BULLETIN
du MUSÉUM NATIONAL
d’HISTOIRE NATURELLE
U-
11 ! 11111111111 II I II I ! 11 ! 11111111111
PUBLICATION BIMESTRIELLE
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es
N° 228
MAI-JUIN 1974
la terre
36
BULLETIN
lu
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, rue Cuvier, 75005 Paris
Directeur : Pr M. Vachon.
Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.
Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.
Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.
Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.
Le Bulletin du Muséum national d’Iiistoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis
1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.
Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),
constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.
A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —
Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie
générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.
S’adresser :
— pour les échanges, à ta Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬
toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,
Paris 9062-62) ;
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Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.
Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.
Botanique : France, 70 F ; Étranger, 77 F.
Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.
Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.
International Standard Serial Number (ISSN) : 0027-1070.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
3 e série, n° 228, mai-juin 1974, Sciences de la Terre 36
Le gisement villafranch’eu de La Puebla de Valverde
(Province de Teruel, Espagne)
par Francis Gautier et Emile Heiintz *
Résumé. Les niveaux sominitaux du complexe continental cénozoïque (Miocène inférieur,
Pontien, Quaternaire | qui, dans le domaine oriental des Chaînes Ibériques, occupe le fond de la
dépression de Sarrion, entre les massifs mésozoïques de Javulambre et de Penarroya, renferment,
au voisinage de La Puebla de Valverde, un horizon fossilifère qui a livré une importante faune de
.Mammifères -140(1 spécimens représentant 2.18 individus répartis en 10 espèces'. Moins diversifiée
mais semblable à celles d'autres gisements d'Europe occidentale, cette (aune est d’àge villafran-
eliien moyen. Sa composition spécifique et fnbondanec des genres Equm et Gnzclla impliquent
un paysage ouvert et un eliuiat sec. La structure de la population de Gtizelln suggère l’existence de
saisons contrastées et une extinction catastrophique de la faune. I h verse* observations attestent
un haut degré d’aridité sur faire géographique restreinte où s'est formé le gisement. L ensemble
des données géologiques, taphonomiques et. faunistiques permet d'envisager les grandes lignes de
la genèse du gisement, : mort massive et rapide des animaux aux environs d'un point d’eau tari
lors d’une sécheresse exceptionnelle, bref séjour à l’air libre des dépouilles, court transport par
ruissellement à la suite d’orages et dissociation au sein des rnutériuux détritiques charriés, concen¬
tration et accumulation des pièces tisseuses ntt lieu actuel du gisement.
Abstract, Au important mammaliun t'auna ,1400 spécimens rrprrsenting 238 indivhfuals
correspttndiug to l!) speeiesj bas hccn fourni in a l'ousih ferons horizon noar La Pnehln de Valverde.
This horizon lies in Lhe iippi.tr part, of (lie continental Lenozoo- enmplcx flower Mioeeoe, Pontian,
Quaternary) vvhieh oeeupies, in the easlern part of lhe lheric Moontaios, the bottoin of l|ie Sar-
riôn dépréssion, hetween lhe mesozoie System of .lavahoohre and Penarroya, Tins fauna, simjlar
but not as diversilied as the fniinns from ot.her loealîties of western Europe, jg of loiddle \ illafrnn-
ehian âge. Ils sjveeilic composition and lhe abundanee ol‘ lhe généra /‘a/itu.v and GuzAla ilnlieate
an open cotmlry and a dry elirnate. The structure nf the Gazell.a piqoilation suggests lhe exis¬
tence of eotitrasting seasons and a catastrophie extinction of (lie fauna Several observations
hcar witness of a htgh dogrec of aridity iu the res trie ted géographie areo wherc the foggilifcroug
lied was deposited, The geidogieal, taphonomie end l'aimistie. data lead to draw the following
conclusions to the genesis of lhe deposit : siuhlcn mass deatb of animais uear a watering point
which dried ont dttring an exeeptïonal drought, short, exposition of the carcasses to aérobie condi¬
tions, short transportation hy streaming aftev storing and dissociation amoitgst tho carried detri-
Uc malenal, eoneeut ration and accumulation of the lames in t he fogsi! site.
Resumen. Los nivales mas altos del complejo continental eenozolco (Miocenu inferior,
Poutiensc, Cuarlcrnario) que. en la région oriental de la (Mordillera lbérica, llcua el fonda de la
depresiôn de Sarriiïu, entre los maeizo» mesozolcos de Javalamhre y de Penarroya, encierran,
cerca de La Puebla de Valverde. un horizuulr fossilifero que ha entregado uua importante fauna
de Mamlferos (3400 rspeeitnenes representando 238 iudividuos reparlidos en 19 especies). Menos
rica, pero semejante a las de los yacimiuutos de Europa occidental, esta fauna es de edad villa-
* F. Gautier, Laboratoire de Géologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005
Paris.
E. TIeixtz, L. A . 12 du CNRS, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, S,
rue de Bufjon, 75005 Paris.
228, 1
114
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE HEINTZ
franquicnse medio, Su eomposiciénespeefiien y In nbiiiidancia de lus géneros Equun y Guzulla implican
un paisaje abierto y un elima saeo, La rstriuUurn «Ir- In pnblaeiôn de Gazella sugiere in existencia
de estaeiones mu y diferenoiadas y una extineîon catastrôlioa de la fiiuiia. Varias observaciones
atest.nn un alto gradn de sequedad sobre el âren gcogr/i lico restringido dondu se lia formado el
yaeimirnto. Kl ermjiintn de lus datas geuldgieos, tafnnnmicns y faunistieos permit,n encarar las
grandes lineas de. la foin i acid n del yacindento : muerte maciza y râpida de 1ns animales alrededor
de un abrevadero uatural, agotado par una sequedad excepeional, brève estàiiein al aire libre de
los despojos, transporte eorto por arroyos en seguida de tormentas, y disocjaeiôn dentro de los
materiales detriticos aearreados, eoficenlraeiôn y acumulaeion de los restai» huesosos sobre el
lugar actual del yaciniicuto.
Le gisement de La Puebla de Valverde a été décelé en 1962. L’historique de sa décou¬
verte a été si bien relaté, en 1965, dans une publication de M. Crusafont Pairô (4) qu’il
ne paraît pas utile d’y revenir. Deux campagnes de fouilles, de 30 à 40 jours chacune avec
un effectif moyen de 7 fouilleurs, ont permis d’extraire de la couche fossilifère une belle
moisson de restes de Vertébrés (3 400 pièces environ). Ce gisement a déjà fuit l’objet, en
1964, d’une note préliminaire de M. Cbvs.vfont, J.-L. IIartenberger et E. IIkintz (5) et,
en 1965, de quelques intéressantes observations de la part de M. Crusafont 4). Le pré¬
sent article constitue un essai de synthèse sur le gisement : il a pour luit de mieux le situer
dans son cadre géographique et géologique, de décrire avec plus de précision la formation
qui le renferme, de dresser une liste complète de la faune livrée à ce jour et de ses carac¬
téristiques essentielles, tout en mentionnant et figurant quelques éléments nouveaux ;
il exposera enfin les conclusions qu’il est permis d’en tirer quant à son âge et proposera
une hypothèse sur la genèse de l’accumulation osseuse.
I. Cadre géographique
La Puebla de Valverde est un petit village de la province de Teruel (Espagne), situé
respectivement à 23 et 99 km de Teruel et Sagunto, à proximité immédiate du carrefour
entre la route nationale 330-234 reliant Zaragoza à Vale.neia et celle, de moindre impor¬
tance, qui rejoint directement Castclh'm de la Plana (fig. 1).
Le gisement fossilifère lui-même, dit de La Puebla de Valverde faute d’une possibi¬
lité de dénomination plus précise, est distant de 700 m environ de la localité. Il est situé
aux abords du s vieux chemin de Sarriôn » qui, se dirigeant vers le SSE, passe en contrebas
du village par F « Ermita de San Roque « et par la « Fuente » ; il apparaît, à la faveur de
l’érosion dans des formations continentales rougeâtres, A r ers le sommet du petit, ravin en
pente forte qu’emprunte le sentier pour rejoindre le plateau et conduire à Sarrion (fig, 2,
pl. I). Il elevées sur la carie topographique au 1 /50.000 e dressée par l’Institut Géographique
en 1923, les coordonnées du gisement sont les suivantes : x 2°45'41", y — 40°I3'08" ;
son altitude approximative est de 1 130 in.
Si l’on considère la partie orientale des Chaînes Ibériques d’un point de vue morpho¬
logique, le gisement de La Puebla de Valverde se situe à l’extrémité occidentale de la haute-
plaine de Sarrion. Cette dépression grossièrement elliptique s’allonge suivant la direction ibé¬
rique JSW-SE, entre les massifs montagneux de Penarroya au nord et de Javalambre au
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
115
LA PUEBLA DE VALVERDE
MASSIF de
MASSIF d
AISARRACIN,
« /MASSIF iTÎl^TL
? > /SARRtON"\ \
D / 19S8 -V. U
. / A ^ *>Q
de JAVALAMBRE V’ 4WJ
PLAINE
Localisation géographique du gisement de La Puebla de Valverde.
sud ; à l’ouest, elle est séparée du fossé de Teruel — dont l’indépendance par rapport au
bassin de Calalayud a été récemment montrée (9) - par un alignement de collines de
faible altitude (1 200 m au col d'Lseambin) ; régulièrement inclinée d’ouest en est (I 120 m
à La Puebla, I 000 ni à Sarrion, 000 rn au pied du relief de Pina), elle domine vers l’est de
4 à 500 m les étroits bassins de direction catalane qui, au nord de Casielldn, sont enclavés
dans une série de chaînes parallèles à la rôle ; elle est encore pins nettement individualisée
par rapport aux plaines côtières de Castellon et de Y aleneia qui marquent les confins médi¬
terranéens des Chaînes Ibériques.
II. Contexte géologique
Circonscrite, au nord, par les sierras essentiellement crétacées de Mora-Xogueruelas
(Massif de Penarrova) et, dans les autres directions, par le complexe triasîco-jurassique
de Javalambre et ses dépendances, la dépression de Sarriôn a constitué pendant une partie
du Tertiaire et du Quaternaire une zone privilégiée d’épandage et d’accumulation des pro*
228, 2
tyorà de ftuùlelôs 12 km
CASniLON 120km
pyÉÇLA
VALVERDE
Fig. 2. —- Cadre géologique du gisement villafranc.hien de La Puebla de Valverde. (Extrait simplifié de
la carte géologique inédite au 1/50 000 e , lever F. Gautier).
3, Toareien (brèche volcanique) ; 4, Jurassique moyen (calcaires à micro filaments et silex) ; 5, Kim-
meridgien inférieur (calcaires snblithographiques en petits bancs) ; 0, Kimmeridgien supérieur (cal¬
caires oolithiques et pisolitbiques en gros bancs) ; 7, Portlandien (calcaires, argiles, grès) ; 8-9, Ponto-
Villafrancliien {conglomérats, argiles, brèches).
FRANCIS GAUTIER ET EMILE HEINTZ
H
Sitrro d«
Camor*no Fuenfecllla
Fig. 3. — Coupe géologique simplifiée passant par La Puebla de Valverde et montrant les rapports entre
les dépôts cénozoïques et le substratum jurassique.
1, argiles et marnes irisées à gypse (Keuper) ; 2, dolomies, calcaires dolomitiques et calcaires
(Lias inférieur et moyen) ; 3, marnes, brèches et tufs volcaniques (Toarcien) ; 4, calcaires à microfila¬
ments et silex, marno-calcaires (Aalénien à Oxfordien) ; 5, calcaires marneux et calcaires sublitho¬
graphiques en petits bancs (Kimmeridgien inférieur) ; 6, calcaires oolithiques et pisolithiques en gros
bancs (Kimmeridgien supérieur) ; 7, argiles, grès, passées calcaires (Portlandien) ; 8, conglomérats,
argiles, sables (Pontien) ; 9, brèches, argiles sableuses, cailloutis (Yillafranchien).
—4
GISEMENT YILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
118
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE HEINTZ
du Us issus de l'érosion des reliefs environnants. Par ses dépôts entièrement continentaux,
souvent grossièrement détritiques, peu ou pas tectonisés, la plaine de Sarrion contraste
donc nettement avec son contexte montagneux, où les formations sédîmentaires sont
principalement d’origine marine, curbonalées ou iinement; élastiques, plissées et hachées
par un important réseau de failles (fig. 2, 3).
Les assises tertiaires les plus anciennes, rapportées au moins au Miocène inférieur
(6, 8, 16, 18; L ne sont présentes, pour des raisons en grande partie d'ordre tectonique,
que dans Je domaine oriental (bassin de Rubielos, gorges du rio Mijares). Celles apparte¬
nant au Pou tien (8, 16, 18) 1 s’étalent largement dans toute la dépression pour prolonger
la surface générale d’érosion fimpontienne. Discordantes sur toutes les formations anté¬
rieures et d’uue épaisseur variant de quelques centime 1res sur les borde du bassin à 150 in
dans l’axe de la plaine, elles sont essentiellement détritiques (alternance de conglomérats,
grès, sables et argiles rougeâtres), localement carbonatées (travertins). Les éléments des
conglomérats, parfois de grande taille, témoignent, par leur nature et leur arrondi, d’une
origine Vraisemblablement septentrionale el d'un assez long transport en régime torren¬
tiel. 11 en est tout autrement des graviers qui entrent dans la composition des dépôts que
le gisement de La Puebia permet de rapporter au Villalranehien 1 ; toujours anguleux et
formés uniquement, sauf à la base, de calcaires originellement jurassiques, ils constituent
des niveaux de brèches et tic eaillouüs qui, alternant avec des couches plus limoneuses ou
sableuses, correspondent à une véritable nappe de piéruont en contrebas des reliefs de
Javalambre et de Camarcnu, à la bordure méridionale de la plaine (Escandôn, La Puebia
de VaJverdo, Sarrion, Barracas). Cette formation, dont l’épaisseur, très irrégulière, peut
atteindre une quarantaine de mètres, semble représenter le terme le plus élevé du remplis¬
sage continental de la dépression de Sarrion ; d'extension pins limitée que les assises pon-
tieuues qu’elle surmonte localement, tout en les débordant parfois (région de La Puebia
de Valverde), elle présente avec elles des rapports de ravinement qui réapparaissent nette¬
ment que sur certaines coupes artificielles (tranchées de routes et de voies ferrées, notam¬
ment clans la région d'Estaeiôn de. M.ora),
Ainsi donc, le gisement de La Puebia de Valverde est inclus dans les horizons termi¬
naux du comblement continental de la plaine île Sarrion, comblement qui, sur la foi des
divers restes de Vertébrés recueillis et dans des condilions tectoniques et. climatiques dilîé-
rentes, a débuté rii plus tard au Miocène inférieur, s’est effectué surtout pendant le Pou-
tien et a cessé d’être important après le VillaIrait chie». Au niveau de La Puebia, cette for¬
mation sommitale, débordant les couches pontienties bien représentées à peu de distance
vers le nord-est, repose directement en discordance sur les assises calearo-détri tiques du
Jurassique supérieur (Kimmeridgien supérieur-Portlandien).
III. Coupe de la formation fossilifère
Relevée de la base au sommet du ravin gravi par le « vieux chemin de Sarrion », la
succession des dépôts cénozoïques, au-dessus de seize mètres visibles de grès jaunes et
1. La nomenclature stratigraphique adoptée ici est celle habituellement utilisée dans les dépôts con¬
tinentaux cénozoïques ; elle n'implique aucune prise de position quant à son équivalence avec les subdivi¬
sions définies dans tes séries marines de ta même période.
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
119
d’argiles quartzo-inicacces lie-de-vin ou verdâtres du Portlandien, est schématiquement
la suivante (lig. 4) :
a — limon argileux rouge (2 m) à nombreux éléments subarrondis, grossiers et hétéromé-
triques de calcaires d’origine essentiellement jurassique, parfois crétacée ;
b — alternance (5 m) de bancs de brèches (graviers calcaires, ciment, d’argile gréseuse rouge
brique) et de couches d’argile à graviers ;
c — alternance (5,5 ni) de niveaux demi-métriques d’argile rouge à graviers et de bancs
(1 m, 2 m, 1 m) de brèches à riment rouge pâle : la plupart des éléments calcaires sont des graviers ;
certains, anguleux à subnrrondis, dépassent 20 cm ;
d — limon argileux rouge orangé, A passées indurées rîcbes en grains de quartz et ealeareuses
(6 m) ;
e — cailloutîs calcaires (13 m) stratifiés en petits bancs, alternativement de couleur grise
(graviers plats de 5 cm en moyenne, ciment de sable rose) et de teinte rougeâtre (graviers de 2 cm,
ciment argilo-sableux) ;
Fio. 4. Coupe stealigrapliique des dépôts cénozoïques, le long du chemin conduisant au gisement de
La Puolila de Valverde,
Les annotations sont conformes à la description lithologique donnée dans le texte.
228, 3
120
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE HEINTZ
f — limon ealoaro-gréseux ocre l'osé, plus ou moins induré, à petits graviers et concrétions
calcaires et ossements (3 mi ; rares cailloux et blocs isolés; intercalations lenticulaires métriques
(chenaux) de cailloutis eu de sables ;
o alternance dm de bancs réguliers de cailloutis calcaires gris et d'argile à graviers
rougeâtre ; ces niveaux constituent la plus grande partie des allleurements jusqu’à Sarriûn.
Le seul horizon fossilifère de celle formation est donc situé à mi-épaisseur des limons
ocre rosé « f » ; sa puissance varie de 0,30 à 1 m : iJ affleure sur les deux lianes du ravin,
de part et d'autre du sentier, sur une longueur totale d’environ 150 m; les lentilles plus
grossièrement détritiques n’ont, livré aucun fossile. Aucun reste organique n’a été trouvé
au-delà du ravin, mais les conditions d’affleurement de la couche intéressée y sont nette¬
ment moins favorables.
IV. Sédiment fossilifère,
CONDITIONS DE GISEMENT ET DE CONSERVATION DES FOSSILES
La roche fossilifère est un limon gréseux très carbonate, légèrement hréchique, teinté
en ocre rosé par des traces d’oxyde de fer. Alors que les grains de feldspath sont exception¬
nels, les grains de quartz constituent la quasi-totalité de la fraction sableuse (27,2 %) ;
ceux de grande taille 10,25 à 0,50 mm) sont peu abondants el témoignent, par leurs carac¬
tères morpboseopiques (ronds-mâts), d'une origine éolienne ; les grains plus petits (0,16
à 0,25 mm), de contours anguleux, sont les plus nombreux. La fraction carbonalée i58,1 %)
est constituée par des graviers, cailloux et Idoes épars de calcaires jurassiques (surtout
kimmeridgiens), par des concrétions de couleur beige, de dimensions el de formes variées
(sphéroïdes, amas irréguliers, tubulures), et enfin par une partie non négligeable de ciment.
Ce dernier représente la totalité de la fraction argileuse (14,7 %).
La roche est toujours poreuse. Klle est généralement dure et contient alors des fossiles
(dents et ossements) en bon état de conservation et de couleur blanche. Dans les parties
en voie d’altération, la dureté de la gangue diminue, les ossements sonl inégalement conser¬
vés et de teinte jaunâtre ou brune. Lorsque la roche est très altérée, elle devient tendre et
friable ; les restes osseux, de couleur rouge ou noire, se désagrègent facilement : seuls les
éléments les plus résistant* (dents, os compacta) sont susceptibles d extraction.
Les pièces squelettiques sont distribuées irrégulièrement au sein de la couche fossili¬
fère. Souvent clairsemées et isolées, elles sont localement groupées en véritables accumu¬
lations où les os, très nombreux, gisent pêle-mêle. Dans tous les cas, les ossements, jamais
verticaux, sont couchés suivant la stratification ; à l'exception peut-être des pièces relati¬
vement longues, ils ne présentent pas d’orientation préférentielle évidente.
Le gisement de La Puehla n’a livré aucun squelette complot et il semble que les chances
d’une telle découverte soient à peu près nulles. Par contre, certains ossements sont parfois
restés en connexion anatomique : membre antérieur complet de (iazella borbonica , membres
incomplets d 'Equus el d ' Ewindocerns, parties de colonnes vertébrales, fragment de crâne
avec mandibule (Equus), Les crânes sont peu nombreux, généralement fragmentaires
(Gazdla, Cervidés, Equus), parfois assez complets (Equus, Carnivores), rarement écrasés
(C, ruuws us ), mais en tout état de cause jamais tout à fait complets et intacts. Les cavités
crâniennes sont remplies de sédiment donnant, dans certains cas, de beaux moulages d’encé¬
phale.
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
121
La plupart îles os longs fragiles (humérus, radius, fémur, tibia) sont, brisés ; l'exemple
le plus frappant est celui des tibias d’ fiqnus : sur 95 restes récoltés, deux tibias sont complets,
trois sont des fragments proximaux et 90 sont des fragments distaux, D'une façon géné¬
rale, les fragments distaux des tibias et des humérus sont plus nombreux que les fragments
proximaux. La cavité médullaire des os longs brisés est remplie de sédiment et parfois
tapissée d'une pellicule de carbonate de calcium. Cette pellicule s'observe aussi dans la
cavité de certains ossements complets.
Les ossements ne présentent aucune trace de « rongeurs d'ossements t> tels que porc-
épics un autres, pas plus que de traces d’usure corrélative d’un long transport.
V. Faune
Les observations de terrain ne permettent pas de distinguer plusieurs niveaux fossi¬
lifères flans le gisement de La Puebla; tous les fossiles recueillis proviennent d’un seul
horizon, au sein de la couche « f il
Depuis la publication de la note préliminaire sur La Puebla de \ alverde (5), de nou¬
velles fouilles ont suifisaniuienl accru le matériel d’étude et complété nos connaissances
sur la faune pour qu'une mise au point paraisse souhaitable; une allen lion particulière
y sera accordée à certaines pièces et espèces non encore décrites : la composition spéci¬
fique et quantitative de la faune sera consignée dans un tableau (tabl. I). Le gisement
n’étanl d'ailleurs pas épuisé, il est, vraisemblable que d’autres recherches apporteraient
encore leur lot d’éléments nouveaux, sans paraître toutefois susceptibles de modifier sen¬
siblement le présent essai de synthèse.
Insectivores
PoNlpalerinacens cf. çireti Crusafont et Vill.
Le matériel se limite à une hémimandibule droite munie de M 2 , du talonide de M x
et de P, (Pue LS, cnil. Inst. Provincial de Paléontologie, Sahadell, Espagne).
L appartenance au genre Pottlptilerinueeits est justifiée par de nombreux critères (3).
La forme de La Puebla diffère cependant par plusieurs caractères de l’espèce vireti et repré¬
sente peul,-Alre une espèce nouvelle. P. cf. l'ireli de La Puebla est le seul Lrinaeéiné actuelle¬
ment connu dans les gisements si ratifiés du Y illafrancbieu d’Kurnpe occidentale.
Primates
Macacu sp.
Le matériel consiste en une D 4 gauche. (Pue 49, col], Inst. Provincial de Paleontolo-
gia, Sahadell, Espagne).
Cel le D,, présente suffisamment de caractères pour être attribuée sans équivoque au
genre Marti ta (14), Line comparaison avec Macaca florentine Cocchi et M. prise» Gervais,
les deux seules espèces actuellement décrites du Plio-Pléistocène d’Europe, est impossible
Tableau I. — Composition spécilique et quantitative de la faune de La Puebla de Val-
verde. Les espèces marquées d’un astérisque sont communes aux gisements de La
Puebla et de ViUaroya (Logrono). Pour les Carnivores, les informations chiffrées ne
sont qu'indicatives.
Faune de La Puebla
de Valverde
Nombre
de pièces
récoltées
Nombre minimum
d'individus
N % du total
individus
Insectivores
Postpalerinaceus cf. vireti
i
1
0,4
Primates
Alacacn sp.
i
1
0,4
Carnivores (total)
50
8
3,3
l 'utpfis iilopemides*
1
X ijcter/'tili's megnmastoides *
1
1 rsim rlrtinvus*
1
llyaena porrirri*
2
h W i.s i su iodiif k n s/.v *
1
Mego nlcre.nn megantereon *
1
11 uinotlirriuni sainzelli *
1
Proboscidiens
. 1 rrhidisltotlun meridionalis
2
1
0,4
Rhinocérotidés
Dirrmrliinug etruscus *
43
4
1,6
Equidés
Equus stmoniÿ
1 300
liO
25,2
Cervidés (total)
512
41
17,2
( 'roizetovuros ramosus *
pueblmsÎH
335
26
10,9
» CerVus n pliilisi
2
2
0,8
Eucladoceros nenesensis vireti
175
13
5,4
Bovidés (total)
1 475
121
50,8
Guzella horhonim *
1 200
95
39,9
Gnzelloxpiru forticornis *
150
16
6,7
cf. Gnllogornl meneghinU
125
10
4,2
Rongeurs
Pampodemm sp.
3
1
04,
Total (19 espèces de Mammi-
fêtes)
3 387
238
Oiseaux
Aquila sp.
1
1
Grus sp.
1
1
Corons sp.
1
1
Individus
adultes
N %
Individus
juvéniles
N °/
n JO
O
/O
du total
des espèces
1 100
5,2
1 100
5,2
8
CO
cr>
oo
1 100
5,2
3 75
1 25,0
5,2
55 91,6
<[)
5,2
52 60,9
16 39,0
15,7
17 65,3
9 34,0
2 100
6 46,1
7 53,8
97 80,1
24 19,8
15,7
82 86,3
13 13,6
9 56,2
7 43,7
6 60,0
4 40,0
1 100
5,2
190
48
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
123
car les D 4 de ces deux espèces n’ont jamais été trouvées dans les gisements types. L’espèce
Macaca de La Puebla reste donc indéterminée.
Carnivores
La liste des Carnivores (7 genres, 7 espèces) demeure inchangée après les nouvelles
fouilles. Les restes de Carnivores sont déposés à l'Instituto Provincial de Paleontologia
de Sabadell (Espagne) ; leur étude détaillée est actuellement en cours par M. Crusafont
Paikô et IL Ki bten, Comme d’habitude, les spécimens de Carnivores ne sont pas nombreux ;
chaque espèce est représentée par un ou deux individus (tabl. I).
Proboscidiens
Archidiskodon rneridionalis (Nesti)
Le gisement de La Puebla de Val veille n’a livré, en fait de Proboscidiens, qu'une dent
d ’Archidiskodon rneridionalis (pi. Il, lig. 1) et un fragment de fémur (Puo 043 et 052, coll.
Inst. Provincial de Paleontologia de Sabadell). L’étroitesse de la couronne, la concavité
de la table d'usure, la convexité de la face labiale, la concavité delà face linguale, le nombre
de lamelles, etc., montrent qu'il s'agit d’une deuxième jugale de lait inférieure gauche (t) 3 ).
L’usure a entamé nettement les 4 premières lamelles, la cinquième lamelle est à peine usée,
la sixième pas du tout.
Mesures : longueur maximale (talon inclus), 64 mm ; largeur maximale mesurée à
la base de la couronne (sans cément) au niveau de la 5 e lamelle, 33 mm : hauteur maximale
mesurée sur la face externe de la 5 e lamelle non entamée par l’usure, 36 mm ; nombre de
lamelles, 6, plus petit talon antérieur et talon postérieur ; nombre de lamelles sur une lon¬
gueur de 50 mm, 5; la fréquence lamellaire est donc égale h 10.
Rhinocérotidés
Dicerorhinus elruscm (Faleoner)
Les 43 pièces trouvées au total correspondent à quatre individus. Elles montrent clai¬
rement l’appartenance du rhinocéros de La Puebla à D. elruscus, mais restent insudisantes
pour établir des relations phylétîques précises avec les rhinocéros de Saint-Yallier et de
Senèze en France (10). Numérotées Pue 1 à 42 et Pue 3202, elles sont déposées à l’Instituto
Provincial de Paleontologia de Sabadell.
Equidés
Equus strnonis Coeohi
Au moins 1 300 pièces ont été récoltées et parmi celles-ci figure une remarquable série
de métnpodes antérieurs (104 pièces dont 46 complètes) et postérieurs (157 pièces dont 55
complètes). Les pièces de P Institut de Paléontologie du Muséum à Paris sont numérotées
124
FRANCIS GAUTIER ET EMILE HEINTZ
do Pue 2001 à 3284. D’autres matériaux existent à l'Institut» Provincial de Paleontologia
de Sabadell.
H. slenonis est, avec Gazella borlionica , l’espèce la plus abondante dans le gisement de
La Fuebla ; le nombre des individus s’élève au moins à 00 (astragales droits). Ce matériel,
actuellement en cours d’élude, est très homogène et correspond à une seule espèce. E, ste-
nonis de La Puebla semble posséder à la lois certains caractères d’JS. slenonis oireli de
Saiiit-\allier (Drôme) et certains caractères A’E. slenonis senezensis de Senèze. I ne situation
identique a déjà été observée chez les Cervidés de La Puebla (13),
Cervidés
Le gisement de La Puebla renferme trois Cervidés qui, par ordre de taille croissante,
sont : Croizetoceros ramosus pueblensis n. s. sp. ; « Cervus » philisi Schaub ; Eucladoceros
senezensis oireli lleinlz.
Croizetoceros ramOSns pueblensis n. s. sp.
Synonyme : 1.970 Croizetoceros ramosus ruinor de La Puebla de Yalvorde, Heintz, pl. VI, fig. 1 a et
b; pl. XXXV, (Ig. 2, 3 et 4 ; 11 g. 120, p. 65.
Holotype : Frontaux avec bois juvéniles incomplets (Heintz, 1970, pl. VI, fig. 1 a et b).
Localité type : La Puebla de Valverde, Prov. Teruel, Espagne.
Niveau type : Limon calcaro-gréseux oefe rosé ; biozone de Saint-Vallier ; Villafrancbien
moyen.
Diagnose : Sous-espèce géographique dont les bois et les dents présentent les caractères
de C. ramosus médius, les os des membres ceux de C. ramosus minor.
Cette espèce de petite taille est le Cervidé le plus fréquent à La Puebla. U est représenté
par des fragments de bois, des fragments de crânes, des dents supérieures et inférieures
ainsi que de nombreux ossements, au total 335 pièces correspondant au moins à 20 individus.
Ces matériaux sont déposés pour moitié à I I.P.P. de Sabadell et pour moitié à l'Institut
de Paléontologie (.Muséum) de Paris (Pue 41)01-4320).
Rappelons que ramosus est subdivisé en trois sous-espèces chronologiques : C.
ramosus minor, taille petite, hiozone de Senèze, \ illafranchien Supérieur A; C. ramosus
jardins, taille moyenne, hiozone de Saint-Vallier, \'illafranchien moyen ; C. rajjjosus ramo¬
sus, taille grande, hiozone îles Etouairrs, Yillnfrnnchien inférieur-
Ce découpage repose, pour des raisons pratiques de détermination, sur la taille des
os des membres : il est toutefois largement corroboré par les caractères des bois et de la
denture. Les os des membres de C. ramosus de La Puebla étant de In taille de la sous-espèce
minor, la forme de La Puebla a été classée dans cet le sous-espèce (13 : 129). Il reste cepen¬
dant que les bois et les dents de La Puebla présentent les caractères de ( . ramosus médius.
Ce mélange de caractères conduit à considérer la forme de La Puebla comme une sous-espèce
géographique distincte des sous-espèces de France et à loi conférer le nom de. C, ramosus
pueblensis n. s. sp.
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
125
« Cetvus « philisi Sohaub (pl. Il, lig. 2 et 7)
Ce Cervidé de taille moyenne est très rare dans le gisement de La Puebla ; il n’est
représenté que par trois dents supérieures, une M 2 droite isolée moyennement usée (Pue 051,
coll. I.P.P., Sabadell) et un ensemble M 2 M 3 en connexion, droites, la M 3 étant très peu usée
(Pue 050, coll. I.P.P., Sabadell),
Dimensions :
Longueur
Largeur
Larg. X 100 / Long
Pue 051
M 2
20,5
19,5
95,12
Pue. 050
M 2
19,5
21,0
107,69
Pue 050
M 3
18,0
20,0
111,11
Morphologiquement, ces trois dents ne diffèrent pas de celles de <c Cerous » philisi
philisi de Senèze ni de celles de # Cerous » philisi vctlliensis de Saint-Vallier. D'après la
taille, ers trois spécimens concordent bien avec ceux de Senèze et dépassent ceux de Saint-
Vallier. La détermination subspécifique pourrait donc être « Cerous » philisi philisi mais
la pauvreté en matériel incite à se limiter à une détermination spécifique.
lùielatlurrms senezensis oi.reli Ileintz
Ce Cervidé de grande taille, moins fréquent que Croisetocerm, est représenté à La Puebla
par quelques fragments de bois (13. 11. lig. 216, p. 09), des dents supérieures, inférieures
et des ossements, le tout correspondant au moins à 13 individus. Ces spécimens sont déposés
pour moitié à b Inslil.iito Provincial de Paleontologîa à Sabadell et pour moitié au Muséum,
Institut de Paléontologie à Paris (Pue 4001-4320).
D'après les matériaux actuellement disponibles, l'attribution de p Eiuiadmeros de. La
Puebla à la sous-espèce vireti, définie par la population d’ Eue]'adorerus de Saint-Vallier,
est satisfaisante D'après certaines observa lions (13 : 209), il n’est cependant pas exclu
qu’un matériel plus abondant conduise à la création d'une sous-espèce particulière pour
la forme de La Puebla.
Bovidés
Cette famille est représentée à La Puebla par une forme de petite taille : Gazella borbo-
nica Depéret et deux formes de taille moyenne mais de types morphologiques très différents :
Gazellospiru Inrli.cornis Aymard et ef. Gallogoral meneghirpii (Rütimeyer). Il convient de
souligner l’absence de Bovidés de grande taille tel Leplobos.
Gazella borbonicn Depéret
C’est de loin l’espèce la plus fréquente è La Puebla. Klie est représentée par de nom¬
breux frontaux munis de leurs chevilles mâles et femelles, de nombreuses chevilles isolées,
des fragments tic crânes, des maxillaires, une cinquantaine de. mandibules avec rangée
dentaire complète, de nombreux ossements, le tout correspondant, au moins à 95 individus.
C’est la première fois qu’un gisement villafranchien d’Europe fournit, des Gazelles en telle
126
FRANCIS GAUTIER ET EMILE HEINTZ
abondance. L’appartenance- de la gazelle de La Pnebla à G, borbonica est certaine mais
seule l’étude détaillée de cet abondant matériel et sa comparaison avec le matériel type
des Étouaires peuvent décider d’éventuelles différences subspécifiques.
La majeure partie de ce matériel est déposée à Paris, l’autre à SabadelL
Gasellospira torlicornis Aymard
Celle forme est représentée à La Pucbla par un fragment de cheville, des maxillaires,
des mandibules et des ossements, le tout correspondant au moins à 16 individus. L’appar¬
tenance à G. torlicornis n’est pas douteuse mais seule la comparaison détaillée de ces maté¬
riaux avec les pièces types du Coupet peut mettre en évidence d’éventuelles différences
subspéciliqucs.
La totalité du matériel est déposée à l’Institut de Paléontologie du Muséum national
d’Uisloire naturelle, à Paris.
ef. Galhgoml irnmeghitUi (Rütimeyerj
Celle forme esl représentée par quelques fragments de chevilles, des maxillaires, mandi¬
bules et os de membres, le tout correspondant à 10 individus. Elle est provisoirement rap¬
prochée de G. meneghmii en attendant que le problème posé par les Rupieaprinés villa-
franciliens (Pliolrügu -s', Gullugorul, 11rs péroreras, Megalovis, Pracamploceras) soit résolu.
La totalité du matériel est déposée à l’Institut de Paléontologie du Muséum national
d’Histoire naturelle à Paris.
Rongeurs
Paraptnlrimis sp. (taille coronensis)
Comme tous les autres gisements stratifiés d’âge villafranehien, celui de La Puebla
esl extrêmement pauvre en Rongeurs.
Les lavages et les tamisages de sédiment n’ont fourni que trois spécimens appartenant
à des Rongeurs : deux incisives et une deuxième molaire supérieure très usée ; c’est cette
dernière qui est rapportée au genre Parapodemus (Pue 053, coll. I.P.P. de Sabadell).
Oiseaux 1
T,es restes d’Oiseaux sont très rares à T,a Puebla ; au total trois pièces ont été trouvées.
Aquila sp. (pl. Il, fig. 5) : une phalange qui pourrait correspondre à une phalange 5
du doigt ÎV postérieur d ’Aquila ehrysaëtos, l’aigle royal actuel (Pue 044, coll. I.P.P. de
Sabadell).
Grus sp. (pl. II, fig. 4) : une phalange qui correspond très bien à une phalange 4 du
doigt 111 postérieur de Grus grus, la grue cendrée actuelle (Pue 045, coll. I.P.P. de Saba¬
dell).
1. Les déterminations d’Oisoaux sont dues à l’obligeance de M me C. Mourer à qui nous exprimons nos
très vifs remerciements.
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
127
Corvus sp. (pl. Il, fig. 3) : une phalange identique à la phalange 2 du doigt II de Cor-
vus corax, le grand corbeau actuel (Pue 046, coll. I.P.P. de Sabadell).
Gastéropodes
Helicella sp. (pl. II, fig. 6)
Le seul Invertébré trouve à La Puebla est un petit Gastéropode terrestre, Helicella ,
connu du Pliocène à nos jours. Il existe à l’état, de moules internes et externes mais ne se
rencontre que très rarement ; au cours des deux campagnes de fouilles, 18 spécimens seu¬
lement ont été récoltés (Pue 047, coll. I.P.P. de Sabadell et Institut de Paléontologie, Paris).
VI. Caractéristiques paléobiologiques
ET PA LF OC 1.1 M A Tl QUE S DF. LA FAUNE
Avec ses 10 espèces de Mammifères, la faune de La Puclda peut être considérée comme
moyennement riche, comparativement à d’autres faunes viilafrauchicnnes d’Europe occi¬
dentale ; le nombre des espèces atteint par exemple 24 à Villaroya. 29 à Senèze, 30 à Saint-
Vallier et 34 aux Etouaîres, pour ne citer que les gisements les plus riches 15 Comme La
Puebla et Villaroya oui fait l'objet de fouilles aussi étendues que tes trois gisements fran¬
çais cités, il semble que la pauvreté relative des gisements espagnols revête une certaine
signification. Des conditions climatiques plus contrastées (voir plus loin les conclusions
tirées de l’élude de la population de G. horhonica), ayant pour corollaire une moindre diver¬
sification des biotopes, peu vent être à l’origine d'une telle situation.
Du fait de la répartition de ses 19 espèces sur 9 groupes «le Mammifères, lu latine de
La Puebla apparaît comme un ensemble équilibré, semblable à ceux d’autres gisements
villafranehieiis. Cependant, la rareté de certains groupes (Insectivores, Primates, Pro-
boscidiens, Rongeurs) et surtout la grande abondance d'Equus et de CîazeUa (voir tabl. I)
créent un déséquilibre très net ; une prédominance aussi marquée d’une ou «le deux espèces
ne s’observ e dans aucun autre gisement villa francilien d Europe occidentale. Certes, une
prédominance existe en faveur de Gazetlospira à Villaroya, en faveur de la famille des Cer-
vidae dans les gisements français, mais elle n’atteint jamais, et de loin, le même degré qu’à
La Puebla.
La majeure partie des espèces de La Puebla, en particulier celles qui abondent (Equus
et Gazella), s accommodent fort bien d'un milieu ouvert à climat sec, voire aride. Seuls A.
ineridionulis et les trois Cervidés, qui représentent au total 20,8 % de la faune, exigent
un certain couvert forestier susceptible de leur fournir une nourriture adéquate.
L’absence de Poissons et d'Amphiliiens suggère qu’aucun cours d’eau nu vaste plan
d’eau permanents n existait à remplacement, ou aux environs immédiats du gisement.
L’absence «le Reptiles pourrait paraître surprenante si ce n’était l’extrême rareté des Ron¬
geurs qui constituent l’essentiel de leur nourriture. Il faut enfin noter la rareté de fossiles
invertébrés (18 individus du même Gastéropode, Helicella) ainsi que celle des coprolithes
de Carnivores.
Toutes ces observations, la dernière mise à part, contribuent, à renforcer le caractère
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE HEINTZ
128
aride de Taire, géographique restreinte où se sont déroulées les différentes phases de la
genèse du gisement.
Les tentatives d’analyses polliniques, effectuées au Laboratoire de Palynologie de
l’EPHÉ, Muséum, Paris, n’ont donné aucun résultat positif, bien que le sédiment fossi¬
lifère rte paraisse pas, a priori, défavorable à la conservation des pollens. En outre, il faut
souligner l'absence totale d’autres restes végétaux tels que bois, feuilles, tiges et oogones
de Charophytes, etc. Toutes ces observations confirment le caractère aride déjà évoqué
plus haut.
VII. Âge du gisement
Sur les anciennes cartes géologiques à petite échelle de cette partie du territoire espa¬
gnol, la formation de brèches et de cailloutis, au sommet de laquelle se situe le gisement
de La Pue Ida de Valverde, était confondue et désignée avec l’ensemble continental qu’elle
surmonte sous le nom de « Tertiaire »> ou « Miocène », Elle pouvait être rapportée au Villa-
franchicn dès 1964 (5), le lîurdigalicn-Vindobonien et le Ponlieii étant par ailleurs mis en
évidence au sein de la série sous-jacente (6, 8).
Par scs caractères, la faune de La Puebla s'insère, cil Espagne, entre celle, plus ancienne,
de Villaroya (Logrono) et celle, plus récente, de Valverde de Calatrava (Ciudad Real).
Comparativement à la séquence hiochronologique connue en France, la faune de La
Puebla fournit les éléments de datation suivants :
■— Postpalerinace-m ef, aireti, Mitraca sp., Eurapodtsmus sp. et les Oiseaux Aquila sp.,
Grm sp., Coivax sp. indiquent un âge plio-pleistocèno ;
l’ensemble des sept Carnivores ainsi que GasttUospira et ef. Gallogorul meneghinii
indiquent un âge villafrarichien ;
— Archidiskadon meridionnlis , Jlicerorhinus elrusrus. Equus stenonis et « Cetvus »
philisi. forment un ensemble caractéristique du Villafrancliien moyen et. supérieur, c’est-à-
dire fies biozones de Saint-Vallier, de Senèze et. de Peyrolles ;
- Croizetoceros rumosus pueblcnsis, Eudadoceros wnesemis vireli et Gazdla borbonica,
à moins de faire appel à l'existence d’un endémisme durant le Villafrancliien en Espagne,
excluent le \ illafranehien supérieur et, conduisent à conclure en faveur d’un âge villa fran¬
cilien moyen, c'est-à-dire de la biozone de Saint-Vallier.
Dans une note préliminaire (5), le gisement de La Puebla avait été considéré comme
« légèrement plus récent que celui de Saint-Vallier (Drôme, France) et sensiblement, de
meme âge (pie celui de Senèze (I laul.e-Loirc, France.) v. Cette donnée initiale doit être modi¬
fiée comme suit : le gisement de La Puebla de Valverde est villafrancliien moyen (biozone
de Saint-Vallier), soit de même âge, soit légèrement plus récent que le gisement de Saint-
Vallier, et plus ancien que Senèze (Villafrancliien supérieur A, bioznue de Senèze).
VIII. Genèse du gisement
L’accumulation à La Puebla de Valverde d’abondants ossements représentant de
nombreux individus d’espèces variées mérite une tentative d’explication. Certains élé-
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
129
j ilents déterminants en seront tirés, outre de l’analyse spéciüquc de la faune déjà exposée,
de l’étude de la population la plus favorablement représentée (Gatdla borbonica) ; d’autres
enseignements, fournis par l'étude taphonomiquc et lithologique du gisement, s'y ajouteront
pour conduire à l'énoncé de conclusions et à l'élaboration d'une hypothèse sur la genèse
du site fossilifère.
1. Structure de la population de Gazella borbonica
Le but visé ici n'est pas d’aboutir à une connaissance exhaustive de la population de
Gazelles de La Puebla, mais seulement de fournir quelques observations indispensables
à l’interprétation de la genèse du gisement.
Bien que le matériel tVEqnm slenonis soit plus abondant (1 300 spécimens), celui de
Gazella borbonica (1 200 spécimens) est plus favorable à une étude de structure de popula¬
tion. La mandibule est l’élément squelettique le plus fréquent (51 mandibules avec rangée
dentaire complète, 00 fragments avec rangée dentaire incomplète); l’élément dentaire
le plus abondant est la M 3 , leur nombre s’élève au moins à 153 dont 24 seulement sont des
Mg isolées.
Pour mettre en évidence les classes d’âge dans cet échantillon, la hauteur de la M 3
a été mesurée au niveau de l’cntoconide ; un volet a été découpé dans la mandibule afin
d’atteindre la base de la couronne des M ;i enchâssées dans l’os. Du fait de la variabilité
intraspéeiftque de la hauteur de la couronne et d’une éventuelle différence d’usure suivant
les individus, la méthode employée ici ne peut fournir un découpage aussi tranché que celui
obtenu, par exemple, par comptage des amlouillers sur les bois de Cervidés ou d’aimeaux
de croissance sur l'étui corné des Bovidés.
Fig. 5. —• Histogramme de hauteur ries t> 4 et de» A1 a do Gasrtla borbonica de La Puebla de VaJverde. Les
chiffre» romains indiquent les classes d’âge annuelles de la première à la huitième aimée. Les classes
d’âge juvéniles I à III sont sous-représentées, fait habituel dans les gisements de même type que ce¬
lui de La l’uebla {gisements à //ippariim de Chine),
130
FRANCIS GAUTIER ET EMILE HEINTZ
Les résultats sont consignés dans la figure 5 : l’hislogramme, clairement polymodal,
met en évidence des classes d âge qui, d'après des comparaisons avec des Gazelles actuelles,
G. dorais, G. ihomsonii (2), et d’après divers travaux (1, 7, 17, 19, 20, 21, 23, 25, 26), corres¬
pondent à des classes d'âge annuelles. Malgré l’inconvénient inhérent t’i la méthode employée
qui pouvait masquer les classes d'âge, les pics de ('histogramme apparaissent, nettement.
Ainsi, les dilTérenrcs d'âge (eu mois) entre individus de la même classe sont très faibles,
ce qui implique que la période annuelle «le mise lias de la population de Gazella borbonica
était de courte durée, de l'ordre do I à 2 mois. Or, chez les animaux actuels, cotte durée
varie eu fonction des conditions climatiques : dans un climat uniforme la mise bas s’opère
durant toute l'année, dans un climat à saisons très tranchées (par exemple, saison sèche
alternant avec des pluies), la mise bas a lieu, eu un temps court, au moment le plus favorable
pour les jeunes (à la fin des pluies ou immédiatement après (2)). On peut donc en conclure
que G. borbonica vivait à La l’uebla sous un climat à saisons très contrastées.
D’après divers travaux de dynamique des populations portant tant sur les espèces
actuelles que fossiles (1, 7, 17, 19, 20, 21, 23, 25, 26), le profil de l’histogramme de G. bor¬
bonica est conforme à celui d'une population actuelle de Bovidés ou de Cervidés à mœurs
grégaires, sauf en ce qui concerne les classes jeunes I il 111.
La sous-représentation des individus jeunes (1-111) est. un fait habituel pour Les espèces
abondamment représentées dans les gisements dont la genèse est liée à certains phénomènes
climatiques saisonniers. El lu peut provenir de deux causes : d'abord, les ossements des
individus jeunes sont, plus fragiles, ils se conservent moins bien dans le sédiment, se dété¬
riorent facilement lors de l'extraction et de la préparation ; ensuite, il semble, dans l'hypo¬
thèse formulée plus loin pour la genèse, que le nombre des jeunes pouvait être moins élevé
que la normale dans le cadre géographique restreint où s'est formé le gisement.
Les Gazelles fossiles récoltées à La Ihicbla forment donc un échantillon conforme
à celui obtenu en prélevant à un instant précis et au hasard (dans son sens statistique)
dans une population de Gazelles actuelles. L’échantillon de La l’uehla constitue une véri¬
table population au sens génétique <1 u terme. 11 s’ensuit que les Gazelles de La Pueblaont
péri en une seule fois dans un intervalle de temps court de l'ordre d'un à quelques mois.
A litre de réserve, on doit faire remarquer que le profil de l'histogramme ne serait pas
modifié si le phénomène de mort massive, interprété comme unique, s’était répété plusieurs
fois à intervalles d’un an.
Enfin, comme les Gazelles gisent pêle-mêle parmi les autres restes de Mammifères,
on peut étendre la même interprétation à toute la faune.
2. Taphonomie
L’absence de squelettes complets dans le gisement implique que, après avoir vraisem¬
blablement séjourné sur le sol pendant une période assez longue pour détruire la plupart
des liaisons anatomiques, les carcasses d’animaux n’ont pas été enfouies sur place ; leur
dislocation, La dispersion dp leurs composants et le mélange d’ossements ne peuvent résulter
que d’un transport.
En outre, l’existence de certaines pièces squelettiques encore en connexion naturelle
limite d'une part à quelques mois au plus la durée d’exposition à l'air libre des cadavres
(l’absence de traces dues à des « rongeurs d'ossements » ou à des Carnivores plaide, dans
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
131
une certaine mesure, dans le même sens) ; elle traduit d'autre part, tout comme l’absence
de trace d’usure mécanique sur les os, un transport sur une laiblc distance.
Enfin, l’état de conservation des crânes et des os longs, pour une grande part brisés ou
écrasés, permet de penser que les éléments osseux ont subi, pendant leur mise en place défini¬
tive, de violentes con train les ; celles-ci s'expliquent aisément par la présence des cailloux et des
blocs calcaires que l'on retrouve associés aux fossiles dans le gisement et qui, choquant les os
avec force au cours du transport ou les écrasant lors du dépôt, ont entraîné leur fracturation.
Par ailleurs, l'absence de tou! resle végétal paraît significatif d'un environnement
immédiat, sinon aride, tout an moins très peu fertile,
3. Lithologie
La lithologie de la couche fossilifère conduit aux mêmes conclusions en ce qui concerne
le phénomène du transport. L’absence de classement des éléments détritiques de la gangue,
la forme anguleuse des plus petits (à l’exception des grains de sable d’origine éolienne)
comme des plus grossiers témoignent d’un transport très court, assez impétueux toutefois
pour « rouler » de grosses pierres sur une pente. IVaulre part, la présence d’un abondant
limon argilo-carbonaLé de couleur rougeâtre traduit un important lessivage sous un climat
continental, à la suite d'abondantes précipitations après une longue période sèche. Enfin,
l'ensemble même de la formation villafranehicnno atteste, par l'alternance régulière de
couches pierreuses et de couches plus argileuses, de Conditions de dépôt différentes, pouvant
correspondre à une suite répétée de périodes sèches et pluvieuses.
4. Conclusions et hypothèse sur la genèse du gisement
L’ensemble des données fournies par l’analyse Spécifique et biométrique de la faune,
par le mode de gisement et l’état, de conservai ton des fossiles, et par la nature de la couche
fossilifère et de la formation encaissante conduisent donc à penser que la genèse du gise¬
ment de La Puebla est liée, à une mort catastrophique d’un ensemble représentatif du peu¬
plement animal d’une région déterminée. Après un temps d’exposition des dépouilles à
l'air libre de plusieurs semaines à plusieurs mois, les pièces squelettiques, pour la plupart
dissociées, oui. été transportées sur une courte distance en présence île gros débris pierreux
qui les ont souvent endommagées, et secondairement accumulées et enfouies au sein des
matériaux limoneux et élastiques charriés avec elles.
A l’aide de ecs données et en fonction des exemples offerts par la nature actuelle, en
particulier au cœur des contrées désertiques (Afrique par exemple), il est possible d’imaginer,
pour le gisement de La Puebla, le processus de formation suivant :
— En bordure du massif jurassique de Javalnmbre, dont les pentes douces étaient
couvertes d’une végétation steppique et offraient aussi peu de points d’eau qu’aujour¬
d’hui, la plaine de Sarriôn constituait pendant le Villafrancbien une zone d’épandage de
matériaux détritiques, sorte de large llcuve sec de limon, de sable et de graviers, peu pro¬
pice à la vie animale et végétale.
— L’époque considérée (Villafrancbien moyen) jouissait, d’un climat subtropical,
caractérise par l’alternance de longues périodes sèches et de phases pluvieuses, de carac¬
tère orageux et de courte durée.
132
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE HEINTZ
— La dépression alluviale drainait vraisemblablement en sous-écoulement toutes
les eaux de la région, des « chenaux » au tracé sinueux ne coulant que lors de crues pendant
les périodes d orages. L’emplacement actuel du site fossilifère devait correspondre à l'un
des rares trous d’eau permanent de la contrée, au centre d’une vaste cuvette et peut-être
sur le trajet ou à l'aboutissement de Lun de ces drains sporadiques. Le niveau de l’eau
dans co bassin naturel pouvait correspondre au niveau de. la nappe d’inféroflux ou être
irrégulièrement maintenu, grâce à la présence d un fond argileux, par l’apport périodi¬
que du « cours d’eau h ou par le suintement permanent d une source. Lu tout état de cause,
l’eau limoneuse et trouble de cette grande llaque ne permettait probablement aucune vie
aquatique, végétale ou animale.
— La population animale, faite essentiellement de Gazelles, de Chevaux et de Cerfs,
fréquentait surtout les steppes de J aval ambre et vivait disséminée sur l’ensemble du Massif.
Ses éléments n'en descendaient à peu près sûrement que- pour se désalLércr aux divers points
d’eau du pays, le trou d’eau de La Puebla attirant les troupeaux et les individus qui avaient
plus particulièrement élu territoire dans la Sierra de Camarena.
- A la suite d’une période sèche exceptionnellement longue on d un déliait de la plu¬
viométrie lors de la précédente phase humide, qui ont pu décimer d'almrd les individus
les (dus jeunes ci les plus vieux, l'assèchement de 1' « abreuvoir » a entraîné, pendant des
semaines ou des mois, la mort des animaux de tous âges qui avaient pour habitude d'y
venir boire et qui ont dû errer alentour avant de succomber. La sécheresse, persistant, les
cadavres ont jonché le sol de la cuvette sur plusieurs centaines de mètres autour de l'ancien
point d eau, le temps et le soleil concunrunl à la destruction des chairs et des ligaments.
Lors de la phase pluvieuse qui a suiv i quelques mois plus lard, de violents orages
ont provoqué un ruissellement impétueux sur les pentes de tous les reliefs et de la cuvette,
dissociant les squelettes, mêlant les us, les pierres cl. le limon et les charriant sur une courte
distance pour les accumuler au cu'iir de la dépression et donner naissance à la couche fossi¬
lifère et au gisement de La Puebla de Valverdc.
Nota ; Des travaux très récents sur la dynamique des populations actuelles semblent aller à
l'encontre de l’interprétation que nous donnons ici pour G. borhonica et, en conséquence, pour la
genèse de La Puebla de Valverdc. L’incidence de ces nouvelles données sur notre interprétation
est actuellement en cours d’étude.
OUVRAGES CONSULTÉS
1. Bourlikre, F., 1959. — Lifespans of mammalian and bird populations in nature. Ciba Foun¬
dation Symposium on t.lie l.ifespau of Animais : 90-103.
2 . Rrooks. A. C., 1901. A study of the Thomson's Gazelle (GitzttUa ihomsonii Gunlher) in
Tanganyika. lier Majcsty's Stationery OITiee, London, Colon. Res. Pubis n° 25 : 1-147.
3. Crochet, J. Y., et 14. Huiatz, 1970 (1971). Insectivore fMammaüa) de la faune villafran
chienne de La Purifia de Valverdc (Prov. Ternel, Espagne). Hull. Mus. nain, llist. nul.,
Paris , 2 e sér., 42, (41 : 770-779.
4. Chus vt-ont Pajrô, AL, 1905. — Zur Obergrenze des Yillufranchiums in Spamen. (A propos
de la limite du Villafranchien en Espagne). Ber . genl. Ges . DJ).TL, Berlin, 10, 1 : 19-34 (en
allemand), 34-47 (en français), 47-48 (en anglais).
5. Crusafont P ai ro, AL, J.-L. Hartenbfrgeb et E. lliumz, 1964. — Un nouveau gisement de
LE GISEMENT VILLAFRANCHIEN DE LA PUEBLA DE VALVERDE
133
Mammifères fossiles d’âge villafranrhîen à la Puebla de Valverde (Province de Teruel,
Espagne). C. r. hebd. Séant'. Acad. sa., Paris, 258 : 2869-2871.
6. Crusapont Pauio, M., F. Gautjeu et L. Ginsruhc. 1966. — Mise en évidence du Vindobo-
nien inférieur continental dans l’Est de In province de Teruel (Espagne). C. r. Séant'. Soc.
géol. Fr., Paris, 1 : 30*31.
7. Ueevt.v, E. S., 1947. — Life tables for natural populations of animais. Quar. Eco. Biol., 22 :
283-314.
8. Gautier, F., 1967. — Nouvelles observations sur le Tertiaire continental de la Chaîne ibérique
an Sud-Est de Teruel (Espagne . C. r. Senne. Soc. pool. Fr., Paris, 2 : 64-05.
9. Gautier, F.. E. Moissenkt et P- Yiallard, 1972. —C.unlributiou à l'étude straligraphique
et tectonique du fossé néogène de Teruel (Chaînes Ibériques, Espagne;. Bull. Mus. nain.
Ilist. nul.. I‘aris , 3* sér.. 77, Se. de ta Terre 10 : 179-298.
10. Gueula, C., et E. IIitntz, 1971. Dicrrorftinus elrnscns (Falconer, 1839), Hhinoeerotidae.
Mainmulia. du \ illalranebieu de La Puebla de Valverde (Teruel, Espagne). Bull. Mus,
nain, nul. Ilisl. liai., Paris. 3*’ sér.. 18, Se. de la Terre. 2 : 13-22.
11. Heine/;, E., 1966-1967. llonnées préliminaires sur les Cervidés \ illafranehiens de France
el d'Espagne Problèmes actuels de Paléontologie. Évolution des Vertébrés, Paris 6-11 juin
1966 1 . ( (illmjurs inl. ( W.B.S., n° 163 : .339-552.
12. — 1968. - Principaux résultats systématiques et binstratigraphiques de l’étude tins Cer¬
vidés v illafranehiens de France et d'Espagne. C. r. hehd. Séant . Acad, st iParis, 266 :
2184-2186.
13. — 1979. I.es Cervidés villafranehiens de France et d’Espagne. Thèse, Méin. Mus. nain.
H i si. nul., N.8., sér. C, Soi. de la Terre, 22 : 1-303.
14. Heintz, E., F, IlEî.stm et M. Cresafont Pairie 1971. - Descuhrimtento del généra Mamca
en el vuciniieul.il de la Puebla de Valverde Teruel . Botn. E. Soc. Exp. Ilisl. nul. (Gcol.),
69 : 299-362.
15. Heintz, E., C. Guérin, H. Martin et F. I’u.vt, (à paraître . — Principaux gisements villa-
franchieiis de France : listes fauniques et biostratigraphie. Bull. B.B.G.M. (.1 paraître.)
16. I us ti t u I o Grolugieit y Minero de Esp» fia. 1971. Mapa geolôgico de Kspaîia, 1/59 999; Hoja
591 (Mura de Hubielos) par F. Gautier. IGM K, Madrid, 416.
17. Kurtkn, lî., 1953. -Un tbe variation and papulation dynnmics nf fnssil and reeent marninal
piqnilalions, \clit :oal. faut., Ib Isingfnrsiae, 76 : 5-122.
18. Moissenkt, E,, el F. Gautier, 1971. La région de Hubielos de Mora (Province de Teruel,
Chaînes Ibériques orientales : eonlrihulion à l'élude géologique et morphologique. Mélanges
de la Cusu de Velâzquez, C.YHS, Paris, V II : 5-34.
19. Mu h m. 1944. The wnlves of Mount MeKinley, (Fauna nf the National Parles of lhe U.S.
Fourni Sériés, n° 5), Wnshinglnii ; 238 p.
20. Pc été eu, I’., 1967, Ce Vlbullun de Corse (Ovin amnion inusiinon Schreber, 1782); position
systémal iqoe, écologie et éthologie comparées. Manilitilliii. 31 : 1-262.
21. Quh:k, II, F., 1962, Population dyliamies of the white-tailed deer. Proc. First nuit. White-
lailt'tl iJerr IhsrnXr Stfttt[lasiiutt ; 63-75.
22. StuKEVBLKC. il.. 1968. — Die pleistozihien Knoehcnhrekzien von Yolax (Grieeh.-.Mazedonien)
C'eut, .lit., flaimover, 85 : 33-54.
23. Tarer, H. D.. et H. F. IIasmann, 1957. — l he dynnmics of ihree natural populations of lhe
deer OdoCtiiltms hemionus colu initia nus. Ecolo gtj, 38 : 233-246.
24. Ton un. IL, 1968. — Tvpen unil Genese. tertiârer 3âugerlagerstât.ten. Eclog. geai. Ifclv., Basel,
61/2 : 549-375.
25. V an Valen, L., 1.964. —- Age in two fossil horse populations. Acta zoo!., 45 : 94-106.
26. Yoorhiks, M. R., 1969. — Taphonomv and population dynnmics of an early Pliocène V er¬
tébrale fauna, KnoxCounty, Nebraska. Conlr. Geologv, Laramie (Wvomiitg), Spec. Pap. 1 :
1-69.
Manuscrit, déposé le 18 janvier 1074.
134
FRANCIS GAUTIER ET EMILE HEINTZ
PLANCHE I
En haut : La formation villafranchienne, discordante sur les assises faillées du Jurassique supérieur (Port-
landien), au sud-est de La Puebla de Valverde. La vue est prise depuis la route de Mora de Rubielos,
le gisement fossilifère est situé en haut et à droite de la photographie.
En bas ; Partie supérieure des assises villafranchiennes et gisement de La Puebla de Valverde. Le niveau
fossilifère, dont on aperçoit certains déblais, affleure sur une centaine de mètres de part et d’autre
du « vieux chemin de Sarriôn ».
PLANCHE 1
136
FRANCIS GAUTIER ET ÉMILE IIEINTZ
PLANCHE II
Fig. 1. — Archidiskodon meridionalis. D 3 gauche. Pue 043 (x 1). a, vue interne ; b, vue externe ; c, vue
occlusale.
Fig. 2. —• « Cervus » philisi. M 2 droite. Vue externe. Pue 051 (x 1).
Fig. 3. — Corvus sp. Phalange 2. Pue 046 (x 2).
Fig. 4. — Grus sp. Phalange 4. Pue 045 ( X 2).
Fig. 5. — Aquila sp. Phalange 5. Pue 044 (x 2).
Fig. 6. — Helicella sp. Pue 47 (x 2).
Fig. 7. — « Cervus » philisi. M 2 -M 3 droites. Pue 050 ( X 1). a, vue occlusale ; b, vue interne ; c, vue externe.
Tous ces spécimens sont déposés dans les collections de l’Instituto Provincial de Paleontologia
à Sabadell.
Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 3 e sér., n° 228, mai-juin 1974,
Sciences de la Terre 36 : 113-138.
Achevé d'imprimer le 31 octobre 1974.
IMPRIMERIE NATIONALE
4 564 002 5
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Muséum national d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬
gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le
travail a été effectué figurera sur la première page, en note infrapaginale.
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et d’espèces soulignés d’un trait).
Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux
compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure-
Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :
Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. LIureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des
<( auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Iiist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.
Tinbergen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.
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Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,
et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les
légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.
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