BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Rédacteur général : E)r. M.-L. Bauchot.

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Le Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 197 L, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques —- Ecologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

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toire naturelle, 38, rue Geollroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 194, septembre-octobre 1973, Sciences de la Terre 32

Les

sous-espèces redoniennes d’Astarte omalii Jonkaire,

considérées d’un point de vue biogéographique

par Agnès Lai ni a r *

Résumé. — La présente étude a pour objet de montrer que des conditions particulières de

milieu peuvent agir sur la croissance et la morphologie de certaines espèces, en l’occurence les

Astartidés redoniens. De plus, l'introduction de l’espèce Astarte scalaris Deshayes dans le groupe

d 'Astarte omalii Jonkaire est une importante modification de la systématique des Astartidés du

Néogène atlanto-nordique.

Abstract. The. présent study bas For oLyjeet to show tliat particular conditions of the envi¬

ronment eau act on the growth and morphology of certain species, for example, the Bedonian

Astartidae. Moreovcr, the introduction of lire spccies Aularte sculiiris Deshayes in the Astarte

omalii Jonkaire group is an important modification of Neogehè Atlanlo-nordic astarlid systema-

tics.

Zusammenfassung. Die vorlicgende l’nlersuchung haï zum /.week zu zeigen, wie die

besonderen ZusUinde der l tngebung auf das W aelistiim und die Morphologie gewisser Arien, zum

Beispiel die Astarliden des Kedonien, wirken kïiiinen, Aufterdem îst die Eînfiihrung der Art Astarte

scalaris Deshayes in die Gruppe Astarte omalii Jonkaire eine wi ch tige Umanderung der Syste-

matik der Astartiden des notdatlantîsehen Xengens.

L’examen des Bivalves néogènes de la province atlanto-nordique nous conduit à envi¬

sager au niveau de l’espèce deux types de subdivisions dont la signification peut être soit

stratigraphiqne, soit géographique.

Si les faunes modernes sont mises en place dès le Burdigalien. la plupart des espèces

actuelles présentent cependant des caractères évolutifs appréciables, fait d’ailleurs normal

depuis une période si éloignée. Le changement qui fait passer la forme archaïque à la forme

récente ou actuelle se situe fréquemment à la fin du Miocène mais souvent aussi, pour le

domaine atlantique, nu Rcdonien que nous rangeons dans le Pliocène, Les variations obser¬

vées et mesurables font alors apparaître deux types de populations, différentes bien que

très voisines, puisqu’il s’agit de sous-espèces, tout eu étant, elles-mêmes variables. Si un ou

plusieurs variants de chacune il elles servent cl caractériser, seuls ou avec d'autres espèces

et sous-espèces, la faune d’une région donnée (exemple : le golfe ligérien) cl. que les mêmes

éléments sont retrouvés dans une faune comparable d’une autre région (exemple : la Bel¬

gique), il est convenu d’appeler de telles formes sous-espèces à signification stratigraphique.

Cela implique que les conditions de vie dans lesdits gisements aient été à peu près les mêmes,

* Institut de Paléontologie, ft, rae île Ihtfjon, 10005 Paris,

194, 1

178

AGNES LAURIAT

car les Bivalves sont d’une manière générale sensibles aux variations locales, celles-ci pou¬

vant entraîner de très notables changements morphologiques.

C’est de ce deuxième aspect que nous allons parler maintenant et nous prendrons

comme exemple le genre Astartc parce qu’il réunit les conditions optimales pour une telle

LONDRES

ANVERS

MANCHE

'yFécamp

Gourbesville

■x •".Va • ,j_ _>' 1

| A. omalii omalii Jonk.

(variant belge, forme typique)

Rennes

? A. omalii omalii Jonk,

(variant anglais,dérivé de A bipartita Sow)

A. omalii omalii

(variant anglais)

.Nantes,

4 A. omalii scolaris Desb

(race de Palluau)

A. omalii scolaris Desh

( race nantaise)

A. omalii scolaris Desh

( race angevine )

Oléron’

7 A. omalii scolaris Desh,

(population de très petite taille)

Fig. 1. — Carte paléogéographique de la mer redonienne (d'après Bassompierbe et al., 1972).

Les flèches indiquent les voies de migration des faunes. Le trait discontinu correspond à la zone de séparation

géographique des deux sous-espéces.

LES SOUS-ESPÈCES REDONIENNES d’ASTARTE OMALII

179

étude grâce à l’abondance de ses espèces et sous-espèces dans les bassins du Néogène atlanto-

nordique, susceptibles de nous intéresser, soit : en Allemagne du Nord, aux Pays-Bas, en

Belgique, en France (Cotentin, bassin de la Loire, Aquitaine) et, plus au sud, au Portugal.

L’espèce choisie ici est Astarle omalii de la Jonkaire, connue dès l’Anversien et vasternent

répandue au Pliocène dans le domaine atlanto-nordique (le golfe ligéricn tenant lieu de

limite méridionale) et qui présente des variations importantes en rapport avec la paléo-

géographie du Redonien. Cette espèce, d'origine nordique, comprend, à notre avis, deux

sous-espèces géographiques ; A, omalii omalii de. la Jonkaire (domaine nordique et lîedo-

nien du Cotentin) et A. omalii scalaris Deshayes (Redonien du bassin de la Loire).

Sous-espèce atlanto-nordique, A. omalii omalii Jonk. montre dans le domaine nordique

une grande diversité morphologique et cela à partir de deux variants extrêmes que nous

allons décrire brièvement.

Le type provenant des sables d’Anvers est une forme trigone arrondie, à crochet renflé

et prosogyre, dont, la pointe regarde vers l’intérieur des valves et, corrélativement, è cela,

possède une lunule large, fortement excavée, et une charnière forte avec des dents proémi¬

nentes et des fossettes profondes disposées sur un plateau cardinal triangulaire ii base

sinueuse. L'ornementation est constituée par des cordons arrondis et rapprochés dans la

région umhonale, se desserrant ensuite pour s’atténuer jusqu’à disparaître bien avant

d’atteindre le bord ventral. (L = 30 mm.) Ce morphotype est abondant dans le Scaldmien

belge et hollandais, mais se rencontre aussi dans le Crag anglais. Ajoutons qu’il existe des

termes de passage entre .1. omalii Jonk. et une espèce, voisine, A. hastrrnli Jonk,

Le deuxième morphotype est une coquille également trigone arrondie, mais à crochet

aplati et peu prosogyre, dont la pointe regarde dans le seus d’ouverture des valves et, corré¬

lativement à cela, possède une lunule étroite, peu excavée, et une charnière moins forte

que la précédente avec des dents peu proéminentes et. des fossettes peu profondes disposées

sur un plateau cardinal triangulaire à hase moins sinueuse et par conséquent plus large.

La surface souvent bipartite est constituée, dans la région umhonale, par des cordons

aigus et espacés qui disparaissent subitement ou s’atténuent jusqu'à s'effacer ensuite, selon

que la différence angulaire entre le haut et le bas de la coquille est plus ou moins fortement

accusée. Lorsque la différence angulaire est nulle, il n’est pas rare que la coquille soit entiè¬

rement eostulée (forme undulata Wood). (L — 28 mm,) Ce morphotype a été récolté dans

le Coratliuc Crag et le Red Crag. C’est également celui que l'on rem ontre dans les gisements

redoniens du Cotentin (Gourhesville et le Rose d’Aubigny) et d existe aussi en Belgique.

Notons que la forme dite bipartite est anglaise. Il s’agit en fait de l'espèce de Sowerby,

Astarte Inpartita, que nous mettons en synonymie avec Astarle omalii omalii Jonk. en raison

des termes de passage (pii les unissent ut cela dans un même gisement. Mais face à des pro¬

portions inverses entre gisements belges et gisements anglais, nous constatons qu'il y a

tendance à la séparation des deux populations. Ajoutons que dans le Pliocène anglais

figure, à côté d’/t. bipurtita, une autre espèce de Sowerby, A. nilida, ordinairement consi¬

dérée comme synonyme dLt. basleroli.

Nous retrouvons ainsi une parenté entre toutes ces formes que l’on peut grouper autour

d’une vaste espèce, A. omalii Jonk.

Sous-espèce atlantique, A. omalii scalaris Desh. est uniquement redonienne et con-

180

AGNÈS LAURIAT

finée au golfe ligérien. C’est principalement la taille et ensuite seulement les variations

morphologiques qui nous conduisent à lui donner une signification géographique différente.

La disposition étagée des cordons sur presque toute la surface de la coquille correspond

à une modification de la forme bipartite. Les termes de passage conduisant scalaris au

variant Ornalii du Cotentin, à crochet aplati, dont la pointe est orientée dans le sens d’ouver¬

ture des valves, tendent encore à confirmer une origine très vraisemblablement commune

de tout le groupe.

Kn ce qui concerne les dimensions, l'on distinguera deux catégories d’individus chez

A. ornalii scalaris Desh. La première comprend la majorité des valves réparties en trois

lois qui pourraient être des races locales (Palluau en Vendée, Nantais et région de Mon-

taigu en Vendée, Anjou) et qui soûl par ordre décroissant une fois et demie à deux fois plus

petites que la sous-espèce nordique. La deuxième correspond à quelques populations limi¬

tées aux gisements angevins et constitue peut-être, en raison de sa très petite taille, une

race à part.. Nous allons décrire brièvement, chacune de ces catégories.

Race angevine : Tout à fait conforme au type récolté dans les environs d’Angers, la

race angevine est. une coquille subovale, en forme de N’ueule selon l’expression même de

Dbsjiav ks, à faible convexité, peu épaisse, à charnière assez réduite et presque entièrement

costlllée. Le crochet est peu prosogyre et sa pointe, orientée dans le sens d'ouverture des

valves, domine une lunule étroite et si peu excavée que le bord dorsal antérieur demeure

pour ainsi dire presque toujours rectiligne. L’écusson également étroit, est environ d’un

tiers plus long que la lunule. Les cordons plus larges à leur base qu'à leur sommet et séparés

par des intervalles plus grands qu’eux sont disposés d’une manière scalariforme et sont

suffisamment obliques en arriére pour qu’apparaisse une troncature dans la région anale.

(L — 17 mm.) Notons que ce morphotype très fréquent à Thorigné présente certains des

caractères de variations -— ellipli.ro Wood (Sceaux d'Anjou) — rencontrés chez A. ornalii

ornalii Jonk., ainsi que des formes de passage, la taille mise à part (Sceaux d’Anjou, Sairit-

Clément-de-la-Place), à cette sous-espèce.

Nous dirons quelques mots seulement des populations angevines de très petite taille

qui nous paraissent se rattacher à A. ornalii scalaris Desh. et qui suivent comme la race

précédente certaines variations morphologiques d’/l. ornalii ornalii Jonk. undulata Wood

(Les Pierres Blanches à Chalonos-siir-Loire) et emplira Wood (Nocllet) - du Crag anglais

et. du Redonien du Cotentin. (L 8,5 mm.)

Race nantaise : Jamais décrite, souvent appelée J. fnsea (Poli), mais parfois aussi

A, bouleraii Jonk., celle race est un varianl atlantique d’,-1. ornalii Jonk. et revient donc à

la sous-espèce L ornalii scalaris Desh, C'est une jolie coquille Irigone élevée, à bord inférieur

régulièrement arqué, convexe, épaisse, à charnière très forte, ornée de cordons concentriques.

Le crochet est, prosogyre et légèrement retourné vers l'intérieur des valv es, mais sa pointe

reste malgré tout, orientée dans le sens d’ouverture de la coquille. Corrélativement à eela,

ajoutons une lunule large et excavée, et un écusson également large, environ d'un tiers plus

long que la lunule. La forme arrondie des cordons et leur disposition parfaitement concen¬

trique sur le dos de la coquille rappellent celles d’une espèce voisine: A. fnsea (Poli), avec

laquelle notre sous-espèee montre d’importantes convergences de caractères. (L = 19,5 min.)

Ce morphotype, particulièrement abondant au Pigeon-Blanc près du Landreau (Loire-

LES SOUS-ESPÈCES REDONIENNES d’ASTARTE OMALII

181

Atlantique), présente dans les gisements vendéens de la région de Montaigu (La Gauvinière

et le Girondor) des formes de passage à .4. oinalii omalii Jonk.

Race de Palluau : A rapprocher d'A. fuse a (Poli) parce qu’elle présente des convergences

de forme avec cette espèce, la race de. Palluau est. en réalité un variant local d’A. omalii

scalaris Desh. (.4. cf. fusea, in Tors et al., 1970). Par son test épais et sa charnière forte elle

se rapproche de la race nantaise, par sa forme et l’aspect de son ornementation, elle rappelle

la race, angevine. Enlin, sa taille relativement plus grande pourrait indiquer des conditions

de vie dans cc gisement plus favorables que partout ailleurs dans le bassin de la Loire au

Redonien. (L — 24 mm.)

Les variations d’A. omalii. Jonk. dans le domaine atlanto-nordique au Redonien ne

nous paraissent pas imputables à l’âge des terrains mais plutôt à des conditions de vie

différentes selon qu’il s’agit des gisements du Cotentin {A. omalii omalii Jonk.), les plus nor¬

malement soumis aux influences nordiques, ou bien des gisements du golfe ligérien, plus

éloignés (A. omalii scalaris Desh.). D’autre part, nous réunissons autour d’A. omalii scalaris

Desh. diverses populations de dimensions moyennes (L = 19 mm) que nous avons divisées

en trois races parce qu’elles présentent des dilférences morphologiques notables suivant

les trois sons-régions précédemment nommées. Ces dernières ne sont pas suffisamment éloi¬

gnées géographiquement ou dans le temps pour qu'on puisse élever au rang de sous-espèces

géographiques ou slraligiaphiquos les formes qui s'y trouvent. La diversification des popu¬

lations est vraisemblablement liée à la paléogéographie du golfe redonien et aux conditions

qui y régnaient à cette époque. Il est permis de penser que la présence de rins «il. d’îlots iso¬

laient lesdil.es populations et contribuaient, de ce fait à atténuer les influences océaniques.

L’espèce, omalii ne trouve pas dans le golfe de la Loire des conditions favorables à sou bon

développement. C’est pourquoi elle v est toujours plus petite que dans le domaine nordique

ou même dans les gisements du Cotentin, ceux-ci appartenant sans doute à une province

climatique légèrement différente. Parfois même l’espèce ne dépasse pas quelques millimètres

et son extrême petitesse n'est pas un cas exceptionnel chez les Aslartidés redoniens, puisque

d’autres espèces du genre AstaHs ( solidula , sulcata et obliquata) existent aussi sous ces deux

formes.

Conclusion

L’analyse détaillée de tous les Astartidés redoniens nous a amené à introduire une

importante modification de la systématique de cette famille, en incluant A. scalaris Desh.

dans le groupe d’A. omalii Jonk. Il en ressort que l’Atlantique au Pliocène est fortement

soumis aux influences septentrionales. Mais on même temps, les conditions paléobiogéo¬

graphiques différentes dans le golfe ligérien, la Manche et le domaine nordique favorisent

les variations d'A. omalii Jonk. C’est pourquoi nous avons retenu deux sous-espèces géo¬

graphiques et indiqué eu plus la formation de races locales.

182

AGNÈS LAURIAT

RÉFÉRENCES RIRLIOGRAPHIQUES

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4-31 et suppl.

Manuscrit déposé le 27 septembre 1973.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 194, sept.-oct. 1973,

Sciences de la Terre 32 : 177-182.

Achevé d'imprimer le 30 avril 1974.

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Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. H tin eau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionornie. Bull. Mus. Hist. nat., Pai'is, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

T iNB k n g en, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

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