BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mea M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérieh, C. Dupuis, J. Fabiuès, J.-C. Fisciier, N. Hallé, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées danB ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1 n série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci

cules par an.

La 3* série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. I.e Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°* 1 à 522), ainsi qu'à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°* 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n°* 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 06 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 0 ® 1 à 19.

La 4° série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1980

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

Lee Directeur e de la Publication : P™ E.-R. Brycoo et M. Vachon.

N° d’inscription A la Commission parit. des public, et agences de presse 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Section B

A partir de janvier 1981, la section B (Botanique, Biologie et Écologie végétales, Phytochimie)

du Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle et la revue Adansonia, jusqu’ici publiée par

le Laboratoire de Phanérogamie du Muséum, formeront une seule publication intitulée :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle,

section B, Adansonia (Botanique, Phytochimie)

La périodicité (trimestrielle), le format, la tomaison et la présentation resteront ceux du

Bulletin.

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— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38,

rue Geoffroy-Saint-LIilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

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62 Y.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue de Buffon

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, .Minéralogie), n° 4

SOMMAIRE

E. Fatton et M. Bongkain. — Stades juvéniles de coquilles de Pcctinidés (Bivalves) :

observations au microscope électronique à balayage. 291

M. Gayet. — Relations phylogénétiques des Poissons Euryptcrygii non Acantho-

morpha. 321

J. Blot. — La faune ichthyologique des gisements du Monte Bolca (Province de

Vérone, Italie). Catalogue systématique présentant l’état actuel des recherches

concernant cette faune. 339

C. Bulot. — Découverte de nouveaux Rongeurs dans le gisement d’Estrepouv

(Gers). 397

D. Heyler et C. Montenat. — Traces de pas de Vertébrés du Var. Intérêt biostra-

tigraphique . 407

G. Gand. — Description d’une piste de Vertébré dans le Permien de l’Estérel (Var,

France). 436

4,22

Bull. Mus. natn. Hist. nal., Paris, 4 e sér., 2, 1980.

section C, n° 4 : 291-319.

Stades juvéniles de coquilles de Pectinidés

(Bivalves) :

observations au microscope électronique à balayage

par Élisabeth Fatto.n et Madeleine Bonghain *

Résumé. L’examen au microscope électronique à balayage (M.E.B.) du stade larvaire et

surtout du stade népionîquc de Pectinidés actuels et fossiles révèle l’existence de caractères d’orne¬

mentation et de microstructure distincts de ceux des adultes, différents sur les deux valves, et

variables selon les taxa envisagés. L'étude de ces caractères et de leur évolution au cours de l’onto¬

génèse et de la phylogénèse présente des implications multiples, sur le plan systématique en par-

t iculier.

Abstract. Scanning électron micrnscopy (S.K.M.) observations on larval and princîpally

post-larval stages of récent and fossil Peetinids give évidence of peculîar orriamental and micro¬

structural characters distinct from those of adults, differing in left and right valves, and variable

within the studied taxa. The study of these characters and of their ontogenetic and phylogenetic

évolution fias implications with different questions, systcmatics espcctally.

Introduction*

L’étude des stades embryonnaires et postembryonnaires des coquilles de Lamelli¬

branches, depuis les célèbres travaux de Munier-Chalmas et surtout de Bernard, est

restée un domaine rarement abordé par les paléontologistes ; en effet, la fossilisation des

premiers stades mitogéniques, particulièrement fragiles, est relativement exceptionnelle.

C’est pourtant une question considérée classiquement comme fondamentale du point

de vue de la classification et de la phylogénèse. Ainsi, en 1890, le zoologiste américain

Jackson, appliquant dans sa thèse sur la phylogénèse des Lamellibranches la même démar¬

che haeckelienne que son maître A. Hyatt pour les Céphalopodes Xautiloïdcs, insistait

sur la nécessité des comparaisons entre actuels et fossiles, et de l’étude de tous les stades

mitogéniques depuis l'embryon. Les descriptions qu’il a données de ces premiers stades,

pour de nombreux genres, comptent parmi les premières, et concernent non seulement

les caractères morphologiques et anatomiques, mais aussi biologiques. C'est à lui qu’on

doit les termes de prodissoconque, désignant la coquille bivalve du stade larvaire piano-

tonique, et celui de dissoeonque, désignant la coquille formée après la métamorphose.

* Laboratoire de Pêtrologie sédimenlaire el de Paléontologie, Bat. 504, Université Paris-Sud , 91405

Orsay et (E. Fàtton) Laboratoire associé au CWBS n° 12.

— 292 —

L’objectif rie Ukknakd était également de chercher dans l’étude des différents stades

postembryonnaires du développement de la coquille des solutions pour la classification

et la phylogénèse. Ses travaux (1895-1896) concernent essentiellement, chez des formes

fossiles et actuelles, l’évolution morphologique de la charnière, caractère considéré connue

capital. Celle voie,, longtemps délaissée, a pu être reprise, et renouvelée grâce à l'apport

indispensable de l’élevage expérimental, comme le munirent les travaux de Le Pennec,

dont la thèse (1978) retrace, entre autres, l'historique de cette question,

La découverte de coquilles de Peetinidés juvéniles dans les falttns miocènes de Tou¬

raine et l'utilisation du M.E.I3. pour leur comparaison avec des espèces actuelles permet¬

tent ici de reprendre et d'approfondir les premières observations sur Ja morphologie et la

micros truc, turc des stades larvaires et postlarvaires chez les Poctinidés. Mous laisserons

de coté la description des charnières dont la morphogénèse a été étudiée par Le Pennec

pour les espèces actuelles des eûtes atlantiques.

La terminologie employée pour la description des différents stades mitogéniques est

la suivante :

— La prodissncompie a été définie plus haut, l u premier stade, appelé prodisso-

conque 1, correspond à ce que les biologistes appellent « larve 1) » en raison de la forme

des valves, arrondies avec un bord dorsal rectiligne. Dans le stade prodissoconquc II qui

lui fait suite, la coquille perd sa forme en D, sa convexité augmente et elle présente des stries

décroissance bien visibles (ni. III, 3).

— Après la métamorphose se forme la dissoeonque. Chez les Peetinidés, la jeune

dissoeonque ne présente ni la même microstructure ni la même ornementation que la dis-

soconque adulte : c’est le stade népionique, qui se distingue nettement au sommet des valves

par son aspect lisse, alors que la dissoeonque adulte dissoeonque 11 ) présente généralement

des eûtes radiaires recoupées par une ornementation concentrique. L’étude de ce stade

au M.li.B. révèle en outre l’existence de caractères mierostrueturaux distincts de ceux de

la dissoeonque définitive, comme nous allons le voir.

Nos recherches ont été grandement facilitées par l'obligeance de MM. L. Antoine (C.O.B.)

et M, Le Pknnf.c (Lnivcrsité de Brest), qui nous ont confié du matériel actuel provenant en partie

d’é|e\ftges et comprenant différents stades de croissance, larvaires et post-larvaires: nous les eu

remercions bien vivement.

I. Matériel étudié

Ainsi que dans les études précédentes (Fatton et, Bongrain, 1978), le matériel observé

comprend des espèces actuelles et fossiles de Peetinidés d’Kunqie occidentale.

Du sait que, chez les Lamellibranches, l’accroisse ment, du contour de la coquille, tel

qu’il se dessine dans le plan de séparation des valves, se faii par accrétinn de matériel cal¬

caire au bord palléal. L’observation des stries de croissance depuis le sommet jusqu’au

bord permet donc de suivre l’évolution morphologique de la coquille au cours de l’onto¬

génèse. Cependant, les stades juvéniles fragiles, qui sont aussi les plus proches du sommet

et donc plus exposés à l’usure, se trouvent souvent détruits du vivant même de l’animal.

Les prodissoconques notamment sont arrachées, tandis que les structures superficielles

des nepioeonques sont altérées. Ce fait semble de règle chez les Peetinidés, et Jackson

— 293 —

(1890), lui-même, a signalé que les très jeunes, seuls, possèdent encore leur prodissooonque.

Les observations de la région umbcmale sont donc dilliciles sur les valves des adultes actuels.

Elles le deviennent plus encore sur des fossiles chez qui des phénomènes de dissolution dus

à la diagénèse s'ajoutent à l’érosion des crochets. C’est pourquoi nous avons recherché,

pour cette étude, dos individus dont la taille, sauf exception, n’excédait pas quelques milli¬

mètres. Ce sont, pour les espèces act uelles, des posl-larvcs de Pecten inaximus (L.) prove¬

nant d’élevages réalisés au Laboratoire de Zoologie de l’Université de Brest par M. Le

P en ,ni:c à partir de naissain collecté en milieu naturel. Ce sont aussi des juvéniles récoltés

par dragage dans la haie de Saiut-Brieuc : Pecten maximm (L.). Chlamys (Chhmys) caria

(L.), Chlamys (Aequipecten) operations (L.).

Nous avons également utilisé de jeunes Pecten jacoltaeus (L.) de taille un peu supé¬

rieure (2 à 3 cm) ramassés sur les plages du Grau-du-Roi (Gard).

Quant aux fossiles, ils proviennent pour la plupart de tamisages (fraction comprise

entre 0,5 mm et 1 mm) effectué# à partir du falun dit « gras » (c’est-à-dire riche en houe

argilo-calcaire) de la carrière de La Fontaine (Channay-sur-Lalhan, Indre-et-Loire). Il

s’agit d’une des variantes du faciès savignéen des faluns miocènes delà Loire (Charrier,

1979). Un connaît également dans ces faluns un faciès dit pontilévien, considéré comme

plus littoral, et distinct du précédent par une meilleure conservation des mollusques à

test aragonitique. Toutefois, nous n'y avons pas trouvé de coquilles de Pectinidés aussi

petites que dans le Savignéen de La Fontaine. Le gisement pontilévien du Mince (Thenay,

Loir-et-Cher) (Roux et al., 1980) nous a fourni des Chlamys multistriala de 2 à 3 mm de

diamètre umbono-palléal et des Pecten subarcuatns de 1 à 2 cm.

Les espèces des Faluns citées dans ce travail sont les suivantes :

— Pecten subarcuatns Tonrnouër, Miocène moyen,

— Chlamys [Chlamys) multistriala (Poli), Miocène — Actuel,

— CM. (Aequipecten) radians (Nyst), Burdigalien — Pliocène,

— Chl. ( Aequipecten ) assirnilala (Millet), Faluns de Touraine,

— Chl, (illacrochlamys) albina (Von Teppner), Miocène moyen.

Il faut noter qu’à l'exception de Chl. (M.) albina, ces espèces appart iennent à des sous-

genres ayant encore des représentants actuels, ce qui permet une meilleure interprétation

des structures fossilisées. Ces sous-genres (Hertlei.n in Moore, 1969) équivalent à peu

près aux « groupes d’espèces m reconnus par J. Roger (1939) : Chlamys (Chlamys) ou groupe

de CM. caria, CM, (Aequipecten) ou groupe de Chl. opercularis.

Nous avons, en outre, examiné des spécimens de Pecten arcitalus (Brocchi) du Stampien

de Ligurie, ainsi que des Carn pton,actes (Jurassique de Lorraine) et des Rhombopteria (Silu¬

rien de Bohême) de la collection de l’École des Mines de Paris.

11. Microstructure et microsculpture superficielles des valves

1. Les prodissoconques (pl. I et 11)

Elles sont situées de biais au sommet des vulves, leur diamètre umbono-palléal for¬

mant un angle aigu avec celui de la népioconque. Leur crochet est dirigé uurs l’arrière.

— 294

Les différences de taille et d’aspect extérieur (convexité, présence de stries de crois¬

sance au stade prodissoconque 11) observées semblent négligeables au niveau spécifique

et même générique. Elles sont le résultat de taux de croissance différents, ce qui fait que

le diamètre antéro-postérieur peut varier de 180 pm à 250 pm environ.

Du point de vue microbtruetural, la prodissoconque des Lamellibranches est cons¬

tituée d'aragonite de « type hoinugèlie » (Bqooii.n, 1930; Ta venu el ai., 1969). D’après

Wallkh (1970), celle d'Àrgopeeten irradi/ms serait irrégulièrement prismatique. Mais nos

propres observations ne nous ont pas permis de mettre en évidence des unités cristallines

distinctes, même à dc-s grossissements de X 20 000 à X 30 000. Quoiqu’il en soit, par rap¬

port aux autres- structures examinées et à des échelles d'observation habituellement infé¬

rieures à X 10 000, le terme <t homogène » nous paraît mieux approprié (pl. I, 2 et 6).

Chez les fossiles des Faluns, un fait, a particulièrement retenu notre attention : l'absence

de prodissoconque sur toutes les valves juvéniles de Pectinidés récoltées dans le Savignéen,

leur présence sur certaines de celles du Ponlilévien.

Sur les valves juvéniles du Savignéen de La Fontaine, on remarque non seulement

la disparition de la prodissoconque, mais aussi celle de la fossette chondrophore (pl. II,

1-2, 5-6), Dr, b' fond de cette dernière est formé de fibres aragonitiques (Trueman, 1953;

Taylor et ai., 1969). Ces fibres, d’après Waller (1976), sont d’ailleurs en continuité avec

la surface interne de la prodissoconque.

L’examen de juvéniles actuels de même taille et à de faibles grossissements ( X 50 à

X 150) révèle que les prodissoennques sont tou jours bordées par un bourrelet auquel fait

suite le stade nepionique. A des grossissements supérieurs, compris entre X 500 et X 5 000,

on observe une discontinuité entre ce bourrelet et le reste de la prodissoconque, Seuls, de

petits << ponts :» de calcaire les relient l’un à l’aulre (pl. I, 2-1-6). Nous en déduisons que la

discontinuité existant entre la prodissoconque proprement dite el le bourrelet lui faisant

suite serait à l’origine d'une zone de faiblesse de. la coquille, surtout à un stade très jeune

où la croissance en épaisseur du test n’est, pas assez importante pour le consolider intérieu¬

rement.

Au sommet des coquilles juvéniles des faluns savignéens on retrouve, plus ou moins

recristallisés, des vestiges de ce bourrelet bordant le v ide laissé par la disparition de la pro¬

dissoconque et de la fossette chondrophore (pl. II. 1, 5-6).

Deux hypothèses sont possibles pour expliquer la disparition de la coquille larvaire

sur ces fossiles :

1. Elle serait due à une dissolution par les eaux douces interstitielles ayant circulé

daus le falun au cours de la diagenèse. Cette hypothèse semble en accord avec le fait que,

dans le falun savignéen, seuls les tests de nature calcitique originelle ont été fossilisés :

Pectinidés, Ostréidés et Spondylidés pour ne citer que les plus importants. Les mollusques

à test aragonitîque n’y subsistent que sous forme de moulages dans les blancs grésifiés ou

de fragments pulvérulents dans certaines couches meubles.

2. File serait consécutive à un arrachement mécanique, pré- ou post-mortem, avant

l’enfouissement dans le sédiment.

Il est difficile pour le moment d’opter pour l’une ou l’autre de ces hypothèses. On peut

toutefois rappeler, en faveur de la seconde, F observation de Jackson ( 1890) selon laquelle

les jeunes Pectinidés, mobiles au début du stade nepionique, perdent plus facilement leur

— 295 —

prodissoconque que les Ostréidés, fixés dès la métamorphose. Chez les Ostréidés aussi la

prodissoconque est aragonitique (Stenzel, 1964) : or, nous avons trouvé en triant le falun

savignéen de La Fontaine deux valves d’Ostréidés juvéniles qui avaient conservé leur

prodissoconque.

Dans le falun pontilévicu de la carrière do Mince, les tests calcitiques et aragonitiques

ont été conservés avec leur nature minéralogique initiale, ce que nous ont confirmé des

colorations à la liqueur de Feigl. Los coquilles juvéniles, comme nous l’avons déjà indiqué,

y sont d'une taille supérieure à 2 ou 3 mm, Nous avons récolté deux Chlamijs (Chlnmys )

multistriala (Poli) ayant conservé leur prodissoconque (pi. II, 3-4 et jd. VI 1) ; la compa¬

raison avec l'espèce actuelle CM. (CM.) caria (L.) qui en est proche montre clairement la

similitude des rapports entre prodissoconque et népioconque (pl. 1, 4).

En résumé, vis-à-vis de la fossilisation, les différences de comportement des coquilles

juvéniles et de leur prodissoconque dans le Ponlilévien et. dans le Savignéen semblent liées

à la fois aux conditions de dépôt et à la diagénèse.

Ces observations ajoutées a celles portant sur les formes actuelles font apparaître

la disparition de la prodissoconque comme un phénomène complexe en relation avec la

minéralogie et la microstructure des tests. L’âge des individus au moment de leur mort,

les conditions taphonomîques et l’évolution diagénétique du sédiment interviennent en

plus dans la fossilisation de la prodissoconque.

2. Les dissoconques

Les différences mîcrostructurales observées sur les valves droites et gauches intéressent

exclusivement le stade népionique de la dissoconque.

a. — Les valves droites (pl. III-VI)

Sur toutes les valves droites des espèces examinées on observe, faisant suite au bour¬

relet qui horde la prodissoconque, une couche prismatique externe. Celle-ci semble se retrou¬

ver chez toutes les espèces de la famille des Pectinidés, sauf exception ( CMainys coruscans

coruscans (Ilinds) d’après Waller, 1972a), Signalée et figurée pour la première fois en

1848 par Carpeinter chez C'hlamys nobilis Reove, elle a été décrite à nouveau et. représentée

schématiquement par Jackson (1890) pour six autres espèces. A nouveau signalée par

Merrill (1964) chez Plaroperten mageïlanicus (Gmelin), Waller (19726) l’a retrouvée

chez de. nombreux taxa sans toutefois en donner de figuration.

Cette couche prismatique externe n'a pas la même importance chez tous les Pecti¬

nidés : élit' est nettement moins étendue dans le groupe des Cldanu/s que dans ceux îles

Pecten et des Amussium comme l’indique Waller (19726), avec les chiffres de 0,5 mm à

3 mm à partir du sommet pour les premiers, et de 5 mm à 11 mm pour les deux sui¬

vants.

Observés au M.E.B., les prismes, chez les espèces actuelles, apparaissent assemblés

en une couche unique dont la surface est marquée par des discontinuités au niveau des

stries d’accroissement (pl. IV, I et 2). Ils sont disposés en lignes concentriques à partir

du sommet. Leur taille est variable (L = 5 à 15 pm ; 1 = 3 à 5 p.m ; c = 2 à 3 p.rri env iron),

et leur contour polygonal irrégulier. Sur les parties latérales du disque ils sont plus étroits

que dans la région centrale, et souvent plus petits, ces v ariations de taille et de forme étant

— 296 —

en relation avec des taux de croissance variables selon les différentes parties du disque

(Wiieeleii cl al., 1975). On les retrouve également sur les oreilles.

Débarrassée de son périostracum et à de forts grossissements (entre X I 500 et X 5 000),

leur surface apparaît lisse et uniforme chez Peclen rncurunus (pi. III, 3-4) : chez Chlamys

varia, elle est criblée de minuscules dépressions dont la configuration évoque la structure

réticulée déjà observée chez cette espèce sur le dessus des côtes radiAires (pl. HT, 1-2) ;

chez Chlamys npcrculnris elle est recouverte de granulations (pl. III, 5-6).

Ainsi apparaissent, entre ces trois espèces, des différences qui viennent s'ajouter à

celles déjà constatées au niveau des lamelles de croissance (Katton et Bo.nukwn. 1978).

Toutefois, le niveau systématique auquel elles interviennent spécifique, subgénérique

ou générique — devra être précisé par I examen d'autres espèces.

Une légère décalcification de leur surface à l’L.D.T.A. met en évidence le fourreau

de matière organique dont chacun esL entouré, et montre qu’ils sont constitués de <c sous-

unités » ayant l’allure dp courtes fibres perpendiculaires à la surface du test. Celles-ci sont

bien visibles, notamment sur la tranche îles prismes d'individus adultes qui ont subi une

érosion du crochet, surtout au niveau des stries d’accroissement (Pertm jambamts, pl. IV, 2).

Intérieurement, sur des post-larves de Pecten maxhnus de 300 à 400 pin, on peut obser¬

ver un passage graduel des prismes à la ealeite foliée. Celui-ci se fait par l'intermédiaire

d’une couche de transition qui n’est pas sans rappeler celle décrite par Watabr et VVilbur

( 1901) chez Craasoslrm virginica (Gmelin). Dans cette zone, bien observable entre le bord

de la coquille et la ligne pallcale, les prismes passent vers l’intérieur à des tablettes cris¬

tallines perpendiculaires à Ja surface et orientées irrégulièrement (pl. IV, 5-6),

Au-delà de la ligne pallcale ei cri remontant vers le sommet, on observe que les tablettes,

qui étaient redressées près du bord, deviennent, parallèles à la surface interne de la valve

et engendrent ainsi les feuillets constitutifs de la ealeite foliée.

La fin du stade nèpionique est marquée par l’apparition de la postulation caractéris¬

tique de l'espèce. Les côtes prennent naissance progressivement à partir d’une zone étroite

montrant, une structure identique à la structure piquetée qui recouvre entièrement le stade

nèpionique des vulves gauches, comme nous le verrons plus loin (pl. III, 1). A ce niveau,

on remarque chez Chlamys varia que les prismes s’allongent., que leurs limites disparais¬

sent, et qu’ils, se fondent ainsi dons la ealeite foliée (pl. I II, 3-4).

Il y a donc continuité entre les deux structures calcitiques : observation qui corrobore

l’idée émise par Waller (1975) selon laquelle la ealeite foliée serait une structure dérivée

de Ja ealeite prismatique simple.

Chez les fossiles, les phénomènes de reeristallisation dus à une diagénèse plus ou moins

poussée masquent en partie ees différentes structures. C’est ainsi que nous avons pu recon¬

naître quatre types de conservation des prismes :

1. On les distingue nettement à la surface du test, et les formes observées peuvent

être comparées à celles des coquilles actuelles ( Chlamys multistriata, pl. VI, 1-2).

2. Dans le cas le plus fréquent, les prismes disparaissent sous une couche de micrite

à cristaux xénomorphes, mais leurs contours sont encore discernables (Chl. albina, pl. V,

1 - 2 ).

3. La couche superficielle de mieritisation s’étant écaillée au niveau des cassures,

certaines parties du test montrent des prismes aux contours bien individualisés. Certains

— 297 —

sont encore entourés de leurs fourreaux organiques, minéralisés il est vrai au cours de la

diagénèse ( Pecten subafcuatus t pi. V, 3-4).

4. Des cristaux autornorphes de microsparite en « dents de cochon » recouvrent les

prismes primaires (Chlamys multistriatu, pi. V, 5-6).

b. — Les valves gauches (pl. VI-V1II)

A la structure prismatique des valves droites correspond sur les valves gauches ce

que Jackson (1890) a appelé « pittcd structure », expression que nous traduirons par « struc¬

ture piquetée », bien qu’en réalité elle s’applique davantage à l’ornementation ou h la micro¬

sculpture qu’à la structure proprement dite. En effet, la surface externe de la coquille est

sculptée, à ce stade, de dépressions dont la forme et la disposition sont plus ou moins irré¬

gulières, et, dont l'aspect général pourrait avoir une valeur systématique, comme le suggère

Le Pennkc (1978).

Walleii (1972a) décrivant les Pectinidés de l’atoll d’Eniwctok îles Marshall) parle

pour le stade népionique des valves gauches d’ornementation de « type Camptoneetes ».

Après comparaison avec des ('amptonectes du Jurassique de Lorraine, nous concluons

que les expressions de Jackson et de Waller peuvent être considérées comme synonymes.

Notons toutefois que chez Camptoneetes, les dépressions ne sont pas localisées sur le seul

stade népionique : elles sont alignées en files radiales régulières, parfois divariquées, sur

tout le test et sur les deux valves, et leur contour est bien circulaire (pl. VIII, 3).

L’examen d’échantillons de Hhombopteria mira ‘ Barra ride) du Silurien de Bohème,

forme considérée comme ancestrale chez les Pcetinacea (Jackson, 1890; Newell, 1937;

Stanley, 1972), révèle, de façon curieuse, l’existence d’une ornementation tout à fait

comparable à cette « structure piquetée ». Sur la valve gauche (la seule pour laquelle on

dispose de spécimens en bon état), toute la surface est nettement sculptée de lins sillons

entrecroisés, avec les intersections disposées en quinconce (pl. VI, 5-6). La figure originale

de Barkande reproduite par Stanley (1972) montre que la valve droite devait présenter

la même ornementation. Déjà signalée à plusieurs reprises, celte dernière n’avait pas encore été

mise en parallèle avec celle du stade népionique de la valve gauche des Pectinidés du Céno-

zoïque : la comparaison avec Chlamys (Aequipecten) opercutùris (pl. VII, I), par exemple,

montre clairement qu’il existe entre les deux une frappante similitude.

Chez Pecten niaximus (L.), les dépressions caractéristiques de la structure piquetée

ont une forme très variable, plus ou moins allongée et zigzagantc, surtout près du sommet.

Leur largeur va de 3 ou 4 p.m à lit pan environ, leur longueur peut atteindre 50 jim. Leur

disposition, d’abord irrégulière an sommet, s’organise pi n à peu en rangées concentriques

suivant, les stries de. croissance. De fines stries secondaires parallèles à ces dernières sont

très marquées au fond des dépressions, alors qu’elles disparaissent plus ou moins complète¬

ment. sur les reliefs (pl. VII, 3-4).

Chez Chlamys {Ae.qu.iper.len) opercularis (L.), à proximité de la prodissoeouque, les

dépressions sont circulaires et striées (ef. ci-dessus), et forment un réseau régulier (pl. VII,

1). Plus bas, ce réseau se modifie : dans la partie médiane de la coquille, les dépressions

s’étirent obliquement, ainsi que les reliefs qui les séparent, et il semble qu’on puisse déceler

une amorce de symétrie bilatérale dans leur disposition, qui évoque un peu celle des branches

d’un V. A partir de ce réseau de reliefs et de dépressions, naissent respectivement, des cotes

— 298 —

et sillons radia ires qui, anastomosés à l'origine, vont devenir indépendants en marquant

la fin du stade népionique. Le diamètre des dépressions avant qu’elles ne commencent à

s’allonger est de l’ordre de 30 pm.

Chez Chlamys (Chlamys) varia (L.), on observe des rangées concentriques de petites

dépressions de 5 pin à 10p.m de large. Do forme d’abord irrégulière, elles ont tendance à

s’allonger comme dans les cas précédents, donnant ici naissance à des sillons étroits qui

bordent de chaque coté les ondulation» radiaires correspondant aux ébauches des côtes

(pl. VU, 2). Près des oreilles, le dessin des creux et des reliefs évolue de façon plus irrégu¬

lière que sur le disque. Le fond des dépressions est marqué des mêmes stries transversales

que celles décrites sur Pecten maximum et Chlamyx (Aequipeclen) uperculuri v. Le rythme

d’apparition de ecs stries reste à déterminer. Toutefois, il se peut qu’il soit analogue à celui

de la formation des lamelles de croissance de la dissocotique adulte, et dans ce cas il serait

journalier (Àntoixe, 1979).

Chez les espèces fossiles du falun savignéen de La Fontaine, la structure piquetée

des valves gauches est assez bien conservée, et se présente selon des modalités qui per¬

mettent., comme chez les actuelles, de distinguer un « type Chlamys s.s, » d’un « type Aequi-

peeten », comme nous avons pu le vérifier à maintes reprises au cours de nos tris.

F.n elfel, les valves juvéniles de Chl, (Aequipeclen) radians (Nyst) et Chl. (Aequip.)

assimila ta (Millet) montrent une ornementation régulière comparable à celle de Chl. (Aequip.)

operndaris (L.) (pl. VIII. 1-2, 4-5).

Celle de Chl. (Chlamys) mullislriata (Poli), plus irrégulière, peut être rapprochée de

celle de Chl. (Chl.) varia (I,.).

Pour Pecten subarcuatus Tournouër, de même que pour Chl. ( Macrochlamys) albina

(Von Teppner), les spécimens juvéniles sont beaucoup plus rares que ceux des espèces ci-

dessus. Leur état de conservation médiocre ne permet de les déterminer avec certitude

qu’en dénombrant leurs côtes naissantes, et d’après les caractéristiques des oreilles. La

structure piquetée de P. subarcuatus (pl. VI, 3) a été photographiée au sommet d’une valve

adulte, où elle n’est conservée que dans la région îles oreilles, à uir stade de croissance

plus avancé que celui des post-larves de P. maximas, ce qui rend la comparaison délicate.

On notera cependant la similitude avec P. arcuatus (Brocchi) (pl. VI, 4) et avec Campto-

nectes (pl. VIII, 3).

La microstructure de celle couche externe « piquetée » est actuellement à l’étude

(Bomgraiîn et Fatton, en préparation),

K appelons que sur la face externe des valves droites, on trouve une zone à ornemen¬

tation piquetée, topographiquement intermédiaire entre le stade népionique à caleite pris¬

matique et. le stade adulte à caleite foliée : il semble que la transition s’exprime également

dans Jes caractères microstructuraux,

Sur les valves gauches, l’observation de post-larves de Pecten maximus montre que

le passage de la couche piquetée à la couche foliée interne s’effectue de la même façon que

celui de la couche prismatique de la valve droite : près du bord palléal, les tablettes cris¬

tallines eu formation sont d’abord petites, irrégulières et redressées. En remontant vers

le sommet, elles sont de plus en plus grandes, et, au-delà de la ligne palléale, là ou la couche

foliée interne s’est déjà épaissie, elles deviennent parallèles à la surface et se recouvrent

partiellement (pl. Vil, 5).

— 299 —

III. Discussion des résultats et conclusions

Pour dégager les conclusions à tirer des descriptions qui précèdent, nous nous attar¬

derons d'abord sur la comparaison que nous avons été amenées à faire entre les Pectinidés

cénozoïques cl des formes de. plus en plus anciennes, du Mésozoïque et même du Paléozoïque,

et sur leur microstructure.

Newell (11*37), dans son étude des Pectinacca de. la fin du Paléozoïque, a clairement

établi, après les premières tentatives de Bdgc.ilo (1930), les caractéristiques microstruc¬

turales de leur test. La couche externe, calcitique, est généralement prismatique à la valve

droite, et t( sans structure » à la valve gauche, alors que la couche interne, aragonitique,

est soit, lamellaire croisée, soit nacrée. Depuis ces travaux, Tehmier et Teh.mikh 1972)

ont également figuré la couche prismatique externe chez des Euchoudria (Peetinacés) du

Viséen du Maroc.

Pour le Mésozoïque, malheureusement, les données manquent. Boooild (1930), à

partir de quelques exemples, fait état d'une structure généralement calcitique, soit irrégu¬

lièrement foliée, soit baptisée « lamellaire en zigzag », ou bien intermédiaire outre ces deux

types, foutefois, cet auteur a figuré, chez Pecten aequivaUdu (Lias) une couche externe

irrégulièrement prismatique recouvrant une couche «lamellaire en zigzag», et il y a signalé,

dans la région du crochet, la présence d'aragonite lamellaire croisée.

Chez les Pectinidés cénozoïques, beaucoup plus étudiés et mieux connus, le test est

entièrement, calcitique et folié, du moins chez l'adulte et si on excepte l’aragonite finement

prismatique des couches d’insertion musculaire.

Mais, comme nous l’avons vu, ou trouve deux antres types de microstructures dans

la couche externe du stade népionique : caleite prismatique à la valve droite et, à la valve

gauche, calcitc paraissant, plus ou moins homogène en section, et formant une couche à

ornementation « piquetée » tout à fait caractéristique.

G est, a celle « structure piquetée » que nous avons assimilé 1 ornementation de Jihotn-

bopteriu mira (Barrande), espèce silurienne de la famille des Leiopectinidae (Newell in

Moore, 1969). D’ailleurs cette ornementation ne semble pas constituer un cas unique chez

les Pectinacea paléozoïques : Newell (in Moore, 1969) a figuré une valve droite d'Eocaniplo-

necles, genre permien de la famille des Aviculopeetinidae, qui la présente aussi.

On la retrouve, avec des modalités différentes, chez les Pectinidés mésozoïques du

genre Camptonrrtes, sur lesquels les sculptures en creux sc disposent en files radiales et en

rangées concentriques, au lieu d’être en quinconce comme chez fthombopleria. Mais la micro-

structure correspondante, à notre connaissance, n’a pas encore été étudiée. Il est d’ailleurs

bien certain que des recherches systématiques sur la répartition des différents types d'orne¬

mentation et de mierostructure dans l'ensemble des Pectinacea seront nécessaires avant

qu’il soit possible d'en tirer des conclusions réellement significatives.

11 est clair, cependant, qu il s’agit dès à présent d'éléments complémentaires à prendre

en compte pour la reconstitution des lignées phylogéniques de ee groupe.

De plus, la présence, sur le stade, népionique des Pectinidés modernes, de caleite prisma¬

tique à l’extérieur de la valve droite et d’une « structure piquetée » à l’extérieur de la valve

gauche, constitue un exemple d’application de la loi de récapitulation de Haeckel, avec

— 300 —

la conservation au début de- l’ontogénèse de caractères observables chez les ancêtres paléo¬

zoïques et mésozoïques du groupe.

Un autre aspect important est celui du rôle morphofonctionnel de ces structures, en

relation avec l’évolution du mode de vie des Pectinacea depuis le Paléozoïque. De ce point

de vue. l’existence d'une ornementation et d’une mierostructure différentes sur les deux

valves, déjà soulignée pur NevyiîU. (1037), est vraisemblablement bée à la position de vie

de ces bivalves, En effet, ce sont fonda mentalement des formes byssileres, appartenant

à l’épi faune, et vivant avec le plan de séparation des valves à l’horizontale ou presque,

contrairement aux bivalves fouisseurs de l’endofaune, chez qui il est généralement ver¬

tical. C’est ainsi que les Peetinidés, qu’ils soient tonte leur vie lixés par un bysstts comme

les Chlutuif» s.s., ou libres et nageurs à l'état adulte comme les Pec.len, reposent sur leur

valve droite. D’après Stanmjv (1972), l’adaptation à ce mode de vie épibionte se serait

effectué dès le Paléozoïque, à partir île formes bysaitères comme Hhotnhoptena , dont la

morphologie — subéquivalve et fortement prosocline — indique l'appartenance à l’endo¬

faune, Sans entrer ici dans la description de l'évolution morphologique qu'implique une

telle adaptation, notons que du point de vue microstructural, la structure calcitique foliée

semble avoir constitué un avantage pour la conquête de ce nouveau milieu. En effet, d’après

Wai.msk (1972i, 1975), elle serait plus favorable à la réalisation de cette ornementation

de côtes plus nu moins épineuses ou écailleuses qui est une des caractéristiques des coquilles

adaptées à un mode de vie épibionte : l'acquisition de cette structure, à la place de la calcite

prismatique associée à l’aragonite lamellaire croisée ou nacrée, aurait ainsi permis aux

Peetinidés de conquérir des habitats exposés à une plus forte turbulence des eaux et à un

taux de prédation plus élevé.

Une autre des implications de ces observations sur les Peetinidés juvéniles concerne

la systématique. En effet, on constate, tant sur la valve droite que sur la gauche, des diffé¬

rences cuire plusieurs types de prismes ou de structures piquetées s’exprimant à un niveau

vraisemblablement subgénérique qui reste à confirmer, mais suggérant la possibilité de

distinguer, très tôt après la métamorphose, un Perten d'un Cltlamys s.s. on d'un CM. ( Aequi -

perte ri ).

l/utîlisation de ces critères peut donc constituer un outil précieux tant pour le biolo¬

giste que pour le paléontologiste — malheureusement ce dernier li eu dispose pas toujours,

compte tenu des aléas de la fossilisation. C’est ainsi que pour le ( hl, ( MacrocMamye) albina

des Falnns nous n'avons pas pu trouver de spécimens favorables à des observations bien

nettes, du moins pour les valves gauches, alors que cela avait été possible avec I étude des

lamelles de croissance des adultes, qui nous ont permis de rapprocher cette grande espèce

miocène do groupe des Peclen (Fatton et IIonokai.n, 1978). Mais, pour la détermination

des formes mieux conservées, l'utilisation de ces caractères juvéniles s’est révélée, très

utile, suppléant notamment à l’absence des côtes caractéristiques non encore développées

au stade népionique.

Enfin, à propos des Peetinidés juvéniles récoltés dans les Falnns, nous avons été ame¬

nées à discuter la question des conditions de fossilisation, différentes dans les faciès savi-

gnéen et pnntilévicn. En effet, l’absence des prodissoeonques sur les Peetinidés du Savi-

gnéen ne semble pas s’expliquer seulement par la diagénèse et la dissolution préférentielle

de l’aragonite. Il existe entre la prodissoeonque et la dissoconque une étroite zone de discon¬

tinuité, qui favorise évidemment l’élimination de la coquille larvaire sous Faction de fac-

— 301 —

tours mécaniques, liés au mode de vie plus ou moins actif de la post-larve et à l’énergie

du milieu dans lequel elle se trouve.

En conclusion, on voit que l’étude des premiers stades de la tnorphogénèse et de leur

rnicrostrueture chez les Pectinidés révèle l’existence de caractères intervenant dans des

domaines variés et com Pi émentaires, concernant la classification et la phylogénèse, mais

aussi la morphologie fonctionnelle, la paléoécologie et la taphonomie.

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Manuscrit déposé le 1S juin 1980.

— 304 —

PLANCHE I

Limite de la prodissoconque chez les Peclinidés actuels.

1. Chlamys (. Aequipeclen) opercularis (L.). (Brest, Atlantique.) Sommet d’une valve droite. 60.

2. Idem. Grossissement sur le bourrelet de la prodissoconque. X 6 400.

3. Chlamys ( Chlamys) varia (L.). (L’Aiguillon, Atlantique.) Sommet d’une valve gauche, x 195.

4. Idem. Grossissement sur le bourrelet de la prodissoconque. X 1 950.

5. Pectcn maximus (L.). (Élevage du Laboratoire de Zoologie de l’Université de Brest.) Valve droite :

post-larve au stade népionique. 190.

6. Idem. Grossissement sur le bourrelet de la prodissoconque. G 400.

P : prodissoconque ; B : bourrelet ; N : népioconque. Les flèches indiquent les « ponts » calcaires.

Les clichés qui illustrent ces planches ont été, sauf indication contraire, réalisés au M.E.B. par

Mmes M. André et D. Guillaumin (Laboratoire d’Évolution des Êtres Organisés, Université P. et

M. Curie — Paris VI) et Mme \ Raguidi au (Laboratoire de Pétrologie sédimentaire et Paléontologie,

Université Paris-Sud, 91405 Orsay).

— 306 —

PLANCHE II

Conservation de la prodissoconque chez les Pectinidés fossiles.

(Mêmes légendes que pour la planche I.)

1. Chlamys sp. (Miocène, faciès savignéen. Carrière de la Fontaine, Channay-sur-Lathan, Indre-et-Loire.)

Valve droite. X 115.

2. Chlamys sp. (Même provenance.) Valve gauche. X 60.

3. Chlamys ( Chlamys ) multistriata (Poli). (Miocène, faciès pontilévien. Carrière du Mince, Thenay, Loir-

et-Cher.) Prodissoconque conservée au sommet d’une valve droite. X 385.

4. Idem. Grossissement sur le bourrelet de la prodissoconque. (Cf. pl. I, 4.) X 5 100.

5. Peclen sp. (Miocène, faciès savignéen. Carrière de la Fontaine, Channay-sur-Lathan, Indre-et-Loire.)

Valve gauche. X 60.

6. Idem. Recristallisation du carbonate de calcium à l’emplacement du bourrelet. , 190.

- 308 —

PL ANC H K III

Le stade népionique des Pectinidés actuels : valves droites.

1. Chlamys (Chlamys) varia (L.). (Brest, Atlantique.) Partie antérieure du disque montrant la couche pris¬

matique externe et le passage aux côtes radiaires par l’intermédiaire d’une zone de transition à struc¬

ture piquetée (flèche en bas, à droite). X 75.

2. Idem. Grossissement sur la surface des prismes. 6 600.

3. Pecten maximus (L.). (Élevage du Laboratoire de Zoologie de U niversité de Brest.) Face externe d’une

post-larve. Au sommet de la népioconque, on distingue les deux stades de la prodissoconque, PI, à

la surface lisse et PII, avec des stries de croissance bien marquées. 120.

4. Idem. Grossissement sur la surface des prismes. 4 000.

5. Chlamys ( Aequipecten ) operciilaris (L.). (Brest, Atlantique.) Jeune individu cassé longitudinalement

pour montrer la couche sous-jacente aux prismes ou couche intermédiaire (Cl, voir cliché 6). 35.

6. Idem. Grossissement sur la surface des prismes, à la limite de la cassure indiquée par la flèche sur le

cliché 5. X 2 000.

PLANCHE IV

Le stade népionique des Pectinidés actuels : valves droites (suite).

1. Pecten jacobeus (L.). (Le Grau du Roi, Méditerranée.) Couche prismatique de la népioconque. X 200.

La flèche indique la strie d’accroissement le long de laquelle a été pris le cliché 2. D : disque. OA : oreille

antérieure.

2. Idem. X 1 650. Le long de la discontinuité déterminée par l’arrêt de croissance, les prismes ont été arra¬

chés, mettant ainsi en évidence la couche intermédiaire sous-jacente (C.I.).

3. Chlamys ( Chlamys ) varia (L.). (L’Aiguillon, Atlantique.) Passage de la couche prismatique externe

à la calcite foliée par l’intermédiaire d’une zone à structure piquetée. X 75. La flèche indique l’endroit

grossi sur le cliché 4.

4. Idem, x 780.

5. Pecten maximus (L.). (Elevage du Laboratoire de Zoologie de l’Université de Brest.) Intérieur d’une

post-larve au stade népionique. De droite à gauche, les couches prismatique, intermédiaire et foliée.

.. 3 000.

6. Idem , mais autre individu. Grossissement sur les éléments de la couche intermédiaire, x 6 440.

— 312 —

PLANCHE Y

La conservation des priâmes sur les valves droites des Pectinidés fossiles.

1. Chlamys ( Macrochlamys ) albina (von Teppner). (Miocène, faciès savignéen. Carrière de la Fontaine,

Channay-sur-Lathan, Indre-et-Loire.) Partie antérieure d’une valve au stade népionique. X 45.

2. Idem. Détail des prismes micritisés. x 2 000.

3. Peclen subarcuatus Tournouër. (Même provenance.) Partie antérieure d’une valve au début du stade

dissoconque IL X 40. La flèche indique l’endroit où a été pris le cliché 4.

4. Idem. Détail des prismes : à droite, couche prismatique micritisée ; à gauche, vestiges des prismes entou¬

rés de leurs fourreaux organiques minéralisés. 2 000.

5. Chlamys (Chlamys ) multistriata (Poli). (Miocène, faciès pontilévien. Carrière du Mince, Thenay, Loir-et-

Cher.) Partie postérieure d’une valve au début du stade dissoconque IL X 40.

0. Idem. Détail des prismes recouverts de microsparite. , 1 500.

— 314

PLANCHE VI

La conservation des prismes sur les valves droites des Pectinidés fossiles (suite).

1. Chlamys ( Chlamys) multistriata (Poli). (Miocène, faciès pontilévien. Carrière du Mincé, Thenay, Loir-et-

Cher.) Valve ayant conservé sa prodissoconque. X 30.

P : prodissoconque ; N : népioconque ; D : dissoconque IL La flèche située à gauche indique l’endroit

grossi sur le cliché 2.

2. Idem. Grossissement sur la surface des prismes. X 900.

La structure piquetée des valves gauches des Pectinidés.

3. Pecten subarcuatus Tournouër. (Miocène, faciès pontilévien. Carrière du Mincé, Thenay, Loir-et-Cher.)

Limite du disque et de l’oreille antérieure. X 80.

4. Pecten arcuatus (Brocchi). (Stampien de Ligurie, Cassinelle.) Limite du disque et de l'oreille antérieure.

. 70.

D : disque ; OA : oreille antérieure.

5. Ithombopteria mira (Barrande). (Silurien de Bohême. Collection de l’E.N.S.M. de Paris.) X 5. (Cliché

J. Didelot.)

0. Idem. Grossissement de la surface ornée de motifs en losanges. Autre individu. X 15. (Cliché J. Didelot.)

— 316 -

PLANCHE VII

Lé stade népionique des Pcctinidés actuels : valves gauches.

1. Chlamys ( Aequipecten ) opercularis (L.). (Brest, Atlantique.) Sommet d’une valve montrant la structure

piquetée et le passage aux côtes radiaires. x 65.

2. Chlamys (Chlamys ) varia (L.). (Brest, Atlantique.) Passage de la structure piquetée aux côtes radiaires.

X 330.

3. Pecten maximas (L.). (Élevage du Laboratoire de Zoologie de l’Université de Brest.) Post-larve au stade

népionique : valve gauche. 125.

4. Idem. X 380.

5. Idem. Intérieur du disque d’un autre individu montrant le passage graduel de la structure intermédiaire

(CI) aux tablettes de la calcite foliée (CF). ; 1 900.

MP : myostracum palléal.

— 318 —

PLANCHE VIIî

Le stade népionique des Pectinidés fossiles : valves gauches.

1. Chlamys (Aequipecten) assimilata (Millet). (Miocène, faciès savignéen. Carrière de Calmer, Noyant-sous-

le-Lude, Maine-et-Loire.) Début du stade dissoconque II. X 55. La flèche indique l’endroit grossi

sur le cliché 2.

2. Idem. Passage de la structure piquetée aux côtes radiaires (cf. pl. VII, 1). X 190.

3. Camptonectes lens. (Jurassique, Longwy, Meurthe-et-Moselle. Échantillon de l’E.N.S.M. de Paris.) Détail

de l’ornementation. X 40.

4. Chlamys ( Aequipecten) radians (Nyst et Westendorp). (Miocène, faciès savignéen. Carrière de Calmer,

Noyant-sous-le-Lude, Maine-et-Loire.) X 50.

5. Idem. Grossissement sur la structure piquetée (cf. pl. VII, 1 et pl. VIII, 2). X 200.

Bull. Mus. nain. Hist. natParis, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 4 : 321-337.

Relations phylogénétiques des Poissons Eurypterygii

non Acanthomorpha

pur Mireille Cayet

Résumé. L’étude de la condition plésionrorphe ou apomorphe des différents caractères

des Poissons Eurypterygii permet de définir leurs relations phylogénétiques : l) la famille des

Pharmaeichthyidae représente le groupe-frère primitif des Ltcnosquamala sensu lato définis par

la disparition de l’ossification du cartilage de Meckel et l’apparition d’un méplat suboculaire ;

2) les CtcuottimsiforineSy désormais séparés des Pattersonichthyiformes, représentent le groupe-

frère primitif des Ctenosquamata sensu st.rir.tn définis par la tendance à l’apparition d’épines aux

nageoires impaires ; 3) les Pattersooichtliyiformes et les Myctophifnrmes sont réunis dans le élan

des Seopelumorpha, groupe-frère primitif des Acanthomorpha, qui sont caractérisés, entre autres,

par la disparition de l’urodermal et des plaques dermiques caudales et l’apparition d’un complexe

hérnaxanal lié au développement d’épines vraies.

Abstract. The sludy of the plesiumorpli or apuuiurph condition ol lhe different charucters

of Eurypterygii nllows the définition of lheir phylugenetic rclalionsfiijis : 1) lhe l'umily Pharma¬

eichthyidae is the primitive, sister-groop of Ctenosquamata sensu lait), delined hy the disappcaran.ce

of ossification of MecluTs cartilage and the appenrancc of suhocularshelf ; 2) the Ctenolhrissiforms,

hereafter sepatalcd front the PaUersottichlliyifonns, are the primitive sister-groop of Cl.enosqua-

mata sensu striata , delined by a tendeney to the appearauce of spincs on lhe impair tins ; 3) lhe

PattersoniehthyifoMUs and the Myulophifonns are litikcd togelher in the sept Scopolomorpha,

primitive sister-group of Acanthomorpha. The latter is mainly delined by the disappearance of

the urodermal and of the caudal seules and by the appcarance of hérnaxanal complex related to

the development of true spines.

Introduction

L’étude anatomique des Poissons crétacés, anciennement placés dans les Acanthopté-

rygiens, réalisée par M. Gai dant (1977 ; I978n b, c , il ; 1979) et M. Gavkt,. (I980<7., b , c, d)

nous permet d’avancer une hypothèse sur les relations phylogéitétitpies des différents groupes

concernés et d’établir leur classification. Cette hypothèse, et la classification qui en découle,

étant susceptible d’ètre réfutée lurs de tests ultérieurs, j’ai évité de créer nu nombre exces¬

sif de subdivisions nouvelles au sein des Eutéléostéens, utilisant au maximum celles déjà

créées par les auteurs, principalement U. K. Kosen, en 1973. Par ailleurs, cet auteur, cri¬

tiquant les méthodes employées jusqu’alors pour résoudre les problèmes de systématique,

* Mireille Gayet (cf. Mireille Gaudant), Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

S, rue de Buffon , 7500-5 Paris. L.A. 12 du CNRS.

4, 24

322 —

écrit (p. 507) que « la tendance a été de comparer les espèces de Bêryciformes entre elles

et avec des groupes plus primitifs, et non avec les Poissons plus évolués assemblés au sein

des Perciformés. Parmi les auteurs récents, seul Pattkbson (1964) a fait quelques efforts

pour comparer “ upwanls ” 1 ».

La difficulté est, en effet, précisément de définir le terme « upwards ». Actuellement

les taxons les plus évolués sont traditionnellement classés parmi les Perciformes, ce qui ne

signifie en aucun cas que l’on ne puisse pas soulever d'hypothèses concernant les parentés

phylogénétiques et l’origine de ce groupe.

Au Crétacé, aucun Pcrciforme ne semble être encore apparu et, quelles que soient,

les tendances évolutives ultérieures manifestées par les différents groupes représentés à

celte époque, il doit être possible de préciser leur origine. C’est pourquoi j’ai scindé en deux

la recherche des relations phylogénétiques des poissons étudiés : une première partie est

consacrée à la recherche de l'origine du groupe considéré et à lu détermination de sa nature

mouophylétique : dans un deuxième temps, sont définies les tendances évolutives éven¬

tuelles des taxons et leurs relations avec les formes posture lacées.

I. — Essai de définition des relations phylogénétiques

DES P H A R M A CIC H T H YID AE

1. Hypothèse sur l’origine du groupe

Ko 1964, C. Patterson démontrait clairement la nécessité de créer la nouvelle famille

des P h a r ma oie ht h y i d ae qu’il plaçait, alors au sein des Bêryciformes, près de la famille

des Aipichlhyidae. L'auteur suggéra ensuite (1968 : 97) une relation possible entre Phar-

mimrlithifS et les Lampridiformes ; ceux-ci seraient issus des Dinopterygoîdei, parmi les¬

quels Phariiiacichtli i/.v et Aipichthys seraient très proches des formes ancestrales de l’ordre

des Lampridiformes. Ko 1989, dans un article en collaboration avec D. E. Hosen, C. Pat¬

terson confirmait l'hypothèse précédente, tout en reconnaissant que les différents repré¬

sentants de cet ordre ne sont reliés entre eux que par une seule synapnmorphie, sujette

à contestation : l’hypnroslégic des lépidolriehes caudaux. En 1973, 1). E. Rosen se réfère

simplement h C. Patterson en ce qui concerne les relations phylogénétiques de ces deux

genres.

Dans l’état de nos connaissances, la famille des Pharmaeiehthyidae est représentée

par trois espèces r P, venenifer Woodward, 1942, P. numîsmaîis Gayc.t, 19806, du Céno¬

manien inférieur de Hakel (Liban) et P. judtmsis Gavet, 1980a, de Ramallah (monts de

Judée).

La famille des Aipiehthyidae n’est, également représentée qu’au Cénomanien par le

genre Aipichlhf/s connu par quatre espèces : ,4. presiosus Steirulaehner, de Cornen (Yougos¬

lavie), A. tninor (Pictet) île Hakel et Hadjula (Liban), A. velifer WoOcIward et. A. oblongm

Gavet, de Hakel. Au Portugal, le genre voisin Paraipichthys n’est connu que par une seule

espèce P. lusitaniens Gaudant.

1. « The tendency bas been to compare beryciform species with one another and with more primitive

gronps and not with the more advanced fishes assembled in the Perciformes. Of recent authors, only Pat¬

terson (19G4) has made sonie effort to compare « npvvards ». »

— 323 —

L’étude anatomique détaillée de toutes ces espèces (M. Gaijdant, 1978; M. Gavet,

1979a, b ; 1980a, b), montre que les Pharmacichthyidae et les Aipichthvidae diffèrent

entre eux par de nombreux caractères spécialisés, et qu'il est, de ce fait, nécessaire de séparer

phylogénétiquement les deux familles.

L’anatomie de PhartmcicMhya étant jusqu’à présent mal connue, les différents carac¬

tères qui délinissent ce genre ont généralement été interprétés soit comme des caractères

primitifs empêchant de placer Pharmacichthys au sein des Percilormcs, soit comme des

caractères spécialisés interdisant de l’intégrer dans aucun des groupes de rang inférieur.

Il s'agit donc de déterminer, à partir des caractères qui perinetteni de définir le genre

Pharmacickthya, si ee genre est une forme hyperspécialisée, chez laquelle se sont produits

de nombreux retours en arrière de caractères dont l'aspect primitif serait secondairement

acquis, ou, au contraire, un genre qui s’est séparé très tût des formes proches îles Prota-

eanthopterygii et a, de ce fait, conservé de nombreux caractères primitifs normalement

disparus chez les stades plus élevés de la hiérarchie évolutive (tout en acquérant des

caractères spécialisés propres). C’est ainsi que :

1. La présence, chez Pharmaciehihys, d’un orhîtosphénoïdc est un caractère plésio-

morphe qui se maintient chez les Bérvei formes. Il disparaît chez certains groupes comme

les Myctophiformes, les Poreopsifnrnies, les Zéiformes et les Percifornies.

2. L’existence d’un vomer denté (caractère primitif) se retrouve chez certains Béry-

ciformes (les dents cependant disparaissent totalement chez les Lissoberycinac et partielle¬

ment chez les Trachieluhyinac).

3. La présence d’une ossification du cartilage de Meckel à la face interne du coro-

noïde, connue chez les Téléostéens primitifs, a été identifiée par C. Patterson (1970 :

221) chez le Salmo informe Gawlryelta, tandis que S. II. Weitzman la signalait chez les

Stomiatoïdes (1974 ; 395). Elle disparaît ensuite.

4. L’entoplérygoïde denté se retrouve jusque chez les Polvmixiidac et chez les Aipieh-

thyidae. En revanche, les dents disparaissent chez les Pereomorphes (Béryciformes sensu

stricto, Percif or m es ),

5. La présence de deux supramaxillaires bien développés est un caractère plésiomorphe.

La disparition du suprarnaxillaire antérieur ne sera observée que chez certains Cténosqua-

mates comme les Myctophiformes, les Percopsi formes, les Zéi formes et enfin les Perd formes

chez qui le supra maxillaire postérieur peut également disparaître.

6. Il paraît plus simple d'admettre qu'un prémaxillaire court, Comme celui de man¬

geurs de coraux, ait pu se former directement, a partir d’un prémaxillaire semblable à ceux

des Saluiomfnrme.s sans processus articulaire ni processus postmaxillaire, plutôt que

d’imaginer la régression de ces deux processus à partir d’un prémaxillaire de type Béryci-

forme. Chez Phannnnchthyx, il est d'autant plus facile de considérer la structure de ce

prémaxillaire comme primitive qu’il est associé à deux supramaxillaires très développés.

11 rappelle celui des Clénol hrissiformes et plus encore celui de Pateroperca (M. Gard ant,

1978& : fig. G).

7. La présence d’épines neurales, dont les moitiés droites et gauches ne sont pas sou¬

dées entre clics, constitue incontestablement un caractère plésiomorphe chez les Euté-

Jéostéens primitifs. Néanmoins, lorsque cette absence de soudure est. observée, elle concerne

— 324 —

non seulement les épines neurales mais aussi les arcs neuraux. Parmi les Néotéléostéens,

cette structure est encore présente chez les Stomiatoïdes (S. II. Weitzman, 1974 : 414)

dont les arcs neuraux sont faiblement soudés aux centra correspondants. Par contre,

chez Pharmaçichlhys, l’absence de fusion des moitiés droites et gauches ne semblent concer¬

ner que les épines neurales (des huit premières vertèbres abdominales), les arcs neuraux

étant par ailleurs très largement soudés aux centra.

8. Si la présence d'épi pleuraux se rencontre pratiquement à tous les niveaux de la

classification, il n’en est pas de même des épirieuraux qui disparaissent généralement chez

les Aeanthomorplia (on les connaît cependant chez Anligania et Pycno&teroides).

I). Il u’y a aucune raison de supposer que les ancêtres de P ha rmaciclUhy# aient possédé

des épines qui auraient régressé ultérieurement. Lors de l’examen «les relations phylogéné¬

tiques des trois espèces de Pharmarichthys entre elles, nous avons su que seule P. numis-

muUx , plus spécialisée que les deux autres, tend à acquérir une première épine dorsale

(M, Gavet, 1980//). Par ailleurs, si les épines étaient en voie de régression, celle-ci se pro¬

duirait probablement aux deux nageoires impaires. A la nageoire anale, on constaterait

alors la persistance d’un complexe hémaxanal chez les trois espèces, ce qui n’est pas le cas

(P. judensut, plus primitive par certains caractères que les deux autres, n’en possède pas ;

un contact a lieu chez P. venenifer et P numismalitt entre le premier axouoste proximal

et rhémapophyse de la première vertèbre postahdominaie, mais sans aucun renforcement

du premier axonoste proximal).

10. Des nageoires pelviennes subthoraciques sont connues au sein des Cténosquamates,

chez les Pattcrsonichtliyiformes, les Myctophiformes, certains Ctériothrissiformes et chez

les Percopsiformcs.

11. Le squelette caudal axial de Plutrmacichlhys est caractérisé par la conservation

de plusieurs traits plésiomorpbes : ce sont :

- la présence d’un petit urodermal, élément qui disparaît chez tous les Paracan-

thopférvgiens et les Acantboptérygiens ;

- la persistance de plaques dermiques dorsale, et ventrale en avant des rayons mar¬

ginaux, inconnues chez les groupes cités précédemment. On a également pu remarquer

une tendance conduisant à leur disparition chez Pharmacichthys selon la séquence P. juden-

sis-P. venenifer-P. niwiismalis (M. Gavet, 1980») ;

— la présence d’un second et d’un 4 e hypural étroits, alors que chez les Cténosqua¬

mates on constate généralement que ces deux hypuraux sont au contraire plus larges,

respectivement, que les I er et 3 e ;

— aucune réduction du nombre de lépidutriches n’est observable, Pharmacichthys

possédant 19 lépidutriches principaux dont 17 hranehus.

12. Le contact entre pariétal et ptérotique au-dessus de la fosse posttemporale dispa¬

raît chez certains groupes comme les Ctérml hrissiformes et les Percopsiformes. Chez les

Béryciformes, nous avons vu que ce contact existe encore, bien que très réduit. Chez les

Perciformes, l’absence de contact n’est pas constante, mais les familles présentant ce con¬

tact, comme les Chaetodontidae par exemple, ont une crête sagittale très développée, qui

tend à s’immiscer non seulement entre les pariétaux mais aussi entre les parties postérieures

des frontaux. Dès lors, repoussés latéralement par le supraoccipital, les pariétaux viennent

— 325 —

secondairement en contact avec les ptérotiques. Chez Pkarmacichthys, il est diiücile de

décider a priori si ce caractère représente un état apomorphe ou plésiomorphe ; en effet,

si le supraoccîpital sépare les pariétaux, il ne s’immisce pas réellement entre les frontaux.

Néanmoins, la crête supraoccipitale connaît un développement suffisant pour considérer

que le contact pariéto-ptêrotiquc est secondairement acquis.

13. L'absence de méplat suboculaire chez les Pcrcopsiform.es a été interprétée par

D. E. Rosen Ar C. Patterson (1969 : 380) dans le sens d’une régression, bien que le pre¬

mier représentant de ce groupe, 5 phenocephalus, n’en possède pas. Le problème sera réen¬

visagé lors de l’étude, phylogénétique des Paraoantboptérygiens. Dans le cas de Phar-

macichthÿs, il n’y a aucune raison d’imaginer une quelconque régression de cette partie

osseuse puisque aucun indice ne permet de supposer sa présence primitive.

14, line distinction entre prédorsaux et supraneuraux a été discutée par D. E. Rosen

& C. Patterson (1969 : 380) pour l’ordre des Percopsiformes, et contestée à propos de l’étude

sur OmoxomopsiJi par M. Gau dam (1978e : 97). Dans le cas de Pharmarichthys , le premier

élément précédant la nageoire dorsale semble, en fait, composé de trois ou quatre cons¬

tituants visibles ii sa partie supérieure élargie (M. Gaviît, 19801/, iîg. 17) : il descend très

bas jusqu’aux vertèbres et semble correspondre plutôt à un supraneural qu’à un prédor¬

sal. Par sa morphologie, il rappelle les supraneuraux spécialisés observés par S. 11. Wkitz-

man chez Argyropetecm (1974, lig. 85), et ne correspondrait donc pas au développement

de prédorsaux,

15, Supraorbital et antorbital sont absents chez Pkarmacichthys. Le premier de ces

os est encore présent chez les Cténothrissiformes (M. Gatjdant, 1978 : 18) mais disparaît

chez les Pattersomehthyi formes et chez les Myctopbiformes. L’antorbital, encore présent

chez tous ces groupes, disparaît au sein des Béryeiformcs, chez les Trachichthyidae et ce,

dès le Crétacé. Pharmacichthys apparaît donc comme très spécialisé au niveau de ce carac¬

tère.

16. Lors de l’étude du ptérotique, il est apparu que cet os, formé chez tous les Poissons

étudiés dans ce mémoire par la fusion de ses composants dermique et enehondral, semble

présenter une forme caractéristique dans chacun des clades considérés. Ainsi, chez Phar-

macichthys , la gouttière supérieure du ptérotique qui abrite le canal sensoriel venant du

supratempôral est entièrement fermée. Ee canal sensoriel pénètre dans le ptérotique par

un pore postérieur ovale et prend place clans un tube fermé qui s’ouvre à l’avant par un

pore circulaire dirigé vers le frontal. Une branche du canal sensoriel est orientée sers la

fosse posltemporale et sort par un large pore circulaire situé sur le mur latéral de cette

fosse. Enfin, la branche sensorielle qui se dirige vers le prcopercule sort du ptérotique par

un pore allongé situé à mi-hauteur de l’os. Par ailleurs, le mur latéral externe de la fosse

posttemporale entre en contact, sur une faible largeur, avec le pariétal.

Si le canal sensoriel court dans un tube fermé chez les Luiéléostéens (dont les deux

composants dermique et enehondral ne sont pas soudés), on constate une structure en gout¬

tière chez Netnatouotus (N. bottae) (genre aulopoïde, placé jusqu’ici par erreur dans les

MyctophiFormes), chez les Pattersomchthyiformes et les Cténothrissiformes. Chez Pate-

roperca (M. Gaudant, 19781/, fig. 2), des ponts osseux séparent, la sortie des ramifications

sensorielles se dirigeant vers les frontaux et les pariétaux (le pore allongé est unique pour

— 326 —

les deux branches). Il est donc probable que le passage du canal sensoriel dans une étroite

gouttière, entièrement ouverte, soit un caractère plésiomorphe pour les Néotéléostéens.

17. Le nombre réduit de vertèbres (10 -f- 16) de Pharmacicluhys ne se retrouve que

chez les Percomorphes. En effet, les autres Cténosquamates ont un nombre de vertèbres

voisin de 30. D’après R. C. Baird (1071), Sternoptyx (Stomiatoïde) possède seulement 28

vertèbres ; mais il faut cependant remarquer que ce nombre réduit est occasionnel au sein

de ce groupe dont le nombre de vertèbres varie généralement entre 10 et 46.

18. Il a déjà été signalé (M. Gayet, 19806) que les arcs neuraux et, hé maux ne sont

pas autogènes mais largement soudés aux centra. S. .1. Zeiiuen (1979) considère que, à

part quelques exceptions (il signale le cas de Chlorophlalmus), seuls les Percomorphes ne

présentent pas d’arcs neuraux autogènes (à l'exception do premier).

19. Les processus transverses sont bien développés sur toutes les vertèbres abdomi¬

nales de Pfwrnuwiehthys, mais les côtes s’articulent directement aux centra. La présence

de processus transverses sur toutes les vertèbres ne s’observe que chez les Néotéléostéens.

20. Les côtes, très longues, atteignant la ligue ventrale du corps, sont également con¬

nues dans certains groupes comme les Utipéiformes,

21. Sauf chez certains Percopsiformes actuels, comme les Amblyopsidae, et chez cer¬

tains Perciformes, le nombre des lépidotriebes pelviens n’est jamais inférieur à sept. Phar-

macichihi/K , avec scs six rayons pelviens, paraît donc très spécialisé.

22. Le mésocoraooïde est absent chez Pharmaùichlhys comme chez tous les Eurypte-

rygii (a l'exception des Aulopoidei). On peut noter à ce sujet que A ! ematono1us, placé jusqu’à

présent dans les Myetophifornies, possède uct mésocoracoïde bien développé. Quant au

mésocoracoïde des Stomiatoïdcs, il est. d’après S. II. Weitzm an, toujours réduit.

23. Présente chez tes Myetophiformes et les Percopsiforrnes (et peut-être chez les

Pattcrsonicbtbyiformas (M. Gai iiant, l!)78« : 118)), la nageoire adipeuse est, constamment

absente chez les Ctçnothrissiformes, les Polymixiiformes et les Percomorphes. Elle peut

parfois manquer au sein de groupes tels que les Stomiatoïdcs, puisque Araioplws et Sonodti

en sont dépourvus (S. II. Weitzm an. 1074, fi g. 4 et 9), Elle est absente chez Pharrnacuh-

thys .

24. Les bases des lépidotriebes caudaux, profondément divisés, embrassent fortement

la partie postérieure des éléments du squelette caudal axial. Cependant, cette hypurostégie

existe également chez de nombreuses autres formes (E. & A . Le Danois, 1964) mais, con¬

trairement à ce que pensent ces auteurs, ce caractère semble n’avoir qu’une signification

de morphologie fonctionnelle et il apparaît à différents niveaux de la classification.

25. Bien que le nombre de rayons branchiostèges soit relativement variable au sein

d’un même groupe (D. E. Mc Ai. iaster, 1968), Pharrnacichlhys, avec ses huit rayons bran¬

chiostèges, est plus spécialisé que les Cténothrissiformes (9) et moins que les Béryciformes

( 7 ).

26. A côté des caractères plésiomorphes cités précédemment, le squelette caudal

de Pharrnacichlhys présente une soudure entre le stégural et le complexe uroterminal. Une

telle soudure se retrouve au sein de certains Aulopiforrnes tels que Enchodus (lequel diffère

néanmoins par la présence de deux épuraux seulement).

— 327

27. Le développement d’une crête sagittale est un caractère apomurpiie apparais¬

sant au sein des Ajcanthomorpha. Celle crête peut prendre trois formes : 1) en lame de cou¬

teau sans renflement; 2) en lame it renflement central; 3) en aiguillon. Parmi les crêtes

sagittales en lame de couteau, il faut distinguer celles résultant d’un seul Centre d'ossifi¬

cation (supraoecipital) comme chez le Tracfiichthyid&e Acrogaster, et celles formées par

plusieurs centres d’ossification (supraoecipital -|- frontal -f- mésetlimoïde) comme chez

Aipichlhyaidos et les Carangidae par exemple. Ce dernier type de crête, qui nécessite pour

sa formation trois centres d'ossification différents, paraît plus spécialisé qu'une crête en

aiguillon nécessitant ou seul centre d'ossification. Dans le cas de Pharmacicfuhys, la crête

sagittale serait donc un caractère plésiomorphe (au sein du caractère « apparition d'une

crête »). Toutefois, chez P. nu mis malin, elle présente en outre une apomorphie constituée

par sa pédonculisalion, sa partie postéro-inférieure perdant tout contact avec le crâne.

28. La courbure du parasphénoïde en S semble due à un certain allongement du museau

vers l’avant. Cette courbure est. plus accentuée, chez Pharniacichthys aenenifer où la bouche

est nettement, plus terminale. Néanmoins, ce caractère est présent chez d’autres formes

comme CyUUS (Zoiclae) où existe également une bouche terminale et. protractile. (Cepen¬

dant, il n'existe pas chez toutes les formes à mâchoire protractile.)

29. Les plaques moniales des axonostes des nageoires dorsale et anale présentent des

indentations qui s'emboîtent les Unes dans les autres. Ce caractère, très spécialisé, se retrouve

également chez des groupes aussi différents que les Pvcnodorites, les Zciformes et les Per-

ciformes.

30. Le développement exagéré des axonostes distaux des nageoires dorsale et anale

semble être un caractère propre à Pharmacichihys. On le retrouve cependant chez, un Sto-

miatoïde très spécialisé : Sternoptyx (S. H. Weitz ma x, 1974 ; 422),

31. Les articles du premier rayon articulé, très long, de la nageoire dorsale, sont sépa¬

rés par des lignes obliques et sigmoïdes. Cependant, une observation similaire peut être

faite sur le plus grand lépidotriohe de la nageoire dorsale de Nemalonotus Ion gis pi nus.

32. La bouche, petite, terminale, est le résultat d'une adaptation morpho-fonctionnelle.

33. Parmi tons les caractères qui définissent le genre Pluirmacichthys, le processus

qui, issu de la région ptérygo-earree, s’articule avec l’cthmoïde latéral est probablement

le trait le plus remarquable de l’anatomie de ce genre. Nous avons vu que ce processus semble

avoir deux origines différentes selon les espèces : une origine ectoptcrygoïdienne (P. vene-

nifer et P, nantismafis), ou une origine métaptërygoïdierme (P. judensis), ce qui interdit

de placer les trois espèces sur une même lignée. La recherche de ce caractère au sein d’autres

groupes sera faite ci-après.

34. Le coracoïde de Pharmacichihys est caractérisé par le développement remarquable

de son processus antérieur. Ce caractère spécialisé, se retrouve cependant dans d’autres

groupes tels que les Acanthuridae ( Acanthurus), les Zéiformes ( Antigonia ), les Zanclidae

(Zanclus).

35. Le cleithrum de Pharmacichihys est caractérisé par un développement très marqué

de la pointe dorsale de sa branche supérieure au niveau du bourrelet. Ce caractère, qui

ne semble présenter aucune signification d’un point de vue morpho-fonctionnel, se retrouve

chez les Carangidae.

328 —

36. La suture eu zigzag entre les cératohyaux 1 et 2 est un caractère apomorphe que

l’on retrouve chez les Bulistes.

37. Enfin, le développement de crochets le long du bord antérieur du premier rayon

des nageoires dorsale, anale et pelviennes, est une spécialité que l’on retrouve soit chez

des larves telles que les Âcam.liuridac (M. Weber, 1913) ou les Ilolocentridae (T, W. McKen-

nev. 1959), soit chez des adultes tels que Barbus (Cyprînodortti forme) ou Monacanthus

(Plectognathe). Cependant, chez ces genres les crochets se situent sur le bord postérieur

de l’épine dorsale. Par contre, J. Tyi.ru, étudiant les Pleetognathes de l’Éocène inférieur

de Monte Bolca (Italie), note (1973o et b) la présence de crochets soit le long du bord anté¬

rieur de la première épine dorsale (chez Spinacanthus Cltneiforrnis), soit le long du bord

ventral de l’épine pelvienne (chez Eoplectus bloli).

Si l’on essaie de placer Pharmacichthys sur le diagramme phylogénétique des Euté-

léostéens représenté par D. E. Hoseîn (1973, fig. 129), on arrive aux conclusions suivantes :

il est impossible de placer Pharmacichthys au sein des Acanthomorpha en raison de l’absence,

chez ce genre, des trois apomorphies suivantes : complexe hémaxanal, disparition de l’uro-

dermal et des plaques dermiques dorsale et ventrale ; et ce, malgré la réduction du nombre

de vertèbres et de lépidotriches pelviens et le développement d’une crête sopraoceipitale.

Ce genre ne peut pas s’intégrer parmi les Cténosquamates (Acanthoptérygiens +

Myctophiformes) en raison de l’absence de. deux apomorphies qui caractérisent ce groupe :

processus articulaire et processus postmaxillaire du prémaxillaire ; épines (ou tendance

au développement; d'épines) aux nageoires impaires.

Enfin, Pharmacichthys ne peut pas être placé dans le groupe « Cténosquamates -{- Cté-

nothrissifortnes » puisqu’il ne possède pas les apomorphies suivantes : méplat suboculaire,

prédorsaux, disparition du cartilage de Meckel, soudure des épines neurales des vertèbres

abdominales.

Par contre, Pharmacichthys a, en commun avec ce groupe, la réduction du nombre

des vertèbres (caractères que ne possèdent pas les autres Néotéléostéens).

Un peut donc remarquer que seuls deux caractères primitifs conservés par Pharma¬

cichthys empêchent de placer ce genre au sein des Eurypterygii (D. E. Rosen, 1973 =

Cténosquamates -(- Cyclosquamat.es) :

— la présence d'une ossification du cartilage de Meckel,

— l’absence de soudure des épines neurales des vertèbres abdominales.

Dès lors, l’origine de Pharmacichthys se situerait au voisinage des Stomiatoïdes. D’après

D. E. Bose?j (1973 ■ 505), les Stomiatoïdes diffèrent des Salinoniformes et ressemblent

aux Néotéléostéens par deux caractères en rapport avec la musculature et par la posses¬

sion « citez quelques membres de l'ensemble gonostomatid-sternoptychid » de processus

ascendant et articulaire du prémaxillaire. Or S. H. Weitz.man ne décrit ni ne mentionne

de tels processus chez les Stomiatoïdes (1974),

Il est remarquable de constater que plusieurs caractères spécialisés existant chez

Pharmacichthys se retrouvent chez certains membres des Stomiatoïdes ; c’est ainsi que

l’on peut observer (S. H. Weitzman, 1974) :

•— une tendance au développement du corps en hauteur chez Sternoptyx (p. 359) ;

— 329 —

— un étirement de l'ectoptérygoïde dont, la pointe antérieure se rapproche de l’eth-

moïde latéral (chez Slernoplyx également, p. 359) ;

— un élargissement du coracoïde chez Danaphos (p. 438) ;

— une hypurostégie des rayons caudaux chez Maurolicus (p. 426) ;

— un supraneural spécialisé chez Argyropekcux (p. 420) ;

— 28 vertèbres seulement chez Slernoplyx (d’après 11. C. Baikd, 1971);

— les premières épines neurales des vertèbres abdominales encore séparées, alors

que les arcs neuraux correspondants marquent une tendance à se souder aux centra ;

— des axonostes distaux très hauts chez Slernoplyx (p. 422) ;

— 6 lépidotriches seulement aux nageoires pelviennes chez Sonoda (p. 443).

On constate, par conséquent, que tous ces caractères spécialisés ne sont qu’occasion¬

nels au sein des Slomiatoïdes et ne peuvent pas être considérés comme des synapomor-

phies.

Dans un premier temps, il semble donc possible de placer Pharmacichthys au voisinage

des Stomiat iformes, avant la séparation des Aulopiformes. Pharmacichthys se serait ensuite

spécialisé en acquérant certains caractères connus également chez d’autres groupes de

NéotéléoStéens (développement d’une crête sagittale, perte de dents maxillaires, etc.)

dont la plupart sont très probablement des adaptations morpho-fonctionnelles,

2. Hypothèses relatives à la descendance

Le fait que l’origine de Pharmacichthys se situe probablement avant celle des Euryp-

terygii ne doit, pas a priori exclure nécessairement l’existence de relations phylogénétiques

entre ce genre et plusieurs groupes, parmi lesquels les Lampridiformes (dont Pharmacichthys

avait été considéré comme une forme ancestrale) et certains Pereiformes (Je polyphylé-

tisme de ee dernier ordre étant désormais admis par bon nombre d’auteurs).

Parmi tous les caractères qui définissent. Pharmacichthys, le processus «pii, issu de la

région ptêrygo-carrée, s'articule avec l'ethmoïde latéral a retenu particulière ment notre

attention (M. Gayet, 19794). Eu effet, la recherche systématique de ee caractère chez

d’autres genres a permis une comparaison intéressante avec plusieurs familles : les Caran-

gidae, les Veliferidac et les Balistidae, Cependant, seuls les représentants de la famille des

Carangidae présentent un cctoptcrygoïde qui s’articule avec l’cthmoïde latéral, soit indirec¬

tement par un processus cartilagineux comme chez Cura/u: (M. Gayet, 19794, lig. 3), soit

directement comme chez Scyrîs [Lbid., lig. 4, 5). Chez Velifer (Veliferidac) un processus

osseux situé en position identique à celle du processus cartilagineux de chez Coran, r semble

appartenir au dermopalatin ( ihid ,, lig. 7). Chez Haxi phi pops (Balistidae), l’ectoptêrygoïde

passe au-dessus de l’entoptérygoïde mais n’a « plus » de contact avec l’cthmoïde latéral

situé en position très avancée par suite de l’allongement, excessif du museau (ihid., lig. 6).

Un second caractère qui a retenu notre attention est la morphologie du ptérotique.

En effet, nous avons déjà signalé (p. 325) que cet os pouvait se différencier selon les elades

considérés. M. Gayet (1979a) a montré que les ptérotiques de Caranx (fîg. 12) et de Scyris

(fig. 13) présentent une morphologie similaire à celle décrite chez Pharmacichthys (ihid.,

p. 316, fig. 1) et proche de celle de Velifer.

— 330

La comparaison réalisée entre les Pharmaciehthyidae et les Carangidae (M. Gayet,

1979a et b) conduit à la conclusion que les caractères spécialisés communs entre ces deux

familles pourraient ne représenter, au moins pour certains d’entre eux, que de simples

convergences adaptatives. Néanmoins, les Carangidae sont les seuls à présenter une arti¬

culation entre ectoptérygoïde et ethmoide latéral,

Kti 1964, C, Pattehson suggérait une filiation possible entre Pharniacicfilhi/s et les

Acnntlmridae, en sc fondant essentiellement sur le l'ait cpie Pharmucichlhys ressemble

beaucoup à une larve d'Acantbueidae par ses premiers rayons des nageoires dorsale, anale

et pelviennes, tous porteurs de crochets. Nous avons vu cependant (M. Gayet, 19796 : 336),

que l'élude de la région palato-earrée d’.l canthuriis ne rappelle en rien ce que Pmi observe

chez Pharmacichthys. Il est par ailleurs peu probable que les Balisées puissent dériver des

Aeanthuridae comme on l'a fréquemment supposé (C. Patteiison, 1964 : 402).

L’existence d’une parenté phylogénétique entre Pharmacichthys et le sons-ordre des

Balisloidei, a été rejetée par C. Patte e son en 1968, en se fondant sur la présence (chez

le premier) et l'absence (chez les seconds) d’une hypurostégie des rayons caudaux. Néan¬

moins, nous avons vu (M. Gayet, 19796 : 332) que l'ectopl.érygoïde des Balistes présente

une forme étroite (et non en croissant) passant à l’extérieur do dertnopalatin et, bien qu’il

n'existe pas de contact entre eei os et l’çthmoïdc latéral, sa configuration rappelle étran¬

gement celle comme chez Pharmacichthys et les Carangidae où un tel contact est présent.

D’autres spécialisations rapprochent Pharmacichthys de Rliirwcanlhas ; ce sont :

— la tendance du parasphénoïde h se développer vers le haut (tendance très légère

chez Pharmacichthys et très marquée chez Rhinecanthus ) ;

- le développement d’une lame osseuse à l’avant du processus antérieur descendant

de l’hyornandibu 1 airé (riiyomandibulaire présentant par ailleurs, dans les deux cas, une

douille tête articulaire) ;

— le développement d’une suture en zigzag entre les deux cératohvaux ;

— la tendance à l’imbrication des lames mésiales des axonostes proximaux (ce carac¬

tère est également présent chez des formes comme Zanelus ou Anligonia).

Il faut cependant remarquer que Rhinecanthus, bien que hautement spécialisé, pré¬

sente un complexe hémaxanal relativement faible, sans crochet, rappelant les formes les

plus évoluées de Pharmacichthys (P. numismaUs). Quant à « l’épine pelvienne » de Rhine-

canthus, il s’agit d’un lépidotriche articulé (M. Gayet, 19796, fig. 15) comme chez Pharma¬

cichthys.

3. Conclusions

1. Le point de vue classique qui consistait à placer Pharmacichthys au sein des Béry-

ciformes (considérés comme un groupe monophyletique placé au sein des Percomorphes)

est à rejeter.

2. L’opinion de C. Patte a son (1968), selon laquelle Pharmacichthys serait Je plus ancien

Lampridifornie connu, ne peut pas être éliminée définitivement. La comparaison de ce genre

avec Velifer (forme la plus généralisée des Lampridiformes) a montré que la position de

l’ectoplérygoïde et du dermopalatin par rapport à l’ethrnoïde latéral pouvait être com-

— 331 —

parée à celle connue chez Pharmacichthys. Aucune autre synapomorphie ne peut être décelée

(si ce n’est Fliypurustégie). En conséquence, il paraît préférable d’abandonner momenta¬

nément 1 hypothèse selon laquelle Phannacichlhys pourrait se situer à la base de la lignée

des Laiùpridif ormes.

3. 11 semble possible de placer Pharmacichthys au voisinage de la séparation des Eurvp-

terygii (D. E. Rosen, 1973 : 508) en se fondant sur la conservation chez Pharmacichthys

de deux caractères primitifs disparus chez tous les Eurvpterygii : l’ossification du carti¬

lage de Meckel cl l'absence de fusion des composants droits et gauches des épines neurales

des premières vertèbres abdominales.

4. Après cette séparation, Phannacichlhys a évolué pour son propre compte, acquérant

certaines spécialisations (développement d’une crête sagittale, allongement du museau,

réduction du nombre des vertèbres...) que l’on retrouve chez différents groupes de Néoté-

léostéens.

5. La recherche de synapomorphies conduit à rapprocher Pharmacichthys des Caran-

gidae à partir des caractères suivants :

— présence d'une articulation entre l’ectoptérygoïde et l’ethmoïde latéral (par l’inter¬

médiaire ou non d’un processus),

— « fermeture » de la gouttière du ptérotique,

— allongement de la pointe supérieure du cleithrum,

— hypurostégîe des lépidotriches caudaux (argument secondaire).

Pharmacichthys, enfin, peut être rapproché des Balist.es à partir des caractères spécia¬

lisés suivants :

— développement de l'eetoptérygpïde vers l’ethmoïde latéral (mais le contact n’existe

pas),

— tendance au développement- du parasphénoïde vers le haut,

— présence d’une suture en zigzag entre les deux cératohyaux.

Malgré le hiatus important existant entre Pharmacichthys et les deux groupes cités

(Carangidae et Balistidae), et si aucun argument ultérieur ne vient contredire ces hypo¬

thèses de filiation, force serait alors de supposer que certains groupes de « Perciformes »

ont dû se détacher précocement de leur groupe ancestral.

U. — Essai de définition- des relations phylogénétiques

des Ctenosquamata (sensu lato)

En 1973, D. E. Rosen appelait Ctenosquamata l’ensemble des deux clans Acantho-

morpha et Scopelomorplia (p. 508). les Cténothrissiformes, entièrement fossiles, étant

situés à la limite des deux clans. C’est l’ensemble de ces deux clans que nous appelons ici

les Ctenosquamata sensu stricto. Plaçant les Cténothrissiformes en dehors de cet ensemble,

les Ctenosquamata sensu lato représenteront les Ctenosquamata sensu stricto -j- les Cténo¬

thrissiformes.

332 —

Au sein des Ctenosquamata .sensu lato, les Cténothrissiformes représentent donc le

groupe-frère primitif de tous les autres (Ctenosquamata s.s.). Ces derniers possèdent, en effet,

les synapomorphies suivantes :

— tendance à l’apparition d’épines aux nageoires dorsale, anale et pelviennes. Il a

été démontré (M. Gaudaxt, 1977 et 1978a) que tous les rayons des nageoires dorsale et

anale possèdent chez les Cténothrissiformes une même articulation avec présence d’axo-

noste distal. Chez les Ctenosquamata s,«„ les premiers rayons ont une articulation diffé¬

rente qui se fait directement avec les axonostes proximaux, ce qui a été interprété comme

une structure engagée dans le sens d’une différenciation en véritables épines.

— disparition du supraorbital (M. Gaudant, 1978a : 119) ;

— tendance au développement du processus post,maxillaire du prémaxillaire lié à

l’allongement du processus alvéolaire de cet os.

Les Cténothrissiformes, qui ne possèdent pas les trois synapomorphies citées précé¬

demment, vont cependant se spécialiser par les caractères suivants :

— tendance à l’avancement plus ou moins net des nageoires pelviennes,

— tendance à l’ouverture de la fosse posttemporale,

— disparition de la nageoire adipeuse.

Il faut noter que tous ces caractères se retrouveront, à un degré plus ou moins avancé,

chez les Ctenosquamata sensu stricto-

La famille des Pateropcrcidae, créée (M. Gaidant, 19784») à partir du genre Pate.ro-

perc.a Woodward, ne peut pas être placée dans les Ctenosquamata sensu stricto puisque ne

présentant pas leurs synapomorphies. Par contre, elle possède les synapomorphies des

Ctenosquamata sensu lato, à savoir :

— la disparition de l’ossification du cartilage de Meckel,

— le développement d’un méplat suboculaire,

— la fusion des épines neurales des vertèbres abdominales.

Dès lors, rien n’empêche de placer les Pateropcrcidae dans l’ordre des Cténothrissi¬

formes. Cet ordre comprenait deux familles : les Ctenothrissidae et les Aulolepidae. Trois

solutions, quant à leur relations phylogénétiques, peuvent être envisagées :

— 333 —

A. La famille des Pateropercidae représente le groupe-frère primitif des Ctenothrissi-

dae -|- Aulolepidae.

B. Les deux familles Pateropercidae et Aulolepidae représentent le groupe-frère des

Ctenothrissidae.

C. La famille des Aulolepidae représente le groupe-frère des deux autres familles

réunies.

On constate que pour les cas B et C, il est nécessaire de faire apparaître deux fois (chez

les Aulolepidae et chez les Ctenothrissidae) le caractère de séparation des pariétaux. En

A, aucun parallélisme n’est observable et par conséquent cette solution sera adoptée, c’est-à-

dire qu’à partir du stock ancestral des CléiioLbrissiformes, les Aulolepidae et les Cteno¬

thrissidae vont marquer une tendance à la séparation des pariétaux. Cet.te tendance, jamais

totale dans ce groupe, sera cependant plus accentuée chez les Ctenothrissidae,

De son côté, l’alerupercu \a se spécialiser fortement en acquérant des caractères que

l’on retrouvera par ailleurs chez les Ctenosquamala n.s. ; ce sont :

— disparition de l’antorbîtal,

— tendance à la disparition, par fusion aux frontaux, des supraorbitaux,

— disparition des plaques dermiques dorsale et ventrale de la nageoire caudale,

— diminution du nombre de rayons branchiostèges,

— diminution du nombre de lépidotricbes pelviens,

— apparition d’une nageoire caudale en palette.

Les Ctenothrissidae sont séparés des Aulolepidae sur la base des synamorphies sui¬

vantes :

— séparation plus importante des pariétaux,

— apparition d’écailles cténoïdes,

— avancement des nageoires pelviennes en position thoracique et fixation à la cein¬

ture cleithrale,

— allongement des lépidotricbes des nageoires dorsale, anale et pelviennes.

Les Aulolepidae sont spécialisés (d’après C. Patterson, 196é : 262) par :

— la proximité du foramen de l’artère orbitale et de l’ouverture postérieure de la

pars jugularis,

— l’absence de contact médian entre les supratemporaux,

— les condyles exoccipitaux plus grands et plus saillants.

Les Ctenothrissidae sont représentés par deux genres, Clenothrissa Woodward et

Heterothrissa M. Gaudant, qui se séparent sur la base des synapomorphies suivantes :

— courbure du parasphénoïde et massivité du processus ascendant du prémaxillaire

chez Ctenothrissa,

— forme des dents de la mâchoire et disparition du stylet osseux pelvien chez Ilete-

rothrissa.

— 334 —

Au niveau des Ctenosquamata s.s., deux solutions apparaissent possibles :

Acanth. Mycto. Patters. Acanth. Mycto, Patters.

A. Les Pattersonichthyiformes représentent le groupe-frère des Myctophiformes -f-

Acantbomorpba (les Scopelomorpba seraient alors un groupe paraphvlétique). La seule

syiiapouiorphie qui relierait alors Myctophiformes et Acanthomorpha serait la disparition

des dents sur le bord alvéolaire du maxillaire (caractère qui peut cependant apparaître

chez d'autres familles, telles que les Aulolepidae ou les Pharmacichthvidae, mais ne possé¬

dant pas la synapomorphie des Ctenosquamata Il est donc alors nécessaire de faire

apparaître parallèlement chez les Myctophiformes et chez les Pattersonichthyilormes

plusieurs caractères qui deviennent des synapomorphies dans l'hypothèse suivante (B).

B. Les Pattersonichthyiformes et les Myctophiformes représentent le groupe-frère

primitif (= Scopelomorpha) des Acanthoinorpha. Los synapomorphies qui les relient sont :

— disparition de l’orbîtosphénoïdc,

— tendance à la fermeture de la fenêtre pour l’artère hyoïdienne du céralohyal distal.

D’autres caractères de moindre importance (apparemment) dénotent des relations

phylogénétiques étroites entre représentants des Scopelomorpha et ont trait principale¬

ment à la mandibule :

— un canal mandibule ire ouvert sur la majeure partie du dentaire puis fermé ensuite

sur la partie postérieure de cet os et sur l’angulaire, et communiquant alors avec l’extérieur

par plusieurs pores,

— un processus alvéolaire, faisant un rebord osseux continu vers l’extérieur,

- l’absence de concavité le long de ce rebord pour l'insertion des muscles de la lèvre

(concavité présente chez les Cténothrissil'ormes).

En conséquence, il semble préférable de considérer, contrairement à ce que j’ai écrit

(M. Gai: i>a \t, 1979 : 1048), que les Pattersnnichthyiformes et les Myctophiformes sont

réunis en un clan des Scopelomorpha, groupe-frère primitif des Aeanthomorpha.

Au sein des Scopelomorpha, les Pattersonichthyiformes vont se différencier par :

— la tendance à l’avancement des nageoires pelviennes en position subabdominale,

— la tendance à la disparition des plaques dermiques caudales,

— la diminution du nombre de prédorsaux (de 4 à 3).

— 335

Les Myctophiform.es vont se spécialiser par :

— le développement du prémaxillaire qui exclut totalement le maxillaire de la

mâchoire,

— la fermeture complète de la fenêtre pour le passage de l’artère hyoïdienne du céra-

tohyal distal.

La phylogénie des Acanthomorpha sera revue lors de l’étude des formes sénoniennes

de Sahel-Alma (Liban). D’ores et déjà, la séparation de ce clan semble pouvoir être fondée

sur les synapomorphies suivantes :

— disparition de l’urodermal,

— disparition définitive des plaques dermiques dorsale et ventrale de la nageoire

caudale,

— apparition d’une crête supraoccipitale,

— apparition d’épines vraies aux nageoires dorsale et anale et formation pour cette

dernière d’un complexe hémaxanal résultant de la fusion de plusieurs axonostes qui prennent

appui sur l’hémapophvse de la première vertèbre postabdominale.

EURYPTERYG1I

CTENOSQUAMATA sensu lato

CTENOSQUAMATA sensu stricto

Acanthomorpha

Scopelomorpha

MyctophlCormes Pa ttèrsonicbthyiformes

fermeture y

\ cératobyal distal

diminution du v '\

nombre de lépido- \ développement du

triches pelviens _W processus alvéolaire \

V du prémaxillaire-

disparition de

1 ’antorbital-^

^■-diminution du nora-

/ bre de prédorsaux

ttendance avancée

nag.pelviennes

Ctenothrissiformes

Pharmacichthyidae

jpaidisparicion de la na-

/ geoire adipeuse

recul du stégural»

^tendance fermeture /

/ cératobyal distal /

y ^fcouverture fosse

\ -^disparition de 1' / posttemporale

n ‘ n / orbitosphdnoïde /

\ /

iriiageoires pelviennes

Y nal

cessus articulaire

apparition

d'épines_

/ thoraciques

\ /

développement du N/

méplat suboculaire-

fusion épines neurales'^

vertèbres abdominales--à»»

\ /

disparition du carti- \ /

lage de Meckel- -^ 7

ESSAI DE DEFINITION DES RELATIONS

PHYLOGENETIQUES DES EURYPTERYGII

disparition mésocoracoïde^^

336 —

En conclusion, le genre PliarrnacichIhys, placé par les auteurs clans les Béryciformes,

doit être séparé de tous les autres Eurypterygii et peut se situer à l’origine de deux groupes

de Perciformes : les Carangidae et les Balistes.

Les Gténothrissiformes, limités à In seule famille des Ctenothrissidae, sont les « der¬

niers » représentants ne possédant pas originellement d’épines aux nageoires dorsale et anale.

Les Cténostpiamates semu stricto, caractérisés par l’apparition d’épines aux nageoires

dorsale et anale, se divisent en deux groupes ; les Acanthomorpha (non étudiés ici) et les

Scopelomorpha. Au sein de ce dernier groupe, la disparition des dénis sur le maxillaire

représente le caractère décisif de leur séparation avec les Pattersonichthyiformes.

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Manuscrit déposé le 17 avril 1980.

4 , 25

Bull. Mus. nain. Jlist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980

section C, n° 4 : 339-396.

La faune ichthyologique

des gisements du Monte Bolca

(Province de Vérone, Italie)

Catalogue systématique présentant l’état actuel des recherches

concernant cette faune

par Jacques B lot *

PREFACE

On sait que c'est essentiellement au cours de l'après-guerre, sous l'impulsion surtout de Jacques

Biol, Maître de Recherches au CNRS, que. l'étude des collections éocènes du Monte Bolca a fait l'objet

d'une analyse anatomique fine et précise, ; cette analyse, qui paraissait impossible à des auteurs clas¬

siques tels qu'Agassi z, d’après lequel an ne pouvait en général reconnaître les os de la tête des Poissons

fossiles, s'est démontrée efficace et a abouti à des conséquences systématiques : Blot a ainsi, pu montrer

que la faune de Bolca était très riche, comprenant cent soi.runle-dt:v-sept genres parmi lesquels des genres

nouvellement créés ; cependant d'autres genres, anciens non valubhss, ont été supprimés. I)e plus, Mot

a pu mettre en évidence que les Poissons fossiles de Bolca a étaient pas à rapporter en général à des

genres actuels mais A des genres voisins ; il y a donc eu ait Tertiaire une certaine évolution des 'J'élèos-

léens. Il était donc utile de publier un catalogue des Poissons de Bolca, d'autant plus que ces Poissons

ont été disséminés dans les collections, comme on avait l'habitude de le faire au XIX e siècle, et que

leur systématique a fait l’objet de révisions dans des notes récemment publiées. Bien qu'il s'agisse

d’un catalogue provisoire, tout chercheur, travaillant Vichthyofaune de Bolca, devra nécessairement

avoir recours an catalogue, de J, Blot établi d’après ses propres recherches et celles des puléoichtkyolùgistes

contempura iris.

J.-P. Lehman

Professeur au Muséum

Depuis les premiers exemplaires de cette faune du Monte Bolca, signalés en 1552 par

A. Mattioli, la mise au jour de nouveaux spécimens n’a pratiquement pas cessé et des

collections plus ou moins importantes de ces Poissons fossiles, remarquables par leur état

de conservation, existent dans la plupart des Musées du monde, sans compter les collections

particulières plus ou moins importantes.

Aujourd’hui, sans contestation possible, la collection du Museo Civico di Storia Natu-

rale de Vérone ( Italie), est la plus importante tant par le nombre des échantillons réunis

que par leur qualité, et l’on doit reconnaître que depuis 1965, à l’instigation du regretté

Pr. A. Pasa, puis ensuite sous l’impulsion du Dr L. Sobbjni, un travail considérable a été

* Institut de Paléontologie, S, rue de Bufjrm, 15005 Paris.

— 340 —

effectué à la fois pour l’exploitation rationnelle des gisements de la Pesciara et du Monte

Postale, pour l'ordonnance ment de la collection des ichthyolithes et pour leur étude systé¬

matique.

A la suite des guerres d’Italie de Bonaparte, en 1797, un lion nombre des fossiles anciens,

déjà décrits par Volt a (1796), avaient été étudiés et déterminés par L. Aoaskiz (1833-

1844) et en 1874, un Zigno, dans sou catalogue raisonné des Poissons fossiles de Bolca,

signalait déjà 179 espèces diHercules réparties en 94 genres.

Depuis 1962, à la demande des Pr. J. PiVE'rr; w: et J. P. Lehman, j’ai entrepris la révi¬

sion de l'ensemble de la faune iehtliyologîtpie des gisements de l’Ëocène inférieur (Cui-

sien) du Monte Bolca. Très rapidement, l’ampleur du travail m'a conduit à la constitution

d’une équipe internationale ou chacun participe, selon sa spécialisation, à l'étude de l’iehthyo-

faune, le travail synthétique étant surtout le fait du Dr L. Sorbini, Conservateur de Paléon¬

tologie au Museo Civieo di Sloria Naturale de Vérone et de moi-même, au Muséum national

d’Hisloire naturelle de Paris (Institut; de Paléontologie).

Après (lix-ltuil années d'étude, un certain nombre de travaux concernant cette faune

du Monte Bolca ont déjà été publiés par les soins du Museo Civieo di Storia Naturale de

Vérone, dans une collection hors série : « Studi e Ricerche soi giacimenti terziari di Bolca ».

Quatre volumes sont parus :

— le premier en 1969 : il correspond aux Poissons classés jusqu’ici dans les familles

des Carangidae, Menidae, Ephippidae et Scatophagidae (J. B lot) ;

— le second en 1975 ; il réunit un certain nombre de travaux notamment sur les Klasmo-

branches (H. Cahpetta), sur les genres Eolates et. Cyclopomu ainsi que sur certains Béry-

ciformes (L. Sorbini), sur la famille des Zamlidae (J. Blot et C. Voruz), sur les Ostra-

ciontidae et certains Triaeanthidae (J. Tyleii) et sur les Crustacés (S. Secrét.an) :

— le troisième concerne uniquement les Apodes (J. Bi.orj ; le. premier fascicule a été

publié en 1978, le second le sera dans un avenir très proche :

— le quatrième volume est en cours de publication ; trois chapitres relatifs à quelques

Béryciformes et l’erciformes nouveaux (L. Sorbini) sont déjà parus.

Un bon nombre d’autres travaux sont prêts à la publication et, actuellement, la révi¬

sion de la presque totalité des genres et des espèces est en cours, ainsi que l'on pourra s’en

rendre compte en feuilletant ce Catalogue.

Le Catalogue de la faune ichtliyologique de Bolca proposé ici ne peut être, c’est évi¬

dent, que provisoire, puisque l’étude complète de l’iehthyofaune de cette localité n’est

pas, encore achevée. La liste des genres et des espèces des gisements du Monte Bolca (Pes¬

ciara et Monte Postale) actuellement déterminés ou en cours de détermination n’a nulle¬

ment la prétention d’être exhaustive, bien que l'on ail cherché il être le plus précis et le

plus complet possible. Des fouilles se poursuivent encore, tant dans le gisement de la Pes¬

ciara que dans celui du Monte Postale, et l’on est en droit d’espérer que les travaux en cours

permettront de mettre au jour un certain nombre de formes nouvelles. De plus, dans de

nombreuses collections, un certain nombre d’exemplaires sont encore indéterminés et il

n’est pas douteux que l’on découvrira également parmi eux des espèces nouvelles.

Quoiqu’il en soit, actuellement, les résultats obtenus sont assez extraordinaires et je

n’ai pas voulu attendre plus longtemps pour les communiquer à tous ceux qui s’intéressent

— 341 —

à la Paléontologie et plus spécialement à tous ceux qui se penchent sur les problèmes de

la Paléoichthyologie.

L’ichthyofaune de Bolca se présente, en effet, comme un ensemble unique au monde,

non pas tant par la quantité des ichthyolithes que l’on y a trouvés, qui est considérable,

mais bien plus par l'incroyable diversité des espèces que l'on y a mises au jour. On peut,

en effet, y dénombrer plus de 227 espèces b correspondant à 1 77 genres différents. Ces genres

sont répartis, au sein de 17 ordres, à l’intérieur d’au moins 80 familles.

Ainsi, dans ces deux gisements de quelques milliers de mètres carrés, correspondant

à une déposition relativement rapide — peut-être pas plus de quelques milliers d'années —,

on trouve réunie une. faune ichthyologique comparable, en diversité, à celle de notre Médi¬

terranée actuelle. De nos jours, en effet, cette dernière compte au moins 504 espèces de

Poissons osseux. Si l’on tient compte du fait, que les espèces actuelles sont considérablement

multipliées par rapport aux espèces fossiles, la définition des premières s’effectuant très

souvent à partir de caractères externes alors que celle des secondes ne peut s’appuyer

que sur des critères d’anatomie squelettique, la comparaison est valable. Il est donc véri¬

tablement impressionnant de constater que les gisements de Bolca (Pesciara et Monte

Postale) puissent présenter un échantillonnage de faune comparable en importance à celui

de la Méditerranée actuelle, et cela pour une période paléohistorique relativement très

précise : la lin de l’Kocène inférieur (Cuisien),

En d’autres termes, pour essayer de comprendre ce que représente Bolca, on peut

imaginer qu'à un moment donné de l’bisloire paléoiehthyologiquu de la Téthys, dans la

région actuelle des Préalpes de l ltalie du Nord (qui n’étaient pas encore soulevées), un

échantillonnage important de la faune ichthyologique qui la peuplait alors s’est rassemblé —

ou a été rassemblé — en un espace très réduit pour une raison totalement inconnue. Ce

sont les squelettes fossilisés d'un grand nombre de ces poissons, vieux de cinquante mil¬

lions d’années, qui constituent les « Poissons fossiles du Monte Bolca ».

Genres nouveaux et genres supprimés

Depuis 1962, on a pu définir dans les gisements de la Pesciara et du Monte Postale

177 genres différents, parmi lesquels il faut compter 86 genres nouveaux dont 40 ont déjà

reçu un nom et dont la diagnose a été publiée. En contrepartie, on a dû supprimer 37 genres

dont un certain nombre avaient été définis à partir des fossiles de Bolca.

Nouveaux genres définis

Aeoliscoides nov, geo,

Arambourgella nov. gen.

Archaephippun Blot, 1969

Berybolcensis Sorbini, 1979

Blotichthys Sorbini, 1979

Bolcanguilla nov. gen.

Bolcyrun Blot, 1978

Ceraloiehthys Blot, 1969

Eoanguillu Blot. 1978

Eoaulostotüux nov. gen.

Eùgtdeus Cappçtta, 1975

EoholomUrum Sorbini, 1975

1. Dans ce nombre, on ne tient pas compte de. nombreuses espèces décrites par les auteurs qui se sont

succédé depuis Volta, et mises en synonymie dans les révisions récentes. C’est ainsi que, dans la première

partie de la révision de cette faune (Blot, 1969), les 32 espèces initiales ont été ramenées à 18.

— 342 —

Eolactoria Tyler, 1975

Eolales Sorbini, 1970

Eoplatax Blot, 1969

Eoplectus Tyler, 1975

Eozanclus Blot & Voruz, 1970

Fistularioides nov. gen.

Foreyichthys Taverne, 1979

Gazolapudus nov. gen.

Goslinophis nov. gen.

■J ungersenichthys nov. gen.

Milananguilla Blot, 1978

Paracongroides Blot, 1978

Paraeoliscus nov. gen.

Paramphisile nov. gen.

Parasynarcualis nov. gen.

Paratrachinotus Blot, 1969

Pasaichthys Blot, 1969

Patavichthys nov. gen.

Proaracana Tvler, 1975

Prosolenastomus nov. gen.

Psellupsis Blot, 1969

Synhypuralis nov. gen.

Tenuicentrum Sorbini, 1975

Tylerichlhys nov. gen.

Verunanguilla Blot, 1978

Voltaconge.r Blot, 1978

Whitapodus nov. gen.

Zignoichthys Tyler, 1975

Genres supprimés de la faune ichthyologique de Bolca

Anguilla

Alherina

Carangodes Heckel *

Crenilahrus

Cybium

Enchelyopus Agassiz *

Eomyrus

Eomyrus (Pareomyrus) Cadrobbi *

Ephippus

Gasteronemus Agassiz *

Histiocephalus de Zigno *

Holocentrum

Labrax (?)

Laies

Lichia

Lophius

Naseus

Nettastoma

Notidanus

Les genres marqués d’un astérisque avaient été

correspondait à une espèce de ces gisements.

Odonteus

Ophuhthys

Ophidium

Oslracion

Platax (?)

Protoanguilla Cadrobbi *

Prolobalistum.

Protolaupsis Woodward *

Pseudoanguilla Cadrobbi *

Pygaeus Agassiz *

lihinellus

Semiophorus Agassiz *

Smerdis

Symphodus

Thynnus

T oxotes

Trachinotus

Zanclus

définis à partir des fossiles de Bolca ; leur espèce-type

Espèces nouvelles

62 espèces nouvelles ont été envisagées jusqu’ici et, parmi celles-ci, 23 ont déjà fait

l’objet d’une publication ou sont décrites ici :

Aidostomoides tyleri nov. sp.

Bolcanguilla brachycephala nov. sp.

Bolcyrus bajai Blot, 1978

Eoaulostornus gracilis nov. sp.

Eogalem bolcensis Cappetta, 1975

Eolactoria sorbinii Tyler, 1975

Eoplectus bloti Tyler, 1975

— 343 —

Fistularioides phyllolepis nov. sp.

Fistularioid.es veronensis nov. sp.

Foreyichthys bolcensis Taverne, 1979

Gazolapodus bomoplerus nov. sp.

Jungersenichthys elongatus nov. sp.

Macraulostmnus veronensis nov. sp.

MilananguiUa lehrnani Blot, 1978

Paraeoliscus robinetae nov. sp.

Paramphisile weileri nov, sp.

Pasaichlhys pleuroneetiformis Blot, 1969

Paracongroid.es heckeli Blot, 1978

Prosolenostomus lessinii nov. sp.

Synhypuralis banisteri. nov. sp.

Synhypuralis jungerseni nov. sp.

T enuicentrum paUersoni Sorbini, 1975

Veronanguilla ruffoi Blot, 1978

Dans ce Catalogue, j'ai suivi, pour les Téléostéens, la classification établie en 1966

par Greenwood, Rosen, Weitzman et Myers.

Pour chacune des espèces, j’ai cru bon de signaler le type et sa localisation ainsi que

les synonymies indispensables.

Classe des CHONDRICHTIIYENS

Sous-classe des EUSELACHIf

Famille des Carcharhinidae

Eogaleus bolcensis Cappetta, 1975.

Alopiopsis plejodon Jaekel, 1894.

Type : T 311 Vérone.

Galeorhinus cuvieri (Agassiz, 1835 Jaekel, 1894.

Galeus cuvieri Agassiz, 1835, itomen nudum.

Alopiopsis cuvieri (Ag.) de Zigno, 1874.

Protogaleus cuvieri (Ag.) Molin, 1860.

Pseudagaleus voilai Jaekel, 1894.

Carcharias ( Scoliodon ) cuvieri (Ag.) Eastman, 1904.

Notidanus cuvieri (Ag.) de Beaumont, 1960.

Types : 11605 MNI1N Paris ; VII B 96-97 Vérone.

Incertae sedis

Alopiopsis plejodon Lioy, J 865.

Type : détruit à Vicence pendant la guerre 1940-1945.

Ces trois espèces ont été étudiées par H. Cappetta et leur révision publiée en 1975.

— 344

Famille des Ohectolobidae

Mesiteia emiliae Kramberger, 1885.

Cette espèce, dont le type se trouve au Musée Paléontologique de Zagreb, n’a

pas encore fait l’objet d’une étude approfondie. Il semble toutefois qu’il faille la ranger

dans les Orectolobidae.

Ordre des RAJIFORMES

Famille des Rhinobatidae

Platyrhina bolcensis (Ag.) Heckel, 1851.

Type : Padoue.

Platyrhina gigantea (de Blainville, 1818) Jaekel, 1894.

Type : 11018-11019 MNHN Paris.

Platyrhina egertoni de Zigno, 1878.

Type : ?

Narcine molini Jaekel, 1894.

Type : Padoue.

Rhinobatus de zignoi Heckel, 1853.

Type : Vienne (Autriche).

Rhinobatus primaevus de Zigno, 1874.

Type : Padoue.

Famille des Dasyatidae

(= Trygonidae)

Trygon muricata (Volta, 1796) Eastman, 1904.

Trygon muricatus Jaekel, 1894.

Trygon gazolae Agassiz, 1843.

Alexandrinum molinii de Zigno, 1874.

Type : ?

Trygon de zignoi Molin, 1861.

Anacanthus zignii de Zigno, 1874.

Type : Padoue.

— 345 —

Urolophus crassieaudatus (de Blainville, 1818) Eastman, 1904.

Trygon oblongus Agassiz, 1833-1844.

Trygon brevicauda Heckel, 1851.

Urolophus princeps Heckel, 1851.

Taeniura kneri Heckel, 1851.

Type : 10997-11001 MNHN Paris.

Toutes ces espèces sont actuellement en cours de révision par H. Cappetta.

Classe des OSTEICHTHYENS

Sous-classe des ACTINOPTERYGII

Ordre des PYCNODONTIFORMES

Famille des Pycnodontidae

Pycnodus apodus (Volta, 1796) Eastman, 1905.

Pycnodus platessus Agassiz, 1844.

Type : 10968-10969 MNHN Paris. Hypotype : Munich.

Pycnodus gibbus Agassiz, 1833-1844.

Type : Vienne. Cet exemplaire n’a pas encore été retrouvé.

Palaeobalistum orbiculatum (de Blainville, 1818) Heckel, 1856.

Type : 11004 MNJIN Paris.

L’étude de ces trois espèces, entreprise par M lle C. Voruz en 1969, est très avancée

mais, par suite d’une orientation différente de ce chercheur, elle sera achevée prochainement

par J. Blot.

Super-ordre des ELOPOMORPHES

Ordre des ELOPIFORMES

Sous-ordre des ALBULOIDEI

Famille des Albulioae

Chanoides leptostea Eastman, 1905.

Clupea leptostea Agassiz, 1844.

Type 10943 MNHN Paris.

— 346 —

Chanoides macropoma (Agassiz) Woodward, 1901.

Clupea macropuma Agassiz, 1844.

Types : 10939-10940 MNHN Paris; 10937-10938 MNHN Paris.

Ces espèces n'ont pas encore fait l’objet d’une révision approfondie ; leur étude fait

partie du programme de travail de L. Sorbini.

Ordre des AN GUI LU FORMES

Famille des Anguilloiuidae Blot, 1978

Anguilloides branchiostegalis ([Agassiz] Eastman, 1905).

Anguilla branchiostegalis Agassiz, 1833-1844, nomen nudum.

Type : 10953 MNHN Paris.

Veronanguilla ruffoi Blot, 1978.

Type : B 46 Vérone.

Famille des Milananguillidae Blot, 1978

Milananguilla lehmani Blot, 1978.

Cotype : MMV 131 Milan. Paratvpe : P 8951 B.M. Londres.

Famille des Anguillidae

Eoanguilla leptoptera (Agassiz, 1833-1844).

Anguilla leptoptera Agassiz, 1833-1844.

Pseudoanguilla longipinnts Cadrobbi, 1962.

Type. : 10949-10950 MNHN Paris.

Famille des Parangtjili.iuae itov. fam.

Diagnose : Assez proche des Muraenidae. Corps allongé, subcylindrique, plus ou moins élevé,

se terminant en pointe arrondie. Tête plus ou moins courte par rapport à la longueur totale du

corps. Suspensorium très nettement oblique vers l’arrière et vers le bas. Vomer dans le prolon¬

gement du bord ventral du parasphénoïde. Maxillaires sans processus articulaire, soudés à la région

ethmoïdienne. Dents nombreuses, petites, en bande étroite avec quelques grosses dents en avant.

Rayons branehiostèges très grêles et très longs, fortement recourbés vers le haut et reliés à l’axe

vertébral. Glossohyal et parahyoïde absents. Vertèbres plus longues que hautes. Neurapophyses

absentes ou très réduites à l’avant, relativement peu développées dans la région postérieure. Osse¬

lets intermusculaires bien développés, simples ou bifurques. Ceinture, pectorale secondaire très

— 347 —

grêle ; nageoires pectorales présentes mais réduites. Nageoire dorsale débutant immédiatement

au-delà du bord postérieur du crâne et très en avant de la ceinture cleithrale. Nageoire anale nais¬

sant un peu en avant du milieu du corps. Caudale résultant de la confluence de la dorsale et de

l’anale. Écailles absentes.

Paranguilla tigrina (Agassiz, 1833-1844).

Enchelynpus tigrinus Agassiz, 1833-1844.

Paranguilla tigrina hypsicephala Cadrobbi, 1962.

Paranguilla longicauda ligrinoides Cadrobbi, 1962.

Type 10962-10963 MNHN Paris.

Dalpiaziella brevicauda Cadrobbi, 1962.

Type 8848-8849 Padoue.

Cette famille semble se situer au voisinage immédiat des Muraenidae dont elle pour¬

rait constituer une forme ancestrale.

Famille des Congridae

Voltaconger latispinus (Agassiz, 1833-1844).

Anguilla latispinus Agassiz, 1833-1844.

Eomijrus latispinus Woodward, 1901.

Eomyrus platyspinus Cadrobbi, 1962.

Type : 10947-10948 MNHN Paris.

Bolcyrus formosissimus (Agassiz, 1833-1844).

Sphagebranchus formosissimus Agassiz, 1833-1844.

Anguilla inlerspinalis (Agassiz, 1833-1844), nomen nudum.

Eomyrus formosissimus Kastmao, 1905.

Eomyrus multiaristotus Cadrobbi, 1962.

Eomyrus biperaristatus Cadrobbi, 1962.

Eomyrus ( Pareomyrus) huinilipinnis Cadrobbi, 1962.

Protuanguilla leptoptera Cadrobbi, 1962.

Type 10958-10959 MHNN Paris.

Bolcyrus bajai Blot, 1978, nov. sp.

Type : B 0203 Coll. Baja Vérone.

Paracongroides heckeli Blot, 1978, nov. sp.

Type : A 3382-3387 Vienne (Autriche).

Famille des Xenocongridae

Genre WHITAPODUS nov. gen.

Diagnose : Petite forme chez laquelle la tête représente un peu moins du sixième de la lon¬

gueur du corps. Cavité orbitaire assez grande et très élevée. Museau se prolongeant en avant des

— 348 —

maxillaires ; maxillaires avec articulation de type muraenoïde, ; ouverture buccale courte, ne dépas¬

sant pas le tiers antérieur de la cavité orbitaire. Dents assez fortes, coniques, en avant : dents

petites, implantées régulièrement en une seule rangée, vers l’arrière. Pièces operculaires assez bien

développées : préopercule très grand. 11 ou 12 paires de rayons branchiostèges grêles et presque

droits. Mandibule largement triangulaire, relativement courte, son bord antérieur se situant au

même niveau que 1 p museau. Suspcnsorium oblique vers le bas et vers l’avant. Glossohyal présent ;

parahyoïde très développé. Chambre branchiale relativement réduite. 85 à 87 vertèbres générale¬

ment plus longues que hautes. Canal neural très développé-. Neurapophyses très fortes à l’avant,

présentes au-delà des eleithra sur toute la longueur de l’axe vertébral. Uasiapuphyses n'appa¬

raissant que vers l'arrière de la cavité viscérale. Pas de cotes ventrales. Osselets intermusculaires

très courts et très grêles, Cleithra bien développés, forts. Ceinture pectorale primaire et nageoires

pectorales apparemment absentes. Nageoire dorsale naissant très près de la Lête, un peu en arrière

des eleithra, au niveau de la neuvième vertèbre. Nageoire anale naissant au niveau de la vingt-

septième vertèbre. Ces deux nageoires présentant un allongement très net de leurs rayons au niveau

du tiers postérieur du corps. Nageoire caudale en continuité avec la dorsale et l’anale, mais exces¬

sivement réduite : trois ou quatre rayons très courts, largement étalés, insérés sur un squelette

interne très court également.

Espècf.-tvfe : \Vhilapodus breviculus (Agassiz, 1833-1844).

Derjvatio nomi.ms : Ce nouveau genre est dédié au Pr E. I. White, du British Muséum, qui

s’est intéressé aux Angui 11iformes du Monte Bolca.

Whitapodus breviculus Agassiz, 1833-1844).

Anguilla brevicula Agassiz, 1833-1844.

Eomyrus breviculus (?) Woodward, 1901.

Type : 10954-10955 MNHN Paris (pl. I).

Famille des Photf.om vridae nov. fam.

Diagnose : Anguilliforme au corps allongé et grêle. Tête contenue environ sept fois et demie

dans la longueur totale. Hauteur du corps très réduite. Cleithrum se situant au niveau de la cin¬

quième vertèbre ; origine de la dorsale au niveau de la sixième, c’est-à-dire au-dessus de l’origine

de la pectorale et origine de l’anale aux environs de la trente-troisième ou trente-quatrième ver¬

tèbre. Mandibule légèrement en retrait, par rapport au museau. Dents assez grosses, Suspensorium

presque droit, très faiblement oblique vers l’avant et vers le bas. Squelette axial formé de quatre-

vingt-quinze vertèbres environ ; vertèbres nettement plus longues que hautes. Ceinture scapu¬

laire secondaire très grêle, presque droite ; pectorales présentes, assez peu développées. Une dou¬

zaine de rayons branehinstèges assez longs ; les plus dorsaux fortement arqués et venant se relier

au squelette axial, les autres, ventraux, presque droits. Coefficient de concentration des nageoires

dorsale et anale très élevé.

Proteomyrus ventralis (Agassiz, 1833-1844).

Anguilla ventralis Agassiz, 1833-1844.

Eomyrus brevicaudus Cadrobbi, 1962.

Type : 8384-8385 Haarlem (Hollande).

Cette espèce se situe à la fois au voisinage des Congridae et des Ophichthidae,

sans pouvoir cependant être rattachée d’une manière satisfaisante à l’une ou à l’autre,

c’est pourquoi j’ai cru nécessaire d’en faire le type d’une nouvelle famille.

— 349 —

Famille des Ophichthidae

Genre GOSLINOPHIS nov. gen.

I)t .u :ose i Corps cylindrique et très grêle, la partie caudale représentant un peu moins des

deux tiers du corps. Tête relativement courte, contenue environ 11 fois dans la longueur du corps.

Cavité orbitaire grande, ovalaire. Museau court, étroit et pointu. Vomer fortement: renflé vers

le bas, antérieurement. Pleurosphénoïdes bien développés, basisphénoïdes réduits. Maxillaires

avec processus articulaires courts. Opercule assez bien développé, sous-opercule et interopercule

réduits. Hayons branchiostèges assez nombreux (12), les plus dorsaux largement étalés dîstale-

inent, les autres très grêles, très longs et. plus ou moins recourbés. Palatoptérygoïdes réduits. Man¬

dibules relativement longues. Dents cylindriques cl. arrondies, plus ou moins grandes suivant

les régions, implantées en bandes relativement larges sur les mandibules ou en simples rangées

sur les maxillaires; dents voiriériennes également. Ilyomundibulaire bien développé, Suspenso-

rium très légèrement oblique vers le bas et vers Pavant. Ares branchiaux (épibrsnebiaux et eéra-

tobranchiaux : assez bien ossiliés, l.S() vertèbres environ. Hasiapophyses bien développées Cotes

ventrales présentes assez longues et relativement grêles. Cleithra et supracleithra très grêles, légè¬

rement arqués. Pectorales relativement courtes. Origine de la dorsale située au niveau de la dixième

ou onzième vertèbre, celle de l’anale au niveau de la cinquantième ; ces deux nageoires se termi¬

nant un peu avant l'extrémité caudale. Caudale absente, complexe urophore très réduit, rudimen¬

taire. Pas de ligne latérale.

Espèce-type ; (josUnophix acuticaudus (Agassiz, 1833-1844).

Dehivatio nomenis ; Je dédie ce nouveau genre à M. le Pr William A. Goseine qui fut à

1 origine du renouveau de la classification des Anguilliformes et plus particulièrement de la classi¬

fication des Ophichthidae.

Goslinophis acuticaudus (Agassiz, 1833-1844).

Ophisurus acuticaudus Agassiz, 1833-1844.

Ophichthys acuticaudus Leriche, 1906.

Type : 10994-10995 MNHN Paris (pl. Il, 1).

Famille des Patavichthidak nov. fam.

Diagnose : A nguiinformes moyennement allongés ; hauteur contenue environ trente-deux fois

dans la longueur totale ; terminaison caudale légèrement spatulée. Tête égale à 24 % de la longueur

totale, à rostre allongé égal à 82 % de la longueur du neurocrâne. Dents très petites sur le bord

ventral du complexe prémaxillu-ethmo-vomer, sur les maxillaires et les dentaires. Suspensorium

légèrement oblique vers le bas et vers l’avant. Appareil opèreulaire réduit et peu développé.

Hayons branchiostèges longs et grêles, légèrement arqués vers le haut, an nombre de 14 environ.

Chambre branchiale assez étendue au-delà du neurocrftne. Squelette axial bien ossifié, compre¬

nant cent cinq vertèbres, les cleithra se situant au niveau de la sixième, l’origine de la dorsale

au niveau de la quarantième et celle de l’anale au niveau de In cinquante-neuvième, soit assez

loin en arrière de la tête. Pectorale» bien développées, assez longues, insérées immédiatement

en arrière des cleithra ; ceinture olcithrale assez bien développée. Nageoires dorsale et anale for¬

mées de rayons simples dont les derniers se réduisent considérablement et disparaissent avant

l’extrémité caudale.

Un seul genre ; Patavichthys nov. gen.

— 350 —

Genre PATAVICHTHYS nov. gen.

Diagnose : Celle de la famille.

Espèce-type : Patwichlhys bolcensis ( Bassani, 1897).

Debiyatio nominis : J’ai dédié ce nouveau genre à la ville de Padoue : « le poisson de Padoue »,

puisque le type provient de la collection de l’Institut de Géologie et de Minéralogie de cette ville.

Patavichthys bolcensis (Bassani, 1897).

Nettasloma bolcense (?) Bassani, 1897.

Type : 9153 Padoue (pl. Il, 2).

Cette nouvelle famille se situe au voisinage, et peut-être même à la base, du groupe

des Nemichthioidei et de la famille des Nemichthidae.

Incertak sedis

Genre BOLCANGUILLA nov. gen.

Diagnose : Tête très courte cl neurocrâne réduit. Cavité orbitaire très petite en position

très antérieure. Pièces operculaircs relativement peu développées. Mâchoire inférieure allongée.

Suspensoriurn oblique vers l’avant cl vers le bas. Rayons branchîostêges grêles, peu nombreux,

presque droits sauf pour les plus dorsaux. Cleilhra relativement peu développés. Cent trois ver¬

tèbres. Côtes ventrales présentes, très développées, visibles dès la ceinture pectorale. Nageoire

dorsale débutant assez loin en arrière de la tête ; origine de l’anale un peu en avant du milieu

du corps. Pectorales vestigiellcs, mais présentes.

Espèce-type : Boleanguilla brachycephala nov. sp.

Df.rtvatio nominis : J’ai donné à ce nouveau genre le nom de Boleanguilla : « 1 anguille de

Bolea » ; le nom spécifique, brachycephala, rappelle l’extrême petitesse de la tête qui caractérise

cet Anguilliforme.

Boleanguilla brachycephala nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : MMV 120 Milan (pl. III, 1).

Genre GAZOLAPODUS nov. gen.

Diagnose : Corps très allongé, légèrement arrondi à son extrémité. Tête contenue onze fois

et demie dans la longueur totale. Neurocrâne court, égal à la moitié de la longueur de la tête.

Mandibules légèrement eri retrait par rapport au museau. Suspensoriurn vertical ou légèrement

oblique vers l’arrière et vers le bas. 12 paires de rayons branehiostèges, droits ou légèrement arqués

vers le haut. Squelette axial constitué par 104 vertèbres, le eleithrum se situant au niveau de la

septième, l’origine de la dorsale au niveau de la quarante-neuvième et celle de l’anale au niveau

de la cinquante et unième. Neurapophyses présentes jusqu’à la ceinture cleithrale, absentes au-

delà, ne réapparaissant qu’un peu en avant de l’origine de la dorsale. Côtes ventrales présentes.

— 351 —

Ceinture eleithrale grêle, pectorales présentes mais peu développées. Coefficients des nageoires

dorsale et anale très forts, aux environs de 3,7. Nageoire caudale en continuité avec les nageoires

impaires.

Espèce-type : Gazolapodus homopterus nov. sp.

Dehjvatio nomi.ms : Je dédie ce nouveau genre au comte Gazola qui contribua, pour une

grande part, à la connaissance des gisements du Monte Bolca en constituant l’extraordinaire col¬

lection qui servit de base aux travaux de Volt a et d’AcAssiz. Le nom spécifique met en évidence

les origines très rapprochées des nageoires dorsale et anale.

Gazolapodus homopterus nov. sp.

Diauno.se : Celle du genre.

Type : VII A 20-20 bis Vérone (pl. III, 2).

Ces deux nouvelles espèces, déterminées chacune à partir d’un seul exemplaire, semblent

être assez voisines des représentants de la famille des Ophichthidae.

L’étude de l’ensemble des An gui lli formes entreprise par J. Bi.or est maintenant ter¬

minée. Il n’est pas nécessaire de souligner son importance puisqu’il s’agit là des premiers

vrais Anguilliformes connus dans l’histoire des Poissons. Sa publication constituera le

troisième volume des « Studi e ricerche sui giaeimenli terziari di Monte Bolca ». La première

partie de ce travail a été publiée en 1978, la seconde partie paraîtra ultérieurement.

Super-ordre des CLUPEOMORPHES

Ordre des CLUPEIFORMES

Sous-ordre des CLUPEOIDEI

Famille des Clupeidae

Clupea catapygoptera (Agassiz, 1833-1844, nomen nudum) de Zigno, 1874.

(?) Clupea minuta (Ag., 1833-1844, nomen nudum) de Zigno, 1874.

Type : B.M. Londres.

Clupea denticiformis Lioy, 1865.

Clupea engrauliformis Lioy, 1865.

Clupea ophtalmica Lioy, 1865.

Clupea chrysosoma Lioy, 1865.

Clupea microcephala Lioy, 1865.

Clupea minutissima Lioy, 1865.

Clupea cephalus Lioy, 1865.

— 352 —

Uropterina platyrachis Lioy, 1865.

Ptericephalina macrograstina Lioy, 1865.

Ptericephalîna elongata Lioy, 1865.

Aucune de ces espèces n’a encore fait l’objet d'une révision ; elles font partie du pro¬

gramme de travail de L. Sorbini.

Famille des Engraulidae

Engraulis evolans Volta, 1796.

Type : 10943-10944 MNHN Paris.

La révision de cette espèce n'a pas encore été entreprise (L. Sorbini).

Famille des Chihocentridae

Platinx catulli Heckel, 1856.

Type : Padoue.

Platinx macropterus (de Blainville, 1818) Eastman, 1905.

Platinx elongatus Agassiz, 1833-1844.

Platinx intermedius Eastman, 1905.

Types : 10964-10965 MNIIN Paris. 11014-11015 MNHN Paris.

Cette espèce, selon L. Taverne, serait un survivant tertiaire de la famille cré¬

tacée des Padnyrhizodontidae.

Coelogaster analis Eastman, 1905.

Type : 10863 MNHN Paris.

Ces espèces n’ont pas encore été révisées ; leur étude fait partie du programme de

travail de L. Sorbini.

Super-ordre des OSTEOGLOSSOMORPHES

Ordre des OSTEOGLOSSIFORMES

Monopteros gigas Volta, 1796.

Macropterus gigas Agassiz, 1833-1844.

Platinx gigas Agassiz, 1833-1844.

Type : 10779-10780 MNHN Paris.

— 353 —

Foreyichthys bolcensis Taverne, 1979.

Ces deux espèces, en cours d'étude par L. Taverne, ont fait l’objet d’une courte note

en 1979 et leur étude complète sera publiée dans un avenir très proche.

Sous-classe des PROTACANT1IOPTERYGII

Ordre des SALMON1 FORMES

Sous-ordre des MYCTOPHOIDEI

Famille des Myctopiiidae

Holosteus esocinus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10940 MNHN Paris.

La révision de cette espèce fait partie du programme de travail de L. Sorbini ;

elle n’a pas encore été entreprise.

Ordre des CETOMIM1 FORMES

Sous-ordre des CHANOIDE1

Famille des Chanidae

Chanos forcipatus Heckel, 1853.

Type : 3408 Vienne (Autriche).

Cette espèce, en cours de révision, sera peut-être à rapprocher d’une nouvelle

espèce également en cours d’étude et dont le type se trouve à Vérone : C VI 1.

Sous-classe des PARACANTHOPTERYGÏI

Ordre des LOPHIIFORMES

Sous-ordre des LOPHIOIDEI

Famille des Lophiidae

Lophius brachysomus Agassiz, 1833-1844.

Types : 10931-10932 MNHN Paris. 10933-10934 MNHN Paris.

4. 26

— 354 —

Cette espèce a été rangée à tort dans le genre Lophius ; l’étude des exemplaires

qui lui correspondent n’est pas encore complètement achev ée ; elle conduira à la création

d’un nouveau genre.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : S 32-33 Vérone.

Ces deux espèces sont actuellement en cours de révision par J. Blot.

Sous-ordre des ANTENNARIOIDEI

Famille des Anteninariidae

Histionotophorus bassanii (de Zigno, 1887).

Histiocephalus bassani de Zigno, 1887.

Type : Padoue.

La révision de cette espèce par J. Blot est très avancée.

Famille des Ogcocephalidae

Nov. gen.-nov. sp. — Type : T 492 Vérone.

L’étude de cette nouvelle espèce, découverte en 1977, n’est pas encore commencée

(J. Blot).

Ordre des GADIFORMES

Sous-ordre des OPHIDIOIDEI

Famille des Ophidiidae

Ophidium voltianum Massalongo, 1859.

Type : T 156-157 Vérone.

La révision de cette espèce par J. Blot est bien avancée. 11 ne s’agit pas du genre

Ophidium et il sera nécessaire de créer un nouveau genre.

— 355 —

Super-ordre des ATHERINOMORPHES

Ordre des ATHER1NIFORMES

Sous-ordre des EXOCOETOIÜEI

Famille des Exocoetidae

(= Hemiriiamphidae)

Hemiramphus edwardsi Bassani, 1876.

Type : Padoue.

Brachyramphus boleensis de Zigno, Mss.

Type : 11883 Padoue.

Ces deux espèces font partie du programme de travail de J. Blot ; leur révision n’a

pas encore été faite ; le nom de genre Brachyramphus, déjà donné à un Oiseau, devra être

changé et sa diagnose définie car elle n’existe pas.

Famille des Beionidae (?)

Xiphopterus falcatus Volta, 1796.

Type : 11002-11003 MNHN Paris.

Nov. gen.-nov. sp. — Type 6925 Padoue.

Ces deux espèces sont en cours de révision par J. Blot.

Sous-ordre des ATHERINOIDEI

Famille des Atiierinidae (?)

Atherina maerocephala (Àgassiz, 1833-1844, nomen nudum) Eastman, 1905.

Type : 10927-10928 MNHN Paris.

Atherina minutissïma (Agassiz, 1833-1844, nomen nudum) de Zigno, 1874.

Le type n’a pas encore été retrouvé.

La révision de ces deux espèces par J. Blot n’a pas encore été entreprise. Une pre¬

mière observation permet cependant de constater qu’il ne peut s’agir du genre Atherina,

— 356 —

ni même de la famille des Atherinidae. La position systématique de ces espèces sera donc

à revoir complètement.

Sous-classe des ACANT HOPTERYG11

Ordre des BERY CI FORMES

Famille des Holockntridae

Eoholocentrum macrocephalum (de Blainville, 1818, nomen nudum) Sorbini 1975.

Holocentrum pygrnaeum. Agassiz, 1833-1844.

Holocentrum pygaeum Agassiz. 1833-1844.

Holocentrum macrocephalum : Woodward, 1901.

Type : 10737 MNHN Paris.

Tenuicentrum pattersoni Sorbini, 1975.

Type : 6928-6929 Padoue.

Ces deux espèces ont été étudiées par L. Sorbini et publiées en 1975.

Berybolcensis leptacanthus (Agassiz, 1833-1844).

Myripritslis leptacanthus Agassiz, 1833-1844.

Type : As 1 773 Munich.

L. Sorbini a également terminé l’étude de cette espèce, publiée en 1979.

La position des espèces : Myripristis (?) lanceolata Bassani, 1876, et Myripristis homopte-

rygius Agassiz, 1833-1844, dont l’un des exemplaires figuré par Volta est à Paris (10714

MNI1N), n’a pas encore été définie avec certitude.

Ordre des GASTEROSTEIFORMES

Sous-ordre des GASTEROSTEOIDEI

Famille des Aulorhynciiidae

Protolaupsis bolcensis Woodward, 1901.

Type : 36877 B.M. Londres.

Cette espèce, et donc le genre Protolaupsis, sont à supprimer. Le fossile correspond

en effet à un Poisson voisin de Ramp hognathus paralepoides. La révision en cours

(J. Blot) n’a pas encore permis de le situer avec certitude.

— 357 —

Sous-ordre des AULOSTOMOIDEI

Famille des Axjlostomidae

Genre EOAULOSTOMUS nov. gen.

Diagnose : Corps comprimé, allongé, couvert de petites écailles cténoïdes. Tête contenue

un peu plus de 3 fois dans la longueur du corps sans la caudale. Museau moyennement allongé.

Maxillaires très développés, se prolongeant assez loin vers l'arrière. Dents petites et coniques sur

les dentaires, 6 à 7 paires de rayons brauchiostèges. Squelette axial formé par 46 (47) vertèbres ;

les vertèbres libres (42 ( 43)) étant nettement plus longues que hautes. Dorsale molle précédée

d’une dorsale épineuse constituée par un petit nombre de rayons très grêles ; 20 à 23 rayons à la

dorsale molle comme à l’anale. 5 ptcrygnphnres soutiennent la nageoire pectorale. Pelvienne nais¬

sant au niveau de la 13 e vertèbre, Complexe urophore simplifié, formé par les deux dernières

vertèbres ; nageoire caudale plus ou moins longuement losangée.

Espèce-type : Eoaulostomus bolcensis.

Eoaulostomus bolcensis ((de Blainville, 1818, nomen nudum) Agassiz, 1833-1844],

Aulostoma bolcense (de Blainville, 1818) Agassiz, 1833-1844.

Diagnose : Hauteur du corps contenue 10 h 14 fois dans la longueur totale sans la caudale.

Cavité orbitaire relativement petite. Museau contenu 5 è 5 fois et. demie dans la longueur sans la

caudale; tube rosirai assez élevé. Prémaxillaires assez forts. La longueur de la mandibule repré¬

sente environ le quart de la longueur de la tête, Vertèbres ankylosées assez longues, contenues

7 fois dans la longueur totale sans la caudale et représentant environ le cinquième de la longueur

de l’axe vertébral. 1 er axonoste des nageoires molles bifide ; 23 rayons à la dorsale et à l’anale,

les 3 premiers présentant une allure épineuse. Nageoire caudale losangée.

Type : 10920 MNHN Paris (pl. IV, 1).

Formules : V : 46, 16 (4 -\- 12) — 30

Dj : VI

I) 2 : III + 20 (21)

A : III + 19 (20)

C : 4 (3) — 1 — 5 / 5 — I — 4 (3)

Eoaulostomus gracilis nov. sp.

Diagnose : Hauteur du corps plus faible, contenue environ 20 fois dans la longueur totale

sans la caudale. Museau représentant un peu plus de la moitié de la longueur de la tête et le sixième

de la longueur du corps sans la caudale ; tube rosirai moins élevé. Cavité orbitaire nettement plus

grande, Prémaxillaires relativement plus grêles. 4 vertèbres ankylosées plus courtes et contenues

plus de 8 fois dans la longueur du corps sans la caudale. Nageoires dorsale et anale molles sans

axonoste bifide à l’avant, 19 à 20 rayons. Complexe urophore constitué par les deux dernières

vertèbres, mais le rôle essentiel est réservé à la dernière; caudale losangique très allongée posté¬

rieurement.

Type : 10921-10922 MNHN Paris (pl. IV, 2).

V : 46, 17 (4 + 13) — 29

Dj : au moins V

Formules :

— 358 —

D 2 : 111 + 16 (?)

A : III (IV) + 16 (17)

Pect. : 15 (?)

Pelv. : 6 (?)

C : (3) — I — 5/5 — I — (3)

Derivatio nominis : En donnant à cette espèce nouvelle le nom de gracilis, j’ai voulu mettre

l’accent sur la gracilité qui caractérise bon nombre de ses éléments.

Genre SYNHYPURALIS nov. gen.

Diagnose : Aulost.omidae à écailles cténoïdes, très faiblement ossifiées. Corps très peu élevé,

sa hauteur contenue 30 fois dans la longueur sans la caudale. Tête contenue environ 3 fois dans

cette même longueur, Museau allongé. Partie postorbitaire réduite. Bouche petite. Vertèbres

ankylosées très développées ; le « synaroualia s contenu 3 fois et demie dans la longueur du sque¬

lette axial. Corps vertébraux des vertèbres libres nettement plus longs que hauts. Origine des

nageoires molles, dorsale et anale, très en arrière. Complexe urophore constitué par les deux ver¬

tèbres terminales : hypuraux apparemment sondés antérieurement pour constituer une seule

plaque hypurale. Nageoire caudale longuement lancéolée.

Espèce-type : Synhypuralis jungerseni nov. sp.

Derivatio nominis : J’ai cru bon de concrétiser le fait des hypuraux étroitement accolés et

sans doute soudés qui caractérise les représentants de ce genre, en lui donnant le nom : Synhypu¬

ralis.

Synhypuralis jungerseni nov. sp.

Diagnose : Aulostomidae au museau allongé, contenu 4 fois dans la longueur du corps sans

la caudale et 1,4 fois dans la longueur de la tête ; hauteur du museau relativement grande, conte¬

nue environ 8 fois dans la longueur de la tête ; mandibule représentant le cinquième de la longueur

de la tête. Hauteur du corps très réduite. Premières hémapophyses en position très reculée. Pel¬

viennes abdominales, en position très antérieure, au niveau de la huitième ou de la neuvième ver¬

tèbre. La dorsale épineuse semble absente. Dorsale molle (D â ) et anale présentant un nombre de

rayons inférieur à 20. 38 vertèbres, soit 4 vertèbres ankylosées et 34 vertèbres libres.

Type : 11004-11095 MN11N Paris (pl. IV, 3).

Formules : V : 38, 23 (22) -- 15 (16)

Dl : pas observée

D 2 : II + 14 (15) (?)

A : II -h 12 (13) (?)

Pect. : (16)

Pelv. : 6

C:3 — I — 5/5 — I — 3

Derivatio nominis : Je dédie cette nouvelle espèce à l’éminent ichthyologiste danois Hector

F. E. Jungersen dont les travaux m’ont grandement aidé tout au long de mon étude sur les

Gastérostéi formes.

Synhypuralis banisteri nov. sp.

Diagnose : Comme T espèce-type, mais bouche plus petite, la mandibule ne correspondant

qu’à 15 % de la longueur de la tète. Museau contenu 1,3 fois dans la tête, plus grand que dans

l’espèce précédente et représentant plus des 3/4 de la longueur du neurocrâne. Hauteur du museau

— 359 —

faible, contenue plus de 10 fois dans la longueur de la tête. Vertèbres libres légèrement plus

petites, proportionnellement. Nombre de vertèbres plus grand, 4 -f- 39 ; la première hémapophyse

serait visible à partir de la 13 e vertèbre. Les pelviennes naissent au niveau de la dixième vertèbre

et les nageoires impaires dorsale et anale, au niveau de la 25 e ou de la 26 e . Dorsale épineuse pré¬

sente.

Type : P 11170 a-b B.M. Londres (pl. V, 1 et 2).

Formules : V : 43, 12 -|- 31 (?)

D x : II (?)

D 2 : 111 + 16 (15)

A : 111 + 14

Pect. : (15)

Pelv. : 6 (I + 6) (?)

C : 3 — I — 5/5 — 1 — 3

Dejuvatio nomtnis : Je dédie cette nouvelle espèce au docteur K. E. Banister qui a commencé

ses travaux iehthyologiques en étudiant les différentes familles rangées dans les Gastérostéiformes.

Genre JUNGERSENICHTHYS nov. gen.

Diagnose : Aulostomidae chez lequel les écailles sont absentes. Corps très peu élevé. Tête

relativement petite. Région postorbilaire assez grande. Museau relativement court, contenu presque

deux fois dans la longueur de la tête et environ 9 fois dans la longueur du corps sans la caudale ;

sa hauteur est relativement grande, La bouche est petite, la mandibule est contenue 5 fois dans

la longueur de la tête ; de petites dents y sont observables. Des dents semblent également présentes

sur les prémaxillaires. « Synarcualia » très allongé, nettement plus long que la tète. Neurapophyses

très peu développées et. ne devenant visibles comme les hémapophyse», sans doute — que dans

la région postérieure du corps, Basîapophyses absentes, Les pectorales et les pelviennes n’ont pas

été observées. Caudale longuement lancéolée et complexe uropbore réduit.

Espèce-type : Jungersenichthys elongatus nov. sp.

Derivatio nominis : Je dédie ce nouveau genre à Hector F. E. Jungersen.

Jungersenichthys elongatus (Jungersen Mss) nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : P 9836 B.M. Londres (pl. V, 3).

Formules : V : 47,

D 2 : traces

A : pas visible

Pect. : pas visibles

Pelv. : pas visibles

C : (15) ?

Derivatio nominis : J’ai conservé pour cette espèce la détermination manuscrite de Jun¬

gersen. Celle-ci concrétise le grand allongement du synarcualia.

Genre MACRAULOSTOMUS nov. gen.

Diagnose : Aulostomidae au corps peu élevé, sa hauteur contenue environ 20 fois dans la

longueur sans la caudale. Tête contenue environ 4 fois dans la même longueur. Museau relative-

— 360

ment très court., très élevé, sa hauteur égale le tiers de la longueur de la tête ; région postorbitaire

relativement réduite. Bouche petite, mandibule contenue environ 4 fois dans la longueur de la

tête. Synareualia très développé, contenu un peu plus de 3 fois dans le squelette axial et 4 fois

dans la longueur du corps sans la caudale. Origine des pelviennes assez antérieure. Caudale longue¬

ment lancéolée.

Dekivatio nominis : Ce nouveau genre est caractérisé par les dimensions considérables de

la région préorbitaire et. du museau d’où le nom que je lui ai donné : « grande bouche en fistule ».

Espèce-type : Macraulostomus veronensis nov. sp.

Macraulostomus veronensis nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : VII A 20-20 bis Vérone (pl. VI, 1).

Formules : V : 42 (41) -f- 4, 46 (?)

Dj : pas observable

D 2 : (15) ?

A : (14) ?

Pelv. : 6

C : (3 — I — 5/5 — I — 3)

Derivatio nominis : L’exemplaire étudié appartient au Musée de Vérone d’où le nom spéci¬

fique : veronensis.

Incertae sedis

Genre AULOSTOMOIDES nov. gen.

Diagnose : Assez proche du genre Eoaulostomus, mais absence d’écailles. Hauteur du museau

contenue 7 fois dans la longueur de la tête. Mandibule contenue un peu moins de 5 fois dans cette

même longueur. Synareualia bien développé. Pelviennes apparaissant au niveau de Ja 13 e vertèbre

et les nageoires molles, très en arrière.

Espèce-type : Auloslomuides iyle.n nov. sp.

Derivatio nominis : J’ai pensé rappeler le voisinage avec l’ensemble des Aulostomidae en

créant le nouveau genre : Aidoslomoid.es .

Aulostomoides tyleri nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : Bol 00901 MN1IN Paris (pl. VII, 1).

Derivatio nominis : J’ai dédié cette nouvelle espèce au Dr J. C. Tyler, mon ami, qui a

fait don de cet exemplaire au Muséum de Paris.

L’étude de l’ensemble de ces sept espèces est terminée, la rédaction est achevée et

dactylographiée.

— 361 —

Famille des Urosphenidae

Urosphen dubia (de Blainville, 1818, nomen nudum) Woodward, 1901.

Urosphen fistularia Agassiz, 1833-1844.

Urosphen attenuata (?) Eastman, 1914.

Type : 10923 MNHN Paris.

Famille des Paraeoliscidae nov. fam.

Diagnose : Poissons assez voisins des Amphisilidae actuels. Corps enchâssé plus ou moins

complètement au sein d’une cuirasse constituée par des scutelles en T ou en croix, plus ou moins

développées et ossifiées. Épine dorsale forte, très postérieure, sur laquelle s’articule un aiguillon

plus ou moins long. Tête très longue avec un tube rostral plus ou moins allongé et. plus ou moins

fort ; bouche terminal, petite. Dorsale épineuse réduite ou absente. Ligne latérale présente.

Deux genres fossiles : Paraeoliscus et Aeoliscoides.

Genre PARAEOLISCUS nov. gen.

Diagnose : Corps enchâssé complètement au sein d’une cuirasse constituée par des scutelles

en T ou en croix du type solénostomide, très grandes et. peu nombreuses, plus ou moins fortement

chargées d’éléments osseux. Cuirasse ventrale formée de 10 scutelles en T renversé, plus petites.

Épine dorsale forte, très postérieure, sur laquelle s’articule un aiguillon relativement court, can¬

nelé longitudinalement. La base de cette épine est recouverte antérieurement par une seutelle.

La partie caudale du corps est très réduite, elle, est contenue plus de 5 fois et demie dans la lon¬

gueur totale sans la caudale ; 12 vertèbres (?) la constituent ; son extrémité est très légèrement

arquée vers le bas. La dorsale molle est dirigée vers le haut et vers l’arriére. Tête très longue et

relativement élevée, prolongée par un tube rostral assez fort. Bouche terminale, petite Pelviennes

présentes. Pectorales insérées immédiatement en arrière de la tête. Complexe urophore inséré

sur les 2 vertèbres terminales, comparable, à celui d'Aulostomus. Caudale en éventail, avec des

rayons segmentés et non divisés. Ligne latérale présente.

Espècf.-type : Paraeoliscus robinetae nov. sp.

Derivatio nominis : J’ai donné à ce nouveau genre le nom de Paraeoliscus pour indiquer qu’il

présente des caractères qui l’apparentent à la fois aux Amphisilidae et aux Macrorhamphosidae.

Paraeoliscus robinetae nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : IG 23688 Vérone (pl. VI, 2) ; 26123 Padoue.

Formules : V : 4- 12 caudales (?)

D* : 9

A : 9 (?)

Pect. : 21 (22)

C : (2) — 3 — 5 / 4 — I — (2)

Derivatio nominis : Je dédie cette espèce à mon épouse, Marie Josèphe, née Robinet.

— 362

Genre AEOLISCOIDES nov. gen.

Diagnose : Cuirasse dorsale formée de scuteiles en croix peu nombreuses, très peu ossifiées.

Ligne latérale présente. Cuirasse ventrale constituée par 9 (10) scuteiles en T renversé, de type

solénostomide et peu ossifiées. Axe longitudinal de la queue continuant directement l’axe verté¬

bral du corps. Tête très longue avec un tube rostral très développé représentant environ 3/4 de

la longueur de la tête. Aiguillon très long, articulé à l’extrémité d’une épine dorsale prolongeai!I, le

tronc. Dorsale épineuse très réduite, accolée à l’épine dorsale. Dorsale molle orientée vers le haut

et vers l'arrière. 5 rayons branehiostèges. Pectorales insérées immédiatement en arrière delà tête.

Espèce-type : Aeoliscoides longirostris (Agassiz, 1833-1844.)

Derivatio nominis : J’ai donné à ce nouveau genre le nom d’ Aeoliscoides pour montrer son

voisinage avec le genre actuel Aeolistus, tout en indiquant sa séparation d’avec celui-ci.

Aeoliscoides longirostris (Agassiz, 1833-1844).

Amphisile longiriostris Agassiz, 1833-1844.

Diagnose : Celle du genre.

Type : T 184-185 Vérone (pl. Vif, 2).

Formules : V : 21, 6 -f- 15

D, : 7 (8)

A : 8

C : ? — 5 / 5 — ?

Famille des Amphisilidae

(= Centriscid ae)

Genre PARAMPHISILE nov. gen.

Diagnose : Axe vertébral droit et non arqué vers le bas dans sa région postérieure. Cuirasse

ventrale constituée par 14 plaques bien ossifiées, s’étendant de l’opercule jusqu’à la caudale. Dor¬

sale épineuse réduite et accolée au bord postérieur du gros aiguillon. Dorsale molle à 7 ou 8 rayons.

Anale non observable. Complexe urophore s’insérant sur les deux dernières vertèbres.

Espèce-type : Paramphisile weileri nov. sp.

Derivatio nomints : J’ai donné à ce nouveau genre le nom Paramphisile pour indiquer ses

relations avec le genre actuel.

Paramphisile weileri nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : 6883 Padoue (pl. VII, 3).

Formules : D 2 : 7 (8)

C : 5 / 6

Derivatio nominis : J’ai donné à cette nouvelle espèce le nom de weileri, en l’honneur du

Pr W. Weiler.

— 363 —

Famille des Parasynarcualidae nov. fam.

Diagnose : Poissons étroits et très allongés, un peu comparables aux Urosphenidae. Les plaques

nuchales (3) semblent présentes. Pas d’écussons latéraux. Pas d’éeailles visibles. Les premières

vertèbres ne sont pas plus allongées que les vertèbres suivantes. Dorsale 1 en position assez anté¬

rieure, constituée par une vingtaine de rayons très grêles, d’allure épineuse. Dorsale 2, en position

postérieure, opposée à l’anale ; 10 à 11 rayons. Cotes ventrales présentes. Tête très longue ; région

antorbitaire très développée, représentant les 4/5 de la longueur de la tête. Tube rostral très peu

élevé. Mandibule très courte, représentant un peu plus de 5 % de la longueur de la tête.

Genre PARASYNARCUALIS nov. gen.

Diagnose : Celle de la famille.

Espèce-type : Parasynarcualis longirostris.

Derivatio nüminis : J’ai donné à ce nouveau genre le nom Parasynarcualis parce que, bien

que comparable aux représentants des Urosphenidae et des Fistularüdae actuels, ses premières

vertèbres ne sont pas allongées et ne semblent pas soudées entre elles pour constituer une partie

antérieure ankylosée ou « synareualia ».

Parasynarcualis longirostris (de Blainville, 1818, nomen nudum).

Fislularia longirostris (de Blainville).

Diagnose : Celle du genre.

Type : 10926 MNHN Paris (pl. VIII, 1).

Formules : V : (60) (exemplaire incomplet)

Dj : 21 (22)

D 2 : 11

A : 10

Famille des Fistularioididae nov. fam.

Diagnose : Corps très allongé. Des soute!les en T, dans la région antérieure et moyenne,

constituent de part et d’autre du corps une crête longitudinale, reliée, semble-t-il, aux apophyses

transverses. Une crête ventrale bien ossifiée existe également, son extension peut être plus ou

moins grande. Les vertèbres antérieures ne sont pus démesurément allongées et ne constituent

pas un synareualia individualisé. Apophyses neurales et hémales plus ou moins développées, Tête

très allongée, avce une longue pai lle antorbitaire et une bouche terminale ; mandibules développées

antéroposlérieurement avec dents nombreuses sur les dentaires. Dents pointues ou émoussées

dans des alvéoles. Articulation quadrat.omandibulaire très en arrière. Os du crâne ornés de granu¬

lations osseuses plus ou moins pointues. Opercules très allongés. Metaeleithra présents, Pectorales

présentes. Nageoires dorsale et anale en position très postérieure ; axnnnst.es étroitement accolés

les uns aux autres ; rayons très peu nombreux. Complexe urophore simplifié, de type syngnathuïde ;

caudale relativement courte.

— 364 —

Genre FISTULARIOIDES nov. gen.

Diagnose : Celle de la famille.

Espèce-type : Fistularioid.es veronensis nov. sp.

Derivatio nominis : Malgré son aspect extérieur, ce genre ne peut pas être rangé parmi

les Fistulariidae, pas pins d’ailleurs que parmi les Aulostomidae ou les Syngnathidae. J’ai donc

jugé nécessaire de marquer cette ressemblance externe tout en le mettant complètement à part

et j’ai créé le nouveau genre : Fislularioides.

Fistularioides veronensis nov. sp.

Diagnose : Dans la région postérieure du corps, surtout, marqueterie de petits éléments osseux

minuscules, pointus ou arrondis. Crête ventrale uniquement au-delà de l’anale. Neurapophyses

et hémapophyses, vers l’arrière, longuement étalées, constituant une sorte de muraille dans le

plan sagittal de l’animal.

Type ; 11101-11102 MNHN Paris (pl. VIII, 2).

Formules : V : 60 (62)

D : 9 (10)'

A : 8-9

Pect. : (11)

Pelv. : (7)

C-2 — I — 6/6 — I — 2

Derivatio nominis : J’ai donné à cette nouvelle espèce le nom de veronensis pour indiquer

l’appartenance de Boira à la Province de Vérone.

Fistularioides phyllolepis nov. sp.

Diagnose : Sur l’ensemble du corps, écailles assez grandes, présentant une allure étoilée

caractéristique ; leur taille augmente de l’avant vers l’arrière. Crète ventrale débutant à partir

du milieu du corps et se prolongeant au-delà de l’anale. Neurapophyses légèrement développées

et s’élevant de l’avant vers l’arrière ; hémapophyses longuement étalées dans le plan sagittal.

Type : VII C 19-20 Vérone (pl. IX).

Formules : V : 72 (73)

D : 10

A : 8

C : (— I — 11 — I —) ?

Derivatio nominis : J’ai donné à cette espèce le nom manuscrit donné par Jungersen.

Ce nom (phyllolepis = écailles à allure de feuilles) caractérise bien, en effet, l’espèce étudiée.

Pseudosyngnathus opisthopterus (Àgassiz, 1833-1844).

Syngnathus opisthopterus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10983-10984 MNHN Paris.

Cette espèce ne peut pas être rangée au sein des Fistularioididae, auxquels

elle s’apparente cependant, pas plus qu’elle ne peut être maintenue au sein des

Syngnathidae. Elle me paraît devoir constituer le type d’une nouvelle famille.

— 365 —

Famille des Solenostomidae

Calamostoma breviculum Agassiz, 1833-1844.

Rhinellus nasalis Agassiz, 1833-1844.

Types : 10982 MNHN Paris. IG 60-61 Vérone.

Genre PROSOLENOSTOMUS nov. gen.

Diagnose (sommaire) : Corps très allongé. Cuirasse constituée par des scutelles cruciformes,

imbriquées les unes dans les autres, délimitant des plages plus ou moins abondamment réticulées.

Ouverture branchiale très grande. Tête courte avec tube rosirai très élevé et bouche terminale ;

mandibules très fortes. Une corne assez haute s’élève au-dessus de l’orbite.

Espèce-type : Prosalerwstomus lessinii nov. sp.

Derivatio nominis : Pour indiquer l’étroit voisinage de ce genre avec la famille des Sole¬

nostomidae, notamment à cause de ses scutelles très caractéristiques, je lui ai donné le nom de

Prosolenostomus. Le nom d’espèce rappelle que les gisements de Bolca se trouvent dans la région

du Lessini.

Prosolenostomus lessinii nov. sp.

Diagnose : Celle du genre.

Type : IG 37597 Vérone (pl. VI, 3).

Solenorhynchus elegans (Ileckel) de Zigno 1874.

Type : Vienne. Ce type n’a pas encore été retrouvé.

Famille des Syngnathidae

Syngnathus heckeli de Zigno, 1874.

Type : 6856-6857 Padoue.

Cette espèce ne peut pas être rangée dans le genre Syngnathus et me semble

constituer le type d’un nouveau genre.

Nov. gen.-nov. sp. Type : VII C 5-6 Vérone.

Syngnathus bolcensis de Zigno, 1887.

Type : 6853-6854 Padoue.

Cette espèce, pas plus que les précédentes, ne correspond nullement à la défi¬

nition du genre Syngnathus Linné, 1758. Elle sera à envisager, me semble-t-il, comme

le type d’un nouveau genre et peut-être même d’une nouvelle famille qui se situera

au voisinage de la famille des Syngnathidae telle qu’elle est définie de nos jours.

— 366 —

L’ensemble de ces espèces est en cours d’étude mais tous les exemplaires des « Syn-

gnathidae » des différentes collections n’ont pas encore pu être examinés. 11 ne m’est donc

pas encore possible de donner une diagnose précise des nouveaux genres ou nouvelles espèces

qui sont annoncés ici, ceci sera fait dans un avenir assez prochain.

Incertae sedis

Aulorhamphus bolcensis (Steindachner, 1863).

Calamostoma bolcensis Steindachner, 1863.

Type : 1974 1633 1 Vienne (Autriche) ; lectotype : 26022 Padoue.

Cette espèce n’a rien à voir avec la famille des Macrorhamphosidae dans laquelle

elle est généralement rangée ; il sera peut-être nécessaire de l’envisager comme le type

d’une nouvelle famille. Son étude est très avancée (J. Blot).

Ordre des SCORPAENIFORMES

Sous-ordre des SCORPAENOIDEI

Famille des Rhampiiosidae

Rhamphosus aculeatus (de Blainville, 1818) Agassiz, 1833-1844.

Rhamphosus rastrum Volta, 1796.

Type : 10919 MNHN Paris.

Rhamphosus bisserratus Bassani, 1876.

Type : 8779-8780 Padoue.

Rhamphosus sp.

Type : VII C 15-16 Vérone.

Toutes ces espèces sont actuellement en cours d’étude et la révision de la famille des

Rhamphosidae est très avancée. La diagnose de la dernière espèce ne peut pas encore être

précisée.

Sous-ordre des COTTOIDEI

Famille des Cottidae

Eocottus veronensis Volta, 1796.

Gobius macrurus Agassiz, 1833-1844.

Types : 10916 MNHN Paris; 10917 MNHN Paris.

Cette espèce fait partie du programme de travail de J. Blot. Sa révision est sim¬

plement commencée.

— 367 —

Famille des Pterygocephalidae nov. fam.

Diagnose : Celle du genre, considérablement, corrigée et complétée.

Actinoptérygiens au corps allongé, pouvant atteindre 50 mm de longueur ; leur hauteur maxi¬

male étant contenue un peu moins de 4 fois dans la longueur totale.

Tète petite ; neurocrâne assez élevé ; cavité orbitaire assez grande. Un très long rayon cépha¬

lique s’élève en avant de la cavité orbitaire, au niveau de la région ethrnoïdicnne (?) et semble

s’articuler sur cette dernière, lnfraorbilaires présents mais ne s’étendant pas vers l’arrière et

n'atteignant pas le préopereule. Prémaxillaires allongés, avec un processus ascendant très long.

Dents petîte.s, en série, Préopereule et pièces opet'culaircs bien développées. Mandibule assez

longue et relativement élevée. Squelette axial constitué pur 23 vertèbres, les 3 dernières corres¬

pondant au complexe urophore. 9 vertèbres abdominales et 14 vertèbres caudales. Corps verté¬

braux un peu plus longs que hauts. Xeurapophyses assez fortes, étalées antéropostérieurement

à l’avant, plus grêles et plus effilées vers l’arriére. Basiapophyses antérieures bien développées, se

continuant par des hétuapophyses longues et grêles.

Ceinture scapulaire bien développée ; rnargo radialis très étendue et légèrement arquée ;

métaçleitlirum présent. Nageoires pectorales très développées, 14 à 15 rayons segmentés. Ceinture

pelvienne reliée étroitement aux eleithra et se prolongeant assez loin vers l'arrière, les pelviennes

naissant au niveau de la sixième vertèbre abdominale. 5 (ou 6) rayons très allongés, segmentés

et divisés.

La dorsale débute immédiatement en arrière du neurocrâne et se prolonge presque jusqu’à

la nageoire caudale. Partie épineuse (Dj) constituée par 9 rayons, Je premier étant très éloigné

du second. Partie molle (D a ) formée par 9 (10) rayons segmentés et divisés. L’anale compte 7

(8) rayons liés longs, précédés par 3 aiguillons. Caudale bien développée, largement étalée, avec

un bord postérieur légèrement arrondi. Complexe urophore caractérisé par deux palettes hypu-

rales bien individualisées et étroitement soudées au ee.iitriim préiiral I. Le stégural ainsi que

2 épuraux semblent présents, Parbypural étroitement aeçoJé à la palette, hypnrale. ventrale. 10 rayons

principaux dont 8 segmentés et des petits rayons latéraux :2 à 4) d'allure épineuse.

Les écailles recouvrent l’ensemble du corps, la région céphalique postérieure ainsi que la

base de la caudale. De forme généralement ovalaire, elles sont caractérisées, sauf dans la région

ventralomédianc, par une carène osseuse médiane, orientée antéropostérieurement ; leur taille

varie suivant les régions du corps. La carène, médiane est constituée en réalité par une série de

« points » osseux ou « spinules », plus ou moins eoaleseents.

Ligne latérale présente.

Pterygocephalus paradoxus Agassiz, 1833-1844,

Type : 10980-10981 MNHN Paris.

L’étude de cette nouvelle famille est achevée. Sa position systématique au sein des

Scorpaeniformes reste douteuse et sera sans doute à préciser (J. Blot).

Ordre des PE RC IFORM ES

Sous-ordre des PERCOIDEI

Famille des Centropomidae

Eolates gracilis (Agassiz, 1833-1844).

Lates gracilis Agassiz, 1833-1844.

— 368

Lates gibbus Agassiz, 1833-1844.

Lates notaeus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10695-10696 MNHN Paris.

Cette espèce étudiée par L. Sorbini a fait l’objet de deux publications, en 1970

et en 1975.

Cyclopoma gigas Agassiz, 1833-1844.

Cyclopoma spinosum Agassiz, 1833-1844.

Smerdis micracanthus Agassiz, 1833-1844.

Srnerdis pygmaeus Agassiz, 1833-1844.

Dules médius Agassiz, 1833-1844.

Cyclopoma (?) micracanthum Woodward, 1901.

Type : 10712-10713 MNIIN Paris.

Cette espèce a été redécrite par L. Sokbini et a fait l’objet d’une publication en

1975.

Famille des Serranidae

Pristigenys substriatus (de Blainville, 1818, nomen nudum) Eastman, 1905.

Type : 10722 MNHN Paris.

L’étude de cette espèce fait partie du programme de travail de L. Sorbini, elle

est actuellement en cours.

Serranus rugosus Heckel, 1853.

Serranus centralis Agassiz, 1839.

Type : 10723 MNHN Paris.

La révision de cette espèce sera faite par L. Sorbini.

Incertae sedis

Au voisinage de la famille des Percichthyidae (Goseine, 1966) ou de celle des Acan-

thoelinidae (?), à moins qu’il faille y voir le premier représentant marin de la famille des

Centrarcbidae (?).

Blotichthys coleanus (Agassiz, 1833-1844).

Pygaeus coleanus Agassiz, 1833-1844.

P y garnis egertoni Agassiz, 1833-1844.

Pygaeus gibbus Agassiz, 1833-1844.

Type : P 551-3821 B.M. Londres.

L. Sorbini a achevé l’étude de cette espèce qui a été publiée en 1979.

369 —

Famille des Apogonidae

Apogon spinosus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10720-10721 MNHN Paris.

Cette espèce est actuellement en cours de révision (L. Sorbini).

Famille des Acropomatidae

(= Acropomidae)

Acropoma lepidotus (Agassiz, 1833-1844).

Labrax (?) lepidotus Agassiz, 1833-1844.

Type : 744 Munich.

Espèce étudiée par L. Sorbini et publiée en 1975.

Par ailleurs, l’espèce Labrax schizurus Agassiz, 1833-1844, dont le type se trouve à

Paris, 10749-10750 MNHN, n’a pas encore pu être rangée d’une manière précise dans la

systématique. Son état de conservation est relativement défectueux (L. Sorbini).

Famille des Percidae

Dules temnopterus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10731-10732 MNHN Paris.

Selon L. Sorbini (1975), l’attribution de cette espèce au genre Dules est très pro¬

blématique. Son étude est en cours.

Famille des Potamidae

Carangopsis brevis (de Blainville, 1818, nomen nudum) Woodward, 1901.

Carangopsis latior Agassiz, 1833-1844.

Type : 10892-10893 MNHN Paris.

Carangopsis dorsalis Agassiz, 1833-1844.

Carangopsis maximus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10896-10897 MNHN Paris.

Ces deux espèces ont été révisées par J. Blot et publiées en 1969.

4, L7

— 370 —

Famille des Ductoridae Blot, 1969

Ductor vestenae Volta, 1796.

Ductor Leptosornus (de Blainville, 1818, nomen nudum) de Zigno, 1874.

Type : 10855-10856 MNHN Paris.

La révision de cetlc espèce a été faite par J. Blot et publiée en 1969. Ses princi¬

pales caractéristiques ont conduit à la création d’une nouvelle famille qui pourrait

se situer au voisinage de la famille des Rachycentridae.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 1861 XXI 154 Vienne (Autriche).

Cette nouvelle espèce, simplement déterminée par Heckel comme Ductor rnassalon-

gi, n’a fait l’objet d’aucune publication, Elle est actuellement en cours d’étude (J. Blot).

Sa position systématique n’est pas certaine et je ne peux pas encore en donner une

diagnose précise.

Famille des Carangidae

Caranx primaevus Eastman, 1904.

Type : Mus. Comp. Zool., Harvard (USA).

La révision de cette espèce n’a pas encore été entreprise d’une manière appro¬

fondie par J. Blot.

Seriola prisca (Agassiz. 1833-1844).

Lichiu prisca Agassiz, 1833-1844.

Seriola analis Agassiz, 1833-1844.

Carangopsis analis Agassiz, 1833-1844.

Lichia analis Agassiz, 1833-1844.

Seriola lata Heckel, 1854.

Type : 10839-10840 MNHN Paris.

Ceratoichthys pinnatiformis (de Blainville, 1818, nomen nudum) Blot, 1969.

Platax pinnatiformis de Blainville, 1818, nomen nudum.

Plata.v allissimus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10766-10767 MNHN Paris.

Vomeropsis triurus Volta, 1796.

Vomeropsis elongatus Heckel, 1854.

Vomeropsis longispinus Agassiz, 1833-1844.

Vomeropsis valenciennesi Bassani, 1876.

Type : 10875-10876 MNHN Paris.

La révision de ces trois espèces a été faite par J. Blot et publiée en 1969.

— 371 —

Famille des Trachinotidae

Paratrachinotus tenuiceps (Agassiz, 1833-1844).

Trachinotus tenuiceps Agassiz, 1833-1844.

Type : 10879-10880 MNHN Pans.

L’étude de cette espèce a été réalisée par J. Blot et publiée en 1969.

Famille des Menidak

Mene rhombea Voila, 1796.

Gasteronemus rhombeus Agassiz, 1833-1844.

Type (lectotype) : 24 Munich.

Mene oblonga Agassiz, 1833-1844.

Gasteronemus oblongus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10890-10891 MNHN Paris.

La révision de ces deux espèces a été faite par J. Blot et publiée en 1969.

Famille des Exelliidae

(= Semiophoridae)

Exellia velifer ( Volta, 1796)

Semiaphorus e elicans (de Blainville, 1818, nomen nudum) Agassiz, 1833-1844.

Semioplwrus velifer Voila, 1796.

Semiophorus massalongiunus dé Zigno, 1874.

Semioplwrus gigas de Zigno, 1878.

Semiopliurus parvulus Szajnocha, 1885.

Type : 10760-10761 MNHN Paris.

L’étude de cette espèce a été faite par J. Blot et publiée en 1969. La famille des

Exelliidae semble se situer au voisinage des Caristiidae (= Elephenoridae).

Famille des Pbistipomidae

(= Pom adasyidae)

Pomadasys furcatus (Agassiz, 1833-1844).

Pristipoma furcatum Agassiz, 1833-1844.

Type : 10753-10754 MNHN Paris.

L’étude de cette espèce fait partie du programme de travail de J. Blot, elle n'est

pas encore commencée.

— 372

Famille des Spahidae

Dentex crassispinus Agassiz, 1839.

Type : 19810-10811 MNHN Paris.

Dentex ieptacanthus Agassiz, 1839.

Type : 10809- 10809a MNHN Paris.

Dentex microdon Agassiz, 1839.

Type : 14 Munich.

Dentex ventralis Agassiz, 1839.

Type : Autrefois, collection Hilbert, sa trace n’a pas encore été retrouvée.

Sparnodus elongatus Agassiz, 1833-1844.

Types : 10803-10804 MNHN Paris; 10724 MNHN Paris.

Sparnodus microstomus Agassiz, 1833-1844.

Dentex brevieeps Agassiz, 1833-1844.

Types : 10727-10728 MNHN Paris: 10720 MNIIN Paris; 10729-10730 MNHN Paris.

Sparnodus vulgaris Agassiz, 1833-1844,

Types : 10793 MNHN Paris; 10790-10797 MNHN Paris: 10789-10790 MNHN Paris;

10805-10800 MNHN Paris.

Sparnodus lethriniformis Szajnocha, 1880.

Type : Oaeovie (Pologne!.

Pagellus microdon Agassiz, 1833-1844.

Type : 10784-10785 MNHN Paris.

Pelâtes quindecimalis Agassiz, 1833-1844.

Type i 10734-10735 MNHN Paris.

La révision des différentes espèces rangées jusqu’ici dans la famille des Sparidae est

bien avancée. Elle fait partie du programme de travail de J. Blot. L’étude des représen¬

tants de l’espèce Sparnodus vulgaris conservées aux musées de Vérone et de Padouc a été

faite partiellement par M Ue Ch. Tagliaro sous la direction de L. Sorbini. Ce travail sera

repris et intégré dans la publication à venir.

Famille des Mullioae

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 24501 Vérone.

L’étude de cette nouvelle espèce est bien avancée (J. Blot). Il semble que l’on

puisse la situer au voisinage de la famille des Mullidae.

— 373 —

Famille des Monodactylidae

Psettopsis subarcuatus (de Blainville, 1818, nomen nudum) Blot, 1969.

Pomacanthus subarcuatus de Blainville, 1818, nomen nudum.

Type : 10786 MNHN Paris.

Pasaichthys pleuronectiformis Blot, 1969.

Type : V 1) 96-97 Vérone.

L’étude de ces deux espèces a été réalisée par J. Blot et publiée en 1969.

Famille des Amphistiidae Blot, 1969

Amphistium paradoxum Agassiz, 1833-1844.

Amphistium bozzianum Massalongo, 1859.

Amphistium langipenne de Zigno, 1887.

Type : 10878-10879 MNHN Paris.

L’étude de cette espèce a été faite par J. Blot et publiée en 1969.

Nov. gen.-nov. sp. —- Type : A 3404-3410 Vienne (Autriche).

Cette nouvelle espèce, dont l’étude est en cours, présente un certain nombre

d’affinités avec Amphistium paradoxum. Il n’est pas encore possible d’en donner une

diagnose.

Famille des Toxotidae

Nov. gen.-nov. sp. — Type : A 3482-1855 VI 48 Vienne (Autriche).

L’étude de cette nouvelle espèce est en cours ; il semble qu’il s’agisse d’un repré¬

sentant de la famille des Toxotidae. Il n’est pas encore possible d’en donner une diag¬

nose.

Famille des Ephippidae

Archaephippus asper (Voila, 1796) Blot, 1969.

Ephippus rhombus (de Blainville, 1818).

Ephippus oblongus Agassiz, 1833-1844.

Ephippus longipennis Agassiz, 1833-1844.

Type : 10777 MNHN Paris.

La révision de cette espèce par J. Blot est achevée et a été publiée en 1969.

374 —

Famille des Platacidae

Eoplatax papilio (Volta, 1796) Blot, 1969.

Platax papilio Volta, 1796.

Platax, subaespertilio (de Blainville, 1818).

Platax macropteryeius Agassiz, 1833-1844.

Platax plinianus Massalongo, 1859.

Type : 10769-10770 MNHN Paris.

La révision de cette, espèce a été faite par J. Blot et publiée en 1969.

Platax quadrula (?) (Heckel Mss) nomen nudum.

Type : 1843 XXV 4 a-b Vienne (Autriche).

Cette nouvelle espèce, en cours d’étude, semble avoir fait l’objet d’une détermi¬

nation manuscrite de Heckel. Aucune publication n’a été retrouvée la concernant.

Peut-être appartient-elle au genre Eoplatax ? Aucune diagnose ne peut encore en être

donnée (J. Blot).

Famille des Scatophagidae

Scatophagus frontalis Agassiz, 1833-1844.

Types : 10751-10751a MNHN Paris; VIII C 62-63 Vérone.

Cette espèce a été révisée par J. Blot et publiée en 1969.

Famille des Chaetodontidae

Genre PYGAEUS Agassiz, 1833-1844

Agassiz et les auteurs qui lui ont succédé ont rangé dans ce genre un certain nombre

d’espèces très disparates. Une révision d’ensemble, provisoire, m’a permis de faire un pre¬

mier découpage au sein de ce « ramassis ».

Pygaeus bolcanus Volta, 1796.

Pygaeus gigas Agassiz, 1833-1844.

Type : 10782-10783 MNHN Paris.

Cet exemplaire est l’original de la planche LIX de Volta, déterminé comme

Sparus bolcanus, et ne correspond par à la planche XX d’AoASSiz qui reproduit, sem¬

ble-t-il, la planche XLVI de Volta : Labrus punctalus. Le nom spécifique bolcanus,

réintroduit par Eastma.n en 1905 pour remplacer la détermination d’AcAssiz, me

— 375 —

semble devoir être conservé puisqu’il correspond à l’exemplaire de la planche LIX

de Volt a, pris en référence par Agassiz pour la description de son espèce. Cette espèce

P. bolcanas (= P. gigas) est considérée par cet auteur comme l’espèce-type du nou¬

veau genre Pygaeus.

Pygaeus nobilis Agassiz, 1833-1844.

Type : 8374-8375 Haarlem (Pays-Bas).

Pygaeus oblongus Agassiz, 1833-1844.

Type : Tubingen (RFA).

Pygaeus nuchalis Agassiz, 1833-1844.

Type : sa localisation n’a pas encore été possible.

Pygaeus dorsalis Agassiz, 1833-1844.

Type : Munich.

Au cours de la seconde guerre mondiale, cet exemplaire a, semble-t-il, disparu.

Pygaeus gaudryi de Zigno, 1887.

Acanthurus gaudryi de Zigno, 1887.

Type : Padoue (?).

Malgré toutes les recherches effectuées, le type de cette espèce n’a pas encore été

retrouvé,

Pygaeus agassizi Eastman, 1904.

Acanlhopygaeus agassizi : Leriche, 1906.

Type : Harvard College, Cambridge, (USA).

La contre-empreinte de ce type se trouve au British Muséum (N.H.), à Londres :

P 9832.

Pygaeus concinnus Leriche, 1906.

Type : Musée géologique de Lille.

Parapygaeus polyacanthus Pellegrin, 1907.

Type : 1955 1 249 MNHN Paris.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII D 200-201 Vérone.

Cet exemplaire avait été déterminé comme Acanthurus gazolai par Massalongo

et introduit dans le genre Pygaeus par Eastman (1904). Il ne peut, en aucune façon,

s’agir du genre Pygaeus.

— 376

Nov. gen.-nov. sp. — Type '• 1855 VI 2 Vienne (Autriche).

Nov. gen.-nov. sp. ■—- Type : T 25-48 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : T 32-47 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII D 202 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : S 60-61 Vérone.

Toutes ces espèces sont en cours d’étude par J. Blot. Leur détermination exacte et

leur diagnose ne peuvent pas encore être précisées.

11 est bien évident que le « groupe Pygaeus », ainsi que le suggérait Agassiz, devra

obligatoirement éclater et que l’appartenance de tous ces genres et de toutes ces espèces

à la famille des Chaetodontidae reste des plus problématiques.

Dès maintenant, l’espèce Pygaeus coleanus Agassiz, 1833-1844, avec ses synonymes :

P. egertoni et P. gibbon, a été redécrite par L. Sonmm (1979) et déterminée comme Blo-

tiehthys coleanus. On peut situer cette espèce, semble-t-il, au voisinage de la famille des

Centrarchidae (?) groupant uniquement des Poissons d'eau douce, ou plutôt au voisinage

de la famille indopacifique des Acanthoclinidae.

Famille des Enoplosidae

Enoplosus pygopterus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10847 MNHN Paris.

L’étude de cette espèce fait partie du programme de travail de J. Blot, elle n’a

pas encore été commencée.

Famille des Pomacentridae

Odonteus pygmaeus de Zigno, 1874.

Type : 6892-6893 Padoue.

Odonteus sparoides Agassiz, 1833-1844.

Type : 10752-10752a MNHN Paris.

Les exemplaires du Carnegie Muséum rangés par Eastman (1911) dans cette

espèce, ne correspondent pas au type de Paris. Il sera donc nécessaire de les en séparer

et de créer une nouvelle espèce, sinon un nouveau genre.

Ces deux espèces sont en cours de révision par J. Blot. Selon Arambourg (1927),

elles n’auraient rien à voir avec le genre Odonteus et la famille des Pomacentridae.

— 377 —

Famille des Arambourgellidae nov. fam.

(= Carangodidae Blot, 1969)

Genre ARAMBOURGELLA nov. gen.

Diagnose : Cf. Blot, 1969, diagnose de Varan godes.

Espèce-type : Arambourgella cephala.

Derivatio nominis : L’étude de cette espèce a été faite par J. Blot et publiée en 1969. Le

nom de genre : Carangodes, créé par Heckel en 1856, ne peut pas être conservé; il est, en effet,

trop voisin du genre Carangoides créé par Bleeker en 1851 pour un Poisson de la famille desCaran-

gidae. J’ai donc créé le nouveau genre Arambourgella et la nouvelle famille des Arambourgellidae

en l’honneur du Fr (,. Arambouhc qui a guidé mes premiers pas en Paléoichthyologie.

Arambourgella cephala (Heckel, 1856).

Carangodes cephalus Heckel, 1856.

Type : 8807-8808 Padoue.

Famille des Sphyraenidae

Sphyraena bolcensis Agassiz, 1833-1844.

Type : 11012-11013 MNHN Paris.

Quelques exemplaires de cette espèce ont déjà été étudiés mais la révision générale

n’est pas encore commencée.

Sous-ordre des LABROIDEI

Famille des Labridae

Labrus (?) valenciennesi Agassiz, 1833-1844.

Type : 10914-10915 MNHN Paris.

Eolabroides szajnochae (de Zigno, 1887).

Crenilabrus (?) szajnochae de Zigno, 1887.

Symphodus szajnochae Eastman, 1904.

Type : 6898 Padoue.

Gillidia antiquus (Agassiz, 1833-1844).

Toxotes antiquus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10812-10813 MNHN Paris.

La révision de ces trois espèces est à peine ébauchée ; elle fait partie du programme

de travail de J. Blot.

— 378 —

Sous-ordre des TRACH1NOIDEI

Famille des Trachinidae

(= Callipterygidae)

Callipterys recticaudus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10815-10816 MNHN Paris.

Callipteris speciosus Agassiz, 1833-1844.

Type : 18022-10823a MNHN Paris.

La révision de ces deux espèces n’est pas encore commencée ; elle fait partie du pro¬

gramme de travail de J. Blot.

Sous-ordre des BLENNIOIDEI

Famille des Blenniidae

Oncolepis isseli Bassani, 1897.

Type : Padoue.

La révision de cette espèce est à peine ébauchée (J. Blot).

Sous-ordre des GOBIOIDEI

Famille des Gobiidae (?)

Gobius (?) microcephalus Agassiz, 1833-1844.

Type : 11067-11068 MNHN Paris.

La révision de cette espèce par J. Blot n’est pas encore commencée.

Sous-ordre ACANTHUROIDEI

Famille des Acanthuridae

(-|- Zanclidae et Naseidae)

Acanthonemus subaureus (de Blainville, 1818, nomen nudum) Eastman, 1911.

Acanthonemus filamentosus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10904-10905 MNHN Paris.

Cette espèce a été complètement révisée et sa révision publiée en 1969 par J. Blot.

— 379 —

Acanthurus ovalis (?) Agassiz, 1833-1844.

Type : Musée de Bristol.

Acanthurus gaudryi de Zigno, 1887.

Type : Padoue, où il n’a pas encore été retrouvé.

Acanthurus gazolai Massalongo, 1859.

Type : VIII D 200-201 Vérone.

Ces deux dernières espèces ont été rangées, par la suite, dans la famille des Chaeto-

dontidae (Woodward, 1901), puis introduites dans le genre Pygaeus par Eastman (1904),

mais ceci sera à revoir.

Acanthurus sp.

Type : 16130-17020 B.M. Londres.

Acanthurus tenuis Agassiz, 1833-1844.

Type : 10801-10807 MNHN Paris.

Létude réalisée en collaboration avec J. C. Tyler, me permet d’affirmer que

cette espece n’appartient en aucune manière au genre Acanthurus et qu’elle correspond

à un nouveau genre.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : T 421 — IG 24552 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 12064 Padoue.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII C 58-59 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII C 50 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type ; T 3 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 4 Chiampo (Italie). Il n’est pas possible actuellement d’étudier

cet exemplaire.

Genre TYLERICHTHYS nov. gen.

Diagnose : Poissons assez proches des Acanthuridae. Dorsale épineuse réduite : 5 (4) aiguil¬

lons, le premier étant très court. Axonostes dorsaux régulièrement disposés entre chaque neura-

canthe dans la région anterieure du corps. Dorsale molle étendue : une trentaine de rayons seg¬

mentés et divisés. Anale bien développée avec 3 aiguillons antérieurs et 25 (26) rayons mous.

Entre la première et la seconde hémacanthe, le nombre des axonostes est très réduit, 3 ou 4. Absence

de plaques caudales portant un aiguillon.

Espèce-type ; Tylerichthys nuchalis (Agassiz, 1833-1844).

DerivAtio nominis : J’ai dédié ce nouveau genre à mon ami J. C. Tyler.

Tylerichthys nuchalis (Agassiz, 1833-1844).

Naseus ( Naso) nuchalis Agassiz, 1833-1844.

— 380

Diagnose : Celle du genre.

Formules : V : 9 -f- 13

Dj : V (1 + IV)

D 2 : 29

A : III -f 25 (26)

C : 6 — I - 7/7-16

Formule Bi.ot (Cf. Blot, 1969).

1 | 1 | 1 | 1 1 tj_ JJ JJ 1 I_1 I 2 | 2 | 2 | 2 [ 3 1 2 | 3 1 4 | 3_|

1 1 3 | 3 | 3 | 2 | 3 | 4 | 3 | 4 |

Type : 10910 10911 MNHN Paris (pi. X).

Tylerichthys sp.

Naseus inlermedius (de Zigno Mss, nomen nudum'.

Type : 6917-6918 Padoue.

XIII

Tylerichthys sp.

Type : 10958-10959 B.M. Londres.

Naseus (Naso) rectifrons Agassiz, 1833-1844.

Type : 10908-10909 MNHN l’a ris.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 10427 B.M. Londres.

Nov. gen.-nov. sp. -- Type 8701-8702 Padoue.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII C 58 A -59„ Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : A 3429-3433 Vienne (Autriche).

Nov. gen.-nov. sp. — Type : T 13 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. - Type : T 1 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. Type : 11893 Padoue.

Nov. gen.-nov'. sp. Type : T 90 Verone.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 5-6 Chiampo (Italie). Il n’est pas possible actuellement d’étudier

ees exemplaires.

Nov. gen.-nov. sp. Typ e : B 1965 13 Vérone.

Nov. gen.-nov. sp. - Type : 11609-11610 Padoue.

Ces deux dernières espèces seront à ranger au sein du même genre.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : VIII C 68 Vérone.

Eozanclus brevirostris (Agassiz, 1833-1844).

Zanclus brevirostris Agassiz, 1833-1844.

Type : 10740-10741 MNHN Paris.

— 381 —

Cette espèce étudiée par J. Blot et C. Voruz a fait l’objet d’une publication

en 1970 et d'une autre en 1975.

Nov. gen.-nov.sp.

Aulorhampus amassai Henkel, 1856.

Type : Vérone, mais l’exemplaire n’a pas encore été retrouvé.

Toutes les espèces de la famille des Acanthuridae sont actuellement en cours de révi¬

sion par J. Tyler et J. Blot et leur étude est très avancée. Toutefois, il n’est pas possible

d’en préciser les diagnoses pour le moment, ceci sera fait dans une publication ultérieure.

Sous-ordre des SCOMBROIDEI

Famille des Scombridae

(+ Cybiidae et Thunnidae)

Nov. gen.-nov. sp. — Type : Musée de Modène (Italie).

Cette espèce est actuellement en cours d’étude par L. Sorbini et J. Blot.

Thynnus bolcensis Agassiz, 1833-1844.

Type : 11010-11011 MNHN Paris.

Cette espèce n’appartient pas au genre Thynnus.

Thynnus lanceolatus Agassiz, 1833-1844.

Thynnus latior Agassiz, 1833-1844.

Types : 10827-10828 MNHN Paris ; 10829-10830 MNHN Paris.

Cette espèce n'appartient pas au genro Thynnus et correspond au type d’un nou¬

veau genre qui sera créé ultérieurement.

Nov. gen.-nov. sp. Type : VI N 4-5 Vérone.

Thynnus propterygius Agassiz, 1833-1844.

Auxis (?) propterygius : Woodward, 1901.

Type : 10814 MNHN Paris.

Ces quatre espèces font partie du programme de travail de J. Blot et sont actuellement

en cours d’étude. Leur diagnose ainsi que celle des nouveaux genres ne peuvent pas encore

être précisées.

Scomberomorus speciosus Agassiz, 1833-1844.

Cybium speciosum Agassiz, 1833-1844.

Type ; 10848-10849 MNHN Paris.

— 382

Scomberomorus tenuis Agassiz, 1833-1844.

Cybium tenue Agassiz, 1833-1844.

Type : Il n’est pas précisé.

La révision de ces deux espèces n’est pas encore commencée (J. Blot).

Famille des Blochiidae

Blochius longirostris Volta, 1796.

Type : 10868-10869 MNHN Paris.

Blochius moorheadi Eastman, 1911.

Type : Carnegie Muséum (USA).

Ces deux espèces sont actuellement en cours d’étude (H. Firestine).

Ordre des PLEURONECTI FORME S

Famille des Bothidae

Eobothus minimus (Agassiz, 1833-1844).

Rhombus minimus Agassiz, 1833-1844.

Type : AS 68 Munich.

Nov. gen.-nov. sp. -— Type : Vérone.

La révision de la première espèce est assez avancée. Quant à l’étude de la seconde,

mise au jour en 1977, elle n’est pas encore commencée (J. Blot).

Ordre des TETRAODONTIFORMES

Sous-ordre des RALISTOIDEI

Super-famille des Ostraciontoidea

Famille des Aracanidae

Proaracana dubia (de Blainville 1818) Tyler, 1975.

Ostracion dubia de Blainville, 1818, nomen nudum.

Type : 10974-10975 MNHN Paris.

— 383

Eolactoria sorbinii Tyler, 1975.

Type : 6-7 Vérone.

Famille des Triacanthidae

Sous-famille des Eoplectinae Tyler, 1975

Eoplectus bloti Tyler, 1975.

Type : NS 52-53 Vérone.

Zignoichthy» oblongus (de Zigno, 1874).

Ostracion oblongus de Zigno, 1874.

Type : 6709 Padoue.

Ces quatre espèces ont été révisées ou étudiées par J. Tyler. Ce travail a été publié

en 1975.

Sous-famille des Spinacanthinae Tyler

Spinacanthus cuneiformis (de Blainville, 1818, nomen nudum) Eastman, 1905.

Type : 10918 MNHN Paris.

Spinacanthus imperialis (Massalongo, 1859).

Protobalistum impériale Massalongo, 1859.

Type : Vérone.

Protacanthodes ombonii (de Zigno, 1884).

Acanthopleurus ombonii Lcriche, 1906.

Protobalistum ombonii de Zigno, 1884.

Type : Padoue.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : T 18 Vérone.

Toutes ces espèces sont actuellement en cours de révision par J. Blot.

Sous-ordre des TETRAODONTOIDEI

Famille des Tetraodontidae

Tetraodon pygmaeus de Zigno, 1887.

Type : 6890-6891 Padoue.

— 384 —

Diodon erinaceus Agassiz, 1833-1844.

Type : P 3873 B.M. Londres.

Diodon heptadiodon Portis, 1889.

Enneodon echinus Heekel, 1853.

Type ; 1853 XXVII 6 a-b Vienne (Autriche).

Diodon minimus (de. Zigno Mss).

Type : (>894 Padoue.

Cette espèce semble n’avoir jamais été décrite, sa validité n’a pas été vérifiée.

Diodon tenuispinus Agassiz, 1833-1844.

Type : 10976-10977 MNHN Paris.

La révision de ces cinq espèces n’est pas encore commencée, elle fait partie du pro¬

gramme de travail de J. Blot.

Incertae sedis

Nov. gen.-nov. sp. Type : IG 37590-37591 Vérone.

Rhamphognathus paralepoides Agassiz, 1833-1844.

Type : 10874 MNHN Paris.

Cette espèce ne peut absolument pas être rangée dans le genre Rhamphognathus

tel qu’il a été défini par Agassiz.

Rhamphognathus sphyraenoides (Agassiz, 1833-1844).

Mesogaster sphyraenoides Agassiz, 1833-1844.

Type : 10854 MNHN Paris.

Nov. gen.-nov. sp. Type : 10852-10853 MNHN Paris.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : C VI 1 Vérone.

Cette espèce actuellement en cours d’étude, ne peut pas encore être située avec

précision dans la systématique. Elle semble devoir être rapprochée des Scombroidei.

Pegasus volans Volta, 1796.

Type : 10985-10986 MNHN Paris.

Nov. gen.-nov. sp. — Type : 225-226 Vérone.

La révision de ces différentes espèces est plus ou moins avancée, mais les diagnoses

des nouveaux genres ou des nouvelles especes ne peuvent pas encore être précisées d’une

manière définitive. Cette étude fait partie du programme de travail de J. Blot.

— 385 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Cette bibliographie ne donne que l'ensemble des travaux publiés depuis 1962. Pour une bibliogra¬

phie plus complète, on se reportera au premier volume des « Studi e ricerche sui giacimenti terziari di

Bolca » (Blot, 1969).

Blot, J.. 1966. Note relative à la valeur spécifique de Platax jAinionus Massalongo, 1859. Merci.

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Bolca, Italy, representing a new subfamilv ancestral to the Triodontidae and the other

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Manuscrit dépose le 27 juin 1980.

ANGUILLA BREVICULA

Monte-Bolca (Italie)

■10954

fi'Mm

? -wm

HmmM

$ns5S?ii.

ÏW-*'

PLANCHI' IP - 1 : Goslinophis aciitiraiulwt iAgassi/.] 109ÎH (MNT1M (

bolcem’i I Hi-issam) 9153 T’adnue ( 1).

5 env.). 2 : Palavichthyi

PLANCHE III. — 1 : Holcangnitln brachucephdla uov. sp. MMV 120 Milan (

homopterus nov. sp. VII A 20-20 bis Vérone (X 3/2 env.).

üazolapodus

AULOSTOMA BCLCENSE

PLANCHE IV. — 1 : Eoaulostoniiis bolcensis (de lîlainvillr) 10920 MNHN 4/5 env,). 2 : Eoaulostomus

gracilis nov. sp. 10922 MNHN (x 5/3). 3 : Synhypuralis jungerfseni nov. sp. 11095 MNHN ( , 7/5).

.cw l'NmmÀL Historyn

— 1 : Synkypuralis banisteri uov. sp. V 11170a B.M. Londres, dégagé à l’acide ('. 6/5

■funnerienichtJtuselonsalus nov. sp. P 9836 B.M. Londres ( 6/5 fie .1.3: Si/nhupuralis banisteri

P 11170b B.M. Londres (x 4/5;.

PLANCHK V

env.|. 2 : .

nov. sp.

PLA.NCI1K VI. — I : Mairaulostomiuf wronansift nov. sp. VII A 20-20his Vérone (y 4/5) (et. planche III

2). 2 : Paraeohpcus robineUie nov. sp. IG 23G88 Vérone (v 0/5). 3 : Prosolenoslonius lessinii nov. sp

IG 37597 Vérone (x 3/2).

PL A NC H K VII. — 1 : Aulostomji(k\i h/leri nov. sp. ISOL 00901 AIN UN I; 9/3).. 2 : AeolWàidet lonai-

rostris (Agassiz) 2a ; T 184 Vérone ( 9/5) ; 2b : T 185 Vérone ( 8/5). 3 : Pammphisile tveileri nov.

sp. 6883 Padoue ('. 3 i*nv.) +

PLANCHE VIH. — 1 : Parasÿnaicualis longirostris (Agassiz) 10926 MNHN (>r C/5 env-K 2 : Fistularioides veronensis nov. sp. 11101

MNHN ( A/5 onv.).

PLANCHE IX. — Fislularioides phyllolepis nov. sp. VII C 19-20 Vérone (x 3/5).

iSŒUS NUCHALIS

îolca (Italie),

PLANCHE X. — Tylerichthys nuchalis (Agassiz) 10910 MNHN (X 1 env

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section C, n° 4 : 397-406.

Découverte de nouveaux Rongeurs

dans le gisement d’Estrepouy (Gers)

par Christian Bulot *

Résumé. Le site classique d’Estrepouy (Gers) nous a livré récemment les dents jugales

de Rongeurs non encore signalés dans le gisement : Glirudinus modestm, Vasseuromys et. rugasus,

Bnmsatogli .1 a IL fugax, descendants probables de formes existant déjà à l’Âgénien, Bransatoglis

aff. conctwidms, d’allinités encore incertaines, et Blackia miocaenica, Sciuroptère qui était jusqu’à

présent inconnu dans l’Orléamen débutant du Bassin d’Aquitaine.

Abstract. Lately. the elassical site ot Estrepnuv [Southwest of France) bas prnvided us

the jugal Leelb of Rodents not yet reported in that deposit : Glirudinus modestus, Vasseuromys

cf. rugosus, Bransnlnglis aff. fuga. r, probable descendants of the kinds alrcady exisling in the

Agcnian, Bransatoglis alT. conetwidens, its allinity of eharacters being still uncértain and Blackia

mivraenica, Sciuroptère which till now remained unknown in the early Orleanian of the Garonne

Basin.

Introduction

Le site classique d’Estrepouy (Gers), décrit par Rihun et Viret en 1930, a été fouillé

depuis par de nombreux chercheurs. Des listes fauniques ont été publiées à plusieurs reprises :

par M. Richard en 1946, F. Cboüzei. en 1957, L. Ginsburg en 1974 et par S. Baudelot

et A. Collier en 1978. La liste des Rongeurs s’allonge au fur et à mesure des publications.

D’après L. Ginsburg, les Rongeurs présents à Kstrcpouy sont : Heteroxerus vireti Black,

Heteroxerus sp., Pnleosciurus sp., Slmmfiher sp., Melisswtlnn cf. dominons Dehnt, Eucri-

celodon infralnctorensis Viret, Ligerimtfs alî. lophide.ns llelim, Peridryotnys cf. oecitanus

Baudelot et de Bonis, Pseudodrtfoniys ef. ibericus de Bruijn, Psmdodryantys cf. braiUoni

Thaler et Heleromtfoxus sp. I.a liste faunique établie récemment par S. Baudelot et A. Col-

lieu cite, en plus des espèces précédentes, Psmdodnfotmjs simplicidens et Paraglix sp.

Des fouilles, suivies de lavage-tamisage, entreprises depuis quelques années, nous ont

permis de retrouver la presque totalité, des espèces citées par tous les auteurs précédents.

Le genre Heteromyoxus n’est pas représenté dans nos collections. Paraglis sp. signalé par

S. Baudelot et A. Collier n’a été ni figuré ni décrit par ccs auteurs. Ils nous est. difficile

de savoir à quel type de dent ils font allusion et, par conséquent, si ce Rongeur est présent

ou non dans nos collections. En plus des espèces déjà connues, nous avons retrouvé les

* La Guilbarderie, Nieul-les-Saintes 17100, Saintes. Institut de Paléontologie du Muséum d'Histoire

Naturelle, S, rue de Buffon, 75005 Paris.

— 398 —

dents de cinq Rongeurs non encore signalés dans ce site. Il s’agit de GliruAinus modestus

Dehm, Vasseuromijs cf. rugo&us Baudelot De Bonis, Bransatoglis fugax Hugueney, Bran-

satoglis aff. concavidens Hugueney et Blückia miocaeniea Mein. Leur description est le but

de cette note.

Toutes les mesures sont données en millimètres.

Gliridae

GLIRUDINUS De Bruijn, 1966

Glirudinus modestus Dehm, 1950

Matériel : 2 P, : (0,64 X 0,65) ; (0,67 X 0,67). 2 M L : (0.97 X 0,82) ; (0,92 x 0,87). 2 M 2 :

(0,97 X 0,95) ; (0,92 x 0,87). 1 M 1 : (0,94 X 0,91). 1 M* : (0,95 X 1,08). 1 M 3 : (0,82 x 0,93).

Description

La surface occlusale des dents est légèrement concave sur les molaires supérieures et

presque plane sur les molaires inférieures.

M 1 : L’atitérolophe n’est pas relié au protocône. Le trigone a la forme d’un Y. Le cen-

trolophc antérieur est plus long que le centrolophe postérieur. Deux crêtes accessoires

sont présentes entre le protolophe et le centrolophe antérieur, tandis qu’une autre, rudi¬

mentaire, est située entre le centrolophe postérieur et le métalophe.

M' 2 : L'antérolophe est séparé du protocône par un petit, sillon. 11 existe une crête acces¬

soire rudimentaire entre l'antérolophe et le protolophe, une très longue crête accessoire

entre le protolophe et le centrolophe antérieur, crête qui fusionne avec la terminaison

linguale du centrolophe antérieur. Le centrolophe postérieur fusionne avec le centrolophe

antérieur à mi-parcours de ee dernier. Entre le centrolophe postérieur et le métalophe

existent deux, crêtes accessoires distribuées anarchiquement.

il/ 3 : Sur cette dent, l'antérolophe rejoint le protocône. Les eentrolophes fusionnent

dans leur partie linguale. Lue grande crête accessoire, située entre le centrolophe posté¬

rieur et le métalophe. encadrée par deux autres petites crêtes, rejoint, dans sa partie lin¬

guale, le point de contact entre les deux eentrolophes.

Sur toutes les molaires supérieures, il existe une petite granulation entre les deux

eentrolophes.

P 4 : Le métalophide et l’antérolophide se rejoignent au protoconide. Il existe deux

crêtes accessoires, l’une entre l’antérolophide et le métalophide, l’autre entre le mésolo-

phide et le postérolophidc.

Sur les Mj et M 2 , le métalophide, le centrolophide et. le mcsolophide sont obliques

par rapport au plan sagittal.

,1/j : La partie antérieure de la dent est moins large que la partie postérieure. Entre

l’antérolophide et le métalophide existent deux crêtes accessoires, précédées sur l’une des

Mj par une ride d’émail. Une longue crête accessoire, rejoignant l hypoconide, est pré¬

sente entre le mésolophide et le postérolophidc.

— 399 —

M 2 : De contour rectangulaire, la M 2 est semblable à la en ce qui concerne la dis¬

position des crêtes de la surface occlusale.

Comparaisons

Les molaires de Glirudinus modestus d’Estrepoüy diffèrent de celles de G. cf. modeslus

de Laugnac par une complexité un peu plus grande de leur schéma oeclusal : aux molaires

inférieures, présence constante de deux crêtes accessoires dans l’anlérosynelinide ; à la

M l supérieure, existence de deux crêtes accessoires situées entre le protolophe et le centro-

lophe antérieur. Ce dernier phénomène avait déjà été observé par L, de Bonis (1973) et

M. Aon la h (1973) sur les molaires supérieures de G. bouziguensis do Bouzigues, espèce

plus évoluée que G. cf. modeslus de Laugnac. Entre les spécimens homologues de Laugnac,

Bouzigues et Estrepouv, la taille u’a guère varié. G. cf. modestus, G. bouziguensis et. G.

modeslus représentent trois stades successifs d’une même lignée dans lesquels les dents

ne changent guère de taille mais où leur surface occlusale va se compliquant. Le schéma

oeclusal des dents trouvées à Estrepoily est très comparable à celui des dents trouvées à

Wintershof-West, gisement-type de G. modeslus.

Nos spécimens ne diffèrent pas non plus, ni par leur taille, ni par leur morphologie

de leur homologue des gisements espagnols de Yillafeliche 2A (de Brcijn, 1970) et de Bunol

(Daams, 197(1).

VASSEUROMYS Baudelot et de Bonis, 1966

Vasseuromys cf. rugosus Baudelot et de Bonis, 1966

Matériel : 1 M x : (1,28 X 1,23).

Description

Cette dent possède une surface occlusale concave. Les tubercules ont tendance à s’allon¬

ger en formant des murailles longitudinales et les crêtes accessoires sont plus basses que

les crêtes principales. Tout ceci caractérise le genre Vasseuromys. La partie antérieure de

la dent osL moins large que la partie postérieure. L’antérolophide rejoint le protoconide.

Le métalophide est soudé au métacouidc. Une crête élevée dont le centre est occupé par

le métaennidc réunit les terminaisons linguales de l'antérolopbide et du ccntrolophide.

Ce dernier atteint la bordure vos tabulaire de la dent, venant buter contre le prolongement

longitudinal issu du mésoeonide. Le pnstérolopbide se recourbe fortement vers l'avant

en atteignant la lace vestibulairc de la dent. U existe de nombreuses crêtes accessoires.

Deux rides d’émail, d’aspect contourné, existent entre Lantérolophide et le métalophide,

une grande crête accessoire entre ce dernier et le ccntrolophide, une autre entre le méso-

lophide et le ccntrolophide. Entre le mésolopbide et le postérolophide existent trois crêtes

accessoires, une très longue réunie au métacouidc et. qui rejoint presque le bord vestibil¬

iaire de la dent, crête encadrée par deux autres plus petites.

— 400 —

Comparaisons

Cette dent nous fait penser par sa structure à Vasseuromys rugosus (Baudelot et de

Bonis, 1966), provenant du gisement de Laugnac et décrit en détail par L, de Bonis en

1973, Nous pensons que le Vasseurumt/x d’Kstrepouv est un descendant de celui de Lau¬

gnac. La M 1 d’Eslrepouy a une taille un peu plus forte que son homologue de Laugnac,

ce qui permet d’émettre l'hypothèse d’une augmentation de taille dans la lignée, mais il

est difficile d'être affirmatif à partir de documents aussi fragmentaires. Cependant, il est

intéressant de constater la présence du genre Vasseuromys an début de LOrléanien.

BRANSATOGLIS Hugueney, 1967

Bransatoglis aff. fugax Hugueney, 1967

Matériel : 1 M x . 2 : (1,23 X 1,13). 2 M 1 ' 2 : (1,25 X 1,33) ; (1,21 X 1,33). 2 P 4 : (0,92 X 1,05) ;

(0,90 X 0,98).

Description

Toutes les dents possèdent une surface occlusale concave.

P* : Le paraloplie rejoint le protocône et le paraçône. 11 n’existe qu'un centrolophe,

le centrolophe antérieur qui est. long et rejoint presque l’endolophe. Le postérolophe, sur

la dent la plus fraîche, est séparé du protocône et du métacône. Sur l’autre dent, un peu

plus usée, il rejoint seulement le métacône.

il/ 1 ' 2 : Les deux molaires supérieures montrent une surface occlusale où les tubercules

originels se distinguent bien et de larges vallées à fond plat. Sur les deux dents l’antéro-

lophe est séparé du métacône, et pour l’une d’elles, séparé du protocône par un sillon ténu

que. l’usure ell’acera. Sur l’autre molaire un endolopbe continu est réalisé. Le paralophe

et le métalophe sont presque perpendiculaires à l’endolophe. Sur Lune des molaires

les deux centrolophes fusionnent. Sur l’autre il n’existe qu uu long centrolophe antérieur

qui atteint presque l’cndolophe. Oli trouve deux crêtes accessoires dans le trigone et, sur

une dent, une crête extra-lrigone dans le synclinal antérieur. La vallée postérieure n’est

pas totalement fermée du côté vestibulaire.

l/j ,, : Cette dent, cassée à sa partie distale du côté lingual, ne peut être attribuée

avec certitude à une Mj ou à une M f . Les crêtes «ont larges, épaisses et perpendiculaires

au bord vestibulaire de la dent où se distinguent bien les tubercules originels. Le centro-

lophide est moyennement long. Il existe deux crêtes accessoires bien développées, l’une

entre l’antérolopbide et le métalophide, l’autre entre le mésolophidc et le postérolophidc.

Comparaisons

Ces dents ressemblent à celles de Bransatoglis fugax de Paulhiac, décrites et figurées

par L. de Bonis en 1973. Si l’on admet, comme S. Baudelot en 1972 et L. de Bonis en

1973. que B. fugax de Coder et est l’ancêtre de B, fugax de Paulhiac et que l’on compare

— 401 —

les tailles des molaires pour les deux gisements (ef. tableau n° 27, p. 315, thèse S. Baude-

i.ot), on s’aperçoit que les dimensions n'ont guère varié. Les dents de li. cf. fugax, provenant

de l’Agénien de Moissac et de La Chaux de Sainte-Croix, figurées par L. de Bonis en 1973,

ont des dimensions voisines et un schéma ocolusal très semblable. Il en est de même si l’on

compare les dents d’Estrepouy & celles des gisements déjà cités, parmi lesquels doux sont

situés dans le Bassin d’Aquitaine. Toutes ces dents proviennent d'animaux appartenant

à une même lignée dans laquelle la taille reste pratiquement semblable et où le fait le plus

marquant de l'évolution est l’acquisition d’un endolophc continu, D’après ce qui précède,

il nous apparaît que Paraglis ruilaracensU, décrit par S. Bauuelot en 1972 et provenant

de Sans un, ne descend probablement pas en ligne directe de Bransatoglis fugax de Coderet

comme le suppose eet auteur. Car alors, il faudrait admettre que la taille des dents de li.

fugax restée pratiquement lixe du niveau de Coderet au début de l’Orléanien, ce qui repré¬

sente un temps très long, s’est modifiée entre leu niveaux d’Estrepouy et de Sansan. C'est

une hypothèse à laquelle nous n'adhérons pas pour les raisons suivantes. Ko 1973, M. Am i-

la il décrivait et figurait H. fugux provenant des gisements de Cannelles et de Lcspignan.

Le fi. fugax de Cannelles -est bien plus grand que H. fugax de Paulhïac, ces deux gisements

étant relativement peu éloignés l’un de l’autre dans le temps, En revanche, les dents de

li. fugax de Caunelles, ainsi que celles de Lcspignan, sont à rapprocher par leur taille et. leur

structure des dents de Paraglis tislaracensis de Sansan. Eu 1979, H. Daams a fait connaître

quelques molaires de Bransatoglis aslaracemis provenant du gisement espagnol de Bu uni,

de taille et de morphologie semblables à Paraglis astaracencis de Sansan. Le Blindé X

nov. gen., décrit par Kngesser en 1972 et provenant du gisement d’Anwil, plus récent

que Sansan, est semblable à Paraglis asl.ara.ct! ns is de Sansan tant par ses dimensions que

par son aspect. Nous pensons donc que les fini nsato.gl.is provenant de Cannelles, l.espi-

gnan, Bunol, Sansan et Ariwil font partie d’une même lignée évolutive et que, comme

nous le supposions, P. aslaracensis ne descend pas en ligne directe de li. fugax de Poulhiac.

Nous devons admettre cependant qu’il existe, la taille mise à part, des ressemblances frap¬

pantes entre les dents homologues des deux lignées supposées : la lignée de li. fugax des

gisements de Paolhiac, Moissac, la Chaux de Sainte-Croix, listrepouy cl la lignée condui¬

sant à Paraglis aslaracensis des gisements de Cannelles, Lespignan, Bunol, Sansan, Anwil.

Nous ne rejetons pas l'hypothèse que ces deux lignées soient issues d’une même population

qui aurait vécu avant le niveau de Caunelles et peut-être même de Paulhïac, car les dents

de Paulhïac possèdent déjà plusieurs caractères évolués que l'on retrouve sur les dents

d’Estrepouy. La séparation s'est-elle effectuée au niveau de Coderet ? Il pourrait, s’agir

d’un cas d'évolution cladogénctiquc et ceci permettrait de confirmer l’hypothèse d’Ai;n-

lak et de Daams selon laquelle les Bransatoglis qu’ils ont décrits auraient comme origine

B. fugax de Coderet.

Bransatoglis aff. concavidens Hugueney, 1967

Matériel : fragment de W,. 2 , partie postérieure, largeur au niveau de l’entoconide 1,64 mm.

Desc ription

fl pourrait s’agir de la partie distale d’une Mj. La concavité du fragment de couronne

est accusée. Les crêtes sont mousses et les vallées peu profondes. Le métaconide et l’ento-

— 402 —

conide sc distinguent aisément; par un relief accusé. Une longue crête accessoire occupe

le synclinal postérieur et une autre crête accessoire est présente entre le mésolophide et

le centrolophide. Il n’en existait probablement pas entre le centrolophide et le métalophide.

Comparaisons

En 1978, nous décrivions une nouvelle espèce de grande taille, B. Cadeoli, trouvée

dans le gisement de Bézlau (Gers). Aux molaires inférieures, B. cadeoli se caractérise, par

rapport à Son ancêtre B. concavidens de Coderet, par la disparition des deux crêtes entourant

le centrolophide. Le fragment de dent d’Estrepouv possède une crête supplémentaire en

arrière du centrolophide et sa largeur s'accorde avec celle de la M 2 de B. concavidens de

Coderet. La M 2 g., de Bransatoglis sp. de La Chaux de Sainte-Croix, figurée par L. de Bonis

en 1973, se rapproche de B. concavidens de Coderet par sa taille et sa morphologie. Or, le

fragment de dent d’Estrepouv possède un schéma occlusal très semblable à la partie corres¬

pondante de cette dent, ce qui nous fait penser (pie l’animal d'Estrepouy pourrait être un

intermédiaire phylétique entre R. concavidens de Coderet et. B. cadeoli de Bézian. Toute¬

fois un doute subsiste, car par ses dimensions et sa morphologie notre fragment de dent

peut, être rapproché de Paraglis aslaracensis de Sansan. En 1 absence de tout document

supplémentaire provenant d’Estrepouy, nous plaçons provisoirement le grand Bransato¬

glis d’Estrepouy dans la descendance de B. concavidens de Coderet.

SciURIDAE

BLACKIA Mein, 1970

Blackia miocenica Mein, 1970

Matériel : 2 M 1 ' 2 : (1,43 X 1,74) ; (1,40 X 1,64).

Description

De contour rectangulaire, ces dents possèdent un parastvle plus bas que le paracone.

Sur l'une d'elles, il est de grande taille, moins grand toutefois que le paracone. Le proto-

lophe, droit, rejoint le protocône à sa partie antérieure ; le métalophe, incliné vers l’avant,

le rejoint à sa partie postérieure. L’antérolophe et le postérolophe sont plus bas que les

deux crêtes du trigorie. Ils se dilatent dans leur partie linguale, le postérolophe plus que

l’antérolophe. La cuvette centrale, :i l'émail chagriné, est plus haute que les vallées anté¬

rieure et postérieure. La crête mésostylairc du paracone est très développée et, sur une dent,

les tubercules externes sont reliés par une fine crête longitudinale. Le bord lingual du pro-

tocône est rugueux. Ces dents possèdent trois racines.

Comparaisons

Malgré leur grande taille, nous pensons que nos dents appartiennent à l’espèce B.

miocaenica. En effet, les dimensions extrêmes des M 1 " 2 de cette espèce varient d’un gisement

403 —

à l’autre. A La Grive, gisement-type de l’espèce, les plus grandes dimensions atteintes

pour M 12 sont 1,27 X 1,54 mm; à Anwil la longueur maximum est de 1,38 mm et la lar¬

geur maximum de 1,64 mm pour un niveau un peu plus récent E nues se R, 1972), bn revan¬

che, dans le Pliocène d’Eichkoliel, les M a de B. miocaenicu n’atteignent cpie 1,19 X 1,50 mm

(Daxner-IÎôck, 1975), Ces nombres, variables d'un gisement à 1 autre, sont seulement

indicatifs car ils portent toujours sur un échantillon réduit, ce Sciuroplère étant rare dans

les gisements. La structure de nos M 1 3 étant identique à celles des M 1 2 de B. miocacnira,

nous les rattacherons à cette espèce, les découvertes futures d’autres dents comme la P 4

ou les molaires inférieures pouvant confirmer ou infirmer notre choix. Lu tout étal de cause,

à notre connaissance, c’est la première fois que des dents do genre Blackiu sont signalées

si bas dans un niveau du Bassin d’Aquitaine.

Conclusions

La présence, dans le site d’Lstrepouy, de cinq nouveaux Rongeurs non encore signalés,

permet d’allonger la liste faunique de ce gisement, Glirudinm modeslus. Vasseitromy* of.

rugosus et Bransaloglis alT. fugax sont les descendants probables d’animaux déjà présents

à l’Agénien (zones N M I et N M 2). Bransatoglis afî. concavide-ns n'est malheureusement

représenté ici que par un fragment de molaire inférieure mais le dessin oeclnsal de la parlie

restante nous fait penser que l’animal qui vivait à Lstrepouy pouvait être un descendant

de B. concavi.de ns trouvé à Coderet. Dans le Bassin d’Aquitaine, le genre Blackia n'a pas

été découvert dans des niveaux plus anciens, Ce Sciuroptère est cependant représenté à

Rubielos de Mora il en Espagne, gisement un peu plus récent qii’Estrepouy mais apparte¬

nant à la même zone N M 3.

Situé à la base de l'Orléanien, le gisement d ! Lstrepouy contient en grande quantité

les dents du Cricêtidé liucricetodon infralacloremis , forme caractéristique de la zone ,\ M 3.

Nos recherches nous ont permis de découvrir Vasscuronu/s ef. ntgosus signalé par P. Mi:in

eu 1975 comme autre forme caractéristique de cette zone. Pour terminer, il nous semble

intéressant de rappeler la présence dans b- gisement de Pneudodn/onu/s simplieidem, signalé

en 1978 par S. Baudelot et A. Collier, représenté également dans nos collections par une

M 1-2 . A notre connaissance, Lstrepouy est en Aquitaine le gisement le plus ancien qui ren¬

ferme ce Rongeur. Sa présence n’est pas véritablement surprenante car ce Gliridé a été

trouvé dans le gisement de Lisboa 1, assez pou éloigné dans le temps du site d’Lstrepouy.

Si cette note, qui permet de compléter des listes établies sur des découvertes antérieures,

peut être de quelque utilité, nous n’avons pas la prétention de croire que le travail est ter¬

miné. Les descriptions des Rongeurs énumérés ici, portant sur un nombre très faible de

spécimens, ne peuvent être qu’incomplètes. Nos recherches se poursuivent sur le terrain,

ce qui permettra, dans l’avenir, de préciser les résultats déjà acquis.

. 1-11. — 1, M 1 ' 3 (1. (Es 1123) Blackia miocaenira ; 2. M t . 2 g. (Es 2101) Bransatoglis ail. concavidens ;

3, Mj. 2 d. (Es 2109) Vassewromys cf. rugosus ; 4, M 1 ' 2 g. ( Es 2103) Bransatoglis alî. fugax ; 5, P 4 g. (Es 2104)

Bramaloglis a HT. fugax ; 6, .\l,_ 2 d. (Es 2106) llransnloglis aff. fugax ; 7, M 1 g. (Es 2117) Glirudinus modes-

lus ; 8, M* d. (Es 2116) Glirudinus modeslus ; 9, M 3 d. (Es 2118) Glirudinus mndestus ; 10, M, d. ( K s 2113'

Glirudinus modeslus ; 11, M 2 d. (Es 2114) Glirudinus modeslus.

— 406 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section C, n° 4 : 407-451.

Traces de pas de Vertébrés du Var.

Intérêt biostratigraphique

par Daniel Heyler et Christian Montenat *

(Suivi de : « Description d'une piste de Vertébré dans le Permien de l’Estérel (Var, France ),

par G. Gand, p. 436-440.)

Résumé. Des traces de pattes de Vertébrés tétrapodes du Permien du Var sont décrites

et interprétées. Plusieurs formes stégoeéphaloïdes et laeertoïdes y sont différentes de celles de

Lodève et Sainl-Alfrique. De plus, des types nouveaux (Gonfaronipes et Gargalonipes) sont propres

au Var. Des pistes d’invertébrés sont aussi rapidement, signalées. Tout cela conduit à des conclu¬

sions paléontologiques, stratigraphiques et paléogéographiques qui permettent de caractériser cette

région permienne du Var.

Abstract. — Footprints of Permian Tetrapods Vertebrates from the “ Département du Var”

are described and interpreted. Slegocephaloids and lacertoids are not the sanie as in Lodève

and Saint-A (Trique areas. Morcover, new types ( Gonfaronipes and Gargalonipes) are restricted

to the “ Département du Var Invertebrate trace fossils are here also mentioned. This study

leads to paleonlidogical, stratigraphies! and paleogeographieal conclusions which allow to charac-

terize this permian basin nf the Var,

INTRODUCTION

Les séries sédimentaires de la « dépression permienne « du Var n’ont guère livré de

fossiles caractéristiques en dépit des études minutieuses qui leur ont été consacrées (P. Bor-

det, 1951 ; M. Boitcarut, 1971 ; etc.). On peut mentionner quelques empreintes végétales

de la flore à 1 Valchia, des bois silicifiés et des Ostracodes indéterminables. De rares traces

de pas de Vertébrés et d’Arthropodes y avaient également été signalées. La découverte des

riches associations de pistes de Tétrapodes dans le Permien de Lodève nous a incités à explo¬

rer. dans le même but, les séries varoises. Les premiers résultats obtenus permettent de

compléter nos connaissances sur l’ichnofaune permienne.

Les matériaux étudiés proviennent de deux secteurs (fig. 1) : la région de Gonfaron

et du Luc, qui a fourni l'ensemble de traces le plus important; les environs de Fréjus et

de Saint-Raphaël, d'où proviennent quelques récoltes anciennes restées inédites, ainsi

qu’un petit lot d’empreintes récemment découvertes.

* D. Heyler : Institut de Paléontologie, S, rue Buf/on, 75005 Paris.

Ch. Montenat : Institut Géologique Albert de Lapparent, 21, rue d'Assas, 75270 Paris Cedex 06.

— 408 —

Fig. 1. — Les gisements d’empreintes de pas de Vertébrés paléozoïques (le France ; A, Westphalien (Bully) ;

B, Stéphanien (Blanzy, Montceau-les-Mines) ; C, Autimien (Lodève) ; D, Saxonien (1, Lodève ; 2,

Saint-Afïrique ; 3, Rodez; 4, Séverae-le-Château ; 5, Toulon ; 6, nord de Fréjus) ; E, Thuringien (1,

Gonfaron ; 2, Saint-Raphaël).

Tous ces documents ichnologiques peuvent être replacés dans une succession chro¬

nologique précise, appuyée sur des levés cartographiques détaillés (cartes géologiques

1/50 000 Fréjus-Canues et Collobrières), sur une synthèse stratigraphique récente du Per¬

mien Varois (Arevian et al., 1979) et sur des données géochronométricrues (Roubaclt

et al., 1970).

I. Situation stratigraphique

1. Les traces de pas de Vertébrés du Permien supérieur de Gonfaron

Les traces numérotées G ou Gon (1, 2, 3...) proviennent de couches pélitiques rouge

lie de vin ou vertes, à débit en plaquettes et admettant quelques intercalations plus gré¬

seuses, qui affleurent largement entre les localités du Luc et de Gonfaron, en contrebas

de la corniche triasique (F 1, fig. 2) qui a fourni des restes de Stégocéphales malheureusement

indéterminables (IIevi.er, 1975). Le site le plus riche en empreintes a été indiqué sur la

carte géologique 1/50 000, Collobrières (1969), environ 2 km au nord de Gonfaron.

Ces pélites constituent le terme le plus élevé de la série permienne (# Formation péli-

tique » ou « Formation de Gonfaron ») : elles sont recouvertes en légère discordance par

les grès grossiers du Trias inférieur. Les corrélations stratigraphiques établies entre les

différents bassins de la « dépression permienne » (Arevian et al., 1979) montrent que la

« formation de Gonfaron » se situe nettement au-dessus des coulées rhyolitiques (P4) et

doléritiques (82), datées respectivement de 248 M.A. et de 241 M.A. Elle sc place donc dans

409 —

le Permien supérieur ou Tliuringicn, probablement vers le sommet de cet étage. Les données

paléobotaniques (Vissciien, 1968) sont en accord avec cette attribution stratigrapbique.

2. Les traces de pas de Vertébrés des environs de Saint-Raphaël et de Fréjus

a. — Lue plaquette de pëlile verte à traces de gouttes de pluie, recueillie jadis par P, Boa-

oet, porte à sa face inférieure plusieurs contre-empreintes d'un type original dillicilement

interprétable (coll. 1GAL). Cet échantillon (Fro. 1) provient de la Colle de la Motte (0 km

au nord de Fréjus) où affleurent, des pélites intercalées entre les coulées rltyolitiques (P3)

et (P4) datées respectivement de 270 M.A. et 248 M.A. (F2. lig. 2). Ce site est. donc sensi¬

blement plus ancien que celui de Gonfaron, et se place dans le Saxonien.

b. — Quelques traces (numérotées Car I, 2...) ont été découvertes récemment par

M. F. Balleskia, étudiant à l’IGAL, dans des pélites rouge sombre h ripple-marks, mud-

eraks et marques de gouttes de pluie, affleurant sur la rive gauche du ruisseau de Gargalon,

environ 4,5 km au nord-nord-est de Fréjus (F3, lig. 2). Ces pélites, intercalées entre la rhyo-

lite P4 (248 M.A.) et. la dolérite 52 (241 M.A.) sont un peu plus récentes que celles du Colle

de la Moite (carte géol. 1/50 000 Fréjus-Cannes, 1966).

c. — line dalle de tufs volcaniques (St H 1) portant des traces de Vertébrés est con¬

servée à la Galerie de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle. D'après

P. Bo rdkt, elle provient de la carrière de la Roseraie, aujourd'hui englobée dans la localité

de. Saint-Raphaël, ouverte jadis dans les couches les plus élevées delà série permienne. Ces

niveaux sonl certainement plus récents que la dolérite 52 (F4, l'ig, 2).

En résumé, la succession stratigrapbique des différents sites à empreintes de pas est

la suivante : Colle de. la Motte, ruisseau de Gargalon, tufs de la Roseraie et Gonfaron. La

limite entre le Saxonien et le Tliuringicn est généralement fixée autour de 250 M.A. (voir

Geological time table, Elsevier édit,, 1975). Les comparaisons avec les datations radiomé-

triques obtenues pour les laves permiennes du Var conduiraient à ranger le gisement du

Colle de la Motte dans le Saxonien, les autres sites se plaçant dans le Tliuringicn (fig. 2).

IL PaléoenvironxemF.NT

Les pélites correspondent à des épandages lerrigèlies fins, témoignant d'une sédimen¬

tation peu active et épisodique, alimentée à partir de reliefs environnants très émoussés

(Arevian et al., 1979). Les apports éoliens, sous forme de loess, ont dû jouer un rôle impor¬

tant dans la constitution des pélites ( Bovillet et I.utaud, 1958; Bore au ut, 1971). Les

dépôts se sont effectués sous une tranche d'eau le plus souvent insignifiante et rapidement

asséchée ainsi qu'en témoigne la fréquence des sols craquelés et des traces de pas imprimées

sur les surfaces encore humides puis durcies avant l’arrivée d'un nouvel épandage. En quel¬

ques endroits, des traces profondes, d’ailleurs indéchiffrables, évoquent le piétinement

d’animaux dans une vase molle, autour de quelque flaque résiduelle;. D’autre pari,, les

traces de nage de Tétrapodes, indiquées par des griffures sur le sédiment, laissent deviner

l’existence de mares plus ou moins temporaires et généralement de très faible profondeur.

Le couvert végétal semble avoir été clairsemé si l’on en juge par la rareté des empreintes

de feuilles et des traces de racines au sein des pélites. Il est probable que la végétation

(Les étoiles indiquent la position stratigrapliique des gisements Fj à F 4 ).

410

— 411 —

se développait plutôt à la périphérie des cuvettes, laissant de vastes espaces peu couverts,

propices au développement des actions éoliennes (déplacement de poussières ultérieurement

remaniées par le ruissellement). Cet environnement semble refléter un climat relativement

aride et chaud, avec des précipitations saisonnières favorisant le ruissellement et l’inon¬

dation temporaire des zones basses. Les traces de gouttes de pluie, fréquemment conservées

à la surface des pélites nous indiquent de brusques averses,

L hypothèse d'un environnement climatique aride péri-glaeinire, avancée par M. Hou-

carut (1071), ne parait pas recevable. Elle rie s'accorde ni avec les données paléogéogra¬

phiques ni avec les données paléobiologiques concernant la flore et. surtout la faune de Ver¬

tébrés, dont l'étude des traces va nous révéler l'existence.

III. Met H O DO LO GIE ET NOMENCLATURE

En ce qui concerne 1 Iehnologie, ses méthodes et ses buts, nous renvoyons à J. Les-

sehtissei:h (1950) et, pour la nomenclature, nous conservons la position adoptée par

L). Heyteh et J, Lessertisseur (1903), qui sera à nouveau développée dans un Mémoire

des mentes auteurs (à paraître prochainement). Les traces les mieux conservées, OU parti¬

culièrement intéressantes par leurs caractéristiques, sont nommées et le binôme tinnéen

est employé pour désigner la piste (ou Cempreinte) et non son auteur. La piste laissée par un

animal sur le. sol constitue, en effet, un objet différent de celui constitué par les restes : osseux

ou non) de 1 animal lui-même. C'est donc une grave erreur que de donner un même nom à

I empreinte et a son auteur ; c est d’ailleurs contraire aux régies île la nomenclature. En

revanche, la dénomination d'une empreinte est nécessaire quand on veut pouvoir la décrire,

la comparer, l'utiliser éventuellement pour des conclusions plus générales. L’attribution

de l’empreinte à line espèce fossile connue est ensuite possible, mais elle reste nécessairement

aléatoire et subjective, même si le fossile est connu dans les mêmes couelies E

Pour la même raison, nous pensons que la classification des pistes et empreintes est

nécessairement une parasysténiatique ; vouloir la Taire coïncider avec la systématique

paléozoologique conduit à une série d hypothèses encore plus aléatoires et subjectives.

C est un travail intéressant, mais dont on doit fixer les limites. Nous conservons ici une

systématique sommaire voisine de celle de Nopcsa.

Aucun Vertébré fossile n’est connu dans le Permien de Gonfaron. Seuls Les restes,

très fragmentaires, de Stégoeéphalws qui sont restés indéterminables (Heyler, 1975) ont

été recueillis dans la corniche triasique (Fl, fig. 2) qui recouvre le Permien ; rien ne permet

de savoir si ce Stégoeéphale vivait déjà dons le Permien de la région.

Enfin, la forme et même les dimensions d’une empreinte varient beaucoup en fonc¬

tion de la plasticité du sédiment et de 1 allure de l’animal, même pour un individu unique

marchant normalement sur le sol. Ceci interdit en général une dénomination, et a fortiori

1. Dans les descriptions, les mots « empreintes » ou « traces » reviennent fréquemment. Pour éviter

trop de répétitions, nous dirons souvent patte, auLopoile, paume, plante, talon ou doigt, pour désigner ce

qui est, en fait, I’ « empreinte » laissée sur le « sut fossile » par ces organes. Tl est évident qu’aucune'’confu-

sion ne risque de résulter de l’usage de ces mots, puisqu'il s’agit d’une étude exclusivement iclmologique.

On sait d’ailleurs que les gisements à « surfaces fossiles » portant des empreintes diverses ne contiennent

pratiquement jamais les restes de squelettes des fossiles eux-mêmes.

— 412 —

une place précise dans la systématique ou l’attribution à une espèce animale, lorsqu’il s’agit

d’une empreinte isolée, comme c’est généralement le cas dans le matériel de. Gonfaron.

DESCRIPTIONS

I. EMPREINTES DE TÉTRAPODES

Outre la grande dalle de Saint-Raphaël et une petite plaquette de Fréjus, une quaran¬

taine. de traces de Tétrapodes de Gonfaron ont été étudiées. Il s’agit à peu près toujours

de pattes isolées, parfois de couples, mais jamais de pistes permettant de reconstituer

au moins la taille de leur auteur. La prédominance des empreintes « lacertoïdes « est très

nette ; les empreintes stégocéphaloïdes sont rares ; d’autres sont attribuables à un même

type, difficile à interpréter et à rattacher à une forme connue : nous admettons qu’il s’agit

d’une forme nouvelle, pour l’instant propre à ce gisement. Enfin, il existe quelques pattes

trop mal conservées pour être classées, ainsi que des griffures.

A, — Groupe stégocépuai.oîi>F.

Nous commençons par ce groupe, considéré comme le plus primitif. Ce terme indique

en effet une patte à cinq doigts, sans prédominance marquée. Les doigts sont relativement

subégaux, le troisième étant légèrement plus long, Taxe de la patte passant par le doigt III

ou très près de lui. L’autopode possède donc une symétrie plus ou moins parfaite. C'est

un type mésaxonique. Nous y incluons le type « salamandroïde » de Nopcsa qui est trop

proche de. son type Stêgoeéphaloïde pour justifier deux groupes distincts ; en fait, on sait

maintenant que beaucoup de Tétrapodes possèdent quatre doigts à la main et cinq au pied,

et il est. bien évident que Ton doit s’efforcer de classer dans un même groupe les autopodes

d’un même animal.

Te matériel de Gonfaron présente très peu d’empreintes typiquement stégocéphaloïdes.

Nous rapportons à ce groupe les spécimens G 4, Gon 4, Gon 40, G 23 et G 36, les exemplaires

moins typiques G 1/2/3 et Gon 25.

a. — Spécimen G â (fig. 3 ; pl. I, 1)

G 4, dont le doigt médian est plus long que les doigts II et l\, ressemble beaucoup

à une trace de Salamandre actuelle. Par comparaison avec cet animal, il s’agirait d’une patte

postérieure droite. Chez la Salamandre actuelle et chez des Stégocéphaies, le doigt I est

plus court que le V et l’angle 1 /11 est plus grand que l’angle lV/V. Ce sont les seuls éléments

dissymétriques permettant, d’orienter un autopode isolé de. ce type. Ea patte, à cinq doigts,

mesure 25 mm de long sur 30 mm de large. Le doigt médian (15 mm) constitue approximati¬

vement Taxe de la patte, les doigts 11 et IV étant à peu près symétriques par rapport à

lui el un peu plus courts (12 mm). Les angles II/III et III/1V sont à peu près égaux (envi¬

ron 30°), Enfin 1 et Y sont courts (5 mm). L’angle total est de Tordre de 140°. avec un angle

important entre 1 et II, 60° environ, et seulement 2()°-30° entre IV et V : les angles 11/111

et 111/IV sont respectivement de 20° et 30°-40°.

Fig. 3. — Spécimen G 4. Patte stégocéphaloïde isolée.

Fig. 4. — Spécimen Gon 4. Patte stégocéphaloïde isolée.

Fig. 5. — Spécimen G 1-G 2-G 3. Fragment de piste stégocéphaloïde.

Fig. 6. — Patte lacertoïde isolée, très incomplète (spécimen G 8).

b. — Spécimen Gun 4 (fig. 4; pl. I, 7)

Gon 4 est beaucoup plus grand que G 4, nettement stégocéphaloïde. lui aussi avec

cinq doigts, le médian étant le plus long ; l'axe de la patte en est très proche. Vous l'inter¬

prétons comme une patte droite. Elle mesure 55-60 mm de long et 75 mm de largeur totale

(entre les extrémités de I et V). Les doigts, rectilignes et terminés par une pelote, mesurent

respectivement, de 1 à V : 15-20, 25, 30-35, 25, 20 mm ; l’angulation totale est difficile à

préciser car les doigts 1 et V ne sont guère marqués que par leurs extrémités ; elle est de

l’ordre de 110-120° par 60-70° (?), 15°, 15° et 15-20° (?). La paume (ou plante.) est assez

peu marquée, mais néanmoins plus enfoncée dans le sédiment à la base des doigts III, IV

et V ; ses mesures sont incertaines en raison de l’imprécision des contours : un peu plus de

20 mm de long sur 30 (?) de large. Comme l'indiquent les angulations, le doigt I est très

414 —

écarté et s'attache sans doute assez bas sur la paume (ou plante). L'appui s’est fait surtout

sur les doigts médians. Ces derniers ont une forme en massue avec une partie line terminée

par une large pelote ; la base est élargie de part et d autre d’une « crête ».

Gon 40 (fig. 4 ; pl. I, 2) semble de. même type que Gon 4.

c. — Spécimens G 23 ei G 36

Ils peuvent être rapportés au type stégocéphaloïde, quoique très différents des précé¬

dents. Ces deux empreintes sont, situées sur deux petits fragments de gangue trouvés sépa¬

rément et ne se raccordant pas; mais les deux pattes sont semblables et devaient être à

faible distance l’une de l'autre ; les deux plaquettes mesurent 13 mm d’épaisseur et sont

de couleur grisâtre. Le sédiment était lin et mou ; renfoncement des pattes y a etc important

(4 mm aux endroits les plus creux) malgré la taille assez faible de l'animal.

G 30 (pl. b 3) est une empreinte h cinq doigts larges à la base mais très pointus, sans

doute terminés (sauf le doigt 1 ?) par des grilles importantes (plus de 5 mm de longueur!.

La paume n’est malheureusement pas conservée ; mais d’après la paume de G 23. ces pattes

mesuraient au moins 35 mm de longueur ; la largeur totale de G 30 est de 45 mm environ.

Le doigt médian est nettement prédominant. La relative symétrie de cette patte ne permet

pas de l’orienter avec certitude. Dans notre hypothèse, les doigts mesurent, de 1 k V : 8+,

18, 20, 15 et. 10 mm. L’angulation totale est de 140° par 50°, 35°, 25» et 30° environ.

Sur G 23, trois doigts seulement sont visibles, de. même aspect et. de mêmes dimensions

que ceux de G 36. Une zone, difficilement interprétable, et considérée d’abord comme arte¬

fact sur G 36, est visible aussi sur G 23. 11 s’agit donc d’une empreinte en rapport avec

l’auteur de la piste : éléments d’une autre patte ou partie du membre qui aurait touché

le sol.

d. — Spécimen G 1-G 2-G 3 (fig. 5 : pl. 1, 4)

Ce spécimen, qui présente des ressemblances avec G 4 dans l’aspect général de la patte

(écartement des doigts, proportions relatives entre paume et. doigts, etc.), est plus diffi¬

cile à interpréter, lin effet, tandis que sur G 4 le doigt médian est nettement le plus long,

ici, les doigts 111 et IV sont subégaux et, à la première observation, ces pattes, connue

aussi Gon 25 V (fig. 0), évoquent un peu un type lacert.nïde chez lequel la prédominance

du doigt IV’ serait peu marquée (Lod. 12, par exemple . Heyleii et Lêssebtissei k, à paraî¬

tre). De plus, les doigts 111 et surtout IV semblent même porter des griffes ; le doigt II

est courbe et le doigt V est presque collé contre le doigt I\ .

Ces détails montrent à quel point la détermination de pattes isolées est aléatoire, et

aussi que toute classification trop précise des empreintes de Tétrapodes est sujette à erreurs.

Néanmoins, nous rangeons ce spécimen et Gon 25 V dans le groupe stégocéphaloïde

eu raison des ressemblances avec diverses formes stégoeéphaloïdes ainsi qu'avec les traces

de Salamandres actuelles. En général, chez les formes lacerloïdes, le doigt I\ prédomine

plus nettement.

Effie plaque porte les empreintes G 1 et G 3 (a et p) en relief. La contre-empreinte

G 2 (en creux) de G 1 a aussi été recueillie.

Symétrique de G 3 a, par sa forme, G 1 est interprétée comme une patte antérieure

gauche. Pour ces deux pattes, la longueur totale (doigts -f- paume) et la largeur totale

(entre extrémités des doigts I et V) sont île 35 mm environ. Les doigts mesurent, de I à

— 415 —

V : 10+, 15, 21-22, 22 et 5-6 (?) mm environ. L’angulation I/IV est de 100°, par 40+, 30 et

30- environ. L’angulation 1/V, difficilement mesurable, est d’au moins 150°. La paume

est relativement courte et large. Sur G 1 une sorte de pelote terminale (ou de griffe ?) est

visible sur le doigt I, court et très divergent.

G 1 et G3 peuvent être considérées comme placées de part et d’autre d’un axe fictif

(il n’y a aucune trace de queue). Leur distance à cet axe, qui est parallèle aux doigts IV

des deux empreintes, est de 25 mm environ ; L’axe des pattes fait un angle de 25° avec

l’axe supposé de la piste (p = 25°).

Si l'interprétation des éléments de piste est correcte, nous avons ici une patte anté¬

rieure gauche (G 1 et G 2, empreinte et contre-empreinte) et un couple droit G 3 dont seule

la patte antérieure (G 3 a) est, bien conservée. La patte postérieure (G 3 p) semble plus grande ;

elle est distante de 10 à 20 mm de la patte antérieure et la longueur du couple est environ

de 90 mm ; nette palte postérieure, mal conservée, est difficilement interprétable. La zone

interne est mieux marquée.

La demi-enjambée mesure 1.05 mm et permet d’apprécier à 210 mm environ l’enjambée

de cet animal. La largeur totale de la piste est douteuse : 130 mm (?) ; elle est de 110 mm

au niveau des pattes antérieures. La largeur d'axe à axe est d’environ 90mm pour les

pattes antérieures, 100-110 mm (?) pour les pattes postérieures.

Ces données sont indicatives. Il existe généralement des variations dans les dimen¬

sions tout au long d’une piste, et nous n’avons là que trois autopodes.

Avec doute, nous plaçons aussi dans ce groupe Gon 25 R (recto, en relief, de la plaque

Gon 25) dont les deux empreintes, situées de part et d’autre d’une trace de queue, sont

très incomplètes (pi. Il, 11) ; les doigts ne sont pas mesurables ; cette plaque porte en outre

une empreinte de Vers. Au verso, une patte Gon 25 V est trop douteuse pour être interpré¬

tée (pi. ir, ici).

B. — Groupe lacertoïde

Nous conservons ce terme pour toutes les empreintes dont le quatrième doigt est le

plus long, le cinquième étant beaucoup plus court, quand il existe. Deux formes voisines

de celles de Lodève sont présentes ici. Et comme pour les traces de Lodève (IIf.yi.em et

Lks.sehtisseur. à paraître), un problème se pose : celui de la synonymie admise par Hau-

isoLu (1971) d’.lu.ripe* major et A'Hyloidirhnus d’une part, d'Auxipes ininor et (VAmphi-

sauroïdes d’autre part. Les découvertes faites à Lodève depuis 1963 montrent qu’il existe

dans cette région deux types bien distincts : l’un qui se rapproche d'Hyloidichnus tel que

l’a décrit Gii.more (1927 et 1928) ; l’autre qui s’en éloigne par plusieurs caractères dont

les plus importants sont :

— doigts plus longs et plus fins ;

— doigts 11, 111, l\ de longueurs plus nettement croissantes que chez Hyloidichnus ;

— absence de « pelotes '> terminales en Y ;

— angulation beaucoup plus forte (surtout si l’on considère l’angle I-IY) ;

— paume (ou plante) peu ou pas marquée.

Le problème de la synonymie de toutes les empreintes à doigts rectilignes et à qua¬

trième doigt prédominant peut se poser : Amphisauroides et Hyloidichnus ne diffèrent

— 416 —

pas plus, entre eux, qu’ Auxipes major A'Hyloidichnus : même V aranopux n’est pas très

éloigné A'AmphisauToide&. A première vue, on pourrait donc réunir facilement toutes ces

formes en une seule. Pour l’instant, nous estimons qu’elles doivent être conservées, y com¬

pris Auxipes dans laquelle, ou près de laquelle, nous rangeons les formes à doigts (ins et

très écartés (angle I/1V de l’ordre de 90°) b

1. Formes indéterminées

plus ou moins apparentées à Auxipes

Nous rangerons au voisinage du « genre » Auxipes les spécimens G 7, G 8, G 8 bis,

G 9, G 26, Gon 51 et, peut-être, Gon 42 qui présentent tous une prédominance du doigt

IV et un angle I/IV au moins égal à 90°.

a. — Spécimens G 26 et G 7

Le spécimen G 26 (pl, 1, 5) est une grande plaque (de plus de 6 dm*), porta ut une dizaine

d’empreintes en relief, incomplètes ou assez mal conservées. Lu fragment, G 7 (pl. 1, 5),

provenant de la même surface, mais ne se raccordant pas avec G 26, porte quatre, empreintes.

Toutes peuvent être rapportées à un même type, à doigts rectilignes. On peu! formuler

l’hypothèse que G 26 A et G 26 U constituent un couple 1 2 (de 140 mm de long). Il est, en

revanche, douteux que l’une des pattes situées à droite forme un élément de la même piste ;

G 26 D serait, alors la plus plausible, par sa position, et l’on aurait une largeur totale de

piste de 180 mm pour une enjambée de 280 à 300 mm (mesures très approximatives).

Comme sur Auxipes, les doigts IV des diverses pattes seraient à peu près parallèles à taxe

de la piste supposée,

La patte G 26 A, la moins mal conservée, pose néanmoins de sérieux problèmes d’inter¬

prétation ; à la première observation, elle semble présenter cinq doigts, de plus en pins

longs de I à V, les deux premiers étant situés et dirigés latéralement par rapport à la paume,

les trois suivants étant situés et dirigés antérieurement. Or, une telle interprétation est

invraisemblable dans l’état, actuel de nos connaissances,

La paume (ou plante) est large (30 min) cl courte (un peu plus de 15 mm); sa limite

postérieure est une courbe nettement concave (ce qui est déjà assez inhabituel). Le premier

doigt (?) est court et dirigé très latéralement et postérieurement (autre particularité inha¬

bituelle) ; il mesure 10 à 15 tnm ; il est terminé par une. pelote. Le second (?) est très dou¬

teux : la base n’est pas conservée ; ce qui en serait l'extrémité ressemble à une sorte de grosse

grilîe, parallèle an doigt 1 et formée de trois ou quatre petites peintes juxtaposées : cela

ne ressemble à rien de connu : les grilîes sont toujours formées d’une seule pièce et elles

1, L’observation du matériel de Lodève (11 f.yc.er et Lessertisseur, à paraître) permet d’autre part

d’aflirmer que les deux formes A. major et .4. mirior sont beaucoup trop voisine?, à la taille près, pour être

rapportées à deux genres différents, comme l’a fai! IIaubot u. L’auteur de ces empreintes est probablement

le même animal, plus ou moins gros.

2. Par « couple » |cf. Hfyleb et Lessertissecb, 1963), nous entendons l’ensernlile formé par une

empreinte antérieure et l’empreinte postérieure située immédiatement en arrière. Si l’animal pose sa patte

postérieure très près de l’empreinte précédemment laissée par sa patte antérieure, nous dirons que le couple

est « serré » ; dans Je cas contraire, il est « disjoint » et la notion de « couple » est moins évidente, surtout

à la première observation d une piste.

— 417 —

sont moins grosses ; cette trace trilobée, à elle seule, mesure près de 15 mm. Le « troisième »

(qui serait alors en fait un « doigt 11 ») est formé d'une partie rectiligne de 17 mm, pro¬

longée par une trace oblique ressemblant beaucoup à celle du « doigt » précédent, et dont

on peut se demander aussi à quoi elle correspond ; cette pièce, ininterprétable, ne se retrouve

sur aucune des 23 autres extrémités de doigts visibles sur la plaque G 26. Ce doigt (supposé II)

fait avec le doigt supposé I un angle de plus de. 100°, ce qui est anormal. Le v quatrième »

(doigt III?) et. le. « cinquième » (doigt TV?) sont rectilignes et mesurent respectivement

25 et 30 mm environ. Les doigts fl, III et IV ont une angulation de 40° environ par 20°

et 20°. Il n'y a pas de doigt visible plus à gauche, On peut évidemment supposer qu'un

cinquième doigt, plus court, n’a pas marqué, car on ne connaît aucune patte à cinq doigts

de plus en plus longs du premier au cinquième. Mais toutes ces interprétations imposent

beaucoup d'hypothèses.

La patte antérieure du couple supposé correspond assez bien à ce type; ses dimensions

sont à peu près les mêmes. Mais la paume est à peine visible et très mal délimitée.

G 20 et G 7 n'appartiennent certainement pas au genre Àuxipes : les angulations

sont différentes et la taille est beaucoup plus grande.

b. — Spécimen # G 8, G 8 bis et G 9

Les spécimens G 8, G 8 bis (?) et G 9 forment un groupe relativement homogène. Sur

G 8 et G 8 bis (fxg. 0 : pl. 1, 6), seules sont visibles des extrémités de doigts ; elles sont dis¬

posées suivant un are de circonférence, comme sur G 26. Avec ces spécimens et G 9, nous

sommes en présence de pattes lacertoïdes de grande taille ; sur G 8 et G 9, les doigts mesu¬

reraient, respectivement 15 ?, 25 ?, 30 et 40 mm environ de I à IV. Le doigt V n’est pas

visible.

c. — Spécimens Gon 42 et Gon 51

Quelques autres pattes, isolées et mal conservées, Gon 42, Gon 51, etc., montrent

aussi une angulation égale ou supérieure à 90°, mais ne s’apparentent que d’assez loin à

Auxipes.

2. Hyloidichnus ou aff.

Nous attribuons à ce type les spécimens G 5, G 14 A, G 10, G 17 A. Comme les précé¬

dentes, ces pattes possèdent cinq doigts, de plus en plus longs de 1 à IV, le cinquième, quand

il est visible, étant beaucoup plus court que le quatrième. Mais ici, l’angulation des doigts

est nettement plus faible : au maximum 45° entre I et IV; les doigts 11, III et IV sont

souvent presque parallèles. Les formes de Gonfaron rapportées à ce type ne présentent

pas de pelotes à l’extrémité des doigts, par ailleurs rectilignes.

a. — Spécimens G 5 (fig. 7 ; pl. II, 1)

Cette patte isolée est la plus facile à rapprocher du « genre « Hyloidichnus et même,

plus précisément, à'II. wKitei. Kilo présente quatre doigts assez fins et rectilignes, de plus

en plus longs de I à IV, La conservation est curieuse : certaines parties de la patte sont en

relief (notamment le doigt IV), alors que l’empreinte est certainement en creux. C’est là

un phénomène bien connu des lehnologistes : l’effet de succion produit par un objet trempé

4, 30

— 418 —

dans une vase assez molle et retiré ensuite ; au moment où l'objet sort, il entraîne la vase

qui forme alors une crête ; si la consistance est adéquate, cette crête ne « retombe » pas

complètement. On obtient un effet analogue avec du plâtre en cours de prise, avec de la

pâte de pâtissier, etc.

La longueur totale de l'empreinte est d’environ 40 mm, lu largeur à l’extrémité des

doigts 50 mm ; la paume (ou plante ?) mesure 30 mm de large pour un peu plus de 15 mm

de longueur. 11 uVst pas sur que ce soit l’empreinte exacte de la paume, car des stries de

frottement indiquent un déplacement lors du poser de la patte.

L’angle f/IV est. de 00°, ce qui distingue ce type des formes précédentes où cet angle

n'est jamais inférieur à 90°. Mais il est inférieur encore chez les autres formes de ce groupe.

Un doigt V était peut-être présent, mais une cassure, du schiste à son emplacement pos¬

sible ne permet pas de l’observer. Les doigts mesurent respectivement 12. 18, 22 et 25 mm

environ.

En arrière du doigt I et partant, de ce doigt, une traînée courbe provient d’un frotte¬

ment sur le sol de la zone interne de l’antopode, sans doute au cours d’un mouvement

de natation dans une faible épaisseur d’eau. En effet, cette traînée ne correspond pas, sur¬

tout pour une patte droite, an mouvement observé en filmant des Salamandres ou des Tri¬

tons actuels au cours de leur marche (Gasc et Heyleh, travaux en cours).

b. — Spécimen G 14 *4 (lig. 8 ; pi. 11, 2)

Ce spécimen est plus nettement différent encore d'Auxipes que l’empreinte G 5 pré¬

cédente, L’empreinte présente quatre doigts plus larges, encore moins divergente, et l’extré¬

mité d'un cinquième (seule marquée) indiquant un doigt très divergent. Ici, l’angle f/IV

n’est que de 40°/45° ; l'angle I/V, non mesurable, est sans doute un peu supérieur à 90°.

Les longueurs sont respectivement 15, 25, 30 et 304 mm de I à IV ; la largeur est supé¬

rieure à 5 mm, et l'extrémité, plus large encore, porte soit une pelote, soit une griffe. La

paume (ou plante ?) est extrêmement courte (de l’ordre de 10 mm pour une patte de plus

de 40 mm) et large (près de 40 mm),

c. — Spécimen G 16 (fig. 9; pl. Il, 3)

G 10 ne permet pas la mesure de l’angle I/IV (car le doigt I manque), mais les doigts 11,

Il I et IV sont presque parallèles. Du doigt V, seule l'extrémité est bien conservée, ce qui

ne permet pas de mesurer l'angle IV/V. Les longueurs des doigts II à V sont environ 30,

30+, 35 et 10 mm. Ces données numériques éloignent considérablement cette forme du

« genre » Auxipes. Qn n’est pas loin des mesures trouvées chez Hylotdichnue bifurcalus

dont G 1Ô ne se distingue guère que par l'absence des pelotes en « v ».

d. — Spécimen G 17 A (pl. Il, 4)

G 17 A est proche de G 16 par les mesures et présente le doigt. 1, lui aussi presque paral¬

lèle aux II, HT et IV (ces trois derniers sont légèrement courbés vers l’extérieur). Le doigt

V est situé comme sur G 16. Les dimensions sont légèrement supérieures. Notons que la

surface qui porte cette empreinte montre des gouttes de pluie (petites et moyennes).

3. Aif. Dromopus

Un troisième groupe d’empreintes lacertoïdes d’un type tout à fait différent est repré¬

senté par les spécimens G 10, G I I (?), G 25 A, G 30 (?) et G 31. Aucune de ces traces n'est

assez nette pour permettre une étude conduisant à une diagnose. KUns sont groupées ici

sans pour autant suggérer l'hypothèse qu’il s’agit de la même forme, Les points communs

concernent la taille, les trois doigts (médians ?) longs, lins, légèrement courbes et seuls

marqués, ou mieux marqués que les doigts latéraux. Il s'agit donc d’un type de patte fort

différent des précédents et qui s’apparenterait plutôt, quoique d’assez loin, à Dromopus

par exemple.

a. — Spécimen G 10 (pl. Il, 5)

Il est constitué d’un couple de 35 mm de long formé de deux petites pattes à doigts

fins et légèrement courbes. La patte antérieure ne présente que trois doigts de 4, 8 et 10 mm

de longueur, la patte postérieure 3 doigts de 9, 12 et 9/10 mm (?) (la trace du troisième

doigt est à peine visible),

b. — Spécimen G 11 (pl. II, 6)

G 11 est une petite plaque à curieuses stries, dont certaines évoquent des empreintes

à doigts fins et souvent courbes et d’autres des traces d’activités physiques (cailloux traînés

par des vaguelettes).

c. — Spécimen G 25 (fig. 10; pl. II, 7)

La plaque G 25 porte trois empreintes de pattes, une trace de queue et celles de petites

gouttes de pluie ; il s’agit de la surface fossile puisque toutes ces empreintes sont en creux.

Par contre, un tube de Vers (V) — ou plus exactement son remplissage par de la gangue —

est conservé sous la forme d’un tube cylindrique plaqué sur la surface et s’enfonçant à

ses deux extrémités dans le sol fossile ; en délitant le dessous de la plaquette, l'une des extré¬

mités est apparue. La trace de queue (2 à 3 mm de large), presque rect iligne, ne peut, être

corrélée avec certitude à aucune des pattes visibles. Deux pattes, situées de part et d’autre

du tube de Vers, mais du même côté de la trace de queue, ne semblent guère pouvoir consti¬

tuer un couple. Celle de gauche (A, fig. 10), la plus grande, montre quatre doigts très fins,

courbes et pointus qui, en lumière très rasante, se rejoignent presque à leurs bases, peu

nettes ; un cinquième doigt, très court et divergent, n’a imprimé que son extrémité ; les

longueurs approximatives sont 8, 10, 20, 25 et 5 à 8 mm. Une paume (ou plante) étroite

est décelable h la base des doigts 1 à IV.

Celle patte est la plus proche du genre Dromopus de Marsh (1894), et par exemple

de Dromopus ( Saurirhnit.es ) lacerloides ; la taille est à peu près la même (ici 35 mm de lon¬

gueur totale dont 25 pour le doigt IV et 10 pour la paume). Kilo est caractérisée par une

différence de longueur des doigts beaucoup plus forte que chez les deux groupes précédents

(Auxipes et Hyloidichnus) ; d’autre part, ces doigts sont très fins et pointus, mais moins

courbes que chez Dromopus ; et surtout, l’angulation est beaucoup plus faible : 45° pour

l’angle I/IV (par trois angles de 15° environ) au lieu de 90° chez D. lacerloides.

— 420 —

La patte B présente des caractères trop différents, quoique lacertoïdes, pour appar¬

tenir au même couple ; les deux doigts les plus longs ont une extrémité en Y. Une autre

patte, plus grande, ne montre que deux (ou trois) doigts évoquant un type différent et

plus grand.

Fig. 7. — Afî. Hyloidichnus. Spécimen G 5 montrant un frottement de la patte sur le sol,

sans doute au cours d’un mouvement de natation,

Fig. 8. — Spécimen G 14, alT. Hyloidichnus.

Fig. 9. —- Spécimen G 16. AIT. Hyloidichnus.

Fig. 10. — Sur le spécimen G 25, seule l’empreinte A présente quelques allinités avec Dromopus.

Fig. 11. — Spécimen G 31. Al?. Dromopus.

d. — Le spécimen G 31 (fig. 11 ; pl. TI, 8) est une empreinte en creux de grande taille

(75 mm de long) malheureusement mal conservée et, par conséquent, d’interprétation

douteuse ; mais deux doigts bien marqués, longs et courbes, et un doigt court, très diver¬

gent, évoquent une forme proche de Dromopus ; le plus long mesure 35 mm de long et 5 de

large.

C. — Groupe à affinités incertaines

Ces empreintes se distinguent nettement de celles étudiées précédemment et ne se

rattachent ni à un type lacertoïde, ni à un type stégocéphaloïde. Elles sont surtout caracté-

— 421 —

risées par la présence presque constante d’un «talon », c’est-à-dire d’une zone qui prolonge

la plante postérieurement et de façon dissymétrique.

1. Gonfaronipes talus n. g., n. sp.

Matériel : Spécimen-type G 6 (a et b, empreinte et contre-empreinte), G 12 et formes affines

G 14-15-18.

Description du type (G 6) (fig. 12 ; pl. III, 2)

G 6 a, empreinte en creux, et sa contre-empreinte G 6 b sont interprétées comme un

couple droit. Des moulages en plâtre ont été réalisés. Le moulage en plâtre de la contre-

empreinte naturelle (6 b) est beaucoup plus profond et plus net que l’empreinte originale

(6 a) qu’il devrait pourtant reproduire exactement. ; il semble y avoir eu un empâtement

par un léger « remplissage » d’un dépôt postérieur. Ainsi les détails sont beaucoup mieux

visibles sur les moulages qui ont donc permis une description plus précise.

Fig. 12. — Gonfaronipes talus. Type (spécimen G 6).

Fig. 13. — Gonfaronipes sp. Patte postérieure isolée.

La main : Fdle mesure 55 mm de long, dont la moitié pour la paume (« talon » com¬

pris). La largeur totale entre extrémités des doigts I et V est; de 50 mm. La zone postéro-

externe de la paume porte des stries qui évoquent un glissement au moment du poser ou

du lever de la patte ; ceci a pu accentuer l’aspect allongé de ce « talon » et la dissymétrie

de la paume. Elle présente cinq doigts ; l'interne et l'externe sont très courts et apparais¬

sent, surtout sur A 3, comme deux petites protubérances latérales ; les trois médians sont

presque égaux, longs, larges (6 à 10 mm) et griffus, De l’interne à l’externe ils mesurent :

10-12, 20-25, 30, 25-30, 5-10 mm ; l’angulation totale est de 110°, environ, par 30°, 15°,

25° et 50°. Sur la contre-empreinte, les griffes des trois doigts médians sont nettes et mesurent

jusqu’à 10 mm de longueur. La paume est bien marquée, avec prédominance externe de

l’appui, et mesure 15 à 20 mm de long (25-30 à l’endroit du petit « talon » à la base du qua-

422 —

trié me doigt) sur 30 de large. Sous la plaquette (de 8 mm d’épaisseur), une sous-trace de

la main est visible qui ne présente qu’une convexité de forme arrondie, correspondant

à la paume.

Le pied : Sa longueur totale est de 75 à 80 mm environ, la largeur entre les extrémités

des doigts est de 55 mm. Il est donc nettemeut plus grand et ne présente que quatre doigts

(le premier peu marqué n'est visible que sur la contre-empreinte) avant respectivement,

de l'interne à l’externe, 20, 25. 30, 35-40 min. Les longueurs sont assez imprécises car les

inlerdigits sont peu nets, entre des doigts très larges (jusqu’à 10 et même 12 mm). Pour

les doigts 111 et IV, l’axe est marqué par une zone rectiligne étroite plus profondément

enfoncée dans le sédiment et se terminant par une griffe ; leur largeur est de 8 à 10 milli¬

mètres.. L'angulation totale est faible : 50 à 60°, par 10°, 30“ et 15°. La plante est relati¬

vement large dans sa partie antérieure (30-35 mm à la base des doigts), et se prolonge

postérieurement par une zone externe, plus étroite, formant une. sorte de « talon », nette¬

ment plus marqué qu’à la main. La partie large de la paume mesure 15 à 20 mm de long

et Je « talon » plus de 20 mm : la largeur de ce dernier est de 15 à 20 min, A droite de

l’empreinte, on distingue une partie en creux moins profonde, mais de même forme que

la partie externe de la patte proprement dite et parallèle à son bord. Ceci évoque un dépla¬

cement de la patte au moment du poser, et nous n eu avons pas tenu compte pour les mesures.

Comme pour la main, il y a, sous G 6 a, une sous-trace (pl. I II, 3) : elle est ici plus complète :

les extrémités des doigts II, III et IV ont marqué, ainsi que la plante. Un peu en arrière

un tube de Vers traverse l’épaisseur de la plaquette qui, en cet endroit, a 0 mm d’épaisseur.

Le couple : La distance entre l’extrême pointe du doigt IV du pied et la partie posté¬

rieure de la main est de 15 mm. La longueur du couple est de 140 mm. Il ne semble y avoir

aucun doute sur le fait qu’il s’agit d’un couple ; les doigts ont la même forme, le même aspect,

avec les grosses grilles terminales ; la position, la forme et la dimension des deux empreintes

suggèrent cette interprétation, En revanche, la prédominance du doigt IV au pied, alors

qu à la main les doigts II, III et IV sont subégaux (avec légère prédominance du III),

constitue une curieuse anomalie ; de même, la présence de cinq doigts à la main et de quatre

seulement au pied. Mais il faut le répéter une fois encore : en matière il’ Ichnologie, seule

une piste peut permettre de cerner une forme d’autopode avec une bonne approximation,

dans la mesure où l observation s’appuie sur une série d’empreintes et non plus sur une seule.

Nous retenons l’hypothèse d’un couple droit comme étant la plus plausible.

Spécimen G 12 (fig, 13 : pl. III, 4 et 5)

Malgré un aspect assez différent à première vue, G 12 est une empreinte postérieure

de même type que la patte postérieure de G 6 : les dimensions sont voisines, trois doigts

seulement ont marqué, un « talon » latéral est présent ; de plus, une sous-trace (pl. III,

5) montre une identité parfaite avec celle de la patte postérieure de G 6 (cf. pl. III, 3).

Il est possible que les deux empreintes proviennent du même animal.

2. Gonfaronipes sp.

La plaque G 14-15-18 (recueillie en trois morceaux sur le gisement) porte une douzaine

d’empreintes en creux (pattes isolées ou couples) pour une surface d’environ 8 dm 2 (fig. 14 ;

— 423 —

pl. III, 1). Sauf l'empreinte 14 A étudiée précédemment, toutes présentent certains carac¬

tères communs et peuvent être rapportées vraisemblablement au même animal. La variété

d'aspect provient des différences de plasticité du sédiment (plus mou dans la zone G 15)

et d’allure de l’animal, ainsi que des accidents survenus aux empreintes après leur forma¬

tion. Trois empreintes (ou couples), G 14 B, 14 C, 14 L>. semblent pouvoir être considérées

comme les éléments d'une piste : tailles et directions des pattes, disposition par rapport

à un axe éventuel, rendent cette hypothèse plausible. Les empreintes sont numérotées :

G 14 B, G 14 C, G 14 D, G 15 Â, G 15 B, G 18 A, G 18 B. D’autres spécimens se rapprochent

aussi de ces formes : G 19-G 22, G 34 (?).

Sur le spécimen 14 B, on distingue cinq extrémités de doigts situés à quelque distance

en avant d’une paume (ou plante ?) bien marquée. Celle dernière comprend deux zones :

une antérieure plus large (28 mm) que longue (12 à 14 mm) et une postérieure plus longue

(20 mm) que largo (15 mm) ; la zone postérieure forme une sorte de « talon », relativement

étroit, que l’on observe sur toutes les pattes de ce type. Cette empreinte est très difficile

à interpréter ; nous formulons l'hypothèse suivante en fonction des renseignements fournis

par les autres empreintes de la même plaque ; il s’agit d’un couple ; la paume aurait été

recouverte par la partie antérieure du pied, les doigts de ceux-ci n’ayant pratiquement

pas marqué ; le « talon » serait donc la plante allongée et plus étroite dans sa partie posté¬

rieure ; on aurait une empreinte de l'ensemble du couple formée comme chez Opisthupus

ellenbergeri. Heyler et Lessortisseur, 1963, du Permien de Lodève et que, seules, les sous-

traces avaient permis d’élucider,

Selon que l'on fait varier l'éclairage, certains caractères confirment ou infirment cette

hypothèse. Mais, au moins certaines des autres empreintes sont bien des « couples », formés

de la superposition d'une patte avant (à quatre ou cinq doigts et paume courte) et d’une

patte arrière (dont les doigts n’auraient généralement pas marqué).

Description du fragment de piste G 14 D, G 14 C, G 14 B : Dans l’hypothèse faite ici,

il s’agirait de trois couples : deux gauches (G 14 D en arrière et G 14 B en avant), et un droit

(G 14 C). Les deux couples gauches sont, en effet, assez semblables : La pâlie antérieure

a cinq doigts dont, seules, les extrémités disposées en arc de cercle ont marqué ; la largeur

totale entre les doigts I et V est de 40 mm : la paume est peu marquée ci semhic relative¬

ment courte (20-25 mm de longueur (?) doigts compris), Ln patte postérieure a les doigts

très peu marqués sur 14 B, mieux sur 14 D (où une inversion de relief, par succion sans doute,

ne permet pas de mesurer ni même de dénombrer les doigts) ; la plante est relativement

large à l'avant (25 mm) et étroite à l'arrière (15 mm, puis s'étrécissant, en une forme arrondie

en « talon ») ; la longueur totale est. de 30 mm environ, dont moins de 10 pour les doigts

(au nombre de quatre ou cinq ?). Le couple est très serré pour 14 B (50 mm de long), la patte

postérieure chevauchant nettement l’antérieure, beaucoup moins pour 14 D (65 mm de

long avec un espace de 5 à 10 mm entre les deux pattes). L'enjambée est de 110 à 120 mm.

Et si 14 C est bien un couple droit do la même piste, la largeur totale de celle-ci est de 110 mm.

La largeur d'axe à axe antérieurs est de 80 mm environ ; elle n’est pas mesurable entre

les axes des pattes postérieures.

Autres empreintes (fig. 14) : Aucune des pattes étrangères à cette piste n’apporte de

renseignements complémentaires. Toutefois G 15 A (pl. III. le) confirme l’hypothèse du

couple ; comme sur G 14 D, les deux pattes sont bien séparées et les contours sont plus nets.

— 424 —

G 15 A présente une zone postérieure très nettement délimitée évoquant une patte arrière

indépendante, mais sans doigts marqués ; il semble peu douteux que l’empreinte soit un

couple de pattes. G 18, au contraire, dont les doigts sont mieux imprimés, évoque, comme

G 14 C, une patte unique ; cette empreinte a des dimensions presque identiques à celles

de G 14 B (seulement un peu plus petites).

Fig. 14. — Gonjaronipes sp. Plaque G 14-15-18 portant une série d’empreintes de meme type bien que

d’aspects différents. Les spécimens G 19-22, sur une autre plaque, sont plus douteux.

L’hypothèse d’un couple très serré (patte arrière chevauchant nettement la patte

antérieure) est la plus plausible. Ce chevauchement rend toute interprétation très aléatoire.

Le talon allongé, qu’on peut supposer appartenir à la patte postérieure, indique néanmoins

qu’il ne s’agit sans doute pas d’un Amphibien. Comme chez O. ellenbergeri, on retrouve

ici une prédominance de la patte antérieure, ce qui est pourtant un caractère stégocé-

— 425 —

phalien. Gonfaronipes est différent rie toutes les empreintes actuellement connues, ce qui

justifie la création du genre.

Cet allongement postérieur en « talon » se, trouve chez diverses formes : Schmidtopus

( = Megapezia), Distopus (Heyler et Lessertisseur, 1963), Barypodus (Gilmorc, 1927), Lao-

porus ?, « Chirotheriidae » (Abel, 1935), etc. Mais, chez ces genres, les doigts sont très larges

et un cinquième, très postérieur, en forme de « pouce # humain est présent, de sorte que

l’aspect général de l'empreinte est fort, différent de celle observée ici ; en revanche la limite

postérieure de la zone à quatre doigts de Chirotherium (Isochirot.herium pour Haubolo)

rnarshalli (Peabody, 1948) évoque nettement celle retrouvée sur G 18. Il faut rappeler que

seules une analyse minutieuse des empreintes d '<). ellenbergeri et, surtout, la présence de

sous-traces avaient permis de découvrir l’existence de deux pattes se recouvrant partielle¬

ment et formant un couple très serré. D’autres formes de Lodève présentent la même par¬

ticularité. Il est alors souvent difficile de comprendre s’il s’agit d'un couple ou d’une patte

unique à « talon » allongé.

Interprétation

Le couple isolé G 6 ne permet aucune mesure de piste. En supposant que la main

soit un peu plus près que le pied de l’axe fictif de cette piste, on peut imaginer la direction

approximative de cet axe. Ceci indiquerait une main assez fortement dirigée vers l’axe

(angle de 45° environ), tandis que le pied l’est, un peu moins (30° environ).

La marche était nettement plantigrade. On peut penser que paume et plante ont été

un peu agrandies en apparence par un phénomène de glissement ou de déplacement au

moment du poser des pal.les (phénomène attesté par les rides parallèles signalées plus haut

et figurées sur les croquis),

Chez Schmidtopus (= ? Megapezia) praesidentis (Schmidt, 1956 : 199-204), c’est

la patte antérieure qui présente un « talon » très net et quatre doigts courts et non griffus.

Chez Parabaropus coloradoensis (Gilmore 1927), les cinq doigts sont très courts et non

griffus (au pied).

D’autres formes décrites dans la littérature présentent un « talon » plus ou moins

typique : Gampsodacltjlux kabareemte (Pabst, 1908 : 73, fig. 21), Baropus brut us = ?

Limnopus, ce. dernier « genre » contenant aussi l’espèce L. coloradoensis (ou Laoporus colora¬

doensis, selon les auteurs). Nous ne redonnons pas ici la bibliographie et les synonymies

pour ces formes anciennes ; on se reportera à Kuiin (1963) et Hauroi.d (1971).

Il existe aussi sur des empreintes triasiques, et notamment chez ( hirotheriuin et diverses

formes affines, une sorte de paume avec un prolongement la 1eropostérieur (qui simule une

main humaine) ; mais cela ne ressemble en rien à Gonfaronipes.

En dessinant les deux pattes du couple G 6 de telle sorte que la paume et la partie

antérieure de la plante se recouvrent exactement, on obtient un schéma qui n’est pas très

éloigné des empreintes G 18 et G 14 C étudiées précédemment.

En attendant les précisions ultérieures que pourraient, nous apporter de futures décou¬

vertes sur le gisement, nous conclurons que G 6 confirme notre interprétation des empreintes

de la plaque G 14-18 : composites, elles résultent du chevauchement de l’empreinte de la

patte antérieure par la patte postérieure posée lors de l’enjambée suivante. Mais l’auteur

des traces G 14-15-18 était plus petit.

— 426 —

11 axjbold (1971) range Megapezia dans les traces « Temnospondyles » et; même, plus

précisément, dans les Edopsidés. Déjà en 1963, Dai.qubst attribuait à Eryaps les empreintes

nommées Baropezta par Matthkw (1903) : on peut se demander pourquoi. Nous ne pen¬

sons pas qu’il soit possible d’attribuer avec une telle précision une piste à un genre précis.

L'autopode est très gros avec une énorme paume allongée qui ne ressemble pas à Gonfaro-

nipes. Le « talon » observé ici et chez diverses empreintes décrites dans la littérature n’est

explicable par aucune formation osseuse connue jusqu’ici chez des Ktégoeéphnles et, en

particulier, chez les Rachitomcs. lin revanche, Casea rutena , du Permien de Rodez, présente

une main dont les proportions, le nombre de doigts (et leurs longueurs), les griffes, etc.,

sont assez semblables aux mêmes éléments de la patte antérieure du couple G 6. ün pour¬

rait sans doute trouver nombre de pattes de Reptiles (Sauropsidës ou Théropsidés) qui

conviendraient comme auteur de cette empreinte.

Quoiqu’il en soit, il est certain qu’un animal au moins, différent des auteurs des emprein¬

tes lacertoïdes et stégoeéplialoïdes de Gonfaron, de Lodève et de Saint-Affrique, vivait

à Guiifaron. Mais on ne peut pas le cerner d’après les empreintes recueillies jusqu’ici.

3. Gargalonipes ballestrai n. g., n. sp.

Matériel : Fragment de piste (Gar 1 empreinte et contre-empreinte), le seul absolument

incontestable dans l’ensemble du matériel qui constitue notre étude. Il provient de Gargalon (Var)

et a été recueilli par M. F. Rallestra.

Description

Quatre empreintes sont bien conservées, ainsi qu’une trace de queue indiquant un

brutal changement de direction de l’animal (|ig. 15 ; pi. III, 6, 7, S). Nous avons numéroté

les empreintes dans l'ordre où les pattes de ranimai ont été posées ; à droite de la trace

de queue, une patte A 1, supposée antérieure, puis un couple complet P 3 et A3 ; à gauche,

le couple n° 2 n’est pas conservé, et du couple n° 4, seule est visible la patte postérieure

P 4 (symétrique de P 3, tant par la forme et les dimensions que par la position par rapport

à l’axe, ici bien matérialisé par la trace de queue). L’interprétation de ces deux pattes s’impose

immédiatement : elles sont postérieures et parfaitement symétriques, droite (P 3) et

gauche (P 4) ; en effet., P 4 et P 3 ont eu commun ;

cinq doigts de plus en plus longs de 1 à IV (approximativement 8, 10, 15 et 20 mm), et

l’extrémité d’un cinquième très divergent, de 15 mm {?), se retrouvant au même emplacement

sur les deux empreintes ;

— le doigt IV peu marqué et le doigt V n’ayant laissé que la trace de son extrémité : donc

prédominance interne de la pression sur le sédiment ;

— l’extrémité des doigts fourchue ;

- la paume courte mais assez bien marquée, avec pelotes basales des doigts ;

-— l’angulatiou très faible % a = 30 à 40° ;

— le doigt. IA T parallèle à l'axe de la piste.

Plus délicate est l’interprétation des empreintes antérieures A 1 et A 3. En ce qui con¬

cerne A 1, elle est trop différente des deux précédentes pour être une patte postérieure,

et nous allons voir qu’elle ressemble à A 3 malgré les différences apparentes. D’autre part,

— 427 —

si A 1 était une patte postérieure, une patte antérieure devrait se trouver devant elle. Or,

à l’inverse, en arrière et juste à la cassure du schiste, on distingue deux extrémités de doigts

de P 1 situées, par rapport à A 1, comme les extrémités des doigts III et IV de P 3 par

rapport à A 3.

Fig. 15. — Gargalonipes ballestrai n. g., n. sp. Spécimen-type, Car 1.

L’empreinte A 3 a une forme curieuse et fort éloignée de tous les types connus : une

énorme paume en polygone à côtés concaves d’où émergent trois griffes courbes et deux

protubérances latérales arrondies. Une interprétation anatomique est difficile : trois doigts

courts et griffus (avec sans doute une palmure) constituent l’élément sûr. De part et d’autre,

disposées latéralement et distantes de 30 mm (largeur maximum de l’empreinte), les protu¬

bérances arrondies peuvent être des doigts dont les griffes n’ont pas marqué, ou des doigts

sans griffes, ou des « pelotes » latérales ; aucune de ces trois interprétations n’est vraiment

satisfaisante au premier abord. La limite postérieure de la paume est, formée de deux courbes

concaves se rejoignant en arrière en direction opposée à celle de la griffe médiane, ce qui

donne une longueur totale de 25 mm à l’empreinte. L’axe de la patte est fortement dirigé

vers l’axe de la piste : angle (3 = — 55° ; la griffe interne touche presque la trace de queue.

Au premier abord A 1 est très différent de A 3, en raison de la présence d’un doigt IV

long et fin, d’un doigt V beaucoup plus court, courbe et divergent et d’un doigt III appa-

— 428 —

remment court et très large ; une observation rapide conduit donc à éloigner A 1 de A 3.

Mais avec différents éclairages et à l'aide de mesures, on est amené à l’interprétation cor¬

recte. Il existe une palmure qui a mieux marqué en A 3 qu’en A 1, masquant davantage

les doigts IV et V. Un artefact (palmure incomplète) déforme le doigt III de A 1 et un

autre déforme l'espace entre les doigts IV et V sur A 3. Une fois ceci compris, les homo¬

logies des cinq doigts sont incontestables et confirmées par le contour général, par les dimen¬

sions des divers éléments et, enfin, par l’orientation des griffes et de la patte par rapport

à l’axe de la piste.

Cette patte est de type batracomorphe : à la fois par la forme courte et large et par

les doigts courts dirigés fortement vers l’axe. Ces caractères s’opposent totalement à ceux

de la patte postérieure, au point qu’on serait tenté de penser que les empreintes antérieures

(A 1 et A 3) n’appartiennent pas au meme animal que les deux pattes postérieures (P 3

et P 4).

Mesures de la piste Gar 1 : Du côté droit de. la piste, l’enjambée est de 110 mm, avec

une précision remarquable pour les points homologues des couples 1 et 3 .a 5 mm près).

A gauche, le couple 2 manque ; l'enjambée devait être un peu supérieure en raison du virage

à droite de l'animal ; ce couple devait se trouver dans la zone absente par suite d’une cas¬

sure (soi! au moins à 135-140 rnm du couple 4). Ceci permet d’évaluer à 120-130 mm l’en¬

jambée normale en ligne droite.

Interprétation

Les genres Gargalonipes (Gar 1) et Gonfaronipes (G 6, étudié précédemment), quoique

très différents à première vue, ont des points communs qui permettent une comparaison

intéressante.

Sur G 6, en effet, la patte antérieure a des caractères assez différents de la postérieure

et qui s’accordent assez bien avec ceux des empreintes A 1 et A 3 de Gar. 1. La patte anté¬

rieure de G 6 présente aussi cinq doigts : trois médians larges et griffus, et deux latéraux

très courts et non griffus (terminés en pelotes arrondies). Sur Gar 1, la patte postérieure

montre une tendance à un « talon » externe, même si celui-ci est beaucoup moins marqué

que sur G 6. En revanche, il n’y a pas trace d’un doigt V sur l’empreinte postérieure de

G 6 : mais cela ne signifie pas l’absence d’un cinquième doigt ; celui-ci a pu ne pas marquer

sur cette empreinte unique.

D’autre part, les positions relatives et les proportions des deux pattes du couple sont

à peu près les mêmes dans les deux cas. Seule la taille est très différente.

Ajoutons t[ue G 14 A est si semblable à la patte postérieure de Gar 1 que son ratta¬

chement au même groupe ne fait, aucun doute : il s’agit de deux « figures semblables » au

sens mathématique de cette expression : ramenées aux mêmes dimensions, les deux pattes

sont pratiquement superposables. Comme sur P 3 et P 4 du spécimen Gar 1, un cinquième

doigt a marqué par sa seule extrémité, exactement au même endroit.

Ainsi, avec Car 1, G 6, G 12, G 14 A, on est en présence d’un groupe homogène par

la forme des pattes, mais celles-ci sont de dimensions très différentes.

Certaines différences d’aspect trompent lors des premières observations, car elles ne

correspondent pas à des différences anatomiques des autopodes. Ceci mérite qu’on y ré fié-

— 429 —

chisse, car la « systématique » des traces est tributaire de telles impressions subjectives,

surmontées seulement par une analyse scientifique très précise. Les différences de tailles

(pour une même espèce animale) jouent un rôle important.

11 est évident aussi que la compacité du sédiment change totalement l’aspect — et

parfois le nombre de doigts, la forme de la patte et ses dimensions — sur diverses empreintes

laissées par un meme animal.

Faute d'avoîr observe nous-mêmes des pistes originales d 'Hyloidtichnus nous ne pou¬

vons conclure sur l’éventuel rattachement à ce genre des formes étudiées ici sous des noms

nouveaux. Dans l’état actuel des connaissances sur ces genres nouveaux et sur Uyloidichnus,

et dans l’optique actuelle de la « systématique » ichnologique, la forme de la patte antérieure

de Gar 1 exclut un tel rattachement.

D. — Piste très incertaine

Nous décrivons à part un petit spécimen (Fre 1) : quatre traces pouvant être interpré¬

tées comme les éléments d’une piste. Elles sont en relief sur une petite plaquette de 15 cm

de long sur 7 de large, provenant de la région de Fréjus et montrant au verso de très belles

traces de gouttes de pluie.

Outre res quatre empreintes (ou groupes d’empreintes), la plaquette porte au recto

des traces de gouttes de pluie (en relief elles aussi), peut-être quatre extrémités de doigts

en arc de cercle, et une série de petites stries situées à peu près selon une ligne légèrement

courbe d'une dizaine de centimètres de long. 11 y a environ 18 stries, distantes de 5 mm

environ les unes des autres ; vers barrière, il y a parfois deux stries groupées en v au lieu

d’une seule. Ceci évoque assez bien une piste (ou hémipiste) A'AsaphaUHcÂnus Miller, 1880,

en beaucoup plus petit, ou de Permuhnium Gurthôrl, 1934, en moins régulier, ou peut-être

Diplichnites (la taille est plus conforme, mais la disposition l'est moins).

Piste principale (fig. 16 ; pl. IV, 6) : Deux traces, à gauche (doue droites pour l’animal)

et deux k droite (gauches pour l’animal) donnent un intervalle d’un peu plus de 6 cm

(« enjambée ») d’un côté comme de l’autre. L’alternance est régulière. La largeur totale

de la piste est de 5 cm. Les empreintes sont ininterprétaldes. A gauche elles sont dédoublées,

surtout la postérieure. A droite, l'empreinte antérieure est un peu différente et suggère

un peu mieux une patte de Vertébré à 3 doigts : toutefois, les « doigts » sont largos, poly-

furqués à leurs extrémités. La postérieure droite est la seule qui puisse s’interpréter comme

une patte à trois doigts, encore que leurs extrémités ne rassemblent ni à des griffes, ni à

des pelotes : il n’y a pas non plus une « paume » très nette. Nulle part n’apparaît: un couple

avec les deux pattes distinctes et typiques. Aussi nous contenterons-nous de figurer cet

intéressant spécimen en le laissant en position incertaine : la disposition des empreintes

ressemble à celle d’un Vertébré Tétrapode. Mais les empreintes elles-mêmes ne confirment

pas une telle interprétation.

Sur la même plaquette, 4 petits tubercules en relief, disposés en arc de cercle et bien

visibles sur la photographie {pl. IV, 6) ressemblent à certaines empreintes de pattes de

Vertébrés dont les seules extrémités des doigts ont marqué ; l’absence de toute autre zone

indiquant doigts, paume ou pelotes doit néanmoins conduire à la prudence.

— 430 —

Fig. 16. — Piste énigmatique dont seule la disposition des empreintes évoque celle d’un Vertébré tétra¬

pode. Spécimen Fre 1, des environs de Fréjus.

Fig. 17. — Spécimen St R 1. « Piste » constituée d’une série de griffures laissées par un animal nageant

dans une faible épaisseur d’eau, (x 0,15).

Fig. 18. — Spécimen Gon 1. Piste limuloïde du Permien de Gonfaron.

— 431 —

Pâlies isolées d'affinités incertaines : Outre cette piste, diverses pattes isolées, souvent

bien conservées, sont d’interprétation trop douteuse pour être rattachées à des formes

connues. Ainsi en est-il de (1 34 (pl. IV, 2), de G 22 A (pi. IV, 7), etc.

R, - GlUEFtilîES ET TR ACES DE NATATION

Nous nommons ainsi toute trace constituée de 2, 3 ou 4 stries parallèles plus ou moins

longues, formées par les extrémités de doigts ayant « griffé » le sol au cours d’un mouvement

de nage dans une faible épaisseur d'eau.

Grande dalle Si R 1

11 s’agit d'une dalle d’un peu plus de 1,20 m (lig. 17 ; pl. IV, 4), provenant de la Car¬

rière de la Roseraie (Saint-Raphaël. Var ; collection MNHN). Elle porte une série d’emprein¬

tes alignées sur deux droites parallèles, ce qui suggère une piste. Quelques autres empreintes

(à l’extérieur de cette piste hypothétique) lui sont sans doute étrangères, mais ont le même

aspect et les mêmes dimensions.

Aucune trace ne se présente comme celles de pattes ayant posé sur le sédiment. Beau¬

coup sont constituées de grilfures Larges (10 mm), courbes et parallèles, 11 est donc évident

qu’il ne s’agit pas d’une piste laissée par un animal ayant marché, mais de celle d’un animal

ayant nagé dans une faible épaisseur d’eau, les pattes ayant irrégulièrement touché le fond.

Il est impossible de distinguer les pattes antérieures et postérieures. Ou peut, supposer une

hémipiste gauche de cinq ou six et une hémipiste droite de six ou sept empreintes.

D 6 est la plus complète. Peut-être l’animal arrivait-il sur le bord ou sur un haut

fond ; la patte semble ici avoir légèrement posé. Elle mesure 85 mm de long, un peu moins

de 60 mm de large au niveau des doigts, qui sont au nombre de cinq, serrés les uns contre

les autres et assez rectilignes. Leurs bases ne sont pas nettes et les longueurs ne sont pas

mesurables, Mais les extrémités sont disposées de telle sorte que les doigts semblent de

plus en plus longs de l’externe (V) au second, l’interne (le doigt I) étant de même longueur

que le troisième. Des pelotes basales sont présentes à barrière de la paume ; celle du doigt I,

de forme allongée, est: très nette. Toutes les empreintes sont fortement orientées vers l'axe

de la « piste », avec un angle a de — 25 à — 50°, et assez symétriquement d'un côté par

rapport h l'autre.

Malgré une vague régularité dans les distances entre les empreintes, il est préférable

de s’abstenir de toute évaluation d’une enjambée. Le fait que l’animal nageait autant

qu’il marchait explique cette imprécision. Par contre, la largeur totale de la piste, 25 à

30 cm, est plus significative, ainsi que la largeur d’axe à axe (20 cm environ). Comme la

taille de la patte D 6, ces mesures indiquent, un assez gros tétrapode (de l’ordre d’un mètre

de longueur), à quatre doigts 1-11-111-IV subégaux, le cinquième étant, assez ncldemeut

plus court (à la patte postérieure ?) ; les doigts, par ailleurs peu écartés et dépourvus de

griffes, éloignent Fauteur de cette piste aussi bien du type Lacertoïde que d’un Stégoeé-

phaloïde typique. De toute façon, une trace de natation ne permet pas de classer une piste.

Autres spécimens (provenances diverses)

Quelques empreintes isolées beaucoup plus petites (G 27, G 30, G 33, G 39, etc.) ne

présentent que deux ou trois stries plus ou moins fines et parallèles, à l’exclusion de toute

— 432 —

trace de paume ou de plante. Elles peuvent aussi être rapportées à des traces de nage sous

faible épaisseur d’eau, l'animal n’ayant pas posé ses pattes (G 39, pi. IV, 3 ; G. 33, pl. IV,

5). De telles traces peuvent néanmoins se faire sur la terre ferme, quand le sédiment est

assez compact pour ne pas s'enfoncer sous le poids de l’animal marchant normalement

tandis que les griffes peuvent laisser des sillons rectilignes quand la patte se lève, ou se

pose.

II. PISTES D’INVERTÉBRÉS

Elles sont relativement abondantes à Gonfaron. Nous avons regroupé, planche V,

quelques spécimens caractéristiques ; nous les avons comparés aux « genres » connus ;

ce travail est facilité par l’existence des travaux de J. Lessertissf.uh (1955) et do Hant-

zschei. (1975, in Traité de Moore, volume W), En revanche, il est fort, difficile, eu présence

d’iuie piste à interpréter, de la rapporter à un « genre » connu, en raison du grand nombre

de types décrits sous des noms différents bien que présentant des caractères communs.

De nombreuses pistes « en ruban » ont été décrites. La très classique Cniziana en est

un exemple caractéristique ; elle est particulièrement polymorphe ; Carcinux, Mat ica,

Builia, Buccinum , Littorina, Phyllocorda, OlwellUos, TrachoiruUichntut, et de nombreuses

autres, sont assez proches pour que l’on puisse hésiter, eu présence d’un spécimen à étudier.

a. — Gon 41 (pl. V, I.) rappelle Olwellites , mais aussi Phyllocorda, ou Prolichniles

(au moins d’après Hantzschel, in Moore, W 98, lig. 1 b).

h. — Gonf 7 et 8 (coll. G and) présentent une particularité : les éléments qui la com¬

posent changent d’uue région à l’autre de la piste. Gonf 8 (pl. V, 8) présente, à droite, deux

alignements de petits tubercules tandis que, à gauche, elle est composée de stries transver¬

sales. Il en est de même sur Gonf 8 (pl. V, 7). J. Lessertissecr (1955 : 24, lig. 10 K) figure

le même prénomène sur Builia rhodostomu. On peut aussi rapprocher ccs spécimens de

Trachomativhnua [in Moore, W 115, lig. I) ou Pelalichnus [in Moore. W 92, lig. 6 b), Oli-

veüites , Pxammichnil.es (= ? Scolicia). Gonf 7 (pl. V, 9) présente un tracé plus complexe

avec des croisements et des bifurcations,

c, — Rappelons que nous avons signalé précédemment sur la plaquette Fre I (pl. IV,

6) des alignements de petites stries courbes évoquant, mais en beaucoup plus petit, Asa-

phoidichnus (cf. Moore, W 40, fig. 5) ou Tusmanadia Uvelvetreesi (cf. Moore W 110), du

Permien inférieur d’Australie.

d, — Les pistes « en épi » existent aussi à Gonfaron. Gonf 5 (pl. V, 5) et Gonf 4 (pl. V,

6) diffèrent surtout pur leur taillé. L’une et l’autre évoquent Mt/rianiles , mais aussi

Petalichnus, Merostomichnitus ou Polykamplon.

e, — Les tubes de Vers sont nombreux à Gonfaron ; tantôt ils suivent le litage de la

roche, tantôt ils recoupent les couches. Ils se détachent souvent très bien de la gangue.

La plupart ont un diamètre de 5 mm environ : quelques-uns sont plus gros. Ils semblent

constitués du même matériel que la gangue et ne présentent pas de parois différenciées

(Gon 46 et 43, pl. V, 2 et 3).

— 433 —

f. — Des formes plus ou moins voisines A'Agrîchnium (et*. Mooiie, W 38, lig. 1) sont

présentes à Gonfaron. Il est difficile ici de préciser ce qui est traces d’activité physique

(fines ridules de vase) et traces d’animaux.

g. — Enfin une belle piste (Gon I, fig. 18 ; pl. Y, 4), bien conservée, mérite qu'on s’y

arrête un peu plus longuement l * * 4 . Elle a été trouvée dans 1e. Permien, près de Gonfaron,

au cours de fouilles dans le Trias, au-dessous du banc triasîque qui avait fourni des restes

de Stégoeéphales. La partie recueillie mesure 21 cm de long sur 4 cm environ de largeur

totale. Elle est constituée par des empreintes alignées suivant cinq lignes longitudinales

parallèles.

- Lue ligne axiale montre quatre petites stries semblant correspondre à des coups de queue

et indiquant un rythme régulier de la « marche », line sorte u d'enjambée ».

— Deux lignes, situées symétriquement de part et d’autre «le la précédente, et montrant

des empreintes, elles aussi symétriques, eu V, légèrement curvilignes (comparables aux empreintes

les plus externes du schéma e de la ligure 20 de J. I.ussi arissm n, 1055).

— Deux ligues plus externes d’empreintes plus petites que les précédentes mais relative¬

ment semblables : chacune se. trouve au niveau de I arrière d'une empreinte de la série précédente.

Les éléments axiaux et ceux des lignes I et 2 d'une part, G et 2' d’autre part, forment

un grand V à l’envers. Cette piste montre une discontinuité des empreintes ; il n’v a pas

reptation, même pour une partie du corps, ou de frottement au sol pour certains appen¬

dices.

On peut penser à une action répétitive, à des « pas » successifs : les « pattes » (ou autres

éléments ayant marqué au cours de la marche) auraient posé cinq fois sur le fragment, de

piste observé; il y aurait doue une « enjambée », d’ailleurs assez régulière, se retrouvant

tout au long de cette piste et. sur les cinq lignes : elle est de 47 mm de longueur moyenne.

Si l’on mesure les quatre enjambées visibles sur J9 cm, ou a : 40. 54, 42 et 52 mm.

On peut aussi penser h un animal posé là sur ses nombreux articles ; car l'hypothèse

de la marche se heurte à une invraisemblance : il est hautement improbable que chaque

article de cet # Arthropode » (?) vienne se placer exactement sur l’empreinte laissée par

un autre au « pas » précédent.

Les empreintes individuelles rattachent cette piste à une forme « limuloïde » : eu revan¬

che, leur nombre et leur disposition ne permettent pas de la ranger dans un « genre » connu.

Peut-être faut-il tenir compte, là encore, de la compacité d’un sédiment assez durci pour

que certains appendices de l’animal n’aient pas marqué.

Les traces d’activité physique et figures de sédimentation ne faisaient pas l’objet de

la présente étude. Elles sont assez nombreuses et variées : gouttes de pluie (pl. V, 10),

ridules, traces de ruissellement (G 1:1 ?, pl. II, 6), craquelures de dessication, traînées diverses,

etc.

Nous mentionnons, sans les figurer, des traces énigmatiques qui simulent des empreintes

t.ridactyles (recueillies par Mr. F. Ballestba). La plus grande a une vingtaine de centi-

1. J. Lessertisseuh avait vu ce spécimen et avait pensé, dès une première et rapide observation

au « genre » Pnramphibius, c’est-à-dire à une piste limuloïde. Il ne l'a malheureusement pas étudiée. Ce

terme impropre (Wili.akd, 1935, ayant cru voir là des empreintes d'Ampliibiens) devrait être abandonné.

Hantzschel (1975) regroupe ce « genre », avec Limuludichnus, dans le « genre» Kouphichniurn Nopesa,

1923.

4. 31

— 434 —

mètres, le « doigt » central dépassant do H à 10 cm les deux pointes latérales, lies « doigts »

ont une forme « en obus ». (1 est. possible «put ee soit là des empreintes de ruissellements pro¬

voqués par un fort courant creusant le sable en aval d'un petit obstacle ; la symétrie serait

alors due au hasard. Seules, des découvertes semblables, en grand nombre ou plus complètes,

permettraient d'interpréter de telles empreintes comme celles de pattes de grands animaux,

d’ailleurs fort énigmatiques.

CONCLUSIONS

1. Conclusions paléontologiques

Les traces fossiles étudiées ici sont pour la plupart des pattes isolées ou des groupes

ne formant pas une piste. On ne peut donc pas tirer de ce matériel plus d’informations

qu'il n’en donne.

Les formes « siégoeéphaloïdes * sont peut nombreuses dans le matériel recueilli jusqu’ici

à Gonfaron, même si l’on tient compte des empreintes non décrites parce que trop incom¬

plètes. Rappelons que la terminaison « oïde » indique seulement « aspect de » ; le terme

stégncép liai oïde u’împlique nullement que ces traces aient été nécessairement laissées par

des Stégocéphales. 11 semble néanmoins probable qu'au moins certaines de celles trouvées

à Gonfaron soient dues à des Stégocéphales (ou à des Lépospondylos).

Quant aux formes « laeertoïdes », elles sont à la fois plus nombreuses et plus variées.

Même loi tenant compte du polymorphisme dû au sédiment ou à la démarche des ani¬

maux, elles prouvent que plusieurs genres dilférenLs devaient exister dans cette faune.

Là encore la terminaison « oïde » indique bien les limites de ce terme « laeertoïde » qui ne

signifie pas. bien sur, que des Lacertiliens en soient les auteurs, mais seulement qu’il s’agit

d’animaux dont le quatrième doigt est prédominant : les Araeosoéhdés sont dans ce cas,

mais aussi des Cotylosaures (Capl.orhinomorphes aussi bien que Diadeetumorphes) et bien

d’autres Reptiles. Ili/loldU'Imus, seule forme commune à Lodève, Saint-Alfrique et Gon¬

faron. pourrait être due à un Cotylosaure (voire à un Rhynebocéphale). Les empreintes

de Gonfaron que nous avons comparées à Aa.rl.pes sont trop éloignées de Pichnotype de

Lodève pour pouvoir être ducs à un même animal, ürornopus (ou aff.) est pour l'instant

propre à Gonfaron. De même, enfin, sont propres au Var des formes très particulières

qui ont justifié la création de « genres » iohnologiques nouveaux ( Gunfaronipes, Gargalo-

nipes ), ainsi que des formes indéterminables.

2. Conclusions paléogéographiques ( cf. aussi Introduction, p. 407)

Les diverses traces d'activités animales, végétales et physiques, ainsi d’ailleurs que

leurs conditions de formation et de conservation, permettent de reconstituer le milieu

de façon assez précise. Les empreintes de Végétaux (rares), d’activité d’invertébrés (nom¬

breuses) et de Vertébrés (relativement abondantes), outre les informations qu’elles apportent

directement sur la Flore et la Faune, donnent des indications sur leur abondance et leur

répartition, et, avec les traces d’activité physique (gouttes de pluie, ripple marks, craque-

— 435 —

1 lires de dessication...), sur le type de climat (assez aride, avec néanmoins des pluies et des

lagunes plus ou moins permanentes), et, enfin, sur le type de sédimentation. Les nombreuses

traces de griffures et de natation montrent que les épaisseurs d'eau étaient souvent faibles

(encore qu’elles pouvaient se produire sur les bords de lacs relativement, plus profonds).

Les surfaces fossiles successives ne sont parfois séparées que par quelques millimètres

d’épaisseur, et des sous-traces de pattes de Vertébrés indiquent nettement qu'elles n'étaient

aussi séparées que par un laps de temps très court (s’exprimant eu semaines ou en mois) ;

les dépôts de sédiments (fins) étaient intermittents, comme les arrivées d’eau qui les appor¬

taient.

3. Conclusions stratigraphiques

Au cours de ces dernières années, les séries continentales du Paléozoïque de France

ont révélé une assez grande variété de traces de pas de Vertébrés (fig. 1) :

— Westphalien de Bully, Pas-de-Calais (Dgi.i.é et ai, 1970);

— Stéphanien de Blanzy et .Montceau-les-Mines (Covrel et al., 1975) ;

— Autunien et Saxonien de Lodève (Hf.yt.er et LeSsertjsseur, 1963) ;

- Saxonien de Saint-Affrique, Rodez, Séverac-le-Château (?) (Heyler et Lessertjsseur,

à paraître) ; Toulon (Et.i.ekbehgkr, 1965) el Fréjus (Colle de la Motte) ;

— Thuringien (Gonfaron. Gargalon et la Roseraie).

Les matériaux recueillis sont le plus souvent trop rares et trop incomplets pour que

l’on puisse comparer valablement les différents ichnofaeîes. Une telle tentative ne peut

guère être esquissée que pour les traces du Saxonîeti et, dans une moindre mesure, du Thu¬

ringien.

L’iehnofaune du Saxonien de Lodève, abondante et variée (Hevi.er et Lessertisseur,

1963) est caractérisée par la prédominance des formes stégocéphaloïdes, encore que les

découvertes faites depuis 1963 montrent des laeertoïdes plus nombreux (Hevi.er et Les-

sertisseer, à paraître). D’autres gisements de même âge (H. et L., id.) notamment ceux

de Saint-Alîrique, montrent une association d’ichnotypes tout à fait semblable à celle de

Lodève. Ainsi, l’iehnofaune autuno-saxonienne du Midi de la France semble présenter

une réelle homogénéité.

Les traces de Gonfarori, d’âge thuringien, apparaissent différentes : raréfaction des

types stégocéphaloïdes, très nette prédominance des formes laeertoïdes, ichnotypes nou¬

veaux reconnus à Gargalon et à Gonfaron, nombreux Invertébrés, tout cela constitue

les éléments représentatifs de Lichnofaime thuringienne du Var. Ces différences importantes

avec Ficlinofaune de Lodève et de Saint-Affrique. laissent deviner un renouvellement impor¬

tant des faunes de tétrapodes entre le Saxonien et le Thuringien et sans doute aussi des

différences dues à l’isolement géographique des deux régions.

Remarquons enfin que ficlinofaune du Trias inférieur, dans laquelle subsiste des

formes laeertoïdes, mais caractérisée par l’apparition du type Chirotherium, apparaît

elle-même très différente de celle, du Thuringien.

— 436 —

DESCRIPTION D’UNE PISTE DE VERTÉBRÉ

DANS LE PERMIEN DE L’ESTÉREL (VAR, FRANCE) 1

par Georges Gand

Le gisement correspond aux affleurements de pélites rouge-brun situées entre Gon-

faron et le Luc, à la hauteur du croisement de la RN 97 avec la ligne de chemin de fer Tou¬

lon-Draguignan. P. Rordet y avait déjà trouvé des traces de Reptiles et d'invertébrés.

Classe des Reptiles

Genre VARANOPUS Moodie, 1929

(Diagnose d’après 11 a cnoi.n, 1971 : 30)

Quadrupède. Angle du pas de pied de 70° à 100°, la largeur de la piste au niveau des

mains est un peu plus étroite. Avec un angle de 95°, les traces sont normalement disposées

en alternance. Le chevauchement primaire peut se trouver eu bordure.

Rapport enjambée/longueur du pied : 4/1 en moyenne.

Main et pied semiplanligrades ; les parties intérieures des empreintes sont les plus

marquées. Les orteils augmentent de longueur du 1 au IV, le cinquième est à peu près

de la longueur du deuxième. La base du V est à peine en retrait du IV. Les extrémités

distales des orteils sont légèrement recourbées vers l’intérieur, particulièrement les grilles.

L’angle formé par les orteils I et IV du pied peut atteindre 90°, celui de la main peut dépas¬

ser 100°. Les longueurs connues du pied vont de 20 à 30 mm.

Extension : Partie supérieure du Permien inférieur d’Europe et d’Amérique du Nord.

Varanopus microdactylus Pabst, 1890

Matériel : Piste de 5 pas récoltée en place, naturellement fragmentée et marquée de 1 à 7 e

(dalle Gonf. G 2). Une enjambée (Gonf. G 3) et deux couples pied-main incomplets (dalles Gonf. G 1

et Gonf. G 4) sont également à rapporter à cette espèce. Ce matériel est conservé au Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle.

Description

Traces de quadrupèdes pentadactyles, digitigrades à semiplantigrades, dont les trois

doigts médians impriment souvent seuls le sol de manière régulière. Les autopodes nette¬

ment griffus sont tournés fortement et irrégulièrement vers l’intérieur de la piste.

1. L’article précédent était rédigé lorsque G, Gand nous a fait savoir qu’il avait recueilli et étudié

une belle piste dans les mêmes terrains de Gonfaron. Afin de constituer un ensemble sur l’iclmologie de

cette région, nous avons donc proposé à G. Gand de grouper son article avec le nôtre.

— 437 —

Pi., 1. — A-B : Piste de Varanopus microdaclylus (Permien de Gonfaron, Var), A, schéma d’ensemble

de la piste Gonf G 2 sur la surface fossile ; B, détail des autopodcs. — C-D : Piste de Varanopus majus,

C, détail d’une enjambée (Gonf G 3) ; D, Gonf G 1, détail.

— 438

La main, plus large que longue, située nettement en avant du pied, est plus petite

que ce dernier d’environ 1/3. Elle montre un appui digitigrade à semi-plantigrade. Les doigts

échelonnés du I au IV, bien écartés, sont légèrement flexucux. Ils possèdent des coussinets

parfois assez bien dessinés. Contrairement à l'angle I-11 qui est généralement grand, puis¬

qu'il atteint relui qui sépare les orteils I\ et \ est au contraire petit, ne dépassant

pas une vingtaine de degrés sur nos documents. Le pied, peu imprime, indique plutôt un

appui digitigrade et ses orteils sont plus épais que ceux de la main. L angle du pas est assez

grand : une centaine de degrés pour les pieds, de l’ordre de 113° en moyenne pour les mains.

Ces valeurs justifient l'aitrilmtioii de ces traces au genre V uranopus, La valeur du rapport

longueur de l'enjambée sur longueur de l’auLopode est également grande ; voisine de 6

pour le pied, et de 8 pour la main. Ces traces dépassent 3 cm de longueur et sont donc grandes

pour le genre.

Le pied : Dans la piste A, il n’a curieusement laissé sa trace que deux fois, limitée

uniquement aux orteils II et III, le IV n’ayant marqué le sol argileux que par sa griffe

en El (pl. I).

Les doigts étant incomplètement, visibles, il est naturellement diilicile d apprécier la

longueur de l’autopode qui est au moins égale à 35 mm. Ces doigts assez épais, aux coussi¬

nets bien visibles, sont terminés par des griffes très nettes, plus longues que larges et acé¬

rées.

Durant la locomotion, l’animal tourne assez nettement le pied vers l’intérieur de la

piste, puisque l’angle défini par l’axe du rayon Tfl et, par celui de la piste est négatif, de

Tordre de — 16°.

La main : La figure D de la planche I montre bien que l’autopode est pentadactyle,

mais celui-ci n’a laissé distinctement que les empreintes des doigts II, 11 L IV, en général

bien imprimés, doigts qui se réunissent en une sole dont le contour postérieur n est jamais

net. La trace dénote un appui digitigrade à se mi-plantigrade. Quoique moins bien marqué

que ses voisins, le pouce est cependant toujours présent, limité au moins à l’impression

de sa griffe.

Tabt.eac

DES MESURES DE

LA PISTE DE

Varanopus

Longueur

moyenne

(en mm)

Largeur

moyenne

(en mm)

Longueur des doigts (en

II III

mm)

Angle I/IY

Angle II/IV

Pied

Main

> 35

(29 à 33)

> 30

(28 à 38)

(15)

(23 à 27)

30-

(28 à 30)

30+

(29 à 33)

73°

(55 à 82)

41°

(30 à 51)

Piste

Enjambée

Largeur externe

Largeur interne

267,5 mm

95 à 107 mm

55 à 35 mm

— 439 —

Pas oblique'

Angle du pas (moins)

Angle du pas (pieds)

Longueur du roupie

Rapport, onja ni bée/pied

Angle de l’axe de la main

avec l’axe de la piste

Angle de l'axe du pied

avec l'axe de la piste

159 mm (150 à 175)

1130

97°

50 mm

1/6

a M = 27° (- 15 à 400)

a P = 16,50 23 et 10°)

Comme pour le pied, les doigts 1 à IV sont échelonnés, mais le rayon IV dépasse de

peu son voisin : 30,6 contre 29,4 mm en moyenne. Le manque de documents suffisants

rend impossible de savoir, en termes statistiques, lequel des orteils I ou IV est le plus long.

La trace. D semble indiquer que c’est le hallux. Les doigts bien écartés (l’angle II, IV vaut

en moyenne 41®. celui qui sépare les rayons I à IV ; 73°) et les griffes sont en général bien

dessinées. Il n’est cependant pas possible de compter avec exactitude les coussinets, si

bien que la formule phalangienne de cos autopodes, d’ailleurs peu spécialisés, reste inconnue.

Approche paléontologique et essai de position systématique de Vauteur de ces traces

d'après l'étude de la piste Gf 2

Eléments df. la piste : cf. tabl. des mesures, p. 438.

Discussion

L’existence d’autopodes pcntadactyles, nettement griffus, l’hétéropodic évidente et,

à un moindre degré, la présence d’écailles dont les traces sont bien visibles sur l’empreinte

M 2 de la piste, sont autant d’arguments qui conduisent à supposer un Reptile comme auteur

de ces traces.

Si l’on s’en réfère d’autre part, à la valeur de l’angle du pas, se dessine un Reptile aux

membres fléchis dont les membres antérieurs étaient sans doute plus courts que les posté¬

rieurs, puisque les traces des mains sont, plus internes que celles des pieds.

Selon que l’on retient, pour cet animal, la démarche du pas alterné primitif compor¬

tant toujours au cours de la locomotion une base quadrupède ou celle du pas alterné

plus évolué, caractérisé précisément par la disparition des bases quadrupèdes, nous sommes

amenés à choisir, pour le calcul de la longueur du tronc, soit la méthode Rairo (troue =

1/2 enjambée -f longueur du couple pied-main ; T = E/2 -f G), soit la méthode Soehcei.

(T = 3/4 E H- C) : ce qui dans le premier cas donne 18 cm et dans le second 25 cm, Sachant

que les animaux h membres peu redressés (lézards, par exemple) progressent plutôt selon

le mode du pas alterné primitif, le choix de la méthode Haiiid pour le calcul de cette lon¬

gueur serait préférable dans notre cas, mois Heylkk et Lessebtisseur, dans leur travail

de 1963 à propos d’Lrodèles actuels, ayant montré qu’une bonne approximation de la lon¬

gueur du tronc était obtenue en considérant les 3/4 de l’enjambée, il nous paraît préférable

de retenir la moyenne de ces deux dimensions, soit 22cm environ.

Apprécier maintenant les longueurs des autres segments, c’est-à-dire essentiellement

celles de la tète et du cou confondus et celle de la queue, devient, on en conviendra, très

— 440 —

aléatoire, La présence de la queue nous est prouvée indirectement par la situation du bary-

centrc. Après un calcul simple (Dematuiëii, 1970), il est probable que ce barycentre était

situé à environ 37% de la distance glénoacétabulaire, à partir de la ceinture pelvienne,

valeur qui sous-entend donc l'existence d’un appendice caudal, et qui permet également,

de dessiner un animal dont le train arrière était légèrement plus fort que le train avant.

D’après la position du barycentre, on peut également savoir que la queue de cet animal

n’était pas très grande, sinon elle aurait probablement laissé sa trace, encore que cet argu¬

ment doive être pris avec prudence, car, lors d’un déplacement rapide, certains animaux

rampants, tels les Tejus, redressent leurs membres et la queue.

En ce qui concerne maintenant la dimension tête-cou, il n’est pas possible de la déter¬

miner. même en termes d’approximation, à partir des éléments de la piste. Du peut, bien

entendu, avoir recours aux squelettes de Reptiles permiens et dans ce cas on s aperçoit

que, chez ces animaux, cette dimension n’est jamais inférieure à la moitié de la longueur

du tronc, ce qui représente dans la plupart des cas ( Lirnnocoelis , Lahidosaurus , DUidecles,

Ophicuodon...) un minimum. En ne considérant que cette limite inférieure, e est-à-dire

11 C m pour la longueur tête-cou, on s’aperçoit, après construction géométrique, que la

position du barycentre « impose », en quelque sorte, une queue d’environ 15 cm de longueur,

ce qui fournit en définitive (11 -(- 22 -f- 15) une longueur minimale totale d’une cinquan¬

taine de centimètres pour ce Reptile.

Au terme de eet.le courte étude, nous entrevoyons ainsi un Reptile d’une cinquantaine

de centimètres de longueur environ, assez haut sur pattes, mais aux membres néanmoins

fléchis et horizontaux, et un appendice caudal assez court. Ce Reptile, selon toute vrai¬

semblance légèrement bâti, comme l’évoque si bien la gracilité de ses autopodes, pouvait

avoir une démarche assez rapide, sinon aisée, qu’il effectuait en s'aidant des ondulations 1

de son corps, prouvées par la convergence de ses autopodes vers l’axe de la piste.

Une telle image, qui n’est pas sans évoquer celle d’un Lacert.ilien actuel, exclut, à

notre avis, les Pélycosauriens et les Pareiosauriens, animaux assez lourds, comme auteurs

possibles de ces traces. C’est pourquoi il faut sans doute rechercher parmi les Cotylosaunens

l’auteur de ces empreintes. C’est, ce qu'admet d’ailleurs II. Haubold qui attribue à ce

groupe les traces de Varanopus.

1. Il existe une relation étroite entre la position de la main et l’ondulation du corps ; le fort coefficient

de variation montre que ces ondulations du corps furent très irrégulières. C’est peut-être la preuve d’une

démarche saccadée.

— 441 —

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Manuscrit déposé le 1 er septembre 7 980.

t,. 32

— 442 —

PLANCHE I

1. —- Spécimen G 4a-G 4b ; empreinte et contre-empreinte ; patte isolée de type stégocéphaloïde (x 1/2).

2. — Spécimen Gon 40 ; patte stégocéphaloïde voisine de Gon 4 (x 1/2).

3. — Spécimen G 36 ; patte stégocéphaloïde ( X 1/2 env.)

4. — Spécimen G 1.2.3; empreinte et contre-empreinte; fragment de piste stégocéphaloïde (x 2/3).

5. — Spécimens G 26 et G 7 ; contre-empreinte (en relief) de pattes à affinités lacertoïdes (x 1/4 env.).

6. — Spécimens G 8 et G 8 bis (x 1/4).

7. — Spécimen Gon 4. Grande patte stégocéphaloïde (?) (x 2/3).

Nota : Par suite d’une réduction (à 900/1 000) opérée par l’Editeur, les échelles sont très légèrement

surestimées.

— 444

PLANCHE II

1. — Alt. Hyloidichnus. Spécimen (I 5 ( 1/2).

2. — AIL Hyloidichnus. Spécimen (I 14 A I 1/2).

3. — Spécimen G 16 (x 1/2 env.j.

4. — Spécimen G 17 A ( x 1/3).

5. — Spécimen G 10 (x 1/2).

6. — Spécimen G 11 (X 1/2).

7. — Spécimen G 25 ( X 1/2 env.). Outre les petites empreintes en creux plus ou moins apparentées

à Dromopus, on distingue une trace de queue, rectiligne, un tube de Vers et des empreintes de gouttes

de pluie.

8. — Alt. Dromopus. Spécimen G 31 ( : 1/2).

9. — Spécimen G 30 (x 1/2 env.).

10. — Spécimen Gon 25 V ( X 0,4) ; trois doigts seulement sont visibles, ainsi qu’une trace de queue.

11. — Spécimen Gon 25 R (x 1 /3) à affinités incertaines : pattes situées de part et d’autre d’une trace

de queue.

446 —

PLANCHE III

1. — Spécimen G 14-15-18 (X 1/4 env.) trouvé en trois fragments séparés sur le terrain, et montrant

des empreintes d’aspects variés ; 1 bis, détail de G 15 B (x 1/2) ; 1 ter, détail de G 15 A (x 1/2).

2. — Gonjaronipes talus. Type. Photographie de la contre-empreinte en relief, G 6 b (x 1/3), du spéci¬

men G 6 a. Couple, et sans doute extrémité des doigts de la patte antérieure du couple précédent.

3. —- Sous-trace de la patte postérieure de l’empreinte en creux du couple G 6 a (x 1/2).

4. —- Spécimen G 12 (X 1/2).

5. —- Sous-trace de G 12 (x 1/2).

6. 7 et 8. — Gargalonipes ballestrai. Type et unique spécimen (Gar 1) : 6 et 7, contre-empreinte et empreinte

(X 1/2) ; 8, détail de la patte antérieure droite, avec deux extrémités de doigts de la patte postérieure

du même couple (X 1).

«TH <M CO

— 448 —

—- Incertae sedis. S

— Patte à 4 (ou 5)

. — spécimen G 39

4. —- Spécimen St R

5. —- Spécimen G 33

6. — Spécimen Fre 1

7. —- Spécimen G 22

8. — Spécimen G 32

PLANCHE IV

Griffures et Incertae sedis.

ipécimen Gon 27 (x 1/2).

doigts et petit « talon » (x 1/2).

(X 1/3 env.). Griffures et trace? énigmatiques.

1 (X 0,15 env.). Série de griffures indiquant une piste de natation.

(X 1/2 env.).

(X 1/2). Piste énigmatique.

(X 1/2). Plaque avec empreintes de formes diverses.

(X 1/2). Patte avec trois doigts prolongés par des griffures courbes.

— 450 —

PLANCHE V

Pistes d’invertébrés de Gonfaron.

1. — Spécimen Gon 41 (x 1). Piste d’invertébré plus ou moins affine de formes telles que Phyllocorda,

Olivellites, Protichnites...

2 et 3. — Gon 46 et Gon 43 ( . 1). Tubes de Vers.

4. — Spécimen Gon I (x 1/2). Piste « limuloïde », ait. Paramphibius ou Kouphichnium.

5. — Spécimen Gonf 5 ( X 1). Piste « en épi » plus ou moins affine de Myrianites, Petalichnus, Polykampion,

Meroslomichnites, etc.

6. — Spécimen Gonf 4 (x 1). Piste assez proche de la précédente, à la taille près.

7-9. — 7 et 8, spécimen Gonf 8 ; 9, spécimen Gonf 7 (X 1). — Hivers spécimens d’aspects très voisins,

montrant des variations le long d’une même piste. Formes plus ou moins affines de Trachomatichnus,

Olivellites ou Psammichnites (— ? Scolicia), et autres formes « en ruban » à deux lignes d’éléments

parallèles.

10. — Empreintes de gouttes de pluie (x 0,45).

Le Comité de Rédaction du Bulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus au cours de Vannée 1980 :

M.-L. Badchot, MNHN, Laboratoire d’ichtyologie générale et appliquée, 43, rue Cuvier, 75231

Paris Cedex 05.

J. Blot, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Bu [l'on, 75005 Paris.

Y. Bouligand, Ecole Pratique des Hautes Etudes, 4, rue des Écoles, 75005 Paris.

J.-P. Chevalier, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffori, 75005 Paris.

J.-P. Ct if, Laboratoire de Paléontologie, Faculté des Sciences, 91405 Orsay.

J.-C. Fischer. MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

S. Freneix, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

J.-P. Gasc, MNHN, Laboratoire d’Anatomie comparée, 55, rue de Buffon, 75005 Paris.

L. Gin sburg, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

D. Goujet, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

J.-P. Lehman, MNHN, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 77005 Paris.

F. Pettf.r. MNHN, Laboratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), 55, rue de Buffon.

J.-C. Rage, Laboratoire de Paléontologie, Université de Paris VI, 4, place Jussieu, 75005 Paris.

IMPRIMERIE

Achevé d'imprimer Le 13 mai 1981.

NATIONALE

0 564 002 5

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait député 1936.

A partir de 1960, let Mémoires se subdivisent en quatre séries spécialisées. (Format in-i°.)

A — Zoologie

Dernières parutions

T. 107 — Bbvekidgb (Ian). — A taxonomie révision of tlie généra Cittotaenia Riebm, 1881, Cténolatnia

RaiLHet, 1893. Mosgovoyia Sputlcii, 1951, and Peeudocittotamia Ténors, 1976 (Cestoda : Anoplocepha-

lidae). 1978, 64 p., 102 fig.

T. 108 — Pbjonoux-Deville (Jacqueline). — Rôle du eorpa ultimobranchial (C.U.B.) dans la régulation

du métabolisme calcique cher, le» Poissons Téléostéens. 1978, 71 p. F 17 tsbl., 11 pl. b.-t.

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matilb, êd.). — Faune entoinologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110 — Pelletier (Jean). Révision des espèces du genre Marcina F. W'alker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 138 Pig., 6 pl. b.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louia). — Les squelette* de la sépulture familiale de Buiîon à Montbard (Côte d'Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979. 79 p., 22 tahL, 19 fig., B pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes iiradiyouree. 1979. 354 p., 70 fig., 27 pL h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dupour (Christiane). — L'appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

A paraître

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux.

T. 115 — Atlas des Cercaires.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes).

T. 117 — Illq (Paul L.) & Dudley (Patricia L.). — The family Ascidicolidae and its subfamilies (Cope-

poda, Cyclopoida), with descriptions of new species.

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1977.) 1979, 162 p., fig. pl.

C — Sciences de la Terre

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et des Pat te w c ich t h yi f o rmes (Poissons Téléostéeiu) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 Gg.,

10 pl. h.-t.

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supérieur à l'OIigocénc supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

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1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

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maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens.

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mène. 1969, 70 p.

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