BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vachon.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 1™ série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1980

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 1

SOMMAIRE

F. G a ill. — Influence de la nutrition sur l’activité de la glande pylorique de Dendrodoa

grossularia (Ascidies, Tuniciers).

C. Monniot et F. Monniot. — Sur quelques Ascidies récoltées sous le pack en baie de

McMurdo, Antarctique.

G. C h e R b o n n i e r . •—- Description d’une espèce d’Holothurie apode, Prolankyra

suroitae nov. sp., et de l’Echinide irrégulier Echinocyamus elegans Mazzeti

récoltés dans le sud de la mer Rouge.

M. Ro ux. — Les articulations du pédoncule des Hyocrinidae (Echinodermes, Cri-

noïdes pédonculés) : intérêt systématique et conséquences.

P. Bouchet et J. Lützen. — Deux Gastéropodes parasites d’une Holothurie Élasi-

pode.

M.-C. Durette-Desset et I. Beveridge. — Sur la position systématique du genre

Woodwardostrongylus Wahid, 1964 (Nematoda, Strongyloidea).

C. A. Sutton, A. G. Chab AUD y M. C. Durette-Desset. — Contribucion al cono-

cimiento de la fauna parasitolôgica argentina. VI. Sobre un nuevo Lauroiinae

(Nematoda, Ascaridida).....

J.-P. Hugot. --Trois nouveaux Syphacia (Syphatineria) (Nematoda, Oxvurinae),

parasites d’Eeureuils africains.

J.-P. Hugot. — Morphologie et position systématique de Ilauschlineria citelli (Tiner

et Rausch, 1950) n. gen., n. cb., et R. eutamii (Tiner, 1948) n. cl>. (Nematoda,

Oxyurinae), parasites de Rongeurs Sciurinae.

D. Desbruyères. — Sphaerodoridae (Annélides Polychètes) profonds du Nord-Est

Atlantique.

J. Renacd-Mornant, — Description de trois espèces nouvelles du genre Tanarctus

Renaud-Debyser, 1959, et création de la sous-famille des Tanarctinae, subfam.

nov. (Tardigrada, Heterotardigrada).

— 2 —

M. Vachon. — Essai d’une classification sous-générique des Scorpions du genre

Scorpiops Peters, 1861 (Arachnida, Scorpionida, Vaejovidae). 113

J. H etjiîtatjlt. — Quelques remarques sur les espèces françaises du genre Rhacoche-

lifer Beier (Arachnides, Pseudoscorpions, Cheliferidae). 161

J. Heurtault. -Complément à la description de Minnisa ver mis Simon, 1881,espèce-

type du genre (Arachnides, Pseudoscorpions, Olpiidaé). 175

11. Bourdon. — Les espèces du genre Ropyrclla J. Bonnier (Crustacea, Isopoda, Bopy-

ridae). 185

11. Bourdon. — Aporobopyrus dollfusi n. sp. (Crustacea, Epicaridea, Bopyridae)

parasite de Porcellanes de la mer Ho uge. 237

J.-M. Thibaud. — Révision des genres Typhlogastrura Bonet, 1930, et Bonelogastrura

Thibaud, 1974 (Insectes, Collemboles). 245

J. 1). Lynch. - - A new species of Barycholos from Estado Goiâs, Brasil (Amphibia,

Anura, Leptodactylidae) with remarks on related genera. 289

J. D. Lynch and .1. Lescure, — A collection of eleutherodactyline frogs from

Northeastern Amazonian Peru with the descriptions of two new species (Amphi¬

bia, Salientia, Leptodactylidae). 303

J. M. Cei. - L’identité des syntypes de Proctotretus fitzingerii Duméril et Bihron, 1837. 317

B. Roux-Estève. — Une nouvelle espèce de Typhlopidae (Serpentes) du Centre-

Est de Madagascar : Typhlops domerguei . 321

C. Capapé et M. Desoutter. — Nouvelles descriptions de Torpedo ( Tetronarce ) nobi-

liana Bonaparte, 1885, et de Torpédo (Tetronarce ) mackayana Metzelaar, 1919

(Pisces, Torpedinidae). 325

.1. Daget. — Classifications phénétiques et cladistiques en Taxinomie numérique. . 343

A. Dubois. — Un nom de remplacement pour un genre de Ranidés de Madagascar

(Amphibiens, Anoures). 349

Bull. Mus. nain. Hist, natParis , 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 3-13.

Influence de la nutrition sur l’activité

de la glande pylorique de Dendrodoa grossularia

(Ascidies, Tuniciers)

par Françoise Gaill *

Résumé. - L’influence de la nutrition sur les activités de la glande pylorique est étudiée chez

Dendrodoa grossularia, in vivo et sur tissus fixés. L’inanition entraîne une modification du milieu

intracellulaire des cellules pyloriques : l’autolyse observée normalement disparaît au cours du jeûne

et réapparaît après réalimentation. L’activité de la glande est sous la dépendance de la nutrition :

le cycle d’activité de la glande disparaît au cours de l’inanition et se trouve restauré après réali¬

mentation des animaux.

Abstract. The influence of nutritional states on the activities of the pyloric gland is studied

in Dendrodoa grossularia, in vivo and in fixed tissues. Fasting causes a modification of the intra¬

cellular environment of the pyloric cells : the autolysis that is normally observed disappears during

the period of fasting and reappears after the animal is fed again. The activity of the gland is

dependant on the nutritional state ; the cyclic activity of the gland disappears during the course

of fasting and is restored after the animals are refed.

Certains Invertébrés marins ont des annexes digestives dont le rôle demeure inconnu.

C’est le cas des Tuniciers avec la glande pylorique dont les fonctions restent encore contro¬

versées. Cet organe forme, autour de l’intestin, un manchon constitué de tubules aveugles

à une extrémité ; les tubules convergent vers un canal qui débouche dans la zone pylorique

de l’estomac.

La disposition anatomique de l’organe a amené de nombreux auteurs à lui accorder

une fonction digestive (Giard, 1872 ; Chandelon, 1875 ; Isert, 1903). D’autres, s’appuyant

sur des données histologiques ou expérimentales, lui ont attribué un rôle excréteur (Lacaze-

Duthiers et Delage, 1889 ; Colton, 1910 ; Azéma, 1937). Les hypothèses les plus récentes

ont tenté de concilier les deux positions, soit en lui accordant un double rôle (Fouque,

1953), soit en voyant dans la glande pylorique l’homologue du foie des Vertébrés (Ermak,

1977), soit enfin en lui attribuant un rôle dans la régulation du milieu intérieur (Gaill,

1977).

Les données sur lesquelles s’appuie l’hypothèse d’un rôle digestif sont peu nombreuses

et l’un des moyens d’appréhender une fonction digestive est d’observer la glande pylorique

après inanition. Nous nous sommes proposée d’étudier les conséquences de l’inanition

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie. Muséum national d'Histoire naturelle,

55 rue de Buffon, 75005 Paris.

— 4 —

sur les aspects cellulaires de l’organe, in vivo, ou sur tissus fixés ; les observations dont nous

disposions étant soit morphologiques (Fouque, 1953), soit limitées à la disparition de glyco¬

gène après le jeûne (Ermak, 1977). Ayant constaté des modifications d’activité de la glande

pylorique, nous avons voulu observer si une reprise de l’alimentation rétablissait une activité

normale. L’interprétation des résultats reposant sur la correspondance entre les aspects

cellulaires et les stades d’activité, nous avons étudié les variations cellulaires au cours de la

fixation et les modifications éventuelles de ces variations au cours du jeûne.

L’ensemble de ces expériences nous a amenée à dégager deux points essentiels, l’inter¬

dépendance de l’activité glandulaire et de la nutrition et les variations du milieu cellulaire

de la glande pylorique au cours de son activité.

Matériel et méthodes

Les expériences ont été réalisées à Roscofî sur Dendrodoa grossularia. Les animaux

fraîchement récoltés ont été placés dans de l’eau de mer oxygénée et filtrée sur millipore

(0,45 pm de diamètre) pendant une semaine. Les individus étaient de taille analogue et

adultes. L’eau de mer était renouvelée tous les jours. Des animaux étaient fixés après

1, 2, 3, 5 et 8 jours de jeûne. Au-delà d’une semaine, le lot d’animaux restant était remis

en eau courante. Le renouvellement de l’eau de mer courante était suffisant pour assurer

la nutrition des animaux : la reprise de l’alimentation était visualisée par l’apparition de

pelotes fécales dans le tube digestif des individus. Des fixations ont eu lieu sur ce lot 1, 2,

5 et 8 jours après la réalimentation.

Différentes fixations ont été effectuées (formol salé, glutaraldéhyde 6 % tamponné

par du cacodylate 0,4 M) dont certaines spécifiques à la conservation de glycogène (Gendre,

Carnoy). Une partie des tubes digestifs fixés a été incluse à la paraffine et coupée à 7 pm

pour mettre en évidence le glycogène par la coloration PAS dimédon. Un contrôle a été

fait à l’amylase salivaire. Une autre partie a été enrobée au Durcupan ACM, coupée à 1 pm,

et colorée au bleu de toluidine.

L’effet des fixateurs a été comparé aux observations in vivo. Les pièces disséquées

étaient soit observées directement dans le fixateur, soit dans l’eau de mer. L’eau de mer

était absorbée par un morceau de buvard placé à une extrémité de la lamelle et progressi¬

vement remplacée par le fixateur déposé à l’autre extrémité de celle-ci. Les mêmes observa¬

tions ont été faites sur des animaux injectés par le fixateur.

Résultats

Rappels morphologiques

La glande pylorique de Dendrodoa grossularia est constituée d’une partie tubulaire

distale et d’une partie ampullaire proximale. La portion tubulaire s’étend tout le long du

tube digestif. Les tubules possèdent le long de leur parcours, comme à leur extrémité, des

dilatations ampullaires. La région proximale de la glande est disposée autour de l’intestin

moyen. Elle est formée d’ampoules jointives. Les portions ampullaires et tubulaires se réunis-

— 5

sent dans la région moyenne de l’intestin en formant des branches collectrices convergeant

dans l’estomac par le canal pylorique (Gaill, 1977).

Les parois des ampoules et des tubules sont constituées de cellules polyédriques entou¬

rant une lumière centrale. Cette lumière est continue dans toute la glande (Gaill, 1977).

1. Observations in vivo

a. — Aspects de la glande pylorique d’animaux nourris

La paroi des ampoules est constituée de cellules de forme variable, aplatie ou renflée.

Les cellules situées à l’extrémité distale de l’ampoule font saillie dans la lumière. Elles

portent un bouquet de flagelles qui par leurs battements font circuler un liquide vers les

portions collectrices.

Dans certains cas, la forme ovoïde des cellules peut être attribuée à la présence d’une

vacuole volumineuse. Les cellules aplaties sont nombreuses dans les parties renflées des

ampoules et des dilatations tubulaires. Il est parfois difficile de distinguer l’épaisseur même

des cellules : la glande présente certaines régions qui paraissent dépourvues de cellules.

Ces portions représentent toujours une surface réduite.

Alors que le pourcentage de cellules renflées ou aplaties est variable d’une ampoule

à l’autre, les cellules tubulaires sont, dans l’ensemble, cubiques. Elles portent des cils, plus

courts que les flagelles des ampoules, qui font circuler un liquide allant des portions distales

vers les portions collectrices de la glande.

Cet aspect initial varie dans le temps ; il se produit rapidement après le début du mon¬

tage dans l’eau de mer une autolyse des cellules pyloriques. Cette autolyse est localisée à

la glande pylorique et ne survient dans les tissus avoisinants qu’après une très longue

période.

L’autolyse débute par un gonflement cellulaire ; des granules intracellulaires sont

animées d’un mouvement désordonné, le cytoplasme s’empâte, la cellule éclate et le contenu

cellulaire se déverse dans la lumière de la glande. Cet éclatement, localisé initialement à

une cellule, se propage parfois de proche en proche, et cinq à six cellules éclatent successi¬

vement. L’emplacement cellulaire initial reste vide. Les cellules situées de part et d’autre

de cette zone ne sont pas modifiées. La lumière de la glande est encombrée de débris cellu¬

laires. Ces phénomènes sont très fréquents dans les ampoules et les dilatations tubulaires.

Ils sont plus rares dans les tubules.

b. — Aspects de la glande pylorique d'animaux en inanition

Les deux premiers jours de jeûne, les processus d’éclatements successifs sont compa¬

rables à ce que l’on observe chez les animaux normalement nourris. Après trois jours, la

forme des cellules pyloriques se modifie et les processus autolytiques disparaissent pro¬

gressivement. Quelle crue soit la période d’observation, il existe des portions glandulaires

apparemment dépourvues de cellules, la disparition des cellules étant toujours antérieure

à nos observations.

L’épaisseur de l’épithélium pylorique diminue entre 3 et 5 jours de jeûne pour se

stabiliser ensuite. Cette réduction est plus nette dans les ampoules qui sont normalement

— 6 —

pourvues de cellules renliées. Les cellules tubulaires conservent après une semaine d’expé¬

rience une hauteur supérieure à celle des cellules ampullaires.

Les gonflements et les éclatements cellulaires disparaissent à partir du cinquième jour.

L’autolyse des cellules pyloriques n’apparaît qu’après une longue période d’observation :

elle se manifeste alors dans l’ensemble des tissus.

Les autres modifications observées concernent le battement flagellaire qui est ralenti

après 3 jours d’expérience.

c. — Aspect de la glande pylorique d’animaux réalimentés

Après une semaine d’inanition, la glande pylorique d’animaux remis en eau courante,

conserve le premier jour l’aspect qui vient d’être décrit.

Dès le second jour, les gonflements cellulaires réapparaissent et quelques cellules

éclatent. Les processus autolytiques s’accentuent par la suite. Au cinquième jour, ils se

déroulent comme chez les animaux nourris normalement. Après une semaine de réalimen¬

tation, les cellules pyloriques n’ont pas retrouvé entièrement leur hauteur initiale. Dès

que les gonflements cellulaires réapparaissent, les battements flagellaires sont à nouveau

visibles et l'on peut percevoir la circulation d’un liquide à travers la lumière de la glande.

En conclusion, l'inanition entraîne un aplatissement progressif des parois de la glande

pylorique. Les gonflements et les éclatements cellulaires observés normalement disparaissent.

L’organe prend un aspect quiescent, uniforme et inactif.

La nutrition restaure rapidement l’activité de la glande.

2. Action de divers fixateurs sur les aspects cellulaires

a. — Chez des animaux alimentés normalement

Les processus autolytiques qui se déroulent dans la glande pylorique sont analogues,

que le milieu de montage soit l’eau de mer ou le glutaraldéhyde. Dans les deux cas, les

éclatements cellulaires ont lieu dans les mêmes portions glandulaires et concernent des

surfaces comparables. Ces caractéristiques sont conservées lorsque le fixateur est directe¬

ment injecté dans l’animal.

Les seules différences portent sur la rapidité avec laquelle les processus se déroulent.

Plus le fixateur arrive rapidement au contact des cellules et plus l’autolyse est rapide.

Ces processus sont par contre modifiés avec le formol salé, quelles que soient les moda¬

lités d’introduction du fixateur, la fixation est immédiate : le cytoplasme coagule et il se

produit une rétraction cellulaire. Les parois de l’organe paraissent alors plus minces que

dans l’eau de mer. Des plages vides sont observées dans certaines parties de la glande comme

avec la fixation au glutaraldéhyde alors que les parties dégénérées sont plus réduites.

b. — Chez les animaux mis en inanition et réalimentés

La pénétration du glutaraldéhyde n’entraîne pas de modifications notables par rapport

aux aspects décrits in vivo : les éclatements cellulaires disparaissent progressivement au

cours du jeûne pour réapparaître après une réalimentation.

1. — Les ampoules pyloriques autour (le l’intestin (1 cm équivaut à 50 pm) : A, chez les animaux

nourris normalement ; B, après trois jours d’inanition ; C, après une semaine d’inanition ; D, après

une semaine de réalimentation.

a : ampoule pytorique ; c : branches collectrices ; i : intestin ; 1 : lacune sanguine.

— 8 —

Quelles que soient les conditions de nutrition des animaux, le formol provoque une rétrac¬

tion cellulaire et c’est chez les animaux en inanition que l’aspect de la glande se rapproche

le plus de celle qui est observée in vivo.

En conclusion, le glutaraldéhvde est le meilleur fixateur : son influence modifie peu les

aspects cellulaires du tissu vivant.

3. Observations histologiques de la glande pyloriqus

Rappelons brièvement les principaux aspects sous lesquels se présentent normalement

les cellules pyloricrues de Dendrodoa erossularia ; quatre stades ont déià été décrits (Gaill,

1977) (fig. 1, A et fig. 2, A).

Le stade 1 se caractérise par une forme cubique, un noyau rond à chromatine marquée,

une bordure en brosse et de faibles quantités de glycogène. Le stade 2 se caractérise par une

modification nucléaire, le contenu du noyau devenant homogène. La bordure en brosse

disparaît au stade 3, le noyau se contracte et le cytoplasme devient très basophile. Enfin

on assiste au stade 4 au déversement du contenu cellulaire dans la lumière de la glande.

Nous attribuons les plages vides à des portions glandulaires déjà dégénérées. Les quantités

de glycogène intracellulaire augmentent du stade 1 au stade 4 (fig. 3).

a. — Aspects cellulaires de la glande pylorique au cours d’une semaine de jeûne (fig. 3)

Le cycle d’activité normal subsiste les deux derniers jours d’inanition. Le nombre

de stades cellulaires décroît au fur et à mesure que croît la période d’inanition. Les stades 2

et 3 disparaissent après le 3 e jour d’expérience et deux aspects demeurent. Le premier

(0) (fig. 3) est analogue au stade 1, le second (5) (fig. 3) est équivalent à la fin du stade 4.

Le stade 0 diffère du stade 1 par la forme prismatique des cellules et l’absence de glycogène.

La bordure en brosse est peu visible. Le noyau a un faible diamètre et la chromatine *

est peu marquée. Le second stade, 5, correspond à des places vides (fig. 3).

Au cinquième comme au huitième jour d’expérience, la glande a partout un aspect

uniforme : les places vides sont rares et l’ensemble des cellules sont au stade 0 (fig. 1, C).

La hauteur des cellules passe dans les ampoules de 15 à 10 p.m le 3 e jour pour rester à

5 p.m après cinq jours d’expérience. L’emplacement des cellules ne se repère que grâce à la pré¬

sence des noyaux qui paraissent contractés. Le glycogène diminue après 3 jours et au bout

d’une semaine de jeûne, des ampoules en sont pratiquement dépourvues. La substance

colloïdale hétérogène (fig. 1, A), initialement observée dans la lumière glandulaire (Gaill,

1977), devient homogène par la suite (fig. 1, B), pour diminuer en densité après une semaine

d’expérience (fig. 1, C).

Les conséquences de l’inanition sont moins manifestes dans les tubules (fig. 2, B)

où les stades 3 et 4 sont normalement peu nombreux. On distingue cependant les mêmes

stades 0 à 5 que dans les ampoules. L’épaisseur de l’épithélium ampullaire reste à 10 p.m

après une semaine de jeûne (fig. 2, B).

Les autres modifications constatées ont déjà été mentionnées par Fouque (1953) :

il s’agit de modifications morphologiques affectant la distance séparant les ampoules pylo-

riques de l’intestin moyen. Cette distance augmente après une semaine de jeûne alors que

les deux structures sont normalement en contact.

2. — Les tubules pyloriques autour de l’intestin (1 cm équivaut à 25 p.m) : A, chez les animaux nourris

normalement ; il, après trois jours d’inanition ; G, après 3 jours de réalimentation ; D, après 5 jours

de réalimentation.

d : dilatation terminale ; i : intestin ; t : tubule pylorique ; la flèche indique les zones dépourvues

de cellules.

— 10 —

Fig. 3. Schéma de l’évolution des aspects cellulaires de la glande pylorique

chez des animaux nourris normalement, mis en inanition, puis réaiimentés.

Les éléments sanguins visibles initialement dans la lumière tubulaire ou entrant par

diapédèse entre les cellules pyloriques sont encore nombreux au 3 e jour d’expérience. Ces

images disparaissent par la suite.

En conclusion, le cycle d’activité de la glande pylorique disparaît chez les animaux

en inanition : toutes les cellules prennent un aspect semblable (fîg. 3).

— 11 —

li. — Aspects cellulaires de la glande pylorique d’animaux réalimentés (fig. 3)

L’activité de la glande reprend progressivement à partir du second jour de réaliinen-

tation : elle se manifeste d’abord par une plus forte densité des éléments colloïdaux présents

dans la lumière (fig. 2, C), puis par la réapparition des quatre stades cellulaires à partir

du cinquième jour (fig. 2, D). Après une semaine, malgré la réapparition du cycle normal

d’activité, l’épithélium pylorique n’a pas recouvré entièrement sa hauteur initiale (fig. 1, D).

Nous n’avons pas observé de variations importantes des quantités de glycogène : après

8 jours d’alimentation, les taux de glycogène de la glande pylorique restent très faibles.

En dehors de ces modifications, les parties où les cellules sont dégénérées, sont réparties

de la même façon que chez des animaux nourris normalement. La distance qui séparait

les ampoules de l’épithélium intestinal, diminue progressivement et au 5 e jour d’expérience

elles sont à nouveau au contact du tube digestif.

Les canaux collecteurs comme les branches pyloriques ne présentent pas de modifi¬

cations particulières ni au cours du jeûne, ni même après une réalimentation.

En conclusion, la nutrition restaure l'activité de la glande pylorique d’animaux ayant

jeûné.

Discussion

1. Relations entre la nutrition et l’activité de la glande pylorique

Nos expériences montrent que l’activité de la glande pylorique dépend de l’état de

nutrition des animaux : l’inanition inhibe cette activité alors que l’alimentation la stimule.

Cette activité n’est pas restaurée dès le premier jour de réalimentation, ce qui signifie

que ce n’est pas directement l’alimentation qui est l’agent stimulateur, mais plus probable¬

ment l’absorption intestinale : en effet, il faut 24 heures pour que le cordon alimentaire

progresse de l’œsophage vers l’intestin (Yonge, 1925) et c’est après cette période que réappa¬

raissent les premiers signes d’activité glandulaire. De même, l’activité diminue à la fin

du second jour d’inanition, et l’on sait qu’il faut plus de 24 heures pour que l’ensemble

des fèces soit éliminé par l’animal (Fialla-Medioni, 1974).

Soulignons que l’inhibition de l’activité glandulaire lors de l’inanition concerne les

parties dilatées de la glande, qu’elles soient distales ou proximales, au contact de l’intestin

comme autour des lacunes sanguines. Ceci montre que si l’absorption stimule l’activité

de la glande, cette stimulation a lieu indépendamment de la proximité du tube digestif

et souligne l’unité fonctionnelle de l’organe.

2. La dégénérescence de la glande pylorique

Les observations histologiques faites sur la glande pylorique d’animaux nourris norma¬

lement nous ont amenée à conclure que la dégénérescence observée était due à une sénescence

naturelle (Gaill, 1977) et non à une sécrétion holocrine comme le pensait Azéma (1937).

A la lumière des expériences ci-dessus, nous pensons maintenant qu’une sénescence naturelle

existe bien, mais qu’il s’y ajoute une autolyse due à l’intervention sur l’animal. La sénescence

naturelle correspond aux plages vides observées indépendamment des conditions d’expé¬

riences.

— 12 —

L’autolyse n’est pas due aux fixateurs puisqu’on l’observe également in vivo. Elle

n’est pas due non plus à la dissection puisqu’elle n’a pas lieu sur des animaux en inanition.

La coïncidence entre les zones pyloriques autolysées et les parties dégénérées nous

conduit à penser que la fragilité dilférente des cellules ne serait que l’expression de leur

stade d’activité respectif. Selon leur activité, les cellules pyloriques auraient une perméabi¬

lité plus ou moins grande aux substances dissoutes. Tout déséquilibre des conditions osmo¬

tiques ou ioniques, comme un contact avec l’eau de mer, perturberait le fonctionnement

cellulaire conduisant à l'éclatement des cellules.

L’action de ce déséquilibre sur les cellules serait plus ou moins importante suivant leur

stade d’activité, ce qui expliquerait des réactions différentes des cellules pyloriques.

Cette hypothèse est confirmée par le fait que l’inhibition de l’activité glandulaire

s’accompagne de la disparition de ces phénomènes : dans les conditions d’inanition, le con¬

tact de l’eau de mer avec les cellules pyloriques n’entraîne aucune perturbation. Le milieu

de la glande est probablement en équilibre avec le milieu intérieur de l’animal. Les désé¬

quilibres réapparaissent dès que l’activité glandulaire se manifeste, c’est-à dire chez des

animaux réalimentés.

3. Le rôle de la glande pylorique

Nous avons vu qu’il était difficile de parler de foie chez les Invertébrés étant donné la

diversité des rôles que cet organe remplit chez les Vertébrés (Gaill, sous presse). Ermak

(1977) chez une espèce de la même famille, Styela clava, a observé la disparition du glycogène

dans la glande pylorique. La disparition du glycogène au cours du jeûne est plus rapide

que sa restauration. Il est possible que les animaux en élevage soient sous-alimentés par

rapport aux conditions dans lesquelles ils vivent naturellement. Si l’utilisation du glycogène

au cours du jeûne est compatible avec une fonction hépatique comme la fonction glycogé¬

nique, il faut cependant noter que la disparition de glycogène chez des animaux placés en

inanition s’observe dans tous les organes y compris ceux qui n’ont pas une fonction hépa¬

tique.

Conclusions

Nos résultats expérimentaux nous permettent de dire que la stimulation de l’activité

glandulaire a lieu par l’intermédiaire de la nourriture absorbée. L’activité des cellules

pyloriques s’accompagne d’un changement du milieu intracellulaire qui diffère alors du

milieu intérieur de l’animal. Les sécrétions de la glande pylorique sont conduites par les

battements cilaires vers l’estomac. Il est possible que la glande pylorique recevant des

informations sur la composition de la nourriture ait une action rétroactive sur l’absorption

intestinale : elle modifierait par ses sécrétions, les conditions dans lesquelles se déroule la

digestion.

— 13 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 1 er juin 1979.

Hull. Mus. nain. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 15-25.

Sur quelques Ascidies récoltées sous le pack

en baie de McMurdo, Antarctique

par Claude Monniot et Françoise Monniot

Résumé. - Six espèces dont une nouvelle pour la Science et deux pour l’Antarctique ont été

trouvées dans une zone considérée comme ohgotrophique sous le pack glaciaire permanent. Les

Ascidies jouent un role important dans cette population, après les Polychètes et les Crustacés,

souvent avant les Mollusques. Les Ascidies de cette zone ont des rapports avec la faune profonde

des zones situées plus au nord.

Abstract. — Une new species for Science and two new species for the Antarctic were collected

with three others in an area considered as oligotrophie under the permanent ice pack. The Asci-

dians play an important part in this benthic fauna after Polychaetes and Crustaceans, often before

Molluscs. The Ascidians from this area have affinities with the deep fauna of northern areas.

Au cours de l’été austral 1975-1976, Paul K. Dayton et John S. Oliver ont prélevé

la faune benthique par carottage sous la glace dans la baie de McMurdo en mer de Ross

entre 77°2()'—78°02'S et 163°30'—166° E par des profondeurs de 20 à 40 m (Dayton et

Oliver, 1977). Cette zone située le long du continent antarctique est entièrement recou¬

verte par les glaces au cours de l’hiver austral. Dans certains cas, par exemple à Garwood,

la mer n’avait pas été libre depuis au moins 1970. Les autres zones sont recouvertes en

permanence par le pack qui peut parfois être fragmenté en fin d’été austral mais en aucun

cas le bloom phytoplanctonique ne se produit, et la visibilité dans ces eaux en janvier

est de l’ordre de 60 à 100 m.

Les Ascidies ne représentent qu’une faible part de la faune qui est largement dominée

par les Polychètes et les Crustacés. Mais il faut remarquer que dans un tel environnement

sédimentaire dans d’autres zones que les régions antarctiques ou subantarctiques, les Ascidies

sont absentes ou liées à des conditions précises de granulométrie qui ne sont pas réunies

ici.

Dans certains cas, à Ferrar glacier et New Harbor, les Ascidies forment une part non

négligeable de la faune. A Ferrar glacier et Marble Point les Ascidies prennent, pour l’impor¬

tance numérique des populations, la troisième place après les Polychètes et les Crustacés

mais avant les Mollusques. Dans toutes les autres stations elles occupent la quatrième

place. Ceci confirme la place relativement très importante occupée par les Ascidies sur les

fonds meubles antarctiques. Belyaev et Uschakov, 1957, estimaient, dans le secteur est-

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

55, rue de Buf/on, 75005 Paris.

— 16 —

indien de l’Antarctique entre 200 et 400 m, que les Ascidies forment plus de 10 % de la

biomasse totale.

La surface prélevée est de l’ordre d’un quart de mètre carré et ne permet évidemment

pas de faire l’inventaire de la faune des Ascidies de la baie de McMurdo. 11 faut remarquer

que sur les six espèces présentes seules trois étaient connues du littoral antarctique. Ceci

tient surtout au fait que les Ascidies antarctiques n’ont jamais été récoltées autrement qu’au

chalut et triées à l’œil nu sur le pont du navire. Dans ces conditions toutes les petites espèces

ou les espèces couvertes de sédiment échappent au tri. Cette petite collection montre qu’il

existe, en plus d’une faune variée et abondante d’Ascidies de grande taille, une faune

d’Ascidies de taille réduite, beaucoup plus discrètes, capables de vivre la quasi-totalité

de l’année sous le pack.

Nous redécrirons aussi une espèce mal connue trouvée par les mêmes auteurs à Kai-

koura sur la côte sud-est de la Nouvelle-Zélande.

Syrsoicum polygyna n. sp.

(Fig. 1 et 2 A)

Déposés dans la collection : lames n os Al 711-716 ; flacons n os Al — SYN-29.

Les colonies (fig. 2 A) se présentent sous une forme grossièrement cylindrique avec

dans leur moitié basale des sortes de racines irrégulières. La partie supérieure de la colonie

qui contient les thorax a une tunique nue. La partie inférieure est densément incrustée

de sable ; les colonies peuvent être coalescentes. La hauteur totale de la colonie peut atteindre

25 mm ; le diamètre des cylindres est de 4 mm environ. Les colonies sont formées d’un seul

système, la cavité cloacale commune s’ouvre dans une dépression au centre de la partie

supérieure de la colonie.

La tunique est très résistante, totalement incrustée de sable sauf dans la partie thora¬

cique des zoïdes. Les zoïdes sont très allongés (jusqu’à 22 mm). Leur longueur est due surtout

à l’allongement du post-abdomen.

Le thorax est contracté dans toutes les colonies. Le siphon buccal a 6 lobes, le siphon

cloacal est un peu étiré en tube, son bord libre est découpé en 6 languettes, dont 3 dorsales

longues et 3 ventrales plus courtes (fig. 1 C). Le siphon cloacal se situe au niveau du premier

rang de stigmates, mais nettement au-dessous du siphon buccal qui est long. Le manteau

porte une musculature de fibrilles fines sur le thorax qui se prolongent sur tout le corps,

jusqu’à l’extrémité cardiaque du post-abdomen.

Les tentacules coronaux au nombre de 24 environ sont de deux ordres et disposés en

un seul rang. Le tubercule vibratile forme un bouton saillant. Le bourrelet péricoronal

s’incurve dorsalement en un V marqué.

La Franchie compte 12 à 14 rangs de stigmates nombreux, environ 18 à gauche et

24 à droite. Les languettes du raphé sont décalées à gauche.

L’abdomen semble avoir une longueur équivalente à celle du thorax. L’œsophage

débute par une constriction nette (fig. 1 D), il est ensuite idodiamétrique. L’estomac

arrondi a une paroi lisse et la forme caractéristique du genre Synoicum. Le post-estomac

est élargi en anneau. L’intestin moyen est renflé en son centre. L’intestin postérieur débute

— 17 —

Fig. 1. — Synoicum polygyna n. sp. :

A et D, deux zoïdes ; B, détail du post-abdomen ; C, différentes formes du siphon cloacal.

à la fin de la boucle intestinale par un élargissement brusque sans que l’on puisse déceler

de cæca (fig. 1 A, D). L’anus débouche assez bas dans la cavité cloacale, au niveau du

10 e rang de stigmates. La boucle intestinale est sans torsion. Le post-abdomen est très long,

et envahi par les gonades sur toute sa longueur jusqu’au cœur qui est très gros. Les lobules

testiculaires sont répartis de façon très irrégulière depuis la base de la boucle digestive

1. 2

— 18

jusqu’au cœur. 11 n'y a pas un, mais plusieurs ovaires en activité. Il est même possible que

le tissu germinal femelle forme un cordon continu tout le long du post-abdomen. Sur les

colonies observées on distingue selon les zoïdes 3 ou 4 zones d’ovocytes en croissance (fig. I B).

De nombreux embryons étaient incubés dans la cavité cloacale mais tous étaient

immatures.

Fig. 2. —• A, Synoicum polygyria n. sp., 23 mm ; B, Dicarpa tricostata (Millar, 1960), 13 mm ; C, Pareugy-

rioides arnbackae (Millar, I960), 14 mm ; D, Eugyra brewinae Millar, 1960, 9 mm.

Discussion

Cette nouvelle espèce se caractérise surtout par le rétrécissement marqué au début

de l’œsophage et la présence de plusieurs zones germinales femelles réparties le long du post-

— 19 —

abdomen. Elle ressemble à S. rcimulosum Kott, 1969, présent dans une autre partie de

l’Antarctique : côte de Knox. l.e type de cette espèce a été revu, il est immature. On ne

distingue pas de différenciations du tube digestif. Les zoïdes sont plus petits. Le siphon

cloacal n’a que 3 languettes. Les deux espèces sont assez proches l’une de l’autre si elles

sont différentes. Il nous a paru souhaitable de créer une nouvelle espèce ici en raison de la

forme très particulière des ovaires au cas où ce caractère ne se vérifierait pas chez des

5. ramulosum adultes prélevés dans la région du type.

Bicarpa tricostata (Millar, 1960)

(Lig. 2 B et 3)

Cnemidocarpa tricostata Millar, 1960 : 106, fig. 40.

Déposés dans la collection : lame n° Sl-1116 : flacon n° S1-DIC-12.

Cette espèce n’était connue que par un seul exemplaire récolté en Géorgie du Sud

à 110 m de profondeur. Le type de l’espèce a une taille (11,2 mm) très supérieure à celle

de nos 17 exemplaires dont la taille varie de 3 à 8,5 mm.

— 20 —

Nos exemplaires l>ien que sexuellement mûrs sont juvéniles et dans la branchie, sous

les trois sinus longitudinaux, on observe des figures de multiplication de stigmates. Les

sinus parastigmatiques sont plus développés que ne le figure Millar. Nous en observons

trois par rangée de stigmates.

Il y a une gonade de chaque côté et non une seule à droite comme dans l’holotype,

avec la même structure : les acinis testiculaires sont disposés sur la face postérieure de

l’ovaire. Nous n’avons observé qu’un seul spermiducte s’ouvrant au milieu de l’ovaire

(fig, 3 B). Il existe un oviducte court peu visible, à l’extrémité de l’ovaire la plus éloignée

du siphon cloacal.

Il existe quelques endocarpes plus postérieurs que les gonades. Nous n'avons pas

observé autant de tentacules cloacaux que Millar.

Depuis quelques années un nombre de plus en plus important d’espèces de Styelidae

a été décrit, ne possédant que trois ou quatre sinus dans la branchie à la place de plis et

une gonade de chaque côté. Elles ont été classées en trois genres : Styela pour S. insinuosa

Sluiter, 1912 ; Cnetnidocarpa pour C. tricostata Millar, 1960 1 et C. cornicula Monniot G.,

1978 ; Dicarpa Millar, 1955, pour les espèces abyssales du groupe.

Tant que nous ne connaissions chez Dicarpa que de très petites espèces on pouvait

considérer (pie la réduction des plis branchiaux à un sinus était la conséquence de la réduc¬

tion générale de taille des espèces. Maintenant nous disposons d’espèces de taille voisine

du centimètre aussi bien en profondeur (Dicarpa mysogyna, Dicarpa antarclica ) qu’en zone

littorale (Cnetnidocarpa cornicula, C. tricostata). Le regroupement de toutes ces espèces

en un seul genre est donc justifié d’autant plus que toutes les espèces possèdent des gonades

du type « Cnemidocarpa ».

Styela glans I lerdman, 1881

Déposée dans la collection : lame n° Sl-1115.

Cette espèce n’était pas connue de l’Antarctique littoral. L’exemplaire de cette collec¬

tion correspond bien aux exemplaires rapportés à cette espèce et qui vivent à la limite de la

plateforme péri-insulaire des îles Kerguelen ^Monniot C., 1978). Le type de l’espèce a été

récolté au large de Rio de la Plata 37°17'S—53°52'S—1 097 m. L’espèce a été retrouvée

très près de la station-type (Monniot F. et C. Monniot, 1976).

Pareugyrioides arnbackae (Millar, 1960)

(Fig. 2 C)

Eugyra arnbackae Millar, 1960 ; 144, T. fig. 66, pl. 4 ; fig. 3, pl. 6, fig. 6-7.

Déposés dans la collection : lames n 03 S3-498-501 ; flacons n 03 S3 PAR-A-13.

1. Millar, 1960, a décrit C. tricostata sur un exemplaire, unique, dépourvu de gonade gauche. Kott,

1969, place cette espèce dans le genre Styelopsis. Nous ne pouvons admettre ce point de vue. Le genre Slyelop-

sis fut créé au début du siècle pour isoler Dendrodoa grossularia qui possède une gonade rectiligne des autres

Dendrodoa dont la gonade est ramifiée. La gonade des Dendrodoa est également caractérisée par l’absence

de papilles mâles. Les spermiductes se réunissent dans une sorte de méat à la surface de l'ovaire. Dicarpa

ricostata possède des papilles mâles bien différenciées.

— 21

Cette espèce circumantarctique a dans cette collection un aspect original. En toutes

régions elle se présente sous la forme d'une petite sphère nue de 0,5 à 1,5 cm de diamètre,

portée par un pédoncule filiforme dont la longueur est au moins de 5 à 10 fois celle du corps.

Dans cette collection (fig. 2 C) coexistent des exemplaires à pédoncule court un peu

vêtus de sable avec des spécimens pratiquement sessiles complètement recouverts de sédi¬

ment.

Aucune différence anatomique n’a été mise en évidence entre ces différents spécimens

et les exemplaires provenant d’autres régions de l’Antarctique.

Eugyra brewinae Millar, 1960

(Fig. 2 D et 4)

Eugyra brewinae Millar, I960 : 143, fig. 65.

Déposés dans la collection : lames n os S3-502-505 ; flacon n° S3 - BOS - 4.

15 spécimens de cette espèce ont été trouvés au nord-est de file du Sud de Nouvelle-

Zélande à Kaikoura (42°29'S—173°41'E) sur un fond de sable fin balayé par les vagues

par 30 m.

Les individus dont la taille maximale est de 9x7 mm vivent libres sur le sédiment.

Ils sont arrondis. Les deux siphons saillants sont situés aux deux extrémités d’une courte

crête dorsale. Le corps est entièrement couvert de sable noir. Il existe une touffe de rhizoïdes

ventraux eux aussi gainés de sable. Le manteau est fin mais possède une musculature

importante de fibres circulaires et transverses qui forment un quadrillage net sur tout le

corps, excepté sur le tube digestif et sur une aire équivalente sur le côté droit du corps.

Sur la lace externe du manteau on trouve en plus des petites papilles dermatotunicales

réparties régulièrement, 5 champs de chaque côté de papilles plus trapues qui font fortement

saillie à l’extérieur.

Les tentacules, une quinzaine de deux ou trois ordres, sont disposés sur un anneau

musculaire. Les plus grands tentacules portent des ramifications de deux ordres assez nom¬

breuses. Entre les grands tentacules on en observe des petits en simple digitation. Le sillon

péricoronal est formé de deux lames élevées. Il ne forme pas d’indentation au niveau du

tubercule vibratile. Celui-ci est en forme de bouton saillant à ouverture circulaire dirigé

vers la gauche. Le raphé est formé d’une lame unique lisse à bord lisse dont la hauteur croît

régulièrement du tubercule vibratile à l’entrée de l’œsophage.

La branchie présente 6 sinus longitudinaux de chaque côté recoupant 5 sinus transverses.

Entre deux sinus transverses on trouve à la fois une rangée transversale de 8 infundibula

bispiralés centrés sous le sinus longitudinal et une autre rangée d’au moins 14 infundibula

centrés par paires entre deux sinus. D’un sinus transverse à l’autre la disposition des rangées

d’infundibula est inversée, c’est-à-dire que se succèdent dans la branchie un groupe de deux

rangées de 8 infundibula et un groupe de deux rangées de 14 infundibula. Quel que soit

le type d’infundibulum, les stigmates qui le composent peuvent être divisés. Les extrémités

des stigmates les plus éloignées de l’apex des infundibula sont groupées par 8. La disposi¬

tion des stigmates dans ces groupes est fixe (fig. 4 B).

Fig. 4. — Eugyra brewinae Millar, 1960 :

A, exemplaire ouvert, branchie enlevée : B, schéma de la disposition des gonades

Le tube digestif (fig. 4 A) débute par un estomac volumineux à paroi mince paraissant

ridé longitudinalement, l’intestin se termine par un anus lisse. La gonade (fig. 4 C) occupe

toute la boucle intestinale primaire. Elle est formée d’un ovaire arqué qui croise l’intestin

et débouche par une papille molle. Les testicules sont disposés autour de l’ovaire sur la

— 23 —

paroi de l’intestin en deux niasses inégales : l’une antérieure, l’autre contournant l’ovaire.

Les acinis testiculaires émettent des canaux fins qui se réunissent pour former deux ou trois

papilles qui s’ouvrent à la surface de l’ovaire. Les papilles sont plus ou moins réunies entre

elles par un spermiducte. La structure de la gonade rappelle celle de certains Molguloides

antarctiques et abyssaux.

Le rein est petit et collé contre l’estomac.

Rkm a non k s

Nous avons pu réexaminer le type de cette espèce conservée au British Museum. Nos

exemplaires sont de plus grande taille que les échantillons observés par Millar mais les

particularités des gonades et de la branchie sont identiques dans les deux populations.

Cette disposition particulière des stigmates est connue chez deux autres espèces suban¬

tarctiques. Elle a été signalée pour la première fois par Miciiaelsen, 1900 (pl. 3, fig. 15)

chez Paramolgula gultula, toute petite espèce de 5 mm trouvée par 45°06'S et 60°W par

56 fathoms. Cette espèce dont les gonades femelles étaient à un stade juvénile a été consi¬

dérée d’abord comme une Eugyra (Miciiaelsen, 1915) puis comme un synonyme possible

de Eugyra kerguelenensis par Van Name, 1945. Miciiaelsen, 1915, compare longuement

la branchie et la gonade de cette espèce avec son Eugyra woermani = Gamasler dakarensis.

Bostrichobranchus septum Monniot C., 1978, de Kerguelen, présente aussi la même structure

branchiale mais celle-ci n’avait pas été analysée. E. brewinae et B. septum se distinguent

très facilement par le nombre et la structure des gonades. Par contre B. septum et P. gultula

sont peut-être plus proches mais il sera nécessaire de retrouver P. gultula.

Ces trois espèces ont probablement un ancêtre commun puis les espèces se sont séparées

les unes des autres sur les trois grands plateaux continentaux subantarctiques.

D’après Dayton et Oliver, 1974, l’environnement de la face ouest de la baie de

McMurdo présente un certain nombre de caractères équivalents aux conditions de mer

profonde. En particulier une densité animale relativement faible, accompagnée d’une

diversité importante et une très grande constance et prédicabilité des conditions écolo¬

giques.

Sous la glace permanente, le nombre d’animaux par m 2 diminue du nord vers le sud

et la densité devient comparable à ce qui a été mesuré dans l’Atlantique Nord sur la « Gay

Head-Bermuda transect ». La densité à l’ouest de la baie de McMurdo est de l’ordre de

3 à 50 fois plus faible qu’à l’est de la baie, là où la banquise est tous les ans dispersée et où

le bloom phytoplanctonique a lieu.

11 est intéressant de remarquer que sur les six espèces d’Ascidies présentes dans cette

zone une seule, Caenagnesia bocki, est une espèce vraiment littorale, mais elle appartient

à une famille dont la diversification est maximale dans l’abyssal et l’Antarctique. Pareu-

gyrioides arnbackae n’était pas connue à moins de 40 m et le maximum de captures de

cette espèce se situe entre 200 et 500 m, elle est connue jusqu’à 1 120 m. Styela glans est

une espèce connue de la pente du plateau continental d’Amérique du Sud, de la marge des

plateformes péri-insulaires de Kerguelen et de l’arc Scotia. Dicarpa tricoslata n’était connu

que de la plateforme de Géorgie du Sud et appartient à un genre dont la quasi-totalité

des représentants sont bathyaux ou abyssaux. Enfin, Synoicum polygyna présente la réduc-

— 24 —

tion des colonies à un seul système qui est la règle générale chez les « composées abyssales »

alors que les Polyclinidae antarctiques sont généralement massives.

Les Ascidies de cette collection ont un certain nombre de caractéristiques d’Ascidies

de mer profonde. Nous ne pouvons que le constater sans pouvoir affirmer que ces analogies

correspondent à une remontée d’espèces ou bien à une influence de milieu, en particulier

une température très basse.

Tableau I. — Répartition et importance des Ascidies dans les popidations.

Espèces

Garwood

30-40 m

Cape

chocolate

35 m

Ferrar

glacier

35 m

New

Harbor

20-45 ni

Marble

Point

35 m

Holozoinae ind.

Sycozoa sp.

Synoicum polygyna

Caenagnesia bocki

Dicarpa tricostata

Styela glans

Pareugyroides arnbackae

Débris

Total

Surface prélevée / m 2

0,054

0,09

0,036

Densité rapportée au m 2

519

278

389

Densité globale / m 2

(Dayton et Oliver, 1977)

2 184

6 027

10 036

45 294

% des Tuniciers

0,86

8,6

2,7

0,86

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Description d’une espèce d’Holothurie apode.,

Protankyra suroitae nov. sp.,

et de l’Échinide irrégulier Echinocyamus elegans Mazzetti

récoltés dans le sud de la mer Rouge

par Gustave Chebbonnier *

Abstract. Description of the Apodous Holothurian Protankyra suroitae nov. sp. and the

irregular Echinid Echinocyamus elegans Mazzetti, Echinoderms from Red Sea.

Une campagne Sumerouad, organisée en nier Rouge et dans le golfe d’Aden par le

Centre Océanologique de Bretagne à bord du N/O « Le Suroît », s’est déroulée du 20 janvier

au 2 février 1977. Elle avait pour objectif la collecte de données géophysiques et géologiques

sur deux zones de jonctions entre la dépression AFAR et les zones de rifts immergés de

l’ouest du golfe d’Aden et du sud de la mer Rouge. Au cours des dragages effectués entre

les îles llanish et Zubaïr, quelques spécimens de la faune bathyale furent remontés, notam¬

ment une Holothurie apode nouvelle pour la Science : Protankyra suroitae, et un Oursin

irrégulier peu connu : Echinocyamus elegans Mazzetti.

Protankyra suroitae nov. sp.

(Fig. 1, A-.J)

Origine : sud de la mer Rouge, 14°44,4' N — 42°26,8' E, 700-350 m, J. C. Ruegg et

B. Stchler, coll., 30-1-1977, 1 ex. (holotype).

L’unique spécimen, de petite taille, ne mesure que 20 mm de long sur 8 mm de large.

Le tégument, uniformément grisâtre, translucide, laisse apparaître les ancres qui, faisant

saillie à travers la peau, font que l’animal attache fortement aux doigts. Bouche et anus

terminaux.

Douze tentacules avec deux paires de digitations et deux à quatre vésicules sensorielles

(fig. 1, E). Couronne calcaire à radiales perforées (fig. 1, I). Pas de couronne cartilagineuse.

Un court canal hydrophore, libre, tortillonné, terminé par un petit madréporite peu calcifié.

Quatre vésicules de Poli, deux grandes et deux atteignant à peine la moitié de la longueur

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, 55, rue de Bufjon, 75005 Paris.

— 28 —

Fig. 1. — Protankyra suroitae n. sp. A : grande plaque anchorale ; B, D : ancres des petites plaques ancho-

rales ; C : granules miliaires du tégument et du tronc des tentacules ; E : tentacule ; F : urne ciliée ;

G : petite plaque anchorale ; H : bâtonnets des digitations des tentacules ; I : couronne calcaire.

E, 1 = échelle 1 ; A, B, D, F, G = échelle 2 ; C, H = échelle 3.

— 29 —

des précédentes. Gonades formées de huit longs tubes fins, contenant quelques ovules.

Gros œsophage musculeux. Intestin formant une large bouche vers le milieu du corps.

Muscles longitudinaux larges et plats, blanc nacré. Urnes ciliées très rares, disposées à la

hase des mésentères (fig. 1, F), non reliées par un stolon.

Spicules

Les ancres et les plaques anchorales sont d’une seule sorte, mais de taille différente.

Les plus grandes plaques mesurent 400 p.m de long, les ancres correspondantes 500 |xm,

les plus petites 210 pm de long, leur ancre 250 pm. Les grandes plaques sont presque circu¬

laires, à hase légèrement rétrécie, percées de 50 à 80 trous inégaux, denticulés ; elles sont

pourvues d’un pont important, souvent très tourmenté (fig. 1, A.) ; leur ancre, à bras denti¬

culés, ont la hase de la manivelle finement épineuse (fig. 1, J). Les petites plaques, circu¬

laires, moins perforées, ont un pont plus simple (fig. 1, G) ; leur ancre, à bras armés de 6 à

7 dents, ont la base de la manivelle moins épineuse que celle des grandes ancres (fig. 1, B, D).

Les granules miliaires se trouvent aussi bien dans les bandes radiaires que dans le

reste du tégument ; ce sont de très nombreux corps oblongs ou en forme de C plus ou moins

prononcé (fig. 1, C). Des granules miliaires identiques se retrouvent dans le tronc des tenta¬

cules, alors (pie ce sont de petits bâtonnets qui occupent les digitations ffig. 1, H).

Remarques

Rovve et Pawson (1967) créent le nouveau genre Rynkatorpa pour une nouvelle espèce

de Nouvelle-Zélande, R. hickmani Rowe et Pawson, et six espèces rangées primitivement

parmi les Protanhyra. Le genre Rynkatorpa se différencie essentiellement de Protankyra

par la forme des plaques anchorales plus ou moins allongées, à contour irrégulier, et ayant

le plus souvent des perforations centrales bien plus grandes que les autres.

Parmi la trentaine d’espèces de Protankyra, une seule, P. pseudodigitata (Semper),

espèce littorale, est connue de mer Rouge. Elle se différencie nettement de suroitae par ses

plaques anchorales épineuses, la forme des ancres et celle des plaques étoilées ou cruci¬

formes du tégument. Deux autres espèces littorales de l’océan Indien présentent quelques

affinités avec notre nouvelle espèce : P. verrilli (Théel), à plaques anchorales peu perforées

et à bord déchiqueté ; P. insolens (Théel), dont les plaques anchorales ont un large sommet

arrondi, raccordé à une base étroite par des côtés convergents denticulés, et à ancres très

nettement différentes. Parmi les espèces bathyales, aucune ne présente d’affinités avec

suroitae.

Echinocyamus elegar.s Mazzetti

Echinocyamus elegans Mazzetti, 1894 : 216 ; Mortensen, 1948 : 184, text-fig. 111, pi. XLVI, fig. 29-

31 (synonymie complète).

Origine : sud de la mer Rouge, 14 0 44,4 , N — 42 0 26,8 , E, 700-350 m, J. C. Ruegg et

B. Sichler, cnil., 30-1-1977, 1 ex.

L’unique spécimen, entièrement dénudé, de forme nettement pentagonale, mesure

7 mm de long, 4 mm de large et 2,88 mm d’épaisseur au centre. La face dorsale est très

— 30 —

légèrement convexe, à pôle apical conique. Les pétales, bien formés, atteignent presque

1’ ambitus ; chacun d’entre eux est formé de deux doubles rangées de gros pores bien visibles,

parallèles d’un bout à l’autre, séparées par une large zone interporifère.

Le péristome est central, pentagonal régulier, à bord finement festonné ; la droite

joignant l’un des sommets au côté opposé mesure 0,95 mm. Ce péristome est logé dans

une faible dépression, le reste de la surface ventrale étant plane.

Le périprocte, subrectangulaire transverse à angles arrondis, a une hauteur de 0,66 mm,

une base de 0,81 mm, et est donc nettement plus petit que le péristome. Il est situé plus

près du bord que du péristome.

Notre spécimen, nettement pentagonal, est un peu différent de celui, presque ovale,

représenté par Mortensen (1948Ô, pl. 46, lig. 29-31) ; mais il est identique par tous les

autres caractères.

Remarques

Mortensen (1948è) pense que E. elegans , aux porcs de grande taille, est différent

de l’autre espèce de mer Rouge décrite par Mazzetti, E. crispas, aux pores très petits.

Ce problème ne pourra être résolu que par l’examen d’un spécimen non dénudé de E. elegans.

Celui-ci vit, entre 110 et plus de 350 m, en mer Rouge, dans le golfe d’Oman, peut-être aussi

sur les côtes de Natal.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Holothuride

Cu er r onn 1 er, G., 1955. — Les Holothuries de la mer Rouge. Résultats scientifiques des campagnes

de la « Calypso » (1951-1952). I. Campagne en mer Rouge. Annls Inst, océanogr. Monaco,

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Heding, S. G., 1928. — Synaptidae. Papers from Dr. Th. Mortensen’s Pacific Expédition 1914-

1916. XLVI. Vidensk. Meddr dansk naturh. Foren., 85 : 105-323, text-fig. 1-69, pl. 11-111.

Rowe, F. W. E., et I). L. Pawson, 1967. — A new genus in the Ilolothurian family Synaptidae,

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Échinide

Clark, H. L., 1923. — The Echinoderm Fauna of S. Africa. Ann. S. Afr. Mus., 13 (7) : 221-435,

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Mazzetti, G., 1894. — Gli Echinidi del Mar Rosso. Memorie R. Accad. Sri. Modena. 2 (10) : 211-228.

Mortensen, Th., 1940. — Echinoderms from the Iranian Gulf. Asteroidea, Ophiuroidea and

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Scient. Rep. John Murray Exped., 9 : 1-15. 1 pl.

— 1948&. — A Monograph of the Echinoidea, IV, 2. Clypeastroida : 1-471, 258 text-fig., 72 pl.

Manuscrit déposé le 6 mars 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, natParis , 4 e spi\, 2, 1980,

section A, n° 1 : 31-57.

Les articulations du pédoncule des Hyocrinidae

(Echinodermes, Crinoïdes pédoncules) :

intérêt systématique et conséquences

par Michel Houx *

Résumé. Les articulations du pédoncule des différentes espèces connues de la famille des

Hyocrinidae (Echinodermes, Crinoïdes pédoncules) ont été observées au microscope électronique

à balayage. Leurs caractères permettent de confirmer l’appartenance de cette famille à l'ordre

des Cyrtocrinida dont la plupart des représentants sont fossiles. Les bases d’une révision systéma¬

tique sont proposées, lélles amènent à redistribuer les différents genres entre les deux sous-familles :

Calamocrininae (■ Calamocrinus , Plilocrinus et Anachalypsirrinus ) et I lyocriiiinae ( Hyocrinus -

Gephyrocrinus inclus et Thalassocrinus), La biogéographie des espèces incite à souligner le rôle

de l’isolement géographique au cours de l’évolution des deux sous-familles et à avancer l’hypothèse

d’une migration vers le Pacifique oriental, à partir de l’extrémité occidentale de la Mésogée à la

faveur de communications entre les deux océans (probablement au Crétacé Supérieur).

Abstract. - The morphology of the stalk-joints into the family Hyocrinidae (Echinodermata,

Stalked Crinoidea) is observed with a scanning electronic microscope. Its characteristics permit

to confirm this family belongs to the order Cyrtocrinida. A systematic review suggests two

separate subfamilies with the following distribution of the genera : Calamocrininae ( Calamocrinus ,

Ptilocrinus and Anachalypsirrinus) and Hyocrininae (Hyocrinus — included Gephyrocrinus -

and Thalassocrinus V A strong biogeographical isolation of the genera belonging to each subfamily

appears with its consequences about spéciation. It suggests the hypothesis of a migration from

the western part of the Mesogea to the eastern part of the Pacific ocean, probably during the

Upper Cretaceous.

Introduction

Depuis la récolte du premier spécimen de Hyocrinidae par le « Challenger » (\\ yvii.i.e-

Thomson, 1876; Carpenter, 1884), et au fur et à mesure de la découverte de nouvelles

espèces, des hypothèses très diverses furent émises concernant les affinités de ces Crinoïdes

pédoncules. Les discussions ont été fondées sur les caractères morphologiques externes

du squelette et particulièrement sur l’organisation de la coupe dorsale et de la couronne

de bras. Seul, A. Agassiz (1892) fournit une description détaillée des articulations du

pédoncule.

* Laboratoire, de Paléontologie, Université de Paris-Sud, Bât. 504, 91405 Orsay-Cedex, et Laboratoire

associé au CNBS, n° 11.

Adresse actuelle : Centre océanologique de Bretagne (CNEXO), Département d'Etudes océanographiques,

B.P. 337, 29273 Brest Cédex.

— 32 —

II manquait donc une importante source d’information, compte tenu de l’intérêt

systématique des caractères des facettes articulaires des columnales révélé récemment

chez les autres groupes de Crinoïdes pédonculés actuels.

J’ai donc examiné au microscope électronique à balayage des fragments de pédoncule

appartenant à chaque genre de Hyocrinidae, exception faite de Calamocrinus pour lequel

les informations sont tirées du mémoire de A. Agassiz.

Je tiens à remercier vivement tous ceux qui m’ont permis de réunir le matériel nécessaire à

cette étude : Miss A. M. Clark (British Museum, Natural History), G. Chehbonnier (Muséum

national d’ Histoire naturelle, Paris), D. L. Pawson (Smithsonian Institution, Washington),

G. Testa (Musée océanographique, Monaco). Les clichés pris au microscope électronique à balayage

ont été réalisés grâce à la collaboration de M mes Guillaumin et André (Laboratoire d’Evolution

des Etres organisés, Paris) et Raguideau (Laboratoire de Paléontologie, Orsay). Miss A. M. Clark

m’a fait part d’intéressantes remarques qui m’ont été particulièrement utiles lors de la mise au

point du manuscrit ; je lui en suis particulièrement reconnaissant.

I. Description des articulations du pédoncule

Remarques générales

La description morphologique et microstructurale qui suit utilise la terminologie

des mises au point récentes (Moore, Jefford et Miller, 1968 ; Roux, 1974).

Le pédoncule des Hyocrinidae est homéomorphe. L’aspect externe des columnales

varie peu, sauf dans la partie la plus proximale où une tendance hétéromorphe apparaît

souvent. Totalement dépourvu de cirre, le pédoncule est fixé au substratum par un disque

encroûtant distal.

Deux principaux types d’articulation ont été rencontrés : les symplexies et les syzygies.

Les symplexies possèdent un crénularium multiradié. Celui-ci comporte plusieurs

unités crénulaires, composées chacune de 1 à 3 créneaux auxquels correspond un nombre

semblable de fossettes. Généralement, deux unités crénulaires sont séparées par une plage

couverte d’un réseau synostosal. Entre le crénularium et le lumen se développe, le plus

souvent, une aréola constituée par un réseau régulier limitant des microgaleries paraxiales

(réseau a). La plupart des symplexies se localise dans la moitié proximale du pédoncule.

Les syzygies caractérisent les articulations distales. Leur relief est faible. Les crénula-

tions sont souvent irrégulières et peu différenciées du point de vue microstructural. Elles

s’ordonnent, toutefois, selon un dispositif général multiradié. Au centre de la facette,

l’organisation symplexiale juvénile est décelable : il s’agit donc de syzygies secondaires

correspondant à une certaine ankylosé des articulations.

Dans tous les cas examinés, il apparaît clairement que les columnales et particulière¬

ment les facettes articulaires subissent d’importantes modifications au cours de leur onto¬

génèse. La diversité morphologique des articulations sur un meme pédoncule homéomorphe

mérite d’être soulignée.

Ces modifications sont en rapport avec une plus ou moins grande souplesse des arti¬

culations. La souplesse maximale est réalisable dans la moitié proximale du pédoncule.

Elle s’accompagne souvent de l’apparition d’un des deux caractères suivants :

— 33 —

■— soit de puissantes fibres collagènes se regroupent autour du canal axial et emprun¬

tent de grosses mailles qui se distinguent du reste du réseau a de l’aréola. Ce dernier peut,

apparemment, ne plus être fonctionnel car il se recouvre souvent d’un réseau synostosal

(pi. III, 5 et 6).

— soit un périlumen constitué de réseau synostosal (pi. II, 3) se différencie, légère¬

ment en relief, pour jouer le rôle d’un pivot axial. Les fibres collagènes paraxiales sont alors

localisées entre le crénularium et le périlumen, et semblent parfois former des faisceaux

plus ou moins isolés les uns des autres.

Le second caractère facilite le plus l’amplitude des mouvements, même lorsque l’arti¬

culation joue plus ou moins en compression. Le premier caractère ne favorise la souplesse

que lorsque l’articulation est en extension ; en compression, celle-ci se bloque et assure

la rigidité du pédoncule. Les articulations distales (notamment les svzygies) ne sont plus

fonctionnelles.

Macurda et Meyer (1976), se référant à une photographie publiée par Heezen et

Hollister (1971), pensent que Ptilocrinus est un animal rhéophile comme la plupart des

crinoïdes pédonculés. C’est probablement aussi le cas des autres Hyocrinidae. J’ai pu exami¬

ner les originaux 1 de deux clichés réalisés par l’expédition Famous sur la ride médio-

atlantique au sud-ouest des Açores (Arcyana, 1978). On y observe une grande espèce de

Hyocrinidae (très probablement A. nefertiti) fixée sur le substratum rocheux par le disque

encroûtant qui termine le pédoncule, et élevant sa couronne au-dessus du fond grâce à la

portance développée à la faveur d’un courant. Les bras et les pinnules sont largement étalés

pour filtrer les particules nutritives. Ce mode de sustentation amène les articulations du

pédoncule à jouer en extension. Les possibilités de souplesse sont ainsi accentuées, notam¬

ment dans la partie proximale du pédoncule. Toutefois, je pense que l’important développe¬

ment du réseau synostosal sur les facettes de la plupart des symplexies indique qu’elles

jouent probablement souvent en compression (en dehors des plus proximales d’entre elles).

En effet, ce type de réseau ne s’étend que dans les zones où les facettes des deux colum-

nales adjacentes sont en contact. Les courants dans lesquels vivent la plupart des Hyocri¬

nidae seraient donc de vitesse assez faihle pour ne pas exercer une tension importante sur

le pédoncule.

Le pédoncule des Hyocrinidae est le seul cas parmi les crinoïdes actuels où j’ai observé

une relative importance du réseau synostosal dans des symplexies fonctionnelles. Habituelle¬

ment, ce type de stéréome caractérise plutôt les articulations ankylosées (Roux, 1974).

1. Gephyrocrinus grimaldii Koehler et Bather, 1902 (pi. I, 1-6)

M atériel : Campagne 1973 de la « Thalassa » dans le golfe de Gascogne, station Z. 452 (cf.

Roux, 1977), collection du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, Zoologie, section Echi-

nodermes.

Un pédoncule a été entièrement dissocié, ce qui a permis l’examen de l’évolution des

facettes articulaires du côté proximal (columnales les plus jeunes) au côté distal (columnales

1. Je remercie M. Sibuet (C.O.B., CNEXO) qui m’a aimablement communiqué ces documents.

1 , 3

— 31 —

les plus âgées). Les columnales présentent toujours des facettes et un lumen de forme cir¬

culaire.

Dans la portion proximale du pédoncule, le diamètre du lumen représente environ 1/4

du diamètre de la facette. Le crénularium peu développé se situe à la périphérie. Les unités

crénulaires (au nombre de 6 ou 7) ne sont pas encore bien différenciées ; leur emplacement

est marqué par un réseau synostosal. Le réseau de l'aréola occupe l’essentiel de la surface

articulaire.

Vers la partie médiane du pédoncule, les facettes articulaires prennent un aspect typique.

Le nombre des unités crénulaires se fixe à 6, chacune comprenant deux créneaux bien déve¬

loppés. Les plages de réseau synostosal intercrénulaire sont en relief sur une moitié de la

facette, et en creux sur l’autre. Elles ne se distinguent que faiblement du reste du stéréome

de la facette.

Les articulations distales se caractérisent par un lumen dont le diamètre est le dixième

du diamètre de la facette, et par le développement d’un crénularium svzygial, grossièrement

multiradié, parfois assez peu ordonné. Les facettes tendent à devenir planes. Elles sont

couvertes d’un réseau syzygial à mailles relativement petites.

2. Hyocrinus bethellianus Wyville-Thomson, 1876 (pl. H, l et 2)

Matériel : Holotype conservé au British Museum. Ce spécimen est malheureusement presque

entièrement disloqué. Deux columnales distales et deux columnales semblant appartenir à la partie

médiane du pédoncule ont été examinées.

Les syzygies distales sont très proches de celles de G. grimaldii. Elles s’en distinguent

toutefois par une plus grande irrégularité du dispositif multiradié. Les symplexies médianes

présentent 6 ou 7 unités crénulaires comportant chacune un seul créneau faiblement déve¬

loppé. Comme chez G. grimaldii, les mailles du réseau a de l’aréola ont une taille semblable

à celle des mailles du reste de la facette. Toutefois, ici, elles peuvent être légèrement plus

larges sur le pourtour du lumen. Ce dernier garde une forme pentagonale.

3. Thalassoerinus ponlifer A. IL Clark, 1911 (pl. H, 3-6)

Matériel : Holotype conservé à IT .S. National Museum. Le pédoncule étant dissocié en

plusieurs fragments, j’ai pu prélever des columnales à plusieurs niveaux à l’exception du niveau

le plus proximal.

La columnale la plus proximale examinée est située à environ 15 mm de la base de la

coupe dorsale. Sa section est hexagonale. Son lumen est pentagonal et de diamètre corres¬

pondant environ à 1/5 du diamètre de l’ossicule. Les facettes articulaires présentent six unités

crénulaires bien développées possédant chacune deux ou trois créneaux. Un périlumen,

en relief par rapport à l’aréola, se différencie nettement grâce au développement d’un réseau

synostosal. L’aréola est subdivisée en six lobes.

Sur les articulations de plus en plus distales, les unités crénulaires (toujours au nombre

de 6) deviennent plus irrégulières tandis que les plages de réseau synostosal intercrénulaire

se développent, et que le périlumen s’estompe. La section des columnales est maintenant

circulaire.

— 35

Distalement, la symplexie se transforme en syzygie dont le crénularium multiradié

garde une disposition bien régulière. L’aspect général de la facette reste, toutefois, très

proche de celui des facettes distales des deux espèces précédentes. Le diamètre du lumen

ne représente plus que 1/10 du diamètre de l’ossicule.

4. Anachalypsicrinus nefertiti A. M. Clark, 1973 (pi. III, 1-4)

Matériel : Série type conservée au British Museum. Les colurnnales des parties distales de

deux paratypes ont été prélevées et examinées.

Seules, les articulations les plus distales observées sont des syzvgies, mais au centre

apparaît encore nettement l’organisation symplexiale juvénile. Les autres articulations sont

des symplexies et montrent des facettes avec un crénularium régulièrement multiradié

dans lequel les unités erénulaires ne sont pas nettement individualisées. On les distingue¬

rait probablement mieux sur des articulations plus proximales. Leur nombre semble toujours

supérieur à 6 (souvent 9 ou 11). Au centre, l'aréola est soulignée par un réseau à mailles

nettement plus larges. Le lumen est subcirculaire, pentagonal ou même parfois étoilé.

Son diamètre n’est pas inférieur à 1/7 du diamètre de la facette. Dans un cas, une symmor-

phie marquée d’une partie de l’articulation a été notée.

5. Ptilocrinus antarcticus Bather, 1908 (pi. IV, 1-6)

Matériel : Paratvpe conservé au British Museum. Seules des colurnnales médianes el distal ;s

ont été prélevées et examinées.

Les facettes des articulations médianes montrent un lumen dont le diamètre atteint

presque 1/3 de celui de l’ossicule. Le crénularium comporte une douzaine d’unités crénu-

laires possédant chacune I ou 2 créneaux. Les plages de réseau synostosal intercrénulaire

sont bien développées dans le tiers externe. Le pourtour du lumen est souligné par un réseau

synostosal à mailles plus larges. Sur une moitié de la facette, l’aréola est marquée par des

dépressions intercrénulaires situées à mi-distance du lumen et du bord externe. Chacune

d’elles doit correspondre au passage d’un faisceau de fibres collagènes paraxiales.

Les articulations distales présentent des facettes régulièrement multiradiées sans unités

erénulaires individualisées. Le diamètre du lumen représente le 1/4 du diamètre de l’ossicule.

L’aréola centrale se distingue par son réseau à mailles plus larges. La symplexie ne semble

pas ici se transformer en une syzygie typique. Le seul signe d’ankylose de l’articulation

est le développement d’un réseau syzygial méandriforme à l’emplacement de l’aréola des

facettes les plus distales.

6. Ptilocrinus pinnatus A. H. Clark, 1907 (pi. V, 1-6)

Matériel : Paratype conservé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Seule la

moitié proximale du pédoncule est présente ; les colurnnales examinées fies plus distales du spéci¬

men) ont donc une position médiane.

Les facettes articulaires possèdent 8 unités erénulaires avec chacune un créneau bien

développé sur la moitié externe du rayon. Le réseau synostosal des plages intercrénulaires

— 36 —

occupe l’essentiel de la surface. Au centre, le réseau de l’aréola se distingue par la plus grande

largeur de ses mailles. Le diamètre du lumen mesure environ 1/6 du diamètre de l’ossicule

7. Ptilocrinus brucei Yaney, 1939 (pi. III, 5 et 6)

Matériel : Paratype conservé au British Museum. Le pédoncule n’est pas complet, il manque

la portion la plus distale. La columnale prélevée et examinée se situe probablement au-delà de la

partie médiane vers le côté distal.

Le lumen est relativement large (presque 1/3 du diamètre de l’ossicule). Il est entouré

par un réseau a à grosses mailles dont la lumière est triangulaire ou quadrangulaire. Il

existe 9 unités crénulaires (avec chacune un créneau nettement moins allongé que chez

P. pinnatus), séparées par des plages nettes de réseau synostosal. La bordure externe de la

facette montre un début d’évolution syzygiale. Il semblerait donc que les articulations les

plus distales puissent être des syzygies typiques.

De toute évidence, les symplexies de P. brucei sont beaucoup plus proches de celles

de P. pinnatus que de celles de P. antarcticus.

8. Calamocrinus diomedae Agassiz, 1890

Description d’après le mémoire de A. Agassiz (1892), dont le détail des croquis met

en évidence les caractères microstructuraux des columnales.

Dès les premières columnales, se développent 14 à 16 unités crénulaires présentant

chacune un créneau. L’aréola se distingue nettement par un réseau à mailles larges. Le

lumen, pentagonal chez les toutes premières columnales, semble devenir rapidement circu¬

laire. Son diamètre n’excède pas 1/8 du diamètre de l’ossicule.

Dans la partie médiane du pédoncule, la symplexie présente un crénularium multi-

radié au sein duquel il n’est plus possible de distinguer nettement les unités crénulaires.

Tableau I. — Caractères des articulations du pédoncule.

ARTICULATIONS MEDIANES (symplexies)

ARTICULATIONS DISTALES

ESPÈCES

Lumen

Périlumen

Mailles de

1'aréola (2)

Unités crénulaires

Lumer

Symétrie

Nombre par

facette

Nombre créneaux

par unité

Taille (1)

Forme

Nature

multiradiée

Taille(l)

Forme

G. grimaldil

1/4 D

Rond

Absent

Même taille

1/10 0

Rond

Syzygie

Assez irrégulière

H. bethel! ianus

1/5 D

Pentagonal

Absent

Même taille

6 (7)

1/8 D

Rond

T.pontifer

1/5 D

Pentagonal

Présent

Même taille

2 - 3

1/10 D

Rond

Syzygie

Très régulière

A.nefertiti

? Pentagonal

Plus larges

9 - 11

3 ?

1/7 D

Pentagonal

étoilé

Symplexie

Syzygie

Régulière

P.antarcticus

1/3 D

Rond

Absent

Même taille

plus larqes

11 - 12

1 - 2

1/4 D

Rond

Symplexie

Régulière

P.pinnatus

1/6 D

Rond

Absent

Plus larges

P.brucei

1/3 D

Rond

Absent

Plus larges

Syzygie ?

C.diomedae

1/8 D

Rend

Absent ?

Plus larges

14 - 16

1/15 D

Rond

Syzygie

Assez régulière

(1) : en fraction du diamètre de l’ossicule (D) ; (2) : taille relative par rapport aux mailles du stéréome

du reste de la facette.

— 37 —

Il est possible qu’un périlumen s’individualise parfois, mais les figures d’AcASSiz ne sont

pas assez claires pour l’affirmer.

Distalement, les faibles crénulations syzygiales tendent à envahir l’ensemble de la

facette. Les dernières articulations sont des syzygies typiques dont les crénulations fines

et serrées ont une disposition multiradiée assez régulière.

II. Conséquences systématiques

Gislen (1939) a donné une excellente revue critique des opinions divergentes qui se

sont exprimées sur les affinités des Hyocrinidae. Il conclut en soulignant leurs caractères

communs avec les Eugeniacrinidae, les Holopodidae et les Plicatocrinidae, trois familles

de l’ordre des Cyrtocrinida.

Récemment, Rasmussen (1978) a placé les Hyocrinidae dans un sous-ordre nouveau

(Hyocrinina) au sein de l’ordre des Millericrinida. En fait, les caractères du pédoncule

de ces crinoïdes renforcent, à mon sens, la validité des conclusions de Gislen (1939).

Comme chez les Hyocrinidae, les facettes articulaires des Cyrtocrinida fossiles ne

s’ordonnent jamais selon une symétrie pentaradiée contrairement aux autres ordres de

crinoïdes pédonculés post-triasiques. La présence d’unités crénulaires comparables à celles

décrites plus haut n’est connue après le Trias que chez les Cyrtocrinida. De Loiuol (1884)

a figuré des columnales de formes jurassiques aux facettes très semblables à celles des

Hyocrinidae : par exemple au Lias celles de Cyclocrinus amalthei (pl. 122, fig. 1 à 23) ou

de Cyclocrinus hausmanni (pl. 123, fig. 1 à 10) et, au Jurassique supérieur, celles attribuées

à Eugeniacrinus quenstedti (pl. 16, fig. 1 à 15).

De plus, les facettes syzygiales de plusieurs espèces de Cyclocrinus sont très proches

des syzygies distales de Hyocrinus ou de Gephyrocrinus. J’ai examiné en lames minces

la microstructure des columnales de Cyclocrinus amalthei provenant du Lias de May-sur-

Orne et appartenant à la collection du Laboratoire de Géologie de l’Université de Caen L

Plusieurs caractères décrits ici chez les Hyocrinidae s’y retrouvent : mailles du réseau

aréolaire plus grosses sur le pourtour du canal axial et réseau synostosal intercrénulaire

notamment. De nombreuses espèces fossiles ne sont connues que par leurs columnales et

sont regroupées par convention sous le nom générique de Cyclocrinus. C’est peut-être parmi

ces formes que se situent les ancêtres jurassiques des Hyocrinidae actuels. L’excellente

révision des Cyrtocrinida présentée par Arendt (1974) laisse malheureusement peu de place

à l’étude des articles du pédoncule. Celle-ci sera indispensable au progrès de nos connais¬

sances sur l’origine des Hyocrinidae. Toutefois, il me paraît difficile d’en faire les descendants

directs d’une des familles jurassiques. Les Plicatocrinidae semblent s’éteindre à la fin du

Jurassique et les Eugeniacrinidae ne survivent pas à la crise importante qui touche les

Cyrtocrinida au milieu du Crétacé. Ces derniers ont, d’ailleurs, une morphologie externe

très différente de celle des Hyocrinidae.

L’appartenance de la famille des Hyocrinidae à l’ordre des Cyrtocrinida me paraît

maintenant démontrée même si ses relations phylétiques avec les familles uniquement

fossiles restent assez obscures.

1. Je remercie M. Rioult qui m'a aimablement prêté ce matériel pour étude.

— 38

A. M. Clark (1973) a propose de distinguer deux sous-familles de llvocrinidae : celle

des Calamocrininae ne comprendrait que le genre Calamocrinus ; celle des llyocrininae

regrouperait tous les autres genres. Les principaux caractères du calice et de la couronne

pris en compte pour isoler le genre Calamocrinus sont, d’une part, l’existence de cinq basales

bien distinctes et, d'autre part, la division des bras.

Le degré de soudure des basales entre elles est un caractère qui me paraît d’un usage

délicat en systématique, comme je l’ai souligné à propos des Bathvcrinidae (Houx, 1977).

Les cinq sutures distinctes ( Calamocrinus ) ou leur disparition complète ( Plilocrinus , Gephy-

rocrinus) ne me semblent pas avoir une différence significative au-dessus du niveau géné¬

rique. En revanche, la persistance de seulement trois sutures (Anachalypsicrinus, Hyocrinus,

Thalassocrinus) mérite plus d’attention. Le phénomène est en effet bien connu chez les

crinoïdes paléozoïques. Mais les précisions fournies par A. M. Clark (1973) indiquent

clairement que l’emplacement relatif des trois sutures restantes varie d’un spécimen à

l'autre. 11 ne s’agit donc pas d’un dispositif constant. Tout se passe comme si les basales

s’unissaient deux à deux de manière variable. Il peut donc s’agir d un stade évolutif inter¬

médiaire entre la séparation originelle des basales et leur soudure complète.

Tableau II. — Organisation des bras chez les Hyocrinidae.

ESPECES

ARTICULATIONS DES BRAS

PREMIERE PINNULE

G. grimai di i

1 + 2 3 4 5 + 6. (A)

IBr 4

H.bethellianus

1 + 2 3 + 4 5 + 6.ou

1+234+56+7+8....

IBr 5 ou 6

T. pontifer

1 + 2 3 4 + 5 6 + 7.

IBr 5

C. diomedae

1 + 2 3 4 5 + 6 . (R)

IBr 4

1 + 2 3 4 5 + 6 .

IBr 4

P. brucei

1 + 2 3 4 5 + 6 .

IBr 4

P.antarctieus

1 + 2 3 4 5 + 6 . (A)

IBr 4

A. refertiti

1 + 2 3 4 + 5 6.

I Br5

(A) : cas de ramification brachiale signalés; (B) : pinnules peu différentes de ramifications brachiales ;

(R) : bras généralement ramifiés.

L’organisation des bras (tabl. II) et la distribution des articulations non musculaires

est un caractère généralement important pour la définition d’un genre de crinoïde. En

revanche, il n’est pas constant au sein d’une famille ou d’une sous-famille. La position

de la première pinnule est liée à l’emplacement des articulations non musculaires, puisque

dans un couple de brachiales unies par synostose c’est toujours la pièce épisynostosale

qui porte une pinnule. Les différences, de ce point de vue, entre les deux spécimens connus

— 39 —

de II. belhcllianus (voir plus has) en sont une excellente démonstration. La variation de

situation de la première pinnule doit donc porter sur plusieurs brachiales pour devenir

significative.

Pour tous ces caractères de morphologie externe, nous ne disposons le plus souvent

que de trop peu de spécimens pour avoir une idée de l’ampleur de la variabilité intraspéci-

fique. Toutefois, quelques cas indiquent qu’elle est plus ou moins importante selon les

espèces. Le spécimen de II . bethellianus décrit par Doderlein (1912) dilTère du type du

« Challenger » sur plusieurs bras par la distribution des articulations non musculaires et le

Fig. 1. — Gephyrocrinus grimaldii, spécimens recueillis par la « Thalassa » dans le golfe de Gascogne.

A, spécimen le plus robuste, possédant un cas de division brachiale (x 3) ; B, jeune spécimen dont

les pinnules sont souvent peu différentes de divisions brachiales ( x 3) ; C, spécimen adulte, normale¬

ment développé ( 3). On notera la variabilité sensible de l’évasement de la coupe dorsale.

— 40 —

niveau d’insertion de la première pinnule (1 + 2 3 4 + 5 ... au lieu de 1 + 23 + 45 + 6 ...).

Par ailleurs, au sein de la douzaine de spécimens de G. grimaldii que j’ai examinés (collec¬

tions recueillies par la « Princesse Alice » et par la « Thalassa »), l’organisation de la partie

proximale des bras est un caractère constant. Seul un jeune spécimen présente un bras en

cours de régénération à partir de IBrl dont toutes les articulations sont encore musculaires.

Le spécimen le plus gros recueilli par la « Thalassa » (fig. 1) montre un cas de ramification

au niveau de IBr3 selon le mode :

1 + 2 3 ax

(1 + 23 + 4...

(12 + 3 ....

Ce dispositif semble issu de:l + 2345 + 6 ...., avec transformation en bras de la pinnule 3.

Il ne semble pas s’agir d’un accident de régénération. La possibilité de ramification des

bras n’est donc pas un phénomène propre à C. diomedae. Une tendance dans ce sens a été

notée par John (1937) chez Ptilocrinus. L’importance de ce fait a été soulignée par Gislen

(1939). On remarquera aussi que la pinnulation, qui est bien développée et régulière chez

Ptilocrinus ou Anachalypsicrinus, est apparemment plus fruste chez Hyocrinus et Gephy-

rocrinus. Dans la moitié distale des bras de G. grimaldii, les pinnules ne se différencient

pas de ramifications brachiales. Les pinnules de H. bethellianus sont peu différentes des

bras. Les photographies de Doderlein (1912, pi. II) montrent que l’apparent allongement

des segments pinnulaires pourrait résulter de la soudure de trois articles préexistants, homo¬

logues des trois brachiales unies par synostoses qui constituent les segments brachiaux

au-delà de IBr6.

L’utilisation des caractères de la couronne et du calice est donc insuffisante pour clarifier

la classification des genres de Llyocrinidae. Toutefois, rien qu’une comparaison sommaire

des espèces avait suggéré des affinités marquées, d’une part, entre Hyocrinus, Gephyrocrinus

et Thalassocrinus (Koehler et Bather, 1902 ; Clark, 1911), d’autre part, entre Cala-

mocrinus, Ptilocrinus (Gislen, 1939) et, à mon avis, Anachalypsicrinus. L’aspect général

de ce dernier genre me paraît très proche de celui des Ptilocrinus.

Les articulations du pédoncule (tabl. I) confirment les fortes affinités entre Hyocrinus,

Gephyrocrinus et Thalassocrinus. La symétrie radiaire d’ordre 6 (plus souvent 7) est un

caractère assez constant. Thalassocrinus se différencie assez nettement des deux autres

genres par l’aspect de ses unités crénulaires et la présence d’un périlumen au niveau des

symplexies proximales. Les symplexies et les syzygies de Hyocrinus et Gephyrocrinus ont

des caractères si proches que je propose de ne reconnaître qu’un seul genre ( Hyocrinus )

et de reléguer Gephyrocrinus au rang de sous-genre. De même, Anachalypsicrinus, Calamo-

crinus et Ptilocrinus possèdent des articulations du pédoncule qui se distinguent très bien

de celles des genres précédents, notamment par leurs symplexies multiradiées dont l’ordre

de la symétrie est toujours supérieur à 7. La morphologie des facettes articulaires est assez

différente d’une espèce à une autre au sein du genre Ptilocrinus.

Je laisse toutefois Anachalypsicrinus dans une position systématique incertaine.

A. M. Clark (1973) a fort justement souligné les caractères communs entre ce genre et

Thalassocrinus sur lesquels je reviendrai plus bas. Il s’agit d’un problème de hiérarchisa¬

tion des caractères. Si, à la suite de A. M. Clark, la prédominance est donnée aux carac¬

tères de la couronne et du cercle de basales, Anachalypsicrinus est à placer parmi les IJyocri-

ninae. Si, comme je le pense, les caractères des articulations du pédoncule sont prioritaires

— 41

en vue de la distinction des deux sous-familles, Anachalypsicrinus se situe au sein des

Calamocrininae. L’attribution d’un genre aux caractéristiques intermédiaires à l’une ou

l’autre des deux sous-familles reste inévitablement arbitraire.

En conséquence des remarques qui précèdent, je propose de redistribuer les genres de

Hyocrinidae dans les deux sous-familles de la manière suivante :

— sous-famille Calamocrininae : Calamocrinus, Ptilocrinus et probablement Anacha¬

lypsicrinus ;

— sous-famille Hyocrininae : Hyocrinus (comprenant deux sous-genres : Hyocrinus

et Gephyrocrinus ) et Thalassocrinus.

Il sera nécessaire de redéfinir précisément les sous-familles en reprenant l'étude détaillée

de la couronne de bras et du tegmen, ce qui exige de nouvelles récoltes. Je me contenterai

ici d’une approche par le biais d’une clé de détermination des espèces de Hyocrinidae

qui tente de suivre la hiérarchisation systématique et de prendre en compte à la fois les

caractères de la couronne, du calice et du pédoncule :

1 — Diamètre du pédoncule toujours supérieur à 2 mm. Symplexies du pédoncule avec un

nombre d’unités crénulaires supérieur à 7, et dont les mailles du stéréome de l’aréola sont plus larges

que celles du reste de la facette. Tegmen bien développé, généralement au-delà de IBr 3.

Calamocrininae A. M. Clark, 1973.

1 — 1 — Symplexies du pédoncule comportant 14 à 16 unités crénulaires composées chacune

d’un créneau. Coupe dorsale dont les cinq sutures entre les basales sont visibles. Articulations de la

base des bras : 1 —|— 2 3 4 5 —|— 6... Bras divisés : IBr 10 ax. ou IBr 11 ax.. Première pinnule à IBr 4...

Calamocrinus À. Agassiz, 1890.

Monospécifique : C diomedae A. Agassiz, 1890.

1 — 2 — Symplexies du pédoncule comportant entre 8 et 12 unités crénulaires. Division

des bras exceptionnelle. Pinnulation régulière et bien développée.

1 — 2 — 1 — Symplexies du pédoncule à lumen pentagonal ou étoilé et avec 9 à 11 unités

crénulaires composées chacune d’environ trois créneaux. Seules 3 sutures entre les basales. Arti¬

culations de la base des bras : 1 -f- 2 3 4 -f- 5 6. Première pinnule à IBr 5.

Anachalypsicrinus A. M. Clark, 1973.

Monospécifique : A. nefertiti A. M. Clark, 1973.

1 — 2 — 2 — Symplexies du pédoncule à lumen circulaire, avec un créneau (rarement

deux) par unité crénulaire. Basales entièrement fusionnées. Articulations de la base des bras :

14-2345 + 6 7. Première pinnule à IBr 4. Ptilocrinus A. H. Clark, 1907.

Espèce-type du genre : P. pinnatus.

— Symplexies du pédoncule avec 8 unités crénulaires bien développées et un lumen relati¬

vement étroit. Coupe dorsale nettement plus large que haute. . P. pinnatus A. H. Clark, 1907.

— Symplexies du pédoncule avec 9 unités crénulaires et un lumen relativement large. Coupe

dorsale nettement plus haute que large. P. brucei Vaney, 1939.

— Symplexies du pédoncule avec 11 à 12 unités crénulaires et un lumen relativement large,

aréola réduite à des dépressions circulaires intercrénulaires. Coupe dorsale souvent plus large que

haute. P. antarcticus Bather, 1908.

2 — Diamètre du pédoncule inférieur ou égal à 2 mm. Nombre d’unités crénulaires fixé à 6

(rarement 7) sur les symplexies des columnales où les mailles du stéréome de l’aréola ont sensible¬

ment la même taille que celle des mailles du reste de la facette. Tegmen ne dépassant pas IBr 3,

avec parfois une forte surélévation des gouttières nourricières par rapport aux zones interradiaires

Hyocrininae A. M. Clark, 1973.

2 — 1 — Symplexies du pédoncule avec des unités crénulaires bien développées composées

chacune de 2 à 3 créneaux et à lumen pentagonal. Syzygies distales du pédoncule présentant un

— 42

crénularium régulièrement multiradié. Articulations de la base des bras : 1 —|— 2 3 4 —|— ô t! —7

8 + 9. Première pinnule à IBr 5. Pinnules bien différenciées des bras.

Thalassocrinus A. H. Clark, 1911 _

Monospécilique : T. pontifer A. 11. Clark, 1911.

2 — 2 — Symplexies du pédoncule avec des unités crénulaires composées chacune de moins

de 3 créneaux. Syzygies distales à crénulations rudiaires irrégulières. Pinnules souvent peu diffé¬

rentes de ramifications brachiales. Hyocrinus Wyville-Thomson, 1876.

A : Symplexies du pédoncule au lumen souvent pentagonal et aux unités crénulaires composées

chacune d’un seul créneau relativement peu développé. Largeur des IBr 1 inférieure au 1/3 de la

largeur des radiales. Articulations de la base des bras : 1 -|- 2 3 + 4 5 + 6.... (première pinnule

à IBr 6) ou i +* 2 3 4 + 5 6 + 7 + 8 (première pinnule à IBr 5) .

II. ( Hyocrinus) bethellianus Wyville-Thomson, 1876.

B : Symplexies du pédoncule avec un lumen généralement circulaire et des unités crénulaires

composées chacune de 2 créneaux bien développés. Largeur des IBrl supérieure à la moitié de celle

des radiales. Articulations de la base des bras : 1 + 2 3 4 5 + 6. Première pinnule à IBr 4.

II. '( Gephyrocrmus) grimaldii (Koehler et Bather, 1902).

III. Biogéographie et évolution

Malgré le nombre réduit de spécimens recueillis, la répartition géographique des Hyocri-

mdae est susceptible d’amener d’intéressantes remarques.

Les données précises concernant les diverses récoltes sont dispersées dans de nombreuses

publications. 11 m’a donc semblé utile de les regrouper en signalant les principales sources

d’informations (tabl. III ; fig. 2).

On remarque d’emblée que les Hyocrinidae ont une large répartition mondiale, route-

fois, ils n’ont jamais été signalés dans l’Atlantique occidental, dans le Pacifique central

et dans le domaine arctique. Les Hyoerininae se rencontrent, d’une part, dans l’Atlantique

oriental et central jusqu’au sud-ouest de l’océan Indien (genre Hyocrinus ) et, d’autre part,

dans le Pacifique occidental intertropical (genre Thalassocrinus). Cette distribution suggère,

comme dans le cas des Pentacrines (Roux, sous presse) un isolement géographique de deux

stocks issus de la faune mésogéenne lors de la fermeture de la Tétbys alpine et de l’ouverture

de l’Atlantique depuis le Crétacé. Les Calamocrininae sont cantonnés sur la bordure orien¬

tale du Pacifique, à l’exception d ’Anachalypsicrinus qui n’est connu que de la zone médiane

de l’Atlantique nord. Ils sont inconnus dans l’Atlantique sud, dans l’océan Indien et dans

le Pacifique occidental intertropical. Cette répartition de part et d’autre des Amériques

est une particularité qui mérite d’être approfondie. La colonisation de la bordure orientale

du Pacifique, poussée au sud jusqu’à l’arc de la Scotia et vers la Nouvelle-Zélande, par des

formes venues de l’Atlantique est l’hypothèse la plus vraisemblable. Le phénomène a dû

se produire à la faveur de communications qui ont pu exister au Crétacé supérieur entre

le Pacifique et l’Atlantique occidental intertropical avant la fermeture de l’isthme de Panama

(Aubouin, 1977). Les documents paléontologiques viennent à l’appui de cette origine atlan¬

tique. Le premier Hyocrinidae reconnu avec certitude provient du Crétacé terminal de la

côte occidentale du Groenland. La columnale décrite par Rasmussen (1972) appartient

incontestablement à un Calamocrininae et la morphologie de la facette articulaire est très

voisine de celle des columnales de la partie médiane du pédoncule de P. antarcticus. D’autres

Tableau III.

— 43

Liste des stations où des spécimens de llyocrinidae ont été récoltés ou signalés.

Localisation

Profondeur

Nombre de

spécimens

Sources et remarques

Gephyrocrinus

27° 41' N - 17° 53' W

1786 m

KOEHLER (1909), type.

grimaldii

32° 32' N - 17° 02' W

48° 4T N - 10° 53' W

1968 m

1420 à

KOEHLER (1909).

à 4R° 39' N - 10° 55' W

1470 m

ROUX (1977) .

1° 47' N - 24° 26' W

3330 m

fragment de pédoncule attribué d'abord à

Hyocrinus (CARPENTER, 1884) puis à

G. grimaldii (A.H. CLARK,1915).

Hyocrinus

46° 16' S - 48° 27' E

2926 m

CARPENTER (1884), type .

bethellianus

63' 16' S - 57° 51 ' E

4636 m

DODERLEIN (1912).

Thalassocrinus

1 ° 55' S - 127° 42' E

2272 m

A.H. CLARK (1915), type.

pontifer

5° 51' N - 145° 13' E

4190 m

fragment de pédoncule attribué d'abord à

Hyocrinus (CARPENTER, 1884) puis à

T. pontifer fA.H. CLARK. 19151 .

Calamocrinus

0° 29' S - 89° 54' W

705 m

A.H. CLARK (1915), série type .

dioir-edae

6° 35' N - 81° 44’ W

1410 m

A.H. CLARK (1915).

Ptilocrinus

pinna tus

52° 39' N - 132° 38' W

2860 m

A.H. CLARK (1907), série type .

Ptilocrinus

64° 48' S - 44° 26' W

4470 m

VANEY (1939), type.

brucei

62° 10' S - 41° 20' W

3200 m

VANEY (1939).

Ptilocrinus

70° 23' S - 82° 47’ W

480 m

JOHN (1937), série type.

antarcticus

70° 14' S - 89° 14' W

460 à

500 m

JOHN (1937), GISLEN (1939).

Ptilocrinus sp.

56° 40' S - 158° 45’ E

1280 m

mac KNiarr (1973)

64° 45' S - 82° 32* W

4506 m

MACURDA et MEYER (1976)

-nachalypsicrinus

53° 11' \ - 20° 05' W

2380 à

nefertiti

ï 53° IT N - 20° 03’ W

2432 m

A.M. CLARK (1973), série type.

36° 50' N - 33° 18’ W

2562 m

ARCYANA (1978).

Les sources bibliographiques indiquées ont été limitées à celles où la localisation et la détermination

ont été éventuellement précisées par rapport à la première description des espèces.

columnales fossiles attribuables aux Calamocrininae ont été signalées dans le Paléogène

pyrénéen de la bordure atlantique (Roux et Plaziat, 1978).

Les Hyocrinidae vivent tous dans des biotopes relativement profonds (tabl. III).

Seul, P. antarcticus remonte au niveau de l’étage épibathyal. Chez les Crinoïdes pédoneulés,

la vie à de grandes profondeurs (notamment celles supérieures à — 3 000 m) s’accompagne

généralement d’une nette diminution de taille. Ceci ne s’applique guère aux Calamocrininae

dont des espèces de taille relativement grande vivent souvent au-delà de — 2 000 m et

même dépassent — 4 000 m comme P. brucei. Ces espèces ont été récoltées sur des fonds

océaniques correspondant à des reliefs volcaniques (dorsales, etc.) où des activités hydro-

thermales sont susceptibles de favoriser la croissance. On remarquera aussi que les espèces

2. — Biogéographie des Hyocrinidae : 1, //. bcthellianus ; 2, G. grimaldii ; 3, T. pontijer ; 4, A. nejer-

titi ; 5, (\ diomedae ; G, P. pinnatus ; 7, P. antarcticus ; 8, P. brucci ; 9, Pliiocrinus sp. ; 10, gisements

fossiles.

Tableau IV. — Appréciation du degré relatif d’évolution des espèces de Hyocrinidae.

l.;: *ces

articulation

pédoncule

soudure I divi

des 1_de s_

b a s a 1 e r I ( 1 j

i on

>ra s

(2)

différenciation

des pinnules

position de

la première

pinnule

bilan

hypoth'. .e

(i)

lobai_

hypothèse

(2)

H, -tbfeT 1 *:?nus

C/4

C/3

G. rrimald.'i

2/2

T. rentier

1/2

2/1

A. nefertiti

_ : _

2/1

3/0

C. diomedae

4/1

3/2

P. pinnatus

4 \

3/1

4/0

P. brucei

....

3/1

4/0

P. antarcticus

4/0

4/3

De A à C : sens de l’évolution d’un caractère. Dans chacune des hypothèses concernant l’interprétation

des ramifications brachiales, le bilan global est exprimé par le rapport du nombre de caractères jugés évolués

— 45

aux biotopes les moins profonds (entre — 450 m et — 1 500 m) sont celles qui présentent

des cas de division des bras (C. diornedae, P. anlarclicus , et les G. grimaldii récoltés par la

« Thalassa »).

Même si la démarche reste dans le domaine des hypothèses, il est intéressant de tenter

une approche des relations phylogénétiques existant entre les taxons de Hyocrinidae et

donc d’apprécier le degré d’évolution des caractères. Le tableau IV reprend les principaux

caractères en indiquant leur degré d’évolution supposé. On constate clairement que, chez

une même espèce, des caractères évolués peuvent souvent côtoyer des caractères plus archaï¬

ques. L’appréciation des degrés d’évolution relatifs des différentes espèces est donc délicate.

Toutefois des éléments de réflexion se dégagent.

Les critères d’évolution adoptés dans une première hypothèse sont ceux qui sont les

plus fréquemment reconnus chez les crinoïdes pédonculés Articulata (Roux, 1978) :

— l’élévation de l’ordre de la symétrie multiradiée des facettes articulaires des colum-

nales,

— le développement de la ramification des bras,

— l’apparition d’une pinnulation régulière et bien développée,

— le déplacement de l’insertion de la première pinnule (considérée comme une rami¬

fication potentielle) vers la base des bras.

Dans cette hypothèse, H. bethellianus apparaît comme la forme la moins évoluée, tandis

que P. antarcticus et C. diornedae seraient les formes les plus évoluées, et dans l’ensemble,

les Hyocrininae posséderaient des caractères plus archaïques que les Calamocrininae.

Dans une seconde hypothèse, j’ai envisagé une polarité évolutive inverse pour la division

des bras bien que le passage de liras ramifiés à des bras non divisés soit contraire aux ten¬

dances ontogénétiques connues chez les Crinoïdes (il faut alors envisager une évolution

par un processus néoténique). Dans ce cas, H. bethellianus resterait l’espèce aux caractères

Fig. 3. — Relations phylogénétiques entre les espèces actuelles de Hyocrinidae : A, hypothèse 1, du

tableau IV ; B, hypothèse 2, du tableau IV.

a : Pacifique occidental ; b : Atlantique ; c : Pacifique oriental ; g : isolement géographique par rapport

à la province atlantique. La flèche indique le degré relatif d’évolution des espèces indiquée dans le

tableau IV. A, A. nefertiti ; C, C. diornedae ; G, G. grimaldii ; H, H. bethellianus ; Pa, P. antarcticus ; Pb,

P. brucei ; Pp, P. pinnatus ; T, T. ponlijer.

— 46 —

les plus archaïques et les trois espèces de Plilocrinus seraient les formes les plus évoluées.

Parmi les Calamocrininae. C. diomedae deviendrait alors l’espèce la moins évoluée.

Dans les deux hypothèses A. nefertiti et T. pontifer possèdent 4 caractères sur 5 au

même stade d’évolution, le caractère qui fait apparaître l’espèce .4. nefertiti comme la plus

évoluée correspond aux articulations du pédoncule. Cette ressemblance peut provenir

soit d’une évolution parallèle ou convergente de la couronne, soit d’une parenté étroite,

sans que l’on puisse se prononcer dans l’état actuel des connaissances. Le schéma phylogé¬

nétique (fig. 3 A) déduit de la première hypothèse me paraît le plus cohérent. 11 implique

une parenté entre T. pontifer et A. nefertiti, mais la séparation des Hyocrinidae en deux

sous-familles peut paraître arbitraire. Celui déduit de la seconde hypothèse, (fig. 3 B) met

en évidence deux lignées bien distinctes, justifiant la distinction des deux sous-familles.

Il implique une simple convergence morphologique entre T. pontifer et .4. nefertiti.

Il est très probable aussi que le développement de certains caractères (ramification

des bras, pinnulation régulière par exemple) ait essentiellement une signification adapta¬

tive qui amène à nuancer l’une et l’autre des hypothèses envisagées.

La reconstitution historique suivante de l’évolution des Hyocrinidae paraît possible.

La faune mésogéenne comportait les ancêtres des Hyocrininae. La fermeture de la Téthys

a isolé deux stocks, l’un côté pacifique, l’autre côté atlantique. Le stock pacifique est

aujourd’hui réduit à une espèce Thalassocrinus pontifer localisée en Indonésie. Les Cala¬

mocrininae s’individualisent à partir du stock atlantique lors de l’ouverture de l’Atlantique

nord, leurs premiers représentants colonisent la dorsale médio-atlantique ( Anachalypsicrinus)

et passent côté pacifique à la faveur de rides équatoriales situées entre les Caraïbes et l’Amé¬

rique du Sud. Puis la communication entre l’Atlantique et le Pacifique oriental se ferme,

isolant Anachalypsicrinus du stock pacifique. Au sein de ce dernier, le genre Plilocrinus

migre vers le nord (P. pinnatus ) et vers le sud (P. antarcticus et P. hrucei ) tandis que Cala-

mocrinus s’individualise entre les Galapagos et l’Amérique centrale. Les Hyocrininae atlan¬

tiques sont restés sur la bordure occidentale, H. (Gephyrocrinus) grimaldii s’individualisant

du golfe de Gascogne à l’Equateur et H. (Hyocrinus) hethellianus migrant vers le sud

jusque dans la partie sud-occidentale de l’océan Indien.

La distinction entre Hyocrininae et Calamocrininae peut se justifier ainsi d’un point

de vue phylogénétique et biogéographique. La position d’ Anachalypsicrinus reste néanmoins

incertaine, compte tenu de sa position intermédiaire au plan phylogénétique et au plan

biogéographique. Il manque, pour appuyer une telle reconstitution, une meilleure connais¬

sance de l’ontogénèse des différentes espèces actuelles ainsi que des documents paléonto-

logiques pour étayer les hypothèses. Or les pièces fossiles qui ont le plus de chance d’être

recueillies sont des columnales, d’où l’importance des caractères des articulations du pédon¬

cule qu’il convient de traduire dans la hiérarchisation des caractères.

Une des conséquences importantes de l’hypothèse avancée ici aboutit à une nouvelle

interprétation de Calamocrinus diomedae qui, malgré quelques caractères archaïques, m’appa¬

raît comme une forme relativement évoluée par rapport aux autres Hyocrinidae. Le déve¬

loppement de ramifications brachiales peut avoir essentiellement une signification écolo¬

gique.

— 47 —

IV. Conclusion

Les caractères des articulations du pédoncule des Hyocrinidae ont permis de clarifier

l’origine de ce groupe et sa classification. Les fortes allinités avec les Cyrtocrinida fossiles

se trouvent confirmées, mais il paraît encore dillicile de préciser de quelle famille jurassique

les Hyocrinidae descendent. Deux sous-familles ont été distinguées : Calamocrininae avec

les genres Calamocrinus, Ptilocrinus et probablement Anachalypsicrinus, et Hyocrininae

avec les genres Hyocrinus et Thalassocrinus.

La biogéographie des espèces montre qu’au cours de leur histoire, les Hyocrinidae

ont subi un important isolement géographique par suite de la fermeture de la Mésogée

(séparation Atlantique-Pacifique) et d’une migration probable (au Crétacé supérieur ?)

vers le Pacifique oriental avant la fermeture définitive de l’isthme de Panama.

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Manuscrit déposé le 28 mai 1979.

PLANCHE I

Gephyrocrinus grimaldii Koehler et Bather, 1902.

1. — Symplexie de la partie proximale du pédoncule, X 100.

2. —- Naissance d’une unité crénulaire sur une des articulations proximales, X 250.

3. — Symplexie de la partie médiane du pédoncule, X 65.

4. — Même facette, X 120.

5. — Syzygie de la partie distale du pédoncule, X 43.

6. — Même facette, X 100.

50 —

PLANCH K II

Hyocrinus bethellianus Wyville Thomson, 1876.

1. — Symplexie de la partie médiane du pédoncule, X 75.

2. — Syzygie de la partie distale du pédoncule, X 40.

Thalassocrinus pontifer A. H. Clark, 1915.

Vues légèrement obliques.

3. — Symplexie de la partie proximale du pédoncule, X 35.

4. — Symplexie de la partie médiane du pédoncule, X 45.

5. — Symplexie évoluant en syzygie, près de la partie distale du pédoncule, X 40.

6. — Syzygie de la partie distale du pédoncule, X 35.

— 52 —

PLANCHE III

Anachalypsicrinus nejertiti A. M. Clark, 1973.

1. — Symplexie d’une columnale de la partie médiane du pédoncule, X 15.

2. — Même facette, X 35.

3. — Syzygie d’une columnale de la partie distale du pédoncule, centre de la facette montrant un stade

juvénile symplexial, X 30.

4. — Même facette, crénularium syzygial, X 30.

Ptilocrinus brucei Vaney, 1939.

5. — Symplexie d’une columnale de la partie médiane du pédoncule, X 40.

6. — Facette adjacente à la précédente, différents aspects du stéréome, du canal axial (à droite) à la bordure

externe (à gauche), X 95.

— 54

PLANCHE IV

Ptilocrinus antarcticus Bather, 1908.

1. — Symplexie de la partie médiane du pédoncule, X 27.

2. — Même facette, X 70.

3. — Même facette, détail d’une dépression correspondant au passage d’un faisceau de libres collagènes,

X 140.

4. — Même facette, réseau à larges mailles en bordure du lumen, X 500.

5. — Symplexie d’une partie plus distale du pédoncule, X 25.

6. — Même facette, développement d’un réseau syzvgial au niveau du crénularium, X 100.

— 56 —

PLANCHE V

Ptilocrinus pinnatus A. H. Clark, 1907.

Symplexie d’une columnale de la partie médiane du pédoncule.

1. — Vue de deux unités crénulaires et de l’espace intercrénulaire, X 85.

2. — Même facette, canal axial et périlumen, X 85.

3. — Comme fig. 1, mais sur la facette adjacente, X 85.

4. — Même facette, réseau synostosal intercrénulaire, X 300.

5. — Même facette, unité crénulaire, X 170.

6. — Même facette que fig. 1, unité crénulaire, X 170.

Bull. Mus. nain. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 59-75.

Deux Gastéropodes parasites d’une Holothurie Élasipode

par Philippe Bouchet et J0rgen Lützen *

Résumé. La morphologie fonctionnelle de Pisolamia brychius (Watson), ectoparasite de

l’Holothurie Elasipode Oneirophanta mutabilis Théel, est décrite. Les jeunes individus sont mâles,

puis deviennent hermaphrodites simultanés. Megadenus oneirophantae n. sp. est un endoparasite

intestinal à sexes séparés. Ces deux espèces abyssales se nourrissent du sang de leur hôte et repré¬

sentent deux lignées adaptatives des Eulimidae au parasitisme des Holothuries.

Abstract. The functional morphology of Pisolamia brychius (Watson), an ectoparasite

on the Elasipod Holothurian Oneirophanta mutabilis Théel, is described. Young individuals

are male ; with age they develop into simultaneous hermaphrodites. Megadenus oneirophantae

n. sp. is a gonochoristic intestinal parasite. The two abyssal species feed on the host’s blood and

each represents an individual evolutionary lme within the family Eulimidae.

Pisolamia brychius (Watson, 1883)

Pendant la deuxième moitié du xix e siècle, et encore au début de ce siècle, la plupart

des Prosobranches parasites d’Echinodermes étaient rapportés au genre Stilifer Broderip,

cà partir du moment où ils possédaient une coquille. Les récentes études anatomiques ont

montré ipie ce genre devait être restreint aux parasites internes d’Astérides (Ivanov, L952)

et que beaucoup d’autres espèces attribuées à ce genre devaient être en fait rapportées aux

genres Megadenus Rosén, Paramegadenus Humphreys et Lützen, Echineulima Lützen

et Nielsen, Parastilifer Ivanov et Pelseneeria Koehler et Vaney. Nous avons pu reconnaître

chez Stilifer brychius Watson des caractères originaux pour lesquels nous avons créé le genre

Pisolamia (Bouchet et Lützen, 1976).

Depuis, nous avons examiné la totalité du matériel appartenant au genre Pisolamia :

son étude fait l’objet du présent travail.

A — Systématique, Distribution

Watson (1883 : 130 ; 1886 : 524-5, pl. 37, fîg. 9) décrit Stilifer brychius à partir d’un

individu en alcool, récolté par l’expédition du « Challenger » dans l’Atlantique Sud (station

* P. Bouchet, Laboratoire de Biologie des Invertébrés marins et Malacologie, Muséum national d’Histoire

naturelle, 55 rue de Buffon, 75005 Paris.

J. Lützen, Institut d’Anatomie Comparée, Université de Copenhague, 15 Universitetsparken,

2100 Copenhague.

— 60 —

325 : 36°44' S —46°16' W) par 4 860 mètres. Il ne signale pas que son « Stilifer » était parasite

d’un Échinoderme, ni a fortiori le nom de l’hôte.

Cependant, Théel (1882, pl. 22, fig. 3) dans son étude des Holothuries du « Challenger »

figure sans commentaire une Oneirophanta mutabilis Théel (Holothurie Élasipode) parasitée

par deux Prosobranches. L’expédition du « Challenger » a récolté des O. mutabilis à huit

stations de l’Atlantique Sud, de l’océan Indien et du Pacifique ; sept individus ont été

récoltés à cette même station 325 et il est très vraisemblable que c’est sur l’un d’eux que se

trouvait Stilifer brychius Watson.

Au cours des expéditions du « Travailleur » et du « Talisman », un Stilifer fut récolté

dans le golfe de Gascogne à la station 139 (46°06' N—09 3 10' W ; 4 789 m). Locard (1897 :

416, pl. 19, fig. 4-6) figure et décrit cette coquille sous le nom de Stylifer abyssorum. Il

indique que le Gastéropode vivait fixé à la face inférieure d’une Holothurie, sans plus de

précisions. Il s’agit très certainement du Stilifer sp. indiqué par Fischer (1885 : 781) comme

parasite A’ Oneirophanta. D’ailleurs, si l’on s’en réfère à Perrier (1902), la seule espèce

d’Holothurie pêchée à la station 139 est l’Élasipode Oneirophanta mutabilis, et parmi les

collections du Muséum une note manuscrite indique que l’une des O. mutabilis de la station

139 était parasitée par Stilifer abyssorum Locard.

Fig. 1. — Face ventrale de deux Oneirophanta parasitées (individus A, B et Gi.

— 61 —

La comparaison des types de Stilifer brychius et Stylifer abyssorum, conservés au British

Museum (Natural History), Londres, et au Muséum de Paris nous a permis de constater

leur synonymie.

Le programme océanographique BIOGAS dans le golfe de Gascogne a permis de récolter

à bord du N.O. « Jean Charcot » plusieurs individus d’Oneirophania mutabilis parasités par

des Gastéropodes Prosobranches qu’il nous a été facile d’identifier à « Stilifer » brychius

Watson. La fixation à bord du matériel vivant nous a permis d’en faire une étude ana¬

tomique dont il a résulté la création du genre Pisolamia Bouchet et Lützen, 1976.

La synonymie du Gastéropode parasite Pisolamia brychius peut donc se résumer :

Pisolamia brychius (Watson, 1883).

Stilifer brychius Watson, 1883 : 130 ; Watson, 1886 : 524-525 ; Clarke, 1962 : 19.

Stilifer brychina : Tryon, 1886 : 293.

Stylifer abyssorum (Fischer, MS) ; Locard, 1897 : 416 ; Clarke, 1962 : 19.

Stilifer sp. Fischer, 1885 : 781.

Pisolamia brychius : Bouchet et Lützen, 1976 : 1016.

Cent onze Oneirophanta mutabilis récoltées dans l’Atlantique Nord-Est ont été examinées.

Dix-sept animaux parasités par Pisolamia brychius se répartissent comme suit :

N 03 de prélèvement

Date de

récolte

Animaux

parasités

Animaux

non

parasités

« Jean-Charcot » : B1ÜGAS

st. 2 : 47°3(V N, 9°10' W’

BIOGAS 5 CV 40

15-VI-74

2 900-3 050 m

st. 3 : 47°35' N, 9°35' W

BIOGAS 6 CP 14

23-X-74

4 100-4 200 m

si. 4 : 46°30' N, 10°25' W

BIOGAS 6 CP 15

25-X-74

4700-4 800 m

CP 16

25-X-74

CP 17

25-X-74

hors-zone : 47 0 26 , N, W

BIOGAS 3 CV 29

28-VIII-73

4 160 m

« Jean-Charcot » : INCAL

st. 2 : 48°12' N, 15°12' W

INCAL WS 03

l-VIII-76

4 823-4 829 m

— WS 04

2-V111-76

— CP 10

31-VII-76

— CP 11

1-V111-76

st. 4 : 46°01' N, 10°15' W

INCAL CP 12

4-VIII-76

4 796-4 804 m

— CP 13

5-VII1-76

— WS 05

5-V111-76

« Chain » : Campagne 106

st. 328 : 50°05' N, 15°45' W 1 ?

4 430 m

— 62 —

Vingt-six Gastéropodes parasitent les Holothuries. Il est commode, pour la suite du

travail, de distinguer ceux qui ont servi à l’étude anatomique en leur affectant une lettre :

A et B (CP 16) : 2 grands individus (coquilles intactes 9x7 mm eriv.) attachés très près l’un

de l’autre, fixés à l’alcool (MNHN) (fig. 1 et 21.

C et 1) (CP 16) : 1 individu, dont la coquille manque totalement, devait mesurer 4-5 mm ;

un deuxième individu très jeune ; fixés au formol, étudiés en sections sériées (ZMC).

E et F (CP 16) : 1 individu avec une coquille intacte (6x7 mm) ; l’autre a perdu sa coquille

et les premiers tours de spire mais son mufle et son proboscis sont aussi gros que ceux du premier.

Fixé au formol, F a été coupé en sections sériées (MNHN).

G (CP 17) : 1 individu complet, fixé au formol (MNHN) (fig. 1).

H (CP 17) : 1 individu complet, fixé au formol, étudié en sections sériées (ZMC).

I et J (CP 17) : 1 individu de taille moyenne (5 X 4,5 mm) dont, la coquille est brisée et un

jeune attaché tout près ; fixés au formol ; I a été étudié en sections sériées (MNHN).

K (CV 40) : 1 individu dont la coquille bien conservée (4 X 4,5 mm) a été utilisée pour

l’étude de la protoconque (MNHN) (fig. 8).

L et M (CP 10) : 2 individus, de diamètre 6,5 et 2 mm, fixés au Bonin, étudiés en sections

sériées (ZMC).

N et O (CP 11) : 1 gros individu de diamètre 7,0 mm et 1 jeune (hauteur 3,3 mm, diamètre

1,9 mm) situé sous lui, fixés au formol, étudiés en sections sériées (ZMC).

Q (CP 10) : 1 individu solitaire mesurant 4,8 X 3,3 mm, fixé au formol, étudié en sections

sériées (ZMC).

Fig. 2. -

Deux Pisolamia (individus A et B) en place ; l’échelle représente 5 mm.

— 63 —

Quelques-unes des Holothuries (A, B, C, D, 11, I, J) ont été disséquées avec soin pour

étudier les relations anatomiques entre l’hôte et le parasite.

Par ailleurs, les auteurs suivants ont étudié des O. mutabilis sans mentionner l’exis¬

tence d’un Gastéropode parasite : Ludwig, 1894 (Pacifique oriental) ; Clark, 1913 (1 indi¬

vidu ; Basse-Californie); Grieg, 1921 (10 ind. ; golfe de Gascogne); IIf.rouard, 1923

(4 ind. ; Atlantique N.-E.) ; Ekman, 1927 et Agathe, 1967 (1 et 36 ind. ; Antarctique) ;

Hansen, 1975 (24 ind. : large de l’Afrique du Sud, canal de Mozambique et fosse des Kerma-

dec). Pavvson (in litt.) indique que l’examen des collections de la Smithsonian Institution

n’a révélé aucun parasite sur les nombreuses Oneirophanta pêchées dans le Pacifique, au

large de la Basse-Californie, du Mexique et du Pérou, ou dans l’Antarctique.

Bien que l’hôte, Oneirophanta mutabilis, ait une distribution abyssale cosmopolite

il semblerait donc que son parasite, Pisolamia brychius, soit limité aux populations atlan¬

tiques (carte).

Il est intéressant de noter que deux espèces de Copépodes commensaux sur le tégument

A’Oneirophanta mutabilis ont été décrites (Humes, 1974).

Carte : Répartition de l'Holothurie Oneirophanta mutabilis : animaux parasités (•) et non parasités (o).

B — Morphologie générale

Le nombre de parasites par Holothurie varie entre un et cinq. Ils sont tous situés à la

face ventrale, que ce soit dans l’interradius droit ou gauche, généralement dans une zone

située entre le troisième et le quatrième cinquième du corps de l’hôte. Un seul Pisolamia

se trouvait sur la ligne médiane ventrale.

La coquille

La coquille, blanche, globuleuse, a déjà été décrite de façon très complète par Watson

et Locard. Les plus grandes ont six tours de spire, dont le dernier occupe presque les quatre

64 —

Fig. 3. — Dissection d’une Oneirophanta, montrant les relations hôte-parasite : 1, coquille du Pisolam a

2, disque du mufle du Gastéropode ; 3, intestin de l’Holothurie ; 4, podia de l’Holothurie ; 5, probosc

du parasite ; 6, tégument de l’hôte ; 7, vaisseau du système hémal de T Holothurie.

cinquièmes de la hauteur. La plus grande coquille est celle décrite par Watson (12,7 X

9,9 mm). La sculpture consiste en stries spirales incisées, très discrètes la plupart du temps

mais particulièrement fortes sur l’individu du « Chain >'. Chez les individus jeunes, la coquille

est moins globuleuse et la hauteur excède largement le diamètre : N, hauteur 3,3 mm,

diamètre 1,9 mm ; H, 4,2 X 3,0 mm ; Q, 4,8 X 3,3 mm. La coquille est très mince et laisse

voir par transparence l'animal, dont les tours supérieurs sont orangés. La protoconque est

formée d’un tour et demi, lisse, mesurant 550 p.m dans leur plus grande dimension, indiquant

de toute évidence un développement direct ou, à la limite, lécithotrophe (fig. 8). Il n’y a

pas d’opercule.

Fig. 6

Fig. 4. — Coupe longitudinale du mufle montrant le mode d’attache sur le tégument de l’Holothurie :

1, coelome de l’hôte ; 2, collier nerveux périœsophagien ; 3, lacune sanguine périœsophagienne ; 4,

manteau; 5, disque du mufle; fi, œsophage; 7, paroi ventrale (trivium) de l’Holothurie; 8, pied;

9, tentacule ; 10, trompe.

Fi g. 5. — Zone d’attache du mufle au tégument de ÏOneirophanta. A et B : tissu conjonctif et lobes epi¬

théliaux du Pisolamia ; C et D : tissu connectif lâche et compact de l’Holothurie.

Fig. 6. — Coupe de Pisolamia perpendiculaire à l’axe columellaire, au niveau de l’appareil génital : 1, cavité

palléale ; 2, communication entre la glande de l’albumine et le réceptacle séminal ; 3, canal hermaphro¬

dite ; 4, glande coquillière ; 5, glande de l’albumine ; 6, glande digestive ; 7, muscle columellaire ; 8,

partie ovarienne de l’ovotestis ; 9, partie testiculaire de l’ovotestis ; 10, réceptacle séminal ; 11, rein.

1, 5

— 66 —

Relations anatomiques

Nous avons vu (Bouchet & Lützen, 1976 : 1014) que Pisolamia n’est attaché à l’Holo¬

thurie que par son mufle (fig. 4). Au niveau du tégument de l’hôte, l’épithélium du mufle

forme 6 ou 7 plis très réguliers reposant sur une assise de tissu conjonctif (fig. 5) ; mais

le tégument contigu de l’Echinoderme est aussi modifié : son allure est moins compacte

et consiste en un réseau plus ou moins lâche de fibres de tissu conjonctif. Le long des plis

du mufle, ces fibres sont orientées perpendiculairement à la surface des cellules épidermiques

du Mollusque. L’apparence générale de cette zone de contact laisse supposer une liaison

permanente et il ne semble pas qu’une fois fixé le parasite puisse à nouveau quitter l’hôte.

Après avoir traversé le tégument de l’Elasipode, le mufle forme un énorme disque,

fisse, qui n’est pas attaché à l’hôte. Du côté antérieur, concave, du disque, qui fait face à

la cavité générale de YOneirophanta, sort un long proboscis grêle, finement annelé. Il con¬

tourne une anse intestinale puis montre un étranglement qui précède son entrée dans le

système hémal (fig. 3).

Dans deux des Gastéropodes (H et I), le proboscis est assez court et n’est pas attaché

aux organes de Lliôte. Sur A et B, au contraire, ils sont introduits tout près l’un de l’autre

dans le système hémal dorsal de l’anse intestinale ascendante. Les proboscis de E et F

s’introduisent également dans le système hémal de l’anse ascendante en deux points séparés

par 10 mm environ. Le proboscis de C mesure 18 mm et suit la partie ventrale de l’anse

ascendante, peut-être à cause de sa longueur beaucoup plus faible. Il montre, à 7 mm de

son extrémité, le même étranglement caractéristique.

Nous donnons de ces observations, qui s’appuient aussi sur celles des coupes sériées,

l’interprétation suivante : lorsque l’animal se nourrit, le proboscis est introduit jusqu’à

la constriction dans un sinus du système hémal. Il est possible qu’il soit ensuite rétracté

hors de cette lacune, comme c’est le cas des individus H et I, mais il est plus vraisemblable

qu’il s’agisse d’un artefact dû au traumatisme de la capture et de la remontée dans le chalut.

C’est à l’endroit de l’étranglement, et à aucun autre, que le proboscis est attaché au

sinus sanguin : l’épithélium du proboscis, qui est par ailleurs finement papilleux sur toute

sa longueur, est fisse à cet endroit et étroitement appliqué contre l’endothélium du sinus.

La partie étranglée remonte un peu à l’intérieur de la partie dilatée, qui forme une sorte

de calotte autour de la perforation du sinus (fig. 7). Il est très clair, sur les individus E et F,

que c’est de la lacune principale dorsale (ou externe) qu’il s’agit et il semble que cela soit

aussi le cas pour A et B. Sur les autres animaux que nous avons examinés, les parois des

sinus se sont plus ou moins rompues et il est difficile d’affirmer quoi que ce soit.

Il est peut-être bon de rappeler que les capillaires absorbants se trouvent sur la première

anse descendante de l’intestin et sur l’anse ascendante (Cuénot, 1948). L’endroit où est

introduit le proboscis du parasite est donc sans doute le plus riche du point de vue alimen¬

taire.

C — Anatomie

A part les yeux, totalement absents, les organes sensoriels sont bien développés :

les tentacules céphaliques sont de taille normale ; la cavité branchiale abrite un osphradium

à la base d’une branchie monopectinée ; il y a des statocystes. Il est possible de distinguer

— 67

dans la masse nerveuse péri-œsophagienne une paire de ganglions cérébraux, pleuraux,

pédieux et un ganglion sous-œsophagien. On reconnaît aussi le ganglion viscéral, le ganglion

supra-œsophagien et les deux ganglions buccaux mais nous n’avons pas trouvé le ganglion

de l’osphradium.

Le pied très déformé par la fixation est relativement petit quoique loin d’etre atrophié ;

les glandes pédieuses antérieure et postérieure s’ouvrent tout près l’une de l’autre.

Tube digestif

Le tube digestif s’ouvre à l’extrémité du proboscis par un pharynx allongé, auque

font suite un très long œsophage, l’estomac et la glande digestive. Il n’y a ni rectum ni anus

Fig. 7. — Coupe longitudinale du proboscis au niveau de l’entrée dans le vaisseau sanguin de l’Échinoderme :

1, épithélium ordinaire du proboscis ; 2, épithélium glandulaire du proboscis ; 3, muscle rétracteur

buccal ; 4, œsophage ; 5, paroi du vaisseau sanguin de l'hôte ; 6, paroi du vaisseau hémal, appliqué

sur la face externe de l’épithélium du proboscis ; 7, pharynx ; 8, sinus sanguin du parasite ; 9, tissu

conjonctif.

— 68 —

Le pharynx s’étend dans toute la partie antérieure du proboscis, en avant de la cons¬

triction. Les ganglions buccaux sont dans l’épaisseur de la paroi pharyngienne, tout près

de son ouverture : les connectifs cérébraux-buccaux font donc toute la longueur du proboscis,

soit plusieurs centimètres ! Lorsqu’on approche de l’étranglement, la paroi du pharynx

s’amincit par perte d’une couche de cellules vacuolisées. Cette zone marque la limite entre

le pharynx et l’œsophage, dont la structure est beaucoup plus simple : un épithélium cubique

entouré d’une fine assise de conjonctif musculaire. Cet œsophage « flotte » librement à l’inté¬

rieur du sinus sanguin qui remplit tout le proboscis. Sur l’un des animaux étudiés, nous

avons pu voir que ce sinus communique avec un réseau de lacunes sanguines situées dans

le disque du mufle.

Les deux paires de muscles rétracteurs buccaux commencent juste en arrière du collier

péri-œsophagien. La première paire s’attache sur la paroi du sinus au niveau du disque

du mufle ; l'autre au niveau de la constriction marquant le passage du pharynx à l’œso-

phage.

L’épithélium stomacal est formé de hautes cellules contenant de nombreuses vacuoles

et inclusions. L’estomac communique par de nombreuses ouvertures avec la glande diges¬

tive. Dans l’œsophage et l’estomac des animaux (y compris I, dont le proboscis — nous

l’avons vu — n’était pas introduit dans le système hémal), nous avons observé une grande

quantité d’éléments figurés du sang de l’Holothurie, qui forme donc à coup sûr l’alimenta¬

tion du Pisolamia. Ce qui est moins certain, c’est comment le parasite aspire cette nourri¬

ture : car nous n’avons pas pu mettre en évidence la musculature pharyngienne qui joue

d’habitude le rôle de pompe chez les Gastéropodes parasites. Il faut cependant se rappeler

que notre matériel n’était pas fixé pour une étude cytologique fine.

Bien que les relations morphologiques hôte-parasite laissent supposer une liaison

permanente proboscis-système hémal, la persistance d’une paire antérieure de rétracteurs

buccaux suggère que la partie pharyngienne du proboscis puisse être plus ou moins rétractée.

Par ailleurs, l’interprétation la plus vraisemblable que l’on puisse donner du réseau de sinus

du disque du mufle est celle de réservoir pour la lacune sanguine du proboscis. L’utilité

d’un tel réservoir ne se comprend que si le proboscis est occasionnellement rétracté. Chez

Robillardia (Gooding et Lützen, 1973 : 9) et Echineulima (Lützen et Nielsen, 1975 :

190-1), ce sont les lacunes céphaliques qui jouent ce rôle de réservoir.

Reproduction

Nous avons examiné sur sections sériées les appareils génitaux de neuf exemplaires

(C, E, il, I, L-O, Q) de taille comprise entre 1,7 et 7 mm.

Les deux plus petits exemplaires (L, N : diamètre 1,7 et 2,0 mm) sont en phase mâle.

La gonade est formée d’un grand nombre d’acini mâles qui se déversent directement ou

indirectement dans un espace central ; de là part le spermiducte, large et rempli de sperme

dans sa première partie, ensuite étroit et sinueux, qui conduit à la partie postérieure

de la cavité palléale et se poursuit sous forme d’une gouttière palléale séminale ouverte

jusqu’à l’extrémité du pénis. Une glande de la prostate est présente à l’ouverture du spermi¬

ducte. Le pénis est situé loin derrière le tentacule céphalique droit.

Chez deux exemplaires légèrement plus grands (H et Q : diamètre 3,0 et 3,3 mm), la

périphérie des acini s’est transformée en épithélium ovarien, dans lequel les plus grands

ovocytes mesurent 25 à 35 pm de diamètre ; la partie centrale des acini, comptant pour 65 à

— 69

70 % du volume total de la gonade, est toujours mâle. Chez C (diamètre 4-5 mm) les plus

grands ovocytes ont un diamètre de 50 (im. Chez I (diamètre 4,5 mm), les ovocytes de

60 X 110 |im, font saillie depuis l’épithélium périphérique dans la lumière des acini, mais il y

a en plus quelques ovocytes beaucoup plus gros, chargés de réserves vitellines. Les parties

mâle et femelle de la gonade occupent à peu près le même volume.

Fig. 8. — Protoconque de Pisolamia au microscope électronique à balayage (X 160).

Quand on passe aux individus de diamètre supérieur ou égal à 6 mm (E, M et O),

l’épithélium périphérique des acini est considérablement développé avec des ovocytes

apparemment mûrs, d’un diamètre de 325 p.m environ. La partie centrale de la gonade et

quelques-uns des acini produisent encore des spermatocytes. Le spermiducte s’est transformé

en spermoviducte, dont la partie distale est ciliée. Il s’élargit en une courte bourse copula-

trice, qui communique à une de ses extrémités avec un réceptacle séminal en forme de sac,

contenant ou non de l’allosperme régulièrement disposé ; à l’autre extrémité, la bourse

copulatrice communique avec une énorme glande capsulaire, dont les parois profondément

plissées sont visibles par transparence à travers la coquille ; cette glande capsulaire com¬

munique sur toute sa longueur, par une fente, avec la cavité palléale.

Ainsi, Pisolamia brychius est d’abord mâle et se transforme graduellement en herma¬

phrodite simultané. Avec la croissance, la partie mâle de la gonade décroît proportionnelle¬

ment en volume pour ne plus occuper que 5 % chez un individu de diamètre 7 mm (O).

Il est peu probable que la gonade toute entière se transforme finalement en ovaire : cela

excluerait la possibilité de fécondation croisée entre couple de partenaires de taille égale

lorsque ceux-ci sont au maximum de leur production ovarienne. Il convient également

— 70 —

de noter que le pénis est toujours présent, quoique proportionnellement plus grand chez

les individus de petite taille.

Le diamètre des ovules mûrs, atteignant 325 p.m, confirme les résultats tirés de l’obser¬

vation de la protoconque concernant le développement direct ou lécithotrophe de l’espèce

(fig. 8). Par comparaison, les espèces suivantes ont un développement larvaire planctonique

(Tuorson, 1946 ; Gooding & Lützen, 1973) et un diamètre des ovules mûrs de : Pelseneeria

stylifera, 75 pm ; Echineulima mittrei, 85 pin ; Stilifer linckiae, 110 pm ; Robillardia cernica,

120 pm.

Les animaux sont apparemment capables de pondre des œufs à partir d'un diamètre

de la coquille de 5-6 mm. Cependant, aucune capsule ovigère n’a été trouvée sur ou auprès

de la dizaine d individus non solitaires ayant atteint cette taille. Trois animaux mûrs

(E, M et O) examinés en sections sériées n’ont révélé d’œufs segmentés ni dans la glande

capsulaire ni ailleurs dans le corps. Des juvéniles se trouvaient à côté de trois gros exem¬

plaires mais ne pouvaient être leur descendance puisque deux d’entre eux étaient encore

immatures et le troisième, quoique mûr, était sans partenaire. Il est donc vraisemblable

que les capsules ovigères, fabriquées sans aucun doute dans la glande capsulaire, tombent

sur le fond. Quatre juvéniles qui venaient de se fixer très récemment auprès d’un individu

plus gros, se trouvent exactement au même stade de développement : ils viennent proba¬

blement de la même capsule ovigère, ce qui indiquerait des possibilités de dispersion très

limitées et une vie larvaire planctonique extrêmement courte ou nulle.

Il semble par ailleurs que la glande capsulaire, la glande de l’albumine et le réceptacle

séminal se forment par transformation de la gouttière séminale lorsque les animaux ont

atteint un diamètre compris entre 2 et 3 mm.

D — Discussion, Conclusion

La simplicité de l'appareil génital de Pisolamia montre une affinité avec les Eulimidae

et les « Stiliferidae », si ce n’est cpie la gonade est hermaphrodite. Mais le pseudopallium,

si caractéristique des « Stiliferidae » et des « Entoconchidae », manque totalement.

Le mode d’attache du mufle sur le tégument de l’Holothurie n’a été observé chez aucun

autre genre. Nous avons déjà fait remarquer (Bouchet & Lützen, 1976 : 1015) que d’autres

« Entoconchidae » se nourrissent de sang d’Holothuries. Parmi eux, une espèce à position

systématique incertaine, Gasterosiphon deimatis (Koehler et Vaney, 1903), parasite de

l'Élasipode Deima blakei Théel, a le plus de points communs avec Pisolamia.

Gasterosiphon (fig. 9) est un parasite interne, sans coquille, qui est en communication

avec le milieu extérieur par un siphon pseudopalléal. Dans les deux seuls individus connus,

ce siphon s’ouvre sur la face ventrale du Deima , pas très loin de la région eloacale. La niasse

viscérale est encore spiralée mais il n’y a ni yeux, ni tentacules, ni rein, ni cœur ; la cavité

palléale a disparu et il n’y a donc pas de branchie. De la base du pseudopallium part le

long proboscis finement papilleux qui va s’introduire dans le sinus principal du système

hémal intestinal ; au point d’insertion, il s’épaissit considérablement mais nous n’avons pas

de description fine de l’association hôte-parasite à cet endroit. L’œsophage court dans tout

le proboscis au milieu du sinus sanguin ; il n’y a ni intestin ni anus.

— 71 —

Fro. 9. — Vue générale de Gasterosiphon deimatis Koehler & Vaney : 1, masse spiralée d’ovules ; 2, renfle¬

ment formé par la masse viscérale du parasite entourée du pseudopallium ; 3, siphon ; 4, trompe (d’après

Koehler et Vaney, 1903).

Cette description tendrait à voir dans Pisolamia un ancêtre éloigné de Gasterosiphon.

Au cours de l’évolution il serait devenu parasite interne en développant un pseudopallium

à partir de son mufle, tout en restant en rapport avec la face ventrale de l’Elasipode.

De toute façon, il serait hautement souhaitable de pouvoir examiner d’autres Gaste¬

rosiphon. Un point dans la description de Koehler et Vaney n’est particulièrement pas

clair : l’appareil génital y est décrit comme hermaphrodite mais nous suivrons Scuwan-

witsch (1917 : 139) lorsqu’il met en doute cette affirmation ; la description du prétendu

testicule fait davantage penser à un réceptacle séminal et en conséquence l’individu examiné

— 72 —

devait être une femelle. Ce résultat est évidemment en contradiction avec notre hypothèse

d’un lien de parenté entre Gasterosiphon et Pisolamia, mais correspond davantage à ce

que l’on sait des « Entoconchidae » qui sont tous gonochoriques, sans exception.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il semble que les familles Stiliferidae et Ento¬

conchidae ont été trop strictement définies. Avec la découverte de nouveaux maillons

évolutifs, elles n’apparaissent que comme des Eulimidae à pseudopallium et/ou coquille

réduite ou nulle, dont elles constituent des termes avancés dans l’évolution vers le parasi¬

tisme. Le cas de Pisolamia montre que ce pseudopallium peut apparaître à des niveaux

adaptatifs différents selon les lignées évolutives et il semble raisonnable de considérer notre

parasite comme un Eulimidae spécialisé n’ayant pas encore acquis tous les caractères du

niveau évolutif « Stiliferidae ».

Megadenus oneirophantae n. sp.

Sur une cinquantaine d ’ Oneirophanta mutabilis disséquées, deux présentaient sur

l’intestin des boursouflures qui, une fois ouvertes, se sont révélées contenir des Gastéropodes

parasites. L’un des hôtes (INCAL CP 12) n’avait qu’une seule boursouflure, contenant

trois Gastéropodes. Sur la branche ascendante de l’intestin du deuxième (INCAL WS 03)

se trouvaient deux renflements, juste devant un gros vaisseau hémal, contenant trois et

six parasites. On voit assez distinctement le Gastéropode et son proboscis à travers la paroi

intestinale semi-transparente. En aucun cas les parasites ne semblaient obstruer la lumière

du tube digestif.

Localité-type : N.O. « Jean-Charcot » stn. INCAL CP 12, 46°00' N, 10°18' W, 1 796 m.

Matériel-type : holotype Ç et allotype <J au MNHN.

Description

Si l’on met de côté les 6 exemplaires juvéniles, deux types d’animaux peuvent être

distingués : l’un grand, assez massif et orange, l’autre plus petit, plus élancé et blanchâtre.

Les deux types se rencontrent dans chacun des trois renflements, aussi est-il tentant de les

considérer respectivement comme femelle et mâle. Le matériel ayant été fixé à l’alcool, cette

supposition n’a pu être vérifiée histologiquement. Si néanmoins elle est correcte, ce dont

nous sommes convaincus, un renflement (CP 12) contient une grande Ç et deux juvéniles,

dont l’un est peut-être un jeune <§ ; un autre renflement contient une petite $, un et un

juv. ; le troisième contient une $ de taille moyenne, deux et 3 juv. Les différences de

forme de la coquille dans les deux sexes rendent improbable l’existence d’un hermaphrodisme

protandre chez cette espèce.

La plus grande $ (holotype) (fig. 10) mesure 9,3 mm de haut et 7,5 mm de diamètre ;

la coquille a 1,5 tours embryonnaires et 6 tours postlarvaires dont le diamètre croît très

rapidement. Le plus grand $ (allotype) (fig. 11) mesure 3,0 mm de haut, 1,6 mm de diamètre

et 3 tours postlarvaires. La coquille est transparente, fine et fragile et montre de faibles

stries de croissance. La suture est assez profonde.

Megadenus oneirophantae , holotype $. A : vue dorsale, légèrement plus agrandie que la vue

ventrale ; B : vue ventrale. (L’échelle de 2 mm se rapporte à la fig. 10 B.)

Megadenus oneirophantae, allotype (J. A, vue dorsale ; B, vue ventrale,

— 74 —

Les deux sexes ont de volumineux organes qui ne peuvent pas être rétractés dans la

cavité palléale, mais le mode de fixation en rend l’analyse délicate. Une partie pourrait

représenter le pied. Il est plus que probable que la partie charnue en forme de cupule qui

entoure la base de la coquille est le pseudopallium ; il ne recouvre pas la coquille mais s’est

peut-être rétracté à la fixation. De sa partie inférieure sort un fin proboscis. II est relative¬

ment court, sinueux et tout son cours est compris dans l’épaisseur de la paroi intestinale.

Dans l’un des spécimens il semble qu’il se termine dans le vaisseau hémal principal qui

accompagne l’intestin.

Nous n’avons pas vu de capsules ovigères. Dans deux des autres espèces connues de

Megadenus, celles-ci sont déposées sur la coquille du $. La protoconque mesure environ

500 p.m de long pour un diamètre de 420 p.m, et indique, comme chez Pisolamia, que les

œufs sont très gros et le développement direct ou lécitotrophe.

Remarques

Megadenus comprend quatre autres espèces, parasites d’Holothuries : holothuricola

Rosén, 1910 ; voeltzkowi Schepman et Nierstrasz, 1913 ; cantharelloides Humphreys et

Lützen, 1972 ; et une espèce encore non nommée (Jones et James, 1970). Elles vivent

dans l’intestin ou le système aquifère des Aspidochirotes et M. oneirophantae est la première

espèce signalée sur une Elasipode. Chez les trois espèces déjà connues, mâles et femelles

sont de taille comparable, alors qu’ici le mâle est beaucoup plus petit que la femelle.

Megadenus oneirophantae présente des caractères plus avancés et d’autres moins spécia¬

lisés que Pisolamia dans l’évolution vers le parasitisme. Ils représentent sans doute deux

rameaux évolutifs différents d’Eulimidae parasites d’Holothuries.

Remerciements

Nous remercions M. Laurier (CNEXO), chef de mission, de nous avoir confié l’étude de ces

parasites, M me M. Sibuet (CNEXO) et M. Pawson (USNM) pour l’examen des Oneirophanta

de leurs collections, et M Ue K. Way (BMNH) pour son aide au British Museum. Les figures 10 et 11

ont été réalisées par M me C. Beauchamp.

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Sur la position systématique du genre

Woodwardostrongylus Wahid, 1964

(Nematoda, Strongyloidea)

par Marie-Claude Durette-Desset et Ian Beveridge *

Résumé. — Le genre W oodwardostrongylus Wahid, 1964, placé par Mawson, 1976, dans les

Amidostomatidae, est transféré dans les Strongyloidea à cause des caractères suivants : présence

d’un pharynx annelé, bourse caudale typique de certains Strongyloidea, ovéjecteur tendant à la

monodelphie par fusion du début des 2 branches génitales (Strongyloidea) et non par disparition

d’une des branches génitales (Trichostrongyloidea), bouche très originale mais pouvant s’inter¬

préter par la fusion et la sclérification de la coronule présente chez les Strongyloidea.

Abstract. The genus Woodwardostrongylus Wahid, 1964, which was placed by Mawson,

1976, in the Amidostomatidae, is transferred to the Strongyloidea because of the following features :

presence of a transversely striated pharynx ; a bursa typical of certain Strongyloidea ; a tendency

towards monodelphism due to fusion of the distal portions of the 2 branches of the female genital

tract (Strongyloidea) ; and unique mouth structure which may be interpreted as the fusion and

sclerification of leaf crown elements present in the Strongyloidea.

L’un d’entre nous (I. B.) a récolté le 11 mai 1977 3 mâles et 9 femelles (MNHN 821 CA)

de l’espèce Woodwardostrongylus obendorfi Mawson, 1976, dans l’œsophage d’un Macropus

rufogriseus (Marsupial-Macropodidae), originaire de Penola (South Australia).

Ceci nous permet d’apporter quelques compléments morphologiques à l’excellente

description de Mawson et de tenter de préciser la position systématique du genre Wood¬

wardostrongylus.

Redescription

Tête

La bouche est très petite, ovalaire, allongée dorso-ventralement. Elle est entourée

par une plaque chitinoïde, armée d’une quinzaine de pointes, figurée en 1 B.

La tète porte 2 amphides, 6 papilles labiales internes réduites à un point, 6 papilles

labiales externes dont les 4 latéro-médianes sont transformées en une petite dent chitinoïde,

et 4 papilles céphaliques (fig. 1, B).

* M. C. Durette-Df.sset, Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire

naturelle, 43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05, France.

I. Beveridge, Department of Veterinary Science, James Cook University of North Queensland, Towns¬

ville, QLD 4811, Australia.

— 79 —

En profondeur (fig. i, A), en plus de la plaque labiale dorso-ventrale, il y a 4 paires

de lames opaques qui évoquent un peu les formations sur lesquelles s’insèrent les muscles

buccaux dans un groupe très différent : celui des Cucullanidés.

Cet appareil conduit à supposer qu’au cours de l’évolution une coronule primitive

s’est, scindée en 2 mâchoires, qui ont ultérieurement fusionné en une plaque chitinoïde

apicale non articulée.

Il existe un pharynx, avec une légère annelure de la paroi interne, séparé de l’œsophage

par un anneau chitinoïde allongé dorso-ventralement (fig. C, D).

Synlophe : Absent.

Mâle : Chez un mâle long de 13,8 mm, les principales mensurations sont les suivantes :

anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 325 \j. m, 450 p,m et 450 pin

de l’apex. Œsophage : 850 pm. Spicules : 1 350 pm, ailés sur presque toute leur longueur,

à extrémité arrondie (fig. 1, H). Bourse caudale, figurée en 1, ,1, dillieile à étaler car elle

se présente comme une cloche totalement refermée sur elle-même. Contrairement à la descrip¬

tion originale, chaque rameau de la côte dorsale de nos spécimens est divisé en 3 et non

2 branches (fig. 1, J). Cône génital figuré en 1, 1 portant la papille impaire arrondie et les

2 papilles 7, allongées. Gubernaculum en forme de cœur (fig. 1, G).

Femelle : Chez une femelle longue de 16,8 mm, les principales mensurations sont les

suivantes : anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 350 pm,

500 pm et 500 pm de l'apex. Œsophage long de 550 pm. Queue : 150 pm. Vulve à 300 pm

de l’extrémité caudale. Vagina aéra : 90 pm. Vestibule impair long de 650 pm. Les sphincters

sont pratiquement fusionnés en un seul organe long de 150 pm (fig. 1, E). Trompe ventrale :

310 [Am. Trompe dorsale : 250 pm. Dans chacune des branches utérines, les œufs, au nombre

d’environ 25, sont hauts de 140 |'.m sur 80 pm et disposés sur une seule file (fig. 1, F).

Discussion

Le genre W oodwardostrongylus a été créé par Wahid en 1964 pour l’espèce Pharyn-

gostrongylus woodwardi Wood, 1931. En 1971, Mawson n’ayant pas eu connaissance du

travail de Wahid crée le genre Cristaceps pour la même espèce et le place dans les Amido-

stomatidae du fait de sa ressemblance avec Filarinema : « The long slender body, the situa¬

tion of the cephalic papillae, as well as the location in which the species is found, are sugges¬

tive of Filarinema spp. ». En 1976, Mawson effectue la synonymie de Cristaceps avec

\V oodwardostrongylus et décrit une seconde espèce W. obendorfi.

Bien que les arguments de Mawson en faveur du rapprochement de Filarinema spp.

et de Woodwardostrongylus paraissent excellents, nous sommes cependant persuadés que

le genre appartient aux Strongyloidea. En effet :

1. Les Trichostrongyloïdes n’ont jamais de pharynx. Le pharynx de W oodwardostron¬

gylus, par sa forme et surtout par sa structure, rappelle celui de certains Strongyloidea,

comme Rugopharynx Mônnig, 1926, par exemple.

2. La bourse caudale est celle que l’on rencontre chez la plupart des Strongyloïdes

de Marsupiaux, alors qu’un tel type est inconnu chez les Trichostrongyloidea.

— 80

3. L’ovéjecteur a des sphincters très courts, ce qui évoque plus un Trichostrongyloïde

qu’un Strongyloïde. Cependant, l'anatomie générale est typique d’un Strongyloidea et

non d’un Trichostrongyloidea. Chez ces derniers, il existe toujours un sphincter et une

branche génitale à chacun des pôles du vestibule. Lorsque l’animal devient monodelphe,

il y a atrophie de la branche génitale postérieure et l’on ne trouve jamais les deux sphincters

rassemblés au pôle antérieur. La seule exception est celle du genre Batrachostrongylus

Yuen, 1963, qui, comme l’indique bien l’auteur, est intermédiaire entre Strongyloidea et

Trichostrongyloidea.

4. La bouche est si particulière qu’elle ne rappelle aucun Strongyloidea ou Tricho¬

strongyloidea connus. La façon la plus simple d’interpréter ces structures est cependant

d’admettre la fusion et la sclérifîcation d’une coronule d’environ 15 (IV. obendorfi) à 30

(espèce-type) feuillets.

En conclusion, nous classons le genre Woodwardostrongylus dans les Strongyloidea

à proximité de Rugopharynx. Il s’agit d’une forme très spécialisée. Sachant que les Tricho-

strongyloïdes dérivent des Strongyloïdes (cf. Chabaud, 1959), on comprend que Mawson

lui ait trouvé beaucoup d’alfinités avec les Trichostrongyloïdes.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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section A, n° 1 : 81-85.

Contribucion al conocimiento

de la fauna parasitolôgica argentina.

Y i. Sobre un nuevo Lauroünae (Nematoda. Ascaridida)

por C. A. Sutton, A. G. Chabaud y M. C. Durette-Desset *

Résumé. - Description de Nematomystes rodentiphilus n. gen. n. sp., parasite d ’Oxymycterus

misionalis Sandborn, 1931 (Rongeur Cricétidé), en Argentine. Le nouveau genre, caractérisé à la

fois par l’existence de trois plaques prolongeant les lèvres et par une ventouse cloacale bien déve¬

loppée, appartient aux Lauroiinae (Aspidoderidae).

Abstract. — Description of Nematomystes rodentiphilus n. gen. n. sp. parasite of the Argentine

rodent Oxymycterus misionalis Sandborn, 1931 (Cricetidae). The new genus, characterized by

the three plates prolonging the lips and by a well developed cloacal sucker, belongs to Lauroiinae

(Aspidoderidae).

En este trabajo se describe un Nematodo parasito del roedor Oxymycterus misionalis

Sandborn, 1931, preveniente de la provincia de Misiones (Argentina) y que constituye un

nuevo género para la subfamilia Lauroiinae Skrjabin & Schikhobalova, 1951, para el cual

proponenios el nombre de Nematomystes rodentiphilus n. gen., n. sp.

Nematomystes n. gen.

Aspidoderidae — Lauroiinae : cada labio se prolonga por detrâs en una plaça ancha

donde cada borde sostiene una lamina rectangular prolongada hacia afuera y hacia atras

en una membrana transparente. Alas latérales présentes. Ventosas precloacales bien desar-

rolladas. Esplculas iguales.

Parâsito de Roedores neotropicales.

Especie tipo : Nematomystes rodentiphilus.

Nematomystes rodentiphilus n. sp.

(Lamina 1)

Material estudiado : 5 y 13 $ (Lote tipo 180 D).

Huésped : Oxymycterus misionalis Sandborn, 1931.

* A. C. Sutton : Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Carrera del Invesligador Cienti-

fico del Consejo Nacional de Investi gaciones Cienüftcas y Técnicas (CONICET), Argentina.

A. G. Chabaud y M. C. Durette-Desset : Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum

national d’Hisloire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05, France.

1, 6

Lamina 1. — Nemaloinystes rodentiphilus n. gen. n. sp. A-F, extremo anterior : A, vista frontal, iabios

B, vista frontal total ; C, vista frontal ventral ; D, vista frontal dorsal ; E, vista frontal general obser

vando lobulos labiales ; F, vista ventral ; G, vâlvula esofagica ; H, hembra : region vulvar ; I, hembra

extremo caudal ; J, macho, extremo posterior, vista lateral ; K, macho, extremo posterior, vista ventral

L, gubernâculo.

A, C, D, E : éeh. 50 um ; B, éch. 100 p.m ; G, H, I : cell. 200 jxm ; F, J, K, L : éch. 150 pan.

— 83 —

Procedencia : Arroyo Zaiman — Departamento Capital — Provincia de Misiones, Argentina.

Col. Massoia — De Simone.

Localizaciqn : Ciego.

Los espécimenes tipo se hallan en la coleccmn de Helmintologia del Museo de la Plata (Argen¬

tina) y los paratipos en el Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris.

Descripciôn

Blancos, pequenos. Extremo caudal decreciendo progresivamente, mucho mas delgado

el macho. Caheza formada por 3 gruesos labios prolongados hacia atrâs en plaças complejas.

El labio dorsal es mayor que los dos lateroventrales. 4 papilas cefalicas, 2 papilas labiales

externo-laterales y 2 ânfîdos posteriores a estos bltimos junto a su borde posterior.

Borde anterior de los labios fnertemente lobada con su parte axial protubérante subdi-

vidida en 2 o 3 lobulos.

Cada una de las plaças c[ue prolongan hacia atrâs los labios es de forma muy compleja :

una plaça central de borde posterior redondeado lleva en cada uno de sus bordes una pequena

lamina rectangular insertada por un lado en el borde bucal y en el otro en la mitad del borde

lateral de la lamina central.

Cada una de estas 6 pequenas laminas se prolonga hacia atrâs y por el costado por un

anexo membranoso y transparente en donde el extremo posterior se halla bruscamente

truncado.

Los labios, las plaças labiales y los anexos de las plaças labiales forman un conjunto

separado del cuerpo por un surco cervical (A-E).

Esofago claviforma de 0,570 — - 0,864 mm de largo en el macho y 0,480 — 0,710 mm

en la hembra, por 0,072 — 0,080 mm de anebo en el macho y en la hembra, terminando

en un bulbo esofâgico alargado un poco mâs anebo que el resto, con conspicua vâlvula

trirradiada (F, (1). No se ha observado poro excretor ni anillo nervioso.

Hembra : anfidelfa, vulva poco salientc situada en el tercio anterior a 2,016 —

2,890 mm del extremo anterior (H). Vagina y ovejector sin ninguna sena particular.

Ano a 0,240 - 0,4300 mm del extremo posterior. Largo total : 1,728 — 5,700 mm, anebo

maxirno : 0,108 — - 0,314 mm. fluevos grandes, sub-elipticos, de extremos sub-iguales,

câscara gruesa y lisa, miden 0,040 — 0,050 X 0,060 — 0,080 mm de did metro menor y

mayor respectivamente, no hallàndose enbrionados dentro del litero.

Macho : mas pequeno que la hembra. Largo total : 3,520 — 4,032 mm, por 0,126 —

0,270 mm de ancho maximo. Extremo caudal atenuandose gradualmente como en la hem¬

bra, pero a diferencia de esta, présenta un pequeno apéndice caudal de 0,072 — 0,100 mm

de largo y cuyo extremo distal es redondeado. En la superficie medio-ventral posée una

ventosa génital amplia, bien desarollada y esférica de borde grueso quitinoso cuyas dimen-

siones son 0,072 X 0,050 mm, situada a 0,030 X 0,050 mm de la abertura cloacal, y 13 pares

de papilas marginales sésiles cuya distribuciün es : 2 pares por delante de la ventosa, 1 par

por detrés de la misma, 1 por delante y otro por detrâs de la abertura cloacal, y 8 pares

mas distribuidos regularmente hasta la base del apéndice caudal a cuyos lados se ubica el

ultimo par. (J, K) Espiculas grandes y pares, iguales, muy quitinizadas, de 0,480 à 0,630 mm

— 84 —

de largo, ligeramente curvas y de extremos redondeados. Gubernâculo grande y curvo,

subtriangular en vista frontal, y al igual que las espiculas muy quitinizado, de 0,108 à

0,130 mm de largo, con el extremo distal aguzado (K, L).

Discusiôn

Nuestra especie se ubica faeilmente en la sub-familia Lauroiinae Skrjabin & Schikho-

balova, 1951, que comprende 2 géneros : Lauroia Proença, 1938 (= Proencaia Gomes &

Pereira, 1970) y Paraspidodera Travassos, 1914, paràsitos de Xenartros y Roedores sud-

americanos.

Por la presencia de las 3 plaças en que se prolongan los labios hacia atrâs nuestra especie

se asemeja al género Lauroia, pero el aparato genital masculino junto con una ventosa cloacal

bien desarrollada la aproxima al género Paraspidodera.

Pero por otro lado la existencia de pequenas laminas bordeadas de membranas que

ornementan los bordes de las 3 plaças principales es un carâcter original que ofrece ciertas

semejanzas con algunos Heterakinae (genero Pseudoaspidodera por ejemplo).

En conclusion se hace necesario crear un nuevo género : Nematomystes n. gen. con

Nematomystes rcdentiphilus como especie tipo.

BIBLIOGRAFIA

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Manuscrit déposé le 22 mai 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 87-97.

Trois nouveaux Syphacia ( Syphatineria ) (Nematoda, Oxvurinae),

parasites d’ Ecureuils africains

par Jean-Pierre IIugot *

Résumé. — Trois nouveaux Oxyurinae appartenant au genre Syphacia Seurat, 1916, et au

sous-genre Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955, sont décrits. S. inlerjecta n. sp. chez Funisciurus

sp. est caractérisé par une vésicule céphalique et des ailes latérales réduites, des pièces copulatrices

courtes, un plateau céphalique circulaire. S. ivindensis n. sp. chez Aethosciurus poensis se distingue

de l’espèce précédente par une vésicule céphalique et des ailes latérales plus développées, des pièces

copulatrices de taille plus importante, un plateau céphalique de contour ovalaire. S. feeri. n. sp.

chez Protoxerus stangeri est très proche de S. ivindensis. 11 s’en distingue toutefois par le plus grand

développement des expansions cuticulaires céphaliques, latérales et caudales, un spiculé plus court

et caractéristique, des œufs plus grands, des lèvres moins développées. Ces trois espèces ont en

commun de posséder des lèvres bien développées qui tendent à recouvrir le plateau céphalique.

Cette particularité morphologique n’était connue jusqu’ici que dans le sous-genre plus évolué

Syphacia. On observe d’autre part que les Syphacia (Syphacia -j- Syphatineria ) de Sciuridés afri-

i nins forment un groupe très homogène et qu’ils ont probablement un ancêtre commun.

Abstract. — Three new species of Oxyurinae, belonging to genus Syphacia Seurat, 1916, and to

sub-genus Syphatineria Chabaud et Biocca, 1955, are described, all from the caeca of African squirrels

collected in Gabon. The three new species have we 1 ! developed lips and a lateral disposition of

the cephalic papillae. These morphological characteristics of the head were only known from the

sub-genus Syphacia and allow to separate the three new species from the other Syphatineria.

S. mterjecta n. sp. is a parasite of Funisciurus sp. and has reduced cephalic vesicle and lateral

wings, short spicule and gubernaculum and the front part of the head circular. 5. ivindensis

n. sp. is a parasite of Aethosciurus poensis and is differentiated from the previous species by the

well developed cephalic vesicle and lateral wings, the longer spicule and gubernaculum, and the

oval shape of the front part of the head. S. feeri n. sp. is a parasite of Protoxerus stangeri. It is

very closely related to S. ivindensis but can be differentiated from this species by the more devel¬

oped cephalic, lateral and caudal cuticular projections, a shorter spicule, larger eggs and less devel¬

oped lips. The species of the genus Syphacia (Syphacia + Syphatineria ) parasitising squirrels

are compared. The conclusion is that the African species form an homogeneous group and are

likely to have derived from a common ancestor.

Trois nouvelles espèces d’Oxyures appartenant au sous-genre Syphacia (Syphatineria)

ont été découvertes dans les cæca d’Eeureuils provenant de la région de Makokou (Gabon).

Les exemplaires-types sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

* Laboratoire dis Fers, associé au CNRS, Muséuii national d’Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

— 88 —

Syphacia (Sypbatineria) interjecta n. sp.

Matériel-type : une centaine de c? et Ç dans le cæcum d’un Funisciurus sp. en provenance

de Makokou (Gabon) (MNHN : 12 KH).

Description

Dans les deux sexes : plateau céphalique de contour circulaire ; masque facial divisé

en trois grosses lèvres aux commissures épaissies. Les lèvres recouvrent l’ouverture buccale

Fig. 1. — Syphacia (Syphatineria) interjecta n. sp. (J. A, vue latérale; B, tête, a, vue apicale; b, coupe

optique au niveau des dents œsophagiennes ; C, tête, coupe optique passant par les amphides, vue

ventrale ; D, bourse caudale, vue latérale ; E, id., vue ventrale ; F, pore excréteur, vue ventrale ; G,

aile latérale au milieu du corps ; H, gubernaculum, crochet accessoire et spicule, vue latérale.

A : éch. 100 p.m ; B, C, D, E, F, G, H : éch. 50 pm.

— 89 —

et une partie du plateau céphalique (fig. IB, 2B). Vésicule céphalique peu développée, ailes

latérales réduites à l’état de crêtes. Dents œsophagiennes bien développées. Cycle interne

des papilles labiales visible. Papilles céphaliques très rapprochées des amphides. Terminaisons

sensorielles légèrement pédonculées.

Mâle : Longueur : 1,595 mm ; largeur maximale : 150 p.m. Vésicule céphalique longue

de 100 p.m. Anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 115 p.m et 350 (i.m

de l’apex. Longueur œsophage : 280 jj.m, dont un bulbe de 70 p.m de diamètre. Longueur

de l’intestin : 1 140 [Am (fig. 1, A). Ecart des pores amphidiaux : 27 fj.m (fig. 1, B). Deux

bosses cuticulaires ornent la lace ventrale du corps, situées respectivement à 690 pm et

1 335 pm de l’apex ; elles mesurent 95 fj.rri et 85 jj.m de long. Les ailes latérales commencent

au niveau de la jonction œsophago-intestinale, pour se terminer au niveau de la partie

antérieure de la deuxième protubérance ventrale. Bouche testiculaire à 700 pan de l’apex.

Disposition des papilles et de la bourse caudale : voir fig. ID, 1E. Le spicule mesure 70 fj.ni X

7 (J.m. Longueur totale du gubernaculum : 42 pm X 7 pm. Crochet accessoire long de 6 pm

et haut de 17 pm, sans ornementation. Les deux prolongements ventraux du crochet acces¬

soire se réunissent postérieurement : en coupe optique, l’ensemble présente l’aspect d’un

anneau irrégulier étiré longitudinalement (fig. 1, E). Queue longue de 238 pm, dont un

appendice effilé de 180 pm.

Femelle : Longueur : 3,310 mm ; largeur maximale : 285 pm. Vésicule céphalique longue

de 120 pm. Crêtes latérales commençant à mi-chemin du bulbe et du pore excréteur, et se

terminant 340 pin en avant de l’anus. Anneau nerveux, pore excréteur, deirides droite et

gauche et vulve situés respectivement à 122 pm, 420 pm, 142 pm, 152 pm et 570 pm de

l’apex. Œsophage long de 330 pm, dont un bulbe de 84 pm de diamètre. Œufs non embryonnés

dellOpm X 30 pm (fig. 2, I, J). La surface de la coque est constellée de petits pores

(fig. 2, H). La vulve fait légèrement saillie sur la face ventrale. La queue est longue de

750 pm (fig. 2, A). Ecart des pores amphidiaux : 37 pm (fig. 2, B).

D ISCUSSION

Les Oxyures du genre Syphacia Seurat, 1916, dont le mâle ne présente que deux mame¬

lons cuticulaires ventraux sont regroupés dans le sous-genre Syphatineria Chabaud et Biocca,

1955, en opposition au sous-genre Syphacia, qui en montre trois. Le genre Syphacia est,

d’autre part, divisé en dix groupes par Quentin (1971) selon le degré d’évolution des struc¬

tures céphaliques.

Les caractères de nos spécimens en font des Syphatineria du groupe III, ce qui permet

immédiatement de les distinguer des autres espèces du sous-genre, dont les extrémités cépha¬

liques sont décrites, et qui appartiennent toutes, soit au groupe I, soit au groupe IL

Cinq autres espèces ont été décrites, sans que leur morphologie faciale soit connue :

S. sciuri Mirza et Singh, 1934, chez Sciurus palmarum au Pakistan est trop succinctement

décrit pour que nous puissions le comparer à nos spécimens ; S. pearsi Baylis, 1928, chez

Heliosciurus isabellinus au Nigéria, dont nos spécimens se distinguent par les dimensions

de leurs pièces copulatrices ; S. paraxeri Sandground, 1933, chez Paraxerus palliatus en

Rhodésie dont nos spécimens se distinguent par les mensurations de la queue et des œufs ;

enfin, S. tjanschani Ablasov, 1962, et S. toschevi Petrov et Bayanov, 1962, tous deux para-

2. — Syphacia (Syphatineria) interject a n. sp. $. A, vue latérale ; B. tête, a, vue apicale ; b, coupe

optique au niveau des dents œsophagiennes ; C, tête, coupe optique passant par les amphides, vue

ventrale ; D, extrémité antérieure, vue ventrale ; E, aile latérale au milieu du corps ; F, détail de la

région antérieure montrant la deiride et l’anneau nerveux, vue ventrale ; G, ovéjecleur, vue latérale ;

H, I, J, œufs.

A : éch. 400 pm ; D : éch. 200 pm ; G : éch. 100 p.m ; B, C, E, F, II, I, J : écb. 50 urn.

— 91 —

sites de Sciurus vulgaris L. en Kirghizie, et dont la disposition des papilles céphaliques

n’est pas connue, présentent, comme nos spécimens, trois lèvres bien développées, recou¬

vrant le plateau céphalique. Nos animaux s’en distinguent toutefois aisément par la taille

plus réduite de leurs pièces copidatrices, l’absence d’ailes cervicales et l’absence d’indenta¬

tions sur le crochet accessoire du gubernaculum.

Nous pensons donc cpie nos animaux appartiennent à une espèce nouvelle, que nous

nommons Syphacia ( Syphatineria) interjecta n. sp. en raison de la coexistence chez elle de

caractères primitifs et plus évolués. En effet les parasites que nous venons de décrire appar¬

tiennent au sous-genre le plus archaïque par ses caractères morphologiques ; par contre

la structure céphalique de type III et l’extrémité caudale relativement longue ne se rencon¬

trent habituellement que dans le sous-genre Syphacia.

Syphacia (Syphatineria) ivindensis n. sp.

Matériel-type : 13 (J et 7 Ç récoltés dans le cæcum d’un Aelhosciurus poensls (A. Smith)

provenant de la région de Makokou (Gabon) (MNHN 13 KH).

Description

Dans les deux sexes, masque facial divisé en trois grosses lèvres aux commissures

renforcées débordant largement un plateau céphalique de contour ovalaire. La lèvre dorsale

est moins importante que les deux lèvres latéro-ventrales. Papilles céphaliques légèrement

pédonculées, rapprochées des amphides. Le cycle interne des papilles labiales est visible.

Les dents œsophagiennes sont bien développées. La vésicule céphalique et les ailes latérales

le sont également ; à l’endroit de leurs jonctions, on observe deux petites deirides symé¬

triques (fig. 3, B, F).

Mule : Longueur : 1,97 mm ; largeur maximale : 125 g.ni. Vésicule céphalique longue de

130 pm, large de 70 pin. Anneau nerveux, deirides et pore excréteur situés respectivement

à 110 p.m, 130 pm et 440 pm de l’apex. Œsophage long de 282 pm, dont un bulbe de 70 pm X

65 pm. Longueur de l’intestin : 1,48 p.m. Deux bosses cuticulaires ornent la face ventrale

du corps, situées respectivement à 945 pm et 1 335 p.m de l'apex ; elles mesurent 78 pm

et 105 p.m de long. Les ailes latérales commencent immédiatement en arrière des deirides

et se terminent un peu après la deuxième bosse cuticulaire (fig. 3, A). Leur largeur atteint

20 p.m au milieu du corps. Boucle testiculaire à 1,34 pm de l’apex. Disposition des papilles

et de la bourse caudale figurée en 3, I, J. Spicule : 148 pm X 11 pm de large. Gubernaculum :

70 pm de long X 11 pm de large dont un crochet accessoire long de 12 pm et haut de 18 pm,

sans ornementation. Les deux prolongements ventraux se réunissent postérieurement,

comme il est décrit au paragraphe précédent (fig. 3, J). Queue longue de 200 p.m, dont une

pointe caudale de 135 p.m. Ecart des pores amphidiaux : 30 pm.

Femelle : Longueur : 4,550 mm : largeur maximale : 285 p.m. Vésicule céphalique longue

de 145 pm X 90 pm de large. Ailes latérales commençant immédiatement en arrière des

deirides, se terminant 400 p.m en avant de l’anus. Leur largeur atteint 35 p.m au milieu du

corps (fig. 3, G). Anneau nerveux, deirides, pore excréteur et vulve situés respectivement

à 170 pin, 145 pm, 495 pm et 720 pm de l’apex (fig. 3, F). Œsophage long de 375 p.m, dont

3. — Syphacia (Syphatineria) windensis n. sp. <J et $. A, çj, vue latérale ; B, <$, extrémité antérieure,

vue ventrale ; C, $, tête, vue apicale ; D, Ç, id., coupe optique au niveau des dents œsophagiennes ;

E, $, tête, vue ventrale, coupe optique ; F, $, extrémité antérieure, vue ventrale ; G, $, aile latérale

au milieu du corps ; H, œuf ; I, $, bourse caudale, vue latérale ; J, id., vue ventrale ; K, gubernaculum,

crochet accessoire et spicule, vue latérale.

A, B, F : éch. 200 pm ; C, D, E, G, H, K : éch. 50 pm ; I, J : éch. 100 pm.

— 93 —

un bulbe de 90 pim de diamètre. Œufs non embryonnés longs de 83 pim X 25 pim. L’opercule

est de grande taille et la paroi externe est constellée de petits pores irrégulièrement disposés

en rangées longitudinales. Queue longue de 970 pim. Ecart des pores amphidiaux : 37 pim

(fig. 3, C).

Discussion

La morphologie faciale de nos spécimens permet également de les ranger parmi les

Syphatineria du groupe III.

Ils se distinguent facilement de S. inlerjecta n. sp. par les mensurations des pièces

copulatrices, la présence de dilatations cuticulaires céphalique et latérales plus importantes,

la forme ovalaire du plateau céphalique, le développement du masque facial.

En outre, les mensurations de leurs pièces copulatrices permettent de les distinguer

de S. paraxeri, S. tjanschani et S. toschevi. Leurs mensurations sont très proches de celles

de S. pearsi, mais ils s’en distinguent par un œsophage relativement plus court et des œufs

nettement plus petits.

Nous considérons donc qu’ils appartiennent à une espèce nouvelle que nous nommons

Syphacia ( Syphatineria ) t vindensis n. sp., de Ogoue-Ivindo (chef-lieu de province : Makokou).

Syphacia (Syphatineria) feeri n. sp.

Matériel-type : Plusieurs centaines de spécimens collectés dans le cæcum d’un Protoxerus

stangeri Waterhouse, tué en octobre 1977 sur la rive gauche de l’Ivindo, par François Feer (MNHN

19 KH).

Description

Dans les deux sexes : plateau céphalique de contour ovalaire. Masque facial divisé

en trois lèvres aux commissures épaissies, ne recouvrant pas totalement le plateau (fig. 4B,

5A).

Papilles céphaliques volumineuses, rapprochées des amphides. Cercle interne des

papilles labiales visible. Glandes céphaliques bien visibles. Vésicule céphalique et ailes

latérales bien développées. Deirides en dépression à la surface cuticulaire situées à la nais¬

sance de l’aile latérale (fig. 4E, 5G, H).

Mâle : Longueur : 1 900 pm ; largeur maximale : 160 pm. Vésicule céphalique : longueur

185 jim, largeur maximale 105 pm. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respec¬

tivement à 110 pm, 420 pm et 165 pm de l’apex. Œsophage long de 310 pm dont un bulbe

de 60 pm de diamètre (fig. 4A). Écart des pores amphidiaux : 23 pm (fig. 4B). Deux bosses

cuticulaires ornent la face ventrale, situées respectivement à 1 050 et 1 325 pm de l’apex ;

elles mesurent 100 pm et 85 pm. Les ailes latérales commencent au niveau de la partie

postérieure de la vésicule céphalique et se terminent au bord postérieur de la deuxième

bosse cuticulaire. Leur largeur atteint 20 pm (fig. 4F). Intestin long de 1 400 pm, boucle

testiculaire située à 1 240 pm de l’apex. Bourse caudale figurée en 4H, I. La cuticule est très

développée au niveau de la bourse caudale et les phasmides s’ouvrent au fond de dépres-

mtfooz

4. — Syphacia (Syphatineria) feeri n. sp. q. A, extrémité antérieure, vue latérale ; B, tête, vue apicale ;

C, id., coupe optique au niveau des dents oesophagiennes : I), id., coupe optique, vue ventrale ; E, détail

de la cuticule au niveau de la deiride gauche ; F, extrémité postérieure, vue latérale ; G, gubernaculum,

crochet accessoire et spicule, vue latérale; II, bourse caudale, vue ventrale; I, bourse caudale, vue

latérale.

A, F : éch. 200 ixm ; B, C, I). E, G, H : éch. 50 p.m : I : éch. 100 fxm.

— 95 —

sions cuticulaires en forme d’entonnoir (fig. 4H). Spicule long de 110 pirn sur 5 pim. Sa pointe

présente un resserrement qui lui donne l’aspect d’une hampe (fig. 4G). Gubernaculum :

70 urn X 10 p.m dont un crochet accessoire long de 11 p.m et haut de 19 pim, sans ornemen¬

tation et présentant la même forme générale en anneau, décrite dans les deux espèces précé¬

dentes. Queue longue de 235 p.m dont une pointe caudale de 165 p.m (fig. 41).

Femelle : Longueur : 4 290 pim ; largeur maximale 260 p,m. Vésicule céphalique : lon¬

gueur 200 pim, largeur 130 p.m. Ailes latérales commençant en arrière de la vésicule cépha¬

lique, se terminant au niveau de l’anus, atteignant 30 p.m de large au milieu du corps.

Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 135 p.m, 510 p.m et 165 pim

de l’apex. Vulve légèrement proéminente située à 750 p.m de l’apex (fig. 5F). Distance des

pores amphidiaux : 30,5 p.m (fig. 5A). Œsophage long de 440 pim dont un bulbe de 90 pun

de diamètre. Queue : 880 p.m. Œufs non embrvonnés de 110 p.m X 40 p.m.

Fig. 5. — Syphacia (Syphalineria) jeeri n. sp. Ç. A, tête, vue apicale ; 15, id., coupe optique au niveau des

dents œsophagiennes : C, coupe optique, vue ventrale ; D, extrémité antérieure, vue latérale ; E, extré¬

mité antérieure, vue ventrale ; F, vulve et ovéjecteur, vue latérale ; G, deiride gauche, vue ventrale ;

II, deiride gauche, vue latérale ; I, œuf.

A, 15, C, G, H : éch. 50 pm ; I), E : éch. 400 pun ; F, 1 : éch. 100 pim.

— 96

Discussion

Les caractères de nos spécimens en font encore des Syphatineria du groupe III.

Leur morphologie et leurs mensurations les rendent très proches de S. ivindensis décrit

au paragraphe précédent ; ils se distinguent donc facilement des autres Syphatineria connus.

Ils se distinguent également de S. ivindensis par les mensurations des œufs, la longueur

et la forme du spicule, les lèvres moins développées, la vésicule céphalique et la bourse

caudale plus développées.

Nous considérons donc qu’ils appartiennent à une nouvelle espèce et nous la nommons

Syphacia ( Syphatineria ) feeri n. sp. en remerciement à M. François Feer qui nous a procuré

le matériel.

Conclusion

Les Oxyures de Sciurinae appartenant au groupe Syphacia (Syphacia -f- Syphatineria )

sont connus soit en Afrique, soit en Indo-Malaisie. En effet nous pensons pouvoir démontrer

que les deux espèces néarctiques décrites par Tiner et Rausch ne font pas partie du genre

(Hugot, sous presse).

Les espèces du groupe africain présentent les particularités suivantes : leur spicule

et leur gubernaculum mesurent respectivement soit 70-85 jj.m et 40-45 p.m, soit 110-150 fi.m

et 70 u.m ; leurs œufs mesurent soit 80-85 pm X 25-30 qm, soit 100-110 p.m X 30-40 p.m ;

toutes les espèces dont la morphologie faciale est connue, soit 6 sur 8, présentent des renfor¬

cements cuticulaires labiaux particulièrement marqués au niveau des commissures.

En outre sept des espèces africaines sont des Syphatineria, et parmi eux se trouve

S. pallarayi (Seurat, 1916). Ce parasite d ' Atlantoxerus getulus au Maroc est la seule espèce

paléarctique du groupe africain, et sa morphologie faciale est la moins évoluée de celle des

espèces décrites dans le genre puisqu’elle constitue à elle seule le groupe I de Quentin.

Les Syphacia africains forment donc un ensemble à la fois homogène et présentant

des caractères archaïques (cf. Quentin, 1971). 11 paraît vraisemblable qu’ils se soient

diversifiés à partir d’un ancêtre commun. Les trois espèces du Gabon, décrites ci-dessus,

constituent un petit ensemble particulier car ce sont tous trois des Syphatineria (deux

bosses cuticulaires ventrales) qui ont une structure céphalique du groupe III de Quentin

et non du type I ou II comme le sont les autres espèces connues dans le sous-genre. La

répartition géographique semble donc avoir une importance prédominante puisque les

hôtes sont des Sciuridae appartenant à des sous-familles diverses.

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Manuscrit déposé le 21 juin 1979.

1, 7

Bull. Mus. nain., Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980.

section A, n° 1 : 99-107.

Morphologie et position systématique

de Rauschtincria citelli (Tiner et Rausch, 1950) n. gen., n. cb.,

et R. eutamii (Tiner, 1948) n. cb.

(Nematoda, Oxyurinae), parasites de Rongeurs Sciurinae

par Jean-Pierre Htjgot *

Résumé. — Deux Oxyurinae de Sciurinae néarctiques sont redécrits : Syphacia ( Syphatineria )

citelli Tiner et Rausch, 1950, et Syphacia ( Syphatineria) eutamii Tiner, 1948. Leur position systé¬

matique est réexaminée et ils sont placés dans un genre nouveau : Rauschtineria n. gen. Le genre

représente parmi les Oxyures d’Ecureuils une tendance évolutive particulière.

Abstract. — Two Oxyurids from nearctie Sciurinae are redescribed : Syphacia ( Syphatineria )

citelli Tiner et Rausch, 1950, and Syphacia ( Syphatineria ) eutcunii Tiner, 1948. A sexual dimor¬

phism is observed in the cephalic structures. Consequently the two species are removed from the

genus Syphacia and they are classified in a new genus : Rauschtineria n. gen. Because of their

peculiar sexual dimorphism, these Oxyurids appear to have evolved as a special line.

Deux espèces d’Oxyurinae avaient été décrites chez des Sciurinae terrestres néarc-

tiques : Syphacia ( Syphatineria) citelli Tiner et Rausch, 1950, découvert chez Citellus armatus

(Kennicott) au Wyoming et Syphacia ( Syphatineria) eutamii Tiner, 1948, découvert chez

Eutamias minimus (Bachm.) au Minnesota. Ogden (1971) a précisé la morphologie de ces

espèces à l’aide du « Stéreoscan ». La morphologie primitive de ces espèces et les tendances

évolutives qu'on observe au niveau de leurs structures céphaliques les éloignent du genre

Syphacia Seurat, 1915. Elles sont donc réexaminées et leur position systématique est à

nouveau discutée.

Les spécimens sont déposés dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris.

Nous remercions vivement le Dr Masek qui a capturé les Rongeurs et le Dr Rausch

qui nous a aimablement fait parvenir les parasites.

* Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

— 100 —

Redescription des espèces

Rauschtineria citelli (Tiner et Rausch, 1950) n. cb.

= Syphacia ( Syphatineria ) citelli Tiner et Rausch, 1950.

Hôte : Citellus beecheyi (Richardson) £ capturé le 19.IV.72 à 10 miles à l’est de Brookings

(Oregon).

Matériel étudié : environ 300 spécimens et Ç, MNHN 24 MA.

Dans les deux sexes les ailes latérales sont réduites à un épaississement de la partie

basale de la cuticule (fig. 1, B, C).

Mâle

Bouche ayant la forme générale d’un triangle à base dorsale, entourée de trois lèvres

égales, découvrant largement trois fortes dents œsophagiennes. Chacune des dents est

prolongée par un denticule médian (fig. 2, E, F, G). Terminaisons nerveuses céphaliques

regroupées latéralement. Au niveau du pore excréteur naît une ornementation cuticulaire

qui occupe toute la face ventrale et disparaît en avant du cloaque (fig. 1, D, E). Au niveau

des mamelons ventraux la striation cuticulaire persiste, l’ornementation disparaît (fig. i, F).

Bourse caudale figurée en 1, D. La première paire de papilles caudales est portée par des

plaques cuticulaires au niveau desquelles la striation disparaît. La deuxième paire est

entourée d’anneaux d’apparence chitinoïde. La tête du spicule est constituée par un massif

oblong fortement chitinisé. Trois prolongements parallèles, deux latéro-ventraux et un

dorsal y naissent, formant le manche du spicule et fusionnant à l’extrémité pour donner

la pointe. Cette dernière, peu chitinisée, est guidée par un gubernaculum complexe constitué

d'un corpus et d’un capitulum, partiellement soudés (fig. 1, H, I). Le corpus porte deux pro¬

longements latéraux symétriques.

Les mensurations d’un spécimen long de 3,75 mm sont les suivantes : largeur 310 pm ;

écart des pores amphidiaux 40 pm ; vésicule céphalique longue de 260 pm ; anneau nerveux

et pore excréteur situés respectivement à 150 pm et 1 100 pm de l’apex ; œsophage long

de 490 pm dont un bulbe de 130 pm de diamètre ; mamelons cuticulaires situés à 1 900 pm

et 2 580 pm de l’apex, longs respectivement de 150 pm et 180 pm ; spicule long de 108 pm ;

gubernaculum long de 28 pm ; queue longue de 200 pm, dont une pointe de 150 pm.

Femelle

Bouche béante en forme de triangle à base ventrale, découvrant trois très fortes dents

œsophagiennes. Trois interlahia s’insinuent entre les dents : elles sont développées et forment

de véritables dents labiales, recouvertes chacune par une pseudo-lèvre en forme de languette

(fig. 2 A, B, C, D). Les terminaisons nerveuses céphaliques sont regroupées latéralement.

Œufs non embryonnés, non operculés (fig. 1, K).

Les mensurations d’un spécimen long de 6,3 mm sont les suivantes : largeur au niveau

de la vulve : 540 pm ; écart des pores amphidiaux : 62 pm ; vésicule céphalique longue de

iôiïïïüM/w3

ÉsSsS

Mi^pi

SVffijüiiiüai

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1. — Rauschtineria citelli n. gen., n. cb. ( = Syphacia citelli). : A, vue latérale gauche ; 13, coupe trans¬

versale au niveau du 1 er mamelon ; C, id., détail ; D, bourse caudale, vue ventrale ; E, pore excréteur,

vue ventrale ; F, cuticule, région ventrale ; G, id., région latérale ; H, spicule et gubernaculum en place,

vue latérale ; I, id., autre mâle ; J, id., coupe optique. — $ : K, œuf.

(A : éch. 200 urn ; B, C, F : éch. 150 iim ; 1), E : éch. 100 iim ; G à K : éch. 50 uni.)

Fig. 2. — Rauschtineria citelli n. gen., n. cb. $ : A, tête, vue apicale ; B, C, I), id., série de coupes optiques

de plus en plus dorsales, en vue ventrale. — (J : E, tête, vue apicale ; F, coupe optique au niveau des

dents œsophagiennes ; G, id., vue ventrale passant par les amphides.

(A, E, F, G : éch. 50 pm ; B, C, D : éch. 100 pm.)

380 [Am ; anneau nerveux, pore excréteur et vulve situés respectivement à 120 [um, 1 350 uni,

2 400 ji.ni de l’apex ; œsophage long de 600 (i,m dont un bulbe de 160 [Am de diamètre ; queue

longue de 1 820 [uni ; œuf 89-98 jim X 30-38 pi.

3. — Rauschtineria eutamii n. cb. (= Syphacia eutamii). A, (J, vue latérale droite ; B, extrémité

antérieure, vue ventrale ; C, deiride droite ; D, cuticule, vue latérale : E, <$, coupe transversale

au niveau du 1 er mamelon ; F, Ç, aile latérale, coupe transversale ; G, <J, id. ; H, çj, bourse caudale,

vue ventrale ; I, id ., vue latérale ; J, (J, spicule et gubernaculum en place, vue latérale ; K, id., coupe

optique ; L, Ç, extrémité antérieure, vue ventrale ; M, $, œuf.

(A, L : éch. 200 [xm ; B, E : éch. 150 fxm ; H, I : éch. 100 txm ; C, D, F, G, J, K, M : éch. : 50 [Am.)

104 —

Rauschtineria eutamii (Tiner, 1948) n. cb.

= Syphacia ( Syphatineria ) eutamii Tiner, 1948.

Hôte : Eutamias amoenus (J. A. Allen) capturé le 9.IX.75 (Starkey Exp. Forest, Union Co.,

Oregon).

Matériel étudié : 9 çj, 14 Ç, 6 L 4 Ç, MNHN 611 CA.

Cette espèce présente les mêmes caractéristiques morphologiques que la précédente,

dont elle se distingue toutefois par les caractères suivants :

Dans les deux sexes : existence de deirides réduites (fig. 3, C), d'ailes latérales soutenues

par des renforcements chitineux intracuticulaires (fig. 3, F, G), présence d’une ornementa¬

tion cuticulaire sur tout le corps à l’exception des parties caudales (fig. 3, D, E, H).

Chez le mâle : ouverture buccale entièrement recouverte par trois lèvres confluentes ;

papilles céphaliques sensiblement équidistantes les unes des autres (fig. 4, I, J, K) ; pointe

caudale relativement plus courte (fig. 3, A, I).

Chez la femelle : ouverture buccale béante en forme de trèfle (fig. 4, A) ; dents reliées

au pourtour buccal par une étroite crête (fig. 4, B) ; papilles céphaliques sensiblement

équidistantes les unes des autres ; vulve très antérieure, proche du pore excréteur (fig. 3, Q).

Les principales mensurations sont les suivantes : Pour un mâle long de 2,58 mm :

largeur 160 p.m ; écart des pores amphidiaux 35 fxm ; vésicule céphalique longue de 190 uni ;

anneau nerveux et pore excréteur situés respectivement à 105 p.m et 580 [xm de l’apex ;

œsophage long de 320 fxm, dont un bulbe de 80 [im de diamètre ; ailes latérales larges de

10 p.m au milieu du corps ; mamelons situés à 1 200 p.m et 1 670 p.m de l’apex, longs respec¬

tivement de 125 uni et 130 pm ; spicule long de 104 pm, gubernaculum de 22 pm ; queue :

100 pm, dont une pointe de 60 p.m. Pour une femelle longue de 7,65 mm : largeur 450 pm ;

écart des pores amphidiaux : 50 pm ; vésicule céphalique longue de 120 pm ; anneau nerveux,

pore excréteur et vulve situés respectivement à 185 pm, 780 pm et 1 070 pm de l’apex ;

œsophage long de 480 pm, dont un bulbe de 115 pm ; aile latérale large de 20 pm au milieu

du corps ; queue longue de 1 150 pm ; œufs 90 X 40 pm.

La figure 4, L représente la lète en vue apicale d’une larve L 4 femelle. On remarque :

la disposition eri « carré » des papilles céphaliques déjà observée chez les adultes ; les trois

lèvres recouvrant incomplètement trois dents pourvues d’un denticule médian.

Discussion

Ces Oxyures d’Ecureuils par leurs dimensions, par l’existence de deux mamelons

chez les mâles et par la morphologie faciale des femelles correspondent parfaitement à la

description de S. citelli pour la première espèce et de S. eutamii pour la deuxième.

Trois éléments éloignent ces espèces du genre Syphacia : le dimorphisme sexuel accentué

des structures céphaliques, le gubernaculum complexe mais ne possédant pas de crochet

accessoire du « type Syphacia », les œufs non operculés. De plus Quentin (1971) a montré

que, chez les Syphacia de Sciurinae, l’évolution de la face se manifeste par une tendance

4. — Rauschtineria eutamii n. cb.

optiques de plus en plus profondes

ventrale — $ : I, tête, vue apicale ;

, ouverture buccale, vue apicale ; B, C, 1), id., série de coupes

11, tête, série de coupes optiques de plus en plus dorsales, vue

coupe optique ; K, id. vue ventrale. — L 4 Ç : L, tête ,vue apicale.

— 106 —

générale au développement des lèvres, qui finissent par recouvrir le plateau céphalique,

et à la latéralisation des papilles qui chez les espèces primitives sont sensiblement équidis¬

tantes (disposition « en carré ») et se rapprochent des amphides chez les espèces plus évoluées.

Or les mâles des deux espèces américaines montrent des lèvres qu’on n’ohserve pas chez les

femelles et l’on sait que chez les Nématodes parasites de Vertébrés, lorsqu’il existe un dimor¬

phisme sexuel, les structures femelles y sont toujours les plus évoluées. La tendance évolu¬

tive conduit donc ici à la réduction des lèvres, à l’inverse de ce qui est observé chez les

Syphacia 1 ; la première espèce doit être considérée comme la plus évoluée puisque le mâle

y possède les lèvres les moins développées. Dans cette espèce également on voit apparaître

chez la femelle des structures ayant pour origine le cheilostome ( sensu Inglis, 1967) et

qui tendent à remplacer les lèvres, mais selon une disposition triradiée inverse.

Ces animaux sont donc très dilîérents des Syphacia. La présence des mamelons cuticu-

laires ventraux, la latéralisation des papilles céphaliques observée dans la première espèce, la

réduction à trois des paires de papilles caudales ne suffisent pas à les maintenir dans ce genre,

puisque ces caractères sont communs à plusieurs lignées d’Oxyurinae (voir Quentin, 1973).

Parmi les Oxyures d’Ecureuils, on trouve dans le genre Sypharista Quentin, 1971,

un dimorphisme sexuel de même nature, mais les papilles céphaliques y sont toujours

disposées en « carré », le gubernaculum est de type Syphacia et les œufs sont operculés.

Nos spécimens n’appartiennent donc pas non plus à ce genre. Ils présentent par contre

certains caractères du genre Lemuricola Chabaud et Petter, 1959, dont un sous-genre

Rodentoxyuris Quentin, 1971, est inféodé aux Écureuils du genre Sciurm : anneaux chiti-

noïdes autour des papilles caudales, tête du spicule formée de lobes cuticulaires arrondis,

œufs non operculés. Mais dans ce genre, les structures céphaliques sont toujours de type

beaucoup plus archaïque ; il n’existe ni mamelons cuticulaires, ni gubernaculum chez le

mâle, enfin le nombre de paires de papilles caudales est toujours supérieur à trois. Il est

donc impossible d’y placer nos animaux et nous pensons qu’il convient de créer pour eux

un genre nouveau pour lequel nous proposons le nom de Rauschtineria n. gen. en le dédiant

aux Drs Rausch et Tinf.r.

Définition : Oxyurinae présentant un dimorphisme sexuel au niveau des structures cépha¬

liques, quatre papilles céphaliques, des dents œsophagiennes fortes ; chez le mâle : deux mamelons

cuticulaires ventraux, trois paires de papilles caudales, anneaux cuticulaires autour de la première

paire post-cloacale, gubernaculum comprenant un corpus et un capitulum partiellement soudés,

pointe caudale présente ; chez la femelle : œufs non embryonnés, non operculés. Parasites de Sciu¬

ridés.

Espèce-type : Rauschtineria citelli (Tiner et Rausch, 1950) n. cb., parasite de Sciuridés néarc-

tiques du genre Citellus.

Autre espèce : R. eutamii (Tiner, 1948) n. cb., parasite de Sciuridés néarctiques du genre

Eutamias.

La disparition des formations labiales et leur remplacement par des structures ayant

pour origine le cheilostome, observés dans ce genre, en font un rameau évolutif particulier,

parmi les Oxyures d’Écureuils. Les affinités qu’il possède avec les Lemuricola , en particulier

la présence des anneaux chitinoïdes rendent très probable une origine commune aux deux

genres.

1. La présence de lèvres réduites chez la larve L 4 femelle en est une preuve supplémentaire puisque

on sait également que les stades larvaires récapitulent la phylogenèse.

— 107 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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IL Un nouvel Oxyure : Lemuricola contagiosus. Mém. Inst, scient. Madagascar, sér. A,

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41 (2/3) : 115-136.

Ogden, C. G., 1971. — Observations on the systematics of Nematodes belonging to the genus

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Hist. Miscelleana, 57 : 1-6.

Manuscrit déposé le 7 septembre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 109-128.

Sphaerodoridae (Annélides Polvchètes) profonds

du Nord-Est Atlantique 1

par Daniel Desbhuyères *

Résumé. - L’étude des collections d’Annélides Folychètes de la famille des Sphaerodoridae

récoltées au cours des missions du CNEXO en Atlantique Est (étages bathyaux et abyssaux)

montre l’importance de cette famille en mer profonde et singulièrement dans l’étage bathyal.

Les individus rencontrés se répartissent en huit espèces dont sept sont nouvelles pour la Science,

la huitième étant décrite de l’Antarctique. Aucune espèce n’est commune avec celles décrites de

l’étage profond de l'Atlantique Ouest, montrant ainsi le fort degré d’endémisme des espèces appar¬

tenant à cette famille.

Abstract. — The study of members of the family Sphaerodoridae (Polychaeta) collected

by CNEXO cruises in deep water in the Eastern Atlantic demonstrates the importance of the

family in the bathyal zone. The specimens collected belong to eight species of which seven are new ;

one is previously known from Antarctica. None of these species are known from deep water in

the Western Atlantic, demonstrating the importance of endemism in this family.

Le programme d’étude des communautés benthiques abyssales a débuté au Centre

Océanologique de Bretagne en 1969 par trois missions (Noratlante et Polymède 1 et 2)

à caractère exploratoire et biogéographique. A partir de 1972, une nouvelle direction a été

prise, axée sur l’étude saisonnière d’une même série de stations au cours de plusieurs cycles

annuels. Cette série de campagnes (BIOGAS I à BIOGAS VI et POLYGAS 2 ) s’est déroulée

dans le golfe de Gascogne. Deux zones ont été principalement prospectées : une radiale

nord comprenant quatre stations dont les profondeurs sont respectivement 2 100 m, 3 000 m,

4 200 m et 4 700 m et une zone sud comprenant deux stations à 2 000 et 4 500 m de profon¬

deur. La radiale Nord-Gascogne débute au bas de la marge continentale armoricaine à

l’ouest du banc de la Chapelle. Les deux stations du Sud-Gascogne sont situées au nord du

banc Le Danois et se trouvent approximativement dans Taxe du « Gouff » du cap Breton.

A cet ensemble de prélèvements, ont été adjoints ceux provenant des campagnes du N.O.

« Thalassa » organisées sur le banc Le Danois par la Station biologique de Roscofï. A la suite

du programme BIOGAS, la campagne franco-suédoise 2 et 3 NORBI s’est consacrée à l’étude

* Centre Océanologique de Bretagne, B.P. 337, 29273 Brest-Cedex.

1. Contribution n° 651 du Département Scientifique du Centre Océanologique de Bretagne.

2. Noratlante, N.O. « Jean Charcot » du 3.VIII.1969 au 2.XI.1969. Polymède 1, N. O. « Jean Charcot »

du 10.V.1970 au 3.VII.1970. Polymède 2, N.O. « Jean Charcot » de III.1972 au 26.V.1972.

BIOGAS 1, N.O. « La Perle » du 3.VIII.1972 au 11.VIII.1978 ; POLYGAS, N.O. « Jean Charcot » du

19.X.1972 au 4.XI.1972 ; BIOGAS II, N.O. « Jean Charcot » du 18.IV.1973 au 21.IV.1973 ; BIOGAS III,

X.O. « Jean Charcot » du 2.VIII.1973 au 2.IX.1973 ; BIOGAS IV, N.O. « Jean Charcot » du 16.11.1974 au

— no —

des quatre bassins de la mer de Norvège (bassins de Norvège, des Lofoten, du Spitzberg

et du Groenland). Enfin, la campagne franco-britannique INCAL s’est plus particulière¬

ment intéressée aux « fosses » de Rockall et de Porcupine.

La famille des Sphaerodoridae est particulièrement bien représentée sous les hautes

latitudes et dans les grands fonds. Dans son important et récent travail de révision, Fau-

chald (1974) signale quarante-six espèces valides réparties en neuf genres dont quatre

sont monotypiques. Parmi ces espèces, vingt-six proviennent des étages bathyal ou abyssal,

treize de régions polaires ou sub-polaires. Dans nos prélèvements (voir annexe) les Sphaero¬

doridae sont particulièrement abondants sur la pente continentale et sur le glacis. Par contre,

les échantillons provenant des stations profondes sont beaucoup plus rares. Le présent

travail ajoute aux quarante-six espèces signalées par Fauchald sept espèces nouvelles et

une signalisation en Atlantique profond d’une espèce antarctique.

Clavodorum fauchaldi n. sp.

(PI. I, A à E)

Localité-type : Campagne BIOGAS VI, golfe de Gascogne, Station VI, banc Le Danois

(DS 87) (44°05,2' N et 4°19,4' W — Z = 1913 m).

L’holotype a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

sous le numéro AS 13.

Description

Le type est un exemplaire complet de 2,72 mm de long et de 0,04 mm de large. II

comporte 24 segments sétigères. Blanchâtre, il ne présente ni coloration marquée, ni taches

oculaires.

La partie antérieure (fig. A et C) est légèrement rétractée dans l’échantillon-type.

L’antenne médiane est simple et de même taille que les antennes latérales. Les antennes

latérales supérieures présentent un axe principal long qui porte à sa base quatre rameaux

accessoires. Les antennes latérales inférieures ne portent que trois rameaux accessoires à

leur base, mais sont de même taille. Deux cirres tentaculaires simples et courts sont présents.

Des papilles digitiformes sont disposées en une bande transversale sur le péristomium.

Le dos porte des macrotubercules pédonculés et sans papille terminale. Les pédoncules

sont de même hauteur que les macrotubercules. Ces derniers sont disposés en cinq rangées

sur les trois premiers segments sétigères, en six rangées du quatrième au vingt-deuxième,

puis encore en cinq rangées sur les deux derniers segments. Des papilles courtes et peu nom¬

breuses existent entre les pédoncules. Elles sont de forme hémisphérique.

Il existe ventralement deux rangées de microtubercules (fig. D) formées chacune

alternativement d’un petit et d’un gros microtubercule disposés en légers quinconces.

28.11.1974 ; BIOGAS V, N.O. « Cryos » du 10.VI.1974 au 21.VI.1974 ; BIOGAS VI, N.O. « Jean Charcot.»

du 16.X.1974 au 1.XI.1974 ; NORBI, N.O. « Jean Charcot » du 18.VII.1975 au 12.VIII.1975 ; INCAL,

N.O. « Jean Charcot » du 12.VII.1976 au 12.VIII.1976.

3. Les campagnes Polymède 1 et 2 sont uniquement citées pour mémoire ici, aucun des prélèvements

ne contenant d’Annélide Polychète appartenant à la famille des Sphaerodoridae.

— Ill —

PLANCHE I

Clavodorum jauchaldi n. sp. : A, partie antérieure en vue dorsale ; B, parapode postérieur au huitième séti-

gère ; C, partie antérieure en vue latérale droite ; D, partie postérieure en vue ventrale ; E, parapode

antérieur au huitième sétigère.

— 112 —

Les parapodes (fig. B et E) des cinq premiers segments sétigères ne possèdent ni lobe pré-

sétal, ni lobe postsétal. Le cirre ventral du premier segment sétigère est long et dirigé

vers l’avant de l’animal. Il mesure trois à quatre fois la longueur du lobe acieulaire (fig. E).

Sa taille décroît légèrement d’avant en arrière du corps. Une grosse papille claviforme est

présente ventralement au cirre ventral à partir du deuxième sétigère. A partir du huitième

sétigère, un lobe postsétal est présent. Sa taille augmente d’avant en arrière pour atteindre

une taille égale à celle du cirre ventral dans les derniers segments. Au premier segment,

l'acicule est long et fortement vrillé. Les soies sont toutes des soies composées. La faux,

ainsi cpie l’extrémité interne de la hampe, observées au microscope électronique à balayage,

sont finement denticulées.

Justification

Clavodorum fauchaldi diffère de toutes les autres espèces de ce genre de par la structure

du parapode. L’absence de lobe postsétal dans les premiers sétigères en fait un cas unique

dans ce genre.

Ephesiella ramosae 1 n. sp.

(PI. Il, A et B)

Localité-type : Plateau de Meriadzek (47°, 29,2' N et 8°30,7' W — Z = 2 156 m). Deux

individus dont le type.

L’holotype a été déposéjdans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

sous le numéro AS 14.

Description

Le type est un exemplaire complet qui comporte soixante et onze segments sétigères

et qui mesure 10 mm de long sur 0,5 mm dans sa plus grande largeur. Conservé dans l’étha¬

nol 80°, il ne présente ni coloration, ni tache oculaire.

Le prostomium porte deux paires d’antennes latérales égales et digitiformes. Pas d’antenne

médiane, mais il existe dorsalement un cirre péristomial impair court entouré par une paire

de cirres de même forme. Deux paires de cirres péristomiaux sont disposées latéralement.

Leur taille est comprise entre celle des cirres papilliformes et celle des antennes latérales.

Tous les parapodes, sauf le premier, sont semblables. Ils sont simples, ne comportant

ni lobe présétal, ni lobe postsétal, mais un cirre ventral plus long que le lobe acieulaire.

L’extrémité distale du lobe acieulaire porte trois ou quatre papilles courtes, alors que la

partie proximale en porte trois ou quatre plus longues. Les soies sont composées ; leur

serpe examinée au microscope optique possède un bord lisse ; elles sont courtes. L’acicule

est simple. Le premier parapode possède un lobe acieulaire très court. Il ne présente que

trois papilles et un cirre ventral. Il porte une grosse soie en crochet. L’acicule est présent.

La face dorsale porte deux rangées de macrotubercules hémi-cylindriques sessiles qui

possèdent une papille terminale capitée. Médiodorsalement à chaque macrotubercule, se

trouve un microtubercule papilliforme à collier basal. Chaque macrotubercule est encadré

1. L’espèce est respectueusement dédiée à J. Kamos.

— 113 —

PLANCHE II

Ephesiella ramosae n. sp. : A, extrémité antérieure en vue latérale droite ; B, extrémité antérieure en vue

dorsale.

par quatre papilles cirriforrnes. Les faces dorsale et ventrale sont parsemées de papilles

courtes et hémisphériques ou cirriforrnes. Il n’existe ni macrotubercules, ni microtubercules

sur la face ventrale. Un cirre ventral impair constitue la seule ornementation anale.

1 , 8

— 114 —

PLANCHE III

Ephesiella ramosae n. sp. (Observation au microscope électronique à balayage après déshydratation au

point critique.) : A, prostomium vu de face (le prostomium est ici légèrement invaginé) ; B et D, vue

latérale de la partie médiane ; G, microtubercule papilliforme à collier basal.

Hi: marque : Ephesiella ramosae n. sp. est abondante dans les prélèvement effectués

dans le golfe de Gascogne dans la partie supérieure de la plaine abyssale.

— 115 —

Justification

Ephesiella ramosae n. sp. diffère de toutes les espèces A’Ephesiella par la structure

et la papillation des parapodes et par l’absence d’une antenne impaire.

Quatre autres espèces d’ Ephesiella possèdent un cirre ventral dont la longueur excède

celle du lobe acieulaire.

Ephesiella ahyssorum (Hansen, 1878) : Chez cette espèce, il existe au maximum deux

papilles distales sur le parapode. Comme le remarque Fauciiald (1974), la description

de Hansen est très brève et ne signale pas l’existence d’un crochet au premier parapode.

De plus, selon Hansen, il existe plusieurs papilles sur le macrotubercule.

Ephesiella mixta Hartman et Fauchald, 1971, possède un parapode qui ne présente

qu’une seule grosse papille sur la face antérieure du parapode ainsi qu’une grande papille

dressée sur la marge dorsale.

Ephesiella macrocirris Hartman et Fauchald, 1971 : Chaque parapode a un lobe acicu-

laire conique et présente à son extrémité un « bouquet » de 5 à 8 papilles minces.

Ephesiella brevicapitis (Moore, 1909) : Chez cette dernière espèce, le lobe acieulaire

présente des papilles dressées à la marge dorsale du parapode.

Sphaerodoropsis chardyi 1 n. sp.

(PI. IV, A à E)

Localité-type : Golfe de Gascogne (44°11,3' N et 4°15,4' W — Z = 2 430 m).

Le prélèvement a été effectué à l’aide d’une drague épibentbique. Un exemplaire.

L’holotype a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

sous le numéro AS 15.

Description

Le type est un exemplaire complet de 2,3 mm de long et de 0,48 mm de large dans sa

plus grande largeur. Le corps comporte quatorze segments sétigères. Conservé dans l’alcool,

il ne présente pas de coloration générale, cependant une aire pigmentaire impaire et rouge

est située au niveau du premier segment sétigère.

Le prostomium, qui est légèrement contracté, porte cinq antennes simples digitiformes

très courtes (2 paires d’antennes latérales et une antenne médiane). Entre les deux paires

d’antennes latérales, il existe six grosses papilles hémisphériques réparties en deux groupes

symétriques. Sur le péristomium latéralement deux grosses papilles représentent les cirres

tentaculaires. A la marge externe, près des antennes latérales inférieures, on remarque

deux invaginations en doigt de gant.

Les macrotubercules dorsaux sont sessiles, hémisphériques et sans papille terminale.

Leur disposition est complexe. A partir du deuxième sétigère et au niveau de chaque para¬

pode, il existe une rangée transversale de six macrotubercules. Entre ces rangées régulières

se trouvent disposées des rangées transversales qui comprennent des macro- et des micro-

tubercules de même forme dont le nombre total est de quatre à cinq. Le premier parapode

ne porte que quatre macrotubercules. Ventralement, il n’existe pas de macrotubercules,

1. Cette espèce est amicalement dédiée à P. Ciiahdy.

— 116 —

PLANCHE IV

Sphaerodoropsis chardyi n. sp. : A et B, partie antérieure en vue dorsale ; 0, parapode droit en vue antérieure ;

D, prostomium en vue ventrale ; E, vue latérale gauche de la partie antérieure.

mais des papilles hémi-cylindriques réparties selon deux lignes brisées, disposées en quin¬

conce : trois papilles étant présentes sur chaque côté au niveau du parapode, trois autres

dans la zone inter-segmentaire. Les parapodes sont simples et courts, le lobe aciculaire est

hémisphérique et ne comporte ni lobe préaciculaire, ni lobe postaciculaire distinct. Le cirre

ventral est bien marqué. Sa longueur est légèrement supérieure à celle du lobe aciculaire.

L’acicule a une extrémité vrillée. Il n’existe pas de papille hémisphérique sur les parapodes.

Ces derniers portent cinq à six grosses soies composées à hampe courte et à serpe large dont

le bord tranchant, observé au microscope optique, paraît lisse.

— 117 —

Justification

Quatre espèces de Sphaerodoropsis possèdent entre six et dix rangées de tubercules

d’un seul type et portent des antennes sur le prostomium : S. octopapillata (Hartman-

Schrôder, 1965), S. balticum (Reimers, 1933), S. sphaerulifer (Moore, 1909), S. benguellarum

(Day, 1963). Ces quatre espèces diffèrent nettement de S. chardyi n. sp. de par la structure

du parapode. En effet, elles possèdent toutes, soit des lobes présétaux, soit des lobes post-

sétaux.

Sphaerodoropsis laureci 1 n. sp.

(PL V, A-C)

Localité-type : Golfe de Gascogne, Terrasse de Meriadzek (47°36,1' N et 8°40,5' W — Z =

2 325 m).

Le prélèvement a été réalisé au cours de la campagne POLYGAS depuis le N.O. « Jean Charcot »,

à l’aide d’une drague épibenthique. Un exemplaire.

L’holotype a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

sous le numéro AS 16.

Description

Le type est un exemplaire complet de 22 segments sétigères. Il mesure 4,05 mm de

long pour 0,35 mm de large dans sa plus grande largeur. Aucune coloration, ni tache pigmen¬

taire remarquable.

La partie antérieure des appendices prostomiaux est arrondie ; le prostomium porte

trois paires d’antennes latérales et une antenne médiane. Les deux antennes latérales

moyenne et inférieure sont subégales, les antennes supérieures moins longues. L’antenne

médiane est courte et en forme de fourche. Une paire de cirres latéraux est présente ; ils

sont légèrement plus courts que les antennes latérales moyenne et inférieure. La région

antérieure est couverte de papilles hémisphériques éparses. Par transparence, on remarque

un gésier musculeux qui atteint le 6 e segment sétigère.

Les macrotubercules dorsaux sont disposés segmentairement selon quatre rangées

longitudinales, sauf au premier sétigère où seuls les deux macrotubercules externes sont

présents. La forme des macrotubercules est remarquable : aplatis dorso-ventralement, ils

présentent une légère invagination dorsale ainsi qu’une éminence arrondie dorso-postérieure.

La face ventrale ne présente pas de macrotubercules, mais des papilles éparses. Les papilles

dorsales sont arrangées segmentairement en quatre rangées transversales par segment ;

les deux rangées disposées de part et d’autre du macrotubercule sont complètes ; les deux

autres rangées, disposées au niveau des macrotubercules, sont interrompues.

Les parapodes sont tous semblables ; le lobe aciculaire est tronconique, le lobe présétal

est de même taille que le cirre ventral. Pas de lobe postsétal. Deux papilles hémisphériques

sont présentes à la marge proximo-dorsale du lobe préaciculaire. On remarque deux rangées

longitudinales comportant 2 à 3 papilles sur chaque face du parapode. A la marge ventrale,

1. Cette espèce est cordialement dédiée à A. Laurel.

— 118 —

Sphaerodoropsis laureci n. sp. : A, prostomium en vue dorsale ; B, parapode droit en vue antérieure ; C,

détail d’un maerotubercule.

il existe une rangée de trois papilles. Les soies sont composées ; leur hampe est courte, lisse

et large, dilatée distalement. La serpe, observée au microscope optique, présente un bord

tranchant lisse.

— 119 —

Justification

La forme exceptionnelle des macrotubercules isole nettement l’espèce nouvelle à l’inté¬

rieur du genre Sphaerodoropsis. Deux autres caractères sont remarquables : l’antenne médiane

en forme de fourche et la disposition en rangées transversales des papilles hémisphériques

dorsales.

Sphaerodoropsis longipapillata n. sp.

(PI. VI, A-C)

Localité-type : Golfe de Gascogne (47°31' N et 9°35' W — Z = 4 150 m).

Campagne BIOGAS V à bord du N.O. « Cryos >'. Un exemplaire. Prélèvement effectué à la drague

épibenthique.

Autre localité : Nord-Ouest Atlantique, au nord-est du grand banc de Terre-Neuve.

55°52,5' N et 49°53,4' W — Z = 3 465 m. Campagne Noratlante à bord du N.O. « Jean Charcot ».

Un exemplaire. Prélèvement effectué à la drague épibenthique.

L’holotype a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de l’aris,

sous le numéro AS 17.

Description

Le type est un exemplaire complet de 25 sétigères ; il mesure 4,5 mm de long pour

0,47 mm dans sa plus grande largeur. La face dorsale porte quatre séries parallèles de macro¬

tubercules sessiles sans papille terminale. Seul le premier segment sétigère fait exception

ne portant que deux macrotubercules. Les laces dorsale et ventrale sont couvertes de

petites papilles hémisphériques. Il n’existe pas de macrotubercules ventraux. Par transpa¬

rence, on observe un gésier musculeux qui s’étend jusqu’au 7 e segment sétigère.

Le prostomium (pi. VI, A et B) porte trois paires d’antennes latérales dont les moyennes

sont les plus longues. Les antennes latérales inférieures et supérieures sont de même taille.

Elles sont simples, digitiformes et portent à leur base de nombreuses papilles courtes. L’an¬

tenne médiane possède un collet bien marqué, elle est de même taille que les antennes

latérales supérieures. Postérieurement, au niveau du péristomium, on remarque une paire

de cirres tentaculaires bien développés. Deux invaginations « en doigt de gant » sont placées

entre l’antenne latérale médiane et le cirre latéral.

La longueur du lobe aciculaire des parapodes (pi. VI, C) croît d’avant en arrière, attei¬

gnant sa longueur maximale au niveau du 8 e segment sétigère, puis décroît lentement vers

P extrémité postérieure. Entre le 7 e et le 9 e segment sétigère, la longueur du lobe acicu¬

laire est de trois fois supérieure à sa largeur. Le lobe présétal est bien développé, le lobe

postsétal est absent. A la marge supérieure du parapode et sur le bord distal, on remarque

une grande papille grêle. Deux ou trois papilles plus petites sont situées en position plus

proximale à la marge supérieure du parapode. Six à sept papilles sont éparses sur les deux

faces du parapode.

Toutes les soies sont composées. Les serpes, observées au microscope photonique, ont

le bord tranchant lisse. L’aeicule est vrillé, son extrémité postérieure est tournée vers l’arrière

du corps.

— 120 —

PLANCHE VI

Sphaerodoropsis longipapillata n. sp. : A, prostomium en vue latérale droite ; B, prostomium en vue dorsale;

C, parapode droit de la région médiane en vue antérieure.

Justification

Trois espèces de Sphaerodoropsis réunissent les caractéristiques suivantes : quatre

rangées de macrotubercules ; pas de macrotubercules ventraux ; trois paires d’antennes

latérales ; des papilles ventrales et dorsales. Ce sont : S. furca Fauchald, 1974. S. elegans

Hartman et Fauchald, 1971, et S. parva (Ehlers, 1913).

S. furca diffère des trois autres espèces par son antenne latérale supérieure bifurquée.

S. elegans diffère de notre espèce par la structure du parapode, puisqu’il ne comporte

pas de lobe présétal, mais à l’inverse possède un lobe postsétal absent dans notre espèce.

S. parva diffère aussi de S. longipapillata par son parapode court et par son antenne laté¬

rale inférieure plus longue que les deux autres antennes latérales.

— 121 —

Sphaerodoropsis martinae 1 n. sp.

(PI. VII, A-C)

Localité-type : Campagne BIOGAS VI, golfe de Gascogne. Station VI, banc Le Danois

(44<>05,2' N et 4°19,4' W — Z = 1 913 m).

Le prélèvement a été effectué à la drague épibenthique depuis le N.O. « Jean Charcot » le

1 er novembre 1974. Trois exemplaires dont le type.

L’holotype a été déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

sous le numéro AS 18.

Description

Le type est un exemplaire complet de 15 segments sétigères ; il mesure 2,94 mm

de long pour 0,47 mm de large dans sa plus grande largeur. Le corps est assez comprimé

dorso-ventralement. Le type ne présente ni coloration, ni tache oculaire. Cependant, de

nombreux paratypes présentent au niveau des macrotubercules dorsaux une couleur orangée.

La partie antérieure est hémisphérique et porte trois paires d’antennes latérales et une

antenne médiane. Les antennes latérales moyennes et inférieures sont de même taille,

alors que les antennes latérales supérieures sont très courtes et papilliformes. L’antenne

médiane est légèrement plus courte que les deux paires inférieures d’antennes latérales.

La région prostomiale est couverte de papilles courtes et obtuses. Deux cirres tentaculaires

latéraux courts sont présents en arrière du prostomium. Il existe deux invaginations entre

les antennes latérales moyennes et les cirres tentaculaires. Les macrotubercules dorsaux

sont en forme de calotte sphérique sans papille terminale. Ils sont disposés segmentairement

selon quatre rangées parallèles. La face ventrale ne présente ni macrotubercule ni micro¬

tubercule, mais uniquement quelques papilles éparses et discrètes. De même, la papillation

dorsale est réduite et difficile à déceler (elle est cependant bien visible lorsque l’on sort l’ani¬

mal du liquide conservateur). Le contenu du macrotubercule reste opaque lorsque l’animal

est éclairci.

Les parapodes sont simples et sans papillation. Ils sont courts, subhémisphériques.

L’acicule a une forme de vrille, le parapode porte 10 à 15 soies composées à hampe longue

à lame courte qui présente un tranchant lisse en microscopie optique. Le cirre ventral

ne dépasse pas l’extrémité du lobe acieulaire. Le lobe présétal est court, le lobe postsétal

est absent.

Le pygidium est entouré dorsalement de trois papilles hémisphériques, latéralement

on trouve une paire de macrotubercules piriformes, ventralement une paire de papilles

et un cirre ventral impair et médian.

Justification

Cette espèce est proche de Sphaerodoropsis laevis Fauchald, 1974. Elle possède en

commun avec elle les caractères suivants : quatre rangées de macrotubercules dorsaux ;

pas de macrotubercules ventraux ; des papilles rares, excepté sur le prostomium ; un para¬

pode sans papille.

1. Cette espèce est amicalement dédiée à V. Martin, auteur des dessins de cette publication.

— 122 —

Cependant, il en diffère fortement par l’absence de lobe postsétal et la présence de

lobe présétal. Les deux rangées les plus dorsales de macrotubercules sont aussi très carac¬

téristiques chez S. laevis : ils ont une base très épaisse ressemblant ainsi à un épaississement

dorsal mal individualisé.

PLANCHE VII

Sphaerodoropsis martinae n. sp. : A, partie prostomiale en vue latérale gauche ; B, prostomium en vue

dorsale ; C, parapode gauche en vue antérieure.

Sphaerodoropsis parva (Elders, 1913)

(PI. VIII, A-D)

Nouvelle localité : Plateau de Meriadzek (glacis) (47°30,8' N et 9°07,6' W — Z = 2 906 m).

Deux individus.

Description

L’exemplaire plus particulièrement étudié est complet, mesure 2,75 mm de long pour

525 microns de large et compte 18 segments. Conservé dans l’alcool, il est uniformément

blanchâtre et ne présente pas de tache oculaire pigmentée.

— 124 —

Les macrotubercules dorsaux sont hémisphériques et sans filament terminal ; ils sont

disposés segmentairement suivant quatre rangées longitudinales ; seul le premier segment

ne présente que les deux macrotubercules externes. Le corps, dorsalement et ventralement,

est couvert de petites papilles hémisphériques. La face ventrale ne porte pas de macro-

tubercules.

Le prostomium porte trois paires d’antennes latérales dont les deux inférieures sont

subégales et plus longues que les antennes latérales supérieures. Ces dernières sont de même

taille que l’antenne médiane. Les deux cirres tentaculaires sont de taille intermédiaire.

Tous ces appendices sont simples et digitiformes. Une invagination paire en doigt de gant

est présente entre le cirre tentaculaire et l’antenne latérale médiane.

Les parapodes sont courts (la longueur du lobe aciculaire est égale ou inférieure à sa

largeur). Le lobe préaciculaire est de même taille que le cirre ventral. Il n’existe pas de lobe

postaciculaire. Une grosse papille hémisphérique est présente au bord proximal supérieur

du lobe préaciculaire. Chaque face du parapode porte de trois à cinq papilles hémisphériques.

Les soies sont toutes composées à hampe courte et à lame lisse (en observation au microscope

optique).

Remarques sur i.a riogéographie

L’espèce décrite par Ehlers (1913) a, jusqu’à ce jour, été signalée dans les eaux antarc¬

tiques et subantarctiques. La plupart des exemplaires recueillis aujourd’hui proviennent

des collections de 1’ « Eltanin » (Fauchald, 1974). Les caractères qui pourraient différencier

nos exemplaires sont très faibles (rapport de taille entre les antennes, longueur des parapodes).

Ils peuvent aisément être attribués à l’état de contraction des échantillons et ne me paraissent

pas suffire à la création d’un nouveau taxon, même de rang subspécifique. Cependant,

il faut souligner que les exemples de cosmopolitisme sont rares dans cette famille et que

l’attribution de nos exemplaires à cette espèce devra être révisée si des collections plus

importantes peuvent permettre l’étude des variations intraspécifiques.

Sphaerodoropsis sibuetae 1 n. sp.

(PI. IX, A-E ; pi. X, A-D)

Localité-type : Marge est du banc Le Danois, golfe de Gascogne (44°05,2' N et 4°19'4 W —

Z = 1 913 m).

L’holotype a été déposé au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, sous le numéro

AS 19 ; des paratypes ont été mis en collection à la Smithsonian Institution de Washington.

Description

Le type est un exemplaire complet présentant 19 segments sétigères ; il mesure

2,82 mm de long sur 0,55 mm dans sa plus grande largeur, au niveau du sixième segment

sétigère. La plupart des très nombreux spécimens étudiés ne présente ni coloration, ni

taches oculaires. Cependant, les individus provenant d’une station située sur la Terrasse

1. L’espèce est amicalement dédiée à Myriam Sibuet.

— 125 —

de Meriadzek possèdent occasionnellement une ou deux paires de taches oculaires. De plus,

certains individus provenant du nord de la fosse de Rockall sont de couleur légèrement

rosée.

La région antérieure est globuleuse ; elle porte une antenne médiane courte et trois

paires d’antennes latérales dont les deux inférieures sont subégales et ne dépassent jamais

en longueur la moitié des deux premières. Sur les plus grands individus, l’antenne supérieure

peut porter à sa base une papille qui lui donne un aspect digité. Latéralement, il existe

deux cirres tentaculaires de même longueur que les antennes latérales inférieures et médianes,

mais légèrement plus grêles. Deux invaginations en doigt de gant et qui se terminent en

poches dilatées sont présentes entre les antennes latérales médianes et les cirres tentacu¬

laires. Des papilles courtes sont éparses sur toute la région antérieure.

Les macrotubercules sont uniquement présents sur la face dorsale. Ils sont hémisphé¬

riques sessiles et sans papille terminale. Ils sont disposés segmentairement le long du corps

Sphaerodoropsis sibuetae n. sp. : A, prostomium en vue dorsale ; B, partie antérieure en vue latérale gauche ;

C, soie composée à serpe denticulée ; D, parapode droit en vue postérieure ; E, extrémité anale en vue

ventrale.

— 126 —

selon quatre rangées longitudinales qui donnent à l’animal un aspect caréné. Seul le premier

segment ne porte que deux macrotubercules, les deux médians étant absents. Des papilles

courtes sont dispersées sur l’animal (ventralement comme dorsalement).

Les parapodes sont tous de même forme bien que le cirre ventral augmente de taille

d’avant en arrière jusqu’au niveau des trois quarts postérieurs de l’animal où il dépasse

la longueur du lobe aciculaire ; puis la taille du cirre ventral décroît postérieurement. La

longueur des parapodes est supérieure à deux fois la largeur.

Le lobe préaciculaire est de taille moyenne, mais reste bien individualisé sur toute

la longueur du corps. Il n’y a pas de lobe postaciculaire. Chaque face du lobe aciculaire

porte 10 à 15 papilles disposées en rangées longitudinales plus ou moins régulières. L’acicule

est droit.

Les soies de l’holotype sont toutes semblables. Ce sont des soies composées à hampe

courte et à long article terminal en serpe peu marquée. L’observation au microscope optique

(X 2150) ne laisse voir qu’un bord tranchant lisse, alors que l’observation au microscope

électronique à balayage (X 9700) révèle l’existence d’une fine denticulation du tranchant.

Dans certains paratypes, les hampes des soies composées sont très longues à partir du

cinquième ou du sixième sétigère. Le pygidium est entouré de 3 macrotubercules (1 médio-

dorsal et deux latéraux) et ventralement de quatre papilles courtes et d’un cirre digit i-

forme simple médian.

Justification

Dans la révision effectuée par Fauchald (1974), trois espèces de Sphaerodoropsis

possèdent à la fois quatre rangées de macrotubercules dorsaux, trois paires d’antennes,

pas de macrotubercules ventraux et des papilles réparties sur toute la surface du corps,

dorsalement et ventralement : S. elegans Hartman et Fauchald, 1971 ; S. furca Fauchald,

1974 ; S. parva (Elders, 1913).

S. elegans Hartman et Fauchald, 1971, ne possède pas de lobe préaciculaire mais un

lobe postaciculaire. Dans cette espèce, il n’existe qu’une seule papille à la marge supérieure

du parapode dont la longueur est supérieure à trois fois la largeur.

S. furca, Fauchald, 1974, a un parapode caractéristique : il possède une papille tronquée

à la marge supéro-externe ainsi qu’une seule papille ronde près de la marge supérieure.

En outre, l’antenne latérale supérieure est fourchue à la base.

S. parva (Ehlers, 1913) est caractérisé par une partie antérieure couverte de papilles

dont la longueur croît antérieurement et un nombre très réduit de papilles (2-3) sur chaque

face du parapode.

S. sibuetae n. sp. diffère de ces trois espèces par la structure du parapode, en particulier

par l’absence de papille isolée à la marge supérieure du parapode et par un plus grand nombre

de papilles globuleuses sur chaque face du parapode. La structure de l’antenne supérieure

latérale des plus grands individus la rapproche de S. furca.

— 127 —

PLANCHE X

Sphaerodoropsis sibuetae n. sp. : A, habitus en vue dorso-postérieure ; B, région prostomiale en vue dorsale ;

G, région moyenne en vue latérale ; D, macrotubercule.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Grab Samples and Dredgings. Bull. Br. Mus. nat. Hist., Zool., 10 (7) : 381-445.

Ehlers, E., 1913. — Die Polychaeten-Sammlungen der Deutschen Südpolar-Expedition 1901-

1903. Dt. Siidpol.-Exped., 13 (4) : 398-598.

Fauchald, K., 1974. — Sphaerodoridae (Polychaeta, errantia) from world-wide areas. J. nat.

Hist., 8 : 257-289.

Hansen, G. A., 1878. — Annelider fra den norske Nordhavs-expedition 1, 1876. Nytt Mag. Naturvid.,

24 (1) : 1-17.

Hartman, ()., et K. Fauchald, 1971. - Deep-water benthic polychaetous annelids off New England

to Bermuda and other North Atlantic areas. Allan Hancock Monogr. mar. Biol., 6 : 1-327,

Hartman-Schrôder, G., 1965. — Die Polychaeten des Sublitorals. Zur Kenntnis des Sublitorals

der chilenischen Küste unter besonderer Beriicksichtigung der Polychaeten und Ostracoden

(Mit Bemerkungen über den Einfluss sauerstoffarmer Stromungen auf die Besiedlung von

marinen Sedimenten). Mitt. hamb. zool. Mus. Inst., 62 (Suppl.) : 59-305.

Moore, J. P., 1909. — The polychaetous annelids dredged by U.S.S. Albatross off the coast of

Southern California in 1904. 1. Syllidae, Sphaerodoridae, Hesionidae and Phyllodocidae.

Proc. Acad. nat. Sci. Philad., 61 : 321-351.

Manuscrit déposé le 7 juin 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2 , 1980,

section A, n° 1 : 129-141.

Description de trois espèces nouvelles

du genre Tanarctus Renaud-Deb yser, 1959,

et création de la sous-famille des Tanaretinae, subfam. nov.

(Tardigrada, Heterotardigrada)

par Jeanne Rf.naud-Mornant *

Résumé. — Description de Tanarctus gracilis, T. heterodactylus et T. dendriticus n. sp.,

I ialechiniscidae, récoltés par le « R. V. Eastward » dans les zones bathyale et abyssale de l’Atlan¬

tique nord-occidental. Discussion de la position phylogénétique de la nouvelle sous-famille des

Tanaretinae subfam. nov.

Abstract. — Tanarctus gracilis , T. heterodactylus and T. dendriticus sp. nov. Halechiniscidae,

are described. They were collected from the « R. V. Eastward » from bathyal and abyssal depths

off North Carolina I SA. The phylogenetica! position of the new subfamily Tanaretinae subfam.

nov. is discussed.

Les espèces du genre Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, décrites ici proviennent de la

campagne du « R. V. Eastward » effectuée en 1974 au large de la Caroline du Nord. Les

résultats quantitatifs obtenus sur la méiofaune ont été publiés par Coull et al. (1977).

Ces auteurs donnent également tous les renseignements écologiques concernant les stations.

Les Tanarctus furent trouvés en petit nombre. Presque tous furent récoltés aux stations

les moins profondes (— 400 m) puisqu’un seul exemplaire provient de la vase abyssale

à — 4 000 m.

Famille Halechiniscidae Thulin, 1928

Di AGNOSE : Arthrotardigrades, sans plaques ; appendices céphaliques complets, adultes avec

pattes terminées par quatre doigts, chacun portant une griffe.

Cette famille, possédant un nombre assez élevé de genres, est peu homogène et probable¬

ment polyphylétique.

* Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

1 , 9

— 130 —

Genre TANARCTUS Renaud-Debyser, 1959

Diagnose : Garniture complète d’appendices céphaliques. Clava égale ou supérieure à la

longueur du corps. Appendice de la patte IV modifié en longue soie simple, ramifiée ou en alae.

Grilles simples avec calcar externe, mais dénuées d’éperon.

Après les émendations de Lindgren (1971) et Renaud-Mornant (1975) et les obser¬

vations de McKirdy et al. (1976), il semble bien établi qu’un cirre médian impair situé

en arrière des autres cirres médians pairs soit toujours présent dans ce genre.

Tanarctus gracilis n. sp.

(Fig. 1, A, B, C)

Diagnose : Tanarctus avec clavas et appendices P IV simples et dépassant largement la lon¬

gueur du corps. Clavas secondaires absentes.

Holotype : Un mâle adulte, déposé au MNHN, Paris, sous le n° AH 557. Coll. B. C. Coult.,

R. P. Higgins, campagne « Eastward » 1974.

Paratype : Une femelle adulte, AH 558.

Localité : St. 24303-7F ; 34°07,3' N et 75°57' W. 400 m de profondeur à 6 cm dans un sable

fin avec 17 % de pélites.

Description de l’holotype

Le corps ovale a une allure étoilée due à la disposition des pattes, longueur (de la base

de la membrane entre les cirres médians internes et la base des P IV) : 80 pm, largeur (entre

les insertions P II et P III) : 40 pm.

La tète trapézoïdale possède des bords latéraux incurvés postérieurement vers la bouche

soulignant ainsi la séparation entre la partie céphalique et le reste du corps, largeur entre

les claviphores : 40 pm.

La partie antérieure de la tète est formée par une membrane cuticulaire parcheminée

reliant la base des deux cirres médians internes. Ceux-ci, régulièrement effilés vers la partie

distale et portés par un socle élargi, mesurent 19 pm. En arrière et dorsalement se trouve

le cirre médian impair qui mesure 11 pm.

Ventralement se trouvent les cirres médians externes, portés sur des socles avec cons¬

triction (5 pm); ils mesurent 12 pm. Les cirres A, issus de la même base que la clava, sont

dorsaux et de taille semblable aux cirres médians externes.

Les clavas, situées sur des lobes céphaliques latéraux peu développés, sont ventrales

et possèdent un organite (1 pm) réfringent à leur base. Leur partie proximale est renflée ;

elles s’effilent distalement (long. 110 pm).

La bouche ventrale forme une fente transversale de 15 pm à la base de la partie cépha¬

lique. Latéralement, des taches légèrement colorées s’observent de part et d’autre de la

région buccale.

— 131 —

Fig. 1. — Tanarctus gracilis n. sp.

A, hulotype, mâle à maturité génitale, vue ventrale ; B, patte rétractée ; G, vue d’une griffe d’un doigt médian.

Dorsalement la cuticule est très finement ponctuée à raison de 23 « X bâtonnets »/10 pm

mais uniforme, alors que ventralement, le corps est grossièrement subdivisé par des plis

à la hauteur de l’insertion des pattes. La partie postérieure du corps porte les cirres E (28 p.m)

insérés sur des forts mamelons latéraux. Plus bas, sur les P IV se trouvent les grandes

soies caudales (220 p.m) ; elles présentent une légère encoche proximale à X 20 p.m de distance

de l’insertion, puis s’elfilent régulièrement jusqu’à leur extrémité.

— 132 —

Les pattes télescopiques (fig. 1, B) comportent : une large coxa, à la limite distale de

laquelle sont insérées les soies coxo-fémorales, et un fémur au sein duquel sont situés les

muscles rétracteurs et les fibres cuticulaires rejoignant le tibia rétractable. Celui-ci de forme

lancéolée, et très étroit, est relié au tarse par une pièce cuticulaire allongée et dorsale.

Sur le tarse de forme triangulaire s’insèrent ventralement les doigts externes (8-9 p.m)

portés par un socle semi-circulaire. Un renflement dorsal maintient les doigts médians qui

mesurent 15 p.m. Les doigts, allongés, sans renflement cuticulaire visible sont munis de

griffes simples en forme de croissant avec calcar externe dirigé vers la base des doigts.

Les soies coxo-fémorales insérées dorsalement mesurent 10, 20 et 25 u. m sur PI, PII et

P 11 1 ; épaissies à leur base, elles s’effilent régulièrement distalement.

Morphologie interne : A la bouche fait suite un tube buccal de 17 [irn, des stylets

de 20 (J. rn avec supports (2 pm). Bulbe sphérique de 10 pm de diamètre, apophyses bulbaires

non vues. L’estomac à diverticules peu accentués se termine par un anus formé de quatre

replis en X. Le testicule dorsal, de forme grossièrement triangulaire, possède deux canaux

déférents contournant l’intestin pour aboutir au gonopore ventral, orifice arrondi et sur¬

monté d’un repli de la cuticule situé à 6 p.m antérieurement à l’anus ; faisceaux de sperma¬

tozoïdes visibles dans le testicule.

Chez la femelle, dont la taille et les principaux caractères morphologiques sont sembla¬

bles à ceux de l’holotype, l’ovaire occupe le tiers postérieur du corps dorsalement, avec

un oviducte ventral dans lequel un œuf est engagé ; gonopore en rosette.

Discussion

Tanarctus gracilis se rapproche de T. tauricus Renaud-Debvser, 1959, et de T. ramazzottii

Renaud-Mornant, 1975, par la taille des appendices céphaliques et les soies des P IV, mais

en diffère par l’absence de clavas secondaires situées en position ventrale de part et d’autre

de la bouche chez ces espèces. En effet, en vertu de l’émendation de la diagnose de T. tauricus

effectuée par Lindgren (1971), puis par Renaud-Mornant (1975), on considère que chez

T. tauricus des clavas secondaires sont représentées dans le dessin original, ainsi que les

clavas primaires de grande taille, alors que seuls les cirres A ne le sont pas. L’interprétation

originale de Tanarctus suivait ainsi celle effectuée par Schulz (1935) sur Actinarctus où

les clavas primaires, d’une taille inattendue, furent confondues avec les cirres A. Chez

T. tauricus des clavas secondaires sont semblables à celles trouvées chez les deux exem¬

plaires de T. ramazzottii. Or celles-ci n’existent pas dans nos spécimens. De plus, la soie

de P IV est simple et ne peut être rapprochée de celle de T. arborspinosus Lindgren, 1971 ;

elle possède cependant une encoche proximale qui se rapproche par sa localisation et sa taille

de l’épine observée chez une espèce de Tanarctus de Floride par McKirdy (comm. pers.).

Les griffes sont simples et diffèrent de celles de T. velatus McKirdy et al., 1976, qui

possèdent une épine accessoire, supplémentaire, sur les doigts médians.

— 133 —

Tanarctus dendriticus n. sp.

(Fig. 2, A, B, C)

Diagnose : Tanarctus avec appendices des P IV dépassant la longueur du corps et portant

des épines secondaires et tertiaires de grande taille. Clavas secondaires absentes.

Holotype : Une femelle adulte déposée au MNHN, Paris, sous le n° AH 552. Coll. B. C. Coull

et R. P. Higgins, campagne « Eastward », 1974.

Localité : St. 24313-9c ; 33°37' N et 74°37,1' W. 4 000 m de profondeur, à 3 cm dans la vase

très fine à 97,4 % de pélites.

Autres spécimens : Deux femelles à maturité génitale, enregistrées au MNHN, Paris, sous

les n os AH 452 et AH 555. Coll. B. C. Coull et R. P. Higgins, campagne « Eastward », 1974.

Localité : St. 24301 et 24303, 6 F ; 34°07,3' N et 75°57,7' W. 400 ni de profondeur, à quelques

centimètres dans le sable, fin avec 17 % de pélites.

Description de l’iiolotype

Le corps ovoïde mesure 78 pm de la base de la membrane basale des cirres médians à

l’insertion des P IV. La largeur est de 38 [un à la hauteur de l’insertion des P III. Les coxas

des PI, PII et P III sont contiguës, donnant à l’animal une forme étoilée. La cuticule

possède des « bâtonnets » latéraux de plus d’1 pm de haut à raison de 20/10 pm. La tête

de forme trapézoïdale, aux bords incurvés, est nettement délimitée du tronc (larg. : 33 pm).

Les cirres céphaliques sont portés sur des socles de 4 à 5 p.m de haut; assez larges à leur base,

ils s’eflilent régulièrement jusqu’à la pointe distale. Les mesures sont les suivantes : cirre

médian impair : 9 pm, cirres médians internes à base reliée par une membrane transparente :

20 pm, cirres médians externes ventraux à socle renflé : 12 pm. Les lobes céphaliques laté¬

raux sont peu développés et peu proéminents, mais ils présentent un repli latéral formant

excroissance ; ces lobes portent uniquement le cirre A et un organite opaque. Les cirres A

sont très fins et mesurent 10 pm. Les clavas sont absentes.

Quelques granules jaunâtres sont présents autour du cerveau et vers la bouche. Cette

dernière, située ventralement à la base de la partie céphalique est constituée par une fente

transversale de 9 pm.

La partie postérieure du corps légèrement rétrécie présente des cirres E à base élargie

(19 pm).

Dorsalement, au-dessus de l’insertion des P IV sur un socle de 4 pm à partir d’un organite

réfringent, s’insèrent les soies caudales. D’un diamètre supérieur aux autres appendices,

ces soies mesurent 105 pm de longueur totale ; simples et renflées dans leur partie proximale

(40 pm), elles se divisent en quatre ramifications secondaires, les proximales subdivisées

en branches tertiaires de forte taille.

Les pattes sont construites selon le schéma général propre aux Tanarctus : large coxa

formant repli autour du fémur dans la gaine duquel le tibia en forme de lancette se rétracte

entraînant un tarse conique sur lequel sont implantés dorsalement les doigts médians

(10 pm) sur une pièce commune, et ventralement les doigts externes (7-8 pm) sur des épaissis¬

sements latéraux. Les griffes (4 pm), en forme de croissant, portent un calcar externe terminé

en pointe effilée. Les pattes I, II et III ont des soies insérées à la limite entre le repli coxal

et le fémur; elles mesurent respectivement 11, 16 et 19 pm.

— 134 —

Fig. 2. — Tanarctus dendriticus n. sp.

A, holotype, femelle adulte à maturité génitale, vue dorsale ; B, tarse et doigts ; G, soie caudale droite d’un

spécimen de 400 m de profondeur.

Morphologie interne : Le tube buccal et les stylets mesurent 10 et 12 pin ; les supports

de stylets sont présents (2 pin) au-dessus du bulbe de 10 pm de diamètre.

Diverticules stomacaux faiblement développés, et cavité générale presque entièrement

occupée par la masse ovariale. Gonopore en rosette situé ventralement à une distance de

10 p„m antérieurement à l’anus en forme d.

— 135

Autres spécimens : Deux femelles AH 452 et AH 555 à maturité génitale mesurent

respectivement 67 et 75 p.m de longueur et 30 et 40 p.m de largeur. Les appendices sont

semblables à ceux de l’holotype. Les clavas sont absentes mais les lobes céphaliques laté¬

raux portent le repli externe présent également chez l'holotype. Lies soies caudales ne

possèdent dans le spécimen AH 555 que trois branches secondaires au bord externe.

L’ovaire à maturité occupe la moitié postérieure du corps. Gonopore en rosette.

Discussion

T. dendriticus n. sp. se distingue de toutes les autres espèces de Tanarctus par les soies

des P IV arborescentes à très fortes épines ; seul T. arborspinosus Lindgren, 1971, possède

des soies avec des ramifications de grande taille. Mais chez cette dernière espèce les ramifi¬

cations tertiaires sont de simples barbules, alors que chez T. dendriticus les épines tertiaires

sont d’un diamètre et d’une longueur égaux aux épines secondaires.

En revanche, il est tout à fait surprenant de constater que les clavas, organes pairs,

sont totalement absentes des trois spécimens récoltés. Une particulière fragilité des clavas

est possible chez ces animaux qui malheureusement n’ont pas été observés vivants, et on

pourrait envisager alors qu’elles étaient caduques et se sont autotomisées lors de la remontée

des engins de capture ou au cours de la fixation effectuée globalement sur le sédiment.

Mais à l’exception du petit organite basal aucune trace d’implantation de clavas n’a pu

être mise en évidence sur les lobes céphaliques latéraux. En dehors du fait que l’absence

ou la présence de clavas ne puisse être statuée pour l’instant, l’espèce se distingue de toutes

les autres par la forme et la minceur de ses cirres A, ainsi que par la forme arborescente

des soies caudales.

Il est intéressant de noter que T. dendriticus fut trouvée dans la plaine abyssale à

— 4 000 m en un seul exemplaire, mais que deux exemplaires se trouvaient dans l’étage

bathyal à — 400 m, montrant ainsi la possibilité qu’a cette espèce de coloniser des biotopes

à différentes profondeurs.

Tanarctus heterodactylus n. sp.

(Fig. 3, A, B, C, D)

Diagnose : Tanarctus avec épicuticule soutenue par des piliers dorsaux de plus d’un p.m de

haut. Doigts externes réduits à des moignons sans griffe.

Holotype : Un mâle adulte, déposé au MNHN, Paris, sous le n° AF 842. Coll. B. C. Coull

et W. E. Sterrer, campagne « Eastward », 1974.

Localité : St. 24302. 4A. 34 o 07,3 , N et 75 0 57,7' W. Profondeur 400 m. A la surface d’un sable

fin avec 17 % de pélites.

Paratype : Une femelle adulte, déposée au MNHN, Paris, sous le n° AH 452. Coll. B. C. Coull

et B. P. Higgins, campagne « Eastward », 1974.

Localité : St. 24301. Identique à la précédente.

Autre spécimen : Un mâle adulte déposé au MNHN sous le n° AH 414. Coll. J. Renaud-

Mornant.

Localité : 23°03' S et 43°17,3' W. Plateau continental au large de Rio de Janeiro. Profondeur

22 m, sable grossier.

— 136 —

Description de l’holotype

Le corps d’une longueur de 135 [xm entre le bord de la membrane des cirres médians,

à la base des P IV, et d’une largeur de 60 fxm entre les insertions des P II et P III, est de

forme ovale et élancée.

La cuticule est très fortement ponctuée sur la face dorsale : l’épicuticule est portée

par des « piliers » mesurant de 1 à 2 fxm dans la partie dorso-médiane et de 4 à 5 fxm latéra¬

lement et postérieurement, ils se réduisent considérablement en hauteur au niveau des

coxas des pattes.

La tête trapézoïdale (larg. : 46 |xm) est nettement séparée du reste du corps par une

constriction latérale au-dessus des coxas des P I. Les cirres céphaliques portés par des socles

épais sont les suivants : cirre médian impair, en arrière du bord rostral (9 jxm) ; cirres médians

pairs (25 fxm) réunis à leur base (4 (xm) par une membrane translucide ; cirres médians

externes (23 fxm) sur socle à constriction (6 |xm). Lobes céphaliques latéraux peu développés,

portant dorsalement les cirres A (15 fxm) et les clavas (155 jxm) renflées à leur base.

La bouche en fente transversale est située ventralement légèrement au-dessus de la

jonction de la tête et du tronc.

Fig. 3. — Tanarctus heterod ictylus n. sp.

A, holotype, mâle à maturité génitale, vue dorsale, P II et P III droites non représentées ; B, femelle à

maturité génitale, vue dorsale ; C, patte rétractée montrant les doigts externes réduits à l’état de

moignons ; D, griffe d’un doigt médian.

— 137 —

Le corps ne présente pas de constrictions visibles dorsales ou ventrales. Postérieure¬

ment les cirres E portés par des socles peu développés mesurent 25 p.m. Les soies des P IV,

légèrement renflées à leurs bases, portent sur leur socle un organite réfringent (1 pm), et

dans leur partie proximale un petit éperon ; elles mesurent 150 p.m.

Les pattes télescopiques sont disposées en étoile ; le repli coxal au niveau de la nais¬

sance du fémur porte une soie élargie à sa base et elfilée distalement. Ces soies mesurent

respectivement 18, 22 et 24 pm sur les P I, P II et P III. Les fémurs de forme trapézoïdale

font suite aux coxas et précèdent les tibias qui sont beaucoup plus étroits et se terminent

en une pointe portant un tarse triangulaire (fig. 3, C et D). Sur le tarse se trouve une paire;

de doigts médians de 10 pm, rectilignes ; ils portent à leur base un repli cuticulaire, longitu¬

dinalement un épaississement cuticulaire, et distalement une griffe en forme de croissant

(3 à 4 pm) avec un calcar externe effilé et prolongé par un fin ligament en position médiane

à l’intérieur du doigt. De part et d’autre des doigts médians sont situées des excroissances

cuticulaires en forme de moignons de 4 à 5 p.m, ne portant pas de griffes.

Les tailles des doigts et des moignons sont semblables pour toutes les pattes.

Morphologie interne ; L’appareil buccal comporte un tube de 22 pm qui s’évase

dans le bulbe sphérique (diamètre 17 pm) et se prolonge par deux apophyses latérales

coudées et une apophyse médiane simple. Les stylets (20 p.m) sont formés de deux parties :

la partie proche de la bouche est plus fine que la partie bulbaire, cette dernière est munie

de deux apophyses rondes appliquées sur le bulbe et soutenues par des supports courts

de 8 pm. L’intestin forme un amas jaunâtre à contours indistincts. La masse testiculaire

occupe tout le dernier tiers dorsal du corps ; au-dessus de l’insertion des P IV les canaux

déférents rejoignent le pore génital ventral ; un orifice rond surmonté d’un repli de la cuti¬

cule et situé 4 p.m au-dessus de l’anus, lui-même constitué par une fente ondulée en forme d’Y.

Paratype : Une femelle de 78 pm de long, en provenance de la même station (24301).

Cuticule semblable avec piliers de 1 à 3 p,m, s’accroissant du centre vers les bords latéraux

(4 pm). Cirres céphaliques proportionnellement plus longs que chez le mâle (cm = 10,

cmi — 22, cme = 13, C.A = 15) mais clava plus petite (68 p.m) ; cirre E = 22 pm et soie

de la P IV 80 pm, cette dernière possédant un éperon à 16 p.m de distance de 1 insertion.

Les soies des pattes mesurent 18, 17 et 18 pm respectivement sur P I, P II et P III. Les

doigts médians porteurs de griffes mesurent 12 à 16 pm, alors que les moignons ne dépassent

pas 5 p.m. Masse génitale avec plusieurs ovules dorsaux, gonopore ventral en rosette.

Autre spécimen (AH 414, provenance Brésil) : Un mâle à maturité génitale de 105 p.m

de longueur et 52 pm de largeur. Cuticule à piliers de 1 à 3 pm. Clavas : 80 pm, soie des

P IV : 78 pm. Moignons digitaux légèrement plus grands que chez les spécimens d’Atlantique

Nord : 6 pm.

Discussion

La présence d’une couche épicuticulaire soutenue par des piliers importants rappelant

ceux d ’Actinarctus Schulz, 1935, distingue Tanarctus heterodaclylus n. sp. des autres espèces

récoltées dans cette région ; mais le trait le plus frappant demeure l’absence de doigts

— 138 —

externes développés qui donnent à l’animal une allure larvaire. En effet, McKirdy ( cormn.

pers.) a observé des larves de Tanarctus sp. en Floride ne possédant que des doigts médians,

selon la règle quasi générale chez les Arthrotardigrades à quatre doigts (McGinty et

Higgins, 1968 ; Renaud-Mornant et Anselme-Moizan, 1969).

Etant donné que les mâles et les femelles étudiés ici étaient à maturité génitale (testi¬

cules, ovaires et gonopores développés), les pattes bidigitées, autrefois considérées comme

caractéristiques des stades larvaires de genres à quatre doigts, doivent être admises comme

critère spécifique hautement original et à grande signification évolutive chez Tanarctus

heterodactylus n. sp.

Son originalité réside dans la persistance d’un caractère larvaire important, qui pour¬

rait être aussi considéré comme un caractère régressif, chez des individus adultes. C’est le

seul exemple connu de réduction du nombre des doigts, parmi les familles d’Arthrotardi-

grada digitées. Seid Archechiniscus marci Schulz, 1953, dont la place parmi les Archechi-

niscidae Binda, 1978, est justifiée, montre l’ébauche d’une réduction des doigts externes,

mais ceux-ci n’en demeurent pas moins porteurs de griffes. En revanche, chez les Arthro-

tardigrada et les Eehiniscoidea non digités, on observe assez souvent un nombre anarchique

de grilles sur les pattes : ainsi chez les Stygarctidae (McKirdy et al., 1976), chez les Oreellidae

et les Echiniscoidae marins (Pollock, 1975).

Il s’agit chez ces espèces soit de réduction à toutes les pattes du nombre de griffes :

de quatre à trois chez Pseudostygarctus triungulatus McKirdy et al., 1976, soit de la réduc¬

tion du nombre de griffes à la P IV, passant de quatre à trois chez Anisonyches diakidius

Pollock, 1975, et de quatre à deux chez M egasty garctides orbiculatus McKirdy et al., 1976.

Le phénomène d’origine néoténique — arrêt de la croissance des doigts externes avec

perte des griffes — intéressant toutes les pattes, apparaît comme très original chez Tanarctus.

Il présente un niveau évolutif divergent de celui concernant la seule réduction de taille

des doigts qui restent ongulés chez Archechiniscus marci. Ce dernier annonce le stade

évolutif supérieur des griffes implantées sans doigts chez les Stygarctidae Schulz, 1951, et

les Coronarctidae Renaud-Mornant, 1974.

DISCUSSION ET CRÉATION DE LA SOUS-FAMILLE DES TANARCTINAE

Dans les sous-ordres des Arthrotardigrada qui sont tous marins à l’exception du genre

limicole Echinursellus Iharos, 1968, la famille des Halechiniscidae Thulin, 1928, apparaît

comme très hétérogène. Plusieurs genres tels que Pleocola Cantacuzène, 1951, Actinarctus

Schulz, 1935, ou Tanarctus Renaud-Debyser, 1959, sont restés longtemps monospécifiques,

cela étant dû à la rareté du matériel analysable. Des récoltes récentes de nouveaux Acti¬

narctus (Renaud-Mornant, 1970 et 1979) et de nouveaux Tanarctus (Lindgren, 1971 ;

Renaud-Mornant, 1975 ; McKirdy et al., 1976, et le présent travail) montrent que ces

deux genres ont de nombreux caractères communs et font partie de la même lignée évolu¬

tive à l’intérieur de la famille des Halechiniscidae.

Lors de sa description originale (Schulz, 1935, emend. Grell, 1937), le caractère

générique le plus frappant d ’Actinarctus était sans nul doute le grand développement de

— 139 —

« bâtonnets rayonnants » qui supportaient la couche cutieulaire externe ; en revanche, chez

Tanarctus, il s’agissait de la très grande taille des « soies caudales » situées au-dessus des P IV.

Les travaux récents cités plus haut montrent d’une part qu 'Actinarctus lyrophorus

Renaud-Mornant, 1979, peut être muni d’appendices caudaux de grande taille comparables

à ceux de T. arborspinosus Lindgren, 1971 ; et d’autre part que des Tanarctus étudiés ici

peuvent posséder une cuticule à « bâtonnets » de taille importante. Il en est de même pour

T. ramazzottii Renaud-Mornant, 1975, dont l’examen approfondi m’a montré que la cuti¬

cule possède des « piliers » de plus d’1,5 pm de hauteur sur l’holotype dont la maturité

génitale (sperme et gonopore présents) est confirmée. Dans les deux genres en question

la taille des bâtonnets peut être beaucoup plus élevée (3 à 4 pm chez Tanarctus et même

gigantesque chez Actinarctus, 35 pm) que chez Halechiniscus (0,3 pm d’après Gheven,

1975) et chez Batillipes, où ils ont été mis en évidence dans la couche interne de l’épicu-

ticule (« pillar-layer ») respectivement par Greven, 1975, et par Schuster et al., 1975, puis

Kristensen, 1976, en utilisant la microscopie électronique.

Enfin l’ohservation fine de la morphologie des pattes chez Tanarctus (fig. 1, B et C ;

fig. 2, B et C ; fig. 3, C et D) et chez A. doryphorus ocellatus Renaud-Mornant, 1970, et

A. lyrophorus Renaud-Mornant, 1979, montre que la structure des fémurs, des tibias et

des régions tarsiennes est semblable ainsi que celle des griffes. Chez les deux genres également

une épine accessoire peut exister sur les griffes médianes (McKirdy étal., 1976 ; Renaud-

Mornant, 1979).

Il est donc proposé ici de rapprocher les deux genres dans la sous-famille des Tanarctinae

subfam. nov. dont les caractères sont définis comme suit :

Famille Halechiniscidae

Tanarctinae subfam. nov.

Diagnose : Halechiniscidae avec pattes possédant un tibia lancéolé suivi d’une région tarsienne

conique dont les sommets opposés forment un poignet étroit. Griffes simples avec calcar externe,

épine accessoire parfois présente sur griffes médianes. Papille de la P IV modifiée en longue épine

caudale, simple ou ramifiée. Epicuticule interne soutenue par des piliers de taille élevée et croissant

du centre vers la périphérie du corps.

Genre-type : Tanarctus Renaud-Debyser 1959, emend. Lindgren, 1971, et Renaud-Mornant,

1975.

Le genre Actinarctus Schulz, 1935, est inclus dans la sous-famille des Tanarctinae.

Tous les autres taxa de valeur générique faisant partie de la famille des Halechiniscidae

ne possédant pas l’ensemble de ces caractères sont groupés dans la sous-famille des Hale-

chiniscinae subfam. nov.

Les caractères morphologiques du genre Echinursellus Iharos, 1968, sont insuffisam¬

ment connus, surtout au niveau des pattes pour que l’on puisse le rattacher aux Tanarctinae

dont il semble posséder pourtant la couche à piliers élevés de l’épicuticule interne.

Quant à la position phylogénique de cette sous-famille à l’intérieur des Halechiniscidae

elle reste douteuse tant qu’un matériel plus abondant ne pourra être réuni à des fins compa¬

ratives.

140

Clé des espèces du genre Tanarctus

1 Gavas secondaires présentes.

2 Gavas secondaires absentes .

3 Gavas primaires plus petites que la longueur du corps. .

4 Gavas primaires plus longues que toute la longueur du

corps.

5 Soies P IV simples, ou avec petit éperon proximal.

6 Soies P IV ramifiées.

7 Pattes à 4 doigts subégaux.

8 Pattes à 2 doigts et 2 moignons.

9 Ramifications en forme d’épines.

10 Ramifications en forme de palettes en alae.

11 Ramification à épines secondaires barbulées .

12 Ramification à fortes épines secondaires et tertiaires . . .

3, 4

ramazzottii Renaud-Mornant, 1975

tauricus Renaud-Debyser, 1959

7,8

gracilis n. sp.

heterodactylus n. sp.

11, 12

velatus McKirdy et al., 1976

arborspiriosus Lindgren, 1971

dendriticus n. sp.

Remerciements

Je remercie vivement mes collègues R. C. Coull, R. P. Higgins et W. Sterrer, d’avoir bien

voulu mettre à ma disposition le matériel qu’ils avaient trié lors de la campagne « Eastward ».

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Manuscrit déposé le 17 octobre 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 143-160.

Essai d’une classification sous-générique

des Scorpions du genre Scorpiops Peters, 1861

(Arachnida, Scorpionida, Vaejovidae)

par Max Vachon *

Résumé. — Les caractères fournis par la trichobothriotaxie permettent de distinguer dans

le genre Scorpiops Peters, 1861, 4 sous-genres : Scorpiops sg. nominatif, Alloscorpiops n. sg.. Neo-

scorpiops n. sg. et Euscorpiops n. sg., dont on précise la diagnose, la composition et dont on propose

une clé de détermination. La répartition géographique des espèces est mentionnée et une nouvelle

espèce : Scorpiops (E.) hndbergi, habitant l’Afghanistan, est créée.

Abstract. — On the basis of characteres given by the triehobothriotaxy, 4 sub-genera could

be determined in the genus Scorpiops Peters, 1861 : Scorpiops nominatival sg., Alloscorpiops sg. nov.,

Neoscorpiops sg. nov. and Euscorpiops sg. nov. Their diagnosis and composition are specified

and a key for determination is given, together with the geographical distribution of their species.

Ayant reçu de nombreuses collections de Scorpiops d’origines diverses : Afghanistan

(1957-1963), K. I.imdberg ; Pakistan (1958), A. M. Wild, (1960) E. Piffl et J. Anderson ;

Thaïlande (1973), B. Degerbiol ; Bhutan (1976), Mission du Muséum d’Histoire naturelle

de Bâle ; Népal, Sikkim, Cachemire (1976), J. Martens, et ayant eu à notre disposition des

matériaux provenant des musées de Londres, de Hambourg, de Genève et de Paris, nous

avons commencé la révision de ce genre dont aucune étude d’ensemble n’avait été entre¬

prise depuis le travail de Kraepelin en 1913.

Le genre Scorpiops comprend actuellement une vingtaine d’espèces ou de sous-espèces

habitant la chaîne annamitique, le Haut-Laos, la Birmanie, la chaîne himalayenne, le

plateau du Deccan et, d’après nos observations personnelles, également la Thaïlande, le

Pakistan et l’Afghanistan.

La révision des espèces de Scorpiops s’avère longue et difficile. C’est la raison pour

laquelle nous jugeons utile, dès à présent, de publier l’essentiel de nos résultats c’est-à-dire

un regroupement des diverses espèces en 4 sous-genres distincts.

Les illustrations sont de Maurice Gaillard.

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon

75005 Paris.

— 144 —

Remarques sur les caractères utilisés

DANS LA DISTINCTION DES SOUS-GENRES

De nombreux caractères sont actuellement employés pour séparer les espèces de Scor-

piops : présence ou absence de dents terminant postérieurement les carènes dorsales des

anneaux de la queue, présence ou absence de processus dentiformes situés à la base de la

face interne de l’avant-bras des pédipalpes, ornementation du tégument, présence ou absence

de lobes aux doigts des pinces, etc. Or, ces caractères varient selon l’âge des individus

examinés et même selon leur sexe. Par contre, certains caractères, et en particulier le nombre

des trichobothries, doivent retenir particulièrement l’attention.

Dès 1973, nous avons mis en évidence la propriété essentielle de la trichobothriotaxie :

son invariance onto génétique, aucune modification n’intervenant au cours du développement

postembryonnaire ni dans le nombre ni dans la position des trichobothries. De plus, la

trichobothriotaxie est identique dans les deux sexes. Le résultat pratique, très important,

est que les caractères trichobothriotaxiques, à quelque niveau que ce soit, peuvent être

retrouvés aussi bien chez les mâles que chez les femelles et aussi bien chez les adultes que

chez les spécimens immatures. Aussi avons-nous, en 1973, établi une nomenclature per¬

mettant de nommer, de situer chaque trichobothrie, nomenclature convenant à l’ordre

entier des Scorpions.

Lorsque les trichobothries sont disposées en séries linéaires, par exemple, celles de la

face ventrale de la main (fig. 4, 12, 20, 28 et 35) ou de la face ventrale de l’avant-bras (fig. 9,

16, 24, 31 et 39), le comptage des trichobothries est facile. 11 n’en est pas de même de celles

de la face externe de l’avant-bras dont la répartition semble désordonnée. Ce désordre appa¬

rent et les difficultés qui en résultent lorsqu’il s’agit de les compter expliquent, dans une

certaine mesure, la méconnaissance, par nos prédécesseurs, des trichobothries de cette

face. Cependant, nos recherches nous ont convaincu de l’importance de leur rôle en taxonomie.

Ces difficultés de comptage et de dénomination nous ont incité à regrouper les trichobothries

de la face externe de l’avant-bras en 5 territoires ayant chacun leur propre sigle et dans les¬

quels les trichobothries sont numérotées (fig. 8).

L’étude comparée de ces 5 territoires, existant d’ailleurs chez tous les Scorpions, s’est

révélée très importante. Chez les Scorpiops, tout au moins, les caractères que l’on peut

découvrir permettent facilement de distinguer 4 sous-genres à l’intérieur du genre. Rappe¬

lons, à ce sujet, que la trichobothriotaxie de la face ventrale de la main avait permis à Rirula,

en 1917, de reconnaître 3 sous-genres dans le genre Euscorpius (fam. des Chactidae) et que

l’étude des trichobothries des espèces de ce genre nous ont prouvé en 1962, en 1975 ainsi

qu’à Valle, en 1975, l’importance taxonomique des territoires de la face externe de l’avant-

bras. Cela nous a donc incité à utiliser, chez les Scorpiops, la trichobothriotaxie dans la

distinction des sous-genres, sans pour cela lui dénier toute valeur dans la reconnaissance

des espèces.

Mais, bien que le nombre des trichobothries soit ontogénétiquement invariant chez

un individu, il importe de dire que l’on constate parfois à l’intérieur d’une même popu¬

lation spécifique, voire entre spécimens frères et sœurs, des variations de 1 à 2 unités de ce

nombre. De plus, chez quelques spécimens, une (rarement deux) trichobothrie peut manquer

à droite ou à gauche. Afin de découvrir la véritable valeur taxonomique d’une trichobo-

— 145 —

thriotaxie, il est donc nécessaire d’examiner le plus grand nombre de spécimens appartenant

à une même population spécifique et d’étudier à la fois les deux appendices d’une même

paire afin de ne pas négliger les cas d’asymétrie.

Dans le but de comparer l’importance taxonomique du nombre des trichobothries des

faces ventrale et externe des avant-bras des pédipalpes, nous avons étudié leur variabilité

dans six échantillons de Scorpiops d’importances diverses et consigné, dans le tableau I,

les moyennes obtenues, les variances, les écarts-types et les rapports desdites variances

pour chacune de ces deux faces.

Les échantillons utilisés sont les suivants :

Échantillon Ej : Scorpiops hardwickei (Gervais), 13 spécimens (26 avant-bras) prove¬

nant du Népal, vallée du Gustung Khola, au sud d’Emaka ; le Népal est le pays d’origine

des types (non retrouvés) de Gervais.

Face ventrale (fig. 9) : variations allant de 6 à 8 du nombre-type 1 17 ; 5 cas d’asymétrie

sur 13.

Face externe (fig. 8) : variations allant de 16 à 17 du nombre-type 17 ; un seul cas

d’asymétrie sur 13.

Echantillon E 2 : Scorpiops hardwickei (Gervais), 49 spécimens (98 avant-bras) prove¬

nant de 3 stations voisines au Bhutan, Phuntsholing (42), Khala (6), Samchi (1).

Face ventrale (fig. 9) : variations allant de 6 à 8 du nombre-type 7 ; 6 cas d’asymétrie

sur 49.

Face externe (fig. 8) : variations allant de 16 à 17 du nombre-type 17 ; 2 cas d’asymétrie

sur 49.

Échantillon E 3 : Scorpiops hardwickei (Gervais) s. sp. ? : 11 spécimens (22 avant-

bras) provenant du Cachemire, vallée du Liddar, Pahalgain.

Face ventrale : aucune variation du nombre-type 6.

Face externe (fig. 8) : aucune variation du nombre-type 17.

Échantillon E 4 : Scorpiops hardwickei (Gervais) : 10 spécimens provenant du Cachemire,

monts Pir Panjal, Tangmarg.

Face ventrale (fig. 9) : variations allant de 6 à 7 du nombre-type 7 ; un seul cas d’asy¬

métrie.

Face externe (fig. 8) : aucune variation du nombre-type 17.

Échantillon E s : Scorpiops montanus Karsch : 22 spécimens (44 avant-bras) provenant

de l’Himalaya de l’ouest, Dehra Dun.

Face ventrale (fig. 16) : variations allant de 13 à 16 du nombre-type 15 ; 8 cas d’asymétrie

sur 22.

1. Le nombre-type est celui dont la fréquence est la plus élevée.

1, 10

— 146

Face externe (fig. 8) : variations allant de 16 à 17 du nombre-type 17 ; un seul cas

d’asymétrie sur 22.

Échantillon E 6 : Scorpiops lindbergi n. sp. : 7 spécimens (14 avant-bras) provenant

d’Afghanistan, Kouh-Djaouz, ouest de Kaboul.

Face ventrale (fig. 39) : variations allant de 11 à 13 du nombre-type 12 ; 5 cas d’asymétrie

sur 7.

Face externe (fig. 38) : variations allant de 18 à 19 telles qu’aucun nombre-type ne peut

être fixé ; 2 cas d’asymétrie sur 7.

Tableau I. — Données statistiques sur la variabilité du nombre des trichobotbries

des faces ventrale (fv) et externe (fe) des avant-bras des pédipalpes.

Variabilités

Moyennes

Variances

Écarts-types

Rapports

X . X

min. max.

X(n)

a 2

DES VARIANCES

Ei !

6-8

6,96 (26)

0,40

0,63

10,8

16-17

16,04 (26)

0,037

0,173

e 2 j

6-8

7,05 (98)

0,0684

0,268

3,49

16-17

16,97 (98)

0,0196

0,139

E 3 j

nulle

6 (22)

nulle

17 (22)

6-7

6,95 (20)

0,0475

0,228

nulle

17 (20)

F '

13-16

14,5 (44)

0,312

0,56

15,6

16-17

16,98 (44)

0,02

0,141

p (

11-13

11,93 (14)

0,3265

0,57

1,33

E 3 )

18-19

18,57 (14)

0,245

0,495

Ce tableau montre que les rapports des variances (seul test valable pour comparer

les variabilités) sont hautement significatifs (S) à plus de 99 % de sécurité pour les échan¬

tillons E 1( E„ E 4 , et E 5 . La trichobothriotaxie de la face ventrale est effectivement plus

variable que celle de la face externe. Par contre, le rapport n’est pas significatif (NS) pour

l’échantillon E 6 : Scorpiops lindbergi ; pour cette espèce, on ne peut établir un nombre-type

d’après l’échantillon actuel, insuffisant.

Conclusions pratiques

1. Le nombre-type de trichobothries variant plus face ventrale que face externe des

avant-bras, les cas d’asymétrie étant plus nombreux face ventrale que face externe, il

— 147 —

convient de donner priorité à la trichobothriotaxie de la face externe de l’avant-bras (jusqu’alors

non étudiée par nos prédécesseurs) sur la trichobothriotaxie de la face ventrale, seule face

examinée jusqu’à présent par les spécialistes de Scorpiops. Il est donc normal de proposer

son emploi dans la distinction des sous-genres.

2. La comparaison des figures 8, 15, 23, 31 et 38, donnant les diagrammes trichobo-

thriotaxiques de la face externe de l’avant-bras montre que 3 territoires, quelles que soient

les espèces envisagées, ont toujours un nombre constant de trichobothries : 5 pour le terri¬

toire eb , 2 pour le territoire esb et 2 pour le territoire em. Les seules variations numériques

que l’on découvre intéressent les territoires est et et. Les territoires eb, esb, em fournissent

des caractères ayant une valeur générique alors que les territoires est et et permettent de

séparer des taxons de niveau inférieur soit sous-générique soit spécifique. Nous en tenons

compte dans notre révision du genre Scorpiops.

Les observations et les remarques que nous venons de faire conduisent à des résultats

concernant : la diagnose du genre Scorpiops, la clé de détermination des 4 sous-genres à y

reconnaître, et la diagnose et composition de chacun de ces 4 sous-genres.

Diagnose amendée du genre Scorpiops Peters, 1861

Espèce-ta pe : Scorpiops hardwickei (Gervais, 1844) = Scorpio Hardwickii Gervais, 1844.

Prosoma à bord antérieur plus ou moins profondément éehancré en son milieu (fig. 1 et 33);

yeux médians situés au milieu ou dans la moitié antérieure du prosoma ; 3 yeux latéraux de chaque

côté.

Chélicères : face ventrale du doigt mobile munie de 4 à 6 petites dents ; face dorsale de ce doigt

avec une petite dent basale, une grosse médiane et 2 petites distales.

Pédipalpes : chez les adultes, denticules internes du doigt mobile de la pince disposés en 2 séries

longitudinales plus ou moins nettes, bordées de quelques granules externes et internes ne per¬

mettant pas cependant de distinguer des séries transversales précises ; main, en général, épaisse

et large, toujours ornée de carènes bien nettes (fig. 1, 3, 10, 18, 26, 33 et 34) ; avant-bras possédant

à la base de sa face interne une paire de denticules dentiformes plus ou moins développés et souvent

de tailles différentes (fig. 6, 14, 22, 30, 37).

Peignes : pièces médianes plus ou moins distinctes ; fulcres externes absents ou indistincts ;

nombre de dents inférieur à 12 avec une différence d’ordre sexuel très faible (1 ou 2 dents de plus

chez les mâles).

Pattes ambulatoires : tarses à bords distaux droits (non lobés), et à face ventrale (fig. 40) munie

d’une rangée médiane de spicules ; griffes portées par un talon (= apotèle) bien formé et pointu.

Trichobothriotaxie : bras (= fémur) avec 3 trichobothries (fig. 6 et 22) ; avant-bras (= tibia)

toujours avec une triehobothrie interne i et 2 dorsales d x et d 2 (fig. 6, 14, 22, 30, 37) mais avec un

nombre variable sur les autres faces : de 17 à 26 sur la face externe (fig. 8, 15, 23, 31, 38) et de

6 à 19 sur la face ventrale (fig. 9, 16, 24, 32, 39) ; doigt fixe des pinces avec un nombre constant

de trichobothries : 10 (4 externes, 4 dorsales et 2 internes) ; main ayant toujours 2 dorsales et 10

externes (fig. 2, 3, 10, 11) mais un nombre variable de ventrales : soit 4 (fig. 4, 12, 28, 35), soit 10,

11, 12 (fig. 20).

Répartition : Annam, Haut-Laos, Thaïlande, Birmanie, Deccan, chaîne himalayenne,

Pakistan et Afghanistan.

— 148 —

Fig. 1. — Scorpiops (Scorpiops) hardwickei (Gervais),

$ VA 580 de Phuntsholing, Bhutan, long, du corps : 5,2 mm.

— 149 —

Fig. 2-9. — Scorpiops ( Scorpiops) hardwickei (Gervais). Ç VA 580. Trichobothriotaxie de la pince droite

vue par scs faces dorsale (2), externe (3), ventrale (4), interne (5). 6, Bras et avant-bras vus dorsale-

mont. 7, Base de la face interne du bras. 8, Face externe de l’avant-bras. 9, Face ventrale. (Les abrévia¬

tions désignent les trichobothries.)

— 150 —

Clé de détermination des sous-genres

1. Pince des pédipalpes portant 10 à 12 trichobothries sur la face ventrale de la main (fig. 20)

Birmanie du sud, Tenasserim. Alloscorpiops sg. nov.

— pince portant seulement 4 trichobothries sur la face ventrale de la main (fig. 4, 12, 28, 35) 2

2. Face externe de l’avant-bras portant de 22 à 26 trichobothries : 5 eb, 2 esb, 2 em, 7 à 10 est,

5 à 7 et (fig. 15) ; région ouest du Deccan . Neoscorpiops sg. nov.

>— face externe de l’avant-bras portant de 17 à 20 trichobothries (fig. 8, 31 et 38). 3

3. Face externe de l’avant-bras ne portant que 17 trichobothries : 5 eb, 2 esb, 2 em, 4 est, 4 et (fig. 8) ;

Pakistan, chaîne himalayenne, Thaïlande, Laos. Scorpiops sg. nominatif

— face externe de l’avant-bras portant 18, 19 ou 20 trichobothries : 5 eb, 2 esb, 2 em, 4-6 est, 5-6 et ;

Afghanistan, Pakistan, Sikkim, Bhutan, Assam, Thaïlande. Euscorpiops sg. nov.

Sous-genre nominatif Scorpiops Peters, 1861

Diagnose : Avec les caractères du genre mais seulement 4 trichobothries face ventrale de

la main (fig. 4) ; 17 trichobothries seulement face externe de l’avant-bras (fig. 8) : 5 eb, 2 esb, 2 em,

4 est, 4 et ; trichobothrie Eb s de la main (fig. 3) basale de Dt ou, au plus, à son niveau ; trichobothries

dorsales dt, dsl, dsb, db échelonnées le long du doigt fixe, db se trouvant au niveau de eb (fig. 3);

pince des pédipalpes (fig. 2 et 3) relativement épaisse, doigts plus courts ou à peine plus longs que

la main ; de 6 à 18 trichobothries face ventrale de l’avant-bras ; aiguillon de la vésicule sans constric¬

tion à sa base.

Espèce-type du sous-genre : hardwickei Gervais, 1844.

A. — Espèces ayant 6 ou 7 trichobothries, rarement 8, face ventrale de l’avant-bras

(fig. 9)

1. Scorpiops (S.) hardwickei Gervais, 1844 = Scorpio Hardwickii Gervais, 1844. Type

provenant du Népal, station non précisée. Pocock, 1900, et Kraepelin, 1913, admettent

qu’elle habite le Cachemire et l’Himalaya de l’ouest.

2. Scorpiops (S.) hardwickei affinis Kraepelin, 1898. Cette forme, considérée à sa créa¬

tion comme espèce, a été ramenée au rang de sous-espèce par Kraepelin en 1913. Type

à station imprécise : Himalaya ; autres spécimens étudiés par Kraepelin en 1913 : Shardi,

Cachemire.

3. Scorpiops (S.) hardwickei insculptus Pocock, 1900. Considérée comme espèce par

Pocock, cette forme a été ramenée au rang de sous-espèce par Kraepelin en 1913. Les types

proviennent de deux stations voisines en Himalaya de l’ouest : Délira Dun et Jaunsar.

4. Scorpiops (S.) leptochirus Pocock, 1893 ; la femelle-type est sans localité précise

de capture, mais, en 1894, Pocock rapporte à cette espèce une femelle du nord-est du Bengale

et un mâle de l’Assam.

5. Scorpiops (S.) petersi petersi Pocock, 1893. Deux femelles-types, nommées petersii

(famille des Juridae), proviennent de Simla, ouest de l’Himalaya ; autres stations de la

même région : Délira Dun, Jaunsar, Mussoree et Roorkee.

6. Scorpiops (S.) petersi von-wicki Birula, 1913. La femelle-type, adulte, vient des

monts Aborem en Assam.

7. Scorpiops (S.) crassimanus Pocock, 1899. La localité de la femelle-type est imprécise :

Inde vraisemblablement. Kraepelin, 1913, donne quelques stations de captures se trouvant

dans l’ouest de l’Himalaya : Kumaon, Nainital, Bhim Hills.

— 151 —

8. Scorpiops (S.) tibetanus Hirst, 1911. Le mâle-type provient du Tibet, Chaksam

Ferry, Tsangpo Valley.

9. Scorpiops (S.) austerus Hirst, 1911. Les types mâle et femelle viennent de l’Himalaya,

district de Kulu.

10. Scorpiops (S.) rohtangensis Mani, 1959. Le mâle-type a été capturé, face nord

des monts Pir Panjal, Rohtang Pass.

B. — Espèce ayant 9-10 trichobothries, rarement 8, face ventrale de l’avant-bras

11. Scorpiops (S.) oligotrichus Fage, 1933. Cette espèce, décrite d’après des spécimens

immatures provenant de la chaîne annamitique : Djiring et Bana, était considérée par son

créateur comme une sous-espèce Scorpiops montanus Karsch, 1879. Face la plaça au rang

d’espèce en 1944, après avoir étudié des spécimens adultes provenant d’autres stations

éloignées de l’Annam et situées dans le Haut-Laos : Pak Sang, Pak Lay et Luang Prabang.

C. — Espèce ayant de 13 à 18 trichobothries face ventrale de l’avant-bras

12. Scorpiops (S.) montâmes Karsch, 1879. Le type, vraisemblablement femelle, n’a

pas de station précise de capture : Himalaya. On considère cependant qu’elle est commune

dans l’Himalaya de l’ouest.

Sous-genre nov. : Alloscorpiops

Diagnose : Avec les caractères du genre mais avec 11 ou 10 trichobothries face ventrale de

la main (fig. 20) ; 23 ou 24 trichobothries face externe de l’avant-bras (fig. 23) : 5 eb, 2 esb, 2 em,

8-9 est, 6 et ; face ventrale de l’avant-bras portant de 15 à 19 trichobothries (fig. 24) ; trichobothrie

Eb 3 de la main (fig. 19) très nettement distale de Dt ; trichobothries dorsales du doigt fixe (fig. 19) :

dt, dst, dsb, db réfugiées dans la moitié distale de ce doigt, db étant environ au milieu et éloignée

de eb ; pince des pédipalpes (fig. 19 et 20) relativement étroite ; aiguillon de la vésicule avec une

constriction à sa base (fig. 25).

Espèce-typf. du sous-genrf. : anthracinus Simon, 1887.

1. Scorpiops (A.) anthracinus Simon, 1887 : Birmanie ; femelle-type de Tavoy, Tenasse-

rim.

2. Scorpiops (/L) lindstroemi Thorell, 1889 : femelle-type de Plapoo, monts Mooleyit,

Tenasserim (Scorpiops lugubris Thorell, 1889, de la même station, est un spécimen immature

de l’espèce lindstroemi).

Sous-genre nov. : Neoscorpiops

Diagnose : Avec les caractères du genre mais seulement 4 trichobothries face ventrale de la

main (fig. 12) ; 22 à 26 trichobothries face externe de l’avant-bras (fig. 15) : 5 eb, 2 esb, 2 em, 7-10 est,

5-7 et ; trichobothrie Eb 3 de la main (fig. 11) très basse, au niveau de Esb donc très éloignée de Dt ;

trichobothries dorsales du doigt fixe (fig. 10 et 11) échelonnées le long de ce doigt, db étant à la

base mais légèrement distale de eb ; pince relativement mince (fig. 10 et 11) ; aiguillon de la vésicule

sans constriction à sa base.

Espèce-type du sous-genre : satarensis Pocock, 1900.

Fig. 18-25. — Scorpiops ( Alloscorpiops ) anthracinus Simon.

(J VA 1285 de Tavoy, Birmanie. 18-24, Trichobothriotaxie (voir légende fig. 2-9). 25, Vésicule à aiguillon

mobile.

— 155 —

1. Scorpiops (N.) tenuicauda Pocock, 1894 : types mâle et femelle provenant du Deccan

mais sans précision de station ; autres stations : Mathéran, Deccan.

2. Scorpiops (N.) satarensis Pocock, 1900 : types mâle et femelle à station précise :

Mahableshwar, district de Satara, chaîne occidentale du Deccan.

3. Scorpiops (N.) deccanensis Tikader et Bastawde, 1977 : type mâle de Sinhgard,

16 km de Poona, Maharashtra, Deccan ; autre station, paratype : Karla Caves, nord de

Poona.

Sous-genre nov. : Euscorpiops

Diagnose : Avec les caractères du genre mais seulement 4 trichobothries face ventrale de la

main (fig. 28) ; de 18 à 20 trichobothries face externe de l’avant-bras (fîg. 31 et 39) : 5 eb, 2 esb,

2 em, 4-6 est, 5-6 et ; trichobothrie Eb 3 de la main pouvant être soit distale de Dt (fig. 27), soit basale

(fig. 34) ; trichobothries dorsales du doigt fixe échelonnées le long de ce doigt (fig. 26 et 34), db

étant à la base de ce doigt et au niveau de eb ; de 8 à 13 trichobothries face ventrale de l’avant-

bras (figs. 32 et 39) ; aiguillon avec une constriction à sa base plus ou moins nette.

Espèce-type du sous-genre : asthenurus Pocock, 1900.

1. Scorpiops [E.) asthenurus Pocock, 1900 : type mâle de Kalimpong près de Darjiling,

Inde nord, sud du Sikkim ; autres stations : Sikkim, Assam, Bhutan.

2. Scorpiops (E.) longimanus longimanus Pocock, 1893 : femelle-type de Silhet, Assam :

autres stations d’Assam : Duhri, Sadiya ; nord Cachar Hills et Naga Hills.

3. Scorpiops ( E .) longimanus benghami Pocock, 1893 (considéré comme espèce par

Pocock lors de sa création mais ramené au rang de sous-espèce par Kraepelin en 1913) :

mâle adulte du Tenasserim central ; autres stations : Pegu Hills, Basse Birmanie et Karena

Hills, Haute Birmanie.

4. Scorpiops (£.) lindbergi n. sp. : type mâle de Kouh Djaouz, nord Afghanistan.

Scorpiops (E.) lindbergi n. sp.

(Fig. 33 à 40)

Matériel examiné : 5 Ç, 2 d d’âges divers, provenant de Kouh Djaouz, près de Tang-Saidan,

à environ 20 km à l’ouest de Kaboul (Afghanistan), altitude 1 800 m, sous des pierres dans un ravin,

auprès d’un torrent, sol humide ; Kurt Lindberg colh, à qui cette nouvelle espèce est dédiée avec

reconnaissance, 31.V.1960, Muséum de Paris, n° RS 3426, holotype $ : RS 3426-1.

Description du mâle holotype

Teinte générale brun clair, les derniers anneaux de queue et la vésicule ainsi que les

pattes ambulatoires jaune paille ; pédipalpes légèrement plus foncées que le corps, les doigts

un peu assombris ainsi que les carènes de la main.

Prosome avec une profonde échancrure médiane (fig. 33) ; yeux médians situés dans

la moitié antérieure du prosome ; 3 yeux latéraux dont 2 gros et 1 postérieur plus petit

légèrement en retrait ; tégument légèrement chagrinés latéralement, sans carènes appré¬

ciables.

— 156 —

Fig. 33. — Scnrpiops (Euscorpiops) lindbergi n. sp.

o RS 3426-1 de Kouh-Djaouz, Afghanistan, long, du corps : 4,7 cm.

Opisthosome : sternum et sternites lisses ; sternite 7 avec 4 carènes, les médianes

moins nettes que les latérales ; tergites chagrinés avec une carène axiale peu apparente ;

tergite 7 avec 4 carènes granulées.

Métasome plus court que le reste du corps ; anneaux à peine plus longs que larges sauf

le dernier environ 3 fois plus long que large ; vésicule (fig. 33) aussi longue qu’épaisse,

à face dorsale légèrement déprimée et possédant ventralement 4 paires de longues soies ;

aiguillon court sans rétrécissement à sa base et avec une paire de longues soies ; téguments

des anneaux presque lisses ou très finement chagrinés entre les carènes et dans leur gouttière

dorsale peu profonde ; carènes intermédiaires absentes ou à peine visibles dans tous les

anneaux sauf le premier qui possède, alors, 10 carènes distinctes ; carènes dorsales de tous

157 —

Fig. 34-40. — Scorpiops (Euscorpiops) lindbergi n. sp.

(J RS 3426-1. 34-39, Trichobothriotaxie (voir légende fig. 2-9). 40, Face ventrale du tarse de la patte ambu¬

latoire droite 4.

les anneaux terminées par un processus dentiforme peu développé sauf dans les anneaux 3

et 4 (fig. 33).

Pédipalpes : bras (= fémur) à face dorsale plane et chagrinée avec un tubercule pointu

à sa base, face interne ; avant-bras (= tibia) avec, à sa base face interne, une paire de tuber¬

cules pointus, relativement développés, le dorsal légèrement plus court que le ventral

158 —

(fig. 37) ; carènes bien nettes faites de granules aplatis mais bien distincts les uns des autres ;

carène externe de l’avant-bras (fig. 38) faite de tubercules espacés ; main parsemée de

granules de tailles diverses disposés en réseaux sauf dans la région médiane qui est finement

et régulièrement chagrinée ; carènes de la main (fig. 34) ; trichobothrie Eb s logée dans un

petit territoire entouré de granules dispersés ; trichobothries Et 2 , Et 3 , Et A et Et 5 à la base

du doigt fixe, séparée chacune par une courte carène ; main épaisse, ventralement de même

longueur que le doigt fixe mais plus longue que large ; doigt mobile pourvu d’un lobe bien

net correspondant à une encoche dans le doigt fixe (fig. 34) ; granules de la marge interne

des doigts nettement disposés en 2 séries.

Trichobothriotaxie (fig. 34 à 39) : avec les caractères notés pour le sous-genre, p. 155,

mais avec les précisions suivantes : trichobothrie Eb 3 de la main (fig. 34) située entre Dt

et Db ; trichobothries distales de la main Et 5 , Et 4 , Et 3 et Et 2 alignées ; trichobothries ven¬

trales de la main (fig. 35) : V 3 à égale distance de V 2 et de V' 4 ; 18 ou 19 trichobothries face

externe de l’avant-bras (fig. 38) : toujours 5 est avec est 3 basale de est A mais avec un nombre

variable de et soit 4, soit 5 (fig. 38 où le diagramme est dessiné en pointillé long).

Pattes ambulatoires : hanches lisses ainsi que le sternum ; tarses ventralement avec

une série de 6 ou 7 spicules (fig. 40).

Peignes muni de 9 dents et de 5 à 6 pièces médianes distinctes ; fulcres externes porteurs

d’une seule soie.

Dimensions (en mm) : long. tôt. : 47 ; prosome : 7 ; opisthosome : 22 ; métasome : 18 ; 1 er an. :

3-2, 5 ; 2 e an. : 3-2 ; 3 e an. : 3, 5-2 ; 4 e an. : 3,5-2,5 ; 5 e an. : 6-1,8 ; vésicule + aiguillon : 7 (5 -f- 2) ;

pédipalpes, bras : 7-3 ; avant-bras : 6,5-2,8 ; pince : 14,5 ; main : 7,2-6,5 ; doigts : 7,3 ; peignes : 3,5.

Description de la femelle pakatype (RS 3426-4)

Teinte générale du corps semblable à celle du mâle, les doigts cependant plus foncés ;

les autres caractères concernant l’ornementation des téguments, la structure des carènes,

la trichobothriotaxie sont identiques à ceux du mâle. 11 n’y a pas de caractères de différen¬

ciation sexuelle très apparents si ce n’est dans la forme des doigts des pinces des pédipalpes

qui sont droits c’est-à-dire non pourvus de lobe ou d’encoche ; les peignes ont 7 dents.

Dimensions (en mm) : long. tôt. : 43 ; prosome : 7 ; opisthosome : 19 ; métasome : 17 ; 1 er an. :

2,5-2,5, 2 e an. : 3-2, 3 e an. : 3,5-1, 8, 4 e an. : 4-1,5, 5 e an. : 6-1,4, vés. -j- aig. : 6 (4 + 2) ; pédi-

palpe, pince : 13,5, main : 7, doigts : 6,5 ; peigne : 3.

Remarques

L’étude des spécimens immatures montre que certains caractères varient avec l’âge.

Chez les mâles jeunes, les doigts des pinces sont droits et ne portent donc aucun lobe, aucune

encoche ; sur leur tranchant il n’y a qu’une seule série de granules au lieu de deux ; les yeux

médians sont nettement plus antérieurs que chez les adultes ; les téguments sont lisses et,

sur la main, on ne trouve aucun réseau de petites granulations ; les processus dentiformes,

face interne des avant-bras, existent mais sont à peine développés. Le taxonomiste doit

donc être prudent dans sa recherche des caractères spécifiques s’il ne connaît pas l’âge

exact des spécimens qu’il étudie. Par contre, la trichobothriotaxie, le nombre des dents

des peignes fournissent de bons renseignements puisqu’ils sont ontogénétiquement invariants,

ne présentant que de faibles variations d’ordre individuel. C’est, la raison pour laquelle nous

— 159 —

attachons beaucoup d’importance, dans le genre Scorpiops tout au moins, aux caractères

tirés du nombre et de la position des trichobothries.

Position systématique

Scorpiops (E.) lindbergi, espèce afghane, habite une région fort éloignée de celles des

deux autres espèces de ce sous-genre : asthenurus et longimanus connues dans l’est de l’Hima¬

laya et la Birmanie. Les caractères suivants permettent de la séparer facilement de ces

deux espèces :

1. Coloration peu foncée du corps et des appendices alors qu’elle est presque noire

chez asthenurus et longimanus.

2. Position de la trichobothrie Eb 3 face externe de la main, basale de Dt (fig. 34) alors

que ladite trichobothrie est très nettement distale de Dt chez asthenurus et longimanus

(fig. 27).

3. Le territoire est de la face externe de l’avant-bras possède 5 trichobothries chez

lindbergi (fig. 38) alors qu’il n’en présente que 4 chez asthenurus et longimanus.

TRAVAUX CITÉS

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— 1898. — Neue Pedipalpen und Scorpione des Hamburger Museums. Mitt, naturh. Mus.

Hamb., 15 : 41-44 ; diagnose de Scorpiops affinis n. sp.

Mani, M. S., 1959. — On a collection of high altitude Scorpions and Pseudoscorpions (Arachnida)

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gensis n. sp., p. 15.

Peters, W., 1861. — Vortrag über eine neue Eintheilung des Skorpione und... Sitz. phys.-math.

Klasse : 507-516 ; diagnose de Scorpiops n. gen., p. 510.

Pocock, R. I., 1893. — Notes on the classification of Scorpions followed some observations upon

Synonymy with description of new genera and species. Ann. Mag. nat. Hist., sér. 6, 12 :

3Ô3-330 ; diagnoses de : Scorpiops petersii n. sp., p. 325, leptochirus n. sp., p. 325-326, longi-

manus n. sp., p. 326-327 ; placées dans la famille des Juridae.

— 1894. — A small Contribution to our Knowledge of the Scorpions of India. Ann. Mag.

nat. Hist., sér. 6, 13 : 73-84 ; diagnose de Scorpiops tenuicauda n. sp., p. 77-78, placée dans

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n. sp., p. 71, asthenurus n. sp., p. 73 ; placées dans la famille des Yejovidae.

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J. Asiat. Soc. Beng., 52 (2) : 101-117 ; diagnose de Scorpiops anthracinus n. sp., p. 112.

Thorell, T., 1889. — Arachnidi Arthrogastri Birmani raccolti da L. Fea nel 1885-1887. Ann.

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n. sp., p. 579.

Tikader, B. K., et D. B. Bastawde, 1977. — A new species of Scorpions of genus Scorpiops Peter(s)

(Family Vejovidae) from India. J. Bombay nat. Hist. Soc., 74 (1) : 140-144 ; diagnose de

Scorpiops deccanensis n. sp.

Manuscrit déposé le 7 janvier 1980.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 161-173.

Quelques remarques sur les espèces françaises

du genre Rhacochelijer Beier

(Arachnides, Pseudoscorpions, Cheliferidae)

par Jacqueline Heurtault *

Résumé. — La morphologie génitale (forme de la spermathèque, du statumen convolutum,

le nombre de soies internes de la chambre génitale), les caractères sexuels secondaires (forme de la

griffe des tarses de la première paire de pattes ambulatoires, tergites antérieurs et bord postérieur

du céphalothorax) différencient les espèces R. maculatus, R. disjunctus, R. peculiaris. L’étude de

deux populations de R. maculatus et R. disjunctus a montré que les deux espèces sont bien diffé¬

renciées par la forme de leur fémur. Par contre, pour ces deux espèces, les rapports L/l du tarse

de la patte antérieure des mâles et L du sac coxal / L de la hanche ne sont pas significatifs.

Abstract. — In Rhacochelifer sp. the genital morphology (spermatheca, statumen convolutum,

number of internal setae on the genital area) can be used at the specific level. According to the

study of two populations belonging to R. disjunctus and R. maculatus the validity of the ratio

L/l of the femur as a specific character is proved and the use of the ratio L/l of the tarsus of the

first leg (J) and of the coxal sacs (J) is questioned.

En 1932a, b, Max Beier définit ainsi le genre Rhacochelifer :

« Céphalothorax aussi long que large, ou légèrement plus large que long, granulé, à fourches

transversales peu marquées. Yeux présents. Tergites divisés, granulés, ceux du mâle dépourvus

de carènes latérales. Soies du corps et des pattes-mâchoires dentées. Flagelle à 3 soies. Pattes-

mâchoires assez puissantes. Le fémur s’épaissit brutalement à partir du pédoncule. Trichobothrie

it près de ist et située comme celle-ci à la base du doigt. Doigts non béants. Tarse antérieur du mâle

« élargi ». Griffes simples sauf celles de la patte antérieure du mâle qui sont toujours modifiées.

Soies subterminales dentées. »

D’autres caractères de différenciation supra-générique sont cités dans les clefs : sac

coxal des mâles avec atrium. Statumen convolutum de l’appareil mâle arrondi. Plaque

criblée médiane de la région génitale femelle impaire (caractères tribaux).

Le type du genre choisi par M. Beier est R. disjunctus Koch.

Le genre Rhacochelifer Beier groupe actuellement une trentaine d’espèces dont certaines

-—• y compris le type du genre — sont insuffisamment décrites. Certains types ont disparu

(par exemple : Rhacochelifer tingitanus du Maroc). L’insuffisance des descriptions originales

(ne donnant pas l’ensemble des caractères distinctifs) a amené Beier à transférer Rhaco-

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d’Histoire naturelle. 61 rue de Bufjon,

75005 Paris.

1, 11

— 162 —

chelifer coiffaiti dans le genre Pseudorhacochelifer Beier, 1975. De même, Mahnert (1977)

a créé le nouveau genre Beierochelifer à partir de B. anatolicus (absence de sacs coxaux).

L’examen de nombreux spécimens français appartenant au genre Rhacochelifer nous

a conduite à une impasse. Les déterminations étaient impossibles en raison :

— de l’insuffisance des caractères de différenciation spécifique classiquement utilisés

dans la systématique des espèces européennes (présence ou absence de tubercules sur le

fémur et le tibia des pattes-mâchoires ; forme du tarse de la première paire de pattes ambu¬

latoires chez le mâle ; rapports morphométriques des différents articles de la patte-mâchoire

et du tarse des pattes ambulatoires 1 chez le mâle) ;

— de la coexistence supposée des espèces.

Les descriptions originales de L. Koch (1873) signalaient : R. disjunctus dans les

Pyrénées (Mt. Luberon, bei Vaucluse), coll. Simon, et à Villafranca coll. Metschnikoff ;

R. maculatus en Corse, coll. Simon, MNHN n° 2370 ; R. peculiaris dans les Basses-Alpes

(Digne, Sainte-Tulle).

E. Simon donne d’autres listes de stations (1879) : R. disjunctus : Drôme (Roman),

Basses-Alpes (Luberon), Vaucluse, Lombardie ; R. peculiaris : Alpes maritimes (Gorbi),

Haute-Garonne (Toulouse), Bouches-du-Bhône (Saintes-Maries-de-la-Mer), Provence (massif

de la Sainte-Baume), Hérault (Agde), Aude (Carcassonne), Suisse méridionale et Algérie ;

R. maculatus : Provence (Sainte-Baume), Var (Hyères, Saint-Mandrier), Alpes maritimes

(Cannes), Hérault (Montpellier), Corse, Lombardie, Algérie.

M. Beier (1963a) ajoute encore des stations nouvelles aux descriptions des trois espèces

européennes : pour R. disjunctus : la Méditerranée occidentale (Italie, sud de la France,

Espagne) ; pour R. peculiaris : la Méditerranée orientale (de la France à la Suisse, la Ligurie,

la Sardaigne, la Sicile, la Turquie) ; pour R. maculatus : le pourtour de la Méditerranée.

Les rapports mo

DANS LA TAXINOMIE ACTUELL

(faune européenne d<

/ i. maculatus

L/l Pince 3,0

L/l Main 2,0

L/l Tarse 2,6

L/l Fémur 3,2

L/l Tibia 2,3

RPUOMÉTRIQUES

DES ESPÈCES FRANÇAISES

M. Beier, 1963)

H. disjunctus

H. peculii

3,0-3,2

3,2

2,0-2,1

2,7

2,3

2,9-3,3

2,9-3,1

2,3-2,6

2,3-2,4

La lecture de ces rapports montre qu’ils sont inutilisables dans la différenciation des

espèces. L’observation des deux mâles types de R. peculiaris éliminait cette difficulté.

Les mâles (fig. 9) possèdent des carènes latérales sur les bords postérieurs latéraux du cépha¬

lothorax et sur les premiers tergites.

— 163 —

En ce qui concerne les R. maculatus et les R. disjunctus, nous avons voulu vérifier,

sur un matériel d’étude le plus précis possible, la valeur de quelques rapports morphomé¬

triques.

Matériel étudié. — R. disjunctus : Le mont Lubéron (localité-type) se trouve dans le sud-est

de la France (Vaucluse) et non dans les Pyrénées. Dans la collection E. Simon du Muséum national

d’Histoire naturelle, l’étiquette manuscrite de Simon correspondant aux R. disjunctus décrits

par L. Koch et portant le n° 2373 indique seulement : « Gallia méridionale ». Nous avons choisi

(craignant un mélange de spécimens de stations différentes) — pour être sûre de la provenance des

spécimens — une population collectée par L. Bigot dans le Vaucluse sur des salicornes et compor¬

tant 25 mâles. — R. maculatus : La collection du MNHN n° 2370 (Corse) comportant de nombreux

spécimens, nous avons choisi un échantillon de 27 mâles.

Technique des mesures. — Elles ont été faites sur des préparations de Pseudoscorpions montés

à la gomme au chloral de Marc André, à la loupe binoculaire avec oculaire micrométrique étalonné

et suivant les indications données par J. C. Chamberlin (1931).

Précision des mesures. — Les longueurs sont évaluées à une demi-division près de l’oculaire

micrométrique. Chaque division de cet oculaire correspond à 8,4 p.

Étude du fémur

1. Choix de la régression de y en x

Plus une longueur est grande, plus la précision se trouve améliorée ; c’est pourquoi,

parmi les organes classiquement utilisés : pince, main, fémur, tibia, nous avons choisi le

fémur qui a en outre l’avantage d’être le mieux mesurable par son orientation facile.

(Il est inutile de convertir les mesures en microns pour effectuer les différents calculs

intermédiaires. Il suffit de le faire pour chaque résultat final.)

En désignant par x la longueur et par y la largeur du fémur, toutes les mesures sont

condensées dans le tableau 1 pour R. disjunctus, dans le tableau II pour R. maculatus.

R. disjunctus

Tableau I Tableau I bis

/ yl

x l'

8,5

X 1

yxi

8,33

8,55

8,83

n =

6 8 11

— 164 —

R. maculatus

BLEAU

Tableau

II bis

/y 2

x 2 '

9,5

10,5

X 2

yx2

9,66

9,86

10,14

10,75

n —

—

Remarques

1) Dans les deux tableaux de corrélation, les longueurs (x) s’étalent entre 31 et 37,

alors que les largeurs s’étalent entre 8 et 9 dans le tableau I, 9 et 11 dans le tableau 11.

2) La précision d’une mesure m étant = Am/m, il est facile de voir que la précision

sur la longueur est 3, 4 à 4 fois plus grande que celle sur la largeur.

Compte tenu de ces deux remarques, seule l’étude de la régression de y en x donnera

l’information la plus sûre.

2. Étude des lignes de régression chez les espèces R. disjunctus et R. maculatus

La ligne de régression de y en x étant la courbe définie par y = y x où y x désigne la

moyenne des y correspondant à chaque x (tableaux I bis, Il bis), nous avons tracé à la main,

pour chaque échantillon, la ligne correspondante.

Nous constatons que les deux lignes sont presque linéaires sauf aux extrémités ; ainsi

sommes-nous amenée à chercher une corrélation de type linéaire :

S (x — X) (y — ÿ)

y = a -f- b (x-x) avec a = y et b

S (x—X)

Rappelons que pour n couples (x, y) d’observations, la variance de y est donnée pour

n-2 degré de liberté par :

Vy =

S(y-ÿ) 2

■ x ) (y — y)"

a — Régression pour R. disjunctus : y = a + b (x —x)

S ( yi ) = 215 “ S ( Xl ) = 856

y 1 = 8,6 soit y x = 72 p,

s (yi — ÿi ) 2 = 4

S (x.

s ( j

34,24 soit Xj = 288 p.

■ Xl ) 2 = 50,56

■ x i) (yi — yi) = 10 > 9

— 165 —

S (xj —Xj) (y x —yO nnto

b ' = -S (x, — s,) 2 - - °- 216

a x = yi = 8,6

V yi =

iij — 2

s (yi — yi)

2 8 2 (x x x) (y x - y x )'

S ( x i x,) 2 ,

V yi = 0,071744

s (yi)

donc V a

-> V ai = 0,002870

On montre que : Vi,, = 7 ^-, -

1 S(x x — Xj) 2

V bl = 0,001419

s bl = y/y bl -> S bl = 0,03767

pour iij — 2 = 23 degrés de liberté.

Le test de signification de 1) 1 est donné par t( 23 )

probabilité.

t'i

Sb,

5,73, qui a une très petite

Le coefficient de régression bj est très significatif et l’on peut alors écrire : y x = aj + bj

(x —Xj), soit : yj ~ 1,22 -f- 0,216 x (en divisions) ; et si on convertit y 1; x en p, on obtient

(b x étant sans dimensions) : y x ~ 10 p + 0,216 x.

— 166

b — Régression pour R. maculatus

S (y 2 ) = 268,5 S (x 2 ) = 910

y 2 = 9,94 x 2 = 33,70

soit y 2 — 83 [x soit x 2 ~ 283 p.

S (y 2 — ÿ 2 ) 2 = 6,6667 S (x 2 — x 2 ) 2 = 49,63

S (x 2 — x 2 ) (y 2 — y 2 ) = 12,5556

V y2 ~ 0,13961

S (y s ) 1

a 2 = - donc V a2 = V y

n 2 2 n 2 J2

V a2 ~ 0,005171

V b2 = S (x2 y ; -y 2 Vy 2 V b2 ~ 0,002813

Sb 2 = VVb 2 - 0,0530

pour n 2 — 2 = 25 degrés de liberté.

b 2

Le test de signification de b 2 est donné par t( 25 ) = =- ~ 4,77 qui a une très petite

b b 2

— 167 —

probabilité ; le coefficient de régression b 2 est très significatif et l’on peut écrire : y 2 =

a 2 “I" fi 2 ( x — * 2 ) I : y 2 — 9,94 + 0,253 (x —-x 2 ) ; y 3 ~ 1,42 -j- 0,253 x (y 2 , x comptés

en divisions).

On convertit y 2 , x en p, ; on obtient : y 2 ~ 12 p -(- 0,253 x.

c ■— Comparaison des deux régressions

Nous allons d’abord tester la différence : d = b 2 — b x

d ~ 0,037

b 2 , b x sont indépendants puisqu’ils ont été calculés séparément, d’où : Vd = Vb 2 +

V bl = 0,004232.

Sa = \/ Va = 0,065054

bj, b 2 faisant intervenir respectivement n x — 2 =- 23, n 2 — 2 = 25 degrés de liberté ;

le test de signification de d = b 2 — b x est donné pour (nj — 2) -|- (n 2 — 2) = 48 degrés

de liberté.

t( 48 ) = — ~ 0,57, qui a une probabilité comprise entre 0,6 et 0,5 ; il ne semble pas que

b 1; b 2 soient significativement différents.

Nous allons chercher une valeur commune b pour les deux régressions :

_ S ( Xl — Xj) (y x — ÿi) + S (x 2 — X 2 ) (y 2 — ÿ 2 )

S(x x —S(x, —x 2 )*“

b ~ 0,234

Il est inutile de tester la signification de b, son t est certainement grand.

Il semble donc que les deux droites de régression ne diffèrent que par leur position,

ce que nous allons tester :

-— pour H. disjonctas : y x = a x -f- b (x — X x ), soit y x = (a x — bx x ) bx

— pour H. maculatus : v 2 = a 2 -f~ fi (x —X 2 ), soit y 2 = (a 2 —■ fix 2 ) -)- bx

En clair, pour une longueur x donnée, les largeurs y 2 , y x théoriques sont telles que

leur différence : d = y 2 — y x = (a 2 — bx 2 ) — (a x — fiX x ) = (a 2 — a x ) — b (X 2 — X x )

d ~ 1,471

Comme d’une part a 2 , b sont orthogonaux, a x , b sont orthogonaux et que d’autre

part a 2 et a x sont indépendants puisque calculés séparément, la variance de d est égale à

\ d = V (a 2 — a x ) + (x 2 — X x ) 2 Vb ; Vd = Va 2 + N r a x -b (x 2 — X x ) 2 V b-

Nous avons calculé Va 2 , Va x ; il reste à calculer Vb-

s ( x i — x i) (yi — ÿi) + s ( x 2 — x 2> (y 2 — y 2 )

S ( x i — x,) 2 + S (x 2 ■— x 2 ) 2

Or l

Il est facile de montrer que : V|> =

d’où V b = 0,0010516

V d = 0,008347

168

S ( Xl — Xj) 2 V yi + S (x 2 —- x 2 ) 2 V

y 2

[S (x x — Xj) 2 + S (x 2 —- x 2 ) 2 ] 2

Sd = yVd = 0,09136

Le test de signification de d pour 48° de liberté est : t( 4g ) = 16,1 qui a une triple pro¬

babilité.

Les deux droites de régression diffèrent nettement par leur position.

Ainsi pour R. disjunctus : yj = 0,59 -f- 0,234 x ; pour R. maculatus : y 2 — 2,06 + 0,234 x

(yii y 2 ? x étant exprimés en divisions micrométriques), soit respectivement : yj ~ 5 p -f-

0,234 x ; y 2 ~ 17 p -f- 0,234 x (y 1( y 2 , x comptés en microns).

Nous avons représenté sur un même graphique les deux régressions linéaires.

L’observation du tableau précédent permet de conclure que, si deux individus quel¬

conques de R. disjunctus et R. maculatus ont un fémur de même longueur, ces fémurs diffèrent

par leur largeur, la différence étant de 12 p.

Les deux espèces sont bien différenciées par la forme de leur fémur.

Étude du rapport Longueur/largeur du tarse de la patte ambulatoire 1

DES MÂLES

Les mesures effectuées sur les mêmes populations type ou topotype de R. disjunctus

et R. maculatus se recouvrant, elles n’ont pas permis une étude mathématique. Autrement

dit, le tarse est un article petit et la précision des mesures à la loupe est insuffisante. L’utili¬

sation de ce rapport dans la différenciation spécifique serait abusive avec les moyens d’obser¬

vations courants.

— 169 —

Etude du rapport Longueur du sac coxal/Longueur de la hanche

Nous soupçonnions, d’après les dessins réalisés sur différentes espèces de Rhacochelifer,

la forme du sac coxal d’être un bon caractère de différenciation spécifique. Nous avons

donc effectué les mesures des longueurs des sacs coxaux et des hanches des deux popula¬

tions type et topotype de R. maculatus et R. disjunctus. Les mesures ont été effectuées cette

fois au microscope Nachet 300 et chaque division du micromètre oculaire correspondant

à 6,9 p. Là encore, les valeurs obtenues se recouvraient et il était inutile de faire une étude

mathématique. Le caractère : Longueur du sac/Longueur de la hanche n’est pas à retenir

pour la différenciation spécifique. Cependant la forme seule du sac coxal est peut-être un

caractère à conserver.

Autres données numériques classiquement utilisées

a — Comparaison de deux espèces différentes du sexe mâle

— population $ de R. disjunctus (25 individus) du Vaucluse :

3,28 < L/l pince < 3,91

2.63 < L/l tibia < 3,05

— population $ de R. maculatus (26 individus) de Corse :

2,68 < L/l pince < 3,46

2,16 < L/l tibia < 2,48

b — Comparaison des mêmes espèces du sexe femelle

— population $ de R. disjunctus (14 individus) du Vaucluse :

2,87 < L/l pince <; 3,57

3,41 < L/l fémur < 3,87

2,50 < L/l tibia < 2,95

— population de R. maculatus (20 individus) de Corse :

2,68 < L/l pince < 3,03

2,81 < L/l fémur < 3,30

2,07 < L/l tibia < 2,41

c — Comparaison d'une même espèce de deux localités differentes

— population de 13 de R. maculatus de l’Ardèche :

2,66 < L/l fémur < 3,22

2,00 < L/l tibia < 2,45

2.64 < L/l pince < 2,96

— 170 —

— population de 13 $ de R. maculatus de La Bouverie (Var) :

2,63 < L/l fémur < 3,05

2,08 < L/l tibia < 2,27

2,72 < L/l pince < 3,20

Autres caractères de différenciation spécifique appliqués aux espèces fran¬

çaises de Rhacochelifer

a — Statumen convolutum de l’armature génitale mâle : Les trois espèces sont parfai¬

tement différenciées entre elles (fig. 4, 5, 6) et avec d’autres espèces connues. Ce caractère

a été utilisé récemment avec succès par V. Mahnert pour différencier les espèces grecques

de Rhacochelifer.

b — Nombre de soies internes de la chambre génitale : 2 à 4 chez R. disjunctus ; 4 à 6

chez R. maculatus.

c — La plaque criblée médiane des femelles : La forme de la plaque criblée différencie

spécifiquement bien les trois espèces (fig. 1, 2, 3). Ce caractère est aussi utilisé par V. Mahnert

dans la systématique du genre (1977).

d — La forme des griffes des pattes antérieures des mâles : Une différence nette apparaît

entre les espèces maculatus et disjunctus dans la forme de la griffe modifiée du tarse de la

première des pattes antérieures du mâle. Les R. disjunctus ont la griffe externe munie sur

sa face interne de denticules (fig. 8). La griffe du tarse des pattes i du mâle de R. maculatus

en est dépourvue (fig. 7).

e — La forme des tergites des mâles : R. peculiaris mâle possède des tergites légèrement

modifiés latéralement en carènes latérales (fig. 9), ce qui le différencie des deux autres espèces

de Rhacochelifer. Cependant, la diagnose générique mentionnait « tergites des mâles non

modifiés ». Nous ne jugeons pas qu’il faille — au moins actuellement —- modifier la position

systématique de l’espèce peculiaris, dont l’étude sera complétée ultérieurement, les autres

genres de Dactylocheliferini possédant des caractères de différenciation plus évidents (griffe

subterminale des Mucrochelifer, pince béante des Lophochernes).

Conclusions

Si la taxinomie actuelle des Pseudoscorpions donne parfois une idée de la variation

individuelle, elle ne rend qu’exceptionnellement compte de la variation de groupe, c’est-

à-dire de la variation dans une population locale (P. D. Gabbutt). Les confusions actuelles

de la taxinomie tiennent au fait que les types de nombreuses espèces (surtout parmi les

plus anciennement décrites) ont disparu et que les auteurs ont redécrit les espèces à partir

de spécimens plus ou moins bien identifiés de stations souvent fort diverses et éloignées des

stations de récolte des types. Les études de systématique moderne ont montré la réalité

de la variation géographique ; deux des conclusions les plus importantes étant :

— 171 —

Fig. 1-3. — Plaque criblée médiane :

1, R. disjunctus (L.K., 1873) ; 2, R. maculatus (L.K., 1873) ; 3, R. peculiaris (L.K., 1873).

Fig. 4-6. — Statumen convolutum :

4, R. peculiaris ; 5, R. disjunctus ; 6, R. maculatus.

Fig. 7-8. — Griffes de la patte 1 du mâle : 7, R. maculatus ; 8, R. disjunctus.

Fig. 9. — Carènes latérales des premiers tergites de R. peculiaris.

1. toute population d’une espèce diffère génétiquement de toutes les autres et, si on

emploie des tests sulïisamment sensibles, elle se montre varier aussi par la biométrie et

par d’autres aspects ;

2. le degré de différenciation entre les diverses populations d’une espèce va de l’identité

presque complète jusqu’à permettre presque d’établir la distinction au niveau de l’espèce.

— 172 —

En ce qui concerne les Rhacochelifer, l’étude de quelques espèces, malheureusement

deux populations seulement, a montré l’importance de la variation individuelle.

Les résultats partiels obtenus concernent les rapports morphométriques : plus une

longueur est grande, plus la précision est améliorée. C’est pourquoi le fémur a été choisi

de préférence à la main, au tibia et à la pince ; il a en outre l’avantage d’être le mieux mesu¬

rable par son orientation facile. La précision sur la longueur du fémur est 3 à 4 fois plus

grande que celle sur la largeur et l’étalement des longueurs est supérieur à celui des lar¬

geurs ; donc l’information la plus sûre est donnée par l’étude du rapport 1/L et non par

celle du rapport L/l. Il semble cependant difficile d’aller à contre-courant d’un usage malheu¬

reusement passé dans les mœurs. Par contre, les rapports L/l du tarse de la première paire

de pattes ambulatoires et L du sac coxal / L de la hanche ne peuvent être utilisés pour diffé¬

rencier ces deux espèces. Les données numériques obtenues sur de petites populations

(13 à 25 individus) montrent des variations importantes sur certains rapports morphomé¬

triques (3 à 6/10), d’où il faut conclure à la nécessité d'utiliser un maximum de caractères

avant de décider de l’existence d’espèces différentes.

R. maculatus, R. disjunctus, R. peculiaris sont spécifiquement bien différenciées par :

— le statumen convolutum de l’armature génitale mâle ;

-— le nombre de soies internes de la chambre génitale ;

— la plaque criblée médiane des femelles.

Les griffes des pattes antérieures différencient les mâles de R. maculatus et R. disjunctus ;

la forme des tergites antérieurs et du bord postérieur du céphalothorax différencient les

mâles de R. peculiaris d’avec ceux de R. maculatus et R. disjunctus.

RÉFÉRENCES RIBLIOGRAPHIQUES

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Bull. Mm. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 175-184.

Complement à la description de Minniza vermis Simon, 1881,

espèce-type du genre (Arachnides, Pseudoscorpions, Olpiidae)

par Jacqueline Heurtault *

Résumé. — Minniza vermis (E. S., 1881) type du genre est redécrit, ainsi que M. rubida (E.S.,

1882) et M. deserticola (E.S., 1881). Les trois espèces se différencient par la forme de leur denture,

la chétotaxie du basitarse de la patte 4, la trichobothriotaxie de la pince et certains rapports morpho-

métriques.

Abstract. — Minniza vermis (E.S., 1881), type-species of the genus, is redescribed together

with M. rubida (E.S., 1882) and M. deserticola (E.S., 1881). The three species can be distinguished

from each other by the shape of their teeth, by the chaetotaxy of the basitarsus of their fourth

leg, by the trichobothriotaxy of their chela and by some morphometric ratios.

La quasi-absence d’iconographie de l’espèce-tvpe du genre Minniza, les difficultés

de détermination de certaines espèces (Minniza rubida, Olpium minnizoides) nous ont

amenée à revoir les spécimens-types de la collection du MNHN (n° 3330). E. Simon,

en 1881, décrit le nouveau genre Minniza d’après des Pseudoscorpions récoltés par

M. A. Letourneux en Égypte, près du lac Mareotis (Le Mex). La diagnose originale est

courte :

“ Gen. Olpium alïinis sed cephalothorace multo longiore quam latiore piano [antice haud

convexo, oculis a margine cephalothoraeis haud separatis, ahdomine longissimo, vermiformi,

omnino membranaceo. ”

Description

Céphalothorax (fig. 1 et 3) 1,7 fois plus long que large, avec 2 paires d’yeux nettement

séparées l’une de l’autre par au moins un demi-diamètre oculaire. Bande marginale posté¬

rieure non pigmentée. Un sillon transverse médian très accusé, plus sombre que le reste

du bouclier. Quatre soies antérieures, 6 oculaires, 4 en avant du sillon et 5 en arrière, 4 soies

au bord postérieur. La disposition des lyrifissures, plus ou moins symétriques par rapport

à l’axe du corps, est remarquable.

Tergites entiers avec une bande colorée médiane. Les deux premiers tergites de même

teinte que les autres. Deux soies sur le premier tergite et 4 sur les tergites suivants. Soies

des 3 tergites postérieurs plus longues (fîg. 3).

* Laboratoire de Zoologie (Arthropodes), Muséum national d'Ilistoire naturelle, 61 rue de Buffon,

75005 Paris.

— 176 -

Processus maxillaire avec 4 soies inégales, la plus longue étant la subdistale externe.

Sept soies aux hanches des pattes-mâchoires pourvues des mêmes lyrilissures que celles du

genre Olpium ; 4 et 6 soies aux hanches des pattes 1 et 2 ; 3 et 5 soies aux hanches des

pattes 3 ; 6 et 4 aux hanches des pattes 4. Hanches 1 et 2 plus larges que les hanches 3 et 4.

Situation inverse chez les Olpium.

Région génitale : 6 soies (3 + 3) groupées médialement sur l’opercule génital et

4 (2 —J— 2) au bord de l’ouverture génitale. Sacs génitaux latéraux très développés dans les

deux tiers distaux.

— 177 —

Fig. 2 à 5. — Mâle holotype de M. vermis : 2, hanches des pattes ; 3, céphalothorax ; 4, patte 1 ; 5, patte 4.

Région génitale Ç (fig. 11).

Sternites : 6 soies groupées médialement sur l’opercule génital au-dessus des 2 soies

bordantes. Deux soies sur le sternite 3, 4 soies sur les sternites 4 à 10.

Patte ambulatoire 1 : basifémur à peine plus long que le télofémur ; basitarse plus court

que le télotarse, muni d’un arolium entier, dépassant les griffes d’environ leur longueur

(«g- 4).

Patte ambulatoire 4 : 1 soie dorsale, 1 soie ventrale, 3 soies latérales internes

disposées en 2 séries (6 chez Olpium ) ; 2 soies latérales externes au basitarse dont 1 très

1, 12

— 178 —

proche du poil tactile. Soie subterminale simple et aiguë. Fémur 2,6 fois plus long que large,

tibia 2,7 fois plus long que large, télotarse plus long que le basitarse (fîg. 5).

Pattes-mâchoires : les soies sont longues et fines. Le trochanter a une faible protubé¬

rance (fig. 7). Deux soies plus longues sur le fémur, la proximale étant située comme celle

d’Olpium pallipes. Fémur 2,6 fois plus long que large. Tibia aussi long que le fémur et 2,2 fois

plus long que large. Pince sans pédoncule 2,8 fois plus longue que large, main avec pédon¬

cule 1,8 fois plus longue que large. Doigt aussi long que la main avec pédoncule. Nodus

ramosus des canaux venimeux court, situé distalement par rapport à et (fig. 6). Trichobo-

Fig. 6 à 10. —- M. vermis, $ holotype : 6, pince (b, sb , st, t : trichobothries basale, sub-basale, subterminale,

terminale ; ib, isb, ist, it : trichobothries internes basale, sub-basale, subterminale, terminale ; eb, esb,

est, et : trichobothries externes basale, sub-basale, subterminale terminale ; 7, trochanter, fémur,

tibia ; 8, denture de la pince ; 9, pince de la tritonymphe ; 10, trochanter, fémur, tibia de la trito-

nymphe.

— 179 —

thriotaxie : sb 2 fois plus éloignée de st que de b. esb à égale distance de eb et isb. it à peine

proximale par rapport à est.

Chez la tritonymphe paratype de l’espèce (fig. 9 et 10), les 2 soies tactiles plus longues

du fémur sont encore plus évidentes. De même, sb et isb ne sont pas encore apparues mais

it est proche de est et légèrement hasale.

Denture : 14 dents au doigt mobile de la pince et 19 au doigt fixe (fig. 8).

Chélicères (fig. 12) : 5 soies sur la main. Lobe suhapical petit, simple. Serrule interne

en forme de velum. Galea avec 2 branches distales et 1 subdistale (différence avec Olpium).

Flagellum à 3 soies.

Fie. 11 à 15. —- 11, région génitale de la femelle paratype de M. vermis : 12, chélicère de la Ç paratype

de M. vermis ; 13, basitarse et télotarse de M. rubida E. S. ; 14, basitarse et télotarse de M. vermis ;

15, basitarse et télotarse de M. deserlicola E. S.

— 180 —

Dimensions (en mm)

c? 1 type : Corps : 2,500 ; céphalothorax : 0,625-0,350 ; patte-mâchoire, fémur : 0,411-0,155 ;

tibia : 0,411-0,184; pince sans pédoncule : 0,655-0,226; pince avec pédoncule : 0,714-0,226; main

avec pédoncule : 0,375-0,226 ; doigt : 0,300 ; patte ambulatoire 1, préfémur : 0,151-0,075 ; télofémur :

0,125-0,084 ; tibia : 0,168-0,058 ; prétarse : 0,168 ; télotarse : 0,126 ; patte ambulatoire 4, fémur :

0,394-0,151 ; tibia : 0,243-0,088 ; prétarse : 0,084 ; télotarse : 0,128.

cj 2 : Corps : 2,200 ; céphalothorax : 0,625-0,300 ; patte-mâchoire, fémur : 0,425-0,162 ; tibia :

0,425 ; doigt : 0,387 ; pince avec pédoncule : 0,750 ; pince sans pédoncule : 0,437 ; main avec pédon¬

cule : 0,375 ; patte ambulatoire 1, préfémur : 0,450-0,225 ; télofémur : 0,425-0,250 ; tibia : 0,184-

0,067 ; prétarse : 0,058-0,042 ; télotarse : 0,100 ; patte ambulatoire 4, fémur : 0,450-0,210 ; tibia :

0,300-0,112 ; prétarse : 0,092 ; télotarse : 0,126.

Ç paratype : Corps : 3,300 ; céphalothorax : 0,675-0,375 ; patte-mâchoire, fémur : 0,475 ;

tibia : 0,475 ; doigt : 0,450 ; pince avec pédoncule : 0,800 ; pince sans pédoncule : 0,850 ; main avec

pédoncule : 0,425 ; patte ambulatoire 1, préfémur : 0,176-0,090 ; télofémur : 0,159-0,100 ; patte

ambulatoire 4, fémur : 0,500-0,225 ; tibia : 0,325-0,125 ; prétarse : 0,125-0,137.

Conclusions

Minniza vermis E. Simon, 1881, possède tous les caractères des Olpiidae tels que les

a décrits J. C. Chamberlin en 1930. Par comparaison avec Olpium pallipes, nous pouvons

ajouter d'autres caractères génériques à ceux donnés par E. Simon (1881), M. Beieb (1932),

.1. C. Chamberlin (1930, 1931) :

— Corps très long, vermiforme, à côtés plus ou moins parallèles (fig. 1).

— Céphalothorax 1,7 fois plus long que large avec un sillon médian plus sombre que le bouclier

et 2 paires d’veux nettement séparées l’une de l’autre.

— Les 2 premiers tergites de même teinte que les autres.

— Formule tergale : 2.4.4.4.4.

— Trichobothriotaxie : esb à égale distance de eb et isb ; it presque au niveau de est.

— Nodus ramosus distal par rapport à et.

— Deux poils plus longs que les autres sur la face dorsale du fémur.

— Quatre soies au processus maxillaire.

— Les hanches 3 et 4 plus petites que les hanches 2.

— Préfémur des pattes 1 1,1 fois plus long que le télofémur.

— Télotarse de la patte 4 plus long que le basitarse.

— Les 3 branches de la galea ne s’insèrent pas sur un même vertieille et sont également développées

chez le cj et la $.

— Morphologie de la région génitale.

— Chétotaxie des tarses de la patte 4.

Données complémentaires sur une population de 15 mâles et 15 femelles de M. vermis récoltés

dans la forêt d’Ademine à 30 km au sud d’Agadir, Maroc.

Trichobothriotaxie : les 60 pattes-mâchoires examinées montrent qu’en général it

et est sont au même niveau mais que, dans certains cas, it est basale de est ou distale de est.

— 181 —

Dimensions (en mm)

L main (1)

L doigt (2)

L fémur (3)

1 fémur (4)

Rapport 3/4

L tibia (5)

1 tibia (6)

Rapport 5/6

L pince sans pédoncule (7)

1 pince sans pédoncule (8)

Rapport 7/8

15 <?

0,294-0,378

0,302-0,411

0,336-0,411

0,122-0,151

2 , 6 - 2,9

0,327-0,420

0,134-0,193

2,3-2,5

0,571-0,697

0,168-0,210

2,8-3,2

15 Ç

0,252-0,378

0,243-0,386

0,277-0,428

0,101-0,151

2,6-2,9

0,294-0,428

0,117-0,168

2,3-2,5

0,470-0,739

0,168-0,235

2,8-3,3

Fig. 16 à 19. — M. rubida, type :

16, pince ; 17, trochanter, fémur, tibia ; 18, basifémur et télofémur de la patte 1 ; 19, chclicère.

— 182

Nécessité d'un topotype de référence pour M. deserticola Simon, 1885

En 1885, E. Simon décrit M. deserticola d’après une tritonymphe récoltée dans la région

de Gabès en Tunisie et inventoriée sous le numéro 7083 au MNHN. Ce spécimen nymphal

étant détérioré, nous proposons deux topotypes, l’un et l’autre de la région de Gabès :

1) base du Tebaga (entre el Hamma et Kebili), coll. Ch. Blanc, 1978 ; 2) Bou Hedma (entre

Sl'ax et Gabès), coll. Ch. Blanc, 1978.

Céphalothorax 1,9 à 2,0 fois plus long que large, pourvu de deux paires d’yeux et de

deux sillons nets.

Pattes-mâchoires : 45 dents au doigt fixe acérées jusqu’à la base du doigt, 20 dents

pointues au doigt mobile s’étendant jusqu’à t, suivies de 18 dents aplaties jusqu’à la base

du doigt (fig. 23). Cette forme de denture est intermédiaire entre celle de M. vertnis et celle

de M. rubida. Trichobothriotaxie : isb plus éloignée de esb que eb (fig. 20) ; it nettement

distale de est, comme chez M. rubida. Cette disposition est aussi intermédiaire entre celle

de M. vermis et celle de M. rubida.

Chétotaxie des tarses de la patte 4 : c’est encore un cas intermédiaire, en effet (fig. 15),

basitarse et télotarse à 2 soies dorsales et 2 soies ventrales ; basitarse à 5 soies internes ;

télotarse à 2 X 3 soies internes.

Dimensions ( en mm) du topotype de la base du Tebaga : Céphalothorax : 0,800-0,425 ; pince

sans pédoncule : 1,150-0,350 ; avec pédoncule : 1,200-0,350 ; doigt : 0,675 ; main : 0,575 ; fémur :

0,675-0,200 ; tibia : 0,625-0,237 ; patte 1, basitarse : 0,243-0,100, télotarse : 0,210-0,100 ; patte 4,

basitarse : 0,184-0,067 ; télotarse : 0,184-0,050.

Dimensions [en mm) du topotype de Bou Iledma : Corps : 3,700 ; céphalothorax : 0,900-0,450 ;

pince sans pédoncule : 1,300-0,362 ; pince avec pédoncule : 1,375-0,362 ; doigt : 0,775 ; main :

0,650-0,362 ; fémur : 0,800-0,225 ; tibia : 0,750-0,262 ; patte 1, basitarse : 0,260-0,109 ; télotarse :

0,226-0,117 ; patte 4, basitarse : 0,201-0,067 ; télotarse : 0,210-0,058.

Sur Vappartenance de M. rubida [E. S. 1882) au genre Minniza

En 1956, M. Beier suggérait la possibilité d’un sous-genre nouveau pour M. rubida,

M. persica, M. transvaalensis. Nous avons revu le type de M. rubida, inventorié au MNHN

sous le n° 5352. La patte-mâchoire (fig. 16) présente une trichobothriotaxie différente de

celle de M. vermis : isb est très éloignée de esb, presque au niveau de st ; it est nettement

distale de est ; les doigts sont armés de 36 dents au doigt fixe et 35 au doigt mobile. Ces

dents sont dirigées vers l’arrière et les dents du doigt mobile sont aussi distinctes basale-

ment que distalement. Fémur pourvu d’une soie basale « tactile » plus longue que les

autres (fig. 17).

Chélicères : lobe subapical divisé en deux (fig. 19).

Chétotaxie des tarses de la patte 4 tout à fait originale (fig. 13). L’étude d’une popula¬

tion de 30 individus de M. vermis nous a montré que la chétotaxie des tarses de la patte 4

était pratiquement constante (fig. 14). Les deux spécimens de M. rubida ont 2x2 soies

sur la face latérale interne du basitarse, 4x2 soies sur la face latérale interne du télotarse,

2 soies dorsales, 2 soies ventrales sur le basitarse et le télotarse (M. vertnis a seulement

I soie dorsale et 1 ventrale sur le basitarse et le télotarse).

Si nous n’avions pas observé les topotypes de M. deserticola, nous aurions été tentée

— 183 —

d’accepter le sous-genre demandé par M. Beier. Actuellement, la connaissance plus précise

des trois espèces : verrnis, deserticola, rubida nous permet de conclure simplement à des

espèces bien différenciées.

Fig. 20 à 24. — M. deserticola, topotype : 20, pince ; 21, trochanter, fémur, tibia de la patte-mâchoire ;

22, préfémur, télofémur de la patte 1 ; 23, extrémités de la pince ; 24, extrémité du doigt mobile de la

chélicère.

— 184 —

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Les espèces du genre Bopyrelia J. Bonnier

(Crustacea, Isopoda, Bopyridae)

par Roland Bourdon *

Résumé. — Cette note comprend une clé et des tableaux de détermination permettant d’iden¬

tifier les 28 Bopyrella actuellement connues, la diagnose de deux espèces et d’une sous-espèce

nouvelles, ainsi que la redescription de treize spécimens-types. D’autre part, le genre Bopyriscus

Richardson est mis en synonymie avec Bopyrella Bonnier.

Abstract. - This paper includes an identification key, with tables of comparative characters,

for the 28 Bopyrella presently known, diagnosis of two species and one sub-species new to science,

and redescription of type specimens of 13 species. The genus Bopyriscus is synonymised with

Bopyrella.

Le genre Bopyrella, créé par Bonnier (1900), est devenu l’un des principaux genres

de toute la famille des Bopyridae puisque, avec l’inclusion de Bopyriscus calmani Richardson,

1905, et de trois nouvelles formes, il compte maintenant 28 espèces. Quand un genre inclut

un tel nombre d’espèces, une clé de détermination devient évidemment nécessaire. Comme

il n’en existait aucune, l'identification des Bopyrella obligeait donc à confronter successi¬

vement, point par point, toutes les diagnoses établies. Ce procédé était non seulement

fastidieux mais inefficace, quand il n’induisait pas en erreur. En effet, la plupart des descrip¬

tions sont des plus succinctes, mentionnant rarement les structures morphologiques qui

ont une réelle signification spécifique. Aussi avons-nous été amené à revoir le plus de spéci-

mens-tvpes possibles afin de compléter les diagnoses et de rassembler les éléments d’une

clé des Bopyrella susceptibles de faciliter la détermination des exemplaires qui seront ulté¬

rieurement récoltés.

Si chacune des espèces présente quelques particularités permettant de la distinguer

de ses congénères, ces caractères sont fort disparates, d’où l’impossibilité de répartir les

différentes Bopyrella selon une classification cohérente. Néanmoins, il semblerait que l’évolu¬

tion de ces parasites aille dans le sens d’une fusion progressive des pléonites de la femelle.

Alors que, chez la plupart, la métamérisation reste encore distincte des deux côtés de l’abdo¬

men (plaques latérales ou simples ondulations), à un stade évolutif ultérieur, les segments

ne sont plus indiqués que sur le côté déformé, la régression devenant finalement totale

avec une coalescence complète des pléonites, qui ne sont plus discernables d’aucun côté.

Ces étapes paraissent pouvoir servir de base pour répartir les Bopyrella en trois groupes.

* Laboratoire de Carcinologie et d’Océanographie biologique de VÉcole Pratique des Hautes Études, 61,

de Bufjon, 75005 Paris, et Station biologique, 29211 Boscoff.

rue

— 186 —

Parmi les autres critères, on en relève de bien caractéristiques, mais ils sont rares :

par exemple, la présence de « lames pleurales rudimentaires », celle de crénulations cépha¬

liques, l’abdomen de type Synsynella chez le mâle ou la persistance des uropodes dans ce

sexe. Par contre, un des caractères qui paraît offrir le plus d’intérêt du point de vue taxono¬

mique est la forme du pléotelson de la femelle, lequel peut être entier ou échancré, arrondi

ou anguleux, etc. Par la diversité que présente cette partie du corps chez les Bopyrella,

il semble que l’on puisse en faire l’un des éléments majeurs de détermination. Viennent

ensuite les bosses dorso-latérales qui, selon les cas, sont distinctes ou ont tendance à dispa¬

raître et deviennent peu visibles, voire complètement absentes.

Ces quelques caractères ont été combinés en une clé dichotomique qui permet de distin¬

guer les actuelles Bopyrella ou, du moins, de regrouper les formes les plus voisines, dont

les différences, trop diverses, ne peuvent être indiquées que sous forme de tableaux compa¬

ratifs. Cependant nous ne saurions trop insister sur le fait que ce ne sont là que des critères

spécifiques présumés, car nous ne connaissons pratiquement rien sur la variation à l’intérieur

du genre et ce pour la raison très simple que la moitié des espèces n’ont encore été récoltées

qu’à un exemplaire, six d’entre elles n’étant même pas accompagnées du mâle.

Genre BOPYRELLA Bonnier

1900, Bopyrella Bonnier : 347-348.

1923, Bopyrella : Nif.rstrasz et Brender-à-Brandis : 95.

1923, Bopyrella : Chopra, 425, 467-469, 540-541.

1923, Synsynella Hay ; Chopra : 467-469, 540-541.

1927, Bopyrella : Chopra : 1.

1927, Synsynella : Chopra : 1-2.

1929, Bopyrella : Nierstrasz et Brendeh-À-Brandis : 3, 6.

1930, Bopyrella : Chopra : 132-134.

1930, Synsynella : Chopra : 132-133.

1956, Bopyrella : Bowman : 1.

1965, Bopyrella : Lemos de Castro : 283.

1970a, Bopyrella : Danforth : 58-59, 150.

Caractères génériques

Se distingue de tous les autres genres de Bopyridae en ce que la femelle a le céplialon

en grande partie fusionné avec le thorax, le marsupium ouvert, des pléopodes biramés et

pas d'uropodes.

Parasites des Crevettes, principalement des Alphéidés, quelquefois des Ilippolytidés.

Clé des espèces de Bopyrella

A — Segments abdominaux indiqués des deux côtés

1 — Pléotelson échancré

a — Bord latéro-ventral des pléonites du côté déformé

avec des excroissances visibles dorsalement.

bonnieri Nz. & Br. Br.

hodgarti Chopra

— 187 —

b — Bord latéro-ventral des pléonites sans excroissances

-j- — Pléotelson avec les bords latéro-postérieurs

tronqués droits

o — L’angle formé par ses bords largement

obtus (environ 130°)

§ — Mâle sans uropodes .

§ — Mâle avec uropodes .

o — L’angle formé par ses bords aigu (envi¬

ron 75°).

-f- — Pléotelson terminé par deux pointes ou deux

lobes arrondis

o — Bosses latéro-dorsales bien distinctes au

moins sur un côté

§ — Pléotelson profondément échancré . .

§ — Pléotelson légèrement échancré ....

o — Bosses latéro-dorsales absentes ou peu

visibles

§ — Abdomen du mâle avec les trois pre¬

miers segments séparés, les autres

fusionnés en un pléotelson trilobé . . .

§ — Abdomen du mâle avec tous les seg¬

ments fusionnés.

2 — Pléotelson entier

a — Bord antéro-céphalique crénelé.

b — Bord antéro-céphalique lisse

-)- —• Pléotelson formant un angle obtus (140 à

150°).

— Pléotelson arrondi ou quadrangulaire

o — Bosses latéro-dorsales absentes ou peu

visibles .

o — Bosses latéro-dorsales bien distinctes au

moins sur un côté.

B — Segments abdominaux seulement indiqués sur le côté

déformé.

C — Segments abdominaux non indiqués latéralement

barnardi Nz. & Br. Br.

barnardi n. ssp. australiensis

elongata Shiino

pacifica Shiino

megatelson Nz. & Br. Br.

lata Nz. & Br. Br.

alphei (Richardson)

intermedia Nz. & Br. Br.

distincta Nz. & Br. Br.

moi Shiino

indica Chopra

thomasi Nz. & Br. Br.

crenulata Shiino

choprai Nz. & Br. Br.

angulosa n. sp.

angusta Shiino

setoensis Shiino

tanyensis Bourdon

mortenseni Nz. & Br. Br.

richardsonae Nz. & Br. Br.

nierstraszi Chopra

calmani (Richardson)

harmopleon Bowman

macginitiei Shiino

malensis n. sp.

thomsoni Bonnier

- 188 —

Bopyrella bonnieri Nz. & Br. Br.

1923, Bopyrella bonnieri Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 95-96, pi. IY, fig. 20 a-d.

1923, Bopyrella bonnieri : Chopra : 541.

1949, Bopyrella bonnieri : Shuno : 47.

1968, Bopyrella bonnieri : Bourdon : 407-408.

Hôte : Alpheus edwards i (Audouin) [= A. audouini (Coutière)].

Distribution : Timor.

Matériel examiné : Ç holotype + g allotype, sur Alpheus edwards i (Audouin), Siboga-

Expedition Sta. 282, Timor, Nusa Besi, 27-54 m (Zoologisches Museum, Amsterdam).

Description

Femelle (fig. 1, a)

Longueur 4,7 mm ; largeur 1,4 mm ; pléon 3,0 mm. Asymétrie 26°.

Céphalon presque entièrement soudé avec le premier segment thoracique, le bord

antérieur échancré sur le côté court où il forme un petit lobe latéral au-dessous de l’encoche.

Yeux absents. Maxillipèdes (fig. 1, b) pourvus d’un palpe garni de soies. Bord postérieur

(fig. 1, c) avec deux paires de lamelles lisses ; la partie médiane convexe.

Péréion ayant les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales bien distinctes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales aussi étroites des deux côtés sur les mêmes

péréiomères. Bord latéral des trois derniers péréionites entier. Marsupium ouvert. Premier

oostégite (fig. 1, d) avec le bord antéro-interne surélevé et formant un lobe secondaire ;

la crête interne porte deux digitations, et le lobe postéro-distal est important. Les deux

paires de plaques incubatrices suivantes égales, les deux dernières de longueur croissante ;

les cinquièmes ornées de la frange de soies habituelle, les précédentes étant à peine ciliées

sur leur bord postérieur. Tous les oostégites sont lisses. Péréiopodes sensiblement de même

taille, chacun avec une bosse au bord supérieur du basipodite. Sur le côté déformé, se trouve

une petite digitation près de la base de P5-P7.

Pléon de six segments fusionnés au milieu de la face dorsale ; le pléotelson large, ses

bords latéro-postérieurs s’incurvant jusqu’à une faible échancrure médiane. Plaques latérales

rudimentaires, les quatre premières aiguës sur le côté court, la cinquième sinueuse comme

son homologue ; sur le côté déformé, les plaques sont de conformation très inusuelle et pré¬

sentent un rebord dorsal arrondi sous lequel s’avance extérieurement une saillie charnue

tronquée (« lamelles pleurales secondaires » de Bonnier) ; aucune n’est ourlée ventralement.

Pléopodes au nombre de cinq paires biramées, de forme triangulaire à bout presque effilé ;

l’endopodite plus grand que l’exopodite dans les appendices antérieurs, mais les deux rames

tendent à devenir égales postérieurement. Uropodes absents.

Mâle (fig. 1, e)

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,45 mm ; pléon 0,2 mm.

Céphalon soudé au thorax, quoique sa limite postérieure reste en partie décelable ;

— 190 —

son bord antérieur arrondi. Yeux présents (lors de la diagnose originale, non discernables

dans l’alcool). Antennules et antennes (fig. 1, f) respectivement composées de trois et deux

articles. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes très squameux, de forme sem¬

blable ; la première paire nettement plus courte que les suivantes qui sont sensiblement

de même taille ; la longueur relative du propode reste la même dans toutes les pattes. Pas

de tubercules médio-ventraux.

Pléon (fig. 1, g) entièrement soudé, plus large que le dernier péréionite, son bord posté¬

rieur régulièrement arrondi. A la partie antéro-ventrale de l’abdomen émergent trois tuber¬

cules transversalement alignés et un plus petit en dessous. Pléopodes apparaissant après

éclaircissement du spécimen comme des zones ovalaires de plus en plus réduites vers l’arrière.

Uropodes absents.

Remarque : Bopyrella bonnieri n’est connue que par les spécimens-types. A noter

cependant qu’une Bopyrella sp. a été signalée en Afrique du Sud sur le même hôte, par

Barnard (1950), laquelle est peut-être référable à cette espèce.

Bopyrella hodgarti Chopra

1923, Bopyrella hodgarti Chopra : 416, 469, 473-475, fig, 10 et pi. XIV, fig. 7-12.

1949, Bopyrella hodgarti : Shiino : 47.

1955, Bopyrella hodgarti : Barnard : 79.

1968, Bopyrella hodgarti : Bourdon : 407-408.

1974, Bopyrella hodgarti : Kensley : 261.

Hôtes : Alpheus sp., A. lobidens de Haan [= A. crassimanus Heller],

Distribution : Inde, Mozambique, Afrique du Sud.

Remarques

Cette espèce a été rangée, avec quelque doute, dans Bopyrella, par Chopra (1923),

à cause de la fusion complète des pléonites chez le mâle. Il semble toutefois difficile d’établir

un genre à part sur cette seule base. Il n’est d’ailleurs pas impossible que B. hodgarti soit

conspécifique avec B. bonnieri Nz. & Br. Br., 1923. En tous cas, les deux femelles holotypes

montrent beaucoup de similitudes, en particulier par la possession de « lames pleurales

rudimentaires » semblables, structures très rares parmi les Bopyrinés puisqu’elles sont

présentes, mais sous un aspect dilférent, seulement chez B. thomsoni Bonnier, 1900.

Les quatre tubercules abdominaux de disposition inhabituelle observés chez le mâle

de B. bonnieri ne se trouvent pas mentionnés chez celui de B. hodgarti. Toutefois, la figure

de ce dernier paraît montrer de légers renflements au même endroit. Aussi peut-on se demander

si, après l’avoir préalablement éclairci (ainsi que nous avons l’habitude de le pratiquer pour

tous les mâles des Bopyres), ces tubercules ne deviendraient pas apparents. La même remar¬

que peut s’appliquer aux gonflements latéraux de l’abdomen, qui sont peut-être le bord

externe des pléopodes.

En attendant qu’un réexamen du mâle allotype de B. hodgarti nous renseigne sur ce

point, c’est finalement à des caractères bien moins typiques de la femelle que nous sommes

191 —

obligés d’avoir recours pour séparer l’espèce de Chopra de B. bonnieri : (1) céphalon déprimé

de chaque côté au lieu d’une profonde échancrure latérale seulement ; (2) bord antérieur

du premier oostégite droit et non avec la partie interne surélevée.

D’abord trouvée à Vizagapatam, baie du Bengale, sur un Alpheus lobidens Heller

(Chopra, 1923), l’espèce a été ensuite récoltée sur un Alpheus sp. d’Inhabane, Mozambique

(Barnard, 1955) et, tout récemment, sur quatre Alpheus sp. au large du Natal (Kensley,

1974).

Bopyrella barnardi Nz. & Br. Br.

1931, Bopyrella barnardi Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 150-152, fig. 4-6.

1933, Bopyrella barnardi : Shiino : 282.

1949, Bopyrella barnardi : Shiino : 46-48.

1956, Bopyrella barnardi : Bowman : 3.

Hôte : Alpheus sp.

Distribution : golfe de Siam.

Matériel examiné : Ç holotype, sur Alpheus sp., près de Lem Ngob, Siam (Zoologiske Museum,

Copenhague).

Description

Femelle (fig. 2, a)

Longueur 4,9 mm ; largeur 3,1 mm ; pléon 0,5 mm. Asymétrie 33°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur convexe, présentant une encoche latérale sur le côté court. Yeux présents (lors

de la diagnose originale, non discernables actuellement). Antennules paraissant constituées

de trois articles, les antennes d’un seul. Maxillipèdes (fig. 2, b) avec le palpe arrondi orné

de soies. Bord postérieur (fig. 2, c) pourvu de deux paires de lamelles lisses et lancéolées,

les externes plus développées que les internes, la partie médiane biconvexe.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales bien apparentes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur les mêmes, celles du côté court plus

minces que leurs homologues. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsu¬

pium ouvert. Premier oostégite (fig. 2, d) avec un petit lohe antéro-interne ; la crête interne

porte quatre tubercules ; le lobe postéro-distal large et incurvé. Plaques incubatrices de

la deuxième paire cordiformes, les suivantes de plus en plus allongées ; la cinquième garnie

d’une frange. Péréiopodes du côté déformé un peu plus grands que les autres et munis

d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Une petite digitation effilée près de l’inser¬

tion de P5-P7 de ce côté.

Pléon ayant les six segments fusionnés au milieu et sur le côté court ; le pléntelson

a les bords latéro-postérieurs droits, formant un angle ouvert terminé par une encoche

médiane bien définie. Plaques latérales rudimentaires, tronquées et séparées par des échan¬

crures profondes sur le côté déformé ; sur le côté court, les trois premières sont en pointe,

la quatrième arrondie et la dernière bilobée ; aucune n’est ourlée ventralement. Pléopodes

hiramés, les cinq paires de taille légèrement décroissante vers l’arrière, plus ou moins lan¬

céolées, leur bord plus charnu que le centre. Llropodes absents.

— 192

Fig. 2. — Bopyrella barnardi Nz. & Br. Br.

$ : a, face dorsale ( X 21) ; b, maxillipède ( X 40) ; c, bord postérieur du céphalon ( x 41) ; d, 1 er oostégitc ( X 29).

Remarque : Voir le tableau I pour les caractères spécifiques de la présente forme,

trouvée à deux exemplaires sur des Alpheus sp. du golfe de Siam (Nierstrasz et Brender-

à-Brandis, 1931).

Bopyrella barnardi Nz. & Br. Br. n. ssp. australiensis

Matériel examiné : Ç holotype + allotype, sur Alpheus sp., Australie, Queensland, Port

Curtis, Richards Point, 26.8.1946 ; J. Hynd coll. (Australian Museum, Sydney).

Description

Femelle (fig. 3, a)

Longueur 4,9 mm ; largeur 2,7 mm ; pléon 1,6 mm. Asymétrie 17°.

Céphalon en grande partie soudé avec le premier segment thoracique ; son bord anté¬

rieur convexe, montrant une forte échancrure latérale sur le côté court. Yeux présents.

Antennules paraissant composées de trois articles, les antennes d’un seul. Maxillipèdes

terminés par un palpe orné de soies. Bord postérieur pourvu de deux paires de lamelles

lisses comme la partie médiane.

Péréion avec les segments II-V1I séparés. Bosses latérales bien distinctes sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes. Bord latéral des trois derniers

thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 3, b) formant un petit

lobe antéro-interne ; la crête interne tuberculée ; la partie postérieure triangulaire. Les

autres plaques marsupiales de plus en plus allongées ; la cinquième paire avec frange.

Fig. 3. — Bopyrella barnardi Nz. & Br. Br. n. ssp. australiensis.

$ : a, face dorsale ( X 22) ; b, 1 er oostégite ( X 37). (J : c, face dorsale ( X 43) ; d, face ventrale du pléon ( X 87).

— 194 —

Péréiopodes munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Une petite digitation

près de la base de P5-P7 du côté déformé.

Pléon de six segments entièrement soudés dorsalement, à l'exception du pléotelson

dont les limites internes sont légèrement discernables ; ce dernier avec une encoche médiane,

ses bords latéro-postérieurs tronqués. Plaques latérales rudimentaires, la plupart pointues ;

aucune ne présentant d’ourlet ventral. Pléopodes biramés, diminuant sensiblement de

taille vers l’arrière. Uropodes absents.

Mâle (fig. 3, c)

Longueur 1,3 mm ; largeur 0,5 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon plus ou moins fusionné au thorax. Yeux présents. Antennules séparées de

trois articles ; antennes Inarticulées. Maxillipèdes non distingués.

Péréion à bords latéraux assez anguleux. Péréiopodes avec le dactyle nettement plus

développé dans P1-P2 que dans les autres pattes où il diminue de longueur vers l’arrière.

Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon (fig. 3, d) de six segments entièrement soudés sur la face dorsale, mais tous bien

indiqués latéralement. Pléopodes représentés par des zones ovalaires. Sans uropodes.

Remarque : La forme différente du premier oostégite et des plaques latérales, ainsi

que la taille relative des pléopodes de la femelle (voir aussi tableau I), amènent à consi¬

dérer le présent parasite comme une sous-espèce nouvelle de Bopyrella barnardi Nz. &

Br. Br., 1931.

Bopyrella elongata Shiino

1949, Bopyrella elongata Shiino : 45-50, fig. 1 a-c.

Hôtes : Alpheus sp., A. biincisus (de Haan).

Distribution : Japon ; Australie loc. nov.

Matériel examiné : 1 Ç + sur Alpheus sp., Queensland, Elliott Head, 3.6.1946 ; J. Hynu

coll. (Australian Museum, Sydney).

Description

Femelle (fig. 4, a)

Longueur 7,1 mm ; largeur 4,1 mm ; pléon 2,2 mm. Asymétrie 30°.

Céphalon presque entièrement soudé avec le premier segment thoracique ; son fiord

antérieur un peu irrégulier, avec légère indication de lame frontale. Yeux présents. Anten¬

nules accolées de trois articles ; antennes de deux, le premier très volumineux. Maxillipèdes

terminés par un palpe orné de longues soies. Bord postérieur (fig. 4, b) pourvu de deux

paires de lamelles lisses, l’externe ovalaire et plus développée que l’interne qui est incurvée ;

la partie médiane biconvexe.

Péréion avec les segments II-VII séparés. Bosses latérales bien distinctes sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes. Bord latéral des trois derniers

thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 4, c) ayant la partie anté-

— 195 —

rieure droite et la postérieure terminée par un grand lobe dirigé vers l’arrière ; la crête

interne tuberculée. Les autres plaques marsupiales de plus en plus allongées ; la cinquième

paire avec frange. Péréiopodes tous munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite,

laquelle est plus forte sur les pattes du côté déformé. Une digitation près de la base de P5-

P7 de ce côté.

Pléon de six segments ; leur délimitation dorsale plus ou moins visible ; le pléotelson

Fig. 4. — Bopyrella elongata Shiino.

9 : a, face dorsale ( X 15) ; b, bord postérieur du céphalon ( x 30) ; c, 1 er oostégite ( X 23). çj : d, face dorsale

(X 35) ; e, antennule et antenne (x 205) ; f-g, péréiopodes 1 et 7 (X 127).

- 196 —

échancré, ses bords latéro-postérieurs droits. Plaques latérales 1-3 du côté court pointues,

les autres tronquées ; aucune n’est ourlée ventralement. Pléopodes biramés, de taille forte¬

ment décroissante vers l’arrière ; l’endopodite triangulaire et plus développé que I’exopo-

dite qui est ovale dans la première paire, les deux rames devenant égales et semblables

dans les derniers appendices. Uropodes absents.

Mâle (fig. 4, d)

Longueur 2,0 mm ; largeur 0,7 mm ; pléon 0,4 mm.

Céphalon soudé au thorax. Yeux présents. Antennules (fig. 4, e) séparées de trois

articles ; antennes biarticulées. Maxillipèdes non distingués.

Péréion à bords latéraux anguleux. Péréiopodes (fig. 4, f-g) avec le dactyle beaucoup

plus développé dans PI et même P2 que dans les autres pattes où il diminue légèrement

de longueur postérieurement. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon avec les six segments entièrement fusionnés dorsalement, mais tous bien déli¬

mités latéralement. Pléopodes représentés par des zones ovalaires de plus en plus réduites

vers l’arrière. Sans uropodes.

Remarques : Ainsi que l’a souligné Shiino (1949) en créant l’espèce, Bopyrella elongata

est très proche, à la fois, de B. barnardi Nz. & Br. Br., 1931, et de B. pacifica Shiino, 1933,

et l’auteur n’indique pour les distinguer que des caractères se rapportant seulement au mâle.

Concernant la dernière forme, la présence d’uropodes (unique pour le genre) paraît suffisante

pour établir sa spécificité. Par contre, la coalescence des pléonites et les encoches latérales

plus profondes, sur lesquelles Shiino fait reposer son espèce, paraissent de valeur diagnos¬

tique beaucoup moindre, sinon douteuse. Néanmoins, la redescription ici donnée de B. elon¬

gata et barnardi fait ressortir entre les femelles (tabl. I) plusieurs différences qui peuvent

justifier la séparation des deux formes. Cette Bopyrella n’avait pas été revue depuis sa cap¬

ture sur un Alpheus (= Crangon ) biincisus (de Haan) à Séto.

Bopyrella pacifica Shiino

1933, Bopyrella pacifica Shiino : 280-283, fig. 12 a-k.

1949, Bopyrella pacifica : Shiino : 46, 48-50.

1956, Bopyrella pacifica : Bowman : 1.

1958, Bopyrella pacifica : Shiino : 61.

Hôtes : Synalpheus sp. et Betaeus sp.

Distribution : Japon.

Remarques : Deux couples ont été récoltés, le premier sur un Synalpheus sp. de Séto,

le second sur un Betaeus sp. de Tanabe Bay (Shiino, 1933, 1958). Bopyrella pacifica est la

seule espèce du genre dont le mâle ait conservé des uropodes, d’ailleurs réduits à de simples

tubercules. Pour la femelle, les plaques latérales antérieures ourlées ventralement permettent

de la distinguer des deux formes les plus voisines : B. barnardi Nz. & Br. Br., 1931, et B. elon¬

gata Shiino, 1949.

Tableau I. — Caractères distinctifs entre Bopyrella barnardi Nz. & Br. Br., sa n. ssp. australiensis et B. elongata Shiino.

Caractères

B. barnardi barnardi

B. barnardi

australiensis n. ssp.

B. elongata

Céphalon

avec encoche latérale

sans encoche

^er

lobe

J antéro-interne

présent

absent.

oostégite |

) lobe

postéro-distal

arrondi et recourbé

en pointe émoussée,

dirigé en biais

arrondi,

dirigé vers l’arrière

droites côté déformé,

Plaques latérales

pointues ou arrondies

presque toutes pointues

pointues ou arrondies

côté court

Tubercule sur le pléotelson

absent

présent

absent

Pléopodes diminuant

vers l’arrière de

moins de 1/2

près des 2/3

près des 3/4

( Segments

1-3 distincts dorsalement

tous fusionnés

Pléon <

f Rapport 1/L

1,18

1,23

1,40-1,46

— 198 —

Bopyrella megatelson Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella megatelson Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 31-32, fig. 38.

1930, Bopyrella megatelson : Chopra : 134.

Hôte : Alpheus parvirostris Dana.

Distribution : golfe de Siam.

Matériel examiné : Ç holotype, sur Alpheus parvirostris Dana, Koh Chang, Siam (Zoolo-

giske Muséum, Copenhague).

Description

Femelle (fig. 5, a)

Longueur 3,2 mm ; largeur 1,6 mm ; pléon 1,1 mm. Asymétrie 32°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, le bord

antérieur convexe, profondément échancré sur le côté court. Yeux absents. Antennules

Fig. 5. — Bopyrella megatelson Nz. & Br. Br.

Ç : a, face dorsale ( X 33) ; b, maxillipède ( X 45) ; c, bord postérieur du céphalon ( X 80) ; d, 1 er oostégite ( X 80).

— 199 —

paraissant constituées de trois articles, les antennes de deux. Maxillipèdes (fig. 5, b) terminés

par un palpe garni de soies, certaines très longues. Bord postérieur (fig. 5, c) ayant les

lamelles externes peu développées et lisses, les internes seulement représentées par une

légère éminence ; la partie médiane droite.

Péréion avec les segments III-VII nettement séparés, le deuxième moins distinct au

milieu. Bosses latérales peu visibles sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur

les mêmes ; celles du côté déformé de plus en plus importantes vers barrière, les autres très

minces. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier

oostégite (fig. 5, d) ayant le bord antérieur presque droit, le lobe postéro-distal allongé,

étroit et incurvé ; la crête interne lisse. Les plaques incubatrices suivantes de plus en plus

longues ; la cinquième paire garnie d’une frange. Péréiopodes du côté déformé munis d’une

forte bosse au bord supérieur du basipodite. Une petite digitation près de la base de P5-

P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments fusionnés au milieu et sur le côté déformé de la face dorsale ;

le pléotelson très important (un tiers de l’abdomen), sa délimitation antérieure assez nette ;

ses bords latéro-postérieurs légèrement sinueux convergent vers une profonde encoche

médiane en formant un angle de 67°. Plaques latérales rudimentaires, arrondies sur le côté

déformé, en pointes plus ou moins acuminées sur le côté court ; aucune ne présente d’ourlet

ventral. Pléopodes : cinq paires biramées, de taille décroissante postérieurement ; l’endopo-

dite plus grand et plus aigu que l’exopodite, surtout dans la dernière paire où la rame externe

est minuscule et complètement cachée sous la rame interne. Uropodes absents.

Remarque : Parmi les Bopyrella à pléotelson échancré, la grandeur et la forme de ce

dernier suffisent pour identifier B. megatelson Nz. & Br. Br., 1929, dont on ne connaît que

la femelle holotype.

Bopyrella lata Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella lata Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 34-35, fig. 43.

1930, Bopyrella lata : Chopra : 137.

1965, Bopyrella lata : Lf.mos de Castro : 284-286, fig. 6-13.

1970a, Bopyrella lata : Danforth : 9, 43, 60, 151, fig. 6 d.

1974, Bopyrella lata : Markham : 193-194, 316, 321-323.

Hôtes : Alpheus sp., A. normanni Kingsley et Alphéidé indéterminé ; ? Upogebia aflinis

(s ay ).

Distribution : Floride, Antilles, Brésil.

Matériel examiné : $ holotype, sur Alphéidé, entre Saba et St. Thomas, îles Vierges, 15 Fd

(Zoologiske Museum, Copenhague).

Description

Femelle (fig. 6, a)

Longueur 3,3 mm ; largeur 2,55 mm ; pléon 1,1 mm. Asymétrie 24°.

Céphalon en partie fusionné avec le premier segment thoracique, ses bords latéraux

restant toutefois encore décelables ; le bord antérieur rectiligne, à l’exception de l’angle

— 200

gauche légèrement proéminent. Yeux indistincts. Antennules paraissant composées de trois

articles, les antennes de deux. Maxillipèdes terminés par un palpe orné de soies. Bord posté¬

rieur ayant les deux paires de lamelles lisses et lancéolées, l’externe légèrement plus longue

que l’interne ; la partie médiane presque droite.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales bien distinctes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur les mêmes, celles du côté court beau¬

coup plus étroites que leurs homologues. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier.

Marsupium ouvert. Première paire d’oostégites (fig. 6, b-c) avec les deux appendices diffé¬

rents, celui du côté court étant pourvu d’un lobe postérieur plus important et moins prononcé

que l’autre ; la crête interne tuberculée. Les plaques incubatrices suivantes de plus en plus

longues ; la cinquième avec frange. Péréiopodes du côté déformé un peu plus grands et

munis d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite. Une petite digitation près de la

base de P5-P7 de ce côté.

— 201 —

Pléon avec les six segments fusionnés au milieu ; pléotelson très bifurqué, ses bords

latéro-postérieurs ayant l’aspect de plaques latérales. Ces dernières courtes, arrondies,

séparées l’une de l’autre par des encoches profondes ; les deux premières du côté déformé

ourlées ventralement. Pléopodes au nombre de cinq paires biramées, ceux du côté court

moins développés ; l’endopodite plus grand que l’expodite, mais la différence de taille

s’atténue dans les paires postérieures. Uropodes absents.

Remarques : Bopyrella lata Nz. & Br. Br., 1929, se distingue des autres espèces du

genre au pléotelson échancré, en ce que celui-ci est nettement bifide et les bosses latérales

bien distinctes. Etablie d’après la femelle holotype recueillie sur un Alphéidé indéterminé

des Antilles, cette forme a été ensuite signalée d’abord au Brésil, par Lemos de Castro

(1965), sur un Alpheus sp. de la baie de Guanabara, et sur une Upogebia affinis (Say) de

l’île Saint-Sébastien ; puis par Markham (1974), sur quatre Alpheus normanni Kingsley,

à Card Sound, en Floride. La récolte de l’espèce sur une Gébie, hôte systématiquement

fort éloigné des Natantia, et qui paraît au dernier auteur « highly unlikely », demanderait,

en effet, confirmation, bien qu'un cas analogue ait été signalé pour un Céponien, groupe

normalement inféodé aux Crabes, obtenu sur un Scyllarus.

Bopyrella alphei (Richardson)

1871, Bopyrus sp. Muller : 68.

1890, Bopyrus (?) alphei Giard et Bonnier : 369 ( nomen nudum).

1893, Bopyrus (?) alphei : Stebbing : 416.

1900, Gyge sp. Wilson : 353.

1900, Bopyrella (?) alphei : Bonnier : 169, 221, 352, 381.

1900, Bopyrus alphei Richardson : 158-159, fig. 3-4.

1901, Bopyrus alphei : Richardson : 578.

1904a, Probopyrus alphei : Richardson : 67-68, fig. 44-45.

1904, Bopyrella (?) alphei : Giard : 592.

1904è, Probopyrus alphei : Richardson : 856-857.

1905, Probopyrus alphei : Richardson : 559-560, fig. 612-613.

1918, Probopyrus alphei : Hay & Shore : 386.

1923, Bopyrella alphei : Chopra : 467, 506, 508.

1947a, Probopyrus alphei : Pearse : 326.

19476, Probopyrus alphei : Pearse : 454.

1952, Capitetragonia asperotibialis Pearse : 234-235, fig. 122-130.

1965, Bopyrella alphei : Lemos de Castro : 287, fig. 14-23.

1968, Probopyrus alphei : Menzies et Glynn : 13.

1970, Probopyrus alphei : Rouse : 135.

1970a, Probopyrus alphei : Danforth : 11, 48, 92, 152, fig. 27 e-f.

1972, Branchial bopyrid : Chace : 62, 73.

1972, Bopyrella alphei : Coelho et Koening : 256.

1974, Probopyrus alphei : Markham : 208-212, 316, 320-321.

Hôtes : Alpheus sp., A. armillatus H. Milne-Edwards, A. heterochaelis Say et A. normanni

Kingsley.

Distribution : Caroline du Nord et Floride, Antilles, Brésil.

Matériel examiné : Ç holotype -)- allotype, sur Alpheus heterochaelis Say, Branner Agassiz

Expedition, Brésil, Rio Parahyba de Norte, 21.6.1899 ; A. W. Greely coll. (U.S. N. Museum,

Washington).

— 202 —

Description

Femelle (fig. 7, a)

Longueur 5,4 mm ; largeur 4,2 mm ; plcon 2,1 mm. Asymétrie 33°.

Céphalon postérieurement fusionné avec le premier segment thoracique, ses limites

latérales indiquées par deux dépressions assez étendues ; bord antérieur profondément

déprimé au milieu et formant une petite digitation sur le côté court. Maxillipèdes terminés

par un petit palpe arrondi garni de soies. Bord postérieur (fig. 7, b) pourvu de deux paires

de lamelles lisses, l’externe plus importante que l’interne ; la partie médiane droite, égale¬

ment sans tubercules.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales bien apparentes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur les mêmes, celles du côté court très

minces, leurs homologues plus larges. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier.

Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 7, c) ayant la partie antérieure un peu échancrée

au milieu ; la crête interne tuberculée ; le lobe postérieur bien développé et dirigé vers

Fig. 7. — Bopyrella alphei (Richardson).

: a, face dorsale ( X 18) ; b, bord postérieur du céphalon ( x 30) ; c, 1 er oostégite ( X 25). : d, antennule

et antenne (X 245) ; c, face ventrale du pléon (X 68).

— 203 —

l’arrière. La deuxième paire de plaques incubatrices élargie, les suivantes de plus en plus

longues ; la cinquième avec frange. Péréiopodes du côté déformé munis d’une bosse au bord

supérieur du basipodite. Une petite digitation près de la base de P4-P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments encore décelables sur toute leur longueur ; le dernier légè¬

rement échancré, ses bords latéro-postérieurs plus ou moins arrondis. Plaques latérales

courtes, tronquées, la plupart bien séparées l’une de l'autre par des encoches très profondes ;

aucune n’est ourlée ventralement. Pléopodes biramés, de taille décroissante vers l’arrière ;

l’endopodite un peu plus développé que l’exopodite, sauf dans la cinquième paire où les

deux rames sont égales. Uropodes absents.

Mâle

Longueur environ 1,7 mm.

Céphalon entièrement soudé au thorax (distinct dans la figure de Richardson). Yeux

absents. Antennules et antennes (fig. 7, d) triarticulées. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant un peu dans sa partie médiane. Péréiopodes PI avec le propode

plus court que dans les paires suivantes où il augmente légèrement de longueur jusqu’à P3

pour diminuer ensuite ; le dactyle plus long dans P1-P4. Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon (fig. 7, e) soudé, mais les six segments indiqués latéralement par des ondulations ;

le premier somite plus large que le septième thoracomère, le dernier très squameux. Pléopodes

représentés par des zones ovalaires de plus en plus réduites postérieurement, et qui n’appa¬

raissent qu’après éclaircissement du spécimen. Sans uropodes.

Remarques

Selon toute vraisemblance, c’est uniquement parce que son hôte est un Alpheus que

Bonnier (1900) a classé dans son genre Bopyrella le Bopyrus sp. signalé au Brésil par Müller

(1871), lequel avait reçu auparavant le nom de Bopyrus (?) alphei Giard et Bonnier, 1890.

La même année, Richardson (1900) décrivait sous la même appellation un parasite

d ’Alpheus heterochcielis Say, également récolté au Brésil, qu’elle suppose être l’espèce vue

par Müller. Mais, peu après, revenant sur sa détermination générique, et sans toutefois

en indiquer les raisons, Richardson (1904a) le classe dans Probopyrus. Ayant à répondre

à des critiques formulées par Giard (1904) portant, entre autres, sur l’inclusion à'alphei

dans ce dernier genre, Richardson (1904Ù) justifie alors son transfert en expliquant que sa

figure de la femelle était erronée ([uant à l’abdomen, celui-ci étant, en réalité, segmenté

(comme dans Probopyrus) et non fusionné (comme dans Bopyrella), ce dont elle n’a pu se

rendre compte qu’après avoir examiné de nouveaux spécimens. A vrai dire, la rectification

aurait plutôt démontré que le critère était sans valeur puisque, chez certains individus,

la segmentation pléale ne pouvait être distinguée. Mais, en l’occurrence, les pléonites sont

en grande partie décelables sur l'holotype. Ils le restent également sur le spécimen repré¬

senté par Lemos de Castro (1965), lequel remet néanmoins alphei dans Bopyrella.

En définitive, la séparation des deux genres ne peut reposer sur un caractère aussi

inconstant. La tête de la femelle paraît un élément de détermination bien préférable, étant

distincte chez tous les Probopyrus, soudée au premier péréionite chez toutes les Bopyrella.

Mais, pour alphei, on se trouve maintenant dans l’incertitude étant donné que Markham

(1974), qui a vu une quinzaine d’exemplaires, indique que le céphalon est nettement séparé

— 204 —

du thorax, alors que Lemos de Castro (1965) le dit fusionné dans sa diagnose générique

et qu’il apparaît effectivement tel dans sa figure ; la tête nous a paru également soudée

dans l’holotype, examiné aussi par Markham.

A cause du céphalon de la femelle pour lui distinct, des pléomères séparés par des

encoches latérales et de l’abdomen fusionné chez le mâle, Markham (1974) en vient à par¬

tager l’opinion de Chopra (1923) qualphei n’appartient ni à Probopyrus ni à Bopyrella,

mais représente un nouveau genre. En attendant que confirmation soit donnée en ce qui

concerne la tête, nous conserverons provisoirement l’espèce dans ce dernier genre, mais en

marquant le doute qui demeure toujours quant à son statut générique.

Paraissant s’étendre depuis la Caroline du Nord jusqu’au Brésil, c’est l’espèce dont

on a récolté le plus de spécimens (au moins une quinzaine).

Bopyrella intermedia Nz. & Br. Br.

1923, Bopyrella intermedia Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 96, pi. VI, fig. 21 a-f.

1936, Bopyrella intermedia : Shiino : 159.

1939, Bopyrella intermedia : Shiino : 93.

1S74, Bopyrella intermedia : Markham : 220.

Hôte : Alpheus euchirus Dana.

Distribution : Indonésie.

Matériel examiné : Ç holotype, sur Alpheus euchirus Dana, Siboga-Expedition Sta. 273,

Pulu Jedan, E. île Aru, 13 m (Zoologiske Museum, Copenhague).

Description

Femelle (fig. 8, a)

Longueur 5,4 mm ; largeur 3,2 mm ; pléon 1,4 mm. Asymétrie 44°.

Céphalon presque entièrement soudé au premier segment thoracique, son bord antérieur

fortement échancré à droite et à gauche. Yeux absents. Maxillipèdes (fig. 8, b) terminés

par un palpe garni de soies. Bord postérieur (fig. 8, c) pourvu d’une paire de lamelles externes

lisses, l’interne très rudimentaire ; la partie médiane droite.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales sur les quatre

premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes, celles du côté déformé plus larges

que leurs homologues. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert.

Premier oostégite (fig. 8, d) avec la partie antérieure déprimée au milieu ; la crête interne

lisse ; le lobe postérieur assez court, mais bien délimité par une profonde échancrure. Plaques

incubatrices 2-3 cordiformes, les suivantes allongées et de taille croissante ; elles sont lisses

et ciliées sur leur bord postérieur, la cinquième paire portant la frange de soies habituelle.

Péréiopodes augmentant légèrement de longueur vers l’arrière, munis d’une bosse au bord

supérieur du basipodite. Une petite digitation près de la base de P5-P7 du côté déformé.

Pléon ayant le premier segment décelable sur toute sa longueur, les cinq autres fusionnés

dorsalement jusqu’à une certaine distance du bord externe. Plaques latérales courtes, con¬

tiguës et arrondies ; les quatre premières du côté déformé ourlées ventralement. Pléopodes

biramés ; les deux rames ovalaires, l’endopodite étant plus développé que l’exopodite dans

les cinq paires. Uropodes absents.

— 205 —

Fig. 8. — Bopyrella intermedia Nz. & Br. Br.

Ç : a, face dorsale ( X 18) ; b, maxillipède ( X 40) ; c, bord postérieur du céphalon ( X 40) ; d, 1 er oostégilc ( X 33)*

Remarque : Voir le tableau II pour les critères de l’espèce, non retrouvée depuis la

récolte de la femelle holotype à l’île Aru.

Bopyrella distincta Nz. & Br. Br.

1923, Bopyrella distincta Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 97, pi. VI, fig. 22 a-d.

1927, Bopyrella distincta : Chopra : 3-4, fig. 1-2.

1936, Bopyrella distincta : Shiino : 159.

1939, Bopyrella distincta : Shiino : 93.

1949, Bopyrella distincta : Shiino : 49.

Hôtes : Synalpheus ambonicae (Zehntner) et Alphéidé indéterminé.

Distribution : Inde, Bornéo.

Matériel examiné : $ holotype, sur Synalpheus ambonicae (Zehntner), Siboga-Expedition

Sta. 89, Bornéo, Pulu Kaniungau, 11 m (Zoologisches Museum, Amsterdam).

— 206 —

Description

Femelle (fig. 9, a)

Longueur 6,8 mm ; largeur 4,4 mm ; pléon 2,3 mm. Asymétrie 28°.

Céphalon presque entièrement soudé avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur légèrement convexe. Yeux absents. Maxillipèdes (fig. 9, b) terminés par un palpe

arrondi entouré de nombreuses soies ; l’angle antéro-externe formant un petit lobe pourvu

de trois soies. Bord postérieur (fig. 9, c) possédant deux paires de lamelles lisses et lancéolées,

l’externe plus importante que l’interne ; la partie médiane faiblement échancrée au milieu.

Fig. 9. — Bopyrella distincla Nz. & Br. Br.

$ : a, face dorsale ( X 15) ; b, maxillipède ( X 24) ; c, bord postérieur du céphalon ( X 31) ; d, 1 er oostégite ( X 25) ;

c, bord latéro-ventral des pléonites (X 31).

Tableau II. — Caractères distinctils entre Bopyrella alphei (Richardson), distincla Nz. & Br. Br. et intermedia Nz. & Br. Br.

Caractères

B. alphei

B. dislincta

B. intermedia

1 encoches frontales

absentes

une de chaque côté

Céphalon ' encastié dans le thorax

•

presque entièrement

seulement aux 2/3

1 lamelles

postéro-ventrales

les 2 paires bien développées

internes rudimentaires

Lohe postérieur 1 er oostégite

allongé

court

la plupart tronquées

toutes arrondies

Plaques latérales

séparées par des

encoches profondes

contiguës

aucune ourlée

1-4 côté déformé ourlées ventralement

plus large que

plus étroit que

le 7 e péréionite

Pléon

inconnu

presque en demi-cercle

triangulaire

— 208 —

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales sur les quatre

premiers somites, celles du côté déformé bien apparentes, leurs homologues très difficiles

à distinguer. Plaques coxales sur les mêmes péréionites, sauf sur le côté droit du premier.

Bord latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite

(fig. 9, d) avec la partie antérieure légèrement déprimée au milieu et le lobe postérieur peu

avancé ; la crête interne lisse. Les plaques incubatrices 2-3 sont courtes et égales, la quatrième

paire est plus longue et la dernière s’allonge encore pour se chevaucher ; cinquièmes oosté-

gites avec frange, les antérieurs à peine ciliés sur leur bord postérieur. Péréiopodes augmen¬

tant peu de taille vers l’arrière, ceux du côté déformé munis d’une bosse au bord supérieur

du basipodite. Une petite digitation près de la base de P5-P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments fusionnés dans leur partie médiane ; le pléotelson étroit,

ses bords latéro-postérieurs bien arrondis, séparés par une très petite encoche médiane.

Plaques latérales très courtes, convexes et contiguës, les quatre premières du côté déformé

ventralement ourlées (fig. 9, e). Pléopodes biramés, les cinq paires ovalaires, diminuant

sensiblement de longueur vers l’arrière ; l’endopodite plus développé que l’exopodite.

Uropodes absents.

Remarques : Bopyrella distincta Nz. & Br. Br., 1923, paraît très proche de la B. inter¬

media créée en même temps par ces auteurs et, à un moindre degré, de B. alphei (Richardson,

1900). Le tableau II indique les points de divergence sur lesquels il semble que l’on puisse

se baser pour séparer les trois espèces.

Etablie d’après la seule femelle holotype, recueillie à Bornéo, Bopyrella distincta a

été retrouvée dans le golfe de Manaar, par Chopra (1927) qui en a récolté un couple.

Bopyrella inoi Shiino

1949, Bopyrella inoi Shiino : 45, 47-50, fig. 2 a-d.

1956, Bopyrella inoi : Bowman : 3.

Hôte : Synalpheus sp.

Distribution : Japon.

Remarques : Comme l’a démontré Shiino (1949), la principale caractéristique de

Bopyrella inoi réside dans la constitution de l’abdomen du mâle qui est, en fait, du type

Synsynella (les trois premiers segments séparés, les autres fusionnés en un pléotelson trilobé).

Le parasite n’a pas été signalé depuis la récolte des spécimens-types à Kominato.

Bopyrella indica Chopra

1923, Bopyrella deformans (Hay) ssp. indica Chopra : 416, 420, 469-473, 475, 541, fig. 9 et pi. XIV,

fig. 1-6.

1927, Bopyrella deformans ssp. indica : Chopra : 2-3.

1929, Synsynella deformans var. indica ; Nierstrasz et Brender-a-Brandis : 4, 38, fig. 48.

1930, Bopyrella deformans ssp. indica : Chopra : 133.

1933, Synsynella deformans var. indica : Monod : 227-232, fig. 50-51.

209 —

1949, Synsynella deformans var. indica : Shiino : 49.

1979, Bopyrella indica : Bourdon : 501-503, fig. 21 a-h.

Hôtes : Synalpheus sp., S. gravieri Coutière, 5. hululensis Coutière (probablement), S. nilen-

densis Coutière et Alphéidé indéterminé.

Distribution : mer Rouge, Inde, Chine, Indonésie, Madagascar ; Nouvelle-Calédonie, Australie

loc. nov.

Matériel examiné : 1 Ç + 6 1 , sur Synalpheus sp., Hong-Kong, décembre 1893 ; 1 Ç + d»

sur hôte du même genre, Danische Expedition Kei-Archipel 1922 Sta. 61, 50 m (Zoologiske Museum,

Copenhague) ; 1 Ç (parasitée par un Cahirops) + d> sur A. gravieri Coutière, Nouvelle-Calédonie,

Nouméa, Fosse-aux-Canards, 22 m (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) : 1 Ç + d> sur

Synalpheus sp., Australie, Queensland, Deep Hole, Tyroon Rds, Sandy Strait, 6.6.1946 : J. Hynd

coll. (Australian Museum, Sydney) ; 1 Ç -f- £ sur S. gravieri (MNHN. Ep. 116).

Variation

Outre la fusion médio-dorsale de tous les péréionites ou de la plupart, chacune des

femelles examinées (fig. 10, a-c) présente au moins une différence avec la description de

Bopyrella indica Chopra, 1923. Ainsi le céphalon forme toujours une ou deux petites digi¬

tations frontales ; les bosses latérales peuvent rester décelables sur le côté déformé (cas

du spécimen australien), les plaques coxales être distinctes seulement sur ce dernier (exem¬

plaire de Nouméa) ou le lobe postéro-distal du premier oostégite se montrer bien défini

(spécimens de Keï ; Hong-Kong, Tuléar et Nouméa). Mais la partie du corps où la variation

se montre sinon la plus importante, du moins la plus fréquente, semble être le bord postérieur

du pléotelson dont les deux pointes sont tantôt acuminées, tantôt émoussées, voire franche¬

ment arrondies (individu d’Australie) ou encore, ce qui paraît toutefois une simple anomalie,

réduite à une seule, soit médiane (Tuléar), soit latérale (Nouméa).

Fig. 10. — Bopyrella indica Chopra.

Spécimens de Nouméa : a, femelle ( x 17) ; b, pléon du mâle ( X 40). Spécimens australiens : c, femelle ( X 17) ;

d, pléon du mâle (X 46).

1, 14

— 210 —

Quant aux mâles (fig. 10, b et d), on remarquera que l’abdomen triangulaire posté¬

rieurement digitiforme de l’allotype se retrouve exactement semblable chez cinq individus

sur six, celui de Nouvelle-Calédonie ayant, au contraire, un pléon de contour plus ovalaire,

tous les segments indiqués latéralement et cinq paires de pléopodes (le dernier du côté

droit toutefois absent). Mais, à l’exception de ce spécimen qui suscite évidemment des

réserves, les différences constatées entre les femelles paraissent nettement insuffisantes

pour scinder Bopyrella dislincta en plusieurs sous-espèces ou variétés.

Remarques : Le statut de ce Bopyre est resté longtemps incertain. Chopra (1923,

1930) le considérant comme une Bopyrella, tandis que Nierstrasz et Bhender-à-Brandis

(1929), suivis par Monod (1933), le classaient dans Synsynella, la métamérisation thoracique

de l’holotype de S. deformans Hay, 1917, constituant le point de divergence sur lequel

s’opposaient ces auteurs. Après avoir vu nombre d’individus référés aux deux genres, la

question nous semble maintenant réglée. Ces derniers sont valides, mais reposent sur un

tout autre critère : en l’occurrence, la structure des pléopodes de la femelle, uniramés chez

Synsynella et biramés chez Bopyrella. La présente forme ayant ces appendices doubles,

elle ne saurait donc représenter une sous-espèce de Synsynella : c’est une Bopyrella devant

désormais s’appeler B. distincta Chopra.

Celle-ci avait d’abord été trouvée à quatre exemplaires à Karachi, Madras et Ceylan

(Chopra, 1923), puis un couple fut ensuite respectivement signalé à Hong-Kong, aux îles

Keï (Nierstrasz et Brender-à-Brandis, 1929), Suez (Monod, 1933) et récemment à

Madagascar (Bourdon, 1979).

Bopyrella thomasi Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella thomasi Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 32-33, fig. 39-40.

1970a, Bopyrella thomasi : Danfortii : 9, 43, 61, 151, fig. 8, e-d.

1974, Bopyrella thomasi : Markham : 193, 195, 316, 323.

Hôte : Tozeuma earolinense Kingsley.

Distribution : Antilles.

Matériel examiné : Ç holotype, sur Tozeuma earolinense Kingsley, îles Vierges, St. Thomas

(Zoologiske Museum, Copenhague).

Description

Femelle (fig. H, a)

Longueur 3,1 mm ; largeur 1,5 mm ; pléon 1,0 mm. Asymétrie 34°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur bombé, latéralement acuminé des deux côtés qui sont séparés du thorax par une

profonde encoche. Yeux présents (lors de la diagnose originale). Antennules paraissant consti¬

tuées de trois articles, les antennes de deux. Maxillipèdes (fig. il, b) ayant le palpe garni

de trois grandes soies. Bord postérieur apparemment anormal, une seule lamelle étant

présente.

Péréion avec les segments II, V et VI plus ou moins fusionnés médio-dorsalement,

les autres bien distincts sur toute leur longueur. A l’exception du côté déformé des péréio-

— 211 —

Fig. 11. — Bopyrella Ihomasi Nz. & Br. Br.

Ç : a, face dorsale (X 34) ; b, maxillipède (x 78) ; c-d, l re paire d’oostégites (x 54).

nites II-IY qui présente une plaque coxale, le bord latéral des segments est entier. Marsu¬

pium ouvert. Première paire d’oostégites (fig. 11, c) avec les deux appendices inégaux et

de forme différente ; la partie antérieure tronquée et beaucoup plus courte que la posté¬

rieure qui ne montre pas de lobe distal défini ; la crête interne lisse. Plaques incubatrices

2-3 cordiformes, les suivantes de plus en plus longues ; la cinquième paire dépourvue de

frange. Péréiopodes munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Pas de digitation

ni de tubercule près de la base des pattes.

Pléon avec les six segments fusionnés au milieu ; le pléotelson très petit, postérieure¬

ment échancré, les deux pointes distales plus émoussées que dans la figure originale. Plaques

latérales rudimentaires, arrondies ou droites ; les deux premières du côté déformé ourlées

ventralement. Pléopodes biramés, les cinq paires de taille décroissante vers l’arrière ;

l’endopodite un peu plus long et plus pointu que l’exopodite. Uropodes absents.

Remarques : Seulement connue par les spécimens-types, Bopyrella thomasi Nierstrasz

et Brender-à-Brandis, 1929, se présente comme une espèce bien à part dans le genre, et des

plus faciles à reconnaître grâce aux caractéristiques de la femelle : (1) tête latéralement

— 212 —

dégagée du thorax ; (2) bord latéral entier sur le côté court des péréionites I-1V ; (3) premiers

oostégites inégaux ; (4) absence de digitations à la base de P5-P7. D’autre part, le mâle

se distingue également par la longueur du pléon qui n’est pas sans analogie avec celui de

certaines Bopyrina.

Bopyrella crenulata Shiino

1939, Bopyrella crenulata Shiino : 91-93, fig. 9-10.

1949, Bopyrella crenulata : Shiino : 49-50.

Hôtes : Alpheus japonicus Ortmann et A. frontalis A. Milne-Edwards.

Distribution : Japon ; Comores loc. nov.

Matériel examiné : 1 $, sur Alpheus frontalis A. Milne-Edwards, île Mayotte (MNHN, Ep.

117) (Hôte : A. Crosnier coll. ; L. B. Holthuis det.).

Description

Femelle (fig. 12, a)

Longueur 7,1 mm ; largeur 4,4 mm ; pléon 2,5 mm. Asymétrie 43°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur finement crénelé. Yeux absents. Antennules et antennes paraissant biarticulées.

Maxillipèdes (fig. 12, b) ayant le palpe allongé et garni de soies. Bord postérieur (fig. 12, c)

pourvu de deux paires de lamelles lisses et lancéolées, l’externe plus grande que l’interne ;

la partie médiane légèrement biconvexe.

Péréion avec les trois premiers segments fusionnés médio-dorsalement, les suivants

nettement séparés. Bosses latérales sur les quatre somites antérieurs, mieux distinctes sur

le côté déformé. Plaques coxales sur les mêmes, celles du côté court très minces. Bord latéral

des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 12, d)

montrant un petit lobe arrondi sur le bord antéro-interne ; crête ornée de trois tubercules ;

le lobe postérieur long et étroit, dirigé vers l’arrière. Les deuxièmes plaques marsupiales plus

larges que les suivantes ; la dernière paire frangée de soies. Péréiopodes du côté déformé

munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Un tubercule présent près de la base

de P5-P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments fusionnés au milieu ; le pléotelson sans encoche au bord

postérieur qui est légèrement anguleux. Plaques latérales rudimentaires, arrondies et conti¬

guës, les quatre premières ventralement ourlées sur le côté déformé. Pléopodes biramés,

ovalaires, de taille décroissante vers l’arrière ; l’endopodite beaucoup plus développé que

l’exopodite dans les cinq paires, les deux premiers appendices se rejoignant sur la ligne

médiane, les autres laissant le milieu de l’abdomen découvert. Uropodes absents.

Remarques : A part l’absence des yeux, la femelle correspond entièrement à la diagnose

originale de Bopyrella crenulata Shiino, 1939, d’ailleurs bien caractéristique par ses crénu-

lations céphaliques.

Sept couples de cette espèce avaient été précédemment récoltés par cet auteur dans la

baie de Tamioka, îles Kvûsyù.

— 213 —

Fig. 12. — Bopyrella crenulata Shiino.

$ : a, face dorsale ( X 15) ; b, maxillipède ( X 28) ; c, bord postérieur du céphalon ( X 30) ; d, 1 er oostégite ( X 37).

Bopyrella choprai Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella choprae Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 29-30, fig. 32-33.

1930, Bopyrella choprae : Chopra : 134, 138.

1933, Bopyrella choprae : Shiino : 282-283.

Hôtes : Alpheus oentrosus H. Milne-Edwards et Lysmata vittata (Stimpson) ou Synalpheus sp.

Distribution : Inde et Chine.

Matériel examiné : Ç holotype, sur Alpheus ventrosus H. Milne-Edwards, Nicobar (Zoolo-

giske Museum, Copenhague).

— 214 —

Description

Femelle (fig. 13, a)

Longueur (à partir du deuxième thoracomère) 8,4 mm ; largeur 6,3 mm ; pléon 3,0 mm.

Asymétrie 54°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur légèrement convexe. Yeux absents. Antennules et antennes paraissant respecti¬

vement comprendre trois et deux articles. Maxillipèdes (fig. 13, b) terminés par un palpe

triangulaire garni de soies. Bord postérieur (fig. 13, c) pourvu de deux paires de lamelles

lisses et incurvées, l’externe plus grande que l’interne ; la partie médiane droite.

Fig. 13. — Bopyrella choprai Nz. & Br. Br.

$ : a, face dorsale (X 12,5) ; b, maxillipède ( X 23) ; c, bord postérieur du céphalon (X 20) ; d, 1 er oostégite (x 20).

— 215 —

Péréion avec les segments II-V et VII ayant leur délimitation médio-dorsale peu

distincte. Bosses latérales peu visibles sur les quatre premiers somites. Plaques coxales

sur les mêmes, aussi étroites des deux côtés. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (lig. 13, d) ayant le bord antérieur droit, la

crête interne tuberculée et le lobe postérieur important, dirigé vers l’arrière ; celui-ci arrondi

dans l’appendice droit, plus aigu dans l’autre. Les plaques incubatrices 2-3 du côté déformé

plus courtes que leurs homologues, la quatrième paire plus allongée, la cinquième avec

frange. Péréiopodes du côté déformé munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite,

augmentant de longueur postérieurement et plus réduits que les pattes du côté court qui

restent de taille à peu près égale. Près de la base de P5-P7 (côté long), la digitation ordinaire

est remplacée par un simple tubercule.

Pléon avec les six segments fusionnés dans leur partie médiane jusqu’à une certaine

distance des bords latéraux ; pléotelson non échancré, son bord postérieur formant un angle

largement ouvert. Plaques latérales rudimentaires, contiguës ; les quatre premières du côté

court arrondies et renflées sur leur bord antérieur mais ne montrant pas d’ourlet ventral

proprement dit, les autres plaques droites. Pléopodes au nombre de cinq paires biramées J ,

de taille décroissante, les antérieures ovalaires ; l’endopodite plus développé que l’exopodite.

Uropodes absents.

Remarque : Une seconde femelle sans mâle, en provenance du détroit de Formose,

était signalée en même temps que les spécimens-types par Nierstrasz et Brender-à-

Brandis (1929).

Bopyrella angulosa n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype + allotype, sur Alpheus sp., Djibouti, collection Coutière

(MNHN Ep. 118).

Description

Femelle (lig. 14, a)

Longueur 8,9 mm ; largeur 4,9 mm ; pléon 2,5 mm. Asymétrie 25°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, droit

en avant, ses bords latéraux faiblement inclinés. Yeux absents. Antennules et antennes

comprenant respectivement trois et deux articles. Maxillipèdes (fig. 14, b) terminés par un

palpe garni de soies. Bord postérieur (fig. 14, c) pourvu de deux paires de lamelles lisses,

l’externe plus développée que l’interne ; la partie médiane faiblement concave au centre.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales sur les quatre

somites antérieurs, celles du côté court bien distinctes, les autres beaucoup moins. Plaques

coxales sur les mêmes, toutes très étroites. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 14, d) avec le bord antérieur légèrement

déprimé au milieu ; la crête interne tuberculée ; le lobe postérieur étroit et allongé, dirigé

vers l’arrière. Les plaques incubatrices 2-3 cordiformes, les deux suivantes de plus on plus

1. L’endopodite du cinquième pléopode droit manque, mais il a été visiblement arraché.

216 —

longues, la cinquième paire avec frange. Péréiopodes (fig. 14, e) augmentant légèrement

de taille vers l’arrière, tous munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite. Un petit

tubercule près de la base de P5-P6 du côté déformé.

Pléon avec les six segments fusionnés dans leur partie médiane ; le pléotelson impor¬

tant, sans encoche distale, ses bords latéro-postérieurs formant un angle ouvert, et présen¬

tant un très petit tubercule sur sa partie antérieure. Plaques latérales séparées par des

Fig. 14. — Bopyrella angulosa n. sp. $ : a, face dorsale (x 11,5) ; b, palpe du maxillipède (X 60) ; c, bord

postérieur du céphalon (x 25) ; d, 1 er oostégite ( X 20) ; e, péréiopode ( X 72). : f, face dorsale ( X 33) ;

g, antennule et antenne (x 265) ; h, péréiopodes 1-3 (x 67) ; i, face ventrale du pléon (X 54).

217 —

échancrures, tronquées, leur bord externe concave, sauf dans la première paire qui est

pointue ; aucune ne forme d’ourlet ventral. Pléopodes biramés, les cinq paires diminuant

progressivement de longueur postérieurement ; l’endopodite plus développé dans le premier

appendice, les deux rames à peu près semblables dans les autres. Uropodes absents.

Mâle (fig. 14, f)

Longueur 1,9 mm ; largeur 0,75 mm ; pléon 0,4 mm.

Céphalon soudé au thorax, très légèrement concave en avant. Yeux présents. Anten-

nules et antennes (fig. 14, g) respectivement composées de trois et deux articles. Maxilli-

pèdes non distingués.

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 14, h) équipés d’un long dactyle

aigu dans P1-P2, ce dernier plus court dans les pattes suivantes. Pas de tubercules médio-

ventraux.

Pléon (fig. 14, i) avec les six segments entièrement fusionnés dorsalement, mais indi¬

qués latéralement par des ondulations. Pléopodes au nombre de cinq paires, ovalaires,

de plus en plus réduits vers l’arrière. Sans uropodes.

Remarque : Se classant auprès de la forme précédente par le sixième pléonite entier,

à bords latéro-postérieurs droits, ce Bopyre s’en distingue, ainsi que de toutes les autres

Bopyrella, par ses plaques latérales très anguleuses, caractère qui semble justifier l’établisse¬

ment d’une nouvelle espèce.

Bopyrella angusta Shiino

1936, Bopyrella angusta Shiino : 157-159, fig. 1 a-c.

1939, Bopyrella angusta : Shiino : 93.

1949, Bopyrella angusta : Shiino : 49-50.

Hôte : Alpheus sp.

Distribution : Japon.

Remarque : Voir tableau III pour les caractères distinctifs de cette Bopyrella dont

un couple a été trouvé à Tanabe Bay par Shiino (1936).

Bopyrella setoensis Shiino

1939, Bopyrella setoensis Shiino : 11-13, fig. 1 a-b.

1949, Bopyrella setoensis : Shiino : 49-50.

Hôte : Àlphéidé indéterminé.

Distribution : Japon.

Remarque : Cette forme n’a pas été revue depuis la description de la femelle holo-

type récoltée à Séto. Voir ses critères à l’espèce suivante.

— 218

Bopyrella tanyensis Bourdon

1979, Bopyrella tanyensis Bourdon : 503-505, fig. 22, a-i.

Hôte : Alpheus prox. neomeris (de Man).

Distribution : Madagascar.

Remarque : Récemment découverte à deux exemplaires, près de Tany-Kely, cette

espèce présente beaucoup d’analogies avec les Bopyrella angusta et setoensis de Shiino

(1936, 1939). Elle s’en écarte toutefois sur les points indiqués au tableau III.

Bopyrella mortenseni Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella mortenseni Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 30-31, lig. 34-37.

1930, Bopyrella mortenseni : Chopra : 137-138.

1933, Bopyrella mortenseni : Shiino : 282.

1933, Bopyrella mortenseni : Monod : 235.

? 1959, Bopyrella mortensni (sic) : Qasi : 60-61, fig. 7-8.

1970a, Bopyrella mortenseni : Danforth : 9, 43, 60-61, 151, fig. 7 c-d.

1970, Probopyrus sp. : Van Arman et Smith : 133-135, fig. 1-2.

1970, Bopyrella mortenseni : Chace : 60.

1974, Bopyrella mortenseni : Markham : 193-195, 316, 322.

Hôtes : Lysmata wurdemanni (Gibbes) et L. rathbunae Chace.

Distribution : Floride, Antilles, Venezuela ; ? Pakistan.

Matériel examiné : Ç holotype -f- <? allotype, sur Hippolysmata wurdemanni (Gibbes),

St. Thomas, îles Vierges, 14 Fd (Zoologiske Museum, Copenhague).

Description

Femelle (fig. 15, a)

Longueur 7,9 mm ; largeur 4,9 mm ; pléon 2,7 mm. Asymétrie 40°.

Céphalon en grande partie fusionné avec le premier segment thoracique, ses bords

latéraux restant toutefois visibles sur une assez grande étendue ; le bord antérieur réguliè¬

rement convexe. Yeux absents. Antennules paraissant composées de trois articles, les

antennes de deux. Maxillipèdes (fig. 15, b) ayant le palpe bordé de soies serrées ; deux soies

également à l’angle antéro-externe. Bord postérieur (fig. 15, c) pourvu de deux paires de

lamelles lisses et lancéolées, l’externe nettement plus développée que l’interne ; la partie

médiane biconvexe.

Péréion avec les segments II1-V peu distincts au milieu. Bosses latérales bien appa¬

rentes sur les quatre premiers somites. Plaques coxales étroites sur les mêmes, celles du côté

déformé à peine plus larges que leurs homologues. Bord latéral des trois derniers thoracomères

entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 15, d) avec le bord antérieur déprimé

au milieu ; la crête interne présentant quelques tubercules ; la partie postérieure plus

développée que l’antérieure, son lobe distal incurvé. Les plaques incubatrices 2-3 cordiformes,

Tableau III. — Caractères distincts entre les de Bopijrella angusta Shiino, setoensis Shiino et tanyensis Bourdon.

Caractères

Céphalon encastré dans le thorax

Péréionites

Plaques coxales

Rapport largeur 6 e pléonite/1. pléon

Pléopodes

B. angusta

B. setoensis

B. tanyensis

seulement aux 2/3

presque entièrement

séparés

fusionnés

plus larges

côté déformé

absentes

subégales

0,32

0,35

0,17

5 paires

4 paires

Fig. 15. — Bopyrella mortenseni Nz. & Br. Br. $ : a, face dorsale (x 13) ; b, maxillipède (X 25) ; c, bord

postérieur du céphalon (x 26) ; d, 1 er oostégite (x 26). cj : e, face dorsale (x 30) ; f, antennule et

antenne (X 222) ; g-h, péréiopodes PI et P7 (X 51).

— 221 —

les suivantes de plus en plus allongées ; la cinquième paire seule garnie de soies sur son bord

postérieur. Péréiopodes du côté court sensiblement égaux, munis d’une forte bosse au bord

supérieur du basipodite ; sur le côté déformé, P6-P7 sont un peu plus réduits que les pattes

précédentes et seul PI porte une bosse. Un tubercule près de la base de P5-P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments fusionnés médio-dorsalement et près du bord externe ;

le pléotelson relativement large, non échancré, ses bords latéro-postérieurs convexes.

Plaques latérales courtes, celles du côté déformé tronquées (droites ou arrondies) et séparées

par des encoches profondes, les deux premières ourlées ventralement ; sur le côté court,

la première est en pointe, les deux suivantes arrondies et les dernières plus grandes et tron¬

quées. Pléopodes biramés, les cinq paires de taille décroissante vers l’arrière ; les deux rames

à peu près égales. Uropodes absents.

Mâle (fig. 15, e)

Longueur 2,3 mm ; largeur 0,9 mm ; pléon 0,45 mm.

Céphalon soudé au thorax, son bord antérieur légèrement aplati au milieu. Yeux présents

(lors de la diagnose originale). Antennules et antennes (fig. 15, f) comprenant respective¬

ment trois et deux articles. Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant légèrement vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 15, g-h)

augmentant de taille jusqu’à P5, diminuant ensuite ; tous munis d’un dactyle fort et acéré.

Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon avec la délimitation dorsale des six segments restant décelable. Pléopodes bien

visibles, au nombre de cinq paires ovales. Sans uropodes.

Remarques : Décrite d’après un couple capturé sur une Hippolysmata wurdernanrii

(Gibbes) à St. Thomas, îles Vierges, par Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1929), l’espèce

paraît particulièrement abondante sur cet hôte en baie de Biscayne où Van Arman et

Smith (1970) indiquent un taux d’infestation de 50 %. 1 Un spécimen 2 a également été

recueilli par Chace (1970) sur son H. ralhbunae dans la baie de Turiamo, Aragua, au Vene¬

zuela. Il est d’ailleurs possible que sa répartition géographique soit beaucoup plus vaste ;

du moins a-t-elle été signalée, à deux exemplaires, au Pakistan, par Qasi (1959), mais le

fait demande confirmation. Voir tableau IV pour ses différences avec les deux Bopyrella

les plus voisines.

Bopyrella richardsonae Nz. & Br. Br.

1929, Bopyrella richardsonae Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 33-34, fig. 41-42.

1933, Bopyrella richardsonae : Shiino : 282.

1970a, Bopyrella richardsonae : Danforth : 9, 43, 61, 151, fig. 8, a-b.

1974, Probopyrus alphei : Markham : 210, 212, 316, 321.

Hôte : Alpheus formosus Gibbes.

Distribution : Antilles.

Matériel examiné : Ç holotype -f- $ allotype, sur Alpheus formosus Gibbes, îles Vierges

(Zoologiske Museum, Copenhague).

1. En la désignant simplement comme Probopyrus sp. ; l’identification est de Markham (1974).

2. Déterminé par Th. E. Bowman.

— 222 —

Description

Femelle (fig. 16, a)

Longueur 4,4 mm ; largeur 2,7 mm ; pléon 1,3 mm. Asymétrie 40°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur convexe, légèrement déprimé sur le côté court et s’avançant en une petite pointe

arrondie sur le côté déformé. Yeux présents (lors de la diagnose originale). Antennules parais¬

sant constituées de trois articles, les antennes d’un seul. Maxillipèdes (fig. 16, b) ayant le

palpe garni de soies. Bord postérieur (fig. 16, c) pourvu de deux paires de lamelles lisses et

lancéolées, les externes plus grandes que les internes ; la partie médiane fortement convexe.

Péréion avec les segments II-VII nettement séparés. Bosses latérales bien distinctes

sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur les mêmes, plus développées sur le

côté déformé. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert.

Premier oostégite (fig. 16, d) avec le bord antérieur déprimé au milieu, la crête interne

faiblement tuberculée et le lobe postérieur large et très court. Les plaques incubatrices

2-3 cordiformes, les suivantes de plus en plus longues ; la cinquième paire avec frange.

Péréiopodes du côté déformé munis d’une forte bosse au bord supérieur du basipodite. Lin

tubercule ou une digitation près de la base de P6-P7 de ce côté.

Pléon avec les six segments fusionnés au milieu ; le pléotelson important, sans encoche

médiane, son bord postérieur régulièrement convexe. Plaques latérales rudimentaires,

contiguës et arrondies des deux côtés ; aucune ne formant d’ourlet ventral. Pléopodes :

cinq paires biramées, de taille décroissante vers l’arrière, l’endopodite légèrement plus long

que l’exopodite et distalement plus acuminé. Uropodes absents.

Mâle (fig. 16, e)

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,4 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon soudé au thorax, arrondi antérieurement. Yeux présents (lors de la diagnose

originale). Antennules et antennes (fig. 16, f) comprenant respectivement trois et deux articles.

Maxillipèdes non distingués.

Péréion s’élargissant vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 16, g) avec le propode

de taille décroissante vers l’arrière ; tous terminés par un dactyle bien développé. Un tuber¬

cule médio-ventral seulement sur le premier thoracomère.

Pléon (fig. 16, h) en grande partie fusionné, les segments légèrement indiqués sur la

face dorsale et à peine sur les bords latéraux. Un tubercule médio-ventral sur les deux pre¬

miers pléonites. Pléopodes apparaissant après éclaircissement comme des zones ovalaires

de plus en plus réduites postérieurement. Sans uropodes.

Remarque : Bopyrella richardsonae Nz. & Br. Br., 1929, dont on ne connaît que les

spécimens-types provenant des îles Vierges, ressemble beaucoup à B. alphei (Richardson,

1900), et Markham (1974) pense d’ailleurs qu’il s’agit de la même espèce. Ceci est possible

mais demanderait à être vérifié, des différences apparaissant entre les deux formes

(tableau IV).

Tableau IV. — Caractères distinctifs de Bopyrella alphei (Richardson), richardsonae Nz. & Br. B., mortenseni Nz. & Br. B. et

nierstraszi Chopra.

Caractères

B. alphei

B. richardsonae

B. mortenseni : B. nierstraszi

Encoches frontales

absentes

une de chaque côté

Plaques coxales

plus développées côté déformé

subégales

Lobe postérieur

1 er oostégite

bien développé

très court

bien développé

séparées par des

encoches profondes

contiguës

séparées par des encoches profondes

Plaques latérales

côté déformé

non ourlées 1-2 ourlées ventralement

Pléotelson <

bord

^ postérieur

échancré

entier et arrondi

carré

f largeur/

1. pléon

0,19-0,25

0,45

0,36

0,18

Tubercules médio-

ventraux

-A

absents

sur le péréionite 1

et les pléonites 1-2

absents

Pléon/7 e thoracomère

Pléopodes

nettement plus large

décelables après éclaircissement

un peu plus étroit

bien apparents

— 225

Bopyrella nierstraszi Chopra

1930, Bopyrella nierstraszi Chopra : 134-138, fig. 3 et pi. V, fig. 1-6.

1933, Bopyrella nierstraszi : Monod : 235.

1959, Bopyrella nierstraszi : Qasi : 60-61.

1974, Bopyrella nierstraszi : Markham : 195.

Hôte : Lysrnata vitlata (Stimpson).

Distribution : îles Andaman.

Remarque : Connue par les spécimens-types récoltés à Port Blair, l’espèce n’est pas

admise par Qasi (1959) qui la considère comme étant Bopyrella mortenseni Nz. & Br. Br.,

1929. Que les deux formes présentent beaucoup de similitudes, c’est ce que souligne le

tableau IV ; toutefois ce dernier fait également apparaître plusieurs différences, qui ne per¬

mettent pas de les considérer pour l’instant comme synonymes.

Bopyrella calmani (Richardson)

1905, Bopyriscus calmani Richardson : 562-563, fig. 617-619.

1949, Bopyriscus calmani : Shiino : 49.

1970a, Bopyriscus calmani : Danforth : 10, 44, 65-66, 150, fig. 13 d-e.

Hôte : Alpheus sp.

Distribution : Californie.

Matériel examiné : Ç holotype -f- allotype, sur Alpheus sp., « Albatross » Sta. 4421, entre

Santa Barbara et San Nicolas, 291 fms, 12-4-1904 (U.S.N. Museum, Washington).

Description

Femelle (fig. 17, a)

Longueur 4,2 mm ; largeur 2,4 mm ; pléon 1,1 mm. Asymétrie 65°.

Céphalon en grande partie fusionné avec le premier segment thoracique, bien que sa

délimitation reste plus ou moins décelable ; son bord antérieur bombé, formant une digi¬

tation arrondie sur le côté court. Yeux présents (lors de la diagnose originale). Antennules

triarticulées, soudées sur un même rebord transversal ; antennes apparemment de deux

articles. Maxillipèdes (fig. 17, b) terminés par un palpe bien développé garni de soies. Bord

postérieur pourvu de deux paires de lamelles lisses comme la partie médiane.

Péréion avec tous les segments fusionnés médio-dorsalement. Bosses latérales très

peu distinctes sur les quatre premiers somites. Plaques coxales sur les mêmes. Bord latéral

des trois derniers thoracomères entier. Marsupium ouvert. Premier oostégite ayant la partie

postérieure bien définie et dirigée vers l’arrière ; la crête interne sans tubercules. Les oosté-

gites 2-5 du côté déformé plus grands que leurs homologues ; la dernière paire frangée de

soies. Péréiopodes du côté déformé munis d’une bosse au bord supérieur du basipodite.

Un tubercule ou une digitation près de la base de P5-P7 de ce côté.

1, 15

— 226 —

Pléon de six segments, la délimitation dorsale du premier discernable sur toute sa

longueur, celle des somites suivants seulement indiquée sur le côté déformé ; pléotelson

légèrement biconvexe. Plaques latérales rudimentaires sur ce côté, convexes et contiguës,

non ourlées ventralement, totalement absentes sur l’autre. Pléopodes biramés, lisses,

laissant le milieu de l’abdomen découvert; l’endopodite nettement plus développé que

l’exopodite dans la première paire, devenant de plus en plus court vers l’arrière et, dans la

cinquième, la rame externe est plus grande que l’interne. Pas d’uropodes.

Fig. 17. —Bopyrella calmani (Richardson).

$ : a, face dorsale (x 25) ; b, maxillipède (X 55). (J : c, péréiopode 1 (x 230).

Mâle

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,5 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon plus ou moins soudé au thorax, son bord antérieur faiblement échancré.

Yeux présents. Antennules séparées de trois articles ; l’antenne gauche Inarticulée, la droite

paraissant terminée par une sorte de prolongement conique représentant peut-être un

troisième article. Maxillipèdes non distingués.

Péréion à bords presque parallèles. Péréiopodes (fig. 17, c) subégaux, terminés par un

dactyle relativement court dans toutes les paires. Pas de tubercules médio-ventraux.

— 227 —

Pléon comprenant trois segments libres et un pléotelson postérieurement assez squa¬

meux. Pléopodes au nombre de trois paires de forme ovale apparaissant après éclaircisse¬

ment. Sans uropodes.

Remarques : La principale remarque que suscite l’examen des spécimens-types de

Bopyriscus calmant Richardson, 1905, les seuls récoltés jusqu’à présent, est que ni la sépa¬

ration céphalon-thorax ni celle des péréionites ou des pléonites de la femelle ne se montrent

évidentes. Concernant la fusion de ces derniers, la présente rectification revêt une certaine

importance, puisque le genre repose précisément sur leur prétendue métamérisation. En

fait, il s’agit d’une Bopyrella se distinguant de toutes les précédentes par une coalescence

plus prononcée des segments abdominaux.

Bopyrella harmopleon Bowman

1956, Bopyrella harmopleon Bowman : 1-4, fig. 1 a-h.

? 1965, Bopyrella harmopleon : Lemos de Castro : 283-284, lig. i-5.

1970a, Bopyrella harmopleon : Danforth : 9, 43, 59, 151, fîg. 6 a-c.

1974, Bopyrella harmopleon : Markham : 193, 315, 321-322.

Hôtes : Synalpheus sp., S. minus Say, S. fritzmuelleri (Coutière) et. S. hemphilli Coutière.

Distribution : Venezuela, Brésil.

Remarques : Très proche de Bopyrella calmani (Richardson, 1905) par la régression

de la segmentation abdominale chez la femelle, B. harmopleon Bowman, 1956, ne s’en diffé¬

rencie guère, d’après la diagnose et les figures, que par la forme plus élargie du corps et les

péréionites 11-VII distinctement séparés. Trois couples ont été trouvés à Los Roques et

Gran Roques, au Venezuela, sur les hôtes spécifiquement identifiés (Bowman, 1956). Un

quatrième a également été signalé, sur un Synalpheus sp. de file de Sâo Sebastiao, au

Brésil, par Lemos de Castro (1965), mais les pléonites paraissent bilatéralement indiqués,

et on peut se demander s’il s’agit bien de cette espèce.

Bopyrella macginitiei Shiino

1964, Bopyrella macginitiei Shiino : 22-24, fig. 2 a-c.

1970a, Bopyrella macginitiei : Danforth : 9, 43, 60, 151, fig. 7 a-b.

Hôte : Alpheus (= Crangon) equidaclylus (Lockington).

Distribution : Californie.

Remarque : A part l’absence des plaques coxales, rien d’autre ne peut être relevé

dans la description originale qui permette de distinguer Bopyrella macginitiei Shiino, 1964,

de B. harmopleon Bowman, 1956. Mais on ne connaît pas encore le mâle de cette forme,

dont deux femelles seulement ont été récoltées aux îles Santa-Cruz, en Californie.

— 228 —

Bopyrella malensis n. sp.

Matériel examiné : Ç holotype -|- g allotype, sur Synalpheus biungulatus exilipes Coutière

(J. Forest det.), Maldives (MNHN Ep. 119).

Description

Femelle (fig. 18, a)

Longueur 3,9 mm ; largeur 2,8 mm ; pléon 1,2 mm. Asymétrie 26°.

Céphalon presque entièrement fusionné avec le premier segment thoracique, son bord

antérieur s’avançant en une sorte de digitation importante sur le côté court. Yeux absents.

Antennules paraissant composées de trois articles, les antennes de deux. Maxillipèdes

(fig. 18, b) ayant le palpe garni de soies. Bord postérieur (fig. 18, c) pourvu de deux paires

de lamelles lisses, l’externe plus développée que l’interne ; la partie médiane légèrement

biconvexe.

Fig. 18. —Bopyrella malensis n. sp. $ : a, face dorsale (x 26) ; b, maxillipède (x 75) ; c, bord postérieur

du céphalon ( X 42) ; d, 1 er oostégite ( X 32) ; e, péréiopode ( X 75). (J : f, face dorsale ( >: 57) ; g, anten-

nule et. antenne (X 261).

229

Péréion avec les segments 1II-V très peu distincts médio-dorsalement. Bosses laté¬

rales seulement décelables sur le côté déformé des péréionites II- III. Plaques coxales très

minces sur les quatre premiers somites. Bord latéral des trois derniers thoracomères entier.

Marsupium ouvert. Premier oostégite (fig. 18, d) avec la partie postérieure triangulaire,

sans lobe distal défini ; la crête interne lisse. Les autres plaques marsupiales de plus en

plus longues ; les cinquièmes munies d’une frange de soies. Péréiopodes (fig. 18, e) augmen¬

tant légèrement de longueur vers l’arrière, ceux du côté déformé portant une bosse au bord

supérieur du basipodite. Un tubercule ou une digitation près de la base de P4-P7 de ce côté.

Pléon avec les segments fusionnés au milieu et sur le côté court ; le pléotelson montrant

une légère encoche postérieure. Plaques latérales courtes, seulement présentes sur le côté

déformé où les trois premières sont arrondies et contiguës, la quatrième échancrée et la

dernière confondue avec le sixième pléonite ; aucune ne forme d’ourlet ventral. Pléopodes

biramés, au nombre de quatre paires seulement, ovalaires et de taille décroissante posté¬

rieurement ; les deux rames sensiblement égales, sauf dans les derniers appendices où

l’endopodite est un peu plus petit que l’exopodite. Uropodes absents.

Mâle (fig. 18, f)

Longueur 1,0 mm ; largeur 0,4 mm ; pléon 0,25 mm.

Céphalon arrondi en avant, la séparation avec le premier péréionite n’apparaissant

qu’après éclaircissement du spécimen. Yeux absents. Antennules et antennes (fig. 18, g)

comprenant respectivement trois et deux articles. Maxillipèdes non distingués.

Péréion diminuant légèrement de largeur à partir du deuxième segment. Péréiopodes

avec le propode subégal, tous terminés par un dactyle aigu. Pas de tubercules médio-

ventraux.

Pléon plus large que le dernier thoracomère, composé de trois segments nettement

séparés et de deux soudés dorsalement, mais indiqués sur les côtés. Pléopodes ovalaires

sur les trois premiers pléonites. Sans uropodes.

Remarques : Ce parasite appartient au groupe des Bopyrella à pléonites unilatérale¬

ment indiqués, c’est-à-dire B. calmani (Richardson, 1905), harmopleon Bowman, 1956,

et macginitiei Shiino, 1964. Il s’en distingue en ce que la femelle ne possède que quatre

paires de pléopodes. Tant que nous ne saurons pas si le nombre de ces appendices est suscep¬

tible de variation dans une espèce donnée, le Bopyre de Synalpheus biungulatus exilipes

Coutière ne peut qu’être considéré comme une forme distincte.

Bopyrella thomsoni Bonnier

1900, Bopyrella thomsoni Bonnier : 79, 171, 221, 347-351, pi. XXXIII, fig. 1-14.

1923, Bopyrella thomsoni : Nierstrasz et Brender-à-Brandis : 97.

1923, Bopyrella thomsoni : Chopra : 416, 418, 421, 467-470, 475, 535.

1927, Bopyrella thomsoni : Chopra : 1-2.

1970Ù, Bopyrella thomsoni : Danforth : 462.

1970Z», Bopyrella thomsoni ssp. muiensis Danforth : 462-464, fig. 1 a-d.

1974, Bopyrella thomsoni : Markham : 193.

Tableau V. — Caractères distinctifs entre les Bopyrella à pléonites indiqués unilatéralement.

Caractères

L/l corps

Péréionites

Plaques coxales

Partie postérieure

1 er oostégite

Plaques latérales

ourlées ventralement

Pléopodes

calmant harmopleon

macginitiei \ malensis n. sp.

1,70

soudés

1,18-1,54

présentes

avec le lobe bien défini

1,47 ! 1,38

distincts 1II-V soudés

absentes | présentes

triangulaire, sans lobe défini

une

aucune

5 paires

deux

4 paires

— 231 —

Hôtes : Alpheus proche mais distinct d ’ A. edwardsi (Audouin) [= .4. audouini (Coutière)],

A. strenuus Dana et Alphéidés indéterminés.

Distribution : Polynésie, Micronésie, Inde.

Matériel examiné : Ç holotype -j- $ allotype de Bopyrella thomsoni muiensis Danforth,

sur Alpheus strenuus Dana, Henry (Mai) Island, 12.8.1966 ; J. W. Kntdsem coll. (Allan Hancock

Foundation, Los Angeles).

Description

Les additifs suivants peuvent être apportés à la diagnose originale :

Femelle

Céphalon présentant une encoche latéro-frontale sur le côté eourl ; le bord postérieur

(fig. 19, a) pourvu de deux paires de lamelles lisses, la partie médiane faiblement éehancrée.

Maxillipèdes terminés par un palpe entouré de soies. Bosses latérales étroites à peine discer¬

nables et plaques coxales bien distinctes que sur le côté déformé des péréionites I-IV.

Fig. 19. — Bopyrella thomsoni Bonnier. : a, bord postérieur du céphalon ( x 20) ; b, 1 er oostégite ( X 16,5).

(J : c, antennule et antenne ( X 192) ; d, péréiopode 1 (x 117) ; e, face ventrale du pléon ( X 45).

Premier oostégite (fig. 19, b) ayant le lobe postérieur assez court dirigé vers l’arrière et la

crête interne tuberculée. La deuxième paire de plaques incubatrices cordiforme, les suivantes

plus allongées ; la cinquième garnie d’une frange. Tous les péréiopodes munis d’une bosse

au bord supérieur du basipodite. Un petit tubercule près de la base de P5-P7 du côté déformé.

— 232 —

Mâle

Antennules (fig. 19, c) séparées de trois articles, les antennes de deux. Maxillipèdes

non distingués. Péréiopodes (fig. 19, d) avec le propode et le dactyle augmentant légèrement

de longueur jusqu’à P4 pour diminuer ensuite. Les tubercules médio-ventraux indiqués

dans la diagnose pratiquement indiscernables même à fort grossissement, sauf sur le pre¬

mier péréionite où il semblerait d’ailleurs y en avoir deux petits situés l’un au-dessous de

l’autre. Le bord latéro-externe des pléopodes (fig. 19, e) apparaissant après éclaircissement

du spécimen. Uropodes absents.

Remarques

Espèce-type du genre, Bopyrella thomsoni Bonnier, 1900, est la plus régressée de toutes

les espèces puisque la fusion abdominale de la femelle s’avère totale, aucun pléonite ne

pouvant plus être décelé, même latéralement. Par cette caractéristique, sa détermination

ne pose donc aucun problème.

Après le premier couple obtenu sur un Alpheus strenuus Dana de File Tonga (Bonnier,

1900), un second a été signalé à Port Blair (Andaman) sur un Alpheus proche mais distinct

de A. edwardsi (Audouin), puis deux femelles et un mâle, sur des Alphéidés indéterminés

du golfe de Manaar (Chopra, 1923, 1927). Un cinquième exemplaire, également récolté

sur un A. strenuus de l’île Henry (Mui) fut ultérieurement examiné par Danforth (1970)

qui le décrivit comme représentant une sous-espèce de la forme typique, Bopyrella thomsoni

muiensis, à laquelle Fauteur rattache les spécimens de Chopra (1923).

Après avoir examiné les types de cette sous-espèce, celle-ci nous paraît des plus dou¬

teuses. Certes, et c’est probablement la principale différence pour laquelle elle a été créée,

la taille du couple se montre beaucoup plus grande que chez les exemplaires de Bonnier

(11,0 mm pour la femelle et 2,5 pour le mâle au lieu de, respectivement, 2,5 et 0,7 mm) ;

mais Danforth (1970) ne mentionne pas que la femelle vue par Chopra (1927) atteint

une longueur encore plus considérable (14,5 mm) et que néanmoins Fauteur, qui a eu l’avan¬

tage de pouvoir comparer ses spécimens à ceux de Bonnier, les considère identiques.

D’autre part, argument non négligeable, l’hôte ( Alpheus strenuus) est le même dans les

deux cas, ce dont il n’est fait également nulle mention.

Après avoir scrupuleusement recherché quels critères distinctifs pourraient exister

entre la forme typique de Bopyrella thomsoni et sa sous-espèce muiensis, seuls les suivants

ont pu être notés : (1) la partie médiane du rebord postéro-céphalique moins avancée que

dans la figure originale de l’espèce ; (2) le lobe postéro-distal du premier oostégite arrondi

et dirigé vers l’arrière ; (3) les pléopodes 1-2 du mâle très peu visibles et disposés plus laté¬

ralement. Ces différences paraissent insignifiantes. En tous cas, tant que la preuve n’aura

pas été apportée qu’elles sont constantes et par conséquent ont valeur taxonomique, nous

continuerons à partager l’avis de Chopra, selon lequel, malgré l’écart de taille considérable

que peuvent présenter les deux sexes, les individus jusqu’ici récoltés sont référables à la

forme typique de B. thomsoni.

— 233 —

Bopyrella sp. Monod, 1933

i933, Bopyrella sp. Monod : 234-236, 238, fig. 52-58.

1979, Bopyrella sp. : Bourdon : 505.

Hôtes : Alphéidés indéterminés.

Distribution : mer Rouge.

Remarques : Trois spécimens ont été trouvés dans le golfe de Suez, deux d’entre eux

ayant été figurés par Monod (1933) qui les pense conspécifiques. Bien que les femelles

aient en commun de posséder seulement quatre paires de pléopodes, leur métamérisation

pléale les classe dans deux groupes distincts : l’exemplaire a paraissant très proche de

Bopyrella malensis n. sp. et l’exemplaire b de B. tanyensis Bourdon.

Bopyrella (?) palaemonis (Risso) nomen dubium

1816, Bopyrus palaemonis (pro parte) Risso : 148-149.

1900, Bopyrella (?) palaemonis : Bonnier : 168, 351-352, 381.

Hôtes : « Alphées ».

Distribution : Nice (Méditerranée).

Remarque : Ce parasite de Risso (1816) peut être considéré comme un nomen dubium,

car il n’existe aucune chance de le retrouver par suite de l’indication trop vague de l’hôte,

le terme d’ « Alphées » recouvrant, à l’époque, des Natantia très divers.

Bopyrella (?) nitescens (Giard & Bonnier) nomen nudum

1882, Bopyrina virbii (in parte) Walz : 3-4.

1890, Bopyrina nitescens Giard et Bonnier : 383.

1900, Bopyrella (?) nitescens : Bonnier : 221, 352, 381.

1968, Bopyrella (?) nitescens : Bourdon : 408.

Hôte : Athanas nitescens (Leach).

Distribution : Trieste (Adriatique).

Remarques : Walz (1882) dit avoir quelquefois recueilli des Bopyrina virbii [= B. ocel-

lata Czerniawsky] sur les Athanas nitescens (Leach) de Trieste. Cette espèce étant normale¬

ment inféodée aux Hippolyte, Giard et Bonnier (1890) donnèrent un nom différent au

parasite des Athanas : Bopyrina nitescens. Par la suite, Bonnier (1900) le classa provisoire¬

ment dans son genre Bopyrella. Cette forme, restée nomen nudum, est d’ailleurs peut-être

tout simplement l’un des stades encore branchiaux d’Anisarthus pelseneeri Giard, alors

confondus avec Bopyrina ocellata.

— 234 —

Remerciements

Jl nous est agréable d’exprimer tous nos remerciements aux personnes qui nous ont permis

de faire cette révision en nous communiquant soit des types, soit de nouveaux spécimens :

MM. Th. E. Bowman (U.S.N. Museum, Washington), R. C. Brusca (Allan Hancock Foundation,

Los Angeles), A. Crosnier (ORSTOM), J. Forest et Th. Monod (Muséum national d’Histoire

naturelle, Paris), J. K. Lowry (Australian Museum, Sydney), S. Pinkster (Zoologisch Museum,

Amsterdam) et T. Wolff (Zoologiske Museum, Copenhague).

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Aporobopyrus doïlfusi n. sp. (Crustacea, Epicaridea, Bopyridae)

parasite de Porcellanes de la mer Rouge

par Roland Bourdon *

Abstract. — Description of Aporobopyrus doïlfusi n. sp., bopyrid isopod parasite on Decapoda

Porcellanidae from the Red sea, and list of Epicaridea known in this area.

Les Bopyridae ci-dessous décrits proviennent d’un lot de Porcellanes récoltées pa

le regretté R. Ph. Dollfus lors de sa mission en Egypte. Bien qu’infestant deux hôtes difïé

rents, ils appartiennent néanmoins à la même espèce. Certains d’entre eux ont d’ailleurs

déjà été étudiés par M. le Pr Th. Monod (1933). Nous donnerons cependant la diagnose

de ce parasite parce que celui-ci est en nombre suffisant pour préciser sa variation morpho¬

logique et, surtout, parce qu’il nous paraît représenter une forme nouvelle.

Nous remercions vivement Miss Janet Haig (Allan Hancock Foundation, Los Angeles) qui

a déterminé les hôtes, ainsi que M. le Pr G. Hartmann (Zoôlogisch Museum, Hamburg) et le

Dr L. B. Holthuis (Rijksmuseum van Natuurlijke Historié, Leiden) pour nous avoir communiqué

deux autres Epicarides antérieurement signalés en mer Rouge, mais non identifiés.

Aporobopyrus doïlfusi n. sp.

Matériel examiné : 16 ÇÇ -(- 11 et une larve cryptoniscienne, sur Aliaporcellana suluensis

(Dana), golfe de Suez, Sta. : V, VI, X, XI et XXVII ; 2 $$ + çjçj, sur A. quadrïlobata Miers 1 ,

même provenance, Sta. : XXII et XXXII (Coll. R. Ph. Dollfus, MNHN Ep. 148-166).

Description

Femelle (fi g. 1, a)

Longueur 2,3 mm ; largeur 1,8 mm ; pléon 0,4 mm. Asymétrie 11°.

Céphalon aplati, non fissuré sur la face dorsale. Lame frontale étroite, très peu distincte

du bord antérieur de la tête. Yeux non visibles. Antennules et antennes (fig. 2, a) compre¬

nant respectivement trois et quatre articles. Maxillipèdes (fig. 2, b) sans palpe, le bord

* Laboratoire de Carcinologie de l’École pratique des hautes Etudes, 75005 Paris , et Station biologique,

29211 Roscoff.

1. Un des hôtes est d’identification plus difficile : « It is either A. quadrilobata or an undefined species

very closely related to it. A. quadrilobata is known to be a variable species, but the extent of its variations

is not yet determined. » (J. Haig, in litt., 22.IX. 1971).

— 238 —

antéro-interne à angle droit. Bord postérieur (fig. 2, c) pourvu de deux paires de lamelles

très petites, l’externe plus longue que l'interne ; la partie médiane également lisse.

Péréion avec tous les segments séparés. Bosses dorso-latérales peu accusées sur les

quatre premiers. Plaques coxales sur chacun des thoracomères ; celles des somites I-IV

Fig. 1. — Aporobopyrus dollfusi n. sp. : a, femelle X 40 ; b, mâle 46.

rudimentaires, les troisième et quatrième du côté déformé un peu plus larges que leurs

homologues ; sur les trois derniers péréionites, elles occupent toute la longueur du bord

latéral. Marsupium fermé. Premier oostégite (fig. 2, d) ayant la partie supérieure deux fois

plus importante que l’inférieure ; la crête interne sans tubercules, et le lobe postéro-latéral

très petit. Les autres plaques incubatrices ciliées sur leur bord postérieur, les cinquièmes

avec une frange de soies. Tous les oostégites, y compris la première paire, sont recouverts

de granules peu saillants. Péréiopodes de taille croissante vers l’arrière, chacun muni d’une

bosse au bord supérieur du basipodite.

Pléon (fig. 2, e) de six segments nettement plus minces que ceux du thorax. Plaques

latérales courtes et arrondies sur les cinq premiers. Pléopodes (fig. 2, f-j) : cinq paires bira-

2. — Aporobopyrus doll/usi n. sp. Femelle : a, antennule et antenne X 116 ; b, maxillipède X 52 ;

c, bord postéro-ventral du céphalon X 60 ; d, face ventrale du 1 er oostégite X 52 ; e, face ventrale

du pléon X 28 ; f-k, pléopodes 1-5 et uropodes X 82. Mâle : 1, antennule et antenne X 205 ; m, péréio-

pode 1 X 160. Larve cryptoniscienne : n, pygidium X 235. Variation de la femelle : o, moitié gauche

du corps X 33 ; p, 1 er oostégite X 60 ; q, uropodes X 61. Variation du mâle : r, antenne X 261.

240 —

niées, largement visibles en vue dorsale et laissant découverte la face ventrale du pléon ;

l’endopodite plus développé que l’exopodite. Uropodes (fig. 2, k) uniramés, de mêmes dimen¬

sions que le dernier pléopode.

Mâle (fig. 1, b)

Longueur 1,2 mm ; largeur 0,5 mm ; pléon 0,3 mm.

Céphalon relativement large, arrondi en avant et distinct du thorax en arrière. Yeux

non figurés. Antennules et antennes (fig. 2, 1) respectivement composées de trois et cinq

articles. Maxillipèdes petits et effilés.

Péréion augmentant légèrement de largeur vers sa partie médiane. Péréiopodes (fig. 2, m)

plus réduits dans les deux premières paires que dans les suivantes, lesquelles sont subégales.

Pas de tubercules médio-ventraux.

Pléon de six segments. Pléopodes ovalaires et bien ressortis. Uropodes absents, mais

deux bouquets de poils latéro-externes au pléotelson.

Cryptoniscien

Une larve de ce stade accompagnait une femelle ovigère sans mâle. Ses principales

caractéristiques sont les suivantes :

Longueur 0,85 mm. Céphalon à bord antérieur convexe. Dactyle des péréiopodes

simple, moitié aussi long que le propode. Epines médio-ventrales présentes au pléon. Pléo¬

podes avec l’exopodite équipé de six soies plumeuses, l’externe plus courte ; l’endopodite

en possède cinq, sauf la dernière paire qui n’a que trois soies comme d’habitude. Uropodes

ayant l’exopodite terminé par une pointe, trois épines égales et une longue soie ; deux épines

inégales et une grande soie distales à l’endopodite. Pygidium (fig. 2, n) cordiforme et entier.

Vakiation

Les différences avec les spécimens-types imputables à la variation intra-spécifique

sont relativement peu importantes.

F emelle

Taille : 1,7 à 3,2 mm ; avec un rapport L/l du corps de 1,24 à 1,64, sans relation appa¬

rente avec les dimensions du parasite.

Yeux : persistance éventuelle des taches oculaires.

Maxillipèdes : l’angle antéro-interne parfois arrondi, mais le palpe manque invaria¬

blement.

Plaques coxales 5-7 (fig. 2, o) : plus grandes que normalement et débordant de la partie

antérieure du thorax dans une femelle.

Bord postéro-latéral des trois derniers péréionites : le même exemplaire ainsi que trois

autres ont ce dernier indiqué par une fissure, laquelle peut n’exister que sur un côté seule¬

ment des somites V-VI et même sur le septième. Malgré son étendue restreinte, cette fissure

est généralement retenue comme un critère spécifique ; d’où l’utilité de signaler sa présence

occasionnelle dans une forme qui s’en montre ordinairement dépourvue.

— 241 —

Premier oostégite (fig. 2, p) : la partie postérieure plus longue que l'antérieure chez

l’une des plus petites femelles ; second exemple, après Pseudione confusa (Norman), d’une

semblable variabilité de ce caractère taxonomique bien coté.

Bosse du basipodite des péréiopodes : quelquefois à peine ébauchée sur P5-P7 du côté

court, quand elle n’est pas complètement absente.

Uropodes (fig. 2, g) : l’un presque entièrement divisé en deux par une incision profonde

dans un spécimen. Il ne semble pas toutefois s’agir d’un dédoublement proprement dit

de cet appendice, mais plutôt d’une malformation consécutive à une blessure accidentelle,

car les deux rames du cinquième pléopode de ce côté semblent anormalement minuscules.

Mâle

Taille : 0,9 à 1,6 mm ; le rapport L $/L étant de 1,30 à 2,41.

Antennes : typiquement de cinq articles, mais pouvant être de quatre et même se

réduire à trois, voire à deux seulement dans un cas où la régénération est probable (ce mâle

ayant aussi une P4 sans dactyle avec le propode en moignon). Cette dernière est manifeste

dans un autre individu (fig. 2, r), dont le dernier segment antennaire affecte une curieuse

forme ampullaire.

Uropodes : représentés par une zone arrondie de chaque côté du pléotelson observés

à deux reprises (ce qui s’avère exceptionnel parmi les Pseudioninae apparentés).

Renseignements biologiques

Le parasite, qui paraît plutôt commun, infeste les deux sexes de l’hôte, même les

femelles ovigères, et se loge indifféremment dans la cavité branchiale droite ou gauche.

Aucun cas de féminisation des pléopodes n’a été remarqué chez les mâles. La ponte comprend

de 186 à 1 242 œufs, mais la fécondité peut varier du simple au double pour des femelles

de même taille.

Remarques systématiques

Ce matériel comprend trois des spécimens vus par Monod (1933), que cet auteur a

rapporté à YAporobopyrus aduliticun Nobili, 1906. Si la conspécificité des exemplaires

précédemment examinés avec ceux qui nous ont été remis par le Dr R. Ph. Dollfus ne

semble faire aucun doute, leur identification avec le Ropyre de Nobili ne peut être retenue,

car tous les individus s’écartent de la diagnose sur nombre de points (tabl. I).

Outre la présence de pléopodes chez le mâle (déjà notée par Monod), la forme du premier

oostégite de la femelle ne concorde pas, puisqu’au lieu de se rétrécir en une longue pointe

linguiforme, le lobe postéro-latéral se montre, au contraire, toujours très réduit. De même,

les maxillipèdes sont dissemblables dans les deux sexes. Mais la différence principale réside

dans la structure rudimentaire des plaques coxales 1-4 de la femelle qui sont nettement

plus étroites que les bosses dorso-latérales adjacentes. Dans l’holotype d’A. aduliticus,

ces appendices sont figurés et décrits beaucoup plus développés que leurs homologues sur

le côté déformé du thorax.

1, 16

— 242 —

Tableau I. — Caractères distinctifs entre Aporobopyrus aduliticus Nobili et A. dollfusi n. sp.

Caractères

.4. aduliticus Nobili

A. dollfusi n. sp.

Maxillipèdes

avec palpe court, terminé par

de longues soies touffues

sans palpe ni soies

$ ]

Plaques coxales

nettement plus développées

sur le côté déformé

rudimentaires des deux côtés

du thorax

Lobe postérieur

du 1 er oostégite

très long, mince et incurvé

très court

Maxillipèdes

absents

présents

* '

3 !

Périopode 1

plus grand que les autres pattes

plus petit que P3-P7

Pléopodes

absents

bien visibles

Cette particularité n’étant alors connue chez aucun autre Pseudioninae, on pouvait

évidemment penser qu’il s’agissait soit d’une erreur ou d’une exagération du dessinateur.

Mais, par la suite, une nouvelle espèce d 'Aporobopyrus lut découverte qui présente égale¬

ment ce caractère très inhabituel, A. parvus Shiino, 1939. Rien n’autorisant à supposer

inexacte la description de Nobili sur ce point, ni sur les autres, on peut considérer que

Y Aporobopyrus des Aliaporcellana constitue une espèce distincte d’M. aduliticus, parasite

de Petrolisthes rufescens (lleller) dans la même région, lequel, par ses plaques coxales inéga¬

lement développées chez la femelle, occupe une place à part dans le genre, aux côtés de

A. parvus.

Il convient de souligner, par ailleurs, que le pygidium inerme du cryptoniscien repré¬

sente un critère taxonomique des plus importants. Et, pour nous, il suffit à confirmer la

validité d’Aporobopyrus qui a été présumé appartenir au genre Pseudione Kossmann

(Markham, 1975) ; en effet, chez les quatre espèces de ce dernier dont on connaît la

morphologie de cette larve, le pléotelson est denté.

Depuis le mémoire de Monod (1933) indiquant les lipicarides connus à cette époque en mer Rouge,

leur liste s’est enrichie d’un certain nombre de parasites de Décapodes, dont plusieurs n’ont pas encore

été identifiés. Les espèces actuellement recensées sont les suivantes :

1 — Danalia (= Zeuxo) longicollis (Kossmann, 1880) sur Chlorodiusexaratus H. Milne-Edwards

2 — Epipenaeon ingens Nobili, 1906, sur Penaeus semisulcatus de Haan. Retrouvé sur cet

hôte et Penaeus aff. japonicus (Bate) par Monod (1933) ; noté comme étant fréquent sur Penaeus

monodon monodon Fabricius par Burkenroad (1959).

3 — Epipenaeon nobilii Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1929, sur Penaeus semisulcatus

de Haan, qui n’est d’ailleurs tout au plus qu’une simple variété du précédent Orbioniné.

4 — Aporobopyrus aduliticus Nobili, 1906, sur Petrolisthes rufescens (Heller).

5 — Aporobopyrus dollfusi n. sp. sur Aliaporcellana suluensis (Dana) et A. quadrilobata

(Miers).

- 243 —

6 — Aporobopyroides upogebiae Nobili, 1906, sur Upogebia savignyi Strahl.

7 — Asymmetrione shiinoi R. et M. Codreanu & Pike, 1965, sur Diogenes senex (Heller).

8 — Pleurocrypla yatsui (Pearse, 1930) sur Petrolisthes boscii (Audouin). Cet hôte, d’ailleurs

nouveau, nous a été signalé par le Dr J. IIaig. Deux spécimens, aimablement transmis par le

Pr G. Hartmann portaient effectivement un parasite. Ils avaient été recueillis à Suez, le 13. VI 1.1914,

par le Dr Ebannroarth. C’est la première récolte de l’espèce en dehors du Japon.

9 — Grapsicepon messoris (Kossmann, 1880) sur Metopograpsus messor Forsskâl.

10 Céponien sur Trapezia cymodoce ilerbst. La présence d’un « Papyrus » et d’un Bopy-

ridae a été notée successivement par de Man (1881) et par Nobii.i (1901). Le Dr L. B. Holthuis

a bien voulu nous communiquer le spécimen indiqué par le premier auteur, lequel avait été collecté

par M. J. A. Kruyt, à Djellah. Malheureusement, le parasite se trouvait en très mauvais état

(abdomen de la femelle enlevé, mâle absent). La possession de bosses médio-dorsales exclut toute¬

fois qu’il s’agisse de Trapezia amicorum Bonnier ou de Dactylocepon richardsonae Stebbing. A en

juger par l’aspect de la lame frontale, il semble se rapprocher de Grapsicepon micronesianum Shiino,

la troisième espèce de Céponien connue sur ce Xanthidae. Mais cette analogie morphologique et son

inféodation au même hôte ne sauraient suffire pour l’identifier à l’espèce de Shiino. La spécificité

parasitaire n’étant pas très stricte dans le genre, il est possible que ce soit le Grapsicepon messoris

(Kossmann) que Nobili (1906) a recueilli sur Metograpsus messor Fôrsskâl dans la région. La descrip¬

tion de cette dernière forme ne comportant aucun élément taxonomique permettant de la recon¬

naître, l’identité du présent parasite ne pourra donc être établie qu’après l’examen de nouveaux

individus provenant des deux Crabes.

11 — Dactylocepon holthuisi Bourdon, 1967, sur Scyllarus lewinshoni Holthuis.

12 — Bopyrella sp. Monod, 1933, sur Alphéidé.

13 — Bopyrinella (?) striclicaudata Monod, 1933, sur Alphéidé.

14 — Bopyrella indica Chopra, 1923, sur Alphéidé. Etablie sous le nom de Synsynella defor¬

mans ssp. indica, cette espèce ne peut appartenir à ce dernier genre puisque les plépodes de la femelle

sont biramés ; selon toute vraisemblance, il s’agit d’une Bopyrella.

15 — Bopyrina (?) pleurocephala Monod, 1933, sur Macroure indéterminé.

16 Bopyridae sur Periclimcnes grandis (Stimpson), noté par Holthuis (1958).

17 — Athelges aegyptius R. et M. Codreanu & Pike, 1965, sur Diogenes senex (Heller).

18 — Hypohyperphrixus latimellaris Nierstrasz & Brender-à-Brandis, 1932, sur Synalpheus

triungulatus (Paulson), signalé par Monod (1933).

19 — Ilemiarlhus sp. Monod, 1933, sur Alphéidé.

20 — Phryxidae sur Periclimenes grandis (Stimpson), signalé par Holthuis (1958).

21 — Phryxidae sur Harpiliopsis depressus (Stimpson), noté par le même auteur.

22 — Diogenion vermifactus R. et M. Codreanu & Pike, 1960, sur Diogenes senex (Heller).

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Manuscrit déposé le 12 novembre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris , 4 e sér., 2 , 1980,

section A, n° 1 : 245-287.

Révision des genres Typhlogastrura Bonet, 1930.

et Bonetogastrura Thibaud, 1974 (Inseetes, CoUemboles)

par Jean-Marc Thibaud *

Résumé. — Révision des genres Typhlogastrura et Bonetogastrura, avec un historique de ce

groupe, une étude biogéographique, morphologique et chétotaxique des espèces le composant,

et une comparaison avec les Hypogastrura s.l. appartenant à la même lignée phylétique. Clés de

détermination.

Abstract. — Revision of the genus Typhlogastrura and Bonetogastrura, with historical, biogeo-

graphical, morphological and chaetotaxical studies of this species, and also a comparison with

the Hypogastrura s.l. belonging to the same phylum. Key to the species of the genus Typhlo¬

gastrura and Bonetogastrura.

Dans le cadre de la révision des espèces possédant moins de 8 J- 8 cornéules de la famille

des Hypogastruridae, et appartenant aux lignées phylétiques de Ceratophysella denticulata

et de C. armata, ou de — C. tuberculata, nous étudions ici les genres Typhlogastrura et

Bonetogastrura, après avoir déjà revu le genre Schaefferia (Thibaud, 1972).

I. Histohique

Typhlogastrura 1 a été créé, comme sous-genre d’ Hypogastrura, par Bonet en 1930,

pour les espèces de la lignée phylétique de Hypogastrura caaicola, présentant le maximum

d’adaptation à la vie cavernicole : espèces à pigment rare ou nul, sans cornéules, avec en

plus les caractéristiques suivantes : organe postantennaire formé par 7 tubercules disposés

en cercle, non confluents à la base, non pédiculés ; article antennaire IV avec 10 sensilles

environ [la sous-espèce H. (T.) mendizabali sensibilis en présentant 16] et vésicule apicale ;

empodium avec une lamelle basale et un filament atteignant la moitié de la griffe ; furca

relativement bien développée, mais n’arrivant cependant pas au tube ventral, avec des

dentes droites portant 8 soies et des muerons de type armata modifié ; très longues épines

anales. Le générotype en est Hypogastrura ( Typhlogastrura ) mendizabali, trouvée dans

deux grottes de la Sierra de Aralar (Espagne).

Dans le même travail, Bonet place Achorutes subterraneus Cari, 1906 (trouvée dans

deux grottes de Lombardie, en Italie), redécrite sous le nom de Hypogastrura subterranea

* Laboratoire d'Écologie générale, Muséum national d’Histoire naturelle, 4 av. du Petit-Château,

91800 Brunoy.

1. Pour les « Hypogastrura » de grottes.

— 246 —

par IIandsciiin en 1926 (trouvée dans trois grottes de Suisse), dans le nouveau sous-genre

sous le nom de H. ( Typhlogastrura ) subterranea (Cari, 1906) avec pour diagnose : pigment

rare ; 1 —j— 1 cornéules ; 11 à 13 sensilles sur l’article antennaire IV ; organe postantennaire

à 6 ou 7 tubercules ; filament empodial égal ou dépassant les 3/4 de la griffe ; dens avec

8 soies ; mucron 2,5 fois plus court que la dens ; grande épine anale.

Stach, en 1949, élève ce sous-genre en genre.

Delamare Deboutteville, en 1951, décrit Typhlogastrura balazuci trouvée en France

dans une grotte de l’Ardèche (proche de T. subterranea mais avec un organe postantennaire

de 4, rarement 5, tubercules périphériques, mucron plus trapu et épines anales égales à la

griffe de P III).

La même année, Christiansen décrit Schaefferia variabilis de l’Alaska (avec 2 —j— 2 cor¬

néules ; dens à 7 soies ; mucron bien développé). Cette espèce n’étant pas un Schaefferia ,

nous verrons s’il y a lieu de la classer dans les Typhlogastrura.

Gisin, en 1953, décrit Schaefferia ( Typhlogastrura) atlantea d’une grotte du Maroc

(avec : vésicule apicale de l’article antennaire IV trilobée ; 7 à 9 sensilles sur ce même article ;

organe postantennaire avec 8 à 9 tubercules périphériques irréguliers ; sans cornéules ;

filament empodial atteignant la moitié de la griffe).

Le même auteur, en 1962, place Achorutes cavicolus Borner, 1901, dans le sous-genre

Typhlogastrura. Strebel, en 1965, conteste cela et place cette espèce dans les Hypogastrura

s.l. Nous en discuterons.

Gisin, en 1964, décrit Schaefferia ( Typhlogastrura ) spelicola d’une grotte d’Autriche

(proche, d’après cet auteur, de S. cavicola dont elle se distingue par la modification spini-

forme de certains macrochètes de la tête et par le développement de bosses tégumentaires

sur les tergites ; avec parfois 4 à 5 petites cornéules, mais le plus souvent moins ; dens avec

7 soies). C’est bien un Typhlogastrura.

Nous avons décrit (Thibaud, 1967) Typhlogastrura breuili d'une grotte d’Espagne

(avec 9 sensilles au 4 e article antennaire ; 3 -)- 3 ou 2 -)- 2 cornéules ; dens avec 7 soies).

La même année, Loksa et Bogojevic décrivent Schaefferia topali d’une grotte yougos¬

lave qui, avec 3 —|— 3 à 6 —(— 6 cornéules et dens à 7 soies, est à classer parmi les Typhlogas¬

trura.

En 1974, Stomp et Thibaud décrivent T. delhezi d’une mine d’Algérie. En 1974, nous

subdivisons le g. Typhlogastrura en deux, en créant le g. Bonetogastrura 1 pour les Typhlo¬

gastrura de la lignée B (Thibaud, 1975).

En 1975, nous décrivions trois espèces nouvelles : B. soulensis, du Pays basque français,

T. alabamensis et T. christianseni de l’Etat d’ Alabama aux USA.

II. ÉTUDE DES ESPÈCES

Nous étudierons les espèces selon l’ordre chronologique de leur description. Pour les

mesures extrêmes et moyennes nous n’avons pas séparé les mâles des femelles ; ces dernières

1. Genre ainsi nommé en l’honneur du Pr. F. Bonet, qui travailla longtemps sur les Hypogastruridae

cavernicoles.

— 247 —

sont en général légèrement plus grandes que les mâles. Nous considérons que l’animal

est adulte, c’est-à-dire mature, après la 5 e mue, donc à partir du 6 e stade. Les points de

repère sont indiqués sur les figures.

1. Typhlogastrura mendizabali (Bonet, 1930)

Cette espèce, générotype du genre, a été trouvée dans trois grottes de la Sierra de

Aralar, dans la province de Guipûzcoa, Pays basque espagnol. Elle fut bien décrite par

Bonet (1930), qui créa aussi une sous-espèce, H. ( Typhlogastrura ) mendizabali sensibilis,

différant de la forme typique par la présence de 16 sensilles sur l’article antennaire IV

(deux exemplaires d’une grotte située elle aussi dans la Sierra de Aralar).

L’examen de deux paratypes, aimablement prêtés par notre collègue D. Selga, et

d’une très abondante récolte (48 étudiées) que nous avons faite en juillet 1973 1 dans la

grotte d’Elur Zulo (Pays basque espagnol), nous permet de préciser la variabilité des carac¬

tères morphologiques de cette espèce.

La longueur (antennes et épines anales non comprises) des adultes (85 % de femelles)

varie de 2 000 à 3 100 p.m, avec une moyenne de 2 500 |im (L. tête : de 350 à 550 pin,

moyenne : 440 p.m ; L. tborax -j- abdomen : de 1 600 à 2 550, moyenne : 2 100 pm). La

couleur est blanchâtre, il n’y a pas trace de granulations pigmentaires résiduelles comme

chez B. balazuci.

L’article antennaire IV porte de 8 à 16 sensilles, en général 11 (8 et 9 : 4 % chacun ;

10 : 20 % ; 11 : 32 % ; 12 : 24 % ; 13 : 11 % ; 14 : 4 % ; 16 : 1 %), dont 2 toujours sub¬

apicales externes encadrant la petite sensille globuleuse logée dans une fossette tégumentaire.

Vue la variabilité dans le nombre de sensilles, la sous-espèce sensibilis ne semble pas valable.

L’organe apical exsertile allongé est simple ; son pied, parfois lobé, est logé dans un alvéole

à l’intérieur du segment antennaire IV, sa tête dépassant seule à l’extérieur. Signalons la

présence de gros grains tégumentaires, depuis la base de cet organe apical jusqu’aux pre¬

mières soies ventrales. Proéminence cylindrique apicale, avec longue soie, classique des

Ilypogastruridae. Classique aussi de cette famille, l’organe antennaire 111.

L’organe postantennaire est, relativement, assez petit ; sa plus grande longueur varie

de 33 à 46 pm (moyenne : 38 p.m). 11 présente souvent 7 tubercules (40 %), généralement

ovoïdes, parfois plus allongés, souvent 8 (35 %), parfois 9 ou 6 (9 % chacun) et plus rare¬

ment 10 (4 %) et rarement 4,5 ou 11 (1 % chacun). Ces tubercules périphériques sont sou¬

vent de même taille (fig. I A et phot. 1 et 2) ; 22 % des organes postantennaires présentent

un tubercule situé perpendiculairement aux autres (fig. 1 B et phot. 3). Il y a 67 % de cas

d’asymétrie (surtout 8 -f- 7 : 29 % du total).

Il n’y a, le plus souvent (95 % des cas), pas de cornéules sur les aires oculaires ; cepen¬

dant 5 % d’entre elles présentent une cornéule résiduelle assez plate (0 : 7 pn ; 0 grain

tégumentaire : 1 à 2 p.m).

Il n’y a pas de taches pigmentaires oculaires.

1. Nous tenons à remercier ici MM. Antonio Vega de Seoane, Rafael Zubiria Mügica, Antxôn fi au dues,

Javier Barrenechea et Lucas Méndikute, membres de la Société de Sciences naturelles Aranzadi de

San Sebastian, qui ont grandement facilité notre mission.

248 —

La longueur du tibiotarse III chez l’adulte varie de 130 à 180 qm (moyenne : 150 |im).

11 porte en général 18 soies (10 % avec 19) ; il n’y a pas d’ergot capité (fig. 1 C). Les griffes

présentent une dent interne, située en général vers la moitié de leur bord interne, mais

aussi plus rarement vers son tiers basal ou vers son tiers apical. Elles portent aussi 2 dents

latérales sub-basales et 2 dents latérales subapicales (fig. 1 D). Ces griffes sont fines et très

allongées, toujours plus longues que les tibiotarses. La griffe III mesure (côté dorsal) de

145 à 200 qm (moyenne : 165 qm). Elle est 0,9 fois plus petite que la dens. L’empodium pré¬

sente une lamelle basale ; son filament apical atteint environ la moitié du côté ventral de

la griffe (0,42).

Le rétinacle possède assez souvent 5 dents par bras (52 %) ; souvent seulement 4

(46 %) et rarement 6 (2 %). Il y a des cas d’asymétrie sur le nombre de dents portées par

chacun des deux bras du rétinacle (4 -f- 5 : 60 %).

La dens, relativement bien développée (de 160 à 220 q.m ; moyenne : 185 qm), porte

en général 8 soies (85 % ; fig. 1 E), parfois 7 ou 9 (7,5 % chacun). II y a des asymétries sur

le nombre de soies portées par les deux dentes droite et gauche (8 —|— 7 et 8 —|— 9 : 5 des

cas chacun). Le mucron est bien développé ; il mesure de 60 à 100 qui (moyenne : 82 qm).

La dens est donc 2,3 fois en moyenne plus longue que le mucron. Ce dernier, droit, à l’apex

arrondi, porte 2 lamelles interne et externe allant de la base à l’apex (fig. 1 F). D’après

Boinet, sa forme est très variable et présente, chez quelques exemplaires, des rudiments

de lamelles échancrées vers la moitié.

Les 2 épines anales sont bien développées ; elles mesurent de 80 à 150 qm (moyenne :

110 qm). Elles sont donc, en général, 0,65 fois plus courtes que les griffes III. Elles sont

finement barbelées (phot. 4). Ces épines sont portées par 2 papilles anales bien développées

(1/3 à un 1/4 de la longueur des épines), non confluentes à leur base (fig. IG). Signalons la

présence d’un exemplaire sans épine anale.

La chétotaxie dorsale (fig. III) est constituée par trois sortes de soies : des microchètes,

des macrochètes longues, épaisses et crénelées, et des soies « sensorielles » lisses, fines et

allongées.

La chétotaxie de la tête est caractéristique de la famille des Hypogastruridae ; mais

ici, les soies sd 4 manquent (5 % des individus seulement avec une sdj) et de plus l’on n’a

qu’une, parfois deux, soies oculaires : ainsi, la macrochète OC 2 est toujours présente ; chez

15 % des individus, s’y ajoute une autre macrochète, plus petite (OC 3 ) à gauche ou à droite.

Rarement (5 % des cas) une V 1( ou une V 2 , une Sd 4 , ou une d 1; ou une p 2 manquent.

Le prothorax, classique, porte une rangée de 3 X 3 soies (2 microchètes : m 4 et m 3 ;

une macrochète : m 4 ), ceci chez 55 % des exemplaires ; 4 -f 3 avec une m 2 en plus chez

4 % ; 3 + 2 sans une m 4 chez 5 % ; 3 + 2 sans une m 3 chez 16 % ; 2 + 3 sans une m 4

chez 4 % ; 2 -j- 2 sans m 4 chez 4 % ; 2 -f 2 sans m 3 chez 4 % et 1 + 2, sans m 4 et sans

une m 3 , chez 8 %. Enfin, chez 8 % des individus on remarque une soie surnuméraire m' x

placée près de m 4 gauche (: 3 -f 4).

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables mais, sur le méta-

thorax les deux soies a 3 sont petites et égales aux a 4 . Il y a classiquement 3 rangées de,

respectivement, 4 -f 4, 2 -(- 2 ou 3 3, et 5 -j- 5 soies, se prolongeant latéralement, pour

les deux premières, par deux ou trois soies paratergales : a 5 et a 6 , m 5 (chez 20 % des cas

sur le mésothorax et 40 % sur le méta- ; une seule m 5 , droite ou gauche, chez 25 % sur le

méso- et chez 15 % sur le méta-), m 6 macrochète et m 7 « soie sensorielle ». Pour la rangée

— 249 —

moyenne, chez 5 % des cas onal-f2ou3-|-2 soies : absence d’une m 4 . Chez 5 % sur le

mésothorax on a 3 -f 3 soies avec présence des 2 m 3 et 5 % avec 3 2 ; par contre, chez

60 % sur le métathorax on a 3 -f 3 soies avec les 2 m 3 et chez 10 % : 3 + 2. Présence de

macrochètes en a 3 (sur le mésothorax), a 5 , m 4 , m 6 , p 2 et p 6 . La macrochète p 2 a migré vers

l’avant et se trouve près de la rangée moyenne. Cette migration est risque de confusion

lorsqu’on appelle cette soie m 2 ! 1

Les 4 soies « sensorielles » sont en m 7 et p 4 . Parfois une a 3 manque, parfois aussi c’est

une m 3 ou une m 5 .

La chétotaxie des trois premiers tergites abdominaux est identique. Ils présentent

chacun seulement deux rangs de soies. L’antérieur, avec 3 —(— 3 soies dans 80 % des cas

(a 3 et a 5 manquantes), est prolongé latéralement sur le paratergite par une soie (a 6 ). Parfois

une a 5 est présente à droite ou à gauche (5 % et 5 %), parfois des deux côtés (10 %). Le

rang moyen est absent ; seule la soie paratergale m 7 est souvent présente (80 %). Le rang

postérieur porte en général 4 + 4 soies (60 % des individus), dont une macrochète en p 2

et une « soie sensorielle » en p 5 (absence de p 3 ) ; il est prolongé, lui aussi, par une microchète

(p 6 ) et une macrochète (p 7 ) paratergales. Chez 30 % on note la présence d’une p 3 à gauche

ou à droite (4 + 5) chez 5 %, les deux p 3 sont présentes (5 —5) ; enfin, chez 5 % il n’y

a qu’une des deux p 2 (4 + 3). Rarement une des deux p 2 est une microchète (5 %) ; rarement

aussi une des deux p 4 manque (5 %). Nous avons trouvé un individu avec une chétotaxie

« aberrante » sur les abdomens 1, 2 et 3 : en 1 manquaient les soies en a 4 et a 2 , en 2 les soies

a 4 et p 4 et en 3 les soies a 4 , a 2 , a 4 , p 4 , ainsi que les soies p 4 , p 5 et p 6 gauche.

Le tergite abdominal 4 porte trois rangs de soies. L’antérieur avec 3 -fi 3 (a 2 et a 4

absentes) ; la première soie (a 4 ) est légèrement décalée latéralement et a 5 est une macro¬

chète, ainsi que a 6 sur le paratergite. Le rang moyen porte 2 + 2 soies (m 2 , m 3 , m 4 manquantes)

Le rang postérieur porte 4 + 4 soies (p 3 absentes), avec en p 2 et p 4 des macrochètes et en

p 5 une soie « sensorielle » ; ce rang est prolongé paratergalement par la macrochète p 6 .

Cette espèce rentre donc dans la lignée A (p 4 microchète et p 2 macrochète) avec le genre

Schaefferia et Ceratophysella denticulata (Bourgeois et Cassagnau, 1972), avec aussi les

espèces suivantes : atlantea, breuill, topali, alabamensis et christianseni. Ces cinq espèces,

plus mendizabali (générotype), forment le g. Typhlogaslrura s.s. Notons que la macrochète

p 2 manque à droite dans 10 % des cas. De plus, le même individu déjà signalé pour une

chétotaxie « aberrante » en 1, 2 et 3 en présente une aussi aberrante pour l’abdomen 4 avec

l’absence de la rangée antérieure (sauf a 5 gauche qui est présente), l’absence des ni 4 , l’absence

des p 4 , des p 4 , de la p 5 droite ; de plus, la soie « sensorielle » p 5 gauche est tout près de la

macrochète p 2 . Le tergite abdominal 5 a classiquement deux rangées de soies. L’antérieure

avec 2 + 2 (a 2 et a 4 absentes) est prolongée par deux soies paratergales (a 5 et a 6 ou a 7 ).

Le rang postérieur, avec le plus souvent (75 % des cas) 3 + 3 soies (p 4 absentes), dont la

soie « sensorielle » est en p 4 et dont p 2 est une macrochète, est prolongé par 3 soies parater¬

gales (p 5 , une macrochète p 6 , et p 7 ). Chez 15 % des individus une p 3 manque, chez 10 %

les 2 p 3 manquent. Chez 5 % p 5 est une macrochète ; chez 10 % p 5 manque à gauche ;

chez 5 % p 2 est une microchète. Toujours chez le même individu à chétotaxie abdominale

1. Nous avons fait cette confusion dans notre travail sur la révision du genre Schaefferia (cf. Thibaud,

1972) : pour toutes les espèces de ce genre, sur le méso- et le métathorax, il y a donc aussi 3 rangées de soies :

4 —4, 3 —|— 3 et 5 —(- 5, avec les 4 soies « sensorielles » en m 7 et p 4 , au lieu de p 3 , puisque la macrochète

appelée m 2 est en réalité p 2 ayant migré vers l’avant (Bourgeois et Cassagnau, 1972).

— 250 —

Fig. 1. — A-H : Typhlogastrura mendizabali : A, organe postantennaire droit ; B, id., (vue de profil) ; C,

tibiotarse III ; D, prétarse et griffe III ; E, dens et mucron (vue latérale) ; F, deux muerons (vues laté¬

rales) ; G, épine et papille anales ; H, chétotaxie dorsale gauche de la tête, des pro- et mésothorax et

des abdomens 3, 4, 5 et 6.

1-0 : Bonetogastrura subterranea : I, article antennaire IV et organe antennaire III ; J, aires oculaires

droite et gauche (avec 3 -j- 4 cornéules) ; K, aires oculaires droite et gauche (avec 3 -f- 2 cornéules) ;

L, tibiotarse, prétarse et griffe III ; M, mucron (face antérieure) ; N, chétotaxie dorsale droite du méso-

thorax ; O, chétotaxie dorsale droite des abdomens 3 et. 4.

— 251 —

« aberrante », nous voyons une rangée antérieure réduite à la partie gauche, l'absence de p 2

gauche, des p 3 et des p 5 et p 6 .

La chétotaxie dorsale du tergite 6 est classique avec 2 rangs de 3 -R 3 soies : a 1; a 3

(macroehète) et a 4 pour le premier, et p 2 (longue soie), p 3 et p 4 pour le second, les 2 longues

épines anales étant en position p 4 .

2. Bonetogastrura subterranea (Cari, 1906)

Cette espèce a été trouvée dans deux grottes de la région de Varèse en Italie du Nord,

et dans trois grottes du Tessin méridional, près de Chiasso en Suisse, cavités toutes les

cinq situées dans un périmètre d’environ 20 km. Elle fut décrite par Carl (1906) sous le

nom de Achorutes subterraneus, puis, d’une façon plus approfondie, par Handschin (1926)

sous le nom de Hypogastrura subterranea. Bonet (1930) la plaça dans le sous-genre Typhlo-

gastrura : H. ( Typhlogastrura ) subterranea. Stach (1949) en fit un genre : Typhlogastrura

subterranea. Enfin, Gisin en alïina la diagnose (1960).

L’examen de 25 paratypes, aimablement prêtés par le regretté (1. Gisin et par

R. Bernasconi, nous permet d’en préciser la diagnose, la chétotaxie et la variabilité.

La longueur des adultes (62 % de femelles) varie de 1 850 à 2 800 pm, avec une moyenne

de 2 300 pin (L. tête : de 350 à 500 pm, moyenne : 420 p.m ; L. thorax -f- abdomen de 1 500

à 2 300 pm, moyenne : 1 900 pm). D’après Handschin, les animaux sont blancs, avec cepen¬

dant quelques traces résiduelles de pigment bleu ciel.

L’article antennaire IV porte de 11 à 17 sensilles et non seulement il à 13 comme

l’écrivit Handschin. Il en présente souvent 15 ou 14 (respectivement 32 et 28 % ; fig. 1 I),

parfois 13 ou 12 (respectivement 13 et 12 %), plus rarement 16 ou 11 (7 et 6 %) et, enfin,

rarement 17 (2 %). Il y a souvent des asymétries (75 %) entre le nombre de sensilles sur

l’article antennaire IV droit et sur le gauche, de 1 ou, plus rarement, 2 sensilles en plus ou en

moins. L’organe apical exsertile est gros et simple. Proéminence cylindrique apicale avec

une soie, classique de la famille, tout comme l’article antennaire III.

L’organe postantennaire est, relativement, assez petit ; sa plus grande longueur varie

de 32 à 42 pm (moyenne : 37 pm). Il présente souvent 6 tubercules périphériques de même

forme que ceux de T. mendizabali (60 %), mais parfois aussi 5 (24 %), plus rarement 7

(12 %) et très rarement 8 ou 4 (2 % chacun). Sa forme rappelle celle des Schaefferia avec

2 tubercules antérieurs allongés, souvent transversalement et de 3 à 5 tubercules postérieurs

plus petits (fig. I J et K). Il y a 67 % d’asymétrie (surtout 6 -R 7 et 5 -f- 6).

Carl (1906) indiquait que cette espèce n’avait pas d’ommatidies, ni de tacbes oculaires.

Handschin (1926) rapporta que par une observation plus précise on trouvait derrière

l’organe postantennaire une tache isolée non pigmentée, assimilable à une ommatidie.

Gisin (1960) indiqua la présence de 0 à 3 petites lentilles rudimentaires. En effet, la varia¬

bilité est grande (fig. 1 J et K) : nous trouvons 3 cornéules chez 52 % des aires oculaires

examinées, 2 chez 36 %, 1 chez 6 %, 0 chez 4 %, et 4 chez 2 %. Il y a 45 % d’asymétrie

(3 -f— 4, 2 —)— 1, 1 —0 chez 5 % chacun et surtout 3 —|— 2 chez 30 %). Leur diamètre est très

réduit : il varie de 3 à 7 pm (moyenne : 4,8 pm). Rappelons que pour une espèce à 8 —|— 8 cor¬

néules, telle Hypogastrura purpurescens, de longueur légèrement inférieure (1 800 à 2 000 pm),

le diamètre des cornéules varie de 15 à 18 pm.

— 252 —

Quand il subsiste 4 cornéules sur une aire oculaire, on peut les assimiler aux cornéules

A, B (ou C), E et F-G (fig. 1 J gauche) ; quand il en reste 3 on peut les assimiler aux cor¬

néules A, B et F-G (fig. 1 J droite), plus rarement à B, F et G (fig. 1 K droite) ; quand il en

reste 2 on peut les assimiler aux cornéules A-D et F-G, parfois B et F-G (fig. 1 K gauche).

La longueur du tibiotarse III chez l’adulte varie de 128 à 180 pm (moyenne : 160 pm).

Il porte 18 soies ; il n’y a pas d’ergot capité. Les griffes présentent une dent interne, située

en général vers la moitié de leur bord interne, mais parfois aussi vers les 3/5 apicaux. Elles

portent aussi 4 dents latérales : 2 sub-basales et 2 subapicales (fig. 1 L). Les griffes sont

allongées, mais mesurent cependant toujours moins que les tibiotarses ; la longueur de la

griffe III varie de 110 à 164 pm (moyenne : 140 pm). Elles sont moins fines et moins élancées

que celles de T. mendizabali. La griffe III est, en moyenne, 0,8 fois plus petite que la dens.

L’empodium présente une assez grosse lamelle basale ; son filament apical est très long :

il atteint, ou parfois même dépasse très légèrement, le bout de la griffe (fig. 1 L).

Le rétinacle possède le plus souvent quatre dents par bras (93 %), plus rarement cinq

(7 %). Il y a 14 % d'asymétrie (4 5).

La dens, mesurant de 130 à 180 |im de long (moyenne : 160 pm), porte toujours 8 soies.

Le mucron, bien développé, est droit et à apex arrondi ; il mesure de 60 à 85 pm (moyenne :

72 pm). La dens est donc en moyenne 2,2 fois plus longue que le mucron. Ce dernier porte

2 étroites lamelles, interne et externe, allant de la base à l’apex (fig. 1 M).

Les 2 épines anales, longues et fines, mesurent de 130 à 170 pm (moyenne : 155 pm).

Elles sont donc, en général, 1,1 fois plus longues que les griffes III. Elles sont portées par

2 papilles anales, non confluentes à leur base, qui mesurent un peu moins d’un quart de la

longueur des épines.

La chétotaxie dorsale (fig. 1 N et O) est formée, comme chez l’espèce précédente,

de trois sortes de soies : micro- et macrochètes barbelées et soies « sensorielles » lisses et

eililées.

La chétotaxie de la tête est classique des Hypogastruridae, mais ici, p r est le plus sou¬

vent deux fois plus grande et plus large que la microchète p 2 . De plus, chez 4 % des cas

une v 1 est plus grosse que v 2 ; chez 8 % des cas vy et v 2 sont toutes deux des microchètes

à droite ; chez 50 % il n’y a pas de \y et les deux v 2 sont alors des microchètes ; chez 16 %

cela n’est visible que sur le côté gauche ; enfin, chez 4 % des cas il n’y a pas de v 2 ni à droite,

ni à gauche, et chez 2 % pas de v 2 à droite seulement. Il se présente aussi une grande varia¬

bilité pour les soies oculaires (fig. 1 J et K). En effet, la soie Ocj manque des deux côtés

chez 17 % des cas ; elle manque seulement à gauche chez 22 % des cas ; quand les Ocj

existent, ce sont des macrochètes chez 61 % des cas ; il n’y a qu’une macrochète à droite

chez 16 % et qu’une microchète à droite chez 6 %. La soie Oc 2 , toujours présente, est une

macrochète, à droite et à gauche, chez 23 % des cas, une macrochète à gauche et une micro¬

chète à droite chez 16 % et une microchète, à droite et à gauche, chez 61 %. La soie Oc 3 ,

absente des deux côtés chez 50 % des cas ; absente seulement à droite chez 28 % des cas,

est présente, sous la forme d’une microchète, des deux côtés chez 22 % et seulement à gauche

chez 28 %.

Prothorax, classique, avec une rangée de 3 -f- 3 soies, mais ici ny est le plus souvent

deux fois plus longue et plus large que la microchète m 3 .

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables, mais, sur le méta-

thorax la soie a 2 est généralement plus petite que celle du mésothorax (fig. 1 N). Il y a

— 253 —

classiquement 3 rangées avec respectivement 4 + 4, 3 + 3 (ou 2 —|— 2) et 5 —|— 5 soies, se

prolongeant latéralement pour les premières par deux soies paratergales (a 5 et a 6 ; m 6 et

m 7 ). Présence de macrochètes en a 2 (sur le mésothorax), a 5 , m 5 , m 6 , p 2 et p 5 . Soies « senso¬

rielles » en m 7 et p 4 . Les soies m 2 et m 3 manquent. Il y a 60 % des individus qui n’ont pas

de m 4 sur le métathorax (rangée moyenne avec alors 2 —)— 2 soies seulement) et 5 % avec

une a 2 manquante à droite. La chétotaxie du thorax II et III de cette espèce est donc

classique et semblable à celle de l’espèce précédente. Nous pouvons cependant remarquer

qu’ici la macrochète p 2 est beaucoup moins située en avant que chez T. mendizabali, elle

est, en effet, presque à l’alignement de la rangée postérieure ; sa migration étant à peine

ébauchée (groupe B). De plus ici, a 2 sur le mésothorax, est une macrochète, au lieu de a 3

chez T. mendizabali, et sur le mésothorax, microchètes en a 2 et non en a 3 .

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques. Iis présentent

chacun seulement deux rangs de soies (fig. 1 O). L’antérieur complet avec toujours 5 5

soies, est prolongé sur le paratergite par une macrochète (a 6 ). Le rang moyen est absent ;

seule la soie paratergale m 7 est le plus souvent présente (80 %). Le rang postérieur est

parfois (10 %) complet (5 -)- 5), avec des macrochètes en p 2 et en p 4 , une soie « sensorielle »

en p 5 ; mais chez 80 % des cas les deux microchètes p 3 manquent et chez 10 % une des

deux est absente. L T ne macrochète paratergale (p 6 ) prolonge cette dernière rangée.

Le tergite abdominal 4 porte trois rangées de soies (fig. 1 O) ; l’antérieure avec 3 -)- 3

soies (a 4 microchètes, a 2 ou a 3 et a 5 macrochètes), prolongées par une macrochète parater¬

gale (a 6 ) ; la rangée moyenne avec aussi 3 —3 soies (m 4 , m 4 et m 5 microchètes), prolongées

par une microchète paratergale (m 6 ) ; la rangée postérieure est parfois complète avec 5 + 5

soies (25 % des cas), avec des macrochètes en p 4 et p 4 , des microchètes en p 2 et p 3 et des

soies « sensorielles » en p 5 ; mais chez 62,5 % des cas les deux microchètes p 3 manquent

et chez 12,5 % une des deux est absente. Une macrochète paratergale (p 6 ) prolonge cette

rangée postérieure. Cette espèce rentre donc bien dans la lignée B (p 4 macrochètes et p 2

microchètes) avec les espèces du nouveau genre Bonetogastrura et Ceratophysella armata,

C. tuberculata, C. tergilobata (cf. Bourgeois et Cassagnau, 1972). Les autres espèces de

ce nouveau genre (Tiiibaud, 1974) sont : balazuci (générotvpe), pariabilis, spelicola, soulensis,

cavicola et delhezi.

Le tergite abdominal 5 a deux rangs de soies. L’antérieur, avec 2 + 2 macrochètes

(a 2 et a 4 absentes), est prolongé par deux soies paratergales (a 6 et a 6 ou a 7 ). Le rang posté¬

rieur, avec 3 + 3 (p 4 absentes) soies dont une macrochète en p 2 et une soie « sensorielle »

en p 4 , est prolongé par 3 soies paratergales (p 5 , une macrochète p 6 , et p 7 ). Chez 5 % des

individus une p 3 ou une p 5 manque.

Chétotaxie dorsale du tergite 6 classique, semblable à celle de T. mendizabali.

3. Bonetogastrura balazuci (Delamare Deboutteville, 1951)

Cette espèce a été trouvée dans une seule grotte de l’Ardèche (France). Elle fut bien

décrite par Delamare (1951) ; nous avons complété cette description et donné celle du

développement postembryonnaire (Tiiibaud, 1969 et 1970). Nous en avons fait le généro-

type du nouveau genre Bonetogastrura (cf. Thibaud, 1975).

— 251 —

L’étude de près de 300 individus, jeunes et adultes, nous permet d’en préciser la varia¬

bilité.

La longueur des adultes (60 % de femelles) varie de 1 810 à 2 950 p.m, avec une moyenne

de 2 380 p.m (L. tête : de 310 à 450 p.m, moyenne : 380 p,m ; L. thorax + abdomen : de

1 500 à 2 500 [Am, moyenne : 2 000 p.m), ce qui fait une taille proche de celle de B. sub-

terranea. L’animal est blanc crème, avec quelques petites taches de grains de pigment

violet brun assez pâle, disséminés dans l’hypoderme L Les aires oculaires sont un peu plus

pigmentées (fig. 2 A).

L’article antennaire IV porte, chez l'adulte, en général 7 sensilles (80 %), parfois 6

(10 %) et plus rarement 8 ou 9 (5 % chacun).

Au premier stade, seule la petite sensille (L. : 4 à 7 [Am ; 0 : 0,5 à 1 [Am), logée dans une

fossette tégumentaire, est présente (phot. 5). Au deuxième stade, viennent l’encadrer

deux sensilles suhapico-externes (L : 15 à 20 p.m ; 0 : 1,5 à 2 p.m), et trois autres sensilles

apparaissent en position dorso-médiane. Au troisième stade, s’ajoute à ces sensilles, chez

40 % des individus, une seule sensille dorso-médiane. L’organe apical exsertile est allongé

et trilobé de la hase à son apex (fig. 2 B). Organe sensoriel III classique.

La plus grande longueur du, relativement, petit organe postantennaire varie de 28 à

34 p.m (moyenne : 31 p.m). Il présente le plus souvent 4 tubercules périphériques arrondis

ou ovoïdes, de forme rebondie, comme chez les 2 espèces antérieures (65,5 %), parfois 5

(32,5 %), et rarement 6 ou 3 (chacun 1 %), 11 existe 41 % de cas d’asymétrie (4 -(- 3 et

6 —(— 5 ; surtout 5 -j- 4 : 36 %). Les deux tubercules antérieurs sont le plus souvent allongés

transversalement (fig. 2 C).

Ici aussi la variabilité dans le nombre de cornéules par aire oculaire est grande (fig. 2 A

et C) : il y a le plus souvent 1 cornéule résiduelle (49 % des aires oculaires), parfois 0 (28,5 %),

plus rarement 2 (19 %) et rarement 3 (3,5 %) ; ce qui fait par individu (et ceci pour 250

jeunes et adultes) : 6 cornéules par individu chez 1 %, 5 chez 3 %, 4 chez 3,5 %, 3 ou 2 ou 1

chez 27 % chacun, et 0 chez 11,5 %. Il y a 64 % de cas d'asymétrie (3 2, 3 —(— 1, 3 —0,

2 -j- 0 et surtout 2+1 avec près de 26 % et 0 + l avec près de 28 %). Le diamètre des

cornéules résiduelles est réduit : il varie de 3 à 9 [Am (moyenne : 5,8 [Am), filles sont souvent

aplaties, parfois plus bombées. Leur surface est lisse ; la bordure de grains primaires monte

cependant parfois à leur surface (phot. 6 et 7). Quand il subsiste 3 cornéules, sur une aire

oculaire, on peut les assimiler aux cornéules A - B - D à l’avant, F - G à l’arrière et F au

milieu (fig. 2 C droite) ; quand il en subsiste 2, on peut assimiler la cornéule antérieure à

A - B - D - E et la postérieure à F - G (fig. 2 C centre) ; enfin, quand il en reste une, elle

est assimilable, dans la moitié des cas à A - B - D et dans l’autre moitié à F - G (fig. 2 C

gauche). Signalons parfois la présence de renflements cuticulaires de grains primaires sur

les aires oculaires (phot. 6 et 8).

La longueur du tibiotarse III varie chez l’adulte de 128 à 160 (Am (moyenne : 145 [Atn).

Il porte le plus souvent 18 soies, plus rarement 19, sans ergot capité. Les griffes (fig. 2 D)

présentent, ici encore, une dent interne, située en général vers les 3/5 e apicaux de leur bord

interne et cjuatre dents latérales : deux sub-basales et deux subapicales. Les griffes sont

allongées ; elles sont cependant légèrement moins fines que celles des deux espèces précé¬

dentes. La longueur de la griffe III varie de 100 à 140 [Am (moyenne : 124 pm). Elle est, en

1. Nous avons extrait de cette espèce une ommine violette en faible quantité et une ommochrome

labile en quantité appréciable (Bouthier et Thibaud, 1974).

— 255 —

moyenne, 0,9 fois plus petite que la dens. L’empodium présente une assez grosse lamelle

basale et un long filament apical, ne dépassant cependant pas l’apex de la griffe, son extré¬

mité arrive en effet au niveau des 4/5 e du côté ventral de la griffe.

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (94,5 %), plus rarement 5 (4,25 %),

et très rarement 3 ou 2 (respectivement I et 0,25 %). Il y a 9 % d’asymétrie (surtout

5 + 4).

La dens, proportionnellement légèrement plus petite que chez les deux espèces pré¬

cédentes, mesure de 120 à 150 p.m (moyenne : 138 p.m) ; elle porte le plus souvent 8 soies

(89 %), parfois 7 (11 %). Il y a 16 % d’asymétrie (8 + 7). Le mucron, droit et à l’apex

arrondi, est assez bien développé, quoique proportionnellement lui aussi plus réduit que

chez les deux espèces précédentes ; il mesure 48 à 68 p. m (moyenne : 58 pm). La dens est

en moyenne 2,4 fois plus longue que le mucron. Celui-ci possède deux lamelles n’atteignant

pas toujours l’apex (fig. 2 E). La crête postérieure du corps mucronal présente 2 petites dents

vers son milieu.

Les 2 épines anales sont moins longues que chez les deux espèces précédentes : leur

longueur varie de 80 à 100 (im (moyenne : 87 pm). Elles sont donc, en général, 0,7 fois

moins longues que les griffes III. Elles sont portées par 2 papilles anales, non confluentes

à leur base et mesurant un peu moins de 1/3 de la longueur des épines.

La chétotaxie dorsale est formée de micro- et de macrochètes barbelées et de soies

« sensorielles » lisses (voir phot, in Massoud et Tiiibaud, 1973).

La chétotaxie de la tête est classique des Hypogastruridae. Mais ici chez 53 % des

individus les Sd 4 sont absentes, et chez 20 % il n'y en a qu’une. De plus, chez 8 % p 5 est

absente et chez 1 % il n’y a pas de v 4 à droite. Enfin, chez 80 % des cas les soies p 4 sont

des « petites » macrochètes (comme chez B. subterranea ), deux fois plus longues et plus larges

que p 2 , les c 3 sont alors aussi plus longues et plus larges. Pour les soies oculaires nous trou¬

vons la variabilité suivante : il y a 3 soies oculaires chez 20 % des cas, avec une macrochète

en Oc 2 (1 % avec une macrochète en Oc 4 ) ; chez les 80 % restant il n’y a que 2 soies oculaires

de position variable : la macrochète étant en Oc 2 et la microchète en Oc 3 chez 50 %, la

macrochète en Oc 4 et la microchète en Oc 2 chez 20 % et nous avons 2 microchètes chez 30 %.

Prothorax classique comme chez B. subterranea (assez rarement une in, ou une m 3

manque : 10 % des cas chacun). Rappelons (Tuibauu, 1969) qu’au premier stade, donc

juste après l’éclosion, le prothorax porte seulement 1 + 1 soies (m 4 ), au deuxième il en porte

2 + 2 (nij et m 4 ) et à partir du troisième 3 + 3 (apparition de m 3 ).

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables et se présentent

comme chez B. subterranea (la migration de p 2 vers l’avant est à peine ébauchée : groupe B).

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques. Us présentent

chacun seulement deux rangées de soies : l’antérieure avec 3 + 3 soies (a 3 et a 5 manquantes),

prolongées par a 6 ; la postérieure complète avec 5 + 5 soies (macrochètes en p 2 et p 4 , soie

« sensorielle » en p 5 ), prolongées par une macrochète en p 6 . Dans 5 % des cas une p 3 manque,

parfois aussi une p' 3 s’intercale entre p 3 et p 4 . La longueur de chaque soie augmente légè¬

rement quand on passe du 1 er au 3 e segment abdominal. La seule soie de la rangée médiane

est une soie latérale m 7 .

Le tergite abdominal 4 porte trois rangées de soies. L’antérieure avec 4 + 4 soies

(a 3 manquantes) ; la moyenne avec 3 + 3 soies (m 2 et m 3 manquantes), mais chez 40 %

des cas une m 4 ou une m 5 sont manquantes ; enfin, la rangée postérieure, complète, avec

— 256 —

5 -f- 5 soies : des macrochètes en p 4 et p 4 , des microchètes en p 2 et p 3 (cette espèce se range

donc bien dans la lignée B), des soies « sensorielles » en p 5 , prolongées par une macrochète p 6 ;

chez 10 % des cas une p 3 est absente.

Les chétotaxies dorsales des tergites abdominaux 5 et 6 sont classiques de ce groupe,

donc comparables à celles des deux espèces précédentes.

La chétotaxie de la face ventrale de l’abdomen 5 est réduite, chez les trois premiers

stades, à une rangée de2-)-2à5-|-5 soies. Au 3 e stade, une petite fissure apparaît parfois

à l’emplacement de la fente génitale. Au 4 e stade, chez la future femelle le mamelon génital

porte de 2 à 6 soies et de 0 à 2 très petites soies ; chez le futur mâle, le mamelon porte 4 à

8 soies et de 2 à 6 petites soies le long de la fente. Au 5 e stade, le mamelon femelle porte

de 10 à 16 soies et 2 petites soies ; le mamelon mâle en porte de 6 à 16 et 7 à 13 petites soies.

A partir du 6 e stade et au-delà, le mamelon femelle porte de 18 à 22 soies et 2 petites et le

mamelon mâle de 20 à 30 soies et de 10 à 16 petites environ.

Rappelons aussi que la chétotaxie des deux premiers stades est semblable, sauf pour

le prothorax, et inachevée ; elle se complète au troisième stade et est définitive à partir

du 4 e ou 5 e stade, sauf pour le mamelon génital (Thibaud, 1970).

Les chétotaxies de B. balazuci et de B. subterranea sont donc très proches (lignée B),

celle de B. balazuci étant cependant plus complète.

4. Bonetogastrura variabilis (Christiansen, 1951)

Cette espèce a été trouvée dans le nord de l’Alaska (sol à Umiat, Colville River et

P.A. Barrow), au Wisconsin (dans des Sphaignes et dans de la litière ; ces précisions nous

ont été communiquées par K. A. Christiansen), tous deux Etats des USA. Elle fut décrite

par Christiansen (1951), qui la plaça alors dans le genre Schaefferia (proche de Schaefferia

emucronata group).

L’examen d’une douzaine de paratypes, aimablement donnés par notre collègue

K. A. Christiansen, nous permet de préciser la variabilité des caractères morphologiques

de cette espèce.

La longueur (antennes et épines anales non comprises) des adultes (62 % de femelles)

varie de 1 000 à 1 600 pm, avec une moyenne de 1 200 pm, longueur moitié moins grande,

environ, que celles des trois espèces précédentes (L. tète : de 200 à 300 pin, moyenne :

230 pm ; L. thorax -j- abdomen : de 800 à 1 300 pm, moyenne : 970 pm). D’après Chris¬

tiansen, couleur blanc jaunâtre, avec un peu de pigment sur les aires oculaires, et deux

taches foncées sur les cornéules.

L’article antennaire IV porte toujours 7 sensilles (2 subapicales externes et 5 dorso-

médianes) et l’organe apical exsertile globuleux unilobé. Organe sensoriel III classique.

D’après Christiansen, les 2 petits sensilles courbes n’ont pas toujours la même forme.

Organe postantennaire relativement moyen (fig. 2 F) ; sa plus grande longueur varie

de 22 à 30 pm (moyenne : 26,5 pm). Il présente le plus souvent 4 tubercules périphériques

arrondis (72 %), parfois 3 seulement (28 %). 11 y a 56 % d’asymétrie (4 3). Cette varia¬

bilité donne le nom de l’espèce. Les deux tubercules antérieurs sont souvent allongés trans¬

versalement, mais parfois égaux aux deux autres.

Fig. 2. — A-E : Bonetogastrura balazuci : A, aire oculaire droite avec pigmentation résiduelle (O cornéule) ;

B, organe apical exsertile trilobé (d’après photo au M.E.B.) ; G, trois aires oculaires droites (avec 1,

2 et 3 cornéules) ; D, prétaxe et grille III (d’après photos au M.E.B.) ; E, deux muerons (vues laté¬

rales).

F-I : Bonetogastrura variabilis : F, aire oculaire gauche (avec 2 cornéules) ; G, prétarse et griffe III ;

H, mucron (vue latérale) ; I, épine et papille anales.

J-K : Typhlogastrura allantea : J, trois organes postantennaires, K, deux muerons (faces posté¬

rieure et latérale).

L-N : Bonetogastrura cavicola : L, aire oculaire droite (avec 9 cornéules !) ; M, aires oculaires droite

et gauche (avec 7 —J— 7 cornéules) ; N, dens et mucron (vue latérale).

O-T : Bonetogastrura spelicola : O, aire oculaire droite (avec 6 cornéules dont la D réduite) ; P, aire

oculaire gauche (avec 7 cornéules dont les D et F réduites) ; Q, deux muerons (faces latérale et posté¬

rieure) ; R, soies céphaliques (OC 2 transformée en « épine » et microchète OC 3 ), « épine » d 2 et macrochète

d 4 ; soies thoraciques (microchètes p t et p 3 , macrochète p 2 ) et « soie sensorielle » p 4 (S.S.) ; S, chéto-

taxie dorsale droite de la tête, du pro- et du mésothorax (avec zone de gros grains) ; T, chétotaxie

dorsale droite des segments abdominaux 3, 4 et 5 (avec zone de gros grains).

1, 17

— 258 —

Les cornéules (fig. 2 F) sont le plus souvent au nombre de 2 par aire oculaire (5 %

des cas avec seulement 1). Leur diamètre varie de 11 à 15 [lin (moyenne : 13 p.m) et n’est

donc pas réduit, comme c’était le cas chez les deux espèces précédentes. On peut assimiler

ces cornéules subsistantes aux cornéules A - B et F - G.

La longueur du tibiotarse III varie, chez l’adulte, de 56 à 73 pm (moyenne : 65 pm).

Il porte 18 soies, sans ergot capité. Les griffes (fig. 2 G) présentent une dent interne, située

en général à la moitié de leur bord interne et deux dents latérales sub-basales. Elles sont

légèrement moins fines que celles des trois espèces précédentes. La longueur de la griffe III

varie de 50 à 66 pm (moyenne : 58 pm). Elle est, en moyenne, 0,8 fois plus petite que la dens.

L’empodium présente une grosse lamelle basale et un assez court filament apical ne dépassant

pas la moitié du herd interne de la griffe (fig. 2 G).

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (79 %), rarement 5 (14 %) et

2 (7 %). Il y a 14 % d’asymétrie (4 -fi 2).

La dens mesure de 66 à 80pm (moyenne : 72 pm) ; elle porte toujours 7 soies. Le mucron

est droit et bien développé : il mesure de 25 à 33 pm (moyenne : 29 pm). Dens et mucron

sont proportionnellement un peu moins développés que ceux des deux premières espèces.

La dens est, en moyenne, 2,5 lois plus longue que le mucron. Celui-ci est droit et effilé :

assez fin à l’apex, plus épais à la base (fig. 2 H). La mince lamelle externe est plus haute

(pie l'interne sur la moitié basale. D’après Christiansen, la forme de ces lamelles est variable.

Elles vont de la base du mucron au 3/4 apical.

Les 2 épines anales (fig. 2 I), comme chez T. balazuci, sont proportionnellement moins

longues que celles de T. mendizabali et T. subterranea : elles mesurent de 35 à 52 pm

(moyenne : 42 p,m). Elles sont donc, en général, 0,7 fois moins longues que les griffes III.

Elles sont portées par 2 papilles anales non confluentes à leur base et mesurant un peu moins

d’un tiers de la longueur des épines.

La chétotaxie dorsale est formée de micro- et de maerochètes barbelées et de soies

« sensorielles » lisses. Christiansen (1951) la donnait pour très variable. L’examen de la

chétotaxie d’une douzaine d’individus nous permet d’apporter les précisions suivantes.

La chétotaxie de la tête est classique des Hypogastruridae. Chez 72 % des cas, le

nombre de soies oculaires est complet avec 3 soies ; chez 28 % il n’y en a que deux : une Oc 4 ,

Oc 2 ou Oc 3 étant absente ; p 4 > p 2 .

Prothorax, classique, avec une rangée de 3 -(- 3 soies (m 4 , m 3 et m 4 ) ; dans 10 % des

cas chacun une m 1 ou une m 3 manque. Ici m 4 est presque égale à m 3 .

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables, mais, sur le

métathorax, a 2 est une microchète égale à a 4 . Il y a, là encore, classiquement 3 rangées

de soies : avec 4 —|— 4, 2 —|— 2 ou parfois 3 + 3 soies (10 %) ou 3 + 2 (10 %) selon l’absence

ou la présence de m 3 - 4 et 5 -f- 5 soies ; ici encore la migration de p 2 est à peine ébauchée

(groupe B).

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques. Ils présentent

chacun seulement deux rangées de soies : l’antérieure avec 3 + 3 soies (a 3 et a 4 ou a 5 man¬

quantes), prolongées par a 6 et parfois par a 7 ; la postérieure complète avec 5 + 5 soies

(maerochètes en p 2 et p 4 , une soie « sensorielle » en p 5 ), prolongées par une macrochète p 6 .

Chez 10 % des cas une p 3 manque (5 + 4), chez 5 % une p 4 manque et chez 5 % une a 4 .

La soie m 7 est la seule subsistante de la rangée moyenne.

Le tergite abdominal 4 porte trois rangées de soies : 4 + 4 (a 2 manquantes) ; 2 + 2 soies

— 259 —

(m 2 , m 3 et m 4 ou m 5 manquantes), mais chez 10 % des cas rn 4 et m 4 ou m g sont absentes

aussi ; et 4 —)— 4 soies, avec deux macrochètes en p 4 (donc groupe B) et p 4 , une soie « senso¬

rielle » en p 5 (p 3 absentes), prolongées par une microchète p 6 ; chez 20 % une p 5 manque

(4 3), chez 10 % une p 4 (4 + 3) et chez 10 % une p 4 et une p 2 (4 + 2).

Les chétotaxies dorsales des tergites abdominaux 5 et 6 sont classiques du genre.

La chétotaxie de B. variabilis est donc très proche de celle de B. balazuci et de B. subler-

ranea, si ce n’est l’absence de m 5 et de p 3 sur l’abdomen 4.

5. Typhlogastrura atlantea (Gisin, 1952)

Cette espèce a été trouvée dans deux grottes du Moyen-Atlas au Maroc : Kef-el-Bouk

(aven de 16 m au sud de Bah bou Idir), à 20 km au sud-ouest de Taza et la grotte de « Ikfou

oua an » (ou grotte Chara), elle aussi au sud-ouest de Taza. Cette espèce fut décrite par

Gisin (1952) d’après deux immatures et un jeune adulte 1 . En mai 1974, avec le concours

du Dr P. Strinati, que nous remercions ici, nous sommes descendus dans l’aven-type et

y avons trouvé deux jeunes que nous avons gardés en élevage jusqu’à leur état adulte.

De plus, le Dr H. J. Gough nous adressa un adulte et un immature trouvés dans la grotte

Chara par une expédition spéléologique anglaise en 1972 (coll. Mr C. W. Pugst.ey). Qu’ils

soient, eux aussi, remerciés pour leur active collaboration. Avec ces nouveaux exemplaires

nous pouvons compléter la description de Gisin.

La longueur (antennes et épines anales non comprises) des adultes (50 % de femelles)

varie de 1 200 à 2 700 (im, avec une moyenne de 1 700 p.m (L. tête : de 250 à 400 pm,

moyenne : 310 ; L. thorax et abdomen : de 1 000 à 2 300 p.m, moyenne : 1 400 pm). La cou¬

leur est blanchâtre, sans trace de granulations pigmentaires résiduelles.

T/article antennaire IV porte de 8 à 14 sensilles, dont 2 toujours subapicales externes

encadrant le petit sensille globuleux. Il y a souvent une asymétrie de 1 à 2 sensilles. L’organe

apical exsertile est trilobé, avec le lobe interne plus long et plus pointu que les deux autres.

Organe antennaire III classique.

Organe postantennaire relativement moyen ; sa plus grande longueur varie de 35 à

42 uni (moyenne : 39p.m). Il présente de 5 à 10 tubercules périphériques, souvent 8 ; ceux-ci

présentent des digitations secondaires (fig. 2 J). Il n’y a pas de cornéules sur les aires ocu¬

laires, ni de taches pigmentaires oculaires.

La longueur du tibiotarse III, chez l’adulte, varie de 80 à 120 p.m (moyenne : 102 pm).

Il porte 18 soies. Les griffes présentent une dent interne située, en général, vers la moitié

de leur bord interne. Elles portent aussi 2 dents latérales sub-basales et 2 dents latérales

subapicales. Les griffes, fines, sont légèrement plus courtes que les tibiotarses. La griffe lit

mesure (côté dorsal) de 60 à 120 pm (moyenne : 92 pm). Elle est 0,9 fois plus petite que la

dens. L’empodium présente une petite lamelle basale ; son filament atteint environ les 3/5 e

du côté ventral de la griffe (0,6).

Le rétinacle porte le plus souvent 4 dents par bras (70 %), parfois 5 (30 %). 11 y a

20 % de cas d’asymétrie (4 -j- 5). Tube ventral avec 4 + 4 soies.

1. Nous remercions ici notre collègue B. Hauser de nous avoir donné la possibilité d’examiner les

types lors d’une visite au Muséum de Genève.

— 260 —

La dens, assez bien développée (de 80 à 120 pm ; moyenne : 103 pm), porte en général

8 soies (70 %), parfois seulement 7 (30 %). 11 y a des asymétries (8 + 7 : 20 %). Le mucron,

assez bien développé, mesure de 28 à 42 p.m (moyenne : 36 |im). La dens est donc 2,9 fois,

en moyenne, plus longue que le mucron. Ce dernier est droit, à apex arrondi et à corps

mucronal renflé (fig. 2 K). Il porte 2 lamelles petites et droites ; la lamelle externe va en

diminuant jusqu’au deuxième tiers du mucron où elle disparaît ; elle est cachée vers la base

par le corps mucronal renflé.

Les 2 épines anales sont bien développées : elles mesurent de 60 à 80 ij.m (moyenne :

70 p„m). Elles sont donc, en général, 0,8 fois plus courtes que les griffes ILL Elles sont portées

par 2 papilles anales bien développées (un tiers à un quart de la longueur des épines), non

confluentes à leur base.

La chétotaxie dorsale est constituée par trois sortes de soies : des microchètes, des

macrochètes longues, épaisses, crénelées, et des soies « sensorielles » lisses, fines et allongées.

Chétotaxie de la tête classique du genre. Notons que Oc 2 est présente, seule, sur 70 % des

aires oculaires, avec 0c 3 sur 15 % et que 15 % n’ont aucune soie.

Chétotaxie du thorax très proche de celle de T. mendizabali. Notons cependant l'absence

chez T. atlantea de a 4 ou a 5 , des macrochètes m 4 chez 80 % des individus, que sur le méta-

thorax les a 3 sont parfois absentes (60 %), ainsi que une a 2 (20 % des cas) ou une p 3 (20 %

des cas), que sur le mésothorax m 3 ou m 5 sont présentes chez 20 % des individus.

Les chétotaxies des trois premiers segments abdominaux sont elles aussi identiques

à celle de T. mendizabali ; il en est de même pour les segments 4, 5 et 6. Notons parfois

cependant la présence chez T. atlantea de a 3 sur le segment 4 (50 % des cas) et l’absence

de m 5 (80 % des cas).

Cette espèce rentre dans la lignée A (sur abd. 4 : p 4 microchète et p 2 macrochète),

comme T. mendizabali dont la chétotaxie est pratiquement semblable.

6. Bonetogastrura cavicola (Borner, 1901)

Cette espèce a été trouvée dans de nombreuses grottes d’Europe : en Allemagne, en

Roumanie, en Bulgarie, en Suisse, en Yougoslavie, en Autriche, en Italie, en Pologne,

en Tchécoslovaquie, en Afghanistan, en Russie. Dans des galeries de mines en Allemagne

(Siebengebirges), en France (Haute-Saône). Elle a été trouvée, plus rarement, dans le sol :

en Yougoslavie par Rémy (citadelle en ruine de Sjenica à 1 000 m d’altitude ; 1 ex.) et dans

les Alpes autrichiennes (de 1900 à 2 500 m par Kseneman, 1938, et Franz, 1950 et 1954).

Elle fut décrite, d’une grotte de Westphalie (Allemagne), par Borner (1901) sous le

nom d ’Achorutes cavicolus, proche de Ceratophysella armata, de qui elle différait par l’absence

de « sac éversible » entre le 3 e et le 4 e article antennairc, par un mucron un peu plus court

avec un lobe plus bas sur la lamelle latérale externe, par des soies corporelles et des épines

anales plus longues et par une pigmentation plus claire et répartie en taches. Borner la

considérait comme une armata adaptée à la vie cavernicole. En 1922, Ionesco la trouvait

dans une grotte des Carpathes méridionales en Roumanie. Ses exemplaires différaient

cependant de ceux de Borner par la forme de leur mucron : « la lamelle externe a le bord

presque ovale, et elle ne se prolonge pas par une dent aplatie, comme c’est le cas habituel

chez VH. armata » ; de plus, les papilles anales ne se touchaient pas à leur base, les soies

— 261 —

corporelles étaient environ deux fois plus longues que les segments, le corps et les yeux

étaient dépigmentés et leur longueur totale était seulement de 0,94 mm. Sur la base de ces

différences Bonet, en 1930, crée pour les exemplaires roumains une nouvelle espèce :

H. jonescoi que Gisin, en 1960, placera dans les species dubiae.

Denis, en 1935, étudia d’une façon approfondie 35 exemplaires parmi 70 trouvés par

Rémy dans la grotte de Tubica pecina (Serbie) en Yougoslavie. C’est la première étude

« de la variation à l’intérieur du linnéon cavicola ». Il trouve quatre exemplaires sur 70

presque noirs ; les autres plus clairs avec le pigment résiduel réparti en taches. Toujours

8 + 8 cornéules et 3 soies oculaires. Organe postantennaire avec toujours 4 tubercules.

Chez les adultes, de 5 à 9 sensilles sur l’article antennaire IV. Rétinacle avec 4 dents, rare¬

ment 5 (5,9 %). Dens avec 7 soies, parfois seulement 6 (15,3 %).

En 1949, Stach donne une diagnose complète basée sur des exemplaires de grottes

de Hongrie, Autriche et Allemagne, avec : 6 sensilles à l’article antennaire IV, organe

postantennaire avec 4 tubercules périphériques, toujours 8 + 8 cornéules, dens avec 7 soies

(anormalement 8), dont la basale-externe aussi longue que la dens, rétinacle avec 3 dents.

Pour Stacii c’est une espèce troglobie, non encore trouvée hors des grottes, et qui y vit

depuis relativement peu de temps et est donc peu modifiée.

Strebel, en 1959, signale une variabilité du nombre de cornéules dans une population

d’une mine des « Siebengebirges » (Allemagne) : le plus souvent 5 + 5 cornéules, parfois

4 + 4 , 5 + 4, 6 + 5, 6 + 6 et 7 + 6.

Gisi.n, en 1960, place cavicola dans le sous-genre Ceratophysella, avec pour caractéris¬

tiques principales : une macrochète proximale à la dens deux fois plus large et deux fois

plus longue que les soies dentales médianes, un rétinacle avec 3 + 3 dents et peu de pig¬

ment.

Stacii, en 1960, signale la présence de cavicola dans une grotte d’Afghanistan. Les

20 exemplaires présentent un rétinacle avec 4 dents sur chaque rame.

Gisin, en 1962, réétudie les types de Borner et découvre qu’en réalité les rétinacles

portent hien 4 + 4 dents et non 3 + 3 comme le décrivent Borner et Stacii. Gisin signale

aussi une légère variabilité dans le nombre de cornéules, dans des populations de deux

grottes des Alpes autrichiennes (Wilhelminenhôle près de Lunz, et Katerloch près de Weiz) :

la plupart ont 8 + 8 cornéules, mais 10 % en ont seulement 8 + 7 ou 7 + 6, rarement

7 + 7. Il considère cavicola comme une forme « intermédiaire ». A cause de sa dépigmenta¬

tion, commune à presque tous les Shaefferia ( Typhlogastrura inclus), de son écologie (forme

troglobie), Gisin pense que c’est dans le genre Schaefferia (s.g. Typhlogastrura) que le cavi¬

cola a sa place naturelle. Pour cela, il modifie la définition du genre, en ce sens qu’il peut

se trouver 8 + 8 yeux, mais seulement chez une espèce dépigmentée, cavernicole, le « cavi¬

cola ».

Strebel, en 1963 et 1965, étudie la variabilité des cornéules chez des populations de

11. cavicola de plusieurs galeries de la mine de l’Ofenkaule (Siebengebirges). Le nombre

de cornéules varie en effet de 8 + 8 à 3 + 2, avec le plus souvent : 5 + 5 (37 %), 4 + 4

(17,5 %), 5 + 4 (11 %), 6 + 5 (8 %), 6 + 6 (6,5 %). Avec 30,7 % de cas d’asymétrie. Ce

qui fait par aire oculaire : 8 chez 2,9 %, 7 chez 5,5 %, 6 chez 12 %, 5 chez 49,3 %, 4 chez

25,5 %, 3 chez 4,4 %, 2 chez 0,4 %. Il y a aussi une variabilité dans le diamètre et la posi¬

tion des cornéules résiduelles.

Nous avons étudié la variabilité de cavicola grâce à l’obligeance de nos collègues,

— 262 —

M lle C. Dottorini, MM. H. Gisin, K. Hauser et H. Plachter, qui nous ont légué diffé¬

rentes populations d’une vingtaine d’individus chacune. Qu’ils en soient ici remerciés à

nouveau. Ces populations proviennent des grottes de Monte Cucco (Italie), de Wilheminen

(Autriche) et de Buchner (Krottenhof, Allemagne).

La longueur des adultes (60 % de femelles) varie de 1 100 à 2 400 pm, avec une moyenne

de 1 500 pm (L. tète : de 200 à 400 pm, moyenne : 260 pm ; L. thorax + abdomen : de 900

à 2 000 pm, moyenne : I 250 pm). Signalons que les exemplaires de la population de la grotte

de Monte Cucco sont les plus grands (L. moyenne : 1 750 pm). Ceci est bien sûr valable

aussi pour les autres mesures des divers organes. Les animaux sont jaune clair avec de

nombreuses taches de pigment résiduel brun-violet clair. Les deux aires oculaires sont

pigmentées en noir ; elles sont un peu plus claires vers l’arrière. La pigmentation est proche

de celle de T. topali. Rappelons que Denis (1935) trouva 4 individus sur 70 presque noirs

(Yougoslavie).

L’article antennaire IY porte de 6 à 9 sensilles : 6 chez 30 %, 7 chez 63 %, 8 chez 5,5 %

et 9 chez 1,5 %. Les auteurs précédents ne signalaient que 6 sensilles. Il y a assez souvent

(30 %) des asymétries d’une sensille entre les articles antennaires IV droit et gauche.

L’organe apical exsertile est trilobé chez 19 % des cas, bilobé chez 24 % et unilohé chez

57 %, dont 16 % avec un « téton » à l’apex. Proéminence cylindrique apicale avec une soie

classique de la famille, tout comme l’article antennaire III.

C’est la plus grande longueur de l’organe postantennaire qui est la plus variable selon

les populations : de 26 à 38 (moyenne : 32) pour celles de Wilheminenhôhle et de Buchner-

liôhle, et de 38 à 60 (moyenne : 47 pm) pour celle de Monte Cucco. L’organe postantennaire

(fîg. 2 L et M) présente la plupart du temps 4 tubercules périphériques (95 %), parfois 5

(5 %), de forme régulière, les deux antérieurs plus grands que les deux ou trois postérieurs.

Il y a 10 % d’asymétrie (5 -(- 4). Signalons que trois exemplaires de la grotte de Monte

Cucco présentaient un organe postantennaire de même forme que chez Ceratophysella hystrix

(Handschin, 1924), les deux tubercules postérieurs entourant plus ou moins le tubercule

« accessoire » (fig. 2 L).

La population de la grotte d’Italie présente toujours 8 + 8 cornéules. Signalons cepen¬

dant un individu avec 9 cornéules à droite, la cornéule G étant dédoublée (fig. 2 L). Les

deux populations des deux grottes d’Autriche et d’Allemagne présentent 8 + 8 cornéules

dans 70 % des cas, 8+7 dans 22,5 % et 7 + 7 dans 7,5 % (fig. 2 M). Ce qui fait 8 cornéules

par aire oculaire chez 81,25 % et 7 chez 18,75 %. Par « fusion » de C et 11 dans 67 % des cas

(fig. 2 M) et de F et G dans 33 % des cas. Chez 2 % des cornéules (C, D, (fig. 2 M droite),

F, G et H) le diamètre est réduit de moitié environ (6 pm). Le diamètre des cornéules varie

de 8 à 14 pm (moyenne : 12 pm). Rappelons enfin la grande variabilité dans les populations

des différentes galeries de l’Ofenkaule (Siebengebirges en Allemagne) étudiées par Gisin

et Strerel (de 8 + 8 à 3 + 2). Chez cette espèce, cette large variabilité n’est connue que

pour ce cas.

La longueur du tibiotarse III est comprise entre 61 et 120 pm (moyenne : 82 pm).

Il porte 18 soies, rarement 17 (1 %). Il n’y a pas d’ergot capité. Les grilles présentent une

dent interne, située en général vers la moitié de leur bord interne. Elles portent aussi 4 dents

latérales : 2 sub-hasales et 2 subapicales. Les griffes sont allongées, mais mesurent cependant

toujours moins que les tibiotarses (L. : de 52 à 110 pm ; moyenne : 75 pm). Elles sont un

peu moins fines et élancées que celles des autres espèces de ces deux genres ; elles sont proches

— 263 —

de celles de T. topali. La griffe III est, en moyenne, 1,1 fois plus grande que la dens. L’empo-

dium présente une assez grosse lamelle basale ; son filament apical atteint en général la

moitié du bord ventral de la griffe.

Le rétinacle porte le plus souvent 4 dents par bras (94 %), et rarement 5 ou 3 (2 %

chacun). Il y a 7,5 % de cas d’asymétrie (5 —4 et 4 —3).

La dens (fig. 2 N), de longueur comprise entre 52 et 104 (an (moyenne : 73 p.m), porte

le plus souvent 7 soies (95 %), parfois 6 (5 %). Il y a 10 % d’asymétrie (7 + 6). Signalons

que Stach (1949) indique que parfois « anormalement » la dens porte 8 soies. Rappelons que

la macrochète proximale de la dens est, d’après Gisin (1960), deux fois plus large et deux fois

plus longue que les soies médianes. Dans nos mesures nous trouvons pour le rapport macro¬

chète basale/microchète basale de 1,8 à 2,9 (moyenne : 2,3). D’après Stach (1949), la macro¬

chète basale est presque aussi longue que la dens. Dans nos mesures nous trouvons que la

longueur de la macrochète basale est de 0,7 à 0,9 fois (moyenne : 0,8) celle de la dens. Le

mucron (fig. 2 N) bien développé, droit, à l’apex arrondi est de type armcita ; sa longueur

est comprise entre 20 et 48 p.m (moyenne : 33 (im). La dens est donc, en moyenne, 2,2 fois

plus longue que le mucron. Signalons que Denis (1935) donnait ce rapport pour très varialde

(allant de 1,85 à 3,65 ; en moyenne : 2,6) ; Stach le donnait de 2,2 à 2,6.

Les 2 épines anales sont assez longues et fines. Leur longueur est comprise entre 60

et 120 (im (moyenne : 84 p.m). Elles sont donc, en général, 1,1 fois plus longues que les

griffes III (côté dorsal). Elles sont portées par deux papilles anales non confluentes à leur

base et mesurant un peu plus du tiers de la longueur des épines.

La chétotaxie dorsale est formée de trois sortes de soies : micro- et macrochètes barbelées

et soies « sensorielles » lisses et effilées.

La chétotaxie de la tête est classique des Hypogastruridae. Rarement (5 % chacun)

une sd 4 , une d 2 , une p 4 manquent. La plupart du temps, les 3 soies oculaires sont présentes.

Dans 2 % des cas une Oc 4 manque, dans 5 % des cas c’est une Oc 3 qui manque.

Le prothorax est classique avec 3 + 3 soies chez 80 % des individus, 3 + 2 chez 10 %

(une m 4 ou une m 3 manquant), 2 + 2 chez 8 % (les 2 m 4 absentes ou une m 4 et une m 3 )

et 3 + 1 chez 2 % (sans m 3 , ni m 4 ). Classiques aussi sont les chétotaxies des méso- et méta-

thorax : elles sont très proches de celles de B. balazuci. Rarement (2 % des cas chacun)

une a 2 , ou une p 2 , ou une p 3 , ou une p 4 manquent. Signalons, chez 5 % des cas, la présence

d’une soie m 2 à droite ou à gauche. La rangée moyenne est plus complète que chez B. bala¬

zuci par la présence de m 4 et in 5 et d’une soie m' 4 située entre et en arrière des précédentes.

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques avec chacun

2 rangs de 5 + 5 soies. Notons que dans 10 % des cas une a 3 manque, dans 10 % les deux a 3

manquent. Notons aussi qu’une p 4 , ou une p 2 , ou une p 3 sont absentes chez 5 % des indi¬

vidus.

Tergite abdominal 4 avec 3 rangs de soies. L’antérieur avec 4+4 (a 3 ou a 4 man¬

quantes) ; la moyenne avec 3 + 3 (m 2 et m 3 manquantes) ; la rangée postérieure le plus

souvent complète (60 %) avec 5 + 5 soies (macrochètes en p 4 , donc groupe B, et p g , soie

« sensorielle » en p 5 ), parfois (20 %) une p 3 manque (5 + 4), parfois (20 %) les deux p 3

manquent (4 + 4). Notons aussi que chez 5 % des individus, une p 4 manque et chez 3 %

une p 2 .

Chétotaxies des tergites abdominaux 5 et 6 classiques.

264 —

La chétotaxie dorsale de B. cavicola est donc très proche, quoique un peu plus complète,

de celle de B. balazuci. Elle est très proche aussi de celle de C. armata (cf. Massoud et

Tiiibaud, 1973). Elle fait partie du groupe B.

7. Bonetogastrura spelicola (Gisin, 1964)

Cette espèce a été trouvée dans la grotte de Wendellucke, près de Kleinzell en Basse

Autriche, en une centaine d’exemplaires. Elle a été décrite par Gisin (1964), dans le sous-

genre Typhlogastrura.

L’examen d’une cinquantaine de paratypes, aimablement prêtés par Gisin, nous permet

de préciser la variabilité des caractères morphologiques de cette espèce.

La longueur des adultes (57 % de femelles) varie de 1 200 à 2 400 pm, avec une moyenne

de 1 900 p.m (L. tête : de 240 à 360 pm, moy. : 310 pm ; L. thorax + abdomen : de 960

à 2 040 pm, moy. : 1 590 pm). D’après Gisin, corps blanc sans pigment, avec les aires ocu¬

laires montrant parfois une trace de pigment bleu.

Cette espèce se caractérise par la présence d’aires téguinentaires à gros grains cutanés

sur les tergites thoraciques II et III et abdominaux 1 à 5 (fig. 2 S et T).

L’article antennaire IV porte toujours 7 sensilles (avec classiquement : 2 subapicales

externes, 2 dorsales, 2 dorso-internes et 1 dorsale, au-dessus de la sensille de garde latérale

interne de l’organe antennaire III). L’organe apical exsertile présente souvent un début

de subdivision. Organe antennaire III classique.

Organe postantennaire relativement moyen ; sa plus grande longueur varie de 37 à

51 pm (moyenne : 43 pm). Il présente toujours 4 tubercules (fig. 2 O et P) ; les 2 antérieurs

plus allongés et dans le prolongement l’un de l’autre, les 2 postérieurs plus petits et perpen¬

diculaires aux précédents.

D’après Gisin, on trouve parfois 4 à 5 corneilles plus ou moins petites, mais générale¬

ment, il en reste moins. En fait, la variabilité est très forte, puisque dans cette population

le nombre de cornéules par aire oculaire varie de 1 à 7 ! Certaines cornéules résiduelles,

les postérieures en général, ont un diamètre plus réduit et sont moins bombées que les cor¬

néules antérieures ; elles sont de ce fait moins visibles (phot. 9 et fig. 2 O et P). De plus,

elles sont parfois cachées par la présence d’un grain tégumentaire placé en leur centre.

En tenant compte de toutes les cornéules, réduites ou non, nous trouvons 7 cornéules chez

26 % des aires oculaires, 6 chez 38 %, 5 chez 20 %, 4 chez 10 %, 3 chez 4 % et 2 ou 1 chez

1 % chacune. Les asymétries sont nombreuses (chez 56 % des individus). Par individu

nous avons trouvé : 7 —f— 7 cornéules chez 16 % ; 6 -f- 7 chez 18 % (fig. 2 O et P) ; 6 -j- 6

chez 18 % ; 6 + 5 chez 12 % ; 6 -|- 4 chez 8 % ; 5 + 5 chez 10 % ; 5 + 4 chez 8 %, 4 + 3

chez 4% et 6 + 3, 1+7, 3 + 2 chez 2 % chacun. A titre indicatif, voici les pourcentages

du nombre de cornéules non réduites : 7 chez 19 % ; 6 chez 32 % ; 5 chez 23 % ; 4 chez

8 % ; 3 chez 11 % ; 2 chez 6 % et 1 chez 1 %. Pour les cornéules bien visibles, bombées,

en général les antérieures, le diamètre n’est que légèrement réduit : il varie de 9 à 12 pm

(moyenne : 10 pm). Pour les cornéules moins visibles, moins bombées, le diamètre est réduit

de moitié environ : il varie ainsi de 4 à 6 pm (moyenne : 5 p.m).

Les cornéules qui subsistent le plus souvent sont les cornéules A, B et C : elles sont

présentes sur 80 à 90 % des aires oculaires (dans 1 à 5 % des cas elles sont alors réduites).

— 265 —

Les corneilles D, E et F ou G sont présentes sur 70 % des aires oculaires (dans 15 à 20 %

des cas elles sont alors réduites) ; enfin, la cornéide H est présente sur 50 % des aires ocu¬

laires.

La longueur du tibiotarse III chez l’adulte varie de 84 à 120 (un (moyenne : 106p.m).

Il porte 18 soies ; il n’y a pas d’ergot capité. Les griffes présentent une dent interne, située

en général vers la moitié de leur bord interne et 4 dents latérales : 2 sub-basales et 2 sub¬

apicales (L. : 5 pan environ). Notons aussi la présence d’une « couronne » de très petites

dents (L. : 2 p.m environ) sub-basales (phot. 10). Les griffes sont fines et allongées ; elles

sont égales ou légèrement plus longues que le tibiotarse, comme chez T. mendizabali. La

griffe III mesure (côté dorsal) de 86 à 124 p,m (moyenne : 108 p.m). Elle est 1,15 fois plus

longue que la dens. Notons qu’assez souvent l’apex de la griffe est échancré. L’empodium

présente une lamelle basale assez étroite ; son filament apical atteint environ la moitié

du côté ventral de la grille (0,4), donc la dent interne.

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (88 %), parfois 5 (12 %). Il y a

20 % d’asymétrie (5 -f- 4) sur le nombre de dents portées par chacun des 2 bras du réti¬

nacle.

La dens est proportionnellement un peu moins longue que chez les espèces précédentes ;

elle mesure de 70 à 116 p.m (moyenne : 93,5 p.m). Elle porte toujours 7 soies. Le mucron

est proportionnellement légèrement plus court que chez les deux premières espèces : il

mesure de 35 à 60 pm (moyenne : 49 pm). La dens est donc en moyenne 1,9 fois plus longue

que le mucron. Ce dernier, droit à l'apex arrondi, porte toujours 2 lamelles de sa base à son

apex. 11 présente en outre, vers son milieu, un éperon sur sa face postérieure (fig. 2 Q).

Les 2 épines anales, longues et fines, souvent recourbées, mesurent de 86 à 145 pm

(moyenne : 121 pm). Elles sont donc, en général, comme chez B. subterranea, 1,1 fois plus

longues que les griffes III. Elles sont portées par 2 papilles anales non confluentes à leur

base et mesurant entre les 2/5 e et le 1/3 de la longueur des épines.

La chétotaxie dorsale (fig. 2 S et T) est formée de micro- et de macrochètes barbelées

et de soies « sensorielles » lisses et effilées. De plus, certaines macrochètes de la tête sont

transformées en « épines » plus larges et toujours barbelées (fig. 2 R).

La chétotaxie de la tête est classique des Hypogastruridae. Chez cette espèce, les macro¬

chètes d 2 et Oc 2 (fig. 2 R et S) sont épaissies et raccourcies par rapport aux macrochètes ;

elles sont transformées en « épines » légèrement barbelées. La seule variation notable se

situe sur Faire oculaire : les 2 microehètes Oc 4 sont absentes chez 20 % des individus et

manquent unilatéralement, à droite ou à gauche, chez 18 % des cas. La microchète Oc 3

et l’épine Oc 2 manquent unilatéralement chez 3 % des individus. Chez 2 % des exemplaires

une maerochète manquait d’un côté, et chez 2 % aussi une microchète était en p 3 . Chez

3 % une pj manquait.

Prothorax (fig. 2 S), classique, avec une rangée de 3 3 soies avec une maerochète

en m 4 . Signalons qu’un exemplaire n’avait ni m 3 , ni m 4 à droite et pas de m 4 à gauche.

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables (fig. 2 S), avec

classiquement trois rangées de, respectivement, 4 —(— 4, 3 —3 et 5 —|— 5 soies. Présence de

macrochètes en a 2 (seulement sur le mésothorax), m 5 , m 6 , p 2 et p 5 . Soies « sensorielles »

en m 7 et p 4 . Les soies m 2 , m 3 (ou m 4 ) manquent. Les soies paratergales sont a g et a 6 , m 6 et

m 7 . La maerochète p 2 est bien alignée dans la rangée postérieure (groupe B). Un individu

présentait sur son métathorax, en p 3 , à droite et à gauche, une soie plus forte, égale à la

— 266 —

moitié de p 2 . Signalons aussi la présence d’une soie surnuméraire m' 4 ou m 5 au-dessous des

soies m 4 ou m 5 . Notons la présence sur le méso- et le métathorax de 2 zones paires à gros

grains tégumentaires, situées entre les soies nij, m 4 , et p 2 , p 4 .

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques. Ils présentent

chacun deux rangs de soies (fig. 2 T) : comme chez B. subterranea. Un individu n’avait

ni a 4 , ni a 2 à gauche et pas de a 2 à droite. Signalons la présence sur ces tergites abdominaux 1,

2 et 3 de trois zones paires à gros grains situées entre les soies a 2 et p 2 , entre a 3 , a 4 , a 5 et p 3 ,

p 4 , p 5 et entre a 6 et p 6 (fig. 2 T).

Le tergite abdominal 4 porte trois rangées de soies (fig. 2 T). L’antérieure avec -4 —4

microchètes (a 2 absente) est prolongée par la microchète a 6 . La rangée moyenne avec 3 + 3

ou 2 + 2 microchètes (m 2 , m 3 absentes, parfois aussi m 4 ) est prolongée par la microchète

m 6 . La rangée postérieure est complète avec 5 + 5 soies (macrochètes en p 4 et p 4 ; soies

« sensorielles » en p 5 ). Cette espèce est donc bien de la lignée B. Nous avons trouvé un exem¬

plaire dont la macrochète p 4 était transformée à gauche en microchète ; de plus, cet exem¬

plaire n’avait pas m 4 à gauche. Nous avons aussi trouvé 2 individus sans p 3 à droite. Notons

la présence de 3 zones à gros grains sur ce tergite : une zone médiane entre les soies a 4 ,

a 4 , m 4 , p 4 , p 4 et m 4 ; 2 zones paires entre les soies a 3 , a 6 , m 6 , p 5 et p 2 (fig. 2 T).

Le tergite abdominal 5 est classique (fig. 2T):2 + 2et3 + 3 soies (avec macrochètes

en p 2 et soies « sensorielles » en p 4 ; p 4 absente). Chez 15 % des individus les deux p 3 man¬

quaient, chez 12 % une seule p 3 manquait. Sur un exemplaire il n’y avait pas de macrochète

p 2 à droite ; chez un autre, p 2 était à gauche une microchète. Notons que le tergite 5 est

couvert de gros grains dans la zone portant les soies (fig. 2 T).

Le tergite abdominal 6 est classique. La chétotaxie de cette espèce est donc proche de

celle de B. subterranea et de B. cavicola.

Cette espèce est proche de B. cavicola ; elle en diffère par ses macrochètes spiniformes

sur la tête, par ses aires à gros grains cutanés et par le nombre et la taille des cornéules.

8. Typhlogastrura breuili Thibaud, 1967

Cette espèce a été trouvée par II. Breuil à qui nous l’avons dédiée. Elle avait été

récoltée, en deux exemplaires (1 (J et 1 Ç), en 1918, dans la « Cueva del Penon grande »,

située à 900 m d’altitude, au pied du Penon grande (Grazalema, Province de Cadiz, Espagne).

Nous avons décrit cette espèce en 1967. Lors d’une mission en Espagne du Sud, en 1972,

j’ai pu en retrouver, dans la même station (sur des flaques d’eau), une dizaine d’exemplaires

(dont 8 adultes), ce qui me permet aujourd’hui d’en préciser la variabilité.

La longueur des adultes (50 % de femelles) varie de 1 250 à 2 300 pm, avec une moyenne

de 1 760 p.m (L. tète : de 250 à 400 pm, moyenne : 310 pm ; L. thorax + abdomen : de

1 000 à 1 900 pm, moyenne : 1 450 pm). Ces mensurations sont proches de celles de T. speli-

cola. L’animal est blanchâtre, avec quelques granulations pigmentaires résiduelles sur la

face dorsale, légèrement plus concentrées sur les aires oculaires.

L’article antennaire IV porte 9 sensilles, dont 2 toujours subapicales externes encadrant

la petite sensille logée dans une fossette tégumentaire, 5 dorso-médianes et 2 dorsales

internes. La vésicule apicale exsertile est trilobée avec 2 lobes arrondis et 1 lobe plus allongé ;

elle présente un tégument finement granulé (fig. 3 A). Proéminence cylindrique apicale,

— 267

avec longue soie, classique de la famille. Classique aussi des llypogastruridae, l’organe

antennaire III.

Organe postantennaire, relativement, moyen : sa plus grande longueur varie de 28 à

42 pm (moyenne : 35 pm). Il présente souvent 6 tubercules périphériques (54,3 %), de forme

allongée et arrondie, avec souvent des diverticules secondaires renflés (fîg. 3 B et C), parfois

seulement 5 (33,2 %) et plus rarement 7 (12,5 %). Il y a 75 % de cas d’asymétrie (surtout

6 + 5 : 50 % du total, 5 -j- 7 : 16,7 %, et 6 + 7 : 8,3 %).

Il y a 2 (58 %) ou 3 (42 %) cornéules par aire oculaire ; avec 33 % d’asymétrie (3 + 2).

Ces 2 ou 3 cornéules résiduelles ont la particularité d’être le plus souvent situées à la limite

de l’aire oculaire (fîg. 3 C et phot. 11) ; on peut les assimiler aux cornéules A, E et F - G.

Elles sont parfois assez plates (phot. 12) parfois plus bombées. Leur diamètre n’est que

légèrement réduit puisqu’il varie de 10 à 13 p.m (moyenne : 11,2 pm).

La longueur du tibiotarse 111 varie chez l’adulte de 90 à 140 p.m (moyenne : 119 [Ain).

11 porte en général 18 soies ; rarement 16 ou 17. Il n’y a pas d'ergot capité. Les griffes pré¬

sentent une dent interne, située en général vers la moitié de leur bord interne, parfois légè¬

rement plus vers l’apex. Elles possèdent aussi 2 petites dents latérales sub-basales et 2 petites

dents latérales subapicales, plus difficilement visibles. Ces griffes sont fines et très allongées.

Ainsi, la griffe III mesure (côté dorsal) de 88 à 130 pm (moyenne : 107 pm). Elle est 0,9 fois

plus petite que la dens. L’empodium présente une petite lamelle basale ovale, avec une

ornementation cbitinisée externe ; son large filament apical est assez long ; il atteint envi¬

ron les 3/5 e du côté ventral de la griffe (0,7).

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (96 %) ; rarement 5 (4 %). Il y

a 8 % de cas d’asymétrie (4 + 5).

La dens (fig. 3 D), relativement bien développée (de 98 à 150 pm ; moyenne : 118 [im),

porte toujours 7 soies. Le mucron est relativement plus réduit ; il mesure de 30 à 56 pm

(moyenne : 44 [tm). La dens est donc 2,8 fois, en moyenne, plus longue que le mucron.

Ce dernier, bien séparé de la dens, est droit et a l’apex arrondi (fig. 3 D et E), il porte

2 lamelles, l’une interne assez large, l’autre externe plus étroite. La première va du quart

antérieur du mucron à son apex, la seconde court tout au long du mucron. Le corps mucronal

présente une crête postérieure renflée (fig. 3 E).

Les 2 épines anales sont bien développées ; elles mesurent de 65 à 105 pm (moyenne :

87 pm). Elles sont donc, en général, 0,8 fois plus courtes que les griffes III. Elles sont portées

par 2 papilles anales bien développées (un tiers à un quart de la longueur des épines), non

confluentes à leur base.

La ebétotaxie dorsale est formée ici encore de trois sortes de soies : des micro- et des

inacrochètes crénelées et des soies « sensorielles » lisses, fines et allongées.

La chétotaxie de la tête est caractéristique de la famille des Hypogastruridae. A noter

cependant l’absence de la soie Oc x sur Faire oculaire.

Le prothorax est lui aussi classique avec une rangée de 3 + 3 soies. Signalons qu’un

exemplaire avait une soie supplémentaire à gauche : la soie m 2 (: 3 + 4), et qu’un autre

n’avait pas de m 3 à droite (: 2 + 3). Notons aussi que la soie m x est plus longue et plus

épaisse que la soie m 3 .

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables et classiques.

Il y a 3 rangées avec, respectivement, 3 + 3 ou 4 + 4, 2 + 2 et 5 + 5 soies se prolongeant

latéralement, pour les deux premières, par 2 soies paratergales : a 5 et a 6 , m 6 (macrochète)

— 268 —

et m 7 (soie « sensorielle »). Présence de macrochètes en m 4 , p 2 (qui a migré vers l’avant,

donc groupe A, ce qui en 1967 nous l'avait fait confondre avec une m 2 et nous avait fait

considérer que la soie « sensorielle » était en p 3 ), p 3 et p 5 ; soie « sensorielle » en p 4 . Les soies a 3

sont toujours absentes sur le métathorax (: 3 —3) ; sur le mésothorax, elles sont présentes

toutes les deux chez 10 % des individus (: 4 -f- 4), une seule est présente chez 80 % (: 3 + 4).

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont semblables, avec chacune

seulement 2 rangées de soies : l’antérieure avec 4 + 4 soies en général (a 3 manquantes) ;

signalons que, cependant, une des deux a 3 est présente chez 10 % des individus. La rangée

postérieure présente elle 5 + 5 soies avec des macrochètes en p 2 et p 4 et 2 soies « senso¬

rielles » en p 5 (les soies p 3 étant absentes) ; précisons que chez 10 % des cas, une des deux p 3

Fig. 3. — A-E : Typhlogastrura breuili : A, apex de l’article antennaire IV ; B, trois organes postantennaires ;

C, aire oculaire droite (avec 2 cornéules) ; D, dens et mucron (face postérieure) ; E, mucron (vue laté¬

rale) .

F-G : Typhlogastrura topali : F, aires oculaires droite et gauche (avec 4 + 3 cornéules) ; G, deux

muerons (faces postérieure et latérale).

H-.I : Bonetogastrura delhezi : H, aires oculaires droite et gauche (avec 2 + 2 cornéules résiduelles) ;

I, deux muerons (faces latérale et antérieure) ; J, languette abdominale impaire sur le tergite abdo¬

minal 5.

K-L : Bonetogastrura soulensis : K, aire oculaire droite (avec 3 cornéules résiduelles) ; L, dens et

mucron (face postérieure).

M-N : Typhlogastrura alabamensis : M, aires oculaires droite et gauche (avec 5 + 5 cornéules) ;

N, deux muerons (faces postérieure et latérale).

O-Q : Typhlogastrura christianseni : O, deux organes apicaux exsertiles de l’article antennaire IV ;

P, aire oculaire gauche (avec 4 cornéules) ; Q, mucron, dens et mucron (vues latérales).

— 269 —

est cependant présente. La rangée moyenne est absente, seule subsiste généralement la

soie paratergale m 7 .

Le tergite abdominal 4 porte 3 rangs de soies. L’antérieur avec 4 -f- 4 (a 2 absentes ;

a 4 et a 5 macrochètes) ; chez 10 % des exemplaires une a 3 manquait (: 3 + 4). Signalons

que les 2 soies a 4 sont légèrement écartées latéralement (longueur a 4 -a 4 > m 4 -mq). Le

rang moyen n’a que 2 —2 soies (m 2 , m 3 , m 4 , absentes) prolongé par m 6 . Dans 30 % des cas

notons la présence d’une m 4 (: 2 —3). Quant au rang postérieur, il présente 4 -)- 4 soies

(p 3 absentes ; p 2 et p 4 macrochètes ; p 5 soies « sensorielles »), prolongées par p 6 macrochètes.

Chez 10 % on trouve une seule p 2 (: 4 -)- 3) ; chez 10 % on constate la présence des 2 p 3

(: 5 —(— 5) ; chez 30 % la présence d’une seule p 3 (: 5 -j- 4). Cette espèce rentre donc bien dans

le groupe A (p 4 microchètes ; p 2 macrochètes). Notons que chez un individu la soies p 2

gauche était une microchète.

Les tergites abdominaux 5 et 6 sont classiques de ce genre avec chacun 2 rangées de

soies comme chez T. mendizabali ; toute la chétotaxie de T. breuili est d’ailleurs proche de

celle de cette espèce.

0. Typhlogastrura topali (Loksa et Bogojevic, 1967)

Cette espèce a été trouvée en 1964 par G. Topal dans deux grottes de la région de

Dubrovnik (Croatie) en Yougoslavie. Elle fut décrite par Loksa et Bogojevic (1967)

dans le genre Schaefferia. Lors d’une mission Muséum en Yougoslavie, en juin 1975, nous

avons récolté un très grand nombre d’individus de cette espèce dans le guano de l’une des

deux grottes, celle de Vilina Kucina (ou Vilina pecina ou Vilin Stan), dans la commune

de Komoloc. L’étude de 100 exemplaires adultes nous permet de préciser la variabilité

des caractères morphologiques et chétotaxiques de cette espèce.

La longueur (antennes et épines anales non comprises) des adultes (61 % de femelles)

est assez petite : elle varie de 1 000 à 1 500 pm, avec une moyenne de 1 200 |im (L. tête :

de 180 à 280 pm, moyenne : 220 pm ; L. thorax -f- abdomen : de 800 à 1 220 pin, moyenne :

950 pm). Loksa et Bogojevic indiquent une longueur de 1,2 à 2 mm. L’animal est jaunâtre,

avec d’assez nombreuses taches de pigment brun-noir. Les aires oculaires sont souvent

très foncées. Elles portent, une seule grosse tache ou, chez les animaux les plus clairs, deux

taches, une foncée à l’avant et une plus claire à l’arrière.

L’article antennaire IV porte de 5 à 9 sensilles, en général 7 (5 : 5 % ; 6 : 10 % ; 7 :

A0 % ; 8 : 25 % et 9 : 20 %), dont 2 toujours subapicales externes encadrant la petite

sensille globuleuse. L’organe apical exsertile arrondi est simple. Organe antennaire [Il

classique de la famille.

Organe postantennaire, relativement, moyen : sa plus grande longueur varie de 18 à

28 pm (moyenne : 25 pm). Il présente le plus souvent 4 tubercules périphériques (91 %

des cas : fig. 3 F), plus rarement 5 (6 %) ou seulement 3 (3 %). Il y a 12 % de cas d’asymétrie

(6 % : 5 -f- 4 et 6 % : 4 -f- 3). Les tubercules sont classiques, ovoïdes, unilobés, assez rare¬

ment découpés. Généralement les deux tubercules antérieurs sont plus longs que les deux

postérieurs.

Il y a de 2 à 5 cornéules par aire oculaire, en général 4 (2 cornéules seulement chez

5,5 % des aires oculaires, dont 0,5 % avec une cornéule de taille réduite ; 3 cornéules chez

270

25 %, dont 1,5 % avec une cornéule réduite ; 4 chez 68 %, dont 7 % avec une cornéule

réduite ; 5 chez 1,5 %). Il y a 33 % de cas d’asymétrie, d’une cornéule en plus ou en moins,

entre les aires oculaires droite et gauche, dont 19 % avec 4 + 3 (fig. 3 F). Loksa et Bogojevic

indiquent de 3 à 6 yeux, avec une majorité de 4 + 4. Le diamètre des cornéules est un peu

réduit ; il varie de 7 à 12 p.m (moyenne : 9 pm). Remarquons que les 9 % de cornéules réduites

ont un diamètre de 4 à 5 p.m (moyenne : 4,9 p.m).

Les cornéules subsistantes sont dans 86 % des cas la B, dans 78,5 % la F-G, dans

64 % la A-D, dans 57 % la C-H, dans 21,5 % la A, dans 7 % la C ou (et) la D, dans 3,5 %

la C-D ou (et) la A-B. Les cornéules à diamètre réduit de moitié sont le plus souvent C,

F-G ou D.

La longueur du tibiotarse III, chez l’adulte, varie de 55 à 72 p.m (moyenne : 63 uni).

Il porte généralement 18 soies ; il n’y a pas d’ergot capité. Les griffes présentent classique¬

ment une dent interne, située vers la moitié de leur bord interne. Elles portent aussi 2 dents

latérales sub-basales et 2 dents latérales suhapicales. Ces griffes sont moyennement fines

et allongées, plus courtes que les tibiotarses. La griffe III mesure de 46 à 70 p.m (moyenne :

58). Elle est 1,3 fois plus grande, en général, que la dens. L’empodium présente une lamelle

basale ; son filament dépasse légèrement la moitié du côté ventral de la griffe (0,6).

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (90 %), parfois 3 (7,5 %) et plus

rarement 5 (2,5 %). Il y a 10 % de cas d’asymétrie, dont 7,5 % avec 4 + 3. Loksa et

Bogojevic signalent avoir trouvé un bras de rétinacle (sur 58) avec 6 dents.

La dens, assez courte (de 32 à 54 p.m ; moyenne : 44 p.m), porte en général 5 (39 %)

ou 6 soies (36,5 %), parfois seulement 4 (16,5 %), plus rarement 7 (7 %) et très rarement 3

(1 %). Il y a 52 % de cas d’asymétrie sur le nombre de soies portées par les dens (surtout,

6 + 5:18%;5 + 4:13%;7 + 6et6 + 4:7% chacun). Le mucron est lui aussi assez

petit ; il mesure 13 à 22 p.m (moyenne : 17 pim). La dens est donc 2,6 fois en moyenne plus

longue que le mucron. Celui-ci, droit, à l’apex arrondi, porte 2 lamelles interne et externe.

Un appendice en forme de dent arrondie, parfois en crochet, est présent sur la face posté¬

rieure du corps mucronal (fig. 3 G).

Les 2 épines anales sont bien développées ; elles mesurent de 44 à 60 (im (moyenne :

51 p.m). Elles sont donc, en général, 0,9 fois plus courtes que les griffes III. Elles sont portées

par 2 papilles anales bien développées (un tiers à un quart de la longueur des épines), non

confluentes à leur base. Signalons la présence d’un individu avec une seule épine anale

et d’un autre avec une épine supplémentaire, impaire et médiane, entre les deux normales.

La chétotaxie dorsale est classiquement formée de microchètes, de macrochètes et

de soies « sensorielles ». Celle de la tête est classique de la famille des Hypogastruridae,

proche de celle de T. mendizabali. Il y a quelques variabilités dans les soies oculaires :

ainsi, 54 % des exemplaires observés portaient 3 soies de chaque côté (fig. 3 F), chez 18 %

une Ocj manquait, chez 12 % les deux Oc 1; chez 10 % une Oc 3 manquait, chez 2 % une

Oc 2 , chez 2 % les 2 Oc 3 manquaient. Ce qui fait que 29 % des aires oculaires ne portent

que 2 soies seulement. Signalons qu’un individu portait les 3 soies oculaires à gauche et

aucune à droite, et qu’un autre avait, à droite, une microchète en Oc 2 , pas d’Oc 3 et en plus

une macrochète, alors qu’à gauche l’Oc 2 était déplacée. Ajoutons encore que nous n’avons

jamais vu la microchète supplémentaire placée sur les figures 1, 3, 4, 5, 6, 8 et 9 de Loksa

et Bogojevic, au-dessus du macrochète Oc 2 . Chez 10 % des individus une d 4 manque,

chez 10 % aussi manque une d 2 . Chez 10 % manque une Sd 4 . Chez 3 % manque une V 4 .

— 271 —

Chez 2 % manque une C 4 , chez 10 % manque une C 2 et chez 2 % manque une C 3 . Enfin,

chez 3 % manque une p 2 .

Le prothorax porte une rangée de 3 -(- 3 soies (68 % des cas). Dans 10 % des cas chacun,

manque une m 3 , ou les 2 m 3 , ou une îrij. Enfin, dans 2 % des cas, une microchète m x supplé¬

mentaire est présente (3 + 4).

Les chétotaxies dorsales du méso- et du métathorax sont semblables mais, sur le méta-

thorax les deux soies a 3 sont petites et égales aux a-,:. Il y a classiquement 3 rangées de,

respectivement, 4 + 4, 3 + 3 et 5 + 5 soies. Sur le mésothorax : chez 3 % des cas les deux a 3

manquent, chez 5 % une a 4 manque ; chez 3 % une nq manque ; chez 3 % des cas les

deux p 4 manquent, chez 3 % une seule. Sur le métathorax : chez 3 % une irq manque ;

chez 3 % une pj manque ; chez 3 % une p 3 et chez 3 % une p 4 . Soies « sensorielles » en m 7

et p 4 . Cette chétotaxie est proche de celle de T. mencLizabali ; ici cependant la soie p 3 est

une macrochète. De plus, m 4 et m 6 sont parfois des micro- ou parfois des macrochètes.

Les macrochètes p 2 ont migré vers l’avant ; T. topali se rattache donc au groupe A, celui

de C. denticulata, des Schaefferia et des Typlilogastrura s.s.

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont identiques. Us présentent

chacun 2 rangées de soies souvent complètes (cf. fig. 2, Loksa et Bogojevic). L’antérieure

avec 5 + 5 soies, prolongée parfois (10 %) par a g et toujours par a 7 . Les 2 soies a 3 manquent

dans 3 % des cas, une seule dans 5 %. La soie paratergale m 7 est souvent présente (90 %

des cas). Le rang postérieur porte 5 + 5 soies (avec en p, et p 4 des macrochètes, en p 5

une soie « sensorielle ») ; il est prolongé par une macrochète paratergale p 6 et par p 7 . Une

des deux p 4 manque dans 3 % des cas ; une p 2 manque chez 2 % ; une p 3 chez 4 %, les

deux p 3 chez 2 % et p 4 et p 5 chez 2 % des individus chacun.

Le tergite abdominal 4 porte 3 rangs de soies. L’antérieur avec 4 + 4 (a 2 absentes ;

a 3 et a 5 macrochètes) ; 3 % des cas sans les deux a 4 , 2 % sans les deux a 4 . Les a 4 sont

décalées latéralement. Le rang moyen porte 3 + 3 soies (m 2 et m 3 manquants), prolongées

par des soies paratergales m 6 et m 7 . Une m 4 manque dans 5 % des cas, les deux dans 2 %

des cas. Rang postérieur classique avec 5 + 5 soies. Il se confirme donc que T. topali rentre

bien dans la lignée A (p 4 microchètes, p 2 macrochètes). Notons que les soies p 3 , p 5 et parfois

p 6 sont, pour leurs tailles, entre des macro- et des microchètes. Chez 2 % des individus

les deux p 3 manquent, chez 5 % une seule manque ; chez 2 % manque une p 4 .

Le tergite abdominal 5 porte classiquement 2 rangées de soies complètes. L’antérieure

avec 3 + 3 soies (a 3 ou a 4 absentes), prolongées par 2 soies paratergales (a 5 et a 6 ). Chez

3 % des cas une a 2 manquante. Le rang postérieur avec 3 + 3 soies (p 2 macrochète ; p 4

soie « sensorielle »), prolongées par les paratergales p 5 et p 6 . Chétotaxie du tergite 6 classique.

La chétotaxie dorsale de T. topali est donc proche de celle de T. mendizabali, mais

elle est plus complète. T. topali est une « petite » espèce. Elle se rapproche par certains

caractères (cornéules, organe postantennaire, mucron...) de B. spelicola, mais en diffère

par la chétotaxie. Elle est proche aussi de T. alabamensis et de T. christianseni.

10. Bonetogastrura delhezi (Stomp et Thibaud, 1974)

Cette espèce a été trouvée par F. Delhez dans une ancienne mine de plomb au sud

de la cuvette de Boussouil (Douar Aougdal, commune de Michelet-Djurdjura, grande

— 272 —

Kabylie) en Algérie. Nous l’avons décrite avec N. Stomp, en 1974, d’après les trois exem¬

plaires connus (2 et 1 immature).

La longueur des adultes varie de 1 800 à 2 250 pm. L’animal est blanc crème, sans

aucune trace de granulations pigmentaires résiduelles.

L’article antennaire IV porte de 8 à 15 sensilles (8 et 9, 11 et 14, 11 et 15), dont 2 tou¬

jours subapicales externes encadrant la petite sensille globuleuse logée dans une fossette

tégumentaire. Organe apical exsertile trilobé. Organe sensoriel III classique de la famille.

L’organe postantennaire est, relativement, grand (de 50 à 68 pm). Il présente le plus

souvent 7 tubercules périphériques (80 %), parfois seulement 6, de forme élancée, parfois

pliés sur eux-mêmes (fig. 3 H).

Il y a 2 (80 %) ou 3 cornéules par aire oculaire, d’un diamètre très réduit, variant de

3 à 5 pm. On peut assimiler les cornéules subsistantes à l’avant à la cornéule A, à l’arrière

à F-G (fig. 3 H).

La longueur du tibiotarse varie de 110 à 160 pm. Il porte 18 soies, sans ergot capité.

Les griffes présentent une dent interne située presque au milieu de leur bord interne et

quatre petites dents latérales, 2 sub-basales et 2 subapicales. Ces griffes sont moyennement

fines et allongées ; la longueur de la griffe III varie de 75 à 110 pm. Elle est en moyenne

0,7 fois plus petite que la dens. L’empodium présente une assez grosse lamelle basale et

un long filament apical ne dépassant cependant pas l’apex de la griffe (0,8).

Le rétinacle possède 4 dents par bras. Tube ventral avec 4 + 4 soies.

La dens, relativement assez longue (de 115 à 140 pm), porte 8 soies. Le mucron est

lui aussi assez bien développé (de 43 à 60 pm) ; il est droit et possède deux lamelles et un

renflement dorsal à sa base (fig. 3 I). La dens est, en moyenne, 2,5 fois plus longue que le

mucron.

Les deux épines anales sont bien développées (de 65 à 90 pm) ; elles sont pointues

et sont 0,8 fois moins longues que les griffes III. Elles sont portées par deux papilles anales

non confluentes à leur base et mesurant un peu moins d’un quart de la longueur des épines.

La chétotaxie dorsale est proche de celle de Bonetogastrura balazuci (lignée B : groupe

armata, tuberculata). Notons l’absence des soies Oc 4 (fig. 3 H) ; 3 rangées de 5 -|- 5, 3 -f- 3

(m 2 et m 5 manquantes, et présence de nT 3 en dessous de m 3 ), 5 + 5 soies (macrochètes

en p 2 et p 5 et soies « sensorielles » en p 4 , et en m 7 ) sur les thorax II et III ; 2 rangées de 3 + 3

(a 3 et a 5 manquantes), 5 + 5 soies (macrochètes en p 2 , p 4 (et p 6 ) ; soies « sensorielles »

en p 5 ) sur l’abdomen 1, 2 et 3 ; 3 rangées de 3 + 3 (a 2 et a 4 ou a 5 manquantes), 3 + 3

(m 2 et m 3 manquantes), 4 + 4 soies (p 3 manquantes ; macrochètes en p 4 et p 4 ; soies

« sensorielles » en p 5 ) sur l’abdomen 4. Toutes ces rangées étant, classiquement, prolongées

par 1 ou 2 soies latérales.

De plus, cette espèce se caractérise par la présence d’une languette abdominale impaire

(fig. 3 J) située sur le tergite abdominal 5 entre les macrochètes p 2 (L : 32 à 40 pm). Son

épicuticule est finement granulée. Une telle languette a déjà été signalée chez l’espèce

méditerranéenne Ceratophysella tergilobata (Cassagnau, 1954) et chez l’espèce sud-coréenne

C. liguladorsi (Lee, 1974). Rappelons aussi la présence d’une excroissance médiane impaire,

mais sous la forme d’une protubérance à gros grains, sur le tergite abdominal 5 de C. tuber¬

culata Cassagnau, 1959, C. tolteca Yosii, 1962, C. azteca Yosii, 1962, C. stercoraria (Stach.

1963), C. caucasica Martynova, 1964, et C. subtergilobata (da Gama, 1966).

Bonetogastrura delhezi diffère des autres espèces du genre par la forme élancée des

— 273 —

6 ou 7 tubercules de l’organe postantennaire, par la présence de 2 ou 3 cornéules d’un diamètre

très réduit, par la forme de son mucron et surtout par la présence d’une languette médiane

impaire sur le tergite abdominal 5. La présence de cette languette rattache phylogénéti¬

quement B. delhezi à Ceratophysella tergilobata espèce méditerranéenne proche de C. armata

ou de C. tuberculala, d’où dérivent les autres espèces du genre Bonetogastrura (lignée B).

11. Bonetogastrura soulensis Thibaud, 1975

Cette espèce a été trouvée par M. Bouillon dans une grotte de la Province basque

de la Soule, la grotte de la Source chaude à Camou (commune de Camou-Cihigue, Pyrénées-

Atlantiques), en France. Nous l’avons décrite, en 1975, d’après l’unique exemplaire (un

mâle adulte).

Sa longueur est de 3 100 p.m. L’animal est blanchâtre, avec cependant quelques traces

de pigment résiduel sous forme de grains bleus épars.

Articles antennaires IV avec 7 et 8 sensilles. Organe apical exsertile massif, très légè¬

rement subdivisé au sommet.

L’organe postantennaire est relativement petit (40 p.m) et présente 5 tubercules péri¬

phériques (fig. 3 K).

Il y a 3 cornéules par aire oculaire. Ces cornéules ont un diamètre (5 à 7 |iin) réduit

de 2 à 3 fois par rapport aux espèces à cornéules normales, ltlles sont de plus toutes situées

à l’avant : on peut les assimiler aux cornéules A, B et D (fig. 3 K).

La longueur des tibiotarses III est de 170 à 180 p,m. Ils portent 18 soies, sans ergot

capité. Les griffes présentent une dent interne médiane, 4 dents latérales : 2 sub-basales

et 2 subapicales. Ces griffes sont moyennement fines et allongées ; la longueur des griffes 11 1

est de 140 à 150 p.m. Elles sont 0,9 fois plus petites que la dens. L’empodium présente une

lamelle basale ; son filament apical atteint les 4/5 e de la longueur du bord ventral de la

griffe.

Le rétinacle porte 4 —|— 5 dents. Tube ventral avec 4 -|— 4 soies.

La dens (fig. 3 L), relativement moyennement développée (160 à 170 p.m), porte 8 soies.

Le mucron est lui aussi, relativement, moyen (70 p.m) ; il est droit, avec 2 lamelles allant

de la base à l’apex (fig. 3 L). La dens est 2,4 fois plus longue que le mucron.

Les 2 épines anales sont relativement bien développées (140 p,m). Elles sont 0,97 fois

plus courtes que la griffe 1 1f et sont portées par 2 papilles anales bien développées, non

confluentes à leur base.

La chétotaxie dorsale est très proche de celles de B. subterranea (Cari, 1906) et de

B. balazuci (Delamare, 1951). Elle fait partie du groupe B. Notons l’absence de Ocj (fig. 3 K) ;

3 rangées de 4 4, 3 -)- 3 et 5 + 5 soies pour le thorax 1 1 et 11 1 (p 4 et m 7 soies « sensorielles ») ;

2 rangées de 5 -\- 4 ou 4 -|- 3 et 5 -f- 5 ou 5 -|- 4 soies pour l’abdomen 1, 2, et 3 (soies « sen¬

sorielles » en p 5 ) ; 3 rangées de 4 —|— 4, 3 1 et 4 -L 4 soies pour l’abdomen 4 (sans p 3 donc,

p 5 soies « sensorielles » et pj macrochète, p 2 microchète).

B. soulensis diffère de B. subterranea par le nombre de sensilles à l’article antennaire IV,

par le nombre et la position des cornéules subsistantes et par son empodium moins allongé.

Elle diffère de B. balazuci par le nombre et la position des cornéules et par la forme du

mucron.

1, 18

— 274 —

12. Typhlogastrura alabamensis Thibaud, 1975

Cette espèce a été trouvée, par S. Peck, dans deux grottes de l’État de l’Alabama

aux USA (« Swain cave », Jackson Co et « Bryant Cave », Blount Co). Nous l’avons décrite,

en 1975, d'après six adultes (4 (J et 2 $) trouvés dans l’estomac d’une Salamandre (.Eurycea

lucifuga).

La longueur des adultes (antennes et épines anales non comprises) varie de L 200 à

2 000 [un (moyenne : 1 500 pm). Leur couleur est blanchâtre, avec quelques taches bleutées

de grains pigmentaires résiduels sur le dos ; les aires oculaires sont plus foncées.

L’article antennaire IV porte 7 (50 %), 8 (40 %) ou 9 (10 %) sensilles. Organe apical

exsertile souvent bilobé, parfois trilobé. Organe antennaire III classique.

Organe postantennaire, relativement, moyen : sa plus grande longueur varie de 26 à

32 pm (moyenne : 29 pm). Il présente le plus souvent 4, parfois 5 (30 %) tubercules péri¬

phériques simples ou digitées, avec parfois des renflements secondaires (fig. 3 M) comme chez

T. breuili Thibaud, 1967. Il y a 40 % de cas d’asymétrie (5 + 4).

Il y a 4 (10 %), 5 (50 %) ou 6 (40 %) cornéules par aire oculaire. Il y a 50 % d’asymétrie

(6 -f- 5 et 5 —(— 4). Leur diamètre est non réduit (12 à 15 pm ; en moyenne : 14 pm). Les

cornéules résiduelles peuvent être assimilées, toujours aux cornéules A et B, F et G ou F-G,

et, parfois aux cornéules C, D, ou E (fig. 3 M).

La longueur du tibiotarse III, chez l’adulte, varie de 68 à 84 pm (moyenne : 76 pm).

Il porte 18 soies ; il n’y a pas d’ergot capité. Les griffes présentent classiquement une dent

interne médiane et 4 dents latérales : 2 sub-basales et 2 subapicales. Ces griffes sont moyen¬

nement fines et allongées, légèrement plus courtes que les tibiotarses. La griffe 111 mesure

de 66 à 82 pm (moyenne : 74 pm). Elle est 1,1 fois plus grande que la dens. L’empodium

présente une lamelle basale ; son filament atteint la dent médiane interne.

Le rétinacle possède le plus souvent 4 dents par bras (90 %), parfois 3 seulement

(10 %). Il y a 20 % d’asymétrie (4 + 3).

La dens, relativement courte (de 63 à 73 pm ; moyenne : 68 pm), porte le plus souvent

7 soies (90 %), parfois seulement 6 (10 %). Il y a 20 % d'asymétrie (7 -)- 6). Le mucron,

lui aussi relativement court, mesure de 27 à 34 pm (moyenne : 30 pm). La dens est donc

2,3 fois plus longue que le mucron. Celui-ci est du type Ceratophysella : son bord est droit,

son apex crochu (fig. 3 N). Il porte 2 lamelles : l’une allant du premier quart à l’apex ; l’autre,

plus large, de la base au troisième quart apical. Le corps mucronal présente un renflement

sur sa face postérieure.

Les 2 épines anales, classiquement allongées, mesurent de 72 à 86 pm (moyenne :

80 pm). Elles sont donc 1,1 fois plus longues que le côté dorsal de la griffe III. Ces 2 épines

sont portées par 2 papilles anales bien développées (environ 1/3 de la longueur des épines),

non confluentes à leur base.

La chétotaxie dorsale de cette espèce est du groupe A. Notons que sur la tête une

soie Oc 3 manque parfois et que sur le prothorax on trouve quelquefois une m\ supplé¬

mentaire. Notons aussi l’absence de p 3 sur l’abdomen 4 et la présence de restes de la rangée

moyenne (m 2 , m 3 et m 4 ) sur les trois premiers tergites abdominaux.

T. alabamensis diffère de T. mendizabali, atlantea et breuili par le nombre et la position

— 275 —

des cornéules résiduelles et par l’organe postantennaire et de T. topali par la forme de

l’organe postantennaire. De plus, la dens et le mucron sont légèrement réduits et la forme

du mucron est particulière.

13. Typhlogastrura christianseni Thibaud, 1975

Cette espèce a été trouvée dans une grotte de l’État de l’Alabama aux USA (« Cave

Spring cave », Morgan Co). Nous l’avons décrite, en 1975, d’après deux adultes (1 (J et 1 Ç).

Leur longueur (antennes et épines anales non comprises) varie de 1 000 à 1 400 pm.

Leur couleur est blanchâtre, avec quelques taches bleutées de grains pigmentaires résiduels

sur le dos ; les aires oculaires sont plus foncées.

L’article antennaire IV porte 7 sensilles. Organe apical exsertile bi- ou trilobé, avec

l’apex arrondi ou pointu (fig. 3 O). Organe antennaire III classique.

Organe postantennaire, relativement, assez grand : sa plus grande longueur varie de

28 à 32 (i.m (moyenne : 30 pm). Il présente 4 tubercules périphériques simples (fig. 3 P).

11 y a 4 cornéules par aire oculaire. Leur diamètre est non réduit (13 pm). Elles peuvent

être assimilées aux cornéules A-B, C-D-H, E, F-G (fig. 3 P).

La longueur du tibiotarse III, chez l’adulte, varie de 64 à 72 pm (moyenne : 68 pm).

11 porte plus souvent 18 soies, mais parfois aussi 19. Les griffes présentent classiquement

une dent interne médiane située aux 3/5 e du côté ventral et 4 dents latérales : 2 sub-basales

et 2 subapicales. Ces griffes sont, relativement, assez allongées. La griffe III mesure de

60 à 70 pm (moyenne : 65 pm). Elle est 0,85 fois moins grande que la dens. L’empodium

présente une lamelle basale ; son filament atteint la dent médiane interne aux 3/5 e du côté

ventral de la griffe.

Le rétinacle possède 4 + 4 ou 3 3 dents. Tube ventral avec 4 —(— 4 soies.

Les dens, relativement bien développées (de 62 à 87 ; moyenne : 75 pm), portent 7 soies

chacune. Le mucron, lui aussi relativement bien développé, mesure de 30 à 35 pm (moyenne :

32 pm). La dens est donc 2,3 fois plus longue que le mucron. Celui-ci droit, à apex arrondi,

porte 2 lamelles (fig. 3 Q).

Les 2 épines anales sont, relativement, bien développées (de 50 à 60 pm ; moyenne :

55 pm). Elles sont donc 0,85 fois moins longues que la griffe III (côté dorsal) et sont portées

par 2 papilles anales bien développées (1/4 de la longueur des épines), non confluentes à

leur base.

La chétotaxie dorsale de cette espèce est du groupe A. Notons que, sur les aires ocu¬

laires, Oc x et (ou) Oc 3 manquent parfois et que, sur l’abdomen 4, p 3 manque elle aussi

parfois.

Cette espèce diffère de T. alabamensis par l’organe postantennaire, par le nombre de

cornéules subsistantes et par la longueur de l’empodium, ainsi que par la forme du mucron.

Elle diffère des autres espèces du genre par le nombre de sensilles à l’article antennaire IV,

par le nombre et la forme des tubercules de l’organe postantennaire (sauf pour T. topali),

par le nombre des cornéules résiduelles (sauf peut-être encore T. topali), et par la forme du

mucron.

— 276 —

III. CONSIDÉRATIONS SUR LES GENRES

TYPHLOGASTRURA ET BONETOGASTRURA

De l’étude précédente de leurs espèces nous pouvons tirer des généralités sur les genres

Typhlogastrura et Bonetogastrura : l’une d’ordre biogéographique, l’autre d’ordre morpho¬

logique et la troisième d’ordre chétotaxique.

A. — Eiogéographie

Du point de vue de la répartition géographique, toutes ces espèces sont holarctiques :

six vivent dans la région euro-sibérienne, quatre dans la région méditerranéenne, trois

dans la région est-américaine ; l'une de ces dernières vit aussi dans la région arctique (dans

le nord de l’Alaska : B. variabilis).

Elles vivent, pour la plupart, exclusivement dans des grottes de basse et moyenne

altitude. Nous pouvons les considérer comme troglobies. Seule, B. variabilis (sol en Alaska ;

sphaignes et litière au Wisconsin) peut être considérée comme hémiédaphique. L’espèce

B. cavicola (nombreuses grottes d’Europe et dans le sol en montagne) est une hémiédaphique-

troglophile. Elles subissent toutes, en général, un climat relativement frais (proche de

10°C) et humide (humidité relative de l’air le plus souvent à saturation).

B. — Morphologie

1. Aspect général

Les Typhlogastrura et les Bonetogastrura ont l’aspect classique des Hypogastruridae :

trapus et ramassés, fusiformes. Antennes courtes à 4 articles. Les 9 segments postcéphaliques

sont toujours bien visibles.

Leur longueur (adultes) varie de 1 000 à 3 100 jJ.m (moyenne 1 900 p.m). Ils sont donc

en général plus grands que les espèces du genre Schaefferia. La plus grande espèce est

B. soulensis. Les plus petites sont : T. topali, T. christianseni et B. variabilis ; ces deux

dernières sont est-américaines et, la dernière également du nord de l’Alaska. Rappelons que,

déjà dans le genre Schaefferia , l’espèce est-américaine S. cheoha était la plus petite (Thibaud,

1972).

Leur corps est revêtu d’une pilosité de type II (avec microchètes, macrochètes et

soies « sensorielles » : fig. 2 R). Leur tégument est finement granulé (grains primaires et

secondaires ou tubercules). Pièces buccales broyeuses avec mandibule à pars apicalis dentée

et à pars molaris en forme de râpe.

Leur couleur est jaune pâle avec, chez certaines espèces, des granulations pigmentaires

résiduelles dans l’hypoderme. T. mendizabali, T. atlantea et B. delhezi n’ont plus du tout

de pigment. B. balazuci, B. cavicola et T. topali sont les plus pigmentées, les autres espèces

l’étant seulement très légèrement. Les granulations résiduelles sont éparses sur le dos, parfois

concentrées en petites taches plus ou moins nombreuses et foncées selon l’espèce. Les deux

aires oculaires sont toujours plus pigmentées que le reste du corps. Il semble y avoir une

— 277 —

corrélation entre la dépigmentation et la régression oculaire : ainsi, les deux espèces anoph-

thalmes (T. mendizabali et T. atlanteà) sont totalement dépigmentées.

Le sex-ratio varie de 45 à 85 % de femelles selon les espèces. Il est en moyenne de

63 % de femelles.

2. Antennes (iig. 1 I, 2 B, 3 A et O)

Elles sont classiques des Hypogastruridae : courtes (ne dépassant pas la longueur de la

tête), à 4 articles non subdivisés.

Le nombre de sensilles sur l’article antennaire IV varie de 5 à 17 (avec toujours 2 sub¬

apicales externes encadrant la petite sensille logée dans une fossette tégumentaire et les

autres, en général, médio-dorsales) ; ces nombres extrêmes sont rarement atteints : 5 pour

5 % des T. topali, 17 pour 2 % des B. subterranea, 16 pour 1 % des T. mendizabali et pour

7 % des B. subterranea. Le nombre le plus courant de sensilles est de 7, comme chez le genre

Schaefferia. Ce sont B. subterranea (14 en moyenne : fig. 1 I), B. delhezi et T. mendizabali

(11 chacun en moyenne) qui ont le plus de sensilles par article antennaire IV, puis T. atlantea

(10) et T. breuili (9). Les huit autres espèces en possèdent en moyenne 7 par article anten¬

naire IV. Il y a parfois des asymétries de 1 sensille entre l’article antennaire IV droit

et le gauche : chez 75 % des B. subterranea, chez 30 % des B. balazuci et des B. cavicola,

chez 54 % des T. topali.

L’organe apical exsertile, au pied logé dans un alvéole à l’intérieur du segment anten¬

naire IV, et au sommet de la tête dépassant seul à l’extérieur, est le plus souvent trilobé

(lîg. 2 B et 3 A). Chez B. cavicola il présente les trois formes (19 % trilobés, 24 % bilohés

et 57 % unilobés). Chez B. spelicola il est souvent subdivisé en deux, ainsi que chez B. sou-

lensis. Il est, par contre, unilohé chez T. topali et T. mendizabali. Chez les deux espèces

nord-américaines, T. alabamensis et T. christianseni, il est bi- ou trilobé, et pointu chez

la dernière citée (fig. 3 0).

Organe antennaire III classique : 2 courtes sensilles, situées dans une logette tégumen¬

taire, encadrées par deux sensilles « de garde » plus longues et plus fines (fig. 1 I).

3. Organe postantennaire (fig. 1 A, B, J, K ; 2 A, C, F, J, L, M, O, P ; 3 B, C, F, H, K,

M et P)

Il présente de 3 à 11 tubercules périphériques ; ces nombres extrêmes sont rarement

atteints : 3 pour 1 % des B. balazuci et pour 3 % des T. topali, mais par contre 28 % des

B. variabilis ; 11 pour 1 % des T. mendizabali ; 10 pour 5 % de cette même espèce ; 9 pour

9 % toujours de cette même espèce et pour 8 % des T. atlantea. Le plus souvent le nombre

des tubercules est compris entre 4 et 8. Il est en général de 4 chez sept espèces. Il y a chez

sept espèces de forts pourcentages d’asymétries (en général de i 1) entre le nombre de tuber¬

cules des 2 organes postantennaires droit et gauche : 40 à 70 % des individus en présentent

chez T. mendizabali, B. subterranea (fig. 1 K), B. balazuci, B. variabilis, T. atlantea, T. breuili

(fig. 3 B) et T. alabamensis (de 0 à 10 % chez les autres espèces). Ces tubercules sont géné¬

ralement simples. Ils présentent des digitations secondaires chez T. atlantea, T. breuili

(fig. 3 B) et T. alabamensis (fig. 3 M).

Tableau I.

Genres

Bonetogastrura

Typhlogastrura

(troglobies)

ûq

«0

<*>

-a

Europe

Répartition

(G. et

Autriche

U.S.A

Yougoslavie U.S.A

(G., grotte)

sol en

montagne)

(G.)

90 2,9

% du nombre (

10 5,5

de cornéules par

49,3

1,5

aire oculaire

1 4

25,5

100

1 3

4,4

0,4

5,5

1 1

(Stre-

bel :

Autr.)

% asymétries

10 30,7

Long. moy. (en mm)

1,5

1,9

1,5

1,2

0 moyen d’une

AV : 10

cornéule (en |im)

AR : 5

Italie

France

Pyr.

(G.)

Espagne

Sud

(G.)

Nord ;

Suisse

Sud

(G.)

Algérie

(mine)

U.S.A

(sol)

France

Ardèche

(G.)

Espagne

Pvr.

(G.)

Maroc

(G.)

100

3,5

28,5

100

2,5

3,1

1,8

2,3

1,2

2,4

2,5

1,7

4,8

5,8

(7)

'. atlantea

— 279 —

Le rapport de la longueur totale sur la plus grande longueur de l’organe postantennaire,

chez l’adulte, varie de 33 à 76 (en moyenne : 52). Ce sont B. delhezi et T. christianseni qui

ont, proportionnellement, les organes postantennaires les plus grands et B. soulensis et

B. balazuci les plus petits. La plus grande longueur de cet organe mesure en général de 2 à

5 fois le diamètre des cornéules subsistantes sauf chez B. soulensis (6,5 : fig. 3 K), B. subterra-

nea (7,7 : fig. 1 J et K) et surtout chez B. delhezi (15) où les cornéules ont un diamètre très

réduit (fig. 3 11).

4. Appareil oculaire (fig. 1 J, K ; 2 A, C, F, L, M, O, P ; 3 C, F, H, K, M et P)

Le nombre de cornéules, par aire oculaire, présente une assez grande variabilité inter¬

et intraspécifique : il varie en effet de 0 à 8 (cf. tabl. 1).

Le genre Bonetogastrura a donc moins de 8 -)- 8 cornéules, sauf pour une espèce dépig¬

mentée et cavernicole, B. cavicola. Le genre Typhlogastrura a moins de 7 -)- 7 cornéules.

Seules deux espèces sont anophthalmes : T. mendizabali et T. atlantea. Nous voyons sur le

tableau la variabilité de i 1 cornéule, parfois 2 (et même jusqu’à 4 chez B. spelicola ) dans

une même espèce. A cause de cela, comme chez les Schaefferia, il est dangereux de déterminer

les espèces de ces deux genres à la vue d’un seul individu. 11 existe aussi une asymétrie de

d: I cornéule (plus rarement d: 2) entre Faire oculaire gauche et la droite chez 33 à 64 %

des individus chez six espèces : B. spelicola (fig. 2 O et P), T. alabarnensis, T. topali (fig. 3 F),

T. breuili, B. subterranea (fig. 1 J et K) et B. balazuci.

Comme chez les Schaefferia, les premières cornéules à disparaître sont les H. Il y a

ensuite « fusion » des C et D ou C et H, des F et G, puis des A et B ; enfin disparition des E

et des C-D.

Le diamètre des cornéules subsistantes varie de 4 à 14 p.m. Proportionnellement à la

taille des espèces, il y a donc ici une diminution du diamètre par rapport à celui d’une espèce

à 8 8 cornéules (par ex. : Hypogastrura purpurescens : L. entre 1 800 et 2 000 p,m ; 0 cor¬

néules : de 15 à 18 p.m), sauf pour B. cavicola, T. alabarnensis, T. topali, T. christianseni

et B. variabilis qui ont des cornéules à diamètre non réduit ou peu réduit. Ces cinq espèces,

sauf B. variabilis, sont d’ailleurs celles qui possèdent encore le plus de cornéules. Il y a donc

une corrélation entre le diamètre des cornéules subsistantes et le nombre de celles-ci.

Rappelons que B. spelicola possèdent deux types de cornéules : à l’avant, cornéules

à diamètre non réduit, à l’arrière, cornéules à diamètre réduit de moitié ou plates (fig. 2 P).

Les 2 ou 3 cornéules résiduelles de T. breuili, légèrement réduites, sont elles aussi plates

(fig. 3 C). Chez T. topali (fig. 3 F) et chez B. cavicola (fig. 2 M), à côté de cornéules un peu

réduites, existent très rarement (2 % des cas environ) des cornéules à diamètre réduit

(0 3 à 6 p.m).

5. Les pattes (fig. 1 C, D, L ; 2 D et G)

Dans ces deux genres les pattes présentent la même morphologie. Le tibiotarse porte

le plus souvent 18 soies, sans ergot capité (fig. 1 C et L). Chez quelques espèces, et rarement

(10 % des individus), il y a 19 soies, et, plus rarement encore (1 %), seulement 17. Les

libiotarses sont, proportionnellement à la longueur du corps, plus longs chez ces deux genres

([lie chez les Schaefferia et les Ceratophysella. Le rapport longueur corps / longueur tibio-

— 280 —

tarse III varie de 14 à 19 selon les espèces (18,5 à 21,5 pour les Schaefferia ; 20,5 pour Cera-

tophysella denticulata). Ce sont B. subterranea, T. breuili et B. delhezi qui ont les tibiotarses

proportionnellement les plus longs.

Les griffes sont aussi, proportionnellement à la longueur du corps, plus longues chez

ces deux genres que chez les Schaefferia et les Cer at ophysella. Le rapport longueur corps /

longueur griffe III varie de 15 à 21 selon les espèces (20 à 25,5 pour les Schaefferia ; 22,5

pour C. denticulata). Ce sont T. mendizabali (fig. I D), T. subterranea (fig. 1 L) et T. breuili

qui ont les griffes proportionnellement les plus longues. Les griffes sont aussi plus fines que

chez les Schaefferia.

Les griffes présentent toutes une dent interne située à la moitié de leur hord interne

(au 3/5 e chez B. balazuci). Elles portent aussi toutes 4 dents latérales : 2 sub-basales et

2 subapicales (fig. 1 D et L ; 2 D et G).

La longueur des griffes III est en général proche de celle de la dens : g/dens = 0,7

pour B. delhezi, 0,9 pour huit espèces et de 1,1 à 1,3 pour quatre espèces (B. cavicola, B. speli-

cola, T. alabamensis et T. topali).

Les empodiums présentent toujours une lamelle basale. Leurs filaments apicaux attei¬

gnent chez neuf espèces la moitié du côté ventral de la griffe ; par contre, chez B. subterranea

(fig. 1 L), le filament est aussi long que le bord ventral de la griffe, chez B. balazuci il atteint

les 4/5 e , chez T. atlantea et T. breuili les 3/5 e .

6. Le rétinacle

Le rétinacle porte la plupart du temps 4 dents par bras. Il y a cependant une variabilité

individuelle en général de i 1 dent (parfois 2) chez 10 % ; cette variabilité monte à 54 %

des individus chez T. mendizabali (avec 5 et rarement 6 dents), 30 % chez T. atlantea

(5 dents), 21 % chez B. variabilis (5 et plus rarement 2). Il se présente d’assez nombreux

cas d’asymétrie sur le nombre de dents portées par chacun des deux bras du rétinacle (chez

8 à 20 % des rétinacles en général selon les espèces ; chez 62 % chez T. mendizabali dont

60 % avec 5 + 4 dents). Rappelons que dans le genre Schaefferia il y a 3 dents par bras au

rétinacle (6 % avec 4 ; 1 % avec 2).

7. La dens (fig. 1 E ; 2 N ; 3 D, L et Q)

La dens est toujours relativement bien développée. Le rapport longueur totale / lon¬

gueur dens est de 13,5 à 21 selon les espèces. Celles avec dentes relativement les plus longues

i étant : T. mendizabali (13,5 : fig. 1 E) et B. subterranea (14) ; celles avec les plus courtes

étant : B. cavicola (fig. 2 N) et B. spelicola (20,5), T. alabamensis (21) et surtout T. topali

dont le rapport est de 27,5. Rappelons que pour le genre Schaefferia le rapport était de 40 à

47, dens donc réduite de moitié environ par rapport aux Ceratophysella (21 pour C. denticu¬

lata). Seules S. duodecimocellata (24), S. sexoculata (28) et sans doute S. cheocha ont une

dens moins réduite dans ce genre Schaefferia.

Pour six espèces la dens porte 8 soies, avec une variation individuelle de + 1 soie chez

10 à 30 % des individus de T. mendizabali, B. balazuci et T. atlantea. Pour six autres espèces

la dens porte seulement 7 soies, avec une variation de moins 1 soie chez 5 à 10 % des indi¬

vidus de B. cavicola et T. alabamensis. Enfin, T. topali, espèce avec relativement la plus

— 281 —

petite dens, porte sur celle-ci de 3 à 7 soies, en général 5 (39 %), 6 (36,5 %) ou 4 (16,5 %).

Il se présente aussi des cas d’asymétrie sur le nombre de soies portées par les dentes droite

et gauche, chez 10 à 20 % des individus selon les espèces et jusqu’à 52 % chez T. topcili.

Rappelons que les Schaefferia portent 3 ou 5 soies sur la dens (sauf l’unique individu femelle

connu de S. duodecimocellata avec 5 + 6 soies). Dans ces deux genres presque toutes les espèces

ont un rapport moyen, macrochète proximale de la dens/microchète basale de la dens,

compris entre 1,9 et 2,5 selon les espèces, sauf B. balazuci avec 3 et T. breuili avec 1,2 (pour

Ceratophysella arniata nous avons : 1,4 et pour C. denticulata : 1,4 à 2,5, en moyenne 2).

La dens est généralement plus longue que sa macrochète proximale : rapport de 1,25 à 1,8,

sauf pour T. topali avec de 0,8 à 1 (moy : 0,95).

8. Le mucron (fig. 1 E, F, M ; 2 E, H, K, N, Q ; 3 D, E, G, I, L, N et Q)

Le mucron est lui aussi relativement bien développé. Le rapport longueur totale/

longueur du mucron est de 30 à 49 selon les espèces. Celles avec muerons relativement les

plus longs sont encore T. mendizabali (30,5 : fig. 1 E et F) et B. subterranea (fig. 1 M) ; celles

avec les plus courts étant : T. atlantea (47 : fig. 2 K), B. cavicola (45 : fig. 2 N), T. alaba-

mensis (48,5 : fig. 3 N) et surtout T. topali dont le rapport est de 71 (fig. 3 G). Rappelons

que dans le genre Schaefferia , chez cinq espèces le mucron a disparu, chez trois autres il

est réduit à une papille et enfin chez quatre espèces il est un peu plus développé, quoique

encore très réduit, sauf chez S. duodecimocellata. Chez certains Ceratophy sella le rapport va

de 36 à 46, donc comparable à ceux des Typhlogastrura et des Bonetogastrura en général.

La dens est en général 2,3 fois plus longue que le mucron (rapport allant de 1,9 pour

B. spelicola, à 2,6 pour T. topali). Seules T. atlantea (2,9) et T. breuili (2,8 : fig. 3 D) ont

un rapport plus fort.

La forme du mucron est légèrement variable selon les espèces. Il est toujours droit

avec généralement 2 lamelles, parfois avec un éperon (B. spelicola : fig. 2 Q, T. topali :

fig. 3 G, T. alabamensis : fig. 3 N).

9. Épines anales (fig. 1 G et 2 I)

Les épines anales sont toujours bien développées ; elles sont longues et fines. Le rapport

de la longueur totale sur la largeur est de 14,5 à 29 selon les espèces. Celles avec des épines

anales relativement les plus longues étant : B. subterranea (14,8) et B. spelicola (15,5) ;

celles avec les plus courtes étant : B. balazuci (27) et B. variabilis (28,7). Rappelons que le

rapport était compris entre 18 et 22 chez les Schaefferia (15 pour S. duodecimocellata ) et

de 24,5 pour Ceratophy sella denticulata.

Le rapport longueur épines anales/longueur griffe III (côté dorsal) varie selon les espèces

de 0,7 à 1,1. Seules chez B. subterranea, B. cavicola, B. spelicola et T. alabamensis les épines

anales sont légèrement plus longues que les griffes. Chez les Schaefferia, les épines anales

sont égales ou légèrement plus longues que les griffes.

Les épines anales sont toujours portées par deux papilles anales bien développées (un

tiers à un quart de la longueur des épines), non confluentes à leur base.

— 282 —

C. —- Chétotaxie

(Fig. 1 H, N, O ; 2 R, S et T)

Toutes ces espèces portent trois types de soies : pilosité de type 11 avec des microcliètes

et des macrochètes barbelées, les dernières surtout, et des soies « sensorielles » longues, lisses

et effilées (fig. 2 R).

La chétotaxie de la tête est classique de la famille des Hypogastruridae (fig. 1 II).

Il y a cependant des variations, surtout dans le nombre des soies oculaires qui sont souvent

réduites à 2, parfois à 1. Rappelons la présence de macrochètes spiniformes en Oc 2 et d 2

chez B. spelicola (fig. 2 R).

Le tergite prothoracique (fig. 1 H et 2 S) présente généralement une chétotaxie classique

avec une rangée de 3 T" 3 soies (mj, m 3 et m 4 ).

Les tergites méso- et métathoraciques (fig. 1 II, N et 2 S) ont une chétotaxie semblable

avec 3 rangées de 4 + 4, 3 -J- 3 ou parfois 2 —|— 2, et 5 —)— 5 soies, se prolongeant latérale¬

ment, pour les deux premières, par 2 ou 3 soies paratergales. Les soies « sensorielles » sont

toujours en m 7 et en P 4 . Dans le groupe B (espèces du g. Bonetogastrurà) , la soie p 2 est tou¬

jours dans l’alignement de la rangée postérieure (fig. 1 N et 2 S), alors que cette même soie

a migré vers l’avant (fig. 1 H), et se trouve donc presque en position de m 2 , dans le groupe A

(espèces du g. Typhlogastrura).

Les chétotaxies des trois premiers tergites abdominaux sont semblables (fig. 1 H,

O et 2 T). Il y a 2 rangées de soies : l’antérieure de 3 + 3 ou 5 -j- 5, la postérieure de 4 + 4

ou 5 + 5 soies. Les soies « sensorielles » sont toujours en p 5 . Rappelons que les Schaefferici

portent en général 3 rangées de soies, avec une rangée moyenne portant en général 3 + 3

ou 2 + 2 soies, réduite à 1 + 1 chez S. duodecimocellata, et ayant disparu chez S. quadrio-

culata et S. pouadensis.

La chétotaxie du tergite abdominal 4 présente toujours 3 rangées de soies (fig. 1 H,

O et 2 T). La première avec 3 + 3 ou 4 + 4 selon les espèces (avec a 4 décalées latéralement) ;

la deuxième avec, selon les espèces, de 2 + 2 à 3 + 3, plus rarement l + 1 et la troisième

avec 5 + 5 ou 4 + 4 (p 3 manquantes alors). Soies « sensorielles » toujours en p 5 . Dans le

groupe B ( Bonetogastrura ) les p 4 sont des macrochètes (fig. 1 O et 2 T) et les p 2 des micro-

chètes. Dans le groupe A ( Typhlogastrura ) les p 4 sont des microchètes et les p 2 des macro¬

chètes (fig. 1 H).

La chétotaxie du tergite abdominal 5 (fig. 1 II et 2 T) est identicjue chez toutes les

espèces avec 2 rangées de soies : l’antérieure avec 2 + 2 et la postérieure avec 3 + 3, avec

soies « sensorielles » en p 4 . La chétotaxie du 6 e tergite (fig. 1 H) est classique avec 2 rangées

de 3 + 3 soies, les épines anales, soies transformées, étant en position p 4 .

CONCLUSIONS

Les treize espèces étudiées, composant les deux genres Typhlogastrura et Bonetogas-

trura, se divisent en deux groupes chétotaxiques : A pour le premier genre et B pour le

— 283 —

second. Elles ont toutes, par ailleurs, morphologiquement et écologiquement, le type

« typhlogastrurien » avec : réduction du nombre des cornéules, allanl souvent jusqu’à

l’anophthalmie ; dépigmentation ; griffes fines et allongées ; furca relativement bien déve¬

loppée avec deux dentes droites portant chacune le plus souvent 7 ou 8 soies et un mucron

de type armata plus ou moins modifié ; rétinacle généralement avec 4 dents par bras ; longues

épines anales. De plus, toutes ces espèces n’ont été trouvées que dans quelques rares grottes

(sauf variabilis, sol USA).

Phylogénétiquement les Bonetogastrura (générotype : B. balazuci (Delamare, 1951))

descendent d’ancêtres du groupe B proches de Ceratophysella armata ou de C. tuberculata

(pour B. delhezi, de C. tuberculata, présence d’une languette médiane impaire sur le tergite

abdominal 5). Les Typhlogastrura (générotype : T. mendizabali (Bonet, 1930)) descendent

d’ancêtres du groupe A proches de C. denticulata, comme d’ailleurs les espèces du genre

Schaefferia. Ce dernier genre, euédaphique-troglophile, est bien engagé dans une évolution

régressive au point de vue oculaire, de la furca et de la pigmentation.

Dans ces lignées de Collemboles Hvpogastruridae en pleine évolution régressive au

niveau ocidaire et pigmentaire nous devons, pour définir les genres et les espèces, combiner

plusieurs caractères morphologiques ; c’est un procédé un peu arbitraire mais, à l’heure

actuelle, le seul valable.

La « colonisation » du milieu souterrain a dû se faire assez récemment (post-glaciaire).

Ce sont tous, en effet, des troglobies récents en pleine évolution et dont beaucoup présentent

des instabilités notoires pour certains caractères morphologiques, en particulier l’appareil

oculaire.

Clé des espèces des genres Typhlogastrura et Bonetogastrura

1 — Sur thorax II et 11 1 : p 2 en position normale et sur abdomen 4 : p t macrochète (p 2 microchète)

De7 + 7à0 + 0 cornéules (une espèce avec le plus souvent 8 + 8 : cavicola) .

g. Bonetogastrura Thibaud, 1974 —> 2

— Sur thorax II et III : p 2 en position de m 2 et sur abdomen 4 : p 2 macrochète (pj microchète)

De 6 -f- 6 à 0 + 0 cornéules.g. Typhlogastrura Bonet, 1930 —> 8

2 — 8 -f- 8 cornéules (parfois 8 + 7 : 10 % ou 7 + 7 : 5 %) à 0 non réduit ; chez certaines popu¬

lations (galeries de mines en Siebengebirges) : 8 — 8 à 3 —(— 2 (le plus souvent 5 + 5 : 37 %).

Organe postantennaire avec 4 (95 %) ou 5 tubercules périphériques. Dens avec 7 (95 %)

ou 6 soies; L. : 1 500 |L ; traces de pigment. B. cavicola (Borner, 1901)

(Europe : nb. grottes ; rares dans le sol en montagne)

— 7 + 7 cornéules ou moins. 3

3 — Sur tête : Oc 2 et d 2 macrochètes spiniformes. Aires tégumentaires à gros grains cutanés.

Le plus souvent 7 + 7 à 4 + 4 cornéules (94 %, très rarement 4 + 3à3 + 2 (6 %) ; cornéules

avant à 0 peu réduit, cornéules arrière à 0 réduit de moitié (ou plates). Organes postanten¬

naire avec 4 tubercules. Dens assez petite avec toujours 7 soies. Longues épines anales (L.t.)

L. ép. an. : 15,5). L. : 1 900 pm. Quelques traces de pigment.

B. spelicola (Gisin, 1964)

(Basse Autriche : 1 grotte)

— Sur tête pas de macrochètes spiniformes. Pas d’aires tégumentaires à gros grains. Moins

de 4 + 4 cornéules. 4

— 284 —

4 — En général de 7 à 5 cornéules par tète (rarement de 4 à 1 : chez 24 % des B. subterranea). 5

— En général moins de 5 cornéules par tête (rarement avec 5 : chez 20 % des B. delhezi ou

avec 6 ou 5 : chez 4 % des B. balazuci) . 6

5 — Article antennaire IV avec 7 à 8 sensilles. Organe postantennaire avec 5 tubercules. Tête

avec 6 cornéules, à 0 réduit (et toutes situées à l’avant). Filament empodial atteignant

les 4/5 e de la griffe (bord ventral). Dens avec 8 soies. L. : 3 100 pm. Quelques traces de

pigment. B. soulensis Thibaud, 1975

(France, Pays basque : 1 grotte)

— Article antennaire IV avec 11 à 17 sensilles (85 % avec de 12 à 15). Organe postantennaire

avec 4 à 8 tubercules (84 % avec 5 ou 6). Tête avec de 7 à 1 cornéules (72 % avec 6 ou 5)

à 0 réduit. Filament empodial atteignant l’apex de la griffe. Dens relativement longue

(L. t./L. d. : 14), avec 8 soies. Très longue épine anale (L. t./L. ép. an. : 14,8). L. : 2 300 pm.

Quelques traces de pigment. B. subterranea (Cari, 1906)

(Italie du Nord et Suisse du Sud : 5 grottes)

6 — Présence d’une languette médiane impaire sur abdomen 5 ; Organe postantennaire avec 7

(80 %) ou 6 tubercules. Tête avec 4 (80 %) ou 5 cornéules d’un 0 très réduit. L. : 2 000 pm

Sans pigment résiduel. B. delhezi (Stomp et Thibaud, 1974)

(Algérie : 1 mine).

— Sans languette médiane impaire sur abdomen 5. 7

7 — Cornéules à 0 non réduit (11 à 15 pm). Tête avec 4 cornéules, rarement (2,5 %) 3. Organe

postantennaire avec 4 (72 %) ou 3 tubercules. Filament empodial arrivant à la moitié de

la griffe (bord V). Dens avec 7 soies. L. : 1 200 pm.

B. variabilis (Christiansen, 1951)

(USA, Alaska : sol ; Wisconsin : litière).

— Cornéules à 0 réduit (3 à 9 pm). Tête avec de 6 à 0 cornéules (6,5 ou 4 chez 8 % ; 3 chez

26 % ; 2 chez 28 %, 1 chez 28 % et 0 chez 10 %). Organe postantennaire avec 6 à 3 tuber¬

cules (5 chez 32,5 % ; 4 chez 65,5 %). Filament empodial atteignant les 4/5 e de la griffe.

Dens avec 8 (89 %) ou 7 soies. L. = 2 380 pm. Traces de pigment.

B. balazuci (Delamare, 1951)

(France, Ardèche : 1 grotte)

8 — De 6 T* 6 à 4 + 4 cornéules à 0 non réduit (16 % avec 4 + 4). Organe postantennaire avec

4 (70 %) ou 5 tubercules simples ou digités (parfois avec des renflements secondaires).

Filament empodial arrivant à la moitié de la griffe (bord ventral). Dens avec 7 (90 %)

ou 6 soies. L. : 1 500 pm. Quelques traces de pigment . . T. alabamensis Thibaud, 1975

(USA, Alabama : 2 grottes)

— De 5 + 5 à 0 + 0 cornéules. 9

9 — De 5 + 5 à 2 -f- 2 cornéules à 0 en général peu réduit (9 cornéules par tête chez 3 % ; 8 chez

55 % ; 7 chez 23 % ; 6 chez 10 % et 5 ou 4 chez 9 %). Organe postantennaire avec 4 (91 %)

5 (6 %) ou 3 (3 %) tubercules. Dens relativement petite (L.t./L.d. : 27,5) avec de 7 à 3 soies

(7 chez 7 % ; 6 ou 5 chez 75,5 %; 4 chez 16,5 % et 3 chez 1 %). L. : 1 200 pm. Trace de

pigment plus ou moins foncé. T. topali (Loksa et Bogojevic, 1967)

(Yougoslavie, près Dubrovnik : 2 grottes)

— De 4 + 4 à 0 + 0 cornéules

— 285 —

10 — 4 -f- 4 cornéules à 0 non réduit. Ürgane postantennaire avec 4 tubercules. Dens avec 7 soies

L. : 1 150 p.m. Quelques traces de pigment. T. christianseni Thibaud, 1975

(USA, Alabama : 1 grotte).

— Moins de 4 -|- 4 cornéules. 11

11 — De 3 + 3 à 2 -|- 2 cornéules à 0 peu réduit, plates et situées à l’avant. Organe postantennaire

avec 6 (54,3 %), 7 (12,5 %) ou 5 (33,2 %) tubercules irréguliers. Filament empodial arrivant

aux 3/5 e de la griffe (bord ventral). Dens avec 7 soies. L. = 1 760 |im. Quelques traces de

pigment. T. breuili Thibaud, 1967

(Espagne Sud : 1 grotte)

— 0 + 0 cornéules. 12

12 — Vésicule apicale de l’article antennaire IV globuleuse. Organe postantennaire avec 11 à

4 tubercules ovales et réguliers (8 ou 7 chez 75 %) ; (2,5 % des individus avec 1 + 0 cornéule

d’un 0 réduit). Filament empodial atteignant la moitié de la griffe (bord ventral). Dens

relativement longue (L.t./L.d. : 13,5) avec 8 (85 %), ou 7 ou 9 soies (7,5 % chacun). L. :

2 500 p.m. Sans pigment résiduel. T. mendizabali (Bonet, 1930)

(Espagne, Pays basque : 4 grottes)

— Vésicule apicale de l’article antennaire IV trilobé. Organe postantennaire avec 9 à 5 tuber¬

cules irréguliers (8 chez 54 % ; 7 ou 6 chez 30 %). Filament empodial atteignant les 3/5 e

de la griffe. Dens avec 8 (70 %) ou 7 soies. L. : 1 700 p.m. Sans pigment résiduel.

T. allantea Gisin, 1952

(Maroc, vers Taza : 2 grottes)

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Bonetogastrura balazuci

5. — Petite sensille située entre les deux sensilles subapicales de l’article antennaire IV ( X 5250).

6. — Aire oculaire (droite) avec une cornéule résiduelle et un très gros grain ( x 1100).

7. —■ Une cornéule résiduelle (antérieure) (x 6500).

8. —- Un très gros grain tégumentaire sur faire oculaire ( X 11 000).

Bonetogastrura spelicola

9. —- Aire oculaire gauche avec 5 cornéules dont une, à droite, à 0 réduit, avec un grain secondaire en son

centre (X 15(10).

10. — Griffe avec une couronne sub-basale de petites dents ( 3400).

Typhlogastrura breuili

11. — Aire oculaire (droite) avec 3 cornéules résiduelles (A, E et F-G) ( X 715).

12. — Une cornéule résiduelle (E) (X 3640).

T y p h logastrura me ndizabali

1 (x 1430), 2 (x 1365), 3 (X 1560). — Organes postannaires.

4. — Epine anale avec un petit crochet et des « barbules » (X 715).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 289-302.

A new species of Barycholos from Estado Goiâs, Brasil

(Amphibia, Anura, Leptodactylidae)

with remarks on related genera

by John D. Lynch *

Abstract. — Barycholos savagei is named on the basis of specimens from the upper Rio Ara-

guaia drainage in western Goiâs, Brasil, more than 3 200 km ESE of the distribution of its only

congener, B. pulcher. In spite of the external similarities among Adenomera, Barycholos, the

fuscus group of Leptodactylus, Lithodytes, and Vanzolinius, Barycholos seems most closely related

to frogs of the discoidalis group of Eleutherodactylus. Phyzelaphryne miriamae Ileyer (type-

locality, Igarapé Puruzinho at Rio Madeira, Estado Amazonas, Brasil) is a synonym of Eleuthe¬

rodactylus nigrovittatus (Andersson).

Résumé. — Barycholos savagei est décrit d’après des spécimens qui ont été récoltés dans le

bassin supérieur du Rio Araguaia (partie ouest de l’Etat de Goiâs au Brésil) à plus de 3 200 km est

sud-est de l’aire de distribution de son seul congénère, B. pulcher. En dépit des similitudes externes

entre Adenomera, Barycholos, les Leptodactylus du groupe fuscus, Lithodytes et Vanzolinius, Bary¬

cholos semble plus étroitement relié aux Eleutherodactylus du groupe discoidalis. Phyzelaphryne

miriamae Heyer (localité-type : Igarapé Puruzinho dans le bassin du Rio Madeira, État de l’Ama¬

zonie au Brésil) est un synonyme d'Eleutherodactylus nigrovittatus (Andersson).

During a visit to the U.S. National Museum of Natural History (Washington, D. C.),

I found three specimens of a leptodactylid frog from western Goiâs, Brasil. The specimens

were incorrectly identified in that collection as Eleutherodactylus conspicillatus (Günther).

As nearly as I can discern, the misidentification was made by the late Doris M. Cochran

but was never reported in the literature. The frogs were part of an exchange from the

Muséum national d’Histoire naturelle (Paris). The larger series of specimens in Paris is

better preserved than are the USNM specimens and was misidentified as E. binotatus (Spix).

Presumably, Cochran realized that the frogs were not E. binotatus (about whom she publi¬

shed an account, Cochran, 1955) but inexplicably she assigned them to E. conspicillatus.

The frogs are not Eleutherodactylus because they lack the discs on the ventral surfaces

of the digit tips characteristic of Eleutherodactylus, Sminthillus, Syrrhophus, and Tomodactylus

(Lynch, 1971, 1975a, 19756). The pectoral girdle has a calcified, style-like sternum and the

omosternum is calcified posterior to the manubrium (fig. 1). Calcified, style-like sterna

purportedly characterize frogs of the subfamily Leptodactylinae (Lynch, 1971). The

Goiâs frogs resemble Adenomera, Barycholos, and Lithodytes in several features but the

sternal architecture is unique to Barycholos.

* School of Life Sciences, The University o/ Nebraska, Lincoln, Nebraska 68588 USA.

1, 19

— 290 —

The Goiàs frogs are very similar to Barycholos pulcher (redescribed by Heyeb, 1969)

but differ in some trivial features. The geographic hiatus (3250-3350 km) elegantly focuses

on our ignorance concerning Amazonian frogs. The Goiâs population is here named.

Barycholos savagei sp. nov.

Holotype : MNHNP 1946-328, an adult female taken between the Rio Tapirapé and Conceicao,

Estado Goiâs, Brasil, in 1931 by Dr. J. Vellard.

Paratypes : USNM 130184 (topotype) ; MNHNP 1946-327 (and 327 a-k), USNM 130182-83,

collected at Bananal and Rio Vermelho, Estado Goiâs, Brasil, by Dr. J. Vellard.

Diagnosis : A small leptodactylid frog (four males 20.3-22.2 mm SVL, two adult females

30.4-31.2 mm SVL) resembling the species of Adenomera, Barycholos, Lithodytes, Vanzolinius,

and fuscus group of Leptodactylus in having broad, arched vomerine odontophores, in lacking

nuptial asperities (or swollen thumbs) in males, and in lacking melanophores on the large eggs.

Barycholos pulcher and B. savagei differ from Adenomera, the fuscus group of Leptodactylus, Litho¬

dytes, and Vanzolinius in having calcified, style-like sterna which bifurcate posteriorly and support

separate xiphisternal elements (fig. 1). Barycholos savagei differs from B. pulcher in having a

tarsal fold instead of a tarsal tubercle, in having a sharp canthus rostralis (indistinct, rounded in

B. pulcher), and in lacking vocal slits and a vocal sac (sometimes absent in B. pulcher).

Fig. 1. — Ventral view of pectoral girdle of Barycholos savagei sp. nov. (MNHNP 1946-327A).

Cartilage is stippled. The mesosternum (not stippled) is calcified. Scale equals 2 mm.

Description

Head as wide as body or slightly narrower than body (gravid females) ; head wider

than long ; snout subacuminate in dorsal view, rounded in lateral profile ; nostrils directed

dorsolaterally, not protuberant ; canthus rostralis sharp, straight ; loreal region flat, sloping

— 291 —

abruptly to lips ; lips not flared ; interorbital space flat, broad ; no cranial crests ; upper

eyelid lacking pungent tubercles or folds ; supratympanic fold evident, ending above inser¬

tion of arm ; postrictal tubercles subconical (fused to form a short ridge in some examples) ;

tympanum prominent, annulus distinctly elevated ; tympanum separated from eye by

distance equal 1/3 to 1/2 tympanum length ; tympanum slightly higher than long.

Choanae relatively small, round, not concealed by palatal shelf of maxillary arch

when roof of mouth is viewed from directly above ; vomerine odontophores prominent,

broad, 2 1/2 times as wide as long, lying posterior to choanae, each about size of a choana,

separated on midline by distance about 2 to 2 1/2 times width of a choana ; the odontophore

is angled very slightly posteriad and bears a row of 8-10 teeth ; tongue longer than wide,

its posterior border not notched, its posterior 1/4 not adherent to floor of mouth ; makes

lack vocal slits and vocal sac.

Fig. 2. — Palates of (A) Eleutherodactylus nigrovittatus (MNHNP 1978-2839) and (B) Barycholos savagei

(MNHNP 1946-327A). Scale is 2 mm.

Skin of dorsum and upper surfaces of limbs finely shagreened ; a narrow transverse

ridge of warts on back just posterior to scapulae (not reaching dorsolateral folds) ; low

dorsolateral folds extending from eye posteriorly but disappearing at about level of sacrum ;

a second fold, also originating at the posterior edge of the upper eyelid, diverges ventrally

below the dorsolateral fold (toward the groin), it too, is incomplete ; vent not extended in

sheath ; skin below and posterolateral to vent (and extending onto undersides of thighs)

hearing large areolations ; all other ventral surfaces smooth ; discoidal folds distinct.

Forearm bearing ulnar tubercles, tubercles not prominent ; palmar tubercle longer

than wide but not indented distally (nor divided), 1 1/2 times size of oval thenar tubercle ;

supernumerary palmar tubercles pungent, 6 to 8 in number, nearly as large as proximal

subarticular tubercles ; basal subarticular tubercles large, elevated, more or less round ;

distal subarticular tubercles only 1/2 so large as basal ones ; fingers bear hints of lateral

keels ; fingers lacking discs and pads ; first finger much longer than second ; thumb of male

neither swollen or hearing nuptial asperities.

No folds or tubercles on knee or heel ; outer edge of tarsus lacking tubercles ; inner edge

of tarsus bearing sickle-shaped fold (and tubercle) about 2/5 from distal end ; inner meta-

— 292 —

tarsal tubercle oval (length 1 1/2 times width), elevated, 3 times size of round, subconical

outer metatarsal tubercle ; several supernumerary plantar tubercles present, not prominent,

all much smaller than conical subarticular tubercles ; subarticular tubercle on first toe

narrowly separated from inner metatarsal tubercle ; toe tips less swollen than finger tips,

lacking pads and discs ; toes bearing feeble lateral fringes (most evident towards bases of

toes) ; heels of flexed hind legs broadly overlapping.

Brown above with indefinite brown transverse mark just posterior to scapulae (brown

bar rests on a transverse ridge of warts). In several smaller individuals this brown bar is

the top of an hourglass-shaped mark. Canthal streak and supratympanic stripe dark

brown. Indefinite suprainguinal bar (brown). Labial bars faint. Flanks brown with

cream vermiculaticn extending up from venter. Pale area in groin continuous with pale

venter. Some brown flecking on throat, otherwise, all ventral surfaces cream. Limbs

indistinctly barred, if bars are evident they are transverse and as wide as or slightly wider

than the pale interspaces. Posterior surfaces of thighs brown with a few cream flecks ;

anal triangle slightly darker. In some individuals the ground color is gray-brown ; in these

frogs a brown interorbital triangle is evident and a brown area on the shoulder tapers ven-

trally onto the flanks.

Measurements of holotype (in mm) : SVL 30.4 ; shank 17.2 ; head width 10.2 ; head length

9.8 ; upper eyelid with 2.5 ; IOD 2.9 ; tympanum length 2.1 ; eye length 4.0 ; eye-nostril distance

2.6. The holotype is a gravid female with strongly convoluted oviducts.

Etymology : A patronym, for Jay M. Savage, who has significantly contributed to lepto-

dactylid systematics.

Distribution : Known only from the type specimens, collected in western Goiâs state in Brasil.

Variation : Aside from the points raised in the description, B. savagei (as thus far known)

is not variable. Minor differences in proportions are summarized in table 1.

The relationships of Barycholos

The only leptodactylid frogs having sterna resembling those of the two species of

Barycholos are some species of Physalaemus (see plate 2 in Barrio, 1965 and figure 2 in

Parker, 1927) and some Pleuroderna (Parker, 1927 : 477). The sternal styles of Physalaemus

and Pleuroderna are distinctly osseous in contrast to the sternal styles of Barycholos

which are calcified. Barycholos is further distinguished from these genera in that the vome¬

rine odontophores are massive, partially arched structures lying posteriad to the choanae

(fig. 2), whereas in Physalaemus and Pleuroderna, vomerine odontophores are lacking or,

if present, are small and support a clump of teeth.

Lynch (1971, 1973) considered Barycholos most closely allied to Adenomera whereas

Heyer (1969, 1975) considered it most closely allied to Eleutherodactylus . Heyer

(1974a) attempted to insert Barycholos into the several clusters within the Lepto-

dactylinae but with little success and concluded (informally) that Barycholos was not

closely related within that assembly (which includes Adenomera). Heyer’s (1974a, 19746,

1975) analyses have a cladistic méthodologie base and are thus subject to ready reinter¬

pretation.

Dr. Heyer and I differ in our approaches to the common data base in two critical

points. I insist that if a character-state is to be recognized (or used) it must be discrete

Table 1 . — Size and proportions of Barycholos savagei and Eleutherodactylus nigrovittatus.

First line gives range ; second gives mean dr 2 standard errors (sample size).

SVL (in mm)

Tibia/SVL

head width/SVL

upper eyelid/IOD

tympanum/eye

E-N/eye

Barycholos savagei

males

20.3-22.2

21.6(5)

55.6-60.4

57.7(5)

33.3-36.0

34.8(5)

81.8-100.0

94.7(5)

50.0-58.6

54.5(5)

71.4-79.3

73.8(5)

females

30.4-31.2

30.8(2)

56.6

(1)

32.9

(1)

86.2

(1)

52.5-56.2

54.4(2)

65.0-78.2

71.6(2)

juv. females

22.2-26.0

24.5 ± 0.7(9)

59.6-63.5

60.8 ± 1.1(7)

33.1-37.2

35.3 ± 1.0(7)

85.2-109.1

94.7 ± 7.3(7)

48.4-60.0

55.6 dr 2.3(9)

70.6-83.9

79.2 dr 2.9(9)

Eleutherodactylus nigrovittatus

males

16.1-18.8

17.7 ± 0.5(12)

43.6-50.6

46.9 ± 1.0(12)

37.1-41.4

39.6 ± 0.8(10)

61.9-80.0

69.9 ± 5.0(7)

38.1-50.0

44.8 ± 3.1(8)

82.6-100.0

92.2 ± 4.6(8)

females

20.1-22.0

21.1 dr 0.6(7)

43.6-47.1

45.4 ± 1.0 (7)

39.2-41.8

40.4 ± 0,6(7)

65.2-82.6

73.2 dr 5.9(6)

42.6-57.1

47.2 ± 4.6(6)

81.5-104.8

94.8 dr 7.5(6)

294 —

from all other character-states. Heyer (1974a, 19746) partitioned the variation in the

relationship of the posterior extent of the sphenethmoid relative to the optic foramen into

three character-states even though at least some of the variation is continuous. Secondly,

I insist that OTUs exhibit a single character state. Many of the traits employed by Heyer

(1974a, 19746, 1975) suffer because although variation is discontinuous, more than one

state occurs in an OTU (fig. 3). Heyer’s solution to this problem (of which he was aware)

was frequently to create a state of variable states of the following form :

condition “ 1 ” condition “ 2 ” condition “ 3 ”

state i state i or j state j

Discrete

states

I'm. 3. — Schematic of coding system employed by Heyer (19746) for several characteristics.

The only defensible approaches are (1) to discard the characteristic, or (2) to partition

the OTU. To do neither creates an illusion.

IIey'er (1974a) analyzed 50 characteristics, recognized 2 to 5 states per character,

and assigned polarities within each characteristic. The data were collected for 29 species

of frogs. In a subsequent analysis, Heyer (19746) used 17 characteristics (including two

not previously used) to analyze the relationships among Adenomera, Leptodactylus, Litho-

dytes, and Vanzolinius (a generic clustering noted by Heyer, 1974a).

Heyer (1974a) generated two phylogenetic diagrams for leptodactyline frogs using

92 derived character-states. The diagrams clustered Physalaemus, Pleurodema, and

Pseudopaludicola as one unit and Adenomera, Leptodactylus, Lithodytes, and Vanzolinius

as a second. In one case, Barycholos clustered with Adenomera but in the other it was

loosely associated with Edalorhina. In Heyer’s analyses, Edalorhina, Hydrolaetare,

Limnomedusa, and Paratelmatobius did not associate with either unit.

Heyer also evaluated the character states so as to seriate states from best to worst.

Eleven states were identified as ‘ best ’, 19 others as ‘ useful ’, 22 as ‘ neutral ’, and 35 as

‘ of negative value ’ (accounting for 87 states [88 if # 90, a single species occurrence, is

added to the list of ‘ neutral ’ states]).

295 —

Heyer’s choice (fig. 7) between his ‘ old phylogeny ’ (where Barycholos clusters with

Adenomera ) and his ‘ new phylogeny ’ (where Barycholos is tenuously associated with

Edalorhina and thus not part of the leptodactyline subgroup) was made because “ The

new phylogeny has nine fewer character state convergences than the old phylogeny and

the relationships among Lithodytes, the marmoratus group, and the remaining Leptodactylus

are tightened up. ” and “ This is consistent with all three groups being recognized as part

of the same genus from time to time ” (Heyer, 1974a : 29).

The major difficulties with this seemingly reasonable decision are : (1) where do the

9 fewer convergences occur — in best, useful, neutral, or negative character states ? ;

(2) what is the meaning of ‘ tightened up ” ? ; and (3) how germane is the observation

that previous workers from time to time associated a collection of species in a single genus ?

I compared the phylogenetic diagrams and observed the following : the new phylogeny

required two fewer convergences for each of five states (28, 30, 60, 79, 89) and one fewer

for each of seven others (14, 31, 38, 53, 54, 62, 91). This is an improvement of saving

17 convergences. It also requires an extra convergence for each of ten character states

(7, 19, 23, 24, 25, 40, 43, 49, 83, and 84). The net savings (table 2) is seven fewer conver¬

gences (I was unable to discover the other two reported by Heyer). The additions are

skewed toward the ‘ best ’ extreme and the reductions are skewed toward the negative

extreme. Each therefore indicates that the ‘ new phylogeny ’ is contrary to the efforts

to obtain the best phylogeny. Somewhat corroborative support for this conclusion is

gathered from one of Heyer’s (1974a : 38) predictions based on the new phylogeny [“ Accord¬

ing to the diagram (fig. 7) a foam nest is not required for Lithodytes, Barycholos, Edalorhina,

Hydrolaetare, or Paratelrnatobius... ”]. However, Edalorhina uses a foam nest in essentially

the same fashion as does Physalaemus (James P. Bogart, William E. Duellman, personal

communications). Therefore, although the new phylogeny requires fewer convergences,

it reduces convergences among the worst character states and adds convergences among

the better character states. Such an improvement is an illusion.

Heyer’s second and third reasons for preference of the new over the old phylogeny

are clearly related. The “ tightening up ” of relationships is accomplished by emphasizing

Table 2. — Distribution of convergences among quality categories comparing

Heyer’s (1974a) ‘ old phylogeny ’ with his 1 new phylogeny ’ (and the positioning of Barycholos).

Adding or reducing convergences is relative to the new phylogeny.

Quality category

Add convergences

Redu

CE CONVERGENCES

Best

23, 83

Useful

7, 19, 24, 25, 84

30, 54,

89 *

Neutral

28, 79

Negative

40, 49

14, 31,

38, 53, 60, 62, 91

States in italics are those reducing convergences by two each.

— 296 —

those traits which unite what Heyer later concludes are the genera Adenomera, Leptodac¬

tylus, Lithodytes, and Vanzolinius back into the genus Leptodactylus sensu lato. Heyer

evidently does not consider it germane that Boulenger (1898) described Barycholos pulcher

as a Leptodactylus where it remained until Heyer (1969) removed it. Cochran’s (1938,

1955) inclusion of Paratelmatobius gaigeae in Leptodactylus does not prompt serious consi¬

deration that the phylogenetic diagram be engineered in such a way to show Paratelma¬

tobius and Leptodactylus as a terminal bifurcation. These examples are admittedly spurious

hut emphasize my point that the errors (if errors they he) of previous systeinatists are

completely immaterial to the support of a given phylogenetic diagram.

If one requires both unique OTUs and unique states, one solution is to discard Heyer’s

(19746) characteristics of Vocal sacs, Male Thumbs, Body glands, Toe disks, Toe webs,

Egg pigment, Geniohyoideus lateralis muscle, Sternohyoideus origin, Gracilis minor muscle.

Frontoparietal fontanelle, Vomer articulation, Sphenethmoid-optic foramen, Anterior

extent of sphenethmoid, and Acrocentric chromosomes, resulting in the ‘ loss ’ of 14 of 17

characteristics. Another solution is to openly examine the genera (if they are accepted

a priori, many characteristics useful at one level of analysis must be discarded). [For

example, if Adenomera andreae and A. marmorata are separated from A. bokermanni,

A. hylaedactylus, and A. martinezi, the former group has toe pads and the latter exhibits

the primitive state (i.e., no pads)].

The three remaining characteristics (Sternohyoideus muscle insertion, Terminal

phalanges, and Diploid chromosomes) do not impress me as adequate to generate a robust

phylogenetic diagram. Heyer’s (1974a) coding of variation in the form of the terminal

phalanges is not consistent with my observations on Adenomera hylaedactyla, and the

direction is contraindicated by Noble’s (1917) study of ontogenetic changes in the degree

of bifurcation in Leptodactylus (and Adenomera as well). In view of the variability in diploid

chromosome number for Adenomera thus far reported from only some of the species (Heyer,

19746) and the absence of data for either species of Barycholos, I am not willing to consider

this trait significant. The sternohyoideus insertion trait was reported to exhibit three

states (Heyer, 1974a). Heyer (1974a) recorded a derived condition in Barycholos pulcher ,

3 Adenomera ( andreae , bokermanni, and martinezi), Lithodytes lineatus, Hydrolaetare schmidti,

and Paratelmatobius lutzi, and a more derived state in the other 2 Adenomera (hylaedactyla

and marmorata) and in 3 of 5 species of Physalaemus. Although inspection of Heyer’s

(1974a : 10, fig. 1) illustrations allows easy sorting of the five species of Adenomera into

two groups, one’s conviction that these are different character states from some conditions

coded as primitive is eroded by the same illustration.

The data set employed by Heyer (1974a, 19746) is seriously flawed by aprioristic

interference and by the ensuing injudicious coding of variability in characteristics. Erro¬

neous coding of information may have contributed to the problem (e.g., Lithodytes lineatus

has dorsolateral stripes but not dorsolateral folds, it has narrow lateral fringes on the toes

rather than lacking lateral fringes, it has digital pads [not discs as previously reported

by Lynch, 1971, 1973, and so coded by Heyer, 1974a, 19746] but no dorsal scutes, and

males lack vocal slits and a vocal sac [Heyer’s “ no external vocal sac ” apparently means

“ internal vocal sac present ” but is not so described ; it seems unlikely that he meant

“ no external vocal sac ” to include both “ internal sac present ” and “ no vocal sac ”].

Resolution of the relationships of the leptodactyline genera requires (1) that the genus

297

Fig. 4. —- Leptodactylid pectoral girdles in ventral view. (A) Limnomedusa macroglossa (MCZ 22977-84,

untagged specimen), (B) Adenomera marmorata (KU 166464), (C) lAthodytes lineatus (MCZ 97008),

(D) Vanzolinius discodactylus (KU 126241).

Leptodactylus ( sensu Heyer, 1974&), and possibly Adenomera as well, lie treated as several

OTUs and (2) character states be defined more precisely.

The only derived state evident in Heyee’s (1974a) analysis uniting all of the taxa

here indued in the 1 leptodactyline genera ’ is state 83 (Ilium with a well-developed dorsal

crest). That state appears in a variety of leptodactylids (Lynch, 1971) including Eleu-

therodactylus nigrovittatus , a species Heyer (1975) considered allied to Barycholos pulcher.

Adenomera, Leptodactylus, Lithodytes, and Vanzolinius are probably very closely related

to one another. The similarities in their pectoral girdles (fig. 4, B-D) impresses this opi¬

nion on me. The long, thin osseous sternum with a spade-like xiphisternum is unique

in the family and because it occurs in so few otherwise similar frogs is probably derived.

The uniqueness of the derivation is not on secure grounds because a similar architecture

is seen in Pseudopaludicola. The pectoral girdle of Barycholos (fig. 1) is also probably a

— 298

Fig. 5. — Ventral views of pectoral girdles of (A) Eleutherodactylus mantipus (LACM 47133), and E. nigro-

vittatus, (B) northeastern Peru (MNHNP 1978-2839), (C) base of Andes in Ecuador (MCZ 90312), and

(D) Andean slope (PTSNM JAP 3852). Cartilage is stippled. Scale is 2 mm.

derived state but is quite unlike that seen in the leptodactylines sensu stricto ( Adenornera ,

Leptodactylus, Lithodytes, and Vanzolinius) . Heyer’s (1975) view that Barycholos is allied

to E. nigrovittatus appears consonant with all evidence now available.

Barycholos pulcher, B. savagei, and E. nigrovittatus are similar in habitus (size, shape,

and proportions) and all three are terrestrial frogs without distinctive markings. The

two Barycholos have calcified mesosterna and paired xiphisterna (fig. 1), broad interchoanal

region of the palate (fig. 2), and no suggestion of discs on the toe pads (contrary to Lynch’s.

1974, remarks). Eleutherodactylus nigrovittatus has a cartilaginous, posteriorly bifurcated

sternum (fig. 5), narrow interchoanal region of the palate (fig. 2), and distinctive toe pads

hearing elongate discs on the ventral surfaces of the pads but lacks any evidence of pads

or discs on the fingers (fig. 6).

— 299 —

Fig. G. — Palmar view of Eleulherodaclylus ni grovHiatus (MNHNP 1978-2839). Scale is 1 mm. Open arrows

point to basal subarticular tubercles ; closed arrows point to distal tubercles.

The status of Phyzelaphryne miriamae

IIeyek (1977) named Phyzelaphryne miriamae on the basis of four specimens from

Igarapé Puruzinho at the Rio Madeira, Estado Amazonas, Brasil. He referred four Colom¬

bian frogs (Yapima, Departamento Vaupés, Colombia) to P. miriamae. The proposal of

the genus and species are apparently the product of two errors (1) a possibly a priori belief

in a “ leaf litter adaptive complex ” and (2) doing taxonomy exclusively by quantitative

methods.

Frogs, like any other group of organisms, exhibit an uncounted matrix of characte¬

ristics, only some of which are readily reduced to precise character-state sets. Most taxo¬

nomists are familiar with the group of organisms with which they work and are storehouses

of trivia concerning part or all of the specimens they have ever examined. Access to that

storehouse is personal and over a lifetime a biologist endeavors to reveal as much of that

storehouse as possible ; in the interim he or she is able to provide seemingly ‘ instant identi¬

fications ’. Quantitative methods are certainly of considerable value in taxonomy but

are somewhat like keys. Simply because a specimen will ‘ key-out ’ in a couplet does not

insure that the organism has been properly identified.

301 —

As I read Heyee’s (1977) description and inspected the illustration, I realized that I

had seen the frog before. Aside from certain features (examined below), Phyzelaphryne

miriamae seemed identical to frogs I called Eleutherodactylus nigrovitlatus. Lynch (1980)

and Lynch and Duellman (1980) reported that lowland populations of E. nigroviltatus

consisted of much smaller frogs than did the populations found on the Amazonian slopes

(> 1 000 m) in Ecuador. Heyee (1977) distinguished Phyzelaphryne miriamae from

Eleutheradactylus (including E. nigroviltatus) because he thought the distal subarticular

tubercle of finger IV lost. In E. nigrovitlatus, the proximal subarticular tubercles are

proportionately large and are more distinct than the distal tubercles of fingers III and IV

(fig. 6). The distal tubercles are only slightly more pungent (when viewed from the side)

than are the supernumerary palmar tubercles (4-5 in number). IIeyer reported discs

on the fingers but his term disc = pad as used here. I do not find circumferential grooves

(and thus discs) on the fingers ; in this regard, E. nigroviltatus resembles E. sulcatus. I con¬

sider the first finger longer than the second (contrary to Heyer’s statement that they are

about equal in length).

The Amazonian slope populations of E. nigrovittalus differ from Amazonian Basin

populations in size, in having more distinct distal subarticular tubercles on fingers III

and IV, and in the size and shape of the sterna (fig. 5B, D). However, specimens from

the base of the Andes (vicinity of Puyo, Ecuador), are intermediate in sternal morphology

(fig. 5C). The slope and Basin populations are inseparable on the basis of color pattern,

coloration, absence of vocal slits, sac, and nuptial pads in males, and in the presence of a

fleshy keel about the snout in males (fig. 7). The ridge probably functions in the building

of a burrow. Males bave long folds on the floor of the mouth but do not have vocal slits.

The males referred to P. miriamae by IIeyer are not available for study but are probably

not conspecifie with Phyzelaphryne miriamae which is here referred to the synonymy of

Eleutherodactylus nigrovittalus.

Acknowledgments

Specimens were loaned by William Duellman, Museum of Natural History, University of

Kansas (KU), John Wright, Natural History Museum of Los Angeles County (LACM), Ernest

Williams, Museum of Comparative Zoology, Harvard University (MCZ), Alain Dubois and Jean

Lescure, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (MNHNP), and Ronald Heyer, National

Museum of Natural History (USNM).

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section A, n° 1 : 303-316.

A collection of eleutherodactyline frogs

from Northeastern Amazonian Peru

with the descriptions of two new species

(Amphibia, Salientia, Leptodactylidae)

by John D. Lynch and Jean 1 escure*

Abstract. — Twelve species of eleutherodactyline frogs are reported from Colonia, Depto.

Loreto, Peru, including Eleutherodactylus aaptus sp. nov. and E. lythrodes sp. nov. Additional

records are provided for the other ten species. Both of the new species are members of the unistri-

gatus group.

Résumé. — Douze espèces d’Eleutherodactylini sont signalées de Colonia (Département

de Loreto, Pérou) dont Eleutherodactylus aaptus sp. nov. et E. lythrodes sp. nov.

Les deux nouvelles espèces appartiennent au groupe unistrigatus. Des localités nouvelles

supplémentaires sont données pour les dix autres espèces d’ Eleutherodactylus.

Introduction

The eleutherodactyline frog fauna of the Amazon Basin is markedly depauperate in

comparison with the Amazonian hylid frog fauna or with the rich eleutherodactyline faunas

more closely associated with the Andes. Lynch (1979) reported only 28 species of Eleuthe¬

rodactylus for the entire Amazon Basin with the most diverse local faunas being from those

areas at the immediate base of the Andes in Ecuador (estimates of 20 to 21 sympatric

species). Most collections of eleutherodactyline frogs from the Amazon Basin proper have

been made by persons interested in collections of things other than frogs ; between January

and May 1978, a party from the Muséum national d’Histoire naturelle collected at Colonia

and Yuvineto, Departamento Loreto, Peru. These collections in conjunction with those

by Borys Malkin (at the American Museum of Natural History, New York) and by Robert

Bleiweiss (Museum of Comparative Zoology, Cambridge) document the rapid decline in

species richness as one proceeds east from Andean Ecuador into Amazonia but also reveal

some endemism along the western edge of the Basin.

The junior author and his colleagues collected eleven species of Eleutherodactylus as

well as Ischnocnema quixensis at Colonia, a village at the mouth of the Rio Zumun which

* John D. Lynch : School of Life Sciences, The University of Nebraska, Lincoln, Nebraska 68588, USA.

J. Lescure : Laboratoire de Zoologie (Iteptiles et Amphibiens), Muséum national d ’ Histoire naturelle,

57, rue Cuvier, 75005 Paris.

— 304

is a tributary of the Rio Yahuasyacu. The Rio Yahuasyacu is a tributary of the Rio

Ampiyacu. The site lies at approximately 3° S, 72° 30' W. Collections were also made at

Yuvineto (approximately 1° 02' S, 74° 13 ' W), along the Rio Putumayo. Both localities

are in northern Depto. Loreto, Peru. We also report some material collected in Depto.

Amazonas, Colombia. That material was collected from localities along the Rio Amaca-

Yacu by Robert Bleiweiss (Harvard University).

Materials and methods

Specimens reported here include material from the American Museum of Natural History

(AMNH), Museum of Comparative Zoology (MCZ), and Muséum national d’Histoire naturelle

(MNHN). For methods of measurement, see Lynch and Duellman (1979). The following

abbreviations are employed : SVL, snout-vent length ; HW, head width ; IOD, interorbital distance ;

E-N, eye to nostril distance.

Accounts of species

Eleutherodactylus aaptus sp. nov.

Holotape : MNHN 1978. 2816, an adult male, taken at Colonia, Departamento Loreto,

Peru, June 1978 by Lescure.

Paratypes : MCZ 93635, 96771, 96773-74, Puerto Narino ; MCZ 96772, Rio Amaca-yacu ;

MCZ 95796, Rios Amaca-Yacu and Caiwima, 40 km NNE Puerto Narino ; MCZ (uncatalogued,

field number 90068), headwaters of Rio Caiwima, ca. 70 km NNE Puerto Narino ; all Depto.

Amazonas, Colombia, collected between July 1977 and January 1978 by Robert Bleiweiss.

MNHN 1978.2815, Colonia, June 1978 by J. Lescure.

Diagnosis : (1) skin of dorsum finely shagreened, that of venter areolate ; no dorso-lateral

folds ; (2) tympanum prominent, round, its length 1/3-1/2 eye length ; (3) snout long, subacuminate

in dorsal view, rounded in profile ; canthus distinct in males, lips flared in females ; (4) upper

eyelid lacking tubercles, narrower than IOD ; no cranial crests ; (5) vomerine odontophores pro¬

minent, oblique ; (6) males with vocal sac and slits, non-spinous nuptial pad ; (7) first finger shorter

than second ; pads on fingers II- IV large ; (8) fingers bear lateral fringes ; (9) ulnar tubercles in

males ; (10) small tubercles on heel ; tubercle on inner edge of tarsus in males ; (11) two metatarsal

tubercles, inner elongate, much larger than round outer ; supernumerary plantar tubercles in rows ;

(12) toes bear lateral fringes, no webbing, toe pads smaller than those of fingers, (13) gray-brown

above with no pattern, venter cream with sparse reticulation or spotting ; posterior surfaces of

thighs dark brown or black ; (14) adults moderate-sized, one male 22.9 mm, four females 29.9-34.8 mm

SVL.

Eleutherodactylus aaptus differs from most species of the unistrigatus group in that

the head is longer than wide and the snout is markedly longer than the eye. Other species

with long snouts ( E. prolatus, E. trachyhlepharis, and E. çariabilis) are markedly smaller

frogs (females less than 25.0 mm SVL). The most distinctive feature of E. aaptus is the

flaring of the lips in females (fig. 1). This attribute is characteristic of many frogs of the

ruhicundus assembly but seen in both sexes (Lynch and Miyata, 1980) and is there associated

with narrow IOD and often low cranial crests.

— 305 —

Description

Head narrower than body, about as long as wide ; HW 35.4-40.5 (X = 37.8, N = 8)

per cent SVL ; snout subacuminate in dorsal view, round in lateral profile ; snout long,

E-N 103.2-131.6 (X = 118.0, N = 8) per cent eye length ; nostrils slightly protuberant,

directed dorsolaterally ; canthus rostralis moderately distinct, straight or sinuous ; loreal

region concave, sloping to lips and lips flared in females ; in males lips not flared ; interor¬

bital space flat (no cranial crests) ; upper eyelid lacking tubercles, its width 73.7-108.7

(X = 86.3, N = 7) per cent IOD ; eyes small ; tympanum round, its length 34.7-48.6 (X =

44.4, N = 8) per cent eye length, upper edge concealed by supratympanic fold (fold reaching

to above arm), separated from eye by its diameter ; postrictal tubercles small, no other

tubercles on head ; choanae large, longer than wide, not concealed by palatal shelf of maxil¬

lary arch ; vomerine odontophores pungent, median to choanae, lying just posterior to

choanae ; odontophores strongly slanted (in some individuals teeth in a longitudinal row),

longer than wide, separated on midline by a distance about equal to odontophore length ;

tongue longer than wide, its posterior border notched, posterior 2/5 not adherent to floor

of mouth ; males with vocal slits, subgular vocal sac.

Skin of dorsum very finely shagreened, becoming areolate on flanks, that of throat

smooth, of venter areolate, of undersides of thighs coarsely areolate ; no dorsolateral or

discoidal folds ; no anal sheath ; one small antebrachial is the only ulnar tubercle in females

but males have 3 small ulnar tubercles ; palmar tubercle bifid, lobes equal in size ; thenar

tubercle oval, smaller than palmar tubercle ; several pungent supernumerary palmar

tubercles ; subarticular tubercles round, proximal tubercles subconical, more distal ones not

conical ; fingers bearing lateral fringes ; fringe evident one-half way down outside of palm ;

fingers bearing discs, discs broader than long, on large pads ; pad of thumb smallest, those

of fingers 11-IV about size of tympanum ; all pads round apically ; first finger shorter than

second ; males have white, non-spinous nuptial pad on thumb.

Several small, non-conical tubercles on heel ; no tubercles on outer edge of tarsus ;

in females, one small indefinite tubercle (or short fold) on inner edge of tarsus just proximal

to inner metatarsal tubercle ; in males a distinct conical tubercle about mid-way along

inner edge of tarsus and lesser tubercles proximal and distal ; inner metatarsal tubercle

3 times as long as wide and 6 times size of round outer metatarsal tubercle ; as few as 3 super¬

numerary plantar tubercles (at bases of toes 11-IV), up to 4 rows of tubercles ; subarticular

tubercles longer than wide, conical ; fringes evident on lateral margins of toes ; toes bearing

broad discs on expanded pads, toe pads smaller than those of fingers ; heels of flexed hind

legs overlap ; shank 49.7-58.2 (X = 54.4, N = 8) per cent SVL.

Dorsal surfaces of body and shanks gray-brown ; tops of thighs gray ; posterior sur¬

faces of thighs and undersides of shanks black ; groin black ; color on adjacent anterior

surfaces of thighs and on flanks grading into gray-brown ; vague network of reticulations

on flanks ; dark brown canthal-supratympanic stripe ; two brown labial bars ; ventral

surfaces white to cream, some gray reticulation on chest and belly.

Measurements of holotype (in mm) : SVL 22.9 ; shank 12.5 ; HW 8.2 ; head length 9.0 ;

upper eyelid width ca. 2.2; IOD 2.9; tympanum length 1.5; eye length 3.1 ; E-N 3.2.

Etymology : Greek, aaptos, unapproachable ; in allusion to the delay in its discovery.

1, 20

— 306 —

Fig. 1. — Eleutherodactylus aaptus sp. nov. A, palate, female, MCZ 96774 ; B, top of head, female, MCZ

96772 ; C, side of head, female, MCZ 96772 ; D, top of head of male holotype, MNHN 1978.2816;

E, palm of MNHN 1978-2816. (Seale for A-C, beneath B ; all scales equal 2 mm.)

Remarks : Sexual dimorphism is pronounced (fig. 1). Males have ulnar and tarsal

tubercles (absent in females), sharp canthi (obtuse in females), and do not exhibit flaring

of the lips (flared in females). The head shape of females alone would have led us to propose

that E. aaptus is a small Amazonian ally of E. latidiscus (and its allies).

Only three males arc avalable : MNHN 1978.2815-16 and MCZ 96773 that is a juvenile

(no vocal slits, no nuptial pad) 21.2 mm SVL. Our data are meager, but E. aaptus appears

to exhibit the normal sexual dimorphism in size seen in most Eleutherodactylus.

Eleutherodactylus acuminatus Shreve

Eleutherodactidus acuminatus Shreve, 1935 : 217 ; Crump, 1974 : 24 If ; Duellman, 1978 : 86-87 :

Lynch, 1980« : 3.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : Rio Caiwima (MCZ 96792) ; 50 km NW

Puerto Narino (MCZ 93776). Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1979.47-49) ; Yuvineto

(1979-7900).

— 307 —

These records partially bridge the geographic hiatus evident previously (Lynch,

1980a) for this food-specialist (Duellman, 1978).

Eleutherodactylus altamazonicus Barbour and Dunn

Eleutherodactylus altamazonicus : Lynch, 1974 : 14.

Material examined : Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1979.52) ; Yuvineto (Walter

IIodl 6308).

Eleutherodactylus carvalhoi Lutz

Eleutherodactylus carvalhoi Lutz in Lutz and Kloss, 1952 : 642 ; Duellman and Toft, 1979 : 61 ;

Lynch, 1980a : 4.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : Puerto Nariiio (MCZ 93634, 94521,

96793-97) ; Rios Amaca- Yacu and Caiwima, ea. 40 km NNE Puerto Nariiio (MCZ 95797). Ecuador,

Pastaza River, Canelos to Maranon (MCZ 19627). Peru Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1978.

2832-33, 1979. 56-69) ; Iparia (MCZ 75049-50) ; Mishana, Rio Nanay (MCZ 89081) ; Yuvineto

(MNHN 1979.70-71).

MNHN 1978. 2833 is a gravid female 18.4 mm SVL with essentially smooth skin on

the dorsum, concealed tympana, a pale spot in the groin, 2-3 pale spots on the anterior

surfaces of the thighs, and a brown venter with small white spots. In spite of the unusual

pattern, the smooth skin on the dorsum, and its small size we refer it to E. carvalhoi.

The distributional records reported here tend to support Lynch’s (1980a) view that

E. carvalhoi occurs essentially east of the distributions of its relatives, E. croceoinguinis

and E. martiae. The specimens from Colonia were obtained in both primary forest and in

secondary forest (ca. 40 yr. old). The pale spot in the groin is either yellow or orange in

life. Lynch (1980a) noted that Duellman and Toft’s (1979) specimens from Depto.

lluanuco in south-central Peru were smaller than his samples from western Brasil and adja¬

cent Peru. Specimens from the localities reported here are intermediate in size : tivo males

13.3-13.4 mm SVL, 16 females 17.7-21.1 mm SVL (x = 19.4 ^ 0.5 [2 standard errors]).

Proportions for females are as follows (expressed in percents) : Tibia/SVL 47.4-55.1 (X =

51.6), HW/SVL 33.8-39.8 (x = 36.2), eyelid/IOD 80.0-135.1 (x = 105.0), E-N/eye length

82.7-108.5 (x = 95.5). Males lack vocal sac and slits and also lack nuptial pads.

Eleutherodactylus conspicillatus (Giinther)

Hylodes conspicillatus Giinther, 1859 : 92.

Eleutherodactylus conspicillatus : Lynch, 1975a : 3-9 ; 1980a : 4.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : 8-10 km inland from tierra firme, across

from Isla de Santa Sophia (MCZ 85811-12) ; Puerto Nariiio (MCZ 93641, 93638-39, 96798, 96802) ;

50 km NW Puerto Nariiio (MCZ 96799-801) ; Rio Amaca-Yacu (MCZ 96803-04) ; Rios Amaca-

Yacu and Caiwima, ca. 40 km NNE Puerto Nariiio (MCZ 95803) ; headwaters of Rio Caiwima

(MCZ 96805-06). Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1979.1-16, 7892-95) ; Iparia (MCZ 75041-

46, 75048) ; Moropan (MCZ 91254) ; Yuvineto (MNHN 1979.17-28).

— 308 —

Lynch (1975a) combined E. conspicillatus (Giinther) and E. peruvianas (Melin) but

following study of collections by Harvey Basslek and Borys Malkin advocated species

recognition for each (Lynch, 1980a). The two frogs are very similar and differ only in color

patterns. Lynch (1980a) considered the distributions essentially parapatric and reported

E. peruvianas from Igarapé Belém, Estado Amazonas, Brasil, as well as from Estiron (Rio

Ampiyacu) and the headwaters of the Rio Loretoyacu, Depto. Loreto, Peru.

The frogs from Colombia and those from Colonia represent E. conspicillatus rather

than E. peruvianus as might have been expected. The frogs have minute white spots

(red in life) on the posterior surfaces of the thighs and have mottling of gray and cream

(or uniform gray) on the underside of the shank. Some examples have labial liars evident

on the dark lace and most have moderate brown stippling on the throat. They are thus

intermediate in coloration between E. conspicillatus and E. peruvianus. The intermediacy

of these specimens is discordant and thus we do not advocate treating E. conspicillatus

and E. peruvianus as synonyms although we consider them only tenuously separable.

Eleutherodactylus lythrodes sp. nov.

Holotype : MNHN 1978.2825, an adult male taken at Colonia, Departamento Loreto, Peru

on 31 May 1978 by J. Lescure.

Paratypes : MNHN 1978.2819-24, 2826-28, 2830-31, collected at the type-locality on 27-31

May 1978 by J. Lescure and on January by P. Razon.

Diagnosis : (1) skin or dorsum roughened, no dorsolateral folds, that of venter areolate ;

anal opening extended in sheath ; (2) tympanum prominent, its length 1/3-2/5 eye length ; (3)

snout subacuminate in dorsal view, round in lateral profile ; canthus rostralis sharp ; (4) interor¬

bital space broader than upper eyelid ; no cranial crests ; no tubercles on eyelid ; (5) vomerine

odontophores small, pungent, median and slightly posterior to choanae ; (6) males with vocal

slits ; thumb bearing white non-spinous nuptial pad ; (7) first finger shorter than second ; al]

■digits bearing broad discs on expanded pads, pads of fingers III-IV largest ; pads round apically >

(8) fingers with narrow lateral keels ; (9) small antebrachial tubercle present ; (10) no tubercles

on heel or outer edge of tarsus ; inner tarsal ridge present ; (11) two metatarsal tubercles, inner

oval, 8 times size of round outer; small supernumerary plantar tubercles at bases of toes 11-IV ;

(12) toes bearing lateral keels ; toe pads bearing broad discs, slightly smaller than those of fingers ;

(13) black above with brown limb bars ; anterior and posterior surfaces of thighs, groin, much of

venter, and ventral surfaces of hind limb cream (or black with cream spots) ; anterior venter and

throat black, latter with transverse cream bar; pale areas red in life; (14) adults small, males

16.4-18.2 (x = 17.3, N = 6) mm, females 23.6-25.8 (x 25.0, N = 4) mm SVL.

Eleutherodactylus lythrodes is most similar to E. variabilis Lynch from which it differs

in having larger digital pads, a tarsal ridge (instead of a tubercle), subacuminate (rather

than acuminate) snout, and in coloration ( E. variabilis has a spotted or reticulated venter

with a pale area edged with black across the groin and lower venter which is yellow in life).

Occasional examples of E. altamazonicus Barbour and Dunn are similar to the darkest

E. lythrodes in color pattern but are readily distinguished in having the tympana concealed,

more tuberculate skin, larger digital pads, and in being larger frogs.

— 309

Description

Head as broad as or broader than body, longer than wide ; HW 34.1-36.4 (x = 34.8,

N = 10) per cent SVL ; snout subacuminate to nearly acuminate in dorsal view, round

in lateral profile ; nostrils protuberant, directed dorsolaterally ; snout moderately long,

E-N in males 78.6-91.7 (x = 85.0, N = 6) per cent eye length, in females 98.5-107.9 (x =

103.2, N = 4) per cent ; canthus rostralis sharp, straight ; loreal region weakly concave,

sloping abruptly to lips ; lips not flared ; upper eyelid lacking tubercles, its width in males

64.3-85.0 (x = 75.2, N = 6) per cent IOD, in females 72.4-92.3 (x = 85.0, N = 4) per cent ;

no cranial crests ; tympana small, distinct, round, tympanum length 32.1-41.7 (X = 36.9,

N = 10) per cent eye length ; tympanum separated from eye by distance almost equal

to its diameter ; postrictal tubercles very small ; choanae large, subtriangular in outline, not

concealed by palatal shelf of maxillary arch when roof of mouth is viewed from directly

above ; vomerine odontophores median to choanae ; anterior border of odontophore lying

at about same level as posterior margin of choanae ; odontophores small, elevated, hearing

a transverse row of 3-4 teeth, separated on midline by distance equal to 1 1/2-2 odontophore

widths ; tongue large, twice as long as wide, its posterior border not notched, posterior

1/6 not adherent to floor of mouth ; males with vocal slits posterolateral to tongue ; vocal

sac is internal ; lining of mouth blotched with melanophores.

Skin of dorsum roughened (an admixture of shagreening and fine corrugation), becom¬

ing smooth on lower flanks ; skin of throat and undersides of limbs smooth, of venter finely

Fig. 2. — Patterns on venter of Eleutherodactylus lythrodes sp. nov.

A, MNHN 1978-2825, 16.8 mm SVL ; B, MNIiN 1978-2826, 17.8 mm SVL.

— 310 —

areolate ; skin of dorsal surfaces of limbs like that of dorsum only more smooth ; no dorso¬

lateral or paravertebral folds (thin sagittal ridge evident on head) ; discoidal folds distinct,

well anteriad to groin ; anal opening enclosed in short sheath ; small antebrachial tubercle

present, no other ulnar tubercles ; palmar tubercle bifid, larger than oval thenar tubercle;

several low, fiat, large supernumerary palmar tubercles ; suharticular tubercles round,

pungent ; fingers bear lateral keels ; discs broader than long, on expanded pads ; pads

of III and IV largest (nearly as large as tympanum) ; pads rounded apically ; first finger

shorter than second ; male with swollen thumbs and white, non-spinous nuptial pads.

Heel and outer edge of tarsus lacking tubercles ; inner edge of tarsus bearing an elon¬

gate tubercle (a low, unattached tarsal ridge) ; inner metatarsal tubercle 2 1/2 times as

long as wide, outer minute (1/8 size of inner), round ; supernumerary plantar tubercles at

bases of toes II-1V ; suharticular tubercles round or slightly longer than wide, pungent ;

toes bearing lateral keels, expanded pads (slightly smaller than those of fingers), broad

discs ; heels of flexed hind legs overlap ; heel of adpressed hind leg reaches anterior edge of

eye ; shank of males 48.9-54.8 (x = 52.1, N = 6) per cent SVL, of females 47.5-51.8 (X =

49.5, N = 3) per cent.

Black above without markings ; pale lines on face (below eye and on snout suggesting

presence of labial bars ; forelimb with pale bands on upper arm, faint banding on lower

arm ; hind legs with black transverse bands, slightly broader than (or equal to) brown

interspaces ; anterior and posterior surfaces of thighs, groin, ventral surface of shank, ante¬

rior edge of tarsus, lower venter, and underside of thighs cream with occasional black spots

(the pale areas are occasionally much more restricted, c.f. fig. 2À) ; black speckling on

posterior surfaces of thigh ; rest of venter and throat black except for moderately pigmented

areas on breast, pale band across throat and pale spots on throat below eyes (fig. 2).

In life, E. lythrodes is black or brownish black with white to slate spots on the face and

w'hite markings on the throat. The pale areas on the venter and hind limbs are vermillion

red.

Measurements of holotype (in mm) : SVL 16.8, shank 9.2 ; HW 5.9 ; head length 6.4 ;

upper eyelid width 1.7 ; IOD 2.0 ; tympanum length 0,9 ; eye length 2.8 ; E-N 2.2. The holotype

is one of the most darkly pigmented specimens available (fig. 2A).

Etymology : Greek, meaning gory, in reference to the blood red pigment on the venter and

hind limbs.

Eleulherodactylus lythrodes wfill key out as E. oariabilis in Lynch’s (1980a) key to the

identification of Amazonian species of the unistrigatus group.

Eleutherodactylus malkirai Lynch

Eleulherodactylus malkini Lynch, 1980a : 9.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : Puerto Narino (MCZ 93640, 96808,

96810-23, 96826-27) ; 50 km NW Puerto Narino (MCZ 96809, 96824-25) ; Rios Amaca-Yacu and

Caiwima (MCZ 95801-02) ; Rio Caiwima, ca. 70 km NNE Puerto Narino (MCZ 96524-28, 96828-31).

Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1978.2791-2814, 2817-2818, 1979-45-46, 7897) ; Yuvineto

(Walter Hôdl 6210, 6249).

— 311 —

Lynch (1980a) reported specimens from western Brasil, south eastern Colombia, eastern

Ecuador, and eastern Peru. Our records do not increase the known distribution of E. mal-

kini but Lynch’s (1980a) material consisted entirely of specimens lacking notes on colors

in life and microhabitat data. At Colonia, E. malkini was found in primary forests near

small streams. The microhabitat was very moist (even at the end of the rainy season)

and the forest floor was heavily littered with wet dead leaves.

In life, E. malkini is brown to dark reddish brown above, the flanks and groin are

brown with white flecks, the throat white, the venter yellowish, and the undersides of

the legs greenish-yellow. The canthal-supratympanic stripe is black and the labial bars

are dark brown. The posterior surfaces of the thighs are black with slate white, clear

brown, or greenish brown flecks. The iris is gold with a horizontal copper streak.

In the original description, Lynch (1980a) recorded vocal slits as present. Vocal

slits are present in only three of the 22 adult males now available.

Eleutherodactylus nigrovittatus Andersson

Eleutherodactylus nigrovittatus Andersson, 1945 : 33 ; Lynch, 1980a : 11 ; 19806 : 299. Lynch and

Duellman, 1980 [in press).

Phyzelaphryne miriamae Heyer, 1977 : 152-54.

Material examined. — Colombia, Depto. Amazonas : Puerto Narino (MCZ 96832-36, 96841-

46) ; ca. 50 km NW Puerto Narino (MCZ 96837-40) ; Rio Caiwima, ca. 70 km NNE Puerto Narino

(MCZ 96847-48). Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1978. 2837-46) ; Iparia (MCZ 75031).

This species is more widely distributed than indicated by Lynch (1980a). With the

recognition that Heyer’s (1977) Phyzelaphryne miriamae is conspecific (Lynch, 19806),

E. nigrovittatus’ distribution area extends well into the Amazon Basin. Specimens from

Colonia were found in wet primary forest in leaf litter by day. In life, the throat is brown

with white speckles. A prominent black spot occurs above the groin. The dorsum is

brown with a pattern consisting of an occipital W and a sacral chevron. Dark brown

dorsolateral stripes reach to the suprainguinal spots ; the anal triangle is black. Adult

males have a fleshy keel along the lips anterior to the eyes (Lynch, 19806).

Eleutherodactylus ockendeni (Boulenger)

Jlylodes ockendeni Boulenger, 1912 : 187.

Eleutherodactylus ockendeni : Lynch, 1974a : 16-20, 1980a : 12.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : Puerto Narino (MCZ 93636-37, 94519-20,

95798, 96849-53) ; ca 50 km NW Puerto Narino (MCZ 94517-18) ; Rios Amaca-Yacu and Caiwima

(MCZ 95504) ; Rio Caiwima, ca 70 km NNE Puerto Narino (MCZ 96854). Peru, Depto. Loreto :

Colonia (MNI-IN 1978.2834, 2836, 1979.50-51, 53) ; Yuvineto (MNHN 1979.54-55).

Eleutherodactylus ockendeni is distributed south of the Rio Putumayo (as far cast

as the Leticia region in Colombia) to extreme southern Peru (Lynch, 1974a, 1980a).

— 312 —

Eleutherodactylus sulcatus (Cope)

Hylodes sulcatus Cope, 1874 : 126.

Eleutherodactylus sulcatus : Lynch, 19756 : 33-35.

Material examined : Colombia, Depto. Amazonas : Puerto Narino (MCZ 93642, 96856).

Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1979.38-44) ; Yuvineto (Walter Hôdl 6169).

Eleutherodactylus sulcatus was found during the day in leaf litter in wet primary forest

associated with Adenornera andreae, Bufo typhonius, Eleutherodactylus conspicillatus,

E. lythrodes, E. malkini, and E. nigrovittatus.

Eleutherodactylus variabilis Lynch

Eleutherodactylus variabilis Lynch, 1968 : 129.

Material examined : Peru, Depto. Loreto : Colonia (MNHN 1978.2835) ; Yuvineto (Walter

Hôdl 6184, 6246, MNHN 1978.2851-52).

Lynch (1979) reported E. variabilis from Puerto Narino. Our material helps fill

the geographic gap evident from previous records. Males of this species have a white,

non-spinous nuptial pad.

Ischnocnema quixensis (Jimenez de la Espada)

Oreobates quixensis Jimenez de la Espada, 1872 : 87.

Ischnocnema quixensis : Lynch and Schwartz, 1972 : 109 ; Lynch, 19746 : 87.

Material examined : Brasil, Estado Amazonas : Igarapé Belém (AMNH, uncatalogued)

Colombia, Depto. Putumayo : Santa Rosa de Sucumbios, 400 m (AMNH, uncatalogued). Peril,

Depto. Amazonas : Rio Santiago (AMNH 42445, 42743, 42745, 42778, 42974, 43480, 43485). Depto.

Huânuco : Monte Alegre, Rio Pachitea (AMNH 43023, 43031, 43035). Depto. Loreto : Andoaz,

Rio Pastaza (AMNH 52857-58) ; Barranca, Rio Maranon (AMNH 42653) ; Cashiboya (AMNH

42120, 42302-03, 43086, 43208, 43450) ; Colonia (MNIIN 1979.29-33) ; Colonia Antigua (MNHN

1979.34-37) ; Iquitos (AMNH 55172-73) ; Perü-Brasil frontier, Rios Tapiche-Utoquinia (AMNH

43223) ; Pungo, Rio Tapechi (AMNH 42926) ; headwaters Rio Loretoyacu (AMNH, uncatalogued) ;

Rio Pisqui, lower camp (AMNH 43535, 43540, 43544, 43547, 43558) ; upper Rio Sepahu, Urubamba

(AMNH 43309) ; middle Rio Utoquinia (AMNH 42650) ; Roaboya (AMNH 43529) ; Santa Rosa

(AMNH 20142) ; Yuvineto (Walter Hôdl 6189). Depto. San Martin : Pachisa (AMNH 42330, 43401).

Lynch (19746) provided many records for I. quixensis hut we have found many more

out of Ecuador establishing a distribution area over most of eastern Ecuador and Peru

(fig. 3).

Fig. 3. — Distribution of Ischocnema quixensis in the upper Amazon Basin.

ig. 4. — Localities for six collections between the Rio Putumayo and Rio Amazonas-Rio Napo.

— 314

Discussion

Within a corridor between the Rio Putumayo and Rio Solimôes-Amazonas-Napo

(between approximately 69° W and 74° W) six primary collection sites are available (fig. 4)

and a total of 15 species of eleutherodactyline frogs have been obtained from the six sites.

In addition to these, three other species (E. lacrimosus , E. marmoratus, and E. venlrimar-

moratus) probably occur in the corridor (Lynch, 1980a). Of the 15 species, only E. rnalkini

and E. sulcatus were found at each of the six sites (table I).

The presence of 11 species of Eleutherodactylus at Colonia (locality 2, fig. 4) and the

anticipation of at least two others (E. lacrimosus and E. ventrimarmoratus) being found

Table I. — Species representations at six sites in the upper Amazon Basin.

E. aaptus

E. acuminatus

E. altamazonicus

E. carualhoi

E. conspicillatus

E. lanthaniles

E. lythrodes

E. malkini

E. nigrovittat.us

E. ockendeni

E. peruvianus

E. sulcatus

E. variabilis

E. vilarsi

I. quixensis

Total

- 315 —

there in the future requires only minor modification of Lynch’s (1980a) recorded impove¬

rishment of the Amazon Basin. Four of the species at Colonia (E. aaplus, E. carvalhoi,

E. lythrodes, and E. malkini) are Amazonian species compensating for the eastward decline

of species found only at the eastern base of the Andes.

Aknowledgements

The senior author thanks particularly Charles W. Myers and Richard G. Zweifel (AMNH)

and Ernest E. Williams (MCZ) for provision of working space and access to specimens in their

laboratories.

The j unior author thanks Ins colleagues who organized the expedition to Colonia and Yuvineto,

Departamento Loreto, Peru, or collected frogs there : Jiirg Gasché, Mireille Guyot, Jacques

Desplats, Jean-Pierre Gasc, Walter Hôdl, Patrik Razon and Michel Rodrigues-Treffaut.

The expedition was granted by the Centre national de la Recherche scientifique (RCP 316) and the

Fonds national suisse de la Recherche scientifique (Requête n° 1.484-077.S.).

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par José M. Cei *

Résumé. — Les syntypes de Proctoiretus fitzingerii Duméril et Bibron rassemblent quatre

formes taxinomiquement distinctes. Le spécimen n° 2504 (var. C de la description originale) doit

être considéré comme lectotype de la forme nominale ayant pour paralectotype le n° 6862 A.

Les spécimens n os 6059-6059 A (var. A) récoltés par d’Orbigny près de Carmen de Patagones,

dans la partie septentrionale de la Patagonie argentine, se rapportent à L. fitzingerii melanops

Burmeister. Le spécimen n° 6862 (var. B) se rapporte à L. kingi (Bell) tandis que le spécimen

n° 6860 (var. A) représente une autre espèce, dont l’identité taxinomique sera mieux considérée

dans une note ultérieure. Les spécimens des variétés B et C, donnés par Bell à Duméril, n’ont

pas été récoltés par d’Orbigny, mais par Ch. Darwin dans les alentours de Port Désiré, Patagonie.

Abstract. — The syntypes of P. fitzingerii D. et B. are made up of four distinct taxonomic

units. Specimens 2504 and 6862 A sent to Duméril by Bell are the lectotype and paralectotype

of the nominate form. Specimens n os 6059-6059 A belong to L. /'. melanops Burmeister having

been collected by d’Orbigny near Carmen of Patagones, Northern Patagonia, Argentina. The

specimen n° 6862 is a Liolaemus kingii (Bell) and the specimen n° 6860 shall he furtherly reported

as a representative specimen of another Duméril and Bibro.n’s species of Liolaemus.

Le genre Liolaemus est très répandu, avec environ cent vingt espèces très variées,

dans les régions andines et sous-andines de l’Amérique du Sud. Une de ses lignées est repré¬

sentée par des formes à tendance psammophile, et très variables, qu’on a rapportées jusqu’ici

à une seule espèce, Liolaemus fitzingerii Duméril et Bibron, dont les syntypes sont déposés

au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris. Trois races géographiques ont été recon¬

nues chez cette espèce (Cei, 1975) : la forme nominale propre aux territoires patagoniens

austraux d’Argentine, une forme au nord du fleuve Chubut qu’on a identifiée avec Liolaemus

melanops Burmeister, 1888, et une troisième forme, patagonienne aussi, L. f. canqueli Cei,

1975, qui est localisée dans le plateau basaltique de Canquel, au sud du même fleuve. D’après

des recherches morphologiques et immunologiques on a démontré que la forme melanops

représentait le phénotype d’une autre espèce, plus répandue encore et connue comme

Liolaemus goetschi Müller et Hellmich (Cei et Scolaro, 1977a; Scolaro et Cei, 1977 ; Cei

et Scolaro, 1977 b). Par conséquent, en vertu du principe de priorité, L. goetschi doit être

incorporé dans la synonymie de L. fitzingerii melanops. Tout récemment d’autres races

géographiques ont été découvertes près de la côte, au sud du fleuve Chubut, et dans les

* Institute Biologia Animal, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentine. Adresse actuelle :

Rancho Somuncura, Rua Fausto de Figueiredo, Birre — 2750 — Cascais, Portugal.

— 318 —

territoires occidentaux, au nord du grand fleuve Colorado (Cei et Scolaro, sous presse).

Une carte de la distribution des différentes sous-espèces de L. fitzingerii est donnée dans

cette publication.

Un examen critique des « syntypes » de Proctolretus fitzingerii Duméril et Bibron s’avérait

de plus en plus nécessaire, et c’est grâce à l’obligeance du Muséum national d’Histoire

naturelle de Paris que j’ai pu réunir une information analytique remarquable qui va per¬

mettre la définition réelle de l’identité des différents spécimens qui ont été utilisés pour

la description originale de Proctolretus fitzingerii.

D’après le Catalogue des types de Lézards de Guibé (1954), les syntypes de Procto-

tretus fitzingerii sont représentés par six exemplaires, qui correspondent aux variétés A,

B et C, décrites par Duméril et Bibron dans le tome IV de l’Erpétologie Générale (1837).

Les exemplaires 6859-6859A appartiennent à la variété A (p. 287 de l’ouvrage cité). Ils

ont été donnés le 18 mars 1834 au laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons) par M. Alcide

d’Orbigny. Quoique la localité indiquée par Duméril et Bibron soit « Chili », il est tout

à fait sûr que ces exemplaires ont été pris par le grand naturaliste en 1829, dans la région

sablonneuse près de l’embouchure du fleuve Rio Negro, au nord de la Patagonie argentine,

pendant son séjour à Carmen de Patagones qui a été bien décrit dans son « Voyage dans

l’Amérique Méridionale » (1847). Pendant ses excursions zoologiques d’Orbigny ne s’éloigna

pas beaucoup des alentours de Carmen de Patagones, ou de la petite ville de Viedma, de

l’autre côté du Rio Negro. Il ne pouvait pas aller sans danger à plus d’une centaine de

kilomètres au nord et au sud du fleuve (Bahia San Bias ; La Ensenada de Rosas), car les

Indiens Araucans se trouvaient en état de guerre continue avec les établissements des

colonies argentines. Après son séjour dans cette région, d’Orbigny partit pour le « Chili »

par un vaisseau russe, s’arrêta un mois et demi seulement, dans la région de Valparaiso

et débarqua définitivement près d’Arica, qui dans ce temps-là était péruvienne. En partant

d’Arica, il se dirigea vers le plateau de Bolivie, où commença la plus longue et la plus impor¬

tante partie de ses études sud-américaines.

Pendant le mois de janvier 1978 j’ai fouillé dans les biotopes sablonneux visités par

d’Orbigny, près de l’embouchure du Rio Negro : j’y ai trouvé des lézards qui correspon¬

dent exactement aux exemplaires 6859-6859A des syntypes de Duméril et Bibron, et

même au type de Liolaemus goetschi Müller et Hellmich, 1938, examiné au Muséum de

Munich (Z.S.B.S. 4/1938). Bien que la localité-type de Liolaemus goetschi soit située dans

la région aride près de Général Roca (Rio Negro) à 450 km au nord-ouest de Viedma, il

n’y a aucune barrière géographique entre les populations de cette localité de l’intérieur

et celles de l’embouchure du fleuve. On doit donc placer dans la synonymie de L. fitzingerii

melanops proposée ci-dessus les populations caractéristiques de L. goetschi provenant de

sa localité-type. Quant aux syntypes de P. fitzingerii, on peut aussi conclure que les exem¬

plaires n° 6859-6859A (var. A) du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris corres¬

pondent à présent au taxon Liolaemus fitzingerii melanops Burmeister ( sensu Cei, 1973,

1975).

La variété B est représentée par deux spécimens (n os 6862-6862A) qui avaient été

remis au M uséum de Paris par Bell, et dont la localité « Chili » est évidemment erronée.

Bell étudia les collections patagoniennes faites par Ch. Darwin pendant le voyage de

la corvette « The Beagle ». Comme Bell (1843) lui-même l’avait soupçonné le spécimen

6862 de la variété B n’appartient pas à fitzingerii. C’est un exemplaire mâle adulte de Liolae-

— 319 —

mus kingii (Bell), probablement capturé aussi par Ch. Darwin près de Port Désiré, Santa

Cruz, sur les côtes de la Patagonie australe. Toutefois le spécimen 6862A de la variété B

et la variété C (n° 2504) se rapportent vraiment à des exemplaires mâles adultes de Liolaemus

fitzingerii présentant toutes les caractéristiques des populations méridionales patago-

niennes, bien différentes des populations du nord du fleuve Chubut. On avait considéré

auparavant ces populations méridionales comme des représentantes de la forme nominale,

agissant ainsi comme premier réviseur du trinôme L. fitzingerii fitzingerii D. et B., 1837

(Cei, 1973, 1975). Selon les règles du Code international de nomenclature, et pour fixer

définitivement le statut spécifique de ce taxon, nous choisissons comme lectotype de Proc-

totretus fitzingerii Duméril et Bibron l’exemplaire n° 2504 du Muséum de Paris, le spécimen

n° 6862A devenant évidemment son paralectotype. Il est fort probable qu’il s’agit dans ces

deux cas d’exemplaires obtenus par Ch. Darwin au cours de ses explorations le long du fleuve

Deseado (Port Désiré).

Le dernier spécimen inclus dans la série-type, le n° 6860 (var. A), n’appartient pas,

au point de vue systématique, aux Liolaemus patagoniens du groupe fitzingerii ou kingii ,

et même aux groupes wiegmanni, darwini, gracilis, multimaculatus , qui se rencontrent

dans la région de Viedma parcourue par d’Orbigny. Il se rapporte à une espèce bien diffé¬

rente récoltée tout de même par d’Orbigny dans les régions occidentales du continent

austral. Son identité taxinomique sera discutée dans une publication ultérieure.

Remerciements

Je remercie vivement mon collègue J. Lescure du Muséum national d’Histoire naturelle

de Paris pour ses conseils très appréciés pendant mes études sur les syntypes. Mes remerciements

les plus sincères pour leur aide à MM. Thireau et Ortiz, à M me Brygoo pour le tirage des excel¬

lentes reproductions photographiques des spécimens et à M. le Pr E. D. Brygoo, Directeur du

Laboratoire Reptiles et Amphibiens du Muséum national d’Histoire naturelle, pour son hospitalité

dans son laboratoire.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bell, T., 1843. — Reptiles. On Zool. Voy. Beagle. London, Smith Elder Publ., 5 : 1-51.

Burmeister, H., 1888. — Suplemento al grupo de los lagartos (Algunas noticias sobre la fauna

patagonica). An. Mus. Nac. B. Aires, 3 : 252.

Cf.i, J. M., 1975. —- Liolaemus melanops Burmeister and the subspecific status of the Liolaemus

fitzingeri group (Sauria-Iguanidae). J. Herpet., 9 (2) : 217-222.

Cei, J. M., et J. A. Scolaro, 1977a. — Herpetologia Patagonica. XIII. La identidad de Liolaemus

goetschi y de la forma melanops del grupo Liolaemus fitzingeri, en Rio Negro y Chubut.

Physis, B. Aires, 36C (92) : 225-226.

Cei, J. M., et J. A. Scolaro, 19776. — Herpetologia Patagonica. XV. Nuevos datos immunologicos

sobre iguanidos argentinos del grupo Liolaemus fitzingeri. Physis, B. Aires, 37 C (93) : 223-

226.

Cei, J. M., et J. A. Scolaro, 1980. — Two new subspecies of the Liolaemus fitzingeri complex

from Argentina (Reptilia, Lacertilia, Iguanidae). J. Herpet., 14 (1) : 37-43.

— 320 —

D’Orbigny, A., 1847. — Voyage dans l’Amérique Méridionale. Paris. Bertrand. VII vol., 2 atl.

Duméril, A. M. C., et G. Bibron, 1837. — Erpétologie Générale. Paris, Boret, 4 : 572 p.

Guibé, J., 1954. — Catalogue des Types de Lézards. Imp. Colds. Bayeux : 119 p.

Müller, L., et W. Hellmich, 1938. — Liolaemus — Arten aus dem Westlichen Argentinien. I.

Liolaemus darwini und Liolaemus goetschi. Zool. Anz.. 123 (5-6) : 130-142.

Scolaro, J. A., et J. M. Cei, 1977. — Herpetologia Patagonica. XIII. Los Iguanidos del grupo

Liolaemus fitzingeri en Chubut : datos serologicos y posicion taxonomica. Physis, B. Aires.

36C (92) : 219-223.

Manuscrit déposé le 4 septembre 1978.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980

section A, n° 1 : 321-323.

Une nouvelle espèce de Typhlopidae (Serpentes)

du Centre-Est de Madagascar : Typhlops domerguei

par Rolande Roux-Estève *

Résumé. — Description d’une nouvelle espèce de Typhlopidae, apparentée au groupe braminus ;

récoltée dans la région est de Madagascar, près de Fianarantsoa.

Abstract. — Description of the new species of Typhlopidae related to the braminus group ;

collected in eastern Madagascar, near Fianarantsoa.

Les Typhlopidae de Madagascar sont bien mal connus à l’heure actuelle.

Une collection rassemblée depuis des années par M. Ch. A. Domergue, Professeur

au Centre Universitaire de Tuléar, permettra peut-être de mieux définir les espèces déjà

décrites et de préciser leur distribution sur la grande île.

Les Typhlopidae, de par leur mode de vie fouisseur, sont très difficiles à récolter.

Ceux de Madagascar sont particulièrement rares dans les différents Musées.

La nouvelle espèce décrite ci-dessous a été récoltée à Ranomafana, village situé à

50 km à l’est de Fianarantsoa sur la route de Fianarantsoa à Mananjary.

Typhlops domerguei nov. sp.

Diagnose : Cette espèce est apparentée au « groupe braminus » (voir Roux-Estève, 1974)

par son museau arrondi, sa rostrale étroite, des labiales de hauteur importante. Elle en diffère

par des sutures nasales incomplètes qui n’atteignent pas la rostrale, un nombre d’écailles transver¬

sales de 22 (au lieu de 18-20), 170 vertèbres (nombre de vertèbres le plus faible de l’ensemble des

Typhlops afro-malgaches).

Description

Holotype n° MHNP 1977-1650 ; localité-type : Ranomafana (47°26' E-21°18' S) Madagascar.

Récolteur : Brunhes, ORSTOM, février 1967.

Ecaülure de la tête (fig. 1) : Dorsalement, la rostrale est étroite, à bords bien parallèles,

arrondie vers l’arrière. Ventralement, elle est très étroite. Les nasales, étroites elles aussi

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, 25 rue Cuvier 75005 Paris.

I, 21

— 322 —

en vue dorsale et qui dépassent la rostrale vers l’arrière, sont très larges ventralement.

Les sutures nasales restent ventrales, dépassent les narines, mais n’atteignent pas la rostrale.

A leur partie inférieure, elles arrivent sur les labiales 2. Les parties inférieures N x des nasales

(proches de la rostrale) ont leur base beaucoup plus importante que celle des N 2 touchant

les préoculaires. La frontale est hexagonale, légèrement plus petite que les susoculaires

qui sont obliques. Elle est suivie par une écaille sensiblement de même taille qui sépare

les deux pariétales de grande taille, situées transversalement. Les préoculaires sont de forme

triangulaire, l’avant arrondi s’enfonce dans les nasales. Les oculaires sont moins larges

0 Imm

i_i

Fig. 1. — Typhlops domerguei nov. sp. Tète : a, vue dorsale ; b, vue ventrale ; c, vue latérale.

R : rostrale ; F : frontale ; PO : préoculaire ; SO : susoculaire ; N (N,, N 2 ) : nasale ; L 1; L 2 , L 3 , I. 4 :

labiales.

que les préoculaires et à peu près de même hauteur. Elles recouvrent les yeux. Les labiales I

sont petites en contact avec les nasales et la rostrale. Les labiales 2, plus grandes et plus

hautes, sont en contact avec les N x , N 2 et passent légèrement sur les préoculaires. Les

labiales 3, plus grandes et plus hautes que les labiales 2, sont en contact avec les préoculaires

et passent sur les oculaires. Les labiales 4, très grandes, bordent les oculaires.

— 323 —

Écaillure du corps : Le nombre des écailles transversales au niveau de l’écaille longi¬

tudinale 100 est de 22. Le nombre des écailles longitudinales, à partir de la frontale, est

de 262.

Nombre de vertèbres : Le nombre de vertèbres, 170, est le plus faible que j’ai pu observer

chez les Typhlopidae, qu’ils soient africains ou malgaches. Ce qui donne un rapport Ecailles

longitudinales/Vertèbres de 1,54.

Mensurations de Vholotype : Ce spécimen mesure 150 mm, pour une longueur de crâne

de 4,85 mm et une largeur de corps de 4,45 mm. 11 est donc beaucoup plus épais que des

Typhlops braminus de même taille.

Coloration : La teinte générale est brun clair. Toutes les écailles de la partie supérieure

de la tête sont bordées de blanc. La partie antérieure des écailles dorsales et ventrales est

blanche. La partie inférieure du museau, la région anale, le dessous de la partie caudale

et la pointe terminale sont blancs.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Roux-Estèvf., R., 1974. — Révision systématique des Typhlopidae d’Afrique, Reptilia, Serpentes.

Mém. Mus. natn. Hist, nat., Paris, n. sér. A, Zool., 87 : 1-313, 185 fig.

— 1975. — Recherches sur la morphologie, la biogéographie et la phylogénie des Typhlopidae

d’Afrique. Bull. Inst. fond. Afr. noire, sér. A, 36 : 428-508, 45 fig.

Manuscrit déposé le 11 mai 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 325-342.

Nouvelles descriptions

de Torpedo ( Tetronarce ) nobiliana Bonaparte, 1835,

et de Torpedo ( Tetronarce ) mackayana Metzelaar, 1919

(Pisces, Torpedinidae)

par Christian Capapé et Martine Desoutteh *

Résumé. — Torpedo ( Tetronarce ) mackayana Metzelaar, 1919, est un Torpedinidae de petite

taille qui fréquente les côtes de l’Afrique occidentale, du Sénégal à l’Angola, à faible profondeur.

Cette espèce ne doit pas être confondue avec T. (T.) nobiliana Bonaparte, 1835 ; elle s’en distingue

par la coloration et des caractères méristiques et morphologiques : neurocrâne, ceinture pelvienne

et ptérygopodes.

Abstract. — Torpedo ( Tetronarce) mackayana Metzelaar, 1919, is a small sized Torpedinidae

which occurs off western african coasts from Senegal to Angola in shallow coastal waters. This

species must not be confounded with T. (T.) nobiliana Bonaparte, 1835 ; she is distinguished by

coloration and meristic and morphological characters : neurocrania, pelvic girdle, claspers.

Introduction

Les Torpedinidae appartenant au sous-genre Tetronarce Gill, 1862, semblent n’être

représentés le long des côtes ouest-africaines que par deux espèces : Torpedo ( Tetronarce )

nobiliana Bonaparte, 1835, et Torpedo ( Tetronarce ) mackayana Metzelaar, 1919. Ces deux

espèces ont souvent été confondues. Si Bigelow et Schroeder (1953) d’une part, Blache,

Cadenat et Staucii (1970) d’autre part, semblent considérer T. (T.) mackayana comme dis¬

tincte de T. (T.) nobiliana, il apparaît, comme l’ont souligné Quiîro et coll. (1976), que les

illustrations publiées sous le nom de T. noèiZianaparCADENAT(1950) et parPoLL(1951) corres¬

pondent à la figure qui accompagne la description de T. mackayana par Metzelaar (1919).

D’après les auteurs, T. (T.) mackayana se distingue de T. (T.) nobiliana par la présence,

sur les parties postérieures des pectorales, de deux rangées de petites papilles partiellement

spinuleuses ; mais ce caractère, qui apparaît de façon plus ou moins marquée selon les indi¬

vidus, ne nous semble pas suffisant. Aussi nous a-t-il paru intéressant de donner une nou¬

velle description de ces deux espèces à partir de nombreux spécimens de tailles diverses

et des deux sexes, afin de mettre en évidence d’autres caractères distinctifs et de confirmer

la validité de T. ( T .) mackayana.

* C. Capapé : Institut Pasteur, Tunis, Tunisie, et Laboratoire d’Ichtyologie et de Parasitologie générale,

USTL, 34060 Montpellier, France.

M. Desoutteh : Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d’Histoire naturelle,

43 rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

— 326 —

Abréviations : ANSP, Academy National Science, Philadelphie ; ISNB, Institut royal des

Sciences naturelles de Belgique ; MNHN, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; ZMA,

Zoologische Museum, Amsterdam.

Torpedo (Tetronarce) nobiliana Bonaparte, 1835

Matériel examiné

ANSP 426-439 : syntypes de Torpedo nobiliana Bonaparte, 1835, 14 ex. (12 mâles et 2 femelles).

Italie. — ANSP 461-469 : syntypes de Torpedo nobiliana Bonaparte, 1835, 9 ex. (6 mâles et 3 femelles).

Italie.

MNHN 1309 : holotype de Torpedo nigra Guichenot, 1850, 1 ex. mâle juvénile. Alger. —

MNHN 1896 : 2 ex. femelles adultes. Marseille. — MNHN 1969-204 : 1 ex. mâle adulte, 5°05' N-

0°18' E. — MNHN 1969-235 : 1 ex. femelle juvénile, 3°44' N-8°10' E.

72 spécimens (26 mâles et 14 femelles juvéniles, 14 mâles et 18 femelles adultes) capturés

le long des côtes tunisiennes.

Morphologie (fig. 1)

Le disque, de forme sub-circulaire, est légèrement plus large que long. La longueur

totale comprend 1,35 fois à 1,88 fois sa largeur et 1,60 fois à 2,20 fois sa longueur. Sa lon¬

gueur est comprise 1,04 fois à 1,40 fois dans sa largeur. Le bord antérieur du disque, nette¬

ment arrondi, présente deux petites encoches au niveau des yeux. La largeur de la bouche

comprend 1,03 fois à 1,92 fois la distance interévent et 1,43 fois à 3 fois l’espace intero¬

culaire. La distance séparant les premières fentes branchiales est supérieure à celle qui sépare

les cinquièmes fentes. La distance séparant les premières fentes branchiales comprend

1,61 fois à 2,67 fois la largeur de la bouche et est comprise 1,53 fois à 2,23 fois dans la distance

qui sépare la cinquième fente branchiale du bord antérieur du cloaque. La distance séparant

les cinquièmes fentes branchiales comprend 1,25 fois à 2,17 fois la largeur de la bouche et

est comprise 1,78 fois à 2,59 fois dans la distance qui sépare la cinquième fente branchiale

du bord antérieur du cloaque.

Les pelviennes, quadrangulaires, ont le bord postérieur arrondi. La queue, courte et

charnue, est parcourue par trois crêtes longitudinales : une dorsale et deux latérales. Elle

se termine par une caudale bien développée en forme de large palette. Les deux dorsales,

à base large, sont très allongées postérieurement, la première étant plus développée que la

seconde. La base de la deuxième dorsale est comprise 1,31 fois à 2,00 fois dans celle de la

première dorsale. L’espace interdorsal contient 0,64 fois à 2,00 fois le diamètre longitudinal

de l’œil.

Les yeux, petits, sont légèrement exorbités ; le diamètre longitudinal de l’œil est com¬

pris 0,70 fois à 1,53 fois dans l’espace interoculaire.

Coloration : La face ventrale présente un fond de couleur brune à brun violacé très

marquée. Cette coloration s’atténue chez les individus conservés dans l'alcool et devient

marron à ocre clair. La face ventrale est de couleur uniforme : beige à blanc rosé. La péri¬

phérie du disque est parcourue par un liséré gris.

327

Fig. 1.

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— Torpedo (Tetronarce) nobiliana Bonaparte, 1835. Morphologie générale.

Anatomie du squelette

L’étude du squelette du neurocrâne, de la ceinture pelvienne et des ptérygopodes a

été faite à partir de radiographies et de dissections d’individus mâles et femelles de tailles

diverses.

Neurocrâne (fig. 2 A) : Comme chez tous les Torpedinidae, le cartilage rostral se divise

au niveau de son tiers antérieur en deux branches latérales symétriques par rapport à l’axe

médian du neurocrâne. Le bord antérieur est légèrement convexe et les bords latéraux sont

pratiquement rectilignes. Le neurocrâne est fortement comprimé dans sa partie moyenne

et se renfle légèrement dans la partie postérieure. Les processus postorbitaires et ptéro-

— 328 —

Fig. 2. — Torpedo (Tetronarce) nobiliana. A : Neurocràne (car. ros., cartilage rostral ; ouv. nas., ouverture

nasale ; pr. postor., processus postorbitaire ; dép. par., dépression pariétale ; pr. pté., processus ptéro¬

tique ; fen. occi., fente occipitale). — B : Ceinture pelvienne (proc, p. pel., processus prépelvien ; bar.

is. pu., barre ischiopubienne ; tu. is. pu., tubercule ischiopubien ; tu. il., tubercule iliaque.)

tiques sont marqués ; la dépression pariétale est peu marquée ; les fentes occipitales sont

de forme ovale, à pointe dirigée en avant vers l’axe médian.

Ceinture pelvienne (fig. 2 B) : Longue et étroite ; la barre ischiopubienne est une arche

très fortement concave vers l’avant ; elle se rétrécit sans former d’échancrure dans sa partie

moyenne. Les parties iliaques sont épaisses. Les processus prépelviens sont courts et larges,

leur extrémité distale est pointue. Les tubercules iliaques ont l’aspect de courts crochets

1cm 1 cm

Fig. 3. — Ptérygopode droit de Torpedo (Tetronarce) nobiliana. A : Vue de trois quarts. H : Vue dorsale

interne, (ap, apopyle ; hp, hypopyle ; ps, pseudosiphon ; ps vt, pseudosiphon ventral ; rh, rhipidion.)

— 329 —

dirigés vers le plan médian ; les tubercules ischiopubiens arrondis sont à peine visibles ;

les foramens iliaques sont arrondis et sont de taille voisine.

Ptérygopodes : Relativement courts et épais, ils se terminent en spatule (fig. 3 A).

Mesurés depuis leur insertion au niveau de la ceinture pelvienne, ils représentent 33 % de

la longueur totale. A l’extérieur, sur la face dorsale, on distingue l’apopyle situé au niveau

de l’aisselle de la pelvienne et l’hypopyle près de l’extrémité distale. Le pseudosiphon ventral

et le pseudosiphon dorsal forment deux larges cavités de forme ovale s’ouvrant par deux

fentes longues et incurvées. Le rhipidion se présente comme un repli de section circulaire

qui parcourt la portion terminale du ptérygopode (fig. 3 B).

La dissection et l’examen radiographique du ptérygopode droit nous ont permis de

reconnaître, outre le cartilage (3 et le cartilage axial, deux cartilages marginaux : ventral

et dorsal, et cinq cartilages terminaux : le ventral terminal, le dorsal terminal 1, le dorsal

terminal 2, le dorsal terminal 3 et l’accessoire terminal (fig. 4).

Le cartilage axial, plat, long et large, présente un bord proximal rectiligne ; il se recourbe

au niveau de son extrémité postérieure arrondie. Le ventral marginal est en forme de « lame

de poignard ». Le dorsal marginal, en forme de « fer de flèche », possède sur sa face dorsale

un tubercule antérieur plus ou moins arrondi. L’accessoire terminal est accolé à l’extrémité

latérale externe du ventral marginal dont il épouse la forme générale. Le dorsal terminal 1

a une forme hexagonale et possède sur sa face ventrale une apophyse arrondie au niveau

de son bord latéral antérieur. Le ventral terminal est trapézoïdal ; sa face ventrale, peu

I-1

1 cm

Fig. 4. — Cartilages in situ du ptérygopode droit de Torpedo (Telronarce) nobiliana. ((3, cartilage |3 ; atr,

accessoire terminal ; ax, axial ; dmg, dorsal marginal ; dtr 1, dorsal terminal 1 ; dtr 2, dorsal terminal 2 ;

dtr 3, dorsal terminal 3 ; vmg, ventral marginal ; vtr, ventral terminal.)

— 330 —

1 cm

Fig. 5. — Détail des cartilages du ptérygopode droit de Torpedo (Tetronarce) nobiliana. 1, axial ; 2, ventral

marginal ; 3, dorsal marginal ; 4, accessoire terminal ; 5, dorsal terminal 1 (a, face ventrale avec apo¬

physe (flèche) ; b, face dorsale) ; 6, ventral terminal (a, face dorsale avec gouttière (flèche) ; b, face

ventrale) ; 7, dorsal terminal 2 (a, face dorsale ; b, face ventrale) ; 8, dorsal terminal 3 (a, face dorsale ;

b, face ventrale).

331 —

bombée, présente néanmoins quelques aspérités ; sa face dorsale possède un fort repli latéral

s’interrompant pour réaliser une gouttière étroite mais bien marquée. Le dorsal terminal 2,

lancéolé, présente une face dorsale et une face ventrale ayant une conformation identique

à celle du précédent. Le dorsal terminal 3 est plus large à la base et un peu plus court que

le dorsal terminal 2 mais ne s’en différencie guère dans l’ensemble (fig. 5).

Morphologie des dents

Les dents sont disposées en rangées parallèles ; les dents des rangées successives sont

en quinconce. Chaque dent présente une cuspide droite, courte et très pointue qui repose

sur une plaque basale quadrangulaire plus large que haute. Cette plaque est comprimée

dans le sens antéro-postérieur et forme une échancrure marquée au niveau du socle. La

morphologie des dents est pratiquement la même, aussi bien au niveau de la mâchoire

supérieure que de la mâchoire inférieure. Les dents médianes sont plus développées que les

dents latérales. Notons que chez ces dernières la cuspide est très légèrement incurvée vers

l’extérieur (fig. 6).

Fig. 6. — Dent médiane de Torpedo (Tetronarce) nobiliana. A : Mâchoire supérieure. B : Mâchoire inférieure.

Le nombre de dents semble augmenter progressivement avec la taille, ce qui explique

les chiffres souvent différents donnés par les auteurs : 36/34 (Garman, 1913), 38/38 chez

les jeunes et 48/46 à 66/61 chez les adidtes (Bigelow et Schroeder, 1953), 66/66 (Torto-

nese, 1956), 38-66/38-61 (Bini, 1967). Nous avons fait des observations identiques pour les

spécimens des côtes tunisiennes mais le phénomène est encore plus marqué après la maturité

sexuelle comme l’indiquent la figure 7 et le tableau I qui montrent la relation existant entre

la taille et le nombre de rangées de dents de la mâchoire supérieure. Il existe une relation

identique entre la longueur et le nombre de rangées de dents de la mâchoire inférieure.

Si l’on considère pour chaque mâchoire les nombres extrêmes, la formule dentaire est pour

les mâles : 25-53/21-52 et pour les femelles : 21-66/20-61.

— 332 —

Tableau 1. — Relation entre le nombre de rangées de dents à la mâchoire supérieure

et la taille (L cm) chez les mâles et femelles juvéniles et adultes de Torpédo (Tetronarce) nobiliana.

Cas étudiés

DRY/X

cJ juvéniles

0,601

Dents mâchoire supérieure = 0,425 L —

12,257

(J adultes

0,972

Dents mâchoire supérieure = 1,337 L —

40,447

$ juvéniles

0,945

Dents mâchoire supérieure = 0,348 L —

14,239

Ç adultes

0,980

Dents mâchoire supérieure = 0,726 L —

14,759

Vertèbkes

ET RAYONS

PECTORAUX

Quignard

et Capapé

(1971) ont

compté 35-36 vertèbres troncales respectivement

chez une femelle et un mâle de petite taille capturés dans les eaux septentrionales de la

T unisie.

Nos observations faites sur les vertèbres et les rayons pectoraux sont résumées dans

le tableau II. Le nombre de vertèbres troncales est 32-36 et le nombre total de vertèbres

est de 98-103. Le nombre des rayons pectoraux est 68-72.

Tableau II. — Nombre de vertèbres et de rayons pectoraux de Torpedo (Tetronarce) nobiliana.

Caractères étudiés

Extrêmes

Mode

Moyenne

Variance

Ecart-type

Vertèbres troncales

32-36

33,83

3,11

1,76

Vertèbres totales

98-103

100

100,17

2,08

1,44

Rayons pectoraux

68-72

69,77

0,950

0,974

Biologie

Dans une note préliminaire, l’un de nous (Capapé, 1974) avait résumé les rares obser¬

vations biologiques faites sur ce Sélacien, en précisant que « la gestation dure approxima¬

tivement 12 mois et la fécondité est relativement importante ». L’examen de 72 individus

supplémentaires nous permet de donner certaines informations sur la taille de maturité

sexuelle de l’espèce. La figure 7 montre que les mâles sont adultes bien avant les femelles :

à partir de 555 mm de longueur pour les premiers et de 900 mm pour les secondes. Il en résulte

un dimorphisme sexuel de taille important ; le plus grand mâle que nous avons observé

mesurait 740 mm et la plus grande femelle 1 110 mm. Ce caractère sexuel s’apparente à celui

que Mf.i.linger (1971) et Capapé (1975) avaient respectivement décrit chez Torpedo

( Torpedo ) marmorala du golfe de Gascogne et des côtes tunisiennes.

N.rang.dents mâch.sup.

□ J uv.

0 9 Adul.

A A

□A

▲ A

□

E3 □

L [cm]

-1-1_i_i_i_i_i_i_

35 45 55 65 75 85 95 105

Fig. 7. —- Relation entre le nombre de rangées de dents à la mâchoire supérieure et la taille (L cm) chez

les mâles et les femelles juvéniles et adultes de Torpedo (Tetronarce) nobiliana.

Le régime alimentaire de T. (T.) nobiliana de Tunisie est surtout composé de poissons,

Téléostéens en majorité et, à un degré moindre, Sélaciens ; mais nous avons également

relevé la présence de Crustacés, Natantia et Reptantia. Nos observations sont très voisines

de celles de Bigelow et Schroeder (1953) et Wheeler (1969).

11 est intéressant de préciser que les captures de T. (T.) nobiliana ne se limitent pas

exclusivement aux côtes septentrionales tunisiennes, quelques exemplaires ayant été ramenés

du golfe de Gabès.

Torpedo (Tetronarce) mackayana Metzelaar, 1919

Matériel examiné

ZMA 100.443 : holotype de Torpedo mackayana Metzelaar, 1919, 1 ex. femelle adulte. Au large

des côtes du Sénégal.

ISNB 8514 : 1 ex. mâle et 1 ex. femelle, 28 milles WNW de Banana (Zaïre) (5°56' S-12° E)

par 50 m à 60 m de fond. — ISNB 8515 : 1 ex. femelle et 1 ex. mâle adultes. 8 milles W rivière

Cuanza (Angola) (9°20' S-13°04' E) par 20 m à 22 m de fond. — ISNB 8516 : 2 ex. mâles (un juvé-

— 334 —

nile et un adulte) et 1 ex. femelle. Gabon (0°53' S-8°40' E) par 33 m à 35 m de fond. — ISNB 8517 :

1 ex. femelle. 8 milles W Landana (Angola) (5°10' S-12° E) par 30 m à 35 m de fond. — ISNB 8533 :

3 ex. mâles (1 juvénile et 2 adultes). Zaïre (12° E-5°56' S) par 30 m de fond. — ISNB 8534 : 1 mâle

adulte. 25 milles WNW de Banana (Zaïre) (5°57' S-12° E) par 35 m de fond.

MNHN A. 7869 : 1 ex. femelle adulte. Corée (Sénégal). — MNIIN A. 7870 : 1 ex. mâle adulte.

Corée (Sénégal). — MNIIN 1967-740 : 1 ex. femelle juvénile. Pointe-Noire (Côte d’Ivoire) (04°45' S-

11°48' E) par 15 m de fond. — MNHN 1969-291 : 1 ex. femelle. Hann (Sénégal). — MNHN 1969-

292 : 1 ex. mâle adulte. Corée (Sénégal). — MNHN 1969-294 : 1 ex. mâle adulte. Sénégal.

Fig. 8. — Torpédo (Tetronarce) mackaynna Metzelaar, 1919. Morphologie générale (holotype ZMA 100.443)

— 335 —

Morphologie (fig. 8)

Le disque, arrondi, est à peine plus large que long. La longueur totale comprend 1,63 fois

à 2,18 fois la largeur et 1,80 fois à 2,31 fois la longueur du disque. Sa longueur est comprise

1,01 fois à 1,20 fois dans sa largeur. Le fiord antérieur du disque possède deux encoches

bien marquées au niveau des yeux. La longueur de la bouche comprend 1,45 fois à 2,10 fois

la distance interévent et 1,05 fois à 2,00 fois l’espace interoculaire. La distance séparant

les premières fentes branchiales comprend 1,77 fois à 2,66 fois la largeur de la bouche et

est comprise 1,61 fois à 2,00 fois dans la distance qui sépare la cinquième fente branchiale

du bord du cloaque. La distance séparant les cinquièmes fentes branchiales comprend

1,70 fois à 2,26 fois la distance qui sépare la cinquième fente branchiale du bord antérieur

du cloaque. Les pelviennes ont l’angle postérieur assez aigu.

La queue, relativement courte et charnue, est parcourue par trois crêtes longitudinales :

une dorsale et deux latérales. Elle se termine par une large caudale triangulaire. Les deux

dorsales sont à base large et sont très allongées vers l’arrière, la première étant plus déve¬

loppée que la seconde. L’espace interdorsal contient 1,63 fois à 3,00 fois le diamètre longi¬

tudinal de l’oeil. La base de la deuxième dorsale est comprise 1,09 fois à 1,35 fois dans celle

de la première dorsale.

Les yeux, petits et globuleux, ont un diamètre longitudinal compris 2,40 fois à 3,80 fois

dans l’espace interoculaire.

Coloration : Chez l’holotype, la face dorsale du disque est de couleur ocre avec de

nombreuses taches blanches arrondies ou de forme irrégulière plus ou moins festonnées

et dont le diamètre augmente au fur et à mesure que l’on s’éloigne du bord antérieur. La

coloration du dos des autres spécimens est variable : brun ou gris violacé, parfois marron

foncé, avec des taches de forme et de couleur diverses mais le plus souvent arrondies. La

face ventrale de tous les spécimens est de couleur gris blanc ou blanc rosé, gris sombre

à la périphérie.

Sur certains spécimens, nous avons pu observer des papilles spinuleuses : de petits

renflements blanchâtres ressemblant à des « verrues dermiques » disposés sur deux rangées

à la périphérie du disque et des pelviennes (fig. 9). Leur étude microscopique révèle que ce

sont des nodules cartilagineux entourés de tissu conjonctif.

Fie. 9. — Détail des « verrues dermiques » de Torpedo (Tetronarce) mackayana.

— 336 —

Anatomie du squelette

Neurocrâne (fig. 10 A) : Le bord antérieur de chaque cartilage rostral est légèrement

convexe, les bords latéraux sont faiblement concaves. Les ouvertures nasales présentent

une faible constriction annulaire. Le neurocrâne est fortement comprimé dans son tiers

antérieur. Les processus postorbitaires et ptérotiques sont à peine marqués ; la dépression

pariétale est marquée. Les fentes occipitales sont réniformes et dirigées vers Taxe médian.

I-1 B

1 cm

Fig. 10. —- Torpedo (Tetronarce) mackayana. A : Neurocrâne (car. ros., cartilage rostral ; ouv. nas., ouverture

nasale ; pr. postor., processus postorbitaire ; dép. par., dépression pariétale ; pr. pte., processus ptéro¬

tique ; fen. occi., fente occipitale). — B : Ceinture pelvienne, (proc. p. pelv., processus prépelvien ; bar.

is. pub., barre ischiopubienne ; tu. is. pu., tubercule ischiopubien ; tu. il., tubercule iliaque).

1 cm

Fig. 11. — Ptérygopode droit de Torpedo (Tetronarce) mackayana. A. : Vue de trois quarts. B : Vue dorsale

interne, (ap, apopyle ; hp, hypopyle ; ps, pseudosiphon ; ps vt, pseudosiphon ventral ; rh, rhipidion.)

— 337 —

Ceinture pelvienne (fig. 10 B) : Longue et étroite ; la barre ischiopubienne est une

arche légèrement concave vers l’avant ; elle se rétrécit dans sa partie moyenne et forme une

échancrure peu marquée. Les parties iliaques sont étroites. Les processus prépelviens sont

relativement courts et arrondis à leur extrémité distale. Les tubercules iliaques ont l’aspect

de crochets dirigés vers le plan médian ; les tubercules ischiopubiens, arrondis, sont à peine

marqués ; les foramens iliaques sont de forme ovale, le plus médial étant le plus ouvert.

Ptérygopodes : Peu développés ; ils représentent 28 à 30 % de la longueur totale et

se terminent en pointe eitilée (fig. 11 A). L’apopvle et l’hypopyle ont une disposition analogue

à celle décrite chez T. (T.) nobiliana. Les deux pseudosiphons forment deux cavités s’ouvrant,

par deux fentes longues et rectilignes. La morphologie du rhipidion est pratiquement iden¬

tique à celle de l’espèce précédente (fig. 11 B).

I-1

1 cm

Fig. 12. — Cartilage in situ du ptérygopode droit de Torpedo (Tetronarce) mackayana. ((3, cartilage (3;

atr, accessoire terminal ; ax, axial ; dmg, dorsal marginal ; dtr 1, dorsal terminal 1 ; dtr 2, dorsal ter¬

minal 2 ; dtr 3, dorsal terminal 3 ; vmg, ventral marginal ; vtr, ventral terminal.)

Nous retrouvons chez T. (T.) mackayana le même nombre de cartilages que chez

T. (T.) nobiliana. La forme générale de ces cartilages diffère peu dans l’ensemble chez les

deux espèces mais ils apparaissent plus étroits et plus eifilés chez T. (T.) mackayana. Chez

cette dernière, le ventral terminal est presque losangique, le dorsal terminal 2 plutôt lan¬

céolé (fig. 13).

1, 22

338 —

1 cm

Fig. 13. — Détail des cartilages du ptérygopode droit de Torpedo (Telronarce) mackayana. 1, axial; 2, ventral

marginal ; 3, dorsal marginal ; 4, accessoire terminal ; 5, dorsal terminal 1 (a, face ventrale avec apo¬

physe (flèche) ; b, face dorsale) ; 6, ventral terminal (a, face dorsale avec gouttière (flèche) ; b, face

ventrale) ; 7, dorsal terminal 2 (a, face dorsale ; h, face ventrale) ; 8, dorsal terminal 3 (a, face dorsale ;

b, face ventrale).

— 339 —

Fig. 14. — Dent médiane de Torpedo (Tetronarce) mackayana. A : Mâchoire supérieure. B : Mâchoire infé¬

rieure.

N.rang.dents

* mâch.sup.

° mâch. inf_

* *

0*00

* O

i-1-1-1-1—► L(cm)

20 25 30 35 40

Fig. 15. — Relation existant entre le nombre de rangées de dents à la mâchoire supérieure et à la mâchoire

inférieure et la taille chez Torpedo (Tetronarce) mackayana.

— 340 —

Morphologie des dents

La morphologie et la disposition générale des dents diffèrent peu de celles de T. (T.) nobi-

liana. Il faut noter que la cuspide est plus longue et robuste et la plaque basale moins haute

que chez T. (T.) nobiliana (fig. 14).

Le nombre des rangées de dents des mâchoires supérieure et inférieure augmente

avec la taille de l’animal (fig. 15) ; pour les individus étudiés, nous avons les relations sui¬

vantes : dents mâchoire supérieure = 0,660 L —- 13,328, r = 0,950 ; dents mâchoire infé¬

rieure = 0,616 L — 12,633, r = 0,943.

La formule dentaire de l’espèce peut s’écrire : 28-39/26-38.

Vertèbres et rayons pectoraux

Le tableau 111 résume les observations faites. Le nombre de vertèbres troncales est de

34 et le nombre total de vertèbres de 95-102. Le nombre de rayons pectoraux est de 58-62.

Tableau III. — Nombre de vertèbres et de rayons pectoraux de Torpedo (Tetronaree) mackayana.

Caractères étudiés

Extrêmes

Mode

Moyenne

Variance

Ecart-type

Vertèbres troncales

32-34

32,80

0,36

0,60

Vertèbres totales

99-102

100

100,00

0,80

0,89

Rayons pectoraux

58-62

60,00

2,4

1,55

Biologie

D’après les individus examinés, il semblerait que la taille de première maturité sexuelle

se situe entre 320 mm et 330 mm de longueur totale pour les mâles, entre 350 mm et 360 mm

chez les femelles. Le dimorphisme sexuel de taille est peu marqué chez T. (T.) mackayana

qui semble être une Torpille de petite dimension.

Nous avons trouvé chez une femelle adulte dix ovocytes (quatre à droite, six à gauche)

ronds et jaunes mesurant de 23 mm à 26 mm de diamètre et probablement prêts à être

pondus. La fécondité de ce Sélacien apparaît peu élevée.

Le régime alimentaire de l’espèce semble être essentiellement piscivore.

La répartition géographique de ce Torpedinidae semble se limiter à l’Afrique occiden¬

tale, des côtes du Sénégal à l’Angola, mais nous avons trop peu d'éléments pour en définir

les limites avec précision. D’après Poll (1951), T. (T.) mackayana vit près du littoral à

faible profondeur : 30 m à 50 m.

Conclusion

Les descriptions de T. (T.) nobiliana et de T. (T.) mackayana montrent que ces deux

Torpedinidae ne peuvent être confondus. Si l’aspect général du disque est semblable —comme

— 341 —

celui de toutes les espèces du genre Torpedo —-, et les proportions du corps très comparables,

en revanche leur coloration est différente. Mais ce sont les caractères squelettiques qui

permettent le mieux de distinguer ces deux espèces, en particulier le neurocrâne et la cein¬

ture pelvienne. En effet, le neurocrâne de T. (T.) nobiliana a des processus postorbitaires

et ptérotiques qui sont mieux marqués que ceux de T. (T.) mackayana. La forme générale

de la ceinture pelvienne est très différente : elle est très fortement concave vers l’avant

chez T. (T.) nobiliana tandis qu’elle est moins arquée chez T. (T.) mackayana. Il faut aussi

noter un caractère numérique distinctif : les nombres des rayons pectoraux ne se recouvrent

pas puisque nous avons compté 68-72 rayons chez T. (T.) nobiliana et 58-62 chez T. (T.) mac¬

kayana.

Enfin, il existe un dimorphisme sexuel de taille, important chez T. (T.) nobiliana

alors qu’il n’est pas sensible chez T. (T.) mackayana. Nous noterons aussi que la fécondité

de T. (T.) nobiliana est plus élevée que celle de T. (T.) mackayana.

Rappelons les observations de Quéro et coll. (1976) qui notent la présence de deux

formes de Torpedo nobiliana dans le golfe de Gascogne : « nous avons observé des exemplaires

de taille sensiblement équivalente, les uns brunâtres et pourvus d’encoches, les autres violacés

et sans encoches ». Ces caractères ne semblent pas correspondre à ce que nous avons observé

chez T. (7’.) nobiliana et T. (T.) mackayana, espèces que des particularités anatomiques

et méristiques permettent de distinguer sans ambiguïté.

Remerciements

Nous tenons à exprimer toute notre reconnaissance au Dr H. Nijssen du Zoologische Museum

d’Amsterdam et au Dr J.-P. Gosse de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique pour le

matériel qu’ils ont bien voulu nous adresser. Nous tenons à remercier Joëlle Defaÿ qui a fait les

dessins de morphologie générale ainsi que Catherine Costaz-Ozouf pour son aide technique. Nous

remercions vivement M me M. L. Bauchot qui a accepté de lire et de critiquer notre manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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W heeler, A., 1969. — The fishes of the British Isles and north-west Europe. Macmillan, London,

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Manuscrit déposé le 1 er mars 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, rial., Paris, 4 e sér., 2, 1980

section A, n° 1 : 343-348.

Classifications phonétiques et cladistiques en Taxinomie numérique

par Jacques Daget *

Résumé. — L’auteur rappelle les principes de la Taxinomie numérique. Celle-ci peut conduire

à des classifications phénétiques et cladistiques très voisines. Deux exemples sont donnés concernant

les Poissons Citharinidés et Thonnidés. Cependant, dans la pratique, la méthode n’est pas appli¬

cable à tous les cas.

Abstract. — The author recalls the principles of Numerical Taxonomy. This can conduce

to phenetic and cladistic classifications closely related. Two examples are given related to Citha-

rinid fishes and Tunas. Nevertheless, in usual practice, the method cannot be applied to every

case.

Les classifications phénétiques sont fondées sur l’estimation du degré de similitude

entre les organismes, en utilisant tous les caractères disponibles du phénotype et en leur

attribuant une valeur égale. La Taxinomie numérique apparaît comme la base méthodo¬

logique des classifications phénétiques qui sont susceptibles d’améliorations et de change¬

ments au fur et à mesure que les connaissances progressent et que de nouveaux caractères

deviennent disponibles.

Au contraire, les classifications cladistiques sont en principe beaucoup plus stables

puisque fondées sur la phylogenèse, succession historiquement unique d’événements déter¬

minés. Si la phylogénie était connue, la classification cladistique qui en découle serait définitive

et devrait être acceptée comme telle par tout un chacun. Malheureusement cette phylogénie

est souvent reconstituée de façon douteuse ; dans certains cas elle est encore totalement

inconnue et peut-être le restera-t-elle toujours pour plusieurs groupes. Devrait-on alors

renoncer à toute classification ? Non, bien sûr, car une classification étendue à tous les

êtres vivants est une nécessité aussi bien pratique que scientifique. Les classifications

phénétiques garderont donc toujours leur intérêt d’autant plus, comme l’avaient déjà

montré Camin et Sokal (1965), qu'il est possible, moyennant certaines conventions, d’en

déduire des hypothèses phylogénétiques elles aussi susceptibles d’améliorations au fur et

à mesure que la Science progresse.

La Taxinomie numérique se propose d’estimer le degré de similitude ou de proximité

systématique, souvent appelée distance taxinomique, entre unités taxinomiques opéra¬

tionnelles (UTO). Les UTO sont des individus ou des groupes d’individus, c’est-à-dire

des échantillons, pris dans une population panmictique et représentatifs d’un pool génétique

donné. Pour éviter toute pétition de principe, on ne fait au départ aucune hypothèse sur

* Laboratoire d.’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

— 344 —

le rang systématique des UTO. En aucun cas, en effet, les méthodes de la Taxinomie numé¬

rique ne permettent de conclure qu’il y a ou non isolement génétique entre deux UTO

et, par conséquent, que l’on a affaire à des individus ou groupes d’individus appartenant

à des espèces biologiquement distinctes. Toutefois, en l’absence de preuves formelles de

l’existence d’espèces jumelles ou espèces biologiques phénotypiquement semblables, les systé-

maticiens admettent qu’au-delà de certaines distances taxinomiques qu’ils sont à même

d’apprécier, il s’agit de sous-espèces, d’espèces, de sous-genres ou de genres distincts.

La Taxinomie numérique prend en compte tous les caractères disponibles de quelque

nature qu’ils soient, morphologiques, anatomiques, éthologiques, caryologiques, biochi¬

miques, etc. En fait elle utilise toute l'information disponible sur les UTO. Dans bien des

cas cette information est plus riche sur la morphologie externe que sur les gènes, mais

la méthodologie resterait la même si Fou avait accès aux gènes eux-mêmes et non à leurs mani¬

festations phénotypiques. Le nombre total de caractères, fixé au moins à 60 par certains

théoriciens, a en définitive peu d’importance car des résultats tout à fait valables ont été

obtenus avec des nombres largement inférieurs. Tout dépend du groupe étudié et du nombre

des UTO. Mieux vaut un nombre restreint de caractères relativement indépendants les

uns des autres qu’un grand nombre de caractères redondants étroitement corrélés entre

eux.

La Taxinomie numérique, dans un but d’objectivité et de reproductibilité des résultats,

n’opère aucune sélection ni pondération à priori sur les caractères. Cependant, le choix

des métriques, des codages, des distances taxinomiques ainsi que des algorithmes de regrou¬

pement ou de partition, favorise certaines catégories de caractères par rapport à certaines

autres. En outre, tous les caractères n’apportent pas la même contribution aux axes d’inertie.

En général les techniques utilisées désignent les plus discriminants, c’est-à-dire ceux qui

ont le plus de poids dans l’estimation des distances taxinomiques.

Les similitudes portant sur un ensemble de caractères quelconques peuvent toujours,

à l’aide d’algorithmes judicieusement choisis, être représentées par un dendrogramme

et la Taxinomie numérique utilise souvent ce mode graphique de présentation des résultats.

Lorsque, de plus, on connaît le sens d’évolution des caractères, il est possible de construire

le cladogramme correspondant (Camin et Sokal, 1965) et de comparer les deux schémas.

Si le nombre de caractères est suffisant pour éliminer les convergences et que tous les taxons

du groupe ont été pris en considération , on doit s'attendre à ce que les deux schémas soient

sinon identiques, du moins très proches l’un de l'autre. En effet, sauf cas très exceptionnels,

les degrés de parenté phylogénétique se traduisent par des degrés de similitude ou des

distances taxinomiques comparables. C’est ce qui résulte des deux exemples suivants con¬

cernant le premier les Citharinidae et le second les Thunnidae.

1 er exemple : Citharinidae (Daget, 1966)

Il s’agit d’une famille de Poissons d’eau douce africains comprenant 8 espèces et 2 ou

3 genres suivant les auteurs. La famille étant très homogène et n’ayant pu être étudiée

sous les aspects caryologique ou biochimique, il n’a été trouvé que 12 caractères réellement

distinctifs. Les uns étaient qualitatifs (coloration, forme des écailles, position de la ventrale),

les autres anatomiques (nombre de vertèbres, longueur relative de l’intestin, nombre de

cæca pyloriques) ou morphologiques (élévation relative du corps, nombre de rayons aux

— 345 —

ansorgii (Citharidium)

distichodoides (Citharinops)

macrolepis

congicus

gibbosus

latu3

citharus

oburneensis

(Citharinus)

Fig. 1. — Phénogramme (A) et cladogramme (B) relatifs aux Citharinidae

(d’après Daget, 1966)

nageoires dorsale, anale et ventrale, longueur relative de l’adipeuse, taille des écailles).

Le nombre de caractères est faible. Il aurait pu être augmenté par exemple en utilisant

au lieu de la taille des écailles leur nombre en ligne latérale, entre la ligne latérale et la nageoire

ventrale, autour du pédoncule caudal, en avant de la dorsale, etc. Cependant, comme tous

ces nombres auraient été étroitement corrélés entre eux, l’information disponible serait

restée la même. Les 12 caractères se présentaient sous 2 à 5 états et lorsqu’il y avait plus

de deux états, ceux-ci ont été rangés en série logique puis codés. Les calculs ont été simplifiés

au maximum et les résultats présentés sous la forme d’un dendrogramme (fig. 1 A).

A la suite de Boulenger, les systématiciens ont pris l’habitude d’isoler l’UTO-1

rapporté au genre Citharidium des UTO-2 à 8 rapportés au genre Citharinus. Cette façon

de voir n’est pas en accord avec le phénogramme sur lequel on voit que l’UTO-2 est plus

proche de l’UTO-1 que des UTO-3 à 8. Par conséquent, il semble préférable de distinguer

trois genres: Citharidium pour l’UTO-1, Citharinops pour l’UTO-2 et Citharinus pour les

UTO-3 à 8. Dans ce dernier genre, on voit qu’il existe deux groupes d’espèces auxquels on

pourrait attribuer valeur de sous-genres. L’un (UTO-3-5-8) comprend les espèces du bassin

congolais, l’autre (UTO-4-6-7) les espèces des fleuves de savanes soudano-sahéliennes, de

Côte d’ivoire et de l’Est africain.

Pour chacun des 12 caractères, il a été possible de déterminer l’état le plus primitif

ou plésiomorphe et le plus évolué ou apomorphe, les états intermédiaires, quand il en existe,

étant classés dans l’ordre d’apomorphie croissante. Pour cela, on a fait implicitement réfé¬

rence au groupe-frère le plus proche de la famille des Citharinidae, c’est-à-dire la famille

— 346 —

des Distichodontidae. Ces deux familles sont parfois réunies en une seule et il est incontestable

que les Citharinidae sont très spécialisés par rapport aux Distichodontidae, tout au moins

par rapport aux plus primitifs d’entre eux. On appelle « pas évolutif » le passage d’un état

à un autre et l’on a admis le principe de l’irréversibilité de l’évolution, c’est-à-dire que le

passage s’est toujours fait d’un état plésiomorphe vers un état plus apomorphe et jamais

en sens inverse. Cette hypothèse est nécessaire pour pouvoir construire un cladogramme.

On a de plus appliqué le principe de parcimonie qui conduit à ne retenir, parmi les clado-

grammes possibles, que le plus simple, c’est-à-dire celui qui fait intervenir le nombre minimal

de pas évolutifs. Sur le cladogramme ainsi obtenu (fig. 1 B), chaque trait vertical représente

un pas évolutif et le chiffre qui l’accompagne indique le caractère en cause.

On constate que le cladogramme correspond de très près au phénogramme et confirme

la validité des trois genres Citharidium, Cilharinops et Cilharinus, ainsi que l’isolement des

espèces congolaises. On notera également que les espèces non congolaises sont les plus

synapomorphes (nombre de pas évolutifs plus élevé).

2 e exemple : Thunnidae (Le Gall, Laurec et Ciiaiidy, 1975)

Les Thons sont des Poissons marins appartenant au groupe des Scombriformes qui

renferme la plupart des grands pélagiques. On en connaît 7 espèces réparties en 2 ou 4 genres

suivant les auteurs. Douze caractères à valeur évolutive ont été retenus. Les uns sont viscé¬

raux (position de l’origine de l’artère cutanée, nombre de diverticules artériolaires de cette

artère, présence ou absence de veine post-cardinale, forme des lobes du foie, degré de. déve¬

loppement de la vessie natatoire), les autres vertébraux (vertèbre portant le premier arc

hémal, vertèbre portant la première apophyse dirigée ventralement, taille du foramen

ventro-latéral, nombre de précaudales) ou crâniens (forme du parasphénoïde, de l’ethmoïde,

position de l’alisphénoïde).

Encore une fois le nombre de caractères est faible, mais les auteurs ont préféré éliminer

ceux qui n’ont pas de valeur évolutive et pour lesquels ils ne pouvaient avec certitude

déterminer l’état le plus plésiomorphe et l’état le plus apomorphe. Des techniques beaucoup

plus élaborées que dans l’exemple précédent ont été utilisées pour la construction du phéno¬

gramme (fig. 2 A) et du cladogramme (fig. 2 B), mais les principes sont essentiellement les

mêmes dans les deux cas.

Sur le dendrogramme, on note la similitude entre les UTO-1, 2 et 3 qui forment un

groupe homogène ( Neothunnus) auquel se rattache d’assez loin l’UTO-4 ( Parathunnus ).

Un autre groupe homogène est formé par les UTO-6 et 7 ( Thunnus ) auxquels se rattache

d’assez loin l’UTO-5 ( Germo). On peut donc reconnaître quatre genres ou n’en distinguer que

deux : Thunnus (UTO-5 à 7) et Parathunnus (UTO-1 à 4). Les deux solutions sont en accord

avec la classification phénétique. Le cladogramme diffère légèrement en ce qu’il isole l’UTO-5

des UTO-6 et 7 et en fait le groupe-frère des UTO-1 à 4. Il est donc préférable de distinguer

quatre genres, les Neothunnus étant les plus synapomorphes et les Thunnus les plus symplé-

siomorphes des Thons.

Ces deux exemples appellent quelques remarques générales. Nos connaissances sur les

mécanismes de l’évolution et de la spéciation sont encore imparfaites. Le principe de l’irré¬

versibilité du passage d’un état à un autre pour n’importe quel caractère et le principe de

parcimonie, sans lesquels la construction des cladogrammes serait impossible, sont plus

— 347

albacares \

tonggol

atlanticus,

obesus

aialunga

maccoyi \

thynnus J

( Neothunnus)

( Parathunnus)

( Germo)

(Thunnus)

Fic. 2. — Phénogramme (A) ct cladogramme (B) relatifs aux Thunnidae

(d’après Le Gall, Laurec et Chahdy, 1966)

des hypothèses simplificatrices que des lois naturelles définitivement prouvées. En outre,

les cladogrammes comme les phénogrammes sont le reflet de nos connaissances actuelles ; la

prise en considération de nouveaux caractères, auxquels les progrès de la biologie nous

donneront accès un jour, pourra les modifier plus ou moins. Pour ces diverses raisons, aussi

bien dans le cas des Citharinidae que dans celui des Thunnidae, les cladogrammes ont été

présentés comme les schémas cohérents les plus simples pour représenter les parentés entre

espèces d’après les caractères à signification évolutive actuellement connus, en vue de

justifier des coupures génériques ou subgénériques rationnelles, mais sans prétendre recons¬

tituer « la phylogénie » du groupe telle qu’elle s’est réellement produite au cours des temps.

La Taxinomie numérique conduit à des résultats particulièrement intéressants lors-

qu ’elle est appliquée à des groupes restreints et relativement homogènes tels qu’espèces,

genres ou familles à condition que celles-ci ne soient pas trop vastes. Théoriquement, elle

pourrait aussi bien s’appliquer à des taxons d’ordre supérieur, les UTO devenant par exemple

des familles ou des groupes de familles. Cependant, des essais en ce sens ont été rarement

tentés, soit que les résultats escomptés ne justifient pas les efforts nécessaires pour réunir

l’information de base indispensable, soit que des difficultés pratiques difficiles à surmonter

se présentent dans la définition des caractères distinctifs lorsque les UTO deviennent hété¬

rogènes. La Taxinomie numérique nécessitant l’examen d’un grand nombre de caractères

sur des échantillons d’effectifs élevés, son utilisation n’est pleinement justifiée que dans les

cas favorables.

En fait, la démarche suivie actuellement par la majorité des systématiciens paraît

être la suivante : réunir le plus d’information possible sur les taxons, classer ceux-ci avec

ou sans l’aide de la Taxinomie numérique, en déduire une ou plusieurs hypothèses phylo-

génétiques et affiner celles-ci au fur et à mesure que les connaissances progressent. A partir

du moment où une hypothèse phylogénétique se dégage qui puisse être acceptée comme haute¬

ment vraisemblable, il est facile d’en déduire une classification qui rende compte, d’aussi

près que possible, de la phylogénie tout en restant suffisamment simple et pratique pour

rendre les services que l’on attend de toute classification.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Batcher, R., 1966. — Fortran IV program for estimation of cladistic relationships using the

IBM 7040. Computers, Univ. Kansas, contr. n° 6 : 1-54.

Camin, J. H., et R. R. Sokal, 1965. — A method for deducing branching sequences in phylogeny.

Evolution, 19 : 311-326.

Daget, J., 1966. — Taxonomie numérique des Citharininae (Poissons, Characiformes). Bull.

Mus. natn. Hist, nat., l } aris, 2 e sér., 38 (4) : 376-386.

Le Gall, J. Y., A. Laurec et P. Chardy, 1975. — Mise en évidence des relations phénotypiques

et phylogénétiques à l’intérieur du genre Thunnus par une analyse multicritère. Bull. Mus.

natn. Hist, nat., Paris, 3 e sér., n° 339, Zool. 241 : 1349-1368.

Manuscrit déposé le 25 mai 1979.

Bull. Mus. nain. Hist, natParis , 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 1 : 349-351.

Un nom de remplacement pour un genre de Ranidés

de Madagascar (Amphibiens, Anoures)

par Alain Dubois *

Abstract. — The generic name Trachymantis Methuen, 1920 (Amphibia, Anura, Ranidae,

Mantellinae) is preoccupied by Trachymantis Giglio-Tos, 1917 (Insecta, Mantidae). A replace¬

ment name is proposed for the Malagasy frogs genus.

Dans un travail portant sur une collection d’Amphibiens de Madagascar, Methuen

et Hewitt (1913 : 55) créent le genre Microphryne et l’espèce M. malagasia pour un

spécimen unique de grenouille provenant de Folohy. Ils suggèrent de plus (1913 : 56)

que l’exemplaire, récolté à Nosy-Bé, auparavant décrit par Boettgeh (1880 : 282) sous

le nom Hemimantis horrida pourrait être congénérique et même conspécifîque avec la

nouvelle forme. Le nom de genre Microphryne ne pouvait en fait être conservé pour

ces animaux, étant un homonyme plus récent de Microphryne Peters, 1874 (Amphi-

biens, Anoures, Bufonidés).

Peu de temps après, Methuen (1920 : 352) 1 crée le genre Trachymantis pour les

espèces M. malagasia et H. horrida, tout en indiquant (1920 : 353) l’existence de diffé¬

rences entre celles-ci. Le nom Trachymantis est présenté comme « gen. nov. » et non pas

comme « nom. nov. » ; il n’est pas proposé expressément comme nom de remplacement

de Microphryne Methuen et Hewitt, 1913, quoique l’auteur mentionne (1920 : 352) que

ce dernier nom est « preoccupied » (sans plus d’explication). Aucune des deux espèces

incluses n’est désignée comme espèce-type du nouveau genre. Pour éviter tout risque

de confusion, nous désignons ici l’espèce Microphryne malagasia Methuen et Hewitt,

1913, comme espèce-type de Trachymantis Methuen, 1920.

Quinze ans plus tard, Angel (1935 : 205) décrit sous le nom de Trachymantis mala¬

gasia ventrimaculatus deux exemplaires provenant d’Isaka-Ivondro, ait. 700 m, région

de Fort-Dauphin, et figure l’un des deux. Ces deux syntypes existent toujours dans les

collections du Muséum de Paris, sous les numéros MNHN 1935.172-173. Nous désignons

ici comme lectotype de cette forme le plus grand des deux spécimens, MNHN 1935.173,

qui est celui figuré par Angel (1935 : 205, fig. 1-2) et plus tard par Guibé (1978 : pl. 48,

fig. 192) et dont Angel (1935 : 206) donne dix mensurations.

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25 rue Cuvier, 75005

Paris, France.

1. Dans certains travaux (par exemple Guibé, 1978 : 78 ; Blommehs-Schlüsser, 1979 : 3), le travail

de Methuen est daté de 1919. Il figure en effet dans la partie III- IV des Proceedings of the zoological Society

of London pour l’année 1919, mais ce fascicule est paru en réalité le 25 février 1920 (Duncan, 1937 : 77).

— 350 —

Le genre Trachymantis est ensuite mentionné en passant et sans examen de spéci¬

mens dans plusieurs travaux sur la phylogénie et la systématique des Ranoidea (Lau¬

rent, 1943a, 1946 ; Liem, 1970). Laurent (1946) l’inclut, avec les genres malgaches

Mantella Boulenger, 1882, Mantidactylus Boulenger, 1895, Gepkyromantis Methuen,

1920, et le genre asiatique Pseudophilautus Laurent, 1943è, dans sa nouvelle sous-famille

Mantellinae des Ranidae.

Dans son travail d’ensemble sur les Amphibiens de Madagascar, Guibé (1978 : 78)

reconnaît le genre Trachymantis, tout en le considérant très proche de Gephyromantis.

Il y admet l’existence de trois espèces distinctes, T. malagasia, T. ventrimaculata et

T. horrida.

Récemment enfin, Blommers-Schlôsser (1979) a consacré un excellent travail

aux Mantellinés malgaches. Elle y reconnaît trois genres distincts, M antidactylus (dont

elle considère que Gephyromantis est synonyme), Mantella et Trachymantis , tout en pré¬

cisant (1979 : 65) qu’elle n’a jamais récolté d’exemplaires de ce dernier genre.

Les trois espèces, extrêmement voisines, reconnues par Guibé (1978) dans le genre

Trachymantis sont encore très mal connues, puisque quelques spécimens seulement en

figurent dans les collections. Il est donc impossible pour l’instant d’étudier les modalités

de la variation intrapopulationnellc et intraspécifique dans ce groupe, mais il est bien

possible qu’une telle étude, quand elle sera réalisable, amène à réduire le nombre d’es¬

pèces reconnues dans le genre. Toutefois ce dernier, caractérisé notamment par ses tégu¬

ments très verruqueux et par une ceinture scapulaire différente de celle de Al antidactylus

(et de Gephyromantis) (Guibé, 1978 : 11, 78), semble mériter d’être conservé, et aucun

auteur n’a jusqu’à présent proposé de le mettre en synonymie.

Or nous avons récemment découvert que le nom Trachymantis Methuen, 1920, ne

peut être conservé pour ce genre, ce nom étant un homonyme plus récent de Trachyman¬

tis Giglio-Tos, 1917 (Insectes, Orthoptéroïdes, Mantidés). Ce dernier genre est actuelle¬

ment toujours en vigueur pour une espèce australienne (et non pas africaine comme le

disait par erreur la description originale) de Mantidés, au sujet de laquelle John Bal-

derson (in litt., janvier 1980) écrit : « The single species, T. obesa Giglio-Tos, is quite

distinctive and there seems no possibility that it will ever be synonymised. » Dans ces

conditions, il est nécessaire de proposer une nouveau nom de remplacement pour le

groupe de grenouilles malgaches :

Laurentomantis nom. nov.

(Nomen substitutum pro Microphryne Methuen et Hewitt, 1913)

Espèce-type : Microphryne malagasia Methuen et Hewitt, 1913 : 55.

Espèces incluses : Laurentomantis horrida (Boettger, 1880 : 282) ; L. malagasia

(Methuen et Hewitt, 1913 : 55) ; L. ventrimaculata (Angel, 1935 : 205).

Synonymes :

Microphryne Methuen et Hewitt, 1913 : 55 (nec Microphryne Peters, 1874 : 616). — Espèce-type

par monotypie : Microphryne malagasia Methuen et Hewitt, 1913 : 55.

— 351 —

Trachymantis Methuen, 1920 : 352 (nec Trachymantis Giglio-Tos, 1917 : 46). — Espèce-type par

présente désignation : Microphryne malagasia Methuen et Hewitt, 1913 : 55.

Etymologie : Ce genre est très amicalement dédié à Raymond F. Laurent, qui

a apporté une contribution considérable à l’étude de la phylogénie et de la classifica¬

tion des Amphibiens en général, et des Ranoïdes africains et malgaches en particulier.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, F., 1935. — Batraciens nouveaux de Madagascar, récoltés par M. R. Catala. Bull. Soc.

zoo/. Fr., 60 : 202-207.

Blommers-Schlôsser, R. M. A., 1979. — Biosystematies of the Malagasy frogs. I. Mantellinae

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Boettger, O., 1880. — Diagnoses reptilium et batrachiorum novorum a Carolo Ebenau in insula

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Boulenger, G. A., 1882. — Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection

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— 1895. — On a genus of frogs peculiar to Madagascar. Ann. Mag. nat. Hist., sér. 6, 15 : 450.

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Guibé, J., 1978. — Les Batraciens de Madagascar. Bonn. zool. Monogr., 11 : 1-144, pi. 1-82.

Laurent, R., 1943a. — Sur la position systématique et l’ostéologie du genre M antidactyl us Bou¬

lenger. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 19 (5) : 1-8, pi. I.

— 194.36. — Contribution à l’ostéologie et à la systématique des Rhacophorides non afri¬

cains. Bull. Mus. r. Hist. nat. Belg., 19 (28) : 1-16, pi. I- II.

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Liem, S. S., 1970. — The morphology, systematics, and evolution of the Old World treefrogs

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Manuscrit déposé le 19 février 1980.

IMPRIMERIE

Achevé d'imprimer le 31 juillet 1980

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