnent pour

former des rides de dentîue continues, restent ici séparés ou fusionnent incomplètement,

donnant des rides « en pointillé ».

3. Chez Rhinoplemspis, on a deux éléments individualisés, séparés par une suture :

le rostre et la plaque préorale, qui se développaient indépendamment l’un de l’autre peut-

être à partir de deux primordiums différents. D’autre part le rostre présente des zones de

croissance, les chevrons, telles que les rides de dentine ne sont pas parallèles entre elles

d'un chevron à l'autre ; la croissance du rostre se faisait vraisemblablement par épisodes

successifs, chaque épisode correspondant à un chevron. Les rides de dentine du chevron

le plus postérieur moulent vent râlement la plaque préorale et dorSaleme.nl les plaques

orbitaires et piriéale.

Les représentants du genre Rhinopleraspis sont les seuls, parmi tous les Pteraspididae,

ii posséder ce type de rostre qui semble donc être un caractère apomorphe du genre. L’état,

plésiumorphe du même caractère serait ainsi représenté par le dispositif de type Prolople-

raspis qui se retrouve chez d'autres Pteraspididae (certains Prolus pis) et chez d’autres

Llétérostracés, Par exemple, la lamelle ventrale de la région rosi raie des Cyathaspidi formes

est courte et couverte soit de rides de dentine parallèles au bord du bouclier (ef. Poraspis

polaris Kiaer et lleinlz, 1935, pl. 26, lig. 1) suit de petits tubercules alignés (ef. Allocryplaspis

liiticostata , Dkxison, 1964, fig. 92) ; chez Lepidaspis serrala également, le rebord ventral

de la région rostrale est de ce type {Dinki.ky et Loefflek, 1976. pl. 28, fig. 3). D’autre part,

il semble aisé de passer d’une plaque rostrale de type Protopleraspis (courte et issue d'un

seul prî mord i uni) à une plaque de type Rhinopleraspis (longue et issue de deux primordiums).

On pourrait ainsi reconnaître trois états successifs dans l’acquisition de la morphologie

des régions rostrale et préorale des Pteraspididae :

1. Lui stade ancien, « primitif », avec une plaque rostrale courte et large, à surface

ventrale préorale réduite, sans champ préoral ( Protopleraspis ). La croissance de cette plaque

se fait à partir d'un seul primordiunt. L’absence de champ préoral se retrouve dans la lignée

Allhaspis caractérisée quant à elle par la tendance générale à l’allongement, en particulier

de la plaque rostrale.

2. Un stade où la plaque rostrale est moyennement longue, à surface ventrale préorale

développée, avec un champ préoral. La croissance du rostre se fait aussi à partir d’un seul

primordium mais, au niveau du tégument préoral, l’os se forme plus profondément ( Pleraspis ,

Mi/lopleraspis, Podolaspis, Canadaptemspis, ...). Cette tendance à l'acquisition d’un champ

préoral se retrouve chez Prolas pis (sensu Denisox, 1970). Ainsi Protas pis (Protas pis) hrevis-

pina a une plaque rostrale assez longue avec une surface ventrale préorale bien développée,

surélevée, à ornementation réticulée [p.f. in Denison, 1970, fig. 9) alors que les autres espèces

de Protaspis ont une surface ventrale préorale réduite (de type Protopleraspis).

— 37 —

3. Un stade avec un rostre et une plaque préorale séparés. La plaque préorale a une

surface ventrale préorale bien développée avec un champ préoral. Cette région croit à partir

de deux primordiums [Rhinopteraspis).

Autrement dit, c'est le mode de croissance à un seul primordium qui constituerait

l’état plésiomorphe et celui à deux primordiums l’état le plus apomorphe (et non le contraire,

Stensio, 1964 : 207),

En outre, la polarité du rnorphoclinc décrit ei-dessus est corroborée par la séquence

des Pteraspididac dans de nombreuses séries sédimentaires du Dévonien inférieur où l’on

note l'apparition successive des genres Protopleraspis, Pleraspix (ou Podolaspi. s) et Rhinop-

leraspis (au Spitsberg, Blieck et Heintz, 1979; en Grande-Bretagne, Bali. et Dineley,

1961 ; en France et en Belgique, White, 1956 ; en Allemagne, W. Schmidt, 1959 ; etc.).

IV. POLYMORPHISME DES ROSTRES DE RHINOPTERASPIS

A la suite des récoltes faites dans les gisements de Grande-Bretagne, il semblait que

les échantillons de rostres de R. crouchi se réparlissaient en deux lots, l’un de spécimens

courts et larges, l’autre de rostres longs et étroits. Ceci avait été interprété comme un

dimorphisme sexuel ( White, 1961, 1973), une hypothèse déjà avancée pour certains Cya-

thaspidifortrics (Pattes, 1912; Kiaeii, 1932; Ki\er et Heintz, 1935).

En fait, l’analyse graphique de {'ensemble du matériel de R. crouchi (en particulier

des rostres, assez souvent bien conservés) montre que l'on a alTaire non pas à deux lots bien

séparés mais à toute une série de variants allant des plus petits aux plus grands fig. 10A).

Ceci avait déjà frappé certains auteurs qui avaient créé un certain nombre île « variétés »

morphologiques | Pleraspis crouchi forma h/pim, P. crouchi var. nmitocluoisis, P. crouchi

var. heighlinglonensis White, 1935 ; P. (Rctgicaspis) crouchi, Wiute, 1961 ; P. (B.) crouchi

var. situas White, 1973; P. (P.) crouchi var. eniinarichterau W. Schmidt, 1954).

A mon avis, ces variants correspondent à différents stades mitogéniques. Le problème

du dimorphisme sexuel reste en suspens car je ne pense pas qu'il soit possible à l'heure

actuelle de distinguer les mâles des femelles d’lîétérostraecs en l’absence de caractères

sexuels identifiables telles que les pièces génitales |comme chez les Ptyctodonles par exemple

(cf. M t les. 1967)]. Le fait que, dans cerl a ins gisements, les échnn I il Ions de R. crouchi semblent

se répartir en deux lots peut alors être imputé soit à un tri lors de l’enfouissement des

cadavres, soit aux conditions de fossilisation, soit aux conditions de récolte sur les gise¬

ments (ou à l’ensemble de ees trois facteurs).

L’écart minimum-maximum est également très important chez R. dunensis (fig. 10B

et Faiiliiuscii, 1957, Beil. 4) où les plus petits rostres ont une longueur voisine de 40 mm

alors que les plus grands dépassent 226 mm (soit presque 6 fois plus long !) 1 .

D’autre part les limites de variation des deux espèces se chevauchent légèrement

(fig. 10). Ainsi le spécimen BMN.II n° P 19141 (White, 1973, fig. 24-25) évoque R. dunensis

1. Un tel rostre appartenait d'ailleurs à un animal dont, la longueur hors-tout (bouclier -|- tronc -f-

caudale) pouvait dépasser un mètre !

10 20 30 AO 30 50 70

Fig. 10. — Diagrammes de répartition des rostres de Bhinopleraspis crouchi (A) et R. dunensis (B) en fonction

de leur largeur I laR) et de leur longueur (LoR).

1-14 d’après Wuite (1935, fig. 17-18 ; 1961, fig. 6-8 et 11 ; 1973, fig. 21-24 et 26-29) ; 15-18 d’après

les spécimens MNIIN n° I. I K 001,037, 005, et 006 (Lié.vin fosse 6, Schistes et Grès de Pernes ; Artois, France) ;

19 d’après le spécimen IRSN n° EFP 1325 (Vîtrival, Assise de Fooz; Ardenne, Belgique; cf. Lehiche,

1924, pl, III, fig, 1) ; 20 d'après le spécimen LAG n° 1 (Zweifall ; Hautes Fagnes, Allemagne) ; 21-23 d’après

Obrüchrv (1964, pl. II, (ig. 3-5) ; 24-34 d’après I' \ iii iicsch (1957, Beil. 4) ; 35 d’après les spécimens GPIMG

n° 811-11» et; 31» (Belzdorf-Kirchen, Gilherg Scliichten ; Sîegerland, Àllcmagn»').

— 39 —

par[sa fc taille et ses proportions ( laR/LoR = 0,28 ; 10, fig. 10) mais sa morphologie est typi¬

quement celle de R. crouchi (cf. spécimen MN11 N n° LIE 009, pl. I, 4). Les spécimens d’URSS

(21-23, lig. 10; Obruchev, 1964, pl. 11, lig. 3-5) entrent également dans les limites de

variation de II. crouchi.

Quant à R. sanciacrucensis, les deux spécimens connus montrent qu’il s'agit d’une

espèce de très grande I aille 1 lu II — 44 mm) dont les dimensions atteignent celles des plus

grands individus de R. dunensis [cf. en particulier Faiilr usait, 1957, Beil. 4, spécimen n° 101 ;

W. Schmidt, 1959, fig. S, spécimen GLNW u° SgÛROô

Lu Ici polymorphisme semble être la règle chez les Pteraspididac. On le retrouve en

effet, chez P ml as pis : Denison, 1973), Ail lias pis (V\ n 111 ., 1938 : A li.kn et al., 1968) et Plcrnspis

(White, 1935). Il convient néanmoins d’être prudent dans son interprétation car, si la plus

grande part des variation? observées parait être due ù l'ontogenèse, il est difficile \oire

impossible d’apprécier les variations entre adultes. Comme les I létérostracés semblent

bien être des animaux à croissance continue (cf. Iksises, 1973). seules les dimensions

maximales seraient significatives, de grands spécimens ne pouvant pas appartenir à de

petites espèces [cf. Write, 1956 : 6).

Remarque

Dans certains gisements, la taille moyenne des différentes espèces d’Hétérostracés

présentes est plus faible que celle des mêmes espèces dans des gisements géographiquement

éloignés. C'est le cas de deux localités des Schistes et Grès de Renies (Gédinnien supérieur)

de l’Artois : le puits 6 de Idevin a fourni un lot de rostres de R. crouchi. (Gm .in r et Blieck,

1979) dont la longueur est toujours inférieure à 30 mm 1 15-18, fig. lOA), valeur faible par

rapport aux gisements anglais ; le puits 8 de Liévin a livré le bouclier dorsal d'un individu

(MNIIN n° LIE 118/119) évoquant étonnamment Ptemspis rostrala, mais de taille plus

faible que celle des spécimens anglais (cf. White, 1935) b

J’exclus l'hypothèse selon laquelle ces gisements ne nous auraient fourni que des

individus jeunes dans la mesure où réeliantilbm de R. crouchi montre autant de variation

morphologique que les autres lots. Il reste alors è invoquer les conditions du milieu pour

tenter d’expliquer ce phénomène (White, 1961 : 257). Cependant l'échantillon à ma dispo¬

sition est faible et cette hypothèse demande à être testée. Mais il faut noter que le même

type de différences a été observé pour Althaspis leachi entre certains gisements anglais et

belges (cf. White, 1938; Allen et al., 1968; Blieck et .Jaiinkk, sous presse).

Y. RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET STRATIGRAPIIIQUE

DE RHINOPTERASPIS

I.a répartition verticale et horizontale des espèces R. crouchi et R. dunensis a été révisée

récemment (Golmet et Blieck, 1979 : Blieck et Jaiunke, sous presse) et leur valeur bio-

1. Ce spécimen est <l'ailleurs le premier du Dévonien inférieur de l’Artois qui puisse être attribué avec

quelque certitude à P. tOültala (cj. White, 1950 ; (loi: .jet et Buiegk, 1979).

— 40

stratigraphique confirmée pour le Dévonien inférieur du littoral européen du continent

nord-atlantique.

En Europe occidentale

Dans l’échelle-type de l'Old Red Sandstone de Grande-Bretagne, Je genre Rhinoplr-

r as pis définit deux zones fauniques : la zone « Crouchi » (Dittonien moyen .sensu Ball et

Dinelev, 1961) et la zone « Dune ns is » (Bréconien, Senni Beds ; cf. Wiiitk, 1935-1973 :

Ball et Dinelev, 1961). La zone « Crouchi » peut être corrélée avec l’Assise des Schistes

et Grès de Bernes de l'Artois où I on retrouve, au sein d'une faune comprenant quinze formes

différentes, le trio Rhi no pie ras pis c.rouchi-T uri.nia pagei- « Kujdanowinspis » [Goljkt et

Blieck, 1979). Kit Belgique, l'Assise des Schistes et Psammites de Fooz (Gédinnicn supérieur,

gisements de Vitrivâl et Ontbr«l-Neuville ; Lkkiciie, 1924: Wiiitk, 1956, 1973) renferme

R. crouchi cl cf. AUha.spis comme les Schistes et Grès de Bernes (Ouimet et Blieck, 1979).

En Allemagne, tes « Rote Sandiger Scliiefcr » des liantes Bagnes (Gédinnicn supérieur,

gisement de Zweifall ; W. Schmidt, 1954, 1959) ont également livré R. crouchi (spécimens

GLNW n° G 1, 3, 8, 13, 36, 39, 45-49, 54-59, 62, 65-66) et cf. Althaspis (spécimen GL.WV

n° G 70) ainsi que deux formes d'Ostéostracés (spécimens GLNW n° G 71 et 73-74) proches

— 41 —

de celles de Perncs el Liévin ; dans le Snuerland, les « Bunte Ebbe Schichten » d’Überfeld

(Gédinnien supérieur ; W. Schmidt, 1954 36 et pl. 5, fig. 5-6) ont peut-être les mêmes

caractères fauniques mais mériteraient une nouvelle prospection. D’autres gisements Gédin¬

nien supérieur de Belgique et d'Allemagne (W. Schmiut, 1956-1959) ont également livré

des fragments de ptéraspides qui demandent à être revus.

Autrement dit. R. crouchi est récolté dans un ensemble faunique caractéristique du

Gédinnien supérieur. Néanmoins, localement, R. crouchi peut avoir persisté jusque dans

le Siegétiien inférieur : ce serait le cas du gisement de Noneeveux (Belgique, Gocjet et

Blieck, 1979),

Eu Grande-Bretagne, la zone « Learhi » (Dittonien supérieur) suit la zone « Crouchi ».

Quant à la zone << Dunensis » (Bréconien, Whitü, 1956-1961), elle est représentée par un

gisement isolé n'ayant, livré que li. dunensis (Wwite, 1938; Allé* cl al., 1968). Néanmoins,

cette espèce se retrouve en Belgique, h Wiliéries (Lkiuchk, '1924, 1948) dans un niveau

stratigraphiquement supérieur à la zone « Leachi » (Blieck et Jahnkk, .tous presse). Cette

donnée permet donc de compléter la succession anglaise. R. ilunensis est également présent

immédiatement sous le poudingue de Burnot, à Pepinsler (Siegénieu supérieur ; Ubaghs

in White, 1956 ; Blieck et Jaunke, sous presse), En Allemagne, il y a un hiatus biostra-

tigraplvique entre la faune à R. crouchi et celle à R. dunensis : cette dernière comprend des

représentants d " fi uroproluspi.s et/ou Dre panas pis ainsi que des Acaiitbodieus, Artlirodires,

Crossopl.érygiens el Giganlostraeés (gisements de Betzdorl-Kiivhen, Overalh, Hüdesbeim

en particulier; cf. W. Schmidt, 1959; Gnoss, 1933, 1962; H. Schmidt, 1933; Blieck

et Jaunke, sous presse). R. dunensis s’étend en Allemagne du Siegénien à l’Emsien.

En Europe orientale

R. crouchi est connu en Podolie dans les séries du Dniestr (zone I de l’OId lied, Gédin¬

nien supérieur ; Obhuciiev, 1964, pl, II, lig. 3) et en Lit honnie dans les séries de Gargjdaï

(Formation de Stoniskiai, Gédinnien supérieur; Karataj ite-Talimaa, 1964, 1968; Karata-

jute-Talimaa et Naiihutas, 1973; Bkanuui.is el al., 1978). L’espèce, est également citée

dans l’horizon Iwanie de Podolie (sommet du Gédinnien inférieur et base du Gédinnien

supérieur ; Kahatajutk-Talimaa, comrn. pers., 1977). Eet horizon Iwanie (« couches de pas¬

sage ») renferme également Pleraspis concinna Brotzen 1933, 1936) qui serait à mon avis

synonyme de II. crouchi.

« Rhinopterospis- cornuhica » est cité dans les séries de Viechvil de Lithuanie, (équiva¬

lent des séries de Kemer de Lettonie, Siegénien-Emsien ; Buangulis el al., 1978).

D’après le» Vertébrés associés (Métérostracés, Thélodontes, Placodermes), la faune

à R. crouchi do ces régions est corrélée avec la partie supérieure de la zone « Crouchi » de

Grande-Bretagne ; celle h « R. cornuhica » avec la zone « Dunensis » (Karatajutb-Tali-

maa, 1976, 1978; Buangulis et al., 1978).

Enfin, R. sanctacrucensis nov. sp. provient du « Placoderm Sandstone » de Pologne,

daté de l’Emsien par les autres Vertébrés (Hétérostracés Psammostéiformes, Placodermes,

Ctenacanthus, Machaeracanthus ; Tarlo, 1957 : 227).

— 42 —

En Amérique du Nord

R. crouchi a été décrit au Canada dans la partie supérieure de la Formation Knoydart

de Nouvelle-Ecosse, près d’Ardness. Ces niveaux dévoniens, situés au-dessus des séries à

Protopteraspis whiiei, sont ainsi corrélés avec la zone « Crouchi » de Grande-Bretagne (Dine-

i. h v, 1967).

En Asie

Le genre Rhinopteraspis n’est connu que par deux rostres (Obhuciiev, 1964, pl. II,

fig. 4-5) dont les dimensions entrent dans les limites de variation de R. crouchi (flg. 10A).

L’un de ces rostres I ibid., (ig. 4) provient des séries de Kureïka île la région de Norilsk,

d’un horizon qui renferme aussi des Iléléroitracés Amphiaspidiformes et Porolepîs et qui

est corrélé avec le Siegcnien supérieur (M ejninkii et ni., 1971 : Ciikiikesova, 1973). Ce second

rostre (Onnucti kv. 1964, pl. II, fig. 5) a été. récolté dans le Siegéni ui supérieur du Taïmyr

(rivière Tareva).

Si ces deux spécimens appartiennent effectivement à J}. crouchi, celte espèce se rencon¬

trerait en Asie dans des couches plus jeunes qu'en Europe. Ou peut alors invoquer une

migration depuis l'Eni'amérique (continent nord-atlantique) vers l'Angara (Sibérie) entre

le Gédinnien supérieur et le Sicgénien supérieur. En outre, s’il est confirme que le Gédinnien

inférieur de Podolie renferme R. crouchi (rf. ci-dessus), c’est en Europe orientale qu’il

faudrait rechercher l’origine du genre Rhinopteraspis...

Conclusions

Le genre Rhinopteraspis Jaokel, 1919, tel que je le définis, comprend les espèces Palueu-

leuthix dune ns in Roeiner. 1855. Plerttspls crouchi Lankeslcr, 1868. et Rhinopteraspis sancla-

erueensis nov. sp., espèce nouvelle créée pour deux spécimens du Dévonien inférieur de

Pologne. Le genre est caractérisé, entre autres, par la présence d’une plaque préorale indé¬

pendante, située it la hase de la surface ventrale du rostre. L’ensemble <t rostre plaque

préorale « de Rhinopteraspis est l'homologue de la seule plaque rostrale des autres Pteras-

pididao. Celte région de la carapace croît vraisemblablement citez Rhinopteraspis h partir

de deux primordiums distincts. Ce type de croissance témoigne d’une apomorphie unique

au sein des Pteraspididae. Les espèces R. crouchi et R. dunensis présentent un polymorphisme

important. Le genre Rhinopteraspis est connu dans le Dévonien inférieur d Europe occi¬

dentale où il définit deux zones fauniques, la zone « Crouchi » (Dittonien moyen de Grande-

Bretagne ; Gédinnien supérieur de France-Belgique-Allemagne) et la zone « Dunensis »

(Bréconien de Grande-Bretagne : Siegénien-Emsien de Belgique-Allemagne). Il est égale¬

ment présent au Canada, en Europe orientale et en Asie.

Remerciements

Je tiens à adresser mes remerciements à tous ceux qui m’ont aidé lors de l’étude des différentes

collections, en particulier P. L. Forey et C. Patterson (BMNII), F. Robaszynski et I. Godfriaux

— 43 —

(FPM), E. Paproth (GLNW), H. Jahnkë (GPIMG), P. Bultynck (IRSN), M. Fieremans et

F. Gei kkns (LAC), J. M. Cordy et G. UBAcns (LPA), et 11 . Hemy (RFWU). Mes remerciements

vont également à A. Urbanek et: .1. K arczewska (PAN) pour l'envoi d’un moulage de l’holotype

de R. sanctacrucerisis ainsi qu’à L). Serhette et F. Pii.a un (MNHN) pour les photos et les dessins.

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Manuscrit déposé le 30 novembre 1979.

PLANCHE I

1-3 : Rhinopleraspis dunensis (Roeiner)

1. — Rostre, face ventrale, spécimen GPIMG n° 811-2 (Betzdorf-Kirchen, Gilberg Scliichten, Siegerland,

Allemagne), 1,3.

2. —- Extrémité antérieure d'un rostre, lace ventrale, spécimen GPIMG n° 811-6 (Betzdorf-Kirchen,

Gilberg Scliichten, Siegerland, Allemagne), 2,6.

3. — Disque ventral, face externe, holotype RFWU u° 170 (Daun, Eifel, Allemagne), x 0,6.

4-5 : Rhinopteraspiscrouchi (Lankester)

4. — Région préorale de la carapace, face ventrale, spécimen MNHN n° LIE 009 (Liévin, fosse 6, Schistes

et Grès de Pernes, Artois, France), x 2,6.

5. — Rostre, face ventrale, spécimen MNHN n° LIE 037 (Liévin, fosse 6, Schistes et Grès de Pernes,

Artois, France), X 2,6.

IMPRIMERIE

Achevé d'imprimer le 31 juillet 1980 .

NATIONALE

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