BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeurs : P rs E.-R. Brygoo et M. Vachon.

Comité de rédaction : MM. et M mes M.-L. Bauchot, E.-R. Brygoo, J. Dorst,

P. Dupérier, C. Dupuis, J. Fabriès, J.-C. Fischer, N. Halle, J.-L. Hamel,

S. Jovet, R. Laffitte, Y. Laissus, C. Lévi, D. Molho, C. Monniot,

M. Vaciion.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Te série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n 08 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n os 1 à 70 ; Botanique, n os 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n os 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales — B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie — C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie. La revue est tri¬

mestrielle ; les articles sont regroupés en quatre numéros par an pour chacune des Sections ;

un tome annuel réunit les trois Sections.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications

du Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1980

Abonnement général : 640 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 490 F.

Section B : Botanique, biologie et écologie végétales, phytochimie : 100 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 130 F.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 2, 1980, section A (Zoologie, Biologie et Ecologie animales), n° 2.

SOMMAIRE

M.-C. Durette-Desset, R. L. Rausch et J.-P. Kayemba. — Nématodes Trichostron-

gyloidea parasites de Rongeurs et de Lagomorphes de Sibérie orientale. 355

G. Petit. — Sur les Filaires du genre Litomosa (Nematoda, Filarioidea), parasites

de Chauves-Souris. 365

J.-P. Lagardère et *j* H. Nouvel. — Les Mysidacés du talus continental du golfe

de Gascogne. IL Familles des Lophogastridae, Eucopiidae et Mysidae (Tribu

des Erythropini exceptée). 375

J. H. Stock. — Un Metaniphargus (Amphipoda) nouveau de l’île Marie-Galante

(Antilles). 413

B. Healy. — Records of Enchytraeidae (Oligochaeta) from Western France and the

Pyrénées. 421

J. -P. Trilles et I. Paperna. — Sur quelques Crustacés Isopodes (Corallanidae,

Lironecinae et Anilocridae) d’Israël. 445

R. FIipeau-Jacquotte. — La forme mâle atypique du Copépode ascidicole Notodel-

phyidae Pachypygus gibber (Thorell, 1859) : description et synonymie avec

Agnathaner minutus Canu, 1891. 455

D. L. Danielopol. — Sur la biologie de quelques Ostracodes Candoninae épigés et

hypogés d’Europe. 471

K. G. McKenzie. — A new subfamily from Gorong, Seram, Moluccas, with the

description of Renaudcypris new genus (Crustacea, Ostracoda). 507

H. Tohmé et G. Tohmé. — Contribution à l’étude systématique et biologique de

Acantholepis syriaca André (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae). 517

E. R. Brygoo. —■ Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache.

II. Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 ; Gongylus polleni Gran-

didier, 1869 ; Gongylus stumpffi Boettger, 1882, et Scelotes waterloti Angel, 1930. 525

R. Bour. — Essai sur la taxinomie des Testudinidae actuels (Reptilia, Chelonii). . 541

R. G. Webb. — The identity of Testudo punctata Lacepède, 1788 (Testudines,

Trionychidae) . 547

N-A--/

BIBh.Dli,

PA FT;

\ •A-

2 , 1

— 354 —

J.-P. Gasc et M. T. Rodrigues. — Liste préliminaire des Serpents de la Guyane

française. 559

J. C. Ortiz. — Le statut taxinomique de Lophyrus araucarias Lesson, 1831 (Sauria,

Iguanidae). 599

J. E. Randall and P. Guézé. — The goatfîsh Mulloidichthys mimicus n. sp. (Pisces,

Mullidae) from Oceania, a mimic of the snapper Lutjanus kasmira (Pisces,

Lutjanidae). 603

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980

section A, n° 2 : 355-363.

Nématodes Trichostrongyloidea parasites de Rongeurs

et de Lagomorphes de Sibérie orientale

par Marie-Claude Durette-Desset, Robert L. Rausch

et Jean-Pierre Kayemba *

Résumé. — Description d ' Heligmosomoides smirnovae n. sp., parasite de Lemmus sibiricus,

qui se différencie de l’espèce la plus proche, H. tenorai, également parasite de Lemmus , par des

spicules plus courts, un ovéjecteur de forme différente et une torsion de la queue chez la femelle.

Redescription du mâle et des L 4 de Rauschia aspinosa (Schulz, 1931) Durette-Desset, 1979 (= Nema-

todirus aspinosus Schulz, 1931). L’espèce possède un synlophe dont la pointe des crêtes est dirigée

des champs médians vers les champs latéraux et un gradient de taille des crêtes également médio-

latéral.

Abstract. — Heligmosomoides smirnovae n. sp. is described from the brown Lemming, Lem¬

mus sibiricus (Kerr), from Chaunsk Gulf in Northeastern Siberia. This nematode most closely

resembles H. tenorai Durette-Desset, 1967, occurring in the same host in North America, from which

it differs in having shorter spicules, an ovejector of different form, and a torsion of the tail in the

female. The male and the L 4 of Rauschia aspinosa (Schulz, 1931) Durette-Desset, 1979 (= Nema-

todirus aspinosus Schulz, 1931) are redescribed from material obtained from hares, Lepus timidus L.,

collected in the same region. The species possesses a synlophe in which the tip of the ridges is

directed from the median fields toward the lateral fields, with a gradient, also mediolateral, in

the size of the ridges.

Lors de piégeages effectués dans la province de Magadansk en Sibérie orientale, en

1976, l’un de nous (R. L. Rausch) a récolté, en collaboration avec V. R. Rausch, L. V. Smir¬

nova et R. A. Kushnir, un grand nombre d’Helminthes parasites de Mammifères. Nous

étudions ici les Nématodes Trichostrongyloidea.

Les spécimens-types ont été déposés dans les collections du Muséum national d’His¬

toire naturelle de Paris. Des paratypes ont été déposés dans la collection helminthologique

du Laboratoire d’Helminthologie, Académie des Sciences de l’URSS, Moscou.

* M. C. Durette-Desset et J. P. Kayemba, Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum

national d’Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

R. L. Rausch, Division of Animal Medicine, SB-42 University of Washington, Seattle, Washington

98195, U.S.A.

— 356 —

I. Determination des parasites

1. Heligmosomum mixtum (Schulz, 1954)

1 $ (641 CA), 1 ? (642 CA), 3 <?, 4 ? (643 CA), 1 Ç (644 CA).

Hôtes : Clethrionomys rutilus (Pallas).

Origine géographique : rivière Vakareva (affluent de l’Anadyr’), environ 80 km à l’est

de Markovo.

1 ? (649 CA).

Hôte : Citellus parryi (Richardson).

Origine géographique : près de l’embouchure de la rivière Chaun.

C’est la première fois, à notre connaissance, qu’un Heligmosomum est décrit chez

un Sciuridé.

2. Heligmosomoides smirnovae n. sp.

18 <?, 14 ? (647 CA, Types), 1 ? (746 CA), 2 £ (747 CA), 2 & 1 ? (748 CA), 2 (749 CA), 13 <?,

18 ? (750 CA), 7 <?, 8 ? (751 CA), 4 <?, 12 Ç (752 CA).

Hôtes : Lemmus sibiricus (Kerr).

Origine géographique : embouchure de la rivière Chaun, golfe de Chaunsk.

3. Heligmosomoides b. bullosus Durette-Desset, 1967

4 $ (645 CA), 1 Ç (753 CA).

Hôte : Microtus oeconomus (Pallas).

Origine géographique : près de l’embouchure de la rivière Chaun, golfe de Chaunsk.

4. Rauschia aspinosa (Schulz, 1931)

1 (J, nombreux stades L 4 $ et Ç (650 CA).

Hôte : Lepus timidus L.

Origine géographique : près de l’embouchure de la rivière Chaun, golfe de Chaunsk.

II. Description des espèces

Heligmosomoides smirnovae n. sp.

Matériel-type : 14 g, 10 Ç (MNHN 647 CA).

Hôte : Lemmus sibiricus (Kerr).

— 357 —

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : embouchure de la rivière Chaun, golfe de Chaunsk, 18-viii-1976.

Description

Partie antérieure du corps fortement enroulée selon 2 à 3 tours de spire chez le mâle,

4 à 5 chez la femelle. Partie postérieure déroulée et fortement élargie chez la femelle.

Synlophe : Chez les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par 25 crêtes cuti-

culaires chez le mâle, 28 chez la femelle. Les crêtes naissent en arrière de la vésicule cépha¬

lique et à différents niveaux le long des champs latéraux. Elles disparaissent à environ

200 [Am, en avant de la bourse caudale chez le mâle, et à environ 1 mm de la pointe caudale

chez la femelle. En coupe transversale au milieu du corps, la pointe des crêtes est orientée

de la droite vers la gauche pour les deux faces. Les crêtes ventrales sont un peu plus déve¬

loppées que les autres crêtes (voir fig. 1, F).

Mâle : Chez un mâle long de 7,1 mm et large de 100 pm dans sa partie moyenne,

vésicule céphalique haute de 60 pm sur 45 pm de large. Anneau nerveux, pore excréteur

et deirides situés respectivement à 150 pm, 275 pm et 305 pm de l’apex. Œsophage long

de 575 pm. Bourse caudale très grande (800 pm de haut sur 280 pm de large), avec un lobe

droit plus développé, figurée en 1, J. Côte dorsale haute de 50 pm, divisée à son extrémité

en 4 rameaux, les 2 médians étant les plus longs. Cône génital portant les 2 papilles 7 — folia¬

cées. Présence d’une membrane bursale.

Spicules subégaux, ailés, longs de 3,1 mm 1 . Leur partie moyenne est dédoublée. Leur

extrémité est aiguë avec une pointe de 30 pm (fig. 1, I).

Femelle : Chez une femelle longue de 17,3 mm, le corps s’élargit progressivement

d’avant en arrière (150 pm à 300 pm). La vésicule céphalique est haute de 90 pm sur 55 pm

de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 175 pm,

350 pm et 375 pm de l’apex. Œsophage long de 700 pm (fig. 1, C).

Monodelphie. La vulve s’ouvre à 130 pm de l’anus. L’ovéjecteur comporte un vesti¬

bule particulier formé d’une partie fortement dilatée, emplie d’œufs, longue de 590 pm,

d’un tube cylindrique formé d’une portion ascendante contenant une seule rangée d’œufs,

et d’une portion terminale fortement muscularisée, longue de 220 pm (fig. 1, D).

Le sphincter est haut de 75 pm. La trompe, longue de 450 pm, est dirigée vers l’arrière

(fig. 1, E). L’utérus est long de 2,5 mm. Les œufs sont très nombreux, au stade morula,

hauts de 75 pm X 50 pm.

En avant de la vulve existe une formation cuticulaire en forme de bourrelet dirigé

vers l’arrière et cachant en partie la vulve (fig. 1, D). Queue longue de 77 pm, avec une

pointe caudale de 7 pm, présentant une torsion de 45° vers la droite (fig. 1, H).

Remarques. — Chez les femelles plus jeunes, la formation cuticulaire prévulvaire n’existe

pas encore. Il n’existe pas non plus de différenciation dans la première partie du vestibule. Cepen¬

dant, la trompe est déjà dirigée vers l’arrière et la queue a subi une torsion de 45° vers la droite

(% LA, B).

1. Le rapport longueur des spicules/longueur du corps est donc de 0,43. Chez cinq autres mâles, ces

rapports étaient respectivement de 0,42 (3,1/7,6), 0,43 (2,85/6,6), 0, 41 (2,5/6), 0,43 (2,9/6,7) et 0,41 (2,75/6,7).

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1. — Heligjnosomoides smirnovae n. sp. A, $ jeune, extrémité postérieure, vue sub-latérale droite ;

B, id., détail de la portion musculaire du vestibule, du sphincter et de la trompe (dirigée vers l’arrière) ;

G à H, $ âgée : C, extrémité antérieure, vue latérale gauche ; D, extrémité postérieure, vue latérale

droite ; E, détail de la portion ascendante et de la portion en cul-de-sac du vestibule, du sphincter et

de la trompe ; F, coupe transversale au milieu du corps ; G, détail du pore excréteur et des deirides,

vue ventrale ; H, queue, vue latérale droite ; I, çj, pointe d’un spicule ; J, g, bourse caudale, vue ven¬

trale.

A, D, éch. 300 pm ; B, C, E, J : éch. 100 pm ; F, G, H : éch. 40 pm ; I : éch. 20 pm.

— 359 —

Discussion

Les spécimens du Lemmus sont identifiables au genre Heligmosomoides Hall, 1916,

tel que l’un de nous l’a redéfini en 1968.

Parmi les espèces du genre, deux d’entre elles possèdent des spicules de longueur

équivalente à celles de nos spécimens. Ce sont H. kurilensis (Nadtochii, 1966), parasite d’un

Microtidé en URSS et H. tenorai Durette-Desset, 1967, parasite de Lemmus sibiricus alas-

cencis en Amérique du Nord. H. kurilensis se distingue de nos spécimens par une dorsale

longue par rapport aux externo-dorsales, par un rapport longueur des spicules sur la lon¬

gueur du corps de 0,25 et par un nombre plus faible de crêtes cuticulaires. H. tenorai nous

paraît l’espèce la plus proche : le nombre de crêtes cuticulaires est équivalent ; chez le

mâle, la disposition des côtes bursales est la même, la membrane bursale est présente et les

spicules sont de même longueur ; chez la femelle, l’ovéjecteur, d’un type particulier, rap¬

pelle celui de nos spécimens.

Les deux espèces peuvent cependant être différenciées. Chez H. tenorai, les crêtes

disparaissent sur le tiers postérieur du corps ; le rapport longueur des spicules sur longueur

du corps est de 0,63 chez le seul mâle décrit ; le « tube cylindrique » de l’ovéjecteur com¬

porte non seulement une portion ascendante, mais aussi une portion descendante ; la queue

de la femelle ne présente pas de torsion et il n’existe pas de bourrelet prévulvaire.

Nous pensons donc que les spécimens du Lemmus sont nouveaux et nous les nommons

Heligmosomoides smirnovae en les dédiant au Dr L. V. Smirnova.

Comme nous l’avons constaté à plusieurs reprises, le genre Heligmosomoides a pro¬

bablement évolué d’ouest en est, à partir d’Europe centrale, par augmentation du nombre

des crêtes cuticulaires et de la longueur des spicules. H. smirnovae se situe parmi les espèces

les plus évoluées de la zone paléarctique, avec des spicules de 3,2 mm et 21 à 28 crêtes

cuticulaires. Nous avons retrouvé H. smirnovae chez un Lemmus piégé à Rankin Inlet dans

l’ouest de la baie d’Hudson au Canada h La présence de H. smirnooae dans les deux régions

confirme l’homogénéité des populations de Lemmings en Sibérie et en Alaska (voir Rausch

et Rausch, 1974). H. tenorai, très proche de H. smirnovae apparaît un peu plus évoluée

(spicules plus longs pour une longueur de corps identique). Cette évolution ne semble s’être

effectuée qu’au nord du 70° parallèle.

Rauschia aspinosa (Schulz, 1931)

Matériel : 1 $, nombreux stades L4 £ et $ (MNHN 650 CA).

Hôte : Lepus timidus L.

Localisation : intestin grêle.

Origine géographique : rivière Chaun, sud du golfe de Chaunsk, lO-vm-1976.

1. Ces parasites proviennent de l’intestin grêle d’un Lemmus sibiricus piégé par l’un d’entre nous le

5.VII.1977 à Rankin Inlet (rivage ouest de la baie d’Hudson, district de Keewatin, territoires du nord-

ouest) (MNHN 775 CA).

360 —

Redescription du mâle

Tête : Elle porte deux amphides, quatre papilles céphaliques, et six papilles labiales

externes. Présence d’une corona radiata formée d’environ 40 éléments. Présence de la for¬

mation néodonte dorsale (fig. 2, B).

Synlophe : En coupe transversale au milieu du corps, on compte 20 crêtes cuticulaires.

Les deux crêtes latérales sont nettement plus petites que les autres crêtes et leur pointe

est orientée perpendiculairement à la paroi du corps. La pointe des autres crêtes est orientée

médio-latéralement. Il existe également un gradient de taille des crêtes médio-latérales

(fig, 2, E). Les crêtes naissent en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent à envi¬

ron 300 [im en avant de la bourse caudale.

Mensurations : Corps long de 16,3 mm, large de 90 pm dans sa partie moyenne.

Vésicule céphalique haute de 140 pm sur 60 pm de large dans sa partie antérieure et de

50 [im dans sa partie postérieure. Anneau nerveux et pore excréteur situés à 350 pm et

625 pm de l’apex. Sinus excréteur long de 90 pm. Glandes excrétrices bien visibles. Dei-

rides petites, arrondies, situées au même niveau que le pore excréteur (fig. 2, D). Œsophage

long de 500 pm (fig. 2, A). Bourse caudale figurée en 2, F, légèrement asymétrique, avec

un lobe droit plus développé. Présence de tubercules situés à la partie antérieure des lobes

latéraux. Papilles pré-bursales non observées. Gubernaculum absent. Spicules ailés, subé¬

gaux, longs de 1 070 pm. Leur pointe est enfermée dans une membrane commune, en

forme de fer de lance (fig. 2, H). Cône génital avec lèvres arrondies (fig. 2, G). Papilles

0 et 7 non observées.

Description des quatrièmes stades larvaires

Ils sont fortement enroulés le long de leur ligne ventrale. La position du pore excré¬

teur est variable chez le mâle mais il est toujours situé nettement en avant de la fin de

l’œsophage. Chez la femelle, il se trouve au voisinage immédiat de la fin de l’œsophage.

Les deirides, au même niveau que le pore excréteur, sont arrondies.

Tête : Elle porte deux amphides, quatre papilles céphaliques et six papilles labiales

externes. Présence d’une corona radiata composée d’environ 20 éléments (fig. 2, P).

Synlophe : Dans les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par 12 crêtes

cuticulaires. Les deux crêtes proches des champs latéraux sont très petites et leur pointe

est orientée perpendiculairement à la paroi du corps. La pointe des autres crêtes est orien¬

tée du ventre vers le dos ; il n’existe pas de gradient de taille des crêtes mais les crêtes laté¬

rales sont les plus développées (fig. 2, O).

Quatrième stade larvaire mâle : Chez un L4 mâle long de 2,7 mm et large de 50 pm

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 50 pm sur 35 pm de large.

Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 220 pm, 275 [Am, et

275 pm de l’apex. Œsophage long de 385 pm (fig. 2, I). L’anus s’ouvre à 60 pm de la pointe

caudale (fig. 2, J). La queue porte deux tubercules médians, le ventral étant le plus déve-

Fig. 2. — Rauschia aspinosa (Schulz, 1931). A-H, adulte £ : A, extrémité antérieure, vue latérale droite ;

B, tête, vue latérale droite ; C, id., vue ventrale ; D, détail du pore excréteur et des deirides ; E, coupe

transversale au milieu du corps ; F, bourse caudale, vue ventrale ; G, détail de la côte dorsale et du

cône génital, vue ventrale ; H, pointe des spicules, vue ventrale ; I-P, L4 <$ et $ : I, extrémité anté¬

rieure, vue latérale droite ; J, K, $, extrémité postérieure, vue latérale gauche et vue dorsale ; L, M, $,

id., vue ventrale et vue latérale gauche ; N, $, vulve et ovéjecteur, vue latérale gauche ; O, Ç, coupe

transversale au milieu du corps ; P, (J, tête, vue apicale.

A, F, I : éch. 150 pm ; B, C, E, H, J à P : éch. 50 pm ; D, G : éch. 75 pm.

— 362 —

loppé. Sous le tubercule ventral s’insère une pointe caudale longue de 20 pm. Les phasmides

sont arrondies (fig. 2, K).

Quatrième stade larvaire femelle : Chez une L4 femelle longue de 4 mm et large de 60 pm

dans sa partie moyenne, la vésicule céphalique est haute de 80 pm sur 40 pm de large.

Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 230 pm, 345 pm et

345 pm de l’apex. Œsophage long de 350 pm. L’emplacement de la vulve se trouve à 600 pm

de l’extrémité caudale. L’ovéjecteur est déjà bien marqué et ses branches antérieure et

postérieure sont de longueur équivalente (fig. 2, N). La branche génitale antérieure mesure

230 pm, la postérieure 240 pm. La queue, longue de 60 pm se termine en pointe, mais il

n’existe pas de pointe caudale comme chez le mâle. Les phasmides sont situées à 10 pm

de l’extrémité caudale (fig. 2, L, M).

Discussion

Les spécimens de Lepus sont aisément identifiables à Rauschia aspinosa (Schulz, 1931)

Durette-Desset, 1979 (= Nematodirus aspinosus Schulz, 1931). C’est, avec R. petrovi

(Ivashkin, 1954), les deux seules espèces du genre Rauschia , parasites de Leporidae, décrites

de Russie (cf. Gvozdev et coll., 1970 ; Kulmamatov, 1974). R. aspinosa a été signalée

chez un Ochotone.

Contrairement à 3’ravassos, 1937, et aux auteurs russes, la synonymie entre R. neo-

mexicana (Dikmans, 1937), parasite de Leporidae nord-américains, et R. aspinosa ne nous

paraît pas évidente ; les spécimens de Dikmans sont nettement plus petits et la pointe des

spicules est différente.

Remerciements

Ce travail a été effectué grâce au support logistique en Union Soviétique fourni par l’Institut

des Problèmes biologiques du Nord, Centre Scientifique d’Extrême-Orient, Académie des Sciences

de l’URSS, Magadan, Directeur de l’Institut, Dr V. L. Kontrimavichus. Les récoltes sur le ter¬

rain le long de la rivière Vakareva ont été rendues possibles grâce à l’assistance du Dr A. V. Krech-

mar. Nous remercions également les Dr L. V. Smirnova et A. Kushnir de l’Institut de Magadan,

et V. R. Rausch, qui ont aidé aux piégeages en Sibérie.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Dikmans, G., 1937. — Two new species of the nematode genus Nematodirus (Trichostrongylidae)

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Durette-Desset, M. C., 1967. — Évolution des Nématodes Héligmosomes en rapport avec celle

de leurs hôtes fondamentaux, les Microtidae. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci. Paris, sér. D, 265 :

1500-1503.

— 363 —

— 1968. — Les systèmes d’arêtes cuticulaires chez les Nématodes Héligmosomes. III. Étude

de sept espèces parasites de Rongeurs néarctiques et rétablissement du genre Heligmoso-

moides Hall, 1916. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 2 e sér., 40 (1) : 186-209.

— 1979. — Les Nematodirinae (Nematoda) chez les Ruminants et chez les Lagomorphes.

Annls Parasit. hum. comp., 54 (3) : 313-329.

Gvozdev, E. V., V. L. Kontrimavichus, K. M. Ryzhikov, & L. S. Shaldybin, 1970. — Opre-

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Schulz, R. S., 1931. — Paraziticheskie chervi krolikov i zaitsev i vyzyvaemye imi zabolevaniia.

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Travassos, L., 1937. — Revisâo da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912. Monogr. Inst. O.

Cruz. — I : 512 p.

Manuscrit déposé le 21 juin 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 365-374.

Sur les Filaires du genre Litomosa (Nematoda, Filarioidea),

parasites de Chauves-souris 1

par Gilles Petit *

Résumé. — Étude de deux caractères spécifiques (morphologie de la microfilaire et disposi¬

tion des papilles caudales du mâle) chez quelques espèces de Litomosa et description de trois nouvelles

espèces : L. hugoti n. sp. chez Rhinolophus sylvestris au Gabon, L. adami n. sp. chez Miniopterus

minor minor au Congo et chez M. natalensis au Zaïre, et L. vaucheri n. sp. chez Vespertilio murinus

en Suisse. Les deux premières espèces se rattachent à la lignée holarctique et africaine ; la troisième

paraît constituer avec une autre espèce de Suisse, L. aelleni. Tibayrenc et coll., 1979, parasite d’un

Molosse ( Tadarida .), un petit groupe relicte.

Abstract. — On filariae of the genus Litomosa, parasites of bats. — Study of two specific char¬

acters (morphology of the microfilaria and arrangement of the caudal papillae in male) in some

species of Litomosa and description of three new species : L. hugoti n. sp. in Rhinolophus sylvestris

from Gabon, L. adami n. sp. in Miniopterus minor minor from Congo and in M. natalensis from

Zaire, and L. vaucheri n. sp. in Vespertilio murinus in Switzerland. The two first species belong

to the holarctic and African line ; the third one, together with a second species recorded in

Switzerland too, L. aelleni Tibayrenc et ah, 1979, in Tadarida (Molossidae), appears to constitute

a restricted relic group.

La morphologie des microfilaires et la disposition des papilles caudales chez les Filaires

du genre Litomosa sont peu connues ; leur étude, chez quelques espèces présentes dans

nos collections, montre leur valeur spécifique. Par ailleurs, grâce à l’amabilité de divers

collègues 3 , nous disposons de plusieurs lots de Filaires récoltées chez des Chauves-souris

d’origines variées (Afrique équatoriale et Suisse) et trois nouvelles espèces de Litomosa

sont décrites.

I. Compléments morphologiques sur quatre espèces de Litomosa

Deux caractères sont étudiés (fig. 1) :

— la disposition des papilles caudales du mâle, dont la constance est vérifiée pour

chaque espèce sur plusieurs spécimens ;

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

1. Ce travail a pu être effectué grâce à une subvention de l’Organisation Mondiale de la Santé.

2. Nous remercions particulièrement M me M. C. Durette-Desset, MM. A. G. Chabaud, J. P. Adam,

V. Aellen, pour les récoltes qu’ils ont effectuées.

— 367 —

— la microfilaire, étudiée après extraction de l’ovéjecteur, ou, à défaut, de la région

antérieure des utérus des femelles fixées à l’alcool chaud.

Pour toutes ces espèces, les microfilaires présentent des caractères communs : corps

large antérieurement s’amincissant régulièrement vers la queue et souvent plié à la moi¬

tié ou au tiers postérieur, tête à crochet à peine visible, espace céphalique inexistant, pas

de corps interne, queue entièrement nucléée, présence d’une gaine.

Les différences spécifiques portent sur la longueur et la largeur du corps et la forme de

la tête.

Litomosa ftlaria (Y. Beneden, 1872) : lot 866 R2, Plecotus auritus, Richelieu, France, 1943

(fig. 1, A-B).

Microfilaires longues de 101, 94, 97, 101, 100, 92, 99, 94 qm et larges de 5 qm. Chez le

mâle, un groupe de 4 paires de papilles caudales près du cloaque (les 2 papilles postcloa-

cales proches de l’axe ventral sont parfois absentes) et une paire subterminale, souvent

atrophiée (cas de la figure).

Litomosa otlooianii Lagrange et Bettini, 1948 : lot 574 N, Miniopterus schreibersi, Pyré¬

nées Orientales, France, 1966 (fig. 1, C-D).

Microfilaires de même longueur que chez l’espèce précédente, mais un peu plus fines,

tête rectangulaire en vue latérale (fig. C) et conique (fig. C') en vue médiane ; corps longs

de 101, 92, 90, 93, 88, 88, 90, 91, 92, 96, 98 qm et larges de 4 qm. Disposition des papilles

caudales comme dans l’espèce précédente avec atrophie fréquente de quelques papilles.

Les spécimens de Rhinolophes de France et d’Afrique du Nord ont été observés (lots

étudiés par Bain, 1966 : 233 N, 357 N R, 295 NR et 327 N) ; les microfilaires trouvées sont

immatures ; la queue des mâles est identique à la queue de ceux provenant des Miniop-

tères.

Litomosa pujoli Bain, 1966 : lot 172 H, Hipposideros cyclops , Mombeka, Centrafrique, 1966

(fig. 1, E-F).

Microfilaires un peu plus trapues que chez les deux espèces précédentes ; corps longs

de 88, 86, 80, 81, 78, 86, 86, 80 qm et larges de 5 qm. Trois paires de papilles disposées

en arc de cercle en arrière du cloaque ; 2 pointes caudales subterminales.

Litomosa dogieli Bogdanov et Vladimirov, 1956 : lot 329 N, Myotis myotis, sud de Rennes,

France, 1966 (fig. 1, G-H).

Microfilaires plus longues que dans les trois cas précédents : 125, 140, 127, 138, 145,

135, 138, 128, 130, 127, 124 qm ; largeur de 4 qm.

Disposition particulière des papilles : cinq paires situées le long de la queue en deux

files latéro-ventrales ; certaines papilles peuvent être atrophiées.

— 368 —

II. Trois NOUVELLES ESPECES DE LitomOSd

Litomosa hugoti n. sp.

Hôte : Rhinolophus sylvestris ; Travers banc, Bélinga, Gabon, 1976.

Matériel : lot 227 JE : 9 Ç et 7 $ comprenant la $ type et le $ allotype ; lot 228 JE : 1 ? ; lot

229 JE : 10 $ et 9 $ ; lot 330 JE : 1 $ et 1 Tous les spécimens sont déposés au MNIIN,

Paris.

Description

Les principales données morphologiques sont indiquées dans les figures 2 et 4.

Dimensions

Les dimensions de la femelle-type et d’une autre femelle 227 JE (chiffres entre paren¬

thèses) sont les suivantes : corps long de 4 cm (4,5 cm) et large de 180 pm (150 pm) ; cap¬

sule buccale haute de 15 pm (18 pm) et diamètre extérieur maximum de 16 pm (18 pm) ■

anneau nerveux et vulve à 280 pm (330 pm) et 670 pm (720 pm) de l’apex ; œsophage

long de 460 pm (465 pm) ; portion impaire de l’ovéjecteur longue de 6845 pm ; queue longue

de 145 pm (175 pm) et pointes caudales longues de 6 pm (6 pm).

Les dimensions du mâle allotype et d’un autre mâle 227 JE (chiffres entre parenthèses)

sont les suivantes : corps long de 1,9 cm (1,9 cm) et large de 110 pm (105 pm) ; capsule

buccale haute de 18 pm (14 pm) et diamètre extérieur maximum de 17 pm (15 pm) ; anneau

nerveux à 230 pm de l’apex (145 pm) ; œsophage long de 450 pm (410 pm) ; queue et spi¬

cule droit longs de 120 pm (100 pm) et 130 pm (110 pm) ; spicule gauche long de 360 pm

(310 pm) avec manche long de 190 pm ; area rugosa large de 65 pm s’étendant de 500 pm

à 2300 pm en avant de l’extrémité caudale.

Microfilaire utérine (femelle fixée à l’alcool chaud) : gaine ovalaire, plus courte que

le corps ; corps long de 62, 65, 64, 62, 63, 65, 64, 62, 66 pm et larges de 5 pm ; microfilaire

sanguine au Giemsa : corps long de 55 pm et large de 6 pm. Chez cette espèce les micro-

fîlaires sont essentiellement dermiques.

Observations sur le vivant : dans l’ovéjecteur et l’utérus, les microfilaires sont pliées

en deux à l’intérieur d’une gaine en forme d’œuf allongé. De rares microfilaires sont trouvées

dans le sang, mais elles sont, comme dans l’utérus, repliées dans la gaine et peu mobiles.

Au contraire, dans une biopsie exsangue faite à l’oreille, les microfilaires sont nombreuses

et sont dégagées de leur gaine. Dans le cas de cette espèce, tout au moins, il s’agit donc

certainement de Filaires à microfilaires dermiques.

Discussion

Ces Filaires se rapprochent des huit espèces de Litomosa à œsophage non divisé et à

spicule droit complexe (Tibayrenc et coll., 1979) ; toutefois elles s’en distinguent par trois,

principaux caractères :

— 369 —

Fig. 2. — - Litomosa hugoti n. sp. A à E, $ : A, région antérieure, vue médiane ; B, tête, vue médiane ;

C, queue, vue ventrale ; D, queue, vue latérale ; E, détail queue, vue latérale. F à M, : F, région

antérieure, vue latérale ; G, tête, vue apicale ; H, queue, vue latérale ; I, queue, vue ventrale (la lèvre

dorsale du cloaque est bien visible) ; J, area rugosa, vue ventrale ; K, extrémité du spicule gauche ;

L, extrémité du spicule droit, vue ventrale ; M, idem, vue latérale (bord externe).

A, F : éch. 200 pm ; B, G, E, I, J, K, L, M : éch. 50 pm ; C, D, H : éch. 100 pm.

2 , 2

— 370 —

— la forme de la capsule buccale, qui a deux segments médians très épais séparés par

une constriction transversale (fig. 2, B et 4, A) ;

— l’ornementation caudale de la femelle, formée par deux pointes latéro-ventrales

en forme de mamelon (fig. 2, C, D, E) ;

— la microfilaire de petite taille et à queue courte (fig. 4, B et C).

Le matériel constitue donc une nouvelle espèce, Litomosa hugoti n. sp., dédiée à notre

collègue J. P. Hugot.

Litomosa adami n. sp.

Hôtes : Miniopterus minor minor, grotte de Meya, Nzouari, Congo, 1.969 (lot 1011 JJ et 800 JJ) ;

et Miniopterus natalensis, grotte de Baya, Zaïre, 1955 (lot 1192 Ka).

Matériel : lot type 1011 JJ : 3 $ et 2 ^ ; lot 800 JJ : 1 ^ ; lot 1192 Ka : 8 $ et 3

Description

Les principales données morphologiques sont indiquées dans les figures 3 et 4.

Dimensions

Les dimensions de la femelle holotype et d’une autre femelle du même lot (chiffres

entre parenthèses) sont les suivantes : corps long de 7,4 cm (6 cm) et large de 215 jim

(210 jim) ; capsule buccale haute de 21 jim (19 jim) et diamètre extérieur maximum de 23 jim

(20 jim) ; anneau nerveux et vulve à 200 jim (240 jim) et 720 jim (510 jim) de l’apex ;

œsophage long de 400 jim (480 jim) ; queue longue de 170 jim (150 jim) ; pointes caudales

longues de 3 jim (3 jim).

Les dimensions du mâle allotype et d’un autre mâle du lot 800 JJ (chiffres entre paren¬

thèses) sont les suivantes : corps long de 3 cm (2,5 cm) et large de 120 jim (115 jim) ; cap¬

sule buccale haute de 19 jim (22 jim) et de diamètre extérieur maximum 19 jim (21 jim) ;

œsophage long de 390 jim ; queue et spicule droit longs de 95 p,m et 110 jim ; spicule gauche

long de 350 jim (380 jim) avec manche long de 200 jim ; area rugosa large de 22 jim, s’éten¬

dant de 650 jim (950 jim) à 3400 jim (3450 jim) de l’extrémité caudale.

Microfilaire utérine (femelle fixée à l’acool chaud) : corps longs de 83, 84, 89, 86, 93,

81, 78, 90, 92 jim et larges de 6 jim.

Discussion

Nos spécimens sont très proches de L. chiropterum Ortlepp, 1932, parasite de Miniop¬

terus natalensis et d ' Eptesicus capensis en Afrique du Sud. Toutefois ils s’en distinguent par

la forme particulière du segment cuticulaire buccal le plus large, dont le bord externe,

très étiré, offre, en coupe longitudinale, l’aspect de cornes (fig. 4, D), et par les pointes cau¬

dales de la femelle nettement plus réduites et trapues (fig. 3, B et C).

Nos spécimens constituent donc une nouvelle espèce, Litomosa adami n. sp., dédiée

au Dr J.-P. Adam.

: Litomosa adami n. sp. A à C, $ : A, région antérieure, vue latérale ; B, queue, vue ventrale •

L, queue, vue latérale. D à I, $ : D, région antérieure, vue latérale ; E, queue, vue ventrale ; F, queue*

vue latérale ; G, extrémité du spicule droit, vue latérale (bord interne) ; H, idem, vue ventrale ; I, area

rugosa, vue ventrale. J-L : Litomosa vaucheri n. sp. $ : J, région antérieure, vue médiane ; K, queue,

vue latérale ; L, queue, vue ventrale.

A, D, J : éch. 200 jam ; E, I, G, H : éch. 75 [ira ; B, C : éch. 50 F ; F, K, L : éch. 100 p.

— 372 —

Litomosa vaucheri n. sp.

Hôte : Vespertilio murinus, col de Janan, canton de Vaud (1967) et Bellerive, Genève (1962),

Suisse.

Matériel : lot 1187 Ka, 1 Ç sans microfilaire constituant l’holotype ; lot 1177 Ka ; un fragment

postérieur et un fragment antérieur de $ sans microfilaire.

Description

Les principales données morphologiques sont indiquées dans les figures 3 (J, K, L)

et 4 (G. H).

Dimensions

Femelle holotype : corps long de 1,42 cm et large de 220 jim, capsule buccale haute de

13 jim et diamètre extérieur maximum de 12 [im ; anneau nerveux et vulve à 215 et 510 jim

de l’apex ; œsophage long de 650 jim ; queue longue de 260 jim ; pointes caudales longues

de 21 jim.

Discussion

Par la tète fortement étirée latéralement (fig. 4, G et H) et l’œsophage allongé, ces

spécimens se rapprochent de L. aelleni Tibayrenc et coll., 1979, parasite de Tadarida tae-

niotis en Suisse. ; ils s’en distinguent par un ensemble de caractères : œsophage non divisé,

capsule buccale nettement segmentée et cavité buccale très brusquement rétrécie dans le

tiers antérieur, présence de trois pointes caudales, une axiale et deux latéro-ventrales, toutes

trois très longues et fines.

Ces spécimens constituent donc une espèce nouvelle, L. vaucheri n. sp., dédiée au

Dr C. Yaucher.

Conclusion

Le genre Litomosa, parasite de Chiroptères, est connu du monde entier, sauf de l’Amé¬

rique du Sud. Les travaux de Bain (1966), Sonin (1975), Tibayrenc et coll. (1979) ont

montré la grande diversité spécifique du genre, diversité qui est confirmée par l’étude des

caractères morphologiques fournis par les microfilaires et par la disposition des papilles

caudales du mâle.

Tibayrenc et coll. ont distingué deux grands groupes, l’un des régions indo-malaise

et australienne, avec un spicule droit de forme simple ; l’autre des régions holarctique et

éthiopienne, avec un spicule droit de forme complexe. Les deux nouvelles espèces africaines,

L. hugoti n. sp. et L. adami n. sp. entrent dans ce deuxième groupe.

En dehors de ces deux groupes, l’espèce L. aelleni est très remarquable par une tête

étirée latéralement et par un œsophage allongé (Tibayrenc et coll., 1979). L. vaucheri n. sp.

peut en être rapprochée. L’originalité de ces deux espèces est vraisemblablement liée à la

— 373 —

Fig. 4. — A-C : Litomosa hugoti n. sp. : A, capsule buccale de la $, vue latérale ; B, microfilaire sanguine

colorée au Giemsa ; C, microfilaire utérine. — D-F : Litomosa adami n. sp. : D, capsule buccale de la Ç,

vue médiane ; E, microfilaire utérine ; F, extrémité du spicule gauche. — G et H : Litomosa vaucheri

n. sp. Ç, tête, vue médiane et vue latérale (éch. 50 p,m).

— 374 —

nature de leurs hôtes : L. aelleni est parasite de Tadanda en Suisse, Molossidé relicte euro¬

péen ; L. vaucheri est parasite de Vespertilio murinus, espèce montagnarde ou de pa\s très

nordiques. Ce troisième petit groupe peut donc vraisemblablement être considéré comme

relictuel.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bain, O., 1966 (1967). — Diversité et étroite spécificité parasitaire des Pilaires de Chauves-souris,

confondues sous le nom de Litomosa filaria (van Beneden, 1872). Bull. Mus. natn. Hist, nat.,

Paris, 2 e sér., 38 : 928-939.

Sonin, M. D., 1975. — Osnovi Nematodologii, 24. Filariati, Onchocercini. Acad. Sc. URSS Edit.,

Moscou, 396 p. (en russe).

Tibayrenc, M., O. Bain et C. P. Ramachandran, 1979. —- Deux nouvelles Litomosa (Filarioidea)

de Chauves-souris. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 1, sect. A, n° 1 : 183-189.

Manuscrit déposé le 9 juillet 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980

section A, n° 2 : 375-412.

Les Mysidacés du talus continental du golfe de Gascogne

II. Familles des Lophogastridae, Eucopiidae et Mysidae

(Tribu des Erythropini exceptée)

par Jean-Paul Lagardère * et f Henri Nouvel

Résumé. — La deuxième partie de notre étude systématique des Mysidacés du talus conti¬

nental (100-1 300 m) du golfe de Gascogne regroupe 25 espèces appartenant aux familles des Lopho¬

gastridae, Eucopiidae et Mysidae (à l’exception de la tribu des Erythropini). Parmi ces espèces,

Leptomysis megalops, Mysidetes farrani, Mysideis parva et Mysidella typica font l’objet d’une des¬

cription complémentaire. Dans le genre Gnathophausia, l’étude détaillée de l’espèce G. zoea nous

a permis de mettre en évidence d’importantes différenciations sexuelles, au niveau de l’écaille

antennaire et des deux premières paires de pléopodes, grâce auxquelles il devient possible de définir

la taille de maturité sexuelle des mâles. L’espèce IIeteromysis norvegica est revalidée et nous donnons

les caractères morphologiques la distinguant de l’espèce américaine H. formosa avec laquelle elle

fut mise en synonymie. Enfin, nous décrivons et figurons une espèce nouvelle appartenant au genre

Mysidella.

Abstract. — The second part of our systematic study of Mysidacea from the Bay of Biscay

continental slope deals with 25 species belonging to the Lophogastridae, Eucopiidae and Mysidae

families (with the exception of the Erythropini tribe). Among these species, Leptomysis megalops,

Mysidetes farrani, Mysideis parva and Mysidella typica are the subject of a complement of descrip¬

tion. Inside Gnathophausia genera, a detailed study of G. zoea species has allowed us to bring

out important sexual differences about the antennal scale and the first two pairs of pleopods, thanks

to which it becomes possible to define the sexual maturity size for males. The Ileteromysis

norvegica species is validated again and we give the morphological characters differentiating it

from the American species II. formosa with which it had been confounded. At last, a new species

of Mysidella is described and figured.

Introduction

L’étude que nous présentons ici correspond au deuxième volet d’une revue systéma¬

tique des Mysidacés du talus continental du golfe de Gascogne. Le premier volet, publié

en 1976, ne concernait que la tribu des Erythropini à l’exception du genre Erythrops :

le second regroupe les espèces appartenant aux trois grandes familles des Lophogastridae,

Eucopiidae et Mysidae (sauf tribu des Erythropini).

Nous aborderons donc l’étude des espèces suivantes :

Genre Gnathophausia Willemoës-Suhm, 1873 : G. zoea* Willemoës-Suhm, 1873.

Genre Lophogaster M. Sars, 1857 : L. typicus M. Sars, 1857.

★

Antenne de la Station Marine d’Endoume, CREO, allée des Tamaris, 17000 La Rochelle.

376 —

Genre Eucopia Dana, 1852 : E. hanseni Nouvel, 1942.

Genre Boreomysis G. O. Sais, 1869 : B. tridens G. O. Sars, 1870, B. arctica (Krôyer, 1861), B. mega-

lops G. O. Sars, 1872.

Genre Siriella Dana, 1850 : S. norvegica G. O. Sars, 1869.

Genre Gastrosaccus Norman, 1868 : G. spinifer (Goës, 1864), G. normani G. O. Sars, 1877, G. loba-

tus Nouvel, 1951.

Genre Anchialina Norman & Scott, 1906 : A. agilis (G. O. Sars, 1877).

Genre Bathymysis Tattersall, 1907 : B. helgae* Tattersall, 1907.

Genre Leptomysis G. O. Sars, 1869 : L. megalops* Zimmer, 1915, L. gracilis (G. O. Sars, 1864).

Genre Mysidetes Holt & Tattersall, 1906 : M. farrani* Holt & Tattersall, 1905.

Genre Mysideis G. O. Sars, 1869 : M. parva* Zimmer, 1915.

Genre Mysidopsis G. O. Sars, 1864 : M. didelphys (Norman, 1863), M. gibbosa G. O. Sars, 1864,

M. angusta G. O. Sars, 1864.

Genre Hemimysis G. O. Sars, 1869 : II. abyssicola G. O. Sars, 1869.

Genre Schistomysis Norman, 1892 : S. spiritus (Norman, 1860).

Genre Mesopodopsis Czerniavsky, 1882 : M. slabberi (Van Beneden, 1861).

Genre Heteromysis S. I. Smith, 1874 : H. norvegica* G. O. Sars, 1882.

Genre Mysidella G. O. Sars, 1872 : M. typica* G. O. Sars, 1872, M. biscayensis nov. sp.

Les espèces marquées d’un astérisque font l’objet d’une redescription complète moti¬

vée par l’imprécision ou la brièveté de la description originale. Ce travail permet de lever

l’ambiguïté des déterminations des spécimens de Mysideis et Heteromysis rencontrés dans

le golfe de Gascogne. Dans cette zone, les Mysideis doivent être référés, comme nous le

démontrons, à l’espèce parva décrite par Zimmer (1915 b) de Méditerranée, et non à insi-

gnis des côtes de Norvège (G. O. Sars, 1864). De même, les Heteromysis référées à l’espèce

formosa, décrite par Smith (1874) de la côte atlantique américaine, l’ont été par erreur

et sont en fait identifiables à l’espèce norvegica de G. O. Sars (1882).

Une espèce nouvelle du genre Mysidella : M. biscayensis, est décrite et figurée.

Enfin, la découverte de différenciations sexuelles importantes sur les pléopodes des

deux premières paires des mâles adultes de Gnathophausia zoea doit permettre désormais

de déterminer de façon précise la taille de maturité sexuelle pour les mâles de cette espèce.

Il est d’ailleurs très probable que des structures identiques existent chez les autres espèces

du genre.

Tous ces Mysidacés ont été recueillis de 1965 à 1972 sur les fonds meubles du golfe

de Gascogne compris entre 46°30' N et 43°30' N et les isobathes de 100 et 1 300 m. Pour

les procédés de capture nous renvoyons le lecteur vers notre première publication (Nouvel

& Lagardère, 1977).

Une série de spécimens, comprenant notamment l’holotype et les paratypes de l’espèce

nouvelle, est déposée au Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum national d’His¬

toire naturelle.

— 377 —

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille des Lophogastridae

Genre GNATHOPHAUSIA Willemoës-Suhm, 1873

Gnathophausla zoea Willemoës-Suhm, 1873

(Fig. 1 à 10)

Gnathophausla zoea Willemoës-Suhm, 1873 : 400, fig. 6 ; Willemoës-Suhm, 1875 : 32, pi. IX,

fig. 2-15, pi. X, fig. 4.

Gnathophausla willemoesii : G. O. Sars, 1883 : 6.

Gnathophausla zoea : G. O. Sars, 1883 : 8.

Gnathophausla willemoesii : G. O. Sars, 1885 a : 38, pl. Y, fig. 1-6.

Gnathophausla zoea : G. O. Sars, 1885 a : 44, pl. VI, fig. 6-10.

Gnathophausla sarsii : Wood-Mason & Alcock, 1891 a : 187.

Gnathophausla zoea : Alcock & Anderson, 1894 : 143.

Gnathophausla willemoesii : Faxon, 1895 : 215, pl. K, fig. 1.

Gnathophausla zoea : Caullery, 1896 : 368 ; Faxon, 1896 : 164.

Gnathophausla zoea : Anderson, 1897 : 89 ; Alcock & Anderson, 1899 : 3.

Gnathophausla zoea : Hansen, 1905 a : 5.

Gnathophausla willemoesi : Ortmann, 1905 : 969.

Gnathophausla sarsl : Ortmann, 1905 : 969.

Gnathophausla zoea : Holt & Tattersall, 1905 a : 141; Holt & Tattersall, 1905 c : 117;

Holt & Tattersall, 1906 b : 19 ; Ortmann, 1906 : 42, pl. II, fig. 2a-2b.

Gnathophausla cristata : Illig, 1906 b : 319, fig. 1A-B.

Gnathophausla sarsii : Illig, 1906 b : 321.

Gnathophausla zoea : Hansen, 1908 b : 93, pl. IV, fig. 3a-3e ; Zimmer, 1909 : 34, fig. 54-58.

Gnathophausla zoea var. sarsi : Zimmer, 1909 : 35 ; Paulson, 1909 : 37.

Gnathophausla zoea : Hansen, 1910 b : 17.

Gnathophausla zoea : Tattersall, 1911 b : 22 ; Bygrave, 1911 : 250 ; Fowler, 1912 : 539 ; Han¬

sen, 1912 : 186 ; Stephensen, 1912 a : 77 ; 1912 b : 609-610 ; 1913 : 62 ; Stebbing, 1917 : 36 ;

Hansen, 1925 : 106-112, pl. V, fig. 7a-7b ; Tattersall, 1925 : 3 ; Hansen, 1927 : 19 ; Hjort

& Ruud, 1929 : 64.

Gnathophausla willemoesia : Boone, 1930 : 192.

Gnathophausla zoea : Illig, 1930 : 408, fig. 13-14 ; Monod, 1933 : 3 ; Stephensen, 1933 b : 8, fig. 4 ;

Face, 1936 : 145, fig. ; 1941 : 34, fig. 31-36, 50 ; Nouvel, 1941 : 2 ; 1943 a : 15, pl. I, fig. 12 ;

1950 b : 3 (fiche 19), fig. 17-19 ; Tattersall A Tattersall, 1951 : 82, fig. 3A-C, 4A-F, 5A-D ;

Tattersall, 1951 : 29 ; Banner, 1954 a : 578 ; Tattersall, O. S., 1955 b : 38 ; Birstein

& Tchindonova, 1958 : 261 ; Clarke, 1961 b : 318.

Gnathophausla zoea : Gordon, 1964 : 156, fig. 3b ; Pequegnat, 1965 : 410 ; Vader, 1973 : 178 ;

Mauchline, 1973 b : 802, 803, 805 ; Lagardère, 1976 b : 20, 28, 84, 91 ; Casanova, 1977 :

252, 373 ; Lagardère, 1977 : 399 ; Mauchline & Murano, 1977 : 57 ; Lagardère, 1978 :

378, 386, 418, 423.

Matériel examiné 1 : Gch 3, 850 m, 1 £ ad. de 51 mm, 2 g subad., 2 Ç ad. de 46 et 48 (40) mm,

2 Ç subad. de 39 et 44 mm ; Gch 6, 1 300 m, 1 $ subad. de 45 (38) mm ; Gch 9, 1 020-1 040 m,

1. Pour cette espèce, chaque spécimen est mesuré de l’extrémité antérieure de l’écaille antennaire à

l’extrémité postérieure du telson. La mesure indiquée entre parenthèses donne la longueur depuis la base de

l’épine supra-orbitaire jusqu’au telson. La liste des stations de récolte est donnée à la fin du présent travail.

— 378 —

2 £ ad. de 51 et 56 mm, 2 $ subad. de 47 (39,5) et 51,5 (43) mm et 1 juv. ; Gch 10, 540-680 m,

2 juv. de 21 mm ; Gch 13, 600 m, 1 9 subad. de 40 mm ; Gch 31, 580-610 m, 90 juv. de 16 à

29 mm ; Gch 32, 800 m, 2 subad. de 39 et 40 mm, 3 $ subad. de 45 (38) mm, et 11 juv ;

Gch 33, 1 000 m, 1 $ subad. de 49,5 (41,5) mm et 1 juv. de 15 mm ; Gch 39, 400 m, 1 juv. de

16,5 mm ; Gch 57, 570-640 m, 20 juv. ; Gch 60, 690-720 m, 2 juv. ; Gch 66, 600 m, 1 subad.

de 37,5 mm, 8 Ç subad. de 33 à 48 mm et 5 juv. de 27 à 31 mm ; Gch 69, 1 000 m, 1 Ç subad.

de 45 (38) mm ; Gch 73, 605 m, 78 juv. ; Gch 74, 720 m, 2 $ subad. de 40,5 mm, 1 ? ad. de 47,5

(40) mm, 5 Ç subad. de 35 à 48 (40) mm et 4 juv. dont 1 de 32 mm ; Gch 75, 610 m, 2 ju\. de

28 et 36 mm' ; Gch 76, 1 020 m, 2 ad. de 52 à 54 mm, 5 $ ad. de 44 à 52 mm, 1 subad. de

44 mm et 3 Ç subad. de 38 à 48 mm ; Gch 78, 1 200 m, 3 $ ad. de 51 à 59 mm, 5 $ subad.

de 43,5 à 51 mm, 14 $ ad. de 48 à 60 mm, 2 Ç subad. de 41 et 41,5 mm.

Remarques

La forme de l’écaille antennaire est un caractère très important dans la systématique

des espèces du genre Gnathophausia mais elle est variable au cours du développement des

individus. En 1906, Ortmann souligne l’allongement progressif du lobe lors de la croissance

des individus, ainsi que l’atténuation de la serrulation de l’épine, ce qui le conduit à placer

G. willemoesii en synonymie avec G. zoea. Cependant, ni lui, ni F age (1941) ne remarque¬

ront le dimorphisme sexuel qui affecte cette pièce.

Fig. 1-4. - Gnathophausia zoea W illemoës-Suhm, 1873 : 1, écaille antennaire droite d’un spécimen juvé¬

nile de 23,5 mm ( X 20) ; 2, écaille antennaire gauche d’un mâle immature de 49 mm ( X 10) ; 3, écaille

antennaire droite d’une femelle adulte de 60 mm / x 10) ; 4, écaille antennaire droite d’un mâle adulte

de 57,5 mm ( X 10).

— 379 —

Chez le plus jeune spécimen que nous avons étudié (23,5 mm), le bord externe de l’écaille

antennaire est droit et l’épine dépasse nettement le lobe (fig. 1). Le bord externe chez les

femelles (fîg. 3) et chez les mâles immatures (fig. 2) reste droit. Chez les mâles adultes, ce

bord externe devient fortement convexe, donnant l’impression d’un étranglement de l’écaille

à la base de l’épine et du lobe (fig. 4).

Cette différenciation sexuelle s’ajoute à celles relevées par Fage (1941) : saillie plus

importante du bord postérieur des segments abdominaux chez les mâles ainsi qu’un allon¬

gement supérieur des épines qui prolongent les épinières ; ornementation des saillies ster¬

nales thoraciques, glahre chez les mâles, couvertes de longues soies barbulées chez les femelles.

Au niveau des plaques basales des exopodites des appendices thoraciques, nous n’avons

relevé aucun dimorphisme sexuel très sensible sinon un épaississement de ces plaques

chez les mâles.

Les pléopodes du mâle n’ont été décrits chez aucune espèce du genre. Malgré cela

Tattersall & Tattersall (1951) écrivent, dans les remarques complétant leur diagnose

du genre : « The pleopods of both sexes are similar, and consist of five pairs of well deve¬

loped, biramous appendages with no sexual modifications. » Non seulement les pléopodes

des mâles adultes sont très nettement plus robustes que ceux des femelles, mais les deux

premières paires vont développer une ornementation bien particulière (fig. 5 à 7).

Dans toute la série des pléopodes, les deux rames sont subégales malgré un nombre

d’articles différents. Ce nombre d’articles varie en fonction de la taille des individus mais

aussi à l’intérieur d’une même classe de taille ; dans ce cas, l’écart est de 1 à 4 articles. L’exo-

podite des pléopodes des trois premières paires possède de 21 (juv. de 23,5 mm) à 38 articles

(mâles adultes) ; l’endopodite de 20 à 37. L’exopodite des pléopodes de la quatrième paire

compte de 19 à 37 articles et l’endopodite de 18 à 36. La réduction du nombre d’articles

s’accentue encore au niveau de la cinquième paire de pléopodes où les deux rames présen¬

tent de 15 à 32 articles.

Sur la face antérieure des pléopodes des femelles et des individus juvéniles ou imma¬

tures, on observe, au niveau du point d’insertion des soies normales, un peigne de soies

courtes et très fines. Chez les mâles adultes, et seulement sur les deux premières paires de

pléopodes, certains de ces peignes vont se différencier en épines dont le nombre sur chaque

article est variable d’un individu à l’autre (1 à 7). Sur l’exopodite des pléopodes de la pre¬

mière paire les épines apparaissent sur le bord interne entre le 16 e article et le 35 e 1 ; sur

l’endopodite on les découvre entre le 11 e article et le 34 e , toujours sur le bord interne. Cette

ornementation épineuse s’accentue encore davantage au niveau des pléopodes de la deuxième

paire ; sur leur exopodite les épines apparaissent sur le bord interne entre le 24 e article

et le 37 e et parfois sur le bord externe entre le 14 e et le 24 e article (fig. 5) ; sur l’endopo-

dite elle va atteindre son développement maximum (fig. 7), près du bord externe les épines

peuvent apparaître entre le 12 e et le 36 e article, près du bord interne entre le 9 e et le 35 e

article.

Cette garniture épineuse de la face antérieure des pléopodes des deux premières paires

ne s’observe que chez les mâles adultes. Cependant, certains mâles subadultes (Gch 78 -—-

1. <£ subad. de 51 mm), peuvent présenter quelques épines sur l’endopodite des pléopodes

1. Les formules épineuses des pléopodes des deux premières paires varient d’un mâle à l’autre, aussi

nous bornerons-nous à indiquer leurs limites extrêmes d’apparition distale et proximale.

— 380 —

Fig. 5-9. — Gnathophausia zoea Willemoës-Suhm, 1873 : 5, pléopode gauche de la deuxième paire d’un

mâle adulte de 57,5 mm, face postérieure (X 18) ; 6, extrémité de l’endopodite du pléopode droit de

la deuxième paire d’un mâle adulte de 52 mm, face postérieure (X 18) ; 7, endopodite du pléopode

droit de la deuxième paire d’un mâle adulte de 52 mm, face antérieure ( X 18) ; 8, pléopode gauche de

la deuxième paire d’un mâle immature de 51 mm, face postérieure ( X 18) ; 9, pléopode gauche de la

deuxième paire d’une femelle adulte de 51 mm, face postérieure (X 18).

— 381 —

de la deuxième paire. A ce stade on note également l’allongement de l’endopodite de ces

mêmes pléopodes, lequel dépasse alors nettement l’exopodite (fig. 8), et le raccourcisse¬

ment des soies portées par les articles terminaux. Chez les mâles adultes cet allongement

de l’endopodite des pléopodes de la deuxième paire s’accroît encore et s’accompagne d’un

fort élargissement des articles terminaux (surtout les quatre derniers) qui portent des soies

modifiées (fig. 6). Ces soies sont courtes, épaissies, à pointe aciculée et couvertes de bar-

bules sauf en ce qui concerne les deux soies terminales. A partir de l’article terminal et en

remontant vers la région proximale, des soies modifiées ornent les 6 articles qui lui font

suite (variation observée 5 à 7). Au-delà, elles n’apparaissent plus que sur le bord externe

de l’endopodite ; leur nombre, pour le matériel étudié, oscille entre 4 et 6, les plus proxi¬

males se rapprochant de plus en plus de l’aspect normal.

Fig. 10. — Taille d’acquisition de la maturité sexuelle chez

Gnathophausia zoea.

Ces modifications de structure et d’ornementation de l’endopodite des pléopodes de

la deuxième paire des mâles sont d’une observation facile et marquent selon toutes proba¬

bilités l’acquisition de la maturité sexuelle. Dans le golfe de Gascogne, compte tenu du

matériel que nous avons réuni et étudié, la taille de maturité sexuelle des mâles est atteinte

au-delà de 50 mm (44 mm de l’extrémité du telson à la base du rostre) et celle des femelles,

marquée par le développement complet des oostégites et de leurs franges de soies ciliées

(Nouvel, 1943), entre 44 et 48 mm (37 à 41 mm) (fig. 10).

Distribution

Cette espèce est largement distribuée dans les eaux tempérées et tropicales des trois

grands océans (Fage, 1941 ; Tattersall O. S., 1955 b). Dans l’Atlantique oriental, elle

— 382 —

est présente depuis le sud du Groenland (Stephensen, 1912 a et 1912 b) jusqu à 1 Equa¬

teur (Fage, 1941).

G. zoea est une espèce bathypélagique que l’on rencontre à des profondeurs comprises

entre 400 et 3 330 m. 11 convient cependant de rappeler que les stades jeunes de ce Mysi-

dacé présentent toujours une localisation plus superficielle que celle des adultes. Dans

le golfe de Gascogne, on recueille les individus juvéniles entre 400 et 1 000 m et les adultes

au-delà de 1 000 m de profondeur.

Genre LOPHOGASTER M. Sars, 1857

Lophogaster typicus M. Sars, 1857

Lophogaster typicus M. Sars, 1857 : 160.

Ctenomysis alata : Norman, 1862 : 151.

Lophogaster typicus : M. Sars, 1862 : 1-37, pl. I-III ; Goës, 1864 : 13 ; M. Sars, 1864 : 461 ; Nor¬

man, 1869 : 265 ; G. O. Sars, 1869 b : 21.

Lophogaster typhica : Sim, 1872 : 189.

Lophogaster typicus : G. O. Sars, 1876 : 342 ; Sim, 1878.

non Lophogaster typicus : G. O. Sars, 1883 : 3 ; 1885 a : 14, pl. 1, fîg. 1-7. (= L. challengeri Fage).

Lophogaster typicus : Carus, 1885 : 470 ; G. O. Sars, 1886 : 12 ; Henderson, 1887 : 318 ; Gour-

ret, 1889 : 41 ; Norman, 1892 a : 459 ; Stebbing, 1893 : 257 ; Caullery, 1896 : 367 ; Calman,

1896 ; Pruvot, 1897 ; Walker, 1898 c : 164 ; Holt & Beaumont, 1900 : 223 ; Riggio, 1900 :

20 ; Calman, 1901 : 23.

non Lophogaster typicus : Stebbing, 1902 : 43. (= L. challengeri).

Lophogaster typicus : Lo Bianco, 1903 a : 439 ; 1903 b : 252 ; 1904 : 33, pl. XII, fig. 44.

non Lophogaster typicus : Ortmann, 1905 : 967. (= L. pacificus Fage -f- L. luiwaïensis Fage).

Lophogaster typicus : Holt & Tattersall, 1905 a : 141 ; Riggio, 1905 : 8 ; Thiele, 1905 : 449,

pl. 14, fig. 9-14 ; Holt & Tattersall, 1906 b : 18.

non Lophogaster typicus : Ortmann, 1906 : 23. (= L. pacificus -f- L. longirostris Faxon -f- L. cime-

ricanus Tattersall).

Lophogaster typicus : Tattersall, 1908 b : 192 ; Lo Bianco, 1909 : 599 ; Tattersall, 1909 : 126 ;

Zimmer, 1909 : 29 (les fig. 44-47 = L. challengeri).

non Lophogaster typicus : Stebbing, 1910 : 401. (= L. challengeri).

non Lophogaster typicus var. : Tattersall, 1911 a : 120. (= L. rotundatus Illig).

Lophogaster typicus : Tattersall, 1911 b : 21 ; Nordgaard, 1912 : 27.

non Lophogaster typicus : Zimmer, 1912 : 9. (= L. challengeri ).

Lophogaster typicus : Kramp, 1913 : 554 ; Zimmer, 1915 b : 315.

Lophogaster serratus : Bjôrck, 1916 b : 6, fig. 1-5.

Lophogaster typicus : G. O. Sars, 1916 : 1-9, pl. 1 ; Colosi, 1922 a : 6, fig. 7-7a ; 1922 b : 13 : Ohdner,

1923 : 24 ; Hansen, 1925 : pl. VI, fig. 8a.

non Lophogaster typicus : Tattersall, 1926 : 6. (= L. arnericanus).

Lophogaster typicus : Cannon & Manton, 1927 : 439 : Hansen, 1927 : 14, pl. 1, fig. la-lb (non la

var. subglaber et les fig. 2a-2d == L. subglaber (Hansen) ; Colosi, 1929 : 406 ; Manton, 1929 :

103, figs.

non Lophogaster typicus : Illig, 1930 : 405. { = L. challengeri).

Lophogaster typicus : Monod, 1933 : 3 ; Zimmer, 1933 : 29, 39, 54, 56, 60, 62-63, fig. 1 ; Parenzan,

1940 : 132-135 ; Bacescu, 1941 b : 6, fig. 1 ; Fage, 1942 : 7, fig. la, 2-4, 16b, 17b et 27 (carte) ;

Nouvel, 1943a : 7, pl. I, fig. 1-3 ; 19456 : 2,9 ; 1950 a : 4-10 ; 1950 b : 3 (fiche 19), fig. 9-12 ;

Tattersall & Tattersall, 1951 : 90, fig. 6A-C, 7A-K, 8A-C ; Tattersall, 1951 : 17 ; Fage,

1952 : 10-11 ; Hoenigman, 1955 : 50 ; Pérès & Picard, 1955 : 41, 46, 51 ; Dieuzède & Roland,

1958 : 14, 59 ; Furnestin, 1959 : 300 ; O. S. Tattersall, 1960 b : 530 ; Reys, 1960 : 70 ;

383

0. S. Tattersall, 1961 a : 145 ; Bacescu & Mayer, 1961 : 186 ; IIoenigman, 1963 : 605, 614,

fig. ? ; Furnestin, 1964 : 259 ; Gordon, 1964 : 156, fig. 3 r ; Macquart-Motjlin, 1965 : 145 ;

Hoenigman, 1968 : 449; Casanova, 1970 : 49; Lagardère, 1972 : 669; Nouvel, 1973 a :

133-134 ; Mauchline, 1973 b : 803, 805 ; Kartas, 1973 : 184, 186 ; Lagardère, 1973 : 160 ;

Macquart-Moulin, 1975 : 153 ; Bacescu, 1976 : 85 ; Lagardère, 1976 b : 20, 55 ; Mauchi.ine

& Murano, 1977 : 63 ; Lagardère, 1978 : 378, 394.

M atériel examiné 1 : G 23, 127 m, 1 $ subad. de 19,7 mm ; G 31, 136 m, 1 $ ov. de 19,6 mm ;

G 59,110-114 m, 1 Ç subad. de 12,6 mm ; G 68, 128 m, 25 spécimens dont 4 $ ad. de 18,7 à 19,9 mm

et 2 $ ov. de 18,6 et 19,2 mm ; G 69, 132 m, 5 ad. de 15,5 à 22,6 mm, 2 Ç ov. de 18,9

et 19,2 mm, 2 Ç subad. de 12,5 et 17 mm, 9 juv. ; G 70, 142 m, 1 $ ad. de 19,2 mm ; G 71,

195-205 m, 1 (J ad., 5 Ç ov. de 18 à 21,5 mm, 4 Ç ad. dont 1 de 21 mm, 1 Ç subad. de 16,5 mm

et 8 juv. ; G 72, 126 m, 4 Ç ov. de 17,2 à 18,9 mm ; G 74, 190-200 m, 1 $ ad. de 20,3 mm ;

G 90, 150-160 m, 1 $ ad. de 22,3 mm, 2 $ ov. de 19,3 mm, 1 Ç subad. de 18,1 mm ; Gch 4,

200-210 m, 1 Ç ov. de 21,5 mm ; Gch 20, 180 m, 1 juv. ; Gch 21, 200 m, 2 $ ad. de 24,6 et

26 mm ; Gch 24, 133 m, 1 <$ ad., 5 $ ov. de 20,8 à 22,5 mm, 2 $ ad. de 21 et 21,2 mm et 1 juv. ;

Gch 25, 103 m, 3 juv. ; Gch 54, 235-250 m, 2 £ ad. de 24 et 25,8 mm, 4 $ ov. de 20,3 à 23,3 mm,

et 10 juv. ; Gch 85, 300 m, 2 juv.

Remarque

On trouvera dans l’étude des Lophogastrida, réalisée par F age (1942), un exposé

détaillé des caractères sexuels secondaires développés par Lophogaster typicus. Cependant,

l’absence de soies modifiées sur les pléopodes des mâles adultes de cette espèce ne permet

pas de définir avec précision leur taille de maturité sexuelle.

Récemment, l’un de nous (Nouvel, 1973 a) mentionnait l’existence d’un repos hiver¬

nal, couvrant au moins les mois de décembre et de janvier, dans la période de reproduction

de ce Mysidacé. La capture de plusieurs femelles portant des embryons dans leur poche

incuhatrice, à la mi-mars 1967, indique une reprise de la ponte dès la fin février ou le début

mars, ce qui confirme l’observation de Holt & Tattersall (1906) au large de l’Irlande.

Distribution

Cette espèce est très largement distribuée dans l’Atlantique oriental où on la rencontre

depuis les côtes ouest de Norvège (M. Sars, 1862) jusque sur celles du Libéria (O. S. Tat¬

tersall, 1961 a). Elle est également présente dans toute la Méditerranée (signalisations

de Gourret, 1889, à Bacescu, 1976).

Adulte, elle mène une vie benthique sur les fonds compris entre 40 et 750 m de pro¬

fondeur ; les jeunes se tiennent plus volontiers entre deux eaux.

1. Pour cette espèce et les suivantes, chaque spécimen est mesuré de la pointe du rostre à l’extrémité

des épines distales du toison.

— 384 —

Famille des Eucopiidae

Genre EUCOPIA Dana, 1852

Eucopia hanseni Nouvel, 1942

Eucopia hanseni Nouvel, 1942 a : 3, fîg. 1-4 ; Nouvel, 1942 h : 4, fig. 2-4 ; Fage, 1942 : 47, fig. 30b,

32c, fig. 36 (carte) ; Nouvel, 1943 : 30, pi. I, fig. 26-35 ; 1945 : 1.

Eucopia unguiculata : Tattersall & Tattersall, 1951 : 101, fig. 8, 10A-J, 11A-G.

Eucopia hanseni : Nouvel, 1950 h : 3 (fiche 19), fig. 20 ; Hoenigman, 1955 : 49.

Eucopia unguiculata : O. S. Tattersall, 1955 : 50, fig. 4A-B ; Springer & Bullis, 1956 : 6.

Eucopia hanseni : Furnestin, 1957 : 45.

Eucopia unguiculata : Birstein & Tchindonova, 1958 : 268.

Eucopia hanseni : Belloc, 1959 : 2.

Eucopia hanseni : Dion & Nouvel, 1960 : 13, 15.

Eucopia unguiculata : Birstein & Tchindonova, 1962 : 62.

Eucopia hanseni : Hoenigman, 1963 : 603, 605-606, 614, fig. 3 ; Macquart-Moulin, 1965 : 146,

244 ; Macquart-Moulin A Leveac, 1968 : 495.

Eucopia unguiculata : Taniguchi, 1969 : 45 [part. ?, non fig. 3a-c = E. grimaldii (Nouvel)].

Eucopia hanseni : Casanova, 1970 : 49-54 ; Lagardère, 1976 a : 220 ; 1976 b : 20, 28, 37 ; Casa¬

nova, 1977 : 20, 301, 373, fig. 5a, 5c-d ; Lagardère, 1977 : 399 ; 1978 : 378, 386.

Matériel examiné : Gch 66, 620 m, 1 juv. ; Gch 68, 1 000 ra ) 1 ? ad. ; Gch 69, 1 000 m, 4 Ç subad. ;

Gch 73, 605 m, 1 juv. ; Gch 75, 610 m, 1 ad. ; Gch 76, 1 020 m, 1 ^ ad. ; Gch 78, 1 200 m,

1 ^ ad.

Distribution

L’espèce est connue avec certitude de l’Atlantique oriental : depuis la pointe du Raz

jusqu’aux Canaries, l’ouest des Açores et de Madère (Nouvel, 1943) ; de l’Atlantique occi¬

dental : golfe du Mexique (Springer & Bullis, 1956). Fage (1942) la signale comme fré¬

quente dans l’océan Indien, plus rare dans l’océan Pacifique. Enfin, elle est largement dis¬

tribuée dans toute la Méditerranée (Hoenigman, 1955 ; Macquart-Moulin, 1965 ; Casa¬

nova, 1970 et 1977).

Les jeunes d E. hanseni se localisent de jour vers 800 m de profondeur mais peuvent,

la nuit, remonter jusqu’à 400 m et même 200 m de la surface. La localisation des adultes

est généralement plus profonde, entre 1 000 et 2 600 m.

Famille des Mysidae

Sous-famille des Boreomysinae

Genre BOREOMYSIS G. O. Sars, 1869

Boreomysis tridens G. O. Sars, 1870

Boreomysis tridens G. O. Sars, 1869 b : 261 (sans description) ; G. O. Sars, 1870 : 153 ; 1879 a :

16, pi. XIV ; 1882 : 9 ; Verrill, 1882 : 364 ; 1884 : 653.

— 385 —

Boreomysis tricornis : G. 0. Saks, 1885 a : 183 (lapsus calami).

Boreomysis tridens : Verrill, 1885 : 557 ; G. 0. Sars, 1886 : 13 ; Norman, 1893 : 346 ; 1894 : 274.

Pseudanchialus megalolepis : Caullery, 1896 : 368, pi. XIII.

Boreomysis tridens : Zimmer, 1904 : 434, fig. 47-50; Holt & Tattersall, 1905 a : 147 ; Nord-

gaard, 1905 : 186 ; Holt & Tattersall, 1906 b : 45 ; Scott, 1907 ; Hansen, 1908 b : 100 ;

Paulsen, 1909 : 37 ; Zimmer, 1909 : 59, fig. 91-94 ; Tattersall, 1911 b : 62 ; Stephensen,

1912 a : 78 ; 1912 b : 609, 611 ; Kramp, 1913 : 556 ; Stephensen, 1913 : 65 ; Hansen, 1927 : 23 ;

Sivertsen, 1927 : 5 ; Préfontaine, 1933 : 4 ; Tattersall, 1939 a : 282.

Boreomysis tridens var. Icbata : Nouvel, 1942 c : 1, fig. 1 ; 1943 a : 45, pi. II, fig. 41-42.

Boreomysis tridens : Nouvel, 1950 b : 4 (fiche 19), fig. 53-54; Tattersall, 1951 : 48, fig. 7A-E ;

Tattersall & Tattersall, 1951 : 128, fig. 19A, 20A-J, 21A.

Boreomysis tridens var. lobata : Banner, 1954 a : 579 ; Belloc, 1959 : 2.

Boreomysis tridens : Wigley & Burns, 1971 : 720, fig. 2 (carte) ; Judkins & Wright, 1974 : 1088 ;

Lagardère, 1976 : 20 ; Mauchline & Murano, 1977 : 50 ; Lagardère, 1978 : 378.

Matériel examiné : Gch 68, 1 000 m, 1 $ subad.

Distribution

Cette espèce se rencontre dans tout l’Atlantique Nord : à l’est dans les parages du détroit

de Davis, le golfe du Saint-Laurent et la côte des USA (Tattersall, 1951) ; à l’ouest depuis

l’Islande (Hansen, 1908 b) jusqu’aux Canaries (Hansen, 1927). Elle vit au voisinage du

fond à des profondeurs comprises entre 540 à 2 300 m.

Boreomysis arctica (Kroyer, 1861)

Mysis arctica Kroyer, 1861 : 34-40, 42-43, tab. I, fig. 5a-f.

Boreomysis arctica : M. Sars, 1869 : 261 ; G. O. Sars, 1869 b : 13, 26 ; 1872 a : 264 ; Metzger, 1873 ;

1875 : 288 ; G. O. Sars, 1879 a : 10, tab. XI-XIII ; Smith, 1881 a : 146 ; 1881 b : 445 ; G. O. Sars,

1882 : 9.

Arctomysis arctica : Czerniavsky, 1887 : 7.

Boreomysis arctica : Hansen, 1888 : 213 ; Stubbing, 1893 : 268 ; Vanhoffen, 1897 : 199 ; Lo

Bianco, 1903 b : 252-253; Zimmer, 1904 : 430, fig. 28-31; Holt & Tattersall, 1905 a :

130, 147-148 ; Nordgaard, 1905 : 39 ; Holt & Tattersall, 1906 b : 45 ; Tattersall, 1906 b :

78 ; Broch & Koefoed, 1907 : 232, 253, 256 ; Hansen, 1908 b : 102 ; Tattersall, 1908 b :

194 ; Paulsen, 1909 : 37 ; Tattersall, 1909 : 141 ; Zimmer, 1909 : 53, fig. 71-74 ; Hansen,

1910 a : 248 ; Stephensen, 1910 : 125, fig. 77 1-5 ; Bygrave, 1911 : 250 ; Tattersall, 1911 b :

62 ; Fowler, 1912 : 540 ; Nordgaard, 1912 : 25 ; Stephensen, 1912 b : 609, 611 ; Kramp,

1913 : 555 ; Stephensen, 1913 b : 67 ; 1916 : 273 ; Jespersen, 1923 : 111 ; Grieg, 1925 ;

1927 : 5, 7, 22 ; Hansen, 1927 : 24 ; Coi.osi, 1929 : 407 ; Stephensen, 1933 a : 9 ; 1933 b : 11 ;

Zimmer, 1933 : 30, 39, 54, 56, fig. 9 ; Préfontaine, 1933 : 4 ; Tattersall, 1933 a : 282 ;

Nouvel, 1943 : 52, pi. III, fig. 65 ; Stephensen, 1943 : 10 ; Nouvel, 1945 : 1 ; 1950 b : 4

(fiche 19), fig. 32-38 ; Tattersall, 1951 : 49, fig. 8A-E ; Tattersall & Tattersall, 1951 :

132, fig. 19B, 21B, 22A-F ; Banner, 1954 a : 579 ; Birstein & Tchindonova, 1958 : 284,

fig. 10, 51 (carte) ; Bacescu & Mayer, 1961 : 186, fig. 2A-C ; Ii, 1964 a : 41 ; Elofsson, 1965 :

27, 30, fig. 25-27 ; Jepsen, 1965 : 1, fig. 1-4 ; Casanova, 1970 : 54 ; Mauchline, 1973 b :

803, 805 ; Judkins & Wright, 1974 : 1088 ; Lagardère, 1976 a : 223 ; 1976 b : 20, 28, 43, 84 ;

1977 : 399 ; Mauchline & Murano, 1977 : 49 ; Lagardère, 1978 : 378, 386, 418.

Matériel examiné : Gch 8, 1 300 m, 2 juv. ; Gch 9, 1 020-1 040 m, 2 ad. et 1 juv. ; Gch 15,

400 m, 8 juv. ; Gch 26, 350 m, 3 juv. ; Gch 29, 390 m, 2 juv. ; Gch 30, 585-600 m, 1 juv. ;

Gch 31, 580-610 m, 1 3 subad., 2 Ç ad. dont 1 de 20 mm, 5 $ subad. et 1 juv. ; Gch 33, 1 000 m,

1 ex. ; Gch 36, 400 m, 1 $ subad., 1 $ subad. et 28 juv. ; Gch 37, surface nuit, 5 juv. ; Gch 39,,

2. 3

— 386 —

400 m, 1 3 subad., 2 $ subad. et 10 juv. ; Gch 41, 400 m, 1 juv. ; Gch 51, 380-420 m, 2 juv. ;

Gch 53, 570-600 m, 1 subad., 2 $ subad. et 8 juv. ; Gch 57, 570-640 m, 1 £ subad., 3 $ subad.

et 18 juv. ; Gch 60, 690-720 m, 1 juv. ; Gch 64, 390 m, 3 juv. ; Gch 66, 620 m, 4 ? ad. de 20,6

à 22,5 mm ; Gch 70, 805 m, 1 subad., 4 ? subad. et 2 juv. ; Gch 72, 420 m, 2 $ subad., 1 ? ad. T

3 ? subad. et 32 juv. ; Gch 73, 605 m, 2 <? subad. et 2 juv. ; Gch 74, 720 m, 2 juv. ; Gch 75,

610 m, 1 ad. de 23 mm, 1 Ç subad. et 2 juv. ; Gch 79, 400 m, 3 juv. ; Gch 80, 380 m, 2 $

subad. et 22 juv. ; Gch 82, 400 m, 32 juv. ; Gch 83, 410 m, 12 juv. ; Gch 84, 405 m, 24 juv. ;

Gch 85, 300 m, 2 juv.

Distribution

Dans T Atlantique Nord, cette espèce est abondante depuis le Groenland (Krôyer,

1861) jusque sur les côtes du Portugal (Hansen, 1927) et au large des Açores, ltlle est aussi

présente en Méditerranée (Lo Bianco, 1903, à Casanova, 1970). On la signale également

dans le Pacifique Nord : mer de Bering, côte est de la Californie et ouest de la mer d’Okkotsk

(Tattersall, 1951), mais II (1964 a) pense qu’il s’agit d’une espèce voisine, Boreomysis

intermedia Ii, 1957.

B. arctica vit sur les fonds de la pente continentale, entre 300 et 1 300 m de profondeur.

Boreomysis megalops G. O. Sars, 1872

(Fig. 11)

Boreomysis megalops G. O. Sars, 1872 a : 264 ; G. O. Sars, 1879 a : 18, pl. X\-\\ I ; 1882 : 9;

Zimmer, 1904 : 431, fig. 32-35; Holt & Tattersall, 1905 a : 147; 1906 6 : 46; Zimmer,

1909 : 54, fig. 75-78 ; Tattersall, 1911 6:64 ; Kramp, 1913 : 556 ; Zimmer, 1915 6 : 315 ;

Colosi, 1929 : 407, fig. la-b ; Bacescu, 1941 6 : 12 ; Nouvel, 1950 6 : 4 (fiche 19), fig. 39-41 ;

Tattersall & Tattersall, 1951 : 135, fig. 21C, 23A, 24A-G ; Hoenigman, 1955 : 50 ;

1963 : 403, 607, 614, fig. 4 ; Lagardère, 1976 6 : 20 ; Mauchline & Murano, 1977 : 50 ;

Lagardère, 1978 : 378.

Matériel examiné : Gch 26, 350 m, 1 juv. ; Gch 35, 190-220 m, 1 $ ad. de 12,3 mm, 3 $ subad.

et 10 juv. ; Gch 36, 400 m, 2 £ ad., 7 Ç ad. et 1 juv. ; Gch 37, surface nuit, 1 ad. de 13 mm

et 1 $ ad. ; Gvh 39, 400 m, 1 Ç ad. et 1 juv. ; Gch 45, 280-300 m, 3 ad. et 3 $ ad. ; Gch 49,

205-230 m, 1 $ ov. de 14 mm ; Gch 51, 380-420 m, 2 juv. ; Gch 54, 235-250 m, 13 $ ad. de

12,6 à 13,1 mm, 7 subad., 13 Ç ad. de 13,3 à 17,1 mm, 8 Ç subad. et 9 juv. ; Gch 59, 380-

420 m, 1 (J ad. de 14 mm et 1 $ subad. ; Gch 85, 300 m, 1 $ ad., 2 Ç ad., 3 $ subad. et 1 juv.

Remarques

Nos exemplaires correspondent bien à la diagnose de l’espèce (G. O. Sars, 1879 a :

18, pl. XV-XVI ; Tattersall & Tattersall, 1951 : 135, fig. 21 C, 23 A, 24).

Seul le labrum n’avait pas été étudié, nous l’avons donc figuré (fig. 11). Il présente

la forme générale qu’il affecte dans le genre. Il se caractérise cependant par le très impor¬

tant développement de la proéminence droite du bord postérieur, ce qui lui donne une allure

nettement asymétrique. On note également, au-dessus de cette proéminence, la présence

d’une aire dont la chitinisation s’accentue avec le vieillissement de l’animal. Elle est parti¬

culièrement bien marquée chez la femelle de 17 mm, plus ténue chez le mâle de taille infé¬

rieure. Son bord antérieur est légèrement bilobé, comme chez Thalassomysis tattersalli

Fig. 11. — Boreomysis megalops G. O. Sars, 1872 : labrum (x 75).

I'ig. 12. Siriella norvegica G. O. Sars, 1869 : abdomen (x 10).

Fig. 13-16. — Bathymysis helgae Tattersall, 1907 (mâle adulte) : 13, base de l’antenne ( X 38) ; 14, labrum,

vue ventrale (x 38) ; 15, palpe mandibulaire (x 38) ; 16, maxillule gauche, face postérieure (x 75).

— 388 —

Nouvel, 1942. Indiscutablement, les labrums de ces deux espèces se ressemblent beaucoup

et cette ressemblance renforce encore la proposition faite par 1 un de nous (Nouvel, 1943 a)

de situer les Thalassomysinae près des Boreomysinae, les deux sous-familles étant regrou¬

pées dans la famille des Mysidae.

Dans le golfe de Gascogne, la taille des individus adultes de cette espèce est comprise

entre 12,3 et 14 mm pour les mâles, 13,3 et 17,1 mm pour les femelles.

Distribution

Cette espèce n’est connue que de l’Atlantique Nord oriental, depuis les côtes de Nor¬

vège (G. O. Sars, 1879 a) jusque dans le golfe de Gascogne (Lagardère, 1976 b et 1978)

et en Méditerranée (Zimmer, 1915 b ; Bacescu, 1941 ; Hoenigman, 1963).

Elle se localise sur le haut de la pente continentale, entre 140 et 450 m de profondeur.

Sous-famille des Siriellinae

Genre SIRIELLA Dana, 1850

Siriella norvegica G. O. Sars, 1869

(Fig. 12)

Siriella norvégien G. O. Sars, 1869 b : 30 ; G. O. Sars, 1872 a : 262 ; Metzger, 1875 : 288, 301 ;

G. O. Sars, 1879 : 24, pl. XVII-XVIII ; Norman, 1887 : 96 ; Walker, 1890 : 241, 244-245 ;

Norman, 1892 b : 149 ; Walker, 1892 : 101 ; Step, 1896 ; Walker, 1901 : 32 ; Calman, 1901 :

24.

Siriella clausii : Lo Bianco, 1903 b : 254.

Siriella norvegica : Gough, 1905 : 360 ; Holt & Tattersall, 1906 b : 44 ; Norman & Scott,

1906 : 23 ; Scott, 1906 : 121 ; Tattersall, 1908 b : 192 ; Norman & Brady, 1909 : 24 ; Tat¬

tersall, 1909 : 140 ; Zimmer, 1909 : 73, fig. 136-144 ; Tesch, 1910 : 53, 63, 66, 68, 70, 78, 80 ;

Walker, 1910 : 159 ; Stephensen, 1910 : 127, fig. 79 1-6 ; Hansen, 1910 a : 251 ; Massy,

1912 : 3, 79 ; Kramp, 1913 : 556 ; Riddell, 1913 : 243 ; Zimmer, 1915 b : 315, fig. 6 ; Bjôrck,

1916 b : 9 ; Colosi, 1929 : 409 ; Zimmer, 1932 b : 4, fig. 1 ; 1933 : 34, 40, 56, 58, 60, fig. 32,

34-35 ; Moore, 1937 : 128 ; Künne, 1939 : 335, 349, 350, 353 ; Bacescu, 1941 b : 10, fig. 3 ;

Nouvel, 1943 a : 65, pl. IV, fig. 103-104 ; 1945 : 2, 9 ; O. S. Tattersall, 1949 b : 782 ; Nou¬

vel, 1950 a : 6 ; 1950 b : 3 (fiche 20), fig. 55-63 ; Tattersall & Tattersall, 1951 : 157,

fig. 30A-H ; Le Sueur, 1954 : 209 ; Hoenigman, 1955 : 50 ; Furnestin, 1957 : 45 ; P. M. F.

(3 e éd.), 1957 : 235 ; Hoenigman, 1958 b : 263 ; Furnestin, 1959 : 302, 314, fig. 3 ; 1960 :

158, 182, fig. 32-36 ; Rf.ys, 1960 : 83, 92 ; Hoenigman, 1963 : 605, 609, 614, fig. 5 ; Ledoyer,

1964 a : 239; Hoenigman, 1964 b : 147 ; Macquart-Moulin, 1965 : 147, 230 ; Hoenigman,

1968 : 449 ; Ariani, 1968 : 3, 12, fig. 3 ; Champalbert & Macquart-Moulin, 1970 : 6, fig. 3-5 ;

Mauchline, 1971 f : 802 ; 1971 e : 9, 20 ; 1971 g : 809, fig. 1 ; Nouvel, 1973 a : 133 ; Macquart-

Moulin, 1975 : 144, fig. 35-36 ; Lagardère, 1976 b : 20 ; Mauchline & Mura no, 1977 : 77 ;

Lagardère, 1978 : 378.

Matériel examiné : G 68, 128 m, 1 £ ad. de 16 mm ; Gch 82, 400 m, 1 $ ov. de 15,5 mm ; Gch 85,

300 m, 1 g subad. de 11 mm, 2 $ ad. de 15,1 et 17,3 mm, 4 Ç subad. de 10,6 à 11,8 mm.

— 389 —

Remarques

Nos spécimens correspondent bien à la description de l’espèce (G. 0. Sars, 1879 : 24,

pl. XVII-XVIIi ; Tattersall & Tattersall, 1951 : 157, fig. 30 A- H). Néanmoins nous

jugeons utile de préciser deux points particuliers :

— la présence de soies épineuses sur la face antérieure des exopodites des pléopodes

des quatre dernières paires du mâle adulte. En dehors des pléopodes de la première paire

dont l’exopodite compte 13 articles, les exopodites et endopodites des autres paires de

pléopodes sont égaux et divisés en 14 articles. Les soies épineuses sont au nombre de 4

sur chaque exopodite ; la première est insérée au niveau du 5 e article, les trois suivantes

s’échelonnent tous les 2 ou 3 articles.

— le développement, toujours chez le mâle adulte, de petits tubercules arrondis

disposés sur les sternites abdominaux (fig. 12), en position médiane, entre chacune des paires

de pléopodes et légèrement en avant de celles-ci. G. 0. Sars (1885, pl. 36) figure une orne¬

mentation identique sur l’abdomen des mâles de Siriella thompsoni (H. Milne-Edwards,

1837).

Chez les femelles, les sternites sont lisses et chez les mâles immatures (11 mm), les

tubercules abdominaux sont encore peu développés.

Distribution

Dans l’Atlantique Nord oriental, cette espèce se rencontre depuis les côtes de Nor¬

vège (G. O. Sars, 1869 et 1879) jusqu’à celles du Maroc (Furnestin, 1957 et 1959). Elle

est présente en Méditerranée (Lo Bianco, 1903, à Macquart-Moulin, 1975).

Selon Macquart-Moulin (1975) « S. norvégien fait partie de la faune vagile des fonds

durant la journée », fonds s’étageant entre 20 et 400 m de profondeur. La nuit, elle gagne

régulièrement les strates les plus superficielles du plancton.

Sous-famille des Gastrosaccinae

Genre GASTROSACCUS Norman, 1868

Gastrosaccus spinifer (Goës, 1864)

Mysis spinifer Goës, 1864 : 14-15.

Gastrosaccus sanctus : Norman, 1868 : 438 ; 1869 : 268.

Acanthomysis livingstoniana : Sim, 1872 : 185, pl. IV, fig. 13 1-7.

Mysis spinifera : Edward, 1877 : 382.

Gastrosaccus spiniferus : Stebbing, 1880 a : 114, pl. III.

Gastrosaccus spinifer : Stebbing, 1880 b : 328 ; Gadeau de Kerville, 1885 : 90 ; Gadeau de

Kerville, 1886 : 10.

Gastrosaccus spiniferus : Czerniavsky, 1882-1883 : 87 (fasc. 1), 5 (fasc. 3).

Gastrosaccus spinifer : Henderson, 1887 : 325, 352 ; Meinert, 1890 : 207 ; Walker, 1890 : 241-

242 ; Metzger, 1891: 911 ; Walker, 1892 : 101 ; Norman, 1892 b : 154 ; Herdman, 1893 b : 114.

— 390 —

? Chlamydopleon aculeatum : Ortmann, 1893 : 25, pi. II, fig. 1-la.

Gastrosaccus spinifer : Scott, 1894 : 413.

Mysis spinifera : Aurivillus, 1896 b : 76.

Gastrosaccus spinifer : Walker & Hornell, 1896 : 50 ; Ehrenbaum, 1897 : 42b ; I 1er dm an,

1898 : 107 ; Scott, 1898 ; Walker, 1898 c : 164 ; Giard, 1899 : 45 ; Meek, 1900 : 70, 74 ;

Holt & Beaumont, 1900 : 228 ; Calman, 1901 : 24 ; Scott, 1901 b : 331 ; 1902 : 510, 512-

513, 516, 535 ; Todd, 1902 : 323 ; Cleve, 1903 : 22 ; Todd, 1903 : 554, 561 ; Petch, 1904 : 21 ;

Scott, 1905 : 230 ; Todd, 1905 : 227 ; Norman & Scott, 1906 : 24 ; Scott, 1906 : 122 ; Nor¬

man, 1907 : 359 ; Todd, 1907 : 50 ; Bullen, 1908 : 285 ; Gilson, 1908 : 214 ; 1909 ; Norman

& Brady, 1909 : 24 ; Zimmer, 1909 : 64, fig. 104-107 ; Hansen, 1910 : 252 ; Stephensen,

1910 : 126, fig. 78 1-4 ; Tesch, 1910 : 51, 64, 67, 68, 70, 77 ; Massy, 1912 : 2, 4, 7 ; Tattersall,

1912 : 5 ; Bjorck, 1913 : 8 ; Kramp, 1913 : 549, pi. CIII ; Riddell, 1913 : 243 ; Blegvad,

1914 : 47 ; Farran, 1914 : 5 ; Riddell, 1914 : 162 ; Bjorck, 1915 : 48 ; Southern, 1915 :

78, 89, 97 ; Bjorck, 1916 b : 8 ; Hardy, 1924 : 12-13, 26 ; Derjavine, 1925 : 12 (= G. sanctus) ;

Savage, 1926 : 7, 23, 34 ; Tattersall, 1927 a : 315 ; Jespersen, 1928 : 36, 58, 76, 97, 105 ;

Blegvad, 1930 : 24, 34, 37 ; Fage, 1933 : 151 ; Monod, 1933 : 3 ; Zimmer, 1933 : 30, 41, 56,

58, 67, fig. 6 ; Mielck & Künne, 1935 : 56, 58-60, 70 ; Buitendijk, 1936 : 129 ; Künne, 1937 :

6-7 ; Moore, 1937 : 128 ; Tattersall, 1938 : 50 ; Wells, 1938 : 121 ; Bruce, 1939 : 14 ;

Künne, 1939 : 337, 349, 350, 354, 356 ; Rees, 1939 : 416 ; Nouvel, 1943 a : 72 ; 1950 a : 4 ;

1950 b : 4 (fiche 20), fig. 100-103 ; Tattersall & Tattersall, 1951 : 174, fig. 32A-F, 35,

36A-I ; Tattersall, 1951 : 90 ; Künne, 1952 : 20 ; Holthuis, 1954 : 213, 217 ; Le Sueur,

1954 : 209 ; Colman & Segrove, 1955 : 451 ; Bacescu, 1956 : 362-363 ; Taberly, 1956 : 6 ;

Furnestin, 1957 : 45 ; P. M. F., 1957 : 235; 0. S. Tattersall, 1957 : 110; Pauli, 1957 :

119, 126, fig. 4a ; Suau & Vives, 1957 : 122, fig. le, 2c-2j ; Nouvel, 1958 : 396 ; Furnestin,

1959 : 309; Salvat, 1962 : 235, 241; Lagardère, 1967 : 172, fig. 14; Bazin, 1967 : 174;

Van der Baan & Holthuis, 1969 : 360 ; Mauchline, 1971 e : 9, 21, fig. II ; 1971 f : 803,

fig. 1 ; 1971 g : 809, fig. 1 ; Lagardère F., 1972 a : 273, 277-278, fig. 2 ; 1972 b : 510, 511,

fig. 2 ; Mauchline, 1973 b : 802-803, 805, 807 ; Nouvel, 1973 a : 129-133 ; Lagardère F.,

1975 : 78 ; Mauchline & Murano, 1977 : 56.

Matériel examiné : G 18, 44 m, 2 Ç ov. ; G 37, 96 m, 1 $ subad. ; G 41, 15 m, 1 $ ad.

Distribution

Dans l’Atlantique Nord, cette espèce atteint le sud des côtes de Norvège et les Shetlands ;

elle est présente en mer du Nord, à l’entrée de la Baltique et, de là, jusque sur les côtes du

Cameroun (Tattersall, 1927 a).

Sa pénétration en Méditerranée paraît très improbable. En fait, elle ne repose que

sur la signalisation de Derjavine (1925) en mer d’Azov et mer Noire que Bacescu (1940)

considère comme erronée et devant se rapporter à l’espèce G. sanctus.

G. spinifer est une forme littorale. Elle fréquente généralement les fonds sableux,

ou sablo-vaseux, compris entre 0 et 30 m de profondeur. Elle se rencontre parfois en pleine

eau, au-dessus de fonds plus importants, jusqu’à 260 m de profondeur.

Gastrosaccus normani G. O. Sars, 1877

Gastrosaccus normani G. O. Sars, 1877 : 73, tab. 24-25.

Haplostylus normani : Kossmann, 1880 : 94.

Gastrosaccus normani : G. O. Sars, 1883 ; Czerniavsky, 1882-1883 : 87 (fasc. 1), 2, 3, 5 (fasc. 3) ;

Carus, 1885 : 467 ; (?), Norman, 1892 b : lo5 ; (?), Garstang, 1892 : 338 ; (?), Garstang,

1894 : 227. V '

— 391 —

Haplostylus normani (?) : Herdman, 1894 : 25 ; (?), Herdman, 1900 : 69 ; (?), Holt & Beaumont,

1900 : 229 ; (?), Calman, 1901 : 24.

Gastrosaccus normanii (?) : Lo Bianco, 1903 a : 439 ; (?), Lo Bianco, 1904 : 34, pi. XIII, fig. 45.

Haplostylus normani (?) : Holt & Tattersall, 1905 a : 147 ; (?), Norman & Scott, 1906 : 24;

(?), Holt & Tattersall, 1906 b : 45.

Gastrosaccus normani (?) : Gough, 1906 : 24, 40.

Haplostylus normani (?) : Tattersall, 1909 : 141 ; Zimmer, 1909 : 65, fig. 108-113.

Gastrosaccus normani (?) : Kramp, 1913 : 554 ; (?), Zimmer, 1915 b : 317 ; (?), Colosi, 1922 a : 7,

fig. 8, 8a, 8b.

Haplostylus normani (?) : Fage & Legendre, 1923 : 16-17 ; (?), Russell, 1925 : 780, 781, 796.

Gastrosaccus normani (?) : Hansen, 1927 : 24.

Haplostylus normanni (?) : Russell, 1928 : 91, 100-101.

Gastrosaccus normani (?) : Colosi, 1929 : 411.

Haplostylus normani (?) : Mazoué, 1931 ; (?), Russell, 1931 : 783 ; (part.), P. M. F., 1931 : 199.

Gastrosaccus normani (part.) : Zimmer, 1933 : 30-31, 41, fig. 8 ; (part.), Fage, 1933 : 152 ; (?),

Coifmann, 1937 a : 30, pi. XIII, fig. 18a-18b.

Haplostylus normani (?) : Moore, 1937 : 128.

Gastrosaccus normani (part.) : Tattersall, 1938 : 50 ; (part.), Wells, 1938 : 120.

Gastrosaccus ( Haplostylus ) normani (?) : Künne, 1939 : 338, 348, 353-354, 356.

Gastrosaccus normani : Bacescu, 1941 b : 8, fig. 2 ; (part.), Nouvel, 1943 a : 73 ; (part.), Tatter¬

sall 0. S., 1949 b : 781-782 ; (part.), Nouvel, 1950 a : 4-11.

Gastrosaccus ( Haplostylus) normani : Nouvel, 1950 b : 4 (fiche 20), fig. 90-95.

Gastrosaccus normani : Nouvel, 1951 : 1, fig. 5, 8 ; Tattersall & Tattersall, 1951 : 168 (partie

du texte mais fig. = G. lobatus) ; Nouvel, 1952 : 37 ; Bacescu, 1954 : 57 ; Hoenigman, 1955 :

50 ; P. M. F., 1957 : 235 ; Furnestin, 1957 : 45 ; Tattersall O. S., 1957 : ill ; Pauli, 1957 :

126, fig. 4c ; Furnestin, 1959 : 308, 314, fig. 7 ; 1960 : 158, 185 ; Revs, 1960 : 77, 83, 92 ;

Hoenigman, 1963 : 611 ; 1964 a : 141 ; Macquart-Moulin, 1965 : 147, 148 ; Ledoyer, 1967 :

417 ; 1968 : 215, 248 ; Bacescu, 1970 b : 221, 224 ; Champalbert & Macquart-Moulin,

1970 : 10 ; Mauchline, 1971 e : 9, 20, fig. C ; 1971 f : 802 ; 1971 g : 809, fig. 1 ; Lagardère F.,

1972 a : 273, 277-278, fig. 2 ; 1972 b : 512, 514, fig. 2 ; Macquart-Moulin, 1972 : 440 ; Kartas,

1973 : 184, 186 ; Nouvel, 1973 a : 133 ; Lagardère F., 1975 : 78, 80, 90 ; Macquart-Moulin,

1975 : 164 ; Bacescu, 1976 : 85 ; Lagardère, 1976 : 20 ; Mauchline & Murano, 1977 : 56 ;

Lagardère, 1978 : 378.

Matériel examiné : G 59, 110-114 m, 1 ad., 2 $ ad. et 2 juv. ; G 66, 99 m, 1 Ç ad. ; Gch 11,

148 m, 4 juv. ; Gch 43, 142 m, 13 juv.

Distribution

Cette espèce est assez largement distribuée dans l’Atlantique Nord oriental, depuis

l’ouest de l’Ecosse (Mauchline, 1971 f) et la Manche jusqu’en Sierra-Leone (Tattersall

O. S., 1957). En Méditerranée elle a été signalée au large de Venise (Colosi, 1922), de Naples

(G. O. Sars, 1877 ; Colosi, 1929) et de Capri (Lo Bianco, 1903 et 1904), dans le golfe du

Lion (Furnestin, 1960 ; Reys, 1960) ; près des côtes de Tunisie (Ledoyer, 1968 ; Bacescu,

1970 b) et de Lybie (Bacescu, 1976).

Bien moins littorale que l’espèce précédente, G. normani se rencontre sur des fonds

sableux à faible pourcentage de pélites s’étageant entre 20 et 150 m de profondeur.

Gastrosaccus lobatus Nouvel, 1950

Haplostylus normani : Tattersall, 1908 b : 192.

Gastrosaccus normani : Tattersall, 1912 : 5 ; 1927 a : 316 ; (part.), Fage, 1933 : 152 ; (part.),

— 392 —

Tattersall, 1938 : 50; (part.), Nouvel, 1943 a : 73; (part.), Tattersall O. S., 1949 6 :

781-782 ; (part.), Nouvel, 1950 a : 4-11.

Gastrosaccus ( Haplostylus ) lobatus Nouvel, 1950 b : 4 (fiche 20).

Gastrosaccus lubatus : Nouvel, 1951 : 3, fig. 1, 3, 6, 9.

Gastrosaccus lobatus var. armata : Nouvel, 1951 : 8, fig. 4, 7, 10.

Gastrosaccus normani : Tattersall & Tattersall, 1951 : 168 (une partie du texte), fig. 33A-L,

34A.

Gastrosaccus lobatus : Nouvel, 1952 : 37 ; Hoenigman, 1955 : 50.

Gastrosaccus lobatus var. armatus : Hoenigman, 1955 : 50.

Gastrosaccus lobatus : Taberly, 1956 : 1 ; Furnestin, 1957 : 45 ; Tattersall O. S., 1957 : 112 ;

P. M. F., 1957 : 410 ; Furnestin, 1959 : 309, 314, fig. 8 ; Hoenigman, 1960 : 341-342 ; Fur¬

nestin, 1960 : 158, 185, fig. 39-42, 43a, 44.

Gastrosaccus lobatus var. armata : Furnestin, 1960 : 185, fig. 43b.

Gastrosaccus lobatus : Tattersall O. S., 1961 : 152 ; Hoenigman, 1963 : 603, 605, 610, 614 ; Bour¬

don, 1963 : 423 ; Furnestin, 1964 : 261 ; Hoenigman, 1964 a : 141 ; Macquart-Moui.in,

1965 : 147-148.

Gastrosaccus lobatus var. armata : Macquart-Moulin, 1965 : 152.

Gastrosaccus lobatus : Ariani, 1968 : 3, 16, fig. 4-5, pi. II, fig. 1 ; Hoenigman, 1968 : 449 ; Bacescu,

1970 b : 221 ; Champalbert & Macquart-Moulin, 1970 : 10.

Gastrosaccus lobatus var. armata : Champalbert & Macquart-Moulin, 1970 : 10.

Gastrosaccus lobatus : Mauchline, 1971 f : 802 ; Nouvel, 1973 a : 133; Vader, 1973 : 177-178;

Mauchline, 1973 b : 807 ; Macquart-Moulin, 1975 : 164, 290, 303 ; Lagardère, 1976 a :

222 ; 1976 b : 20, 27, 40, 48, 51, 69, 72, 78, 84 ; Macquart-Moulin, 1977 : 341 ; Lagardère,

1977 : 399 ; Mauchline & Murano, 1977 : 56 ; Lagardère, 1978 : 378, 385, 388, 391, 405,

408, 413, 419.

Matériel examiné : G 31, 136 m, 1 Ç ad. ; G 37, 96 m, 4 £ ad., 1 $ ov., 3 $ ad. ; G 38, 129 m,

1 $ OV. ; G 43, 104-106 m, 1 Ç ad. ; G 46, 95 m, 2 <? ad. et 4 Ç ad. ; G 58, 190-220 m, 3 ad.

et 4$ ad. ; G 59, 110-114 m, 13 ad., 1 $ ad., 2 $ subad. et 2 juv. ; G 60, 150 m, 29 $ ad.,

3 £ subad., 1 $ ov., 5 $ ad., 11 $ subad. et 2 juv. ; G 61, 200 m, 1 ad. ; G 65, 130 m, 3 $ ov.

et 2 $ ad. ; G 68, 128 m, 2 $ ad., 3 Ç ad. et 2 $ subad. ; G 69, 132 m, 1 £ ad. et 2 $ ad. ; G 71,

195-205 m, 1 ad. ; G 73, 112 m, 1 $ ad. ; G 74, 190-200 m, 13 ad., 1 $ ov., 6 Ç ad. et 18 $

subad. ; G 80, 150 m, 1 ad. ; G. 82, 150 m, 6 ad., 1 £ subad., 1 $ ov., 5 $ ad. et 3 $ subad. ;

G 83, 130 m, 2 $ ad., 1 £ subad., 1 $ ad. et 3 $ subad. ; Gch 4, 200-210 m, 2 £ ad. et 18 juv. ;

Gch 11, 148 m, 7 juv. ; Gch 12, 144 m, 2 juv. ; Gch 16, 200 m, 1 <$ ad., 1 subad., 3 $ ad. et

2 $ subad. ; Gch 20, 180 m, 4 ad., 5 subad., 1 Ç ad. et 35 juv. ; Gch 21, 200 m, 8 ad.,

4, $ subad., 1 $ ad., 6 Ç subad. et 10 juv. ; Gch 22, 400 m, 8 $ ad., 15 subad., 1 $ ad.,

14 $ subad. et 20 juv. ; Gch 24, 133 m, 1 ex. ; Gch 25, 103 m, 2 $ ad., 1 Ç subad. et 1 juv. ;

Gch 34,144-160 m, 5 juv. ; Gch 35,190-220 m, 14 ad., 5 subad., 9 Ç ov., 42 $ ad., 46 Ç subad.

et 61 juv. ; Gch 36, 400 m, 3 2 $ ov. et 5 Ç ad. ; Gch 37, surface nuit, 2 $ ad. et 1 $ ad. ;

Gch 38, surface nuit, 1 Ç ad. ; Gch 39, 400 m, 1 $ ad. ; Gch 40, 400 m, 5 $ ad., 1 $ subad.,

11 $ ad. et 2 $ subad. ; Gch 43, 142 m, 19 juv. ; Gch 45, 280-300 m, 9 $ ad., 2 Ç ov., 29 $ ad.

et 3 $ subad. ; Gch 47, 370-420 m, 1 $ ad., 2 $ ov. et 18 $ ad. ; Gch 49, 205-230 m, 3 ad.,

3 $ ov., 2 Ç ad., 3 $ subad. et 2 juv. ; Gch 50, 142 m, 7 $ ad., 4 subad., 2 Ç ad., 12 Ç subad.

et 23 juv. ; Gch 51, 380-420 m, 3 $ ad. et 1 Ç subad. ; Gch 52, 380-420 m, 11 $ ad., 4 $ subad.,

27 $ ov., 14 $ ad. et 23 $ subad. ; Gch 54, 235-250 m, 1282 $ ad., 160 Ç ov., 1481 Ç ad. et

228 juv. ; Gch 59, 380-420 m, 9 <? ad. et 54 ? ad. ; Gch 85, 300 m, 4 $ ad.

Distribution

Cette espèce a été signalée dans l’Atlantique Nord oriental, depuis les côtes de la

Manche et du nord-ouest de l’Irlande (Tattersall W. M., 1912) jusqu’au Ghana (Tat¬

tersall O. S., 1961). Elle est également bien représentée en Méditerranée occidentale

(Furnestin, 1960) et dans l’Adriatique (Hoenigman, 1963 ; Bacescu, 1970 b).

— 393 —

Dans l’Atlantique, ce Mysidacé vit sur les fonds sablo-vaseux compris entre 100 et

420 m de profondeur. En Méditerranée, on le capture à des profondeurs moindres, à partir

de 30-40 m (Hoenigman, 1963 ; Macquart-Moulin, 1975).

Genre ANCHIALINA Norman & Scott, 1906

Anchialina agilis (G. O. Sars, 1877)

Anchialus agilis G. O. Sars, 1877 : 78, tab. 26-28 ; Carus, 1885 : 468 ; Norman, 1892 b : 157 ; Walker

& Hornell, 1896 : 50 ; Holt & Beaumont, 1900 : 230 ; Calman, 1901 : 23 ; Scott, 1901 b :

331 ; Walker, 1901 : 293 ; Lo Bianco, 1903 b : 245, 254, 278 ; Gough, 1905 : 360.

Anchialus typica : Gough, 1905 : 360.

Anchialina agilis : Norman & Scott, 1906 : 24.

Anchialus agilis : Gough, 1906 : 14, 24 ; 1907 : 198.

Anchialina agilis : Norman, 1907 : 389.

Anchialus agilis : Bui.len, 1908 : 285, 295, 299.

Anchialina agilis : Tattersall, 1908 b : 193 ; 1909 : 141.

Anchialus agilis : Zimmer, 1909 : 66, fig. 114-118.

Anchialina agilis : Tesch, 1910 : 52, 63, 65, 66, 68, 70, 72, 73, 78 ; Massy, 1912 : 70.

Anchialus agilis : Tattersall, 1912 : 5.

Anchialina agilis : Kramp, 1913 : 554 ; Riddel, 1913 : 243 ; Farran, 1914 : 5 ; Syvithenbank

& Bullen, 1914.

Anchialina mediterranea : Colosi, 1922 b : 15, fig. 3a-3e.

Anchialus agilis : Fage & Legendre, 1923 : 14, 17, 19 ; Russell, 1925 : 780, 797, fig. 6; 1928 : 91.

Anchialina agilis : Colosi, 1929 : 411, fig. 5-6.

Anchialus agilis : Mazoué, 1931 ; Russell, 1931 : 769, 773, 783 ; P. M. F., 1931 : 199.

Anchialina agilis : Fage, 1933 : 150 ; Zimmer, 1933 : 30, 41, 56, 57, fig. 3-4 ; Tattersall, 1938 :

51 ; Kü nne, 1939 : 336, 348, 353, 356.

Anchialus agilis : Bacescu, 1941 b : 9.

Anchialina agilis : Nouvel, 1943 a : 71, pi. IV, fig. 111-112 ; 1945 : 9.

Anchialus agilis : Fraser & Sa ville, 1949 : 62.

Anchialina agilis : Tattersall O. S., 1949 b : 781-782 ; Menon, 1950 ; Nouvel, 1950 a : 4, 6-9, 11 ;

1950 b : 3 (fiche 20), fig. 82-89 ; Tattersall, 1951 : 105 ; Tattersall & Tattersall, 1951 :

180, fig. 34B, 37A-L, 38A-F ; Hoenigman, 1953 : 1, fig. 1-4 ; 1954 : 106-107, 111, fig. 9 ; Le

Sueur, 1954 : 209 ; Nouvel & Hoenigman, 1955 : 8 ; Furnestin, 1957 : 45 ; P. M. F., 1957 :

235 ; Nouvel, 1958 : 396 ; Furnestin, 1959 : 310, 314, fig. 9 ; 1960 : 158, 185, fig. 37-38 ;

Reys, 1960 : 77, 83, 92 ; Tattersall O. S., 1961 : 153 ; Hoenigman, 1963 : 603, 605, 611, 614 ;

1964 : 141 ; Macquart-Moulin, 1965 : 147, 188 ; Bazin, 1967 : 174 ; Ariani, 1968 : 3, 24,

pi. II, fig. 3 ; Ledoyer, 1968 : 215, 272 ; Hoenigman, 1968 : 449 ; Vives, 1968 : 459 ; Cham-

palbert & Macquart-Moulin, 1970 : 3, fig. 1-2 ; Mauchline, 1971 e : 9, 20, fig. E ; 1971 f :

803, fig. 1 ; 1971 g : 809, fig. 1 ; Morris, 1971 : 29 ; Lagardère, 1972 : 669.

Anchialina typica : Lagardère, 1972 : 669 (lapsus).

Anchialina agilis : Lagardère F., 1972 b : 512, 534 ; Le Fèvre-Lehoerff, 1972 : 1683 ; Mauchline,

1973 b : 803, 807 ; Nouvel, 1973 a : 133 ; Vader, 1973 : 178 ; Kartas, 1973 : 184, 186 ; Mac¬

quart-Moulin, 1975 : 154, 248, 265, 289 ; Bacescu, 1976 : 86 ; Lagardère, 1976 a : 222 ;

1967 b : 20, 27, 40 ; Macquart-Moulin, 1977 : 352 ; Lagardère, 1977 : 399 ; Mauchline &

Murano, 1977 : 46 ; Lagardère, 1978 : 378, 385.

Matériel examiné : G 40, 92 m, 1 ^ ad. ; G 43, 104-106 m, 1 ^ ad. ; G 59, 110-114 m, 1 subad. ; G 60,

150 m, 2 $ ad. ; G 61, 200 m, 1 $ subad. ; G 68,128 m, 1 $ subad. et 1 juv. ; G 69,132 m, 1 d'subad. ;

G 74,190-220 m, 4 ad. ; G 83, 130 m, 1 £ ad. ; Gch 11, 148 m, 2 ad., 2 S subad., 2 ? ad.

et 11 juv. ; Gch 20, 180 m, 5 ex. ; Gch 21, 200 m, 1 Ç subad. et 1 juv. ; Gch 22, 400 m, 2 $

— 394 —

subad., 4 $ ad. et 6 juv. ; Gch 23, 133 m, 2 juv. ; Gch 24, 133 rn, 1 <$ ad., 2 Ç ad. et 12 juv. ,

Gch 25, 103 m, 9 $ ad., 5 $ ad. et 92 juv. ; Gch 35, 190-220 m, 1 S subad. et 25 juv ;

Gch 36, 400 m, 1 juv. ; Gch 39, 400 m, 1 juv. ; Gch 43, 142 m, 1 S subad. et 16 juv ; Gch 45,

280-300 m, 1 $ ad. ; Gch 50, 142-144 m, 2 $ ad., 1 Ç ov., 2 $ ad. et 14 juv. ; Gch 52, 380-420 m,

1 juv. ; Gch 54, 235-250 m. 20 S ad., 9 Ç ov., 276 ? ad. et 364 juv.; Gch 55, surface nuit, 1 ex.

Distribution

Dans l’Atlantique Nord oriental, A. agilis est connue du sud de la mer du Nord (Künne,

1939), de la Manche (Norman, 1892 b, à Bazin, 1967), du nord-ouest des Orcades (Fraser

& Saville, 1949) jusque sur les côtes de Guinée (Tattersall O. S., 1961). En Méditer¬

ranée, elle a été signalée dans tout le bassin occidental (Furnestin, 1960), en Adriatique

(Hoenigman, 1953) et sur les côtes lybiennes (Bacescu, 1976).

Elle colonise les fonds meubles compris entre 20 et 420 m de profondeur.

A suivre.

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section A, n° 2 : 413-419.

Un Metaniphargus (Amphipoda) nouveau

de l’île Marie-Galante (Antilles)

par Jan H. Stock *

Résumé. — Deux espèces d’Amphipodes furent récoltées pendant des missions à l’île Marie-

Galante, dans la chaîne des îles du Vent des Antilles. La première, appartenant au genre Bogidiella,

n’est pas décrite, parce qu’elle n’est représentée que par un seul exemplaire très endommagé. L’autre

est une espèce nouvelle du genre Metaniphargus , nommée M. hullipes. Elle a été trouvée dans des

puits d’eau douce, non loin du littoral marin. Le taxon de Marie-Galante se rapproche morpholo¬

giquement plutôt de M. curasavicus de Curaçao situé à quelque 900 km au Sud-Ouest que des

Metaniphargus qui habitent les îles du Vent à proximité. Quelques spéculations sont émises sur

la corrélation possible entre un troisième pléopode à dimorphisme sexuel et une descendance rela¬

tivement récente provenant d’une source évolutive marine.

Abstract. — Two species of hypogean amphipods are recorded from the island of Marie-

Galante in the Windward chain of the Antilles. The first species, belonging to the genus Bogi¬

diella, is left undescribed since it is represented by a single fragmentary specimen only. The other

is a new species of the genus Metaniphargus, called M. bullipes. It was found in freshwater wells

not far from the sea coast. The taxon from Marie-Galante is morphologically close to M. cura¬

savicus from Curaçao, some 900 km to the South-West, and not to the members of Metaniphargus

from the more near-by islands of the Windward group. Some speculations are brought foreward

about the possible link between a sexually dimorph third pleopod and a relatively recent descent

of some marine ancestor.

Le matériel étudié dans cette note me fut soumis par M. C. Juberthie, sous-direc¬

teur du Laboratoire souterrain à Moulis (France). La collection consiste en cinq échantillons,,

contenant plus de quatre cents exemplaires d’Amphipodes aveugles récoltés à l’île Marie-

Galante, au sud de la Guadeloupe. Ils proviennent de certains puits atteignant la zone

noyée dans un terrain karstifié et renfermant une eau douce, malgré la faible distance

(quelques centaines de mètres) du littoral de la mer des Antilles. Ils furent récoltés au cours

de deux missions, au début de 1977, par MM. C. Delamare-Deboutteville, C. Juberthie,

J.-M. Thibaud et coll. Je tiens à remercier ces biologistes qui m’ont confié ce matériel

intéressant provenant d’une île dont la faune aquatique hypogée restait jusqu’à présent

virtuellement inconnue. Deux espèces d’Amphipodes figurent parmi les échantillons. Je

n’insisterai pas sur une de ces espèces, appartenant au genre Bogidiella , qui n’est représentée

que par un seul exemplaire, malheureusement très mutilé puisque tous les péréiopodes

manquent et trouvé dans une grotte, le Petit Trou du Diable. La deuxième espèce, prove¬

nant de plusieurs puits, est nouvelle et appartient au genre Metaniphargus Stephensen,

1933, endémique des Antilles.

* Institut de Zoologie taxonomique, Université d’Amsterdam, Pays-Bas.

— 414 —

Metaniphargus bullipes sp. nov.

(Fig. 1-25)

Matériel examiné

Provenance de l’île Marie-Galante pour tous les prélèvements.

— 1 (holotype) (MNHN 79100), 1 Ç (allotype) (MNHN 79101) et 100+ paratypes (MNIIN,

Inst. zool. Amsterdam). Puits des Galets, côte est de l’île (15°54'49" N ; 61°11'51" W), terrasse

marine à 3-6 m au-dessus du niveau de la mer ; le 16 mars 19/7 (prélèvement n° 509).

— 142 exemplaires. Même localité, le 30 mars 1977 (prélèvement n° 544).

— 166 exemplaires. Puits Dombière (sur la carte de l’Institut géographique national de

Marie-Galante, File 31, 1 : 20 000, on utilise l’orthographie « Domblière »), côte sud de l’île

(15 o 52'50" N ; 61°14'08" W), terrasse marine de 5 à 10 m d’altitude ; le 30 mars 1977 (prélèvement

n° 543).

— 5 exemplaires. Puits du Lagon, côte est de l’île (15°55'06" N ; 61°11'43" W), terrasse marine

à 3-6 m au-dessus du niveau de la mer ; le 16 mars 1977 (prélèvement n° 510).

Toutes les eaux des prélèvements précités sont douces avec une faible teneur en Cl Na.

Description

Cette espèce ressemble à Metaniphargus curasavicus Stephensen, 1933, et plus parti¬

culièrement à la sous-espèce orientis Stock, 1977, toutes les deux endémiques de Curaçao.

C’est avec cette dernière sous-espèce que la forme nouvelle de Marie-Galante sera comparée

dans la description suivante.

Longueur maximum de 5 à 6 mm. Aveugle. Couleur blanche ou légèrement brunâtre,

dans l’état conservé. Corps et tête comme chez M. curasavicus. L’antenne supérieure (fig. 1)

est de 3 à 3,5 mm, donc légèrement plus longue que la moitié du corps. Pédoncule de trois

articles, dont le premier est à peine plus long que le deuxième (les articles 1, 2 et 3 ont

une longueur de 513, 505 et 207 pm chez une Ç, de 472, 462 et 198 p.m chez un ^). Flagel¬

lum principal de vingt-cinq articles au maximum ; flagellum accessoire à deux articles,

légèrement plus longs que l’article basal du flagellum principal. Aesthètes présents sur

tous les articles du flagellum principal sauf les quatre proximaux et l’article distal.

L’antenne inférieure (fig. 2) est mince ; elle atteint à peu près la demi-longueur de

l’antenne supérieure. Les articles 4 et 5 du pédoncule ont des longueurs de 478 et 384 pm

chez la femelle mesurée, et de 459 et 410 pm chez le mâle. Les quatrième et cinquième

articles pédonculaires sont 6 à 7 fois ($) ou 8 à 9 fois ($) plus longs que leur diamètre. Fla¬

gellum à 9-12 articles chez l’adulte.

Pièces buccales et maxillipède comme chez M. curasavicus, sauf les palpes droit et

gauche de la maxille antérieure (fig. 4 et 5), qui ont un article distal plus allongé et plus

courbe. Le palpe mandibulaire par contre (fig. 3) ressemble à celui de M. curasavicus.

Le premier gnathopode (fig. 7) est presque identique à celui de M. curasavicus. Le

deuxième gnathopode présente clairement un dimorphisme sexuel. Chez la femelle, le carpe

est plus allongé que chez le mâle (fig. 9 et 10), tandis que le propode $ est moins large.

Le carpe Ç porte environ huit groupes de soies sur le bord postérieur, le carpe $ en porte

cinq. Le bord palmaire est plus long chez le mâle et occupe les deux tiers du bord posté-

— 415 —

Fig. 1-14. Metaniphargus bullipes sp. nov. (provenant de Marie-Galante, prélèvement 509) : 1, partie

basale de l’antenne antérieure, (échelle 0-B) ; 2, antenne inférieure, (éch. 0-B) ; 3, palpe mandi-

bulaire, (éch. 0-E) ; 4, palpe droit de la maxille antérieure, (J (éch. 0-F) ; 5, palpe gauche de la maxille

antérieure, $ (éch. 0-F) ; 6, plaque coxale du gnathopode 1, (éch. 0-B) ; 7, carpe et propode du gnatho-

pode 1, $ (éch. 0-E) ; 8, plaque coxale du gnathopode 2, (éch. 0-B) ; 9, carpe et propode du gnatho¬

pode 2, (J (éch. 0-D) ; 10, carpe et propode du gnathopode 2, $ (éch. 0-A) ; 11, plaque coxale du péréio-

pode 3, $ (éch. 0-B) ; 12, péréiopode 4, Ç (éch. 0-A) ; 13, articles basal et ischial du péréiopode 5, Ç

(éch. 0-A) ; 14, griffe terminale du péréiopode 5, $ (éch. 0-D).

(Voir échelles fig. 15-25.)

AB C

Fig. 15-25. — Metaniphargus bullipes sp. nov. (provenant de Marie-Galante, prélèvement 509). 15, articles

basal et ischial du péréiopode 6, Ç (échelle 0-A) ; 1 G, péréiopode 7, Ç (éch. 0-A) ; 17, griffe terminale

du périopode 7, 2 (éch. 0-D) ; 18, plaques épimérales I-III, ç? (éch. 0-C) ; 19, 20, partie proximale du

3 e pléopode de deux mâles différents (éch. 0-F) ; 21, uropode, 1, çj (éch. 0-C) ; 22, uropode 2, (éch. 0-C) ;

23, uropode, 3, $ (éch. 0-C) ; 24, 25, un des lobes du telson de deux mâles différents (éch. 0-F).

La lettre m indique le côté médial de l’appendice.

(Toutes les échelles représentent 500 jim.)

— 417 —

rieur du propode (chez la femelle, le bord palmaire occupe moins de la moitié du bord pos¬

térieur). L’angle palmaire est marqué par deux fortes épines (Ç, <$) ; le bord palmairs $

porte deux rangées d’épines, dont plusieurs sont beaucoup plus fortes que les autres ,

le bord palmaire $ porte une épine médiane et deux rangées de petites soies. Griffe terminale

longue (<$) ou plus courte (Ç). La plaque coxale 2 possède un bord inférieur très droit (fig. 8).

Les branchies (fig. 8) sont très nettement pédonculées (caractère générique).

Les troisième et quatrième péréiopodes possèdent des plaques coxales (fig. 11 et 12)

moins étroites que chez M. curasavicus. L’article basal, lui aussi, est moins étroit (fig. 12),

avec un bord postérieur courbe.

Les péréiopodes 5 à 7 ressemblent à ceux de M. curasavicus ssp. orientis, sauf pour leur

article basal qui est un peu plus allongé (fig. 13, 15 et 16). L’angle postérodistal de l’article

basal est plus saillant en comparaison avec les sous-espèces de M. curasavicus et montre

plutôt une ressemblance avec les Metaniphargus du groupe nicholsoni.

Les plaques épimérales (fig. 18) ne diffèrent pas beaucoup de celles de M. curasavicus.

Les pléopodes 3 sont sexuellement dimorphes. Chez le mâle (fig. 19 et 20) la rame externe

montre un gonflement médial dans sa partie basale, tandis que la rame interne est égale¬

ment gonflée, sur sa marge latérale ; les gonflements des deux rames s’emboîtent nettement.

Chez la femelle, toutes les rames des pléopodes sont « normales », sans gonflements.

Les branches des uropodes 1 (fig. 21) et 2 (fig. 22) ne portent que des épines terminales.

Le pédoncule de l’uropode 2 est pourvu distalement d’une rangée de quatre ou cinq épines,

dont une est plus forte que les autres. L’uropode 3 (fig. 23) est assez semblable à celui de

M. curasavicus ssp. orientis.

Le telson (fig. 24) se compose de deux moitiés entièrement séparées ; chaque moitié

possède un bord médial légèrement concave, et un bord latéral très convexe ; le bord termi¬

nal court porte normalement deux épines, très rarement une (fig. 25) ou trois.

Affinités

La forme de Marie-Galante se rapproche beaucoup de Metaniphargus curasavicus

de l’île de Curaçao, tout au moins si l’on attache un certain poids taxonomique à la struc¬

ture unique des troisièmes pléopodes mâles transformés.

Par l’allongement des péréiopodes postérieurs et des troisièmes uropodes, c’est surtout

avec la sous-espèce orientis de M. curasavicus que la forme de Marie-Galante montre une

certaine ressemblance.

Des différences par ailleurs très nettes m’ont convaincu que la population de Marie-

Galante doit être considérée comme distincte des populations qui habitent Curaçao. 11

est difficile de dire si ces différences sont d’ordre spécifique ou sous-spécifique ; seules, des

expériences d’hybridation pourraient résoudre cette question. La grande distance entre les

îles de Curaçao et de Marie-Galante (en ligne directe 900 km) et la présence de barrières

géographiques insurmontables — sous la forme de profondeurs océaniques abyssales —

m’ont conduit à considérer la population de Marie-Galante comme un taxon nouveau au

niveau de l’espèce, que je nomme Metaniphargus bullipes (du latin : bulla = bosse, bou¬

ton, et pes = patte, faisant allusion aux gonflement des troisièmes pléopodes mâles).

M. bullipes se distingue de M. curasavicus orientis (et également de M. c. curasavicus )

par sa taille plus forte (5 à 6 mm contre 3 à 4 mm) ; par les pédoncules des antennes supé-

2, 5

— 418 —

rieure et inférieure plus sveltes ; par l’allongement des palpes de la maxille antérieure ;

par l’ornementation — avec des épines de longueur très inégale du bord palmaire dn

deuxième gnathopode <§ ; par les plaques coxales 3 et 4 moins étroites ; par 1 article basal

des péréiopodes 3 et 4 moins étroit ; par l’angle postérodistal du basis des péréiopodes 5 à /

assez proéminent ; par le développement d’une bosse bien marquée non seulement sur la

rame externe, mais également sur la rame interne, du troisième pléopode $ ; par 1 absence

d’épines (sauf en position terminale) sur les branches des premier et deuxième uropodes ;

par la présence d’une rangée de petites épines distales sur le pédoncule du deuxième uro¬

pode (ceci est par ailleurs une caractéristique des Metaniphargus du groupe nicholsoni) ;

et par le nombre d épines sur le telson.

Origine historique de Metaniphargus bullipes

Dans mon article récent (1977) sur le groupe d’Amphipodes hadzndes, auquel le genre

Metaniphargus appartient, j'ai signalé ce genre de huit îles antillaises ; deux îles dans la

chaîne des îles Sous-le-Vent (Aruba et Curaçao), quatre îles dans les îles du Vent (Barbuda,

Saint-Martin, Anguilla et Sainte-Croix), et deux îles des grandes Antilles (Puerto Rico

et la Jamaïque). Géologiquement, toutes ces îles ont en commun la présence d’une couche

de sédiments calcaires plus ou moins épaisse. Cette couche, d’origine marine, est la preuve

de l’évolution géomorphologique de ces îles : elles ont émergé au cours de plusieurs régres¬

sions successives et des terrasses situées à différents niveaux représentent actuellement les

témoins depuis la période Miocène. Au contraire, aucun membre d'Hadziides n’est connu

des îles du Vent volcaniques (comprenant la série de Saba jusqu'à la Grenade).

Dans cet ordre d’idées, les échantillons de Marie-Galante présentent un intérêt bio¬

géographiques très particulier. D’un côté, Marie-Galante se situe au milieu de la chaîne

volcanique, mais d’autre part l’île est calcaire (voir Lasserre, 1961). Elle est de faible

hauteur (le plateau central se trouve en moyenne à 150-160 m au-dessus du niveau de la mer,

tandis que la montagne la plus importante ne s’élève qu’à 204 m d’altitude), donc la quasi¬

totalité de l’île a dû être immergée pendant le Tertiaire inférieur. Tous les échantillons étu¬

diés ont été récoltés, selon des informations de M. Juberthie, dans des puits de la terrasse

inférieure côtière (altitudes, selon Lasserre, de 3 à 5 m) et à quelques centaines de mètres

delà mer. Cette terrasse était sans aucun doute submergée pendant la fin de la période Plio¬

cène ou même pendant une partie de la période Pléistocène. Il est donc assez vraisemblable

que certains éléments de la faune aquatique de cette terrasse inférieure sont d’origine marine

assez récente, on pourrait dire échoués pendant des régressions pliocènes ou post-tertiaires.

Malgré l’isolement géographique de l’île Marie-Galante, on y trouve cependant une

situation paléogéographique comparable à celle de Curaçao (voir Stock, 1977) où, dans des

régions submergées pendant le Pléistocène, une espèce particulière du genre Metaniphargus

a évolué, à savoir M. curasavicus. Aussi, il est fort intéressant de constater que l’espèce

de Marie-Galante ne s’apparente pas aux formes des îles du Vent, pourtant proches (Bar¬

buda, Saint-Martin...), mais ressemble à l’espèce de Curaçao, surtout par le développement

analogue d’un dimorphisme sexuel sur les troisièmes pléopodes. Ceci semble confirmer

l’hypothèse que j’ai émise récemment (Stock, 1977 : 18), non sans réserves : la présence

de troisièmes pléopodes modifiés chez le mâle est une indication d’une descendance relati¬

vement récente provenant d’une origine évolutive marine.

— 419 —

Étant donné que la profondeur de la iner entre Marie-Galante et la Guadeloupe est

de plus de 300 m, nous pouvons être sûrs que ces deux îles, malgré leur proximité, n'ont

jamais été en contact Tune avec l'autre. Il ne serait donc pas sans intérêt de pouvoir con¬

naître les Hadziides de la Guadeloupe, tout particulièrement de la Grande Terre, car cette

moitié de l'île a suivi une évolution paléogéographique semblable à celle de Marie-Galante.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Une liste complète de références concernant les Amphipodes Hadziides se trouve dans l’article de

Stock, 1977.

Lasserre, G., 1961. —- La Guadeloupe. Thèse Doct. Univ. Bordeaux, Éd. Union franç. Impress.,

Bordeaux. 2 vol. : 1-1135, 1 carte.

Stephensen, K., 1933. — Fresh- and brackish-water Amphipoda from Bonaire, Curaçao and

Aruba. Zool. Jb., (Syst.), 64 : 415-436.

Stock, J. IL, 1977. — The taxonomy and zoogeography of the Hadziid Amphipoda, with emphasis

on the West Indian taxa. Stud. Fauna Curaçao, 55 (177) : 1-130.

Manuscrit déposé le 10 octobre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 421-443.

Records of Enchytraeidae (Oligochaeta)

from Western France and the Pyrénées

by Brenda Healy *

Résumé. — Deux séries de récoltes ont été effectuées dans cinq régions écologiquement diffé¬

rentes : Les Landes (Gironde et Landes), Libourne (Gironde), Pyrénées (Basses-Pyrénées et Espagne),

La Grande Brière (Loire-Atlantique), et la Dordogne (Dordogne et Lot). Quatre-vingt-une sta¬

tions ont été prospectées, la plupart appartenant à la zone terrestre. Soixante espèces sont déter¬

minées dont trente-neuf sont nouvelles pour la France et quatorze sont nouvelles pour l’Espagne.

La faune est semblable à celle des autres pays d’Europe mais quelques espèces qui sont fréquentes

ailleurs manquent et deux sont caractéristiques de la région méridionale. Malgré la sécheresse

qui prédominait pendant la première partie de l’étude, les vers étaient assez nombreux et la majorité

étaient adultes. Il semble donc que les individus qui habitent des régions étudiées sont mieux adaptés

à la chaleur et à la sécheresse que ceux des pays du nord de l’Europe.

Abstract. — Two surveys are described in which Enchytraeidae were collected in five eco¬

logically distinct regions : Landes (Gironde and Landes), Libourne (Gironde), Pyrénées (Basses-

Pyrénées and Spain), La Grande Brière (Loire-Atlantique) and Dordogne (Dordogne and Lot).

Eighty-one sites were sampled, the majority representing terrestrial habitats. Sixty species are

identified including thirty-nine which are new records for France and fourteen which are new

for Spain. The fauna resembles that of other countries in western Europe but some species com¬

mon elsewhere are absent and two “ southern ” species are recognised. In spite of high tempera¬

tures and drought during one of the survey periods, the worms were fairly plentiful in all but

the driest soils and the majority were sexually mature. Individuals thus appear to be better

adapted to a hot, dry climate than those occurring in northern Europe.

Introduction

Although the European Enchytraeidae are becoming quite well known due to a revival

of interest in the family, the south-western part of the continent has, as yet, received little

attention. The fauna of the Iberian Peninsula is practically unknown and while there

are thirty-one published records for France, most are from aquatic habitats, the terrestrial

species which are much more numerous having been largely ignored. Only ten species

have been recorded from terrestrial habitats in France, all from the northeast (Cernos-

vitov, 1931, 1936, 1941 ; Moszynski, 1938 ; Tétry, 1938 ; Nielsen and Christensen,

1959). Freshwater enchytraeids are included in surveys of aquatic Oligochaeta by Juget

(1967), Amoros and Juget (1970), Juget and Giani (1974) and Giani (1976) who between

them record six species. Over two-thirds of French enchytraeid records are from marine

* Zoology Department, University College, Dublin.

— 422 —

habitats. Littoral species have been the subject of two surveys, one in the Bay of Area-

chon (Lasserre, 1966), the other in W. Brittany (Lasserre, 196/). Further recoids,

including Mediterranean localities, are listed by Lasserre (1968, 1971) and by Erséus

and Lasserre (1976).

This paper describes the results of two short surveys in western France and the Pyré¬

nées in which particular attention was given to terrestrial habitats.

Sampling sites

The two sampling periods were July 22nd-August 24th, 1975 and October 6-22, 1077.

During the summer of 1975, western France, as indeed much of Europe, was suffering from

severe drought and all soils in the regions investigated were exceptionally dry. It was

not possible therefore to study the full range of soil types available. In some well-drained

soils the fauna was greatly impoverished and the few specimens obtained were in poor

condition. These soils were largely ignored and the selection of sites was biased in favour

of habitats which are normally wet, e.g. marshes, heaths, ditches and river hanks. 1 he

drier habitats were sampled during the second survey period when autumn rains had

repaired the effects of summer drought.

Collections were made at eighty-one sites located in five ecologically distinct regions.

1. Les Landes (departments Gironde and Landes) : The most intensively studied

region. The soils are young, consisting for the most part of well-sorted sands with varying

amounts of organic matter. Low-lying areas are marshy due to the presence of an

impervious sandstone bedrock (alios) which impedes drainage. The soil reaction is acid

except near the sea or roads or where flooding occurs.

2. Libourne (department Gironde) : One of the famous Bordeaux vineyard districts.

The region is characterised by heavy alluvial clays with occasional limestone outcrops.

The soil reaction is neutral or alkaline.

3. Pyrénées (altitude 160-1060 metres) (department Basses-Pyrénées and Spain).

The principal rock is schist and the soils mainly leached loams. The lower slopes are domi¬

nated by forests of chestnut which give way to heech at about 700 metres. Except on

steep slopes, the forest soils have a well developed litter layer and a mor humus formation.

Soil reaction acid or neutral.

4. La Grande Brière (department Loire-Atlantique) : An extensive area of Phragmites

fen. The soils consist of fen peats with small amounts of sand or gravel. At the time

of sampling, the water table was low and many parts of the reedswamp had no surface

water. The soils were somewhat acid, becoming very acid at drying surfaces but no acido¬

phil plant species were observed.

5. Dordogne (departments Dordogne and Lot) : The region is characterised by lime¬

stone rock and poor sandy or clay soils. Except for fertile valleys, the soils are unsuitable

for conventional forms of agriculture. About one-third of the land surface is forest, mainly

chestnut with some beech and oak.

Table 1. — Sampling sites

(Soil

moisture and

pH indications in brackets refer to the

second sampling date.)

Site

No.

Locality and

DEPARTMENT

Sampling

date

Vegetation

Soil

Les Landes

Pilat Plage (33)

23.vii.75

6.x.77

Coastal Pinus forest.

Sandy, loose structure. Dry. pll 6.3.

Arcachon (33)

25.vii.75

Quercus forest.

Sandv, mor humus over sand. Dry. pH 4.6-

4.8 .

Facture (33)

26.vii.75

Mixed Quercus-Pinus forest.

Sandy, mor humus over sand. Moist-drv.

pH 4.5-4.6.

La Teste (33)

6.viii.75

Quercus forest with some Pinus.

Sandy, mor humus over sand. Moist-dry.

pH 4.7-4.9.

Arcachon (33)

8. viii.75

Mixed stand of Iiobinia pseudacacia

and Tamarix on coast.

Sandy, rich in organic matter. Moist, [ill 6.4-

6.6 .

La Teste (33)

6.viii.75

Alnus swamp.

Humilied peat with a little sand. Wet. pH

4.6-4.9.

Facture (33)

26.vii.75

19.x.77

Alnus swamp.

Peaty silt with pockets of sand. Moist-wet,

(very wet). pH 5.4 (5.2).

Arcachon (33)

23.vii.75

Marshy scrub with Salix and Popu-

lus.

Sandy peat. Moist. pH 6.4-7.0 .

Facture (33)

22.vii.75

19.x.77

Wet heath with Erica, Drosera and

Sphagnum.

Coarse, sandy peat. Moist-wet. pH 3.9-4.3

(4.3) .

Cazaux (33)

13. viii.75

Wet heath with Schoenus, Drosera

and some Sphagnum.

Sandy peat over wet sand. Wet. [ill 5.0.

La Teste (33)

7.viii.75

19.x.77

Old meadow.

Darkbrown, sandy. Open texture. Dry (moist)-

pH 7.9.

La Teste (33)

6.viii.75

19.x.77

Low-lying pasture.

Brown, sandy. Moist. pH 7.8-8.1.

Arcachon (33)

12.viii.75

20.x.77

Garden lawn. Artificially watered.

Dark brown, sandy. Moist. pH 7.9 (6.9).

Site

No.

Locality and

DEPARTMENT

Sampling

DATE

Vegetation

Soil

Arcachon (33)

12.viii.75

Roadside lawn. Artificially watered.

Dark brown, sandy. Moist.

La Teste (33)

6.viii.75

22.x.77

Marshy pasture. Juncus 20 %.

Sandy. Loose structure. Dry (moist-wet).

pH 5.9 (5.2).

La Teste (33)

6.viii.75

22.x.77

Marshy pasture. Carex 50 %, Jun¬

cus 30 %.

Sandy peat. Moist (wet). pH 5.2-5.3. pH 4.5.

La Teste (33)

9.viii.75

22.x.77

Marshy pasture. Juncus 70 %.

Dark humified peat with a little sand. Moist-

wet (very wet). pH 5.5-5.6 (5.2).

Arcachon (33)

24.vii.75

22.x.77

Marshy pasture. Carex dominant with

some Phragmites .

Sandy. Moist (moist-wet). pH 5.8-5.9.

Arcachon (33)

24.vii.75

Phragmites reedswamp on coast.

Sandy peat. Moist. pH 5.2-5.6.

Cazaux (33)

13.viii.75

Phragmites reedswamp at lakeside.

Sandy peat. Moist-wet.

Cazaux (33)

13.viii.75

Marsh at lakeside.

Coarse, spongy peat with pockets of sand.

Wet. pH 4.9-6.2

Petit Nice (33)

21.viii.75

20.x.77

Supralittoral. Dune slack, Juncus

dominant.

Peaty sand. Wet. pH 6.2.

Petit Nice (33)

21.viii.75

Supralittoral. Mobile dunes. No ve¬

getation.

Sand. Moist after rain.

Petit Nice (33)

21.viii.75

Supralittoral. Fixed dunes. Early

stage of colonisation by Pinus.

Sand with 1 cm Pinus litter.

Cap-Ferret (33)

28.vii.75

Supralittoral. Mobile dunes. 25 %

plant cover.

Sand, moist. (Sample taken at 20 cm.)

Cap-Ferret (33)

21.vii.75

As No. 25 but older. 40 % plant

cover.

Sand, moist. (Sample taken at 20 cm.)

Arcachon (33)

8. viii.75

Salt-marsh, upper edge. Agropyron

and Tarnarix.

Sandy. Moist.

Arcachon (33)

8.viii.75

Salt-marsh. Juncus zone.

Peaty mud. Wet.

Arcachon (33)

8.viii.75

18.x.77

Salt-marsh. 11 alimione-Aster zone.

Mud. Wet.

Arcachon (33)

18.x.77

Quercus forest.

Mor humus and litter. Moist. pH 4.3.

Arcachon (33)

19.x.77

Pinus forest.

Mor humus with sand. Dry. pH 3.9.

Site

No.

Locality and

DEPARTMENT

Sampling

date

Vegetation

Soil

Facture (33)

21.x.77

Alnus scrub with Drosera.

Dark, humified, sandy peat. Wet.

Sanguinet (40)

22.x.77

Young Pinus plantation.

Coarse, sandy peat. Wet. pH 4.0.

Le Corneau,

near Arcachon (33)

22.x.77

Wet heath.

Sandy peat and peaty sand. Wet. pH 4.0-5.7.

Cazaux aerodrome (33)

21.x.77

Wet heath, with Sphagnum and Erica

spp.

Peat. Moist-wet. pH 3.6

Lac de Cazaux

at Sanguinet (40)

21.X.77

Marsh at lakeside.

Peat. Moist-wet. pH 5.8.

Petit Nice (33)

20.x.77

Dune slack with Phragmites.

Sand with coarse plant remains. Moist.

Petit Nice (33)

20.x.77

Dune edge near high water.

Sand with coarse plant remains. Freshwater

seepage.

Messanges (40)

12.x.77

Dune slack with Thymus.

Sand with finely divided humus. Moist.

Le Corneau,

near Arcachon (33)

22.x.77

Pinus forest.

Sandy humus with litter. Dry-moist. pH 3.8

Lac d’Hossegor (40)

Libourne

11.x.77

Phragmites reedswamp at edge of

brackish lagoon.

Sand. Very wet, partly submerged.

Fronsac (33)

10.viii.75

Mixed wood on hillside w’th Ulmus ’

Crataegus, Populus.

Clay with mull humus. Open texture. Dry

(moist). pH 7.4-8.1 .

River Isle,

Fronsac (33)

10.viii.75

Woodland strip beside river. Ulmus,

Corylus, Primus and Hedera.

Clay. Open texture. Dry. pH 7.9-8.2.

River Dordogne,

Fronsac (33)

10.viii.75

Woodland strip beside river. Ulmus,

Fraxinus and Alnus.

Clay-loam, open texture. Moist. pH 8.0-8.2.

Fronsac (33)

10.viii.75

7.X.77

Meadow (harvested). 50 % Trifo¬

lium.

Soft clay, gley mottling. Moist. pH 7.9-8.0

(7.4).

Libourne (33)

10.viii.75

7.x.77

Meadow (harvested).

Clay. Dry-moist. pH 8.0-8.2 (7.2).

River Dordogne,

Fronsac (33)

10.viii.75

Marsh on floodbank of river.

Alluvial clay. Moist. pH 8.0.

Site

No.

Locality and

DEPARTMENT

Sampling

DATE

Vegetation

Soil

River Isle,

Fronsac (33)

10.viii.75

Libourne (33)

10.viii.75

Pyrénées

Roncesvalles (Spain)

3t.vii.75

Roncesvalles (Spain)

31.vii.75

Alto Ibaneta (Spain)

31.vii.75

Roncesvalles (Spain)

31.vii.75

Roncesvalles (Spain)

31.vii.75

9.x.77

Roncesvalles (Spain)

31.vii.75

Saint- Jean-Pied-de-

Port (64)

l.viii.75

Roncesvalles (Spain)

9.x.77

Estérençuby (64)

9.x.77

Estérençuby (64)

9.x.77

Fuenterrabi'a (Spain)

10.x.77

Hendaye (64)

11.x.77

Hendaye (64)

11.x.77

Floodbank of river.

Bank of ditch.

Fagus forest.

Small stream in Fagus forest.

Young plantation of Larix and

Picea.

Marshy pasture. Juncus 25 %.

Marshy pasture. Carex 30 %, Jun-

cus 10 %.

Flushed area in pasture.

River bank with liverworts.

Mountain pasture beside stream.

Castanea forest near mountain sum¬

mit.

Calluna-Ulex heath on mountain

side.

Intertidal. Red algal turf on rocks

at HWN.

Intertidal. Corallina turf.

Enteromorpha in freshwater trickle

on cliff above IIW.

Alluvial clay. Wet. pH 7.7.

Clay. Wet. pli 7.S-7.8.

5-8 cm litter and mor humus over loam.

Moist. pH 4.5-4.8.

Accumulation of unhumified Fagus litter and

silt. pH 6.8-7.2.

1-2 cm litter over clay-loam. Moist. pH 4.4-

4.8.

Clay-loam. Moist. pH 5.6-6.1.

Sandy loam. Ciley mottling. Moist (very

wet). pH 6.0-6.1 (5.5-6.0).

Coarse, sandy peat. Very wet (partly flooded).

pH 7.2.

Alluvial silt and leaf litter. Very wet. ph 7.5.

Sandy loam. Moist-wet. pH 4.8.

Clav-loam. Very little litter. Moist-dry. pH

4.0.

Clay-loam with a little litter. Moist. pH 5.7.

Muddy sand trapped in algal turf.

Muddy sand trapped in algae.

Site

No.

Locality and

DEPARTMENT

Sampling

date

Vegetation

Soil

Hcndaye (64)

11.x.77

Intertidal. Enteromorpha mat near

sewage outlet.

Black mud with shell debris.

Hendaye (64)

La Grande Brière

11.x.77

Dune edge at top of beach above HW.

Grass.

Sand. Very little organic matter.

Fédrun (44)

16.viii.75

Salix scrub.

Humified peat and sand. Dry. pll 5.2-6.1.

Fédrun (44)

16.viii.75

Edge of canal.

Dark, partly humified peat with a little

gravel. Wet. pll 5.7.

Saint-Joachim (44)

16.viii.75

Dried pool in Pliragrnites reedswamp.

Dark, humified peat with a little sand. Wet.

pH 3.1-3.3.

Saint-Joachim (44)

16.viii.75

Ph ragm i tes reed swam p.

Phragmites litter and partly humified peat.

Moist. pH 5.6.

Fédrun (44)

Dordogne

16.viii.75

Ph ra g mites reedswamp.

Phragmites litter and partly humified peat.

Moist, pll 3.2-4.5.

Sainte-Marie-de-

Chignac (24)

15.x. 7 7

Mixed wood on hillside. Quercus,

Juniperus, Pinus.

Clay loam with mull humus. Moist, pll 7.2.

Sainte-Marie-de

Chignac (24)

15.x.77

Marshy grassland, Juncus 60 %.

Black, humified, muddy peat. Wet. pll 6.5.

Saint-Céré (46)

16.x.77

Castanea forest on hillside.

Litter and mor humus. Moist. pH 4.5.

Saint-Céré (46)

16.x.77

Pasture.

Loam. Moist. pH 5.8.

Leyme (46)

16.x.77

Fagus forest.

Litter and mor humus. Moist. pH 4.0.

Leyme (46)

16.X.77

Marsh in hillside pasture.

Sandy peat. Very wet, poached, pll 5.0.

Padirac (46)

16.x.77

Fagus forest.

Litter and mor humus. Moist. pH 6.2-6.9.

Saint-Cernin-de-

Larche (19)

16.x.77

Pasture.

Loam. Moist. pH 7.0.

8 km E of Puy-

F Evêque (46)

16.x.77

Rough grass at edge of field under

Populus.

Sandy loam, high organic content. Rather dry.

pH 7.3.

Figeac (46)

16.x.77

Quercus scrub.

Pink clay with limestone fragments. Moist.

pH 6.0.

Lacapelle (46)

16.x.77

Picea plantation.

2 cm litter over loam. Dry. pH 3.4.

River Dordogne

16.x. 77

Fontinalis mat on iloodbank.

Sandy mud. Wet. Subject to periodic flooding.

at Guges (46)

pH 5.8.

— 428 —

Table 2. — Regional distribution of the species

(marine intertidal sites omitted).

Number of sites j 37 8 11 5 12

Mesenchytraeus armatus

M. beumeri

M. gaudens

M. glandulosus

M. sanguineus

Cernosvitoviella atrata

C. goodhui

C. palustris

Cognettia cognettii

C. glandulosa

C. hibernica

C. sphagnetorum

Hemienchytraeus bifurcatus

Achaeta aberrans

A. affinis agg.

A. bohemica

A. eiseni agg.

A. littoralis

A. vesiculata

Enchytronia parva

? Enchytronia sp.

Guaranidrilus europeus

Henlea perpusilla

H. similis

H. ventriculosa

Buchholzia fallax

Hemifridericia parva

Fridericia aurita

F. bisetosa

F. bulboides

F. bulbosa

F. callosa

F. caprensis

F. connata

F. discifera

F. galba

F. leydigi

F. magna

F. paroniana

F. perrieri

F. polychaeta

2 — —

4—2

3 — —

— — 1

— — 3

11—4

22 — 6

4 — —

1 — —

4—3

— 1 1

6 3 4

1 — —

4 — —

2—2

2 3 1

— 1 —

5 1 —

9 5 2

2 — —

— 2 —

5 3 1

5 3 2

10 3 —

4 — —

1 —

— 1 —

1 1 —

2 — —

— — 2

7 3 1

3 3 3

3 — —

— 1 1.2

— 1 3.6

— — 2.5

— — 7.4

— 2 6.2

— 1 2.5

— 2 6.2

2 2 23.4

— 1 1.2

— 3 38.0

3 — 8.6

— — 2.5

— — 18.5

— — 2.5

— 2 18.5

— — 1.2

— 1 1.2

— — 1.2

— 2 7.4

— — 4.9

— 3 11.1

1 2.5

3 — 11.1

6 27.0

2.5

1 3.6

11.1

5 3 22.2

— 3 19.7

— — 4.9

— — 1.2

— 3 7.4

— — 1.2

— 1 3.6

— — 2.5

— 1 14.8

— 2 13.6

— — 3.6

— 429 —

Species

Number of sites (

£ Pyrénées

■©

£ Dordogne

«4-t

F. ratzeli

3.6

F. stephensoni

—

1.2

F. striata

—

3.6

Enchytraeus albidus

—

1.2

E. buchholzi.

—

13.6

E. capitatus

—

7.4

E. minutus

33.2

Marionina achaeta

—

4.9

M. argentea

—

33.2

M. clavata

—

8,6

M. filiformis

—

7.4

M. riparia

—

1.2

M. simillina

—

1.2

M. southerni

—

2.5

M. spicula

—

2.5

M. subterranea

—

2.5

(Total : 57)

The Landes, Libourne and Pyrénées regions were sampled during both survey periods

and some sites were sampled twice. Sites in La Grande Brière and Dordogne were only

sampled once. Brief descriptions of the sites are given in table 1.

Methods

At each site, two samples were taken, each 300-500 cc in volume. Except where

otherwise stated (table 1) all samples were taken from the top 10 cm. Worms were extracted

from the samples using the wet funnel method (O’Connor, 1955) and identifications were

made on live material. Appearance and consistancy at the time of sampling were used

to make a subjective estimate of the soil water content and the soils were then classed as

very wet, wet, moist or dry. pH measurements were made at most sites using a 1 : 1 soil-

water mixture.

Results

A total of sixty species were identified including thirty-nine which are new to France

and one (Guaranidrilus europeus) which is new to science (Healy, in press). Fourteen

— 430 —

species are new to Spain. The regional distribution of non-marine species is shown in

table 2. Previous records are given in table 3.

Among the new records are several which were previously recorded from restricted

areas in Kurope, e. g. Achcietci vesiculata and AI cir tonifia simillina (Denmark), Cernosvito-

viella goodhui, C. palustris and Cognettia hibernica (Ireland) and Fridericia stephensoni

(Poland). These finds are important not only for their contribution to our knowledge of

the species distribution and ecology but also as confirmation of their taxonomic status.

The relatively poor representation of Achaeta spp. (table 2) is due to the fact that a

large proportion of individuals could not be identified owing to deficiencies in literature.

The genus is in fact very common in all regions except in Brière. Similarly, many mature

Fridericia could not be assigned definitively to any known species.

Notes on the taxonomy, ecology and distribution of the species

Where the species is present in large numbers, the site number is printed in bold-faced types.

Mesenchytraeus armatus (Levinsen, 1884).

One mature and several immature specimens in very wet pasture.

Site : Dordogne, 75.

Mesenchytraeus beumeri (Michaelsen, 1888).

In moist-wet, acid soils. Always in low numbers.

Sites : Landes, 1, 34 ; Dordogne, 75.

Mesenchytraeus gaudens Cognetti, 1903.

One adult, 62 segments, blood slightly red ; several immature specimens with colourless

blood.

Sites : Landes, 33, 35.

Mesenchytraeus glandulosus (Levinsen, 1884).

In deep humus under beech and chestnut.

Sites : Dordogne, 72, 74.

Mesenchytraeus sanguineus Nielsen and Christensen, 1959.

Adults have 4-7 preclitellar setae. In wet peat or very wet, acid soils, pH 3.9-7.2.

Sites : Landes, 9, 10 , 32, 33 ; Pyrénées, 51, 54.

Cernosloviella atrata (Bretscher, 1903).

Spermatheca confined to \ in all mature specimens examined. Numbers rather low

by comparison with equivalent Irish habitats. Mature individuals formed a high propor¬

tion of the populations in 1977 but were rare in 1975.

Sites : Landes, 9, 10, 12, 21 ; Pyrénées, 51, 54.

— 431 —

Cernosvitoviella goodhui Flealy, 1975.

The species is closely related to C. aggtelekiensis Dosza-Farkas from which it differs

only in the origin of the dorsal vessel, shape of the spermatheca and proportions of the

sperm duct. In wet soils.

Sites : Landes, 16, 32, 34 ; Dordogne, 75, 81.

Cernosvitoviella palustris Healy, in press.

26-28 segments. Two finds in very wet, marshy soil.

Sites : Pyrénées, 54 ; Dordogne, 75.

Cognettia cognettii (Issel, 1905).

In forest humus and acid soils which are not too wet.

Sites : Pyrénées, 50, 52, 58 ; Dordogne, 74 , 76.

Cognettia glandulosa (Michaelsen, 1888).

Mainly in marshy pastures. Dense populations occur in very wet soils. No mature

specimens found.

Sites : Landes, 3, 6, 8, 11 , 12, 16, 18, 19 , 21, 32, 35 ; Pyrénées, 51, 53, 54 , 55 ; Brière,

66, 68 ; Dordogne, 75, 81 .

Cognettia hibernica Healy, 1975.

Five specimens in a very wet, marshy pasture. Characters agree closely with Irish

material except for segment number which is 29-34 compared with 23-28 in Ireland.

Site : Dordogne, 75.

Cognettia sphagnetorum (Vejdovsky, 1877).

The most frequently occurring enchytraeid species. Common and widespread in acid

habitats, absent from fertile grasslands and calcareous soils. One mature specimen

(6.viii.75).

Sites : Landes, 2, 3, 4, 6 , 7, 9 , 10, 11 , 12, 16, 17, 18, 20, 21, 30, 31, 32, 33, 34, 35 ,

36, 40 ; Pyrénées, 50, 52 , 53, 54, 55, 56 ; Dordogne, 72, 74, 80.

Hemienchytraeus bifurcatus Nielsen and Christensen, 1959.

In wet heath and marsh.

Sites : Landes, 10, 17, 21, 34 ; Brière, 65, 66, 68.

Achaeta aberrans Nielsen and Christensen, 1961.

One mature and several immature specimens in wet heath. The small size and lateral

setal sacs make this species unmistakeable but French specimens differ from Danish and

Irish in having a stouter sperm funnel, up to two thirds body width.

Site : Landes, 34.

— 432 —

Achaeta affinis agg.

All athecate individuals are included although it seems likely that two species may

be involved, one of which is probably A. affinis Nielsen and Christensen, 19o9.

Sites : Landes, 2, 3, 4, 18 ; Pyrénées, 50, 52, 56.

Achaeta bohemica (Yejdovsky, 1879) sensu Nielsen and Christensen, 19o9.

Two finds in dry woodland soil and mountain pasture.

Sites : Landes, 44 ; Pyrénées, 57.

Achaeta eiseni agg.

Included here are all individuals with ventral sacs 2-4 times the thickness of the body

wall, three pairs of septal glands, dorsal vessel originating in VII and spermatheca with

oblique ectal portion covered in small glands. There is however wide variation in the

size of the sperm funnel, seminal vesicle and spermathecal ampulla. It is believed that

at least two species are involved, one of which may be A. eiseni Yejdovsky, 1887.

Sites : Landes, 3, 7, 8, 11, 12, 15 ; Lib@urne, 42, 44 , 48 ; Pyrénées, 50, 52, 53, 54 m >

Dordogne, 74, 79.

Achaeta littoralis Lasserre, 1968.

Several specimens in wet sand near high water mark.

Site : Landes, 38.

Achaeta vesiculata Nielsen and Christensen, 1959.

One mature individual in old grassland. The only departure from the original des¬

cription is shown by the sperm funnel which is 5 times longer than wide i. e. 1.5 times body

width.

Site : Dordogne, 78.

Enchytronia parva Nielsen and Christensen, 1959.

Typical forms were only found at one site in sand dune where it was fairly common.

Mature individuals had 26-27 segments.

Site : Landes, 39.

? Enchytronia sp.

Specimens resembling the typical E. parva but differing by the absence of intestinal

diverticula were found at 7 sites. Size, segment number, setal arrangement, septal glands

and form of the spermatheca are as in E. parva but a swelling on the dorsal surface of the

intestine in VI replaces the diverticula, the sperm funnel is only about half the body width

instead of 1-2 times and there are usually 2 ectal glands at the spermathecal opening.

This is undoubtedly a separate species which requires further study.

In pine forest, oak scrub and grassland.

Sites : Landes, 1, 11, 33, 40 ; Dordogne, 73, 79.

— 433 —

Guaranidrilus europeus Healy, in press.

This is the first record of Guaranidrilus outside tropical parts of South America and

Africa.

Nine specimens were taken from two sites in wet, marshy pasture at Roncesvalles

in 1975 but none could be found at this locality in 1977. Another population near Arca-

chon yielded twenty-one specimens.

Sites : Landes, 12, 34 (type locality) ; Pyrénées, 54, 55.

Type material : Holotype (microshde) British Museum (Natural History) ; paratypes,

Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris.

Henlea perpusilla Friend, 1911 augm. Cernosvitov, 1937.

In moist or wet mineral soils.

Sites : Landes, 12, 16 ; Libourne, 45, 46 , 47 ; Pyrénées, 51 ; Dordogne, 73 , 79, 81.

Henlea similis Nielsen and Christensen, 1959.

Two specimens in rough grass under Populus alba and two in deciduous wood.

Sites : Libourne, 42 ; Dordogne, 78.

Henlea ventriculosa (Udekem, 1854).

In moist soils.

Sites : Landes, 12, 13, 15, 16, 18 ; Libourne, 47 ; Brière, 65, 66, 68.

Buchholzia fallax Michaelsen, 1887.

A common and widely distributed species with a broad ecological range. Particu¬

larly frequent in woodland.

Sites : Landes, 1, 2, 12, 13, 14, 16, 18, 30, 32 ; Libourne, 42 , 45, 46, 47 , 48 ; Pyrénées,

51, 59 ; Dordogne, 70 , 71, 74, 76 , 78, 79.

Hemifridericia parva Nielsen and Christensen, 1959.

Plentiful in a garden lawn ; a few specimens in pine forest.

Site : Landes, 1, 13.

Fridericia aurita Issel, 1905.

Three finds, all in clay soil on limestone.

Sites : Libourne, 43, 49 ; Dordogne, 79.

Fridericia bisetosa (Levinsen, 1884).

The species is sometimes difficult to distinguish from other bisetose species and may

be more widespread than indicated by the records quoted. Occasionally 4 setae in some

ventral bundles. In a variety of soil types.

Sites : Landes, 4, 12, 17, 30, 32 ; Libourne, 46, 47, 49 ; Pyrénées, 57.

2 , 6

— 434 —

Fridericia bulboides Nielsen and Christensen, 1959.

In a variety of soil types.

Sites : Landes, 1, 11, 12, 16, 18 ; Libourne, 43, 45, 47 ; Pyrénées, 53, 54 ; Brière, 65,

66, 67, 68, 69 ; Dordogne, 71, 73, 75.

Fridericia bulbosa (Rosa, 1887).

In a wide range of habitats.

Sites : Landes, 1, 5, 6, 11, 13, 15, 16, 18, 39, 40 ; Libourne, 43, 45, 48 ; Dordogne,

73, 79.

Fridericia callosa (Eisen, 1878).

Characteristic of habitats in the supralittoral zone.

Sites : Landes, 18, 22, 27, 37.

Fridericia caprensis Bell, 1947.

Differs from the description given by Nielsen and Christensen (1963) only in the

smaller number of setae which is 4-2,4 : 4-2,4.

Site : Libourne, 45.

Fridericia connata Bretscher, 1902.

In moist and wet grassland.

Sites : Pyrénées, 53, 56, 57 ; Dordogne, 71, 73, 77.

Fridericia discifera Healy, 1975.

Three specimens in moist woodland.

Site : Libourne, 43.

Fridericia galba (Hoffmeister, 1843).

Low numbers at three sites in rough grassland.

Sites : Landes, 11 ; Libourne, 45 ; Dordogne, 77.

Fridericia leydigi (Vejdovsky, 1877).

In grassland.

Sites : Landes, 13, 16 ; Dordogne, 77.

Fridericia magna Friend, 1899.

Two finds in rather dry soil.

Sites : Pyrénées, 58, 59.

Fridericia paroniana Issel, 1904.

Although many bisetose specimens possessing two spermathecal diverticula and falling

within the size range of F. paroniana have been found, many showed peculiarities of th<

— 435 —

spermatheca and have been ignored. There may be several ill-defined species or F . paro-

nianci may be more variable than previously supposed.

Sites : Landes, 4, 5, 7, 11, 12, 13, 40 ; Libourne, 42, 45, 46 ; Pyrénées, 54 ; Dor¬

dogne, 74.

Fridericia perrieri (Vejdovsky, 1977).

Mainly in moist-wet, mineral soils, especially marshy pastures.

Sites : Landes, 7, 16, 18 ; Libourne, 43, 46, 48; Pyrénées, 51, 53, 54; Dordogne, 71, 72.

Fridericia polychaeta Bretscher, 1900 : Southern, 1907.

Although this species was considered doubtful by Nielsen and Christensen (1959)

due to inadequacies of the original description, Southern’s description of Irish specimens

which he identified as F. polychaeta (Southern, 1907) has been found to fit material from

a number of other Irish localities (IIealy, 1978). French specimens also fit this description.

In marshy pastures.

Sites : Landes, 12, 16 , 18.

Fridericia ratzeli (Eisen, 1872).

The 2 mature specimens found had 70-71 segments but only 4 preclitellar setae.

Sites : Landes, 5, 19 ; Dordogne, 72.

Fridericia stephensoni Moszynski, 1933.

Although this species was considered valid by Nielsen and Christensen (1959)

it has not been found since 1933 when Moszynski described it from specimens collected

in Poland. Abundant material from site 16 allows the extent of variation within a popu¬

lation to be assessed. The species is conspicuous by its large size (living specimens up

to 40 mm, segments 76-88) and a brown colouration of the last segment. These characters,

together with setal number and the spermatheca which is large with usually two, nearly

sessile ampullae, are sufficient to characterise the species. French material differs from

Polish however in that the peptonephridia are branched at the ends and not simple as stated

by Moszynski. A seminal vesicle is present and there is a small gland at the ectal opening

of the sphermatheca, both absent in Polish specimens. These are features known to vary

in other Fridericia species. Among approximately 20 specimens examined, one had

3 ampullae on one side while another had 3 on one side and 4 on the other. This variation

is reminiscient of F. galba but the ampullae are stalked in this species.

Site : Landes, 16 .

F ridericia striata (Levinson, 1884).

Two specimens in oakwoods and two in a beech wood.

Sites : Landes, 2, 30 ; Dordogne, 76.

Enchytraeus albidus Henle, 1837.

In salt marsh and wet sand near high water mark.

Sties : Landes, 27, 28, 38.

— 436 —

Enchytraeus buchholzi Vejdovsky, 1879.

In a variety of soil types.

Sites : Landes, 13, 14, 16, 22, 37 ; Libourne, 45, 47, 48 ; Brière, 65, 66, 68.

Enchytraeus capitatus v. Bülow, 1957.

In sand dunes, sand near high water mark and intertidal mud.

Sites : Landes, 23, 24, 25, 26, 38 ; Pyrénées, 63, 64.

Enchytraeus minutus Nielsen and Christensen, 1961.

A common and widespread species with a wide ecological range. Individuals had

up to 31 segments ; a seminal vesicle was usually absent.

Sites : Landes, 5, 7, 8, 13, 16, 17, 18, 31, 32, 34 ; Libourne, 45, 46, 47, 49 ; Brière,

66, 68 , 69 ; Pyrénées, 51, 53, 54, 55 ; Dordogne, 70, 71, 76, /7, 78, 81.

Lumbricillus kaloensis Nielsen and Christensen, 1959.

Two specimens from the edge of a brackish lagoon.

Site : Landes, 41.

Lumbricillus lineatus (O. F. Müller, 1774).

Several specimens from black, sandy mud near high water neap.

Site : Pyrénées, 63.

Lumbricillus semifuscus (Claparède) Stephenson, 1911.

Abundant in Enteromorpha above high water mark.

Site : Pyrénées, 62.

Marionina achaeta Lasserre, 1964.

In sand dunes.

Site : Landes, 22, 25, 26, 39.

Marionina appendiculata Nielsen and Christensen, 1959.

Wet areas of salt marsh and intertidal algae. Individuals from algal turf (sites 60, 61)

differ in several respects from the author’s description. The sperm funnel is large, up

to 4 times longer than wide and approximately equal to the width of the body with a nar¬

row collar and a seminal vesicle is well developed. Lymphocytes in some individuals are

dense as in M. argentea, and the blood is distinctly red. Segment number, setal shape

and number, penial glands and spermatheca are as in the typical M. appendiculata.

This may be a separate species with different ecological requirements. Danish speci¬

mens were from coarse sand and grass roots near the water.

Sites : Landes, 28, 29 ; Pyrénées, 60, 61.

Marionina argentea (Michaelsen, 1889).

Two small ectal glands are present in some specimens. These have also been reported

— 437

in specimens from Germany (Môller, 1970). A common and widespread species in moist-

wet soils.

Sites : Landes, 7, 8, 10, 12, 16, 17, 20, 21, 32, 39 ; Libourne, 41, 45, 46, 47, 48, 49 ;

Pyrénées, 51, 53, 54, 55, 56, 57 ; Dordogne, 71, 75, 78, 79, 81.

Marionina clavata Nielsen and Christensen, 1961.

In forest soil and wet heath.

Sites : Landes, 2, 4, 30, 33, 34, 39 ; Pyrénées, 50.

Marionina filiformis Nielsen and Christensen, 1959.

Occasionally 3 setae in some ventral bundles. In wet, acid peat.

Sites : Landes, 9, 10, 20, 21, 32, 34.

Marionina riparia Bretscher, 1899 augm. Cernosvitov, 1928.

One record in wet, clay soil.

Site : Libourne, 49.

Marionina simillina Nielsen and Christensen, 1959.

Five specimens in mountain pasture.

Site : Pyrénées, 57.

Marionina southerni (Cernosvitov, 1937).

In sand above high water mark.

Sites : Landes, 22, 24.

Marionina spicula (Leuckart, 1847).

Most individuals have 3-4 setae per bundle but at one site (23) specimens had only

2 setae in all bundles. In sand at and above high water mark.

Sites : Landes, 23, 27, 38 ; Pyrénées, 64.

Marionina subterranea (Knôllner, 1935).

In young sand dunes.

Sites : Landes, 22, 25.

Discussion

The number of enchytraeid species recorded for France is now 73. The only countries

for which more species are known are Denmark (88 spp.) (Nielsen and Christensen,

1959, 1961, 1963), where the family has received most attention, and Ireland (80 spp.)

(Southern, 1909, 1913 ; FIealy, 1975, 1976). The length of national lists probably reflects

the intensity of collecting and the type of soils sampled rather than faunal richness. The

success of the French survey is believed to be due to the selection of a wide range of soil

— 438 —

types, in particular the inclusion of many marshy habitats which often show high diversity

and which appear to have heen ignored by r many workers elsewhere. A further contri¬

bution to the length of the French list is made by the meiofaunal species described by

Lasserre (1964, 1966, 1967, 1968) from deposits on the Atlantic coast, the only area in

Europe where such detailed studies have been undertaken. A check list of I rench enchy-

traeids is given in table 3.

Table 3. —- Check lists of french and Spanish Enchvtraeidae.

Spain

Previous Presen t

records survey

Species

France

Previous Present

records

survey

Mesenchytraeus arrnatus (Levins.)

M. beumeri (Mich.)

M. gciudens Cognetti

M. glandulosus (Levins.)

M. pelicensis N. & C.

M. sanguineus N. & C.

Cernosvitovidla atrata Bretsch.

C. goodhui Healy

C. irmnota (Knollner)

C. palustris Healy

Cognetlia cognettii (Issel)

C. glandulosa (Mich.)

C. hibernica Healy

C. sphagnetorum (Vejd.)

Hemienckytraeus bifurcatus N. & C.

Achaeta aberrans N. & C.

A. afpnis agg.

A. bohemica (Vejd.) : N. & C.

A. eiseni agg.

A. littoralis Lasserre

A. vesiculata N. & C.

Enchytronia parva N. & C.

Guaranidrilus europeus Healy

Henlea nasuta (Eisen)

H. perpusilla Friend

H. similis N. & C.

II. ventriculosa (Udekem)

Buchholzia appendiculata (Buch.)

B. fallax Mich.

Bryodrilus ehlersi Ude

Hemifridericia par va N. & C.

Fridericia aurita Issel

F. bisetosa (Levins.)

F. bulboides N. & C.

F. bulbosa (Rosa)

F. callosa (Eisen)

F. caprensis Bell

F. connata Bretscher

J, G

-L

d -

N, C —

— 4 -

— 439 —

Species

France

Previous Present

records survey

Spain

records

Present

survey

F. discifera Healy

F. galba (HofFmeist.)

N, C, T

N, C

—

F. leydigi (Vejd.)

—

F. magna Friend

—

F. paroniana Fssel

—

-—

F. perrieri (Vejd.)

—

F. polychaeta Bretsch. : South.

—

F. ratzeli (Eisen)

—

N, C

—

F. stephensoni Moszyriski

—

F. striata (Levins.)

—

Enchytraeus albidus Henle

N, C

—

E. buchholzi Vejd.

C, J, M

N, C

—

E. bulbosus N. & C.

—

N, C

—

E. capitatus v. Bülow

N, C

—

E. minutus N. & C.

—

Lumbricillus bulowi N. & C.

—

L. kaloensis N. & C.

—

L. lineatus 0. F. Miiller

—

L. rivalis Levins.

—

L. semifuscus (Clap.)

—

L. viridis Levins.

—

Marionina achaeta Lasserre

—

M. appendiculata N. & C.

—

M. argentea (Mich.)

L, C, J

—

M. clavata N. & C.

—

M. elongata Lasserre

—

M. filiformis N. & C.

—

M. mesopsamma Lasserre

—

M. preclitellochaeta N. & C.

—

M. riparia Bretscher

J, A, J

—

M. simillina N. &: C.

—

M. southerni (Cernosv.)

—

M. spicula (Leuckart)

—

M. sublerranea (Knôlln.)

—

M. weilli Lasserre

—

Grania roscoffensis Lasserre

E, L

—

G. postclitellochaeta (Knôlln.)

—

Total species

A, J : Amoros and Juget (1970). — C : Cernosvitov (1931) (Enchytraeus buchholzi) ; (1936) ( Mesen -

chytraeus pelicensis, Bryodrilus ehlersi, Henlea nasula ) ; (1941) (Bryodrilus elder si, Fridericia galba, F.

bisetosa, Enchytraeus buchholzi, Marionina argentea). — E, L : Erséus and Lasserre (1976). — G : Giani

(1976). — J : Juget (1967). — J, G : Juget and Giani (1974). — L : Lasserre (1966) (Enchytraeus albidus,

Lumbricillus bulowi, L. lineatus, Marionina achaeta, M. elongata, M. mesopsamma, M. spicula, M. sub-

terranea, M. weilli, Grania postclitellochaeta ) ; (1967) (E. albidus, E. capitatus, Lumbricillus bulowi, L. lineatus,

L. rivalis. L. sernif usais, L. viridis, Marionina argentea, M. achaeta, M. elongata, M. preclitellochaeta, M. spi¬

cula, M. sublerranea, M. weilli ) ; (1968) (Achaeta littoralis) ; (1971) (Henlea ventriculosa). — M : Moszynski

(1938). — N, C : Nielsen and Christensen (1959) (Fridericia galba ; (1963) Spanish records). — T : Tétry

(1938).

— 440 —

The only published records of Spanish enchytraeids are those of Nielsen and Chris¬

tensen (1963) who list 7 species. The Spanish fauna is thus practically unknown. Since

only a few locations in Spain were sampled during the present survey, the check list of

24 species (table 3) must be considered as representing only a fraction of the total fauna.

One species, Marionina simillina, has not been recorded from France.

It is not possible on the basis of two short surveys to obtain more than a superficial

view of the local fauna. Nevertheless one can make some estimation of the relate e impor¬

tance of the species from table 2. Cognettia sphagnetorum (38 % of sites), Fnchytraeus

minutus (33.2 % of sites), Marionina argentea (33.2 % of sites) and Buchholzia fallax (27 %

of sites) are obviously common and widespread although M. argentea was surprisingly

absent from the wet soils of La Bnère. It is interesting to note that E. minutus appears

to replace E. buchholzi which is one of the commonest enchytraeid species in most european

countries investigated. It is dilficult to comment on the status of the genus Achaeta

because so many specimens remain unidentified but the impression gained is that both

individuals and species are better represented than in Ireland. Only one species, A. bohe-

mica , has been recorded from Fennoscandia and it would seem therefore that the genus is

better adapted to warmer climates.

The fauna is essentially the same as that of other countries in western Europe. The

only species wdiich, according to present knowledge, may be described as “ southern ”

are Fridericia caprensis (Italy, Spain, Romania) and Guaranidrilus europeus (a genus pre¬

viously known only from the tropics). Several species are absent from Denmark and

Fennoscandia but appear to be widespread in central Europe, e. g. Cognettia cognetlii,

Fridericia aurita and F. magna. Five species are, outside France, known only from Ireland :

Cernosvitoviella goodhui, C. palustris, Cognettia hibernica, Achaeta littoralis, Fridericia

discifera (Healy, 1976). These may represent a western element but it is possible that

suitable habitats have not been studied in other regions. Absentees from western France

include some species w T hich are common in most other countries investigated : Henlea

nasuta, Fridericia hegemon, Lumbricillus pagenstecheri and Alarionina communis.

Note on the effects of heat and drought

Despite the long period of drought and the high temperatures (up to 38°C) which

prevailed during the 1975 survey period, few soils were entirely barren. The number

of enchytraeids extracted from compact grassland soils was small but forest soils which

have a loose open structure often yielded high numbers. The presence in these soils of

other invertebrates such as Collembola which are notoriously sensitive to low RH, suggests

that the dryness may be apparent rather than real.

As a result of investigations in Danish soils, Nielsen (1955) concluded that enchy¬

traeid activity is excluded by a pF ^ 4 and that entire populations are killed by extended

periods of drought. No pF measurements were made during the present survey but it

seems unlikely that a soil which runs through the fingers and which is difficult to wet could

have a pF < 4. Nielsen also pointed out that enchytraeids are quickly killed by extrac¬

tion temperatures greater than 25°-30°C. There may be other factors contributing to

the survival of individuals in certain soils, e. g. the proportion of colloidal clay and humus,

_ 441 —

the volume of pore space and the density of vegetation, but it appears that low soil humi¬

dity and high temperature do not have the drastic effects on enchytraeid populations of

SW France which have been demonstrated in Denmark. It is suggested that species may

be represented by physiological races which are adapted to local climatic conditions.

The high proportion of sexually mature individuals is a further indication of climatic

adaptation. In a coniferous forest in N. Wales, practically no mature individuals were

present in July and only 12 % of the total population were mature in August (O’Connor,

1959). Reynoldson (1947) also reported a minimum of adults (13 %) in July in sewage

beds in Wales. With the exception of Cernosvitoviella spp. no difficulty was experienced

in finding mature individuals during the summer survey. For most species, mature speci¬

mens far outnumbered immature and juveniles were rare.

In October 1977, most soils had a higher water content than at the previous sampling

but samples were too small to allow a satisfactory comparison of faunal content at the

same site on the two occasions. In general there seems to have been an increase in diver¬

sity which may reflect a differential mortality prior to sampling in the summer of 1975.

The mean number of species per site in the Landes region increased from 4.58 in summer

1975 to 5.0 in autumn 1977. In particular the drier soils which were dominated by Achaeta

species in 1975 e. g. sites 1, 13, 18, had a more diverse fauna when resampled.

It is generally believed that enchytraeids are characteristic of cold or temperate climates.

Tropical regions certainly appear to be poor in species judging by the records and comments

of Ce rnosvitov (1937) and Michaelsen (numerous publications). In western Europe,

both taxonomic and ecological investigations have mostly centred in northern countries.

Only a few collections have been made in southern regions, mainly from aquatic habitats

(lakes, rivers and the marine littoral) or from mountainous areas. This has perhaps given

a false impression of enchytraeid distribution in Europe. The results of the present survey

indicate that the fauna of SW France is no less rich in species than that of Ireland or Den¬

mark although population densities may be lower, particularly in coniferous humus layers.

Acknowledgements

Thanks are due to Dr. L. Cazaux and the staff of the Station biologique at Arcachon for

their hospitality during my stay there. I am particularly grateful to Pierre and Bernadette Las¬

serre and Jacques Castel for their kindness and cooperation. I also wish to thank Richard

Bates for technical assistance.

This work was funded jointly by the Centre national de la Recherche scientifique and the

National Science Council of Ireland. I gratefully acknowledge their support.

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ADDENDUM : Cernosvitoviella palustris Healy is probably identical with C. estaragniensis

Giani which appeared in Annls LimnoL, 15 (2) : 110-112 (1979).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 445-454.

Sur quelques Crustacés Isopodes

(Corallanidae, Lironecinae et Anilocridae)

d’Israël

par Jean-Paul Trilles et Ilian Paperna *

Résumé. — Cette note concerne l’étude d’une petite collection de Crustacés Isopodes (Coral¬

lanidae, Lironecinae et Anilocridae) d’Israël. Une espèce nouvelle de Cymothoadien est décrite :

Cterissa apogonae n. sp.

Abstract. — In this work, a small collection of Crustacea Isopoda (Corallanidae, Lironecinae

and Anilocridae) from Israël is studied. One new species is described : Cterissa apogonae n. sp.

La petite collection dont il est question ici a été récoltée par l’un d’entre nous de 1971

à 1978, principalement dans le golfe d’Àqaba ; un seul spécimen provient d’El Arish en

Méditerranée orientale. Elle est intéressante à plus d’un titre, mais surtout :

— parce que la faune des Isopodes marins parasites de poissons d’Israël est encore

totalement inconnue. Rien d’étonnant par conséquent à ce que plusieurs des échantillons

ainsi réunis correspondent certainement à des espèces nouvelles. Pour un Cterissa tout

au moins cela ne fait absolument aucun doute.

— parce qu’elle apporte des éléments supplémentaires très utiles pour la connaissance

de la faune des Cymothoadiens de la mer Rouge. A l’heure actuelle, grâce aux travaux de

Monod (1933), Trilles (1972) et Avdeev (1978), nous savons que sept espèces au moins

en font partie : Ceratothoa oxyrrhynchaena (Koelbel, 1878), C. venusta (Avdeev, 1978), Cymo-

thoa eremita (Brünnich, 1783), C. selari Avdeev, 1978, Irona nanoides Stebbing, 1905,

I. cypselurus Avdeev, 1978, et Anilocra leptosoma Bleeker, 1856.

Corallanidae

Argathona rhinoceros (Bleeker, 1856)

(PI. I, 1)

Cymothoa rhinoceros (Cymothoé rhinocérote) Bleeker, 1856 : 21, 33, 37-38, pi. II, fig. 15.

Gurida caelata Budde-Lund, 1908 : 306, pl. 18, fig. 23-31.

* Jean-Paul Trilles : Groupe d’Ecophysiologie, Centre de Physiologie des Invertébrés, Université des

Sciences et Techniques du Languedoc, 34060 Montpellier Cedex, France.

Ilian Paperna : The H. Steinitz Marine Biology Laboratory, P.O. Box 469, Elath, Israël.

— 446 —

Argathona Reidi Stebbing, 1910 : 100-101, pi. 9A. . nlü

Lwoneca nasicornis Nierstrasz, 1917 : 87-91, pi. XIII, fig. 1-10 | Niebstrasz, 1918

Alcirona Pearsoni Monod, 1924 : 97-100, pi. 1, fig- 1-2 et pi. II, fig. W.

Argathona rhinoceros : Monod, 1975 : 999-1004, fig. 1-20 | Monod, 197b : 8o3-8o4, fig.

118.

1-4.

Il ÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE ET HABITAT PARASITAIRE

Argathona rhinoceros est une espèce indo-pacifique banale c[ui a été récoltée à Batax îa

(Bleeker, 1856; Trilles, 1979), à Zanzibar (Budde-Lund, 1908; Stebbing, 1910),

dans la mer de Java (Nierstrasz, 1917 ; Trilles, 1979), à Ceylan (Monod, 1924), dans la

baie de Labuhan, W.-Java (Monod, 1976), à Tjirebon (T rilles, 1979).

Jusqu’à présent, seul Monod (1924) a précisé avoir trouvé cet Isopode sur Tetrodon

loop ardus.

Loc. — 1 Ç non ovigère (L.T. 15 mm),sur Antennarius, aquarium d'Elath, 15 mai 1977.

Remarques

Ce spécimen est intéressant car il apporte une indication supplémentaire concernant

l’habitat parasitaire de cette espèce. On peut également souligner que sur l’animal que nous

avons sous les yeux, le pléonite 1 est visible, bien que très faiblement, médio-dorsalement

(cf. Monod, 1976).

Lironecinae

Cterissa apogonae n. sp.

(PI. I, 2 à 7 ; fig. 1 à 35)

Loc. ■— 1 Ç ovigère (L.T. 14,5 mm) et 1 $ (L.T. 6 mm) (pi. I, 3, 6 et 7), sur les bran¬

chies d’un Apogon novemfasciatus de 85 mm, Elath, 7 août 1975. — 1 Ç non ovigère (L.T.

12 mm) (pi. I, 2 et 5) et 1 J (L.T. 4,5 mm), sur un Apogon de 55 mm (pi. I, 4), golfe d’Aqaba,

16-17 décembre 1973. — 1 $ ovigère (œufs dans le marsupium) (L.T. 11 mm) (pi. I, 5),

sur un Apogon de 73 mm, golfe d’Aqaba, 28 décembre 1971-2 janvier 1972.

Remarques

L’identification générique de ces spécimens ne fait aucun doute.

Pour l’instant, seulement deux espèces de Cterissa sont connues. L’une d’entre elles,

Cterissa pterijgota (Koelbel, 1878), est en particulier représentée dans la collection du Musée

de Levde. Nous en avons examiné deux spécimens femelles et précisé la synonymie, la

répartition géographique et l'habitat parasitaire (Trilles, 1979). Rappelons qu’il pourrait

s agir d un parasite indonésien spécifique d Holocentruni cornutum, dont il n’est peut-être

pas inutile de souligner encore une fois que la phase mâle (comme d’ailleurs le stade pullus 11

est totalement inconnue.

Fig. 1 à 19. — Cterissa apogonae n. sp. $ ovigère : 1, vue dorsale; 2, vue ventrale; 3, antennule

4, antenne ; 5, palpe mandibulaire ; 6, maxille ; 7, maxillule ; 8, inaxillipède ; 9 à 15, péréiopodes 1 à 7

16, pléopode I ; 17, pléopode II ; 18 et 19, uropodes.

_ 449 —

Une autre Cterissa, Cterissa australiens is, a été plus récemment décrite par Avdeev

(1975). D’après l’auteur, ce parasite a été récolté dans les eaux australiennes (the Sea

of Timor) sur Myripristis murdjan qui, comme Holocentrum, appartient à l’ordre des

Beryciformes et à la famille des Holocentridae. L 'Apogon est lui un Perciforme de la

famille des Apogonidae.

Des différences nettes dans la forme générale du corps, du céphalon et du pléotelson,

dans la taille et la disposition des diverses plaques coxales et des uropodes, montrent d’une

manière certaine que les exemplaires israéliens, d’ailleurs plus petits, ne correspondent

ni à l’une ni à l’autre de ces deux espèces. Ils appartiennent à une espèce nouvelle que nous

proposons de nommer Cterissa apogonae. Nous en donnons une figuration détaillée de la

phase mâle et de la phase femelle, ce qui nous a paru préférable à un long texte descriptif,

plus difficilement utilisable.

Tous les spécimens, y compris ceux qui ont été disséqués et dessinés (spécimens du

7 août 1975), sont déposés au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Lironeca sp. 1

(Fig. 36 à 38)

Loc. — 1 $ ovigère (L.T. 6 mm), 1 q (L.T. 4,5 mm) et nombreux pulli I, sur Gobius sp.,

11 octobre 1977.

Remarques

Ces échantillons appartiennent indubitablement au genre Lironeca ; pour de nom¬

breux détails touchant à la forme générale du corps, mais également en particulier à la

morphologie du céphalon, du pléotelson et des uropodes, ils ne paraissent cependant corres¬

pondre à aucune des espèces jusqu’à présent connues.

Étant donné sa localisation géographique et ses principales caractéristiques, il est

évident qu’on pourrait peut-être songer à Ichthyoxenus asymmelrica Ahmed, 1970, qui est

en fait très certainement un Lironeca, trouvé dans le golfe d’Arabie sur Cynoglossus lingua.

Il ne faut cependant pas perdre de vue que nous ne disposons pour l’instant que de deux

exemplaires qui, bien qu’apparemment très typiques, sont loin d’être suffisants pour per¬

mettre une juste appréciation spécifique ; d’autant que l’espèce Ichthyoxenus asymmelrica

n’a été créée par Ahmed qu’à partir d’un unique spécimen femelle (peut-être jeune ?).

Nous nous limitons donc à une attribution générique et à une figuration de la femelle,

du mâle et du pullus I.

Lironeca sp. 2

(PI. I, 8 ; fig. 39)

Loc. — 1 Ç ovigère (L.T. 11 mm), sur Mugil cephalus, Elath (tab. beach), janvier

1975.

2 , 7

Fig. 36 à 38. — Lironeca sp. 1 : 36, $, vue dorsale ; 37, <?, vue dorsale ; 38, pullus I, vue dorsale.

Remarques

Pour l’instant, nous ne pouvons donner un nom spécifique à cet exemplaire ; on peut

par contre admettre qu’il appartient au genre Lironeca. Il s’agit très certainement d’un

représentant d’une espèce nouvelle, voisine cependant de Lironeca punctata (Uljanin, 1872),

Cymothoadien jusqu’à présent connu de la mer Noire, principalement sur les Aloses et les

Sardines, et parfois sur d’autres poissons (Trilles, 1976). Un certain nombre de différences,

en particulier dans la forme générale du corps, du céphalon, du pléotelson et surtout des

uropodes (également dans leurs longueurs respectives) laissent supposer qu’il s’agit bien

toutefois de deux espèces différentes. Avec un seul spécimen à notre disposition, il est évi¬

dent que notre conclusion ne peut pas encore être définitive.

Fig. 39 et 40. — 39, Lironeca sp. 2 $, vue dorsale ; 40, Nerocila sp. 1 <$, vue dorsale.

PLANCHE I

1 : Argathona rhinoceros (Bleeker, 1856).

2, 3 et 5 : Cterissa apogonae n. sp. vue dorsale.

4 : Apogon novemjasciatus.

6 : Cterissa apogonae n. sp. $, vue ventrale.

7 : Cterissa apogonae n. sp. vue dorsale.

8 : Lironeca sp. 2, vue dorsale.

9 : Nerocila sp. 1, vue dorsale.

— 453 —

Nerocila sp. 1

(PI. I, 9 ; fig. 40)

Loc. — 1 £ (L.T. 11 mm), sur Sparus aurata, El Arish, 28 juin 1978.

Remarques

Il s’agit sans aucun doute d’un Nerocila mâle adulte. Là encore, nous ne pouvons cepen¬

dant que regretter de ne posséder pour l’instant qu’un exemplaire unique, ce qui nous inter¬

dit toute possibilité raisonnable d’attribution spécifique.

Ce dont nous sommes à peu près certains, c’est qu’il ne s’agit ni de Nerocila bivittata

ni de N. maculata, espèces auxquelles on aurait pu penser à priori. Mais encore faudrait-il

savoir si les « N. bivittata » du golfe d’Alexandrette (Monod, 1931) ou du golfe d’Alexandrie

(Monod, 1931 ; Trilles, 1975) sont en tous points conformes aux exemplaires types de

la Méditerranée occidentale ; en ce qui concerne les femelles, cela paraît être le cas ; mais

les mâles correspondants n’ont encore jamais été observés ; peut-être est-ce l’un d’eux

que nous avons sous les yeux ?

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La forme mâle atypique du Copépode ascidicole

Notodelphyidae Pachypygus gibber (Thorell, 1859) :

description et synonymie avec Àgnathaner minutus Garni, 1891

par Régine Hipeau-Jacquotte *

Résumé. — P. gibber est une espèce gonochorique remarquable par l’existence de deux formes

sexuelles mâles, qualifiées l’une de typique, l’autre d’atypique ; leur apparition dépend de l’état

physiologique de l’hôte, en particulier de son âge. Ce travail comprend la description morpholo¬

gique détaillée du mâle atypique et sa comparaison avec le mâle typique ; les différences observées

ont des répercussions sur la mobilité et l’aptitude à nager, l’alimentation et le comportement nutri¬

tionnel, ainsi que sur la capacité d’infester un nouvel hôte (présence, uniquement chez le mâle

atypique, de pores céphaliques à distribution et structure très originales). Il y a synonymie du mâle

atypique de P. gibber avec le Notodelphyidae Agnathaner minutus et mise en question de la validité

du genre Agnathaner. Réflexions sur l’avantage sélectif représenté par un tel modèle biologique

dans le parasitisme.

Abstract. — Pachypygus gibber is a gonochoric species noticeable because of two male sexual

forms ; one of them is called typical and the other atypical. Their occurrence depends on the host’s

physiological state, particularly on its age. This work includes the accurate morphological descrip¬

tion of the atypical male and a comparison with the typical male ; the differences which have

been noticed are related to the mobility and the swimming ability, the feeding and the nutritional

behaviour, as well as with the capacity to infest a new host (presence, only in the atypical male

of cephalical pores the distribution and structure of which are very peculiar). P. gibber is synonym

with Agnathaner minutus the validity of which must be questioned. Considerations on the selec¬

tive advantage of such a biological model in parasitism are developed.

Introduction

Jusqu’en 1978, Pachypygus gibber était considéré comme une espèce gonochorique

classique dont les formes reproductrices typiques de l’espèce, mâle et femelle, sont bien

connues depuis les travaux de Canu (1892) et Hipeau-Jacquotte (1978 a). Or, la découverte,

chez cette espèce (Hipeau-Jacquotte, 1978 b), d’une deuxième forme sexuelle mâle qua¬

lifiée d’atypique, remet en question les phénomènes de la sexualité de ce Copépode, avec,

en particulier, l’influence déterminante de l’état physiologique de l’hôte, Ciona intestinalis L.,

sur la morphogenèse et la différenciation sexuelle de son associé (Hipeau-Jacquotte,

1978 c). Elle nécessite également une mise au point de nomenclature systématique, le mâle

* Station marine d’Endoume, Laboratoire associé au CNRS. n° 41, rue de la Batterie-des-Lions, 13007,

Marseille. France.

— 456 —

atypique de P. gibber semblant en effet correspondre au genre Agnathaner fondé par Canu

en 1891 et plus précisément à l’espèce A. minutus imparfaitement décrite par Canu en 1892.

Le matériel étudié ici provient en grande partie soit des très jeunes ciones peuplant

naturellement le Vieux-Port de Marseille (cote méditerranéenne de France), soit, d infesta¬

tions expérimentales de jeunes ciones réalisées au laboratoire et dont la méthodologie a

déjà été exposée (Hipeau-Jacquotte, 1978 c). Une autre partie du matériel étudié a été

récoltée dans l’Ascidie coloniale Polyclinum aurantium Milne- Edwards, 1841, de Saint-

Vaast-la-FIougue (côte de la Manche, France). D’autre part, les collections du genre Agna-

thaner du Musée d’Oslo et du British Museum de Londres ont été examinées à titre de com¬

paraison.

Les trois formes sexuelles de P. gibber ont été déposées au Muséum national d‘His¬

toire naturelle (Zoologie, Arthropodes) sous le n° MNHN CP 23, au British Museum sous les

n°s 1979. 1022-1026 et au Musée d’Oslo sous les n 08 F. 18657a et F 18657b.

I. Description du mâle atypique de Pachypygus gibber de Méditerranée

Dans la présente description, la terminologie morphologique employée correspond

à celle utilisée pour les formes typiques (Hipeau-Jacquotte, 1978 a).

La taille du corps (soies furcales exclues) varie de 0,76 à 1 mm. Sa couleur, sur le vivant,

est rouge vif.

Le corps est composé du céphalothorax (céphalosonie et métasome à quatre segments),

de l’urosome à cinq segments et du segment anal porteur d’une furca (fig. 1, 5a). Grêle et

élancé, le corps est géniculé dorsalement au niveau de l’articulation du céphalothorax

sur l’urosome ; le céphalothorax, ovalaire, est aplati dorso-ventralement alors que l’uro-

some, étroit, est cylindrique. La limite entre le céphalosome et le premier segment du

métasome, visible dorsalement, ne l’est, plus ventralement (fig. 2c). Selon la position de

l’animal et son état de contraction, ce premier segment peut être plus ou moins recouvert

dorsalement par le céphalosome. Le bord postérieur de chacun des trois derniers articles

du métasome ainsi que des articles de l’urosome se termine latéralement par une petite

épine (fig. le) ; cette paire d’épines existe également, quoique peu développée, sur le segment

anal.

La musculature, aussi bien du corps que des appendices natatoires, est très développée.

Le segment génital est remarquablement allongé et renflé par une paire de spermato-

phores auxquels aboutissent les canaux déférents issus d’un testicule impair dorsal situé

au niveau de la limite céphalosome/premier segment métasomien (fig. 1, 5a).

Les branches furcales sont munies d’une soie externe, d’une sétule dorsale et de quatre

soies terminales pennées dont la plus longue est la soie interne centrale. Sa longueur est de

l’ordre de 2,5 fois celle de la branche furcale (fig. le).

Le rostre, rabattu ventralement, est de forme triangulaire, bordé d’un rebord plus

épais de cuticule (fig. 5b).

L antenne antérieure, 12-articulée, compte au total quarante-huit soies. Trois aesthètes

sont disposés respectivement sur les articles n os 8-11 et 12. Cet appendice présente une

courbure au niveau du troisième article et des suivants ; le onzième article est légèrement

géniculé sur le dizième (fig. 2a).

— 457 —

Fig. 1. — Mâle atypique de Pachypygus gibber : a, vue de profil (td : tube digestif ; t : testicule ; s :

spermatophore) ; b, vue dorsale ; c, vue ventrale de l’urosome et du segment anal.

L’antenne postérieure, 3-articulée, est ornementée de la façon suivante : une soie

distale sur le premier article ; une petite soie proximale et un groupe médian de trois soies

(dont une sétule) sur le bord interne du troisième article. L’ornementation apicale comporte,

outre le crochet interne, trois longues soies et deux plus courtes. Le deuxième article est

inerme (fig. 2b).

Fig. 2. — Mâle atypique de Pachypygus gibber : a, antenne antérieure ; b, antenne postérieure ; c, vue

ventrale du céphalosorae avec la position des appendices céphaliques ; noter la position de la plaque

sternale des Pl et l’absence de limite entre le céphalosome et le premier segment métasomien ; d, vue

ventrale du bulbe buccal ; noter la position de la lame masticatrice de la mandibule plus dorsale que

le bulbe lui-même ; e, schéma de profil du bulbe buccal avec emplacement de la bouche (b).

isticatrice de la mandibule

iite du futur copépodite 6 ;

— 460 —

La zone buccale, en arrière des antennes postérieures, est marquée par une protubé¬

rance médio-ventrale, formant une sorte de bulbe saillant, avec une carène médiane anté¬

rieure qui disparaît postérieurement, au moment où le bulbe s arrondit pour rejoindre le

niveau initial du tégument ventral. La bouche est située au fond d un petit entonnoir,

sous l’extrémité postérieure convexe du bulbe (fig. 2c, d, e). Du fait, d une part, de la réduc¬

tion à la fois de la taille de la lame masticatrice de la mandibule et de ses dents et, d’autre

part, de sa situation trop dorsale, les structures masticatrices de cette lame n’atteignent

pas la bouche proprement dite.

La mandibule est biramée (fig. 3a, b). La lame masticatrice du coxopodite est réduite

par rapport au reste de l’appendice ; ses dents sont minces et peu chitinisées. Il est intéres¬

sant de comparer cette structure, afin d’observer sa réduction, à celle du stade antérieur,

le copëpodite 5.

La maxille antérieure est biramée. Le coxopodite comporte un lobe principal avec

huit soies et une sétule, un lobe secondaire inerme et un épipodite avec une soie et une

sétule. Le bord distal du basipodite porte quatre soies. L’exopodite a quatre soies et l’endo-

podite six soies (fig. 3c).

La maxille postérieure est 5-articulée (fig. 3d).

Le maxillipède est 3-articulé. Les soies de cet appendice sont grêles et réparties de la

façon suivante : sept soies en deux groupes au premier article, une soie au deuxième et

quatre soies au troisième (fig. 3e).

Les soies de ces pièces buccales sont toutes plumeuses.

Les quatre paires de pattes thoraciques sont biramées, chaque rame étant 3-articulée

(fig. 4a à d). Elles sont remarquables par leur musculature très importante, surtout dans

le coxo- et le basipodite.

Les P5 portées par le premier segment urosomien sont biarticulées. Les deux articles

se terminent distalement chacun par une longue soie ; ces soies ont une direction divergente,

vers l'axe médian du corps pour celle du second article, vers l’extérieur pour celle du pre¬

mier article (fig. 4e).

Les P6 sont formées d’un lobe avec deux soies. Ce lobe, qui est un repli lamellaire de

la cuticule du segment génital, recouvre l’orifice génital d’où sort le spermatophore. L’obser¬

vation à un fort grossissement de la cuticule externe de ces lobes met en évidence la présence

de rangées de spinules et de papilles, qui jouent sans doute un rôle dans les phénomènes

liés à la reproduction, copulation en particulier (fig. 4f, 5c et d).

Les soies des PI à P6 sont pennées, ce qui n’est pas figuré dans les dessins correspon¬

dants.

Enfin, dans cette description, il me paraît nécessaire d’insister sur un fait original

déjà signalé et illustré précédemment (Hipeau-Jacquotte, 1978 b). Il consiste dans la pré¬

sence à la surface du céphalosome d un grand nombre de pores, distribués uniformément,

sauf le long du rebord latéro-ventral des replis pleuraux, ou ils sont regroupés en une dizaine

d îlots de chaque coté. Ces pores sont bordés d une collerette caractéristique, qui se retrouve

également dans les pores du rebord pleural proprement dit ; à cet endroit, les collerettes

sont plus hautes, anastomosées d un pore à 1 autre, offrant un aspect réticulé. Ces colle¬

rettes, de nature cuticulaire, sont en relation avec les cellules sous-jacentes. L’étude appro¬

fondie de leur structure est en cours (fig. 6a).

5. — Male atypique de Pachypy gus gibber

de Samt-Vaast-la-Hougue (x 140) ; b, céph

rieure ( X 600) ; c, segment génital recouver

(X 9 400).

.'V > ** ' 4

* "

* jH

’> 1

• * -

- . *

Vfi-J

— 463 —

II. Comparaison du mâle atypique avec le mâle typique de P. gibber

Cette comparaison ne sera pas faite de manière exhaustive dans ce travail ; il suffit

de se rapporter à la description précise du mâle typique (Hipeau-Jacquotte, 1978 a)

pour une étude comparative plus poussée. Le tableau 1 illustre les différences morpholo¬

giques les plus importantes entre les deux mâles. Ces différences font apparaître un certain

nombre de caractères liés au mode de vie particulier de chaque type de mâles et qui con¬

cernent, pour l’essentiel : la mobilité et l’aptitude à nager, le comportement nutritionnel

et l’alimentation, la capacité d’infester un nouvel hôte à laquelle est liée une des phases

de la reproduction, celle relative à la fertilisation de la femelle.

Il est nécessaire de rappeler ici le comportement particulier du mâle atypique venant

d’effectuer sa dernière mue de copépodite 5 en copépodite 6, dans le pharynx de la jeune

cione-hôte. Jusqu’à cette mue, l’animal occupe une position toujours identique : il repose

sur le fond de la branchie, transversalement par rapport à l’axe antéro-postérieur de la cione.

Selon sa propre taille et celle de la cione, l’abdomen peut s’enfoncer plus ou moins ou pas

du tout dans l’œsophage ; selon ces fluctuations de taille, le céphalosome de l’animal est

plus ou moins proche de l’endostyle, de la zone sous-endostylaire ou de la gouttière rétro-

pharyngienne (fig. 6d). Après cette dernière mue, l’animal s’agite et sort de l’hôte par le

siphon inhalant.

La musculature, à la fois du corps, des pattes nageuses et de la furca, en même temps

que l’allongement des pattes nageuses permettent alors une propulsion rapide et efficace

(en particulier, battements rythmiques de l’urosome sur le céphalothorax). Chez le mâle

typique sédentaire, la faiblesse de la musculature, le raccourcissement des pattes nageuses

ainsi que l’absence de furca (remplacée par des crochets, fig. 6c), entraînent une incapa¬

cité à nager et permettent seulement de lents déplacements de reptation sur le subs¬

trat.

La position du mâle atypique dans l’hôte indique clairement que la nutrition ne se

fait pas aux dépens du filament de mucus dorsal, comme c’est le cas chez le mâle typique,

mais à partir de la zone ventrale postérieure. La réduction des pièces buccales, aussi bien

en nombre (pas de labre, pas de paragnathes) qu’en structure (épaisseur, nombre de soies)

et efficacité (rôle masticateur et dilacérateur de la mandibule peu important), indique

également un mode d’alimentation différent de celui du mâle typique. L’existence, chez

l’atypique, d’une bouche à l’extrémité postérieure d’un bulbe saillant, avec un œsophage

antérieur à paroi plissée, dilaté antérieurement puis rétréci, sur lequel s’insèrent des muscles

élévateurs et abaisseurs importants, est l’indice d’une morphologie fonctionnelle de pompe

aspirante.

Lorsque le mâle atypique arrive à l’état adulte et quitte son hôte (jeune cione), il

mène une vie planctonique. Afin d’assurer sa fonction principale, celle de la reproduction,

il est nécessaire pour ce mâle d’infester un hôte hébergeant une femelle. Il paraît donc

obligatoire que ce mâle possède un équipement sensoriel assez perfectionné pour capter

et reconnaître le message issu du complexe hôte-femelle. Les pores céphaliques si particu¬

liers, apanage exclusif du mâle atypique, pourraient avoir ce rôle.

— 464 —

Fig. 6. a, repli ventral du céphalosome du mâle atypique de Pachypygus gibber : pores, groupes de pores,

réseau anastomosé (flèche) (x 800) ; b, repli ventral du céphalosome de l’exemplaire d’Agnathaner

typicus de Sars ; seuls les groupes de pores sont bien visibles ; on devine les autres pores et le réseau

anastomosé ( X 380) ; c, crochets caudaux de la forme typique de P. gibber ( X 400) ; d, un copépodite

5 atypique de P. gibber, en place dans une petite cione : urosome dans l’œsophage, tête vers l’endostyle

(md : masse digestive ; c, copépode) (x 56).

Tableau I. — Principaux caractères du dimorphisme entre mâle typique

et mâle atypique de Pachypygus gibber.

Pigmentation

Taille du corps

Forme du corps

Replis pleuraux du céphalosome

Extrémité postérieure du corps

Ornementation du métasome et de l’uro-

some

Musculature

Antennes

Antenne antérieure

Antenne postérieure

article 1

article 2

article 3, apex

Région buccale

Pièces buccales

Labre

Mâle typique

Mâle atypique

apigmenté

1,6 à 2,5 mm

recourbé, incurvé ventralement, épais ; céphalo¬

thorax arrondi

pas de pores à collerette

crochets caudaux ; segment anal avec 5 spinules

sur chaque projection latérale

inerme

peu importante

trapues et épaisses

8-articulée (43 soies, 3 protubérances sur le 2 e ar¬

ticle, 3 aesthètes)

inerme

1 sétule médiane

1 crochet fortement chitinisé et 4 courtes soies

bouche au fond d’un atrium déprimé, limité anté¬

rieurement par le labre, postérieurement par les

paragnathes et latéralement par la lame masti¬

catrice de la mandibule

trapues, épaisses avec des soies rigides

trilobé, pileux et épineux

rouge vif

0,76 à 1 mm

cy'dopoïde, élancé ; céphalothorax aplati dorso-

ventralement

nombreux pores à collerette, groupés le long d’une

ligne latéro-ventrale ; collerettes anastomosées sur

le rebord pleural

rames furcales avec de longues soies pennées

1 paire d’épines postéro-latérales sur chaque segment

(sauf premier segment métasonien)

très développée (corps et pattes nageuses)

longues et minces

12-arliculée (48 soies, 3 aesthètes)

1 soie médiane

inerme

1 crochet peu chitinisé, 3 longues soies et 2 plus

courtes

bouche à l’extrémité postérieure d’un bulbe sail¬

lant ; pas de labre ; pas de paragnathes ; lame

masticatrice n’atteint pas la bouche proprement

dite (trop courte et trop dorsale)

longues, minces avec des soies flexibles et moins

nombreuses que chez le mâle typique

pas de labre

Mâle typique

Mâle atypique

Mandibule

lame masticatrice

endopodite

article 1

article 2

Paragnathe

Maxille antérieure

coxopodite, lobe principal

endopodite

Maxille postérieure

article 1, 1 er lobe

4 e lobe

article 2

article 5

Maxillipède, article 1

Pattes thoraciques

P2, exopodite

article 3, bord interne

P3, exopodite

article 2, bord interne

article 3, bord interne

bord terminal

P4, exopodite

article 1, bord interne

article 2, bord interne

article 3, bord interne

bord terminal

article 1

article 2

dents fortement chitinisées

4 soies

10 soies

lobe pileux avec 1 forte dent apicale

1 protubérance pileuse, 10 soies

7 soies

4 soies

2 soies, 1 sétule

3 soies dont 1 très épaisse, en forme de crochet

4 soies

9 soies (groupe proximal de 4, distal de 5)

limbe et épines épais et spinuleux ; soies rigides

à leur base

3 à 4 courtes soies

1 sétule

3 à 4 sétules

1 épine, 1 sétule

1 sétule

2 à 4 sétules

1 épine, 1 sétule

\ '

rectangulaire (grand axe transversal)

rectangulaire (grand axe longitudinal), spinules sur

bord externe, 1 soie distale externe, 1 courte soie

proximale interne

lobe avec 3 soies distales

dents réduites (nombre et épaisseur)

3 soies

9 soies

pas de paragnathe

8 soies, 1 sétule

6 soies

3 soies

2 soies

2 soies dont 1 relativement forte

3 soies

7 soies (groupe proximal de 3, distal de 4)

allongement relatif des rames, épines et soies ;

limbe et épines moins épais et spinuleux ainsi que

soies moins rigides et plus nombreuses que chez

le mâle typique

4 longues soies

1 soie

4 longues soies

1 épine, 1 longue soie

1 soie

4 longues soies

1 épine, 1 longue soie

soies relativement plus longues que ■ liez le mâle

typique

ovale (grand axe transversal)

réduit, 1 soie distale externe

lobe avec 2 soies diatal&a

— 467 —

III. Affinités nu mâle atypique de Pachypygus avec Agnathaner

En 1891, Canu signale des côtes françaises de la Manche (Boulonnais) un nouveau

genre de Notodelphyidae, Agnathaner, avec deux espèces : A. typicus et A. minutus,

qui sont représentées uniquement par des mâles adultes, très rares. A. typicus a été récolté

dans des exemplaires du Styelidae Dendrodoa grossularia et A. minutus dans un seul cormus

de l’ascidie coloniale Polycünidae Polyclinum aurantium.

Sars (1921) retrouve dans un dragage de la côte ouest de Suède un mâle qu’il attri¬

bue à A. typicus ; Gurney, en 1930, dans la région de Plymouth Sound, récolte un mâle

d’A. typicus . Hamond (1968) récolte dans un dragage des côtes anglaises de mer du Nord

(Norfolk) un mâle pour lequel il crée une troisième espèce du genre Agnathaner, A. free-

mam.

La comparaison de la forme mâle atypique de Pachypygus gibber avec les exemplaires

de Sars, Gurney et Hamond a pu être faite ; celle avec les types de Canu est malheureuse¬

ment impossible, ces types ayant disparu pendant la dernière guerre.

Comparaison entre la description d 'Agnathaner minutus de Canu et la forme mâle atypique

de P. gibber

Les différences morphologiques entre les deux formes concernent, pour l’essentiel,

l’antenne antérieure, les pièces buccales et la première paire de pattes natatoires.

L’antenne antérieure, 9-articulée pour Canu, est 12-articulée ici. La mandibule décrite

par Canu a moins de soies et un coxopodite plus réduit (simple pointe) que celle décrite

ici. 11 faut disséquer l’appendice pour l’examiner dans sa totalité, car le coxopodite, subis¬

sant une torsion par rapport au reste de l’appendice, a son extrémité plus dorsale que le

plan général ventral. Le lobe masticateur du coxopodite de la maxille antérieure est moins

réduit (en taille aussi bien qu’en nombre de dents) que celui figuré par Canu. Les maxilles

postérieures et les maxillipèdes seraient, d’après Canu, réduits à deux moignons tubercu-

liformes inermes ; or ici, ces deux paires d’appendices sont allongés, avec plusieurs articles

porteurs de soies.

La seule patte natatoire figurée par Canu est celle de la première paire, à laquelle man¬

quent, par rapport à celle du mâle atypique de P. gibber, une soie au bord interne du coxo¬

podite, une soie au bord interne du premier article et une épine au bord externe du troi¬

sième article de l’exopodite.

Les différences observées entre la description succinte A Agnathaner minutus par Canu

et celle plus précise du mâle atypique étudié dans ce travail peuvent provenir d’un certain

nombre de circonstances : le peu d’exemplaires récoltés par Canu, leur petite taille rendant

les dissections difficiles et aléatoires, la qualité limitée de l’optique de l’époque et des des¬

sins en découlant... De plus, sauf pour le premier péréiopode, les quelques dessins donnés

par Canu sont ceux des appendices en place. Or, il faut bien reconnaître qu’il est très diffi¬

cile de distinguer sûrement la forme, la structure et la sétation de ces appendices dans de

telles conditions d’observation.

Sars (1921) avait déjà mis l’accent sur les différences observées entre le seul exemplaire

d’A. typicus en sa possession et la description du type d’A. typicus de Canu. Malgré ces

différences, il n’avait aucun doute sur l’identité des deux formes. Pour lever ces incertitudes*

— 468 —

il paraissait judicieux de retrouver ces mâles à la fois dans le même hôte et dans la même

région que ceux prospectés par Canu. Or, l’examen de plusieurs cormus de Polyclinum

aurantium de Saint-Vaast-la-Hougue (collection C. Monniot) a permis de retrouver les

différents stades du développement atypique, en tous points semblables à ceux de Méditer¬

ranée (fig. 5a). On peut donc établir avec certitude la synonymie du mâle atypique de

P. gibber avec Agnathaner minutus.

Discussion et conclusions

Le dimorphisme sexuel est de règle chez les Notodelphyidae, où beaucoup d’espèces

ne sont connues actuellement que par une seule forme sexuelle, qui est généralement la

forme femelle. 11 est assez surprenant qu’une espèce gonochorique « sans histoire » comme

P. gibber puisse présenter un phénomène aussi curieux et aussi nouveau que l’existence

de deux formes sexuelles mâles aussi différenciées. Or, l’existence dans le « genre » Agna¬

thaner de deux autres espèces, semble bien être la preuve qu’il existe, au moins pour des

espèces atlantiques européennes, des phénomènes semblables, déjà soupçonnés par

H. J. Stock (in Hamond, 1968 : 57, et communication personnelle). L’exemple rapporté

par Dudley (1966) pour une espèce américaine du Nord Pacifique, de la même famille,

Doropygus seclusus, où il y aurait deux types de mâles, semble également relever d’un même

mécanisme. Enfin, Monniot (1963) décrit un nouveau genre monospécifique de Notodel¬

phyidae Kystodelphys drachi, enkysté sur les sinus branchiaux de l’ascidie Microcosmus

savignyi de Méditerranée qui présente un certain nombre de caractères communs avec

Agnathaner. Le caractère particulier signalé par Canu pour ses deux espèces d’’ Agnathaner

et consistant dans la présence de pores sur les replis pleuraux céphaliques, n’est pas signalé

par Sars ; mais l’examen de sa propre préparation m’a permis de retrouver ces pores

qui, comme chez le mâle atypique de Pachypygus gibber , sont groupés le long d’une ligne

latéro-ventrale et présentent une collerette formant réseau au niveau du rebord ventral

proprement dit (fig. 6b). En fait, Canu parle « d’une quantité considérable d’orifices punc¬

tiformes garnis d’une petite soie tactile ». Il semble fort probable que Canu ait pris pour

une soie tactile la projection de la structure en collerette.

Pour la troisième espèce à'Agnathaner, A. freemani, Hamond (1968) ne signale pas

l’existence des pores céphaliques. L’observation de son holotype ne m’a pas permis d’établir

l’existence ou non de ces pores ; en effet, sur sa préparation faite après dissection, il n’y a

plus trace de la cuticule du céphalosome.

Enfin, Monniot note la présence, sur les faces latérales et ventrales des replis pleuraux

de Kystodelphys drachi, de « petites perforations très denses laissant passer de fines soies

sensitives » ; à première vue, ces pores paraissent bien être homologues des pores céphaliques

à collerette des mâles atypiques de P. gibber.

La présence des pores céphaliques serait donc un caractère constant des mâles atypiques

de Notodelphyidae. 11 est tentant de penser au rôle sensoriel de ces pores, capteurs d’un

message chimique issu du complexe femelle fécondable et sédentaire -f hôte.

Ooishi et Illg (1977) ont signalé, chez des espèces de Copépodes ascidicoles du genre

Haplostoma, deux types de males : nageurs et rampants. Bien qu’il n’y ait aucune certitude

— 469 —

de l’appartenance de ces mâles dimorphiques à une même espèce, on peut néanmoins suppu¬

ter l’existence de phénomènes parallèles chez d’autres Copépodes ascidicoles.

L’hypothèse de Hamond (1973) à propos de sa forme Haplostome A, comme étant

peut-être la femelle d ’ Agnathaner, doit être maintenant écartée définitivement.

L’hypothèse de Canu à propos de la classification phylogénétique des Copépodes,

faisant à’Agnathaner le trait d’union entre les formes normales gnathostomes (tel Pachy-

pygus) et les formes dégradées siphonostomes, est évidemment infirmée par l’exemple

étudié dans ce travail.

Il y aurait, chez les Copépodes Notodelphyidae ascidicoles, trois modèles biologiques

possibles, ayant peut-être entre eux une relation phylogénétique.

Dans le premier, le plus simple, du type Notodelphys, le mâle et la femelle peu dégradés

par la vie parasitaire ont conservé des caractères de nageurs. Ils sont capables de reprendre

pendant un certain temps une vie libre avant de rejoindre un autre hôte.

Dans le deuxième, à une femelle sédentaire incapable de nager, correspondrait un mâle

mobile ( Scolecodes huntsmani par exemple).

Le troisième modèle, plus évolué, correspondrait aux phénomène décrit chez Pachy-

pygus gibber et fortement soupçonné chez Doropygus seclusus ; on peut supposer sa géné¬

ralisation à d’autres espèces de Pachypygus (quatre espèces autres que P. gibber, d’après

Gotto, 1975), ainsi qu’à d’autres espèces de Doropygus. Ce dernier modèle paraît être le

plus intéressant au point de vue sélectif, puisqu’il offre à une femelle sédentaire deux modes

de fécondation, l’un par un mâle sédentaire, l’autre par un mâle vagile à développement

rapide. Ce dispositif offre quelque analogie avec l’existence, chez certains Crustacés para¬

sites, à côté d’individus hermaphrodites, de mâles nains dits « complémentaires ».

Remerciements

Je tiens à remercier tout particulièrement le Dr G. A. Boxshali. du British Museum (Natural

History) de Londres pour l’envoi des spécimens de Gurney et R. Hamond, ainsi que le

Dr M. E. Christiansen du Zoologisk Museum d’Oslo pour l’envoi du spécimen de G. O. Sars.

Je remercie également le Dr C. Monniot qui m’a donné plusieurs spécimens de sa collection

de Polyclinum aurantium de Saint-Vaast-la-Hougue et un spécimen de Kystodelphys drachi.

Les clichés de microscopie à balayage ont été réalisés au Laboratoire d’Évolution des Êtres

organisés (Paris) ; j’adresse mes remerciements à M me D. Guillaumin, responsable de ce service.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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— 1973. — The marine and brackish-water Copepods of Norfolk : Calanoida, Misophrioida,

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Hipeau-Jacquotte, R., 1978 a. — Développement post-embryonnaire du Copépode ascidicole

Notodelphyidae Pachypygus gibber (Thorell, 1859). Crustaceana, 34 (2) : 155-194.

— 1978 b. — Existence de deux formes sexuelles mâles chez le Copépode ascidicole Notodel¬

phyidae Pachypygus gibber (Thorell, 1859). C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 287 : 253-256.

— 1978 c. — Relation entre âge de l’hôte et type de développement chez un Copépode asci¬

dicole Notodelphyidae. C. r. hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 287 : 1207-1210.

Monniot, C., 1963. — Kystodelphys drachi n. g. n. sp., Copépode enkysté dans une branchie d’Asci-

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Sars, G. 0., 1921. — An account of the Crustacea of Norway with short descriptions and figures

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91 p.

Manuscrit déposé le 12 novembre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 471-506.

Sur la biologie de quelques Ostracodes Candoninae épigés

et hypogés d’Europe

par Dan L. Danielopol *

Résumé. — Des observations sur la biologie de dix Candoninae, cinq espèces épigées (dont

trois vivant aussi dans les eaux souterraines) et cinq espèces hypogées (ou troglobies), ont été

faites dans la grotte-laboratoire du CNRS, à Moulis, pendant neuf mois. Parmi ces dernières, Mixta-

candona sp. est une espèce appartenant à un groupe à représentants exclusivement hypogés.

Les particularités morphologiques de la mue du dernier stade juvénile, ainsi que de l’œuf

(taille et forme) et les particularités morphologiques et biologiques des Ostracodes pendant les

phases de puberté, maturité sexuelle et sénescence, chez l’adulte, sont décrites.

Les trois Candoninae « troglophiles » possèdent des œufs plus grands que ceux des espèces

épigées ; par contre la durée du développement embryonnaire et postembryonnaire ainsi que l’acti¬

vité ovogénétique sont semblables à celles des espèces épigées. Les espèces hypogées ont des œufs

plus grands, un cycle du développement plus long et une activité ovogénétique plus faible que ceux

des Candoninae épigées. Mixtacandona sp. possède l’œuf le plus grand et la durée du développe¬

ment la plus longue parmi les Candoninae étudiées.

Le comportement sexuel du mâle pendant l’accouplement chez les espèces hypogées ne diffère

pas de celui des espèces épigées.

Abstract. — On the biology of some epigean and hypogean Candoninae ostracods of Europe. —

Ten Candoninae, five epigean and five hypogean species, have been investigated in the cave “ Labo¬

ratoire souterrain du CNRS ”, Moulis. Three epigean species came from subterranean habitats.

Mixtacandona sp. is the only species belonging to an ostracod group exclusively distributed in the

subterranean realm.

The morphology of the egg (size and shape) and the details of the molting process of the last

instar as well as the morphological and biological peculiarities of the ostracods during the pre-

sexual and post-sexual periods of the adult are described.

The three “ troglophile ” species and the two surface species have short developmental spans

and high ovogenetic activity. Only the egg sizes are larger in the “ troglophile ” than in the sur¬

face species. The hypogean or troglobite species have larger eggs, longer development spans

and lower ovogenetic activities than the epigean species. Mixtacandona sp. has the largest egg

size and the longest developmental span. The sexual behaviour of the hypogean species during

the copulation is similar to those of the epigean species.

I. Introduction

Parmi les groupes d’Ostracodes des eaux douces en Europe, la sous-famille des Can¬

doninae possède le plus grand nombre d’espèces hypogées. Trente-six espèces appartenant

aux genres Pseudocandona Kaufm., Candonopsis Vavra, Cryptocandona Kaufm., Mixta-

* Limnologisches Institut, Osterreichische Akademie der Wissenschaften, Berggasse 18, A-1090 Wien.

— 472 —

candona Klie et Phreatocandona Dan. vivent dans des habitats interstitiels et cavernicoles.

Leur morphologie et leur répartition écologique ont été étudiées par Danielopol (1971,

1973, 1977 a, 1978).

Dans cette note je vais décrire les traits biologiques de cinq espèces épigées et de cinq

espèces hypogées de Candoninae, afin de mettre en évidence leurs particularités. Les obser¬

vations présentées ici portent sur : la forme et la taille des œufs et des ovocytes ; la durée

du développement embryonnaire et postembryonnaire ; la mue du dernier stade juvénile,

les phases de l’adulte, c’est-à-dire la puberté, la maturité sexuelle et la sénescence.

Certaines particularités biologiques de l’adulte ont été étudiées plus spécialement :

le développement de l’organe de Zenker, le développement des pièces internes de l’hémi-

pénis, l’apparition des ovocytes dans l’oviducte, la position des appendices copulateurs

du mâle pendant l’accouplement, la durée et le nombre d’accouplements, la première

ponte, le rythme de ponte, le nombre d’œufs déposés par ponte et l’évolution des ovocytes

dans les oviductes pendant la période de ponte.

Ces observations ont été faites entre mai 1972 et mars 1973 au Laboratoire souter¬

rain du CNRS, à Moulis. Aucune étude de ce genre n’avait été faite jusqu’à cette date

sur les Ostracodes hypogés.

La biologie des Ostracodes est, en général, peu connue par rapport à celle d’autres

groupes de Crustacés Entomostracés, tels les Copépodes et les Cladocère.s (Hartmann,

1975 ; Lôffler & Danielopol, 1977). Ainsi, les données que je présente ici intéresseront

non seulement les biospéologistes mais aussi les ostracodologistes.

IL Matériel et méthode d’étude

1. Espèces étudiées

Le tableau I présente les espèces étudiées au Laboratoire souterrain de Moulis, l’habi¬

tat ou elles ont été trouvées, la catégorie écologique (E, espèce épigée ; E-Tph, espèce épi-

gée troglophile ; Hy, espèce hypogée, ou troglobie), la localité et la situation géographique.

Les Ostracodes ont été pêchés en Roumanie (R) et en France (F). Ils ont été maintenus

en élevage dans la grotte-laboratoire, à Moulis, dans les conditions suivantes : obscurité,

température moyenne de 11,5°C (Rouen, 1968) et humidité à saturation. Les observations

ont été faites pendant neuf mois, et dans la mesure du possible journellement, en utilisant

un stéréo-microscope et une lampe électrique de faible intensité.

Pour des comparaisons morphologiques j’ai encore utilisé les espèces épigées suivantes :

Candonopsis kingsleii (Rr. & Rob.) du lac Caldarusani, près de Bucarest, Pseudocandona

aff. pratensis d’une mare temporaire du Seewinkel, Burgenland, en Autriche, Cypria sp.

d’une mare formée après la crue du ruisseau de Lachein au Baget, en Ariège, France, Lirnno-

cythere sanctipatrici (Br. & Rob.) du lac Lunz Mittersee, NÔ, en Autriche.

Une espèce épigée troglophile est généralement définie comme vivant et se reprodui¬

sant tout aussi bien dans des eaux de surface que dans des eaux souterraines (Vandel,

1964 ; Ginet & Decou, 1977). Les Ostracodes épigés étudiés à Moulis et considérés dans

ce travail comme « troglophiles » sont des formes oculées. Les espèces hypogées ou tro-

globies sont des espèces connues exclusivement des eaux souterraines. Les Ostracodes

Tableau ï. — Espèces mises en élevage dans la grotte-laboratoire de Moulis

et informations sur les lieux de provenance.

Espèce 1

Gr.

Catégorie

écologique/

Reproduction

Habitat 2

Localité

Région

géographique

Candona angulata Midi.

E/a

littoral lac

Étang de Lers

Pyrénées (F)

C. dancaui Dan.

E-Tph/a

puits

Village Bogdan Voda

Maramures (R)

Pseudocandona marchica

(Hartw.)

E/a

littoral lac

Etang de Lers

Pyrénées (F)

Ps. pratensis (Hartw.)

E-Tph/a

sédiment alluvial

Dourdou

Tarn-Dourdou (F)

Ps. albicans (Br.)

E-Tph/b

puits

Village Ileresti

Ilfov (R)

Ps. n. sp. afï. eremita

Hy/I>

puits

Village Hotarele

Ilfov (R)

Ps. rouchi Dan.

Hy/a

sédiment alluvial

Lachein, Moulis

Àriège (F)

Ps. delamarei Dan.

Hy/a

puits

5 km aval Commune de Sauve

Gard (F)

Candonopsis boui Dan.

Hy/a

puits

Gô-Albi

Tarn (F)

Mixtacandona sp. (aff. chap-

puisi, Klie)

III

Hy/a

puits

Village Bogdan Voda

Maramures (R)

E, espèce épigée ; Tph, troglophile ; Hy, espèce hypogée ; a, r. amphigonique ; b, r. parthénogénétique.

1. Les références bibliographiques relatives à chaque espèce sont indiquées ci-dessous : en italiques on signale des tra¬

vaux contenant des données taxonomiques utilisées pour l’identification des espèces ainsi que des données écologiques ; les

autres références indiquent des ouvrages où les espèces sont mentionnées comme vivant aussi en milieu interstitiel.

G.a. — Klie, 1938 b ; C.d. — Danielopol, 1978 ; Ps.m. — Klie, 1938 b, 1943 ; Ps.p. — Sywula, 1974, Klie, 1938 a, Noll & Stam¬

mer, 1953, Husmann, 1956, Wegelin, 1966, Ronneberger, 1975; Ps.a. — Klie, 1938 b, 1938 a, Nüchterlein, 1969,

Danielopol, 1976, Lôffler & Danielopol, 1978 ; Ps.n.sp.afï.e. — Danielopol, 1978 ; Ps.r. — Danielopol, 1978 ; Ps.d. —

Danielopol, 1978 ; C.b. — Danielopol, 1978, 1979 ; M.sp.afî.ch. — Klie, 1943.

2. Dans ces habitats les Ostracodes cités forment des populations permanentes. Les espèces ont été retrouvées plusieurs

fois de suite au cours d’une année ( C. angulata et Ps. pratensis) ou durant plusieurs années (le reste des espèces). La tempé¬

rature de l’eau des puits de Roumanie d’où les espèces proviennent varie entre 9-ll°C. La température de l’eau du puits de

Sauve où Ps. delamarei a été trouvée est en hiver proche de celle de l’eau de la grotte de Moulis, par contre elle est plus élevée

en été ( comm . pers. M me L. Juberthie-Jupeau). Toutes les espèces trouvées dans des puits vivent normalement dans des sédi¬

ments à porosité d’interstices.

— 474 —

hypogés ou troglobies étudiés à Moulis diffèrent des formes épigées par le fait que l’œil

n’est pas visible 1 .

Les genres de Candoninae étudiés peuvent être classés en trois groupes :

— groupe I, à représentants exclusivement épigés ; ce groupe ne possède pas d’espèces

hypogées ou troglobies (exemple, le genre Candona ) ;

— groupe II, à représentants épigés et hypogés ; c’est le cas des genres Pseudocan-

dona et Candonopsis ;

— groupe III, à représentants exclusivement hypogés ; le genre Mixtacandona pos¬

sède, de nos jours, seulement des espèces troglobies (Danielopol, 1978).

2. Élevages

Les Ostracodes ont été élevés par exemplaires isolés ou par couples dans des coupelles

de type « verre de montre » de 80 mm de diamètre (méthode de Rouch, 1968). L’évapora¬

tion de l’eau dans les coupelles est presque nulle dans la grotte de Moulis, par suite de la

saturation de l’air.

J’ai essayé des substrats et des aliments divers : sable fin, argile, débris de bois pourri,

prélevés dans des grottes ou dans les sous-écoulements des rivières, feuilles d’Orme ramollies,

Cerophyl (foin desséché et comprimé, utilisé pour les animaux de laboratoire), afin de trou¬

ver une solution qui soit acceptable, d’une part pour les animaux, d’autre part pour l’obser¬

vateur. J’ai trouvé que les petits débris de feuilles d’Orme ainsi que le Cerophyl mis sur le

fond de la coupelle assurent un substrat très bon pour le déplacement des Ostracodes et un

aliment apprécié. Par leurs couleurs foncées ces deux éléments permettent aussi le repérage

facile des œufs et des animaux. Le sable fin, l’argile et les débris organiques fins ne per¬

mettent pas de retrouver aisément les animaux. Le bois pourri semble être trop dur pour

être consommé par les Ostracodes.

Les coupelles ont été changées tous les cinq à dix jours, les animaux étant mis dans

des coupelles avec de l’eau et du substrat nouveau par suite du développement de mycé¬

lium de champignons dans l’eau et sur le substrat. Ces mycéliums peuvent à longue échéance

enrober les animaux les moins mobiles et les œufs, causant finalement leur mort.

La technique décrite ci-dessus a permis de faire des observations plus précises que

celles d’ELOFSON (1941), Kesling (1951) et Theisen (1966). Ces auteurs ont utilisé la tech¬

nique des gros aquariums pour plusieurs animaux. Avec cette dernière méthode on ne peut

plus suivre l’évolution individuelle des Ostracodes.

Étant donné que ce projet a été initialement conçu pour une durée de six mois et

qu’on ne connaissait presque rien sur la biologie des espèces mentionnées ci-dessus, j’ai

mis en élevage tout aussi bien des exemplaires adultes que des juvéniles. Pour le calcul

1. Je dois remarquer que chez les Ostracodes Candoninae on voit par transparence l’œil nauplien avec

le cristallin réfringent, le tapétum n’est pas pigmenté comme chez la majorité des Ostracodes Podocopides.

Chez les espèces épigées le cristallin est visible déjà dans l’œuf pendant la dernière période du développe¬

ment embryonnaire. Chez toutes les espèces hypogées étudiées à Moulis, la présence de l’œil n’est pas déce¬

lable par transparence à travers la carapace. Vejdovski (1882 : 24) mentionne avoir mis en évidence

la régression ontogénique de l’œil chez Ps. eremita. Je pense qu’il s’agit d’une erreur. Ce qu’il figure (pl. 7,

fig. 5) comme œil est, d’après la position, une glande de la carapace. Sur une espèce proche de Ps. eremita

Vejdovski, Pseudocandona n. sp. afï. eremita, dont j’ai suivi des individus pendant tout leur cycle vital,

je n’ai jamais vu l’œil par transparence de la carapace, ni le cristallin.

— 475 —

de la durée du développement postembryonnaire, j’ai pris en considération les durées de

tous les exemplaires que j’ai pu observer pendant au moins deux mues successives. Étant

donné le grand nombre d’exemplaires que j’ai eus en élevage je n’ai pas toujours pu passer

en revue journellement les élevages pour le développement postembryonnaire. Dans ces

cas j’ai évalué approximativement la date des mues qui ont eu lieu en prenant la moyenne

de la période la plus longue et de la période la plus courte, entre lesquelles la mue aurait

pu survenir.

3. Observation de l’activité sexuelle

L’évolution du nombre des ovocytes dans l’oviducte ainsi que l’état de sclérification

de l’organe de Zenker chez les Candoninae ont pu être étudiés pour la première fois grâce

à la transparence de la carapace des animaux vivants. Les exemplaires en accouplement

ont été anesthésiés avec des solutions diluées d’alcool et transférés ensuite dans l’alcool

(70 %) ou dans des fixateurs hystologiques. Ceci a permis d’étudier plus tard au laboratoire

la morphologie de l’hémipénis en érection et le rôle sensoriel des différentes pièces de l’organe

copulateur du mâle avec le microscope photonique et le microscope électronique à balayage 1 .

La technique de préparation a été présentée ailleurs (Danielopol, 1978).

4. La mesure des œufs et des ovocytes

Pour apprécier la taille et la forme des œufs j’ai fixé à l’alcool 70 % des œufs pondus

dans un intervalle de vingt-quatre heures. Les mesures de la taille des œufs, suivant deux

axes perpendiculaires, ont été faites au microscope photonique avec un oculaire micro¬

mètre. Un test t de Student a été appliqué pour voir s’il y avait une différence significative

entre les deux diamètres mesurés (test de sphéricité). Pour les espèces qui n’ont pas pondu

dans les élevages, à Moulis, j’ai étudié la taille des ovocytes. J’ai disséqué des femelles

ovigères fixées à l’alcool et j’ai séparé les ovocytes en mesurant celles ayant une forme

presque sphérique. J’ai choisi les plus grands ovocytes situés dans la partie postérieure de

l’oviducte.

III. La forme et la taille des œufs et des ovocytes

1. Introduction

Une étude de la forme et de la taille des œufs des Candoninae n’avait jamais été entre¬

prise jusqu’à présent. De telles données existent par contre pour les Cypridinae et les Noto-

dromadinae (Wohlgemuth, 1914 ; Kesling, 1951 ; Tetart, 1970 ; Ganning, 1971).

2. La forme des œufs

Le tableau II et la figure 6 montrent que les espèces de Candoninae appartenant aux

genres Candona, Pseudocandona et Candonopsis possèdent des œufs sphériques ; il n’y a pas

1. L’examen des appendices d’Ostracodes au microscope électronique à balayage a été réalisé au

Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum, à Brunoy, et au Laboratoire du Centre de Recherches de la

SNPA, à Pau. Je remercie M Ue A. Munsch et M. Fr. Saffon pour leur aide technique.

— 476 —

de différence significative entre les deux diamètres perpendiculaires. Les deux œufs de

Mixtacandona sp. (aff. chappuisi) que j’ai mesurés sont aussi sphériques (fig. 6A). Par contre

les œufs de Cypria sp. (sous-famille des Cyclocypridinae) sont ovoïdes. La différence entre

les deux diamètres est hautement significative. La surface des œufs chez toutes les espèces

étudiées est lisse, sauf chez Ps. marchica (Hartw.) qui possède de petites papilles. La forme

sphérique des œufs pourrait être une caractéristique de la sous-famille des Candoninae.

Tableau II. — Forme des œufs de quelques Candoninae

et d’un Cyclocypridinae.

Genre et espèce

Catégorie

écologique

x x

x 2

Différence

Candona

C. dancaui Dan.

E-Tph

0,087

0,089

1,47

C. angulata Müll.

0,096

103

0,56

Pseudocandona

Ps. marchica (G. W. M.)

0,086

0,05

Ps. pratensis (Hartw.)

E-Tph

0,088

0,089

0,91

Ps albicans (Brady)

E-Tph

0,090

0,089

1,09

Ps. n. sp. aff. eremita

0,107

0,105

1,26

Ps. delamarei Dan.

0,118

0,117

0,63

Candonopsis

C. boui Dan.

0,095

0,092

1,79

Cypria

Cypria sp.

0,138

0,100

8,73

S***

X lt X 2 , moyennes arithmétiques des diamètres perpendiculaires de l’œuf ; N, nombre d’exemplaires étu¬

diés ; t, valeur pour le test de Student ; S, différence significative ; NS, différence non significative ; E, espèce

épigée ; Tph, troglophile ; Hy, espèce hypogée.

3. La taille des œufs

Le tableau III et la figure 7 montrent la taille moyenne des œufs de neuf Candoninae

et d'une espèce de Cyclocypridinae. La taille moyenne des œufs est exprimée en valeur

absolue (X Q ) et par rapport à la taille de la carapace. Le rapport carapace-œuf (C-O) est

intéressant parce qu’il permet de comparer des espèces de tailles différentes. On remarque

que les espèces troglophiles ont un rapport C-0 plus petit que celui des espèces épigées,

ce qui veut dire que l’œuf des troglophiles est plus grand que celui des épigées. Les espèces

hypogées ont un rapport C-0 encore plus petit que celui des espèces troglophiles. Mixta-

— 477 —

candona sp. appartenant à un groupe sans représentants épigés (groupe III) possède l’œuf

le plus grand par rapport à la taille de la carapace. Les espèces du groupe I (à représentants

exclusivement épigés) possèdent des œufs de taille plus petite que ceux du groupe II (fig. 7).

Enfin si l’on compare la taille des œufs de Gandoninae avec celle de Cypria sp. (S-F des Cyclo-

cypridinae), une espèce épigée du ruisseau de Lachein, on constate que cette dernière a un

œuf géant.

Tableau III. — Taille des œufs de neuf Gandoninae et

d’un Cvclocypridinae, rapportée à la longueur de la carapace femelle.

Genre et espèce

Catégorie

écologique

s.,

N c

Candona

C. angulata G. W. Müll.

0,096

0,006

106

1,292

0,015

13,46

C. dancaui Dan.

E-Tph

0,086

0,007

1,058

0,066

12,16

Pseudocandona

Ps. marchica (G. W. Müll.)

0,086

0,006

0,972

0,004

11,30

Ps. pratensis (Hartw.)

E-Tph

0,088

0,004

0,908

0,005

10,32

Ps. albicans (Brady)

E-Tph

0,090

0,007

0,803

0,003

8,92

Ps. n. sp. aff. eremita

0,106

0,006

0,826

0,004

7,79

Ps. delamarei Dan.

0,119

0,007

0,975

0,004

8,19

Mixtacandona

Mixtacandona sp.

0,112

0,000

0,618

0,002

5,52

Candonopsis

C. boui Dan.

0,095

0,008

0,794

0,005

8,36

Cypria

Cypria sp.

0,100

0,005

0,625

0,014

6,25

X 0 , s 0 , moyenne arithmétique et écart-type de la taille de l’œuf ; N 0 , nombre des œufs étudiés ; Xc, s c ,

moyenne et écart-type de la longueur de la carapace ; N c , nombre de carapaces étudiées.

4. La taille des ovocytes

Dans la dernière phase de croissance les ovocytes atteignent une taille proche de celle

des œufs (fig. 1, D, E). Comparer les ovocytes et les œufs de Ps. albicans (tabl. III et IV).

Pour Pseudocandona rouchi Dan. qui n’a pas pondu en élevage à Moulis, j’ai étudié la taille

des ovocytes. Ceux-ci sont très grands, le rapport C-0 vaut 6,21, ce qui rapproche davantage

cette espèce de Mixtacandona sp. (groupe III) que des autres espèces hypogées des genres

Pseudocandona et Candonopsis (groupe II), où le rapport C-0 se situe aux alentours de 8.

— 478 —

Dans le cas du genre ('andonopsis pour lequel je n’ai pas eu de matériel épigé à mettre

en élevage & Moulis, j’ai utilisé un échantillon de Candonopsis kingsleii dont les femelles

ont été fixées h l’alcool (70 %).

Les ovocytes «le cette espèce épigée (provenant du lac Caldarusani, en Roumanie)

ont un rapport C-0 nettement plus grand que celui des œufs de Candonopsis boni Dan.

(ta hi. Ill et IV).

Tableau IV. — Taille des ovocytes de plusieurs Candoninae rapportée

à la taille de la carapace femelle.

Genre et espèce

Catégorie

écologique

Xov

Sov

Nov

X c

Xç

X f ,v

Pseudocandona

Ps.

albicans (Brady)

E-Tph

0,087

0,012

0,803

0,003

9,23

Ps.

rouchi Dan.

0,118

0,008

0,733

0,004

6,21

Candonopsis

kingsleii (Br. & Rob.)

0,090

0,014

1,000

0,004

11,11

Xqv, s.iv» moyenne arithmétique et écart-type de la taille des ovocytes ; Xp, Sc, moyenne et écart-type

de la longueur de la carapace ; N ov et N c , nombre d’exemplaires étudiés.

IV. Durée du développement embryonnaire et postembryonnaire

1. Introduction

Pour les Candoninae épigées, on possède des observations sur la durée du développe¬

ment postembryonnaire de Candona Candida Sars, Candona neglecta Sars et Pseudocan-

dona albicans (Br.). D'après les observations de Alm (1915), Wolf (1919), Rome (1947),

Hi LLF.R (1972), C. Candida a une durée de développement postembryonnaire qui varie entre

deux et quatre mois, à des températures moyennes de 12-14°C. Pour Ps. albicans, Alm

(.1915) considère que le développement est très lent et qu’il dure plus de six mois ; par contre

Nüchterlein (1969) a observé que cette espèce peut se développer dans les eaux intersti¬

tielles d’un ruisseau de Franconie en R.F.A. en trois mois. Ces données ont été obtenues à

partir d’observations dans la nature, sur des populations qui se développent au début du

printemps.

Wolgemuth (1914), Schreiber (1922), Ganning (1971) et Tetart (1971) ont élevé

en laboratoire des Cypridinae et Notodromadinae, en utilisant différentes températures.

Ainsi par exemple Heterocypris salinus (Brady) a besoin, à 15°C, pour un développement

embryonnaire, de neuf jours, et pour un développement postembryonnaire, de quarante jours.

Ces durées sont raccourcies d’un tiers quand les élevages sont faits à 25°C. Les œufs n’éclosent.

— 479 —

pas à 5°C. D’après les données de Alm (1915), les Cypridinae du sud de la Suède [Cypris

pubera (O.F. Müller), Eucypris virens (Jurine), E. affinis (Fisch), E. crassa (O. F. Müller),

E. lutaria (Koch)] se développent au printemps en un à deux mois environ.

McGregor (1969) a montré que, dans le lac Michigan, Darwinula stevensoni Br. & Roh.

(Fam. Darwinulidae) a besoin d’un an pour son développement embryonnaire et post-

embryonnaire.

Hagermann (1969) a montré que Hirschmania oiridis, Ostracode marin (Fam. Cythe-

ridae), élevé à une température de 10°C, effectue son développement embryonnaire en

vingt-huit jours et les six premiers stades postembryonnaires en vingt-cinq jours. Ces

données sont proches des observations faites dans la nature (un mois). Par contre les deux

derniers stades sont très longs (stade 7 : quatre-six mois, stade 8 : quatre-cinq mois). D’après

cet auteur les élevages des deux derniers stades de H. viridis à 5, 10 et 20°C ne donnent

qu’une différence de dix i trois jours.

Elofson (1941) et Theisen (1966) ont étudié des Cythérides marins ainsi que deux

Myodocopides. Les Cythérides phytophiles et eurythermes vivant dans des eaux peu pro¬

fondes ont un développement rapide. Dans les élevages de Theisen, faits à une température

variant entre 18 et 24°C, Loxoconcha elliptica Brady, Elofsonia baltica (Hirschmann), Cythe-

rura gibba (O. F. Müller), Cytherois fischeri G. O. Sars, Cytherois arenicola Klie ont besoin

de quatre à huit jours pour le développement embryonnaire et de onze à vingt-deux jours

pour le développement postembryonnaire. Dans la nature, les durées du développement

postembryonnaire sont plus longues (entre vingt-deux et trente jours).

Par rapport à ces espèces, certaines espèces qui vivent dans la région arctique, à des

températures basses, par exemple Philomedes globosus (température 4-ll°C), Cytheridea

papillosa (température 5-19°C) se développent en trois ans environ (Elofson, 1941). Phi¬

lomedes globosus, d’après ce dernier auteur, a besoin de huit mois pour le développement

embryonnaire et de deux ans pour le développement postembryonnaire.

Tableau V. — Nombre de jours (X) entre la dernière mue

et l’apparition du premier ovocyte dans l’oviducte.

Espèce

Catégorie

écologique

Candona dancaui Dan.

E-Tph

6,60

0,69

Pseudocandona pratensis (Hartw.)

E-Tph

5,61

0,53

Ps. albicans (Brady)

E-Tph

3,25

1,31

Ps. n. sp. aff. eremita

10,64

1,39

Ps. delamarei Dan.

22,25

4,75

Mixtacandona sp.

23,25

1,25

X, moyenne arithmétique ; s, écart-type ; N, nombre d’observations.

— 480 —

Tableau VI. — Vitesse (nombre de jours — X) de sclérifîeation

de l’organe de

Zenker.

Catégorie

s N

écologique

Candona angulata Müll.

12,00

1,00 2

Pseudocandona pratensis

(Hartw.)

E-Tph

9,28

0,77 7

Ps. delamarei Dan.

18,37

0,62 4

X, moyenne arithmétique ; s,

écart-type ; N, nombre d’observations.

Tableau VII. —

Durée du développement embryonnaire,

jours.

Catégorie

Intervalle de

Genre et espèce

écologique

confiance 99 %

Candona

C. dancaui Dan.

E-Tph

8,96

0,20

8,41-9,50

C. angulata Müll.

10,61

0,16

10,80-11,03

Pseudocandona

Ps. pratensis (Hartw.)

E-Tph

11,44

0,32

10,55-12,32

Ps. albicans (Brady)

E-Tph

12,15

0,45

10,82-13,47

Ps. n. sp. aff. eremita

26,30

1,45

22,01-30,58

X, moyenne arithmétique ; s, écart-type ; N, nombre d’observations.

2. La durée du développement embryonnaire des Candoninae

Le tableau VII montre les espèces qui ont effectué leur développement embryonnaire

dans les conditions écologiques de la grotte-laboratoire de Moulis, température moyenne

11,5°C (Rouen, 1968). Les espèces troglophiles Candona dancaui , Pseudocandona pratensis

et Ps. albicans ont des durées de développement (de neuf à douze jours) proches de celle de

Candona angulata Müll., espèce épigée (onze jours). Par contre, l’espèce troglobie Pseudo¬

candona n. sp. aff. eremita éclôt, en moyenne, après vingt-six jours.

3. La durée du développement postembryonnaire des Candoninae

Les données présentées dans les tableaux VIII et IX montrent que les espèces troglo¬

philes Candona dancaui et Pseudocandona albicans se développent en trois-quatre mois

— 481 —

à 11,5°C. Ces valeurs sont proches des données connues pour Candona Candida et Ps. albi¬

cans (voir également tabl. IX), deux-quatre mois. Par contre, les espèces troglobies ont une

durée de développement plus longue, dépassant six mois (tabl. VIII et IX).

Il est à remarquer que Mixtacandona sp. appartenant au groupe III (exclusivement à

représentants hvpogés) a une durée de développement plus longue que celle des Pseudocan-

dona n. sp. aff. eremita et Ps. delamarei (groupe II).

Tableau VIII. — Durée du développement postembryonnaire (Dp), en jours.

Nr. stade

Candona dancaui Dan.

Pseudocandona n. sp.

afî. eremita

3,63

0,20

9,45

0,48

6,58

0,37

15,70

1,27

7,66

0,27

17,77

1,26

10,32

0,47

21,00

1,55

17,83

1,73

25,00

1,44

18,10

2,07

32,00

17,07

5,79

52,00

34,94

5,04

55,25

3,90

126,15

228,17

Pseudocandona albicans (Bra

* d y)

Pseudocandona delamarei Dan.

6,42

0,41

30,00

11,35

1,08

91,5

11,27

1,10

42,5

11,33

1,39

84,37

6,22

13,38

1,14

Dp (5-8)

248,37

11,25

1,47

13,55

2,08

13,00

0,72

Mixtacandona sp.

91,55

70,00

131,50

40,50

181,66

21,92

105,00

15,00

Dp (5-8)

489,16

X, moyenne arithmétique ; s, écart-type ; N, nombre d’observations.

2 . 9 -

— 482 —

Tableau XI. — Durée du développement postembryonnaire, en mois.

Genre et espèce

Gr.

Catégorie

écologique

N. MOIS

Auteurs

Candona

C. Candida Sars

2-4

Alm (1915), Wolf (1919), Rome

(1947), Hiller (1972)

C. dancaui Dan.

E-Tph

4,2

Pseudocandona

Ps. albicans (Brady)

E-Tph

3,0

Nüchterlein (1969), -(-

Ps. n. sp. aff. eremita

7,5

Ps. delamarei Dan.

(stades 5-8)

8,2

-J-

Mixtacandona

III

Mixtacandona sp.

(stades 5-8)

16,2

'•+

( + > données originales; groupes I-III, I, groupe à représentants exclusivement épigés ; II, groupe à

représentants épigés et hypogés ; III, groupe à représentants exclusivement hypogés.)

V. La mue du dernier stade juvénile

1. Introduction

Pour atteindre l’état adulte, les juvéniles des Ostracodes Candoninae passent par

huit stades postembryonnaires, chacun étant suivi d’une mue.

Des différences entre les caractères de la mue de différents groupes d’Ostracodes ont

été mises en évidence (Elofson, 1941). Ainsi Kesling (1951) a montré que la mue des valves

de Cypridopsis vidua (Cypridinae) se fait d’une manière asynchrone. Klie (1926) a remar¬

qué que l’Ostracode sort de l’exuvie par une fente dorsale chez les Cyprididae, tandis que

Elofson (1941) a montré que les Cytheridae sortent par une fente antéro-médiane.

2. La mue du 8 e stade postembryonnaire chez les Candoninae

J’ai observé le processus de mue chez des juvéniles au 8 e stade de Pseudocandona pra-

tensis, Pseudocandona n. sp. aff. eremita et Ps. rouchi. Au moins douze heures avant la mue

le juvénile ne se nourrit plus, le tube digestif reste vide. L’animal reste très mobile. Environ

huit heures avant la sortie de l’adulte, les nouvelles valves sont visibles sous l’ancienne

carapace. A l’intérieur de l’antenne on voit le contour des nouveaux phanères.

Une à deux heures avant la sortie de l’adulte, l’animal devient moins mobile. Seule

la furca bouge activement provoquant des ondes de contractions qui vont de la partie pos-

— 483 —

térieure vers l’antérieure dans toute la région dorsale. Le premier appendice qui sort du côté

antéro-dorsal par une fente médiane est l’antennule. La croissance de la nouvelle carapace

ayant la taille et la forme de l’adulte se fait dans la dernière phase, très rapidement (quelques

minutes), durant la sortie des appendices. La nouvelle carapace est faiblement calcifiée,

les lamelles sont opaques, blanchâtres ; on voit par transparence de grosses cellules qui

assurent la calcification de la carapace (cf. Turpen & Angell, 1971). L’animal après la

mue est très actif. Après six à douze heures le tube digestif est plein.

3. Aberrations de la carapace dues à la mue

Les aberrations suivantes ont été observées : a) la séparation et la croissance des valves

sont asynchrones ; tandis que la valve gauche se développe normalement, la valve droite

reste plus petite ; b) l’ancienne valve se sépare tardivement ou reste accrochée à la nouvelle ;

c) la valve droite ne s’emboîte pas normalement dans la valve gauche, surtout du côté

ventral ; d ) l’animal ne peut pas sortir complètement de l’exuvie ; e) les valves ne se cal¬

cifient pas et se déforment surtout dans la région des impressions des muscles adducteurs

centraux ainsi que dans la région dorsale surtout du côté des impressions musculaires.

Dans cette dernière région se forment des sulci dorso-transversaux. La figure 5 présente un

tel exemple chez Pseudocandona n. sp. aff. eremita. Les valves déformées ne reviennent pas

à leur forme normale.

4. Le problème des mues chez l’adulte

Les adultes continuent de muer chez les Ostracodes Myodocopides (Baker, 1977).

Ce phénomène exceptionnel pour des Entomostracés est démontré par des observations

faites dans les populations naturelles où l’on a trouvé deux classes d’adultes suivant la

taille de la carapace. Chez les Candoninae élevés dans la grotte-laboratoire de Moulis, où

j’ai suivi des animaux pendant tout leur cycle vital, je n’ai jamais observé de mues chez

l’adulte.

VI. La puberté

1. Introduction

Cette phase, qu’on peut appeler aussi pré-maturité sexuelle ou pré-reproductivité,

est caractérisée par l’acquisition de la forme définitive des organes sexuels, ainsi que par la

calcification complète de la carapace.

2. La calcification des valves

La calcification des valves chez un Ostracode Cypridacé a été décrite récemment par

Turpen & Angell (1971). Des observations plus anciennes ont été faites par Fassbin¬

der (1912).

La calcification chez Heterocypris sp. dure environ sept heures après la mue (Turpen

& Angell, 1971). Chez C. angulata et C. dancaui les valves se calcifient et deviennent trans-

— 484 —

parentes après environ vingt-quatre heures. Si pendant cette période on exerce une

pression sur les valves celles-ci se déforment, ce qui n’est pas le cas chez les adultes

matures.

3. Le développement des rosettes de l’organe de Zenker chez le mâle

L’organe de Zenker (fig. 1, A) apparaît seulement après la dernière mue et est représenté

par un tube dépourvu de rosettes à spicules (fig. 1, B). Celles-ci se forment durant les jours

qui suivent. Pour une description détaillée de la morphologie de l’organe de Zenker chez

les Cypridacés, voir Danielopol (1978). Chez les espèces épigées Ps. pratensis et C. angulata>

le développement des spicides (croissance et sclérification) semble s’achever plus vite que

chez l’espèce hypogée Ps. delamarei (tahl. VI). Ces observations doivent être considérées avec

prudence étant donné la subjectivité des appréciations de l’état final de sclérification.

J’ai présenté ces données à titre indicatif ; ce problème devrait être repris en utilisant des

méthodes plus précises.

Fig. 1 . — A-D, Mixtacandona sp. (afï. chappuisi), (Bogdan Yoda) : A, mâle en état de reproduction ;

B, mâle, ayant récemment mué (phase de puberté) ; C, mâle, valve droite avec trois lobes testiculaires ;

D, femelle ovigère. — E, Pseudocandona albicans (Br.), femelle ovigère. — F, Pseudocandona pratensis

(Hartw.), mâle en état de reproduction.

OZ, organe de Zenker ; Te, testicules ; He, hémipénis ; P.p., palpe préhensile du maxille ; Lg, lobe

génital.

— 485

4. Le développement des pièces internes de l’organe copulateur du mâle

Des observations ont été faites chez Candona angulata, C. dancaui et Pseudocandona

pratensis. Cet organe prend sa forme définitive après la dernière mue (fig. 3, A). La pièce

« M » (fig. 3, C) et les rainures internes ainsi que le labyrinthe (fig. 3, B) et le manchon

(fig. 3, E) se développent pendant les jours qui suivent la dernière mue.

Au début le péniferum a une couleur blanchâtre et opaque (fig. 3, A). Cette couleur dis¬

paraît après quelques jours quand le péniferum devient transparent, et on reconnaît les

pièces internes fortement sclérifiées (fig. 3, B).

5. Le développement des lobes testiculaires

Tous les Candoninae étudiés, à l’exception de Mixtacandona sp., possèdent quatre

lobes testiculaires (fig. 1, C) qui deviennent fonctionnels en quelques jours, après la dernière

mue. Mixtacandona sp. possède trois lobes fonctionnels (fig. 2, C). Ces lobes sont très minces

par rapport à ceux de l’espèce épigée Pseudocandona afT. pratensis (fig. 1, C).

6. L’apparition des ovocytes dans l’oviducte

L’ovaire des Ostracodes Cyprididae a une forme tubulaire et est placé à l’extérieur du

corps (fig. 2, A, B). Seul l’oviducte se trouve à l’intérieur du corps (voir détails in Hart¬

mann, 1968). L’ovaire en devenant fonctionnel émet des ovogonies qui se transforment en

ovocytes et en cellules nutritives. Les ovocytes passant dans l’oviducte (fig. 1, D, E) accrois¬

sent rapidement leur taille (phase de vitellogenèse). La durée jusqu’à l’apparition des pre¬

miers ovocytes dans l’oviducte peut donner une idée de la durée nécessaire à l’ovaire pour

qu’il devienne fonctionnel. Le tableau Y montre les espèces étudiées ainsi que les données

obtenues. On remarque que les espèces épigées considérées comme « troglophiles » ont besoin

de trois à six jours pour que l’ovaire devienne fonctionnel, tandis que les espèces troglobies

demandent dix à vingt-trois jours. Encore une fois Mixtacandona sp. possède la durée la

plus longue parmi les six espèces de Candoninae étudiées. Il est à remarquer que chez Ps.

delamarei, une espèce appartenant au groupe II (à représentants épigés et hypogés), la durée

jusqu’à la « première ovogenèse » est plus proche de celle de Mixtacandona que de Pseudo¬

candona aff. eremita.

VII. La maturité sexuelle

Cette période débute au moment où les organes sexuels deviennent fonctionnels.

1. L’accouplement

McGregor & Kesling (1969) ont étudié en détail l’accouplement chez l’Ostracode

épigé F abaefor mis candona suburbana. Chez certains Crustacés hypogés l’accouplement se

fait différemment des animaux épigés. Magniez (1978) a revu ce problème chez les Crusta¬

cés Péracarides. Les Amphipodes et les Isopodes vivant dans des systèmes interstitiels

ont une phase de précopulation très courte par rapport aux formes épigées. J’ai pu obser¬

ver les détails de l’accouplement chez les espèces épigées Ps. pratensis, C. angulata et C.

dancaui, ainsi que chez les hypogées Ps. rouchi et Mixtacandona sp.

486 —

Fig. 2. — A, Mixtacandona sp. (afî. chappuisi), femelle (Bogdan Voda), valve droite avec ovaire (O). —

B, C, Pseudocandona sp. afï. pratensis (Seewinkel, Lake 12) : B, femelle, valve gauche avec ovaire ;

C, mâle, valve gauche avec les 4 lobes testiculaires (Te). — D-F, Pseudocandona pratensis (Dourdou),

trois phases successives pendant l’accouplement (voir aussi texte).

OZ, organe de Zenker ; Ov, ovocyte ; P.p., palpe préhensile du maxille.

a — La position d'accouplement

Chez les espèces C. dancaui, C. angulala et Mixtacandona sp. le mâle chevauche la

femelle en position postéro-dorsale ; ceci concorde avec les données de McGregor & Res¬

iding (1969). Chez les deux espèces du genre Pseudocandona étudiées ( Ps. pratensis et Ps.

rouchi), le mâle se fixe au début sur la femelle en position postéro-dorsale ; il glisse ensuite

du côté ventral et s’oriente du côté opposé à celui de la femelle (fig. 2, D-F). Le couple

reste dans cette position pendant toute la période de la copulation.

Fig. 3. — Pseudocandona pratensis (Dourdou) : A, hémipénis, vue latérale (phase de puberté) ; B, hémi¬

pénis, vue médiale (phase reproductive) ; C, pièce « M » ; D, lobe « D » ; E, le complexe « manchon-

bourse copulatrice » ; F-H, position de l’hémipénis pendant la copulation.

a, lobe latéral ; b, lobe médial ; c, rainure sclérifiée ; d, labyrinthe ; e, bourse copulatrice ; f, man¬

chon ; g, pièce « M » ; h, lobe « D » ; 1, tube copulateur ; He, hémipénis ; Lg, lobe génital, femelle ; og,

orifice génital femelle ; Tp a , patte nettoyeuse.

— 488 —

b — Le rôle des palpes préhensiles du mâle, de la pièce « M » et de la bourse copulatrice

pendant Vaccouplement

Les palpes préhensiles du maxille du mâle sont utilisés seulement pour maintenir la

femelle. Ils accrochent le creux postéro-dorsal de la carapace femelle (fig. 2, D, E). Cette

phase est courte et dure jusqu’à la fixation de l’hémipénis au lobe génital femelle. Les

parties distales de la pièce « M » et de la bourse copulatrice (fig. 3, C, E-H et fig. 4, A-D)

jouent un rôle sensoriel important pendant la copulation. La bourse copulatrice est intro¬

duite profondément dans le vagin (fig. 3, F, G) tandis que la pièce « M » touche le creux

du vagin (fig. 3, G, H). Les lobes distaux du péniferum viennent peu en contact avec (fig. 3, B,

D, F, G) le lobe génital femelle.

c -— L'érection de Vhémipénis

McGregor & Kesling (1969) ont montré que l’érection de l’hémipénis se fait par la

contraction d’une paire de muscles existant à l’intérieur du corps ainsi que par la contrac¬

tion et le déplacement en position dorso-ventrale de l’organe de Zenker.

Chez Pseudocandona pratensis, Pseudocandona rouchi et Candona angulata, que j’ai

étudiés en détail, on remarque trois phases dans le processus d’érection de l’hémipénis.

Au début un entraînement vers l’avant du complexe pénien et une rotation à 180°. Cette

première phase est semblable à celle décrite par Hart & Hart (1969) chez les Entocythe-

ridae. Suit l’entraînement du labyrinthe en avant et le dépliage (allongement) de la gaine

pénienne. Enfin il y a l’entraînement du tube copulateur à l’extérieur de la bourse copula¬

trice et le rabattement du lobe latéral vers le côté proximal (fig. 3, F ; 4, A). Le déplacement

des pièces internes de l’hémipénis, comme je l’ai montré ailleurs (1978), serait dû à la pres¬

sion de l’hémolymphe qui circule dans un tissu lacunaire placé à l’intérieur de l’hémipénis

sous le rameau transversal du labyrinthe. L’organe de Zenker ne joue dans les cas examinés

qu’un rôle dans le pompage des spermatozoïdes.

L’érection se produit aussi en absence de la femelle par le simple contact d’une parti¬

cule solide, comme je l’ai remarqué chez un mâle de Ps. rouchi. Dans ce cas, il y a une érec¬

tion partielle avec sortie de l’hémipénis à l’extérieur de la carapace, rotation à 180° et allon¬

gement de la gaine pénienne. De tels mouvements sont visibles aussi chez Ps. pratensis.

Dans ce cas il semble que les mouvements soient nécessaires pour le réarrangement (pliage)

des pièces internes à l’intérieur de la gaine pénienne après l’accouplement.

d — Durée et nombre d'accouplements

Des variations individuelles du temps d’accouplement existent. Ainsi dans deux cas

observés chez Ps. rouchi l’accouplement a duré respectivement quatre minutes environ

et treize minutes. Dans ce dernier cas l’accouplement, avant que l’organe de Zenker ne

fonctionne, dure deux minutes, l’organe de Zenker pompe les spermatozoïdes environ

trois minutes, enfin le couple reste lié encore sept minutes. Chez Ps. pratensis l’accouple¬

ment a été observé sur environ trente couples ; il dure jusqu’à quatre-cinq minutes. L’organe

de Zenker pompe pendant une à deux minutes.

Chez un couple de C. dancaui l’accouplement a duré environ deux minutes avec fonc¬

tionnement de l’organe de Zenker pendant une minute. Chez Candona dancaui le mâle

489

Fig. 4. — Candona angulata G. W. Müll., mâle (étang de Lers), hémipénis en érection : A, vue générale

(240 X ) ; B, C, détails du tiers apical (600 X) ; D, moitié distale de la pièce « M » (600 X).

a, lobe latéral ; b, lobe médial ; h, lobe « D » ; g, pièce « M » ; e, bourse copulatrice.

— 490 —

Fig. 5. — A, B, Pseudocandona n. sp. aff. eremita (Hotarele), femelle : A, valve gauche ayant normalement

mué, calcifiée ; B, valve droite déformée après la mue (insuffisante calcification de la paroie externe).

— C, D, Limnocythere sancti-patrici (Br. & Rob.), mâle (Lunz, Mittersee), hémipénis et furca : C, détails

de la pièce distale (p.D.), du tube copulateur (1) et du crochet accessoire (CA) (S, extrémité à rainures

longitudinales et processus digitiforme) ; D, furca (Fu) et tube copulateur (1).

— 491 —

p 2ut s’accoupler plusieurs fois durant sa vie. Ainsi un couple mâle et femelle obtenu en

élevage s’est accouplé six fois.

Expérimentalement j’ai changé les femelles et trois accouplements ont eu lieu à un

intervalle de trente minutes. Ainsi ces données montrent que le comportement sexuel

des Candoninae hypogés est semblable à celui des formes épigées.

Fig. 6. — Forme des œufs chez trois espèces de Candoninae et une espèce de Cyclocypridinae ; A, Mix-

tacandona sp. (aff. chappuisi ) ; B, Pseudocandona pratensis (Hartw.) ; C, Pseudocandona marchica

(Hartw.) ; D, Cypria sp.

2. La ponte

Aucune étude systématique de ce processus n’avait été jusqu’à présent entreprise

chez les Ostracodes. La majorité des observations portent sur des exemplaires prélevés dans

la nature (Wolgemuth, 1914; Schreiber, 1922; Theisen, 1966; Tetart, 1970). Ce

— 492 —

dernier auteur a suggéré que les Candoninae pondent pendant toute la période adulte. Les

élevages entrepris ont permis de faire des observations sur plusieurs aspects de la ponte :

le temps écoulé jusqu’à la première ponte, le rythme de ponte, le nombre d’œufs déposés

journellement, ainsi que l’évolution des ovocytes dans les oviductes.

a — La première ponte a été observée chez les espèces suivantes : Pseudocandona

albicans, Ps. n. sp. afï. eremita, Ps. pratensis, Ps. delamarei, Candona dancaui et Mixta-

candona sp. (tabl. X).

Tableau X. — Nombre de jours depuis la dernière mue jusqu’à la première ponte.

Espèce

Catégorie

écologique

Pseudocandona pratensis (Hartw.)

E-Tph

12,50

2,50

Ps. albicans (Brady)

E-Tph

10,25

2,36

Ps. n. sp. aff. eremita

35,1

4,04

Ps. delamarei Dan.

64,5

X, moyenne arithmétique ; s, écart-type ; N, nombre d’observations.

Les deux premières espèces sont parthénogénétiques.

Ps. albicans pond pour la première fois après dix jours en moyenne, tandis que Ps. n. sp.

afî. eremita a besoin de trente-cinq jours, en moyenne. Dans le cas des espèces amphigoniques

Ps. pratensis et Ps. delamarei, on a formé des couples dès le premier jour de la phase adulte.

Dans le cas de l’espèce épigée (Ps. pratensis) les premiers œufs sont déposés après douze

jours en moyenne tandis qu’un exemplaire de Ps. delamarei a pondu après soixante-quatre

jours. Pour C. dancaui on a formé un couple après vingt et un jours. L’accouplement s’est

produit le même jour et les premiers œufs ont été déposés le lendemain (fig. 8, D).

Les cinq œufs de Mixtacandona sp. ont été obtenus chez quatre femelles prélevées dans

l’échantillon original. Ces œufs ont été déposés sept mois après la mise en élevage.

b — Le rythme de ponte a été observé chez C. angulata, C. dancaui, Ps. marchica,

Ps. albicans, Ps. pratensis, Pseudocandona n. sp. aff. eremita, Ps. delamarei et Candonopsis

boui. On a examiné des exemplaires adultes prélevés dans la nature ainsi que des exemplaires

obtenus en élevage. Les figures 8-13 montrent que le rythme de ponte est irrégulier. La

ponte peut se poursuivre pendant quelques jours sans interruption. Elle est suivie d’une

pause plus ou moins longue. Les espèces épigées ont un rythme plus actif de ponte. Ps. albi¬

cans (fig. 9, a, b, c), Ps. pratensis (fig. 10, a, b) et C. dancaui (fig. 8, c, d) peuvent pondre

pendant quatre à huit jours sans interruption. Les espèces troglobies Ps. n. sp. aff. eremita,

Ps. delamarei et C. boui pondent rarement trois-quatre jours d’affilée (fig. 11, 12, 13).

Le rythme de ponte est plus actif dans la première moitié de la période de ponte chez

les espèces Ps. albicans, Ps. pratensis, C. dancaui, C. angulata. Un exemplaire de Ps. albi¬

cans a pondu pendant trois mois ; il est entré ensuite dans une phase de repos pendant

trois mois et finalement a repris la ponte pendant un mois.

— 493 —

Nomsp. '

C-ANGULATA

£•

C.DANCAUI

E-Tph _•

PS.MARCHICA

E •

PS.PRATENSIS

E - T Ph •

PS.ALBJCANS

E-Tph 2

PS.nsp.aff EREMITA

H y •

PS.DELAMAREI

H y •

PSRÇUCHL _

__ __ H

C.KINGSLEII

C.BOUI

Hy •

MIXTACANDONA sp.

H y •

CYPRIA sp.

ï*

-*--1-1-1-1-1-1-1-1-à

5 6 7 & 9 10 11 12 13

Fig. 7. — Rapport longueur earapace/taille œufs et (ou) ovocyte chez les espèces de Candoninae.

E, espèce épigée ; Tph, troglophile ; Hy, hypogée ; I, groupe à représentants exclusivement épi-

gés ; II, groupe à représentants épigés et hypogés ; III, groupe à représentants exclusivement hypogés.

c — Le nombre d’œufs (cf. tabl. XI pour les espèces étudiées) : si on divise en deux

la période pendant laquelle la ponte a été observée ainsi que le nombre total des œufs

pondus, on remarque que le nombre des œufs chez les espèces épigées et hypogées est nette¬

ment plus grand dans la première moitié de la période de ponte que dans la seconde. Une

seule espèce, Ps. delamarei , fait exception à cette règle et cela pourrait être dû au nombre

réduit d’œufs déposés.

Le nombre d’œufs déposés journellement chez les espèces épigées C. angulata, C. dan-

caui, Ps. mcirchica, Ps. pratensis et Ps. albicans est très variable. Il peut atteindre dix-huit

œufs comme chez C. angulata (fig. 8, b) ou même vingt-cinq comme chez C. dancaui (fig. 8, d).

En moyenne le nombre d’œufs pondus journellement est égal à quatre ou supérieur à ce

nombre chez les espèces épigées étudiées (cf. fig. 8-10). Chez les espèces troglobies Ps. n. sp.

afï. eremita, Ps. delamarei et C. boui le nombre d’œufs déposés journellement est plus faible,

en moyenne un à deux œufs, rarement on trouve trois-quatre œufs (fig. 11-13).

d — L’évolution des ovocytes dans les oviductes pendant la période de ponte (cf.

fig. 8-11 et 13) : on a pu compter dans les oviductes jusqu’à douze à quatorze ovocytes ;

dans certains cas le nombre est plus grand mais on ne peut les compter car ils sont masqués

par d’autres ovocytes. Les femelles des espèces épigées C. angulata, C. dancaui, Ps. albicans

et Ps. pratensis peuvent contenir jusqu’à vingt ovocytes par oviducte. Entre deux périodes

de ponte le nombre d’ovocytes s’accroît dans l’oviducte (fig. 8, c ; 9, a-c ; 10), surtout dans

— 494 —

Tableau XI. — L’activité ovogénétique pendant la première et la deuxième moitié

de la période de ponte.

Genre et espèce

J O O, 0 2 N $

Candona

C. dancaui Dan.

42,5

112,0

82,0

29,0

C. angulata Midi.

15,75

35,5

28,5

7,0

Pseudocandona

Ps. mcirchica (Hartw.)

25,7

33,0

22,0

11,0

Ps. pratensis (Hartw.)

21,25

65,5

37,0

28,5

Ps. albicans (Br.)

33,75

66,5

42,75

23,75

Ps. n. sp. aff. eremita

26,42

9,16

6,08

3,08

Ps. delarnarei Dan.

25,0

8,0

4,33

3,67

Candonopsis

C. boni Dan.

45,0

13,0

10,0

3,0

J, durée de la période de ponte en jours ; O, nombre total des œufs déposés ; 0 1? 0 2 , nombre des œufs

déposés pendant la première et la deuxième moitié de la période de ponte, moyennes arithmétiques ; N $,

nombre de femelles observées.

la première moitié de la période ovogénétique. Dans la deuxième période le nombre des

ovocytes ne s’accroît que faiblement. Le nombre maximal d’ovocytes stocké dans l’oviducte

des espèces troglobies Ps. n. sp. afî. eremita et Ps. delarnarei est plus réduit que chez les

espèces épigées. On observe en général deux-quatre, rarement six ovocytes (fig. 11 ; 13, a).

IX. La sénescence

Cette étape de la vie de l’adulte peut être aisément délimitée chez les femelles des

Candoninae à partir du moment où l’ovaire ne fonctionne plus et où le nombre des ovocytes

reste inchangé dans l’oviducte (fig. 8, 9). L’activité motrice des mâles et des femelles se

ralentit durant cette période de la vie. La rétractilité des appendices et la fermeture de la

carapace ne se font plus qu’avec difficulté. On voit des adultes qui restent avec la carapace

entrouverte même quand on les touche, ou des mâles qui ne peuvent plus rétracter l’organe

copulateur à l’intérieur de la carapace. Le mouvement des antennules étant faible, des.

Cryptogames se fixent sur la partie dorsale de la carapace. Dans les derniers jours de la vie,,

les adultes ne se nourrissent plus. Ils meurent en général avec les valves ouvertes.

11 121314 15 16171819 20 21 2223 2425 2 6 27 28' 1 2 3 4 5 6 7 6 9 1011 1213 141516171819 2021' '7 6 9 1011' '24 25 J

I I

AOUT SEPT OCT

Fig. 8. — Évolution du nombre des ovocytes dans les oviductes et rythme de ponte : a, b, Candona angu-

lata (G. W. Müll.), exemplaires IV, 4 et II, 7 ; c, d, Candona dancaui Dan., exemplaires IV, 4 et I 2.

Flèche noire, date de mise en élevage de l’exemplaire ; triangle blanc, date de la dernière mue •

triangle noir, date de l’accouplement, en élevage ; points noirs et blancs, ovocytes du côté droit et

gauche dans les oviductes ; ligne noire, nombre d’œufs déposés par jour.

Nr 0

AOUT

SEPT

OCT

Fig.

9. — Évolution du nombre des ovocytes dans les oviductes et rythme de ponte chez trois femelles;

de Peudocandona albicans : a, I, 5 ; b, IV, 7 ; C, IV, 5.

Le triangle noir indique la date de la mort de l’exemplaire.

11 12 B 1415 16 171619 2D 21 22 23 H , 25 26 27 26 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 1213 14 1516 171819 20 21 2223 * 2526 27282930 123456769 1 15 B 17 1819 '5 J

il II

Fig. 11. — Évolution du nombre des ovocytes dans les oviductes et rythme de ponte chez Pseudocan-

dona n. sp. afï. eremita : a, III, 5 ; b, III, 2 ; c, II, 4.

Triangle blanc, date de la dernière mue.

2 , 10

Z*»

13 1415161718192021 222324252627 282930 1 2 3 4 5 6 789 10 H 12 13 1415 1617 18 19 20 21 22 23 24 25262728 J

SEPT 1 OCT

Fig. 12. — Évolution du nombre des ovocytes dans les oviductes et rythme de ponte chez Pseudocan

dona n. sp. afï. eremita : a-i, exemplaires adultes mis en élevage.

La croix indique la date de mise en élevage.

1819 20 21 2223 2.25 26 2728293011 2 3 4 5 6 7 8 9 1011 12 13 14 15 1617 18® 20 2 22 2324 25 2621; J 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ; | 4 J

3 4 5 6 7 8 9 10 11 1213 14 1 516 17 181920 21 22 23 X25 2627 2829 303111 2 3 4 5 6 78910 1112 13 14 151617 18 19 20 J

3456789 10 11 12 13 14 1516 17 1819 2D 21 2223 X 25 26 27 2829 3D 3 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14151517

2122 23 X 25 262728 2930 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1617 18 S 20 21 22 23 X 25 2 6 27 2829 3031 1 2

3 4 5 6 7 8 9 1011 1213 14 1516 1718 19 20 2 22 23 X 25 262728 2930 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112T31415 1617 18'B 20 2122 J

Fig. 13. — Évolution du nombre des ovocytes dans les oviductes et rythme de ponte chez Pseudocandona

delamarei (a-c) et Candonopsis boui (d, e) : a, I, 3 ; b, II, 5 ; c, II, 3 ; d, I, 2 ; e, I, 3.

— 499 —

X. Discussion

1. Sur quelques traits biologiques des Candoninae étudiés

a — La mise en évidence de trois phases biologiques de l’adulte, c’est-à-dire : la

puberté pendant laquelle les organes sexuels prennent leur forme définitive, la maturité

sexuelle avec un maximum de l’activité biologique pendant la première moitié de cette

période, la sénescence avec l’arrêt de l’activité sexuelle et le ralentissement de l’activité

biologique de l’animal, a un grand intérêt pour des études futures concernant la physio¬

logie et l’écologie de ces Ostracodes.

b — La forme ronde des œufs des Candoninae est probablement une caractéristique

de groupe. Les Cyclocypridinae ont des œufs allongés. Tetart (1971) a remarqué chez

Herpetocypris chevreuxi (Cypridinae) et chez Notodromas monacha (Notodromadinae) deux

classes d’œufs suivant leur taille : les œufs de petite taille (100 ^m) qui se développent

normalement et les œufs de plus grande taille qui atteignent entre 100 et 200 (;.m. Ces der¬

niers sont plus rares et en général abortifs. Chez tous les Candoninae examinés on n’a observé

qu’un seul type d’œuf.

c — Les Candoninae ne muent pas pendant la phase adulte comme cela a été suggéré

pour les Ostracodes Myodocopides (Baker, 1977).

d — Les deux valves muent en même temps, il n’y a pas de décalage dans leur

croissance ultérieure. Kesling (1951) avait remarqué que la mue des deux valves est asyn¬

chrone chez Cypridopsis vidua (Cypridinae). Mes données confirment les observations de

Fassbinder (1912), Elofson (1941) et Turpen & Angell (1971) sur la mue synchrone

des valves.

e — Les aberrations de calcification, telles la déformation autour des impressions

musculaires et l’asymétrie des valves, la gauche étant plus grande que la droite, sont inté¬

ressantes car de tels types morphologiques sont génétiquement fixés chez d’autres groupes

d’Ostracodes Podocopides. Les sulci autour des impressions musculaires dorsales sont une

caractéristique des représentants des genres Ilyocypris et Limnocythere par exemple. La

valve gauche est plus grande que la valve droite chez de nombreuses espèces du genre

Herpetocypris.

f — Les rayons de l’organe de Zenker ainsi que les pièces internes de l’organe copu-

lateur, chez le mâle, se forment pendant la phase adulte de puberté. Ceci peut avoir un

intérêt pour les systématiciens qui utilisent les détails de ces appendices comme critères

diagnostiques au niveau spécifique et générique.

g — L’étude du comportement sexuel des Candoninae mises en élevage à Moulis

a permis de remarquer le rôle fonctionnel des différents appendices. Ainsi les palpes préhen¬

siles du mâle, dont la morphologie diffère peu chez les formes appartenant à un même groupe

d’espèces, jouent un rôle mineur pendant l’accouplement. Les régions distales de la pièce

« M » et de la bourse copulatrice se fixent à l’intérieur du vagin ; elles ont une fonction tac¬

tile importante. Ces deux pièces de l’hémipénis diffèrent beaucoup d’une espèce à l’autre

chez les Candoninae (Danielopol, 1969). Chez d’autres groupes d’Ostracodes, par exemple

chez les Entocytheridae et les Limnocytheridae, j’ai montré (1975, 1977 b) que les pièces

— 500 —

à rôle tactile de l’organe copulateur du mâle ont une grande diversité de formes. Les pho¬

tos 5A et 5B montrent des détails de l’hémipénis et de la furca de Limnocythere sancti-

patrici Br. & Rob. La pièce distale possède un processus « s » strié et une apophyse digiti-

forme ; le tube copulateur possède du côté distal, près de l’orifice séminal, un crochet et deux

ou trois tubérosités ; la furca sur sa partie distale porte de nombreuses papilles. Il apparaît

ainsi que les appendices à rôle tactde jouent un rôle majeur durant l’accouplement. Ils

sont importants dans le processus d’isolement sexuel (Danielopol, 1975).

h — L’activité sexuelle des Candoninae a été étudiée pour la première fois d’une

manière systématique. On a découvert ainsi que le mâle peut s’accoupler plusieurs fois.

L’activité sexuelle de la femelle est plus grande au début de la période de ponte. L’ovaire

produit un grand nombre d’ovocytes, le nombre d’œufs pondus pendant cette période

est important. La ponte est en général irrégulière : des périodes de forte activité sont

suivies par des pauses pendant lesquelles les ovocytes s’accumulent dans l’oviducte.

Ces données infirment les observations de Tetart (1970) qui avait remarqué que chez

les Candoninae « la ponte peut se poursuivre pendant tout le stade adulte qui s’étend sur

plusieurs semaines. Elle se déroule à peu près régulièrement (espèces du genre Candona)... »

(p. 190).

Suivant la durée du développement embryonnaire et postembryonnaire chez les Ostra-

codes, on remarque deux grands types d’Ostracodes : à développement « rapide » et à déve¬

loppement « lent ». Dans le premier groupe on trouve les Ostracodes eurythermes, habitant

des eaux peu profondes qui atteignent pendant le printemps et (ou) l’été des températures

élevées. C’est le cas des Cythérides phytophiles d’ELOFSON (1941) et Theisen (1966), des

Cypridinae d’ALM (1915) et Ganning (1971) qui se développent (de l’œuf à l’adulte) en

un à deux mois. Dans ce groupe doivent être rangés aussi les Candoninae épigées qui se

développent au printemps et ont besoin de deux à quatre mois. Dans le second groupe, à

développement lent, on trouve par exemple les Ostracodes habitant les eaux froides arctico-

boréales citées par Elofson (1941) ainsi que Hirschmania viridis, étudiée par Hager-

mann (1969), et Darwinula stevensoni (McGregor, 1969) qui ont besoin de plus de six mois

pour arriver à l’état adulte.

Les Candoninae « troglophiles » étudiées à Moulis se développent en trois-quatre mois,

ce qui les range parmi les Ostracodes du groupe à développement « rapide ». Par contre les

Ostracodes troglobies, avec une durée de développement qui dépasse six mois, doivent être

rangées parmi les Ostracodes à développement « lent ».

2. Le problème des Candoninae « troglophiles »

Pour Racovitza (1907), une espèce troglophile est formée par des animaux qui vivent

et se reproduisent tout aussi bien dans le milieu souterrain que dans l’épigé. Les animaux

troglophiles possèdent déjà des modifications morphologiques et physiologiques, résultat

d’une adaptation au milieu hypogé. Certains chercheurs ont supprimé de la définition de

troglophile l’aspect d’adaptation morphologique au milieu souterrain. Ginet & Decou

(1977) écrivent à ce propos : « Le troglophile est un animal qui, lui aussi, vit et se reproduit

dans le domaine souterrain, mais qui peut vivre également à l’extérieur. Certaines poten¬

tialités physiologiques ou éthologiques prédisposent ces espèces à vivre dans les grottes.

La majorité des troglophiles ne présente pas les caractères morphologiques de l’adaptation

— 501

souterraine que l’on rencontre chez les troglobies ; ces espèces sont donc adaptées écolo¬

giquement, mais non morphologiquement. » (p. 99).

Pour les Candoninae étudiées à Moulis : Pseudocandona pratensis, Ps. albicans et Can-

dona dancaui, qui vivent et se reproduisent à la fois dans les deux domaines, épigé et hypogé,

j’ai adopté cette dernière définition. Il m’a été impossible de trouver au début de mes

recherches des caractères morphologiques qui puissent les différencier des Candoninae

épigées. Les données biologiques concernant la durée du développement embryonnaire et

postembryonnaire, le rythme de ponte et le nombre des œufs et des ovocytes produits par

ces espèces sont semblables à celles des espèces épigées de Candoninae, d’une part, et diffè¬

rent appréciablement des données obtenues pour les Candoninae troglobies, d’autre part.

Toutefois l’étude détaillée de la taille des œufs et des ovocytes a montré que le rapport

C-0 (carapace-œuf) des espèces « troglophiles » est plus petit que celui des espèces épigées

apparentées (tabl. III et IV ; fig. 7). Un fait intéressant doit être souligné : Pseudocandona

pratensis qu’on trouve rarement dans les habitats hypogés a des œufs plus petits que Ps.

albicans (fig. 7), espèce très commune dans les eaux souterraines (cf. introduction).

Les différences morphologiques de la taille des œufs des Candoninae troglophiles, mises

en évidence ci-dessus, soulèvent la question de leur déterminisme. S’agit-il d’un phénomène

aléatoire ? L’étude d’un plus grand nombre d’espèces troglophiles pourrait donner une

image différente. La taille plus grande des œufs des « troglophiles » par rapport aux espèces

épigées est-elle un fait d’adaptation chez les animaux vivant dans un habitat souterrain ?

Le matériel mis en élevage à Moulis provient justement, dans le cas des trois espèces « tro¬

glophiles », des habitats interstitiels. Ou bien la taille plus grande des œufs étudiés est fixée

génétiquement et, dans ce cas, elle pourrait indiquer une adaptation à la vie souterraine.

Ne pouvant répondre, dans l’état actuel de nos connaissances sur les Ostracodes, à aucune

de ces questions, la définition d’espèce troglophile a une portée limitée. Elle nous dit seule¬

ment qu’il s’agit d’une espèce épigée qui vit aussi dans les eaux souterraines. Il s’ensuit que

toute espèce cosmopolite qui peut coloniser les eaux souterraines et se reproduire là est un

troglophile, ce qui n’a aucun sens du point de vue biologique. A mon avis il faudrait retenir

le terme troglophile pour les espèces qui sont dans une phase d’adaptation, morphologique

et (ou) biologique, à la vie souterraine. Comme dans le cas des Ostracodes il n’est pas pos¬

sible, à l’heure actuelle, de mettre en évidence sans ambiguïté des espèces présentant de

telles adaptations, il me semble plus réaliste d’utiliser à l’avenir une classification dicho¬

tomique plus simple, comme espèces épigées et espèces hypogées. Les épigées peuvent vivre

tout aussi bien dans les eaux de surface que dans les souterraines, les hypogées sont des

espèces qui vivent exclusivement dans des habitats souterrains. Le terme hypogé est utilisé

ici dans le sens de troglobie sensu lato.

3. Les particularités biologiques des Candoninae hypogées

On connaît actuellement en Europe trente-six espèces de Candoninae hypogées qui

vivent dans des habitats interstitiels ou interstitiels et cavernicoles (Damelopol, 1977).

Dans le présent travail on a étudié cinq espèces dont trois appartiennent au genre Pseu¬

docandona, une au genre Candonopsis et une au genre Mixtacandona. Les deux premiers

genres appartiennent au groupe II à représentants épigés et hypogés. Mixtacandona appar¬

tient au groupe III à représentants exclusivement hypogés. Les particularités biologiques

— 502 —

des Candoninae troglobies étudiées ici sont en accord avec la règle embryogénique ainsi

qu’avec la règle du ralentissement de la croissance ontogénique, formulées par Vandel

(1964, 1965). Selon ces règles les animaux hypogés possèdent par rapport aux animaux épi-

gés une taille des œufs et des ovocytes plus grande, une fécondité plus basse et une durée

du développement ontogénique plus longue. Delamare Deboutteville (1971) et

Juberthie (1975) ont passé en revue les observations récentes qui confirment ces deux

règles.

Vandel (1964), suivant Racovitza (1907) et Jeannel (1943), a énoncé une autre

règle : les espèces qui ne possèdent pas de relations phylogénétiques proches avec les espèces

des eaux superficielles (espèces du groupe III) sont des formes plus anciennes que celles

du groupe II (à représentants épigés et hypogés). Ginet & Decou (1977), suivant Jeannel

(1943), appellent les premiers paléotroglobies et les seconds néotroglobies. Pour Vandel

(1974) les espèces les plus anciennes ont l’activité biologique la plus ralentie (règle « ancienneté

et spécialisation biologique »). Ginet & Decou (1977) écrivent à ce sujet : « Des différences

de plus en plus accentuées des durées entre le cycle « normal » épigé et le cycle hypogé pour¬

raient bien signifier une adaptation de plus en plus complète à la vie souterraine ; les espèces

les plus « longues » appartiendraient aux lignées hypogées les plus anciennes » (p. 306).

Les données sur les espèces hypogées de Mixtacandona (groupe III), Pseudocandona et Can-

donopsis (groupe II) ne contredisent pas les troisième et quatrième règles de Vandel,

mentionnées ci-dessus.

En effet, Mixtacandona sp. possède les œufs les plus gros parmi les cinq espèces hypo¬

gées étudiées, la durée du développement postembryonnaire la plus longue ; les premiers

œufs sont pondus après sept mois, au lieu de un à deux mois chez les autres espèces. Enfin

le mâle possède trois lobes testiculaires fonctionnels au lieu de quatre comme chez la majo¬

rité des Candoninae.

Deux observations s’imposent toutefois sur la valeur démonstrative des règles de Van¬

del citées ci-dessus et appliquées aux Ost.racodes hypogées.

1. Les particularités biologiques présentées ici ne seraient pas, d’après les règles de

Vandel, qu’une conséquence de l’ancienneté des animaux hypogés. Donc il faut première¬

ment établir l’ancienneté de ces espèces.

Les données paléontologiques ne confirment pas l’assertion que les représentants du

genre Mixtacandona seraient plus anciens que ceux du genre Candonopsis. L’espèce la plus

ancienne de Mixtacandona, M. procera Straub, est connue des dépôts du Miocène inférieur

d’Allemagne (Straub, 1952 ; Danielopol, 1972). Les espèces fossiles de Candonopsis

actuellement connues ayant des affinités avec Candonopsis boui, espèce hypogée, sont des

formes du Miocène inférieur et supérieur d’Allemagne (Lutz, 1965 ; Malz & Moayed-

pour, 1973 ; Danielopol, 1979 b).

Il n’y a, à l’heure actuelle, aucune méthode sûre pour tester l’hypothèse selon laquelle

les Mixtacandona hypogées ont une ancienneté plus grande, en terme de temps passé dans

le milieu souterrain, que celles des espèces de Candonopsis.

2. La taille géante des ovocytes de Pseudocandona rouchi rapproche plus cette espèce

de Mixtacandona sp. (groupe III) que des espèces du groupe II. La valeur du rapport C-0

est de 6,21 chez Ps. rouchi, proche donc du rapport C-0 de Mixtacandona sp. (5,52).

Chez les autres espèces hypogées étudiées la valeur de ce rapport se situe aux alentours

503

de 8 1 (tabl. III). Ce cas aberrant soulève la question suivante : les règles de Vandel ont-

elles une valeur démonstrative (ou prédictive) assez importante 2 pour qu’elles puissent

être considérées comme des lois biologiques (Juberthie, 1975) ?

Magniez (1968) a montré que le comportement sexuel de certains Isopodes et Àmphi-

podes vivant dans des habitats interstitiels diffère de celui des formes vivant dans les eaux

de surface par le fait que la phase précopulatoire est très courte. Dans le cas des Cando-

ninae étudiés le comportement sexuel des espèces hypogées ne diffère pas de celui des espèces

épigées apparentées. Chez tous les Ostracodes étudiés à Moulis, la phase précopulatoire est

courte, de l’ordre de quelques secondes à quelques minutes.

Remerciements

Je remercie M. le Pr. Cl. Delamare Deboutteville (Brunoy et Moulis) qui m’a invité à déve¬

lopper ce projet de recherches au Laboratoire souterrain du CNRS, à Moulis, et M. le Pr. Tr. Orghi-

dan (Bucarest) qui a donné son accord pour mon départ en France.

Je suis reconnaissant aux membres du Laboratoire, M. et M me Juberthie, M lles Fr. Lescher-

Moutoué et N. Gourbault, MM. R. Rouch, A. Mangin, J. Durand, A. Munoz-Cuevas, M. Bouil¬

lon, ainsi qu’à Cl. Bou (Albi) et G. Magniez (Dijon), pour l’aide offerte pendant mon séjour à

Moulis et pour les discussions stimulantes que j’ai eues avec eux pendant cette période. Je suis

reconnaissant au CNRS qui a financé ce projet.

Je remercie aussi mes collègues, I. Tabacaru et I. Capuse de l’Institut spéologique « E. G. Raco-

vitza » de Bucarest, qui m’ont aidé à récolter et à maintenir au laboratoire les Ostracodes de Rou¬

manie que j’ai mis en élevage à Moulis.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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1. Les premiers ovocytes sont visibles dans l’oviducte chez Ps. delamarei aprèB vingt-deux jours en

moyenne, ce qui est très proche de la durée moyenne enregistrée chez Mixtacandona sp. (vingt-trois jours).

Ceci serait un autre exemple d’une caractéristique biologique d’une espèce du groupe II qui se rapproche plus

des caractéristiques d’une espèce du groupe III. Pour décider de l’importance de cette observation, il fau¬

drait examiner un plus grand nombre d’exemplaires.

2. Sur le problème des règles et lois biologiques ainsi que leur valeur démonstrative voir Rensch

(1971) et Hull (1974).

— 504 —

— 1975. — Remarques sur la diversification morphologique de trois nouvelles espèces d'Elpi-

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Manuscrit déposé le 10 octobre 1979.

Bull. AIus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2,^1980,

section A, n° 2 : 507-515.

A new subfamily from Gorong, Seram, Moluccas,

with the description of Renaudcypris new genus

(Crustacea, Ostracoda)

by K. G. McKenzie *

Résumé. — Le genre Renaudcypris nouveau genre est signalé pour la première fois à Gorong.

Les caractères de ce genre imposent la création d’une nouvelle sous-famille. L’importance de

cette découverte est discutée.

Abstract. — The genus Renaudcypris n. gen. is described for the first time from Gorong.

The characters of this genus indicate a placement into a new subfamily. The significance of this

record is discussed.

Among the collections made by Th. Monod during his Rumphius II expedition to

Indonesia, the interstitial faunas were sorted and identified to groups by J. Renaud-

Mornant. An opportunity to examine Ostracodes from these collections arose during

a working visit to Renaud-Mornant’s laboratory in November 1978. The most abundant

Ostracode was very distinctive. In spite of some deterioration in the carapace due to

weak acidity of the preserving medium, it soon became obvious that a new generic taxon

was indicated, even a new subfamily. Subsequent searches of the literature have con¬

firmed this initial judgement. Therefore, the genus Renaudcypris and subfamily Renaud-

cyprinae are here described for the first time.

OSTRACODA Latreille, 1806

Order PODOCOPA Sars, 1866

Superfamily CYPRIDACEA Baird, 1845

Family Paracyprididae Sars, 1923

Subfamily Renaudcyprinae n. subfam.

Diagnosis : A subfamily of Paracyprididae characterised by a spinose subquadrate carapace,

the valves of which are slightly depressed anterodorsally near the eye region ; and a soft anatomy

* Bwerina C.A.E., Wagga Wagga, 2650, Australia.

— 508 —

which includes antennal natatory setae reaching to the ends of the antennal claws ; an elongate

maxillule palp ; a stout end claw on the terminal segment of the third thorach limb (P III) ; rather

short, curved furcal rami each bearing two posterior bristles as well as an anterior bristle and two

powerful pectinated terminal claws. In males, the clasping palps of the right and left first thoracic

limbs (P I) are similar, i.e. not dimorphic ; the Zenkers Organ has 5 inner chitinrosettes ; and

in the hemipenes, the tubes of the testes form near circles which open dorsally.

Discussion

McKenzie (1979) in a recent review of Paracyprididae defined it as comprising the

subfamilies Paracypridinae, Thalassocypridinae and Cyclocypridinae ; and subsequently

Ghetti and McKenzie (1979) upgraded Cyclocypridinae to a separate family. The

new subfamily is characterised in part by long natatory setae on the antennae. Even so,

the setae are not as long as in Cyclocyprididae in which they typically extend far beyond

the antennal claws but are similar in length to those of many Thalassocypridinae (Key-

ser, 1976). In other characters, the soft anatomy is paracypridid-like. Thus, as with

most other paracypridids, the maxillule palp in Renaudcypris is elongate and the respi¬

ratory epipod of this limb has about 20 “ Strahlen ” and 3 downwards-directed setae ;

the P I in males is two-segmented and non-dimorphic ; the P II is elongate with a long

terminal claw ; the P III has a strong terminal claw (similar to Paracypris) ; the furca has

two posterior bristles (versus one in all Cyclocyprididae) and the hemipenes are not beaked

(they are in cyclocypridids).

From thalassocypridines, the new subfamily is readily distinguished by its spinose,

subquadrate carapace and the different end claw of the P III ; from paracypridines it can

be differentiated again by its carapace and by the long antennal natatory setae (which

are short in paracypridines).

Genus RENAUDCYPRIS n. gen.

Etymology : For J. Renaud-Mornant and generic suffix-cypris. The gender is feminine.

Type species : Renaudcypris gorongae n. sp.

Locality : Gorong Island, beach with fresh water rivulet. Coralline sand and algal frag¬

ments. 1/25/1975, coll. Th. Monod.

Diagnosis : A renaudcvpridine genus characterised by its spinose subquadrate carapace and

a soft anatomy as noted above.

Discussion

Refer to discussion of the subfamily, and also to conclusions.

— 509 —

Renaudcypris gorongae n. sp.

(Fig. 1-23)

Etymology : For Gorong, the collection locality.

Description

Carapace of medium size (about 0.55-0.60 mm in males and 0.60-0.65 mm in females) ;

subquadrate ; anterior more broadly rounded than the posterior ; dorsum relatively straight

trending obliquely downwards to the rear from its highest part anteromedially, slightly depres¬

sed (concave) in front of this highest part ; venter almost straight, weakly indexed medially ;

surface considerably affected by the preserving medium but apparently punctate and covered

with spiky hairs ; colour in life unknown ; greatest height anteromedial and over 55 %

of the length. In dorsal view subelliptical, anterior more narrowdy rounded than the pos¬

terior, greatest breadth medial and less than half the length. Internally, lamellae mode¬

rately broad anteriorly and narrow posteroventrally ; line of concrescence narrow, except

medioventrally ; anterior and posterior vestibules well developed ; selvage weak ; radial

pore canals numerous, unbranched, shorter anteriorly and posteriorly than ventrally ;

normal pore canals scattered, simple, some indicating the presence of a narrow rim ; hinge

adont to weakly lophodont, the terminal elements being slightly expanded ; adductor muscle

scars of cypridacean type, comprising a group of 4 large and 2 much smaller scars, plus

2 elongate mandibular scars and 2 small upper-frontal scars ; dorsal scars not observed.

Antennules 7-segmented ; length ratios of the segments 38 : 13 : 11 : 11 : 11 : 7 : 6 ;

dorsal/ventral chaetotaxy of the segments 1/2, 1/0 (?), 0/1, 2/1, 2/1, 5/0; plus 2 long ter¬

minal natatory setae and a single shorter distal seta with a sensory tip ; the dorsal setae

of the 4th, 5th and 6th segments are long and natatory. Antennae 5-segmented ; length

ratios of the 3 endopod segments 4 : 2 : 1 ; ventral sensory bristle of the first endopod

segment sutured medially ; natatory setae 7 in number, one short the other 6 about equally

long and reaching to the tips of the terminal claws ; second endopod segment with 3 dorso-

distal claw and the third endopod segment with a single terminal claw ; exopod comprising

a single long bristle plus 1 or 2 very small bristles sited proximodorsally on the first endo¬

pod segment. Mandible coxales with 6 teeth, plus small anterior and posterior bristles,

the anteriormost tooth is strong and simple, the second and third teeth are tricuspate and

the remaining 3 teeth are simple ; the coxal musculature makes it clear that this is a trans¬

verse-biting structure capable of some promotor-remotor movement ; endopod 4-segmented,

length ratios of the segments 10 : 9 : 10 : 6.5 ; dorsal/ventral chaetotaxy of the endopod

segments 0/3, 2/3, 4/3, plus 3 claw-like terminal bristles ; epipod obscured. Maxillules

with palp elongate, two-segmented ; third lobe with 2 smooth tooth-like bristles ; epipod

with about 20 Strahlen plus 3 downward-pointing setae. Maxillae (P I) in females with

an unsegmented endopod bearing 3 short terminal setae ; epipod with 5-6 Strahlen ; exopod

with about 12 strong food-forwarding bristles ; in males the palps (endopods) are modified

into the typical 2-segmented cypridacean clasping organs and are not dimorphic (i.e. right

and left palps are similar). Walking legs (P II) 5-segmented ; the first endopod segment

finely hirsute ventrally ; terminal claw long and only slightly curved. Cleaning limbs

Fig. 7-11, 14, 16. —- Renaudcypris gorongae n. gen., n. sp., female : /, mandible coxale \ 8, mandible

endopod (epipod obscured) ; 9, maxillule palp and lobes ; 10, maxilla (P I) , 11, walking leg (P II),

14, cleaning limb (P III) ; 16, furca.

Fig. 12, 15, 17. — Renaudcypris gorongae n. gen., n. sp., male : 12, left palp PI; 13, right palp P I ;

15, hemipenis ; 17, Zenkers organ.

Fig. 18-23. — Renaudcypris gorongae n. gen., n. sp. : 18, internal view LV, male X 112 ; 19, detail, ante¬

rior RV, female, X 450;' 20, external view RY, female, X 112; 21, external view carapace, female,

X 112 ; 22, detail, surface hairs and normal pore canals, female, X 450 ; 23, detail, muscle scars (slightly

skewed), X 450.

— 513 —

(P III) reflexed ; 4-segmented with the third segment sutured medially into approximately

equal subsegments and each of these subsegments bearing a dorsodistal hook-like process ;

the terminal segment with a slender moderately long reflexed seta, a strong but slightly

shorter terminal claw and a short seta. Chitin supports with simple distal points ; forked

proximally ; the anterior branch straight, the posterior branch strongly recurved. Furcal

rami curved, short and thick, length : height ratio about 6 : 1 measured at the mid-length ;

armature of 2 strong claws, the anterior claw a little longer, plus a short anterior bristle

and 2 posterior bristles, the first of these posterior bristles longer than the second. Labrum

simple, (?) serrate anteroventrally. Cups of the nauplius eye fused. Rake-shaped organs

with 6-7 teeth. In males : Zenkers Organ with 5 inner chitinrosettes ; hemipenes with

a pointed basal part and broad anterior process, the spirals of the testes tubes opening

dorsally.

Dimensions : Holotype, female : length 0.62 mm, height 0.35 mm, breadth 0.29 mm ; paratype,.

male : length 0.57 mm, height 0.32 mm, breadth 0.26 mm.

Environmental associations

The sediment associated with this population of Renaudcypris gorongae was analysed

by J. Renaud-Mornant in her laboratory at Paris. The small sample comprised about

equal parts by volume of algae and coralline sand, and only about 13 g of sand remained

for analysis after removal of the algae. The results are given in Figure 24 and are consi-

Fig. 24. — Cumulative weight percent curve for sediment sample with Renaudcypris gorongae n. gen., n. sp,

2, 11

— 514 —

dered to be representative, although not accurate for the larger-sized grades because of

the small sample. The cumulative weithg percent curve indicates that the sample is

coarse (median 1 000 p.) relatively well sorted, non-skewed and with a moderate kurtosis.

Bearing in mind the lack of precision in the coarser grades, the interstices in a sand of this

coarseness might well suffice to accomodate populations even of such relatively large ani¬

mals as Renaudcypris.

The sample was collected near where a small stream ran to sea across the beach and

it can be assumed, therefore, that Renaudcypris is able to tolerate fluctuations in salinity.

Conclusions

Several species of Ostracodes, which show relationships with Renaudcypris gorongae

have been described from the general region. These species are : Pontoparta rara Vavra,

1901, from a swamp pool at Matupi, Bismarck Archipelago ; Dolerocypria taalensis Tressler,

1937, from Taal Lake near Wawa in southern Luzon, the Philippines ; Mungava munda

Harding, 1962 ; Pontoparta wolffi Harding, 1962 and Paracypria eleotridis Harding, 1962,

all from the slightly brackish (salinity 4.56 °/ 00 ) Lake Te-Nggano, Rennell Island in the Solo¬

mon Islands.

Of these species, Pontoparta wolffi clearly belongs in Renaudcypris. Harding, in

establishing the species, commented that it “ ... may at once be distinguished from the

other species and indeed from other Candoninae by peculiarities of the 3rd limb which are

sufficiently striking to suggest that a new genus should be erected... ” (Harding, 1962).

In addition to this character, Harding’s species has an overall similar organisation to

R. gorongae particularly with regard to the carapace shape, antennae, P Ils and furcae ;

hut there are differences in the respective hemipenes, male P Is and the lengths of furcal

bristles which establish the two taxa as distinct species. These two species of Renaud¬

cypris span Wallace’s Line between the Australasian and Oriental regions.

The other taxa all belong in Thalassocypridinae. Of the four genera involved, Para¬

cypria and Pontoparta are probably confined to the Australasian Region, notwithstanding

records of Pontoparta from Egypt and Florida (Harding, 1955 ; Keyser, 1976) because

these represent misidentifications — both authors acknowledge several significant diffe¬

rences between their species and Pontoparta rara. Paracypria s.s. is known from Chatham

Island, off New Zealand, from Victoria, Australia, and from Rennell Island in the Solomon

Islands. The nemurous Paracypria species described from eastern Africa early in the cen¬

tury are now assigned to the cyclocypridid genera Mecynocypria and Allocypria (Rome,

1962).

On the other hand, good Dolerocypria and Mungava species have been recorded also

from Florida and it seems reasonable, taking into account the dispersal patterns of cypri-

dacean Ostracodes (McKenzie, 1971), to assign them to a global circumtropical brackish

fauna as suggested by Keyser (1976).

Disregarding the globally dispersed species, there appear to be three loci for radiation

of these closely related taxa, namely : the Wallace line between Indonesia and Australasia ;

the Central American region, from Florida to Brazil ; and the East African Lakes System.

In terms of current Plate Tectonics theory, each locus represents the outcome of a Neogene

tectonic event of considerable biogeographic significance. Thus, radiation in the genera

— 515 —

Mecynocypria and Allocypria was favoured by movements along the Jordan, Red Sea,

East Africa Rift which led to the formation of the East African Lakes each offering oppor¬

tunities to many groups for spéciation into the newly available niches. Similarly, the

alternate opening and closing of the Central American corridor between the Nearctic and

Neotropic Regions, which is now correlated with tectonic activity in the Caribbean, has

become a classic case in the literature of evolution, due to the work of Simpson (1965).

Paradoxically, the realisation that Wallace’s Line demarcated two zoogeographical Regions

(Australasian and Oriental) which did not impinge one upon the other until the Neogene,

when the Australasian block collided against the Indonesian arc, has dawned only recently.

This Neogene event, and the consequent faunal mixing, competition and selection, trig¬

gered the radiation and spéciation in local shallow marine and brackish environments of

which Renaudcypris is a typical example. In the strictest sense, therefore, Renaudcypris

gorongae and Renaudcypris wolfji are endemic taxa which have evolved at a site which was

reactivated (in an evolutionary sense) during the Neogene.

Acknowledgements

M lle M. Lk Blanc carried out Stereoscan micrography of the taxon at the Université de Bor¬

deaux SEM unit.

Types are stored at the Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris ; and some paratypes

at the Australian Museum, Sydney.

The author was able to visit and work at Dr. Renaud-Mornant's laboratory thanks to the

award of a French Government Scholarship for 1978.

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Contribution à l’étude systématique et biologique

de Acantholepis syriaca André

(Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) 1

par Henriette Tohmé et Georges Tohmé *

Résumé. — Les trois castes de Acantholepis syriaca sont dessinées pour la première fois.

Une description du mâle, non décrit auparavant, confirme l’élévation de cette fourmi au rang

d’espèce. Une étude sommaire des cinq stades larvaires et des données biométriques sur la reine

complètent la connaissance de cette nouvelle espèce.

Les grandes étapes du cycle biologique annuel sont présentées : elles montrent une différence

marquée avec le cycle de A. frauenfeldi, qui vit dans le même biotope, surtout par la présence des

formes ailées dans le nid au cours de l’hiver et par la possibilité de deux essaimages annuels.

Abstract. — The three castes of Acantholepis syriaca are drawn for the first time. A descrip¬

tion of the male, not described before, confirms the elevation to the rank of species of this ant.

A summarized study of the five larval instars and their drawings complete, with the help of the

biometrical datas of the queen, the knowledge of this new species.

The most important steps of the biological annual cycle are presented. They show a net

difference with the cycle of A. frauenfeldi living in the same biotope, specially by the presence of

winged forms in the nest during winter time and by the possibility of two nuptial flights in the

same year.

Introduction

Dans un travail publié en 1975, nous avons élevé la variété Acantholepis frauenfeldi

syriaca André, 1881, au rang d’espèce (H. Tohmé et G. Tohmé, 1975). Les raisons princi¬

pales qui nous ont déterminés à séparer A. syriaca de A. frauenfeldi sont, en plus des carac¬

tères distinctifs de la reine, des différences chez les ouvrières. L’épinotum de la reine de

A. syriaca est muni de deux fortes dents, tandis que celui de la femelle de A. frauenfeldi

en est dépourvu. Pour André (1881), qui a dû ne disposer que d’une faible population de

ces deux formes, les caractères des ouvrières et des mâles sont identiques. C’est la raison

pour laquelle nous pensons que cet auteur a hésité à faire de la variété syriaca, une nouvelle

espèce. Nous sommes parvenus, grâce à une étude biométrique de deux populations de

A. frauenfeldi et de A. syriaca, à montrer une différence marquée dans leur taille ; de plus

l’écaille des ouvrières de A. syriaca est plus large que celle de l’ouvrière de A. frauenfeldi.

* Faculté des sciences (U.L.) Hadath-Beyrouth (Liban).

1. Travail effectué grâce à une subvention du CNRS du Liban. Assistance technique de E. Dabbe.

— 518 —

Nous ne disposions pas alors de mâles de A. syriaca pour les comparer avec ceux de A.

frauenfeldi.

Nous présentons ici les dessins des trois castes de A. syriaca (fig. 1) et nous confirmons

la séparation des deux fourmis A. frauenfeldi et A. syriaca , en étudiant le mâle de cette

dernière et en montrant les différences qu’il présente avec le mâle de A. frauenfeldi typique.

De plus nous donnons une description des larves et quelques mensurations de la reine. Les

observations dans la nature et au laboratoire nous permettent de tracer le cycle biolo¬

gique annuel de cette espèce, assez largement répandue au Liban (G. Tohmé, 1969), et de

comparer son cycle à celui de A. frauenfeldi, déjà étudié (H. Tohmé et G. Tohmé, 1973 ;

H. Tohmé, 1977).

Acantholepis syriaca André, 1881

Deschiption du mâle

Type : 32 mâles récoltés le 26 février 1978 à Beit-el-Kikko, localité du Mont-Liban Central,

à 580 m d’altitude, en bordure d’une terrasse à sol rouge, sous une pierre plate. Matériel déposé

au MNHN sous le n° 556-B5 (collection en alcool).

— 519 —

Les mesures sont effectuées sur 25 individus. La longueur moyenne est de 3,17 mm ;

la longueur minimale étant de 2,88 mm et la longueur maximale de 3,44 mm. Les dimen¬

sions correspondantes de A. frauenfeldi sont respectivement : 2,66 mm, 2,40 mm et 2,94 mm.

La couleur générale dominante est d’un roux noir, avec l’épinotum, le pédoncule,

le gastre et les fémurs d’un roux plus clair ; l’antenne, les tibias, les tarses ainsi que les palpes

maxillaires sont d’un roux jaunâtre.

Pilosité éparse : les poils sont effilés et jaunâtres. On observe 3 poils de 0,08 mm au

niveau des ocelles, 6 poils de 0,1 mm au niveau du clypéus et une vingtaine de poils de

0,08 mm sur les bords latéraux et le segment postérieur du gastre. Pubescence faible mais

également répartie sur tout le corps ; elle est plus riche sur les antennes et sur certains appen¬

dices.

Le vertex et le thorax sont finement ponctués, ce qui leur donne un aspect mat à semi-

luisant. Gastre et pétiole plus luisants. Les différentes parties de l’antenne sont uniformé¬

ment colorées.

La tête est plus large (avec les yeux) que longue (sans les mandibules). Les mandibules

ont la même couleur et la même texture que la tête, avec 5 dents plus claires, pointues,

apicales. Le clypéus est convexe, bombé, bordé par une ligne continue noire sur laquelle

on compte 5 poils du côté antérieur et 2 du côté postérieur. Un sillon frontal net, au niveau

des yeux, ne s’étend pas sur le vertex. Trois ocelles bien développés et proéminents dont

le médian est orienté en avant et les deux postérieurs sont orientés latéralement. Yeux

assez développés occupant le tiers moyen du côté latéral de la tête. Scape dépassant deux

fois la longueur de la tête.

Le thorax est bien développé. Le pronotum est caché par le scutum, le métanotum

est réduit, l’épinotum est sans dents. La réticulation des côtés latéraux du thorax est plus

effacée que celle du côté supérieur qui est ponctué. Le métanotum, plus lisse et plus foncé

que le reste du thorax, est en forme d’anneau. L’épinotum, bombé, est flanqué latéralement

d’un tubercule dentiforme très bas : ce caractère n’existe pas chez le mâle de la forme

A. frauenfeldi. La texture de l’épinotum ressemble à celle du gastre.

Fig. 2. — Aile antérieure du mâle de Acantholepis syriaca.

— 520 —

Les ailes sont hyalines (fig. 2), à nervures rousses bien nettes ; la longueur de l’aile

antérieure est de 3,85 mm en moyenne ; elle est égale à 1,2 fois la longueur du corps ; cellule

cubitale trapéziforme et fermée (elle est ouverte chez A. frauenfeldi ) ; cellule radiale rec¬

tangulaire et fermée ; cellule discoïdale ouverte, grande, non partagée par une nervure

transverse.

Le pétiole est peu élevé, faiblement pédonculé, à écaille légèrement inclinée en avant,

plus épaisse et moins échancrée que celle de A. frauenfeldi typique. Les angles latéro-

supérieurs de cette écaille sont effacés et moins nets que ceux de l’écaille de A. frauenfeldi

(fig. 3).

Le gastre est aussi large que le thorax.

Fig. 3. — Les écailles de la femelle, du mâle et de l’ouvrière :

en haut, Acantholepis syriaca ; en bas, A. frauenfeldi.

Le tableau suivant donne les mensurations des différentes parties du corps des mâles

de A. syriaca.

Tableau I. — Biométrie absolue du mâle de A. syriaca.

Longueur du corps

Longueur de la tête

Largeur de la tête

Grand diamètre de l’œil

Longueur du scape

Longueur du funicule

Longueur thorax-épinotum

Largeur du thorax

Longueur de l’aile antérieure

2,88

3,17

3,48

0,60

0,66

0,72

0,64

0,72

0,76

0,22

0,23

0,24

0,78

0,81

0,84

1,20

1,27

1,36

1,24

1,39

1,52

0,68

0,72

0,76

3,68

3,85

4,20

Les premier et dernier chiffres correspondent respectivement à la plus petite et à la plus grande valeur

absolue trouvées. Celui du milieu est la moyenne de toutes les mesures. Ces mesures ont porté sur 25 mâles ;

elles sont exprimées en millimètres.

— 521 —

Génitalia (fig. 4) bien développés et rétractiles, d’un roux clair. Longueur environ

0,32 mm.

Plaque sous-génitale étroite et trapéziforme, dont la grande base, en forme d’acco¬

lade, est rattachée aux autres segments. Les angles à la base du trapèze sont aigus, alors

qu’ils sont plus obtus chez A. frauenfeldi typique. Les sommets supérieurs de ce trapèze

portent chacun une touffe de poils dont les plus longs mesurent 0,06 mm.

Fig. 4. — Génitalia de Acantholepis syriaca.

La squamula et le stipe sont soudés. Le stipe a la forme d’un triangle rectangle dont

le sommet droit, bordé de noir, est dirigé vers le bas. En dessous de ce sommet se détache

la squamula, en forme de languette à bord arrondi, recouverte par 17 à 20 poils de longueur

inégale dont les plus longs mesurent 0,06 mm. Chez le mâle de A. frauenfeldi typique, le

sommet de la partie triangulaire formant le stipe est plus évasé. Stipe et squamula ont

une hauteur totale de 0,3 mm.

La volsella, qui a 0,24 mm de long, est en forme de soc de charrue ; elle ne porte pas

de poils et est plus incurvée et moins pointue que celle de A. frauenfeldi.

Les sagittes, de forme allongée, ne portent pas de poils mais de très petites dents, à

peine marquées sur le bord interne ; la pointe la plus éloignée d’une sagitte est recourbée

en bec d’oiseau. Les deux sagittes se joignent vers la ligne médiane pour former un pénis

étroit et aplati.

Étude des larves (fig. 5)

L’étude biométrique des larves montre la présence de cinq modes : ce qui porte à croire

à la présence de cinq stades larvaires comme chez Plagiolepis pygmaea étudiée par Pas¬

sera (1968). Les trois derniers stades ont des poils, contrairement aux deux premiers qui

en sont dépourvus. Les poils les plus abondants sont épineux ; les poils en fouet s’observent

surtout sur L 5 ; les poils simples et courts sont seulement sur la tête ; les poils simples et

longs à pointe effilée se trouvent surtout sur la zone terminale de l’abdomen.

On identifie les différentes larves à l’état vivant de la manière suivante :

L x aussi longue que l’œuf, non poilue.

L 2 approximativement 2 fois plus grande que la précédente, non poilue.

Fig. 5. — L’œuf, les différents stades larvaires et le cocon de Acantholepis syriaca

— 523

L 3 de même taille que L 2 mais portant des poils, fortement repliée, tête en position ventrale.

L 4 plus grande que L 3 , tête redressée, abdomen bien cylindrique. (A partir de ce stade on com¬

mence à distinguer nettement la présence de 3 segments thoraciques, suivis de 9 segments

abdominaux.)

L 5 nettement plus grande, tête formant un angle droit avec le corps.

Quelques mensurations de la reine

André (1881), en décrivant une femelle « syriaca « provenant de Beyrouth et collectée

en tant que A. frauenfeldi par Abeille de Perrin, trouve que cette femelle est de plus petite

taille que le type connu jusqu’alors.

Nous avons réalisé l’étude biométrique de 25 femelles syriaca récoltées à Beit el-Kikko

et à Harissa (600 m d’altitude au Mont-Liban). Cette étude montre d’une façon nette

que la femelle A. syriaca présente une taille plus grande que A. frauenfeldi. En effet, la

taille moyenne de la première est de 5,59 mm tandis que celle de la deuxième atteint 5,20 mm.

Le tableau suivant donne les mensurations des différentes parties du corps des femelles

de A. syriaca.

Tableau II. — Biométrie absolue de la femelle de A. syriaca.

Longueur du corps

Longueur de la tête

Largeur de la tête

Grand diamètre de l’œil

Longueur du scape

Longueur du fumcule

Longueur thorax-épinotum

Largeur du thorax

Longueur de l’aile antérieure

5,00

5,59

6,16

1,04

1,12

1,20

1,12

1,15

1,28

0,28

0,31

0,36

1,28

1,37

1,44

1,84

2,01

2,12

2,00

2,08

2,28

1,12

1,18

1,32

5,84

6,18

6,40

Les premier et dernier chiffres correspondent respectivement à la plus petite et à la plus grande valeur

absolue trouvées. Celui du milieu est la moyenne de toutes les mesures. Les mesures ont porté sur 25 femelles ;

elles sont exprimées en millimètres.

Étude du cycle biologique annuel

L’étude du cycle biologique de A. syriaca a été réalisée à la suite de plusieurs inventaires

de nids récoltés dans la nature à différentes périodes de l’année et par l’élevage en laboratoire

de fourmilières prises dans le même biotope. Cela nous a permis d’observer la ponte et de

suivre l’évolution du couvain. Nos observations ont commencé en septembre 1965 et se sont

poursuivies d’une manière fragmentaire pendant plusieurs années.

L’analyse des résultats obtenus montre l’absence complète d’œufs et de couvain au

cours des mois de décembre, de janvier et de février. On commence à observer les œufs à

partir de la mi-mars ; tandis que chez A. frauenfeldi les œufs apparaissent vers la fin de

février (H. Tohmé, 1977). Les cocons sont nombreux aux mois de juin et de juillet. Les

ailés mâles et femelles ont été observés à partir de mi-octobre ; ils passent l’hiver dans le

— 524

nid : nos récoltes du mois de février sont en effet très riches en ailés. Cette observation

différencie nettement les A. syriaca des A. frauenfeldi qui n’ont jamais d’ailés en hiver.

Un début d’essaimage a été observé à deux reprises : le 28 février et le 1 er mars 1978 dans

deux endroits différents. Ces deux journées avaient été dominées par un vent chaud qui

avait provoqué un changement brutal de la température hivernale habituelle en élevant

la moyenne de celle-ci de 7°C approximativement. Bien qu’un 2 e essaimage n’ait pas été

directement observé, il nous semble cependant que cette espèce de Acantholepis n’est pas

loin biologiquement de celle que Delye (1968) a observé au Sahara et qui présente deux

essaimages annuels.

Conclusion

La fourmi Acantholepis syriaca diffère de sa voisine A. frauenfeldi par les principaux

caractères suivants :

1 — La reine porte 2 épines nettes sur le segment médiaire.

2 — Les ouvrières ont une taille plus grande et une écaille différente.

3 — Les mâles diffèrent par leur taille et surtout par leurs génitalia.

4 — Le cycle biologique de A. syriaca diffère de celui de A. frauenfeldi : présence d’ailés

en hiver chez A. syriaca ; ponte plus précoce chez A. frauenfeldi ; possibilité de deux

essaimages chez A. syriaca (le premier, à la fin de l’hiver ; le second, à la fin de l’été).

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

André, E., 1881. — Catalogue raisonné des Formicides provenant du voyage en Orient de M. Abeille

de Perrin et description des espèces nouvelles. Annls Soc. ent. Fr., 6 e sér. (1) : 53-78.

Delye, G., 1968. — Recherches sur l’écologie, l’éthologie et la physiologie des fourmis du Sahara.

Thèse Aix-Marseille, 155 p.

Passera, L., 1968. — Les stades larvaires de la caste ouvrière chez la fourmi Plagiolepis pygmaea

Latr. Bull. Soc. zool. Fr., 93 : 357-365.

Tohmé, G., 1969. — Répartition géographique des Fourmis du Liban. Thèse Toulouse, n° d’ordre

242, 77 p.

Tohmé, H., et G. Tohmé, 1973. — Contribution à l’étude écologique et biologique de la fourmi

Acantholepis frauenfeldi Mayr. Proc. VII Congr. IUSSI, London : 385-389.

Tohmé, H., et G. Tohmé, 1975. — Description des castes d’ Acantholepis frauenfeldi, Mayr et des

différents stades larvaires. Bull. Soc. ent. Egypte, 59 : 131-141.

Tohmé, H. 1977. — Écologie et biologie de la reproduction de la fourmi Acantholepis frauenfeldi,

Mayr. Thèse Toulouse, n° d’ordre 784, 275 p.

Manuscrit déposé le 3 septembre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2 , 1980,

section A, n° 2 : 525-539.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache.

II. Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839 ;

Gongylus polleni Grandidier, 1869 ; Gongylus stumpffi Boettger, 1882,

et Scelotes waterloti An gel, 1930

par Edouard R. Brygoo *

Résumé. — Redescription de l’espèce A. astrolabi et redéfinition du genre Amphiglossus.

Gongylus stumpfji, de Nossi Bé, placé abusivement dans la synonymie d’A. astrolabi en est bien

distinct. Ses rapports avec Gongylus polleni ne pourront être précisés qu’après de nouvelles récoltes.

Ces deux espèces sont placées à titre provisoire dans le genre Scelotes s. 1. Le nom de boettgeri Angel,

1942, synonyme postérieur de stumpfji, est sans valeur. Scelotes waterloti est placé dans le genre

Amphiglossus.

Abstract. — A new definition of the species A. astrolabi and a new definition of the genus

Amphiglossus are given. Gongylus stumpfji, from Nossi Bé, is a distinct species and must be taken

out from the synonymy of A. astrolabi ; an appraisal of its relationships with G. polleni would

be possible only on the basis of new collections. Both these latter species are provisionally placed

in the genus Scelotes s. 1. The name boettgeri Angel, 1942, is a junior synonym of stumpfji. Scelotes

waterloti is transferred to the genus Amphiglossus.

Dans le cadre d’une révision des Scincidés de Madagascar, l’étude d’ Amphiglossus

astrolabi D. et B., 1839 et des espèces voisines ou confondues avec lui s’impose. C’est l’un

des deux premiers Scincidés décrits de la Grande Ile et l’espèce-type du genre Amphiglos¬

sus D. et B., 1839, tout désigné pour accueillir au moins une partie des espèces malgaches

actuellement placées dans le grand genre Scelotes. Donner une nouvelle définition de l’espèce

et du domaine géographique de ce grand scinque, remarquable en outre par ses mœurs

aquatiques, est d’autant plus nécessaire qu’une synonymie inexacte entretient depuis près

de cent ans une confusion qu’il importe de lever.

Après une présentation de l’espèce A. astrolabi, nous proposerons une nouvelle défi¬

nition du genre Amphiglossus avant d’étudier Gongylus polleni, G. stumpfji et Scelotes

waterloti , trois espèces dont les rapports avec A. astrolabi seront redéfinis.

* Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue

Cuvier, 75005 Paris.

— 526 —

Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839

Décrivant les deux premiers Scincidés de Madagascar, Euprepes gravenhorstii 1 et

Amphiglossus astrolabi, Duméril et Bibron créaient pour cette seconde espèce un genre

nouveau qui fut ultérieurement rejeté tandis que l’espèce était admise sans difficultés.

En 1918, Barbour décrivit Scelotes brunneus qu’ Angel (1942 : 126) mit dans la synony¬

mie d 'A. astrolabi. La première représentation de cette espèce a été donnée par Methuen

et Hewitt (1913 : 189) ; depuis elle a été particulièrement bien figurée dans Angel (1942 :

pi. XIX fig. 2). J. Millot (1951 : 87-90) fut le premier à publier des observations précises

sur ses mœurs aquatiques.

La description de l’espèce Amphiglossus astrolabi fait état de deux spécimens, un

grand récolté par Quoy et Gaimard, précédemment nommé par Cocteau, dans son tableau

synoptique des Scincidés, « Kéneux de l’Astrolabe » et un petit, dû à Goudot, dont Cocteau

faisait une espèce distincte, le « Kéneux de Goudot » mais que les auteurs de l’Erpétologie

générale considérèrent comme un juvénile. Ces deux syntypes de l’espèce sont cités comme

tels par Gray (1845 : 125) et par C. et A. Duméril (1851 : 154). Par la suite le spécimen de

Goudot (MHNP 2861) 2 fut placé, probablement par Mocquard, parmi les Scelotes mela-

nurus s. 1. ; en attribuant une valeur d’holotype au spécimen de Quoy et Gaimard (MHNP

5256), Guibé (1954 : 85) l’a, en fait, désigné comme lectotype.

Matériel examiné

Outre le lectotype d 'Amphiglossus astrolabi (MHNP 5256) et l’holotype de Scelotes

brunneus (MCZ 11870) nous avons examiné 23 spécimens de cette espèce : MHNP 8880,

8880 A et B, 1965.284 à 287, 8389, 0659, 30341, 38259, 3784, 33227 ; BM 92.3.7.13, 92.121.3

et 4, 1925.7.2.108 et 9, 1925.4.1.12 ; MCZ 20953, 4 et 6 ; TM 4187 et le crâne BM 92.3.7.14.

Nous avons considéré comme n’appartenant pas à cette espèce les « Scelotes astrolabi »

de Nossi Bé pour lesquels Boettger avait, dès 1882, créé le nom de Gongylus stumpffi

et que nous étudierons par la suite ainsi que trois autres spécimens que leurs caractéristiques

morphologiques permettent d’exclure. Le MHNP 8880 C, reçu en même temps que trois

A. astrolabi typiques de la Mandraka, s’en sépare par 30 rangs d’écailles autour du corps,

75 écailles du menton à l’anus ainsi que par l’emplacement de l’ouverture narinaire. Le

BMZ 9111, acquis de Df.yrolles comme provenant de Madagascar, a une morphologie

générale qui l’éloigne facilement de l’espèce étudiée, ce que confirme le nombre de rangs

d’écailles (26) et celui des vertèbres présacrées (51). Le spécimen SMF 28107, récolté en 1931

par H. Bluntschli au col Pierre Badama (nord-est de Madagascar), considéré comme

un S. astrolabi par Mertens (1933 : 272) pose un problème plus difficile. La coloration

d’ensemble et le nombre de rangs d’écailles (34) correspondent à ceux d’A. astrolabi, mais

la taille est restreinte (92 mm pour la tête et le corps) alors que la forme générale n’évoque

1. J. E. Gray avait décrit cette même espèce de Madagascar (Griffith, A. K., IX, Syn. 69) sous le

nom de Tiliqua bistriata, nom préoccupé par celui d’un scinque du Brésil : Scincus bistriatus Spix, 1825.

2. BM : British Museum ; BMZ : Zoologisches Museum Berlin ; MCZ : Museum of comparative Zoo¬

logy ; MHNP : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ; SMF : Senckenberg Natur-Museum ; TM

Transvaal Museum.

— 527 —

pas un juvénile. Le nombre d’écailles entre le menton et l’anus (83) nettement inférieur à

celui des jeunes A. astrolabi de taille proche et le nombre plus élevé des vertèbres présa¬

crées (40) nous font laisser ce spécimen en attente d’identification. A noter qu’il provient

d’une région située bien au nord de l’aire à' A. astrolabi telle que nous la définissons plus

loin.

Observations (cf. tabl. 1)

Les 25 spécimens observés, bien que provenant de localités diverses, forment un

ensemble très homogène. La coloration ne présente guère de variations : brun uniforme

plus ou moins foncé au-dessus, crème au-dessous, sans ligne pigmentée latérale ou dorsale

ni dessins sur les flancs. Le lectotype a quelques taches brunes dispersées sur la partie ven¬

trale et mesure 212 mm pour la tête et le corps et 260 mm pour une queue partiellement

régénérée (Duméril et Bibron donnaient les dimensions suivantes : tête 36, cou 38, tronc

152, queue 260). Le plus grand spécimen observé (MHNP 8389) atteint une longueur totale

de 528 mm dont 302 pour la queue ; sa largeur est de 28 mm. La queue peut être nettement

plus longue que le reste du corps : 310 mm pour 200 chez MCZ 20954.

L’examen du crâne, tant sur le squelette dont nous avons pu disposer que sur radio¬

graphies, montre que les palatins et les branches palatines des ptérigoïdes sont séparés

sur la ligne médiane. La variation du nombre des vertèbres présacrées est faible : 6 spé¬

cimens à 37 pour 19 à 38.

Les membres pentadactyles sont bien développés. Pour les spécimens dont la longueur

(tête -f- corps) est supérieure à 160 mm, celle du stylopode antérieur varie de 10 à 15 mm

et celle du postérieur de 12 à 21.

Le nombre des rangs d’écailles autour du milieu du corps varie de 34 à 38 : 10 à 34,

13 à 36 et 2 à 38 ; celui des écailles entre le menton et l’anus de 96 à 115 avec 10 spécimens

entre 105 et 108.

En raison de la forme de la rostrale, l’ouverture de la narine se situe chez A. astrolabi

au-dessus de la première labiale supérieure alors que chez polleni et stumpfjî, par exemple,

Fig. 1. — Position de l’ouverture de la narine :

a, chez Scelotes polleni et S. stumpffi ; b, chez Amphiglossus.

— 528

elle se trouve au-dessus de la suture, sensiblement verticale, qui sépare rostrale et première

labiale (fig. 1). De plus on observe que l’ouverture narinaire, au lieu d’etre franchement

latérale comme chez beaucoup de Scincidés, a chez cette espèce une tendance à s’orienter

vers la partie supérieure du crâne (rapport avec la vie aquatique ?). Cela est particulière¬

ment net en vue apicale où les ouvertures narinaires apparaissent comme éloignées du

contour crânien : à un écartement de 6 mm entre les narines correspond, à ce niveau, une

largeur de crâne de 9 mm.

L’écaillure céphalique est sujette à un certain nombre de variations signalées par les

auteurs. Methuen et Hewitt (1913 : 189) : « Sutures defining tbe presence of loreals are

entirely absent ». Barbour (1918 : 489) créa l’espèce brunneus pour un spécimen ayant

36 rangs d’écailles autour du corps (au lieu de 34) « and in having the post-nasal so small

that it is reduced to a single ring, which however permits the loreal to separate the supra-

nasal and the first supralabial ». Angel (1942 : 126) souligne les variations des dimensions

de la postnasale.

Tableau I. — Principaux caractères différentiels des espèces étudiées.

Amphiglossus

astrolabi waterloti

« Scelotes

polleni

))

stump/fî

Nombre de spécimens étudiés

Taille maximale (tête + corps)

en mm

Présence d’une bande latérale

226

212

sombre

Nombre de rangs d’écailles au-

tour du milieu du corps

Nombre d’écailles entre le men-

34-36

28-32

32-34

ton et l’anus

Nombre de vertèbres présa-

96-115

105-112

78-82

78-85

crées

37-38

38-40

39-42

Répartition géographique

Centre-Est

Nord-Ouest

Ouest -f-

? Anjahamaro

Nossi Bé

Conclusions

Si la terra typica d’A. astrolabi est imprécise puisque Duméril et Bibron n’indiquent

que Madagascar, les récoltes assez nombreuses de cette espèce proviennent toutes de la

région forestière du Centre-Est (carte 1). Le Muséum de Paris possède des spécimens de

Fanovano (Dr Crenn), du massif de l’Ikongo, 900 à 1 000 m (R. Decary), d’Analama-

zoatra, station forestière de Permet (Lavauden), de la Mandraka et d’Ivohibe. J. Millot

captura plusieurs individus dans la vallée de la Haute Iantara, près du village d’Ampary,

face est du massif de l’Andringitra. F. R. Wulsin récolta le type de S. brunneus sur la rivière

529 —

Carte 1. — Lieux de récoltes de Amphiglossus astrolabi (•) ; et de Arnphiglossus waterloti (x).

Carte 2. — Lieux de récoltes de Scelotes polleni (•) ; et de Scelotes stump (fi (x).

Tanandra, à deux journées de « voyage » à l’ouest de Tamatave, tandis qu’HERSCHELL-

Chauvin obtenait le spécimen TM 4187 dans la forêt de Folohy, au voisinage de Tamatave.

Le British Museum possède des spécimens récoltés par A. Majastre à « Sahambendrana »

que, faute d’indication plus précise, nous rapportons à Sahandrambo, rivière de la côte

est, au nord-ouest de Mananjary. Les récoltes de W. F. H. Rosenberg (BM et MCZ) pro¬

viennent du pavs Sihanaky (Antsihanaka), région du lac Alaotra. Le spécimen MHNP 8389

pose un problème. Le catalogue des Duméril (1851 : 154) indique « Noss Bé (près Mada¬

gascar) : M. Louis Rousseau. Adulte. » Sur cette base, Boettger (1879 : 493 et 1881 : 97)

signala l’espèce comme de Nossi-Bé. Or il s’agit très vraisemblablement d’une erreur. Aucun

autre spécimen de véritable A. astrolabi n’a jamais été récolté à Nossi Bé tandis que la pré¬

sence de l’espèce dans le domaine de l’Est est attesté par de nombreuses récoltes. A noter

qu’ANGEL (1942 : 125-126) ne donne pas Nossi Bé parmi les localités de A. astrolabi alors

qu’il ne pouvait ignorer cette récolte. Nous savons par ailleurs que Louis Rousseau, aide-

2, 12

— 530 —

naturaliste sur la corvette « La Prévoyante » a fait escale, avant de passer à Nossi Bé, sur

la côte est de Madagascar, au moins à Sainte-Marie ; il a donc eu la possibilité de s’y pro¬

curer un lézard de la côte est de Madagascar.

Compte tenu du fait que nous n’admettons pas la localité de Nossi Bé, nous propo¬

sons comme terra typica restricta de .4. astrolabi , la région Centre-Est de Madagascar.

Nous exposons au chapitre suivant les raisons pour lesquelles le binôme Amphiglossus

astrolabi doit être réhabilité.

Le genre AMPHIGLOSSUS Duméril et Bibron, 1839

Ce genre, proposé par les auteurs de l’Erpétologie générale pour un Scincidé de Mada¬

gascar tout à fait remarquable, a d’abord été largement utilisé : J. E. Gray (1845 : 122

et 125), C. et A. Duméril (1851 : 154), A. Günther (1871 : 242), O. Boettger (1877 : 36 ;

1881 : 96 et 112). Mais en 1887, G. A. Boulenger (408) le plaça dans la synonymie de

Scelotes et ce n’est que quarante ans plus tard que J. Hewitt (1929 : 7) proposa de le réha¬

biliter pour regrouper certains, sinon tous, « Scelotes » et « Sepsina » de Madagascar et

en particulier melanura, melanopleura, igneocaudatus et astrolabi : « they seem entitled to

rank as a distinct genus Amphiglossus D. B., evolved quite independently of the Africa

genera ». Cet auteur attachait une importance particulière à la forme de la frontale, échan-

crée par les susoculaires.

Tout en acceptant l’opinion de Hewitt, en ce qui concerne le regroupement des espèces

malgaches de Scelotes et de Sepsina, F. Angel (1930 : 114 ; 1942 : 121) ne le suivit pas dans

sa réhabilitation du genre Amphiglossus. La même année, V. F. Fitzsimons (1943 : 177)

rappelait la position de Hewitt mais sans prendre parti, tandis que G. F. de Witte et

B. Laurent (1943 : 3, 4, 5) eux, l’adoptaient, admettant un phylum « particulier à Mada¬

gascar et aux Seychelles (est) basé sur le genre Amphiglossus Duméril et Bibron, confondu

auparavant avec Scelotes et Sepsina mais qui s’en distingue aisément par la forme de la

frontale, qui est échancrée au niveau de la première sus-oculaire, de sorte que ses bords

divergent en avant ». Parmi les espèces du genre ainsi restauré, les auteurs figurent A. gas-

trostictus (O’Shaughnessy) et discutent de A. gardineri (Boulenger) des Seychelles.

A. Loveridge (1957 : 220) maintient Amphiglossus dans la synonymie de Scelotes ;

Ch. P. Blanc, après avoir signalé (1971 : 130-131) l’opinion de de Witte et Laurent,

reproduit leur dessin avec une légende modifiée « Scelotes ( Amphiglossus) gastrostrictus »

(sic) ; il mentionne, p. 139, « Amphiglossus Fitzinger, 1826 », lapsus probable. Les dernières

révisions générales des Scincinés : A. Greer (1970), H. G. Dowling et W. E. Duellman

(1978), ignorent le genre Amphiglossus. Mais Greer (1970 a, b), en même temps qu’il

redéfinit le genre Scelotes, précise que les espèces malgaches jusque là attribuées à ce genre

sont pour lui « incertae sedis ». De fait, l’espèce astrolabi dont les membres sont normaux

et l’interpariétale petite ne peut trouver sa place dans le genre Scelotes s. s., sud-africain,

dont les espèces présentent une nette tendance à la réduction ou à la disparition des membres

et dont la grande interpariétale vient au contact des susorbitaires. La réhabilitation du

genre Amphiglossus est donc nécessaire. Mais pour le moment nous ne suivons pas les

auteurs ayant déjà proposé cette restauration et qui incluent dans le genre de nombreuses

— 531

espèces, sinon toutes, de « Scelotes » de Madagascar, voire des îles de l’océan Indien. 11 importe

selon nous de ne décider de l’appartenance générique des espèces de Scincidés malgaches

qu’après un examen critique de chacune d’elle, fondé sur le maximum de données actuelle¬

ment disponibles et permettant les comparaisons nécessaires aux regroupements. Nous

estimons toutefois possible et nécessaire, à ce stade de la révision, et sans préjuger du

nombre des espèces qu’il comprendra ultérieurement, de proposer une nouvelle définition

du genre Amphiglossus qui, malheureusement, ne peut retenir le caractère qui lui avait

fait donner son nom par Duméril et Bibron : langue échancrée, à surface moitié lisse,

moitié squameuse.

Amphiglossus D. et B. : Définition : Scincidé, Scinciné (sensu Greer, 1970 a, b) dont les pala¬

tins et les branches palatines des ptérygoïdes sont séparés sur la ligne médiane, les postorbitaux

bien développés ; de 35 à 45 vertèbres présacrées ; membres pentadactyles bien développés ; narine

percée dans une petite nasale, au contact de 4 écailles, au-dessus de la première labiale supérieure ;

deux supranasales en contact derrière la rostrale ; frontale échancrée au niveau de la première

susoculaire ; interpariétale sans contact avec les susorbitaires.

Espèce-type : Amphiglossus astrolabi Duméril et Bibron, 1839.

Gongylus polleni Grandidier, 1869

Alfred Grandidier rapporta de ses explorations à Madagascar un matériel très varié

qui lui permit en particulier de décrire, entre 1867 et 1872, dix espèces nouvelles de lézards

dont, en 1869, Gongylus polleni , de Moroundava (côte ouest). La description originale,

outre la coloration, ne signale qu’un « frontal très développé ». Günther (1871 : 241) puis

Boettger (1877 : 35) placèrent l’espèce dans le genre Seps, Peters (1880 : 520) le réinté¬

gra dans le genre Gongylus avant que Boulenger (1887 : 410) ne l’intègre dans le genre

Scelotes. Sauf erreur, cette espèce n’a pas été représentée.

Matériel examiné

Outre l’holotype (MHNP 95210) (fig. 2) nous avons disposé de deux spécimens de

Coquerel (MNHP 2862) sans localité d’origine, d’une récolte de Geay (MHNP 05132)

de la plaine du Fiherena et du spécimen BM 1946.8.21.21 acheté à Geale, donné comme

provenant d’Anzahamaru et comparé au type par le Dr Günther. Nous y avons joint

le spécimen BMZ 6284, vendu par Boucard, considéré comme « Gongylus igneocaudatus »

mais qui ne peut appartenir à cette espèce.

Observations (cf. tabl. I)

Cette série peut être considérée comme homogène. Sur une coloration dorsale brune

uniforme tranchent deux bandes latérales brun foncé et 6 à 8 lignes de ponctuations sombres

longitudinales (Grandidier signalait dans sa description « 12 raies de points brunâtres »).

L’examen de l’holotype montre qu’il n’y a que 8 lignes dont les 2 latérales plus marquées.

Les latérales partent de l’œil, passent au-dessus de l’orifice auriculaire et se terminent au

niveau de l’insertion du membre postérieur. Le dessous est clair. La longueur de la tete

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— A, Holotype de Gongylus polleni, MHNP 95.210

« Holotype » de Gongylus stump ffi, SMF 16019.

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— 533 —

Fig. 3. — A, Scelotes polleni, MHNP 95.210 ; B, Scelotes stumpffi, SMF 16019.

et du corps va de 40 à 90 mm (holotype : 73). La queue peut être plus longue que le reste

du corps : 54 mm pour 50 chez MHNP 05.132. La largeur maximale varie de 6 à 10,75 mm.

Les quatre membres pentadactyles sont bien formés. Le stylopode antérieur mesure de

3 à 5 mm, le postérieur de 4 à 9. Le nombre de rangs d’écailles autour du corps va de 28

(2 cas dont l’holotype) à 32 (3 cas) avec un cas à 30 ; celui des écailles entre le menton et

l’anus de 78 à 82 (78 pour l’holotype). Le nombre des vertèbres présacrées est de 38 dans

deux cas, 39 dans trois cas dont l’holotype, 40 dans un cas.

Conclusions

Le petit nombre des récoltes connues ne permet pas d’être catégorique quant à l’aire

géographique de cette espèce (carte 2). Compte tenu de la récolte de Voeltzkow à Majunga

(Boettger, 1913 : 300) que nous n’avons pu examiner, deux autres localités de la côte

ouest sont connues : Moroundava la terra typica et le Fiherena. A ces trois localités s’oppose

celle d’Anjahamaro sur la côte est. L’origine exacte de ce dernier spécimen n’étant pas

connue, tandis que les circonstances de récoltes des autres sont bien établies, on pourrait

envisager qu’il s’agit d’une espèce de la côte ouest, mais une incertitude subsiste quant

— 534 —

à son domaine véritable. Angel (1942 : 135) donnait comme autre localité Diego-Suarez.

Il se référait au spécimen 97.31 enregistré dans les collections comme Sc. polleni. Mais il

revint lui-même ultérieurement sur cette détermination et une annotation de sa main,

collée sur le bocal, indique « Ce n’est pas un polleni ». Ce que confirme entre autres le décompte

des écailles : 24 rangs autour du corps.

Nous maintenons à titre provisoire l’espèce polleni dans le genre Scelotes s.l. jusqu’à

ce qu’une meilleure connaissance des autres espèces malgaches « incertae sedis » permette

de proposer d’autres attributions génériques.

Gongylus stumpffi Boettger, 1882

En 1882, Boettger donnait une longue et très précise description latine de deux

spécimens d’une espèce de lézards récoltée à Nossi Bé pour laquelle il proposait le nom de

stumpffi en l’honneur de l’un des deux collecteurs, A. Stumpff.

Boulenger, cinq ans après cette description (1887 : 410), et apparemment, sans avoir

examiné lui-même le matériel, place stumpffi dans la synonymie de Scelotes astrolabi parce

qu’ils présentent l’un et l’autre 34 rangs d’écailles autour du milieu du corps. Cette déci¬

sion ne s’accompagnait d’aucune discussion ; elle ne tenait compte ni du fait que Boett¬

ger rapprochait son espèce de S. gastrostictus et de S. polleni ni qu’il la décrivait avec une

bande sombre sur chaque flanc (alors que Boulenger donnait lui-même pour astrolabi :

« Uniform brown above, greyish white inferiorly »), ni de l’importante différence de taille :

500 mm pour astrolabi, 149 pour stumpffi. Cette mise en synonymie abusive perturba pendant

près de cent ans la systématique des « Scelotes » de Madagascar.

Boettger (1893 : 115) accepta en effet, d’abord sans discussion, l’autorité de Bou¬

lenger et considéra stumpffi comme un jeune (« halbw. ») astrolabi. Cependant, vingt ans

plus tard (1913 : 324) après l’étude de 12 nouveaux spécimens en provenance de la « terra

typica », il écrivait : « Die Fârbung und Zeichnung stimmt also besser mit der verwandten

Sc. polleni Grand, überhein. » Mais, n’ayant pas eu la possibilité de comparer ses spécimens

à S. astrolabi, il les laisse sous ce nom, faisant encore confiance à l’autorité de Boulenger.

B. Mertens considéra d'abord (1922 : 177) Gongylus stumpffi comme « identisch mit

Scelotes astrolabi D. et B. » puis (1934 : 66) il fit des spécimens de Nossi Bé une « Stumpfïi-

Rasse von Scelotes astrolabi », soulignant l’importance de la différence de taille, ces derniers

ne dépassant pas 200 mm alors que l’espèce nominale peut en atteindre 500.

Une nouvelle complication fut introduite par F. Angel (1942 : 126) qui, sans avoir

examiné le matériel de Boettger et apparemment sans raison, négligea l’antériorité du

nom de stumffi pour créer une nouvelle variété boettgeri de S. astrolabi « pour les échantillons

signalés par Boettger (Yoeltzkow : 324) ».

Les spécimens de Nossi Bé sont ensuite traités comme appartenant à une sous-espèce :

S. astrolabi stumpffi pour R. Mertens (1967 : 78) 1 ; S. astrolabi boettgeri pour Ch. P. Blanc

1. A ce propos, R. Mertens écrit (1967 : 35) : « Das gleiche Stück kann sogar ein Holotypus für einen

(Gongylus stumpffi Boettger, 1882) und zugleich ein Lectotypus für einen anderen Namen ( Scelotes astro¬

labes (sic) var. Boettgeri Angel 1942) sein ! » L’exemple est particulièrement mal choisi. D’une part les spé¬

cimens auxquels se réfère Angel (1942 : 126) sont ceux examinés par Boettger en 1913, il ne s’agit donc

pas des types de 1882, d’autre part il ne s’agit évidemment pas d’un lectotype.

— 535 —

(1971 : 109) que ce dernier considère même comme une forme mélanisante (1971 : 153)

du fait de la large bande noire latérale.

Gongylus stumpffi n’a pas été figuré.

Remarques à propos du type

La description latine originale indique clairement « spec, dua ab. ill. C. Reuter et

A. StumpfT collecta » et donne pour dimensions respectives du corps et de la queue de l’un

des spécimens 74 et 75 mm. Ce sont donc des syntypes sans désignation d’holotype. Mais

en 1893, dans son catalogue, Boettger ne mentionne plus qu’un seul spécimen : « 6410a

Halbw. Nossi Be. lypus von Gongylus stumpffi Bttg. Gesch. 1881 von Anton StumpfT,

Loucoubé ». L’un des spécimens semble avoir disparu de même qu’il n’est plus fait men¬

tion de C. Reuter. Dans son catalogue de 1967, Mertens considère le spécimen 6410a

de Boettger (devenu SMF 16019) comme l’holotype de Gongylus stumpffi, ce qui est mani¬

festement une erreur, c’est un lectotype, mais l’examen du spécimen portant ce numéro

montre que ses dimensions (92 -(- 48 mm) sont nettement différentes de celles données

dans la description primitive.

Matériel examiné

Nous avons étudié 1’ « holotype » (SMF 16019) de Gongylus stumpffi (fig. 2) et 8 des

12 spécimens récoltés par Voeltzkow et observés par Boettger (SMF 16020 à 24, BMZ

19205 : 3 ex.). Nous y avons joint le spécimen MHNP 84587 acquis de E. Deyrolles en

1884 comme provenant de Nossi Bé et figurant dans les collections sous les noms de Gon¬

gylus polleni Grandidier et de Scelotes polleni. Il est très proche tant par sa morphologie

générale que par sa coloration des spécimens étudiés par Boettger.

Observations (cf. tabl. I)

Cette série de dix spécimens, provenant tous de Nossi Bé est très homogène. Même

les exemplaires les plus décolorés par une longue conservation montrent des traces nettes

de la grande bande latérale sombre signalée dans la description. Elle part de la narine,

passe par l’œil et l’orifice auriculaire pour s’effacer au-dessus du membre postérieur. Chez

les spécimens dont la coloration est la mieux conservée, on note sur le fond brun du dos

6 lignes de ponctuations sombres entre les bandes latérales ; le dessus des membres et celui

de la queue sont pigmentés de brun, l’abdomen blanc.

La longueur de la tête et du corps varie de 68 à 94 mm. La queue peut être plus longue

que le corps : 102 mm pour 68 chez BMZ 19205. La largeur maximale varie entre 9,2 à

13,5 mm, ce qui donne au corps un aspect relativement trapu, du moins par comparaison

avec celui de nombreux représentants du groupe à Madagascar. Les quatre membres pen-

tadactyles sont bien formés ; le stylopode antérieur mesure 4 à 5 mm, le postérieur de 7

à 10. Le nombre des rangs d’écailles autour du corps est de 32 chez 5 spécimens, de 34 chez

les 5 autres dont le lectotype ; celui des écailles entre le menton et l’anus varie de 78 à 85

(84 chez le lectotype) ; celui des vertèbres présacrées de 39 à 42 : 1 à 39, 3 à 40 (dont le

lectotype), 3 à 41 et 3 à 42. L’ouverture narinaire se situe à la limite supérieure de la suture

rostrale — première labiale supérieure.

— 536 —

Conclusions

1. Le nom de boettgeri créé par Angel, utilisé par Millot (1951 : 90) et par Blanc

(1971 : 109, 153, 156), synonyme postérieur de stumpffi, est invalide.

2. Les lézards de Nossi Bé, nommés par Boettger, constituent une population homo¬

gène aux caractères bien définis dont aucun spécimen ne semble avoir été récolté depuis

1897.

3. Tout sépare Gongylys stumpffi d ' Amphiglossus astrolabi : morphologie générale,

coloration, nombre d’écailles entre le menton et l’anus, implantation de la narine, nombre

de vertèbres présacrées. A ces caractères bien marqués s’ajoutent des aires géographiques

distinctes et une considérable différence de taille.

4. Ainsi que l’avait signalé Boettger dès la première description, les rapports entre

polleni et stumpffi sont étroits : morphologie générale, nombre d’écailles entre le menton

et l’anus, coloration, taille sont comparables. S’y ajoute le fait que polleni se rencontre sur

la côte ouest de Madagascar (cf. carte 2). Toutefois le nombre des rangs d’écailles autour

du corps et celui des vertèbres présacrées semblent moins importants chez polleni que chez

stumpffi. Il est tentant de considérer la population de Nossi Bé comme formant une sous-

espèce insulaire du « Scelotes » polleni de la côte ouest. Compte tenu du fait qu’il s’agit

d’espèces peu récoltées, dont nous connaissons donc mal les limites de variations, il nous

semble préférable d’adopter une position d’attente.

Nous considérons les spécimens de Nossi Bé comme appartenant à une espèce parti¬

culière, ce qui n’ajoute pas à la complexité de la nomenclature puisque cette espèce a déjà

été créée, tout en sachant que le niveau taxinomique de ce groupe ne pourra être fixé qu’après

des récoltes nouvelles permettant de comparer, selon des méthodes modernes, des spéci¬

mens de sexe connu et appartenant tant à la population de Nossi Bé qu’aux « Scelotes »

polleni de la Grande Terre.

5. « Scelotes » stumpffi nov. comb. : Nous proposons de laisser l’espèce stumpffi parmi

les « Scelotes » s.l., incertae sedis de Madagascar, espérant qu’à l’issue de l’étude complète

des autres espèces de ce groupe il sera possible de la placer, en même temps que S. polleni,

soit dans le genre Amphiglossus, soit dans un genre nouveau.

Scelotes waterloti Angel, 1930

Ce très beau Scincidé, le plus grand de Madagascar après astrolabi, est bien figuré par

Angel (1942 : pi. XIX, fig. 1). Il n’a encore été que très peu récolté puisque nous avons

disposé des quatre seuls spécimens existants : l’holotype (MHNP 8177), un spécimen juvé¬

nile obtenu par J. Guibé à Ambilobe en 1951 (MHNP 5657) et un couple récolté par Anthony

Randriamihanta en mars 1977, dans la forêt de Bora, région d’Antsohihy (MHNP 1978.

273-4).

Observations (cf. tabl. I)

Les quatre spécimens sont morphologiquement très proches. Il ne semble pas exister

de dimorphisme sexuel, du moins après comparaison des deux seuls individus de sexe

— 537 —

connu. La coloration du dessus est irrégulièrement marquée de brun et de gris-vert avec

quelques taches plus claires tandis que le dessous est uniformément jaune clair. Les sutures

labiales sont soulignées de brun, les flancs portent des dessins polygonaux irréguliers, de

même coloration que le dos. L’holotype, avec ses 422 mm dont 210 pour la queue, est le

plus grand spécimen connu. Chez la femelle MHNP 78.274 la queue, bien que tronquée,

mesure 185 mm pour 182 mm le reste du corps. La largeur maximale observée est de

25,5 mm. Les membres sont bien développés, pour les trois adultes les dimensions du sty-

lopode antérieur varient de 14 à 19, celles du postérieur de 29 à 35 mm. L’holotype présente,

ainsi que l’avait signalé Angel, une compression latérale de la queue qui ne se retrouve

pas nettement marquée sur les autres spécimens.

La comparaison des radiographies des crânes d ’astrolabi et de waterloti ne met pas

en évidence de différences significatives au niveau des palatins et des ptérygoïdes. Pour

les quatre spécimens, le nombre des vertèbres présacrées est de 37, celui des rangs d’écailles

autour du corps de 42. Le nombre des écailles entre le menton et l’anus varie de 105 à 112.

L’ouverture de la narine se fait, comme chez astrolabi , au-dessus de la première labiale supé¬

rieure.

Conclusions

La terra typica est Ambilobe dans le nord-ouest de Madagascar (cf. carte 1) ; c’est de

cette région que provient également le juvénile (MHNP 5657). La nouvelle récolte effec¬

tuée dans la région d’Antsohihy étend vers le sud le domaine de cette espèce qui reste

cependant, pour le moment, localisée dans le nord-ouest. Nous ne savons rien du mode de

vie de ce lézard que la morphologie rapproche de l’aquatique astrolabi.

Amphiglossus waterloti (Angel, 1930) nov. comb. : Cette espèce, très proche d 'Amphi-

glossus astrolabi ainsi que le soulignait Angel (1930 : 509) lors de la description originale,

se place naturellement dans le genre Amphiglossus dont elle devient la seconde espèce.

Elle se sépare A astrolabi par le nombre plus élevé de rangs d’écailles autour du corps (42 au

lieu de 34-36) et par la coloration. Les aires de distribution des deux espèces sont, dans

l’état actuel de la connaissance, bien distinctes.

Remerciements

Miss A. G. C. Grandison et M. A. F. Stimson, du British Museum of Natural History,

MM. G. Peters du Zoologisches Museum de Berlin, E. E. Williams et J. P. Rosado du Museum

of comparative Zoology de Harvard, K. Klemmer du Natur-Museum Senckenberg, W. D. Haacke

du Transvaal Museum ont mis à ma disposition les specimens indispensables pour cette révision,

je les en remercie vivement ainsi que MM. G. Pasteur et A. Dubois qui ont accepté de relire ce

travail et m’ont fait de très utiles suggestions.

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Essai sur la taxinomie des Testudinidae actuels

(Reptilia. Chelonii)

par Roger Bour *

Résumé. — Ce travail préliminaire est essentiellement composé d’une liste des Testudinidae

actuels (incluant quelques taxons récents éteints). D’une part, le genre Geochelone sensu Williams

in Loveridge & Williams, 1957, de même que le genre Testudo sensu Wermuth & Mertens,

1961, ne sont pas reconnus dans ces larges acceptions, d’autre part, et en conséquence, la liste

proposée comprend un nombre de genres supérieur à celui admis généralement, non pas pour intro¬

duire inutilement une complication au niveau de ce taxon, mais, au contraire, pour finalement

simplifier la nomenclature dans le triple but : de rechercher une homogénéité de la valeur du genre

(chaque genre devant être défini à partir d’un nombre à peu près identique de caractères analogues)

au sein de la famille ; d’harmoniser la systématique de celle-ci avec celle d’autres familles, notam¬

ment des Emydidae ; de préparer à une étude phylogénétique ultérieure de la famille des Testu¬

dinidae.

Abstract. — In a list of recent Testudinidae are proposed a new, reduced, acceptation for

the genus Geochelone (or the genus Testudo), currently recognized as including the major part of

the Tortoises, and consequently, several new combinations. The aim is to reach a well balanced

meaning of each genus and, by this new concept of the genus, to harmonize the Testudinid syste-

matics with that of other families, and to simplify the genus contents for future works on Tortoises

phylogeny.

Le problème de la systématique des Testudinidae se traduit actuellement par un

déséquilibre énorme entre le nombre important de genres, dits « spécialisés », comprenant

des petites espèces, et le genre unique, « non spécialisé » ( Geochelone , parfois même Testudo),

qui comprend l’ensemble des moyennes et grandes espèces ; ce problème m’est apparu

particulièrement évident lors de l’étude (Bour, 1978 ; 1980) des Testudinidae malgaches :

deux espèces manifestement (morphologie, anatomie, éthologie, ...) congénériques {Pyxis

arachnoïdes et Pyxis planicauda) étaient rangées l’une dans un genre endémique, « spé¬

cialisé » (il l’est, mais pour d’autres raisons que celles reconnues !), l’autre dans le genre

« cosmopolite » Testudo.

La famille des Testudinidae

Cette famille d’une cinquantaine d’espèces actuelles comprend les vraies Tortues

terrestres ; issue dès l’Éocène d’un représentant de la grande famille des Emydidae, elle a,

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005

Paris.

— 542 —

ou a eu, une vaste aire de répartition géographique, incluant certaines îles océaniques,

mais excluant l’Océanie. Le nombre limité d’espèces est vraisemblablement lié à la pauvreté

dans le choix des niches écologiques convenables.

La définition de la famille est complexe (cf. « Testudininae », Loveridge & Williams,

1957 : 209) et définir une Tortue terrestre revient pratiquement à dresser la liste des par¬

ticularités adaptatives diverses, morphologiques et anatomiques, qui ont accompagné

l’abandon du milieu aquatique.

Les genres chez les Testudinidae

La phylogenèse des Testudinidae restant mal comprise, la systématique de la famille

montre bien des imperfections. La notion de genre établi d’après une spécialisation remar¬

quable est tenace : Boulenger (1889), Siebenrock (1909), Wermuth & Mertens (1961)

usent et abusent du genre Testudo, pour les espèces de Tortues terrestres qui ne montrent

pas une spécialisation morphologique spectaculaire, mais isolent toujours Pyxis et Kinixys,

seulement parce qu’ils ont une carapace articulée.

La tentative de Gray (1873), qui repose également sur l’appréciation d’un seul carac¬

tère (aspect de la surface alvéolaire) donne parfois des résultats surprenants, et manque

de précision ; elle n’est guère intéressante dans une étude phylogénétique de l’ensemble

de la famille, surtout lorsque l’on tient compte de nos connaissances actuelles sur les varia¬

tions de la structure des surfaces alvéolaires au niveau infragénérique : genres Chelonoidis y

Geochelone (s.s.), Testudo (s.s.), Cylindraspis, Pyxis...

Seuls Loveridge & Williams (1957) ont utilisé un ensemble de caractères (externes

et internes) pour redéfinir des genres de Testudinidae, caractères sélectionnés en partie pour

leur importance parmi les Tortues d’Afrique continentale ; les résultats obtenus sont sou¬

vent intéressants, sans être toutefois irréprochables : « genre » Geochelone, valeur exagérée

de certains caractères tels que la configuration de la région suprapygale, ou l’exposition pos¬

térieure de la fenêtre postotique.

Une révision taxinomique de l’ensemble de la famille est nécessaire ; elle doit être

basée sur des méthodes « nouvelles » (biochimie des protéines, caryologie, étude des para¬

sites, ...) ou plus classiques, mais encore insuffisamment exploitées (morphologie de l’écail-

lure, ostéologie, myologie, éthologie, ...) ; elle doit aussi, avec rigueur, faire abstraction des

résultats admis actuellement mais non démontrés. Plus nombreux seront les caractères

exploités, meilleurs seront les résultats obtenus.

Au cours de l’étude du genre Pyxis (Bour, 1980), ce problème a été uniquement abordé

par l’étude du crâne et de la carapace osseuse de chaque « groupe » d’espèces, c’est-à-dire

de chaque genre et sous-genre de Williams, 1952 (repris et modifié dans Wermuth &

Mertens, 1977, par exemple). La conclusion qui s’est imposée est que les genres actuelle¬

ment reconnus, même par Williams in Loveridge & Williams (1957 : 210) (dix genres

récents, dont Pyxis et Acinixys ), sont encore en nombre insuffisant.

La distinction générique des groupes de petites espèces, dont celle des « endémiques

éthiopiens » (sensu Williams), commence à apparaître dans les travaux actuels ; mais

les grandes espèces sont toujours rassemblées dans un genre unique, Geochelone Fitzinger,

1835, manifestement polyphylétique.

— 543 —

Certes les grandes Tortues continentales, à vaste aire de répartition ( Chelonoidis den-

ticulata et C. carbonaria, Geochelone pardalis et G. sulcata , Manouria emys, auxquelles on

peut joindre Aldabrachelys gigantea lorsqu’elle habitait l’ensemble des Seychelles et de leurs

dépendances, parce qu’un échange continuel d’une île à l’autre, par flottage, entretenait

un brassage génétique suffisant), qui sont adaptées (coloration, morphologie) à leur milieu

sans y être strictement inféodées, évoluent peut-être lentement et surtout n’ont guère de

spécialisations remarquables comme celles que peuvent montrer les petites espèces : leur

potentiel évolutif semble pauvre, peu « inventif ». On pourrait supposer que cette apparente

stabilité est en rapport avec leur grande taille, qui empêche ou n’impose pas une modifi¬

cation adaptative rapide en réponse à une transformation quelconque de l’environnement,

comme c’est le cas pour les petites espèces.

Mais deux beaux exemples d évolution rayonnante et rapide de grandes Tortues

terrestres, l’un aux Galapagos, l’autre aux Mascareignes ensembles de petites populations

divergentes parce qu’absolument isolées et subissant l’action de leurs milieux respectifs,

diversifiés, sans échanges génétiques avec l’extérieur, permettent de s’opposer à cette idée

de manque de dynamisme évolutif chez ces Reptiles. Bien évidemment, si la transformation

de l’environnement est trop rapide (à l’échelle « humaine » : changements climatiques

brutaux, présence soudaine de compétiteurs mieux armés, ...), les avantages adaptatifs

acquis, plus ou moins développés selon les espèces (inertie thermique, résistance physio¬

logique, protection mécanique, ...) peuvent devenir insuffisants ou même désavantageux,

et les Tortues disparaissent. Les populations insulaires vraies (endémiques) sont naturelle¬

ment, parce qu’à la fois réduites et spécialisées, les premières victimes de telles transforma¬

tions.

Pour compliquer le démêlage de l’écheveau des Testudinidae — considérés à priori

comme formant un groupe monophylétique — certains caractères évolués, que les grandes

espèces possèdent en commun, ont été probablement acquis par convergence ou par évolu¬

tion parallèle, étant liés eux-mêmes à l’accroissement des dimensions : particularités de la

carapace osseuse et surtout des structures du crâne, telles que, par exemple, l’ossification

importante du plancher de la fenêtre postotique et du foramen carotidien postérieur (les

processus interfenestralis, claviformes, sont internes et recouverts par le basioccipital,

lui-même recouvert par une expansion postérieure des ptérygoïdes), le développement de

la crista praetemporalis ( processus trochlearis oticus) et des crêtes maxdlaires, etc.

Néanmoins, ces grandes Tortues composent également des groupes d’espèces bien

isolés et définissables, que l’on peut considérer comme autant de genres, car certains de

ces genres sont, phylogénétiquement, plus « éloignés » les uns des autres (probablement

Chelonoidis , Indotestudo, Cylindraspis, ...) qu’ils ne le sont des groupes (« genres », mainte¬

nant admis) de « petites » espèces ; elles ne représentent pas une lignée unique (monophy¬

létique) mais actuellement des rameaux divers, indépendants (polyphylétisme) : les Tortues

grandes ou géantes ont dû apparaître quand les conditions leur étaient favorables (adapta¬

tion écologique possible) ; leur relative abondance en Paléontologie n’est qu’une consé¬

quence de la robustesse de leur squelette par rapport à celui d’espèces plus frêles ; naturelle¬

ment, la variation de leur distribution géographique peut souligner une variation paléo¬

climatique.

1. Ces deux archipels sont d’origine volcanique et se sont formés, probablement, au Pléistocène.

— 544 —

Cette prise de position sur la notion de genre parmi les Testudinidae sera développée

dans une autre étude. Le tableau suivant donne une liste des Testudinidae actuels qui

adopte cette notion. Bien entendu, cette classification ne prétend pas refléter beaucoup

mieux qu’une autre la phylogenèse de la famille (encore obscure, il faut le répéter) ; mais

elle élimine néanmoins certaines contradictions, en refusant le genre Geochelone s.l., et

propose un regroupement des espèces qui semble plus harmonieux (revalorisation du niveau

du taxon « genre »), utilisable, sans modifications majeures, pour des travaux phylogéné¬

tiques ultérieurs. Les diverses populations des îles Galapagos sont considérées, arbitraire¬

ment, comme autant de bonnes espèces, leur ensemble formant la super-espèce Chelonoidis

elephantopus (Harlan, 1827) b La première espèce indiquée après un genre est toujours

l’espèce-type de ce genre. La distribution zoogéographique adopte la terminologie de Mtjl-

i.er (1977).

CHELONII Latreille, 1800

Testudinidae Batsch, 1788

I. Empire paléotropical

Aldabrachelys Loveridge & Williams, 1957 : malgache

Aldahrachelys gigantea (Schweigger, 1812) § 1 2 : Aldabra (Seychelles)

Aldabrachelys grandidieri (Vaillant, 1885) 3 4 5 : Madagascar

Asterochelys Gray, 1873 : malgache

Asterochelys radiata (Shaw, 1802) : S. Madagascar

Asterochelys yniphora (Vaillant, 1885) : N.W. Madagascar

Asterochelys (?) abrupta (Grandidier, 1868) 34 : Madagascar

Cylindraspis Fitzinger, 1835 5 : malgache

Cylindraspis vosmaeri (Fitzinger, 1826) : Rodriguez

Cylindraspis peltastes (Duméril & Bibron, 1835) : Rodriguez

Cylindraspis borbonica Bour, 1978 : La Réunion

Cylindraspis graii (Duméril & Bibron, 1835) : Maurice

Cylindraspis indica (Schneider, 1783) : Maurice

Pyxis Bell, 1827 : malgache [ Acinixys Siebenrock, 1902]

Pyxis [Pyxis) arachnoides Bell, 1827 & 6 : S. Madagascar

Pyxis ( Acinixys) planicauda (Grandidier, 1867) : W. Madagascar

Chersina Gray, 1831 : éthiopien

Chersina angulata (Schweigger, 1812) § : S. Afrique

1. Testudo elephantopus Harlan, 1827, est précédé, notamment, par Testudo rotunda Latreille, 1801

(p. 107), inusité.

2. § : Existence possible ou probable de sous-espèces, à préciser.

3. Espèce récente mais éteinte.

4. Appartenance générique restant à démontrer.

5. Genre exterminé au cours du xvm e siècle.

6. & : Espèce comprenant des sous-espèces.

— 545 —

Homopus Duméril & Bibron, 1834 : éthiopien

Homopus areolatus (Thunberg, 1787) : S. Afrique

Homopus boulengeri Duerden, 1906 : S. Afrique

Homopus femoralis Boulenger, 1888 : S. Afrique

Homopus signatus (Schoepff, 1801) § : S. Afrique

Kinixys Bell, 1827 : éthiopien

Kinixys homecina Bell, 1827 : W. & C. Afrique

Kinixys belliana Gray, 1831 & : Afrique (except. N., S.)

Kinixys erosa (Schweigger, 1812) : W. & G. Afrique

Malacochersus Lindholm, 1929 : éthiopien

Malacochersus tornieri (Siebenrock, 1903) : E. Afrique

Psammobates Fitzinger, 1835 : éthiopien

Psammobates geometricus (Linné, 1758) : S. Afrique

Psammobates oculifer (Kuhl, 1820) : S. Afrique

Psammobates tentorius (Bell, 1828) & : S. Afrique

Geochelone Fitzinger, 1835 : éthiopien et oriental [Centrochelys Gray, 1872]

Geochelone ( Geochelone ) elegans (Schoepff, 1795) : S.E. Asie (Inde, Ceylan)

Geochelone (Geochelone) platynota (Blyth, 1863) : S.E. Asie (Birmanie)

Geochelone ( Centrochelys ) sulcata (Miller, 1779) : Afrique (zone soudanienne)

Geochelone ( Centrochelys ) pardalis (Bell, 1828) § : E. & S. Afrique

Indotestudo Lindholm, 1929 : oriental

Jndotestudo elongata (Blyth, 1853) : S.E. Asie (N.E. Inde, Indochine)

Indotestudo forstenii (Schlegel & Muller, 1844) 1 : S.E. Asie (E. Insulinde)

Indotestudo travancoriea (Boulenger, 1907) : S.E. Asie (S.W. Inde)

Manouria Gray, 1852 : oriental

Manouria emys (Schlegel & Müller, 1844) : S.E. Asie (Indochine, W. Insulinde)

Manouria impressa (Günther, 1882) : S.E. Asie (Indochine ; Hai-Nan)

II. Empire holarctique

Testudo Linné, 1758 : paléarctique [Agrionemys Khozatzky & Mlynarsky, 1966 ; Pseudo-

testudo Loveridge & Williams, 1957]

Testudo ( Testudo ) graeca Linné, 1758 & : S. & E. Méditerranée (S.W. Asie)

Testudo (Testudo) hermanni Gmelin, 1789 & : N. Méditerranée (S. Europe)

Testudo ( Testudo) marginata Schoepff, 1792 : N.E. Méditerranée (S. Balkans)

Testudo ( Agrionemys ) horsfieldii Gray, 1844 § : S.W. & C. Asie

Testudo ( Pseudotestudo) kleinmanni Lortet, 1883 : S.E. Méditerranée

Gopherus Rafinesque, 1832 : néarctique

Gopherus polyphemus (Daudin, 1801) : S.E. USA

Gopherus flavomarginatus Legler, 1959 : N. Mexique

1. Le statut de cette espèce demanderait une confirmation.

2, 13

— 546

Gopherus agassizii (Cooper, 1863) : S.W. USA, N.W. Mexique

Gopherus berlandieri (Agassiz, 1857) : S. USA, N.E. Mexique

III. Empire neotropical

Chelonoidis Fitzinger, 1835 : néotropical

Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824) § : N. & C. Amérique du Sud

Chelonoidis denticulata (Linné, 1766) : N. & C. Amérique du Sud

Chelonoidis chilensis (Gray, 1870) § : N. Argentine, Paraguay

Chelonoidis abingdonii (Günther, 1877) : Galapagos ; Pinta

Chelonoidis becki (Rothschild, 1901) : Galapagos ; N. Isabela

Chelonoidis chathamensis (Van den Burgh, 1907) : Galapagos ; San Cristobal

Chelonoidis darwini (Van den Burgh, 1907) : Galapagos ; San Salvador

Chelonoidis elephantopus (Harlan, 1827) : Galapagos ; S.W. Isabela

Chelonoidis ephippium (Günther, 1875) : Galapagos ; Pinzôn

Chelonoidis galapagoensis (Baur, 1889) 1 : Galapagos ; Santa Maria

Chelonoidis guentheri (Baur, 1889) : Galapagos ; S. Isabela

Chelonoidis hoodensis (Van den Burgh, 1907) : Galapagos ; Espanola

Chelonoidis microphyes (Günther, 1875) : Galapagos ; N. Isabela

Chelonoidis nigrita (Duméril & Bibron, 1835) : Galapagos ; Santa Cruz

Chelonoidis phantastica (Van den Burgh, 1907) : Galapagos ; Fernandina

Chelonoidis vandenburghi (De Sola, 1930) 2 : Galapagos ; C. Isabela

Chelonoidis sp. 1 : Galapagos ; Santa Fé

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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the British Museum (Natural History). London, i-ix -j- 1-311.

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Manuscrit déposé le 21 septembre 1979.

1. Espèce disparue au xix e siècle.

2. Nomen dubium (P. Pritchard, com. pers.).

Bull. Alus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 547-557.

The identity of Testudo punctata Lacepède, 1788

(Testudines, Trionychidae)

by Robert G. Webb *

Résumé. — Après la redescription de l’holotype de Testudo punctata Lacepède, 1788, l’his¬

toire taxonomique de cette espèce est débattue ; pour la première fois Trionyx coromandelicus

Geoffroy, 1809, est considéré comme un synonyme objectif de celle-ci, étant décrit d’après le même

spécimen. I)e plus il apparaît que cet holotype est très probablement originaire de l’Inde pénin¬

sulaire : à la sous-espèce nominale Lissemys punctata punctata (Lacepède, 1788) correspond donc

la forme habituellement désignée Lissemys punctata granosa (Schoepff, 1792), et un nouveau nom

est proposé pour la sous-espèce tachetée particulière à la plaine indo-gangétique.

Abstract. — The holotype of Testudo punctata Lacepède, 1788, is redescribed, and the nomen-

clatural and taxonomie history of that name is discussed. Novel conclusions are the synonymy

of Trionyx coromandelicus Geoffroy, 1809, and T. punctata (objective synonyms, based on same

specimen), and determination of the geographical provenance of the holotype of T. punctata as

most probably peninsular India. The nominal subspecies Lissemys punctata punctata is regarded

as the recognizable taxon in peninsular India and Sri Lanka (currently referred to as Lissemys

punctata granosa). Strangely, there is no available name for the common, yellow-spotted, Indus-

Gangetic Lissemys, and a new name is proposed.

Description of Testudo punctata Lacepède

Following Smith (1931 : 157), some subsequent authors have credited the name Tes¬

tudo punctata to Bonnaterre (1789 : 30) as the first author to use binomial nomenclature.

Although Lacepède referred to his new species only as “ La Chagrinée ” in the descriptive

remarks (1788 : 171), and in the legend of the illustration (PI. XI), he did apply binomial

nomenclature, “ T . punctata ”, on the second of two folded charts entitled “ Synopsis metho-

dica Quadrupedem oviparorum ”. The name “ T ortue] chagrinée ” appears on the first

folded chart, “ Table méthodique des Quadrupèdes ovipares ” ; all names listed there are in

the context of common names. Wermuth (1956 : 409) previously discussed the priority

of Lacepède over Bonnaterre, as did Savage (1952 : 204) in his discussion of Lacepède’s

Coluber boiga. Lacepède’s turtles work (with folded charts) is quarto size and included

in Tome 1 ; his complete work has been printed in two separate volumes, and the “ charts

in French and Latin have been disposed of either as French in Tome 1 and Latin in Tome 2

(published 1789), or vice versa, or the charts are absent (Roger Bour, pers. comm.).

Lacepède’s description of “ La Chagrinée ” (1788~ : 171-172) from “ des grandes Indes

au Cabinet du Roi, par M. Sonnerat ”, is based on one specimen ; he gave measurements,

* Department of Biological Sciences, The University of Texas at El Paso, El Paso, Texas 79968, USA.

548 —

and mentioned eight pairs of costals and six neurals on the carapace and seven plastral

callosities. Lacepède did not mention any features of pattern. Lacepède did mention

the name “ Chagrinée ” (and presumably the specific name, punctata ) is in allusion to “ de

petits points ” on the callosities of the carapace. The prominence of the bony carapace

(callosities and individual costals and neurals) suggests that the holotype at the time of

Lacepède’s description was not alive and was a dried specimen (probably for some time).

Lacepède’s illustration of the holotype (PI. XI) has since been copied by Bonnaterre

(1789, PI. 6, Fig. 4), Schneider (1789, PI. unnumbered), Daudin (1801, PI. XIX, Fig. 2),

and by Shaw (1802, PI. 14, upper) all of whom also provided some descriptive remarks.

The holotype of Testudo punctata Lacepède is still extant in the Muséum national

d’ Histoire naturelle, Paris (MNHN). The catalogue entry lists number 7978 from “ Indes

Orientales ” credited to “ Sonnerat ” as “ Type de la Chagrinée de Lacepède ”. The holo¬

type is later alluded to by Duméril and Duméril (1851 : 23) in the account of Cryptopus

granosus : “ Indes Orientales, Sonnerat, individu du jeune âge dont il ne reste que la cara¬

pace et la tête. Type de la Chagrinée Lacép... et de la T. granulata Daud. ” The holotype

(MNHN 7978), dried and mounted, is a small Lissemys with the following characteristics :

Skin folds cover neck to level just behind eyes ; no pattern evident on head-neck or cara¬

pace ; isolated bony prenuchal ; marginal ridge on carapace ; bony, sculptured carapace

with two neurals between first pair of costals, eight pair of costals, and seven neurals (seventh

indistinct) ; carapace otherwise smooth with bony peripherals posteriorly ; no limbs or

tail ; femoral flaps wrinkled ; seven plastral callosities. Maximum measurements (mm) :

Length (tip of snout to posterior edge of plastron), 104 ; carapace length, 77 (straight line)

or 95 (wrinkled, curvature) ; carapace width, 76 (straight line) or 96 (curvature) ; bony

carapace length (excluding prenuchal), 67 (straight line) or 76 (curvature) ; bony carapace

width, 50 (straight line) or 56 (curvature) ; plastron length, ca. 85 ; plastron width (between

lateralmost tips of hyo-hypoplastra), ca. 77. The holotype is illustrated in Fig. 1A and IB.

Nomenclatural History

Homonyms. — Of minor consequence is the occurrence of two junior primary homo¬

nyms, both of which were discussed by Wermuth (1956 : 411-412). One of these, Testudo

punctata (in Sciioepff, 1792 [1792-1801] = Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), is credited

to Gottwald and declared a nomen nudum by Wermuth (name first appears as synonym

and has never been regarded as valid name). The other junior homonym, an otherwise

available name, is Testudo punctata SchoepfT, 1792 = Clemmys guttata (Schneider, 1792).

Replacement Names. — Three names are considered to be replacement names for

Testudo punctata Lacepède, 1788. Wermuth (1956 : 415-416) previously discussed the

name Testudo granulosa Suckow, 1798, and its relevance to Lacepède’s T. punctata , but

he did not consider T. granulosa to be a replacement name. Suckow’s descriptive com¬

ments (1798 : 48) are based on those of Schneider (1789 : 22-23), which in turn are based

on the original description of Lacepède. Schneider did not employ any scientific name,

but his remarks concerning “ Die chagrinirre... ” and his accompaning copy of the illus¬

tration of the holotype of T. punctata clearly refer to Lacepède’s description. Wer-

— 549 —

muth’s interpretation was that Suckow was unaware of Lacepède’s original description

and that Suckow’s granulosa is based solely on Schneider’s description. Testudo gra¬

nulosa Suckow, 1798, is here regarded as a replacement name for Testudo punctata Lace-

pède, 1788.

Harper (1940) discussed the two works of the same name “ Histoire naturelle des

Reptiles ” by Sonnini and Latreille (1801) and Daudin (1801) ; he noted that the work

by the former authors was published in “ September or (at the latest) October, 1801 ”

(p. 701), and that of Daudin in “ December, 1801 ” (p. 715). The names Testudo scabra

and Testudo granulata employed in these works are obvious replacement names for Tes¬

tudo punctata Lacepède, 1788. The authorship of T. scabra is herein employed as Latreille

in Sonnini and Latreille [Code, 1964, Art. 51 (c)], since it is clear that Latreille is

solely responsible for preparation of all the accounts of species of turtles (Harper, 1940 :

700 ; Roger Bour, pers. comm.). The description of T. scabra (1801 : 164-165) is clearly

based on the holotype of T. punctata ; the account is entitled “ La Tortue chagrinée, Tes¬

tudo scabra ”, and the species is recorded as “ apportée des Indes orientales par Sonnerat ”.

Testudo scabra Latreille in Sonnini and Latreille, 1801, is also unavailable since it is

preoccupied by two senior homonyms : 1) Testudo scabra Linnaeus, 1758 [= ? Geoemyda

trijuga (Schweigger), 1812, fide Wermuth and Mertens, 1977 : 35], and 2) Testudo scabra

Lacepède, 1788 j= Rhinoclemmys punctularia (Daudin, 1801), fide Fretey, Hoogmoed,

and Lescure, 1977 : 66b Daudin immediately synonymized T. scabra in his account of

La Tortue Chagrinée (1801 : 81-85), which he called Testudo granulata (p. 81, footnote).

Daudin described Lacepède’s young specimen, used the same common name, cited the

same type-locality, and copied his illustration. Duméril and Bibron (1835 : 504) noted

that only one specimen was involved with the two names, and Duméril and Duméril

(1851 : 23) mentioned the holotype of Lacepède’s T. punctata to be the type of T. granulata.

Status of Trionyx coromandelicus Geoffroy. — Geoffroy’s original description of

Trionyx coromandelicus is brief (1809 : 16-17). The diagnostic feature is the seven plastral

callosities. He also alludes to the isolated bony prenuchal and peripherals, and mentions

that the tail extends beyond the edge of the carapace. The following are listed as syno¬

nyms :

“ Tortue chagrinée. Lacépède.

Testudo granosa. Schoepff.

Tortue chagrinée. Daudin.

-— Bose.

Testudo granulata. Shaw.

The account terminates with “ Patrie. La côte de Coromandel, Sonnerat, Schoepff. ”

Geoffroy’s descriptive comments and especially his illustration of the bony carapace of

T. coromandelicus (1809 : PI. 5, Fig. 1) closely resemble the holotype of Testudo punctata

Lacepède (compare bony carapaces in Figs 1A and 1C). Geoffroy’s illustration also

depicts six neurals as mentioned in the original description of T. punctata (six neurals is

an unusual variant for Lissemys punctata, usually seven or eight). The medial suturing

posterior to the sixth neural is indistinct, but a seventh neural seems to be present (inde¬

pendently corroborated by Roger Bour, pers. comm.). The holotype lacks a tail as pre-

1. — A, dorsal, and B, ventral views of holotype of Testudo punctata Lacepède (MNHN 7978) ; C, bony

carapace of Trionyx coromandelicus, copied from Geoffroy (1809 : PI. 5, fig. 1). Note overall simi¬

larity in bony carapaces (A and C).

— 551 —

viously noted by Latreille in Sonnini and Latreille (1801 : 165) and Daudin (1801 :

82-83). Geoffroy’s mention of a tail seems to be in reference to the posterior part of

the plastron that does extend beyond the carapace. Certainly Geoffroy had access to

the holotype of T. punctata in the MNHN and I believe he simply redescribed it and supplied

a new name (as he did for three other previously described species in the same paper, Trio¬

nyx aegyptiacus, Trionyx stellatus, and Trionyx georgicus). There is no entry for T. coro-

mandelicus in the MNHN catalogue. I regard Trionyx coromandelicus Geoffroy, 1809,

as a replacement name for Testudo punctata Lacepède, 1788. Geoffroy perhaps employed

the locality of “ La côte de Coromandel, Sonnerat, Schoepff ” (and specific name) since

it is mentioned by Schoepff in the original description of Testudo granosa (which Geof¬

froy lists as a synonym) — “ ... in fontibus, aliisque aquis dulcibus Coromandeliae, ... ”

1801 : 131, Latin edit. ; “ ... in Quellen und anderen siissen Wassern auf Coromandel, ... ”

1801 : 153, German edit. But Geoffroy’s interposition of “ Sonnerat ” in the above-

quoted locality for T. coromandelicus denotes some supposition that the holotype of T.

punctata , collected by Sonnerat, also came from the coast of Coromandel.

Sonnerat’s Travels

The penetrating question is the geographical provenance of the holotype of Testudo

punctata Lacepède. The holotype was received from Pierre Sonnerat, a French traveler-

naturalist (born about 1745 in Lyon, died in Paris in 1814), who documented his travels

in India in two quarto volumes (1782). I am thoroughly grateful to Roger Bour, who

perused these and other volumes and transmitted to me pertinent information relating

to localities visited by Sonnerat.

A concise, summarizing itinerary is lacking, but the following localities are mentioned

(all in Volume I) : Côte de Coromandel — Pondichéry and Karikal (p. 22) ; Madras, Goude-

lour, and Négapatalam (p. 23) ; Sadras, Paliacate (p. 24) ; Gingi (p. 25) ; and Trévicarré

(p. 26). Côte de Malabar — Bombay, Goa, Cochin, and Mahé (p. 34). Surate (p. 39)

— this place-name is the coastal “ Surat ” some 240 kilometers north of Bombay. Son¬

nerat’s activities seem to have always been in these regions. In Volume II concerning

“ Objets nouveaux relatifs à l’Histoire naturelle ” (p. 137-248) the more interesting mam¬

mals, birds, and plants (but no reptiles) are mentioned, and in India are associated with

the above-mentioned localities — the only exception is in connection with a bird, “ Le petit

Merle huppé des Indes ” (p. 189) as living “ à Malabar, à Coromandel, au Bengale ” (Bour,

pers. comm.). There is a terminal index where “ Sonnerat y a écrit quelques lignes... sur

Calcutta, Chandernagor, et le Bengale. Il existe aussi un chapitre Gange (1782, 1 : 273-

277), par £ on-dit relatif à la religion. ” (Roger Bour, pers. comm.).

In a new edition of Sonnerat’s travels (two volumes), published in 1806 and including

some annotations by Charles Sonnini is a “ extrait du rapport fait par Messieurs de Lalande

et de Fougeroux de Bondarois ” (p. xm-xx) (Roger Bour, pers. comm.), which provides

further information on Sonnerat’s travels. He made three voyages as follows :

1. From 1768 to 1771, with Commerson, principally to Mauritius, Réunion, and

Madagascar.

— 552 —

2. From 1771 to 1773, “ de l’Inde ” to the Philippines, Moluccas, and New Guinea.

Details of this voyage were published by Sonnerat (1776) and a reference collection depo¬

sited “ au Cabinet du Roi. ” This volume was consulted by Roger Bour, who, in an effort

to pinpoint the “ l’lnde ” locality, wrote me that Sonnerat “ parti de 1’Isle de France

[= Mauritius], a gagné les Séchelles, puis touché seulement Ceylan, avant, de se diriger,

par Nicobar et Malacca, vers les Philippines, Les Moluques, pour revenir par Timor et Rodri¬

guez, à l’Isle de France. ”

3. From 1774 to 1781, “ repart pour Ceylan, la côte de Malabar (Mahé, Gathes), le

Golfe de Cambay (Surate), la Côte de Coromandel, la Côte de l’Est (Pégu), la presqu’île

Malaise, la Chine, repasse à la Côte de Coromandel (Carnate, Tanjaour, Maduré, Pondi¬

chéry), puis gagne enfin F Isle de France, Madagascar, le Cap de Bonne Espérance ” and

returned with a collection of 300 birds, 50 mammals, etc. including reptiles.

In regard to the type-locality of Testudo punctata, Roger Bour ( pers. comm.) informs

me that 44 Indes Orientales ” refers to the East Indies or Indonesia, or, in a broader sense,

all of southeast Asia. The “ Grandes Indes ” (Lacepède) correspond to continental India.

It is evident that Sonnerat’s activities in the Indian subregion were centered in Ceylon

and the southern part of peninsular India on the east (Coromandel) and west (Malabar)

coasts, but extending as far north as Surat on the west coast. All of these localities are

encompassed by the geographic range of Lissemys punctata granosa. There is no evidence

that the holotype of Testudo punctata originated within the confines of the Indus or Ganges

river drainages. There is a possibility that the holotype came from Pegu, Burma, and,

if so, represents the taxon now known as L. p. scutata. The data of collection strongly indicate

that the holotype of L. p. punctata is from peninsular India. Since Sonnerat visited

44 Pondichéry, Côte de Coromandel ” (subsequent specimens from this locality available,

MNHN 9394-95, stuffed-mounted, Leschenault, 1818), this locality is chosen as the restricted

type-locality of Testudo punctata Lacepède = Pondicherry, South Arcot (district), Tamil

Nadu (state), India. Actually, Pondicherry (or Puduchcheri) is the capital of a politi¬

cally distinct Union Territory of the same name.

Taxonomic History

There is certainly no direct evidence that the holotype of Testudo punctata is represen¬

tative of the yellow-spotted, Indo-Gangetic Lissemys. The small holotype of T. punctata

lacks yellow-spotting, and pattern is not mentioned in the original description.

Gray (1831 a : 19 ; 1831 b : 49-50 ; 1832 [1830-18351 : PI. 63) was the first author to

bestow the name punctata on the yellow-spotted Lissemys, regarding that pattern charac¬

teristic of young turtles. Gray correctly employed punctata as the valid name (Schoepff’s

Testudo granosa and Geoffroy’s Trionyx coromandelicus as synonyms), and continued to

use Emyda punctata in the ensuing years (1844 : 46 ; 1855 : 63 ; 1864 : 98 ; 1869 : 215 ; 1870 :

117 ; 1873 a : 71 ; 1873 b : 88), except for his use of E. granosa in one paper (1873 c : 306).

Association of the name punctata with the yellow-spotted pattern (limited text supplied

by Gray) was further entrenched by Bell’s Plate 4 (1838 : Part 5) copied in Sowerby

and Lear as Plate LV (1872).

— 553 —

Influential authors, however, associated the yellow-spotted pattern with Schoepff’s

Testudo granosa ; it is of interest that Schoepff acknowledges Lacepède’s “ T. punctata ”

in his synonymy and provides some measurements of the holotype in his comparison with

T. granosa (1801 : 127, 130-131, Latin ed. ; 1801 : 148, 152, German ed.). Duméril and

Bibron (1835 : 504), employing Cryptopus granosus, offer the explanation that Schoepff

was “ ... le premier auteur qui ait représenté cette espèce d’une manière reconnaissable ” ;

these authors also mention only Lacepède’s “ La Chagrinée ” in their synonymy (p. 501).

This latter fact seemingly motivated Boulenger, in his account of Emyda granosa (1889 :

269), to assume that Lacepède (not mentioned in synonymy) failed to use binomial nomen¬

clature. Siebenrock (1909 : 591), following Annandale (1906 : 203), recognized two

subspecies ( Etnyda granosa oittata , but referring to the nominal subspecies only as E. gra¬

nosa) ; he likewise fails to note Lacepède in his synonymy, and associates the yellow-spotted

pattern with E. granosa. Later Annandale (1912 : 172) associated the yellow-spotted

pattern with the nominal subspecies. Smith (1931 : 157) then provides the authoritative

source for the current concept of the taxon by associating the yellow-spotted pattern

with the nominal subspecies and reverting to tbe valid name punctata (but he errs in cre¬

diting the name to Bonnaterre instead of Lacepède).

Thus Gray’s lead of 1831 was perpetuated by Smith in 1931 in his concept of Lisse-

mys punctata punctata. The intervening use of granosa as the valid name, seemingly

instigated in part by Lacepède’s cryptic notation of binomial nomenclature, resulted in

the incongruous concept of a taxon with yellow-spotted patterns correlated with a type-

locality (Coromandel) where turtles having such patterns do not occur. Gray’s initial

association of Lacepède’s punctata with the yellow-spotted Lissemys is fortuitous and

unfounded.

I regard Lissemys punctata punctata as the valid name for the recognizable subspecies

in peninsular India and Sri Lanka. The synonymy is as follows (homonyms omitted, see

foregoing Nomenclatural History) :

Lissemys punctata punctata (Lacepède)

T[estudo ] punctata Lacepède, 1788 : “ Synopsis methodica Quadrupedum oviparorum ” [folded

chart]. Type-locality, “ des grandes Indes ” ; here restricted to Pondicherry, Coromandel

Coast, India. Holotype, Mus. Nat. d’Hist. Natur. Paris 7978, stuffed-mounted young,

Pierre Sonnerat, 1774-1781.

Testudo granulosa Suckow, 1798 : 48. Replacement name for Testudo punctata Lacepède, 1788.

Testudo granosa SchoepfT, 1801 : 127 (Latin ed.) ; 1801 : 148 (German ed.). Type-locality, “ Coro-

mandeliae ” (p. 131, Latin ed.) ; “ auf Coromandel ” (p. 153, German ed.). Two syntypes,

Zool. Mus. Berlin, received by Dr. Bloch from Dr. John, not known to exist.

Testudo scabra Latreille in Sonnini and Latreille, 1801 : 164. Replacement name for Testudo

punctata Lacepède, 1788.

Testudo granulata Daudin, 1801 : 81. Replacement name for Testudo punctata Lacepède, 1788.

Trionyx Coromandelicus Geoffroy St.-Hilaire, 1809 : 16. Replacement name for Testudo punctata

Lacepède, 1788.

Emyda vittata Peters, 1854 : 216. Type-locality, “ India orientalis, Goa. ” Holotype, Zool.

Mus. Berlin 46, in fluid, presented by Wilhelm Peters.

Emyda Ceylonensis Gray, 1855 : 64. Type-locality, “ Ceylon ”. Type, British Museum (Natural

History) 1947, 3, 4, 17, dry shell (carapace-plastron), Dr. Kelaart.

— 554 —

[ Emyda granosa] intermedia Annandale, 1912 : 172. Type-locality, “ Near Purulia, Manbhum

Dist. Holotype, Zool. Survey India 16764, in fluid.

Only Anderson (1876 : 514) regarded the synonymie names Emyda granosa and

E. punctata as not applicable to the yellow-spotted Lissemys , for which he proposed the

name Emyda dura. The name Emyda dura, based on a drawing of Buchanan-Hamilton

that has never been described or published, has been discussed elsewhere as a nomen nudum

(Webb, in press). Since there is no available name for the yellow-spotted, Indo-Gangetic

Lissemys, I propose the new name :

Lissemys punctata andersoni new name

Holotype. — Muséum National d’ Histoire Naturelle, Paris 1977-1486, Belbari, Terai, south¬

eastern Nepal, elevation 210 m ; collected by Alain Dubois at night at the border of a pond in a

forested area on 23 May 1973.

Fig. 2. — Dorsal and ventral views of holotype of Lissemys punctata andersoni

(MNHN 1977-1486, Belbari, Nepal).

— 555

Description of holotype (Fig- 2). — Adult male (penis partly everted) ; carapace

length, 189 mm ; carapace width, 145 mm ; carapace height, 63 mm ; length of plastron,

179 mm ; length of head and neck ca. 113 mm ; head width, 40 mm ; plastron without mark¬

ings, showing callosities on all plastral bones (small on entoplastron) ; carapace and head

with pale spots and blotches.

Diagnosis and definition. — A subspecies of Lissemys punctata distinguished from both

L. p. punctata and L. p. scutata in having yellow markings on carapace and head.

Distribution. — Indus and Ganges-Brahmaputra river basins in eastern Pakistan,

northern India (including Sikkim and southeastern Nepal) and Bangladesh, and in north-

coastal Burma. The holotype of Lissemys punctata andersoni represents the first record

of occurrence for the taxon in Nepal.

Acknowledgments

Although examination of study collections in various museums has contributed to the ulti’

mate preparation of this manuscript, I am especially grateful to Dr Jean Lescure (Muséum natio¬

nal d’Histoire naturelle, Paris), and to Drs T. N. Anantha Krishnan, Director, and Sri S. Biswas,

Zoologist (Zoological Survey of India) for the data obtained and courtesies extended. I thank

The American Philosophical Society, Johnson Fund (Grant No. 1077) and The University of Texas at

El Paso (Cotton Trust Funds) for partial defrayment of expenses incurred during my visit to Paris in

1977, and the Smithsonian Foreign Currency Program for providing funds to visit Calcutta in 1978.

Finally, I am most grateful to Dr Roger Bour (Mus. nat. d’Hist. natur., Paris) for reviewing the

manuscript, courtesies regarding the literature, providing photographs of the holotype (Fig. 2),

and for processing the manuscript for publication, without whose help this project would not have

been completed. I also thank Mr Byron Alexander et Roger Bour for the drawings depicted

in Fig. 1A and IB.

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section A, n° 2 : 559-598.

Liste préliminaire des Serpents de la Guyane française

par Jean-Pierre Gasc et M. T. Rodrigues *

Abstract. — 1 his is the first list, of the snakes established for the French Guyana. 76 species have

been recognized from collects made these last ten years and examination of the specimens preserved

in the collections of the Muséum national d’Histoire naturelle of Paris. By comparison with the

known distribution of the various species and subspecies, the snakes fauna of the forest in French

Guyana appears as a compound in which 10 species and subspecies have not been found for the

moment in the amazonian basin. Any zoogeographical considerations based on the snakes may

not be undertaken without a cautious review of the field and the systematic data at the continent

level.

Introduction

Les premiers Serpents connus de l’Amérique tropicale provenaient autant de Guyane

française que du Brésil, à l’époque de Lacepède comme celle plus proche où Duméril et

Bibron composaient l’Erpétologie générale. Depuis, des collections abondantes ont été

faites dans tous les pays de cette région géographique. La systématique des groupes repré¬

sentés, ainsi que les tentatives de synthèse biogéographique se sont fondées sur ces hases

plus récentes. Mais la région centrale des Guyanes a été peu étudiée. Aujourd’hui, il faut

reconnaître que nos connaissances sont très insuffisantes, puisque des zones entières de la

région guyano-amazonienne ont échappé à toute prospection, que, dans les zones visitées,

on ne possède pas de véritables cartes de répartition mais le plus souvent des itinéraires

de collecteurs, et qu’enfin la diagnose de certaines espèces ne repose pas toujours, en raison

de leur rareté dans les collections (et peut-être dans la nature), sur les critères exigés par

la définition moderne de l’espèce. C’est pourquoi la liste que nous présentons ici ne peut

qu’être préliminaire. Elle est la première parue jusqu’alors pour ce territoire, et se fonde sur

des récoltes effectuées ces dix dernières années environ, soit au cours de missions, soit par

des personnes qui ont collaboré ainsi à l’effort du Muséum national d’Histoire naturelle

pour mieux connaître le milieu naturel de la Guyane française. Nous avons en outre examiné

les collections plus anciennes conservées dans le Laboratoire de Zoologie, Reptiles et Amphi-

biens, du Muséum, ce qui nous a permis d’ajouter quelques noms à cette liste et d’argu¬

menter sur certaines identifications. La description de deux nouvelles espèces de Colu-

bridés, et la revalidation d’une autre ont fait l’objet de publications séparées. Soixante-

seize espèces sont signalées avec certitude.

* J. -P. Gasc : Laboratoire d’Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris,

55, rue Buffon, 75005 Paris.

M. T. Rodrigues : Museu de Zoologia da Universidade de Sào Paulo, Avenida Nazaré, 481, ex postal

7172, Sào Paulo.

— 560 —

Nous avons choisi un mode de présentation qui puisse conserver le maximum des infor¬

mations recueillies, étant donné que nous considérons cette liste comme un document de

départ pour des travaux ultérieurs. C’est ainsi que les données morphologiques essentielles

de chaque exemplaire figurent au même titre que sa localité. Nous n’avons pas cherché

à dégager des limites de variation ou des moyennes qui n’auraient eu aucun sens en raison

de l’hétérogénéité ou de la pauvreté de l’échantillonnage.

Les informations concernant chaque spécimen sont disposées dans cet ordre : numéro de

collection (H : laboratoire des Reptiles et Amphibiens du Muséum; AC : laboratoire d’Anatomie

comparée du Muséum) ; sexe ; localité (une carte générale situe toutes les localités) ; LT : longueur

totale en millimètres ; LQ : longueur de la queue en millimètres ; R : nombre de rangées d’écailles

au milieu du tronc ; V : nombre d’écailles ventrales ; SC : nombre d’écailles sous-caudales ; A :

anale unique ou divisée (1/1) ; L : loréale ou non ; LS : nombre de labiales supérieures ; LI : nombre

de labiales inférieures ; PR : nombre de préoculaires ; PT : nombre de post-oculaires ; T : nombre

de temporales ; nom du collecteur. Le signe (-f) indique une mutilation de la queue.

La date de capture n’est mentionnée que dans le cas des femelles renfermant des œufs

proches de la ponte.

La totalité des informations utiles n’est donnée que pour le premier spécimen de la

liste de chaque espèce. Pour les autres, ne figurent que les informations variables au niveau

individuel.

Nous signalons dans nos commentaires les difficultés rencontrées pour certains cas.

Il s’agit de groupes dont nous devons attendre une révision particulière à l’échelle du con¬

tinent. Nous nous sommes contentés de mesures conservatoires toutes les fois que la question

ne nous a pas paru résolue à la satisfaction des auteurs spécialisés.

Les clefs dichotomiques ont été élaborées à partir du matériel examiné. Leur seul

but est l’identification rapide et facile par un non spécialiste. Nous avons voulu répondre

ainsi à un besoin qui nous est souvent formulé par les habitants de la Guyane et les personnes

appelées par leur profession à vivre en forêt.

Parmi les Serpents que nous avons examinés, nous ne faisons mention ici que des

spécimens susceptibles de fournir un maximum d’informations intéressantes. Pour certains,

la localité précise manque. Il s’agit, en effet, d’individus rapportés aux collecteurs, à l’Insti¬

tut Pasteur de Cayenne, ou aux Services Vétérinaires départementaux, sans qu’il soit pos¬

sible de contacter directement la personne les ayant capturés. L’état de conservation médiocre

nous a conduit à éliminer certains spécimens.

Nous citons les localités des exemplaires conservés dans les collections antérieurement

constituées au Muséum, lorsque celles-ci représentent une information supplémentaire.

L’iconographie a été réduite au minimum nécessaire à la compréhension des caractères

de reconnaissance utilisés dans la clef dichtomique, car le but de cette note est principa¬

lement de servir d’amorce à des travaux systématiques orientés dans deux directions

complémentaires : l’établissement d’une carte de répartition des espèces guyanaises ayant

valeur biogéographique, en tenant compte des données générales fournies par d’autres

approches (climatologie, botanique et zoogéographie pour d’autres groupes), une meilleure

définition de certains taxa connus jusqu’alors de points éloignés dans l’ensemble guvano-

amazomen.

— 561 —

Liste des Serpents actuellement connus de Guyane française

Leptotyphlopidae

1. Leptotyphlops collaris

2. Leptotyphlops macrolepis

3. Leptotyphlops septemstriatus

4. Leptotyphlops tenella

Typhlopidae

5. Typhlophis squamosus

6. Typhlops reticulatus

Aniliidae

7. Anilius scytale scytale

Boidae

8. Boa constrictor constrictor

9. Corallus caninus

10. Corallus enydris enydris

11. Epicrates cenchia sbsp

12. Eunectes murinus gigas

Colubridae

13. Atr actus latifrons

14. Atractus suhhicinctus

15. Atractus zidoki

16. Chironius carinatus

17. Chironius fuscus

18. Chironius multiventris

19. Chironius scurrulus

20. Clelia délia clelia

21. Dendrophidion dendrophis

22. Dipsas cateshyi

23. Dipsas indica

24. Dipsas pavonina

25. Dipsas oariegata variegata

26. Drymarchon corais corais

27. Drymoluber dichrous

28. Erythrolamprus aesculapii aesculapii

29. Geophis alasukai

30. Helicops angulatus

31. Helicops leopardinus

32. Hydrodynastes bicinctus

33. Hydrops triangularis fasciatus

34. Imantodes cenchoa cenchoa

35. Imantodes lentiferus

36. Leimadophis reginae

37. Leimadophis typhlus

38. Leptodeira annulata annulata

39. Leptophis ahaetulla ahaetulla

40. Liophis cobella

41. Liophis miliaris

42. Mastigodryas boddaerti boddaerti

43. Oxybelis aeneus

44. Oxybelis argenteus

45. Oxybelis fulgidus

46. Oxyrhopus formosus

47. Oxyrhopus petola

48. Philodryas olfersi

49. Philodryas viridissimus

50. Phimophis guianensis

51. Pseudoboa coronata

52. Pseudoboa neuwiedii

53. Pseudoeryx plicatilis plicalilis

54. Pseustes proecilonotus polylepis

55. Pseutes sulphureus dieperinkii

56. Rhadinaea brevirostris

57. Rhinobothryum lentiginosum

58. Siphlophis cervinus

59. Spilotes pullatus pullatus

60. Tantilla melanocephala melanocephala

61. Tripanurgos compressus

62. Xenodon merremii

63. Xenodon rabdocephalus rabdocephalus

64. Xenodon severus

65. Xenodon werneri

Elapidae

66. Micrurus hemprichi hemprichi

67. Micrurus lemniscatus lemniscatus

68. Micrurus lemniscatus diutius

69. Micrurus psyches psyches

70. Micrurus surinamensis surinamensis

Viperidae

71. Bothrops atrox

72. Bothrops bilineatus bilineatus

73. Bothrops brazili

74. Bothrops castelnaudi

75. Crotalus durissus dryinus

76. Lachesis muta muta

2 , 14

Fig. 1. Fig. 2.

Profil gauche de la tête de Bothrops atrox (Vipéridés). Profil gauche de la tête des Anilius septale

c, crochet venimeux dans sa gaine ; (Aniliidés).

f, fossette thermoréceptrice ; n, narine. L’œil apparaît sous une écaille ordinaire.

Fig. 3_ — p ace dorsale de la tête de : A, Corallus enydris (Boïdés) ; B, Pseustes sulphurous (Colubridés).

in : internasale ; f : frontale ; p : pariétale ; pf : préfontale ; so : supraoculaire.

— 563 —

Clef de détermination des genres de Serpents de Guyane française

1 Fossette présente entre l’œil et la narine (fig. 1). 37

Absente. 2

2 Œil à peine perceptible très peu développé au centre d’une écaille d’aspect ordinaire (fig. 2). 39

Œil bien développé sous une écaille en verre de lunette. 3

3 Ecailles sur la région dorsale de la tête petites et très nombreuses, parfois quelques-unes

agrandies, mais dans ce cas toujours en petit nombre (fig. 3 A). 42

Écailles sur la région dorsale de la tête agrandies (plaques) et en nombre réduit (fig. 3 B). 4

4 Présence d’un crochet antérieur fixe, sur le maxillaire, motif de coloration « corail », normale¬

ment avec des anneaux qui rejoignent le ventre (fig. 4). Micrurus

Sans crochet antérieur relié à glande à venin. 5

5 10 ou 12 rangées d’écailles au milieu du tronc (fig. 5). Chironius

Plus de 12 rangées d’écailles au milieu du tronc. 6

6 Écailles de la rangée vertébrale, considérablement plus grandes que les dorsales adjacentes. 7

Écailles de la rangée vertébrale normales, de taille égale à celle des dorsales adjacentes. . 10

7 19 rangées d’écailles ou plus... 8

Moins de 19 rangées d’écailles... 9

8 19 rangées d’écailles au milieu du tronc..... Tripanurgos

21 rangées d’écailles au milieu du tronc. Leptodeira

9 Moins de 140 sous-caudales. Dipsas

Plus de 140 sous-caudales... Imantodes

10 Une seule internasale, narine en position dorsale (fig. 6). 11

Toujours deux internasales. 13

11 15 rangées d’écailles au milieu du tronc, non carénées. 12

Plus de 15 rangées d’écailles au milieu du tronc, carénées. Helicops

12 Bandes transversales, plus de 160 ventrales. Hydrops

Bandes longitudinales, moins de 150 ventrales. Pseudoeryx

13 Préfrontales en contact avec les labiales supérieures. 14

Préfrontales séparées des supralabiales. 15

14 Bout du museau arrondi, 15 rangées d’écailles. Leptophis

Bout du museau effilé, 17 rangées d’écailles. Oxybelis

15 Au moins une labiale supérieure en contact avec l’œil. 16

Toutes les labiales supérieures exclues de l’orbite par des sous-oculaires. Ilydrodynastes

16 Une seule paire de mentonnières (fig. 7). 17

Deux paires de mentonnières. 18

17 Maxillaire sans talon postérieur développé ; région apicale de l’hémipénis à cupules. Geophis

Maxillaire avec talon postérieur développé ; région apicale de l’hémipénis non ornementé en

cupules. Atractus

18 Rostrale proéminente, dirigée vers le haut, tranchante. Phimophis

Rostrale normale. 19

19 Écailles dorsales carénées au moins sur deux rangées. 20

Écailles dorsales lisses. 23

20 Longueur de la queue compte plus de 40 % de la longueur totale, 17 rangées d’écailles au milieu

du tronc ... Dendrophidion

Longueur de la queue compte pour moins de 30 % de la longueur totale. 21

21 Rangées d’écailles en nombre pair, 16 ou 18. Spilotes

Rangées d’écailles en nombre impair, ou au moins égale à 19. 22

Fig. 4.

Profil gauche de la tête de Micrurus psychés

(Élapidés).

c, petit crochet venimeux fixe en avant du maxillaire.

Fig. 5.

Profil gauche d’une portion du tronc

de Chironius fuscus (Colubridés).

d, écailles dorsales en rangées régulières ;

v, écailles ventrales.

i n

Fig. 6.

Face dorsale de la tête

de Helicops leopardinm

(Colubridés).

in, internasale (unique) ;

r, rostrale.

A B

Fig. 7. — Face ventrale de la tête de : A, Leimadophis typhlus (Colubridés) ;

B, Atractus suhbicinctus (Colubridés). il, infralabiales ; m, mentonnière ; r, rostrale ; v, ventrale.

— 565 —

22 Anale divisée ; 19 rangées d’écailles, motif en « serpent corail ». Rhinobothnjum

Anale entière; 19 ou plus rangées d’écailles, coloration différente de la précédente (fig. 8)..

Pseustes

23 15 rangées d’écailles dorsales au milieu du tronc. 24

Au moins 17 rangées d’écailles au milieu du tronc. 27

24 Plaque anale entière. Drymoluber

Plaque anale divisée. 25

25 Motif de coloration de type « corail ». Pas de fossettes apicales sur les écailles dorsales.

Erythrolamprus

Autre motif. Fossettes apicales sur les écailles dorsales (fig. 9). 26

26 Motif avec des lignes longitudinales. Tantilla

Motif avec des bandes transversales sombres sur un fond beige. . Mastigodryas (gr. bifossatus)

27 Sous-caudales entières, occasionnellement quelques-unes divisées. Pseudoboa

Sous-caudales disposées en paires. 28

28 Sans fossettes apicales dans les écailles dorsales... 29

Fossettes apicales présentes dans les écailles dorsales. 31

29 Plaque anale entière, plus de 100 sous-caudales. Siphlophis

Plaque anale divisée, moins de 90 sous-caudales. 30

30 Deux temporales antérieures. Rhadinaea

Une temporale antérieure. Liophis

31 Hcailles dorsales disposées obliquement se superposant en grande partie (fig. 10) ; maxillaire

très mobile, peut basculer en position verticale, corps aplati. Xenodon

Écailles dorsales non disposées obliquement ; maxillaire jamais en position verticale, corps

arrondi . 32

32 Plaque anale entière. 33

Plaque anale divisée. 35

33 17 rangées d’écailles dorsales. Drymarchon

19 rangées d’écailles dorsales. 34

34 Plus de 200 écailles ventrales. Clelia

Moins de 200 écailles ventrales. Oxyrhopus

35 Moins de 80 sous-caudales. Leimadophis

Plus de 90 sous-caudales. 36

36 19 rangées d’écailles au milieu du tronc, coloration en vert feuille sur le vivant, sans lignes

longitudinales sur le long du ( orps. Phylodryas

17 rangées d’écailles au milieu du tronc, coloration de fond marron grisâtre, avec des lignes

longitudinales sur le dos. Mastigodryas

37 Sans sonnette à l’extrémité de la queue. 38

Sonnette présente à l’extrémité de la queue (fig. 11). Crotalus

38 Sous-caudales à la partie distale de la queue en paires ou entières. Bothrops

Sous-caudales à la partie distale de la queue très divisée, toujours en nombre supérieur à deux,

écailles dorsales fortement convexes (peau perlée). Lachesis

39 Écailles ventrales étroites, mais nettement plus grandes que les dorsales. Anilius

Dorsales et ventrales de taille égale, indistinctes. 40

40 14 rangées d’écailles au milieu du tronc. Leptotyphlops

Plus de 16 rangées d’écailles au milieu du tronc. 41

41 Toutes les écailles de la région supérieure de la tête, petites, indifférenciées-- . Typhlophis

Écailles de la région supérieure de la tête formée au moins de quelques écailles agrandies..

Typhlops

— 566 —

Fig. 8.

Vue ventrale de la région anale

de Psemtes sulphureus (Colubridés).

a, plaque anale entière ; sc, sous-caudale divisée ;

v, ventrale.

Fig. 10.

Profil gauche de la région dorsale

de Xenodon rabdocephalus (Colubridés).

d, écailles dorsales en file très oblique ; v, ventrale.

Fig. 9.

Ecaille dorsale

à deux fossettes apicales,

b, bord libre de l’écaille ;

f, fossette.

Fig. 11.

Bruiteur de Crotale

(d’après une radiographie).

— 567 —

42 Fossettes sensorielles sur les écailles labiales supérieures bien distinctes. 43

Fossettes sensorielles sur les écailles labiales supérieures absentes. 44

43 Fossettes sensorielles faiblement marquées, moins de 60 sous-caudales. Epicrates

Fossettes sensorielles marquées par une échancrure profonde des labiales supérieures, plus

de 64 sous-caudales. Corallus

44 Narines en position dorsale, ventrales étroites. Eunectes

Narines en position latérale, ventrales normales. Boa

LEPTOTYPHLOPIDAE

LEPTOTYPHLOPS Fitzinger, 1843

La clef ci-dessous est directement dérivée de celle publiée par Hoogmoed (1977) pour le Surinam.

1 Supraoculaires absentes, pointe de la queue obtuse, 12 rangées d’écailles au niveau du milieu

de la queue, dorsales 213-227, sept lignes brunes longitudinales. septemstriatus

Supraoculaires présentes, pointe de la queue aiguë, 10 rangées d’écailles au niveau du milieu de

la queue. 2

2 Deux écailles bordant la lèvre supérieure entre la nasale et l’oculaire, plus de 20 sous-caudales. .

macrolepis

Une écaille borde la lèvre supérieure entre la nasale et l’oculaire, moins de 20 sous-caudales. . 3

3 Première labiale supérieure en contact avec la supraoculaire, 200 dorsales ou plus, taches blanches

sur la région frontale et l’extrémité de la queue, grands yeux saillants. tenella

Première labiale supérieure séparée de la supraoculaire, moins de 200 dorsales, taches blanches

sur l’extrémité du museau, de la queue, et sur le cou, yeux petits. collaris

1. Leptotyphlops collaris Hoogmoed, 1977.

Parmi les exemplaires qui ont permis à M. S. Hoogmoed de décrire cette nouvelle

espèce, deux proviennent de Guyane française (entre Cayenne et Degrad des Cannes, et

Montagne du Mahury).

Depuis la première rédaction de ce manuscrit un couple (mâle et femelle) a été recueilli,

en avril 1979, par J.-P. Gasc, sur la rive droite du Saut Pararé, rivière Arataye. Ces deux

individus se trouvaient à environ 50 cm du sol, à la base du réceptacle de feuilles mortes

formé par les palmes d’un palmier épineux du genre Astrocaryum.

2. Leptotyphlops macrolepis (Peters, 1857) ; loc.-type : Vénézuéla.

H 1978-2685 ; Saül ; LT : 130 ; LQ : 9 ; R : 14, 10 dans la région moyenne de la queue ;

écailles dorsales : 237 ; coll. J. Lesctjre.

3. Leptotyphlops septemstriatus (Schneider, 1801) ; loc.-type inconnue.

H 1978-2585 ; Trois-Sauts. Spécimen en mauvais état ; R : 14 ; coll. mission ORSTOM.

4. Leptotyphlops tenella Klauber, 1939 ; loc.-type : Kartabo, Guyana.

H 1978-2583 ; ? (1 œuf) ; Trois-Sauts ; LT : 200 ; LQ : 12 ; R : 14 ; écailles dorsales :

228 ; SC : 17 ; coll. P. et F. Grenand.

— 568 —

H 1978-2584 ; $ (3 œufs) ; Trois-Sauts ; LT : 185 ; LQ : 12 ; R : 14 ; écailles dorsales :

225 ; SC : 16 ; coll. P. et F. Grenand.

Commentaires : les Leptotyphlopidés ne sont pas des foreurs comme les Typhlopidés.

Ils se déplacent par ondulations latérales et paraissent tributaires des voies d’accès exis¬

tantes pour s’enfouir (système radiculaire ou chemin de termites). Comme tous les souterrains,

ils circulent en surface à la période de fortes pluies, mais, précisément parce qu’ils pratiquent

l’ondulation latérale, ils sont capables d’utiliser la verticalité d’un support rugueux. Ainsi

s’explique l’observation de Vanzolini (1970).

TYPHLOPIDAE

TYPHLOPHIS Fitzinger, 1843

5. Typhlophis squamosus (Schlegel, 1839) ; loc.-type : Cayenne.

H 1978-2684 ; Saül ; LT : 145 ; LQ : 3 ; R : 24 ; coll. F. Petter.

TYPHLOPS Oppel, 1811

6. Typhlops reticulatus (Linné, 1766) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2541 ; LT : 370 ; R : 20 ; écailles dorsales : 244.

H 1978-2542 ; Trois-Sauts ; LT : 221 ; LQ : 8 ; R : 20 ; coll. P. et F. Grenand.

Un autre exemplaire est à demi avalé par une Amphisbaena alba, localité : Rémire ;

coll. J. Fretey 1972.

ANILIIDAE

ANILIUS Oken, 1811

7. Anilius scytale scytale (Linné, 1758) ; loc.-type : Indes.

H 1978-2576 ; Rochambeau ; LT : 417 ; LQ : 20 ; R 21 ; V : 220 ; SC : 13 ; coll. Y. Ben-

TATA.

H 1978-2581 ; Matoury ; LT : 535 ; LQ : 20 ; R : 21 ; V : 239 ; SC : 11 ; coll. M. Y. Bran-

DILY.

H 1978-2574 ; montagne de Kaw ; LT : 416 ; LQ : 17 ; R : 21 ; V : 224 ; SC : 12.

AC 1978-81 ; Trois-Sauts ; LT : 688 ; LQ : 29 ; R : 21 ; Y : 237 ; SC : 12 ; P et F. Gre¬

nand.

— 569 —

H 1978-2577 ; ^ Trois-Sauts ; LT : 430 ; LQ : 15 ; R : 21 ; Y : 232 ; SC : 10 (+) ; coll.

J. P. Gasc.

H 1978-2575 ; Trois-Sauts ; LT : 324 ; LQ : 13 ; R : 21 ; V : 226 ; SC : 12 ; coll. J. P. Gasc.

BOIDAE

BOA Linné, 1758

8. Boa constrictor constrictor (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Inde).

Les exemplaires collectés ont été utilisés à des fins expérimentales. Cet animal est lar¬

gement répandu sur le territoire guyanais.

CORALLUS Daudin, 1803

9. Corallus caninus (Linné, 1758) ; loc.-type : Amérique.

Spécimens provenant de Guyane conservés dans les collections du Muséum national

d’Histoire naturelle de Paris.

1146 ; ? Maroni ; LT : 1945 ; LQ : 275 ; R : 62 ; V : 203 ; SC : 75 ; coll. Mélinon.

3333 ; $ ; Cayenne ; LT : 1950 ; LQ : 330 ; R : 62-64 ; V : 204 ; SC : 70 ; coll. Beau-

DÉDUIT.

8763 ; $ ; LT : 1560 ; LQ : 250 ; R : 62-65 ; V : 205 ; SC : 74.

5539 ; juv. ; LT : 830 ; LQ : 135 ; R : 63 ; V : 202 ; SC : 62.

10. Corallus enydris (Linné, 1758) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2546 ; juv. ; Trois-Sauts (forêt primaire) ; LT : 1225 ; LQ : 265 ; R : 45 ;

V : 288 ; SC : 124 ; A : 1 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2547 ; £ ; LT : 1485 ; LQ : 302 ; R : 56 ; V : 284 ; SC : 123 ; A : 1 ; coll. mission

Gasc-Jullien.

AC 1978-93 ; 3 LT : 910 ; LQ : 195 ; R : 51 ; V : 281 ; SC : 126 ; A : 1 ; coll. G. Dubost.

Commentaires : Les caractères jusqu’ici retenus pour distinguer c. e. enydris de c. e.

cookii paraissent très variables.

11. Epicrates cenchria (Linné, 1758) sbsp ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2559 ; £ ; LT : 620 (+) ; LQ : 55 (+) ; R : 48 ; V : 231 ; SC : 24 ; A : 1 ; LS :

11/12 ; LI : 15/14 ; coll. mission Gasc-Jullien.

H 1978-2557 ; $ ; LT : 410 ; LQ : 55 ; R : 44 ; Y : 232 ; SC : 50 ; A : 1 ; LS : 11 ; LI :

15/14 ; coll. G. Dubost.

H 1978-2558 ; £ ; LT : 615 ; LQ : 72 ; R : 46 ; V : 227 ; SC : 51 ; A : 1 ; LS : 12 ; LI : 14 ;

coll. J. Fretey.

— 570 —

Commentaires : La coloration de ces exemplaires est semblable par le motif général

et quelques détails (lignes sombres sur la tête) à celle de E. cenchria cenchria. Par contre,

le nombre des écailles est compris dans les limites de la variation connue pour E. cenchria

maura. Le groupe Epicrates cenchria possède une répartition vaste en Amérique du Sud

et nous savons peu de choses sur sa différenciation géographique. C’est pourquoi nous

n’avons pas attribué ces exemplaires à l’une des sous-espèces actuellement reconnues.

EUNECTES Wagler, 1830

12. Eunectes murinus gigas (Latreille, 1802) ; loc.-type : Guiana.

II 1978-2853 ; Ç ; marécages (pri-pri) en arrière du littoral de Montjoly (Cayenne) ;

LT : 1965 ; LQ : 220 ; R : 60 : V : 233 ; SC : 67 ; LS : 14 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : L’Anaconda a été rarement récolté en Guyane, paradoxalement en

raison de sa relative abondance, mais aussi parce que les guides indiens et bonis employés

au cours des missions répugnent pour des raisons culturelles à tuer ce serpent, voire à le

regarder. On le trouve partout au menu de certains restaurants cultivant l’exotisme. Signa¬

lons un beau spécimen (4,80 m de long, 50 à 56 cm de circonférence) dont J. Lescure

a conservé la tète. Cette dernière a une largeur maximum de 121 mm, la distance inter¬

orbitaire est de 38,8 mm. L’animal descendait une petite crique à demi-sèche (en décembre

1972), près de la station Pasteur de l’Inini.

COLUBR1DAE

ATRACTÜS Wagler, 1828

13. Atractus latifrons (Günther, 1868) ; loc.-type : Pebas (Pérou).

H 1978-2497 ; $ ; Oyapock, au sud de Camopi, intérieur d’un arbre en décomposition ;

LT : 370 ; LQ : 41 ; R : 17 ; V : 160 ; SC : 27 ; A : 1 ; L : 1 courte ; LS : 6 ; LI : 6 ; PR : 2 ;

PT : 1 ; T : 1 + 2 ; coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2496 ; $ ; LT : 435 ; LQ : 66 ; R : 17 ; V : 146 ; SC : 35 ; A : 1.

Ces deux exemplaires possèdent 4 dents sur le maxillaire.

14. Atractus subbicinctus (Jan, 1862) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2854 ; £ ; Trois-Sauts, trouvé lors de terrassements dans le village (7.10.1975) ;

LT : 206 ; LQ : 35 ; R : 17 ; V : 155 ; SC : 53 ; A : 1 ; L : 1 longue ; LS : 7 ; LI : 7 ; PR : 0 ;

PT : 2 ; T : 1 + 2 ; 6 dents sur le maxillaire ; coll. P. et F. Grenand.

H 1974-858 ; <$ ; LT : 325 ; LQ : 56 ; R : 17 ; Y : 147 ; SC : 43 ; A : 1 ; L : 1 longue ;

LS : 7/6 ; LI : 7 ; 5 dents sur le maxillaire ; coll. J. P. Gasc.

— 571 —

H 1978-2855 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 330 ; LQ : 59 ; R : 17 ; Y : 157 ; SC : 51 ; coll. J. P.

Gasc.

H 1978-2856 ; Ç avec des œufs ; forêt secondaire, près du village indien, Trois-Sauts

(2.6.1976) ; LI : 595 ; LQ : 93 ; R : 17 ; V : 161 ; SC : 45 ; coll. P. et F. Grenand.

II 1978-2857 ; $ ; LT : 410 ; LQ : 57 ; R : 17 ; V : 160 ; SC : 42 ; 6 dents sur le maxil¬

laire ; coll. G. Dubost.

H 1978-2858 ; Ç ; LT : 210 (+) ; LQ : 11 ( + ) ; R : 17 ; V : 164 ; SC : ? ; 6 dents sur le

maxillaire. Cet exemplaire présente une fusion des internasales avec les préfrontales et une

post-oculaire inférieure de petite taille.

H 1978-2859 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 586 ; LQ : 84 ; R : 17 ; V : 165 ; SC : 44 ; 6 dents

sur le maxillaire ; coll. S. Tillier.

II 1978-2860 ; ? ; LT : 292 ; LQ : 35 ; R : 17 ; Y : 157 ; SC : 36 ; coll. J. Fretey.

AC 1978-83 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 425 ; LQ : 55 ; V : 153 ; SC : 42 ; coll. P. et F. Gre¬

nand.

Commentaires : Dans une publication précédente nous avons justifié la revalida¬

tion du nom subbicinctus utilisé par Jan (1862) pour désigner une variété de A. badius.

Cette espèce représente d’ailleurs ce que Mocquart (1904) a décrit sous le nom A. micheli,

probablement parce qu’il n’avait pas consulté le matériel ancien des collections du Muséum.

Elle semble être assez commune sur le territoire guyanais. La coloration dorsale, constituée

de la répétition (13 à 15 fois) de deux bandes transversales sombres jumelées, est considé¬

rablement estompée par une montée générale du pigment de fond sur les spécimens âgés.

15. Atractus zidoki Gasc et Rodrigues, 1979 ; loc.-type : Trois-Sauts.

H 1977-1602 ; ; holotype ; Trois-Sauts ; LT : 258 ; LQ : 39 ; R : 17 ; V : 188 ; SC : 42 ;

A : 1 ; L : 1 courte ; LS : 7 ; LI : 7 ; PR : 0 ; PT : 2 ; T : 1 -f- 2 ; 5 dents sur l’os maxillaire ;

coll. P. et F. Grenand.

H 1977-1601 ; $ ; paratype ; Trois-Sauts ; LT : 285 ; LQ : 24 ; R : 17 ; V : 200 ; SC : 27 ;

A : 1 ; L : 1 courte ; LS : 7 ; LI : 7 ; PR : 0 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; 5 dents sur l’os maxillaire ;

coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2495 ; ? ; Trois-Sauts ; LT : 293 ; LQ : 30 ; R : 17 ; V : 196 ; SC : 32 ; 5 dents

sur l’os maxillaire ; coll. P. et F. Grenand.

Commentaires : La cinquième dent est minuscule et insérée sur le talon du maxil¬

laire. Seul un examen à un fort grossissement d’une loupe binoculaire permet de voir ce

caractère assez surprenant. L’ébauche de carène qui orne les trois premières rangées latérales

dans la région précédant le cloaque chez le mâle est à peine perceptible sur le paratype (?)

et absente sur la seconde femelle. Les deux fossettes apicales sont bien visibles à la loupe

sur les trois individus.

16. Chironius carinatus (Linné, 1758) ; loc.-type : Indes.

H 1978-2650 ; S ; Sinnamary ; LT : 1205 ; LQ : 422 ; R : 12 ; V : 152 ; SC : 121 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2861 ; <$ ; Trois-Sauts, forêt secondaire près du village ; LT : 952 ; LQ : 351 ;

R : 12 ; V : 152 ; SC : 132 ; A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 9 ; coll. P. et F. Grenand.

— 572 —

H 1978-2862 ; G ; Trois-Sauts ; LT : 943 ; LQ : 361 ; R : 12 ; V : 144 ; SC : 142 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 9 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2652 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1306 ; LQ : 451 ; R : 12 ; Y : 149 ; SC : 113 ; A : 1/1 ;

L : 1 : LS : 9 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2651 ; ; îles du Salut ; LT : 1253 ; LQ : 460 ; R : 12 ; V : 147 ; SC : 135.

H 1978-2863 ; S ; Cayenne ; LT : 390 ( + ) ; LQ : 110 ( + ) ; R : 12 ; Y : 142 ; SC : 127 ( + ) ;

Coll. V. B ENTAT A.

AC 1978-96; LT: 1120 ( + ) ; LQ:385(+); R : 12; V : 150; SC : 105 (+) ; coll. J. Fretey.

17. Chironius fuscus (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Asie).

H 1978-2649 ; G ; Dégrad Roche (rivière Tampoc) ; LT : 1575 ; LQ : 505 ( + ) ; R : 10 ;

V : 147 ; SC : 112 ( + ) ; A : 1 ; L : 1 ; LS : 9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 -j— 1 ; coll. mission Gasc-

JuLLIEN.

M 1978-2648 ; <§ ; Empounou Tabiki (Maroni) ; LT : 1283 ; LQ : 345 ( + ) ; R : 10 ;

V : 140 ; SC : 71 ( + ) ; coll. .J. Lescure.

H 1978-2647 ; $ ; Polder Marie-Anne ; LT : 1060 ; LQ : 410 ; R : 10 ; V : 144 ; SC : 131 ;

coll. J. Fretey.

H 1978-2864 ; $ avec des œufs (1.1973) ; Trois-Sauts ; LT : 870 ( + ) ; LQ : 240 ( + ) ;

R : 10 ; V : 138 ; SC : 64 ( + ) ; coll. J. Lescure.

AC 1978-97 ; Oyapock ; LT : 1040 ; LQ : 360 ; R : 10 ; V : 149 ; SC : 120.

18. Chironius multiventris Schmidt et Walker, 1943 ; loc.-type : Madré de Dios, Pérou.

H 1978-2646 ; <$ ; Cayenne ; LT : 2107 ( + ) ; LQ : 472 ; R : 10 ; V : 197 ; SC : 75 ( + ) ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2.

19. Chironius scurrulus (Wagler, 1924) ; loc.-type : Japura, Brésil.

AC 1978-98 ? ? ; LT : 2060 ; LQ : 650 ; R : 10 ; V : 155 ; SC : 113 ; A : 1 ; L : 1 ; LS : 9 ;

PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —(— 1 ; coll. Chauvency.

H 1978-2641 ; ; montagne de Kaw ; LT : 2011 ; LQ : 690 ; R : 10 ; V : 152 ; SC : 112 ;

coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2572 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 663 ; LQ : 218 ; R : 10 ; Y : 155 ; SC : 114 ; coll.

P. et F. Grenand.

H 1978-2571 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 870 ; LQ : 308 ; R : 10 ; Y : 153 ; SC : 114 ; LS : 9/8 ;

coll. J. P. Gasc.

AC 1978-103 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1065 ; LQ : 350 ; R : 10 ; V : 158 ; SC : 110 ; coll.

P. et F. Grenand.

CLELIA Fitzinger, 1826

20. Clelia clelia clelia (Daudin, 1803) ; loc.-type : Surinam.

AC 1978-77 ; S ; Trois-Sauts ; LT : 1225 ; LQ : 272 ; R : 19 ; V : 208 ; SC : 83 ; A : 1 ;

L : 1 ; L : 1 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. P. et F. Grenand.

— 573 —

H 1978-2610 ; $ ; LT : 775 ( + ) ; LQ : 85 (+) ; R : 19 ; V : 231 ; SC : 36 (+) ; T : 2 4- 3 ;

coll. J. Frété y.

Commentaires : Deux spécimens des collections précédentes indiquent Cayenne comme

localité. Ce grand serpent ophiophage doit se trouver partout en Guyane.

DENDROPHIDION Fitzinger, 1843

21. Dendrophidion dendrophis (Schlegel, 1837) ; loc.-type : Cayenne.

Il 1978-2534 ; ; Trois-Sauts ; LT : 338 ; LQ : 145 ; R : 17 ; V : 146 ; SC : 187 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 9 ; PR : 2 ; PT : 2 ; T : 2 + 2 ; coll. P. et F. Grenand.

I I 1978-2535 ; Ç ; crique Ipousinpeu ; LT : 1110 ; LQ : 560 ; R : 17 ; V : 155 ; SC : 191 ;

coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2536 ; S ; Trois-Sauts ; LT : 625 ( + ) ; LQ : 120 ( + ) ; R : 17 ; V : 143 ; SC :

36 (-(-) ; coll. P. et F. Grenand.

AC 1978-78 ; ; Péonlaeu ; LT : 1142 ; LQ : 583 ; R : 17 ; Y : 143 ; SC : 178 ; coll. P.

et F. Grenand.

Commentaires : Les collections du Muséum renferment un spécimen (n° 41, coll.

Poiteau) qui a servi à Schlegel pour définir le type d 'Herpetodryas dendrophis (1837),

et, à Duméril et Ribron, le type de Herpetodryas poitei (1854). Un autre exemplaire (n° 7351)

provient de Maria.

DIPSAS Laurenti, 1768

1 Motifs de coloration en taches arrondies noires ou marron foncé, les intervalles plus clairs 2

Motif différent. 3

2 Taches plus étroites dans la région vertébrale que sur les flancs ; la loréale n’atteint pas l’œil. .

catesbyi

Taches plus larges dans la région vertébrale que sur les flancs (forme de selle) ; la loréale atteint

l’œil . pavonina

3 Motif dorsal en taches claires arrondies séparées par des intervalles sombres. indica

Motif en bandes transversales aux bords déchiquetés. variegata,

22. Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2588 ; ? Trois-Sauts ; LT : 497 ; LQ : 128 ; R : 13 ; V : 175 ; SC : 91 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 2 ; PT : 2/1 ; T : 1 + 1 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2589 ; <$ ; mont Saint-Marcel ; LT : 550 ; LQ : 151 ; R : 15 ; V : 188 ; SC : 111 ;

A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 4/2 ; PT : 1 ; T : 1 + 2 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2590 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 222 ; LQ : 57 ; R : 13 ; V : 172 ; SC : 91 ; coll. P.

et F. Grenand.

Commentaires : Dans les collections précédentes nous relevons pour le n° 1152 (coll.

Weber, 1865) l’indication « Maroni » comme lieu de capture.

— 574 —

23. Dipsas indica (Laurenti, 1768) ; loc.-type erronée : Ceylan.

Cette espèce était représentée dans les collections du Muséum par trois spécimens

provenant de Guyane et un du Surinam. Le n° 1149 (coll. Weber, 1863, localité : Maroni)

est un mâle dont voici quelques caractères :

R : 13 (11 en avant de l’anus) ; V : 180 ; SC : 102 ; A : 1 ; LS : 7/8 ; PR : 2 ; PT : 2 ;

T : 2 + 3. Le n° 1903-252, qui a figuré à l’exposition de 1900, n’a pas de localité précise

en Guyane ; V : 193 ; SC : 106 ; R : 13 (11 en avant de l’anus) ; LS : 8 ; PR : 2 ; PT : 2 ;

T : 1 + 3.

24. Dipsas pavonina Schlegel, 1837 : loc.-type : Guyanes ?

H 1978-2591 ; $ ; LT : 737 ; LQ : 235 ; R : 13 ; V : 205 ; SC : 125 ; A : 1 ; L : 0 (la pré¬

frontale descend en avant de l’œil) ; LS : 11/10 ; PR : 2 ; PT : 2 ; T : 1 + 2/2 + 2 ; coll.

J. P. Gasc.

H 1978-2592 ; ; Trois-Sauts ; LT : 741 ; LQ : 238 ; R : 13 ; V : 219 ; SC : 130 ; A : 1 ;

LS : 10 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1/1 + 2.

Commentaires : Le type de Schlegel (1837) est le n° 435 des collections du Muséum.

Sa provenance n’est pas précisée.

25. Dipsas variegata variegata (Duméril, Bibron et Duméril, 1854) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2530 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 592 ; LQ : 148 ; R : 15 ; V : 196 ; SC : 90 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 9 ; PR ; 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3/1 + 3 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2531 ; S ; Saül ; LT : 736 ; LQ : 195 ; R : 15 ; V : 196 ; SC : 96 ; T : 2 + 2 ;

coll. M. Y. Brandily.

DRYMARCHON Fitzinger, 1843

26. Drymarchon corais corais (Boie, 1827) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2865 ; <§ ; montagne de Kaw ; LT : 1650 ; LQ : 310 ; R : 17 ; V : 202 ; SC : 76 ;

A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 + 1 ; PT : 2 + 2 ; coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2866 ; ; Trois-Sauts ; LT : 1010 ; LQ : 193 ; R : 17 ; V : 202 ; SC : 76 ; coll.

P. et F. Grenand.

H 1978-2867 ; <$ ; Trois-Sauts (bord du fleuve Oyapock) ; LT : 1845 ; LQ : 252 ; R : 17 ;

Y : 210 ; SC : 53 ; LS : 8/9 ; PR : 1/1 + 1 ; coll. J. P. Gasc.

Commentaires : Les trois exemplaires des collections précédentes, dont le n° 3352

récolté par Leprieur, sont étiquetés « Cayenne ».

DRYMOLUBER Amaral, 1929

27. Drymoluber dichrous (Peters, 1863) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2537 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 345 ; LQ : 101 ; R : 15 ; V : 163 ; SC : 100 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 2 ; coll. P. et F. Grenand.

— 575 —

H 1978-2538 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 497 ; LQ : 151 ; R : 15 ; V : 163 ; SC : 100 ; coll.

J. Lescure.

H 1978-2539 ; juv. ; Cunamama ; LT : 295 ; LQ : 86 ; R : 15 ; V : 170 ; SC : 101 ; coll.

G. Dubost.

H 1978-2540 ; £ ; LT : 830 ( + ) ; LQ : 175 (+) ; R : 15 ; Y : 170 ; SC : 54 (+) ; coll.

J. Fretey.

AC 1978-79 ; J ; Trois-Sauts ; LT : 1100 ; LQ : 325 ; R : 15 ; V : 160 ; SC : 95 ; coll.

P. et F. Grenand.

AC 1978-100 ; Trois-Sauts ; LT : 711 ; LQ : 227 ; R : 15 ; Y : 163 ; SC : 102 ; coll. J. Les¬

cure.

ERYTHROLAMPRUS Wagler, 1830

28. Erythrolamprus aesculapii aesculapii (Linné, 1766) ; loc.-type : Brésil, Bahia, Popayan.

H 1978-2515 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 852 ; LQ : 101 ; R : 15 ; V : 181 ; SC : 39 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —R 2 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2516 ; $ ; Dégrad Roche (Tampok) ; LT : 681 ; LQ : 93 ; R : 15 ; V : 189 ; SC :

42 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2868 ; juv. ; LT : 222 ; LQ : 26 ; R : 15 ; V : 188 ; SC : 45 ; coll. Chauvency.

Commentaires : Cette espèce très vivement colorée est, en Guyane, celle qu’on peut

le plus facilement confondre avec celles du genre Micrurus, le serpent-corail. Elle est active

en surface, se déplaçant sur la litière de la forêt, ce qui est rarement le cas des Micrurus.

Autres localités relevées dans les collections précédentes : confluent Oyapock-Moncura

(n° 1950-26, coll. Aubert de la Rue) ; montagne de Kaw (n° 8396).

GEOPHIS Wagler, 1830

29. Geophis alasukai Gasc et Rodrigues, 1979 ; loc.-type : Trois-Sauts.

H 1978-17 ; ; holotype ; Trois-Sauts ; LT : 453 ; LQ : 66 ; R : 17 ; V : 154 ; SC : 37 ;

A : 1 ; L : 1 longue ; LS :8; LI : 7; PR : 0; PT : 2 ; T : 1 +2 ; 9 dents maxillaires ; 26-27

bandes claires sur le côté ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-18 ; <$ ; paratype ; Trois-Sauts ; LT : 380 ; LQ : 59 ; R : 17 ; V : 151 ; SC : 36 ;

8 dents maxillaires ; coll. Jacquemin.

H 1978-19 ; juv. ; paratype ; Saut-Pararé (Arataye) ; LT : 185 ; LQ : 35 ; R : 17 ;

Y : 153 ; SC : 38 ; 30-32 bandes claires, cicatrice ombilicale encore visible.

Commentaires : L’existence d’une espèce de ce genre en Guyane, bouleverse ce qui

était admis comme aire de répartition générique. En effet, la limite sud reconnue était

située jusqu’à présent dans le nord-ouest de la Colombie, l’essentiel des espèces se trouvant

en Amérique centrale. Nous avons discuté ailleurs (Gasc et Rodrigues, 1980) les affinités

de l’espèce guyanaise avec le groupe omiltemanus de Downs (1967), qui est pourtant le

576 —

plus éloigné géographiquement. Il se peut que des formes nous soient encore inconnues

dans les zones intermédiaires en raison du mode de vie caché de ces animaux, ou bien que

Faire ait été disjointe en raison de variations paléoclimatiques importantes. Néanmoins,

on peut se demander s’il n’est pas nécessaire de faire une révision globale des genres Atractus

et Geophis, traités jusqu’à présent séparément plus en vertu d’un à priori zoogéographique

que d’une analyse des caractères.

HELICOPS Wagler, 1830

Plus de 120 sous-caudales, carénées pour les rangs latéraux. angulatus

Moins de 115 sous-caudales, lisses. leopardinus

30. Helicops angulatus (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Asie).

H 1978-2551 ; Ç ; environs de Cayenne ; LT : 735 ; LQ : 237 ; R : 19 ; V : 108 ; SC : 73 ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1/2 ; PT : 2 ; T : 1 + 3 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2552 ; $ ; route de Rochambeau ; LT : 522 ; LQ : 204 ; R : 19 ; Y : 107 ; SC : 86 ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8/9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3 ; coll. V. Bentata.

H 1978-2553 ; ; village Pina (Haut-Oyapock) ; LT : 581 ; LQ : 210 ; R : 19 ; V : 112 ;

SC : 81 ; T : 1 + 3/1 -f- 1 ; coll. J. Lescure.

Commentaires : Les collections du Muséum renfermaient sept spécimens envoyés

par plusieurs collecteurs, en majorité de Cayenne ou des environs. Le n° 1902-269 vient

néanmoins de l’Oyapock (coll. Geay) ; quant au n° 3607, envoyé par Plée de la Marti¬

nique, son origine est évidemment fausse.

31. Helicops leopardinus (Schlegel, 1837) ; loc.-type inconnue (décrit ensuite de Cayenne

dans l’Erpétologie générale).

H 1978-2611 ; $ ; Kourou ; LT : 810 ; LQ : 225 ; R : 19 ; V : 122 ; SC : 71 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 7/8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. J. Fretey.

Cette femelle contenait 17 embryons âgés dont voici les caractéristiques :

1 LT

220

123

220

121

210

122

1 230

122

215

126

229

124

201

120

71 (? <

222

121

215

125

212

119

206

122

' 225

124

204

121

217

121

217

123

223

121

215

126

Commentaires : Cayenne est donnée comme localité pour un exemplaire (n° 3611)

rapporté par Leprieur. Le n° 1974-856 (coll. J. P. Gasc) provient des environs de Cayenne.

— 577

HYDRODYNASTES Fitzinger, 1843

32. Hydrodynastes bicinctus bicinctus (Herrmann, 1804) ; loc.-type inconnue.

H 1974-854 ; $ ; Cayenne ; R : 19 ; V : 172 ; SC : 50 ( + ) ; A : 1 ; L : 1 ; LS : 8/9 ; PR : 1 ;

PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2869 ; $ ; R : 19 ; V : 166 ; SC : 63 ; A : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2.

H 1978-2870 ; route entre Iracoubo et Bellevue-Yanu ; portion antérieure du corps

d’un gros individu. Coll. J. Fretey.

HYDROPS Wagler, 1830

33. Hydrops triangularis fasciatus (Gray, 1849) ; loc.-type : Lago Téfé ; Rio Amazonas.

H 1978-2500 ; S ; Matoury ; LT : 486 ; LQ : 90 ; R : 15 ; V : 172 ; SC : 57 ; A : 1/1 ;

L : 0 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —R 1 ; coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2871 ; $ ; La Madeleine (Cayenne) ; LT : 712 ; LQ : 100 ; Y : 176 ; SC : 42 ;

coll. M. Nazarë.

Commentaires : Le n° 1878-50 des collections du Muséum, inscrit sous le nom à’ Hydrops

jnartii (Wagler) est un H. triangularis rapporté par Crevaux. Il paraissait douteux que

H. mardi , jusqu’ici connu de régions amazoniennes plus occidentales, soit présent en Guyane.

IMANTODES Duméril, 1853

17 rangées d’écailles. cenchoa

15 rangées d’écailles. lenüferus

34. Imantodes cenchoa cenchoa (Linné, 1758) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2596 ; $ ; mont Saint-Marcel ; LT : 864 ; LQ : 265 ; R : 17 ; V : 266 ; SC : 172 ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 2 ; PT : 2 ; T : 2 + 2 ; coll. G. Dubost (de nuit).

H 1978-2597 ; <$ ; Cayenne ; LT : 682 ; LQ : 210 ; R : 17 ; V : 268 ; SC : 171 ; coll. J. Fre¬

tey.

35. Imantodes lentiferus (Cope, 1894) ; loc.-type : Pebas, Pérou.

H 1978-2522 ; Ç (2 œufs, janvier 1973) ; Trois-Sauts ; LT : 920 ; LQ : 295 ; R : 15 ;

V : 232 ; SC : 151 ; A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. J. Lescure.

AC 1978-101 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 810 ; LQ : 252 ; V : 220 ; SC : 144 ; coll. S. Til-

LIER.

Commentaires : Le spécimen n° 1897-5 des collections du Muséum a été envoyé de

Guyane par Boval.

2, 15

— 578 —

LEIMADOPHIS Fitzinger, 1843

36. Leimadophis reginae (Linné, 1758) ; loc.-type : Indes.

H 1978-2507 ; ? ; Trois-Sauts ; LT : 240 ; LQ : 59 ; R : 17 ; V : 132 ; SC : 65 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 -R 2 ; 21 dents maxillaires -f 2 en arrière d’un diastème ;

coll. P. et F. Grenand.

II 1978-2508 ; $ ; Saut Sabbat ; LT : 532 ; LQ : 146 ; R : 17 ; Y : 138 ; SC : 69 ; coll.

D. Kopp.

H 1978-2509 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 389 ; LQ : 101 ; R : 17 ; V : 131 ; SC : 61 ; 21 dents

maxillaires + 2 en arrière d’un diastème. Coll. J. Lescure.

H 1978-2510 ; <$ ; station de l’Institut Pasteur sur l’Inini ; LT ; 280 ; LQ : 75; R : 17 ;

V : 132 ; SC : 68 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2511 ; $ ; Saut Sabbat ; LT ; 532 ; LQ : 146 ; R : 17 ; V : 138 ; SC : 69 ; coll.

D. Kopp.

H 1978-2512 ; ; Trois-Sauts ; LT : 378 ; LQ : 100 ; R : 17 ; V : 129 ; SC : 63 ; coll.

J. Lescure.

Commentaires : Un exemplaire de cette espèce a été capturé à Mana par Leschenault

( n° 687).

37. Leimadophis typhlus (Linné, 1758) ; loc.-type : Indes.

H 1978-2501 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 544 ; LQ : 110 ; R : 19 ; V : 145 ; SC : 57 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1/1 + 2 ; coll. J. Lescure.

H 1978-2502 ; ; Trois-Sauts ; LT : 552 ; LQ : 111 ; R : 19 ; V : 143 ; SC : 54 ; T : 1 + 2 ;

coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2504 ; ; village Pina (Haut-Oyapock) ; LT : 455 ; LQ : 91 ; R : 19 ; V : 157 ;

SC : 53 ; coll. J. Lescure.

H 1978-2505 ; Ç (avec des œufs, avril 1976) ; Trois-Sauts ; LT : 563 ; LQ : 110 ; R : 19 ;

V : 144 ; SC : 52 ; coll. J. P. Gasc.

AC 1978-89 ; $ ; environs de Cayenne ; LT : 535 ; LQ : 115 ; R : 19 ; V : 140 ; SC : 57 ;

coll. J. P. Gasc.

Commentaires : Ce petit Colubridé paraît assez commun en Guyane, fréquentant

divers types de milieu. La coloration générale verte du dos s’accompagne d’une assez grande

richesse dans le détail, en particulier les intervalles entre les écailles sont d’un vert plus

tendre, bleu dans la région occipitale. La face ventrale est jaune-vert dans les premiers

centimètres, puis plus claire ou orangée, les ventrales étant maculées de gris-vert dans la

région postérieure. Les sous-caudales sont bordées de jaune. Lorsqu’il est inquiété, cet ani¬

mal a tendance à s’aplatir sur le sol (comme un Xenodon) et cache sa tête sous son corps.

Les collections précédentes nous donnent quelques autres localités, sauf l’exemplaire

rapporté par Castelnau (n° 3622, Guyane). N° 3621 : Cayenne (coll. Leprieur) ; n° 3620 :

Mana (coll. Leschenault et Doumerc) ; n° 3170 : Cayenne (Poiteau) ; n° 1950-24 et 25 :

Moucura, Maripa et confluent de l’Oyapock (coll. Aubert de la Rüe).

— 579 —

LEPTODEIRA Fitzinger, 1843

38. Leptodeira annulata annulata (Linné, 1758) ; loc.-type : Amazone.

H 1978-2524 ; ; Mana ; LT : 612 ; LQ : 163 ; R : 21 ; V : 201 ; SC : 103 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. R. Ricatte.

H 1978-2525 ; $ ; Sant Sabbat ; LT : 617 ; LQ : 145 ; R : 21 ; V : 194 ; SC : 74 ; coll.

D. Kopp.

H 1978-2526 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 637 ; LQ : 168 ; R : 21 ; V : 199 ; SC : 98 ; coll.

P. et F. Grenand.

H 1978-2527 ; ; Régina ; LT : 655 ; LQ : 157 ; R : 21 ; V : 190 ; SC : 82 ; T : 1 + 3 ;

coll. R. Ricatte.

Commentaires : Seule localité précise fournie par les collections précédentes : Cayenne,

n° 3883 ; coll. Banon.

LEPTOPHIS Bell, 1825

39. Leptophis ahaetulla ahaetulla (Linné, 1758) ; loc.-type : Asie, Amérique.

H 1978-2658 ; S ; Trois-Sauts ; LT : 1486 ; LQ : 592 ; R : 15 ; V : 168 ; SC : 166 ; A : 1/1 ;

L : 0 ; LS : 9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 -f- 2/1 -|- 1 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2659 ; S ; LT : 962 ; LQ : 376 ; R : 15 ; V : 165 ; SC : 165 ; coll. J. Fretey.

H 1978-2661 ; Ç ; village Pina (Haut-Oyapock) ; LT : 1120 ; LQ : 460 ; R : 15 ; V : 169 ;

SC : 165 ; coll. J. Lescure.

H 1978-2662 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1278 ; LQ : 496 ; R : 15 ; V : 173 ; SC : 161 ; coll.

P. et F. Grenand.

H 1978-2663 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1142 ; LQ : 450 ; V : 153 ; SC : 163 ; coll. P. et

F. Grenand.

H 1978-2664 ; ; Guyane littorale ; LT : 1075 ; LQ : 430 ; \ : 165 ; SC : 160 ; coll.

J. Fretey.

Commentaires : Le n° 1899-83 des collections du Muséum a été rapporté par Geay

du « bas de Carsevenne ». Cette localité est à présent dans le territoire d’Amapa, au Brésil.

Le n° 1876-225 provient de Cayenne (coll. Mélinon), de même que les n os 3450 (coll.

Leprieur) et 1899-150 (coll. Devez). Le n° 3449 a été récolté par Leschenault à Mana.

LIOPHIS Wagler, 1830

40. Liophis cobella (Linné, 1758) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2688 ; Ç ; route de Kourou à Cayenne ; LT : 718 ; LQ : 140 ; R : 17 ; V : 160 ;

SC : 61 ; A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; 19 dents maxillaires -f 2 agran¬

dies ; coll. G. Dubost.

H 1978-2503 ; $ ; Kourou ; LT : 400 ; LQ : 82 ; V : 162 ; SC : 63 ; coll. R. Ricatte..

— 580 —

AC 1978-102 ; ; Kawana (littoral occidental) ; LT : 467 ; LQ : 105 ; V : 153 ; SC : 58 ;

coll. J. Fretey.

Commentaires : D’autres localités sont fournies par des exemplaires des collections

plus anciennes. N° 656 : Mana (coll. Leschenault et Doumerc) ; n° 658 : Cayenne (coll.

St Amand) ; n os 1902-270 : Rio Camopi (coll. Geay) ; n os 1903-25 : Mornes du bas Mahury

(coll. Geay) ; n os 1903-133 et 134 : Saint-Georges de l’Oyapock (coll. Geay) ; n os 525 (coll.

Mélinon) et 1955-42 : Cayenne (coll. Broche).

41. Liophis miliaris (Linné, 1758) ; loc.-type : Indes.

H 1978-2686 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 571 ; LQ : 59 ( + ) ; R : 17 ; Y : 151 ; SC : 26 ; A :

1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; 19 dents maxillaires + 2 agrandies, sans

diastème ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2687 ; $ ; environs de Saut Sabbat ; LT : 310 ; LQ : 57 ; V : 153 ; SC : 51 ;

coll. J. Fretey.

Commentaires : Cette espèce était connue de régions situées nettement au sud de

l’Amazone (Gans, 1964) jusqu’à ce qu’un exemplaire ait été capturé dans une crique afïluente

du Rio Negro, aux environs de Manaus (LIoge et Gans, 1965). Depuis, Da Cunha (1970)

en a décrit deux spécimens provenant de la Serra do Navio, dans le territoire d’Amapa,

c’est-à-dire une région proche de la Guyane française. Les collections du Muséum conte¬

naient d’ailleurs un spécimen (n° 1889-389) collecté par Cavelier, étiqueté « Guyane »,

mais, comme pour un spécimen du Museum of Comparative Zoology étiqueté d’Obidos,

un doute subsistait sur l’authenticité de ces localités. La certitude que nous avons aujour¬

d’hui d’une aussi vaste répartition pour L. miliaris ne simplifie certes pas le problème.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il n’est même plus possible d’établir une clef de

reconnaissance des espèces du genre Liophis qui ne soit pas à l’abri de la variation impor¬

tante, tant dans l’écaillure que dans la coloration. Pour l’instant, on peut reconnaître en

Guyane des formes à 20 dents maxillaires environ et une forme à 15 dents. Parmi les pre¬

mières, L. cobella et L. miliaris ne peuvent être distinguées que par le motif de coloration

sur exemplaires adultes \ivants ou fixés depuis peu de temps. L. purpurans (Duméril,

Bibron et Duméril) est une espèce dont la localité-type est précisément située en Guyane

(Mana, coll. Lesciievault et Doumerc). Ni l’examen des 3 exemplaires (n° 518), ni les

descriptions comparatives de Cuniia et Nascimento (1976) ne nous ont permis d’avoir une

opinion claire sur les limites de cette espèce par rapport à L. cobella. Une forme à maxillaire

court (14 dents -(- 1 grande après diastème) : Liophis breoiceps (Cope), doit se trouver dans

les limites actuelles de la Guyane, dans la mesure où le type est décrit du Surinam et que les

collections de Paris possèdent un spécimen envoyé par Geay* (n° 9982), provenant des

placers de Carsevène, aujourd’hui dans le territoire d’Amapa.

MASTIGODRYAS Amaral, 1935

42. Mastigodryas boddaerti boddaerti (Sentzen, 1796) : loc.-type inconnue.

H 1978-2642 ; £ ; île Royale ; LT : 797 ( + ) ; LQ : 105 ( + ) ; R : 17 ; V : 194 ; SC : 38 (+) ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 9/10 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 2 ; coll. M. Boujotin.

— 581 —

H 1978-2643 ; G ; LT : 892 ; LQ : 255 ; V : 177 ; SC : 105 ; LS : 9 ; Société zoologique

de Cayenne.

H 1978-2644 ; $ avec des œufs ; LT : 825 (+) ; LQ : 115 (+) ; V : 187 ; SC : 36 (+) ;

LS : 7/8.

H 1978-2645 ; £ ; Cayenne ; LT : 838 (+) ; LQ : 137 ( + ) ; V : 177 ; SC : 45 (+) ; LS : 9 ;

coll. R. Ricatte.

AC 1978-85 ; ^ ; LT : 865 ; LQ : 244 ; Y : 183 ; SC : 103 ; LS : 9/10 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Les cinq exemplaires de collections antérieures ne donnent pas de

localités précises, y compris le n° 5232 rapporté par Crevaux.

OXYBELIS Wagler, 1830

1 Coloration uniformément vert feuille sur le vivant. fulgidus

Motif de coloration différent. 2

2 Coloration dorsale avec des lignes longitudinales sombres, anale simple. argenteus

Coloration brune, sans lignes longitudinales, anale divisée. aeneus

43. Oxybelis aeneus (Wagler, 1824) ; loc.-type : Tefé, Amazonas.

H 1978-2667 ; $ ; montagne aux Chevaux ; LT : 1050 ( + ) ; LQ : 412 ( + ) ; R : 17 ;

V : 185 ; SC : 124 ( + ) ; A : 1/1 ; L : 0 ; LS : 7/8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. N. Degal-

L 1ER.

H 1978-2669 ; $ ; Counamama ; LT : 1215 ; LQ : 510 ; V : 194 ; SC : 190 ; LS : 9.

11 1978-2666 ; S ; Counamama ; LT : 1150 ; LQ : 472 ; Y : 188 ; SC : 182 ; LS : 9.

11 1978-2668 ; $ ; Cayenne ; LT : 822 ; LQ : 330 ; V : 197 ; SC : 185 ; LS : 9.

AC 1978-86 ; Ç ; base de la montagne des Pères ; LT : 1472 ; LQ : 605 ; V : 200 ; SC : 187 ;

LS : 8 ; coll. M. Y. Brandily.

Commentaires : Ce serpent-liane couleur d’écorce est rencontré assez fréquemment,

en particulier lorsqu’il chasse près du sol, ou même au sol. En effet, contrairement à l'idée

qu’on pourrait se faire en considérant la morphologie spécialisée de cet animal, il fréquente

la strate arbustive, et ne paraît pas pouvoir franchir la barrière de la portion droite des

fûts pour atteindre les couronnes. Autres localités : Haut Camopi (saut Yanioué) n° 1950-28

(coll. Aubert de la Rüe).

44. Oxybelis argenteus (Daudin, 1803) ; loc.-type inconnue.

H 1978-2671 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1147 ; LQ : 475 ; R : 17 ; V : 201 ; SC : 183 ; A : 1;

L : 0 ; LS : 6 ; PR :l;PT:2;T:l + 2; coll. P. et F. Grenand.

LI 1978-2672 ; ? ; Mitaraca ; LT : 1180 ; LQ : 470 ; V : 210 ; SC : 190 ; LS : 6/7 ; coll.

J P G\sc

H 1978-2673 ; $ ; Mitaraca ; LT : 1118 ; LQ : 437 ; V : 205 ; SC : 178 ; LS : 6 ; coll.

J P G\sc

H 1978-2674 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1126 ; LQ : 442 ; R : 17 ; V : 201 ; SC : 180 ; coll.

P. et F. Grenand.

— 582 —

H 1978-2675 ; £ ; mont Saint-Marcel ; LT : 1112 ; LQ : 452 ; Y : 198 ; SC : 178 ; coll.

J. P. Gasc.

H 1978-2676 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1030 ; LQ : 417 ; V : 201 ; SC : 184 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2677 ; ; crique Walapululi (Haut-Oyapock) ; LT : 966 ; LQ : 405 ; V : 199 ;

SC : 195 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2678 ; £ ; Trois-Sauts ; LT : 968 ; LQ : 387 ; V : 205 ; SC : 183 ; coll. P. et F.

Grenand.

H 1978-2679 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 353 ( + ) ; LQ : 112 ( + ) ; Y : 206 ; SC : 14 ( + ) ;

coll. J. P. Gasc.

H 1978-2680; 4; Trois-Sauts; LT : 412; LQ : 160; V : 199; SC : 189; coll. J. Lescure.

AC 1978-87 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 1255 (+) ; LQ : 477 ( + ) ; V : 209 ; SC : 152 ( + ) ;

T : 1 + 2/1 4- 3 ; coll. J. P. Gasc.

Commentaires : L’espèce précédente mime un rameau ligneux ; celle-ci ressemble

à un rameau non ligneux. Son attitude caractéristique consiste à laisser pendre presque

verticalement une longue portion antérieure du corps, à partir des bas rameaux d’un arbuste.

L’animal surveille ainsi la litière, en laissant parfois sortie sa langue vivement colorée.

Autres localités précises fournies par les collections précédentes : Cayenne (n os 3645, coll.

Leprieur ; 5452, 5453, 5432, coll. Mélinon ; 5431, coll. Noirot). Saint-Jean du Maroni

(n os 1895-19, coll. Chenou). Maroni (n° 1138, coll. Weber). Saut Yanioué sur le Haut

Camopi (n os 1950-27, coll. Aubert de la Rüe).

45. Oxybelis fulgidus (Daudin, 1803) ; loc.-type imprécise.

H 1978-2561 ; Trois-Sauts ; LT : 961 ; LQ : 302 ; R : 17 ; Y : 209 ; SC : 151 ; A : 1 ;

L : 0 ; LS : 10 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —(- 2 ; coll. P. et F. Grenand.

AC 1978-91 ; ; Counamama ; LT : 1545 ( + ) ; LQ : 463 ( + ) ; V : 206 ; SC : 114 ( + ) ;

A : 1/1 ; LS : 9.

Commentaires : Cette troisième espèce d’Oxybèle atteint une taille nettement supé¬

rieure aux deux autres. Elle est probablement moins fréquemment rencontrée. Peut-être

est-ce une forme des couronnes. Deux exemplaires avaient précédemment été rapportés

de Guyane, sans précision quant à la localité.

OXYRHOPUS Wagler, 1830

Préoculaire nettement séparée de la frontale par la supraoculaire museau jaune. formosus

Préoculaire en contact au moins par un point avec la frontale, tête noire jusqu’aux pariétales. . . .

gr. petola

46. Oxyrhopus formosus (Wied, 1820) ; loc.-type : Rahia, Brésil.

H 1978-2499 ; Ç ; Pierrette (Approuague) ; LT : 620 ; LQ : 127 ; R : 19 ; V : 191 ; SC : 68 ;

A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ; LI : 9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2498 ; <$ ; Pierrette (Approuague) ; LT : 651 ; LQ : 152 ; V : 176 ; SC : 78 ;

coll. J. P. Gasc.

— 583 —

Commentaires : Ces deux animaux constituent un couple capturé la nuit en pleine

forêt le 20 avril 1976, à environ un kilomètre du fleuve, alors qu’ils étaient tous les deux

immobiles sur les rameaux d’un petit arbuste à environ 40 centimètres du sol. La coloration

rouge brique tourne au brun foncé sur le dessus de la tête jusqu’au niveau du bord anté¬

rieur des yeux. Le museau (à partir des préfrontales) est jaune, de même que toute la surface

ventrale du tronc. La queue présente des bandes transversales, rouge brique sur fond jaune.

Sur le mâle, d’une teinte générale plus foncée, des traces de bandes transversales brun-

noir sont visibles sur le tronc. Les hémipénis montrent une ornementation terminale dis¬

posée en cupules.

Les arguments avancés par Hoge (1972) pour revalider 0. occipitalis (Wagler, 1824)

ne nous paraissent pas suffisants. Nous suivrons donc l’avis de Bailey (in : Peters, Orejas-

Miranda, 1970), qui conserve la priorité de O. formosus (Wied, 1820), en attendant que

plus de matériel permette une distinction plus fine au sein de ce qui paraît un complexe

de formes.

47. Oxyrhopus groupe petola (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Africa).

H 1978-2528 ; S ; Rochambeau ; LT : 525 ; LQ : 135 ; R : 19 ; Y : 180 ; SC : 86 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; LI : 10 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3 ; coll. V. Bentata.

H 1978-2529 ; J ; LT : 655 (+) ; LQ : 132 (+) ; V : 182 ; SC 56 (+) ; LI : 9/10 ; T : 2 +

2/2 + 3.

Commentaires : Se fondant principalement sur la largeur des bandes transversales

sombres par rapport au fond clair, Duméril et Bibron avaient distingué plusieurs espèces

dans le matériel guyano-amazonien à leur disposition. Si l’on ne peut plus les suivre aujour¬

d’hui dans cette division au niveau spécifique, il n’en reste pas moins que cet animal est

très polymorphe dans le motif de coloration, y compris jusqu’à une mélanisation poussée

(n° 3798, coll. Daniel et n° 89421, coll. Cavelier) même à l’intérieur du seul territoire

guvanais. Autre localité : n° 7607 et 3797, Mana, coll. Leschenault et Doumerc.

PHILODRYAS Wagler, 1830

Plus de 205 écailles ventrales. viridissimus

Moins de 200 écailles ventrales. olfersii

48. Philodryas olfersii (Lichtenstein, 1823) ; loc.-type : Brésil.

H 1978-2600 ; Trois-Sauts ; LT : 665 ; LQ : 220 ; R : 15 ; V : 162 ; SC : 100 ; A : 1/1 ;

L : 1 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 -f 2/2 + 2 ; coll. J. Lescure.

49. Philodryas viridissimus (Linné, 1758) ; loc.-type : Surinam.

1978-2568 ; Mana ; LT : 1012 ; LQ : 294 ; R : 19 ; V : 214 ; SC : 128 ; A : 1/1 ; L : 1 ;

LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 -f 1 ; coll. R. Ricatte.

H 1978-2566 ; $ ; Counamama ; LT : 423 ; LQ : 113 ; V : 216 ; SC : 128.

— 584 —

H 1978-2567 ; $ ; Counamama ; LT : 458 ; LQ : 120 ; V : 219 ; SC : 129.

H 1978-2570 ; $ ; LT : 960 ( + ) ; LQ : 250 ( + ) ; V : 227 ; SC : 115 ( + ).

Commentaires : Trois localités supplémentaires nous sont fournies par les collections

précédentes : Cayenne (n° 5513, coll. Mélinon), Mana (n° 3834, coll. Rivoire), Camopi

(n 08 1950-29, coll. A. de la Rüe).

PHIMOPHIS Cope, 1860

50. Phimophis guianensis (Troschel, 1848) ; loc.-type : Guyana.

H 1978-2872 ; ; V : 165 ; SC : 60 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 (très petite) ; PT : 2 ; T : 2 +

3 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Ce serpent n’avait pas encore été signalé en Guyane française, mais

sa présence n’est évidemment pas étonnante puisque le type a été décrit de la Guyana.

Cette espèce fait partie de l’herpétofaune strictement de savane, et limitée par conséquent

en Guyane française à la bande littorale (statut écologique comparable à Anolis auratus

Daudin). Son museau relevé en groin avait conduit Troschel à le placer dans le même

genre que Heterodon, une forme nord-américaine.

PSEUDOBOA Schneider, 1801

17 rangées d’écailles au milieu du tronc

19 rangées d’écailles au milieu du tronc

51. Pseudoboa coronata Schneider, 1801 ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2635 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 836 ; LQ : 189 ; R : 17 ; V : 188 ; SC : 77 entières ;

A : 1 ; L : 1 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. J. Lescure.

H 1978-2636 ; ^ ; Mitaraca ; LT : 685 ; LQ : 200 ; V : 178 ; SC : 94 entières ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-263 ; Ç ; Mitaraca ; LT : 631 ; LQ : 145 ; V : 189 ; SC : 77 entières ; coll. J. P.

Gasc.

Commentaires : Cet animal appartient aux nombreuses formes à vie cachée se dépla¬

çant sous la litière et les troncs en décomposition. Il paraît actif surtout la nuit. Son nom

d’espèce provient probablement de la coloration sombre du dessus de la tête qui se distingue

du reste du corps uniformément rouge par une bande transversale claire sur l’occiput,

motif général qui se retrouve aussi dans l’espèce suivante, la distinction se faisant par le

nombre de rangs d’écailles dorsales. Autres localités : Maroni (n° 1154, coll. Weber) ;

Cayenne (n° 3776, coll. Savigny).

52. Pseudoboa neuwiedii (Duméril, Bibron et Duméril, 1854) ; loc.-type : Vénézuéla.

H 1978-2638 ; LT : 602 ( + ) ; LQ : 131 ( + ) ; R : 19 ; V : 192 ; SC : 64 (+) entières ;

A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 2 ; coll. J. Lescure.

coronata

neuwiedii

— 585

H 1978-2639 ; ? ; Dégrad-Edmond (Comté) ; LT : 300 ; LQ : 70 ; V : 180 ; SC : 79

entières ; T : 1 —(- 3 ; coll. R. Ricatte.

H 1978-2640 ; ^ ; LT : 410 ; LQ : 90 ; V : 183 ; SC : 75 entières ; T : 2 + 3.

PSEUDOERYX Fitzinger, 1826

53. Pseudoeryx plicatilis plicatilis (Linné, 1758) ; loc.-type inconnue.

H 1978-2549 ; $ ; route entre Mana et Awara ; LT : 250 ; LQ : 36 ; R : 15 ; Y : 143 ;

SC : 35 ; A : 1/1 ; L : 0 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1 ; coll. J. Fretey.

H 1978-2550 ; LT : 520 ; LQ : 97 ; V : 132 ; SC : 43 ; LS : 8 ; T : 1 + 1/1 + 2.

H 1978-2873 ; Ç ; piste entre Mana et Awara ; LT : 1035 ; LQ : 160 ; R : 15 ; V : 142 ;

SC : 36 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Cette espèce aquatique constitue une des formes les plus trapues de Colu-

bridés, en raison du faible nombre de vertèbres, tant dans la portion précloacale que dans

la queue. La taille des écailles et leur surface lisse donnent au tégument de ce serpent un

aspect de peau de poisson. Les localités fournies par les collections précédentes ne donnent

pas de grande précision (Cayenne pour les trois exemplaires). Il est toutefois probable

qu’il ne s’agit pas d’une forme des forêts de l’intérieur.

PSEUSTES Fitzinger, 1843

Deux temporales antérieures, deux post-oculaires. poecilonotus

Une temporale antérieure, trois post-oculaires. sulphureus

54. Pseustes poecilonotus polylepis (Peters, 1867) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2631 ; $ ; Matoury ; LT : 702 ; LQ : 190 ; R : 21 à 25 ; V : 199 ; SC : 130 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3.

H 1978-2632 ; $ ; LT : 1440 ; LQ : 377 ; R : 21 à 25 ; V : 206 ; SC : 114 ; T : 2 + 2 ;

coll. Chauvency.

55. Pseutes sulphureus dieperinkii (Scblegel, 1837) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2532 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 724 ; LQ : 190 ; R : 21 ; Y : 221 ; SC : 144 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 3 ; T : 1 + 1 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2533 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 690 ; LQ : 188 ; R : 25 ; V : 216 ; SC : 145 ; coll.

J. Lescure.

AC 1978-80 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1760 ; LQ : 485 ; R : 21 ; Y : 219 ; SC : 129 ; coll.

P. et F. Grenand.

Commentaires : Parce qu’il est élancé, et manifeste son agressivité par un gonflement

de la région gulaire, ce serpent peut être confondu avec Spilotes. Mais la coloration dorsale

beaucoup moins contrastée (du beige au brun noir) et le nombre de rangées d’écailles dor¬

sales, impair et supérieur à 19, évitent toute confusion dès le premier examen.

586 —

RHADINAEA Cope, 1863

56. Rhadinaea brevirostris (Peters, 1863) ; loc.-type douteuse (Quito).

H 1978-2598 ; $ ; LT : 505 ; LQ : 110 ; R : 17 ; V : 175 ; SC : 54 ; A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ;

PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 2.

H 1978-2599 ; <§ ; Trois-Sauts ; LT : 352 ; LQ : 75 ; V : 172 ; SC : 56 ; coll. J. P. Gasc.

RHINOBOTHRYUM Wagler, 1830

57. Rhinobothryum lentiginosum (Scopoli, 1785) ; loc.-type inconnue.

H 1978-2506 ; Ç ; region de Cayenne ; LT : 1335 ; LQ : 275 ; R : 19 ; Y : 268 ; SC : 114 ;

A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 8 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3.

Commentaires : Ce serpent possède un motif de coloration formé de larges anneaux

sombres séparés par des intervalles clairs qui contiennent un petit anneau sombre. C’est un

patron général que l’on trouve fréquemment chez les serpents néotropicaux. Le nombre

de 19 rangées d’écailles et l’anale divisée permettent d’isoler rapidement cette espèce.

SIPHLOPHIS Fitzinger, 1843

58. Siphlophis cervinus (Laurenti, 1768) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2513 ; $ ; forêt au niveau du Saut Maripa (Ovapock) ; LT : 705 ; LQ : 179 ;

R : 19 ; V : 252 ; SC : 116; A : 1 ; L : 1 ; LS : 8; PR : 1 ; PT : 2; T : 2 -f 3; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2514 ; $ ; Cacao (Comté) ; LT : 860 ; LQ : 210 ; V : 242 ; SC : 124 ; PT : 2/3 ;

T : 2 -f- 2/3 + 3 ; coll. G. Dubost.

Commentaires : Deux spécimens des collections anciennes proviennent de Cayenne.

Le n° 3726 est le type de Lycognathus scolopax (Lycognathe bécasse) de Duméril etBiBRON

(Erpét. géné., 7, 2 : 919). Nous avons pu juger de la capacité de ce serpent à se tenir logé

verticalement dans les crevasses d’un tronc d’arbre à plus de deux mètres du sol. La colo¬

ration dorsale comprend trois teintes : brun-noir, rose corail et jaune pâle. Sur un fond

général brun-noir, le rose corail est dispersé sur une à trois écailles des rangées les plus

dorsales, et à une tache transversale sur la nuque ; le jaune se disperse sur 4 à 6 écailles

latérales, plus ou moins nettement vis-à-vis d’une tache corail.

SPILOTES Wagler, 1830

59. Spilotes pullatus pullatus (Linné, 1758) ; loc.-type : Nouvelle Espagne.

H 1978-2633 ; juv., LT : 566 ; LQ : 130 ; R : 18 ; V : 212 ; SC : 106 ; A : 1 ; L : 1 ; LS :

718 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —f- 1 ; coll. J. Fretey.

— 587 —

H 1978-2634 ; L 1 : 2102 ; LQ : 520 ; Y : 215 ; SC : 105 ; T : 1 —J— 3 ; coll. G. Dubost.

Commentaires : Voici un des serpents les plus communs dans la végétation basse de

la zone littorale. Il est spectaculaire par sa taille, ses couleurs contrastées noir et jaune,

sa vivacité et sa réaction d’intimidation qui consiste à s’aplatir latéralement dans la partie

antérieure du corps, gonflant les poumons pour en expulser l’air brutalement. Aucun exem¬

plaire des collections récentes et anciennes ne provient de l’intérieur de la Guyane, bien que

la plupart des missions aient été effectuées dans ces zones.

TANTILLA Baird et Girard, 1853

60. Tantilla melanocephala melanocephala (Linné, 1758) ; loc.-type : Amérique.

H 1978-2593 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 340 ( + ) ; LQ : 65 (+) ; R : 15 ; V : 152 ; SC :

40 (+) ; A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 — (— 1 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2594 ; J ; rive de l’Oyapock, près des sauts Petit Ako-Grand Ako ; LT : 335 ;

LQ : 92 ; V : 148 ; SC : 64 ; L : 1 ; coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2595 ; ? ; Trois-Sauts ; LT : 383 ; LQ : 83 ; V : 154 ; SC : 52 ; L : 1 ; coll.

P. et F. Grenand.

Commentaires : Deux exemplaires de ce petit Colubridé de la litière sont présents

dans les collections anciennes, sans autre indication que Guyane (n° 56, coll. Leschenault),

et Cayenne (n° 5509, coll. Mélinon).

TRIPANURGOS Fitzinger, 1843

61. Tripanurgos compressus (Daudin, 1803) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2520 ; ; Trois-Sauts ; LT : 628 ( + ) ; LQ : 87 ( + ) ; R : 19 ; V : 251 ; SC :

48 ( + ) ; A : 1 ; L : 2 ; LS : 8/9 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 2 + 3/2 + 2 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2521 ; <$ ; individu desséché ; Y : 249 ; SC : 110.

XENODON Boie, 1827

1 21 rangées d’écailles, anale divisée. severus

19 rangées d’écailles. 2

2 1 préoculaire... 3

2 préoculaires, coloration verte, intervalles noirs entre les écailles. werneri

3 Moins de 10 dents maxillaires en avant du diastème. merremii

Plus de 12 dents maxillaires en avant du diastème. rabdocephalus

62. Xenodon merremii (Wagler, 1824) ; loc.-type : Bahia, Brésil.

H 1978-2544 : ^ ; LT : 578 ; LQ : 99 ; R : 19 ; V : 141 ; SC : 41 ; A : 1 ; L : 1 ; LS : 8 ;

LI : 10-10; PR : 1 ; PT : 3 ; T : 1 + 2.

— 588 —

H 1978-2545 ; $ ; Cayenne ; LT : 723 ; LQ : 104 ; V : 145 ; SC : 38 ; A : 1/1 ; L : 1 ;

LS : 7 ; LI : 11-10 ; Société zoologique de Cayenne (Sépanguy).

Commentaires : Le n° 1898-4 des collections du Muséum provient du « Bois de La

Mana » (coll. Hyvert).

63. Xenodon rabdocephalus rabdocephalus (Wied, 1824) ; loc.-type : Bahia, Brésil.

H 1978-2554 ; ; Trois-Sauts ; LT : 782 ; LQ : 120 ; R : 19 ; V : 145 ; SC : 41 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; LI : 10 ; PR : 1 ; PT : 2/3 ; T : 1 + 2/1 + 3 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2556 ; $ ; Saint-Laurent ; LT : 490 ( + ) ; LQ : 49 (+) ; V : 139 ; SC : 25 ( + ) ;

PT : 2 ; T : 2 + 3/2 + 2.

AC 1978-82 ; $ ; Trois-Sauts ; LT : 1350 ; LQ : 135 ; V : 153 ; SC : 46 ; T : 1 + 2 ; coll.

P. et F. Grenand.

Commentaires : Le n° 3617 des collection du Muséum est étiqueté Cayenne.

64. Xenodon severus (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Asie).

H 1978-2653 ; $ ; Saül ; LT : 451 ; LQ : 60 ; R : 21 ; Y : 132 ; SC : 38 ; A : 1/1 ; L : 1 ;

LS : 8 ; LI : 10-11 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 2 ; coll. M. Y. Brandily.

H 1978-2654 ; 9 ; Saut Sabbat ; LT : 417 ; LQ : 59 ; V : 131 ; SC : 40 ; LI : 10-11 ; coll.

D. Kopp.

H 1978-2655 ; Savane Matiti ; LT : 205 ; LQ : 31 ; V : 130 ; SC : 37 ; LI : 10-11 ; coll.

J. Fretey.

H 1978-2656 ; $ ; LT : 497 ; LQ : 62 ; V : 138 ; SC : 32 ; LI : 10-10 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2657 ; $ ; LT : 512 ; LQ : 68 ; V : 137 ; SC : 37 ; LI : 11-10 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Sur les six exemplaires des collections plus anciennes, deux seulement

donnent une localité : Cayenne (n os 5508 et 5200, coll. Mélinon).

65. Xenodon werneri Eiselt, 1963 ; loc.-type erronée (Sud-Ouest africain).

H 1978-2563 ; ? ; Trois-Sauts ; LT : 471 ; LQ : 62 ; R : 19 ; V : 143 ; SC : 39 ; A : 1 ;

L : 1 ; LS : 8 ; LI : 9 ; PR : 2 ; PT : 2 ; T : 1 + 3 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2564 ; £ ; Trois-Sauts ; LT : 552 ; LQ : 87 ; V : 132 ; SC : 40 ; coll. P. et F. Gre¬

nand.

H 1978-2565 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 757 ; LQ : 95 ; V : 145 ; SC : 37 ; coll. P. et F. Gre¬

nand.

AC 1978-90 ; Ç ; route du Brésil entre le Gallion et la Comté ; LT : 569 ; LQ : 77 ; V :

135 ; SC : 39 ; LS : 8-9 ; LI : 9-10 ; coll. M. Désiré.

Commentaires : Cette espèce a une curieuse histoire. Elle a été décrite en 1924 par

Werner sous le nom de Procteria viridis, à partir d’un spécimen femelle conservé dans les

collections de Francfort avec l’étiquette « sud-ouest africain ». Reprenant l’étude de ce

matériel, Eiselt a reconnu son appartenance au genre néotropical Xenodon. La localité-

type reste inconnue. Il ne s’agit probablement pas d’une espèce rare en Guyane. La colora¬

tion sur le vivant est totalement différente des autres espèces du genre : dos uniformément

589 —

vert vif, les écailles étant bordées de noir, et ventre jaune, cette dernière couleur débor¬

dant sur le bord inférieur des premières dorsales. Le dessus de la tête est piqueté de taches

noires formant des vermiculations. On peut ajouter à la description de Eiselt quelques

précisions concernant la morphologie de l’hémipénis observé in situ. La base de l’organe

est fortement plissée avec quatre à six très grandes épines, suivies par quelques épines de

taille moyenne. Les lobes sont recouverts de petites épines coniques alignées. Le sillon

spermatique est bifurqué dès la zone basale, et ne porte pas d’épines sur sa bordure.

ELAP1DAE

MICRURUS Wagler, 1824

66. Micrurus hemprichii hemprichii (Jan, 1858) ; loc.-type : Colombie.

H 1978-2518 ; $ ; montagne de Kaw ; LT : 530 ; LQ : 50 ; R : 15 ; V : 176 ; SC : 28 ;

A : 1 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 —(- 1 ; 11 triades sur l’ensemble du corps.

Commentaires : Un exemplaire avait été envoyé de Cayenne par Noirot (ii° 5438).

67. Micrurus lemniscatus lemniscatus (Linné, 1758) ; loc.-type erronée (Asie).

H 1978-2518 ; $ ; LT : 805 ; LQ : 65 ; R : 15 ; V : 258 ; SC : 36 ; A : 1/1 ; L : 0 ; LS : 7 ;

PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1 ; coll. J. P. Gasc.

68. Micrurus lemniscatus diutius Rurger, 1955 ; loc.-type : Trinidad.

H 1978-2517 ; ; LT : 1050 ; LQ : 102 ; R : 15 ; V : 220 ; SC : 37 ; A : 1/1 ; L : 1 ; LS : 7 ;

PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1.

69. Micrurus psyches psyches (Daudin), 1803 ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2586 ; $ ; forêt proche de Toukouchipan (Tumuc-Humac) ; LT : 465 ; LQ : 43 ;

R : 15 ; V : 207 ; SC : 32 ; A : 1/1 ; L : 0 ; LS : 7 ; PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1 ; 55 bandes

noires sur le tronc et 4 sur la queue ; coll. J. P. Gasc (capturé par C. Sastre).

H 1978-2587 ; S 5 Kourou ; LT : 490 ; LQ : 75 ; V : 185 ; SC : 42 ; T : 1 + 2/1 + 1 ;

65 bandes noires sur le tronc et 10 sur la queue.

H 1978-2602 ; ; extrémité de la piste de St Élie ; LT : 540 ; LQ : 50 ; Y : 211 ; SC : 33 ;

72 bandes noires sur le tronc, 6 sur la queue ; coll. J. Lescure.

70. Micrurus surinamensis surinamensis (Cuvier, 1817) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2874 ; £ juvénile ; LT : 300 ; LQ : 27 ; R : 15 ; V : 164 ; SC : 37 ; A : 1/1 ; LS : 7 ;

PR : 1 ; PT : 2 ; T : 1 + 1 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Les serpents corail ne sont pas rencontrés fréquemment, comme

toutes les formes qui vivent cachées sous la litière et les troncs en décomposition. Il est

— 590 —

d’ailleurs significatif que, malgré la haute toxicité de leur venin, les accidents soit rares.

Ce animaux sont en outre fort peu agressifs et mal armés pour mordre un homme, sauf

les orteils d’un pied nu.

VIPERIDAE

Crotalinae

BOTHROPS Wagler, 1824

1 Coloration vert clair, plus de 30 rangées d’écailles. bilineatus

Coloration de fond marron à beige, moins de 28 rangées d’écailles. 2

2 Plus de 180 ventrales. atrox

Moins de 170 ventrales. brazili

71 Bothrops atrox (Linné, 1758) ; loc.-type : Surinam.

n° H

Localités

1005

155

205

1978-2875

Trois-Sauts

1085

165

206

1978-2876

Trois-Sauts

1050

163

193

1978-2877

1105

162

203

1978-2878

862

120

200

1978-2879

290

199

1978-2880

Station Pasteur-Inini

298

195

1978-2881

Trois-Sauts

357

190

1978-2882

Trois-Sauts

578

187

1978-2883

Saül

n° H

Localités

1086

135

197

1978-2884

Trois-Sauts

1220

161

199

1978-2885

Trois-Sauts

795

110

194

1978-2886

1217

155

201

1978-2887

Trois-Sauts

280

199

1978-2888

Trois-Sauts

386

198

1978-2889

Trois-Sauts

270

201

1978-2890

Mont Saint-Marcel

1010

110

195

43(+)

1978-2891

Piste de St Élie

920

128

197

1978-2892

Trois-Sauts

— 591 —

Commentaires : Cette espèce dangereuse est certainement un des serpents les plus

fréquemment rencontrés en forêt. Sa livrée le fait confondre avec le tapis de feuilles mortes

sur lequel il se tient lové. Signalons que l’exemplaire femelle n° 1978-2891 a été capturé

dans un ruisseau, à l’intérieur de la forêt, le 17 juillet 1977 (début de la saison sèche). Il

possédait 11 embryons (4 dans l’oviducte gauche, 7 à droite) assez bien développés, Pceil

étant formé mais non pigmenté.

72. Bothrops bilineatus bilineatus (Wied, 1825) ; loc.-type : Bahia, Brésil.

H 1978-2893 ; Trois-Sauts ; LT : 420 ; LQ : 58 ; R : 35 ; V : 209 ; SC : 66 ; A : 1 ;

LS : 8/9 ; coll. J. P. Gasc.

H 1978-2894 ; Ç ; Trois-Sauts ; LT : 415 ; LQ : 54 ; R : 37 ; V : 210 ; SC : 62 ; A : 1 ;

LS : 7 ; coll. P. et F. Grenand.

H 1978-2895 ; ; LT : 613 ; LQ : 90 ; R : 33 ; V : 218 ; SC : 74 ; A : 1 ; LS : 7/8.

H 1978-2896 ; $ ; LT : 355 ; LQ : 47 ; R : 37 ; V : 208 ; SC : 64 ; A : 1 ; LS : 8.

Commentaires : Cette espèce est la seule vraiment arboricole parmi les Crotalinés

américains. Elle constitue une forme convergente avec certains Trimeresurus asiatiques.

En Guyane, comme en Amazonie, ce serpent vert est associé au perroquet, au même titre

que le Boa canin avec lequel il est probablement confondu par la plupart des observateurs

locaux (Serpent-Jacquot, Loro machaco, etc.). Le n° 1140 des collections plus anciennes

provient du Maroni (coll. Weber).

73. Bothrops brazili Iloge, 1953 ; loc.-type : Para, Brésil.

H 1978-2897 ; ^ ; LT : 560 ; LQ : 81 ; R : 23 ; V : 166 ; SC : 48 ; A : 1 ; LS : 8 ; coll.

J. Fretey.

H 1978-2898 ; £ ; Mont Saint-Marcel ; LT : 555 ; LQ : 75 ; R : 23 ; V : 161 ; SC : 44 ;

coll. J. P. Gasc.

H 1978-2899 ; ; Trois-Sauts ; LT : 600 ; LQ : 87 ; R : 25 ; V : 151 ; SC : 50 ; coll. P.

et F, Grenand.

Commentaires : Cette espèce doit être confondue assez souvent avec B. atrox. Elle

est certainement plus rare. Les Indiens Wayâpis, qui la distinguent parfaitement, la rap¬

proche de Lachesis muta, dont elle constitue le « faux » (Grenand, 1975, et enquête récente).

En effet, la caractéristique immédiatement reconnaissable de B. brazili, par rapport à

B. atrox, est la netteté des taches sombres sur un fond général plus clair. Le motif donne

donc une impression de ressemblance avec celui de Lachesis. Un bel exemplaire avait été

capturé en 1972 par J. P. Gasc dans la forêt qui recouvre les flancs du Mitaraca (mission

ORSTOM-Muséum). Il a malheureusement été perdu par la suite, seules subsistent des photo¬

graphies de l’animal vivant. Les informateurs wayanas avaient eux aussi fait la distinction

d’avec atrox en précisant qu’il était plus fréquent du côté brésilien (bassin du Jari).

74. Bothrops castelnaudi Duméril, Bibron et Duméril, 1854 ; loc.-type non désignée.

H 1974-861 ; juv. ; Mitaraca ; LT : 450 ; LQ : 63 ; R : 26 ; V : 238 ; SC : 72 entières -p

6 divisées + aiguillon ; A : 1 ; coll. J. P. Gasc.

— 592 —

Commentaires : Cette espèce est remarquable par le nombre élevé de ventrales (donc

de vertèbres précloacales). Elle est rare. L’exemplaire a été trouvé dans une zone rocheuse

recouverte de forêt, sur du bois mort, dans la région de l’alignement des inselbergs connus

autrefois sous le nom des Tumuc-Humac. Les collections du Muséum ne contenaient que le

type (n° 1582), rapporté du Brésil par Castelnau et Deville (V : 239 ; SC : 72 + 7 +

aiguillon).

Récemment, Cunha et Nascimento (1975) ont mis B. lichenosus, décrit en 1958 par

Roze de la montagne de Chimanta-Tepui au Vénézuéla, en synonymie avec B. castelnaudi.

Selon ces auteurs, B. castelnaudi serait caractéristique de refuges de forêt véritablement

primaire.

CROTALUS Linné, 1758

75. Crotalus durissus dryinus (Linné, 1758) ; loc.-tvpe : Amérique.

H 1978-2900 ; <$ ; crique près du canal Magnan ; LT : 1002 ; LQ : 100 ; R : 30 (21 en

avant de l’anus) ; V : 175 ; SC : 24 ; coll. J. Fretey.

Commentaires : Voici une espèce propre à la zone des savanes littorales. Elle est,

paraît-il, assez abondante dans la grande suite de savanes de la région de Kourou.

LACHESIS Daudin, 1803

76. Lachesis muta muta (Linné, 1766) ; loc.-type : Surinam.

H 1978-2901 ; $ ; LT : 1730 ; LQ : 168 ; R : 35 ; V : 223 ; SC : 13 + 11 ; A : 1 ; LS : 10 ;

coll. de la Société zoologique de Cayenne (Sépanguy).

H 1978-2902 ; $ ; LT : 975 ; LQ : 90 ; R : 36 ; V : 224 ; SC : 36 + 10 ; LS : 9 ; coll.

R. Ricatte.

Commentaires : Voici le « Grage grand carreau » des Guyanais. Extrêmement redoutée

par tous ceux qui vivent en forêt, cette espèce est plutôt rarement rencontrée. Il semble,

d’après notre expérience dans d’autres parties de la région amazonienne, qu’elle fréquente

les zones secondarisées de la forêt où la végétation au sol est abondante.

Hors liste : Rachidelus sp. Boulenger, 1908.

1 spéc. ; LT : 696 ; LQ : 121 ; R : 27 ; V : 191 ; SC : 53 (entières) ; A : 1 ; L : 1 ;

LS : 8 ; PR : 2 ; PT : 2 ; T : 1 -f 2.

Commentaires : Ce spécimen provient des collections de la Société zoologique de

Cayenne. Sa provenance exacte n’est pas connue. Il subsiste par conséquent un doute sur

la présence de ce genre jusqu’ici représenté par une seule espèce du sud du Brésil et do

l’Argentine.

— 593 —

OBSERVATIONS GÉNÉRALES

Sur les soixante-seize espèces énumérées dans cette liste, deux sont nouvelles pour la

Science, Atractus zidoki et Geophis alasukai. Il s’agit dans les deux cas de Colubridés au

mode de vie caché et il est tout à fait probable que d’autres exemplaires seront retrouvés,

soit en Guyane française, soit dans les régions voisines du Brésil et du Surinam. Un autre

serpent de litière, Atractus subbicinctus, paraît assez fréquent. Sa description par Jan

sur un spécimen provenant du Surinam, en tant que variété distincte de l’espèce Atractus

( Rcibdosoma ) badius est passée à peu près inaperçue, de telle sorte que Mocquart l’a redé¬

crite sous le nom d 'Atractus micheli, connu jusqu’en 1974 par un seul spécimen. Or, comme

la plupart des collections ultérieures ont été faites dans des régions éloignées de la Guyane,

ni la révision du genre Atractus par Savage (1960), ni le travail de synthèse de Peters

et Orejas-Miranda (1970) n’ont pu intégrer ces deux nomina. Comme nous le soulignons

dans une note précédente (Gasc et Rodrigues, en préparation), A. subbicinctus doit servir,

pour le moment, à désigner ces morphes guyanais à bandes jumelées. Il se peut que, dans

l’avenir, une révision de l’ensemble des variétés de A. badius conduise à un autre décou¬

page spécifique de ce qui paraît être un complexe.

Un grand nombre des autres espèces de la liste avaient été signalées de la Guyane et

des pays limitrophes, dans un passé lointain, puisque cette région a été la première explo¬

rée régulièrement. Il ne saurait être question dès à présent de parvenir à des considérations

biogéographiques à l’échelle du territoire guyanais. La carte des 43 localités citées montre

de toute évidence que nous ne disposons pas des éléments sulTisants ni sur le plan géogra¬

phique, ni sur le plan de l’échantillonnage comme le révélerait le nombre de spécimens et

d’espèces récoltés par localité. Le secteur le mieux connu est celui du Haut-Oyapock pour

une raison méthodologique évidente : Pierre et Françoise Grenand ont vécu plusieurs

années parmi les Indiens Wayâpis, étudiant l’univers de cette ethnie. Ils ont ainsi collecté

et fait collecter des animaux et des plantes, élément de l’environnement naturel, pour les

nécessités de leur enquête. Le passage régulier à partir de 1975 (mission J. Dorst) de mis¬

sions du Muséum à Trois-Sauts n’a fait qu’accélérer et normaliser ce processus. Ailleurs,

il n’a été question que de sondages effectués au cours de missions, principalement du Muséum,

dont la durée brève ne permettait pas des récoltes significatives pour les localités visitées,

Les Serpents sont en effet remarquablement dispersés dans le milieu forestier. Chaque

collection se caractérise ainsi par un assez grand nombre d’espèces et un petit nombre de

spécimens. Sur le plan géographique, on peut remarquer une absence de données entre le

fleuve Sinnamary et le Maroni. Il s’agit pourtant d’une région dont l’intérêt biogéogra¬

phique apparaît sur la base de l’étude d’autres formes vivantes (Descamp et al., 1978).

Enfin, la zone littorale est assez bien représentée pour des raisons de commodités de circu¬

lation certes, mais probablement aussi parce qu’elle est riche en milieux ouverts et habités,

propices à une concentration plus importante de certains serpents prédateurs.

Si on considère globalement le territoire de la Guyane française dans l’ensemble guyano-

amazonien, les soixante-seize espèces de cette liste révèlent, dans l’état actuel de nos con¬

naissances, une certaine hétérogénéité sur le plan biogéographique. Nous distinguerons

en première approximation cinq groupes géographiques.

2, 16

— 594 —

Fig. 12. — Liste alphabétique des localités.

1, Awara ; 2, Cacao (riv. Comté) ; 3, Camopi (riv. Oyapok) ; 4, Canal Magnan; 5, Cayenne ; 6, Cuna-

mana ; 7, Degrad Edmond (Comté) ; 8, Degrad Roche (Waki) ; 9, Empounou Tabiki (Maroni) ; 10, Eupeu-

sinpen (crique) ; 11, Iles du Salut ; 12, Iracoubo ; 13, Kawana ; 14, Kourou ; 15, La Madelaine ; 16, Mahury ;

17, Mana ; 18, Matoury ; 19, Mitaraca ; 20, Montagne aux chevaux ; 21, Montagne de Kaw ; 22, Montagnes

des Pères ; 23, Mont Saint-Marcel ; 24, Péonlaeu ; 25, Pierrette ; 26, Pina (village) ; 27, Piste de Saint-Élie ;

28, Polder Marie-Anne ; 29, Régina ; 30, Rochambeau ; 31, Route du Brésil ; 32, Saint-Georges ; 33, Saint-

Jean ; 34, Saül ; 35, Saut Maripa (Ovapock) ; 36, Saut Pararé (Arataye) ; 37, Saut Sabbat (Mana) ; 38, Saut

Yanioué (Camopi) ; 39, Savane Matiti ; 40, Sinnamary ; 41, Station Pasteur (Inini) ; 42, Toukouchipan ;

43, Trois-Sauts.

— 595 —

1. Groupe « tropical », depuis l’isthme de l’Amérique centrale

17 espèces ou sous-espèces présentes en Guyane française sont dans ce cas : Leptoty-

phlops macrolepis, Typhlops reticulatus, Boa constrictor, Corallus enydris, Epicrates cenchria ,

Chironius carinatus, Chironius fuscus, Clelia délia clelia', Dendrophidion dendrophis , îman-

todes cenchoa, Oxybelis aeneus, 0. fulgidus, Oxyrhopus petola, Siphlophis cervinus, Tantilla

melanocephala melanocephala, Tripanurgos compressas, Xenodon rabdocephalus rabdoce-

2. Groupe « amazonien » au sens large

28 espèces ou sous-espèces ont ce type de répartition : Corallus caninus, Atractus lati-

frons, Chironius fuscus, Ch. multiventris, Ch. scurrulus • Dipsas catesbyi, D. indica, D. pavo-

nina, Drymarchon corais ; Erythrolamprus aesculapii aesculapii, Imantodes lentiferus, Leima-

dophis reginae, L. typhlus, Leptodeira annulata annulata, Liophis cobella, L. miliaris, Masti-

godryas boddaerti boddaerti, Oxybelis argenteus, Oxyrhopus formosus, Philodryas olfersii,

Ph. viridissimus, Pseudoeryx plicatilis plicatilis, Rhinobothryum lentiginosum, Spilotes

pullatus pullatus, Xenodon merremii, X. severus, Bothrops atrox, B. bilineatus, B. castel-

naudi.

3. Groupe « guyano-amazonien » (restreint à la partie nord du bassin et aux Guyanes)

18 espèces ou sous-espèces sont dans ce cas : Leptotyphlops septemstriatus , L. tenella,

Anilius scytale scytale, Eunectes murinus gigas, Dipsas pavonina, D. variegata, Drymoluber

dichrous, Helicops angulatus, Pseudoboa coronata, P. neuwiedii, Pseustes poecilonotus poly-

lepis, Rhadinaea brevirostris, Micrurus psyches psyches, Micrurus surinamensis surinamensis,

Bothrops brazili, Lachesis muta muta.

4. Groupe guyanais

10 espèces et sous-espèces ne paraissent pas se rencontrer dans le bassin amazonien :

Leptotyphlops collaris, Atractus subbicinctus, Atractus zidoki, Geophis alasukai, Hydrops

triangularis fasciatus, Pseustes sulphureus dieperinkii, Xenodon werneri, Micrurus lemnis-

catus lemniscatus, M. I. diutius, Crotalus durissus dryinus.

5. Espèces et sous-espèces de la bordure atlantique

Typhlopis squamosus, Leptophis ahaetulla ahaetulla, Phimophis guianensis.

On peut critiquer l’utilité de telles listes dans la mesure où le découpage géographique

est assez arbitraire. C’est ainsi que le groupe 1, le plus largement répandu, fait oublier que

toute la zone couverte est loin d’être homogène, et que nous plaçons ainsi dans un même

ensemble des espèces qui n’ont certainement pas les mêmes exigences écologiques, et qui,

à l’intérieur de l’aire générale, peuvent donc avoir une répartition en taches isolées. Sans

doute vaudrait-il mieux rechercher les associations par localité. Le plus intéressant est

donc le groupe le plus restreint géographiquement. On voit qu’il contient peu de formes,

dont certaines ne sont connues que depuis peu, et par un petit nombre d’exemplaires (Lepto¬

typhlops collaris, Atractus zidoki, Geophis alasukai, Xenodon werneri). Il n’est pas exclu

que le réexamen des collections plus anciennes dans les divers musées et les récoltes futures

modifient sensiblement la valeur de cet endémisme.

2 , 16 *

— 596 —

A l’occasion de l’établissement de cette liste, nous avons été amenés à corriger certaines

identifications de spécimens des collections du Muséum de Paris. Mais il est des cas où, à

une identification correcte, correspond une localité surprenante. C’est le cas pour le n° 7577,

Siphlophis pulcher (Raddi, 1820), qui a été envoyé de Guyane par Léséluc. Or, Hoge

(1964) donne le sud du Brésil comme répartition pour cette espèce (localité-type : Rio de

Janeiro pour Coluber pulcher Raddi, 1820, et Brésil pour le type du synonyme Lycognathus

geminatus D. et B., 1854, n° 3727, MNHNP). Le n° 3605, Helicops carinicaudus (Wied,

1825) a été envoyé de Cayenne par Mélinon. Cette espèce est connue du Sud brésilien, de

l’Uruguay et de l’Argentine. Le n° 7162, Mastigodryas melanolomus alternatus (Bocourt,

1884), provient d’un envoi de Mélinon étiqueté Cayenne : c’est une espèce d’Amérique

centrale. De même, en nous fondant sur la répartition connue (Sud brésilien, Uruguay),

avions-nous éliminé de cette liste Mastigodryas bifossatus bifossatus (Raddi, 1820), repré¬

senté dans les collections par un spécimen rapporté par Geay des placers de Carsevenne,

actuellement en territoire brésilien. Mais un spécimen récolté en février 1978 dans la forêt

qui borde au sud les savanes de la région ouest de Sinnamary s’est révélé correspondre à

la diagnose de cette sous-espèce. Ceci montre bien le danger qu’il y aurait à faire trop rapi¬

dement des hypothèses biogéographiques fondées indifféremment sur toute forme de Ser¬

pents du milieu forestier. Pour un grand nombre d’entre eux, une solide révision systéma¬

tique à l’échelle du continent s’impose.

Remerciements

Nous remercions M. le Pr E. R. Brygoo de nous avoir donné toutes facilités pour le travail

d’identification et de comparaison avec les collections du Laboratoire de Zoologie, Reptiles et

Amphibiens, dont il est le Directeur. M. le Pr P. E. Vanzolini, Directeur du Museu de Zoologia de

Sâo Paulo, Brésil, nous a aimablement communiqué des indications bibliographiques qui nous

ont été précieuses. Au cours du passage à Paris de M. R. A. Hoge, Directeur de l’Institut Butantan,

Sâo Paulo, Brésil, nous avons pu bénéficier de ses observations sur notre matériel.

Enfin, il nous faut souligner que ce travail n’aurait pas été possible sans la collaboration de

collègues et amis qui, depuis plusieurs années, ont récolté des serpents au cours de leur propre

mission. Que ces collecteurs, dont les noms reviennent si souvent dans les pages précédentes, et

avec lesquels nous avons parfois partagé la vie de terrain, soient ici chaleureusement salués.

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Manuscrit déposé le 22 juin 1979.

- î. i

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 599-601.

Le statut taxinomique de Lophyrus araucanus Lesson, 1831

(Sauria, Iguanidae)

par Juan Carlos Ortiz *

Résumé. —• On discute la validité de Lophyrus araucanus Lesson, 1831, dont la localité-

type est restreinte à Callao (Pérou).

Abstract. — The validity of Lophyrus araucanus Lesson, 1831, is discussed. Its type-

locality is restricted at Callao (Peru).

En examinant le matériel des Tropidurus de la collection du Muséum national d’His¬

toire naturelle de Paris, nous n’avons pas pu trouver le type de Lophyrus araucanus Les¬

son, 1831. Déjà en 1837, Duméril et Bibron ne le signalaient pas dans le matériel qui avait

servi à leur description de Microlophus lessoni.

Les descriptions de Lophyrus araucanus Lesson et de Stellio peruvianus Lesson ont

été publiées dans la livraison 25 du « Voyage... sur La Coquille » qui comprenait les pages 25

à 240 du deuxième volume de « Zoologie » et qui fut recensée le 12 novembre 1831 dans la

« Bibliographie de la France » (Sherborn et Woodward, 1906).

Duméril et Bibron (1837) ont mis ces deux taxons en synonymie mais leur ont donné

un autre nom, Microlophus lessoni. Boulenger (1885) qui a désigné Lophyrus araucanus

comme synonyme de Stellio peruvianus a été le premier à faire une véritable révision de

ces deux espèces et a fixé ainsi leur statut taxinomique.

Le matériel-type de Lophyrus araucanus doit être considéré comme disparu de la collec¬

tion du Muséum de Paris. Nous désignons donc comme lectotype de Lophyrus araucanus

Lesson, 1831, la figure 1 de la planche des Reptiles n° 2 de l’Atlas de « Zoologie » du voyage

de « La Coquille » (1831) (cf. fig. 1), qui concorde pleinement avec la description donnée par

Lesson (1831).

Il faut remarquer que la localité indiquée pour Lophyrus araucanus est « la province

de Concepcion au Chili principalement au-delà de la rivière Bio Bio sur le territoire des

Araucanus ». Malheureusement, à cet endroit, il n’y a aucune espèce qui corresponde à la

description de Lesson (1831). Lophyrus araucanus est en réalité un synonyme de Tro¬

pidurus peruvianus (Lesson, 1831) et il est bien probable que son matériel-type a été

récolté en même temps que cette dernière espèce à Callao, Pérou.

Donoso (1966) a désigné une population de Tropidurus qui habite à Antofagasta

(Chili) comme Tropidurus peruvianus araucanus (Lesson). Mais cette désignation n’est pas

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum, national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005

Paris. Adresse actuelle, Laboratoire d'Écologie, U. de Chile, Casilla 130-V, Valparaiso Chili.

— 600 —

Fig. 1. — Figure 1 de la planche des Reptiles n° 2 de l’Atlas de Zoologie du « Voyage... sur La Coquille »

(1831) désignée comme lectotype de Lophyrus araucanus Lesson, 1831.

acceptable car « La Coquille » ne s’est jamais arrêtée près de cette localité. Les escales faites

sur la côte pacifique de l’Amérique du Sud par « La Coquille » ont été Talcahuano (Chili),

Callao et Paita (Pérou), localités très éloignées d’ Antofagasta (2 000 à 2 700 km). La popu¬

lation de Tropidurus d’ Antofagasta diffère suffisamment des espèces décrites par Les¬

son (1831) pour représenter une autre forme de Tropidurus.

Remerciements

J’exprime à M. Le Pr E. R. Brygoo ma reconnaissance pour l’accueil qu’il m’a réservé dans

son laboratoire et je remercie également M me Roux-Estève, MM. Lescure et Tiiireau pour leur

aide dans mes recherches historiques ainsi que M me Brygoo pour le tirage de la reproduction

photographique.

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Manuscrit déposé le 15 novembre 1979.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980,

section A, n° 2 : 603-609.

The goatfish Mulloidichthys mimicus n. sp. (Pisces, Mullidae)

from Oceania, a mimic of the snapper Lutjanus kasmira

(Pisces, Lutjanidae)

by John E. Randall and Paul Guézé *

Abstract. — The goatfish Mulloidichthys mimicus is described as new from specimens from

the Marquesas Islands and Line Islands. It is most closely related to the wide-ranging M. vani-

colensis, differing in having 7-8 -f- 21-23 gill rakers compared to 8-10 + 23-26 for vanico-

lensis, greater body depth, and an average of one more lateral-line scale. In life it is yellow with

blue stripes, almost the identical color pattern of the snapper Lutjanus kasmira. It was observed

to school with this snapper and is believed to be a mimic of it. The basis for the mimicry may

be a predator preference for a mullid fish over a lutjanid.

Résumé. — L’espèce nouvelle Mulloidichthys mimicus est décrite à partir d’exemplaires

originaires des îles Marquises et Line. Elle est très proche de l’espèce à vaste répartition M. vani-

colensis dont elle diffère par le nombre des branchiospines (7-8 -f- 21-23 contre 8-10 + 23-26),

le corps plus élevé et une écaille de plus en moyenne sur la ligne latérale. Sur le vivant, elle est

jaune rayée de bleu, coloration presque identique à celle de Lutjanus kasmira. Elle s’intégre aux

bancs de ce Lutjan ; il s’agirait d’un cas de mimicrie dont la cause peut être la préférence d’un

prédateur pour un Mulloidichthys plutôt que pour un Lutjanus.

In October-November of 1968 the senior author collected fishes in the Line Islands,

Central Pacific. He noted a striking example of mimicry involving a goatfish, then believed

to be Mulloidichthys bilineatus Valenciennes in Cuvier and Valenciennes (as identified by

Fowler, 1927 ; 1928 from a specimen from Palmyra) and the snapper Lutjanus kasmira

(Forsskâl). Like the colorful snapper, the goatfish is yellow with blue stripes and was

observed to school with it. Small individuals aggregated with small snappers, and large

ones with larger snappers. Six specimens of the goatfish were speared at Washington

Island.

In May, 1971, the same association was observed in the Marquesas Islands. More

specimens of the goatfish were obtained, and underwater photos taken, one of which is

reproduced herein as Plate I, A (funds for Plate I provided by the Charles Engelhard

Foundation). Field work in the Marquesas was supported by a grant from the National

Geographic Society. A brief mention of the goatfish-snapper mimicry was made in a

report to the Society (Randall, 1978).

* J. E. Randall, Senior Ichthyologist, Bernice P. Bishop Museum, Box 19000-A, Honolulu, Hawaii

96819.

P. Guézé, Correspondant du Muséum, Laboratoire d’Ichtyologie générale et appliquée, Muséum national

d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231 Paris, Cedex 05.

— 604 —

Later we discovered that Fowler’s identification of the goatfish as Mulloidichthys

bilineatus is erroneous (actually, Fowler placed this species in the genus Upeneus, but

Lachner in Schultz and collaborators, 1960, suspected it was a Mulloidichthys) . This

fish represents a new species related to M. vanicolensis Valenciennes in Cuvier and Valen¬

ciennes [M. auriflamma non Forsskâl of many recent authors). The purpose of the present

paper is to provide the description and to discuss the mimicry.

The holotype and eight paratypes are deposited in the Bernice P. Bishop Museum, Honolulu

(BPBM). Other paratypes have been placed in the California Academy of Sciences, San Fran¬

cisco (CAS), Muséum national d’ Histoire naturelle, Paris (MNHN), and the U. S. National Museum

of Natural History, Washington D.C. (USNM).

In the description of the new species, data in parentheses refer to paratypes. Measurements

in Table 1 are given as a percentage of the standard length (SL). More data are presented in this

table than are summarized in the text.

Table 1. — Proportional measurements of type specimens of Mulloidichthys mimicus,

expressed as a percentage of the standard length.

Holotype

BPBM

12638

USNM

220029

CAS

44204

BPBM

12135

RATYPES

BPBM

4079

BPBM

7738

BPBM

7738

Standard length (mm)

204.0

140.3

145.0

169.6

188.0

211.0

253.0

Depth of body

31.4

31.0

30.7

28.3

29.4

29.1

28.5

Width of body

17.1

16.3

15.3

16.2

14.4

17.6

16.2

Head length

31.5

30.6

29.9

29.2

29.5

29.1

30.8

Snout length

14.1

12.8

13.1

12.8

13.2

13.9

Orbit diameter

7.9

8.1

8.0

6.8

6.7

7.1

7.2

Interorbital width

8.7

9.0

8.8

8.3

9.2

8.7

Maxillary length

11.0

10.1

10.2

10.6

10.3

10.1

11.2

Barbel length

23.0

21.0

21.2

21.3

21.6

21.5

Least depth of caudal peduncle

10.6

11.1

11.0

10.6

10.9

11.0

10.3

Length of caudal peduncle

22.8

23.2

22.8

21.8

22.6

23.8

21.1

Snout to origin of first dorsal

fin

42.0

41.3

40.0

39.1

38.6

39.4

41.5

Snout to origin of second dor-

sal fin

68.2

67.7

65.5

65.0

64.7

66.4

68.1

Snout to origin of anal fin

68.3

64.1

66.2

65.6

65.4

66.4

66.8

Snout to origin of pelvic fins

34.1

32.8

33.9

33.5

31.4

31.7

34.2

Base of first dorsal fin

20.6

22.9

20.9

22.3

21.8

23.0

22.1

Base of second dorsal fin

15.6

15.2

14.3

14.1

15.5

15.3

Base of anal fin

11.7

12.1

11.7

12.4

11.5

12.0

11.8

Longest dorsal spine

20.1

20.2

26.7

23.0

21.2

20.3

19.5

Longest dorsal soft ray

12.9

13.5

14.1

13.9

13.1

13.8

13.6

Longest anal soft ray

12.4*

14.0

15.0

13.3

13.8

13.9

14.1

Caudal fin

26.2

28.3

26.5

damaged

24.6

25.7

Caudal concavity

13.5

14.5

15.9

13.6

damaged

12.4

14.6

Pectoral fin

20.6

20.4

20.3

20.0

19.5

19.4

20.1

Pelvic fin

20.1

21.3

22.6

21.0

20.2

21.0

19.9

Tip of ray appears cut off.

— 605 —

Lateral-line scale counts begin with the first pored scale completely posterior to the

upper end of the gill opening and end at the base of the caudal iin (three pored scales con¬

tinue onto the caudal base). Counts of gill rakers were made on the first gill arch ; they

include all rudiments. The upper-limb counts are given first ; the raker at the angle is

contained in the lower-limb count. The depth of the body is the maximum depth excluding

the fins. The width of the body was measured just posterior to the gill opening. The

orbit diameter is the fleshy diameter, whereas the interorbital width is the bony width.

The length of the caudal peduncle is the horizontal distance between the rear base of the

anal fin and the caudal fin base. Caudal concavity is the horizontal distance between

verticals at the distal ends of the shortest and longest caudal fin rays.

Mulloidichthys mimicus n. sp.

(PI. IB)

Upeneus bilineatus Fowler (non Valenciennes), 1927. Bull. B. P. Bishop Mus., 38 : 17, fig. 2 (Pal¬

myra, Line Islands).

Upeneus bilineatus Fowler (non Valenciennes), 1928. Mem. B. P. Bishop Mus., 10 : 233, fig. 47.

Parupeneus bilineatus Herre (non Valenciennes), 1936. Fid. Mus. Nat. Hist., Zool. Ser., 21 :

213, fig. 11 (Nuku Hiva, Marquesas Islands).

Upeneus sulphureus Bagnis, Mazellier, Bennett, and Christian (non Valenciennes), 1972. Pois¬

sons de Polynésie : 260, fig. on same page (shows school of M. mimicus with one Lutjanus

kasmira lower right) (Marquesas Islands).

Mulloidichthys sp. Plessis and Maugé, 1978. Cah. Pacif., 21 : 224 (Marquesas).

Holotype : BPBM 12638, 204 mm SL, female, Marquesas Islands, Nuku Hiva, Sentinelle

de l’Est, west side of islet, 15 m, spear, John E. Randall, 18 May 1971.

Paratypes : BPBM 4079, 188 mm SL, Line Islands, Palmyra, Whippoorwill Expedition,

20 August 1924 ; MNHN 1966-75, 215 mm SL, Marquesas Islands, Ua Pou, Hakahau, Henri

Lavondès, March-April 1965 ; BPBM 7738, 6 : 211-248 mm SL, Line Islands, Washington ; wreck

of “ Southbank ” at west end of island, 6 to 7.5 m, spear, John E. Randall, 6 November 1968 ;

BPBM 11901, 80.7 mm SL, Marquesas Islands, Tahuata, off point at south end of Vaitahu Bay,

18 m, spear, Dean B. Cannot, 23 April 1971 ; BPBM 12135, 169.6 mm SL, Marquesas Islands, Ua

Pou, Hakahetau Bay, south side, 6-11 m, spear, John E. Randall and Dean B. Cannoy, 28 April

1971 ; CAS 44204,145 mm SL, MNHN 1974-78, 160 mm SL, and USNM 220029, 140.3 mm SL,

same data as preceding.

Description

Dorsal rays VIII (the first minute)-9 (the first unbranched, the last branched to base ;

anal rays I, 7 (the first spine minute, the first ray unbranched, the last branched to base) ;

pectoral rays 17 (16 or 17), the upper 2 unbranched ; pelvic rays I, 5 ; principal caudal

rays 15 (upper and lower unbranched) ; lateral-line scales 38 (38 or 39) ; scales above lateral

line to origin of dorsal fin 2 1/2 ; scales below lateral line to origin of anal fin 8 (the last 2 at

origin of anal fin small) ; rows of scales on cheek 3 ; circumpeduncular scales 16 ; gill rakers

7 + 22 (7 or 8 + 21 to 23 — see Table 2) ; pseudobranch filaments 37 (26 to 41, tending

to increase with age) ; branchiostegal rays 3 ; vertebrae 10 -f- 14.

Body elongate, the depth 3.2 (3.1-3.5) in standard length, and moderately compressed.

— 606 —

width 1.8 (1.7-2.0) in depth ; head length 3.2 (3.2-3.4) in SL ; snout 2.2 (2.2-2.4) in head ;

eye moderate, the orbit diameter 3.9 (3.7-4.4) in head ; interorbital space convex, the bony

width 3.6 (3.2-3.55) in head ; barbels reaching slightly posterior to a vertical at upper

margin of preopercle, their length 1.4 (1.35-1.45) in head ; least depth of caudal peduncle

3.0 (2.7-3.0) in head.

Mouth small, the maxilla not approaching a vertical at front of orbit, the maxillary

length 2.9 (2.75-3.0) in head ; mouth slightly oblique and slightly inferior ; small conical

teeth in 2 rows in upper jaw (except posteriorly where the teeth are more nodular and

occur in essentially 1 row) and 3 to 4 rows at front of lower jaw, narrowing to a single row

posteriorly ; teeth in outer row at front of jaws slightly enlarged ; no teeth on roof of mouth ;

tongue fused to floor of mouth.

Posterior nostril a narrow vertical slit covered by a membrane at level of center of

eye next to edge of orbit ; anterior nostril a smaller elliptical opening about 2/3 orbit dia¬

meter in front of eye. Gill membranes narrowly attached to isthmus. Longest gill fila¬

ments on first gill arch about 2/3 orbit diameter ; longest gill raker on first arch about 2.3 in

longest gill filaments.

A single stout flat spine at posterior edge of opercle at level of lower third of eye ;

preopercular margin smooth.

Scales very finely ctenoid ; head fully scaled ; fins naked except base of caudal fin.

Lateral line following contour of back ; pored scales of lateral line with many branched

tubules.

Origin of first dorsal fin above fifth lateral-line scale ; second or third dorsal spines

longest, 1.6 (1.3-1.6) in head ; origin of second dorsal fin above nineteenth lateral-line scale,

slightly anterior to anus ; second dorsal soft ray longest, 2.4 (2.1-2.3) in head ; origin of anal

fin below twentieth lateral-line scale ; anal spine minute ; second anal soft ray longest,

2.5 (2.1-2.3) in head ; caudal fin 3.8 (3.5-4.05) in SL, forked, the caudal concavity 2.2 (1.9-

2.35) in head ; pectoral fins pointed, 1.5 (1.4-1.5) in head ; pelvic fins 1.6 (1.3-1.55) in head,

their origin directly below upper base of pectoral fins ; pelvic spine about two-thirds length of

longest (second) pelvic ray ; scaly process of pelvic fins well developed, half length of pelvic

spine.

Color in alcohol pale with a broad diffuse mid-lateral dark stripe and three narrower

faint dark stripes above this, the first beginning at level of upper edge of eye and following

lateral line to below rear of first dorsal fin, then continuing posteriorly above lateral line ;

second stripe beginning above posterior part of eye and following contour of back, becoming

indistinct posterior to second dorsal fin ; uppermost dark stripe commencing on nape and

passing along base of first dorsal fin ; a very faint dark stripe on upper abdomen at level

of lower corner of pectoral base ; fins pale except a small amount of dusky pigment on

membrane between second and third dorsal spines.

Color in life, yellow with blue stripes, as shown in Plate I.

Remarks

Mulloidichthys mimicus is named for its resemblance to the snapper Lutjanus kasmira

with which it was observed to school (see discussion below under MIMICRY).

Our specimens of this goatfish have come from the Line Islands and Marquesas Islands.

A. — Underwater photograph of a mixed school of Mulloidichthys mimicus and

Lutjanus kasmira taken at Nuku Hiva, Marquesas Islands. Two of the L. kasmira

may be seen in the lower right quarter of the photo (John E. Randall).

B. — Holotype of Mulloidichthys mimicus, 204 mm SL, Nuku Hiva, Marquesas

Islands, BPBM 12638 (John. E. Randall).

— 607 —

We have not seen the species elsewhere. It certainly seems to be absent from such island

groups as the Societies and Marshalls where much underwater observation and extensive

fish collections have been made.

M. mimicus is most closely related to M. vanicolensis from which it differs in few'er

gill rakers (Table 2), greater body depth (that of vanicolensis is 25 to 28 % SL), and an

average of one more lateral-line scale (vanicolensis has 37 or 38, compared to 38 or 39 for

mimicus).

Table 2. — Gill-raker counts of Mulloidichthys mimicus

and M. vanicolensis from Pacific localities.

Upper Limb Lower Limb

7 8 9 10 21 22 23 24 25 26

mimicus 8 5 4 8 1

vanicolensis 3 8 3 1 4 7 2

Curiously, M. vanicolensis has been observed at three different Indian Ocean localities

in a strongly blue-striped color pattern similar to mimicus. On one occasion a school in

the blue-striped foim was seen to change the color pattern to one typical of vanicolensis.

A solitary individual in the blue-striped pattern was collected by the senior author at Mafia

Island, Tanzania (BPBM 17620,156 mm SL) and another at Sri Lanka (BPBM 18770,152 mm

SL), thus the identification as vanicolensis could be confirmed. These fish were not in

the company of Lutjanus kasmira. However, in March, 1980, the senior author observed

a large school of adult L. kasmira in 10 m off Lamu, Kenya in which several M. vanicolensis

of the same size were swimming. Underwater photos were taken. The goatfish had the

same yellow ground color as L. kasmira, shading to white ventrally, and the stripes of the

same brilliant blue, but they lacked a blue stripe dorsal to the one on the upper side at the

level of the upper edge of the eye ; so as mimics they are not as close to L. kasmira in color

as M. mimicus which has a dorsal blue stripe (or row of confluent blue spots). Nevertheless,

in the milling school of L. kasmira, the individual M. vanicolensis were difficult to perceive,

and there is no doubt that mimicry is in effect. The comments below on the M. mimicus

mimicry therefore apply to M. vanicolensis as well.

MIMICRY

Randall and Randall (1960) discussed the examples of mimicry among fishes known

at that time. Russell, Allen and Lubbock (1976) reviewed more recent cases of mimi¬

cry among marine fishes and presented ten new examples.

— 608 —

Some of these mimicking fishes are either imitating animals that are actively avoided

by predators due to venomous or noxious qualities or are protected from predation by

some benefit they bestow (such as cleaners). Many predaceous mimics resemble nonpre-

datory fishes or ones that feed on different prey animals, thus giving them the opportunity

to get closer to their prey.

The explanation we offer for the mimicry of Mulloidichthys mimicus for Lutjanus

kasmira is somewhat different. We believe that goatfishes are preferred as food by preda¬

ceous fishes, in general, to snappers of the genus Lutjanus. Goatfishes are softer bodied,

have very finely ctenoid scales and flexible spines. The firmer-bodied Lutjanus spp.

have more coarsely ctenoid scales and relatively stout spines in the dorsal and anal fins.

Also they are deeper-bodied. Because they are stronger fishes, snappers undoubtedly

escape from a predator more readily than goatfishes when not well seized. More impor¬

tant, however, than being less delectable is the difficulty diurnal reef piscivores must expe¬

rience trying to capture the species of Lutjanus. These snappers are primarily nocturnal.

They tend to stay close to shelter during the day. In our opinion they are among the more

intelligent of fishes, judging by their ability to learn to avoid man when he becomes an

underwater predator (i.e. spearfisherman). Goatfishes, on the other hand, expose them¬

selves more to predation than snappers ; they feed mainly on open bottoms, even if just a

sand patch in a reef. Furthermore they are far less wary than lutjanids.

Through experience reef piscivores learn to avoid the wary fishes that quickly retire

to cover in the reef when a dangerous animal approaches. The predators no doubt recognize

these difficult species by their configuration and color patterns and turn their attention to

easier prey. Therefore M. mimicus, with its close resemblance to L. kasmira, is probably

confused part of the time as L. kasmira by its enemies and as a result enjoys some freedom

from predation.

If one examines a fresh specimen or photograph of an individual M. mimicus and

compares it with an individual L. kasmira, one can quickly distinguish the two by the

deeper body and less forked tail of the snapper and its more oblique upper blue stripes.

Another obvious difference is the possession of a pair of barbels on the chin by mullids,

but these are usually not seen except when employed during feeding or the search for food

(also, courting male mullids may extend and vibrate their barbels, and during cleaning the

barbels may be exposed).

In a milling aggregation of the model and mimic, however, it is very diflicult to pick

out individual goatfish from the snappers. As mentioned, the M. mimicus were of about

the same size as the L. kasmira in the mixed schools. No observations were made of soli¬

tary M. mimicus in the Line Islands or Marquesas. In fact, this species was only seen in

more or less stationary aggregations with L. kasmira. It was not observed to feed. Possibly

it is mainly nocturnal like M. vanicolensis and M. flavolineatus. If so, it probably feeds

individually at night.

One of the examples of mimicry given by Randall and Randall (1960) was that of

the young of the surgeonfish Acanthurus pyroferus and the angelfish Centropyge flavissimus.

These authors were confident that mimicry was involved and regarded A. pyroferus as

the mimic. However, they were unable to provide an explanation of the basis for the

mimicry at that time. They now believe, however, that a comparable explanation may

be given to that just presented for M. mimicus and L. kasmira. Through experience in

— 609 —

trying to collect individual Centropyge flavissimus and other species of this genus or trying

to photograph them at close range underwater, the senior author has learned that they

are extremely wary. These little angelfishes have a restricted home range in coral reef

or rubble areas which is replete with hiding places to which they quickly retire when frigh¬

tened (often to reappear at some other point when they emerge from cover). Surely the

reef piscivores learn the same behavior of this genus, and as postulated for lutjanids, they

may regaid the Centropyge as well as fishes of the same shape and color pattern as not worth

the effort to try to capture them. The surgeonfishes of the genus Acanthurus are less wary,

range more widely in their quest for algal food, and do not remain so close to shelter. They

are often found in the stomachs of piscivores. The juvenile of Acanthurus pyroferus, by

its remarkable resemblance to the Centropyge, not only in the complex color pattern but in

having a rounded caudal fin, is probably ignored much of the time by predators. This

mimicry is even more striking when it is realized that juveniles of A. pyroferus mimic other

Centropyge in different parts of the surgeonfish’s range. In the western Pacific where

C. flavissimus is rare or absent, it mimics mainly C. vrolicki, and in the eastern Indian Ocean

principally C. eibli.

LITERATURE CITED

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1-32, 1 pi., 6 text-figs.

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Randall, John E., and Helen A. Randall, 1960. — Examples of mimicry and protective resem¬

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Russell, Barry C., Gerald R. Allen and H. Roger Lubbock, 1976. — New cases of mimicry in

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Bull. U. S. natn. Mus., 202 : ix 4- 438 p., 49 pis., 42 text-figs.

Manuscrit déposé le 10 octobre 1979.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935.

A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent en quatre séries spécialisées. (Format in-4 9 .)

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lidae). 1978, 64 p., 102 fig.

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1978, 388 p., fig., pl.

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tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

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Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

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des Crustacés Décapodes Brachyoures. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl, h.-t.

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raux,

T. 115 — Atlas des Cercaires.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes).

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poda, Cyclopoida), with descriptions of new species.

T. 118 — Tillier (Simon). -— Gastéropodes terrestres et fluviatiles de Guyane française.

B — Botanique

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1977.) 1979, 162 p., fig. pl.

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