BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Faeriès, J.-C. Fischer, N. Hallé, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'IIistoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans scs laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n° 8 1 à 19.

La 4 « série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60,

— pour les abonnement* ot achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, me Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paru, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1980

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

Les Directeurs de la Publication : P” E.-R. Brygoo et M. Vachon.

N° d'inscription à la Comission parit. des public, et agences de presse 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE

B. Mistiaen. — Stromatopores du Givétien de Ferques (Boulonnais, France).... 167

M. Gayet. — Découverte dans le Crétacé de Hadjula (Liban) du plus ancien Caproidae

connu. Etude anatomique et phylogénétique. 259

L. Ginsbuhg et M. Hugueney. — La faune de Mammifères du Miocène inférieur

de Selles-sur-Cher (Loir-et-Cher). 271

M. Brunet, J.-P. Carbonnel, E. Heintz et S. Sen. — Première découverte de

Vertébrés dans les formations continentales de Pul-e Charkhi, bassin de Kabul,

Afghanistan. Implications stratigraphiques. 277

3, 27

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 3 : 167-257.

Stromatopores du Givétien de Ferques

(Boulonnais, France)

par Bruno Mistiaen *

Résumé. —- La faune de Stromatopores du Givétien de Ferques (Boulonnais), demeurée tota¬

lement méconnue jusqu’à l’heure actuelle, s’est révélée très diversifiée. Treize niveaux plus ou

moins riches en Stromatopores ont été repérés. Ils appartiennent tous au Membre du Griset, Parmi

plus d’une quarantaine de taxons représentés, trente-six sont décrits, appartenant à quinze genres

différents. Leur répartition stratîgraphique est donnée et discutée. Des comparaisons sont établies,

plus particulièrement avec l'Ardenne.

Abstract. — Givctian Strorrialoporoids’l'auria of Ferques (Boulonnais), eompletely unknown

up to now, bas howevcr revealed itself ver y varied. Thirteen levels, more or less rich in Stroma-

toporoids, bave heen loeated. They ail belong to tlie « Membre du Griset ». Among more than

forty présent taxons, thirty-six are descrihed, belonging to lifteen different généra. Tbeir stra¬

tigraphie distribution is given and talked over. Comparisons are worked out, especially with

« Ardenne ».

Introduction

Le Dévonien du Boulonnais, épais de 750 m environ, affleure dans le massif paléo¬

zoïque de Ferques selon une bande longue de 6,5 km et large de 1,5 km en moyenne ; les

couches y sont orientées Nord t00° à 120° et plongent de 20° à 30° vers le Sud. La série

comporte (Bitte k el al., lf)79«) deux ensembles calcaires riches en organismes construc¬

teurs — l’un givétien (Formation de Blaconrt), l’aulre frasnieji (Formation de Ferques) —

encadrés et séparés par des ensembles terrigènes (Formation de Cuillers à la base, de Beau-

lieu au centre, d'üydrequent et de Sainte-Godelcino au sommet).

Parmi les nombreux constructeurs reconnus dans les formations calcaires, les Stro¬

matopores sont largement représentés, tant au Givétien qu’au Frasnien. Cependant leur

importance n’a été découverte que tardivement (Mistiaen, 1976; Mistiaen in Brice

et al., 1976 et 1977). Jusqu'à ce jour aucune étude systématique les concernant n’a été

publiée. La monographie qui suit a pour but de combler partiellement celte lacune. Elle

concerne les Stromatopores du Givétien du Boulonnais et comprend la description de 36

taxons, les plus fréquents ou les plus représentatifs, parmi les 42 identifiés (fig. 3).

* Laboratoire de Géologie, F acuité libre des Sciences, 13, rue de Tout, 59010 Lille Cedex ; G B ECU 130007/2

associé au CNFtS.

— 168 —

SITUATION DES AFFLEUREMENTS,

DESCRIPTION DES NIVEAUX ET CORRÉLATIONS

Des trois membres qui constituent la Formation givétienne de Blacourt (Brice et al.,

1979a), seul le membre inférieur, dit du Griset., épais de 230 m environ, a livré des Stro-

matopores. Il a été étudié dans trois séries d'affleurements localisés sur la partie est de la

feuille de Marquise n os 7-8 au 1/25 000 e et en bordure ouest de la feuille de Guines n 08 5-6

au 1/25 000 e (fig. 1). La première série d'affleurements, la plus importante, est exposée

dans deux des quatre carrières Tarstinkal. La deuxième se situe dans la nouvelle tranchée

de chemin de fer Caffiers-Ferques. La troisième, très limitée, se localise le long du ruisseau

de Blacourt. Les corrélations entre ces affleurements posent encore quelques problèmes.

Fig. 1. — Carte de situation des affleurements givétiens de Ferques.

Affleurements des carrières Tarstinkal

Les affleurements sont situés dans les carrières Tarstinkal ouvertes dans les calcaires

givétiens : la carrière du Banc Noir à l’ouest de la voie ferrée Calais-Boulogne et la carrière

— 169 —

du Griset à l’est. On y observe actuellement 145 rn de la partie inférieure du Membre du

Griset (base exceptée). Huit niveaux à Stromatopores y ont été repérés ; ils sont d’impor¬

tance très inégale et plus ou moins bien délimités.

Leur description ayant été donnée dans une publication antérieure (Brick et al., 1977),

je me contenterai de rappeler ici la désignation de ces niveaux et les lieux d'échantillon¬

nage.

— 1 er niveau à Stromatopores : Niveau B de Brice et al., 1977 (= récif R, de Dnvos,

1962 ; = premier ensemble récifal de Magne, 1964), échantillonné, au sommet de la paroi

nord (angle nord-est), sur la paroi est et à la base de la paroi sud du Banc Noir, ainsi que

sur les parois inférieures nord et nord-est et le chemin d’accès uord-ouest du Griset.

— 2 e niveau à Stromatopores : Niveau C D de Brice et al., 1977 (= calcaire récifal,

repère local de terrain de Magne, 1964), échantillonné dans l’angle nord-ouest du Banc

Noir et sur la paroi supérieure ouest du Griset.

— 3 e niveau à Stromatopores : Niveau K de Brice et al., 1977, échantillonné sur la

paroi ouest du Griset.

— 4 e niveau à Stromatopores : Niveau H de Brice et al., 1977, échantillonné sur la

paroi ouest du Griset.

— 5 e niveau à Stromatopores : Niveau 1 de Brice et al., 1977 (= récifs R lt , R IU

et R IV de Dkvos, 1962 ; = calcaire récifal, repère n° 5 de Magne, 1964), échantillonné

sur les parois ouest et sud du Banc Noir, ainsi qu’à l’entrée nord-ouest, et sur les parois

est et sud du Griset.

— 6 e niveau à Stromatopores : Niveau K de Brice et al., 1977, échantillonné au som¬

met de la paroi ouest du Banc Noir et le long de l’ancienne entrée sud-est du Griset.

— 7 e niveau à Stromatopores : Niveau M de Brice étal., 1977, échantillonné au som¬

met de la paroi ouest du Banc Noir et le long de l’ancienne entrée sud-est du Griset.

— 8 e niveau à Stromatopores : Niveau M de Brice et al., 1977, échantillonné sur

la face ouest du Banc Noir et au sommet de la paroi sud, près de l’ancienne entrée sud-est

du Griset.

En terminant rénumération des niveaux à Stromatopores observés dans les carrières

Tarstinkal, il est. nécessaire de préciser que, par le jeu d’une faille directionnelle séparant

la Formation de Blacourt de la Formation de Beaulieu, certains de ces niveaux (6, 7, 8)

se trouvent localement supprimés, Ainsi dans la carrière du Griset le contact tectonique

se situe : entre le 7 e et Je 8 e niveau sur la paroi est, près de l’ancienne entrée sud-est, ; au

sommet du 8 e niveau, une dizaine de mètres plus à l’ouest ; au-dessus du 5 e niveau à l'entrée

sud-ouest.

Par ailleurs, dans la carrière du Banc Noir il se place au sommet du 5 e niveau ou à

proximité de celui-ci le long de la paroi sud et directement au-dessus du 7 e niveau dans

l’angle sud-ouest.

Affleurements de la tranchée de voie ferrée Caffiers-Ferques (cf. p. 173)

Cinq niveaux, numérotés de 9 à 13, y ont été repérés, les trois derniers étant contigus.

Seul le 13 e a déjà fait l'objet d’une description (Brice et al., 1976 et 1977).

— 170 —

— 9 e niveau à Stromatopores : ÎI s’agit des deux premiers bancs calcaires, métriques

et massifs, affleurant dans la tranchée de Caffiers-Ferques. Us contiennent de nombreux

Stromatopores massifs et dendroïdes, des Rugueux coloniaux, des Tabulés, des Gastéro¬

podes (Murchisonies) et des Stringocéphales. Ce 9 e niveau est actuellement séparé du niveau

suivant par un hiatus d’observation d’une quinzaine de mètres mais j'ai pu, lors des travaux

de creusement de la tranchée, y observer localement une alternance de bancs calcaires et

calcaréo-argileux avec plusieurs niveaux oolithiques.

— 10 e niveau à Stromatopores : Il se situe à la partie supérieure d’un banc calcaire,

épais de 0,90 m, oolithique à la base, Il contient des organismes ou des fragments d’orga¬

nismes constructeurs (Rugueux solitaires, Tabulés branchas, Stromatopores) associés à

des Murchisonies.

— I I e niveau à Stromatopores : 11 n’est séparé du précédent que par 0,80 m de cal¬

caire en bancs décimétriques. C’est un niveau épais de 0,50 m environ, à petits débris de

constructeurs (Tabulés, Stromatopores) renfermant, au sommet, des colonies massives de

Stromatopores.

— 12 e niveau à Stromatopores : Il surmonte directement le 11 e . C’est un banc de

0,10 m de calcaire argileux à débit en plaquettes, contenant de nombreux Stromatopores

lamellaires.

— 13 e niveau à Stromatopores : Niveau F de Biiice et al ., 1976 (= niveaux x x de

Brice cl al ., 1977). Il vient, immédiatement au-dessus du niveau précédent. C’est un impor¬

tant niveau construit, non stratifié, épais d’une dizaine de mètres, formé d’une accumu¬

lation de débris nrganogènes et de colonies de constructeurs (Rugueux, Tabulés, Stroma¬

topores) parfois de grande taille dont certaines sont en position de vie.

Le 13 e niveau est surmonté de 3,80 m de calcaire mieritique qui terminent le Membre

du Grisct.

Affleurements le long du ruisseau de Blacourt

Quelques affleurements calcaires, très restreints, situés à l’ouest de Landrethun, près

de l’ancien château de Blacourt, ont livré des Stromatopores. La faune semble indiquer

qu’ils pourraient appartenir au 1 er niveau.

BIOSTRATIGRAPHIE

La répartition stratigraphique des espèces de Stromatopores reconnues dans le. Givé-

tien du Boulonnais est présentée dans le tableau ci-après (fig. 3). Elle apporte quelques

informations sur Page des niveaux et suggère des corrélations.

Avant de présenter ces résultats, je rappellerai succinctement les attributions d’âge

et les corrélations antérieurement établies, sur la base de données paléontologiques ou

lithologiques (fig. 2).

AFFLEUREMENTS OES CARRIERES 16RISET 4 BANC HOIR!—AFFLEUREMENTS DE LA

Fig. 2

- Formation de Blacourt : portions observées, épaisseurs levées

et attributions d’âge proposées par différents auteurs.

— 172

Rappel historique

En 1908, Rigaux (p. 5 et 6), dans une étude sur les Braehiopodes de Ferques, est

amené à distinguer le Calcaire de Blacourt, d’âge givétien moyen, des Schistes et Calcaire

Bastien, d’âge givétien supérieur.

Depuis 1908 et jusqu’à l’ouverture de la nouvelle tranchée de voie ferrée Cafliers-

Ferques en 1975, les « Schistes et Calcaire Bastien » de Rigaux ne semblent pas avoir été

reconnus. Les auteurs ne mentionnent, dans leurs travaux, que le Calcaire de Blacourt,

exploité dans deux des carrières Tarstinkal qui correspond à une partie du Membre du Griset.

Si tous les auteurs s’accordent à lui reconnaître un âge givétien, tous n'étaldissent pas

des corrélations identiques avec l’Ardenne et les opinions diffèrent quand il s'agit de le

dater pli is en détail. Deux positions ont été souvent retenues ; elles sont résumées dans

Brick et Méats (1971 : 226) ; pour certains, seul le Givétien supérieur est représenté, pour

d’autres, la totalité du Givétien existe.

Ainsi, pour Le MaItre et Devos (1961a : 762 ; 1961 b : 64), le Calcaire de Blacourt

appartient, par sa maerofaune, « au Givétien élevé, vraisemblablement au Gid... (il) est

à rattacher au Givétien le plus supérieur ». Serre et Lys (1961 : 37), sur la base de Cono-

dontes, et Devos (1962 : 79), sur celle de Braehiopodes, aboutissent à des conclusions iden¬

tiques.

On ne peut passer sous silence le travail non publié de Magne ( 1964), Pour cet auteur

(p. 61), l'association d’Ostracodcs des niveaux de base du Calcaire de Blacourt des carrières

Tarstinkal, première biozone (= 90 m, jusqu'à une dizaine de mètres environ sous son

deuxième repère schisteux), suggère un âge givétien inférieur. Celle biozone correspon¬

drait (op. cil., Og. an. 25) à l'Assise des Trois Fontaines à Givel, Ouanl à In partie supé¬

rieure de c.e même calcaire, deuxième bioznne (= 50 tn environ, avec présence de Crypto-

phyllus sp. 3), elle serait d’âge givétien supérieur et pourrait se subdiviser en un ensemble

plutôt récital à la base (22 m), correspondant à l’Assise du Mont d’Haurs du Givétien à

Givet, surmonté par un ensemble à caractères régressifs (23 ni), équivalent latéral de l’Assise

de Frmnelennes (op. ni., p. 84-85).

Dans le même esprit. Lu Maître et Magne (1964 ; 130} concluent à propos du sommet

du Calcaire de Blacourt : « l’Assise de Fromclennes ne peut y être distinguée, elle se confond

avec les balles du Givétien supérieur terminal ».

Dans un travail de synthèse sur la Belgique et le Nord de la France. Recompte (1968 :

30-31) considère le Calcaire de Blacourt. comme un équivalent latéral d une partie de l’Assise

de Givet (Gib, Gic, Gid) et du l’Assise de Fromelennes en Ardenne.

Bonte (1969 : 25), s’appuyant sur les observations lithologiques et arguant de la pré¬

sence de « Spirifer mediotexlus » cité par Magne (1964) à la base du Calcaire de Blacourt

mais jamais retrouvé depuis, compare cet ensemble aux trois assises du Givétien à Givet

(cf. fig. 2).

Remarque : L’étude de terrain nous a conduit, à modifier légèrement la série stratigraphique

présentée par Bonte (1969, 1971) et reprise en partie des travaux de Devos 1962) et de Magne

(1964). Les niveaux rccifaux II, III et IV de Devos ne constituent, à notre avis, qu’un seul ensemble

récital, 5 e niveau de ce travail, dont la base se situe à 6 ni environ au-dessus du deuxième repère

schisteux de Magne que Bonte (1969 : 25) met en correspondance avec l’horizon feldspathique

de Mic.hot.

— 173

Plus récemment, Rohart fin Brice et al., 1977 : 148) tire de l’étude des Rugueux

provenant du Calcaire de Blacourt des carrières Tarstinkal la conclusion suivante : « Dans

le niveau B (premier niveau de ce travail)... la faible représentation des familles bien déve¬

loppées dans le Couvinîen et le Givétien inférieur de l’Ardenne... laisse à penser que le

Calcaire de Blacourt ne contient pas la base du Givétien ».

Une nouvelle tranchée de voie ferrée, Cadiers-Ferques, ouverte en février 1975 sur

le territoire de Ferques, pour l’exploitation des marbres de la carrière Napoléon, a mis

à 1*affleurement une série calcaire et pélitique, épaisse de 70 m environ, sous-jacente à la

Formation de Beaulieu. Cette série constitue, à mon avis, un ensemble lithologique jamais

observé depuis Bigaux (1908); on peut y reconnaître les « Schistes et Calcaire Bastien »

que cet auteur attribuait au Givétien supérieur.

Éléments de datation des affleurements de la tranchée Caffiers-Ferques

Bm.TY.NCK (in Brice et al,, 1970) a analysé les Conodnntes de cet ensemble. 11 signale,

dans les derniers bancs du Membre du Grisel, immédiatement au-dessus du 13 e niveau

de ce travail, une association d’espèces qui indiquerait le sommet de la Formation du Mont

d’Haurs ou l’extrême base de la Formation de Fromelennes. Il retrouve, au-dessus, dans

le Membre de Couderousse, un ensemble d’espèces caractéristiques de la base du membre

inférieur de la Formation de Fromelennes en Ardenne. Il reconnaît, à plusieurs niveaux

du Membre Bastien, une espèce qui apparaît, en Ardenne, dans le membre supérieur de

la Formation de Fromelennes.

Position stratigraphique des affleurements de la tranchée Cafpers-Ferques

Si cet ensemble est relativement bien daté, sa position géométrique n’est pas claire¬

ment établie. Deux hypothèses ont été émises à son sujet (Brice et al., 1976 : 152) :

l re hypothèse : La série est considérée comme un équivalent latéral de la partie supé¬

rieure des 145 m de calcaire visibles dans les carrières Tarstinkal. Certaines observations

sont en faveur de cette hypothèse ; ainsi Lktiuehs (in Brice et al., 1976 : 139) a retrouvé,

dans plusieurs bancs delà tranchée, une association d’Ostracodes, dont une espèce de Crypto-

phyllus, déjà signalée par Magne au sommet du calcaire des carrières et connue dans le

stratotype de l'Assise de Fromelennes, à Givet.

hypothèse : La série exposée dans la tranchée constitue la suite stratigraphique

des calcaires affleurant dans les carrières, à l’exception, peut-être, des niveaux les plus

inférieurs de la tranchée, non mentionnés par Brick et al,, 1976, car non visibles à l'époque.

En faveur de cette seconde hypothèse, on peut retenir les arguments suivants : 1) Dans

les carrières, le contact entre les Formations de Blacourt et de Beaulieu ne s’observe jamais

au même niveau (cf. p. 169). Un peut facilement concevoir que, dans la tranchée, ce contact

se fasse à un autre niveau encore, situé plus haut stratigraphiquentent, 2) La tranchée est

distante de I 100 m environ des carrières ; il est difficile d’envisager une variation de faciès

non seulement rapide dans l’espace (ce qui est concevable pour des niveaux à caractères

récifaux, ils ne le sont cependant pas tous) mais aussi continue dans le temps. 3) Dans le

prolongement nord-est de la tranchée, entre la base des affleurements calcaires et une dépres-

174 —

sion dans la morphologie qui semble correspondre à la limite inférieure de la Formation

de Blacourt, il y a largement la place, compte tenu du pendagc général, pour la totalité

des 145 m de calcaire connus en carrière ( com. pers. Colbeaux). 4) Enfin, le contenu fau¬

nique des affleurements calcaires de la tranchée diffère généralement de celui reconnu

dans la partie supérieure du calcaire affleurant dans les carrières.

Je me range à cette deuxième hypothèse, retenue en particulier par Brice et al., 1979a.

Précisions biostratigraphiques apportées par les stromatopores

Ce chapitre reprend, pour l’essentiel, des résultats, concernant les Stromatopores

du Givétien, présentés dans une thèse de 3 e cycle intitulée « Stromatopores du Dévonien

de Ferques, Boulonnais » (Mistiaen, 1976).

La distribution des espèces de Stromatopores reconnues à différents niveaux du Membre

du Griset apporte quelques données sur l’âge des niveaux qui les ont livrés.

1 er niveau : Parmi les espèces reconnues, trois sont cantonnées au Couviniuu dans le

Bassin de Dinant. La première, Slromatapora concenlrica, est cependant connue dans le

Givétien en d’autres régions ; dans le Boulonnais, elle se trouve encore dans le 13 e niveau.

La seconde, Clathrocoilona oblile.rata , n’a été signalée que dans le Couvinien du Bassin

de Dinant où Lecompte (1968 : 43) la considère comme caractéristique de l’étage. De même,

la troisième, Alelodicli/Oh strictuni. représentée de façon certaine par un seul spécimen,

n’a jamais été signalée en dehors du Couvinien du Bassin de Dinant. Deux autres taxons

présents dans ce premier niveau, Aclinoslroma verrummm et Slromatopora cf. biicheliensis,

sont couviniens et givëticns dans le Bassin de Dinant. Les autres espèces présentes se ren¬

contrent, en Ardenne, dans l’Assise de Givet (Gi) ; certaines, Trupeloslroma micropert usant,

Slromatopora latninusa, Clathrocoilona npis.su, existent encore au Frasnien (F2g ou F2h).

Elans le Boulonnais, elles se retrouvant toutes plus ou moins haut dans le Membre du Griset

mais seul C. spissa est encore présent au Frasnien.

Les espèces reconnues dans ce I er niveau n’apportent guère d’arguments déterminants concer¬

nant l’âge de la hase du Membre du Griset ! on y trouve des espèces d’affinités à la fois couviniennes

et givéticnnes. Cependant l’existence de quelques formes caractéristiques du Couvinien en Ardenne

permet d'envisager la présence d’un Givétien assez ancien. Cette constatation est en accord avec

les observations de MAGNE.

2° niveau : En plus des quelques espèces précédemment signalées, on rencontre des

formes qui indiquent plutôt le Givétien supérieur en Ardenne (Formation du Mont d’IIaurs).

Ainsi Stromatopore.llu curiosa esl signalée par Lecompte dans le Gid et le F2g du Bassin

de Dinant ; Clathrocoilona ? crassile.rta s’v rencontre dans le Gid,

3 e niveau ; L ne forme rappelant Cîûthrodictpon ami/gdaloides subvesiculosutn, exclu¬

sivement couvinien dans le Bassin de Dinant, y a été reconnue et semble limitée à ce niveau ;

à noter que KloVAN (1966) signale un C. cf. amygdaloides subvesiculosutn dans le Frasnien

du Canada. Les autres espèces de ce niveau sont, hiostratigraphiquement, peu intéressantes ;

la plupart ont, en Ardenne ou ailleurs, une très large répartition stratigraphique. Ainsi

Slromatopora hüpschii est signalée par Lecompte du Couvinien au Frasnien dans le Bassin

de Dinant ; pour Cornet (1975) l’espèce est surtout caractéristique du Gib mais existe

— 175 —

aussi au Gid et au Fl ; dans le Boulonnais, elle semble cantonnée au 3 e niveau. Stachyodes

verticillata est givétien et frasnien dans le Bassin de Dinant, surtout caractéristique, selon

Cornet, du Gid. Dendroslroma ocululum n'a pas été reconnu dans le Bassin de Dinant,

ailleurs il est signalé dans tout le Dévonien.

4 e niveau : Tl n’a livré que quelques spécimens de Aclinostroma stellulatum maureri,

déjà présent dans le 1 er niveau et qui se retrouve encore dans le 5 e .

•5 e niveau : On y retrouve bon nombre d’espèces déjà repérées plus bas dans la série.

A noter l’apparition de Hermaloslroma parkxi, sans grande valeur ehronostratigraphique,

puisqu'il se rencontre du Gib au F2h dans le Bassin de Dinant.

D'une façon générale, Ja ratine de Strnmatopores des niveaux 2 à 5 n’apporte pas de précisions,

elle indique un âge givétien sans plus.

6’ e niveau : Il se caractérise, ainsi que les niveaux 7 et 8, par l’abondance d’ Aclinostroma

du groupe clathratum qui font peut-être déjà timidement leur apparition dans le 5 e niveau

(spécimen mal positionné) ; A. clalliratum se rencontre, dans le Bassin de Dinant, du Gib

au Fl b, tout comme A. devanensr qui se poursuit jusqu’au F2h ; A. pupiUasum est une

espèce du Givétien moyen. D’autres espèces apparaissent encore à ce niveau, marquant

un renouvellement île la faune ; il s’agit de llcrmatostroma thamasi arduennensis et de formes

rappelant Synthaluslroma aclinoslromoides, espèces de l’Assise de Givet (Gi) dans le Bassin

de Dinant ; de 7/. crassum connu dans le Gid et Fl dans le Bassin de Dinant et de //. mail-

lieuxi, présent dans le Fl dans le Bassin de Dinant.

7 e niveau : On y retrouve quelques espèces déjà observées plus bas.

8 e niveau : 11 a fourni en abondance II. crassum, présent mais rare dans le 6 e niveau.

On observe encore une forme proche de //. cinmuense , qui sera très bien représentée dans

le 13 e niveau et qui semble faire ici son apparition. C’est une espèce de l’Assise de Frome-

lennés et de l’Assise de Frasnes dans le Bassin de Dinant, encore signalée dans le Frasnien

d’URSS et de Pologne. Cependant le 8 e niveau se caractérise surtout par l’abondance

de Pseudoart i nodiiiyon darlingloniense, connu dans le Dévonien moyen et supérieur de

différentes régions (Angleterre, Pologne, URSS, USA). Quelques espèces apparaissent

encore, dont une forme proche de Tmpelostroma ? bassleri, espèce de l’Assise de Frome*

lennes et de l’Assise de Frasnes dans le Bassin de Dinant.

9 e niveau : On retrouve, dans ce niveau qui constitue la base des affleurements visibles

dans la tranchée, /■*. darlingloniense. Sa présence indique la possibilité d’une corrélation

entre l'extrême base des affleurements de la tranchée et l’extrême sommet des affleure¬

ments des carrières : les 8 e et 0 e niveaux ne constitueraient, dans cette hypothèse, qu’un

seul et même niveau. On note encore la présence, dans ce 9 e niveau, de llermatostroma cf.

puslulosum que l’on retrouvera dans le 13 e niveau ; c’est une forme nettement apparentée

à des espèces telles que II. parksi, H. maiUieuxi, H. crassum, déjà rencontrées plus bas

dans la série. Dans le Bassin de Dînant, II. pustulosum est présent dans l'Assise de Givet

(Gi).

Les niveaux 6 à 9 semblent donc, par leur faune de Stroinatopores, appartenir à un

Givétien assez élevé, qui pourrait correspondre en partie à la Formation du Mont d’Haurs en

Ardenne. Ils présentent même déjà certains caractères de la Formation de Fromelennes (8 e et 9 e

niveaux).

176 —

10 e , 11 e et 12 e niveaux : On peut souligner la présence dans le 12 e niveau, de A. verra-

cosum, couvinien et givétien dans le Bassin de Dinant ; on ne le retrouvera pas plus haut

dans le Boulonnais.

Les Stromatopores de nés niveaux n’apportent guère d’éléments ehronostratigraphiques

nouveaux.

13 e niveau : Parmi les espèces reconnues, un grand nombre, .4. stellulatum maureri ,

S. concentrica , S. cf. biicheliensis, S. cf. laminosa, C. spissa, S. verticillata, S. laminata, II.

et. eitnacense, 11. cf. pustulosum, sont déjà présentes plus lias dans la série, les cinq premières

dès la base du Membre du Griset. Dans le Bassin de Dinant, ces espèces appartiennent,

pour la plupart, à l’Assise de Civet (Cil», Gid), exception faite de S, concentrica (cf. p. 174)

et de 11. riniacen.se, ce dernier étant localisé dans les Assises de Fromelennes et de Frasnes.

Certaines cependant. .4. slcllulatum maureri, C. & pissa, S. laminosa, S. verticillata, sont

à la fois givétiennes et frasniennes dans b* Bassin de Dinant. Les spécimens de ce niveau

rapportés à Sijnthetostroina actinoslroinoid.es le sont avec réserve (cf, discussion, p. 201).

Ils rappellent, en effet, beaucoup Synlhetostronia bifanum Zukalova, 1971, du Frasnien

inférieur de Moravie, tandis que S. actinoslromoides se rencontre, dans cette même région,

à la fois dans le Givétien supérieur et le Frasnien inférieur et qu'il est givétien dans le Bas¬

sin de Dinant. D'autres formes semblent, dans le Boulonnais, strictement cantonnées à

ce 13 e niveau. C’est le cas de « Stromatopora ■> colliculala, signalé dans le Dévonien moyen

d’Allemagne, le Givétien de Tchécoslovaquie et le Givétien supérieur de Pologne. Avtinos-

Irntna bîfarium est connu, dans le Bassin de Dinant, au Givétien (Gih, Gid et Assise de Fro¬

melennes) ; dans le Bassin de Nannir (Lacroix, 1972), il n’est signalé que sur le bord sud,

dans la Formation de Névrcmont (Gi). Stromatopora ? planulata est signalé dans le Dévo¬

nien des USA et dans le Dévonien moyen d’Angleterre; c’est une espèce très proche de

Stromatopora ? cooperi, présent dans le Frasnien du bassin de Dinant et du Boulonnais.

Parmi les espèces reconnues dans le 13 e niveau, beaucoup ont une très nette affinité givétienne.

La faune en Stromatopores diffère cependant sensiblement de celles reconnues plus bas et annonce

nettement la Formation de Fromelennes.

Conclusiox : Il est intéressant de noter, pour conclure, que des données biostrati-

graphiques toutes récentes sont venues compléter ou modifier les résultats précédents

(Brice et al., 19796). Bultynck, analysant la faune de Conodontcs du Membre du Griset,

apporte les précisions ehronostratigraphiques suivantes ; — A une vingtaine de mètres de

sa base, c’est-à-dire à 30 rn environ sous le premier niveau à Stromatopores, existe une

faune (1) plus récente que « l'extrême base du Givétien» mais « plus ancienne que le Givétien

moyen ». — Dans les derniers mètres du membre, juste au-dessus du 13 e niveau, se trouve

une association d’espèces (faune IV) pouvant être rapportée à « l’extrême base du Fia ».

Comparaison avec l’Ardenne

La répartition et la richesse en Stromatopores du Givétien du Boulonnais évoquent

celles du Givétien de l’Ardenne. Toutefois on retrouve beaucoup plus de correspondances

avec le Bassin de Dinant qu’avec le Bassin de Nannir dont le Boulonnais constitue cepen¬

dant le prolongement structural.

—^- MEMBRE

Nivaux à Stromatopores

Stromatoporellrx 'enwisàu .

liermatostroma ap. 2 k .....

Trupercetrom ; cf. *tw»«tvrt7MTun

C'-jthroaoilam abiiitivno u.n..

A t* : ,*)\çtyo*i b rrfc-i wn ..

SiVamtopareLlû cl. tlteara .......

texiraetrcm Dürrucesun

Active tréma Btullulatu* mxurerî

Stromatopcra oonacnirixx ...

Stromatcpora et. hüahcli#ngi3 ,,,

Stromatapova ? ci. UarinOna .,...

Clatkraaoilotta opxacc

Cfatfltoôoîlûiia ? cf. cwki issto . ...

Actiniatrma cf, perlamimrum ....

,*fr*;wwtc>poi’*£ 2 {ï pUMow.

Stromatapovelîiz lanùvxto . .

Stotohyodee iterrticriitnzi} ....

Ctethrotüctucn cl, gmygéa l o (d*e Aah’JcoiifutoBim

pSXfcsWWpü*** hupcefeii ....

[tendrontwma cf, oenlijtjm ...

Henrutoatroma poidcei

Ai’trinùalrrmi c(.cthrztm

Aotinaeirçrrsx papilloem

Hema toc trama maillteturi ........

HcrmatostT'^no «p. I ..

Iteraltelopom ap. ..............

Strmstcpt rvnw swiJ arthitnricvir,

Actirxxx trama cf. dëttinuHiae ......

Anoetylaotroma , v cf. ratifrme ..

ttematcetrema ùraaaur.

■flÿH thetoet ranci ci. uctiniatT-crri'/l'dHe

ArtinoBtroxKZ acptotim calmgttn ....

Peci^etttwwtopüwiio ap.

PtDfmtrvmatopora ? »p.

Teeu/So&e UKvcict-yin dortingtnniimrà

Irupetootrcira ? cf. toBsleri .

Hcivatcatrôna cl. jmatuloawt

Aatznoatromo ta^MÎatwj

Actinoetrama bifarium t -

Strvmtopora ? ptofkïaett,.,.^, , +

n Str^Kttcpora T ' âeltietïlatç

Fig. 3.

Tableau de répartition verticale des espèces de Stromatopores reconnues dans le Givétien de Ferques.

présence de l'espèce

présence incertaine de l'espèce

répartition probable de l'espèce

— 178 —

Ainsi Lecompte (1951-52) décrit 83 taxons provenant du Givétien du Bassin de Dinant

tandis que Lacroix (1972) n’eu reconnaît que 7 dans le Givétien du Bassin de Namur.

Matériel d’étude : Ce travail porte sur près de 400 échantillons, à partir desquels plus de

800 lames minces ont été- effectuées. Le matériel est conservé dans les collections de la Faculté

libre des Sciences de Lille (GFCL).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Les classifications proposées pour les Stromatopores sont nombreuses; citons, parmi

les principales, celles de Nicholson (18866), de Lecompte (1951-1952 et 1956), de Gal-

lowav (1957), de Yavorsky (1962), de Bogoya v i.v.nsk aya (1969), de Kiialfina et. Yavor-

sky (1973)... Elles tiennent compte, à des degrés divers, des caractères structuraux et

microstructuraux. Aucune cepeiidant n’apparaît, 5 ce jour, pleinement satisfaisante, aussi

j’ai préféré ne pas en adopter dans ce travail. L’ordre choisi pour la description prend

cependant en considération les affinités qui existent entre les genres.

Genre ACTINOSTROMA Nicholson, 18866

Espèce-type : Actinostroma clathratum Nicholson, 1886a.

Morphologie massive, plus rarement lamellaire. Eléments coenostéaux bien différen¬

ciés, perpendiculaires entre eux ; piliers continus à section circulaire ; laminae souvent

réduites à des prolongements horizontaux des piliers, donnant, en coupe tangentielle, une

maille hexaetinelloïde caractéristique ; astrorhizes souvent peu développées, parfois absentes.

Microstructure compacte ; piliers parfois munis d’un axe sombre.

Actinostroma clathratum Nicholson, 1886a

(PI. I, 1-4)

v* 1886a -— Actinostroma clathratum, Nich. — Nicholson : 226, pl. VI, fig. 1-3.

1968 — Actinostroma clathratum Nicholson. — Flügel et Flügel-Kahler : 69-74 (avec liste

svnonymique depuis 1886).

1968 — Actinostroma clathratum Nicholson. — Chlupac cl al. : 66.

1971 - - Actinostroma clathratum Nicholson. — Mallett : 237, pl. 13, fig. 2-4.

• 1971 —• Actinostroma clathratum Nicholson. — Zukalova : 31, pl. III, fig. 3-5.

1975 — Actinostroma clathratum Nicholson. — Cornet, An. la.

1976 — Actinostroma clathratum. Nicholson. — Zukalova : 373.

v • 1977 — Actinostroma clathratum Nicholson. — Brice et al. : 141, 144.

NB : pour les signes devant les millésimes, cf. Ricuter, 1948.

Matériel et gisement (26 spécimens) : GFCL 1001, 5 e niv. Banc Noir ; GFCL 1002, 5 e niv.,

Griset ; GFCL 1003-1014, 6« niv., Banc Noir ; GFCL 1015-1017, 6 e niv., Griset ; GFCL 1000, 1018-

1024, 7 e niv., Griset ; GFCL 1025, 8 e niv. en éhoulis, Banc Noir.

— 179 —

Description

Caractères externes : Spécimens généralement subsphériques ou hémisphériques ; 10

à 30 cm <)e diamètre. Rares petits mamelons. Latilamination peu visible.

Caractères internes : Assez grande, variabilité. Eu coupe verticale, quadrillage plus

ou moins régulier, bamiuae épaisses de 0,10 mm en moyenne au nombre de 19 à 22 sur

5 mm, rectilignes et régulièrement distribuées ( liez certains spécimens, plus ondulées chez

d’autres, parfois très irrégulières, complexes cl comme groupées à 2 ou 3 ou réduites à des

alignements horizontaux de ponctuations. Piliers continus, de même épaisseur ou un peu

plus épais que les larninae (0,10 mm, parfois 0,15), au nombre de 19 à 22 sur 5 mm en

moyenne, parfois 23 ou 24. Espaces interlaminaires arrondis, de dimensions variables

(0,10 à 0,20 mm en moyenne), souvent un peu plus liants que larges. Dissépiments rares

mais présents dans la quasi-totalité du matériel. Astrorhizes petites, plus ou moins mar¬

quées selon les .spécimens, canal central astrorhizal visible, canaux latéraux intimement

associés aux espaces interlaminaires.

Densité en éléments coenostéaux

n° échantillon :

GFCL

1002

1003

1004

1006

1009

1013

1015

1023

1024

1025

Larninae

( min.

sur 5 mm

( max.

Piliers

\ min.

sur 5 mm

/ max.

En coupe tangentielle, maille hexactinelloïde nette an niveau des larninae, localement

empâtée. Sections des piliers arrondies ou étoilées, de 0,15 mm de diamètre en moyenne,

au nombre d'une vingtaine par mm 2 . Astrorhizes très peu visibles.

Microstructure compacte à Iloeonneuse (= ilocculent en anglais). En coupe verticale,

axe sombre ou microstructure en jet d’eau dans certains piliers. En coupe tangentielle,

quelques piliers montrant une forte ponctuation axiale, d’autres entourés d’un liseré sombre.

Discussion

Je rattache l’ensemble de ces spécimens à Actinostroma clathratum Nicholson, 1886a,

malgré une certaine variabilité. Celle-ci semble évoluer autour de deux formes.

La première correspond bien au lectotvpe de l’espèce. Elle est représentée par le spé¬

cimen G FOL 1025 h larninae groupées par deux ou trois, tantôt continues, tantôt réduites

à des alignements de ponctuations. Les piliers sont toutefois un peu plus minces que chez

le type et la densité en éléments coenostéaux très légèrement supérieure. Les spécimens

GFCL 1024, à dissépiments assez nombreux, GFCL 1018, d’aspect plus irrégulier et riche

— 180 —

en « nœuds » astrorhizaux, GFCL 1021 et 1000, mal conservés, s'en rapprochent beaucoup.

Le spécimen GFCL 1023 présente, la même structure que les précédents mais possède une

densité de piliers un peu plus élevée (23 ou 24 sur 5 mm) ; il évoque par là .4. hebbornense

Nicholson, 1886», espèce très voisine de .4. clathration que certains auteurs considèrent

comme une sous-espèce et que d’autres mettent en synonymie avec cette dernière. Lecompte

(1051 : 92) signale des formes intermédiaires entre les deux espèces.

La deuxième forme est représentée par des spécimens à quadrillage régulier et à élé¬

ments coçnosténux d'épaisseur et. de densité rappelant beaucoup la lame 144 de. Nicholso.w

Il s’agit des échantillons GFCL 1003-1000, 1009-1014, 1017 et 1022 et des exemplaires

GFCL 1007, 1008, 1015, 1010 et 1020, mal conservés ; j’y a joute encore les spécimens GFCL

1001 et 1002 à lamiuae très localement épaissies. Le spécimen GFCL 1016, dont je n’ai

qu’une lame taillée obliquement, est rapporté avec réserve à cette seconde forme.

Les rapports entre .1 . clathration, A. papiUosum (Bargatzky, 1881a) et .4. devonense

Lecompte, 1951, sont donnés après la description de A. papillosum.

Distribution géographique et répartition sthatigraphique : Le type de .4.

clathration provient du Dévonien de Gerolstein en Allemagne. Tous les échantillons bou¬

lonnais ont été récoltés dans la partie moyenne du Membre du Griset. II est intéressant

de constater une répartition ehronostratigrapbique des deux formes reconnues ; la pre¬

mière est présente dans les niveaux 7 et 8, la deuxième, dans les niveaux 5 et 6. A. clathra¬

tion est l’une des espèces les plus souvent signalées dans le Givétien et le Frasnien (99 cita¬

tions in Flügei, et al., 1968 : 69-74). Dans le Bassin de Dînant elle a été reconnue par

Lecompte dans le Givétien (Gib-Formation de Fromelennes).

Actinostroma papillosum (Bargatzky, 188lu)

(PL 1, 5-8)

v*1881o

1968

? 1969

? 1970

1971

1976

v • 1977

Stromatopora papillosa n. sp. —Bargatzky : 282 (sans fig).

Actinostroma papillosum (Bargatzky). — Fuigei. et Flügel-Kahler : 303-304 (avec

liste synonymique depuis 1881).

Actinostroma papillosum (Bargatzky,. — Sm:i vi a : 30, pl. 15, lig. 1, pl. 18, fig. 2.

Actinostroma papillosum (Bargatzky). BirkHeaij et Mi rbay : 1067, fig.-texte 1.

Actinostroma papillosum (Bargatzky ). Mali,ei : 238, pl. 13, fig. 1.

Actinostroma papillosum (Bargatzky), Kazmm a> zak : 134, pl. XXXVIII, fig. 1.

Actinostroma papillosum (Bargatzky). - Zukalova ; 34, pl. DL lig. 6.

Actinostroma papillosum (Bargatzky). Zukalova ; 373.

Actinostroma devonense Lecompte. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (12 spécimens) :

1037, 6 e ni v., Griset.

GFCL 1026-1032, 6« niv., Banc Noir; GFCL 1033-

Description

Caractères externes : Spécimens généralement massifs, de plusieurs dizaines de cm

de diamètre, plus rarement lamellaires. Lamination souvent bien visible. Latilaminae

parfois présentes.

— 181 —

Caractères internes : En coupe verticale, maille quadrillée régulière. Laminae recti¬

lignes, localement interrompues, relativement épaisses (jusqu'à 0,12 mm), au nombre de

16 à 20 sur 5 mm. Piliers droits cl continus, épais de 0,12 mm en moyenne, parfois 0,15,

au nombre de 17 à 10 sur 5 mm. Espaces interlaminaires arrondis, larges de 0,15 mm envi¬

ron. Très rares disscpiments, Astrorhizes à peine visibles, marquées par de petits « nœuds »

larges de 1 à 2 mm provoquant quelques ondulations dans le coenostéum.

En coupe tangeuliellc, maille hexactinelloïde un peu empâtée mais très nette. Sec¬

tions des piliers arrondies, larges de 0,15 mm. Astrorhizes plus apparentes qu’en coupe

verticale, se traduisant par des zones à structure plus line avec des sections de canaux

axiaux larges de 0,20 à 0,30 mm.

Microstructure compacte.

Discussion

La régularité du coenostéum et la densité en éléments justifient le rattachement des

spécimens à Arlinostronui papillosum (IlargoIzky, I88lu), espèce intermédiaire entre -4.

clathmtum Nieholson, 1886/», à densité eoenostéale plus forte et éléments moins épais, et

A. démonétisé Décompte, 1951, à structure eoenostéale plus lâche et éléments plus épais.

Les spécimens boulonnais différent légèrement du lcetotype de A. papillosum par leurs

laminae et leurs piliers un peu plus épais; ces caractères rappellent donc -4. démonétisé ;

certains auteurs (Fi.ügkl, 1050; Mai.i. kit, 1071) considèrent d’ailleurs A. devnnense comme

synonyme de ,1. papillosum. Cependant, comme le souligne Kazmierczak (1971 ; 33),

la diagnose de . 1 . papillosum donnée par Flügei. dans sa révision du genre Aclinostroma

(1059 : 167) ne permet pas d’v inclure la totalité du matériel ardennais sur lequel Lecompte

a basé son espèce, ,1. dema tienne : or, elle atteint 0,22 mm, voire plus, chez certains spéci¬

mens de Lecompte. A noter que Flügel n’a pas pu consulter le matériel de Lecompte.

Les spécimens de Ferques évoquent encore, par leur aspect général, A. dehornae

Lecompte, 1951, mais en diffèrent par la plus grande régularité et la densité beaucoup

plus constante de leurs éléments coenostéaux.

Distribution géogr aphioue et répartition sthatighapjiique : Le type de A.

papillosum provient du Dévonien moyen, Givétien, de Schladetal, Palfrath, Allemagne.

Tous les spécimens boulonnais ont été recueillis dans le niveau 6, à une quarantaine de

mètres sous le sommet du Membre du Griset. T/espèce a été signalée dans le Dévonien

moyen d’Allemagne et d’Autriche, le Couvinien d Australie (Queensland), le Givétien

supérieur et le Frasnien inférieur de Pologne (monts Sainte-Croix) et de Tchécoslovaquie.

Actinostroma cf. devonense Lecompte, 1951

(PI. I, 9)

cf.v*1951 — Actinostroma démonétisé nov. sp. — Lecompte : 88, pl. II, fig. 3-6, pl. III, fig. 1-3.

Matériel et gisement (1 spécimen) : GFCL 1039, en éboulis, 6 e , 7 e ou 8 e niv., Griset.

3, 28

— 182

Description

Caractères externes : Petit fragment de coenostéum provenant d’un spécimen appa¬

remment massif.

Caractères internes : En coupe verticale, structure coenostéale quadrillée, régulière

et assez lâche. Laminae épaisses de 0,05 à 0,10 mm (le plus souvent 0,08), au nombre de

14 à 16 sur 5 mm. Piliers épais de 0,10 à 0,15 min (parfois 0,20), distribués à raison de 13

à 15 sur 5 mm. Espaces interlaminaires arrondis, de 0,20 à 0,25 mm de diamètre, souvent

réunis à deux ou trois horizontalement. Quelques dissépirnents obliques ou horizontaux.

Le matériel n’a pas permis la préparation de coupes tangentielles.

Microstructure compacte, en jet d’eau ou avec axe sombre dans quelques piliers.

Discussion

Les caractères de ce fragment sont proches de ceux de Actinostroma devonense Lecompte,

1951, malgré des laminae moins nombreuses (14 à 16 sur 5 mm contre 19 à 23 chez les spé¬

cimens ardennais).

Il présente des analogies (par l’épaisseur et la densité des piliers) avec certaines figu¬

rations de A. dehorneae Lecompte, 1951, mais la densité en laminae est plus faible chez

la forme boulonnaise. De plus .1. dehorneae montre une grande marge de variation et se

caractérise essentiellement, d’après son auteur, par l’irrégularité de son système lamellaire.

Le peu de matériel dont je dispose ne me permet pas d’apprécier les variations chez la

forme boulonnaise ; la disposition régulière des éléments me conduit à la rattacher plutôt

à A. devonense.

Ce spécimen diffère nettement de l’espèce-type du genre, .4. clathratum Nicholson,

1886a, et, d’une façon générale, de l’ensemble des autres espèces A'Actinostroma reconnues

dans le Boulonnais, par ses cléments plus robustes et plus espacés.

Remarque : Zukalova (1971 : 33) rattache à .4. devonense des formes de Moravie qui pré¬

sentent une densité de piliers nettement plus faible (11 à 13 sur 5 mm) que celle des spécimens de

Lecompte (15 à 19) ; à ce titre le spécimen boulonnais occupe une position intermédiaire entre

les formes a rd cnn ai ses et celles de Moravie.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : A. devonense est

une espèce givétienne et frasnienne (Gib-F2h) dans le Bassin de Dinant. Le spécimen de

Ferques provient du Membre du Griset.

Actinostroma septatum robustum Lecompte, 1951

(PI. II, 1-2)

v*1951 — Actinostroma septatum var. robustum nov. var. — Lecompte : 101, pl. VII, fig. 1.

1968 — Actinostroma septatum robustum Lecompte,. — Flügel et Flügel-Kahler : 382.

1975 — Actinostroma septatum var. robustum Lecompte. -—- Cornet : An. la, 2a, 3a, 3c, 6a,

7, tab. III.

v • 1977 — Actinostroma septatum robustum Lecompte. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (2 spécimens) : GFCL 1040 et 1041, 8 e niv., Banc Noir.

— 183 —

Description

Caractères externes : Fragments de colonies hémisphériques d’assez grande taille, plu¬

sieurs dm de diamètre. Latilaminae peu marquées, épaisses de 3 à 10 mm.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure compacte à floconneuse. En jet d’eau dans les piliers où un axe sombre

est parfois visible. Microlaminae localement présentes.

Discussion

Les échantillons boulonnais correspondent parfaitement à Actinostroma seplatum

robuslum Lecompte, 1951, par leur aspect, la densité et l’épaisseur de leurs éléments coe-

nostéaux, la présence de dissépiments.

Ils n’en diffèrent que très légèrement par leurs piliers en nombre un peu plus variable

(15 à 19 sur 5 mm au lieu de 15 à 16 chez le type).

Distribution géographique et répartition stratigraphique : A. seplatum robus-

tum est signalé par Lecompte dans le Givétien (Gif), Gi, Flb, Fl) et le Frasnien (F2g,

F2h, F2) du Bassin de Üinant, Belgique. Cornet (1975) lui accorde la même répartition

tout en signalant son abondance dans le Flb. Les spécimens boulonnais ont été récoltés

dans la partie supérieure du Membre du Griset.

Actinostroma tabulatum Lecompte, 1951

(PL 11. 3-4)

v*195i — Actinostroma tabulatum nov. sp. — Lecompte : 102, pi. Vil, lig. 2.

1968 — Actinostroma tabulatum Lecompte. — Flügel et Flügel-Kahler : 417.

1975 — Actinostroma tabulatum Lecompte. — Cornet : An. 2a, 3a, 3c.

Matériel et gisement (1 spécimen) : GFCL 1619, base du 13® niv., tranchée Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Fragment de coenostéum apparemment massif.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure compacte à floconneuse. Axe sombre dans certains piliers.

Discussion

Cet échantillon correspond parfaitement à la description de Lecompte (1951) de Acti-

nostrorna tabulatum, tant par sa structure coenostéale régulière que par le contraste bien

marqué entre les fines laminae et les piliers épais.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Dans le Bassin de

Dinant, A. tabulatum est signalé du Flb au F2h par Lecompte ; pour Cornet (1975),

— 184 —

l’espèce est présente dans le Gid et le Flb-c, mais toujours rare. Le spécimen boulonnais

provient du sommet du Membre du Griset.

Actinostroma bifarium Nieholson, 1886a

(PI. II, 5-6)

v*1886a — Actinostroma bifarium Nich. — Nicholson : 23, pl. VI, fig. 4-5.

1968 — Actinostroma bifarium Nieholson. — Ft.ügel et Flügel-Kahi.er : 46 (avec liste

synonymique depuis 1886).

• 1969 — Actinostroma sp. 3, Slf.umem : 36, pl. XXIII, lig. 3-4.

P1971 — Actinostroma bifarium Nieholson. — Kazmierczak : 125, pl. XXXVIII, lig. 2-3,

pl. XXXIX, lig. 1-2.

1972 — Actinostroma bifarium Nieholson. — Lacroix : 208.

1975 — Actinostroma bifarium Nieholson. —Cornet : An, 2a, 3a, tab. III.

v • 1976 — Actinostroma bifarium Nieholson. —Brick et. al. : 144-145.

v • 1977 — Actinostroma bifarium Nieholson. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (3 spécimens) : GFCL 1082-1084, 13 e niv., tranchée Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Petites formes subsphériques de 5 à 7 cm de diamètre.

Caractères internes : En coupe verticale, deux types de piliers, les uns épais (0,40 mm),

assez irrégulièrement répartis, continus au travers de nombreux espaces interlaminaires

(jusqu'à une vingtaine) ; les autres, beaucoup plus minces (0,10 mm), distribués à raison

de 3 par mm en moyenne, souvent limités à un espace interlaminaire et parfois réduits

à de simples ponctuations. Laminae épaisses de 0,05 à 0,10 mm, au nombre de 21 en moyenne

sur 5 mm, dessinant de légères inflexions entre les gros piliers au contact desquels elles

se redressent parfois assez fortement, Espaces interlaminaires ronds, allongés ou de forme

irrégulière, communiquant assez souvent entre eux. Astrorhizes peu visibles.

En coupé tangenticlle, maille hexactinelloïde normale, formée par les laminae et les

sections des piliers minces, enserrant les sections des gros piliers.

Microstructure plutôt floconneuse que compacte. En section verticale, les gros piliers

montrent une zone centrale plus claire, assez large (0,20 mm) et parfois un axe sombre

très lin. En section tangentielle, ils présentent un centre et une bordure sombres.

Discussion

Les spécimens boulonnais ont tous les caractères de Actinostroma bifarium Nieholson,

1886a, notamment les gros piliers. Ils correspondent parfaitement au lectotvpe de l’espèce

et aux formes ardennaises figurées par Lecompte. S leu me n (1969 : 36, pl. 23, fig. 3, 4)

décrit et figure un Actinostroma sp. 3 qui présente, à mon avis, tous les caractères de l’espèce.

Par contre les formes polonaises que Kazmierczak (1971 : 135, pl. XXXVIII, fig. 2-3,

pl. XXXIX, fig. 1-2) rattache à .4. bifarium et celles de Tchécoslovaquie que Zukalova

( 1971 : 38, pl. VI, fig. 3-5) rapproche de cette même espèce en diffèrent sensiblement par

un contraste beaucoup moins accusé entre les deux types de. piliers.

185

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de A.

bifariurn provient du Dévonien moyen (Givétien selon Fliegel, 1922) de Büclie] (Paffrath,

Allemagne). Le reste du matériel de Nichotson vient de Teigmouth (Devonshire, Angle¬

terre). Les spécimens boulonnais ont été récoltés au sommet du Membre, du Griset. L’espèce

est signalée dans le Dévonien moyen des Alpes Carniques (Italie) et de Graz (Autriche) ;

dans le Givétien (Gib, Gid, Fl) du Bassin de Dinant, celui (Gc) du bord sud du Bassin

de Narnur (Belgique), Elle pourrait être présente dans le Couvinien des monts Cantabriques

(Espagne). Pour Eor.net (1975), l’espèce est relativement abondante à la base et au sommet

du Gid dans le Bassin de Dinant.

Actinostroma verrucosum (Goldfuss, 1826)

(PL II, 7-9; pl. III, 1-3)

*1826

1886a

1968

P1969

1970

1971

partira v • 1976

partini va 1977

— Ceriopora verrucosa nobis. — Got.ofuss : 33, pl. X, fig. 6a, b, c.

—- Actinostroma verrucosum Goldf. sp. — Nic.hoi.son : 228.

—- \ctinostroma verrucosum (Goldfuss). —■ Flüqel et Flügel-K.ahler : 465-

469 (avec liste synonymique depuis 1826).

— Actinostroma verrucosum (Goldfuss), — Ciilltac; et al. : 67.

— I rt inostroma verrucosum ? (Goldfuss!. — Si.ehmeh : 32-34, pl. XVIII, fig. 3,

pl. XX, iig. 4.

— Actinostroma verrucosum IGoldfuss). - Tuhnsek : 10, 22, pl. III, fig. 1-2.

— Actinostroma verrucosum (Goldfuss). — Kazmierczak ; 130, 133, 135.

— Nexilihunitui verrucosa (GoldfusS). — Mallet : 241.

— Adirwslroma verrucosum (Goldfuss). - Zukai.ova : 36. pl. V, fig. 5-6.

— .1 et inostroma sp. a IL stelMutnm rnaureri Heînrich. — Brice et al. : 143 et 144.

— Actinostroma verrucosum (Goldfuss). —- Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (8 spécimens) : GFCL 1218, 1 niv., Griset ; GFCL 1219, coll. Devos

1 er niv. ?, Griset ; GFCL 1220, 5 e niv., Griset ; GFCL 1221, 5 e niv., Banc Noir ; GFCL 1222-1223,

coll. Devos ; GFCL 1624-1625, 12 e niv., tranchée CaCfiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens massifs, hémisphériques ; entiers ou fragmentaires ;

le plus grand atteint 15 cm de diamètre. Mamelons dislants de 8 mm environ, larges de

6 à 7 mm et hauts de 1,5 mm en moyenne, parfois visibles en surface.

Caractères internes : En coupe verticale, structure coenostéale ondulée. Laminae géné¬

ralement minces (0,05 à 0,10 mm), localement très épaissies à leur partie inférieure en une

zone vésiculaire complexe atteignant 0,30 à 0,50 mm ; épaississements essentiellement

localisés aux creux des ondulations, présentant une limite inférieure assez irrégulière ;

densité en laminae très variable : H à 25 sur 5 mm (15 à 22 le plus souvent). Piliers sou¬

vent continus sur 5 à 10 espaces inleiiaminaires, épais de 0,10 à 0,15 mm, un peu plus au

niveau des ondulations aslrnrhizales, légèrement év r asés, parfois bifurqnés au sommet et

participant alors à l’épaississement laminaire, au nombre de 16 à 25 sur 5 mm. Chambres

des espaces interlaminaires assez grandes (0,15 à 0,30 mm de diamètre). Astrorhizes bien

développées en petits « nœuds » h structure vésiculaire irrégulière ; canaux astrorhizaux

larges de 0,30 mm, rarement visibles ; dissépimerits peu nombreux.

- 186 —

En coupe tangentielle, maille hexactinelloïde souvent très bien marquée. Sections

arrondies des piliers larges de 0,10 mm, 20 à 30 par mm 2 . Ondulations astrorhizales dessi¬

nant des structures concentriques épaissies vers le centre.

Microstructure, floconneuse ou compacte, plus rarement mélanosphérique. Axe mince

et sombre dans quelques piliers. Laminae parfois limitées au bord supérieur par une ligne

sombre ou munies d’un axe central sombre.

Discussion

Ces spécimens boulonnais appartiennent au genre Actinostroma Nicholson, 1886è.

Ils en ont les caractères structuraux. Leur microstructure, quoique peu caractéristique,

n’est pas incompatible avec la définition du genre.

Remarque : Mallet (1971 : 241) propose, pour des espèces à laminae complexes formées

de fins feuillets anastomoses, Uu genre nouveau : Ne.vilihimina. avec pour espèce-type N. dip-

creckmsis Mallet. 1971. L’auteur inclut dans ce genre des espèces jusque là placées dans le genre

Actinostroma, telles A. vemtcosurn (Goldfuss. 1820), A. geminatum Lecompte, 1951, A. momon-

tovi (Ynvorsky, 1931) et cite comme autre caractéristique du genre l'absence de maille hexacti¬

nelloïde. Les caractères proposés par Mallet pour définir le genre Ac.iililnmina me semblent dis¬

cutables. D'une part, les espèces placées dans ce genre présentent, pratiquement toutes une maille

hexactinelloïde (seul N. dipcrevkitnsia n’en posséderait pas). D’autre part, il me paraît difficile

d’admettre un genre nouveau basé sur un caractère (laminae complexes) qui n’existe que locale¬

ment dans le coenostéum ; les espèces citées ci-dessus présentent en effet par endroits, comme le

signale Mallet lui-même, tous les caractères du genre Actinostroma.

Spécifiquement, les spécimens boulonnais sont tout à fait comparables à A. verruco-

sum par leurs laminae complexes ; ils ne s’en distinguent que par des éléments verticaux

plus fins et des laminae moins nettement limitées à leur partie supérieure. Ils rappellent

encore A. slellulatuni maureri mais s’en distinguent essentiellement par leurs laminae

complexes, localement très développées, et aussi par une densité en éléments coenostéaux

un peu plus faible.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de A.

verrucosum provient du Dévonien moyen d’Allemagne. L’espèce est très commune au

Dévonien moyen surtout au Givétien ; elle y a été reconnue en Europe (Angleterre, France,

Belgique, Allemagne, Autriche, Pologne, Moravie), en URSS, en Chine, en Australie, en

Afrique du Nord. Dans le Boulonnais on la rencontre dans la presque totalité du Membre

du Grisct.

Actinostroma stellulatum maureri Heinrich, 1914

(PI. III, 4-6)

*1889 — Actinostroma stellulatum Nieb, var. 3. — Nicholson : 142, pl. XIV, fig. 7 et 8.

1914 — Actinostroma stellulatum var. maureri n, v, — Heinrich : 50.

1968 —• Actinostroma stellulatum maureri Heinrich, — Flügel et Flügel-Kahler :

404 (avec liste synonvmique depuis 1889),

1975 — Aetinostronut stellulatum maureri Heinrich, — Cornet : An. 2a.

— 187 —

partim v • 1976 — Actinostroma sp. aff. stellulatum maureri lleinrich. — Bkice et al : 143 et 144.

partim v • 1977 — Actinostroma verrucosum (Goldfuss), — Brice et al, : 144.

Matériel et gisement (30 spécimens) : GFCL 1049, 1 er niv., Griset ; GFCL 1050, 2 e niv.,

Banc Noir ; GFCL 1051 et 1623, 2« niv., Griset ; GFCL 1052-1054, 3« niv., Banc Noir; GFCL 1055,

éb. 3 e niv., Griset ; GFCL 1056-1057, 4 e niv., Banc Noir ; GFCL 1058, 4 e niv., Griset ; GFCL 1060-

1062, 5 e niv., Banc Noir ; GFCL 1063-1066, 5 e niv., Griset ; GFCL 1067, éb., Banc Noir ; GFCL 1068,

coll. Dp. vos ; GFCL 1069-1077 et 1626, 13 e niv., tranchée Cafliers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens le plus souvent massifs.

Caractères internes : En coupe verticale, structure cocrmstéale assez variable avec des

ondulations plus ou moins marquées. La l.i laminae rares et larges de 0,60 à 1 mm. Laminae

épaisses de 0,05 à 0,10 mm, relativement continues et planes, localement réduites à des

arches entre les piliers, au nombre de 27 à 30 environ sur 5 mm. Piliers épais de 0,10 mm

mais atteignant, jusqu'à 0,25 mm dans les ondulations astrot'hizalcs, plus ou moins conti¬

nus selon les spécimens, au nombre de 20 à 22 sur 5 mm. Espaces interlaminaires formés

de chambres arrondies, larges en moyenne de 0,10 mm. Aslrorhi/.es souvent bien dévelop¬

pées, canaux axiaux larges de 0,15 à 0,25 mm, au contact desquels les laminae peuvent

se rebrousser vers le haut, canaux latéraux moins distincts. Pares dissépiments,

En coupe tangcntielle, maille hexactinelloïde très caractéristique. Sections arrondies

des piliers de 0,10 mm de diamètre en moyenne, atteignant cependant 0,20 à 0,25 mm

au centre des structures concentriques qui correspondent aux sections des ondulations

astrorhizales.

Microstructure compacte à floconneuse. Piliers parfois munis d’un axe sombre très

ténu ou présentant encore un aspect faiblement fibro-radié.

Discussion

Ces spécimens boulonnais, notamment ceux du 13 e niveau, sont spécifiquement très

proches de Actinostroma stellulatum maureri Heinrich, 1914, tant par leur structure coenos-

téale ondulée que par l’épaisseur et la densité des éléments coenostéaux. Les piliers sont

seulement un peu moins nombreux chez les spécimens boulonnais.

Distribution géographique et répartition stratigrapiiique : Le spécimen de

Nicholson auquel Heinrich fait référence pour fonder A. stellulatum maureri provient

du Dévonien moyen de Dartington, Angleterre. Dans le Boulonnais, l’espèce se retrouve

à différents niveaux du Membre du Griset de la base au sommet. L’espèce est reconnue

en Ardenne dans le Givétien (Gib, Gid) et le Frasnien (F2 111 c).

Actinostroma ef. perlaminatum Leeompte, 1951

(PI. III, 7-9)

cf. v*1951 — Actinostroma perlaminatum nov. sp. — Lecompte : 120, pl. XII, fig. 4.

Matériel et gisement (4 spécimens) : GFCL 1078-1079, 2 e niv., Banc Noir; GFCL 1080-

1081, 5 e niv.. Banc Noir.

— 188 —

Description

Caractères externes : Spécimens encroûtants ou lamellaires, rarement subhémisphé¬

riques et toujours de petite taille.

Caractères internes ; En coupe verticale, larges ondulations coenostéales. Laminae

très fines (0,03 mm, localement 0,07 à 0,10 mm), d’aspect complexe, souvent ondulées

entre les piliers et prenant des allures de dissépiments, au nombre d’une trentaine en moyenne

sur 5 mm (26 :'i 33) mais localement très serrées (jusqu’à 8 ou 9 sur 1 mm). Piliers réguliers

et minces (0,08 mm), plus épais au voisinage des astrorhizes (0,20 mm), au nombre de 23

à 25 sur 5 mm. Espaces interlaminaires de taille et de forme variables en raison de l’irré¬

gularité de beaucoup de lambine. Astrorhizes bien marquées, disposées en systèmes ver¬

ticaux, canaux axiaux atteignant 0,25 mm de diamètre, recoupés de quelques dissépiments,

canaux latéraux plus étroits, très redressés près du canal axial et. vite confondus latérale¬

ment avec les espaces interlaminaires.

En coupe tangeutielle, maille hexaetiuelloïde très line. Au niveau des piliers, des ponc¬

tuations rondes ou étoilées, au nombre de 25 à 35 par mm 2 , larges de 0,10 mm en moyenne,

un peu plus fortes aux emplacements des astrorhizes.

Mîerostructure floconneuse.

Discussion

Ces spécimens possèdent les caractères de Actinostroma perlaininatuin Lecompte, 1951.

Flügei. (1958 : 179, 184) considère l’espèce comme synonyme de Actinostroma stellulatum

Nicholson, 1886n. A mon avis la forme décrite par Lecompte en diffère assez nettement

par ses piliers beaucoup plus continus et plus nombreux et ses laminae plus irrégulières.

Le spécimen de Lecompte rappelle assez bien la sous-espece ,4. slellulalutn maureri llein-

rich, 1914, mais présente cependant une densité en laminae nettement plus élevée. Je rap¬

proche les spécimens de Ferques du type de Lecompte; ils en diffèrent légèrement par

une densité un peu plus faible en laminae (Lecompte en signale jusqu’à 50 ou 60 laminae

sur 5 mm) eL des canaux astrorhizaux un peu plus étroits.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le spécimen arden-

nais de A. perlaminalum provient du Givétien. Les spécimens boulonnais ont été récoltés

dans la partie moyenne du Membre du Griset.

Genre ATELODICTYON Lecompte, 1951

Espèce-type : Atelodictyon fallax Lecompte, 1951.

Morphologie lamellaire ou massive. Eléments coenosléaux bien différenciés. Piliers

limités à un seul espace interlaminaire. Laminae bien marquées. En section tangeutielle,

maille hexactinelloïde imparfaite, en partie ouverte. Astrorhizes parfois bien développées

et superposées. Microstructure compacte.

— 189 —

Atelodictyon strictum Lecompte, 1951

(PI. IV, 1-4)

v*1951 — Atelodictyon strictum nov. sp. — Lecompte : 126, pl. XV, lig. 3, pi. XVI, fig. 1-3.

1968 Atelodictyon strictum Lecompte. — Flügki. et Flügel-Kahler : 410.

Matériel et gisement (2 spécimens) : GFCL 1129, 1 er niv., Griset ; GFCL 1130, 5 e niv.,

Banc Noir.

De s cm pt lois

Caractères externes : Un spécimen fragmentaire, l’autre subsphérique ; il s’agit en

réalité d'un spécimen épais de 5 cm environ, développé sur une branche de Thamnopora

qu’il recouvre complètement.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure compacte.

Discussion

Le spécimen du I er niv. (GFCL 1129) présente pratiquement tous les caractères de

Atelodictyon strict,uni Lecompte, 1951 : laminae généralement minces (0,02 à 0,05 mm,

localement 0,15 mm), de densité élevée (33 à 40 sur 5 mm) mais variable (4 à 10 sur I mm

à certains endroits), piliers distribués il raison de 22 à 26 sur 5 mm, épais de 0,05 mm en

moyenne, limités à un seul espace intcrlaminaîre mais parfois superposés. Il n’en diffère,

en section tangentielle, que par des astrorhizes un peu moins apparentes et par l’absence

totale de maille liexactinelloïde.

Le second spécimen, très fragmentaire, est d’attribution spécifique douteuse.

Remarque : Outre leurs rapports étroits avec .4. strictum, les deux exemplaires de Ferques

présentent quelques analogies avec certains spécimens du matériel original de Aclinoslrorna stellu-

lalum Nichoison, 1886*» (en particulier avec l’échantillon n° 178 que j’ai pu observer). Ces spécimens

pourraient appartenir, comme le signale déjà Stkarn (1966a : 87) au genre Atelodictyon.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel de

Lecompte de Atelodictyon strictum provient du Couvinien (Co2c) du Bassin de Dinant. Les

spécimens du Boulonnais ont été récoltés dans la partie inférieure du Membre du Griset.

Genre CLATHRODICTYON Nichoison et Mûrie, 1878

Espèce-type : Clathrodiclyon vesiculosum Nichoison et .Mûrie, 1878.

Morphologie lamellaire ou massive. Eléments coenostéaux souvent peu différenciés.

Piliers limités à un seul espace interlaminaire, intimement associés aux laminae dont ils

semblent parfois dépendre. Laminae continues dominant la structure coenostéale. Astro¬

rhizes peu développées. Microstructure compacte, parfois fibreuse.

— 190 —

Clathrodictyon cf. amygdaloides subvesiculosum Lecompte, 1951

(PI. IV, 5-9)

cf. v*1951 — Clathrodiciyon amygdaloides var. subvesiculosum nov. var. — Lecompte : 143,

pi. XVIII, fig. 3.

v • 1977 — Clathrodictyon sp. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (2 spécimens) : GFCL 1131-1132, 3 e niv., Banc Noir.

Description

Caractères externes : Un spécimen subsphérique de 8 cm de diamètre ; l’autre lamellaire,

épais de 1,5 cm.

Caractères internes : En coupe verticale, structure assez régulière. Laminae, relative¬

ment épaisses (0,05 à 0,10 mm, localement 0,15 mm), au nombre de 21 à 25 sur 5 mm mais

assez irrégulièrement réparties dans le détail (4 à 8 sur 1 mm), continues mais recoupées

de foramens parfois fort larges (jusqu’à 0,30 mm). Piliers épais de 0,05 à 0,15 mm, souvent

un peu plus évasés au sommet qu’à la base) généralement droits, plus rarement obliques,

exceptionnellement superposés, distribués à raison de 19 eu moyenne sur 5 mm. Chambres

des espaces interlaminaires arrondies, hautes de 0,05 à 0,10 mm. Aslrorhizes bien déve¬

loppées mais ne provoquant guère d’ondulations dans le coenostéum ; canaux axiaux,

recoupés de quelques dissépiments, atteignant 0,60 mm de diamètre, se prolongeant laté¬

ralement par des espaces interlaminaires hauts de 0,30 à 0,50 mm, riches eu dissépiments

mais dépourvus de piliers.

En coupe tangentielle, piliers donnant de fortes ponctuations arrondies, parfois réunies

entre elles par des dissépiments. Plages plus denses au niveau des laminae.

Microstructure compacte ou fibreuse, aspect granuleux localement mais jamais nette¬

ment mélanosphérique.

Discussion

Par ses caractères structuraux et microstructuraux, cette forme se rattache au genre

Clathrodictyon Ni ch oison et Mûrie, 1878, bien qu’elle ait des laminae plus rectilignes et

des éléments coenostéaux plus épais que la plupart des représentants du genre.

Ces derniers caractères se retrouvent chez certaines espèces du genre Stromatoporella

Nieliolson, 188(i/> (notamment 5. socialis Nicholson, 1892), mais les deux spécimens bou¬

lonnais n’ont pas la micros Iructure de ce genre.

Spécifiquement ils sont proches de C. amygdaloides subvesiculosum Lecompte, 1951 ;

ils n’en diffèrent que par des astrorhizes mieux développées et des éléments horizontaux

localement plus épais.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : C. amygdaloides

subvesiculosum est signalée par Lecompte dans le Couvinien de l’Ardenne (Co2 b et Co2 c).

Les spécimens boulonnais ont été récoltés dans la partie inférieure du Membre du Griset.

— 191 —

Genre ANOSTYLOSTROMA Parks, 1936

Espècf.-type : Anostylostroma hamillon-en.se Parks, 1936.

Morphologie lamellaire ou massive. Eléments coenostéaux assez hien différenciés.

Piliers courts, réduits à un espace interlaminaire, parfois superposés, plus ou moins sub¬

divisés à leur sommet. Laminac relativement épaisses et continues. Astrorhizes présentes

ou non. Microstructure compacte, parfois fibreuse ou poreuse dans les laminae.

Anostylostroma cf. retiforme (Nicholson et Mûrie, 1878)

(PL V, 1-5)

cf. *1878 — Stylodictyon retiforme Nieh. et Mûrie. — Nicholson et Mûrie : 222, pl. Il, fig. 14,

pl. III, fig. 1-3.

cf. 1957 — Anostylostroma retiforme (Nicholson et Mûrie). — Galloway et St. Jean : 257.

Matériel et gisement (2 spécimens) : GFCL 1133, 6 e niv., Banc Noir ; GFCL 1134, en éboulis,

8 e niv. ?, Banc Noir.

Description

Caractères externes : Spécimens de forme très irrégulière, en nodules cylindriques allon¬

gés dont l’un mesure 12 cm de long et. atteint 4 cm de diamètre environ ; quelques petits

mamelons larges à leur base de 3 à 4 mm et hauts de 2 mm parfois visibles en surface.

Caractères internes ; Structure coenosléale très irrégulière, contournée, avec de larges

ondulations. En coupe verticale, laminac épaisses de 0,08 mm en moyenne, au nombre

de 22 h 24 sur 5 mm, souvent interrompues par des foramens larges de 0,05 à 0,15 mm

mais sans véritables « ring-pillars ». Piliers, un peu plus épais que les laminae (0,10 mm en

moyenne), an nombre de 16 à 20 sur 5 mm mais assez irrégulièrement espacés, rarement

superposés, souvent un peu plus évasés au sommet qu’à la base, parfois même incomplets

ou disposés obliquement en particulier dans les ondulations. Chambres des espaces inter-

laminaires arrondies, hautes en moyenne de 0,15 mm. Astrorhizes assez hien développées

et liées aux ondulations eoenostéales, canaux verticaux atteignant 0,50 mm, recoupés

de quelques dissepiments ; canaux latéraux, de taille plus faillie, ne se distinguant guère

que par la présence de dissepiments. Dans les creux des ondulations, structure coenostéale

très irrégulière, avec, entre les laminae largement espacées, des piliers très incomplets

et bifurques, accompagnés de dissépiments.

En coupe tangenticllc, plages denses au niveau des laminae, percées de foramens

larges de 0,10 à 0,20 mm. Au niveau des piliers, sections arrondies à vermiculées, larges

de 0,12 à 0,15 mm, localement réunies par des dissépiments. Au centre de structures concen¬

triques, des sections de canaux astrorhizaux atteignant 0,50 mm de diamètre.

Microstructure compacte ou floconneuse.

— 192 —

Discussion

Ces spécimens se rattachent au genre Anostylostroma Parks, 1936, par leurs laminae

continues bien définies, leurs piliers distincts des laminae et limités à un seul espace inter-

laminaire et par leur microstructure. Toutefois, les piliers ne présentent pas, en dehors

des ondulations, de fortes bifurcations il leur sommet comme c’est souvent le cas chez les

espèces du genre.

Les spécimens boulonnais diffèrent de Pseudoaetinodyctyon Flügel, 1958, genre voi¬

sin, par l’absence de dissépiments bien développés et de piliers continus. Ils se distinguent

encore du genre Clalhrodictyon Nieholson et Mûrie, 1878, par leurs piliers et leurs laminae

nettement individualisés.

Spécifiquement ils sont proches de Anostylostroma retiforme (Nieholson et Mûrie, 1878)

par leur aspect général, leurs fortes ondulations, leurs astrorhizes bien développées, mais

la densité en laminae est localement plus forte que chez le type (15 à 25 sur 5 mm). Ils

se distinguent de A. laxiirn (Nieholson, 1887) par leurs laminae plus nombreuses (22 à 24

sur 5 mm au lieu de 15 en moyenne). .4. phricum Stearn, 19666, possède des dissépiments

plus nombreux, des piliers plus nettement bifurqués et moins de foramens.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel cana¬

dien (Ontario) de A. retiforme est d’âge givétien (Hamilton Formation). Les spécimens

boulonnais proviennent du quart supérieur du Membre du Griset. L’espèce a été reconnue

dans le Dévonien moyen des Etats-Unis (Michigan, New York, Indiana).

Genre TRUPETOSTROMA Parles, 1936

Espèce-type : Trupetostroma warreni Parks, 1936.

Morphologie souvent massive. Piliers bobiniformes, réduits à un seul espace inter-

laminaire, toujours bien superposés. Laminae continues et épaisses, percées de larges fora¬

mens. Astrorhizes bien développées. Microstructure vacuolaire et trilaminaire (présence

d'une microlamine claire ou sombre).

Trupetostoma ? cf. bassleri Lecompte, 1952

(PI. V, 6-9; pl. VI, 1)

v*1952 — Trupetostroma bassleri nov. sp. — Lecompte : 227, pl. XXXVII, fig. 2.

Matériel et gisement (4 spécimens) : GFCL 1224-1225 et 1627, 8 e niv. ?, Griset; GFCL 1628,

10 e niv., tranchée Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens lamellaires ; le plus grand est épais de 3 à 4 cm. En coupe,

ils apparaissent formés de fines lamelles (quelques mm à 1 cm) assez fortement ondulées.

— 193 —

localement séparées par des intercalations de sédiment ou des cavités amygdaloïdes rem¬

plies de ealeite spathiquc.

Caractères internes : En coupe verticale, structure coenostéale très irrégulière, forte¬

ment ondulée. Zonation (de nature latilaminaire ?) vraisemblablement due à des arrêts

de croissance ; chaque zone, large de 2 à 3 mm, présente localement et à sa hase une peri-

thèque très irrégulière composée de fins éléments ; ailleurs, structure coenostéale plus

régulière à éléments distincts, Eaminae souvent très minces (0,03 à 0,05 mm), irrégulière¬

ment réparties (4 à 7 sur 1 mm). Piliers d’épaisseur très variable (0,08 à 0,25 mm), moins

nettement définis que les laminae qui les recoupent, le plus souvent superposés, au nombre

de 12 à 15 en moyenne sur 5 mm. Chambres des espaces interlaminaires de forme et de

taille diverses, recoupées de nombreux dissépimenls sauf dans la partie supérieure de cha¬

cune des zones de croissance. Astrorhizes bien développées, à l’origine des ondulations

du coenostéum ; canaux astrorhizaux larges de 0,25 5 0,30 mm en moyenne, atteignant

parfois près de 1 mm chez un spécimen.

En coupe tangentielle, structure réticulée au niveau des laminae, vermiculée aux

endroits des piliers. Quelques canaux astrorhizaux atteignent 0,50 mm de diamètre et

parfois 5 mm de long.

Microstructure mélanosphérique, localement cellulaire. Microlamina plus ou moins mar¬

quée dans les laminae. Quelques vacuoles souvent disposées marginalement dans les piliers.

Discussion

Les spécimens décrits présentent les caractères structuraux du genre Trupetostroma

Parks, 1036. Ils n’en possèdent cependant pas la microstructure.

Rem arque : Stearn :1966a : 102 et 105) attribue au genre Trupetostroma une microstructure

de type compact. Cependant il maintient dans le genre l’espèce de Recompte, T. hassleri, dotée

d’une microstructure cellulaire d’après son auteur (1952 : 228).

Spécifiquement, les spécimens boulonnais sont très proches de T. P bassleri, ils n’en

diffèrent que par des astrorhizes généralement plus petites et surtout par une densité en

piliers plus faible (13 à 15 sur 5 mm au lieu de 18 à 20 chez le type). Par leur aspect général,

ils évoquent aussi T. ? microperlusum (Recompte, 1951) décrit ci-après, mais s’en différen¬

cient par des éléments coenostcaux (en particulier des piliers) nettement moins serrés.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : T. ? bassleri est

signalé en Ardenne dans l’Assise de Fromelennes (Fib-Flc) et l’Assise de Frasnes (F2g-h).

Les spécimens boulonnais proviennent de la partie supérieure du Membre du Griset,

Trupetostroma ? cf. micropertusum (Recompte, 1951)

(PI. VI, 2-5)

v*1951 — Syringostroina micropertusum nov. sp. -— Lecompte : 208, pl. XXXIII, fig. 5.

v *1977 — Trupetostroma microperlusum (Lecompte). — Brice et al. : 144.

— 194 —

Matériel et gisement (10 spécimens). GFCL 1135-1138, 1 er niv., Banc Noir; GFCL 1039-

1040, ‘2 e niv., Banc Noir; GFCL 1041, coll. Devos, 2 e niv. ?, Banc Noir; GFCL 1142, 3 e niv.,

Banc Noir ; GFCL 1629-1630, 1 er niv. ?, ruisseau de Blacourt.

Desciuption

Caractères externes : Spécimens généralement petits et fragmentaires enrobés dans

une matrice calcaréo-argileuse. Petits mamelons sur un spécimen. En coupe, la morpholo¬

gie peut être précisée : il s’agit de formes lamellaires ondulées, épaisses de 1,5 à 2,5 mm,

atteignant parfois une dizaine de cm de largeur.

Caractères internes : En coupe verticale, larges ondulations astrorhizales. Laminae

épaisses de 0,05 mm en moyenne, atteignant parfois 0,10 mm, localement interrompues

par des foramens et parfois remplacées par des dissépiments, distribuées à raison de 18

à 22 sur 5 mm ; au voisinage des astrorhizes, laminae fortement redressées jusqu’à prendre

une direction verticale. Piliers épais de 0,10 à 0,15, au nombre de 16 à 20 sur 5 mm, très

souvent superposés et un peu bobiniformes ; dans certaines galeries, piliers à sommets plus

ou moins bifurqué» ou trifurqués. Chambres interlaminaires larges de 0,15 à 0,25 mm. Dissé¬

piments abondants, développés préférentiellement dans certaines galeries. Astrorhizes de

crande tadlc à l’origine des ondulations coenostéales ; canaux axiaux recoupés de nombreux

dissépiments, atteignant 0,40 à 0,70 mm ; canaux latéraux peu distincts.

En coupe Iangentielle, plages plus ou moins denses, percées de foramens, larges de

0,15 mm an niveau des laminae. Ponctuations arrondies de 0,10 à 0.15 mm de diamètre

au niveau des piliers. Structures concentriques centrées sur des sections de canaux astrorhi-

zaux larges de 0,30 à 0,00 mm.

Microstructure des laminae, fibreuse ou compacte en section verticale ; celle des piliers,

compacte ou striée et vaeuolaire, les vacuoles étant souvent localisées à la jonction des

piliers et des laminae ; microlamina axiale peu marquée, souvent réduite à un alignement

de granulations. En coupe tangentielle, microstructure d’aspect mélanosphérique.

Discussion

Ces spécimens présentent certains caractères structuraux (piliers bobi ni formes, réduits à

un seul espace interlaminaire, superposés) et des caractères microstructuraux (microlamina,

vacuoles) qui les rapprochent de Trupetostroma Parles, 1936. Ils évoquent aussi Pseudo-

actinodictyon Flügel, 1958, par leurs piliers parfois bifurques et les nombreux dissépi¬

ments.

Spécifiquement ils sont très proches de T. inicrupertusum (Leeomple, 1951) par leur

aspect général, l’cpaisseur de leurs éléments eoenostéaux, le développement des astrorhizes,

l’allure des dissépiments. Cependant, les spécimens boulonnais ont une densité coenostéale

plus faible que l’espèce ardennaise (18 à 22 laminae sur 5 mm au lieu de 24 à 29 chez les

spécimens de Lecompte et 16 à 20 piliers sur 5 mm au lieu de 20 à 25) ; ils ont des canaux

axiaux astrorhizaux plus larges. Leur densité en piliers et la taille des canaux astrorhizaux

sont comparables à celles de T. bassleri mais le nombre des laminae, leur épaisseur et l’aspect

redressé des astrorhizes observés chez les spécimens boulonnais constituent, autant de

différences.

— 195

Disthibutïon géographique et répartition stratigraphique : T. ? micropertu-

sum est signalé par Lecompte dans le Givétien et le Frasnien de l’Ardenne. Les spécimens

décrits ont été récoltés dans la partie inférieure du Membre du Griset.

Genre PSEUDOACTINODICTYON Flügel, 1958

Espèce-type : Pseudoactinodictyon juxi Flügel, 1958.

Morphologie souvent massive. Éléments coenostéaux assez bien différenciés. Laminae

fines et continues. Piliers souvent réduits à un seul espace interlaminaire, parfois bifurqués

au sommet. Nombreux dissépiments. Microstructure compacte.

Pseudoactinodictyon ? dartingtoniense (Carter, 1880)

(PI. VI, 6-9; pl. VII, 1-2)

*1880 — Stromaloporà dartingtoniensis n. sp. — Carter : 346, pl. 18, fig. 1-5.

1968 —- Strornatopora dartingtoniensis Carter. — Flügel et Flügel- Kaheer : 124-125 (avec

liste synonymique depuis 1880').

P1971 — ? Pseuduactinodictyon dartingtoriense (Carter). — Kazmierczak : 109, pl. VIII, fig 4-

pl. XXVIII, fig. la-c, 2, 3.

v • 1977 — Pseudoactinodictyon dartingloniensis (Nicholson). — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (10 spécimens) : GFCL 1143, 8® niv., Banc Noir; GFCL 1144-1149,

8 e niv., Griset ; GFCL 1631-1633, 9 e niv., tranchée- Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Fragments roulés provenant de coenostéa subhémisphériques

pouvant atteindre une trentaine de cm de diamètre. Lamination visible localement.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure compacte ou floconneuse en coupe verticale, striée dans les piliers,

localement mélanosphérique mais jamais nettement cellulaire en coupe tangentielle. Micro-

lamina sombre dans les laminae.

Discussion

Les spécimens boulonnais se rapprochent beaucoup de Pseudoactinodictyon Flügel,

1958, par leurs caractères structuraux : laminae bien marquées, nombreux dissépiments.

Cependant, ils s’en écartent par leurs piliers nettement superposés. Pour son auteur (p. 137),

ce genre possède une microstructure de type cellulaire (# geflekt ») ; Stkarn (1966a : 100)

qui a revu le matériel de l’espèce-type estime que la microstructure est plutôt du type

compact. C’est le cas pour les spécimens de Ferques. La présence d’une microlamina dans

les éléments horizontaux n’entre cependant pas dans la diagnose de Pseudoactinodictyon.

Ce caractère évoque Trupetoslromu Parles, 1936, mais la forme boulonnaise n’a pas la micro-

— 196 —

structure vacuolaire typique de ce dernier genre. Le matériel étudié diffère encore nette¬

ment de Pardllélopora Bargatzky, 1881a, et de Aclinodictyon Parka, 1909; du premier

par ses caractères microstructuraux, du second, d’ailleurs cantonné au Silurien, par la pré¬

sence de larninae continues.

Spécifiquement, je rattache les spécimens décrits à ? Pseudoaclinodictyon darlingto-

niense (Carter, 1880) en me rapportant à la description que Lecompte (1952 : 296) donne

du topotype n° 126 de Nicholson que je n’ai pas examiné. Les caractères observés chez

les spécimens boulonnais sont tout à fait semblables. Ou y retrouve notamment les laminai:

continues munies d’une, microtamiua et. la même, densité en éléments coennstéaux (12 à

16 larninae, 17 h 20 piliers sur 5 mm).

Remarque : Jai cru un certain temps pouvoir rattacher cette forme à « Pandlidopora # dar-

tingtoniense filitexlu/n Nicholson, 1891« ; l’examen du matériel type m’en a dissuadé ; en effet,

les larninae. y sont pratiquement inexistantes. Les échantillons de Nicholson ne peuvent donc

appartenir an genre Pseudoaclinodiclyon, créé par Flügki. pour des formes à larninae continues,

mais plutôt au genre Aclinodictyon ?. La forme décrite par Kazmikrczak (1971 : 109), sons le nom

? Pseudoaclinodictyon dartingtorierise, ne possède pas non plus de larninae continues et me semble

aussi devoir se rattacher an genre Aclinodictyon jusqu’ici Connu exclusivement au Silurien.

Distribution géographique et répartition sthaticrapiuqve : Le type de P. P

dartingtonien.se provient du Dévonien moyen de Dartington, Angleterre. Les spécimens

de Ferques ont tous été récoltés dans la partie supérieure du Membre du Griset. L’espèce

est encore signalée dans l’Eifélien de Paifratb (Allemagne), le Dévonien du Missouri (USA)

et à la base du Dévonien supérieur dans le Bassin du Kouznetsk (URSS).

Genre CLATHROCOILONA Yavorsky, 1931

Espèce-type : Clathrocoilona abeona Yarvorsky, 1931.

Morphologie soirvent lamellaire. Eléments eoenostéaux très épais et peu différenciés ;

espaces interlaminaires fortement réduits. Microstructure de type compact, microlaminae

claires ou sombres.

Clathrocoilona spissa (Lecompte, 1951)

(PI. VII, 3-9)

v*1951 — Stromatoporella spissa nov. sp. — Lecompte : 187, pl. XXVII, fîg. 1-4.

1968 — Clathrocoilona spissa (Lecompte). — Fi.ügel et Flügel-Kahler : 399 (avec liste syno-

nymique depuis 1951).

1971 — Clathrocoilona spissa (Lecompte). — Zukalova : 56, pl. XV, fig. 1-2.

P1971 — Stromatopora spissa (Lecompte). — Kazmierczak : 92, pl. XXI, lîg. 2.

1972 — Stromatoporella spissa Lecompte. — Lacroix : 209.

1975 — Stromatoporella spissa Lecompte. — Cornet : An. la, 2a, 3a, 3c, 4a. 5a, 6a, 7a, tab. III.

v • 1976 — Clathrocoilona spissa (Lecompte). — Brice et al. : 143-144.

v • 1977 — Stromatoporella spissa Lecompte. — Brice et al. : 144.

— 197 —

Matériel et gisement (50 spécimens) : GFCL 1165-1174, 1 er niv., Griset ; GFCL 1175,

1 er niv., Banc Noir ; GFCL 1176, 2 e niv., Griset ; GFCL 1177-1178, 2 e niv., Banc Noir ; GFCL 1179,

3 e niv., Banc Noir ; GFCL 1180-1184, 5 e niv., Banc Noir ; GFCL 1185-1191, 8 e niv., Griset. ; GFCL

1192-1211, 13® niv., tranchée Calfiers-Ferquos ; GFCI. 1634-1636, ruisseau de Blacourt.

Description’

Caractères externes : Spécimens lamellaires, développés en encroûtements successifs

avec d’autres formes lamellaires.

Caractères internes (ci. Discussion).

Mïcrostruelure floconneuse ou fihreuse en coupe verticale ; localement, une ou plu¬

sieurs fissures horizontales assez irrégulières (mîcrolaminae ?) permettant de distinguer

la lamination. En coupe tangentielle microstructure cellulaire locale.

Discussion

Les spécimens boulonnais se rattachent parfaitement à Clntkrocoilona s pissa (Lecompte,

1951) par leur structure eoenosléale extrêmement empâtée. Par rapport au type, on note

seulement une variation plus grande du nombre de dissépiments.

Remarque : Lecompte (1951 : 180-181) rapproche de son espèce Slromatapara rugosa Le

Maître, 1933. J’ai revu les spécimens de Le Maître, ils semblent appartenir au genre Clathrocoilona

mais les piliers et les laminae y sont généralement de taille plus grande que chez l’espèce de

Lecompte.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel-type

de C. s pissa provient du Givétien du Bassin de Dinanl : Lecompte la signale encore au

Frasnien F2g. Pour Cornet, l’espèce est présente du Gib au F2j. Lacroix la cite dans

le Givétien et le Frasnien du Bassin de Namur. L’espèce est présente dans tout le Givétien

du Boulonnais ; elle se maintient dans une partie du Frasnien. C. spi.ssa est encore connu

dans le Frasnien de Pologne et le Frasnien inférieur de Tchécoslovaquie.

Clathrocoilona obliterata (Lecompte, 1951)

(PL VUl, 1-5)

v*1951 — Stromatoporella obliterata nov. sp. — Lecompte : 185, pl. XXVI, hg. 2.

1968 — Clathrocoilona obliterata (Lecompte). -— Fi.i'u;r:i. et Ft.ügeu-Kahuer : 291 (avec liste

synonymique depuis 1951).

Matéhiki. et gisement (4 spécimens) : GFCL 1212-1214, 1 er niv., Griset ; GFCL 1215, 3 e niv.,

Banc Noir.

Description

Caractères externes : Spécimens encroûtants et lamellaires.

Caractères internes (ef. Discussion).

Microstructure souvent floconneuse. Laminae parcourues par une ou plusieurs fissures

irrégulières, plus rarement par un axe sombre.

3 , £9

— 198 -

Discussion

La structure très dense et la microstructure de ces spécimens sont caractéristiques

de Clathrocoilona Yavorsky, 1931. La présence locale de plusieurs fissures dans les laminae

évoque le genre S y nihetostroma Lecompte, 1951 : toutefois les laminae ne sont pas formées

de fibres entremêlées comme c’est le cas chez ce dernier genre.

Les spécimens de Ferques ont quelques analogies coenostéales avec des représentants

de Strornatoporella Nicholson, 18866 ; ils en diffèrent cependant par leurs caractères micro-

structuraux.

Spécifiquement, ces échantillons se rattachent à C. obliterata (Lecompte, 1951) par

leur aspect général, leur densité coenostéale et la présence de fines fissures.

Ils diffèrent de C. spissa (Lecompte, 1951), espèce voisine, par leurs éléments géné¬

ralement mieux distincts.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de C.

obliterata provient du Couvinien, Co2c, du Bassin de Dînant, l’espèce est. encore présente

au Co2d. Dans le Boulonnais, l’espèce a été repérée à la base du Membre du Griset.

Clathrocoilona ? cf. crassitexta (Lecompte, 1951)

(PI. VIII, 6-7)

cf. v*1951 ■— Slromatoporella crassitexta nov. sp. — Lecompte : 181, pl. XXV, fig. 4-7.

cf. 1957 -— Clathrocoilona crassitexta (Lecompte,). -— Gat.t.oway et St Jean : 254.

Matériel et gisement (3 spécimens) : GFCL 1226, 1299 et 1300, 2 e niv., Banc Noir.

Description

Caractères externes : Spécimens peu épais (2 cm), lamellaires et encroûtants. Quelques

astrorhizes parfois visibles en surface.

Caractères internes : En coupe verticale, laminae très ondulées, très épaisses (0,15 à

0,50 mm), continues, au nombre de 8 à 10 sur 5 mm. Piliers larges de 0,10 à 0,40 mm, fré¬

quemment superposés, distribués à raison de 12 à 14 sur 5 mm. Espaces intcrla min aires

réduits (0,10 à 0,25 mm), parfois réunis verticalement ; dissépiments très abondants (jusqu’à

6 ou 7 sur 1 mm). Astrorhizes bien développées provoquant des ondulations et des épaissis¬

sements du coenostéum.

En coupe tangenlielle, structure irrégulièrement réticulée, plus dense au niveau des

laminae ; au niveau des piliers, des ponctuations arrondies ou irrégulières, larges de 0,10 à

0,20 mm, souvent réunies par des dissépiments.

Microstructure : Laminae traversées par une ligne sombre granuleuse ou des fissures

claires discontinues plus ou moins distinctes. Petites stries sombres disposées en bouquet

dans les piliers. En coupe tangentielle, la microstructure apparaît irrégulièrement méla-

nosphérique, parfois cellulaire.

— 199 —

Discussion

L’attribution générique de ces spécimens pose quelques problèmes. Par leurs éléments

coenostéaux très épaissis, ils rappellent le genre Clathrocoilona Yavorsky, 1931, mais n’en

possèdent pas la microstructure compacte ; cette dernière n’est pas non plus nettement

cellulaire- ou ordintcellulaire comme, respectivement, chez les genres Slrotnatapora Goldfuss,

1826, ou Stromatoporella Nicbolson, 18866. Je rattache donc avec réserve cette forme au

genre ( ■lathrocoilona ,

Spécifiquement, les spécimens sont très proches de C, ? cramilexta (Lecompte, 1951) ;

ils n’en diffèrent, que par des piliers un peu moins épais et un peu plus nombreux.

Remarque : Gai.i.oway et St Jean (1957 : 254) rattachent l’espèce de Lecompte au genre

Clathrocoilona, malgré sa miorostructure. Par contre, Stiîarn ( 1966a : 98), en raison de la micro-

structure cellulaire, la rattache au genre Stromatopnra. Les spécimens décrits ont quelques analogies

avec plusieurs espèces de StroniatoporeUa h tissus épais, notamment 5. dumnonimxis Nieholson,

1886a, et S. curiom (Bargatzky, :1881a). Ils en diffèrent par leurs laminae plus épaisses et moins

nombreuses, caractère qui les distingue encore d’autres espèces à nombreux dissépiments, telles

que S. arachnoïdes Nicbolson, 1886a, et S. perlahulata Lecompte, 1951.

Dis tiubution géographique et répartition stratigraphique : C. P crassitexla

est signalé par Lecompte dans le Givétien (Gi et Gid). Les spécimens boulonnais ont été

récoltés dans la partie moyenne du Membre du Griset.

Genre STROMATOPORELLA Nieholson, 18866

Espèce-type : Slromatoporella granulata (Nieholson, 1873).

Morphologie lamellaire ou encroûtante. Éléments coenostéaux plus ou moins bien

individualisés. Piliers limités à un seul espace interlaminaire, parfois superposés; « ring-

pillars ». Lamînae continues. Astrorhizes souvent bien développées. Microstructure ordi-

nicellulaire.

Stromatoporella laminata (Bargatzky, 1881a)

(PL VIII, 8-9; pi. IX, fig. 1-2)

* 1881a — Diapora laminata. — Bargatzky : 274, fig. 8-9.

1968 — Stromatoporella laminata (Bargatzky). — Flügel et Flügel-Kahler : 233-234.

P1970 — Stromatoporella laminata (Bargatzky). — Turnsek : 14, 25, pl. 10, fig. 1-2 ; pl. 14,

lig. 1.

1975 — Stromatoporella laminata (Bargatzky), — Cornet : An. la, 2a,

va 1976 — Stromatoporella laminata (Bargatzky). — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (17 spécimens) : GFCL 1302, 2 e niv., Banc Noir ; GFCL 1303, 2 e niv.,

Griset ; GFCL 1304, 5 e niv., Banc Noir : GFCL 1306-1318, 13 e niv., tranchée Cafïiers-Ferques ;

GFCL 1637, ruisseau de Blaeourt,

— 200 —

Description

Caractères externes : Spécimens lamellaires, d’épaisseur variable (quelques mm à plu¬

sieurs cm), très souvent associés à d’autres organismes lamellaires (Stromatopores, Tabulés).

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure caractéristique. En coupe verticale, dans les laminae, une fissure axiale

claire, bien marquée, souvent très fine (0,01 à 0,02 mm), localement élargie (0,05 mm),

continue ou formée par un alignement de petits vides plus ou moins distincts, fréquemment

bordée, surtout à la partie supérieure, par une fine mierolamina sombre. Dans la fissure

ou en bordure, nombreuses vacuoles de 0,05 mm de diamètre donnant à la lamina son aspect

« boudiné ». Reste du tissu finement cellulaire ou microréticulé. En coupe tangentielle,

microstructure nettement cellulaire. Chez un spécimen, fins canaux ou tubules larges de

0,05 mm et longs de 1 mm environ, pouvant correspondre aux fissures axiales des laminae

ou, plus vraisemblablement, aux « vacuoles » qui leur sont plus ou moins associées.

Remarque : Les spécimens sont presque tous pénétrés de tubes de « Caunopora ». Chez le

spécimen GFCL 1304, c’est une colonie d’Aulostegites sp. qui est associée au tissu du Stromatopore.

Discussion

Ces spécimens présentent tous les caractères structuraux et microstrucluraux de

Stroniato pore.Ha lamina ta (Bargatzky, 188bj). La miernstru et tire, notamment, est parfai¬

tement identique à celle du mutériel-type (surtout celle des spécimens du 13 e niveau).

Seule la densité en piliers semble un peu plus élevée chez les spécimens boulonnais (une v ing-

taine en moyenne sur 5 mm et jusqu'à 5 sur 1 mm dans les zones les plus denses contre 14 sur

5 mm chez Je type, d'après Lkcompte,). Les spécimens des 2 e et 5 e niveaux présentent encore

quelques analogies avec S, décora Recompte, 1951, mais ils en diffèrent par leur micro-

structure, leur aspect général et leurs laminae un peu plus épaisses et plus nombreuses.

Ils rappellent aussi Slictostroma maclareni Stearn, Iflfifià, mais en diffèrent par la

présence de « ring-pillars )>, de nombreux foramens et par des astrorhizes plus développées,

possédant des canaux axiaux plus larges (ils atteignent 0,5 à I mm chez le spécimen GFCL

1034).

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de S.

laminala provient du Dévonien moyen (Givétien) de Biichel (Allemagne). Les spécimens

boulonnais ont été récoltés à différents niveaux du Membre du Griset. L’espèce est encore

signalée dans le Givétien (Gib et Gid) du Bassin de Dinant, dans le Dévonien moyen de

Pologne et d’Autriche, à la base du Dévonien supérieur de Pologne.

Genre SYNTHETOSTROMA Décompté, 1951

Espèce-type : Synthetostroma actinostromoides Leeompte, 1951.

Morphologie lamellaire ou encroûtante. Eléments coenostéaux assez bien différenciés.

Microstrueture fibrillaire.

— 201 —

Synthetostroma cf. actinostromoides Lecompte, 1951

(PL IX, 3-6)

cf. v*1951 — Synthetostroma actinostromoides nov. sp. — Lecomptf. : 194, pl. XX, fig. 3-4.

1977 — Synthetostroma cf, actinostromoides Lecompte. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (7 spécimens) : GFCL 1323, 6 e niv., Banc Noir ; GFCL 1324-1329,

13 e niv., tranchée Cafüers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens toujours finement lamellaires et encroûtants, peu

épais, un seul atteint I cm.

Caractères internes : Coenosléum très contourné, encroûtant souvent des Tabulés,

des Rugueux ou d’autres Stromatopores et présentant des expansions lamellaires très

irrégulières. Dans une même lame on observe donc à la fois des sections verticales et tan-

gentielles. F.n coupe verticale, laminae 1res irrégulières et. ondulées, tantôt, minces (0,10 mm)

et bien différenciées, tantôt épaissies (0,40 mm) cl peu distinctes, au nombre dit 2 ou 3 sur

5 mm. Piliers particulièrement bien visibles au sommet des zones de croissance, nettement

superposés, épais de 0,10 mm eu moyenne, rarement, plus; distribués è raison de 17 à 23

sur 5 mm. Astrorhizes bien développées ; canaux axiaux ne dépassant pas 0,30 à 0,40 mm

de diamètre : canaux latéraux se prolongeant par des galeries hautes de 0,30 mm, riches

en dissépiments, où les piliers sont rares.

En coupe Langentielle, plages denses, au niveau des laminae, percées d’ouvertures

circulaires de 0,10 mm de diamètre, recoupées de canaux astrorhizaux larges de 0,25 mm

et longs parfois de plusieurs mm. Sections des piliers arrondies de 0,10 à 0,15 mm de dia¬

mètre

Microstructure localement compacte, souvent tibrillaire dans les laminae, surtout

là où elles sont épaissies (ce type de microstructure, associé aux dissépiments des galeries,

donne aux sections leur aspect chevelu). Fissures orientées en tous sens dans les laminae

coupées tangentiellement. Microstructure des piliers souvent floconneuse, parfois finement

cellulaire.

Discussion 1

La microstructure de ces spécimens et leur aspect général sont ceux du genre Synthe-

toslroma Lecompte, 1951.

Les spécimens décrits rappellent beaucoup F espèce-type du genre : .S. actinostromoides

Lecompte, 1951. Ils n’en diffèrent que par leur morphologie habituellement plus encroû¬

tante, leurs éléments coenostéaux un peu moins bien différenciés dans les zones à laminae

épaissies et leurs astrorhizes de taille un peu plus faible. Les spécimens du 13 e niveau sont

encore assez proches de S. bifarium Zukalova, 1971, espèce très voisine (pii ne constitue

peut-être qu'un morphotype de S. actinostromoides. Son auteur la distingue de l’espèce-

type ardennaise par sa croissance latîlaminaîre présentant des zones à structure fine et

d’autres plus épaisses. Ces mêmes spécimens (niveau 13) évoquent encore Clathrocoilona

— 202 —

obliterata (Lecompte, 1951), mais, chez cette dernière espèce, la densité en laminae est

légèrement plus forte et. la microstructure n’est pas de type fibrillaire, bien que les laminae

puissent posséder plusieurs fissures axiales.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel-type

de S. actinostromoides provient du Gîvétien du Bassin de Dinant ; pour Cornet (1975,

tabl. III) c’est une espèce caractéristique du sommet du Gid. Les spécimens boulonnais

ont été récoltés dans la partie supérieure du Membre du Griset, L’espèce a encore été

reconnue dans le Gîvétien supérieur et le Frasnien inférieur de Tchécoslovaquie (Karst de

Moravie).

Genre HERMATOSTROMA Nicholson, 18866

Espèce-type : //ermatostroma scblüteri Nicholson, 18866.

Morphologie massive, parfois lamellaire ou encroûtante. Éléments coenostéaux bien

différenciés. Piliers épais, bobiniformes, réduits à un seul espace interlaminaire mais sou¬

vent superposés. Microstructure à zone vésiculaire externe très caractéristique ; tissu

cellulaire ou compact.

Hermatostroma parksi Lecompte, 1952

(PI. IX, 7-9 ; pl. X, fig. 1-2)

v*1952 — Hermatostroma parksi nov. sp. — Lecompte : 256, pl. XLVI, fig. 3 ; pl. XLVII, fig. 1-2.

1968 — Hermatostroma parksi Lecompte. —- Fi.üci.i. pl Flügel-Kahler : 307.

1972 — Hermatostroma parksi Lecompte. — Lacroix : 208.

1975 — Hermatostroma parksi Lecompte. — Cornet : An. 2a, 7.

v *1977 — Hermatostroma parksi Lecompte, — Brtc.e et al. : 144.

Matériel et gisement (11 spécimens) : GFCL 1330-1335, 5 e niv., Banc Noir ; GFCL 1336-

1338, coll. Devos, au-dessus du 5 e niv. ?, Banc Noir ; GFCL 1339, 8 e riv. ?, Banc Noir; GFCL 1340,

5 e niv., Griset.

Description

Caractères externes : Fragments anguleux de spécimens apparemment massifs (hémi¬

sphériques), l’un atteignant vraisemblablement 10 cm de haut et 15 cm de diamètre.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure mélanosphérique, plus rarement floconneuse en coupe verticale ; lami¬

nae munies d’une forte microlamina sombre, épaisse de 0,05 mm, qui existe parfois seule ;

piliers et laminae entourés d’une membrane marginale bien développée. En section tan-

gentielle, microstructure nettement mélanosphérique, parfois cellulaire, zone x'ésiculaire

externe bien visible.

— 203 —

Discussion

L’ensemlile des caractères structuraux et microstructuraux de ces spécimens justifie

leur rattachement spécifique à Hermatostroma parksi Lecompte, 1952. A la lecture de la

description de Lecompte, les spécimens boulonnais diffèrent du matériel-type par une

densité plus forte en piliers (12 à 15 sur 5 mm contre 9 à 11). Cependant, les comptages

que j'ai pu effectuer sur ces types ont révélé une densité en piliers légèrement plus élevée

que celle signalée par Lkcomph!. Les spécimens de Fcrques rappellent encore, par leur

régularité eoennstéalo, l’espèce-type du genre, II. sr.hliUeri Nicholson, 1886/; ; les laminae

sont cependant plus nombreuses chez la forme boulonnaise. Ils diffèrent aussi de 11. poly-

morphum Lecompte, 1952, autre espèce à tissu coenostéal régulier, par leurs éléments

généralement plus nombreux, leurs laminae plus épaisses et leurs astrorhizes un peu plus

larges.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : 11. parksi est

signalé par Lecompte dans le Givétien et le Frasnien du Bassin de Dinant en Ardenne

(Gib et F2h). Dans le Boulonnais, l’espèce est abondante vers le milieu du Membre du Gri-

set.

Hermatostroma maillieuxi (Lecompte, 1952)

(PI. X, 3-6)

v*1952 — Trupetostroma maillieuxi nov. sp. — Lecompte : 237, pl. XLIII, fig. 2-3.

1968 — Trupetostroma maillieuxi [Trupetostroma P, Hermatostroma?) Fliigel et Flügel-Kahler :

252-253 (avec liste svnonymique depuis 1952).

?1966fc — Hermatostroma maillieuxi /Lecompte). — Stearn : 60, pl. XXIV, fig. 3, 4.

1975 — Trupetostroma maillieuxi Lecompte. — Cornet : An. 3a, 3c.

v • 1977 — 1 Hermatostroma maillieuxi (Lecompte).-— Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (4 spécimens) ; GFCL 1341, 1342, coll. Devos, 6 e niv., Banc Noir;

GFCL 1343, 6 e niv., Banc Noir ; GFCL 1344, 6* niv., Banc Noir.

Description

Caractères externes : Spécimens irrégulièrement subsphériques. L’un a un diamètre

de 7 cm, l’autre, développé sur une colonie de Rugueux, est épais de 3 cm environ. Sur¬

faces très irrégulières et souvent encroûtées, laissant voir localement quelques mamelons

bien développés, hauts de 2 à 3 mm et larges à leur base de 4 ou 5 mm. En coupe, coertos-

téum très irrégulier et contourné montrant quelques vides lenticulaires remplis de sédi¬

ment ou de calcite spathique, parfois partiellement occupés par un tissu de type périthèque.

Caractères internes (of, Discussion),

Microstructure mélanosphcrique, localement cellulaire (surtout en section tangentielle).

Laminae présentant une mierolamina axiale sombre à laquelle elles sont souvent réduites ;

au niveau des piliers les microlaminae passent à des fissures claires. Eléments coenostéaux

entourés d’une membrane A r ésiculaire externe bien développée autour des piliers.

— 204 —

Discussion

Les spécimens boulonnais sont très proches de Hermatostroma maillieuxi (Lecompte,

1952) ; ils n’en diffèrent que par une densité légèrement plus faible en piliers et en laminae.

La forme que Stearn (19666) décrit et rattache à cette espèce en diffère sensiblement

à mon avis par ses piliers plus minces (0,10 à 0,20 mm contre 0,20 à 0,30 mm pour les types

de Lecompte et les spécimens décrits).

Les échantillons boulonnais se rapprochent encore, par leur densité en piliers, de

H. crassum (Lecompte, 1952) ; toutefois cette espèce a un tissu plus empâté et des piliers

plus épais.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Les types de If.

maillieuxi proviennent de l’Assise de Fromelennes (Flb) du Bassin de Dînant. Les spéci¬

mens boulonnais ont été récoltés vers le milieu du Membre du Griset. L’espèce est encore,

signalée dans la partie inférieure du Givétien supérieur de Pologne.

Hermatostroma crassum (Lecompte, 1952)

(PI. X, 7-9; pl. XI, 1)

v*1952 — Trupetostroma crassum nov. sp. — Lecompte : 239, pl. XLIII, fig. 4 ; pl. XLIV, (ig. 1.

1968 — Trupetostroma ? Hermatostroma ? crassum Lecompte. — Fi.ügei, et Flügel-Kaui.ef :

112 et 648.

1971 — Hermatostroma crassum (Lecompte). —- Kazmikrcz.ak : 126, pl. XXXV, fig. 3a-b.

1975 — Trupetostroma crassum Lecompte. — Cornet : An. 2a, 3a, 3c, 7, tabl. III.

v • 1977 — Hermatostroma crassum (Lecompte). — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (12 spécimens) : GFCL 1356, 6 e niv., Griset ; GFCI, 1345-1346,8 e niv.,

Banc Noir ; GFCL 1347-1355, 8 e niv., Griset.

Description

Caractères externes : Spécimens entiers ou fragmentaires, massifs (subsphériques) de

quelques centimètres de diamètre.

Caractères internes (ef. Discussion).

Microstructure, en section verticale, compacte ou fibreuse dans les piliers. Microlamina

sombre, souvent réduite à un alignement de granulations, donnant en section tangentielle

une microstructure mélanosphérique. Vésicules marginales plus ou moins coalescentes.

Discussion

Ces spécimens boulonnais se rattachent à Hermatostroma crassum (Lecompte, 1952).

Seuls les piliers sont un peu moins nombreux (9 à 12 sur 5 mm, 11 à 13 chez le type), lis

rappellent aussi une espèce voisine, H. maillieuxi (Lecompte, 1952), mais s'en distinguent

par leurs piliers un peu plus épais et moins nombreux. Ils évoquent encore H. thomasi

— 205 —

arduennensis (Lecompte, 1952) ; les rapports et différences entre ces deux espèces sont

donnés plus loin.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : U. crassum est

signalé par Lecompte dans le Givétien et le Frasnien (Gid à F2d) du Bassin de Dinant.

Dans le Boulonnais, l’espèce a été repérée dans la partie supérieure du Membre du Griset.

Elle est encore signalée dans le Givétien inférieur et le Frasnien inférieur de Pologne (monts

Sainte-Croix).

Hermatostroma thomasi arduennensis (Lecompte, 1952)

(PI. XI, 2-6)

v*1952 —- Trup'itostrorna thnmasi var, arduennensis nov. var, — Lecompte : 241, pi. XL1V, lig. 2-3.

1968 —• Trupetostroma ? Hermatostroma ? thomasi arduennense Lecompte, Flügel et Flügel-

Kaliler : 246.

1975 — Trupetostroma thomasi var. arduennensis Lecompte. — Cornet : An. 2a, 3a.

Matériel et gisement (7 spécimens) : GFCL 1357, 6 e niv., Griset; GFCL 1358-1359, 6 e niv.,

Griset; GFCL 1360-136:1, 6 e niv., Banc Noir; GFCL 1362-1363, 7 e niv., Griset.

Description

Caractères externes : Fragments de spécimens apparemment massifs.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure compacte dans les piliers. Microlamina plus ou moins épaisse, continue

ou granuleuse ; piliers bordés de membranes marginales plus ou moins nettes selon les sec¬

tions. En coupe tangentielle, microstructure mélanosphérique ; quelques petites vacuoles

dispersées dans le tissu eoenostéal.

Discussion

Le spécimen GFCL 1357 correspond parfaitement à Hermatostroma thomasi arduen¬

nensis (Lecompte, 1952). Les autres ont une densité un peu plus forte en éléments eoenos-

téaux, surtout en laminae (12 à 13 sur 5 mm chez GFCL 1357, 15 ii 18 en moyenne chez

les autres mais avec une répartition très irrégulière : 1 ou 2, à 5 sur I mm). Ces derniers

spécimens évoquent aussi //. crassum (Lecompte, 1952) mais s’en distinguent par leurs

piliers d’épaisseur variable et souvent forte (0,15 à 0,50 mm), leurs astrorhizes plus larges

et leurs chambres coenostéales h contour généralement plus irrégulier.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel-type

de H. thomasi arduennensis provient du Givétien du Bassin de Dinant. Les spécimens

boulonnais proviennent de la partie supérieure du Membre du Griset.

— 206 —

Hermatostroma cf. pustulosum Lecompte, 1952

(PI. XI, 7-9; pi. XII, fig. 1)

cf. v*1952 — Hermatostroma pustulosum nov. sp. — Lecompte : 252, pl. XLVI, fig. 1.

• 1976 — Hermatostroma cf. pustulosum Lecompte. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (5 spécimens) : GFCL 1638-1640, 9 e niv., et GFCL 1364-1365, 13 e niv.,

tranchée Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Fragments de spécimens apparemment massifs.

Caractères internes : En coupe verticale, coeuostéum irrégulièrement ondulé. Laminae

relativement épaisses (0,10 à 0,30 mm), distribuées à raison de 12 à 14 sur 5 mm. Piliers

épiais de 0,20 à 0,30 mm, presque toujours superposés, au nombre de 9 à 11 sur 5 mm, rare¬

ment plus. Chambres interlaminaires recoupées de nombreux dissépiments, généralement

arrondies et larges de 0,20 à 0,30 mm. Astrorhizes relativement étroites ; canaux axiaux

ne dépassant guère 0,25 mm ; dissépiments astrorhizaux abondants, En coupe tangentielle

structure réticulée.

Microstructure compacte, parfois mélanosphérique dans les piliers. Mîcrolamina sombre

très épaisse, plus ou moins continue, parfois « boudinée » divisée par une fissure axiale

claire ou lui cédant la place. Eléments bordés de petites vacuoles en partie coalescentes.

Di SCUSSION

Les spécimens boulonnais sont proches de llermatoslroma pustulosum Lecompte, 1952.

Ils en possèdent, en particulier, les laminae épaisses, axées d’une forte microlamina sombre.

Ils s’en écartent cependant par des piliers moins nombreux (9 à 11 sur 5 mm contre 12 à

13 chez le type).

Ils diffèrent de H. beuthii (Bargatzky, l'881a) par une structure coenostéale plus irré¬

gulière, des dissépiments plus nombreux, des astrorhizes plus étroites, des laminae plus

nombreuses, des microlaminae plus épaisses. Ils se distinguent de 11. épiscopale Nicholson,

1892, par leurs piliers nettement moins nombreux.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : 11 . pustulosum

est une espèce du Givétien (Gib-Gid) du Bassin de Dinant. Les formes boulonnaises que

nous rapprochons de cette espèce proviennent du sommet du Membre du Griset.

Hermatostroma cf. cimacense (Lecompte, 1952)

(Pl. XII, 2-6)

cf. v*1952 —- Trupetostroma cimacense nov. sp. — Lecompte : 234, pl. XLI, fig. 3 ; pl. XLII,

fig. 1.

cf. 1966a — Hermatostroma cimacence (Lecompte). — Stearn : 105.

— 207

v • 1976 — Hermatostroma cf. cimacence (Lecompte). — Brice et al. : 144.

partim v • 1977 — Hermatostroma nov. sp. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (16 spécimens) : GFCL 1366, éb. 5 e à 8 e niv., Banc Noir ; GFCL 1367,

8 e niv., Griset ; GFCL 1450-1463, 13 e niv., tranchée Cafîiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens ou fragments de spécimens tabulaires, hémisphériques

ou subsphériques. Lamination visible localement.

Caractères internes : En coupe verticale, structure coenostéale assez régulière. Lami-

nae généralement très fines (réduites à la microlamina), localement épaissies (jusqu’à

0,15, parfois 0,20 mm), au nombre de 18 à 22, rarement 25 sur 5 mm. Piliers épais de 0,20

à 0,25 mm, dominant la structure coenostéale, nettement superposés, parfois jointifs,

au nombre de 12 à 14 sur 5 mm. Chambres interlaminaires régulièrement alignées, hautes

de 0,20 mm en moyenne ; dissépimeiits plus ou moins abondants selon les spécimens. Astro-

rliizes nettement superposées sur parfois une quinzaine d'espaces inlerlaminaires, à l’ori¬

gine d'ondulations astrorhizales fortes mais régulières ; canaux axiaux dépassant rarement

0,35 à 0,40 mm de diamètre ; ramifications latérales larges de 0,30 mm et parallèles à la

lamination. En coupe tangentielle, structure réticulée aux éléments contournés larges

de 0,20 à 0,30 mm, traversée de sections de canaux aslrorhizaiix atteignant 0,40 mm de

diamètre.

Microstructure compacte à fibreuse dans les piliers. Microlamina continue ou granu¬

leuse. Vésicules marginales assez souvent coalescentes. En coupe tangentielle, microstruc¬

ture mélanosphérique.

Discussion

Les spécimens décrits se rapprochent de Hermatostroma cimacense (Lecompte, 1952)

par leur aspect général régulier, leurs piliers bien superposés, leurs laminae souvent très

minces. Ils s’eu écartent toutefois sensiblement par leur faible densité en éléments coenos-

téaux (18 à 22 laminae sur 5 mm au lieu de 22 à 25 et 12 à 14 piliers sur 5 mm au lieu de

14 à 17).

Ils rappellent aussi II. maillieuxi (Lecompte, 1952) mais en diffèrent cependant par

leur aspect beaucoup pfus régulier et leurs astrorhizes un peu moins larges.

Enfin, ils évoquent encore II. parksi Lecompte, 1952, mais leurs laminae sont souvent

beaucoup plus fines.

Distribution géographique et répartition sthatighaphique : Les types ardennais

de H. cimacense proviennent du Givétien (Flb) et du Frasnien (F2g) du Bassin de Dinant.

Les spécimens boulonnais ont été récoltés dans la partie supérieure du Membre du Gri¬

set.

208 —

Genre STROMATOPORA Goldfuss, 1826

Espèce-type : Stromatopora concentrica Goldfuss, 1826.

Morphologie massive ou lamellaire. Structure coenostéale typiquement réticulée ;

piliers parfois individualisés, laminae souvent peu distinctes. Tubes pseudo-zooïdaux.

Microstructure cellulaire ou microréticulée.

Stromatopora concentrica Goldfuss, 1826

(PL XII, 7-9; pi. XIII, 1-2)

v*1826 — Stromatopora concentrica nobis. — Goldfuss : 22, pl. VII, fig. 5a-c.

1968 — Stromatopora concentrica. Goldfuss.— - Flcgel et Flügel-Kahler : 83-89 (avec

liste synonvinique depuis 1826),

partim 1969 — Stromatopora concentrica Goldfuss. - Sleumer : 45, pl. 35, fig. 3.

partira 1969 — Stromatopora haepschi (Bargatzkv, 1881) ? . - Si.eumer : 46, pl. 36, fig. 2.

1970 —* Stromatopora concentrica Goldfuss. — Turnskk : 23, pl. 6, fig. 1-3 ; pl. 14, fig. 2.

v • 1976 —- Stromatopora concentrica Goldfuss. — Brice et al. : 144.

v • 1977 — Stromatopora concentrica Goldfuss.-— -Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (11 spécimens) : GFCL 1371-1375, 1 er niv., Griset; GFCL 1376, 2 e niv.,

Banc Noir ; GFCL 1641, ruisseau de Blacourt ; GFCL 1642, 11 e niv., GFCL 1643, 12 e niv. et GFCL

1377-1378, 13 e niv., tranchée Caffiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens lamellaires.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructurc nettement cellulaire à microréticulée dans les zones les mieux conser¬

vées, mêlanosphériqup chez le spécimen GFCL 1376.

Discussion

Les spécimens de Ferques se rattachent à Stromatopora concentrica Goldfuss, 1826.

Comparés au type (figuré par Lecompte, 1952, pl. LU, fig. 1), ils ne présentent que des

différences minimes : latilaminae moins marquées, piliers localement mieux individualisés

et légèrement moins nombreux (11 à 15 sur 5 mm au lieu de 14 à 16 chez le type d’après

Lecompte). Ils correspondent parfaitement à certaines formes ardennaîses rattachées à

S. concentrica par Lecompte et que Gali.oway (1957 : 448) rapporte à Ferestromatopora

tyrganensis Yavorsky, 1955. Il me semble cependant que cette dernière espèce, au vu des

figurations de son auteur, possède une structure coenostéale nettement plus réticulée.

Parmi les formes rattachées à S. concentrica par Sleltmur (1969 : 45), seul le spécimen

représenté pl. 35, fig. 3 me semble appartenir parfaitement à l’espèce ; d’autres figura¬

tions, pl. 34, fig. 1-3 en particulier, rappelleraient plutôt S. hüpschii (Bargatzky, 1881a).

— 209 —

La densité en piliers des spécimens boulonnais est assez voisine de celle observée chez

S. pachytexta Lecompte, 1952, mais l’épaisseur de ces mêmes piliers est plus faible.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de S.

concenlrica provient du Dévonien moyen de Gcrolstein, de l’Eifol en Allemagne. Les formes

du Boulonnais ont été récoltées dans la totalité du Membre du Griset.. En Ardenne, l'espèce

est signalée par Lecompte dans le Couvinien du Bassin de Binant. Suus Je nom de ,9. concen-

trica ont été décrits de nombreux Stromafopnres appartenant parfois il des genres fort

différents comme Aclinoslroma Nieholson, 18866. Michelin (1840-1847 : 190, pi. XLIX,

lig. 4) décrit et figure, sous le nom de S. conamtricu, un Stromatopore, provenant des envi¬

rons de Boulogne-sur-Mer, qui présente des mamelons bien marqués et ne semble guère

se rattacher ii cette espèce. L’espèce a été fréquemment, signalée dans le Dévonien moyen

d’Europe et d’autres régions: entre autres dans l’Eifélicn d’URSS (bassin de Kouznetsk),

le Givétien de France (Deux-Sèvres), le Dévonien moyen d’Australie (région de Buehan),

d’Espagne (munis Canlabriques), dans le Dévonien de Slovaquie (monts Karavanke).

Stromatopora hüpscbii (Bargatzky, 1881a)

(PI. XI U, 3-6)

partim *1881o

1886

1891

1968

partirn 1969

1975

v*1977

Catmopora htipschii n. sp. — Bargatzky : 62.

Stromatopora hiipschii, Barg.. sp. — Nichoi.son : 26, 92. pl. X, lig. 8-9.

Stromatopora hiipschii (Bargatzky). — Nichoi.son : 176, pl. 22, lig. 3-7 ;

lig.-texte 20.

Stromatopora hiipschii (Bargatzky). — I*’t. Tu Et. et Ki,Ccel-Kawi,ep : 190-192

(avec liste synonymique depuis 1881).

Stromatopora huepschi (Bargatzkv) ? - Si.eu.meh : 46, pl. 36, lig. 1 et 3 ;

pl. 38, fig. 1.

Stromatopora htipschii (Bargatzky). — Cornet : An. la, 2a, 3a, 5a, Tab. III.

Slrontatoporu hiipschii (Bargatzky). - Brice ut al. : 144.

Matériel et gisement (4 spécimens)

3 e niv., Griset.

GFCL 1379-1381, 3«

Banc Noir : GFCL 1382,

Description

Caractères externes : Fragments de spécimens lamellaires ; le plus grand atteint 3 cm

d’épaisseur, d’autres ne dépassent pas 5 mm.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure très nettement cellulaire, parfois mélanosphériquc.

Discussion

Je rattache ces quatre spécimens boulonnais à Stromatopora hüpirhii (Bargatzky,

1881a). L'un d’eux (GFCL 1382) me paraît tout è fait comparable au type figuré par

Lecompte. Les autres tt’en différent que par des laminae un peu mieux individualisées

et un nombre de piliers un peu plus élevé. Eu cela, ils sont comparables à des spécimens

— 210

de S. hüpsckii des collections de l’ Université de Bonn revus par Lecompte. Les rapports

entre S. hüpschii et S. bücheliensis (Bargatzky, 1881a) sont discutés plus loin.

Remarque : Le spécimen ardennais que Lecompte ligure et rattache à cette espèce me semble

différer par sa microstructure, ses piliers plus continus, ses laminae plus épaisses. Par contre cer¬

taines formes ardennaises que Lecompte décrit, sous le nom de S. concentrlca Goldfuss, 1826 (pl. LIV,

fig. 1) me semblent très proches de S. hüpschii.

Distribution géographique et répartition stratigrapiiique : Le type de 5.

hüpschii provient du Givctien d’Allemagne, région de Büchel. Les spécimens boulonnais

ont tous été récoltés dans la partie inférieure du Membre du Griset. L’espèce est encore

signalée dans le Dévonien moyen d’Angleterre, d’Allemagne, d’Italie, dans l’Eifélien et

le Givétien d’URSS.

Stromatopora cf. bücheliensis (Bargatzky, 1881a)

(Pl. XIII, 7-9; pl. XIV, 1-3)

cf. * 1881a — Caunopora bücheliensis n. sp. — Bargatzky : 62.

cf. 1886è — Stromatopora bücheliensis Barg. sp. — Nicholson : 23, pl. X, iig. 5-7.

v • 1976 — stromatopora cf. bücheliensis (Bargatzky). — Brice et al. : 144.

v • 1977 — Stromatopora afî. bücheliensis (Bargatzky). — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (36 spécimens) : GFCL 1383-1384, coll. Devos, Griset ; GFCL 1391-

1404, fer n iv., Griset ; GFCL 1405-1408, 1 er niv. Banc Noir ; GFCL 1409-1416, 2 e niv., Banc Noir ;

GFCL 1617-1618, 3 e niv., Banc Noir; GFCL 1385-1390, 13 e niv., tranchée Cafliers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens entiers ou fragmentaires, souvent lamellaires, épais

de quelques millimètres à quelques centimètres, généralement associés à d’autres organismes

lamellaires (Algues, Tabulés, autres Stromatopores). Certains spécimens massifs attei¬

gnant 20 à 25 cm de diamètre.

Caractères internes : En coupe verticale, structure coenostéale réticulée. Éléments

horizontaux, pratiquement indiscernables, souvent réduits à de fines traverses entre deux

piliers. A la base des latilaminae, quelques laminae mieux exprimées, épaisses de 0,04 à

0.10 mm ; 3 à 4 sur 1 mm. Piliers souvent distincts, droits ou tortueux, continus sur parfois

toute la hauteur d’une latilamina, épais de 0,10 à 0,15 mm et localement jointifs, au

nombre de 15 à 20 sur 5 mm. Chambres interlaminaires disposées en rangées verticales

(tubes pseudozôpïdaux) larges de 0.15 mm en moyenne et recoupées de dissépiments

(jusqu’à 6 ou 7 par mm) se correspondant parfois d’un tube à l’autre. Pas d’astrorhizes

visibles. En coupe tangentieile, structure réticulée à vermieulée ; dans certaines lames,

quelques vides allongés, larges de 0,20 mm environ, pouvant correspondre à des sections

de canaux astrorhizaux.

Microstructure nettement mélanosphérique, parfois cellulaire.

— 211 —

Discussion

Les caractères structuraux et microstructuraux des spécimens décrits sont ceux de

Stromatopora Goldfuss, 1826.

Si la grande continuité des piliers rappelle celle qm s'observe, chez ParaUelopora Bar-

gatzky, 1881a, la miernslructure est cependant différente.

Spécifiquement., ces formes ont des analogies avec trois espèces voisines ; S. bikhe-

liensis (Bargatzky, 1881a), S. Iiüpschii (Bargatzky, 1881a) et a Parallelopora » paucieanali-

culata Lecompte, 1951. Mlles se rapprochent cependant davantage de 5. hücheliensis par

la densité et l'allure de leurs piliers qui sont toutefois un peu plus nombreux chez les spé¬

cimens boulonnais (15 h 20 sur 5 mm) que chez le type de. Bahgatzky (14 mi 15 sur 5 mm) ;

ils ont en outre un aspect plus tortueux. Le spécimen GFCL 1391, à structure régulière,

correspondrait le mieux ;'i l'espèce ; il est malheureusement assez mal conservé.

Les différences que note Lecompte (1952 : 295) entre S. hücheliensis et son espèce

« P. » paucicanaUculata sont très faibles ; « P, )i paucicanaUculata possède des piliers un peu

plus serrés (17 à 19 sur 5 mm), un tissu plus irrégulier et des astrorhizes moins développées.

Ces caractères se retrouvent dans les spécimens du Boulonnais, mais ces derniers n'ont

pas d'éléments horizontaux (laminae ou dissépiments) aussi marqués que chez l’holotype

de l’espèce de Lecompte (1952, pl, 1,1, fig, 1).

Enfin les échantillons boulonnais diffèrent essentiellement de 5. hüpschii par leurs

piliers légèrement pins nombreux et surtout plus continus, donnant aux sections verti¬

cales une allure plus régulière.

Remarque : Certaines formes du Dévonien des monts Cantabriques (Espagne) que Si.et mer

(1969 : 46, pl. 35, 11g. 2 et peut-être pl. 34, fig. 4 et pl. 38, fig. 2) rattache en partie à 5. concenlrica

et en partie à S. huepschii ressemblent beaucoup aux spécimens boulonnais que je rapproche ici

de S. bücheliensis.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le type de S.

bücheliensis provient du Givétien de Büchel, Allemagne. Les spécimens boulonnais ont

été récoltés dans la partie inférieure et. au sommet du Membre du Griset.

« Stromatopora » colliculata Nicholson, 1891, sensu Kazmierczak, 1971

(Pl. XIV, 4-8)

*1891 —• Stromatopora concenlrica, var. colliculata, Nich. — Nicholson : 165, pl. 3, fig. 5 ; pl. 5,

fig, 16-17.

1968 — Stromatopora concmlrira colliculata Nicholson. — F lügel et Flügel-Kahler : 90

(avec liste synonyiriiquc depuis 1891),

1971 —■ Stromatopora colliculata Nicholson, — Kazmierczak : 90, pl. XX, fig. 1 et 2.

v • 1 976 - stromatopora ? colliculata Nicholson, — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement : (1 spécimen) GFCL 1417, 13 e niv., tranchée de Cafïiers-Ferques.

Description

Caractères externes : fragment de coenostéum apparemment massif.

212 —

Caractères internes : En coupe verticale, laminae axées d’une forte rnierolamina sombre

à laquelle elles sont parfois réduites, rectilignes et planes dans l’ensemble, plus irrégulières

dans le détail, localement infléchies ou bifurquées, épaisses de 0,10 à 0,15 mm, au nombre

de 12 sur 5 mm, rarement 11 ou 13. Piliers épais (0,25 à 0,30 mm en moyenne, parfois 0,35

ou même 0,45 mm), évasés, assez nettement superposés ; distribués â raison de 9 à 11 sur

5 mm. Chambres interlaminaires rondes et de taille variable (0,10 à 0,40 mm) : parfois

alignées verticalement pour former des tubes pseudozooïdaux. Dissépimenls rares. Pas

d’astrorhizes visibles.

En coupe tangentielle, grosses ponctuations arrondies ou vermieulées, larges de 0,25

à 0,30 mm au niveau des piliers ; structure réticulée au niveau des laminae.

Microstructure microréticulée parfois mélanosphérique notamment en coupe tangen¬

tielle. Microlamina axiale très nette.

Discussion

Par un certain nombre de caractères, ce spécimen rappelle le genre Stromatofjora Gold-

fuss, 1826. Cependant la présence de mîerojaminae bien marquées et d’éléments verticaux

nettement différenciés ne permet fias de le rattacher à ce genre.

Ces deux derniers caractères évoquent le genre Syringastromu Xicholson, 1875, et

plus particulièrement S. denswn Xicholson, 1875 : mais le spécimen de Eerques ne possède

jamais deux sortes de piliers (continus et discontinus), caractère que beaucoup d’auteurs

considèrent comme typique du genre. Enfin l'aspect, des sections n’esl pas sans rappeler

certains Hermatostroma. Xicholson, 1886/q à microstructure cellulaire, notamment H.

beuthii (Bargatzky, 1886a) ; la forme de Farques ne présente toutefois pas la microstruc¬

ture à zone vésiculaire externe caractéristique de ce genre.

Le spécimen décrit est très proche spécifiquement de StroniaUipnra coUiculata Xicholson,

1891 ; il n’en diffère que par sa structure coenostéalc plus régulière. Il correspond par¬

faitement à la forme décrite et figurée par Kazmieuczak (1971 : 90, pl. XX, fi g. 1 et 2)

les piliers sont peut-être un fieu plus nombreux chez la forme polonaise.

Remarque : Yavorsky, 1955, sous le nom de Slromatapora pulliuidu, décrit et ligure

(pl. XXXIX, fig. 7) une forme très voisine de celle du Boulonnais par son aspect général et sa densité

en éléments. Par contre, le spécimen représenté pl. XLV111, fig. 5, également déterminé 5. pellucida,

possède un tissu eoenostéal nettement, plus dense et semble présenter une microstructure à zone

vésiculaire externe typique du genre Hermatostroma.

Distribution géographique et répartition straticraphique : Les spécimens de

Xicholson de « S. » coUiculata proviennent du Dévonien moyen de l'Eifel en Allemagne.

Le spécimen boulonnais provient du sommet du Membre du Griset. L’espèce est encore

signalée dans le Dévonien moyen de Buclian (Australie), dans l’Eifélien du Bassin de Ivouz-

netsk (L KSS) et dans le Givétien supérieur des monts Sainte-Croix ( Pologne).

— 213 —

Stromatopora ? cf. laminosa Lecompte, 1952

(PL XIV, 9; pl. XV, 1-3)

v*1952 — Stromatopora laminosa nov. sp. — Lecompte : 276, pl. LV, fig. 3; pl. LVI, fig. 1-2.

M atériel et gisement (7 spécimens) : GFCL 1420, 1 er niv., Griset ; GFCL 1421-1422, 5 e niv..

Banc Noir ; GFCL 1423-1425, 13 e niv., tranchée de Ferques ; GFCL 1644, ruisseau de Blacourt.

Description

Caractères externes : Spécimens lamellaires ou encroûtants.

Caractères internes : En coupe verticale, croissance latilaminaire avec intercalations

d’Algues ( Ginumella , Sphaerocodium) ou de Tabulés ( Aulostegites ). Structure coenosléale

très dense, où les éléments sont difficiles à distinguer, sauf au sommet des zones de crois¬

sance où la structure est plus aérée. Laminae très peu marquées, lumination rendue visible

par la microstructure. Piliers distincts au sommet des zones de croissance, épais de 0,15

à 0,20 mm, au nombre de 18 à 20 sur 5 mm. Espaces intcrlaminaircs pratiquement inexis¬

tants ; localement, de petites chambres circulaires, plus allongées au sommet des zones

de croissance où elles sont larges de 0,10 mm et hautes de 0,15 à 0,20 mm. Astrorhizes

nombreuses mais de petite taille; canaux, recoupés ou non de dissépiments, atteignant

au maximum 0,25 mm de diamètre.

En coupe tangentielle, structure très dense, réticulée ; nombreux canaux astrorhi-

zaux souvent très ramifiés, larges de 0,10 à 0,20 mm et longs de 2 à 3 mm.

Microstructure miernrél .ici liée, due à de très nombreuses fissures horizontales (une

dizaine par mm), larges de 0,02 mm en moyenne, le plus souvent continues, parfois réduites

à des alignements de petites cellules. En coupe tangentielle, microstructure nettement

mélanosphérique.

Discussion

Ces spécimens possèdent des caractères structuraux rappelant à la fois les genres

Stromatopora Goldfuss, 1826, et Parallelopora Bargatzky, 1881a.

Spécifiquement, ils sont assez proches de Stromatopora laminosa Lecompte, 1952.

Ils n'eu diffèrent que par leur développement laminaire nettement marqué et leur structure

plus dense.

Ils sont encore nettement apparentés à S. ? cooperi Lecompte, 1952, mais la lamina-

tion est plus visible ici.

Ils rappellent encore S. ? planulata (Hall et Whitfield, 1873) par leur microstructure

mais s’en différencient par leur tissu beaucoup plus serré et leurs astrorhizes nettement

plus petites.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : S. ? laminosa est

signalé par Lecompte en Ardenne dans le Gib et le Gid. Les spécimens boulonnais pro¬

viennent de différents niveaux du Membre du Griset.

3, 30

— 214 —

Stromatopora ? planulata (Hall et Whitfield, 1873)

(PI. XV, 4-8)

v*1873 — Caunopora planulata n. sp. — Hall et Whitfif.ld : 228, pl. 9, fig. 2.

1968 — Parallepora ? Stromatopora P planulata Hall et Whitfield. — Flügel et Flügel-

Ivahlek : 320 (avec liste svnonyinique depuis 1873).

1976 — Stromatopora ? planulata Hall et Whitfield. — Biiice et al : 144.

Matériel et gisement : 1 spécimen, GFCL 1426, 13 e iliv., tranchée CalTiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Coenostéum subsphérique de 5 cm de diamètre environ. Aucun

caractère externe visible.

Caractères internes (cf. Discussion).

Microstructure typiquement microréticulée ou mélanosphérique en coupe verticale,

avec une nette prédominance des alignements horizontaux de petits vides ; toujours méla¬

nosphérique en coupe tangentielle.

Discussion

Ce spécimen présente des caractères intermédiaires entre les genres Stromatopora

Goldfuss, 1826 (structure réticulée à éléments coenostéaux peu différenciés) et Parallelopora

Bargatzky, 1881a (microstructure microréticulée à vides de grande taille). La distinction

entre ces deux genres n’est d’ailleurs pas toujours aisée, comme le soulignent plusieurs

auteurs (Nicholson, 1886& : 95; Décompté, 1952 : 288; Stkarn, 1966ii : 118). Le spé¬

cimen nie semble cependant plus proche de Stromatopora par sa structure. Spécifiquement,

il correspond assez bien à S. ? planulata (Ilall et Whitfield, 1873) par sa structure coenos-

téale réticulée, ses laminae très peu distinctes, ses piliers un peu mieux individualisés,

épais de 0,1.0 à 0,39 mm, ses astrorhizes bien développées et sa microstructure. 11 n’en

diffère que par des piliers un peu moins nombreux (une quinzaine sur 5 mm au lieu d’une

vingtaine chez le type).

L’échantillon boulonnais rappelle aussi S. ? cooperi Lecompte, 1952, mais il en diffère

par sa structure beaucoup plus irrégulière et des astrorhizes plus larges.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel-type

de S. ? planulata provient du Dévonien de Flowa (USA). Le spécimen du Boulonnais

a été récolté au sommet du Membre du Griset. L’espèce a encore été reconnue dans le Dévo¬

nien moyen d’Angleterre (Devonshire).

Genre FERESTROMATOPORA Yavorsky, 1955

Espèce-type : Ferestromatopora krupennikovi Yavorsky, 1955.

Morphologie lamellaire ou massive. Latilamination fréquente. Structure coenostéale

réticulée où les éléments horizontaux dominent. Pas de tubes pseudozooïdaux. Microstruc¬

ture cellulaire.

Ferestromatopora sp.

(PL XV, 1; pl. XVI, 1-5)

v 1977 —- Ferestromatopora sp. 1. —- Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (3 spécimens) : GFCL 1447, 8 e niv., Banc Noir; GFCL 1448-1449,

8 e niv. ?, Griset.

Description

Caractères externes : Spécimens subsphériques de petite taille (5 cm de diamètre pour

le plus grand, 1 cm pour le plus petit).

Caractères internes : Centre des sections souvent occupé par un tissu irrégulier à élé¬

ments coenostéaux peu dis line U, seuls des piliers sont visibles, réunis entre eux par des

dissépiments. Vers la périphérie, laminae et piliers sont mieux différenciés. Lamînae épaisses

de 0,05 à 0,10 mm, régulières, 18 h 22 sur 5 mm, mais à écartement fort variable (0,05 à

0,50 mm). Piliers rarement superposés, localement hohinil'ormes, épais de 0.16 mm en

moyenne, au nombre de 14 à 19 sur 5 mm, par endroits plus nombreux (jusqu’à 6 par mm)

et plus fins (0,06 mm) ; dans certaines zones, ils sont coalescents. Chambres des espaces-

interlaminaires irrégulières et de taille très variable (0,06 à 0,25 mm) ; dissépiments abon¬

dants dans certaines zones seulement, en relation avec le système astrorhizal. Astrorhizes

nombreuses, intimement associées au coenostéum. Canaux axiaux larges de 0,25 à 0,40 mm ;

dissépiments abondants mais irrégulièrement répartis.

En coupe tangentielle, plages à structure vermiculée ou réticulée.

Microstructure cellulaire à microréticulée en coupe verticale, à vides de grande taille

(de l’ordre de 30 microns) ; mélanosphcriquo en coupe tangentielle. Mierolamina sombre,

d’aspect plus ou moins granuleux.

Discussion

Les caractères structuraux, au moins dans les zones périphériques, et microstructu¬

raux de ces spécimens sont ceux du genre Ferestromatopora Yavorsky, 1955.

Ils évoquent aussi Syringoslroma Nicholson, 1875, mais s’en distinguent par des piliers

minces, souvent peu visibles et jamais continus. Par certains caractères (existence, d’une

zone centrale à éléments noii différenciés et d’une zone périphérique à piliers et laminae

— 216 —

visibles), ees spécimens ont quelques analogies avec le genre Jdiostroma Winchcll, 1867.

Toutefois leur morphologie n’est pas dendroïde, ils n’ont pas de canal axial et leur microstruc¬

ture est différente.

Spécifiquement ces spécimens rappellent Ferestromatopora percanaliculain (Leeompte,

1951). Ils ont cependant une densité en lanrinac beaucoup plus faible.

Distribution géographique et répartition stratigrapiiique : Les spécimens ont

tous été récoltés dans la partie supérieure du Membre du Griset.

Genre PARALLELOPORA Bargatzky, 1881a

Espèce-ta pe : Parallelopora osliolata Bargatzky, 1881a.

Morphologie massive ou lamellaire. Structure coenostéale réticulée où les éléments

verticaux dominent. Tubes pseudozooïdaux fréquents. Microstructurc microréticulée à

cellules de grande taille.

Parallelopora sp.

(PI. XVI, 6-9; pl. XVII, 1-2)

Matériel et gisement : 1 spécimen, GFCL 1485, 6 e niv., Griset.

Description

Caractères externes : Coenostéum massif, épais de 8 cm et large de 12 cm.

Caractères internes : En coupe verticale, latilaminae larges de 1,5 à 3 mm, regroupant

chacune 5 à 8 laminae, souvent limitées par une lamina plus continue surmontée d’un

espace interlaminaire à chambres plus nombreuses, de taille supérieure à la moyenne (0,20

à 0,25 mm) et parfois opalescentes. Laminae peu visibles, très discontinues et épaisses

de 0,15 mm eu moyenne ; une douzaine sur 5 mm. Piliers dominant nettement la structure

coenostéale, parfois continus sur toute la hauteur d'une lalilamina, épais de 0.20 mm,

au nombre de 14 à 17 sur 5 mm. Chambres interlamiliaires larges de 0.12 à 0,20 mm, dis¬

posées verticalement en tubes pseudozooïdaux ; dissépiments légèrement convexes, très

nombreux (jusqu’à 8 par mm). Astrorhîzes bien développées et superposées provoquant

quelques légères ondulations dans le coenostéum. Canaux axiaux atteignant 0.80 mm de

diamètre ; canaux latéraux larges de 0,50 à 0,80 mm et parallèles à la lumination ; çà et

là dans le coenostéum, des vides arrondis de taille supérieure à celle des chambres et mani¬

festement. de nature aslrnt'hizale ; dissépiments astrorbizaux nombreux.

En coupe tangent iclle, structure vermiculée à réticulée. Canaux astrorhizaux mon¬

trant une disposition concentrique.

Microstructure microréticulée en coupe verticale, avec des vides d’assez grande taille

(Q,Q4 mm) délimitant, dans les piliers, trois ou quatre fibres verticales ; en coupe tangen-

tielle, aspect cellulaire ou mélanosphérique.

— 217 —

Discussion

Par l’ensemble de ses caractères structuraux (piliers continus, tubes pseudozooïdaux)

et microstructuraux, ce spécimen se rattache sans conteste au genre Parallelopora Bargatzky,

1881a.

L’allure générale du eoenostéurn, la densité des éléments, la taille des astrorbizes

rappellent P. goldfussi. Bargatzky, 1881a. Le spécimen boulonnais en diffère cependant trop

par la plus grande régularité de sa structure coenostéale, ses piliers un peu plus épais, légè¬

rement plus espacés et nettement plus continus pour que je puisse le rattacher à cette espèce.

Les ressemblances avec P. osliolala Bargatzky, 1881a, concernent uniquement, la

régularité de la structure car la forme de Ferques possède une densité de piliers beaucoup

plus faible.

Le spécimen boulonnais évoque encore Stromntopora ? planulata (Hall et Whitfield,

1873) et « Stromntopora » cooperi Lccompte, 1952, mais diffère cependant nettement de

la première par une structure coenostéale moins dense, de la seconde par des piliers plus

continus distincts et espacés, des dissépiments nettement plus abondants ; il se différencie

encore des deux espèces par scs caractères microstructuraux.

Distribution géographique et .répartition stratighaphiqtje : Ce spécimen pro¬

vient de la partie supérieure du Membre du Griset.

Genre STACHYODES Bargatzky, 1881 b

Espèce-type : Stachyod.es vertivillala (.Vi’Cov, 1850).

Morphologie habituellement dendroïde. Structure coenostéale souvent dense. Canal

axial. Laminae fines. Piliers surtout distincts vers la périphérie. Microstructure striée.

Stachyodes verticillata (M’Coy, 1850)

(PL XVII, 3-5)

*1850 — Caunopora [Stromatopora ) cerlicillata (M’Coy). — M’Coy : 377.

1886fc — Stachyodes verticillata M’Coy. - - Nicuoi.son : 107.

1968 —- Sltichyodes vertu illata (M’Coy . — Fi.ügki. et Fuücel-Kahler : 469 (avec

liste s y n on y ni iq ne depuis 1850).

1971 — Stachyodes verticillata (M’Coy). —- V.i kat.ova : 99, pi. XXXII, lig. 6;

pl. XXXIII, lig. 4-5.

1972 — Shuhyodes verlirillata (M’Coyb — Lacroix : 208.

1975 — Stachyodes vertu illata (M'Coy). — Cornet : An. 2a, 3a, 4a, 6a, Tab. III.

v •1976 — Stachyodes ex. gr. certicillulu (M'Coy). — Brice et al. : 144.

1976 — Stachyodes verticillata (M’Coy). — Zukai-ova : 373.

partim va 1977 — Stachyodes sp. — Brice et al. : 144.

Matériel et gisement (23 spécimens) : GFCL 1530-1531, 2 e niv., Banc Noir; GFCL 1532-

1536, 6 e niv., Banc. Noir ; GFCL 1537, 6 e niv., Griset ; GFCL 1538, 7 e niv., Griset ; GFCL 1539-

— 218

1541, 8 e nîv. Griset ; GFCL 1542, en éb., Banc Noir ; GFCL 1645-1649, 9 e niv. et GFCL 1650-1654,

13 e niv., tranchée Catfiers-Ferques.

Description

Caractères externes : Spécimens irrégulièrement dendroïdes, parfois submassifs de 10

à 15 mm de diamètre.

Caractères internes (ef. Discussion).

Microstructure striée dans les piliers en coupe verticale ; mélanosphérique en coupe

tangentielle, Microlaminae axiale.

Discussion

La plupart des spécimens de Ferques se rattachent à Stachyodes verticillata (M’Coy,

1850) par la taille des rameaux, la présence de canaux astrorliizaux secondaires, l’épaisseur

et la densité en piliers (0,08 à 0,20 min ; 7 ou 8 sur 2 mm), la structure réticulée au centre

des sections. La taille du (ou des) canal axial (0,5 à 0,8 min) est généralement conforme à

celle de l’espèce, cependant dans une même lame certaines sections présentent parfois des

canaux axiaux plus étroits et rappellent une espèce fort proche, 5. caespitosa Leeompte,

1952. Un certain nombre de spécimens sont rapportés avec réserve il 5'. vert.icilltUa, les uns,

ceux du niveau 13, en raison de leur mauvaise conservation, les autres, ceux des niveaux

7 et 8, parce qu’ils présentent localement une densité en laminae élevée (jusqu’à 9 par mm)

qui évoque celle de S. radiata Leeompte, 1952.

Disthiuution géographique et répartition stratigraphique : Le type de 5. verti¬

cillata provient du Dévonien moyen de Teigrnouth, en Angleterre. Les spécimens décrits

ont été récoltés à différents niveaux du Membre du Griset. L’espèce a été fréquemment

signalée, notamment dans le Givétien des Deux-Sèvres (France), le Givétien et le Frasnien

du Bassin de Dinartt, le Frasnien du Bassin de Namur, en Ardenne, ainsi que dans le Givé¬

tien et le Frasnien inférieur de Moravie.

Genre DENDROSTROMA Leeompte, 1952

Espèce-type : Dendrostroma oculatum (Nicholson, 1892).

Morphologie dendroïde. Canal axial avec dissépiments. Eléments coenostéaux bien

différenciés : laminae épaisses, piliers limités à un espace interlaminaire, non superposés.

Microstructure compacte ou fibreuse.

Dendrostroma cf. oculatum (Nicholson, 1892)

(PI. XVII, 6-9)

cf. *1892 — Idiostroma oculatum Nicholson. — Nicholson : 225, pl. 29, fig. 10 et 11, non 8 et 9.

cf. «1952 — Dendrostroma oculatum (Nicholson). — Lecompte : pl. 320, pl. LXI, fig. 1.

v • 1977 — Dendrostroma cf. oculatum (Nicholson). — Brice et al . : 144.

— 219 —

Matériel et gisement (9 spécimens) : GFCL 1437, 3 e niv., Griset ; GFCL 1438, 5 e niv., Banc

Noir ; GFCL 1439-1442, 6 e niv., Banc Noir ; GFCL 1443-1445, 6 e niv., Griset.

Description

Caractères externes : Formes bra nchues de 5 à 12 mm de diamètre en moyenne, assez

contournées, parfois jointives : localement, allure plus massive ou lamellaire.

Caractères internes : Sections transversales, plus ou moins circulaires, larges de 5 à

10 mm, tantôt nettement individualisées, tantôt accolées entre elles, montrant le plus

souvent un canal axial bien arrondi, assez étroit (0,30 à 0,50 mm), parfois plusieurs canaux.

Dans la partie centrale des sections, sur environ un tiers ou la moitié du diamètre total,

structure réticulée ,4 éléments souvent épais (0,15 à 0,20 mm) ; vers la périphérie, laminae

et piliers distincts ; laminae concentriques, épaisses de 0,10 à 0,15 mm eu moyenne, 6,

plus rarement 7 sur 2 mm mais d'éearlemeni fort varia h te, interrompues par des foramens ;

piliers iadiaires, sensiblement de même épaisseur que les laminae, 5 ou 6 sur 2 mm, plus

ou moins bobi ni formes et rarement superposés : « ring-pillars » présents dans presque toutes

les sections, abondants dans certaines. Chambres des espaces interlaminaires de forme

et de taille assez irrégulières, surtout vers le centre des sections, souvent arrondies ou sub¬

rectangulaires, hautes de 0,15 à 0,25 mm à la périphérie. Dissépiments présents dans beau¬

coup de chambres.

Section longitudinale : Canal axial rarement visible, discontinu, bifurqué, recoupé

de quelques dissépiments, Structure réticulée, Piliers sous forme de grosses ponctuations

arrondies, larges de 0,15 à 0,20 mm, 18 h 20 par mm 2 , « ring-pillars » larges de 0,30 à 0,50 mm

avec une ouverture centrale de 0,15 mm en moyenne. Au niveau des laminae, plages de

structure plus dense percées de pores larges de 0,10 à 0,20 mm.

Microstructure de type compact, le plus souvent floconneuse ou fibreuse, localement

fibro-radiée, dont l’aspect est parfois granuleux mais jamais vraiment mélanosphérique.

Discussion

Ces spécimens se rattachent à Dendrostroma Décompté, 1952, par leur morphologie

dendroïde, leurs caractères structuraux et microst.rucl oraux. La présence de « ring-pillars »

évoque Stramatoparella Nichulsoii, 18800 (plus particulièrement N. mudklatremis GaJIoway,

1900) mais la morphologie nettement dendroïde et surtout les caractères mierostructu-

raux ne permettent, pas de retenir ce genre, Les sections mi le canal axial n’apparaît pas

rappellent ClaanUctyan Sugiyama, 1939, mais, chez ce dernier, le canal axial est toujours

absent.

Spécifiquement, celte forme est très proche de D. oculatum (Nieholson, 1892) en par¬

ticulier par la densité et l’épaisseur de ses éléments. Seul le canal axial est moins développé

et de plus petite taille. Les spécimens rappellent encore D . fibrosant Galloway, 1960, par

leurs « ring-pillars » bien développés mais ils s’en distinguent par des éléments plus épais

au centre des sections.

Distribution géographique et répartition stratigraphique : Le matériel-type

de D. oculatum provient du Dévonien moyen d’Allemagne (région de Büchel). Les spéci-

— 220 —

mens boulonnais ont été récoltés dans les niveaux moyen et supérieur du Membre du Gri-

set. L’espèce D. oculalum est signalée dans le Dévonien moyen et le Frasnien de Tchécoslo¬

vaquie, le Dévonien (supérieur ?) d’URSS.

Remerciements

Je remercie M lle D. Brice, qui m’a confié ce sujet, de ses conseils et critiques toujours très

constructives. Je suis aussi très reconnaissant au Dr C. W. Stearn de Montréal, spécialiste des

Stromatopores, d’avoir bien voulu relire mon manuscrit, je le remercie pour toutes ses suggestions.

Je tiens encore à signaler les fructueuses discussions que j’ai eu avec mon collègue J.-Cl. RonART,

notamment sur le terrain.

OUVRAGES CITÉS

Pour une bibliographie complète sur les Stromatopores du Paléozoïque, voir Fi.ügei. E. et Fi.ügel-

Kahler, 1968.

Bargatzky, à., 1881a. — Die Stromatoporen des rheinischen Devons. (Inaugural Dissertation

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Friedriche Wilhelms-Universitat zu Bonn), Bonn. 78 p., 11 fig.

— 18816. — Stachÿodes, einc neuc Stromatoporidae. Z. dt. geol. Ges., Berlin, 33 : 688-691,

2 fig.

Birkhead, P. K., et J. W. Murray, 1970. —Aclinostroma papillosum (Bargatzky, 1881), a Stroma-

toporoid front the Swan Hills Member of the Waterways Formation (Upper Devonian)

of Alberta. Paleont., Tulsa, 44 : 1067-1070, 1 fig.-texte.

Bogoyavi.enskaya, O. V., 1969. — Classification of Stromatoporoids. Paleont. .1., Washington,

n° 4 : 457-473, 1 fig., pi. IÏI-1V. (trad. Paleont. Zh.. Moscou, 1969, n° 4 ; 12-27).

Bonte, A., 1969. — Le Boulonnais. Annls Suc. géol. N., Lille, 89 : 23-46, 2 fig., 1 annexe.

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Brice, D,, F. Bigey, B, Mistiaen, J. Poncet et J.-C. Roiiart, 1977. —• Les organismes construc¬

teurs (Algues, Stromatopores, Rugueux, Tabulés, Bryozoaires) dans le Dévonien de Ferques

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Manuscrit déposé le 26 mars 1980.

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PLANCHE I

1-4. — Actinostroma clathratum Nicholson, 1886a.

1 : GFCL 1025 — coupc verticale. X 3. Spécimen à laminae parfois groupées par 2 ou 3, tantôt continues

et rectilignes, tantôt discontinues et ondulées.

: Id. — coupe verticale. X 10.

: Id. — coupe verticale. X 25. Microstructure floconneuse. Axe sombre bien visible dans certains

piliers.

4 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Maille hexactinelloïde bien visible localement. Certaines sections

de piliers avec une ponctuation axiale.

5-8. — Actinostroma papillosum (Bargatzky, 1881a).

5 : GFCL 1027 — coupe verticale. X 3. Structure quadrillée assez régulière. Piliers d’épaisseur sensible¬

ment égale à celle des laminae.

6 : Id. — coupc verticale. X 10.

7 : Id. — coupe verticale. X 25. La conservation de l’échantillon lui donne un aspect très contrasté

et ne permet pas l’observation de la microstructure sur cette lame mince.

8 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Maille hexactinelloïde très bien développée.

9. — Actinostroma cf. devonense Lecompte, 1951.

GFCL 1939 — coupe verticale. X 10. Structure quadrillée à contraste net entre les piliers épais et les laminae

beaucoup plus fines.

— 226 -

PLANCHE II

1-2. — Actinostroma septatum robustum Lecompte, 1951.

1 : GFCL 1040 — coupe verticale. X 10. Structure quadrillée. Piliers épais. Nombreux dissépiments.

2 : Id. — coupe tangentielle. X 10.

3-4. — Actinostroma tabulatum Lecompte, 1951.

3 : GFCL 1619 — coupe verticale. X 10. Fort contraste entre les laminae très fines et les piliers plus épais.

4 : Id. — coupe verticale. X 50. Sections axiales de piliers et sections plus latérales où ils apparaissent

sous forme de ponctuations. Laminae très fines ayant l’aspect de dissépiments.

5-6. — Actinostroma bifarium Nicholson, 1886a.

5 : GFCL 1082 - coupe verticale. X 10. Gros piliers, irrégulièrement répartis ; petits piliers, réduits à

un espace interlaminaire.

6 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Maille hexactinelloïde. Deux types de piliers. Certaines sections de

gros piliers avec une ponctuation axiale.

7-9. — Actinostroma verrucosum (Goldfuss, 1826).

7 : GFCL 1219 — coupe verticale. X 3. Spécimen à laminae complexes bien développées.

8 : Id. — coupe verticale. X 10.

9 : Id. — coupe verticale. X 25. Détail.

PLANCHE III

1-3. — Actinostroma verrucosum (Goldfuss, 1826).

1 : GFCL 1219 — coupe tangentielle. X 3. Structure contournée due aux ondulations astrorhizales.

2 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Maille hexactinelloïde bien visible. Section d’une ondulation astro-

rhizale avec des canaux.

3 : Id. — coupe tangentielle. X 25.

4-6. — Actinostroma stellulatum maureri Heinrich, 1914.

4 : GFCL 1077 — coupe verticale (en partie oblique). X 3.

5 : Id. — coupe verticale. X 10. La coupe est oblique dans la partie inférieure de la photo. Section de

cylindre astrorhizal. Laminae assez ondulées.

6 : ld. — coupe tangentielle. X 10. Maille hexactinelloïde bien développée.

7-9. — Actinostroma cf. perlaminatum Lecompte, 1951.

7 : GFCL 1079 — coupe verticale. X 3. Avec plusieurs ondulations astrorhizales.

8 : Id. — coupe verticale. X 10.

9 : GFCL 1078 — coupe tangentielle. X 3. Maille hexactinelloïde et section de cylindres atrorhizaux.

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— 230 —

PLANCHE IV

1-4. — Atelodictyon strictum Lecompte, 1951.

1 : GFCL 1129 — coupe verticale. X 3. Structure coenostéale très dense.

2 : Id. — coupe verticale. X 10. Laminae minces, localement anastomosées. Piliers limités à un seul espace

interlaminaire.

3 : Id. — coupe verticale. X 25.

4 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Piliers à section circulaire. Pas de maille hexactinelloïde.

5-9. — Clathrodictyon cf. amygdaloides subvesiculosum Lecompte, 1951.

5 : GFCL 1131 — coupe verticale. X 3. Eléments coenostéaux généralement épais, localement plus fins.

6 : Id. — coupe verticale. X 10. « Caunopora » associé au Stromatopore.

7 : Id. — coupe verticale. X 25. Microstructure de type compact.

8 : GFCL 1132 — coupe tangentielle. X 10. Sections de piliers arrondies ou allongées, localement réunies

entre elles par des dissépiments.

9 : Id. — coupe tangentielle. X 25.

— 232

PLANCHE V

1-5. — Anostylostroma cf. retiforme (Nicholson et Mûrie, 1878).

1 : GFCL 1133 — X 3. Section dans un spécimen noduleux.

2 : Id. — coupe verticale. X 10. Structure coenostéale assez irrégulière. Laminae interrompues par des

foramens.

3 : Id. — coupe verticale. X 10. Autre endroit à éléments coenostéaux plus fins.

4 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Sections des piliers arrondies à vermiculées. Sections de foramens.

5 : Id. — coupe tangentielle. X 25.

6-9. — Trupetostroma ? cf. bassleri Lecompte, 1952.

6 : GFCL 1224 — coupe verticale. X 3. Spécimen irrégulièrement ondulé, à latilaminae bien marquées.

7 : Id. — coupe verticale. 10. Nombreux dissépiments. Larges canaux astrorhizaux.

8 : GFCL 1627 — coupe verticale. X 10. Sommet d’une latilamina : les dissépiments sont absents.

9 : Id. — coupe verticale. X 50. Détail de la photo précédente.

— 234 —

PLANCHE VI

1. — Trupetostroma ? cf. bassleri Lecompte, 1952.

GFCL 1225 — coupe tangentielle. X 10.

2-5. — Trupetostroma? cf. micropertusum (Lecompte, 1951).

2 : GFCL 1137 — coupe verticale. X 3. Spécimens à larges ondulations astrorhizales.

3 : Id. — coupe verticale. X 10. Piliers assez souvent superposés. Quelques vacuoles visibles. Nombreux

dissépiments.

4 : Id. — coupe tangentielle. X 3. Section d’une ondula lion astrorhizale.

5 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Détail de la photo précédente.

6-9. — Pseudoactinodictyoïi ? dartingtoniense (Carter, 1880).

6 : GFCL 1143 — coupe verticale. X 10. Dissépiments abondants. Piliers nettement superposés.

7 : GFCL 1632 — coupe verticale. 10. Astrorhize.

8 : GFCL 1143 — coupe verticale. X 25.

9 : Id. — coupe verticale. X 50. Microstructure floconneuse à striée dans les piliers. Microlaminae traver¬

sant localement les piliers.

— 236 —

PLANCHE VII

1-2. — Pseudoactinodictyon P dartingtoniense (Carter, 1880).

1 : GFCL 1143 — coupe tangentielle. X 10.

2 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Autre aspect à structure un peu plus dense et sections de larges canaux

astrorhizaux.

3-9. — Clathrocoilona spissa (Lecompte, 1951).

3 : GFCL 1174 — coupe verticale. X 3. Spécimen lamellaire à fine latilamination.

4 : GFCL 1165 — coupe verticale. X 3. Spécimen avec Aulostegites.

5 : GFCL 1169 — coupe verticale. X 10. Détail. Structure coenostéale très empâtée. Au sommet des lati-

laminae, éléments coenostéaux mieux individualisés.

6 : GFCL 1181 — coupe tangentielle. X 3. Structure très dense.

7 : GFCL 1192 — coupe tangentielle. X 10.

8 : GFCL 1175 — coupe tangentielle. X 12.

9 : GFCL 1192 — coupe tangentielle. X 50. Microstructure régulièrement floconneuse prenant un

aspect cellulaire à mélanosphérique.

— 238 —

PLANCHE VIII

1-5. — Clathrocoilona obliterata (Lecompte, 1951).

1 : GFCL 1213 — coupe verticale. X 10.

2 : Id. — coupe verticale. X 10. Autre endroit du même spécimen à structure coenostéale plus aérée et

dissépiments assez nombreux.

3 : Id. — coupe verticale. X 50. Détail de la photo précédente montrant une zone à éléments coenostéaux

bien différenciés. Microstructure floconneuse.

4 : GFCL 1214 — coupe tangentielle. X 10. Section d’astrorhize.

5 : GF’CL 1213 — coupe tangentielle. X 50.

6-7. —■ Clathrocoilona? cf. crassitexla (Lecompte, 1951).

6 : GFCL 1299 — coupe verticale. X 10. Dissépiments abondants. Piliers souvent superposés.

7 : Id. — coupe tangentielle. X 10.

8-9. — Stromatoporella laminata (Bargatzky, 1881a).

8 : GFCL 1304 — X 3. Aspect général d’une section présentant des sections de « Caunopora » et de vers ?

9 : GFCL 1310 ■—• coupe verticale. X 10. Larges fissures claires et petites vacuoles dans les laminae.

— 240 —

PLANCHE IX

1-2. — Stromatoporella laminata (Bargatzky, 1881a).

1 : GFCL 1302 —• coupe verticale. X 25. Microstructure cellulaire et ordinicellulaire donnant lieu à une

fissure axiale.

2 : GFCL 1310 — coupe tangentielle. X 10. Quelques « ring-pillar ». Nombreux canaux très tenus dans le

tissu coenostéal.

3-6. — Synthetostroma cf. actinostromoïdes Lecompte, 1951.

3 : GFCL 1323 — X 3. Spécimen très finement lamellaire et très contourné.

4 : GFCL 1324 — coupe verticale. X 10. Aspect chevelu des laminae.

5 : GFCL 1326 — coupe verticale. X 10.

6 : GFCL 1323 — X 12.

7-9. — Hermatostroma parksi Lecompte, 1952.

7 : GFCL 1336 — coupe verticale. X 3.

8 : GFCL 1335 — coupe verticale. X 10. Microlaminae sombres très bien visibles.

9 : GFCL 1336 — coupe verticale. X 25. Microstructure à zone vésiculaire externe très typique. Micro¬

laminae sombres bien visibles dans les laminae, parfois réduites à des ponctuations.

— 242 —

PLANCHE X

1-2. — Hermatostroma parksi Lecompte, 1952.

1 : GFCL 1335 — coupe tangentielle. X 10.

2 : Id. — coupe tangentielle. X 25. Microstructure à zone vésiculaire externe très nette.

3-6. — Hermatostroma tnaillieuxi (Lecompte, 1952).

3 : GFCL 1343 — coupe verticale. X 10. Structure coenostéale assez dense.

4 : Id. — coupe verticale. X 25. Microstructure mélanosphérique à zone vésiculaire externe.

5 : GFCL 1342 — coupe tangentielle. X 10. Section d’une ondulation astrorhizale.

6 : GFCL 1343 — coupe tangentielle. X 25. Microstructure à zone vésiculaire externe bien développée.

7-9. — Hermatostroma crassum (Lecompte, 1952).

7 : GFCL 1345 — coupe verticale. 10. Microlaminae relativement épaisses.

8 : GFCL 1348 — coupe verticale et tangentielle. X 10.

9 : GFCL 1345 — coupe verticale. X 25. Microstructure à zone vésiculaire externe.

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PLANCHE X

— 244 —

PLANCHE XI

1. — Hermatostroma crassum (Lecompte, 1952).

GFCL 1351 — coupe tangentielle. X 10. Section d’astrorhize.

2-6. — Hermatostroma lliomasi arduennensis (Lecompte, 1952).

2 : GFCL 1357 — coupe verticale. X 3. Aspect général. Latilamination.

3 : Id. — coupe verticale. 10. Sommet d’une latilamina dépourvue de dissépiments.

4 : Id. — coupe verticale. X 25. Laminae souvent réduites à un axe sombre.

5 : Id. — coupe tangentielle. X 3.

6 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Larges canaux astrorhizaux.

7-9. — Hermatostroma cf. pustulosum Lecompte, 1952.

7 : GFCL 1365 — coupe verticale. X 3. Laminae épaisses ; piliers nettement superposés.

8 : Id. — coupe verticale. X 10.

9 : Id. — coupe verticale. X 50. Microstructure à zone vésiculaire externe.

4 ?*^. '

PLANCHE XI

3, 32

PLANCHE XII

1. — Hermatostroma cf. pustulosum Lecompte, 1952.

GFCL 1365 — coupe oblique et tangentielle. X 10.

2-6. — Hermatostroma cf. cimacense (Lecompte, 1952).

2 : GFCL 1366 — coupe verticale. X 3. Astrorhizes bien superposées.

3 : GFCL 1367 — coupe verticale. X 10. Laminae très minces, réduites à des microlaminae.

4 : Id. — coupe verticale. X 25. Aspect fibreux de la microstructure.

5 : Id. — coupe tangentielle. X 10.

6 : GFCL 1366 — coupe tangentielle. X 25. Aspect mélanosphérique de la microstructure et zone vési¬

culaire externe.

7-9. — Stromatopora concentrica Goldfuss, 1826.

7 : GFCL 1372 — coupe verticale. X 6. Structure coenostéale réticulée à la base, quadrillée au sommet

où piliers et laminae se distinguent nettement.

8 : Id. — coupe verticale. X 10.

9 : Id. — coupe verticale. X 25. Piliers bien visibles.

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PLANCHE A il

— 248 —

PLANCHE XIII

1-2. — Stromalopora concentrica Goldfuss, 1886.

1 : GFCL 1372 — coupe verticale. X 25. Même lame, zone à structure réticulée aux piliers peu individua¬

lisés.

2 : Id. —■ coupe tangentielle. X 10. Structure réticulée.

3-6. — Stromatopora hiipschii (Bargatzky, 1881a).

3 : GFCL 1381 — coupe verticale. X 10.

4 : Id. — coupe verticale. X 25.

5 : GFCL 1381 — coupe tangentielle. X 10. Structure vermiculée à réticulée.

6 : Id. — coupe tangentielle. X 50. Microstructure cellulaire à mélanosphérique.

7-9. —- Stromalopora cf. bücheliensis (Bargatzky, 1881a).

7 : GFCL 1406 — coupe verticale. X 3. Tubes de « Caunopora » associés au Stromatopore.

8 : Id. — coupe verticale. X 10. Zone à piliers bien individualisés et tubes « pseudozooïdaux ».

9 : GFCL 1387 — coupe verticale. X 10. Spécimen à structure réticulée.

— 250 —

PLANCHE XIV

1-3. —* Stromatopora cf. bücheliensis (Bargatzky, 1881a).

1 : GFCL 1406 — coupe verticale. X 50.

'2 : Id. — coupe verticale. X 50. Même lame, endroit à microstructure mélanosphérique bien visible.

3 : Id. — coupe tangentielle. X 25. Structure réticulée.

4-8. — « Stromatopora » colliculata Nicholson, 1891.

4 : GFCL 1417 — coupe verticale. X 10. Piliers épais, souvent superposés.

5 : Id. — coupe verticale. X 25. Axe sombre bien visible dans les laminae.

6 : Id. — coupe verticale. X 50. Microstructure cellulaire à microréticulée.

7 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Structure vermiculée à réticulée.

8 : Id. — coupe tangentielle. X 50. Microstructure cellulaire.

9. — Stromatopora? cf. laminosa Lecompte, 1952.

GFCL 1420 — coupe verticale. X 6. Spécimen à nombreuses latilaminae, avec Aulostegiies.

— 252 —

PLANCHE XV

1-3. — Slromatopora ? cf. laminosa Lecompte, 1952.

1 : GFCL 1420 —■ coupe verticale. X 10. Latilamination bien développée. Eléments coenostéaux peu

différenciés.

2 : Id. — coupe verticale. X 25.

3 : Id. — coupe tangentielle. X 10.

4-8. — Stromatopora ? cf. planulata (Hall et Whitfield, 1873).

4 : GFCL 1426. -— coupe verticale. X 6.

5 : Id. — coupe verticale. X 10. Structure réticulée à éléments coenostéaux mal différenciés.

6 : Id. — coupe verticale. X 25. Microstructure microréticulée.

7 : Id. — coupe tangentielle. X 6.

8 : Id. — coupe tangentielle. X 10. Sections de larges canaux astrorhizaux.

9. — Ferestromatopora sp.

GFCL 1448 — X 3.

— 254 —

PLANCHE XVI

1-5. — Ferestromatopora sp.

1 : GFCL 1448 — X 6. Section montrant la différence de structure dans les zones centrale et périphérique.

2 : Id. — X 10. Détail d’une zone à éléments coenostéaux fins.

3 : GFCL 1447. — X 10. Détail d’une zone à structure coenostéale plus dense.

4 : GFCL 1448 — X 25. Détail de la structure dans la zone centrale.

5 : Id. —- X 50. Détail de la structure dans la zone périphérique.

6-9. — Parallelopora sp.

6 : GFCL 1485 — coupe verticale. X 6. Vue d’ensemble avec plusieurs sections de canaux astrorhizaux.

7 : Id. — coupe verticale. X 10. Structure réticulée à quadrillée.

8 : Id. — coupe verticale. X 25. Microstructure microréticulée à vides de grande taille.

9 : Id. — coupe tangentielle. X 6. Structure réticulée.

PLANCHE

XVII

1-2. — Parallelopora sp.

1 : GFCL 1485 — coupe tangentielle. X 10. Structure réticulée ; microstructure mélanosphérique à cel¬

lulaire.

2 : Id. — coupe tangentielle. X 25. Détail de la microstructure.

3-5. —• Stachyodes verticillata (M’Coy, 1850).

3 : GFCL 1542 — coupe transversale. X 3. Nombreuses sections de canaux astrorhizaux.

4 : GFCL 1530 — coupe transversale. X 10.

5 : GFCL 1533 — X 25. Microstructure striée.

6-9. — Dendrostroma cf. oculatum (Nicholson, 1892).

6 : GFCL 1439 — coupe transversale. X 7.

7 : Id. — coupe transversale. X 10. Quelques sections de « ring-pillar ».

8 : Id. — X 25.

9 : Id. — X 50. Microstructure floconneuse à fibro-radiée.

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PLANCHE XVII

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 3 : 259-269.

Découverte dans le Crétacé de Hadjida (Liban)

du plus ancien Caproidae connu.

Etude anatomique et phylogénétique

par Mireille Gayet *

Résumé. —- La découverte du plus ancien genre de Caproidae actuellement connu, Microcapros

nov. et de son espèce-type iVI. libunicm nov. dans le Cénomanien inférieur de Hadjula (Liban),

permet de préciser les relations phylogénétiques de cette famille au sein des Acanthopterygii.

Abstract. The discoverv of the oldest présently known Caproidae, Microcapros nov. and its

type-specios M, libantcwt nov, in the lower Cénomanien of Hadjula (Lebanon), allnws the défini¬

tion of the phylelic relationshtps of this family among the Acanthopterygii.

Zusammenfassung. — Die Hntdeekung der aldeste fiaItung von Caproidae bisher bekannt,

Microraprm nov. und seitien Typusart M. lUmniaits nov. irn unleren Cénomanien von Hadjula

(Libanon) erlaubt uns die pbylogenelischen Veihaltnisse dieser Familie innerhalb des Acantho¬

pterygii genauer zubestimmen.

La révision de l’ichthyofaune cénomanienne du Liban a permis la découverte d’un

très petit et unique individu, dont l’étude a été réalisée après préparation du spécimen

selon la méthode de Toombs (1948 et 1959) et de Toombs & Rixon (1950) (inclusion dans

la résine et préparation à l’acide acétique).

Abkéviations

An g : angulaire ; Cl : cleithrum ; Cor : coracoïde ; c.s.u : canal supraorhitaire ; Durt : dermarti-

culaire ; Dent : dentaire ; Ethm.lat : ethmoïde latéral : Epo : épiotique ; Fr : frontal : IInul : liyoman-

dibulaire ; lop : interopercule; Iorb 1, 2, 3 : infraorbital 1, 2, 3; Mx : maxillaire; Na : nasal;

Op : opercule ; Pa : pariétal ; Pmx : prémaxillaire ; Pop : préopercule ; P.sph : parasphénoïde ; Pt :

post-temporal ; Pto : ptérotique ; Q : carré ; SCI : supracleithrum ; Smx : supramaxillaire ; Socc :

supraoccipital ; Sop : sous-opercule ; sos : méplat suboculaire ; Spo : sphénotique.

* Mireille Gayet (cf. Mireille Gaudant) : Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 8, rue de Bufjon, 75005 Paris (L.A. 12 CNRS).

— 260 —

Super-ordre des ACANTHOPTERYGII Greenwood et al., 1966

Famille des Caproidae

Genre MICROCAPROS nov.

Diagnose : Petit Poisson dont la longueur standard atteint 24 mm. Corps haut et court dont

la hauteur maximale est comprise moins de deux fois dan» la longueur standard. Os de la tète très

fortement ornementés de rides épineuses et de tubercules. Frontaux élevés. Lacrymal articulé

à l’ethmoïde latéral. Hauteur constante des infra orbitaux. Méplat suboculaire présent. Bouche

largement fendue et oblique. Très grand processus ascendant du prémaxillaire. Un seul supramaxil-

luire. Ceinture scapulaire ornementée. Post-temporal bifide. Nageoire dorsale composée de 9 épines

cannelées et torsadées inclinées alternativement à gauche et à droite et de 9 (ou 10) lcpidolrichcs.

Nageoires pelviennes composées de 1 forte épine et au plus de 6 lépidntriches. Écailles etenoïdes

ne recouvrant pas les bases épineuses des nageoires impaires. Présence d’ccailles épaissies en avant

des nageoires pelviennes.

Espèce-type : Microcapros lihanicus nov. sp. du Cénomanien inférieur de fladjula (Liban).

Microcapros libanicus nov. sp.

Diagnose : Identique à celle du genre.

Holotype : Individu n° HDJ-73-17 conservé à Paris, au Muséum national d’Histoire naturelle.

Matériel : Holotype seul.

Horizon et gisement : Cénomanien inférieur de Hadjula (Liban).

Mensurations (en mm) : HDJ-73-17 (holotype) : L.T, 24 env. ; L. st, 20 env. ; II. tr, 13;

H. tète, 10 ; L. tête, 6.

Description anatomique

A. — Forme générale du corps

Microcapros est un petit Poisson au corps aplati latéralement et dont la tête est nette¬

ment plus haute que longue. La nageoire dorsale s’insère en avant de la verticale passant

par l’origine des nageoires pelviennes. La nageoire anale débute en arrière de la fin de la

nageoire dorsale. La nageoire caudale est en palette.

B. — Description de la tête .y

L’unique spécimen actuellement, connu est préparé à l’acide. Pour pouvoir observer

les différentes parties anatomiques décrites ci-après, il est nécessaire de se reporter à la

face polie de l’inclusion.

— 261 —

Fig. 1. — Reconstitution de la tête de l’holotype HDJ-73-17. (Dessin F. Pilard.)

1. Le neurocrâne

Les frontaux (Fr) sont très hauts. Ils présentent une ornementation très développée

comme en atteste notamment le rebord en visière au-dessus de l’orbite. Le canal supra-

orbitaire (c.s.o) court le long du bord supérieur de l’orbite ; il se divise en deux branches,

l’une antérieure, bien que courte, semble se diriger vers son homologue, l’autre postérieure

3, 33

— 262 —

part vers les pariétaux (Pa) t Ceux-ci, mal conservés, sont grossièrement triangulaires et

placés latéralement par rapport au plan sagittal du crâne. 11 est probable qu’il devait exister

une crête en aiguillon comme chez Capros ou And go mu.

En avant des frontaux, les nasaux ( !Va) sont grands et dentelés. Us sont soudés aux

frontaux, rappelant ceux des Trachichthyidae.

Les ethmoïdes latéraux ( Ethrn.lat) sont larges et bien ossifiés. Us assurent l’articula¬

tion des lacrymaux.

Le parasphénoïde ( Psph ), droit, est, pourvu d’ailes latérales bien développées.

Seuls les trois premiers infraorbitaux sont bien conservés. Le premier ou lacrymal

( lorbl ) est long (2,5 fois sa hauteur) et trapézoïdal. 11 est caractérisé par un processus

antérieur relativement bien développé qui v ient s’accoler à l’ethmoïde latéral. Sa limite

avec le second infraorbital (Iorb2 ) est oblique comme cela a pu être observé chez les Ilolo-

centridae et chez les Trachichthyidae, mais laisse à cet os un bord libre important. Le

troisième infraorbital ( lorbS) est de même hauteur que les deux premiers, comme probable¬

ment les deux derniers infraorbitaux (mal conservés). Us sont tous ornementés de petites

épines plus ou moins émoussées sur toute leur surface, ce qui donne à leur bord libre un

aspect fortement dentelé. La même ornementation s’observe le long du rebord osseux

recouvrant le canal sous-orbitaire.

Lin méplat suboculaire (sos) est présent le long du bord antérieur du second et surtout

du troisième infraorbitaire.

2. Le splanchnocrâne

La région ptérygo-carrée n’est pas observable.

La mâchoire supérieure : Le prémaxillaire ( Pmx) est caractérisé par un processus alvéo¬

laire court correspondant aux 2/3 de la longueur du maxillaire. Son processus ascendant,

égal à la moitié du processus alvéolaire, est liés développé puisqu'il dépasse très nettement

le processus articulaire du maxillaire ; il s’encastre avec son homologue entre les deux

nasaux. Le maxillaire (Mx) présente une plaque postérieure très peu développée vers le

bas. U présente un processus articulaire très fort qui. associé au processus ascendant, long,

du prémaxillaire, devait permettre une protraction importante de la bouche. Toute la plaque

postérieure du maxillaire est ornée de petites épines bien individualisées. Le maxillaire

semble surmonté par un seul supramaxillaire ( Srnx) long, aux bords supérieur et inférieur

parallèles entre eux. On retrouve, à sa surface, la même ornementation que sur le maxillaire.

La mandibule : Elle est très longue et probablement assez basse. Eu position d’inclu¬

sion, elle forme un angle de. plus de 45° avec l’horizontale (matérialisée par le parasphé¬

noïde). Le bord inférieur de la mandibule se recourbe au niveau de la symphyse en formant

un crochet. A ce niveau, le processus alvéolaire, recouvert de petites dents formant une

râpe, déborde sur la face externe de la mandibule comme cela a déjà pu être observé chez

les Trachichthyidae. Le canal mandibulaire court dans une large gouttière rappelant celle

des représentants de cette famille ou de celle des Caproidae, Une ornementation faite d’épines

plus ou moins émoussées est présente sur toute la surface de l’os.

L'appareil operndaire : Les limites des os constituant cette région ont été définies

essentiellement par leur ornementation formée, comme pour la mâchoire et la série infra¬

orbitaire, de petites épines plus ou moins émoussées et bien individualisées.

— 263 —

Le préopercule (Pop] est très étroit. L’angle des deux branches est 1res ouvert puisqu’il

approche 120°. II diffère en cela très nettement de celui de Capros ou des différents repré¬

sentants des Traehichthyidae. Il peut être comparé à celui d’ Aipichthys. Le rebord osseux

recouvrant, le canal préoperculaîre est entièrement dentelé et épineux. Des épines nettement

individualisées ornent la surface du préopercule. L’opercule (Op) a une forme triangulaire

classique aux angles arrondis. Sa largeur maximale se situe à mi-hauteur de l’os. Du pro¬

cessus opercularis part une ride épineuse en direction de l’angle postérieur de l’opercule.

Toute la surface de l’os est ornée de fines rides épineuses qui rayonnent à partir du pro¬

cessus opercularis. Il n’existe pas d’éeailles à l'angle de ce processus, l'ornementation décrite

précédemment recouvrant à ce niveau la surface de l’os* Le sousopercule ( Sop ) est mal

conservé. L'interopercule (top) n’a pas de particularité notable ; grossièrement ovale, il

présente la même ornementation de rides épineuses observée sur les autres éléments de

la série opereulaire.

L'arc hyoïde : Seul l’hyomandihulàiro (IImd) est observable par la limite supérieure

de sa tête articulaire et par le fort bourrelet descendant le long du préopercule. Il est diffi¬

cile de préciser si la tète de l’hyomsndibulaire présente deux surfaces d’articulation comme

chez Capros ou une seule comme chez Gephyroberyx.

C. — Description du squelette post-crânien

La colonne vertébrale devait comprendre 25 vertèbres dont 15 environ post-abdo-

minales.

1. Les nageoires impaires

La nageoire dorsale : Kilo se compose de fi épines suivies de fi ou 10 lépidotriehes arti¬

culés et bifurques dont la longueur reste inconnue. Les épines sont très fortement cannelées

comme chez Capros. Leur taille croît de la première à la troisième puis décroît assez forte¬

ment ensuite puisque lu dernière il'atteint pas la moitié de la longueur de cette troisième.

La nageoire anale : Elle débute légèrement en arrière de la verticale passant par la

fin de la nageoire dorsale. Quatre épines sont observables par leur partie basale. Les trois

premières s'articulent sur le complexe hélnaxanal relativement large à son extrémité dis¬

tale et arrondi antérieurement, La nageoire anale devait se composer d’environ 7 ou 8

lépidotriehes dont la longueur, ainsi que celle des épines demeure inconnue.

La nageoire caudale : Bien que l'extrémité distale des lépidotriehes caudaux ne soit

pas conservée, il est par contre certain que la nageoire caudale était en palette. Elle com¬

prenait au maximum 15 lépidotriehes ; 7 au lobe dorsal précédés par 3 rayons marginaux

et 8 au lobe ventral précédés par 2 rayons marginaux.

Le squelette caudal axial n’est pas interprétable.

2. Le squelette appendiculaire

Ceinture scapulaire et nageoires pectorales : Le supra temporal n’est pas conservé. Le

post-temporal (Pt) est bifide et présente une ornementation épineuse. Le supraeleitbrum

(SCI) en partie caché par l’opercule est également ornementé. Le cleithrum (Cl) a ses deux

branches sensiblement égales. La plaque supérieure présente un large bourrelet aplati

et une plaque postérieure ornée d’épines. Seule, la partie ventrale du postcleithrum est

visible sous forme d’une baguette solide dont l'extrémité distale semble se situer nettement

en arrière de l’origine des nageoires pelviennes. La seapula n’est pas conservée, Le cora¬

coïde (Cor) est discernable par son processus antérieur, étroit et allongé, qui s’accole au

cleithrum en un point situé presqu’à l’extrémité inférieure de celui-ci. Les nageoires pec¬

torales étaient probablement composées de 10 ou 11 lépidotriches, dont la longueur, bien

qu’incertaine, ne paraît pas avoir été très importante.

Fig. 2. — Reconstitution générale de l’holotype HDJ-73-17. (Dessin F. Pilard.)

Ceinture et nageoires pelviennes : Les os pelviens, hauts, sont caractérisés par un très

fort processus postérieur. Ils s’accolent largement aux processus antérieurs des coracoïdes.

Les nageoires pelviennes se composent d’une très forte épine cannelée en torsade et

de 6 lépidotriches de longueur inconnue.

— 265 —

D. — Les écailles

Les écailles, eténoïdes, présentent une surface entièrement ornée d’épines. Elles ne

recouvrent que de très peu la base de la partie épineuse des nageoires dorsale et anale et,

plus largement, la base de leur partie articulée. Les écailles situées sur la ligne ventrale

du corps, en avant des nageoires pelviennes, semblent légèrement épaissies. Il paraît difficile

cependant de parler d’écussons.

Affinités de Microcapros

Microcapros s’intégre, sans contestation possible, dans les Acanthoptérygiens sensu

stricto. Ce super-ordre est défini (au Crétacé) comme comprenant les Trachiehthyidae,

les Holocentridae et les Pycnosteroididae (Gaudant, 1979 : 1050). Le problème des Zéi-

formes ne semble pas encore complètement résolu ; les Zeidae, devant Être très probable¬

ment reliés aux Aipichthyidae, sont à rattacher au moins provisoirement aux Paracan-

thoptérygiens, tandis que les Caproidae sembleraient naître du stock ancestral des Aean-

thoptérygiens. Celui-ci est défini (Gaudant, ibid.) par les apomorphies suivantes (que

ne possèdent pas les Aeanlhomorpha) :

1. développement d'une épine pelvienne;

2. développement à la nageoire dorsale d’une importante partie épineuse ; ces épines

marquant deux tendances : diminution de taille des épines postérieures ; position alter¬

native, dans deux plans symétriques par rapport au plan médian ;

3. développement plus important de la pénultième épine anale par rapport à la der¬

nière.

L'étude anatomique de Microcapros a montré que ce genre possède en commun avec

les Aeanthoptérygiens les deux premières apomorphies (la troisième n’est pas observable

sur l’unique spécimen connu, par suite d’une mauvaise conservation à ce niveau).

A partir de ce stock Acantboptérygien, deux lignées vont se séparer au Crétacé : les

Holoceolrides (Holocentridae -f- Pycnosteroididae) et les Trachiehthyidae. Les apomor¬

phies qui caractérisent cette dernière famille sont (entre autres) :

1. la régression des caractères 2 et 3 précédemment cités ;

2. l’apparition de cavités mueipares ;

3. la diminution du nombre de lépidotriches pelviens (de 7 à 6) ;

4. rallongement du processus alvéolaire du maxillaire ;

5. (pour les formes actuelles seulement) le développement d’écussons ventraux.

Les Holocentridae vont par contre accentuer les caractères ancestraux 2 et 3 et déve¬

lopper un méplat suboculaire le long de tous les infraorbitaux.

Les Pycnosteroididae vont se spécialiser par la perte d’un lépidotriche à la nageoire

caudale qui prend, par ailleurs, une forme en palette : par le développement du corps en

hauteur et la réapparition d'écailles cvcloïdes.

Les Holocentridae vont montrer quatre tendances principales

— 266

1. séparation des pariétaux et des ptérotiques, ouvrant la fosse post-temporale qui

va se fermer secondairement par suite du développement postérieur des frontaux ;

2. élargissement de l’épine neurale de la 4 e vertèbre pré-urale, puis de la 5 e et: fusion

des deux complexes terminaux ;

3. développement exagéré de la pénultième épine anale ;

4. dédoublement apparent de la nageoire dorsale par suite d’une forte diminution

de taille des dernières épines.

En conséquence, on constate que les caractères qui rapprochent Microcapros des

Holocentrides (épines dorsales alternées et dédoublement apparent de la nageoire dorsale

en deux parties antérieure et postérieure) correspondent à des plcsiomorphiès au niveau

Aeanthoptervgii, même sj ees caractères s’accentuent ensuite chez les représentants des

Holocentridac. De meme, la présence chez Microcapros d'un méplat suboculaire le long

des 2 e et 3° infraorbitaux, mais pas sur le lacrymal (les in Ira orbitaux 4 cl 5 sont mal connus),

peut être considérée comme une plésiomorphie du super-ordre. Ce méplat marque en effet,

chez les Holocentrides, une tendance au développement le long de tous les infraorbitaux

y compris le lacrymal. Chez les Traehichthyidae et les Caproidae, au contraire, on note une

régression du méplat qui reste plus ou moins confiné au 3 e infraorbital.

Les autres caractères qui rapprochent Microcapros des Traehichthyidae sont :

1. la hauteur, égale, de tous les infraorbitaux (chez les Holocentrides, la hauteur

du lacrymal est supérieure à celle des infraorbitaux suivants) ;

2. la diminution do nombre de lépidotriches pelviens (de 7 à (i) :

3. la présence de nasaux très développés, ornementés, soudés aux frontaux (alors

qu’ils sont tubulaires et fixés par des ligaments chez les Holocentrides) ;

4. la présence d’une mandibule très longue, située en position oblique par rapport

à l’horizontale matérialisée par le parasphénoïde (chez les Holocentrides, la mandibule

est plus courte). Le canal mandibulaire court dans une gouttière et non dans un tube ouvert

seulement par des pores ; enfin, le rebord alvéolaire recouvert de petites dents passe, au

niveau de la symphyse, sur la face externe de la mandihule.

11 faut rappeler qu’en 1967, Stinton, remarquant des ressemblances notables entre

les otolithes d’.-l nligonia et celles de certains Berycoidei (Berycidae, Traehichthyidae et

Monocentridae) incluait ce genre dans le sous-ordre des Berycoidei. Patterson (1968)

estime, quant à lui, que ces ressemblances mettent seulement en évidence le fait quL4nti-

gonia et les Berycoidei ont un ancêtre commun, ce qui est en accord avec les caractères

signalés dans ce travail.

Le» Caproidae n'étaient connus jusqu’à ce jour que dans T Oligocène de Roumanie

où Kbamhbrcer découvrait, en 1882 le genre Proantigonia (ramené en 1958 au genre Capros

par Jonet), et dans l’Oligocène du Caucase où Daml’c.henko signalait en 1960 la présence

de Capros (C. longirostris ) et d’un nouveau genre Cuprovesposus ( C. parons). Le genre

Capros est également connu dans le Miocène d’Oran (Arambouhg, 1927) et de Turquie

(Rückert-Ülkümen, 1965). Microcapros apparaît donc comme le plus ancien Caproidae

connu puisque provenant du Cénomanien inférieur.

— 267 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le. 28 janvier 1980.

— 268

PLANCHE I

1. — Vue générale de l’holotype HDJ-73-17 (avant attaque à l’acide).

2. — Détail montrant la cannelure des épines de la nageoire dorsale et l’ornementation des écailles (holo-

type HDJ-73-17, préparé à l’acide).

(Clichés D. Sf.rrette.)

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 3 : 271-276.

La faune de Mammifères du Miocène inférieur

de Selles-sur-Cher (Loir-et-Cher)

par Léonard Ginsburg et Marguerite Hugueney *

Résumé. —- Des fouilles récentes effectuées dans les carrières du Larrey à llilly, près de Selles-

sur-Chcr, ont permis de découvrir des Micromammifères, des Macromammifères nouveaux,

portant ainsi à vingt-six le nombre des formes identifiables. Le gisement paraît appartenir à la

biozone mammaiienne MN2, comme Laugnac, qui est cependant un peu plus récent.

Abstract. — New excavations in the niammalian locality of Selles-sur-Cher, lead to additional

discoveries and to recognise twenty six species of Mammals. This fauna appears to be relative

with mammalian zone MN2, as Laugnac, but is slightly more aneient.

Le Calcaire de Beauce, rapporté unanimement à l’Aquitamen par les anciens auteurs,

et correspondant à l’Agénien des paléomammalogistes modernes (Faiu.busch, 1976), est

une formation continentale tabulaire d'une quarantaine de mètres d’épaisseur en moyenne

et qui s’étend du nord au sud sur plus de 200 km (de Montmorency à la vallée du Cher),

et d’est en ouest sur près de 100 km (de la vallée du Loing à Voves). Les faunes de Ver¬

tébrés retrouvées dans ces calcaires se limitent à des formes terrestres cantonnées en quelques

rares points du sud-ouest du bassin. Le site le plus important, est celui de Selles-sur-Cher,

situé en lait sur le territoire de la petite commune voisine de Billy, il l’ouest de Selles. Con¬

tenues dans des intercalations d’argile rose brunâtre ou prises direclemenl dans Je calcaire

blanc, des pièces furent récoltées dès avant 1867 par le Marquis de Vi braye et l’abbé

Bourgeois, puis par divers chercheurs. Les principales collections furent celles de l’abbé

Bourgeois à Pontlevov, celles de l’Ecole des Mines de Paris (legs Zeiller) et celle du

séminaire d’Issv-les-Moulineaux. Steiilin a examiné ces deux dernières et dressé la liste

faunique suivante en 1909 :

Rhinocéros sp., grande taille ;

Petit Rhinocéros ;

Tapiras inlertnedius ;

Palaeat hoerus typas ;

Amphilragulus poineli ;

Amphil.raguiidé cf. Dreitiatherium feignouxi ;

Amphinjnn cf, lemanensis.

* L. Ginsburg : Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005

Paris.

M. Hugueney : Centre de Paléontologie stratigraphique et Paléoicologie de l'Université Claude-Ber¬

nard, associé au CNRS (LA 11). 27-43, Bd du 11 novembre, 69622 Villeurbanne Cedex.

— 272

May et avait précédemment attribué les restes du petit Rhinocérot idé à Ceratorhinus

tagicus race ligericus et figuré quelques molaires supérieures et inférieures (1908 : fig. 41)

tandis que Roman leur donnait en 1911 la même détermination spécifique et figurait la

série P 2 -P 4 (op. cil, : fig. 21) sur un dessin que lui avait donné Stehljn, ainsi que des séries

plus complètes, P 1 -M 3 et P 2 -M 3 (i.bid. : pl. VIII, fig. 4 et 5).

Ces déterminations permirent de paralléliser 1 horizon géologique du gisement de

Selles-sur-Cher avec celui de Saint-Gérand-le-Puy (Stehlin, 1909 ; Denizot, 1927) ou

avec ceux de Saint-Gérand-le-Puy et de Laugnac (Viret, 1929), à une époque où l’on ne

séparait pas nettement les horizons correspondant à ces deux gisements.

En 1967, et pendant plusieurs années consécutives, l’un de nous (L. G.) a repris les

fouilles dans la carrière du Larrey à Billy. L’étude des matériaux nouvellement récoltés,

joints à ceux de toutes les collections citées plus haut, nous permet de dresser la liste sui¬

vante :

Marsupiaux

Didelpiiidé

— Amphiperatherium frequens (von Meyer) : quelques molaires fragmentaires et une

prémolaire inférieure à bord antérieur très bombé en vue de profil attestent la pré¬

sence de ce taxon, dernier représentant des Marsupiaux dans le Tertiaire d’Europe.

Chiroptères : deux fragments dentaires vraisemblablement d’un Vespertilionidé.

Insectivores

Soricidé : un fragment d’incisive inférieure indéterminable.

Talpidé : quelques fragments dentaires, peut-être de Desnianiné.

Lagomorphes : seulement des débris dentaires, leur détermination est délicate. Il semble

cependant qu’une P 3 puisse être rapprochée du genre Marcuinomys à cause de son

élément médian globuleux au lieu d’être en croissant. Une P 2 , fortement hypsodonte,

se singularise par la présence de deux lobes seulement ; est-ce une dent aberrante ou

bien la P 2 normale du genre, Marcuinomys qui n’a jamais été décrite ?

Rongeurs

Cricétidés

— Eucricetodon aquitanicus Baudelot & de Bonis : (40 dents complètes et de nombreux

fragments) ; sa taille est assez petite, surtout celle des premières molaires qui se placent

un peu en dessous des dimensions des dents correspondantes de Laugnac (Baudelot

tü de Bonis, 1968) ; quelques caractères sont un peu plus primitifs qu’à Laugnac :

métalophe de M 2 encore proverse dans 8 dents sur 9, cingulum antéro-lingual faible

mais présent à M 2 et sur quelques M s . Dans la lignée E. gerandianus -— E. aquitanicus,

l’espèce de. Saint-Gérand-le-Puy (Allier) est généralement plus petite et nettement

moins évoluée.

— 273 —

-— Melissiodan cf. dominons Dehrn : une M 2 et une M 2 , toutes deux fragmentaires, semblent

devoir être rapportées à cette espèce.

Gemmés

— Peridyromys occitanus Baudelot & de Bonis : c’est le Gliridé le plus abondant du gise¬

ment ; il correspond bien à la description de l’espèce à l.augnae ; cependant on peut

noter la présence d’une crête accessoire dans le talonide de quelques molaires infé¬

rieures.

— Peridyromys cf. prosper Thaler : forme plus rare, de plus grande taille, avec, dans la

moitié des dents, des crêtes accessoires aux molaires inférieures et supérieures.

-—• Gliridinus sp. : une P 4 inférieure biradiculée, de petite taille et pourvue de nombreuses

crêtes se rapporte à ce genre.

Sciuridés

-—• Heteroxerus paulhiaeensis Black : quelques dents très typiques par leur faible taille et

leurs caractères.

— Palaeosriurus feignouxi Pomel : ce deuxième écureuil terrestre, plus grand, est bien

représenté à Saint-Gérand-Ie-Puy.

EojMYIDÉs

•— Pseudotheridomys parvulus (Schlosser) : sa taille semble assez nettement plus petite

qu’à Laugnac et se rapprocherait plutôt des dimensions du matériel de Caunelles.

— Rittenrria manea Steblin & Schaiib ; ce petit Eomyidé pullule littéralement à Selles-

sur-Chcr et forme plus de la moitié de l’ensemble des autres formes ; il est déjà très

évolué et se trouve bien caractérisé par la disparition «le la crête longitudinale et l'effa¬

cement souvent total des cingulums des molaires. Ces deux «caractères nous semblent

suffisamment importants pour justifier la séparation de Ritteneria en tant que genre

différent de lUmlunamys, malgré la présence de formes intermédiaires. D’ailleurs, le

problème se pose de la même façon au moment du passage du genre Eornys au genre

Rhodanornys ; logiquement, si l’on supprime Ritteneria , il faudrait également supprimer

Rhodanomys et classer toutes ces espèces dans le genre Eornys.

Carnivores

—• Cynvhts It'mimensis (Pomel) : outre quelques pièces de la collection Zeiller examinées

jadis par Steiii.in, le lot Bourgeois et nos propres récoltes indiquent un C. lema-

nrnsis plus progressif par la taille «pie celui de Saint-Gérand-le-Puy et dont la majo¬

rité «les individus se situent graphiquement à l’intérieur des taches de dispersion du

( '. lernanensis helbingi «le Wintershof-Wcst.

— Amphicyon ? erassidens Pomel : de très beaux documents de la collection Bourgeois

I 3 , P 3 -M’ complètes, M 2 et Mj incomplètes d’un même sujet, plus une M 2 isolée) indi¬

quent un animal identique à VA. erassidens de Langy figuré par Deréret (1923 :

pl. Vil) et Viret (1929 : fig. 15 et pl. 111, fig. 5, 6).

— 274 —

— Haplocyon cruciaiis Filhol : de la collection Bourgeois, deux canines supérieures, une

M 1 privée de ses tubercules externes et une prémolaire supérieure antérieure incom¬

plète appartiennent à un H. crucians plus grand et plus évolué que son homologue

de Saint-Gérand-Ic-Puy.

— Cephalogalp gracile Pomel : une carnassière inférieure, de la collection de l'abbé Lemeub

à Blois, correspond bien par ses dimensions (17,0 X 6,9 mm) et le détail de son talo-

nide (muraille interne différenciée en deux cuspides) à la forme de Saint-Gérand-le-

Puv.

— P Plesictis leinauensis Pomel : nous avons récolté un trigonide de d’un petit Musté-

lidé qui semble bien s’accorder, tant par la taille que par l'épaisseur et les proportions

relatives de ses trois pointes, à cette espèce de Plesictis.

-— Plesiogale angmdfrom Pomel : un fragment de mandibule avec P 4 et M x , de nos fouilles,

appartient sans ambiguïté à cette petite forme. La taille de la carnassière (9,2 X 3,8 mm)

tombe dans l'intervalle «les variations de taille des individus de Sairit-Gérand-le-

Puy.

Périssodactyles

•— Rhinocérotidé indét., grande taille : forme imparfaitement connue, caractérisée par

des prémolaires supérieures encore primitives, un astragale inscrit dans un carré comme

celui des Acéra!Itères et des métapodes relativement courts.

— Prnnceratherium miniiliim (Cuvier) : c’est le petit Rhinocéros attribué à Ceralorhinus

tagines par Muet et Roman. La taille générale, la forme des prémolaires, les pro¬

portions de l'astragale, l’allongement des métapodes se retrouvent identiques chez

le Rhinocéros complet, de l'Aquitanien de Budenheim (Bassin de Mayence, Allemagne)

étudié par Roman en 1924 et qui appartient à l’espèce minutas de Cuvier.

—- Tapiras intermedius (Filhol) ; quelques dents nouvellement récoltées, ajoutées au maté¬

riel étudié par les anciens auteurs, permettent de renforcer l’opinion de Stehlin qu’il

n’y n qu’un seul Tapiridé à Selles-sur-Cher, et non deux connue l’avait écrit Fiuiol

(1885). La découverte des deux dernières prémolaires supérieures et inférieures con¬

firme aussi la détermination de R. von Koe.nigswald (1930) qui rapportait à cette

espèce alors bien mal connue, des séries dentaires presque complètes provenant de

l’Aquitanien d’Ulm et de Mayence.

Artiodactyles

-—- Aureliaehneras aureliiinensis (Stehlin) : nos fouilles nous ont amené quelques pièces

nouvelles du Suidé de Selles-sur-Cher, en particulier deux molaires inférieures (une

M t et une M 2 ) munies de leurs racines, et une P 4 . Les racines des molaires sont nette¬

ment séparées, écartant l’attribution à Palaeochoerus typus donnée par Stehlin sur

un matériel trop incomplet. La P 4 est aussi nettement du type de la petite forme de

l’Orléanais. La taille est cependant un peu plus forte, comme l’avait justement noté

Stehlin.

— Drernolherium feignottxi Pomel : de nombreuses dents isolées, de nos fouilles, et une

belle portion de mandibule de la collection Bolhigeois indiquent un Cervidé de la

275 —

taille exacte de f). feignouxi de Saint-Gérand-le-Puy. La forme des prémolaires confirme

celte détermination.

— Amphitragulus boulangeri Pomel (= .4. pomelï) : nous n’avons pas retrouvé la portion

de mandibule sur laquelle Stehlin a appuyé sa détermination mais nous avons récolté

une petite molaire supérieure isolée qui la justifie amplement.

Le second site ayant livré des Vertébrés dans le calcaire de Beauee est la ville même

de Bloîs, où une tranchée ouverte à l’occasion de travaux urbains a jadis livré à l’abbé

Bourgeois, dans un calcaire pétri de moules internes d 'Hélix et de tubulures dues à des

radicelles, un assez, abondant matériel rapportable à la seule espèce Amphitragulus elegans,

et quelques phalanges d’Oiseaux dont un grand Rapace (et non de Carnivore comme l’a

écrit Demi/ot, op. cil.).

Kn(in, plusieurs moules internes complets attribuables ù une même espèce de Tortue

terrestre du genre Te&tudo ont été récemment découverts à Landes-lc-Ganiais (étude en

cours avec Ph. Janvier et; F. de Broin).

Conclusions

1. Du point de vue écologique, rappelons que le calcaire de Beauee est apparemment

homogène d’un bout à l'autre du bassin et que l’idée s’est naturellement imposée aux pre¬

miers géologues d’un dépôt continu effectué au fond d’un vaste lac couvrant toute l’étendue

de la Beauee. La découverte d'fl dix, animaux purement terrestres, en de très nombreux

points du bassin, a remis depuis longtemps en cause le caractère purement. « lacustre »

de ce calcaire. Aujourd’hui, une série de travaux dont principalement ceux de Fhkytet

(1965), Ménjllet (1974) et Gcim kmin (1976) tendent à substituer à l’image traditionnelle

d’un grand lac celle plus nuancée d’étendues marécageuses, parsemées de mares et de lacs

de petites dimensions, très peu profonds et. fréquemment asséchés ; au cours des périodes

d’assèchement, les phénomènes de pédogenèse prévalaient avec formations de croûtes

calcaires telles qu’on en voit dans les terrains quaternaires du pourtour méditerranéen.

Le retour au régime moins scc s’effectuait brusquement, par des orages violents qui détrui¬

saient les croûtes et provoquaient le dépôt, sur place de microbrèches, voire de brèches.

Un tel contexte implique un climat peu aride, des saisons contrastées, une sédimentation

calme, des étendues palustres très piales à faible sédimentation. Ce milieu apparaît comme

peu propice ù la formation de gisements de Vert ébrés, qui demande au contraire un apport

rapide de sédiments en des points précis. De même, la faiblesse des tranches d’enn évoquées

et l’intermittence des périodes purement lacustres expliquent l’absence totale de tout reste

non seulement de Boissons (hormis deux dents pharyngiennes de Cyprinidés retrouvées

à Selles-sur-Cher) mais aussi de ces animaux étroitement inféodés à la vie aquatique que

sont les Crocodiles, les Tortues d'eau et les Castoridés.

2. Du point tic vue stratigraphique, les espèces signalées à Selles-sur-Cher ont pu,

dans la quasi-totalité des cas, être mises eu parallèle avec leurs homologues de Saint-Gérand-

le-Puy ou de Laugnac. Le gisement appartient donc sans ambiguïté à la biozone des Mammi¬

fères MN 2. Cependant, le remplacement de Palaeochoerus typus par Aureliachoerus aure-

lianensis, la taille du Cynelos lemanensix et la présence de Eucricetadon aquitanicus, Péri-

— 276 —

dyromys occilanus et de Ritteneria manca très évolué Je différencient nettement de Saint-

Gérand-le-Puy et le placent près de Laugnac, dans la sous-zone MN 2b. Enfin, la taille

moindre et le degré évolutif moins avancé de VEucricetodon aquitanicus de Selles par rapport

à celui de Laugnac nous font placer ce dernier gisement légèrement au-dessus de Selles,

qui se trouve donc plus près de la limite MN 2a — MN 2b.

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Manuscrit déposé le 30 mai 1980.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 3 : 277-285.

Première découverte de Vertébrés

dans les formations continentales de Pul-e Charkhi,

bassin de Kabul, Afghanistan.

Implications stratigraphiques

par Michel Brunet, Jean-Pierre Carbonnel, Emile Heintz et Sevket Sen *

Résumé. La découverte de Vertébrés fossiles à l’uJ-e Charkhi. bassin fie Kabul, Afghanistan,

fournit des éléments pour dater les formations dites o poivre et sel » de ce bassin, Les restes de

macromanlmifères sont assez abondants mais généralement très fragmentaires. Le traitement de

quatre tonnes de sédiments a livré une riche microfaune, surtout des Rongeurs. En dehors de

quelques restes de Poissons, Amphibiens et Reptiles, la faune comporte dix-sept espèces de Mammi¬

fères : un Carnivore:, un Proboscidien, trois Bovidés, un Girnllidé, deux Sorieidés, un Léporidé,

cinq Mu ri dés, un Rhizumvidé, deux Gerhillidés. On soulignera l'absence de tout, reste d’Hipparion.

Cette faune indique un âge pliocène inférieur ; aucun élément faunique ne s’inscrit en faux eontre

une telle datation. Compte tenu de la position du niveau fossilifère au sein des formations dites

« poivre et sel » de Pul-e Charkhi, il parait vraisemblable que l'ensemble des affleurements de cette

localité soit d'âge pliocène inférieur La faune Pliocène inférieur de Pul-e Charkhi constitue un nou¬

veau repère chronologique dans l'ensemble des gédimehts néogène? regroupés par Mennessier

(1968) sous le nom de série du Latalumd, dont l'âge (début du Néogène- jusqu'à un niveau indéter¬

miné du Miocène ou du Pliocène) demeurait peu précis. Elle permet d'affirmer que les « couches

de Kabul » de Gheue et Homilius (1968) ne sont probablement pas d'âge pléistocène ancien comme

l’admettait oes auteurs sur la base d'Ostracodes mais, pour partie au moins, d’âge, pliocène inférieur.

Abstract. — The discovery of fossil vertébrales al. Pul-e Charkhi, Kabul basin, Afghanistan,

allows to date the SQ calied « poivre et sel » formations of Ibis basin. Remains of macromammals

are abuudant but generallv very fragmentary. The screening of four Ions of sédiment yielded a

rich mierofauna, tnatnly Rodants, Résidé a few remains of fishes, amphibians and reptiles, there

are 17 species of mammals : one carnivore, one probnseidian, three bnvids, one giralfid, two soricids,

one leporid, five murids, one rbizomyid, two gerbillids, TIip absence nf Hipparion remains is to

be emphasised. The fanna indicates a fjovver Pltocene âge ; none of thefaunal éléments disagrees with

this datation. Taking into account the position of the fossiliferous levai within the, so-called « poivre

et sel » formation, it seems probable that ail the outerops of Pul-e Charkhi are of Lower Pliocène

âge. The Pul-e Charkhi fauna settles one more chronologieal mark in the neogene sédiments which

Mennessier (1968) put together as the Latabaud sériés, the âge of which — begînning of the

Neogene up to an uudetermined level of the Miocene or Pliocène — was not very aceurately known.

It allows to state. that the Grebe and LIomilils (1968) “ Kabul layers " are not. of Lower Pleistocene

âge as suggested by tliese authors on the base of Ostraeods, but of Lower Pliocène âge.

* M. Brunet, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Faculté des Sciences, 86022 Poitiers.

E. Heintz, S. Sen, LA 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle ,

8, rue de Bufjon, 75005 Paris.

J.-P. Cabbonnej., Mission Permanente du CNRS (MP 1) en Afghanistan.

3, 34

— 278 —

Fig. 1. — Carte des gisements à Vertébrés néogènes des bassins de Kabul, Sarobi, Khurkabul et Aynak

en Afghanistan. Les gisements sont indiqués par des étoiles plus ou moins grandes suivant leur impor¬

tance. Les numéros indiquent les points fossilifères regroupés sous un même nom de localité : Aynak 1,

2, .3 et 4 ; Gurgemavdan 5, fi, 7 et 8 ; Slierullah 9 et 10 ; Ghazgay 11, 12 et 13 ; Dawrankhel 14 et 15.

D'autres gisements ne portent pas de numéro; ce sont : Gbaagay, Molayan, Taghar, Malang, Pul-e-

Charklii, îladji Rona et Sarobi. (Dans une publication antérieure (H'Kintz et al., 1978a), la numéro¬

tation des deux gisements de Dawrankhel a été inversée ; ils sont replacés ici dans le bon ordre.)

I. Généralités

Les prospections paléontologiques menées depuis 1976 en Afghanistan ont permis la

découverte de nombreux sites à Mammifères dans le Néogène continental des bassins intra-

montagneux de Laghman-Jalalabad, Sarobi, Khordkabul, Aynak et Kabul (Heintz et al.,

1978a, 19781», 1978c, 1979 ; Sen et al., 1979). En ce qui concerne le bassin de Kabul, les

— 279 —

premiers restes de Mammifères fossiles, récoltés ea surface par l’un d’entre nous (J.-P. C.),

ont conduit à la découverte du site fossilifère de Pul-e Charkhi. La bourgade de Pul-e Char-

khi se trouve sur la route Kahul-Jalalabad à une vingtaine de kilomètres à l’est de Kabul,

dans le bassin de Katakhel, un des nombreux diverticules du bassin de Kabul (Mknnes-

sier, 1968 ; 54), Le gisement se situe à environ cinq kilomètres au nord-est de Pul-e Charkhi

aux coordonnées 69°36'00" - 34°36'00" de la feuille de Kabul u° 510 au 1/250 000°.

Dans ce secteur, le remplissage continental du bassin de Kabul montre de beaux

affleurements bien visibles de la route de Jalalabad. Les couches de ces affleurements ont

un pendage de quelques degrés vers le centre du bassin. Vers l’ouest, elles sont recouvertes

en discordance par un conglomérat (luviatilc horizontal correspondant à une terrasse assez

récente, d'âge pléistocèno moyen à supérieur. Vers l’est, la série néogène s’appuie sur le

socle métamorphique précambrien de la série de Kabul.

Aux environs du site fossilifère, la série néogène (environ 50 m) présente trois séquences

répétitives fluvio-lacustres d’épaisseurs variables. Chaque séquence se compose de bas

en haut :

— d’une épaisse couche (10 à 15 m) de limon argileux à lentilles gréseuses ou micro-

conglomératiques pouvant passer vers le sommet à un véritable niveau conglomératique ;

— d’une couche plus claire essentiellement argileuse ;

— d’un banc de calcaire lacustre plus ou moins vacuole ire.

La séquence inférieure est de couleur brun rougeâtre, la moyenne gris verdâtre, la

supérieure blanchâtre et d’aspect crayeux. Vers le sommet de la série, les niveaux couglo-

mératiques tendent à disparaître et les bancs de calcaire très compact deviennent plus

importants. Des lentilles à granulométrie plus grossière, témoins d’anciens chenaux flu-

viatiles, se rencontrent principalement dans la séquence moyenne. C’est dans une couche

argileuse, située h la hase d’une de ees lentilles, que se trouve le gisement à Vertébrés.

Lue première fouille de ce gisement a montré que l'accumulation fossilifère est impor¬

tante sans toutefois atteindre, et de loin, la richesse exceptionnelle du site de Molayan

dans le bassin de Khordkabul (Hkintz ni ni., 1978e). Les fossiles sont généralement très

fragmentaires, les rares spécimens plus complets ont subi des déformations importantes.

Ces déformations sont dues en grande partie à la eompaetîoii générale des sédiments du

bassin. Cependant, oii observe aussi sur les fossiles d assez grande titille (ex. mandibule

de grand Bovidé) des réseaux de fractures dissymétriques qui ne peuvent s'expliquer que

par une tectonique cassante dans un milieu argileux plastique. Le gisement est donc peu

favorable à la récolte de beaux spécimens de macrovertébrés ; par contre, il s’est révélé

relativement riche en microvertébrés. Le traitement de quatre tonnes de sédiments a livré

une riche microfaune et quelques oogones de Charophytes. On doit noter aussi l’absence

de tout autre reste végétal et de Mollusques.

Les fossiles mentionnés sont enregistrés sous le sigle Al’Cr dans les collections de F Institut de

Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris.

DAP = diamètre antéro-postérieur ; DT = diamètre transverse ; L = longueur ; 1 = largeur ;

l x = largeur du 1 er lobe i l 2 = largeur du 2 e lobe.

Toutes le* mesures sont exprimées en mm. Les mesures sont effectuées suivant la technique,

définie in Hkintz, 1970.

3, 34*

— 280 —

II. Faune de Pul-e Charkhi

A. ■—- Mammifères

1. Carnivores : Ils ne sont représentés que par une I 3 isolée (AFG 149), voisine par

sa morphologie et sa taille de celle d’un renard.

2. Proboscidiens (cf. Anancus) : Une M 3 droite massive et de grande taille (AFG 210).

Cette dent est Frisée à l’avant de sorte que le nombre de collines ne peut être évalué, mais

il y a au moins cinq collines. La M 3 de Pul-e Charkhi est plus massive, plus large, un peu

plus simple (moins de tubercules accessoires) que les M 3 de Pentalophodon sivalensis et

P. falconeri du Pliocène (Tatrot et Pinjor) des Siwaliks (dét. P. Tassy).

3. Artiodactyles

a — Bovidés : Trois espèces, une petite, une moyenne et une grande, existent à Pul-e

Charkhi :

— Bovidé indét. de petite taille représenté par le matériel suivant : une molaire supérieure

incomplète (AFG 147) ; — une M x ou 2 gauche (AFG 149) : L = 16,0 ; l x = 7,3 : 1 2 -

8,0 ; cette molaire, à peine usée, est assez hypsodonte (hauteur = 20,5) ; elle possède

un pli antérieur bien développé et une petite colonnette interlobaire sur la face externe ;

— deux fragments de molaires inférieures (AFG 143 et 145) ; — une P 4 gauche (AFG

144) : L = 10,6 ; 1 = 6,5 ; sur cette P 4 relativement petite, parastylide et paraeonide

sont soudés en un bloc ; le métaconide est bien développé sans toutefois rejoindre ni

le paraeonide vers l’avant, ni l’entoconide vers l’arrière ; les vallées 2 et 3 restent

donc ouvertes ; — une P :i droite. (AFG 146) : L — 10,7 ; 1 = 6,5 ; les caractères de cette

P 3 sont compatibles avec ceux de la P 4 qu’elle égale en taille ; — une phalange I (AFG

176) : L = 41,0 ; DAP prox. = 16,0 ; DT prox. = 14,0.

Les caractères morphologiques des dents et de la phalange ne coïncident pas avec

ceux des Gazelles. Le matériel est insuffisant pour une détermination précise ; il s’agit d’un

petit Bovidé assez hypsodonte.

— Bovidé indét. de taille moyenne représenté par les deux derniers lobes d’une M 3 droite ;

non usée (AFG 151). La hauteur au niveau de l’entoconide atteint 32 mm, ce qui con¬

fère à cette dent un degré d’hypsodontie élevée.

— Bovidé de grande taille n. g. et n. sp., représenté par au moins quarante-trois spécimens,

dont un arrière-crâne muni de chevilles, une mandibule et divers autres restes dentaires

et. osseux. Mis à part les micromammifères, c’est, de loin, l’espèce la plus abondante

dans le gisement de Pid-e Charkhi. L’orientation insolite, des chevilles osseuses, diri¬

gées vers Pavant, les caractères crâniens et dentaires montrent qu’il s’agit d’un nou¬

veau taxon aux affinités encore indéterminées. Cette nouvelle forme fera l’objet d’une

étude à part.

b — Giraffidé indét. : Quelques restes très fragmentaires, mais de taille plus grande

que celle des Bovidés cités précédemment, sont attribués à ce groupe. Le meilleur spécimen

est une poulie distale de métapode, bien conservée (AFG 189). La quille-guide de cette

poulie est bien marquée sur la face postérieure et, au contraire, très émoussée et à peine

— 281 —

proéminente sur la face antérieure. C’est ce caractère, joint à la forte taille (DAP de la

poulie : 39 ; DT de la poulie : 32), qui justifie l’attribution aux Giraiïidés. Les autres restes,

similaires par leur taille, sont : — une poulie distalc de métapode, érodée (AFG 191) ; — une

moitié interne d’astragale gauche (AFG 187) : L face interne = 69 ; DAP de la face interne =

41 ; — deux fragments d’extrémité proximale de radius (AFG 171 et 175) ; — un fragment

d’extrémité proximale de cubitus (AFG 194).

Ces quelques spécimens sont insuffisants pour permettre une détermination générique.

On peut seulement conclure qu’à Pul-e Gharkhi existait un Giraffidé de petite taille.

4. Insectivores : Deux espèces de Soricidés , l’une grande à dents massives, l’autre

petite à dents graciles, sont représentées par vingt-deux spécimens (AFG 733 à 754).

5. Lagomorphes : Léporidé. Trente-cinq restes dentaires dont deux P 3 indiquent un

Léporiné de grande taille (AFG 755 à 789).

6. Rongeurs : Leurs restes sont nombreux et se répartissent sur trois familles :

a — Muridés représentés par cinq espèces :

— Parapelomys charkhensis Brandy, définie d’après le matériel Pul-e Charkhi, est abondante.

— Karnimata afghanmsis Brandy, définie d’après le matériel de Dawrankhel 14 (bassin

de Khordkabul), est abondante à Pul-c Charkhi. L’attribution de cette espèce au genre

Karnimata ne correspond pas parfaitement à la diagnose générique donnée par Jacobs

en 1978.

-—• « Groupe Anncanthis » : une espèce de grande taille représentée par cinq dents.

—- Apodernus dominons Kretzoi : cette espèce ri’est connue que par trois M 1 .

—- Mus n. sp., connue pour le moment par une. dizaine de molaires, sera décrite en détail

ultérieurement.

b — Rhizomyidés :

— Rhizornyoides carbonnelli Brandy, définie d’après le matériel de Pul-e Charkhi, est

assez abondante dans le gisement.

c — Gerbillidés : deux espèces existent à Pul-c Charkhi.

•— L’une, très fréquente dans le gisement, a été signalée sous le nom de Pseudomeriones

cf. abbreviatus par Brandy (1979). En fait il s’agit, d’une forme plus évoluée que P.

abbreviatus de la localité-type (« Pontien » de King Yan Fou, Chine.) et plus proche

de la forme décrite du Pliocène Inférieur do Rhodes par de Broun et al., 1970.

-—• Le deuxième Gerbillidé, signalé sous le nom de Prol.at.era sp. par Br andy, 1979, repré¬

sente à peu près 5 % des Rongeurs de Pul-e Charkhi. Tl est. plus évolué que P. alge-

riensis du Turolien moyen d’Amama 2 en Algérie (Jaeger, 1977).

B. — Reptiles : Trois fragments de vertèbres appartiennent à la famille des Colu-

bridés (dét. J. C. Rage).

C. — Amphibiens : La présence d’un Anoure est attestée par un fragment de tibio-

fibula (dét. J. C. Rage).

D. — Poissons : Ils sont représentés par quelques dents.

— 282 —

III. Remarques sur la composition de la faune

D’après les fossiles actuellement disponibles, la faune de Pul-e Charkhi comporte donc

dix-sept espèces de Mammifères. Les micromammifères, deux Insectivores, un Lagomorphe

et huit Rongeurs, sont bien représentés tant par le nombre d’espèces (onze au total) que

par le nombre de spécimens (environ mille). A l’inverse, les macromammifères sont fai¬

blement représentés tant en nombre d’espèces (six au total) qu’en nombre de spécimens

(environ soixante-dix spécimens généralement très fragmentaires). Cette disproportion

s’explique en partie par le travail de terrain où l'effort a porte bien davantage sur le lavage-

tamisage de sédiments que sur la fouiffp proprement dite du niveau fossilifère.

En ce qui concerne les Rongeurs, les Muridés représentent environ 50 % du matériel,

l’autre moitié revenant: aux Rhîzomyidés et aux Gerbillidés. L’interprétation de cette com¬

position sera abordée ultérieurement ù l'aide d'observations chiffrées plus précises.

Parmi les macromammifères, il faut souligner l'absence de tout reste d’Hipparion.

Cela ne démontre évidemment pas de façon définitive l’absence d’Hipparion à Pul-e Charkbi

mais prouve au moins sa rareté.

IV. Âge du gisement

La découverte de Mammifères fossiles dans les bassins d’Aynak, Khordkabul, Kabul

et Sarobi a déjà conduit à dater divers niveaux du Néogène (Heintz et al., 1978a, b et c ;

Sen et al., 1979) et à proposer une succession biochronologique s’éteudant du Miocène

supérieur au Pliocène supérieur où l’âge Pliocène inférieur de la faune de Pul-e Charkhi

était clairement annoncé (IIeintz et al., 1979). Voici les principaux arguments qui justi¬

fient cette datation.

La présence d’un Proboscidien anancoïde est compatible avec un âge pliocène. On

doit cependant signaler qu’une M 3 de type anancoïde, A. properimensis, a été décrite par

Osbobn (1936) du Miocène moyen dans le Cliinji du Pakistan.

Le degré d’hvpsodontie des Bovidés de petite et moyenne taille est plus compatible

avec un âge pliocène qu’un âge miocène supérieur. De même, le grand Bovidé n. g., n. sp.,

évoque certaines formes pliocènes cl se distingue clairement des nombreux Bovidés du

Miocène supérieur.

La présence d’un Léporiné indique, d’après Raufi et Sickenhehg (1973), un âge

post-miocène. D’après ces auteurs, les Léporinés sont inconnus au Miocène supérieur tant

en Europe qu’en Asie Mineure, Inde et Afrique. Leur immigration en Eurasie s’est effectuée

au plus tôt au cours du Turolien supérieur et plus vraisemblablement au début du Rusei-

nien. Ce point de voie, qui démontrerait l’âge post-miocène du Pul-e Charkhi, doit être

reconsidéré à la lumière de divers travaux, notamment ceux de Radulesco et Samson

(1967) et de Janvier et Montenat (1970), d’après lesquels la présence de Léporinés dans

le Miocène supérieur d’Eurasie est certaine. Le Léporiné de Pul-e Charkhi est cependant

une forme plus évoluée que celles du Miocène supérieur ; il indique plutôt un âge pliocène.

Toutes les M 1 d ’Apodemus dominans de Pul-e Charkhi possèdent un t7 bien indivi¬

dualisé et non relié au t4 ; ce degré évolutif parle en faveur d’un âge post-turolicn.

— 283 —

Karniniata de Pul-e Charkhi est plus évolué que K. danvini et K. huxleyi du 1 )hok

Pathan (= Turolien) des Siwalik du Pakistan (Jacobs, 1978), de même qu’il est plus évo¬

lué que K. minima de Sherullah et K. inter media de Ghazgay, deux gisements d’Afghanis¬

tan, datés du Miocène supérieur (Hsintz et al.,, 1979; Brandy, 1979). En revanche, Kar-

nimala de Pul-e Charkhi est moins évolué que Arvicanthis magnas, forme du même groupe,

décrite du Ruseinien supérieur de lladji Botia, hassin de Sarohi, Afghanistan (Skn et al.,

1979) ; Pul-e Charkhi est donc plus ancien que Hadji Roua. De même Parapelomys char-

khemis de Pul-e Charkhi est plus petit que P. urientalis de lladji Roua, différence qui

plaide aussi en faveur d’un âge plus ancien.

Mus sp, de Pul-e Charkhi est une forme plus évoluée que Mus auctor du Turolien des

Siwalik décrit par Jacobs. Mus sp. de Pul-e Charkhi présente des affinités avec l’espèce

actuelle de. ces régions, Mus booduga.

Pseudomeriones de Pul-e Charkhi est plus évolué (dents plus hypsodont.es) que celui

du Turolien de Molayan (Heintz et al., 1978 et 1979) mais plus primitif (dents moins hypso-

dontes) que celui décrit par Sen (1977) du Ruseinien moyen de Calta en Anatolie. Pour le

moment, la forme de Pul-e Charkhi nous semble très proche du Pseudomeriones décrit par

IJ. de Bhujjn et al., (1970) du Ruseinien inférieur de Maritsa, île de Rhodes.

Protalera sp. de Pul-e Charkhi est plus évolué que P, algeriensis du Turolien moyen

d’Algérie.

Ainsi de nombreux arguments plaident en faveur d’un âge Ruseinien inférieur pour

la faune de Pul-e Charkhi. Par ailleurs, aucun élément de cette faune ne s’oppose à une telle

datation. En effet, ni Rhyzomyoides carbonmUi, ni Protalera sp,, éléments fauniques utilisés

par Brandy (19791»), pour dater la faune de Pul-e Charkhi du Miocène terminal, ne s’inscri¬

vent en faux contre une datation Ruseinien inférieur. Rappelons enfin que l’abseucê de tout

reste d 'llipparion, ce qui indiqua au moins la rareté de cette forme à Pul-e Charkhi, est

aussi un fait qui s’accorde mieux avec un âge pliocène qu’avec un âge miocène supérieur.

V. Stratigraphie et âge du bassin de Kabui,

Après divers travaux, notamment ceux de Giuesbacii, Hayden, Fukon, Babthoux,

de Lapparent, Kaever, etc, (voir bibliographie in Mennessier, 1968, et in IIeintz et al.,

1978»), Mennessier a regroupé l'ensemlde des sédiments néogènes de divers bassins (Kabui

s.l., Aynak, Khordkabul, etc.) sous le nom de série du Latahand (1968 : 50), D’après cet

auteur (1908 : 59), les seuls fossiles déterminables trouvés dans cette série, « les grands

Planar bis sp, groupe de cornu, qui se rencontrent dès la base à Khourd-Kaboul, paraissent

indiquer le Miocène inférieur. Ta série du Latahand doit donc vraisemblablement monter

du Néogène inférieur jusqu’à un niveau indéterminé du Miocène supérieur ou du Pliocène ».

Dans un travail plus limité géographiquement, car focalisé sur trois sons-ensembles

seulement du bassin de Kabui s.l., Grkbe et Homiuus (1968) proposent pour la région de

Kabui la stratigraphie suivante :

1 — Limons loessiqu.es, 4 séquences : Würm.

2 — Couches du Latahand : conglomérats et graviers atteignant 20 m (centre du bassin)

à plusieurs centaines de mètres (en bordure). Pléistocène moyen (Cromérien). Ces couches

— 284 —

du Lataband correspondent à la partie supérieure de la série du Lataband de Mennessiek,

de même qu’aux grès et conglomérats inférieurs du Kaboulistan et cailloutis supérieurs

de Kabul (Furon, 1927).

3 — Couches de Kahul : argiles, marnes et grès au centre du bassin et intercalations

conglomératiques en bordure, Epaisseur maximale visible en affleurement : 150 m. Épaisseur

totale d’après sondages : au moins 200 rn. Pléistocène ancien d’après les Ostracodes trouvés

dans les forages de Qargha 1 et Bagrami 1 et III.

Ces couches correspondent à la partie inférieure de la série du Lataband de Mennessieb,

aux « pepper and sait sandstones » de Griesbach et autres, aux marnes sableuses du Kabou¬

listan de Furon.

4 — Couches de Butkhak : silts et grès rouges, argiles et conglomérats atteignant au

moins 200 m et connus seulement sur la bordure sud-est du bassin de Kabul, en particulier

près de Butkhak. Age : Néogène ?

Les affleurements de Pul-e Charkhi (environ 50 m de puissance) correspondent, du fait

de leur lithologie et peut-être aussi du fait de hoir situation géographique, aux « couches de

Kabul » de Gkebk et Homtlius, La séquence moyenne des affleurements de Pul-e Charkhi,

c’est-à-dire celle qui contient, la faune de Vertébrés, est d’âge pliocène inférieur. Partant

de là, il est vraisemblable que l’ensemble des affleurements de Pul-e Charkhi soit aussi de

même âge.

Peut-on conclure que la totalité des « couches de Kabul » — 200 m au moins reconnus

d’après les forages — est d’âge pliocène inférieur ? Une telle conclusion serait trop hâtive

car on ne connaît pas la position des affleurements de Pul-e Charkhi dans la colonne strati-

graphique des « couches de Kabul ». De plus, l’épaisseur des couches de Kabul est peut-être

bien supérieure à 200 m puisque Ghebe et Homilius estiment, d’après des sondages élec¬

triques, que l’épaisseur totale du remplissage du bassin de Kabul atteint 800 à 1 000 m.

Quoi qu’il en soit, les « couches de Kabul », reconnues sur 200 m au moins, ne semblent

pas être d’âge pléistocène ancien comme Grebe et Homilius l’admettent d’après les Ostra¬

codes trouvés dans les forages (p. 677). Pour l’instant, on peut seulement affirmer que les

tt couches de Kabul » sont pour partie au moins d’âge pliocène inférieur sans que l’on puisse

préciser leur extension stratigraphique tant vers le bas que vers le haut.

Remerciements

Nous remercions les techniciens du LA 12 qui ont assuré le délicat travail de préparation des

fossiles de Pul-e Charkhi. Nous remercions J. C. Rage, P. Tassa' et P. Mf.in pour les informations

communiquées et L. Balland pour la transcription des noms de lieux.

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Manuscrit déposé le 28 mai 1980.

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Achevé d'imprimer le 31 décembre 1980.

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