2‘ Série, Tome 38
Numéro 1
Année 1966
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
PARIS
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, Rue Cuvier, 5e
Publication bimestrielle
Paru U 25 Juillet 1966.
SOMMAIRE
Pages
Liste des Correspondants du Muséum nommés en 1965 . 5
Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum
national d’ Histoire naturelle pendant Vannée 1965 . 8
Avertissement de la Rédaction.
Les communications présentées à la 472e Réunion des Naturalistes du Muséum, le
20 janvier 1966, seront publiées dans le numéro 2 du Bulletin.
Bull. Mus. Hlst. nat., Paris, 38, n° 1, 1966, pp. 1-95.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série. — Tome 38
RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
ANNÉE 1966
PARIS
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
57, Rue Cuvier, 5e
BULLETIN
DU
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. — N° 1
LISTE DES CORRESPONDANTS
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
NOMMÉS EN 1965
Griveaud (Paul), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky.
Né à Nantes le 4 mars 1907, M. Paul Griveaud, Lépidoptériste, a fait son
service militaire à Madagascar. Il ne devait plus quitter la Grande Ile jusqu’en
1959. Il faisait partie, avant la deuxième guerre mondiale, de la petite équipe
d’entomologistes amateurs qui s’était installée alors dans l’île, en compagnie
de MM. G. Olsoufieff, A. Seyrig et J. Vadon.
Passionné d’histoire naturelle, le Professeur Mil lot, alors directeur de l’Ins¬
titut de Recherches scientifiques de Madagascar, l’a engagé comme collabora¬
teur en 1956. Sous la direction de M. R. Paulian, il a fait, jusqu’en 1960, de
nombreuses expéditions entomologiques dans la Grande Ile, facilitées par sa
profonde connaissance du pays, des habitants et de la langue.
M. Griveaud a rapporté de ses voyages un matériel considérable qui a per¬
mis, outre la découverte de nombreuses espèces nouvelles, d’avoir une idée
plus précise de la répartition des espèces vivant à l’intérieur de la Grande Ile.
Si un double des matériaux récoltés est resté à Tananarive, les types des nou¬
velles espèces et un abondant matériel ont été incorporés à la collection du
laboratoire d’Entomologie du Muséum.
Accompagnant M. Benson, chargé de mission par le British Ornithological
Union, dans l’archipel des Comores, M. Griveaud a capturé dans ces îles un
matériel fort intéressant, tant entomologique qu’ornithologique, qui a égale¬
ment trouvé sa place au Muséum. Or, les insectes des Iles Comores avaient été
fort peu récoltés depuis les chasses faites par L. Humblot pour le compte de
MM. Ch. et R. Oberthur et celles de G. F. Leigh pour le compte de lord
Rothschild.
M. Griveaud, actuellement agent contractuel de l’O.R.S.T.O.M., a séjourné
également 18 mois en Côte d’ivoire, de 1963 à 1965. Ses récoltes lépidoptéro-
logiques africaines ont pris place pour la plupart au Muséum.
Il a publié de nombreuses notes dans la « Faune de Madagascar », il a en
outre soutenu sa thèse de doctorat d’Université, sous la présidence de M. le
Professeur C. Delamare Deboutteville.
— 6 —
Depuis fort longtemps, notre Maison a constamment porté un intérêt par¬
ticulier à tout ce qui touche l’Histoire naturelle dans l’Océan Indien occiden¬
tal. Ses collections provenant de ces régions comptent certainement parmi les
plus riches existant actuellement dans le monde.
Gisin (Hermann), présenté par M. le Professeur C. Delamare Deboutte-
VILLE.
M. Hermann Gisin, Conservateur au Muséum d’ Histoire Naturelle de Genève,
est un spécialiste de l’ordre des Collemboles et de la microfaune du sol. En
général, ses études ont particulièrement porté sur la faune de Suisse. Il tra¬
vaille en étroite collaboration avec la chaire d’ Ecologie générale de Brunoy et
cette coopération se traduit par des conseils éminents donnés à nos chercheurs
et un enrichissement de nos collections. La collaboration de M. Gisin avec le
Muséum National est précieuse, particulièrement pour la chaire d’ Ecologie
générale.
Naurois (René de), présenté par M. le Professeur J. Dorst.
M. l’Abbé René de Naurois, Professeur à l’Institut Catholique de Toulouse,
travaille en étroite collaboration avec le Muséum, et plus particulièrement le
Laboratoire d’Ornithologie, depuis 1958. Ayant débuté par des études con¬
cernant la biologie des Rapaces et des Oiseaux arctiques, il s’est depuis spécia¬
lisé dans l’Ornithologie africaine. Au cours de nombreuses missions au Maroc,
en Mauritanie, au Sénégal et en Guinée portugaise, payant de sa personne
avec un courage digne d’éloges, il a accumulé les découvertes de premier plan.
Ses explorations des îles du Banc d’Arguin (Mauritanie), du delta du Sénégal,
des îles Bijagos (Guinée portugaise) constituent des « premières » ornitholo¬
giques qui lui ont permis de préciser la répartition et l’écologie de nombreuses
espèces, surtout parmi la faune marine et dulçaquicole. Il a découvert plusieurs
formes nouvelles.
Travaillant en étroite relation avec le Laboratoire d’Ornithologie, il a fait
bénéficier celui-ci de l’ensemble de ses collections. Ayant publié une trentaine
de notes ou mémoires, jouissant d’une haute estime parmi ses collègues et très
dévoué à notre Maison, M. l’Abbé R. de Naurois mérite amplement le titre
de Correspondant du Muséum.
Leiris (Louis Henri de), présenté par M. le Professeur J.-L. Hamel.
M. Louis Henri de Leiris, Ingénieur Général du Génie Maritime, a consa¬
cré tous ses loisirs depuis de longues années à étudier la flore des montagnes
françaises et plus spécialement celle de la Savoie. Collaborateur bénévole de
MM. Humbert et Guinet, il a récolté de très nombreuses plantes vivantes pour
le Jardin Alpin de la Jaysinia à Samoëns, dont le contrôle scientifique est
assuré par le Muséum, et pour celui du Jardin des Plantes à Paris. Il a décou¬
vert plusieurs espèces et hybrides nouveaux en France et trouvé des stations
nouvelles de plantes rares. Naturaliste averti et passionné, il a conduit plu¬
sieurs voyages d’étude en hautes montagnes organisés par la Société Botanique
de France, dont il est actuellement le Vice-Président. Egalement préoccupé
de protéger la nature, il a pris une part déterminante, en qualité d’expert, dans
la préparation de l’arrêté, pris le 23 septembre 1965, portant inscription à l’in¬
ventaire supplémentaire des sites, du Désert de Platée, de la région du Col
d’Anterne et de toute la Haute vallée du Gifre (Haute-Savoie), remarquables
par la diversité des sols et des faciès de végétation présentée par cet ensemble.
— 7 —
Il a également publié plusieurs notes de floristique, tant dans les Publications
du Jardin de la Jaysinia que dans le Bulletin de la Société Botanique de France,
toutes d’un intérêt incontestable.
L’estime que lui accordent les botanistes français et suisses spécialistes de
la flore des montagnes, le soin qu’il porte à enrichir les collections de notre
Etablissement, les possibilités de se consacrer davantage à la botanique que
lui procure sa récente mise à la retraite sont autant d’arguments qui me paraissent
justifier que le Muséum s’attache M. de Leiris en qualité de Correspondant.
Legendre (Roland), présenté par M. le Professeur M. Vachon.
M. Roland Legendre, Professeur titulaire de la chaire de Zoologie de la
Faculté des Sciences de Montpellier fut pendant cinq années, de 1960 à 1964,
Maître de Conférences puis Professeur titulaire de la chaire de Zoologie et de
Biologie générale de l’Université de Madagascar. Co-fondateur avec le Profes¬
seur J.-M. Pérès de la station marine de Tuléar et directeur de cette station,
il eut une activité très grande dans des domaines très divers de la Recherche
scientifique. Ses nombreuses missions à Madagascar, à la Réunion, à l’île Mau¬
rice, à l’île Europa lui ont permis de récolter un abondant matériel dont la
presque totalité a été confiée au Muséum, notamment en ce qui concerne les
Arachnides, spécialité dans laquelle, depuis sa thèse sur le développement
embryonnaire des Araignées, son autorité n’a cessé de grandir.
Depuis dix ans, M. Legendre est resté en relation constante avec mon Labo¬
ratoire et a publié de nombreuses notes dans notre Bulletin. Son grand mérite
est d’avoir considérablement augmenté nos collections d’Arachnides.
Le titre de Correspondant ne ferait que récompenser un collaborateur effi¬
cace et persévérant dont l’activité ne cesse de croître, pour le bien de notre
Laboratoire et de notre Etablissement.
Crosnier (Alain), présenté par M. le Professeur M. Vachon.
M. Alain Crosnier, Chargé de Recherches à l’Office de la Recherche Scien¬
tifique et Technique Outre-Mer, dirige actuellement le Centre d’Océanographie
de Pointe-Noire. Alors qu’il était en fonction à la station de Nossy-Bé, il a
entrepris des recherches systématiques sur les Crustacés Décapodes et a publié
plusieurs mémoires importants, notamment sur les crabes de la région mal¬
gache, après avoir, au cours de ses congés, fréquenté assidûment le laboratoire
des Arthropodes du Muséum. Il a en outre rédigé plusieurs notes ou mémoires
en collaboration avec Mme D. Guinot ou avec M. J. Forest.
Il a fait don au laboratoire des Arthropodes d’une partie des spécimens de
Crustacés qu’il a recueillis à Madagascar et au Congo : il s’agit de collections
considérables, comprenant des centaines d’échantillons soigneusement iden¬
tifiés, qui représentent un inestimable enrichissement pour notre laboratoire.
M. Crosnier n’a pas limité ses récoltes aux Crustacés et a envoyé du matériel
à d’autres laboratoires : par exemple le laboratoire de Malacologie a reçu des
Echinodermes récoltés dans l’Atlantique africain qui ont fait l’objet de deux
notes de M. G. Cherbonnier.
M. Crosnier mérite, à un double titre, d’être nommé Correspondant : tout
d’abord en raison de son étroite collaboration avec les chercheurs du labora¬
toire des Arthropodes, et ensuite en raison de l’important enrichissement des
collections, dont nous lui sommes redevables.
TRAVAUX FAITS DANS LES LABORATOIRES
ET
ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS
DU MUSÉUM NATIONAL d’hISTOIRE NATURELLE
PENDANT L’ANNÉE 1965.
SOMMAIRE
Laboratoires :
Anatomie comparée . 9
Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles (Musée de
l’Homme) . 10
Préhistoire . 18
Zoologie : Mammifères et Oiseaux . 19
Ethologie des Animaux Sauvages . 23
Laboratoire d’Acarologie (École Pratique des Hautes Études) . 24
Zoologie : Reptiles et Poissons . 25
Entomologie générale et appliquée . 27
Zoologie : Arthropodes . 33
Laboratoire d’étude et de recherches sur les Arthropodes irradiés . 35
Malacologie . 36
Zoologie : Vers . 38
Station de Parasitologie expérim. et comp. de Richelieu . 40
Laboratoire d’Helminthologie et de Parasitologie comparée (Éc. Prat.
des Hautes Études) . 41
Pèches Outre-Mer . 42
Laboratoire de biologie des Cétacés (Éc. Prat. des Hautes Études) .... 43
Physiologie générale et comparée . 44
Paléontologie . 44
Laboratoire de Paléontologie (Éc. Prat. des Hautes Études) . 48
Laboratoire de Micropaléontologie (Éc. Prat. des Hautes Études) . 48
Phanérogamie . 49
Centre national de Floristique du C.N.R.S . 56
Laboratoire du Muséum à Biarritz . 57
Cryptogamie . 58
Biologie végétale appliquée . 62
Laboratoire de Palynologie (Éc. Prat. des Hautes Études) . 63
Service des Cultures . 64
Ethnobotanique . 65
Écologie générale . 66
Biophysique . 73
Géologie . 74
Minéralogie . 75
Physique appliquée . 77
Océanographie physique . 78
Chimie appliquée aux corps organisés . 79
Bibliothèque Centrale. — Périodiques inscrits en 1965 . 81
Anatomie comparée.
J. Anthony, Professeur, J. Millot et D. Robineau. — Le cœur et l’aorte
ventrale de « Latimeria chalumnae » (Poisson coelacanthidé). C. R. Acad.
Sci., 261, 1965, pp. 223-226, 1 fig., 1 pl.
— et P. Legoux. — Anatomie dentaire comparée. Enc. Médico-chirurg., Sto¬
matologie, 1965, 22008 B10, 20 p., 26 fig.
J. Lessertisseur, Sous-Directeur et P. Dubois. — Note sur Bifungites, trace
problématique du Dévonien du Sahara. Bull. Soc. g éol. Fr., 7e sér., 6,
1964, pp. 626-634, 7 fig., 1 pl.
— et D. Sigogneau. — Sur l’acquisition des principales caractéristiques
du squelette des Mammifères. Mammalia, 29, n° 1, 1965, pp. 95-168,
35 fig., 1 tabl.
P. Bourgin, Assistant. — Analyse de : Faune terrestre et d’eau douce des Pyré¬
nées-Orientales (fasc. 9). Catalogue des Coléoptères de la Forêt de la
Massane, par Roger Dajoz, éd. Masson et Cle, Parie, 1965. E1 Entomolo¬
giste, 21, 4-5, pp. 92-93.
J.-P. Gasc, Assistant. — Les adaptations anatomiques du Lézard apode Fey-
linia currori Gray, au fouissage par reptation ondulante. C. R. Acad.
Sci., 260, 1965, pp. 1248-1251.
M. Gaspard, Assistant. — Disposition hélicoïde du corps mandibulaire chez les
Anthropomorphes. Act. Odonto-Slomatol., n° 69, mars 1965, pp. 85-108,
10 fig., 1 tabl.
— L’os spongieux mandibulaire chez quelques Mammifères. Bull. Group.
Intern. Rech. Stomatol., 8, 1965, pp. 105-176, 43 fig., 1 tabl.
R. Jullien, Assistant. — Micromammifères du gisement de l’Hortus, Val-
flaunée (Hérault). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, 1964, n° 11,
pp. 121-126.
D. Robineau, Assistant. — Les osselets de l’ouïe de la Rhytine. Mammalia,
29, 1965, pp. 412-425, 5 fig.
— Voir J. Anthony.
M. Arnoux (Melle). — Etude du nerf trijumeau dans une série de Mammifères,
1965, 106 p., 54 fig. Thèse de 3e cycle.
O. J. Benjamin. — Anatomie topographique des artères coronaires chez les
Mammifères et spécialement chez Antilocapra americana, 149 p., 27 pl.
Thèse de Doctorat d’Université, Paris.
J. J. Curgy. — Apparition et soudure des membres chez les Mammifères. Mém.
Mus. nat. Hist. nat., sér. A, Zool., 32, 3, 1965, pp. 175-307, 33 tabl.
J. Gourmain. — ■ Le plexus lombo-sacré chez les Primates, 1965, 36 p., 7 fig.,
10 graph., 16 pl. Dipl. et. sup. Paris.
J. Hureau (Dr). — Considérations sur le plan général d’organisation du rein
des Mammifères. C. R. Ass. Anat., Lausanne, avril 1965.
— 10 —
F. -K. Jouffroy (Mme), chargée de recherches au C.N.R.S. — Les grandes
innovations mammaliennes dans l’évolution du système musculaire.
Conjerentia anatomica et hislologica. Sofia, juillet 1965. Résumé des rap¬
ports. Aedes academiae scientiarum bulgarae, p. 105.
— Contribution à l’ostéologie et à la myologie des extrémités du Pangolin
géant ( Manis gigantea 111.). Ibid., pp. 105-106.
Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles.
(Musée de l’Homme).
J. Millot, Professeur, Membre de l’Institut. — La collection africaine des Pères
du Saint-Esprit à Mortain. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme,
5, fasc. 1, 1965, pp. 55-60, 8 fig.
— Inde et bétel. Ibid., fasc. 2, pp. 73-122, 41 fig.
— Vacances albanaises. Ibid., fasc. 4, pp. 245-280, 37 fig.
— , J. Anthony. — Anatomie de Latimeria chalumnae. 2, Système nerveux
et Organes des sens, 130 p., 57 fig., 77 pl. h. t. Edit. C.N.R.S., Paris,
1965.
— , J. Anthony et D. Robineau. — Le cœur et l’aorte ventrale de Latimeria
chalumnae (Poisson Coelacanthidé). C. R. Acad. Sci., 261, 1965, pp. 223-
226, 1 pl., 1 fig.
H.-V. Vallois, Professeur honoraire. — Anthropométrie techniques. Current
Anthropology, Chicago, 6, n° 2, avril 1965, pp. 127-243, 10 fig.
— Race et racisme ; la troisième conférence de l’U.N.E.S.C.O. Moscou, 1964.
L’Anthropologie, 69, n° 1-2, 1965, pp. 83-97.
— Le sternum néandertalien du Regourdou. Anthropol. Anz., 29, 1965, pp. 273-
289, 4 fig.
— Publication de L’ Anthropologie, 68, 1964 (1965), 1 vol. de 676 p. (avec nom¬
breuses figures et planches).
— et G. Billy. — - Nouvelles recherches sur les Hommes fossiles de l’abri de
Cro-Magnon. Ibid., 69, 1965, pp. 47-74 et 249-272, 15 fig.
R. Gessain, Sous-Directeur. — Le rôle des Musées dans l’Afrique contempo¬
raine. Sixième stage régional d’études de l’U.N.E.S.C.O., Jos-Lagos
(Nigeria), 24 aoùt-18 septembre 1964. UNESCO / CUA / 128, Paris,
7 mai 1965, 36 p.
— Sénégal Oriental 1964. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 5,
fasc. 1, 1965, pp. 29-38.
— Eskimo du Groënland : Ammassalimiut. Collection : Comment vivent-ils ?,
n° 1, 1965.
— , J. Ruffié, Y. et O. Kane, R. Cabannes et J. Gomila. Note sur la séro-
anthropologie de trois populations de Guinée et du Sénégal : Coniagui,
Bassari et Bedik (groupes ABO, MN, Rh, P, Kell, Gm et hémoglobines).
Cahiers du C.R.A., n° 3, 1965, et Bull, et Mém. Soc. Anthropol.
Paris, 11e sér., 8, 1965, pp. 5-18.
— , J. Moullec et J. Gomila. — Groupes d’haptoglobine et de transferrine et
groupes Gm des Coniagui et des Bassari. Ibid., n° 3, 1965 et Ibid.,
11e sér., 8, 1965, pp. 19-22.
— 11 —
H. Lehmann, Sous-Directeur. — As civilizaoçôes Pre-Colombianas. Coleças
« Saber actual », Difusâo europeia di livro, Sao Paulo, 1965, 126 p.
— Aire mésoaméricaine. Collection : « Images des grandes civilisations », 20,
104 p., 36 diapositives, Bibliovision « Rencontres », Lausanne, 1965.
— Amérique, Introduction. « Catalogue de l’Exposition Chefs-d'Œuvre du Musée
de l’Homme ». Caisse Nationale des Monuments Historiques, Paris, 1965,
pp. 153-158.
— Amérique précolombienne. Le Courrier de V Unesco, Paris, XVIIIe année,
décembre 1965, pp. 27-30.
— « Colotenango », film 50', kodachrome, 16 mm. sonore.
— et M. Simoni. — Notices des planches du catalogue de l’Exposition « Chefs-
d’Œuvre du Musée de l’Homme » (Amérique). Caisse Nationale des Monu¬
ments Historiques, Paris, 1965, pp. 160-232.
F. Girard (Mlle), Sous-Directeur. — Notices des planches du catalogue de
l’Exposition « Chefs-d'Œuvre du Musée de l'Homme » (Océanie), Caisse
Nationale des Monuments Historiques, Paris, 1965, pp. 93-150.
R. Hartweg, Assistant. — Bibliographie de Biologie générale et de Physiologie
des Invertébrés et Protozoaires. Bull. Signalétique du C.N.R.S. , 25,
n° 11-12, 1964 (1965), pp. 1677-1753 ; 26, n° 1, 1965, pp. 5-79 ; n° 2,
pp. 237-311 ; n° 3, pp. 449-511 ; n° 4, pp. 665-731 ; n° 5, pp. 891-958 ;
n° 6, pp. 1089-1157 ; n° 7-8, pp. 1297-1373 ; n° 9, pp. 1541-1601 ; n° 10,
pp. 1737-1799.
— L’implantation dentaire chez les Esquimaux de l’Ungawa. J. Soc. Améric.,
Paris, n. s. 54, fasc. 1, 1965, pp. 117-122, 4 tabl.
— Les malpositions dentaires des Indiens Wabemakustewatsh de la côte orien¬
tale de la Baie d’Hudson (comparaisons avec les Esquimaux de l’Un¬
gawa). Ibid., pp. 123-126, 3 tabl.
J. Delange (Mme), Assistante. — Un kuduo exceptionnel. Objets et Mondes,
Revue du Musée de l’Homme, 5, fasc. 3, 1965, pp. 197-204, 4 photos.
— Afrique noire, Introduction, Catalogue de l’Exposition « Chefs-d’Œuvre
du Musée de l’Homme ». Caisse Nationale des Monuments Historiques,
Paris, 1965, pp. 44-45.
M. de Fontanès-Damascos (Roussel, Mme), Assistante. — C. R. : Bonomo,
Coccia aile streghe, Palermo, 1959, 548 p. Rev. Arts et Trad. popul.,
Paris, XIIe année, n° 3-4, 1965, pp. 342-343.
— C. R. : Leydi, La Piazza, Milano, 1959, 519 p. Ibid., pp. 343-344.
S. Arnette (Mlle), Assistante. — L’archéologie en Pologne. Bull. Soc. Préhist.
Franç., 61, 1964 (1965), pp. 3-10, 3 fig.
— et J. Peek. — The cork-stone of tlie allée couverte of Guiry (Seine-et-Oise).
Antiquity, 39, 1965, pp. 291-294, 1 fig., 1 pl.
S. Thierry (Mme), Assistante. — • Présentation de la Déesse Manassa. Objets
et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 5, fasc. 1, 1965, pp. 3-20,
14 photos.
E. Vernier, Assistant. — Le travail de la corne à Madagascar. Ibid., pp. 21-28,
9 photos, 1 pl.
M. Simoni (Mme), Assistante. — A propos de la découverte d’un tombeau royal
zapotèque à Tehuantepec en 1875. J. Soc. Améric., Paris, n. s., 54, n° 1,
1965, pp. 154-159.
12 —
— Le Mexique. Collection « Le livre d’images du Monde », 17, 101 p., 36 dia¬
positives, 2 cartes, Bibliovision « Rencontres », Lausanne, 1965.
— et H. Lehmann. — Voir H. Lehmann.
J. Mordefroy d'Anval, Assistant. — • Un arc de Kyudo. Objets et Mondes.
Revue du Musée de l’Homme, 5, fasc. 2, 1965, pp. 129-142, 17 illust.
M. Gessain (de Lestrange Mme), Assistante détachée au C.N.R.S. — • Notes
sur l’usage des contes dans l’enquête monographique sur Etyolo : un
exemple de méthode interdisciplinaire. Habitat et occupation religieuse
du sol. In : Cahiers du C.R.A., n° 3, 1965, et Bull, et Mém. Soc. Anthrop.
de Paris, 11e sér., 8, 1965, pp. 63-69.
— A propos de l’évolution actuelle des femmes Coniagui et Bassari. J. Soc.
Afric., Paris, 34, fasc. 2, 1964 (1965), pp. 255-276.
G. Rouget, Assistant détaché au C.N.R.S. — Un film expérimental : Batteries
Dogon. Eléments pour une étude des rythmes. L’ Homme, Revue franç.
d’ Anthrop., 5, n° 2, avril-juin 1965, pp. 126-132, photos.
— Analyse des tons du Gü (Dahomey) par le « détecteur de mélodie » de l’Ins¬
titut de Phonétique de Grenoble. Rapport d’expériences. Langage et
comportement, Paris, 1, n° 1, 1965, pp. 31-47, 7 pl.
— La musique de l’Afrique Noire. In : La Musique, Larousse, 1, 1965, pp. 55-62,
photos.
G. de Beauchêne, Aide-technique. — • Préhistoire. In : Catalogue de l’Exposi¬
tion « Chef s-d' Œuvre du Musée de l'Homme ». Caisse Nationale des
Monuments Historiques, Paris, 1965, pp. 27-37, 3 fîg., bibliog.
— Bibliographie africaniste (anthropologie, préhistoire, archéologie). J. Soc.
Afric., Paris, 34, 1964 (1965), pp. 317-323.
L. Pales, Directeur de Recherches au C.N.R.S. et M. Tassin de Saint-Péreuse
(Mlle). — En compagnie de l’Abbé Breuil devant les Bisons gravés de la
Grotte de La Marche. Miscelânea en homenaje al Abate Henri Breuil,
Diputaciôn Prov. de Barcelona. Inst, de Prehist. y Arqueol., Barcelona,
2, 1965, pp. 218-250, 2 fig., 10 pl.
— , R. Hamayon (Mme), I. d’Hauteville (Mme), et J. Schôn (Mlle). — Bulle¬
tin d’ Information du Centre de Documentation et d' Information de la Société
des Africanistes. Paris, n° 3-4 (déc. 1964-mars 1965), 18 p. et 13 p. « Fichier
des Chercheurs » ; n° 5 (juin 1965), 17 p. + 5 p. « Fichier des Chercheurs » ;
n° 6 (sept. 1965), 12 p. + 7 p. « Fichier des Chercheurs ».
J. -P. Lebeuf, Directeur de Recherches au C.N.R.S. — Etat actuel et perspec¬
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Discours d’ouverture du Colloque africaniste (Cologne-Janvier 1964).
La Documentation française ( Études et Monographies), 51, 1965, pp. 7-14.
— Recherche archéologique et enquête ethnographique. Sciences, Paris, 36,
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— Système du monde et écriture en Afrique noire. Présence africaine, Paris,
1er trim. 1965, pp. 130-135.
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préliminaire). Mission archéologique O.R.S.T.O.M. — C.N.R.S. Papeete,
janvier 1965.
— Hameçons océaniens (éléments de typologie). Ibid., juillet 1965, pp. 1-16,
illust.
Principales collections reçues.
a) Pièces de collection :
Département d’ Anthropologie : Moulages du crâne et des différentes pièces
du squelette de l’Homme de Combe-Capelle (achat) ; moulages du crâne
de Steinheim et du maxillaire inférieur de l’Homme de Mauer (achat).
Département de Préhistoire : Cent pièces néolithiques du Hoggar (mission
de Beauchêne) ; seize pièces néolithiques de la Côte d’ivoire (don Cou-
SINIÉ).
Département de l'Afrique Blanche et du Levant : Vingt bijoux tunisiens
(achat) ; quarante pièces ethnographiques du Hoggar (mission de Beau-
chêne) ; un coffre kabyle (achat) ; une importante collection systéma¬
tique du Tibesti (don Lopatinsky).
Département d’Afrique Noire : Un grand pot en bronze ashanti du Ghana
(don de Menil) ; dix-sept objets ethnographiques du Tchad (don du
Gouvernement du Tchad) ; une statuette Bembé du Congo (don
Klejman) ; vingt et une pièces ethnographiques d’Ethiopie (mission
Tubiana) ; quatre instruments de musique du Sénégal oriental (mission
du C.R.A.) ; une série de couvercles bois (figurations sculptées à signifi¬
cations proverbiales) du Congo (achat) ; un pilier anthropomorphe du
Gabon et un masque en résine de l’Angola (achat).
Département d’Océanie : Trente-cinq objets ethnographiques des îles Phi¬
lippines (don Linge) ; quatre objets des Iles Marquises (don Boursi-
gnon) ; une série de coiffures et de masques en vannerie de la Nouvelle-
Guinée (achat) ; statuette en bois de Nouvelle-Calédonie, battoir de
Polynésie, tambour en bois de Nouvelle-Guinée, coffret à bétel des
Philippines (achat).
Département de Madagascar : Cent vingt pièces d’ethnographie et d’ar¬
chéologie malgache (don Vernier) ; vingt-cinq objets ethnographiques
(achat) ; soixante-dix pièces d’ethnographie (don Decary).
Département d' Amérique : Trente-cinq pièces archéologiques du Pérou
(mission Reichlen) ; cinquante-quatre objets ethnographiques des
Indiens Motilones du Mexique (mission Jaulin et Pinton) ; quatre-
vingt pièces d’archéologie de Cuba (don du Département d’Anthro-
pologie de l’Académie des Sciences de Cuba) ; une centaine de pièces
de tissus de Bolivie (mission Girault) ; une figurine mexicaine (don
Baronne de Rothschild) ; quatre vases et un pendentif en ivoire de
Santo-Domingo, Antilles (don de la Société des amis du musée de
l’homme) ; un pendentif en or de l’Equateur et trois pièces archéolo¬
giques du Guatemala (achat).
— 17 —
Département d’Asie : Deux cents objets du Népal et de l’Inde (mission
Millot) ; six objets ethnographiques du Pakistan Oriental (don Tixier) ;
une coiffure d’acteur chinois et un kimono en brocart de soie et d’or
(achat) ; deux oriflammes japonais (don Mme Shibata) ; un kimono
peint à la main (don Takeda).
Département d’Europe : Cinq costumes et cinquante-cinq pièces de bois
sculptées du Portugal, une robe brodée d’or de Yougoslavie et cinq cos¬
tumes allemands féminins (achat) ; deux costumes de vingt pièces ethno¬
graphiques diverses d’Albanie (don Université de Tiranë) ; quatre
vingt seize objets de religion populaire de Bavière et du Tyrol (mission
de Fontanès) ; sept costumes de femme et soixante-cinq objets divers
en bois et métal d’Albanie (mission Millot).
Département d’ Ethnomusicologie : Quatre instruments de musique du Séné¬
gal Oriental (don Mlle Ferry, C.R.A.) ; une flûte de Pan d’Europe (don
d’HARcouRT) ; une trompe en écorce de Finlande (don Gergely) ; une
clarinette double d’Afrique blanche (achat).
b) Photographies :
Enregistrement de 5.000 photos parmi lesquelles : 1.373 du Laos et du
Sud et Nord Vietman (don Bureau de Presse et d’information d’Indo¬
chine) ; séries de Hongrie, du Portugal, du Gabon, du Congo, d’Albanie
et de l’Inde (don Millot) ; 94 d’Algérie (don Elm) ; 60 du Nicaragua
(dépôt Baudez) ; 189 tatouages (don Bruno) ; 203 du Népal (dépôt
Jest) ; 54 du Sud Vietnam (dépôt R. P. Dournes).
— Deux mille diapositives couleur.
c) Enregistrements sonores :
— Vingt-huit disques microsillons 33 tours, 30 cm., folklore chanté et
instrumental d’Europe, d’Afrique, d’Asie et d’Océanie (Ethnie Folkways
Library) ; quatre microsillons 33 tours, 30 cm. musique instrumentale
du Brésil (achat) ; quatre microsillons 33 tours, 25 cm., folklore de Guinée
et de Nigeria (British Broadcasting Corporation) ; onze microsillons
33 tours, 17 cm. et 25 cm., chants et danses du Portugal, de l’Inde, du
Sahara et d’Extrême-Orient (Chant du Monde) ; vingt-six microsillons
33 tours, 17,25 et 30 cm., chants, danses rituelles et musique instrumen¬
tale d’Afrique, d’Asie, d’Europe et d’Océanie (achat) ; cinq microsillons
33 tours, 25 cm., musique populaire roumaine (Institut de Folklore de
Bucarest) ; deux microsillons 33 tours, 30 cm., documents sonores du
Cameroun et de l’Inde (Ocora) ; soixante microsillons 33 tours, 30 et
40 cm., danses rituelles d’Australie et de Nouvelle-Guinée.
— Quatre vingt-six bandes magnétiques, parmi lesquelles : dix-sept de
chants rituels et d’incantations de la Guyane britannique (échange avec
le British Institute of Recorded Sound) ; quatre de chants indiens du
Brésil (copies d’enregistrements R. P. Caron) ; vingt et une de musique
populaire des cinq parties du Monde (copie de 99 disques 78 tours, coll.
Wolf, O. R. T. F.) ; vingt-six de musique traditionnelle du Maroc, du
Haut- et du Moyen-Atlas (copie d’enregistrements de G. Rouget) ; trois
de documents sonores du Vietnam (don du R. P. Dournes) ; une de
musique instrumentale du Sénégal oriental (don de M. P. Ferry, mis¬
sion du C.R.A.).
2
— 18 —
Préhistoire.
L. Balout, Professeur. — Autour d’un centenaire : Yézère, Somme, Charente
(1863-1963). Bull. Soc. hist. archèol. Périgord, Périgueux, 1965, pp. 7-14,
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— Le Moustérien du Maghreb. Quaternaria, Rome, 7, 1965, pp. 43-58, 6 fig.
— La Préhistoire. Leçon inaugurale de la Chaire de Préhistoire. Bull. Mus.
Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 2, 1965, pp. 208-232.
— Discussion de l’article de A. J. Arkell et P. J. Ucko : Review of predynastic
development in the Nile Valley. Current Anlhropology, 6, n° 3, 1965,
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— Procédés d’analyse et questions de terminologie dans l’étude des ensembles
industriels du Paléolithique inférieur en Afrique du Nord. Wenner Gren
Foundation for Anthropological Besearch, 1965, 36 p., 14 fig.
— Le Bois du Roc : Abri du Chasseur et Abri André Ragoût, Livret-guide
archéol. et paléont., A.F.E.Q., 1965, pp. 25-33.
P. Biberson, Sous-Directeur. — Essai sur l’évolution du Paléolithique infé¬
rieur dans l’Adrar de Mauritanie. Quaternaria, Rome, 7, pp. 59-78,
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— Le Paléolithique inférieur de l’Afrique nord-occidentale. Communication au
VIIe Congr. Intern. pour V Él. du Quatern. (I.N.Q.U.A.), U. S. A., 1965.
Y. Guillien, Sous-Directeur. — Paléosols et Quaternaire, c. r. d’après G. M. Rich¬
mond et E. Bonifay, Ann. Géogr., 74e année, 1965, pp. 198-201.
— Le Quaternaire de Hongrie, c. r. d’après Marton Pecsi. Ibid., pp. 616-617.
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G. Henri-Martin, Maître de Recherche. — Fontéchevade. Livret-guide archéol.
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— La station préhistorique du Bois de Pins, Route Tiaret-Tagdempt (Oranie),
Actes XVIe session Congr. préhist. France, Monaco, 1959 (1965), pp. 231-
243, 5 fig.
— La station néolithique d’El-Faïdja, région de Tiaret, Algérie, Actes VIe Congr.
internat. Sc. préhist. protohist., Rome, 2, 1963 (1965), pp. 346-351, 2 pl.
19 —
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(Haute-Loire). Bull, mens., S. P. F., Paris, n° 6, 1965, pp. ccvii-ccix,
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A. Glory (Abbé), Ingénieur au C.N.R.S. — L’énigme de l’Art quaternaire
peut-elle être résolue par la théorie du Culte des Ongones. Rev. Sc. reli¬
gieuses, Strasbourg, n° 4, 1965, pp. 337-388, 1 fig.
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Rech. préhist., Les Eyzies, 1965.
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Niestlé), 1965, 424 p., 18 photos coul., 110 photos noir et blanc, 75 fig.
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— Lynx des Pyrénées, F élis (L.) lynx lynx L. — Ibid., 29, 1965, n° 4, pp. 146-
149, 1 tabl.
H. Genest, Assistante. — Voir F. Petter.
J. Roche, Assistant. — • La grande faune de Somalie et sa protection. Science
et Nature, n° 72, 1965, pp. 2-13, 1 pl. coul., 11 photos, 1 carte.
F. Roux, Assistant. — - Sur les migrations de la Mouette de Sabine Xema sabini.
Oiseau et R.F.O., 35, 1965, pp. 51-52.
— et Chr. Jouanin. — Contribution à l’étude de la biologie de Pelagodroma
marina hypoleuca (Webb, Berthelot et Moquin-Tandon). Bol. Mus.
mun. Funchal, 19, Art. 77, 1965, pp. 16-30, 1 fig., 6 pl.
— et R. de Naurois. — Les mangroves d ' Avicennia les plus septentrionales
de la côte occidentale d’Afrique. Bull. I.F.A.N., A, 3, 1965, pp. 843-
854, 5 fig., 3 pl.
P. Pfeffer, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Esquisse écologique de la
réserve de Baluran (Java-Est). La Terre et la Vie, 3, 1965, pp. 197-215.
— et W. Sinaga. — - La Réserve de Baluran (Java-Est). Science et Nature,
67, 1965, pp. 1-10.
R. D. Etchecopar, Directeur du Centre de Recherches sur les Migrations des
Mammifères et des Oiseaux. — - Le Contrôle des animaux voyageurs,
Bêtes et Nature, 1965 (oct.), pp. 8-10.
— Euring, Bull. C.R.M.M.O., pp. 5 à 9.
— Avant-propos, fascicule jubilaire du Professeur Berlioz. Oiseau et R.F.O.,
35, N° sp., pp. 1 et 2.
Ch. Érard, Assistant, détaché au C.R.M.M.O. — Compléments à l’étude de
Taire de reproduction et des migrations du Goéland railleur, Larus genei
Brème. Alauda, 32, 1964 (1965), pp. 283-296.
— Sur la présence de l’Aigle botté en Haute-Saône et Territoire de Belfort.
Ibid., p. 305.
— L’invasion de Jaseurs en France. Ibid., 33, 1965, p. 329.
— Le baguage des Oiseaux en 1962. Bull. C.R.M.M.O., n° 17, pp. 11-59.
— et G. Jarry. — - Visite ornithologique aux Marais de Saint-Gond (Marne).
Mém. Soc. Mgr., Com. Sciences et Arts de la Marne, 80, pp. 184-189.
— 21 —
— et D. Meininger. — Observations hivernales à l’île d’Oléron. Oiseau et
R.F.O., 35, 1965, pp. 22-26.
M. H. Julien, Assistant, détaché au C.R.M.M.O. — L’Homme et la Nature,
1 vol. broché 13 X 18,5, 128 p., 120 ill. noir et couleur, Hachette, Paris,
1965.
— Nouvelles des Réserves et de la Protection de la Nature, Penn-ar-Bed, 5,
n° 40, mars 1965, pp. 27-32. Ibid,., n° 42, septembre 1965, pp. 122-128 ;
Ibid., décembre 1965, pp. 159-167.
G. Jarry, Riologiste C.N.R.S. — Quelques observations et captures intéres¬
santes en Seine-et-Marne. Oiseau et R.F.O., 35, 1965, pp. 69-70.
— Voir Erard.
— Voir Fournier.
R. Didier, Associé du Muséum. — Etude systématique de l’os pénîen des
Mammifères [suite). Chiroptères, Mégachiroptères : Fam. des Pteropo-
didae. Mammalia, 29, pp. 331-342, 13 fig., 1965.
P. Dandelot, Attaché au Muséum. — Distribution de quelques espèces de Cer-
copithecidae en relation avec les zones de végétation de l’Afrique. Zool.
Africana, 1, n° 1, 1965, pp. 167-176, 12 fig.
Chr. Jouanin, Attaché au Muséum. — Des Faucons à la Réunion. La Voix
des Mascareignes, n° 143, 1965, p. 2.
— Pourquoi : la Réunion ? Ibid., n° 156, 1965, p. 1 et p. 7.
— L’avenir des zones humides françaises. Le Courrier de la Nature, n° 18>
pp. 9-11.
— W. R. Alexander, W. R. P. Bourne et al. — The Families and Généra
of the Petrels and their names. Ibis., 107, pp. 401-405.
— et L. Hoffmann. — Ressources méconnues. Version française d’après le
texte anglais « Liquid Assets » rédigé par G. L. Atkinson-Willes. Publi¬
cations de l’U. I.C. N., document supplémentaire n° 5.
— Voir F. Roux.
J. C. Alberny, J. Le Tanguy et H. Venan. — Quelques observations sur
un dortoir de Pinsons du Nord ( Fringilla montifringilla) et d’Étourneaux
( Sturnus vulgaris ) Ois. Fr., n° 44, pp. 18-25.
J. Baudouin-Bodin. — Capture d’une Fauvette passerinette ( Sylvia cantillans )
à l’île Dumet (L. A.), Alauda, 33, p. 247.
L. Bortoli, J. Cantoni, R. Gavenelli et M. Smart. — Capture au Cap Bon
d’une espèce nouvelle pour l’Afrique, Buteo lagopus (Pontoppidan).
Alauda, 33, pp. 150-151.
— Capture au Cap Bon d’une espèce nouvelle pour la Tunisie, Accipiter bre-
vipes (Severtzow). Ibid., pp. 151-152.
F. Bourlière. — Densities and biomasses of some Ungulate populations in
Eastern Congo and Rwanda, with notes on population structure and
Lion/Ungulate ratios. Zool. Africana, 1, n° 1, 1965, pp. 199-207.
M. Chaucheprat. — Le baguage en 1964 à la S.M.O.H.N. Ailes et Nature,
n° 6, pp. 11-16 (3 cartes).
H. Debru. — Notes d’ornithologie audoise. Bull. Soc. Études Scient. Aude,
44, 1965, 3-14.
— 22 —
O. Fournier. — Notes sur la Linotte à bec jaune. Ois. Fr., n° 45, 1965, pp. 12-21.
— et G. Jarry. — Observations et capture de Calcarius lapponicus en Vendée.
Oiseau R.F.O., 35, 1965, pp. 157-158.
— Capture d’une Oie des Moissons de Sibérie ( Anser fabalis rossicus Buturlin)
en Vendée. Ibid., pp. 158-159.
J. Guichon et J. C. Rougeot. — Opérations Hirondelles, Troglodyte, n° 8,
pp. 40-42.
Ph. Lebreton. — Compte rendu ornithologique semestriel. Bull. Mens. Soc.
Lin. Lyon, 34, 1965, pp. 71-85.
— Actes de la Réserve biologique de Dombes : Compte rendu ornithologique.
Bull. Soc. Nat. Archéol. Ain. 79, 1965, pp. 11-28.
— et P. Rochette. — Statistiques cynégétiques sur les Anatidés de la Dombes.
Alauda, 33, 1965, pp. 84-130.
H. de Ligonnès. — Captures de Pachyures étrusques, Suncus etruscus (Savi,
1822) en Lozère. Mammalia, 29, pp. 620-622, 1965.
A. Mast. — Étude de la migration des oiseaux. Troglodyte, n° 8, 1965, pp. 26-27.
N. Mayaud. — Notes d’Ornithologie française. Alauda, 33, 1965, pp. 131-147.
H. Menu. — Répartition occidentale de Myotis dasycneme Boie 1825. Présence
de l’espèce en France dans la vallée de l’Aisne. Mammalia, 29, 1965,
pp. 478-488.
B. Scherrer. — Activités du camp ornithologique du Col de la Golèze en 1965.
Jean le Blanc, 4, 1965, pp. 88-89.
A. Schierer. — Baguage de Verdiers ( Carduelis chloris) dans la grande région
strasbourgeoise. Troglodyte, n° 8, 1965, pp. 54-56.
F. Spitz. — Six ans d’ornithologie à la Station de Saint-Michel en l’Herm.
Ois. Fr., n° 44, 1965, pp. 5-17.
— Vue générale sur les stationnements d’Anatidés et Limicoles dans les grandes
baies du littoral atlantique français. Ibid., pp. 26-36.
— Étude des biotopes de circulation de quelques espèces de Micromammi¬
fères par la méthode du carré de piégeage. Mammalia, 29, 1965, pp. 390-
399, 3 fig.
Y. Tupinier. — Chiroptères cavernicoles des Monts Cantabriques (Espagne).
Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 34, 1965, pp. 220-227.
J. Vellard. — Résistance des Mouffettes andines au venin de serpent. Mam¬
malia, 29, 1965, pp. 517-523.
J. Vielliard. — Aspect de l’avifaune ouessantine en octobre-novembre. Oiseau
et R.F.O., 35, 1965, pp. 140-150.
F. Vincent. — Le Coucou émeraude (Chrysococcyx cupreus inlermedius Hart-
laub, 1857), parasite d’un nid de Souimanga (Nectariniidae) au Congo
(Brazzaville). Ibid., 35, 1965, pp. 81-86.
L. Yeatman. — Notes sur une population de Bouvreuils. Nos Oiseaux, 28,
1965, pp. 87-89.
— Les spécimens de migrateurs paléarctiques en provenance d’Afrique tropi¬
cale dans les collections du Muséum. Oiseau et R.F.O., 35, 1965, pp. 27-45.
— 23 —
Collections reçues :
Une très importante collection d’oiseaux d’Europe et d’Afrique du Nord,
acquise à M. Le Dart ; une très importante collection d’oiseaux du
Tchad, rapportée par le Cap. Salvan, Correspondant du Muséum ; une
très importante collection d’oiseaux du Congo (Brazzaville), rapportée
par MM. Descarpentries et Villiers ; une collection d’oiseaux de
Terre-Adélie, rapportée par MM. Mougin, Arnaud, Guillard ; une
collection d’oiseaux du Congo (Léopoldville), don du Dr Allard ; une
collection d’oiseaux d’Ecuador, don de M. A. Brosset ; une importante
collection d’Amboine, rapportée par M. P. Pfeffer ; une collection
d’oiseaux des îles Crozet, rapportée par le Dr Gaudin ; une collection
de Rongeurs du Gabon, don du Prof. P. P. Grasse ; une collection de
mammifères du Congo (Brazzaville), rapportée par MM. Descarpentries
et Villiers ; une collection de Rongeurs du Togo, rapportée par Mlle Duc ;
une collection de mammifères de République centrafricaine, rapportée
par MM. F. Petter et Bl> s.
Éthologie des animaux sauvages.
J. Nouvel, Professeur. — Les Animaux Sauvages. In : Connaissance du Monde.
Ier Congrès de la Zoophilie Française. Paris, 1965, Crépin-Leblond et
Cie Édit.
— Le Muséum National d’Histoire Naturelle. Vétérinaires de France. Regards
sur la France, n° 27, 1965, pp. 435-441.
— G. Chauvier, Sous-Directeur et L. Strazielle, Assistant. — Effectif et
Natalité enregistrés à la Ménagerie du Jardin des Plantes pendant l’année
1963. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 1, 1965, pp. 104-120.
— Rapport sur la mortalité enregistrée à la Ménagerie du Jardin des Plantes
pendant l’année 1963. Ibid., 37, n° 1, 1965, pp. 104-120.
• — Rapport sur la mortalité et la natalité à la Ménagerie du Jardin des Plantes
pendant l’année 1964. Ibid., 37, n° 6, 1965 (1966), pp. 891-906.
— , J. Rinjard, Sous-Directeur, P. Ciarpaglini et M. A. Pasquier, Assis¬
tants. — Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées au Parc
Zoologique de Paris, pendant l’année 1963. Ibid., 37, n° 4, 1965 (1966),
pp. 580-592.
• — Rapport sur la mortalité et la natalité enregistrées au Parc Zoologique de
Paris, pendant l’année 1964. Ibid., 37, n° 5, 1965 (1966), pp. 747-759.
— et J. Prot-Lasalle. — Septicémie à bacille du rouget chez des manchots
en captivité. Rev. Med. Vet., 140, 1964, pp. 33-36.
G. Chauvier, Sous-Directeur et A. G. Chabaud, Professeur. — Ollulanose du
lion. Ann. Paras. Hum. Comp., 39, n° 6, 1964, pp. 791-793.
H. Saez, Chargé de Recherche au C.N.R.S. — Candida krusei (Castellani) Rer-
khout var. transitoria, nouvelle variété de levure isolée chez divers Mam¬
mifères et Oiseaux. Bull. Mens. Soc. Linn. Lyon, 34, n° 7, 1965,
pp. 265-270.
— Étude de 29 souches de Cryptococcus isolées en cinq ans chez des Mammi¬
fères et des Oiseaux. Rev. Mycol., 30, 1965, pp. 57-73, 2 fig.
— 24
— ■ Aspergillus fumigatus Fresenius isolé chez l’animal. Analyse portant sur
quatre années de recherches. Ann. Parasit. Hum. Comp., 40, n° 1, 1965,
pp. 105-118.
— Etude d’une souche de Geotrichum linkii Vôrôs-Felkai 1961. Rec. Med.
Vét., 141, 1965, pp. 357-362.
— Les Geotrichum à l’origine de mycoses profondes ? Pathol. Microb. (Bâle),
28, n° 2, 1965, pp. 287-295.
P. C. J. Roth, Contractuel au C.N.R.S. — Antagonisme hormonaux en cancé¬
rologie. 3e Conférence of European Comparative Endocrinologists,
Copenhague (1965).
- — et J. Verne. — Interactions hormonales en Endocrinologie Comparée-
8e Réunion des Endocrinologistes de Langue Française. Paris (1965).
Laboratoire d’Acarologie de l’École Pratique
des Hautes Études.
M. André, Directeur. — ■ Hirstiella Zacher, 1949 (Tetranychidae) doit être inva¬
lidé pour cause d’impropriété. Acarologia, 7, fasc. 2, p. 294.
- — Acari Thrombidiidae, in : Mission Zoologique de l’I.R.S.A.C. en Afrique
orientale (P. Basilewsky et N. Leloup, 1957). Ann. Mus. Roy. Afr.
Centr., Zool., 138, pp. 65-75, 8 fig.
— Publication de la Revue Acarologia, vol. VII, 1113 pages.
— et P. Robaux. — Trombidium nouveaux pour la faune de France (Trom-
bidiidae). Rev. Écol. Biol. Sol., 1 (1964), pp. 553-567, 37 fig.
— et M. H. Naudo. — • Pertydeus schusteri n. sg., n. sp., nouveau Tydeus à
griffe pulvillaire (Tydeidae). Acarologia, 7, fasc. 4, pp. 673-682, 17 fig.
F. Grandjean, Membre de l’Institut. — Nouvelles observations sur les Ori-
bates (4e série). Ibid., 7, fasc. 1, pp. 91-112, 2 fig.
— Fosseremus quadripertitus nom. nov. (Oribate). Ibid., 7, fasc. 2, pp. 343-
375, 8 fig.
— Oribates mexicains (2e série). Stelechobates megalotrichus n. g., n. sp. Ibid.,
7, fasc. 3, pp. 532-563, 5 fig.
— complément à mon travail de 1953 sur la classification des Oribates. Ibid.,
7, fasc. 4, pp. 713-734, 4 fig.
P. Robaux. — Sur quelques Microthrombidiinae de Côte d’ivoire (Acarina,
Thrombidiidae). Rev. Écol. Biol. Sol., 2, fasc. 1, pp. 65-84, 10 fig.
R. Taufflieb. — Le sous-genre Gahrliepia (Trombiculidae) en Afrique sub¬
saharienne. Ibid., 7, fasc. 3, pp. 510-522, 4 fig.
— Un Neotrombicula (Trombiculidae) nouveau du Centrafrique. Ibid., 7, fasc. 3,
pp. 523-526, 1 fig.
P. C. Morel. — Redescription de Ixodes djaronensis Neumann, 1907 (Ixodoi-
dea). Ibid., 7, pp. 274-280, 4 fig.
— Description de Haemaphysalis tauffliebi n. sp., d’Afrique Centrale (Ixodoi-
dea). Ibid., 7, fasc. 2, pp. 281-285, 2 fig.
— et G. Vassiliades. — Description de Argas hoogstraali n. sp. de Madagas¬
car (Ixodoidea). Ibid., 7, fasc. 2, pp. 268-273, 3 fig.
— 25 —
C. Athias-Henriot. — Particularités biogéographiques des Pergamasus quis-
quiliarum paléarctiques (Mesostigmata, Parasitidae). Ibid., 7, fasc. 4,
pp. 624-631, 5 fig.
M. Costa. — Andrégamasus n. gen., a new genus of Mesostigmatic mites asso-
ciated with terrestrial hermit crab, in Israël South Red Sea Expédition,
1962, Rep. N° 6. Sea Fish. Res. Stat. Haifa, Bull., 38, pp. 6-14, 21 fig.
A. Faix. — Notes sur le genre Noloedres Railliet, 1893 (Sareoptidae). Acarolo-
gia, 7, fasc. 2, pp. 321-342, 24 fig.
— et D. Johnston. — - Notes sur le genre Psoralges Trouessart, 1896 avec des¬
cription d’une espèce nouvelle (Sarcoptiformes). Bull. Ann. Soc. Roy.
Entom. Belgique, 100, pp. 453-461, 6 fig.
K. M. Jack & R. Girot. — Notes on the development of Hirstiella insignis
(Eerlese, 1892). Acarologia, 7, fasc. 2, pp. 286-293, 3 fig.
Zoologie : Reptiles et Poissons.
J. Guibé, Professeur. — Note sur un Poisson de la Lobaye (Mastacembelus
goro Rlgr). Cahiers de la Maboké, 11, n° 2, 1964, pp. 141-142, 1 fig.
— et R. Roux-Estèye, Assistante. — Etude comparée de Boaedon fuliginosus
(Roie) et B. lineatus D. et R. (Ophidiens). Bull. I.F.A.N., sér. A, 27,
n° 1, 1965, pp. 397-409, 4 fig.
— Contribution à l’étude du genre Boaedon ( Serpentes , Colubridae). Bull.
Mus. Nat. Ilist. Nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965), pp. 761-774, 5 fig.
M. L. Bauchot (Mme), Sous-Directeur. — Catalogue critique des Types de Pois¬
sons du Muséum National d’Histoire Naturelle. Famille des Siganidae
(Téléostéens, Perciformes) . Ibid., 36, n° 5, pp. 570-577.
— Voir M. Blanc et J. Arnoclt.
M. Blanc, Sous-Directeur, F. d’Aubenton et P. Fourmanoir. — A propos
d’un Scombridae des eaux douces cambodgiennes : Scomberomorus
sinensis (Lacépède, 1802). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 1,
1965, pp. 121-123.
— et F. d’Aubenton. — Etude systématique et biologique de Scomberomorus
sinensis (Lacépède, 1802), poisson des eaux douces cambodgiennes. Ibid.,
37, n° 2, 1965, pp. 233-243, 5 fig.
— Sur la présence de Scleropages formosus (Müller et Scblegel, 1844), pois¬
son de la famille des Osteoglossidae, dans les eaux douces du Cambodge.
Ibid., 37, n° 3, 1965, pp. 397-402, 2 fig.
— et M. L. Bauchot. — Les Scombroïdei (Poissons Téléostéens Perciformes)
du Muséum National d’Histoire Naturelle. Symposium on Scombroid
Fishes. Part L Marine Biological Association of India, Mandapam Camp.,
1962 (1965), pp. 443-458, 7 pl.
R. Roux-Estève (Mme), Assistante. — Voir J. Guibé.
J. Arnoult, Assistant. — Contribution à la faune du Congo (Brazzaville).
Mission Descarpenteries et Villiers. NI. Poissons dulçaquicoles. Bull.
I.F.A.N., sér. A, 22, n° 3, 1965.
— 26 —
— et J. Daget. — Identification et synonymie d’ Epiplatys chaperi (Sauvage,
1882) (Pisces, Cyprinodontidae). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér.,
36, n° 4, 1964, pp. 469-471.
— Sur le statut taxonomique des Epiplatys chaperi Auct. nec Sauvage, 1882
(Pisces, Cyprinodontidae). Ibid., n° 5, 1964 (1965), pp. 596-598.
— et M. L. Bauchot. — Etude de la croissance chez Polypterus senegalus
Cuvier. Acta Zoologica, 46, 1965, pp. 297-303.
F. d’Aubenton, Assistant. — Compte rendu sommaire d’une mission iehthyo-
logique au Cambodge (juin 1960-juillet 1964). Bull. Mus. Nat. Hist.
Nat., 2e sér., 37, n° 1, 1965, pp. 128-138, 2 fig.
— Notopterus blanci n. sp., nouvelle espèce de Notopteridae, poisson du haut
Mékong cambodgien. Ibid., n° 2, 1965, pp. 261-264, 1 fig.
— Voir M. Blanc.
J. Daget, Directeur de Recherches O.R.S.T.O.M. — Espèces nouvelles ou
rares de Synodontis (Pisces, Siluriformes) récoltés en Côte d’ivoire. Bull.
Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 4, 1964, pp. 472-476.
— Poissons nouveaux de Côte d’ivoire. Ibid., n° 5, 1964, pp. 590-595.
— Voir J. Arnoult et M. L. Bauchot.
J. Spillmann, Attaché de Recherches. — Sur un alevin obtenu par féconda¬
tion artificielle des œufs d’un poisson rouge Carassius auratus (L.), de
race Shubunkin, avec de la laitance de Vairon, Phoxinus phoxinus (L.).
Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 5, 1964 (1965), pp. 599-601.
J. C. Hureau, Attaché de Recherches. — Sur la probable identité des deux
espèces du genre Chaenichthys de la famille des Chaenichthyidae (Pois¬
sons à « sang blanc »). Ibid., n° 4, 1964 (1965), pp. 450-456, 2 fig.
S. Le Gall, Boursière du Comexo. — Note préliminaire sur la reproduction
et le développement de la souris de mer, Agonus cataphractus (L.), Ago-
nidae. Microaquarium d’observation en eau courante. Ibid., n° 6, 1964
(1965), pp. 756-758, 2 fig.
J. P. Quignard. — Redescription de Lappanella fasciata (Cocco, 1833) = Cte-
nolabrus iris Valenciennes, 1839 et diagnose du genre Lappanella Jor¬
dan, 1890 (Téléostéens, Perciformes, Labridés). Ibid., n° 5, 1964 (1965),
pp. 578-583.
A. Stauch. — Sur la répartition géographique d 'Arnoglossus imperialis (Raf.,
1810) et description d’une espèce nouvelle, Arnoglossus blachei (Pisces,
Teleostei, Heterosomata, Bothidae). Ibid., 36, n° 2, 1965, pp. 252-260,
8 fig.
Principales collections reçues :
Poissons : Ile de la Réunion (M. Guézé). — Gorée (M. Cadenat). — Viet¬
nam et Madagascar (M. Fourmanoir). — Cambodge (M. d’Aubenton). —
Antilles (M. Randall). — Madagascar (M. Kiener et M. Maugé). —
Terre Adélie (M. Doucet et M. Arnaud). — Kerguelen (M. Lang). —
Gabon, Congo et île Anno Ron (M. Stauch). — Atlantique tropical
(M. Blache).
Reptiles et Ratraciens : Congo (M. Stauch). — Rép. Centre-Africaine
(M. Pujol). — Ile du Cap vert (M. de Naurois). — Ile Anno Bon
(M. Stauch).
— 27 —
Entomologie générale et appliquée.
A. S. Balachowsky, Professeur. — Hommage à Filippo Silyestri. (Allocu¬
tion pour l’inauguration de la « Fondation Filippo Silvestri » à l’Univer¬
sité de Naples le 15 mars 1965. Boll. Lab. Ent. agr. « Filippo Silvestri »
Portici, 23, pp. 139-142.
— Sur un Selenaspidus Ckll. (Coccoidea-Aspidiotini) nouveau de république
Centrafricaine (en coll. avec Mlle D. Ferrero). Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.),
1 (3), pp. 711-715.
— Sur un genre nouveau de Coccoidea-Diaspidini de la forêt centrafricaine
(Sphaeroceraspis gen. nov.) (en coll. avec Mlle D. Ferrero). 2e note.
Ibid., 1 (4), pp. 995-999.
— Sur un Dentaspis Me Gill. ( Coccoidea-Chionaspidini ) nouveau de la forêt
centrafricaine. Contrib. à l’étude des Coccoidea de l’Afrique équatoriale,
3e note (en coll. avec Mlle D. Ferrero). Bull. Soc. ent. Fr., 70 (7-8),
pp. 233-236.
— Sur un Saissetia Depl. ( Coccoidea-Lecaninae ) nouveau de la forêt centrafri¬
caine. Contrib. à l’étude des Coccoidea de l’Afrique équatoriale, 4e note
(en coll. avec Mlle D. Ferrero). Les Cahiers de La Mabolsé, 2, 1965.
f R. Jeannel, Professeur honoraire. — Biogéographie des Terres Australes
de l’Océan Indien. Rev. fr. Ent., 31, 5, 1965, pp. 319-417, 61 fig.
P. Vayssière, Professeur honoraire. — Au sujet de la protection de la faune
sauvage. C. R. Acad. Agric., 1965, pp. 36-37.
— Notice d’information complémentaire pour les Conseillers-biologistes. Féd.
fr. Soc. Sc. nat., 4 pages polycopiées, 1965.
— « Ai-je le droit de détruire les animaux nuisibles ». Bull, d’inform. Ministère
de l’ Agric., déc. 1965, n° 257, 4 p.
— Sur quelques Insectes des Palmiers en Amérique du Sud. XVIIe Sympo¬
sium intern. de Phytopharmacie et Phytiatrie, Gand, 1965, pp. 1571-1576.
J. Carayon, Sous-Directeur. — A new genus of Neotropical Anthocoridae that
resembles the bed Bug (Hemiptera) (en coll. avec R. L. Usinger). Pan
Pac. Ent., 41, july 1965, n° 3, pp. 200-204, 6 fig.
J. Bourgogne, Sous-Directeur. — Un Psychidae nouveau d’Afrique. Bull.
Inst. Fr. Afr. Noire, 26, sér. A, n° 4, 1964, pp. 1219-1225.
— Réflexions au sujet d’une espèce singulière, Erebia serotina (Nymphalidae
Satyrinae). Alexanor, 3, 1964 (1965), pp. 363-368.
— Une espèce éthiopienne nouvelle observée sur Cacaoyer (Lep. Psychidae).
Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1, 1965, pp. 137-141.
■ — Une nouvelle localité pyrénéenne pour Boloria napaea ( Nymphalidae ).
Alexanor, 4, n° 1, 1965, p. 2.
— Un Eumeta nouveau de l’Afrique occidentale (Lep. Psychidae). Ann. Soc.
ent. Fr. (N. S.), 1, 1965, pp. 609-614.
— Localités nouvelles pour deux Boloria (Nymphalidae). Alexanor, 4, 1965,
pp. 103-104.
— Lme randonnée entomologique dans le Jura. Ibid., pp. 137-144 ; 153-164.
— 28 —
A. Villiers, Sous-Directeur. — Family Cerambycidae. Subfamilies Prioninae
and Cerambycinae (avec M. Chujô). Nature and Life in Southeast Asia,
3, 1964, pp. 244-247, 7 phot.
— Hommage au Professeur R. Jeannel. Ann. Soc. ent. Fr., n. s., 1 (1), 1965,
pp. 1-2, 1 phot.
- — - Hémiptères Reduviidae et Henicocephalidae de la République de Guinée.
Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, A, n° 1, pp. 281-293, 10 fig.
— Coléoptères Languriidés des monts Loma (Sierra Leone). Ibid., n° 3, pp. 1015-
1021, 10 fig.
— Hémiptères Reduviidés, Phymatidés et Hénicocéphalidés de Côte d’ivoire.
Ibid., n° 3, pp. 1151-1182, 28 fig.
— Serpents récoltés au Mali et en Haute-Yolta par le Dr. Lamontellerie.
Ibid., n» 3, pp. 1192-1195.
■ — - Catalogue raisonné des Buprestidae d’Indochine VII, Trachydini (2e partie).
Genre Trachys (en coll. avec A. Descarpentries). Ann. Soc. ent. Fr.,
n. s., 1 (3), 1965, pp. 723-735, 14 fig.
— Serpents du Mayo-Kebbi (Tchad) (en coll. avec Sœur M. R. Roussel).
Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, A, n° 4, pp. 1522-1533, 1 carte.
— In Memoriam. R. Jeannel. Ibid., n° 4, pp. 1609-1610, 1 phot.
• — Rhamnusium bicolor et Rhamnusium gracilicorne [Col. Cerambycidae ]. L’En¬
tomologiste, 21 (3), pp. 31-34, 12 fig.
P. C. Rougeot, Sous-Directeur. — Remarques sur l’Année entomologique 1964.
Alexanor, 4, 1965, pp. 25-26.
— Le dégraissage des Lépidoptères. Ibid., 4, 1965, pp. 47-48.
— Lépidoptères printaniers des Pyrénées-Orientales. Description d’une sous-
espèce nouvelle d'Aglia tau. Ibid., 4, 1965, pp. 68-70.
— Lépidoptères Attacidés, in contribution à la faune du Congo (Brazzaville),
Mission A. Villiers et A. Descarpentries. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27,
sér. A, n° 3, 1965, pp. 1079-1088.
- — - Sur deux Orthogonioptilum inédits du Gabon. Biologia Gabonica, 1965,
pp. 273-276.
— L’indicateur à queue en lyre. Science et Nature, n° 69, V-VI, 1965, pp. 14-15.
M. Descamps, Sous-Directeur. — Acridoïdes du Mali (2e contribution), zone
soudanaise, régions de San et Sikasso. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27,
sér. A, n° 3, pp. 922-962 ; n° 4, pp. 1259-1314.
— Révision des Miracutinae (Orthoptera, Eumastacidae). Mém. Mus. Nat.
Hist. Nat., n. s., sér. A, 34, pp. 1-57, 125 fig.
— Pseudoschmidtiinae (Orthoptera, Eumastacidae) . Notes biologiques et espèces
nouvelles (en coll. avec D. Wintrebeht). Ibid., 34, pp. 58-187, 263 fig.
J. R. Steffan, Sous-Directeur. — Les larves de Megistopus flavicornis (Rossi),
Creoleon lugdunense (Villers), Neuroleon ocreatus (Navas) et N. nemau-
siensis (Borkh.) (Planipennes, Myrmeleontidae). Vie et Milieu, 15, 1964,
pp. 693-707, fig.
G. Colas, Chef de Travaux. — Une sous-espèce nouvelle de Cechenus pyrenaeus
serv. l’Entomologiste, 20, n° 5-6.
— Notes techniques : A propos du collage et du nettoyage des Insectes. L’En¬
tomologiste, 20, n° 5-6.
— 29
— Une sous-espèce nouvelle de Dysmictocarabus solieri Dej. Bull. Soc. Hist.
Nat. de Mulhouse, n° 1, pp. 23-24.
— Note sur Oryctes nasicornis L. (Col. Scarabaeidae ) et sur Cerambyx Cerdo L.
(Col. Cerambycidae). Science et Nature, n° 66, pp. 17-22.
P. Viette, Maître-Assistant. — Les Bombycidae (s. s.), une nouvelle famille de
Lépidoptères pour la faune malgache. Bull. mens. Soc. Linn. Lyon,
34e année, pp. 40-41, 1 fig.
— Compte rendu de ma quatrième mission entomologique à Madagascar. Bull.
Soc. ent. Fr., 69, 1964, pp. 215-223.
— Les Zygaenidae de Madagascar (Lep.). Bull. mens. Soc. Linn. Lyon, 34e année,
pp. 121-125, 1 fig.
— L’Antherina suraka (Boisduval) de l’Archipel des Comores. Bull. Soc. ent.
Fr., 70, p. 30, 1965.
— • Tableaux de détermination des espèces françaises de Lasiocampides (Lep.).
Alexanor, 4, pp. 7-16, 6 fig., 1 pl. ph. h.-t., 8 fig.
- — - Descriptions préliminaires de nouveaux genres et espèces de Noctuidae
Amphipyrinae malgaches (Lep.). Bull. Soc. ent. Fr., 70, pp. 85-91, 1965.
— Les dates de publication des différentes parties du « Catalogue des Lépidop¬
tères de France et de Belgique » de Léon Lhomme. Alexanor, 4, pp. 49-57.
— Nouveaux Limacodides de Madagascar. Bull. mens. Soc. Linn. Lyon,
34e année, pp. 271-276.
— Description d’une nouvelle espèce de Scoparia ( Scoparia manifestella auc-
torum) (Puraustidae Scopariinae). Lambillionea, Bruxelles, 63e année,
pp. 46-48, 2 fig.
• — Nouvelles espèces de Noctuelles de Madagascar (Lep. Noctuidae). Bull.
Soc. ent. Fr., 70, pp. 143-156, pl. phot. h.-t., III et IV, 23 fig.
— Nouvelles espèces de Noctuelles Quadrifides malgaches (Lépidoptères). Lam¬
billionea, Bruxelles, 64, pp. 38-49, pl., phot., h.-t., I, 11 fig.
- — Note sur les Notodontidae Thaumetopoeinae de Madagascar (Lep.). Ibid.,
65, pp. 1-6, 3 fig.
A. Descarpentries, Assistant. — Catalogue raisonné des Buprestidae d’Indo¬
chine, VII, Trachydini (2e partie) (en coll. avec A. Villiers). Ann.
Soc. ent. Fr. (n. s.), 1 (3), pp. 723-735, 14 fig.
— Coléoptères Buprestidae de l’Ennedi récoltés par M. J. Mateu (en coll.
avec J. Mateu). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, sér. A, n° 3, pp. 1022-1056,
27 fig.
— The 3rd. Danish Expédition to Central Asia, zoological Results, 33, Bupres¬
tidae [ Insecta ] de l’Afghanistan. Vidensk. Medd. fra. Dansk Naturh.
Foren., 128, pp. 259-264, 3 fig.
— Coléoptères Buprestidae de la région de la Baie d’Antongil (Madagascar).
I, Ptosimini, genre Sponsor ; Acmaeoderini, genre Acmaeodera. Bull.
Inst. Boy. Sc. Nat. Belg., 41, 39, 48 p., 3 pl. h.-t., 31 fig.
L. Matile, Assistant. — Un Platyura remarquable de Guinée (Dipt. Myceto-
philidae). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, sér. A, n° 3, 1965, pp. 1111-
1114, 4 fig.
M. Thouvenin, Assistante. — Études préliminaires des « Uradénies » chez cer¬
tains Hétéroptères Pentatomorphes. Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1 (4),
1965, pp. 973-988, 4 pl.
30 —
M. Boulard, Assistant. — Notes sur la biologie larvaire des Cigales ( Hom .
Cicadidae). Ibid., 1 (3), 1965, pp. 503-521.
— L’appareil génital ectodermique des Cigales femelles. Ibid., 1 (4), 1965,
pp. 797-812.
— Comment vivent nos cigales. Science et Nature. Juil.-août, 1965, n° 70,
pp. 9-19.
D. Ferrero, Assistante. — Sur un Selenaspidus Ckll. ( Coccoidea- Aspidiotini )
nouveau de république Centrafricaine (en coll. avec A. S. Balachowksy).
Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1 (3), pp. 711-715.
— Sur un genre nouveau de Coccoidea-Diaspidini de la forêt centrafricaine
(Sphaeroceraspis gen. nov.) (en coll. avec A. S. Balachowsky). 2e note.
Ibid., 1 (4), pp. 995-999.
— Sur un Dentaspis Mc Gill. ( Coccoidea-Chionaspidini ) nouveau de la forêt
centrafricaine. Contrib. à l’étude des Coccoidea de l’Afrique équatoriale,
3e note, (en coll avec. A. S. Balachowsky). Bull. Soc. ent. Fr., 70 (7-8),
pp. 233-236.
— Sur un Saissetia Depl. ( Coccoidea-Lecaninae ) nouveau de la forêt centrafri¬
caine. Contrib. étude des Coccoidea de l'Afrique équatoriale, 4e note,
(en coll. avec A. S. Balachowsky). Les Cahiers de La Maboké, 2, 1965.
G. Bernardi, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Endémisme et catégories
taxonomiques modernes. C. R. Somm. Soc. Biogéogr., n° 359, pp. 115-
129, 2 fig.
— Une nouvelle sous-espèce de Leptosia wigginsi Dixey ( Lep . Pieridae). Bull.
Soc. ent. Fr., 69, 1964, pp. 258-260.
— Note sur la position taxonomique correcte du Pieris mahoboides Holland
(Lep. Pieridae). Ibid., 70, 1965, pp. 32-34, 2 fig.
— Subspéciation et polymorphisme chez Nepheronia argia Fabr. (Lep. Pieri¬
dae). XIIe Intern. Congr. Ent., London, p. 83.
— L’interprétation du polymorphisme géographique de Pseudacraea lucretia
Cramer (Lep. Nymphalidae). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 28, sér. A, pp. 759-
762, 2 fig.
— Contribution à la faune de la basse Casamance. Lep. Papilionina (en coll.
avec M. Condamin). Ibid., 26, pp. 1288-1297.
H. de Lesse, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Formules chromosomiques
de quelques Lépidoptères Rhopalocères du Gabon (en coll. avec G. Ber¬
nardi). Biologia Gabonica, 1, 1965, pp. 65-71.
— Formules chromosomiques de quelques Lépidoptères Rhopalocères du Séné¬
gal et de Côte d’ivoire (en coll. avec M. Condamin). Bull. Inst. Fr. Afr.
Noire, 27, sér. A, n° 3, 1965, pp. 1089-1094.
F. Pierre, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Note sur une faune d’insectes
sub-fossiles recueillis au Fezzan par le Professeur Angelo Pasa. Mem.
Mus. Cio. St. Nat. Verona, 11, 1963 (paru en 1965), pp. 197-204, 1 tabl.
— Contribution à l’étude de la faune du Moyen-Orient (Missions G. Remau-
dière, 1955 et 1959). T enebrionidae . Vie et Milieu, 15, 1964, pp. 1043-1055.
— Sur quelques Tentyriini du Soudan (Republic of Sudan) (Col. Tenebrionidae)
(en coll. avec C. Girard). Bull. Soc. ent. Fr., 70, 1965, pp. 138-139.
4 fig., 1 carte.
— 31 —
L. Tsacas, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Deux nouvelles espèces paléarc-
tiques du genre N eomochtherus Ost.-Sack. et notes sur l’identité de plu¬
sieurs espèces anciennes. ( Dipt . Asilidae ). Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1
(1), 1965, pp. 5-18.
— Le genre N eomochtherus Ost.-Sack. (Dipt. Asilidae) dans les îles de la Médi¬
terranée. Ibid., 1 (4), 1965, pp. 937-961.
C. Girard. — Sur quelques Tentyriini du Soudan (Republic of Sudan). (Col.
T enebrionidae) (en coll. avec F. Pierre). Bull. Soc. ent. Fr., 70, 1965,
pp. 134-137, 4 fig., 1 carte.
— Contribution à l’étude du genre Tentyria Latreille (lre note) (Col. T ene¬
brionidae). Ibid., 70, 1965, pp. 138-139, 2 fig.
— Observations sur Heleracantha depressa Brullé (Col. Harpalidae). L’Ento¬
mologiste, 21, 1965, pp. 21-22.
H. Bertrand, Directeur honoraire à l’Ecole Pratique des Hautes-Études. —
Les premiers états des Coléoptères aquatiques de la région éthiopienne.
Proc. XIIIe Intern. Congr. of Ent., London, 1964 (1965), sect. 2, mor-
phology, etc., p. 171.
— Récoltes de Coléoptères aquatiques dans les régions montagneuses de l’Es¬
pagne ; observations écologiques ( Dryopidae Elminthinae : Helmiinae).
Ann. LirnnoL, Toulouse, 1, 1, 1965, pp. 245-255.
— Les Coléoptères aquatiques de la région éthiopienne et leur biologie. L’En¬
tomologiste, 21, 3, 1965, pp. 35-49.
— Contribution à l’étude des premiers états des Coléoptères aquatiques de la
région éthiopienne (7e note), familles diverses : Lampyridae, Ptilodacty-
lidae, Chrysomelidae, Curculionidae, genus incertae sedis ; addenda et
corrigenda. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 25, sér. A, n° 4, 1965, pp. 1336-
1393, 35 fig.
— Les premiers états des Sclerocyphon Blackb. (Col. Eubriidae). Bull. Mus.
Nat. Hist. Nat., 2e sér., 27, 1965, pp. 412-435, 14 fig.
G. Ruter, Correspondant du Muséum. — Contribution à l’étude des Cetoniinae
malgaches. Rev. fr. Ent., 31, 4, 1964, pp. 263-284, 45 fig.
H. Stempffer, Correspondant du Muséum. — Contribution à la faune du Congo
(Brazzaville). Mission A. Villiers et A. Descarpentries, XVI. Lépidop¬
tères Lycaenides. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, sér. A, n° 4, 1965,
pp. 1449-1465.
— A Révision of the genus Micropentila Aurivillius ( Lep . Lycaenidae). Bull.
Brit. Mus. Nat. Hist., London. Entomology, 15, n° 11, pp. 399-434,
4 pl.
A. Hoffmann, Attaché au Muséum. — Description d’un Bruchidius nouveau
de Crimée. Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung., 56, pp. 419-420,
8 fig.
- — Observations et descriptions concernant divers Curculionides (Col.). L'En¬
tomologiste, 20, 5-6, 1964, pp. 85-89.
- — Coléoptères Curculionides récoltés dans l’Ennedi et au Tchad par J. Mateu.
Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 26, sér. A, n° 4, pp. 1205-1218.
— - Coléoptères Bruchides et Dermastides récoltés par J. Mateu, dans l’Ennedi.
Ibid., 27, sér. A, n° 1, pp. 196-197.
— 32 —
— Observations sur les Kytorrhinus et description d’une espèce inédite de la
Mongolie centrale (Col. Bruchidae ). Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1 (1)
pp. 63-70, fig.
— Curculionides inédits de la faune africaine (Col.). Bull. Soc. ent. Fr., 70,
1-2, pp. 23-29.
— Curculionides nouveaux du Tanganyika (Col.). Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.), 1
(2), pp. 393-409.
— Contribution à la faune du Congo (Brazzaville). Mission A. Descarpentries
et A. Villiers, XIV, Coléopt. Curculionidae. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire,
27, sér. A, n° 4, pp. 1397-1433, 12 fig.
J. Nègre, Attaché au Muséum. — Un nuevo Speocharis de Vizcaya (Col. Cato-
pidae ). Mise. Zool. Barcelona, 2 (1), 1965, pp. 93-94.
C. Herbulot, Attaché au Muséum. — Lépidoptères Geometridae du Haut-
Sambarino (Madagascar). Bull. Soc. ent. Fr., 69, pp. 253-258.
— Corrections à ma mise à jour de la liste des Geometridae de France. Alexanor,
3, pp. 376-377.
— Note sur les Lépidoptères Geometridae du département des Ardennes. Bull.
Soc. Ilist. Nat. Ard., 54, pp. 22-23.
— Nouveaux Geometridae de Madagascar et des Comores. Bull. Soc. Linn.
Lyon., 34, pp. 119-121.
— Lépidoptères Geometridae du Tibesti. Lambillionea, 63, pp. 25-40.
— Deuxième note sur les Eupithecia de Buré (Meurthe-et-Moselle). Ibid., 64,
pp. 33-35.
S. von Breuning, Travailleur libre. — Révision der Apomecynini der asiatisch-
australischen région. Ent. Abhandl. a.d. Staatl. Mus. für Tierk. Dresden,
30, pp. 449-512.
— Description d’une race nouvelle du Carabus coriaceus L. de l’ Ile de Zante.
Boll. Soc. ent. Ital., 1965, 94.
— Nouveaux Lamiaires du Japon, 2e partie (en coll. avec Ohbayashi). Bull.
Jap. Ent. Acad., 1, pp. 27-30.
— Nouveaux Lamiaires du Congo. Rev. Zool. Bot. Afr., 71, pp. 304-308.
— Descriptions de nouveaux Lamiaires. Bull. Soc. Ent. Mulhouse, 1965,
pp. 45-53.
— - Une nouvelle espèce de Longicornes d’Australie (en coll. avec Heyrovsky).
Bull. Soc. Ent. Mulhouse, 1965, p. 53.
— Révision der Pteropliini der asiatischen région, 4 teil, Gattung Pterolophia.
Ent. Arb. Mus. Frey, 16, pp. 161-472.
— Contribution à la faune du Congo (mission A. Villiers et A. Descarpentries),
Lamiinae. Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, sér. A, pp. 1057-1078.
— Neue Cerambyciden aus den Sammlungen des zoologischen Muséums der
Humboldt Universitât zu Berlin. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 151, pp. 81-93.
— Contribution à la connaissance des Lamiens du Laos (9e partie). Bull. Soc.
Roy. Sc. Nat. Laos, 10, pp. 15-24.
— Zwei neue Dorcadien-Formen vom griechischen Olymp. Kol. Rdschau, 42,
p. 5.
— Weiterer Beitrag zur Kenntnis der Lamiinae. Reichenbachia, 5, pp. 283-284.
— 33 —
— Description d’une espèce nouvelle de Planodes de l’ Ile Ambon (en coll.
avec Chûjo). Niponius, 2, p. 51.
— Die Verbreitung des Procrustes chevrolati Crist. et Jan in Anatolien. Rev.
Fac. Sc. Univ. Istambul, 19, sér. B, pp. 139-141.
Principales acquisitions du Laboratoire :
Un complément à la collection A. Zerkowitz acquise en 1964 (Lépidop¬
tères américains, don de Mme A. Zerkowitz).
Divers lots d’insectes comportant notamment les dons de MM. J. C. Beau-
cournu (Diptères) ; A. S. Balachowsky, Directeur du Laboratoire
(Lépidoptères de Colombie) ; T. Berger (Rhopalocères éthiopiens) ;
P. Dreux (Lépidoptères du Népal) ; P. Griveaud (Lépidoptères de Côte
d’ivoire, lot important) ; C. Lemaire (Lépidoptères américains) ;
H. Stempffer (Lycaenidae éthiopiens).
En outre, importantes récoltes entomologiques des missions effectuées
dans le cadre du laboratoire, ainsi que des correspondants : régions
désertiques et semi-désertiques de l’Iran, notamment dans les forêts
du rivage méridional de la mer Caspienne, peu ou jamais prospectées
(mission G. Colas, B. Hurpin, L. Matile, F. Pierre et A. Villiers,
avec la collaboration d’une délégation iranienne : MM. Dezfulian,
Gharib et Safavi), ces récoltes se situent dans un programme plus
général de recherches écologiques ; Maroc (mission Descamps) ; Cameroun
(Ph. Bruneau de Miré) ; République Centrafricaine (A. S. Balachowsky,
R. Pujol, M. Boulard) ; Madagascar (importants envois de Coléoptères
par MM. A. Peyrieras et J. Vadon).
Zoologie (Arthropodes).
M. Vachon, Professeur. — Louis Fage, 1883-1964. Ancien Président de la
Société Zoologique de France (Notice biographique et bibliographique).
Bull. Soc. Zool. Fr., 89, n° 5-6, 1964, pp. 595-613, 1 pl.
— L’élément unitaire vu par un systématicien. Cahiers Études biologiques,
n° 13-14-15, 1965, pp. 103-114, 8 fig.
— Remarques sur quelques Scorpions appartenant aux genres Nebo Simon,
1878 (Diplocentridae) et Hemiscorpion Peters, 1861 (Scorpionidae). Bull.
Mus. Hist. nat., 37, n° 2, 1965, pp. 308-317, 14 fig.
— et Emile Roman. — A propos de la présence aux portes de Lyon du Scor¬
pion Euscorpius flavicaudis (Geer). Bull. Soc. Lin. Lyon, 34, 2, 1965,
pp. 42-44.
— et P. D. Gabbutt. — The external morphology and life History to the
Pseudoscorpion Neobisium muscorum. Proc. Zool. Soc. Lond., 145, 3,
1965, pp. 335-358, 38 fig.
M. André, Sous-Directeur. — Voir Laboratoire d'Acarologie de l’Ecole Pra¬
tique des Hautes-Etudes.
J. Forest, Sous-Directeur. — Louis Fage, 1883-1964. Crustaceana, 9, n° 2,
1965, pp. 212-219, 1 pl. h.-t.
3
— 34 —
— Campagnes du « Professeur Lacaze-Duthiers » aux Baléares : juin 1953 et
août 1954. Crustacés Décapodes. Vie et Milieu, 16, sér. B, n° 18, 1965
(1966), pp. 325-413, fig. 1-37, pl. 1-6.
J.-M. Démangé, Sous-Directeur. — Contribution à la faune du Congo (Brazza¬
ville) (Mission A. Villiers et A. Descarpen tries). IV. Myriapodes Diplo-
podes et Chilopodes. Bull. I.F.A.N., 27, sér. A, n° 2, 1965, pp. 551-576,
fig. 1-29.
- — Sur deux Diplopodes cavernicoles de France récoltés par J. Magné dans
la Gironde et le Lot-et-Garonne. Description d’une sous-espèce nouvelle
(Myriapodes, Diplopodes). Ann. spéléol., 20, fasc. 1, 1965, pp. 65-68,
fig. 1-5.
— Sur quelques Spirostreptoidea (Myriapodes, Diplopodes) de Côte-d’Ivoire
et de Guinée-Nimba. Note préliminaire. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
37, n° 2, 1965, pp. 318-328, fig. 1-12.
— Deux nouvelles espèces de Cryptops de Côte-d’Ivoire (Myriapodes, Chilo¬
podes). Bull. I.F.A.N., 27, sér. A, n° 4, 1965, pp. 1245-1249, fig. 1-3.
D. Guinot, Assistante et M. D. Grmek. — Les Crabes chez Ulysse Aldrovandi :
un aperçu critique sur la carcinologie du xvie siècle. In : Colloque Inter¬
national sur 1’ « Histoire de la Biologie Marine ». Vie et Milieu, suppl.,
n° 19, 1965, pp. 45-64, fig. 1-6.
— Les Crustacés dans la matière médicale européenne au xvie siècle. Rev-
Hist. Sci., 18, 1, 1965, pp. 55-71, fig. 1-5.
— et P. Huard. — Les Crabes de Chine dans une série d’aquarelles de Dabry
de Thiersant. Bull. École Franç., Extrême-Orient, 52, 2, 1965, pp. 551-557
pl. 75-79. — Même titre, in : Colloque International sur 1’ « Histoire de
la Biologie Marine ». Vie et Milieu, suppl., n° 19, 1965, pp. 35-43.
J. Heurtault-Rossi, Assistante et J. F. Jézéquel. — Observations sur Feaella
mirabilis Eli. (Arachnide, Pseudoscorpion). Les chélicères et les pattes-
mâchoires des nymphes et des adultes. Description de l’appareil repro¬
ducteur. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 3, 1965, pp. 450-461.
M. Hubert, Assistant. — Remarques sur quelques espèces d’Araignées du genre
Amaurobius C. Koch, 1837 et description d’une espèce nouvelle. Ibid.,
2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965), pp. 784-796.
B. Condé, Professeur à la Faculté des Sciences de Nancy, Correspondant du
Muséum. — Présence de Palpigrades dans le milieu interstitiel littoral.
C. R. Acad. Sc., 261, pp. 1898-1900.
— et D. Terver. — Développement postembryonnaire du Lophoproctidé
Plesioproctus comans Loomis. Rev. Écol. Biol. Sol., 2, pp. 107-121.
— Les Pénicillates de Haïti décrits par H. F. Loomis. Studies on the Fauna
of Curaçao and other Carribean Islands, 22, n° 87, pp. 124-134.
— et Mme M. Jacquemin Nguyen-Duy. — Identité et affinités d’un Polyxé-
nidé congolais décrit par Attems (Diplopodes, Pénicillates). Rev. Bot.
Zool. africaines, 71, pp. 92-104.
A. Crosnier, Correspondant. — Grapsidae et Ocypodidae de Madagascar
Faune de Madagascar, 18, pp. 1-143, fig. 1-260, pl. 1-11
J. F. Jézéquel, Attaché. — Araignées de la savane de Singrobo (Côte-d’Ivoire).
IV. Drassidae. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 2, pp. 294-307, 18 fig.
— Voir J. Heurtault-Rossi.
Collections reçues :
Arachnides
Araignées : Mont Nimba (P.L.G. Benoit) ; Roumanie (M. Dumitreso) ;
Iran (A. Yilliers, G. Colas, F. Pierre) ; Nyassaland (Doubket).
Acariens et Opilions : Afrique (Taufflieb) ; Iran (A. Villiers, G. Colas,
F. Pierre).
Pseudoscorpions : France (J. Balazuc, Netien, C. Hubert, Contet,
Viejo Arnold) ; Maroc (Bitsch, Delachambre) ; Tunisie (Blache) ;
Côte d’ivoire (J. F. Jézéquel) ; Dahomey (A. Yilliers) ; Congo (A. Des-
carpentries, A. Villiers, Thibaud) ; Somalie (Simonetta) ; Mada¬
gascar (Blanc) ; Iran (A. Villiers, G. Colas, F. Pierre) ; Roumanie
(M. Dumitresco, T. Orghidan).
Scorpions : France (J. Balazuc, Netien, Klein) ; Italie (J. Rossi) ; Tchad
(Stockmann) ; Congo (A. Crosnier) ; Tanganyika (Pringle) ; Iran
(A. Villiers, G. Colas, F. Pierre) ; Israël (Inst. Past. Algérie) ; Mada¬
gascar (Wintrebert) ; Mexique (?) ; Uruguay et Chili (P. San Martin) ;
Colombie (Mechler) ; Tahiti (Morin).
Myriapodes : Tahiti (Morin) ; Iran (A. Villiers, G. Colas, F. Pierre).
Crustacés
Copépodes : France (A. Raibaut).
Isopodes : France (Magniez et Henry).
Isopodes et Amphipodes : Localités diverses (H. Bertrand).
Décapodes : Roscofï (R. Bourdon) ; Dahomey, Congo (A. Crosnier) ;
Madagascar (A. G. Humes). — Pagures : Australie occidentale (W. aus-
tralian Muséum) ; Floride (A. J. Provenzano).
Laboratoire d’Étude et de Recherches sur les Arthropodes Irradiés.
(L.E.R.A.I.)
P. Niaussat, Cl. Grenot et Fr. Pierre. — Rapports éventuels entre la radio¬
sensibilité de certains Arthropodes des régions désertiques et leurs carac¬
téristiques écologiques. Suppl. Rev. gén. Sciences, 72, mai-juin 1965,
n° 5-6, pp. 56-63.
— Modifications de certains fonctionnements physiologiques et du comportement
du Scorpion saharien Androctonus amoreuxi après irradiation y. Ibid.,
pp. 63-69.
— B. H. Lowsma, M. Niaussat et G. Point. — Relations possibles entre cer¬
tains aspects de la toxicité d’ Amanita phalloïdes Fr. et le métabolisme
de la 5-H. T. Rôle éventuel des anti-enzymes. Rev. Mycol., 30, n° 1-2,
1965, pp. 17-26.
— , M. Vachon, J. H. Ebersole, A. Soisson et Cl. Grenot. — Radio-résis¬
tance de la Limule Xiphosura polyphemus L. et modification de ses
acides nucléiques après irradiation X et y. C. R. Acad. Sc., 260, 1965,
pp. 1795-1798.
— 36 —
F. L. Rodkey, P. Niaussat et M. Mackenzie. — Effect of whole body X.
Irradiation on lemolymph proteins of Limulus polyphemus. Res. Rep.
Nav. Med. Res. Inst. Bethesda, Maryland U.S.A., n° 7, 1965. M. R.
005-02-0011-01.
Cl. Grenot, P. Niaussat et Fr. Pierre. — Métabolisme respiratoire de cer¬
tains Arthropodes sabulicoles : Scorpions, Coléoptères Ténébrionides
avant et après irradiation y. Résumé des communications présentées
au LXXXIIe Congrès de l’A.F.A.S. Rennes, 1963. Rev. g en. Sciences,
Suppl., n° 5-6, mai-juin 1965, pp. 46-56.
Malacologie.
Édouard Fischer-Piette, Professeur. — Elminius modestus aux Sables d’Olonne.
Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2, 36, n° 4, 1964 (1965), pp. 500-501.
— Suite de l’expansion sur la côte atlantique française du Cirripède austral
Elminius modestus Darwin. Ibid., 37, n° 3, 1965, pp. 466-468, 1 fig.
— et J. Bedoucha. — Mollusques terrestres de l’ Ile Europa. Ibid., 36, n° 4,
1964 (1965), pp. 502-505.
— Mollusques terrestres operculés de Madagascar. Mém. Mus. nat. Hist. nat.,
sér. A, Zool., 33, 2, 1965, pp. 49-91, 5 pl.
— Mollusques terrestres de Madagascar. Famille des Vertiginidae. Bull.
Mus. nat. Hist. nat., sér. 2, 37, n° 1, 1965, pp. 145-150.
— et N. Garreau de Loubresse. — - Mollusques terrestres de Madagascar.
Famille des Acavidae. J. Conchyl., 104, 1965, pp. 129-160, 3 pl.
— et F. Salvat. — Mollusques terrestres de Madagascar. Genre Propebloyetia •
J. Conchyl., 104, 1965, pp. 161-168, 1 pl.
Andrée Tixier-Durivault, Maître de Conférences, Sous-Directeur. - — - Octo-
coralliaires de Madagascar et des îles avoisinantes. Faune de Madagascar,
21, pp. 1-456, 399 figures.
Jean M. Gaillard, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Aspects quali¬
tatifs et quantitatifs de la croissance de la coquille de quelques espèces
de Mollusques prosobranches en fonction de la latitude et des conditions
écologiques. Mém. Mus. nat. Hist. nat., sér. A, 38, 1965, pp. 1-155,
25 fig., 7 pl.
Gustave Cherbonnier, Chef de Travaux. — Holothuries rapportées par l’Expé¬
dition Océanographique Belge dans les eaux côtières africaines de l’At¬
lantique Sud (1948-49). Mém. Inst. Roy. Sci. nat. Belg., 1965, 3, 11,
pp. 1-23, 11 pl.
— Étude comparée A’Echinus melo Lmk. Vie et Milieu, 16, fasc. 1 A, 1965,
pp. 1-20, fig. 1-5.
— Note préliminaire sur les Holothuries de l’Atlantique Sud. Bull. Mus. nat.
Hist. nat., sér. 2, 36, n» 4, 1964 (1965), pp. 532-536.
— Holothuries récoltées par A. Crosnier dans le Golfe de Guinée. Ibid., 36,
n° 5, 1964 (1965), pp. 647-676.
— Note sur Fusus caparti Adam et Knudsen, Mollusque gastéropode marin.
Ibid., 37, n° 3, 1965, pp. 492-494, 1 pl.
— 37
— Note sur deux supposées nouvelles espèces d’Ophiures des Mers d’Europe
Amphipholis tissieri Reys. et Ophiomyces peresi Reys. Ibid., 37, n° 4,
1965.
Bernard Salvat, Maître-Assistant. — Étude préliminaire de quelques fonds
meubles du lagon calédonien, Additif. Cahiers du Pacifique, 7, 1965,
pp. 101-106.
Anne-Marie Testud, Assistant. — Mollusques terrestres de Madagascar. Sur
quelques espèces introduites dans l’île. Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2,
37, n° 1, 1965, pp. 151-154.
Josyane Bedoucha, Collaborateur technique. — Voir E. Fischer-Piette et
J. Bedoucha.
Nicole Garreau de Loubresse, Collaborateur technique. — Voir E. Fischer-
Piette et N. Garreau de Loubresse.
Henry Chevallier, Aide-technique. — Catalogue des Collections du Muséum
correspondant à l’Histoire Naturelle des Mollusques de Férussac. lre par¬
tie. Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2, 37, n° 1, 1965, pp. 162-172.
— Ibid., 2e partie. Ibid., n° 3, pp. 476-489.
— Les Mollusques de l’Expédition du Mexique. J. Conchyl., 105, 1965, pp. 4-39.
Georges Lecointre, Attaché au Muséum. — Le Quaternaire marin de l’Afrique
du Nord-Ouest, Quaternaria, 7, 1965, pp. 9-28.
Louis Redier, Attaché au Muséum. — - Hydraires et Bryozoaires du Golfe de
Guinée. Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2, 37, n° 2, 1965, pp. 367-394.
— Expéditions antarctiques Belges (1959-1960). Bryozoaires. Bull. Inst. Roy.
Sc. nat. Belg., 41, 40, pp. 1-39.
Jacques Dupouy, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Urocyclinae de Mada¬
gascar. 1. — • Urocyclina subcarinata n. sg., n. sp. 2. — Kirkia ivolohi-
nensis n. sp. Une forme juvénile inconnue d’Urocyclus comorensis Fr.
Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2, 37, 1965, pp. 265-276.
— - Urocyclinae de Madagascar (suite). Une espèce nouvelle : Urocyclus auralus
Taxonomie du Genre Urocyclus s. s. et révision. Ibid., 37, n° 2, 1965
Claudine Devos, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Le bourgeonnement
externe de l’éponge Mycale contareni (Martens) (Demosponge). Ibid.,
37, n° 3, 1965, pp. 548-555.
Francine Salvat, Préparateur à l’École Pratique des Hautes-Études. — - Voir
E. Fischer-Piette et F. Salvat.
Jos Chhistiaens. — Une nouvelle variété ex-colore de Patella intermedia (Jefîreys)
(= Patella depressa), la variété miniata Pennant. Bull. Mus. nat. Hist.
nat., sér. 2, 37, n° 3, 1965, pp. 490-491.
Johannes G. Kuiper. — • A collection of Pisidium from the Island of Java,
Indonesia. Basteria, 29, 1965, 1-4, pp. 26-29.
Émile Leloup. — Description d’une espèce nouvelle de Chiton recueillie par
la Calypso dans le Golfe de Guinée. Bull. Mus. nat. Hist. nat., sér. 2,
37, n° 1, 1965, pp. 155-161, 3 fig., 1 pl.
Liliane Renault. — Dimorphisme spermien chez quelques Mollusques Proso-
branches exotiques. C. R. Acad. Sci., 259, 1964, pp. 4367-4369.
— 38 —
— Origine et caractères des spermatozoïdes apyrènes de Harpa minor Lmk
(Mollusque Gastéropode Prosobranche). Ibid., 260, 1965, pp. 665-667,
1 pl.
— Observations sur la spermatogenèse d ’Ocinebrina aciculata Lmk. Bull. Mus.
nat. Hist. nat., sér. 2, 37, n° 2, 1965, pp. 277-281, 9 fig.
— - Observations sur l’ovogenèse et sur les cellules nourricières chez Lamellaria
perspicua L. Ibid., 37, n° 2, 1965, pp. 282-284, 1 fig.
— Origine des spermatozoïdes non typiques de Trivia arctica (Mont.) et des
noyaux à chromatine disposée en couronne des spermatides. C. R. Acad.
Sci., 260, 1965, pp. 6985-6987, 8 fig.
Principales collections reçues :
Mollusques, Alcyonaires et Echinodermes récoltés par B. Salvat dans le
cadre de la Mission I, Muséum en Polynésie Française (Centre d’Expé-
rimentation Nucléaire). Importante collection de Mollusques Fluviatiles
du Siam (don de M. Brandt, Bangkok). Mollusques molluscophages
(don du département de l’Agricuture des Iles Hawaii).
Zoologie : Vers.
Alain G. Chabaud, Professeur. — Leçon inaugurale du cours de Zoologie (Vers)
prononcée le 4 novembre 1964. Bull. Mus. nat. Hist. Nat., 2e sér., 37,
n° 1, 1965, pp. 87-103.
— Cycles évolutifs des Nématodes parasites de Vertébrés. — L’immunité
acquise chez les Nématodes parasites de Vertébrés. — Spécificité para¬
sitaire chez les Nématodes parasites de Vertébrés. — Adaptations mor¬
phologiques chez les Nématodes Phasmidiens parasites de Vertébrés. - — ■
Systématique des Strongylida. — Systématique des Ascaridida. — Sys¬
tématique des Spirurida. — - Addenda. In P. P. Grasse, Traité de Zoo¬
logie, 4, 1965, fasc. 2, pp. 437-463, 503-508, 539-557, 561-564, 568-585 ;
fasc. 3, pp. 869-970, 988-1151, 1166-1181, 1183-1200, 1427-1431, fig.
— et O. Bain. — - Aelurostrongylus pottoi n. sp. Métastrongylide parasite de
Primates. Remarques sur les affinités entre les Nématodes de Carni¬
vores, d’insectivores et de Lémuriens. Ann. Parasit. hum. et comp.,
40, n° 5, 1965, pp. 569-573, fig. A-G.
— E. R. Brygoo et A. J. Petter. — Les Nématodes parasites de Lémuriens
malgaches. VI. Description de six nouvelles espèces et conclusions géné¬
rales. Ibid., 40, n° 2, 1965, pp. 181-214, fig. 1-7.
— Nématodes pulmonaires du Limnogale (Insectivores, Tenrecidae). Ibid.,
40, n° 4, 1965, pp. 467-475, fig. 1-3.
— G. Caballeho et E. R. Brygoo. — • Affinités entre les genres Skrjabinelazia
( Ascaridia Seuratoidea) et Maxvachonia (Ascaridida Cosmocercoidea ).
Bull. Mus. nat. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965), pp. 844-848,
fig. 1-2.
— Y. J. Golvan, O. Bain et E. R. Brygoo. — Gynopoecilia pseudovipara
n. gen. et cycles endoxènes chez les Nématodes zooparasites. C. R. Acad.
Sci., 260, 1965, pp. 4602-4604, fig. A-J.
— 39 —
— et Gordon H. Ball. — Filaire cardiaque chez un Manchot des Galapagos
Spheniscus mendiculus. Ann. Parasitol. hum. et comp., 39, n° 5, 1964
(1965), pp. 621-626, fig. A-J.
— Voir aussi Bain et Chabaud ; Brygoo et Chabaud ; Chauvier et Cha-
baud ; Doby, Mandahl-Barth, Chabaud et Deblock ; Landau et
Chabaud.
Claude Dupuis, Sous-Directeur. — Mélanisation des larves I d ’Helomyia late-
ralis (Meigen) (Diptera Phasiinae ) dans leur hôte naturel Graphosoma
italicum (Muller) ( Hemiptera Heteroptera ). C. R. Acad. Sri., 261, 1965,
4493-4495.
■ — - La cimicophagie des Catharosiini et l’inclusion de cette tribu parmi les
Phasiinae (Diptera Larvaevoridae) . XIII int. Congr. Ent., London, 1964,
Proc., 1965, pp. 99-100.
— Notions essentielles en nomenclature zoologique et botanique. Cahiers des
Naturalistes. Bull. N. P., n. sér., 21, fasc. 1, 1965, pp. 1-11.
— et D. Rapilly. — Comptes rendus des principales excursions des Natura¬
listes Parisiens en 1958 et 1959. Ibid., n. sér., 21, fasc. 2, 1965, pp. 25-84
Josette Richard, Assistante. — Tréinatodes d’Oiseaux de Madagascar
(Note III). Espèces de la famille Echinostomatidae Poche, 1926. Ann.
Parasitol. hum. et comp., 39, n° 5, 1964 (1965), pp. 607-620, fig. 1-10.
— Sur un Dicrocoelien (Zonorchis microcebi n. sp.) ( Trematoda-Dicrocoeliidae )
parasite de Lémurien malgache. Ibid., 40, n° 5, 1965, pp. 525-528, fig. 1.
— Trématodes d’Oiseaux de Madagascar. Note IV. Strigéides et Cyathocoty-
lides. Bull. Mus. nat. Hist. Nat., 2e série, 36, n° 4, 1964 (1965), pp. 506-
522, fig. 1-6.
— Mesocoelium dolichenteron, nouveau Trématode parasite d’un Scindidae de
File d’Europe. Ibid., 2e sér., 37, n° 1, 1965, pp. 186-189, fig. 1.
— Une nouvelle espèce du genre N eodiplostomum Railliet, 1919 (Trematoda
Diploslomatidae), parasite d’un Cuculidé malgache. Ibid., 2e sér., 37,
n° 3, 1965, pp. 523-527, fig. 1-2.
— Voir aussi Dubois et Richard.
Jean-Claude Quentin, Assistant. — Cestodes de Rongeurs de République Centre-
Africaine. Cahiers de La Maboké, 2, fasc. 2, 1964 (1965), pp. 117-140,
fig. 1-6.
— Nématodes parasites de Rongeurs du Congo. Parc Nat. Upemba, Mission
G. F. de Witte, 69, fasc. 2, 1965, pp. 73-91, fig. 1-4.
— Skrjabinotaenia pauciproglottis n. sp., Cestode nouveau parasite de Rongeurs
de République Centre- Africaine. Bull. Mus. nat. Hist. Nat., 2e sér., 37,
n° 2, 1965, pp. 357-362, fig. 1-3.
— Sur la présence de Nématodes Trichostrongylidae du genre Molineus chez
des Rongeurs et chez un Lémurien de la Station expérimentale de La
Maboké (R.C.A.). Ibid., 2* sér., 37, n° 3, 1965, pp. 539-547, fig. 1-2.
Irène Landau, Assistante. — Description de Plasmodium chabaudi n. sp.,
parasite de Rongeurs africains. C. R. Acad. Sri., 260, 1965, pp. 3758-
3761, fig. a-t.
— et A. G. Chabaud. — Infection naturelle par deux Plasmodium du Rongeur
Thamnomys rutilans en République Centre Africaine. Ibid., 260, 1965,
pp. 230-232.
Édouard R. Brygoo, Correspondant. — Les Bilharzioses humaines à Madagascar.
Arch. Inst. Pasteur Madagascar , 33, fasc. 1, 1965, pp. 79-206, cartes 1-6.
— Cycle expérimental d’ Echinostoma caproni J. Richard, 1964. Note prélimi¬
naire. Ibid., 33, fasc. 1, 1965, pp. 207-209.
— Description de Trypanosoma brazili E. Brumpt, 1914. Ibid., 34, fasc. 1,
1965, pp. 41-46, fig. 1-2.
— Hématozoaires de Reptiles malgaches. III. — Deux Trypanosomes nou¬
veaux : Trypanosoma haranti n. sp. parasite d’Ophidien et Trypanosoma
domerguei n. sp. parasite d’iguane. Ibid., 34, fasc. 1, 1965, pp. 47-54,
fig. 1-3.
— - Hématozoaires de Reptiles malgaches. IV. — Les microfilaires de Beji-
laria urschi Chabaud, Anderson et Bryggo, 1949 et de Madathamugadia
hopluri C., A. et B., 1949. Ibid., 34, fasc. 1, 1965, pp. 55-62, fig. 1-2.
— et A. G. Chabaud. — Présence A’ Angiostrongylus cantonensis (Chen) à
Madagascar. Ann. Parasil. hum. et comp., 39, n° 6, 1964 (1965), p. 793.
— Voir aussi Chabaud, Brygoo et Petter ; Chabaud, Caballero et Bry¬
goo ; Chabaud, Golvan, Bain et Brygoo ; Golvan et Brygoo.
Yves J. Golvan, Attaché et E. R. Brygoo. — Acanthocéphales de Mada¬
gascar (Deuxième Note). Le Genre Pseudoporrorchis Joyeux et Baer,
1935. Ann. Parasit. hum. et comp., 40, n° 5, 1965, 543-568, fig. 1-15.
— Voir aussi Chabaud, Golvan, Bain et Brygoo.
Annie J. Petter, Attachée de Recherches. — Voir Chabaud, Brygoo et Petter.
Odile Bain, Stagiaire de Recherches et A. G. Chabaud. — Spirurides parasites
d’Oiseaux malgaches (3e note). Bull. Mus. nat. Hist. Nat., 2e sér., 37,
n° 1, 1965, pp. 173-185, fig. 1-4.
— Voir aussi Chabaud, Golvan, Bain et Brygoo ; Chabaud et Bain.
Guillermina Caballero. — Voir Chabaud, Caballero et Brygoo.
Guy Chauvier et A. G. Chabaud. — Ollulanose du Lion. Ann. Parasitol. hum.
et comp., 39, n° 6, 1964 (1965), pp. 791-793, fig. A-B.
Jean-Marie Doby, G. Mandahl-Barth, A. G. Chabaud et S. Deblock. — -
Élimination de Bulinus truncatus rivularis (Phillippi) de collections
d’eau connues pour l’héberger par Potamopyrogus jenkinsi (Smith, 1889)
(Hydrobiidés) et utilisation éventuelle de ce Mollusque, pour le contrôle
biologique des bilharzioses. C. R. Acad. Sri., 261, 1965, pp. 4244-4246.
Georges Dubois et J. Richard. — Description d’une nouvelle espèce du genre
N eodiplostomum Railliet, 1919 ( Trematoda , Diplostomatidae) et considé¬
rations sur les Néodiplostomes de Milans et de Buses. Bull. Mus. nat.
Hist. nat., 2e sér., 36, n° 4, 1964 (1965), pp. 523-531, fig. 1-2.
Station de Parasitologie Expérimentale et Comparée de Richelieu
(Indre-et-Loire).
(Établissement de la Faculté de Médecine de Paris).
Claude Dupuis, Sous-Directeur. — Voir ci-dessus.
Jean-Claude Beaucournu. — Captures de Myotis blythi oxygnalhus (Monti-
celli, 1885) ( Chir . Vesp.) en Anjou et en Touraine ; confirmation de sa
présence en Corse. Mammalia, 29, 1965, pp. 54-60, carte 1.
— 41 —
Agnieszka Draber-Monko. — Monographie der palaârktischen Arten der
Gattung Alophora R.-D. (Diptera, Larvaevoridae ). Ann. zool., Wars-
zawa, 23, n° 6, 1965, pp. 69-194, fig. 1-439.
Pierre C. Morel. — Présence en France de Exopalpiger trianguliceps (Birula,
1895) (Acariens, Ixodoidea ). Ann. Parasitol. hum. et comp., 40, n° 2,
1965, pp. 240-242.
Marie-Charlotte Saint-Girons. — Notes sur les Mammifères de France. IV.
Prélèvements exercés sur des populations de petits Mammifères par la
Chouette Effraye, Tyto alba (Région de Lyon). Mamrnalia, 29, 1965,
pp. 42-53, fig. 1-3.
Laboratoire d’Helminthologie et Parasitologie Comparée
de l’Ecole Pratique des Hautes-Études.
Paul Chabanaud, Directeur honoraire f. — ■ Sur la position des orifices abdo¬
minaux chez quelques poissons de l’ordre des Heterosomata. 89e Congrès
des Sociétés Savantes, Lyon, 1964, Paris, 1965, pp. 443-452, fig. 1-16.
• — • Notules ichthyologiques. — 50. Modification avec l’âge de l’écaillure zéni¬
thale, phénomène paraissant particulier à certains téléostéens Soleoidei
du genre Cynoglossus. Bull. Mus. nat. Hist. nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964
(1965), pp. 759-760.
Robert Ph. Dollfus, Directeur Honoraire. — Acanthocéphale d’un Téléos-
téen du genre Notothenia Richardson des Kerguelen, H eteracanthocepha-
lus hureaui n. sp. (Mission Jean-Claude Hureau, 1963-1964). Ibid.,
2e sér., 36, n» 5, 1964 (1965), pp. 641-646, fig. 1-4.
— Sangsue tentaculifère de la peau d’un Téléostéen du genre Chaenichthys
J. Richardson, 1844 (Mission du bâtiment polaire Commandant Char¬
cot, Récoltes de Paul Tchernia, 1950). Ibid., 2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965),
pp. 831-843, fig. 1-9.
— Sur le cycle évolutif d’un Cestode Diphyllide ; identification de la larve
chez Carcinus maenas (L. 1758), hôte intermédiaire. Ann. Parasitol. hum.
et comp., 39, n» 3, 1964 (1965), pp. 235-241, fig. 1-3.
— Cestodes des Invertébrés marins (6e Contribution). — Ibid., 39, n° 3, 1964
(1965), pp. 329-381, fig. 1-33.
— Metacercaria : Proctoeces progenelicus n. sp. (Trematoda Digenea) chez une
Gibbula ( Gastropoda Prosobranchiatà) de la côte atlantique du Maroc.
Observations sur la famille Fellodistomatidae. Ibid., 39, n° 6, 1964 (1965),
pp. 755-774, fig. 1-4.
— Mission Yves-J. Golvan et Jean A. Rioux en Iran. Cestodes de Carni¬
vores, Rongeurs, Insectivores, Reptiles et Batraciens. Ibid., 40, n° 1,
1965, pp. 61-86, fig. 1-30.
— et R. Devigne. — Fourmis responsables de la propagation de la « petite
douve », Dicrocoelium lanceolatum (Rudolphi, 1803) du mouton en Lor¬
raine. Observations sur la larve métacercaire. C. R. Acad. Sci., 260,
1965, pp. 1758-1760, 1 fig.
— et L. Euzet. — Complément à la description de Pseudobenedenia notothe-
niae T. H. Johnston, 1931 (Trematoda Monogenea) parasite d’un Téléos¬
téen du genre Notothenia Richardson des Kerguelen. Bull. Mus. nat.
Hist. Nat., 2« sér., 36, n» 6, 1964 (1965), pp. 849-857, fig. 1-5.
— 42 —
— • Sur Cercaria cotylura Alex. Pagenstecher, 1862, cercaire cotylicerque du
groupe de Cercaria pachycera Diesing, 1858. Ann. Parasitol. hum. et
comp., 39, n° 6, 1964 (1965), pp. 775-781, fig. 1-6.
— et C. Combes. — Mission Yves-J. Golvan et Jean A. Rioux en Iran. Tré-
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Alain G. Chabaud, Directeur. — Voir ci-dessus.
Claude Dupuis, Chef de Travaux. — Voir ci-dessus.
Alassane Diaouré, Elève diplômé. — Strongylides parasites de Mammifères
du Congo-Brazzaville (Collection R. Rousselot). Ann. Parasitol. hum.
et comp., 39, n° 3, 1964 (1965), pp. 243-284, fig. 1-9.
Carlos Diaz-Ungria, Elève titulaire. — Nuevos estudios sobre nematodes de
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— Sur une Mégalope de Raninidé [Crust. Brachyura], Bull. I.F.A.N., 27,
sér. A, 1965, n» 4, pp. 1237-1244, 20 fig.
P. Budker, Sous-Directeur. — Voir Laboratoire de Biologie des Cétacés (Ecole
Pratique des Hautes-Etudes).
Ch. Roux, Sous-Directeur. — Une nouvelle espèce de poisson apode de la famille
des Ophichthidae : Coecula ( Sphagebranchus ) monodi (sous presse).
— La mer considérée comme milieu biologique. Quelques perspectives récentes
de biologie marine dans leurs rapports avec le domaine de la pêche
(XIXe Congrès des Pèches, Monaco, octobre 1965) (sous presse).
— Voir aussi Laboratoire de Biologie des Cétacés (Ecole Pratique des Hautes-
Etudes).
Y. Plessis, Assistant. — Réflexions sur une mission en Océanie : Technique
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2 fig.
— 43 —
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(sous presse).
E. Postel, Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M. — - Quelques captures
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— La Pêche en République Argentine. La Pêche Maritime, Paris, n° 1042,
pp. 16-20, 8 fig., bibl. 1965.
— Aperçu général sur les langoustes de la zone intertropicale africaine et leur
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— Thermocline et pêche du thon au large de la côte occidentale d’Afrique.
Bull. Information Comité pêches maritimes Bayonne, 1965, n° 18, pp. 8-
11, 1 carte h.-t.
— Pêches et pêcheurs traditionnels sénégalais. Medica, Paris, 1965, n° 46,
pp. 23-32, 8 fig.
— Une loche aberrante de Nouvelle-Calédonie, la Loche Castex grosses lèvres
(Plectorhynchus chaetodonoides, Lacépède). Cahiers du Pacifique, Paris,
1965, 7, pp. 93-99, 4 fig., bibl.
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nogr.), 1965, 3, n° 2, pp. 19-63, 17 cartes et fig., bibl.
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39, fasc. 1-2, pp. 119-125, 2 fig., bibl.
— Originalité carcinologique des environs du Haut-Fond de la Chapelle. Bull.
Mus. Nat. Hisl. Nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965), pp. 812-817, 3 fig.,
bibl.
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Ibid., n° 2, 1965, pp. 244-251, 3 fig., bibl.
— et P. Fourmanoir. — Données numériques sur une petite collection de pois¬
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— et M. H. Du Buit. — Liste des poissons observés à la criée de Concarneau
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Soc. Scient. Bretagne, Rennes, 1965, 39, fasc. 1-2, pp. 113-118, bibl.
— et P. Fourmanoir. — Sur une petite collection de poissons rapportés de
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37, n° 3, pp. 403-406, bibl.
Laboratoire de Biologie des Cétacés
(Ecole Pratique des Hautes-Études).
P. Budker, Directeur et Ch. Roux, Chef de Travaux. — Un petit Rorqual,
ou « Minke » (Balaenoptera acuto-rostrata, Lacep.) sur les côtes de Bre¬
tagne-Sud, avec description d’un foetus. Mammalia, 1965, 29, n° 2,
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— 44
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3, pp. 1-242, 211 fig. Masson Édit.
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Masson Édit.
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187, 4 fig.
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Supérieures.
— 48
F. Ozansoy, Maître de Conférences à la Faculté d’Ankara. — Étude des gise¬
ments continentaux et des Mammifères du Cénozoïque de Turquie.
Mém. Soc. Géol. France, n. s., 44, fasc. 1, Mém. n° 102, pp. 1-92, pl. 1-10.
Collections reçues :
Invertébrés : Moulage de huit échantillons types d’Inocérames du Séno-
nien du Canada (Don J. A. Jeletzki) ; Collection de jeunes Bivalves
actuels de la marge continentale algérienne (Don J. Manivit) ; Moulages
de Brachiopodes de l’Emsien supérieur (Don Herta Schmidt) ; Mou¬
lages de Brachiopodes du Couvinien de Belgique (Don Vandercammen) ;
Brachiopodes du Dévonien d’Espagne (Don Westbroek).
Vertébrés : Poisson du Jurassique supérieur de Sibérie (Don Lehman) ;
Poissons crétacés de Ceara (Brésil) ; Poissons du calcaire grossier (Luté-
tien) de Méry-sur-Oise (Don Blondeau) ; Poissons du « Sahélien » d’Oran
(Don Geslin) ; Stégocéphales et Reptiles du Trias d’Edjelé (Don Bus-
son) ; Crâne complet de Tortue du Miocène des Sables de l’Orléanais
(Don Chaix) ; Mammifères du Bartonien du Guespelle (Seine-et-Oise)
(Don Ginsburg et Pomerol) ; Mammifères du Stampien et du Burdi-
galien du Bassin d’Aquitaine (don de Bonis et Ginsburg) ; Mammi¬
fères éocènes et oligocènes des Phosphorites du Quercy (Don Ginsburg) ;
Mammifères du Stampien d’Etampes (Don Ginsburg et Taquet) ;
Mammifères de l’Oligocène de Saint-Gérand-le-Puy (Allier) (Don Gins¬
burg et Taquet) ; Mammifères et Reptiles des Sables burdigaliens de
l’Orléanais et de l’Helvétien de la Touraine et de l’Anjou (Don Gins¬
burg) ; Moulage d’un crâne de Singe oligocène du Texas (Don Wilson).
Laboratoire de Paléontologie
de l’École Pratique des Hautes-Études.
R. Lavocat, Directeur. — Évolution biologique et information. In : Informa¬
tion and Prédiction in Science, S. Dockx et P. Bernays Ed. (Sympo¬
sium de l’Académie Internationale de Philosophie des Sciences, Bruxelles
3-8 septembre 1962), pp. 237-251, Academie Press, New York, 1965.
Laboratoire de Micropaléontologie
de l’École Pratique des Hautes Études.
G. Deflandre, Directeur Scientifique au C.N.R.S., Directeur. — - État actuel
de nos connaissances sur l’ancienneté des Dino flagellés. Protistologica.
Arch. zool. exp. gén., 105, 1965, pp. 381-394, 1 pl., 2 fig.
— et M. Deflandre-Rigaud (Mme), Directeur-Adjoint. — Remarques cri¬
tiques sur le genre Micrhystridium Défi. Multicop. Lab. Micropaléont.
E.P.H.E., 1965, pp. 1 à 9 et : Rev. Micropaléont., 8, 1965, pp. 85-89.
— Chitinozoaires. Fichier Micropaléont., sér. 7. Arch. orig. Centre Docum.
C.N.R.S. (1946) (2e éd. 1965), n° 238, I-IY, fiches 1020-1095. Édit, du
C.N.R.S., 59 p., fig.
— Ciliés (Infusoires). Tintinnoidea (incl. Calpionella auct.) et Ciliata incer-
tae. Fichier Micropaléont., sér. 9, Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S.
(1949) (2e éd. 1965), n° 302, I-IV, fiches 1186-1293. Édit. C.N.R.S., 58 p.,
«g-
— 49 —
— Acritarches II. Acanthomorphitae 1. Genre Micrhystridium Défi. sens. lat.
Fichier Micropaléont., sér. 13. Arch. orig. Centre Docum. C.N.R.S.,
1965, n° 402, I-Y, fiches 2176-2521. Édit. C.N.R.S., 178 p., fig.
— T. V. Braahud, M. N. Bramlette, E. Kamptner, A. R. Loeblich,
E. Martini et H. Tappan. — Rhabdosphaera Haeckel, 1894 (Coccolitho-
phorida) : proposed validation under the plenary powers and désignation
of a lectotype for Coccolithus oceanicus Schwartz, 1894. Z. N. (S) 1658.
Bull. Zool. Nomencl. London, 21, 1964, pp. 397-400.
P. Dumitrica. — Sur la présence de Phéodaires fossiles dans le Tortonien
des Subcarpathes roumaines. C. R. Acad. Sc., 260, 1965, pp. 250-253,
10 fig.
A. Combaz. — Un microbios à Chitinozoaires dans le Paléozoïque du Queensland
(Australie). Ibid., 260, 1965, pp. 3449-3451, 17 fig.
L. Jerkovic. — Sur quelques Silicoflagellidés de Yougoslavie. Multicop. Lab.
Micropaléont. E.P.H.E., 1965, pp. 1-8, 2 pl. et : Rev. Micropaléont., 8,
n° 3, 1965.
Collections reçues :
Microfossiles : Chitinozoaires du Sahara, provenant de l’I.F.P. (Don du
Dr. P. Taugourdeau, Paris) ; Silico flagellés et Radiolaires du Torto¬
nien de Basse-Autriche (Don de A. Bachmann, Vienne, Autriche) ;
Acritarches de l’Ordovicien de Pologne (Don du Dr. Hanna Gorka,
Varsovie, Pologne) ; Coccolithes des Vases de l’Adriatique avec des
Holotypes (Don du Dr. C.L.D. Cohen, La Haye, Hollande) ; Acritarches
de l’Ordovicien d’Allemagne (Don du Professeur A. Eisenack, Tübin-
gen, Allemagne) ; Coccolithes du Crétacé inférieur de France (Don de
Mme Manivit) ; Radiolaires du Jurassique des environs de Moscou ;
Coccolithes et Radiolaires des vases du Pacifique (Don du Dr. A. P.
Jousé, Moscou, U.R.S.S.) ; Radiolarites du Valanginien de l’U.R.S.S.
(Don du Dr. Zhamoïda) ; Acritarches et Radiolaires ordoviciens de
Vendée (Don du Dr. Mireille Ters) ; Radiolaires et Silicoflagellidés du
Tortonien de Roumanie (Don de P. Dumitrica).
Phanérogamie.
A. Aubréville, Professeur, Membre de l’Académie d’Agriculture. — La position
africaine de la famille des Sapotacées. Proc. Sth plen. meet. A.E.T.F.A.T.,
et Webbia, 19, 1965, pp. 579-585.
— Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam : 4 : Saxifragacées, Cryptéro-
niacées, Droséracées (O. Lecompte) ; Hamamélidacées, Halorhagacées
(M.-L. Tardieu-Blot) ; Rhizophoracées, Sonneratiacées, Punicacées (Vu
van Cuong), 1965, 218 p., 23 pl.
— Flore du Cameroun : 4, Scitaminales (Musacées, Strelitziacées, Zingibéracées,
Cannacées, Marantacées) (J. Koechlin), 1965, 162 p., 31 pl.
— Flore du Gabon : 10. Lauracées, Myristicacées, Monimiacées (R. Fouilloy),
1965, 115 p., 26 pl.
— Adansonia, 5, fasc. 1, 2, 3, 4, 1965, 581 p., 131 fig., pl., cartes, phot., 7 pl.
h. t., 1 dépl.
4
— 50 —
— Les étranges savanes des llanos de l’Orénoque. Ibid., pp. 3-13, 1 carte,
5 pl. h. t.
— Suite de l’histoire naturelle du Sapotillier. Ibid., pp. 15-19, 2 pl.
— Notes sur des Sapotacées australiennes. Ibid., pp. 21-26, 4 pl.
— Principes d’une systématique des formations végétales tropicales. Ibid.,
5, 2, pp. 153-196, 7 pl. de blocs-diagr., 1 dépliant, tx.
— Les Sapotacées péruviennes de la collection Wurdack. Ibid., 5, 2, pp. 197-
205, 3 pl.
— François Pellegrin (22 sept. 1881-9 avril 1965). Ibid., n. s., 5, 3, 1965, pp. 285-
287, 1 port.
— Conceptions modernes en bioclimatologie et classification des formations
végétales. Ibid., pp. 297-306, 2 fig.
— Standardisation de la nomenclature des formes biologiques des plantes et
de la végétation en Nouvelle-Calédonie. Ibid., 5, 4, 1965, pp. 469-479,
5 pl. phot.
— Les reliques de la flore des Conifères tropicaux en Australie et en Nouvelle-
Calédonie. Ibid., pp. 481-492, 6 pl., phot.
— Instabilité de l’équilibre biologique des forêts de l’Australie tropicale orien¬
tale et de la Nouvelle-Calédonie. C. R. Acad. Sc., 261, 1965, pp. 3463-3466.
H. Humbert, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Flore de Mada¬
gascar et des Comores (Plantes vasculaires). 83. Capparidacées (Hadj
Moustapha Haddade), 1965, 71 p., 13 pl., 93. Cunoniacées (L. Bernardi),
1965, 62 p., 10 pl.
— Adansonia, t. 5. Voir Aubréville.
M. L. Tardieu-Blot (Mme), Maître de Conférences, Sous-Directeur. - — Hama-
mélidacées, Halorhagacées. In : A. Aubréville, Flore du Cambidge,
du Laos et du Vietnam, 4, 1965, pp. 75-130, 8 pl.
— Sur les Halorhagacées d’Indochine. Adansonia, n. s., 5, 1965, pp. 37-40, 1 pl,
— A propos de quelques combinaisons et espèces nouvelles de Fougères afri¬
caines et malgaches. Ibid., 5, 4, 1965, pp. 493-502, 2 pl.
— Sur les spores d ’ Adiantaceae, Aspleniaceae, Thelypteridaceae et Athyriaceae
de Madagascar. Pollen et spores, 7, 1965, pp. 319-338, 5 pl.
— Index filicum. Suppl, quartum, 1934-1960 (en collaboration), 1965, 37 p.
J. Leandri, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — Aimé Bonpland, voya¬
geur et botaniste français (1773-1858). Adansonia, n. s., 5, 2, pp. 141-151,
1 port.
— Une nouvelle Euphorbe aphylle de Madagascar. Ibid., pp. 207-212, 2 pl.
— Sabouraea synonyme de Talinella. Ibid., p. 357.
R. Benoist, Sous-Directeur honoraire. — Contribution à la connaissance des
Acanthacées malgaches. Bull. soc. Bot. Fr., 111, 9, 1965, pp. 421-428.
G. Aymonin, Maître-Assistant. — La notion de grappe et de cyme. Coll. Mor-
phol. Végét., Ecole Norm. Sup. Paris. Bull. Soc. Bot. Fr., Mém. h. s.,
1964, pp. 18-19.
— La carte d’Halil Gokmen : distribution des essences forestières de Tur¬
quie. Son intérêt phytogéographique. C. B. somm. Séances Soc. Bio-
géogr., 1964 (1965), 362-364, pp. 189-191.
— 51 —
— Compte rendu d’excursion et complément à la notice botanique « Sud du
Bassin de Paris ». Rev. Fed. Franc. Soc. Sc. Nat., 3e sér., 4, 15, 1965,
pp. 7-11.
— Ptéridophytes de France et cartes phytogéographiques. Notes et docu¬
ments. Le Monde des Plantes, 347, 1965, pp. 10-12.
— Diversification, répartition et endémisme chez quelques groupes de Thy-
méléacées de la Flore africano-malgache. Coll, sur l’Endémisme. C. R.
somm. Soc. Biogéogr. Paris, 365, 1965, pp. 6-21, 4 cartes.
— Compléments à la connaissance des Sélaginelles de France. Bull. Mens.
Soc. Linn. Lyon, 34, n° 6, 1965, pp. 219-220.
— Remarques comparatives sur la valeur des endémismes en France méri¬
dionale. Coll, sur l’Endémisme. C. R. somm. Soc. Biogéogr., 367, 1965,
pp. 27-36.
— Sur un Gnidia (Thyméléacées) à inflorescence complexe du Cameroun.
Bull. Soc. Bot. Fr., 112, 5-6, 1965, pp. 220-225.
— L’œuvre du Chanoine Paul-Victor Fournier, historien de la botanique et
Aoriste français (1877-1964). Adansonia, n. s., 5, 4, 1965, pp. 463-467.
- — Le phénomène de « l’adventicité ». 2e Coll, sur la Biologie des Mauvaises
Herbes. Rés. fr., ang., ail. Doc. Polyc. E.N.S.A. Grignon, 1965. 16 -j- 4 p.
— Origine présumée et disparition progressive des « adventices messicoles cal-
cicoles » en France. Ibid., 12 -p 4 p.
— Le Code International de Nomenclature Botanique, législation abstraite ou
source de progrès dans la définition des unités systématiques ? Résum.
Comm, 83e Congrès A.F.A.S., Lille, 1964, p. 100.
— Présentation de « An account of the Herbaria of the Dpi. of Botany in the
University of Oxford ». Bull. Soc. Bot. Fr., 111, n° 9, 1964, p. 442.
— Présentation commentée de « Biogéographie végétale », de P. Ozenda.
Ibid., pp. 439-441
— Présentation commentée de « Flora Europaea, vol. I », de Heywood, Tutin
et coll. Ibid., pp. 442-445.
— et M. Keraudren (Mlle). — Le 10e Congrès international de Botanique.
Ibid., 111, 7-8, 1965, pp. 386-387.
— et Raj Kumar Gupta. — Étude sur les formations végétales et leur suc¬
cession altitudinale dans les principaux massifs du « système alpin occi¬
dental ». Essai de comparaison avec l’Himalaya. Adansonia, n. s., 5,
1, 1965, pp. 49-94, 9 fig., 4 ph.
— Voir M. Keraudren.
— Voir R. Molinier.
M. Keraudren (Mlle), Assistante. — Ampelosicyos meridionalis (Cucurbita-
ceae) espèce nouvelle d’un genre endémique de Madagascar. Bull. Soc.
Bot. Fr., 112, n° 1-2, 1965, pp. 69-71, 1 pl.
— Les Cucurbitaeées de Madagascar, intérêt en systématique et en biogéo¬
graphie. Bol. Soc. Brot., 39, 2e sér., 1965, pp. 117-127, 1 carte.
— Présence du genre indonésien Muellerargia (Cucurbitaeées) à Madagascar.
Adansonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 421-424, 1 pl.
— Telfairia Batesii Keraudren, nouvelle espèce de Cucurbitaeées du Cameroun.
Ibid., n. s., 5, f. 4, 1965, pp. 511-513, 1 pl.
— 52 —
— Tricyclandra Leandrii espèce malgache d’un genre nouveau de Cucurbi-
tacées. Bull. Soc. Bot. Fr., 112, n° 5-6, pp. 325-329, 1 pl., 1 photo.
— et G. Avmonin. — Systématique et phytogéographie (Phanérogames et
Cryptogames vasculaires) au Xe Congrès International de Botanique.
Adansonia, n. s., 5, 1, 1965, pp. 125-128.
N. Halle, Assistant. — Présence de graines bicolores chez le Leucomphalos
capparideus Benth. ex Planch. Proc. 5th plen. meet. A.E.T.F.A.T., et
Webbia, 19, 1965, pp. 847-853, 1 pl., 2 cartes.
— - Deux Pauridiantha endémiques nouveaux des montagnes africaines ( Rubia -
ceae — Mussaendeae — - Urophylleae ). Adansonia, n. s., 5, 1965, pp. 95-
98, 1 pl.
— Notice sur les travaux de François Pellegrin. Ibid., 5, 3, pp. 289-296.
— Deux Orchidées gabonaises présentées d’après des sujets vivants : Phajus
Mannii Reichb. f. et Manniella Gustavii Reichb. f. Ibid., pp. 415-419,
2 pl.
— Calocrater Preussii K. Schum., Apocynacée du Gabon. Ibid., 5, 4, 1965,
pp. 507-510, 1 pl.
A. Le Thomas, Assistante. — Rédaction des flores d’Afrique au Muséum de
Paris. Proc. 5th plen. meet. A.E.T.F.A.T., Gênes-Florence, et Webbia,
19, pp. 877-881.
— Notes sur quelques Annonacées ouest-africaines. Adansonia, n. s., 5, 3,
1965, pp. 443-454, 2 pl.
— Un nouveau genre africain d’Annonacées : Boutiquea A. Le Thomas. Ibid.,
5, 4, 1965, pp. 531-535, 1 pl.
A. Raynal, Assistante. — Les espèces africaines du genre Laurembergia Berg.
(Halorhagacées) et leur répartition. Proc. 5th plen. meet. A.E.T.F.A.T.,
Gênes-Florence, et Webbia, 19, 1965, pp. 683-695, 2 cartes.
— Un nouveau genre africain : Oreonesion A. Rayn. ( Gentianaceae ). Adansonia,
n. s., 5, 2, 1965, pp. 271-275, 1 pl.
— Un nouveau Torenia africain : Torenia sylvicola A. Rayn. (Scrophularia-
ceae). Ibid., 5, 4, pp. 519-523, 1 pl.
J. Raynal, Assistant. — Notes cypérologiques sur quelques Mapania Aubl.
ouest-africains. Adansonia, n. s., 5, 2, 1965, pp. 277-279.
O. Lecompte (Mme), Assistante. — Saxifragacées, Crypteroniacées, Droséra-
cées. In : A. Aubréville, Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam, 4,
1965, pp. 3-74, 7 pl.
A. Guillaumin, Professeur honoraire au Muséum. — Contribution à la flore
de la Nouvelle-Calédonie : CXXII. — Plantes récoltées par A. Hau-
dricourt (2e liste) et CXXIII — Plantes récoltées par Mme Kasarhéou
à Poya. Bull. Soc. Bot. Fr., 111, 5-6, 1965, pp. 278-282.
A. Cavaco, Maître de Recherches du C.N.R.S. — Contribution à l’étude des
Rubiacées de Madagascar : I. Cinchonées (suite). Bull. Soc. Bot. Fr.,
111, 3-4, 1965, pp. 178-180.
— Contribution à l’étude des Rubiacées de Madagascar. I. Cinchonées (suite).
Ibid., 5-6, 1965, pp. 275-278.
— Quelques considérations à propos de la répartition géographique des Moni-
miacées (sensu lato). Proc. 5th plen. meet. A.E.T.F.A.T., et Webbia, 19,
1965, pp. 587-592, 1 carte.
— 53 —
— Contribution à l’étude des Rubiacées de Madagascar. I. Cinchonées (suite).
Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, 1964 (1965), pp. 699-702.
— Contribution à l’étude des Rubiacées de Madagascar. Danais nouveaux.
Adansonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 439-442, 1 pl.
— Remarques sur les genres Alberta E. Mey. et Nematostylis Hook. f. (Rubia-
ceae). Ibid., 5, 4, 1965, pp. 515-518, 1 pl.
— Les Danais (Rubiacées) de Madagascar et des Comores. Bull. Mus. Hist.
nat., 2e sér., 37, 1965, pp. 717-723.
A. Lourteig, Maître de Recherches du C.N.R.S. — On the systematic position
of Alzatea oerticillata R. et P. Ann. Missouri Bot. Gard., 52, 1965, pp. 371-
378, 1 pl.
— Mayacaceae. In : Reitz, Flora Ilustrada Catarinense, 1965, pp. 1-9, 1 pl.,
2 cartes.
— Distribution géographique des Mayacacées. C. R. Soc. Biogéog., 42, 1965,
pp. 57-61, 3 cartes.
— La identidad de Cuphea afflnitatum Koehne (Lythraceae) . Sellowia, 17,
1965, pp. 85-86.
J. E. Vidal, Maître de Recherches du C.N.R.S. — Endémisme végétal et sys¬
tématique en Indochine. C. R. S. Soc. Biogéogr., 41 (362), 1965,
pp. 153-159.
— Reclassement du genre Distephania Gagnep. ( Saxifragaceae ) dans la famille
des Ochnaceae. Bull. Soc. Bot. Fr., 111 (7-8), 1965, pp. 346-350, 2 fig.
— Notes sur quelques Rosacées asiatiques. IL Photinia, Stranvaesia. Adan¬
sonia, n. s., 5, 2, 1965, pp. 221-238, 2 cartes.
— — Note rectificative au sujet du genre Distephania Gagnep. Bull. Soc. Bot.
Fr., 111, 7-8, 1965, p. 405.
— Types biologiques de la végétation forestière du Laos. Colloque de Morph.
Soc. Bot. Fr. Montpellier, 1965, p. 200.
— Notes sur quelques Rosacées asiatiques. III. Révision du genre Eriobotrya
(Pomoideae). Adansonia, 5, 4, 1965, pp. 537-580, 4 pl., 1 carte.
— Voir Bisset (N. G.).
R. Virot, Chargé de Recherches du C.N.R.S., A. Guillaumin et R. F. Thorne. —
Vascular plants collected by R. F. Thorne in New Caledonia in 1959.
Univ. Iowa Stud. Nat. Hist., 20, 7, 1965, pp. 15-65, 33 phot., 17 pl. h. t.,
1 carte.
R. Letouzey, Conservateur des E. et F., Chargé de Recherches du C.N.R.S. —
Dénominations pygmées de quelques arbres et arbustes forestiers came¬
rounais. J. Agric. tropic. et Bot. appl., 11, 10-11, 1965, pp. 347-383, 3 pl.,
phot., 2 cartes.
M. Lescot (Mme), Technicienne du C.N.R.S. — Etude comparative des plan-
tules de Melon (Cucumis nielo) et de Courge (Cucurbita pepo h.), avant
et après germination. Dipl. Él. Sup. Fac. Sc. Paris, doc. polyc., 1965,
94 p., 52 fig.
R. Schnell, Professeur à la Sorbonne. — Aperçu préliminaire sur la phyto-
géographie de la Guyane. Adansonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 309-355, 1 carte,
3 fig., 5 pl., phot.
— 54 —
R. Molinier, Professeur à la Faculté des Sciences de Marseille, et G. Aymo-
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Bot. Fr., 111, 7-8, 1965, pp. 361-365, 1 pl.
J. Koechlin, Professeur à l’Université de Tananarive (Madagascar). — Sci-
taminales : Musacées, Strelitziacées, Zingibéracées, Cannacées, Maran-
tacées. In : A. Aubréville, Flore du Cameroun, 4, 1965, pp. 1-162,
31 pl. trait et phot.
F. Halle, Maître-Assistant à la Sorbonne. — Les stolons de la Fougère arbo¬
rescente Cyathea manniana Hooker. C. B. Acad. Sc., 261, 1965, pp. 2935-
2938, 2 fig.
G. Cusset, Assistant à la Sorbonne. — Les nectaires extra-floraux et la valeur
de la feuille des Passifloracées. Rev. gén. Bot., 72, 1965, pp. 145-216,
18 pl.
J. Huard, Assistant à la Sorbonne. — Anatomie des Rhopalocarpacées. Adan-
sonia, n. s., 5, 1965, pp. 103-123, 6 pl.
— • Palynologia Madagassica et Mascarenica. Fam. 127 ; Bhopalocarpaceae. Pol¬
len et Spores, 7, 1965, pp. 303-312, 1 pl.
M. Marchal (Mlle) , Assistante à la Faculté des Sciences, Paris. — Le bour¬
geonnement épiphylle spontané des Fougères tropicales. Adansonia,
n. s., 5, 2, 1965, pp. 239-270, 14 pl., tx.
Moustapha Hadj Moustapha Haddade, Professeur à l’Université de Damas,
Ministre de l’Éducation nationale. — Capparidacées. In : H. Humbert,
Flore de Madagascar et des Comores, 83, 1965, 71 p., 13 pl.
— Contribution à l’étude des Capparidacées de Madagascar. Adansonia, n. s.,
5, 1965, pp. 27-36, 3 pl.
E. J. H. Corner, Professeur à l’Université de Cambridge. — Checklist of Ficus
in Asia and Australasia with key to identification. Gardens’ Bull., Sin-
gapore, 21, 1, 1965, pp. 1-186.
H. Straka, Professeur à l’Université de Kiel. — Palynologia madagassica et
mascarenica. Pollen et Spores, 6, 1, 1964, pp. 240-288, 17 fig.
— d°, fam. 128. — Sarcolaenaceae. Ibid., pp. 289-300, 3 pl. phot.
— d°, fam. 121. Didiereaeceae. Ibid., 7, 1965, pp. 27-33, 1 pl.
H. Saint-John, Professeur à l’Université, Honolulu. Hawaï. — La distribution
mondiale du genre Pandanus. Adansonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 307-308,
2 cartes.
C. L. Cristobal (Mme), Professeur à l’Université de Corrientes (R. A.). — Mega-
tritheca (Sterculiaceae) , genero nuevo de Africa tropical. Ibid., 5, 3, 1965,
pp. 365-373, 2 pl. tr., 1 pl. phot.
L. Bernardi, Conservateur, Conservatoire botanique de Genève. — - Cuno-
niacées. In : H. Humbert, Flore de Madagascar et des Comores, 93, 1965,
61 p., 10 pl.
J. Bosser, Directeur de Recherches, O. R. S. T. O. M. — Contribution à l’étude des
Orchidaceae de Madagascar. V. Adansonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 375-410,
11 pl.
— Notes sur les Graminées de Madagascar. IL Sur l’identité des genres Boi-
vinella A. Cam. et Cyphochlaena Hack. Ibid., pp. 411-413.
— 55 —
R. Capuron, Conservateur des E. et F., C.T.F.T., Tananarive. — Une Irvin-
giacée malgache. Ibid., 5, 2, 1965, pp. 213-216, 1 pl.
— Un représentant malgache du genre Dapania Korth. (Lepidobotryacées).
Ibid., pp. 217-220, 1 pl.
— Description des fruits du Diegodendron Humbertii R. Capuron (Diegoden-
dracées). Ibid., pp. 503-505.
M. Peltier, Directeur de Recherches à l’I.R.A.M., Tananarive. — Contribu¬
tion à l’étude taxinomique des Léguminosae-Papilionoideae de Mada¬
gascar et des Comores. Ibid., 5, 3, 1965, pp. 425-429.
M. Th. Cerceau-Larrival (Mme), Chargée de Recherches du C.N.R.S. (Labo¬
ratoire d’Ecologie générale). — Le pollen d’Ombellifères méditerra¬
néennes : III. Scandicineae Drude ; IV. Dauceae Drude. Pollen et Spores,
7, 1965, pp. 35-62, 3 pl. phot.
R. Descoings, Chargé de Recherches, Centre d’Etudes phytosociologiques et
écologiques, Montpellier. — Cyphostemma (Vitacées) nouveaux de Mada¬
gascar (2e suite). Bull. Soc. Bot. Fr., 111, 3-4, 1965, pp. 173-178.
R. P. J. Berhaut. — Essai de révision des Abrus de l’Afrique occidentale et
centrale. Changement de nom pour le Bhynchosia albiflora Berh. Adan-
sonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 359-363, 1 pl.
H. Vu Van Cuong, F.S.C. — Rhizophoracées, Sonneratiacées, Punicacées.
In : A. Aubréville, Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam, 4, 1965,
pp. 131-209, 8 pl.
— La Mangrove du Vietnam. Ibid., pp. 211-216.
Ph. Guinet, Assistant à l’E.P.H.E. — Etude des caractères du pollen dans le
genre Calliandra (Mimosaceae). Pollen et Spores, 7, 1965, pp. 157-173,
3 fig., 2 pl.
F. Jacques (Mlle), Institut de Botanique, Orsay. — Morphologie du pollen et
des ovules de Couroupita guianensis Aubl. (Lécythidacées). Ibid., 7,
1965, pp. 175-180, 3 fig., 1 pl.
M. Merville (M1Ie). • — - Contribution à l’étude du pollen des Sapindacées de
l’Afrique occidentale. Dipl. Ét. Sup., tir. ron., Paris, 1964, 50 p., fig.
D. Presting (Darmstadt). — Zue Morphologie der Pollenkôrner der Passiflo-
raceen. Pollen et Spores, 7, 1965, pp. 163-217, 9 fig.
M. L. Spirlet (Mme). — Utilisation taxonomique des grains de pollen de Passi-
floracées. I. Ibid., 7, 1965, pp. 249-302, 11 pl.
P. Pinto-Escobar, de l’Instituto de Ciencias naturales, Bogota (Colombie). —
Observaciones sobre la topografia y vegetacion en el Paramo y valle
de las Papas. Bol. Soc. Geogr. Colomb., 22, 1964, pp. 22-29, 2 phot.,
1 carte.
R. Fouilloy. — Lauracées, Myristicacées, Monimiacées. In : A. Aubréville,
Flore du Gabon, 10, 1965, pp. 5-113, 26 pl.
N. G. Bisset et J. E. Vidal. — Identité de Strychnos Gaulhierana Pierre ex
Dop, et de Strychnos Pierreana Hill (Le Hoang nan d’Indochine). Adan-
sonia, n. s., 5, 3, 1965, pp. 431-437, 1 pl.
Raj Kumar Gupta. — Voir G. Aymonin.
— 56 —
Principales acquisitions nouvelles :
Afrique : MM. Adam, Adjanohoun, Bernardi, Cremers, Cours, Démangé,
Gillet, Halle, Jaeger, Le Testu, M. et Mme Raynal. Abidjan,
O. R. S. T. O. M. ; Angola ; Brazzaville, O. R. S. T. O. M., Bruxelles ; Centre
Scientifique et Technique de Bondy ; Kew ; Oxford ; Wageningen,
Yaoundé. Au total : 13.602 parts.
Madagascar : MM. Bosser, O.R.S.T.O.M., Tananarive ; Capuron, C.T.F.T.,
Tananarive, au total : 8.685 parts.
Amérique : MM. Debru, De Lesse, Oldeman, Mme Krapovickas. Ber¬
keley ; British Muséum ; Buenos-Aires ; Caracas ; Cayenne (O. R. S. T. O. M.);
Curitiba ; Cuzco ; Ithaca ; Kew ; Lima ; Montevideo ; New Haven ; New
York ; Ottawa ; Rio de Janeiro ; San Francisco ; St. Louis ; Smithso-
nian Institution ; Stanford ; Stockholm. Au total : 1.604 parts.
Asie : British Muséum ; Calcutta ; Copenhague ; Dehra Dun ; Kew ; Sin¬
gapour. Au total : 161 parts.
Europe : Herbiers : Camus, Rotgès ; Aarhus ; Cluj. Au total : 41.575 parts.
Océanie : MM. Blanchon, Otto Degener, Fosberg, McKee, Schmid,
Veillon. Bogor ; Canberra ; Ithaca ; Sarawak ; Smithsonian Institu¬
tion. Au total : 5.319 parts.
En tout : 70.946 échantillons.
Total des plantes prêtées : 5.849 ; envoyées en échange : 5.560 ; empruntées
pour les recherches faites au Laboratoire : 2.197.
Botanistes ayant effectué des séjours réguliers au Laboratoire : Français : 90 ;
Étrangers : 67.
Visiteurs reçus pour expertises, consultations d’Herbiers, d’ouvrages (non
compris les demandes courantes de déterminations ou petits renseigne¬
ments) : 230.
Centre National de Floristique du C.N.R.S.
P. Jovet, Directeur Scientifique au C.N.R.S., Directeur. — Direction du
4e Groupe de Sections (Biologie), Congrès de l’Assoc. Fr. pour l’Avan¬
cement des Sc., Tours, 1965.
— Organisation et Classification des Plantes vasculaires, 2e partie : Systéma¬
tique par G. Deysson, S.E.D.E.S. Présentation critique. Rev. gén. Sc.,
71, 1964 (1965), pp. 370-373.
— Le Marais de Cessières-Montbavin (Aisne). Essai de détermination objec¬
tive des groupements végétaux par M. Bounehias, Cah. des Natur.,
1964 (1965). Présentation. In : C. R. somm. Soc. Biogéogr., 1964 (1965),
pp. 197-198.
— Potential natural végétation of the conterminous United States. American
Geographical Society, 1964. Présentation détaillée de : 1° Carte en coul. ;
2° Manuel accompagnant la carte. Ibid., 1964 (1965), pp. 198-199.
— Flora Europaea, vol. I : Lycopodiaceae to Platanaceae by Tutin, Hey-
wood..., Cambridge, 1964 (1965), 1 vol. de xxxm + 464 p. + 5 cartes.
Présentation détaillée. Ibid., 1964 (1965), pp. 199-200.
— 57 —
— Notes (taxinomie) sur Erigeron crispum Pourr., E. Naudini (Bonnet) Bon¬
nier, leurs hybrides spécifiques et avec E. canadense L. Annali di Bota-
nica, Roma, 28, 1, 1964 (1965), pp. 53-58.
— et P. Huguet. Notes sur Euphorbia maculata L. et E. humifusa Willd.
Cahiers des Naturalistes, Bull. N. P., n. s., 21, 1965, pp. 13-17, 1 fig.
— Sur quelques plantes adventices du Sud-Ouest de la France. 2e Colloque
International sur les Mauvaises herbes. Grignon, 29 novembre 1965.
(Texte polycopié en français ; résumés polycopiés en français, anglais,
allemand).
A. Beaugé. — Contribution à l’étude du Chenopodium album et de quelques
espèces voisines. Th. de doct. d'Univ., Fac. Sc., Paris, 3 février 1965,
1 fasc. polycopié, 291 p. -j- 10 pl. photo.
H. Bouby. — A propos de deux plantes naturalisées à Fontainebleau : Evony-
mys latifolius et Ulmus montana. Ass. Nat. Vallée du Loing (Bull.), 41,
5-7, 1965, p. 41.
— - Herborisation à Souppes-Nemours (Compte rendu de l’excursion du 13 juin
1965). Ibid., 41, 8-9, 1965, pp. 75-76.
— • Lastrea limbosperma = Polystichum montanum, observé récemment à Ram¬
bouillet (S.-et-O.). Cahiers des Naturalistes, Bull. N. P., n. s., 21, 1,
1965, pp. 23-24.
L. Brunerye. — Etude sociologique et écologique des stations à Narcissus
pseudo-Narcissus L. des environs de Guingamp (Côtes-du-Nord). Faculté
des Sciences, Rennes, 1965, 69 p. + 25 fig. — Diplôme d'Ét. Sup. de
Sc. Nat.
M. Guédès. — Le Gynécée des Crucifères. Son interprétation d’après les données
tératologiques. Dipl. d’ Ét. Sup. Sc. nat., Fac. Sc. Paris, 1 fasc. polycopié,
3 mars 1965, 80 p., nombr. fig.
P. Huguet. — Voir P. Jovet.
— - Euphorbia maculata L. Observations portant sur la morphologie des sti¬
pules. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér., 36, 3, 1964 (1965), pp. 407-
411, 2 pl. de fig.
J. -P. Lebrun. — Les Ptéridophytes dans la Région Parisienne. IX-XII : L’Os-
monde, la Pilulaire et les Thélyptéridacées. Cahiers des Naturalistes,
Bull. N. P., n. s., 20, 3, 1964 (1965), pp. 41-54, 3 cartes.
— Osmonde, Pilulaire et Thélyptéridacées en Seine-et-Marne. Ass. Nat. Vallée
du Loing (Bull.), 41, 5-7, 1965, p. 53.
Laboratoire du Muséum à Biarritz.
P. Jovet, Directeur Scientifique au C.N.R.S., Directeur.
M. Fontaine et J. Leloup. — Central Nervous System and thyroid and gona-
tropic function in Poikilotherms. Proc. 2nd Intern. Congress of Endocri¬
nol., London, august 1964, p. 487. Excerpta Medica Intern. Congress
sériés n° 83.
— • et E. Lopez. — Endocrine function of Corpuscules of Stannius with spécial
reference to the physiological préparation for catadromic migration of
58 —
two migratory teleosts (Salmo salar L. and Anguilla anguilla vulgaris L.)
Abstracts of Papers, XXIII Internat. Congress of Phusiolo gical Sciences,
Tokio 1965, p. 224.
J. Augier. — Quelques données biochimiques sur une Rhodophycée de Biar¬
ritz : Leptosiphonia Shousboei. Bull. C.E.R.S., Biarritz, 5, 2, 1964 (1965),
pp. 203-208, 5 photos.
J. Gaillard. — Aspects qualitatifs et quantitatifs de la croissance de la coquille
de quelques espèces de Mollusques Prosobranches en fonction de la lati¬
tude et des conditions écologiques. Mèm. Mus. Nat. d'Hist. Nat., n. s.,
38, 1 (1965), 150 p., 7 pl. Th. de doct.
j. Leloup. — Voir M. Fontaine.
E. Lopez. — Voir M. Fontaine.
G. Pueyo. — Influence des conditions extérieures sur le métabolisme gluci¬
dique de deux Stictacées. Ibid., 5, 2, 1964 (1965), pp. 151-196, 26 tabl.,
7 graphiques. Diplôme d’ Ét. Sup. Fac. Sc. Reims.
— Polyalcools chez Cladonia rangiferina (L.) Web. The Bryologist, 68, 3, 1965,
pp. 334-336.
— - Variations des glucides solubles totaux des Lichens en fonction de l’Hy¬
dratation. Bull. Éc. Nat. Sup. Agr. Nancy, 7, 1, 1965, pp. 70-78, 2 tabl.,
2 graphiques.
Cryptogamie.
Roger Heim, Professeur, Membre de l’Institut. — Les Champignons associés
à la folie des Kuma. Étude descriptive et iconographie. Cahiers du Paci¬
fique, 7, 1965, pp. 7-64, 3 tabl., 15 fig., 20 pl. h.-t.
— Les substances indoliques produites par les champignons toxiques et hallu¬
cinogènes. Bull. Médecine légale, 8, 2, 1965, pp. 2-20.
— Un remarquable Bolet utilisé par les Kuma en Nouvelle-Guinée. Festschrift
Kurt Mothes zum 65. Geburtstag. G. Fischer, Iena, 1965, pp. 247-249,
I fig.
— • Sur un phylum reliant les Bolets aux Polypores. C. R. Acad. Sc., 261, 1965,
pp. 1717-1720.
— Champignons consommés par les pygmées de République Centrafricaine.
Cahiers de La Maboké, 2, 2, 1964, pp. 93-104, 9 fig.
— Les Bolets sataniques. Essai sur les espèces du groupe Satanas. Rev. Mycol.,
30, 4, 1965 (1966), pp. 262-291, 1 pl. phot.
— L’Amanite tue-mouche américaine n’est pas la Muscaria. Ibid., 30, 4, 1965
(1966), pp. 294-298, 1 pl.
— Brèves diagnoses latinae novitatum genericarum specificarumque nuper
descriptarum. Ibid., 30, 4, 1965 (1966), pp. 231-238.
— Le naturaliste en face du technicien. Journ. Caisses d’ Épargne, mars 1965,
II p.
— L’architecte devant les lois de la Nature. Conférence à l’Académie d’Archi-
tecture, 9 nov. 1964, pp. 3-14.
— L’Homme devant la Nature. Cahiers de l'Institut de la Vie, 4, 1965, pp. 4-7,
3 phot.
— 59 —
— René Jeannel. Allocution prononcée aux obsèques de René Jeannel, le
23 février 1965. Science et Nature, 68, 1965, p. 41.
— - Georges Kuhnholtz-Lordat (1888-1965). Un esprit, un caractère. Acad.
Agric. Fr., avril 1965, pp. 505-517.
— Notice nécrologique sur Georges Kuhnholtz-Lordat. C. R. Acad. Sc., 261,
1965, pp. 612-618.
— - Le Professeur Georges Kuhnholtz-Lordat (1888-1965). Science et Nature,
69, 1965, pp. 45-46.
— Allocution prononcée pour l’inauguration du monument de Gusen, 8 mai
1965. Les Nouvelles Littéraires, 13 mai 1965.
— Revue de Mycologie, t. 30, 1965.
— et R. G. Wasson. — The « Mushroom Madness » of the Kuma. Botan. Muséum
leaflets, Harvard Univers., 21, 1, 1965, pp. 1-36, 1 pl.
— et P. Thévenard. — Les Champignons hallucinogènes du Mexique. Film
35 mm, avec musique ; en couleurs et sonore.
Pierre Bourrelly, Sous-Directeur. — Initiation pratique à la systématique
des Algues d’eau douce. VIII. Chlorococcales (suite et fin). Bull. Microsc.
appl., 13, 1963, pp. 155-186, 8 pl.
— La classification des Chrysophycées : ses problèmes. Rev. Algol., 8, 1, 1965,
pp. 56-60.
— Alfred Wurtz (1918-1964), algologue. Rev. Fédêr. Fr. Soc. Sc. Nat., 3e sér.,
4, 1965, pp. 44-46.
— et Robert Lami. — Revue Algologique, t. 8, fasc. 1, 1965.
Suzanne Jovet-Ast (Mme), Sous-Directeur. — Essai sur le genre Cronisia Ber¬
keley. Rev. Bryol. Lichénol., 33, 1964, 1-2, pp. 180-184, 1 fig.
— Riccia crystallina L. emend. Raddi et Riccia cavernosa Hofïm. emend. Raddi.
Note préliminaire. Ibid., 33, 3-4, 1964-1965, pp. 459-483, 2 tabl., 2 pl.
de fig., pl. phot. h.-t. XXII et XXIII.
— Plagiochasma intermedium Ldbg. et G. en Éthiopie. Ibid., pp. 610-612,
11 fig.
- — Riccia Sommieri en Sardaigne. Ibid., p. 613.
— H. Bischler et B. Baum. — Hépatiques récoltées en Israël. Israël J. Bot.,
14, 1965, pp. 36-48, 2 phot.
Jacqueline Nicot (Mme), Sous-Directeur. — Curvularia tuberculata Jain, sapro¬
phyte du sol en Extrême-Orient. Rev. Mycol., 30, 3, 1965, pp. 205-208.
— Remarques sur la taxinomie des Pénicillium et genres voisins. Ann. Sc.
Nat., Bot., 12« sér., 6, 3, 1965, pp. 595-610, 4 fig.
— et Janine Rouch. — Développement et sporogenèse d’une Sphaeropsidale
isolée d’un sol de vignoble toulousain. Ibid., 12e sér., 6, pp. 769-780,
2 fig.
Pierre Fusey, Chef de travaux, A. Lacassagne, G. Rudali et L. Sales. —
A propos d’une épidémie du syndrome entéro-hépatique par Aspergillus
flavus survenue dans un élevage de visons. Bull, du Cancer, 51, 4, 1964,
pp. 421-431.
Michel Denizot, Assistant. — Algues marines de Nouvelle-Calédonie. I. Apjoh-
nia laete-virens Harvey. IL Bellotia simplex nov. sp. Cahiers du Paci¬
fique, 7, 1965, pp. 65-68, 2 pl.
— 60 —
— et M. Massieux. — Présence de Peyssonnelia antiqua dans le calcaire « ypréso-
lutétien » de la montagne d’Alaric. Rev. Micropaléont., 8, 2, 1965, pp. 96-
102, 2 pl.
Pierre Tixier, Assistant. — Les forêts montagnardes asiennes. Science et Nature,
67, 1965, pp. 11-24.
— Contribution à l’étude des noyaux à chromocentres composés. Bull. Soc.
Biol. Vietnam, 11, 1, 1964, pp. 33-37.
— Callicostella kreaniana, espèce nouvelle du Massif Sud-Annamitique. Rev.
Bryol. Lichénol, 33, 3-4, 1964-1965, pp. 560-564.
- — La vallée moyenne du Da-Nhim. Essai d’agriculture régionale. J. Agric.
Trop. Bot. Appl., 12, 1965, pp. 153-167.
• — Données cytologiques sur quelques Légumineuses cultivées ou spontanées
du Vietnam et du Laos. Rev. Cyt. Biol. Vég., 28, 1965, pp. 133-164.
Jo-Min Yen, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Étude sur les Champignons
parasites du Sud-Est asiatique. 2. — Un nouvel Oidium récolté à Sin¬
gapour. Rev. Mycol., 29, 4, 1965, pp. 296-304, 2 fig.
— Id. III. Deuxième note sur quelques nouvelles espèces de Cercospora de
Singapour. Ibid., 30, 3, 1965, pp. 166-204, 14 fig., 5 tabl.
Valia Allorge (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Revue Bryologique
et Lichénologique, 33, 1-2, 1964 ; 33, 3-4, 1964-1965.
Patrick Joly, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Clé de détermination des
espèces les plus communes du genre Alternaria. Rev. Mycol., 29, 5, 1964,
pp. 348-351.
— Recherches sur la germination des spores du Trichothecium roseum Link
ex Fr. C. R. Acad. Sc., 260, 1965, pp. 2887-2890.
— Sur quelques Champignons foliicoles du Kentia forsteriana. Rev. Mycol.,
30, 1-2, 1965, pp. 42-51.
— Éléments de la flore mycologique du Viêt-Nam (seconde contribution).
Bull. Soc. Myc. Fr., 81, 2, 1965, pp. 269-287.
— Les cortèges de Champignons parasites dans les maladies des plantes. Science-
Progrès, La Nature, 3366, 1965, pp. 380-385.
■ — Deux Champignons nouveaux des Iles Comores. Rev. Mycol., 30, 3, 1965,
pp. 133-140.
— et J. Perreau, voir J. Perreau-Bertrand.
Charalambos Zambettakis, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Sur l’expan¬
sion de nouvelles rouilles des plantes ornementales. Rev. Mycol., 30,
1-2, 1965, pp. 123-132.
Françoise Flieder, Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Influence des varia¬
tions hygrométriques sur la résistance physico-chimique du papier au
cours du vieillissement artificiel au Xénon. Congrès Comité I.C.O.M.,
Washington-New York, sept. 1965, 7 p., 4 tabl., 4 graph.
— Techniques d’études de la composition physico-chimique des enluminures
de manuscrits. Ibid., 22 p., 5 graph.
- — Action des différents produits fongicides et insecticides utilisés en conser¬
vation, sur la résistance physico-chimique des papiers. Ibid., 14 p.,
16 tabl., 15 graph.
— 61 —
Hélène Bischler (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Recherches sur
l’anatomie de la tige chez les Lejeuneaceae. II. Les sous-familles Lejeu-
neoideae, tribu Ptychantheae, Nipponolejeuneoideae et Myriocoleoideae.
Rev. Bryol. Lichénol., 33, 1965, pp. 399-458, 7 fig., 1 tabl.
— C. J. Skottsberg (1880-1963). Ibid.., 33, 1964, p. 296, 1 phot.
— Hermann Reimers (17 juin 1893-18 mai 1961). Ibid., pp. 294-295, 1 phot.
— S. Jovet-Ast et B. Baum. — Hépatiques récoltées en Israël. Israël J. Bot.,
14, 1965, pp. 36-48, 2 phot.
Jacqueline Perreau-Bertrand (Mme), Attachée de Recherches au C.N.R.S. — •
Structure membranaire et différenciations apicales chez les spores des
genres Xerocomus, Boletellus, Heimiella et Strobilomyces. C. R. Acad. Sc.,
260, 1965, pp. 4245-4248.
— et P. Joly. — - Sur quelques Bolétales du Viêt-Nam. Bull. Soc. Myc. Fr.,
80, 4, 1964, pp. 385-395.
Michel Abadie, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Culture mixte de Can-
dida mycoderma Reess Lodder et d’ Acetobacter xylinum Brown sur milieu
synthétique. Rev. Mycol., 30, 1-2, 1965, pp. 27-41, 1 pl.
Marius Chadefaud, Associé du Muséum. — Sur le Coryneum Kunzei Corda et
les organes reproducteurs des Ascomycètes (Conidiocarpes et Ascocarpes).
Bull. Soc. Myc. Fr., 81, 1965, pp. 120-164.
Marie Lemoine (Mme), Associée du Muséum. — Algues calcaires (Mélobésiées)
recueillies par le Professeur P. Drach (Croisière de La Calypso en Mer
Rouge, 1952). Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 64, 1331, 1965, 20 p.
— Pseudolithophyllum expansum (Phil.) Lemoine existe-t-il dans la Manche ?
Rev. Algol, n. s., 8, 1, 1965, pp. 46-49, 1 pl.
Henri Romagnesi, Attaché. — Un Lentinellus nain. Bull. Soc. Myc. Fr., 81,
1, 1965, pp. 71-74, 1 fig.
Jean Blum, Attaché. — Au Salon du Champignon, 1964. Rev. Mycol., 30, 1-2,
1965, p. 92.
— Compléments à trois monographies. Bull. Soc. Myc. Fr., 81, 1, 1965,
pp. 281-313.
Leda-Maria Meléndez-Howell (Mlle). — Un nouveau cas de bourgeonne¬
ment et de polymorphisme sporaux chez les Agarics. Rev. Mycol., 29,
5, 1964 (1965), pp. 315-325, 38 fig.
Collections reçues :
Champignons : Angleterre, 12 spécimens, leg. S. T. Palmer. Nouvelle-
Calédonie, 31 spécimens, leg. Mac Kee. Nouvelle-Calédonie et Iles
Loyauté, leg. J. P. Tonnier et Fr. Kohler, 100 spécimens. Roumanie,
Herbarium Mycologicum Romanicum, 100 spécimens. Herbier Mau-
blanc, 450 parts. Champignons d’Europe septentrionale et orientale,
Académie des Sciences d’Estonie, 100 spécimens.
Bryophytes : Mousses de Madagascar, 100 spécimens. Sphaignes de Thaï¬
lande, 9 spécimens. Hépatique d’Éthiopie, leg. Th. Monod. Mousses
du Vietnam, leg. P. Tixier, 50 spécimens. Riccia de France, Belgique,
Espagne, collecteurs divers, 30 spécimens.
Algues : Phéophycées de Roy Tsuda, Hawaï. Algues marines, Amérique
du Nord, leg. Dawson. Algues d’eau douce de Pologne, leg. P. Bour-
— 62
relly. Algues marines du Portugal (leg. Fr. Ginsburg-Ardré), des
Açores (leg. Dizerbo), de Polynésie (leg. Denizot). Characées de Pologne
(leg. I. Damska).
Biologie végétale appliquée.
A. Guillaumin, Professeur honoraire de Culture. — Contributions à la flore
de la Nouvelle-Calédonie. CXXY. Plantes récoltées par H. S. Mackee
(6e liste). Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 3, pp. 556-561.
■ — Id. — CXXYI. Plantes récoltées par le Dr. J. W. Dawson et conservées
au Rijksherbarum de Leyde. Ibid., pp. 561-562.
— Id. — CXXVII. Plantes vivantes apportées aux serres du Muséum (f. 132,
1964) par M. Legand. Ibid., p. 562.
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1965 (avec Thorne R. F. et Virot R.).
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quelques Orchidées d’Indochine. XXXVIII), Bull. Mus. Hist. Nat.,
2e sér., 37, n° 1, 1965, pp. 198-199.
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— Orchidées de Nouvelle-Calédonie. Ibid., pp. 200-201.
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137e année, n° 2265, p. 884.
J. L. Hamel, Professeur. — Le noyau et les chromosomes somatiques du Tur-
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cultivés dans les serres du Muséum. Essais de caryo-taxinomie. Mém.
Mus. Hist. nat., n. s., sér. B, Bot., 16, pp. 3-8, 1 pl.
— Introduction historique au catalogue de la 20e semaine du Laboratoire
consacrée à « Histoire des Plantes. Légende, Art et Science », 9 pages,
24-30 mai 1965.
J. M. Turmel, Sous-Directeur. — Le rH2 du sol et la répartition des végétaux
halophiles dans les prés salés. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 5,
pp. 703-706.
— Préface du livre « Les Plantes ». Collection Time-Life, Amsterdam, 1965.
Ch. Fuchs, Assistant. — Recherches ontogéniques sur le phloème de la foliole
du Lupinus albus L. C. B. Acad. Sci., 262, sér. D, pp. 91-94.
B. Moussel, Assistant. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des Myr-
tacées. In : Contribution à la caryologie de quelques végétaux cultivés
dans les serres du Muséum. Mém. Mus. Hist. nat., n. s., sér. B, Bot.,
16, pp. 91-125, 5 pl.
S. Bisson, Travailleur libre. - — Contribution à l’étude caryo-taxinomique des
Zingibéracées. ( Diplôme d'études supérieures). Paris, 1965.
M. Fouet, Travailleur libre. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des
Malpighiacées. ( Diplôme d’études supérieures). Paris, 1965.
J. Gauthé, Travailleur libre. — Contribution à l’étude caryologique des Til-
landsiées. In : Contribution à la caryologie de quelques végétaux cultivés
— 63 —
dans les serres du Muséum. Essais de caryo-taxinomie. Mém. Mus.
Hist. nat., n. s., sér. B, Bot., 16, pp. 39-59, 3 pl.
J. P. Gros, Travailleur libre. — Contribution à l’étude cyto-taxinomique des
Pittosporacées. In : Id., Ibid., pp. 61-89, 4 pl.
C. Guervin, Travailleur libre. - — Etude caryo-taxinomique et répartition géo¬
graphique de quelques Sapindacées. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 36,
n» 6, 1964 (1965), pp. 858-868, 4 pl.
S. Guillemet, Travailleur libre. — Contribution à l’étude caryo-taxinomique
des Marantacées et à la caryologie des Musacées. ( Diplôme d’études supé¬
rieures). Paris, 1965.
C. Le Coq, Travailleur libre. — Etude cyto-taxinomique de six Moracées. Bull.
Mus. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964 (1965), pp. 869-873, 6 fig.
H. E. Weiss, Travailleur libre. — Etude caryologique et cyto-taxinomique de
quelques Broméliacées. In : Contribution à la caryologie de quelques
végétaux cultivés dans les serres du Muséum. Essais de caryo-taxinomie.
Mém. Mus. Hist. nat., n. s., sér. B, Bot., 16, pp. 9-37, 2 pl.
Laboratoire de Palynologie
de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes.
M. Van Campo (Mme), Directeur. — Pollen et Spores, Paris, 1965, 7, n° 1 et 2.
— -, F. Bronckers et Ph. Guinet. - — Palynologie Africaine. VI. Apports de la
microscopie électronique à la connaissance de la structure des grains
de pollen acétolysés (essai critique). Bull. Inst. Fr. Afr. Noire, 27, Ser. A
n° 3, 1965, pp. 795-842, 8 fig., 8 pl.
— , J. Cohen, Ph. Guinet et P. Rognon. — Contribution à l’étude du peuple¬
ment végétal quaternaire des montagnes sahariennes. IL Flore contem¬
poraine d’un gisement de mammifères tropicaux dans l’Atakor. Pollen
et Spores, 7, n° 2, 1965, pp. 361-371, 1 fig.
Ph. Guinet, Directeur-adjoint. - — Remarques sur les pollens composés à parois
internes perforées. Ibid., 7, n° 1, 1965, pp. 13-18, 2 pl.
— Étude des caractères du pollen dans le genre Calliandra (Mimosaceae).
Ibid., 7, n° 2, 1965, pp. 157-173, 1 carte, 2 pl., 2 fig.
— Voir M. Van Campo, F. Bronckers, Ph. Guinet.
— Voir M. Van Campo, J. Cohen, Ph. Guinet, P. Rognon.
N. Planchais. — Travaux d’analyse pollinique se rapportant au Quaternaire
parus dans Pollen et Spores. L’Anthropologie, 69, n° 1-2, 1965,
pp. 206-208.
— et J. M. Gehu. — Evolution de la végétation de quelques landes litto¬
rales bretonnes d’après l’analyse pollinique des sols. Pollen et Spores,
7, n° 2, 1965, pp. 339-360, 5 "fig. ou diagr., 3 tableaux h. t.
J. Huard. — Rhopalocarpaceae. In : Palynologia Madagassica et Mascarenica
(Fam. 127). Ibid., 7, n» 2, 1965, pp. 303-311, 1 pl.
D. Huard (Mme). — Origine de quelques anomalies observées chez des pollens
d’Acanthacées. Ibid., 7, n° 1, 1965, pp. 19-26, 2 pl.
— 64 —
G. Jalut. — Analyse pollinique d’une tourbière de la Forêt de Rambouillet.
C. R. Somm. Soc. Biogéogr., n° 365-370, 1965, pp. 58-62, 1 diagr.
F. Roland. — - Précisions sur la structure et l’ultrastructure d’une tétrade
calymmée. Pollen et Spores , 7, n° 1, 1965, pp. 5-8, 1 pl.
F. Diniz. — Note préliminaire sur la flore pollinique du gisement d’Espadanal
à Rio Maior (Portugal). Ibid., 7, n° 2, 1965, pp. 373-379, 1 fîg., 2 tabl.
J. Cohen. — - Voir M. Van Campo, J. Cohen, Ph. Guinet, P. Rognon.
M. L. Spirlet (Mme). — Utilisation taxonomique des grains de pollen de Passi-
floracées. I. Pollen et Spores, 7, n° 2, 1965, pp. 249-301, 11 pl.
Collections reçues de l’étranger :
Pollens d’Asie Tropicale. — Institut Français de Pondichéry (Inde) :
400 échantillons.
Pollens de Mimosaceae d’Afrique Tropicale. — Herbier du Jardin Bota-
nique de l’État, Rruxelles (Belgique).
Pollens d’Hybrides. — Université Catholique de Louvain (Belgique).
Service des Cultures.
Acquisitions :
Graines reçues aux Serres : 1.209 espèces.
Plantes vivantes : 825 espèces.
Introductions : 10.
Collecteurs et Donateurs :
MM. Lecoufle MM. Rose
Marnier Lapostole Tixier
P u j o l Vidal
Graines reçues à la graineterie : 4.431 espèces, dont :
930 espèces destinées à compléter la collection d’arbres et d’arbustes de
l’Arboretum de Chèvreloup.
3080 espèces en provenance des Jardins Botaniques étrangers pour le renou¬
vellement et l’enrichissement des collections de l’École de Botanique
et du Jardin Alpin.
421 espèces récoltées à l’état spontané, destinées à nos collections ou offertes
pour échange à nos correspondants (530).
Graines distribuées à nos correspondants : 9.250 sachets.
Plantes vivantes reçues : 315 espèces.
Collecteurs :
Origines :
MM. Boivin
Calle
Debon
Jakubyszyn
JOVET
Alpes maritimes, Hautes-Pyrénées
Bretagne, Eure, Yonne
Var
Savoie
Danemark
— 65 —
Collecteurs :
MM. Foürnigault
Guittonneau
Mlle Heklova
Lebrun
Meynadier
Origines :
Yvelines
Maroc, Sierra Nevada
Alpes maritimes, Savoie
Autriche, Catalogne, Pyrénées
Tunisie
Ethnobotanique.
Roland Portères, Directeur. — Le Laboratoire d’ Ethnobotanique du Muséum
Nat. Hist. Nat., J.A.T.B.A., 12, n° 1-3, pp. 1-4.
• — Le Palmier-Ronier (2e partie). Ibid., n° 1-3, pp. 80-107.
— Le caractère magique originel des haies vives et de leurs constituants
(Europe et Afrique occidentale). Ibid., n° 4-5, pp. 133-152 ; n° 6-8,
pp. 253-291.
— Quelques nouvelles formes agrobotaniques singulières dans le riz africain
( Oryza glaberrima). Ibid., n° 6-8, pp. 338-342.
— Les noms des Riz en Guinée. Ibid., n° 9-10, pp. 369-402 ; n° 11, pp. 595-638 ;
n° 12, pp. 687-728.
— Note de toponymie rurale au Fouta Djalon. Études Guinéennes, 1965.
— Florule du Centre d’études écologiques de Lamto-Pakobo (NBaoulé, Côte
d’ivoire), 1965.
— et Jean F. Leroy. — Journal d’ Agriculture Tropicale et de Botanique Appli¬
quée, t. 12 (804 p.).
Hubert Gillet, Assistant. — - L’Oryx Algazella et l’Addax au Tchad. La Terre
et la Vie, n° 3, 1965, pp. 257-272.
— Au royaume de la pierre. Le Mont Aloba. Science et Nature, n° 69, mai-
juin 1965, 13 p.
— Quelques exemples du rôle des oiseaux dans la destruction des insectes en
Afrique tropicale. Chambre de Commerce et d’industrie de Marseille.
— et Bourreil P. — Sur la présence d’un Aristida d’Ethiopie et d’Afrique
australe dans le massif de l’Ennedi. J.A.T.B.A., 12, n° 1-3, pp. 108-113.
Claudine Fhiedberg, Assistante. — Des Banisteriopsis utilisés comme drogue
en Amérique du Sud. Essai d’étude critique. Ibid., n° 9-10, pp. 403-437 ;
n° 11, pp. 550-594; n° 12, pp. 729-780.
Charlotte Radt, Technicienne du C.N.R.S. — Quelques conférences du Palais
de la Découverte. Ibid., n° 1-3, pp. 117-120.
— Histoire du curare. Ibid., n° 4-5, pp. 216-220.
— Un demi-siècle d’ethnobotanique des hallucinogènes américains. Ibid.t
n° 9-10, pp. 496-506.
— Comptes rendus bibliographiques in J.A.T.B.A., 12, 60 p.
— Tables par auteurs et par matières, in J.A.T.B.A., 12, n° 12.
Jacques Barrau, Yisiting Professor, Yale University. — Quelques notes à
propos de plantes utiles des hautes terres de la Nouvelle-Guinée.
J.A.T.B.A., 12, n° 1-3, pp. 44-57.
5
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— Les équilibres des faunes et des flores. Problèmes d’ Ecologie et d’ Ethologie.
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fique, 1965, pp. 251-254.
— Editorial. Les fossiles vivants. Actualités et Culture vétérinaires, 10, 57,
1965, pp. 5-6.
— Le Professeur René Jeannel, entomologiste, écologiste et biogéographe.
Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 37, 2, 1965, pp. 203-207.
— Le Professeur René Jeannel, entomologiste de la faune du sol. Rev. Écol.
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— Approaches to paleoecology. John Imbrie et Norman Newell, New York,
Wiley, 1964, Bibliog. française, 1965.
— Analyses d’ouvrages. Rev. Écol. Biol. Sol, 2, 4, 1965, p. 579.
— Productivité et étude des écosystèmes. Le Programme biologique interna¬
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• — • Voir André Brosset, Heim de Balsac et Gérard Dubost.
M. Mangenot, Professeur à l’Université de Nancy. — Vers une méthode stan¬
dardisée de fractionnement et de lavage en vue de l’isolement des Cham¬
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Reptiles et leur application à la structure des populations sauvages.
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— Données histologiques sur le lobe antérieur de l’hypophyse chez Spheno-
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en l’absence du cerveau et des segments antérieurs chez Eisenia foe-
tida. C. R. Acad. Sci., 260, pp. 5383-5386.
- — Données sur l’écologie, le développement et la reproduction des Opilions.
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— Étude génétique d’une anomalie de la pigmentation des yeux et des appen¬
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— Données sur la biologie des Oligochètes terrestres des grottes. IVe Cong.
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Spéléo., 20, 2, 1965, pp. 209-236.
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grottes, en période de sécheresse. Ibid., 20, 4.
— Modalités de l’inhibition de la régénération postérieure par la forte
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— Nouveaux Osoriini endogés de la région méditerranéenne occidentale (Col.
Staph.). 5e note. Ibid., 2, n° 2, 1965, pp. 285-290, 8 fig.
— Sectophilonthus. Remarquable genre de Philonthini (Col. Staph.) nouveau
pour la région paléarctique. J. Zool. Moscou, 44, 4, pp. 615-617, 1965,
1 fig.
— Habrocerus capillaricornis Grav. Coléoptère Staphvlinide sans édéage.
XII Intern. Congr. of Entom. London, 1964 (1965), pp. 159-161, 2 fig.
■ — Recherches sur les Coléoptères hypogés. Octavius nouveaux ou mal connus
(Col. Staph.). 4e note sur le genre Octavius. Ann. Spéléo., 20, 1, 1965,
pp. 95-103, 5 fig.
— Sur quelques Xantholininae de l’Asie Mineure (Col. Staph.). Reichenbachia,
Bd. 5, n° 12, 1965, pp. 119-123, 5 fig.
- — Nouveaux Speocharis du groupe de S. cantabricus (Col. Bathysciinae) . Ann.
Spéléo., 20, n° 2, 1965, pp. 289-294, 21 fig.
— Les Erichsonius Fauv. (Col. Staph.) d’Europe et de la région méditerra¬
néenne. Description de formes nouvelles. Ann. Soc. Ent. Fr., n. s., 1,
4, 1965, pp. 843-849, 36 fig.
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Seconde note. Rev. Écol. Biol. Sol, 2, n° 1, 1965, pp. 129-136, 28 fig.
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— Voir Claude Delamare Deboutteville et Jeanne Renaud Mornant.
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— 70 —
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— Voir Claude Delamare Deboutteville.
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— Sur le dimorphisme sexuel chez les charançons du blé du genre Sitophilus
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37, n° 2, 1965, pp. 290-293, 1 fig.
— L’outil statistique en Biologie du Sol. I. Distributions de fréquences et tests
de signification. Rev. Écol. Biol. Sol, 2, n° 3, 1965, pp. 299-332, 1 fig.
— Id. IL Régression linéaire. Corrélation. Ibid., 2, n° 4, 1965, pp. 475-488,
2 fig.
— Quelques espèces originales d’Oribates (Acariens) récoltées dans la région
parisienne. Ibid., 2, n° 4, pp. 573-576.
Pierre Robaux, Attaché de Recherches. — Sur quelques Microthrombidiinae
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10 fig.
— 71 —
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M. Cabidoche, Dessinateur. — Morphologie larvaire des Lianoe endogés. Ibid.,
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— Voir Philippe Renault et M. Cabidoche.
Pierre Vidal. — Voir Guy Vannier et Pierre Vidal.
M. Bouillon. — Voir Claude Bou et M. Bouillon.
M. Raynal. — Voir M. Cassagnau et M. Raynal.
M. Schauenberg. — Voir Bruno Condé et M. Schauenberg.
Monique Jacquemin. — Voir Bruno Condé et Monique Jacquemin.
M. Knoeppfler. — Voir Yves Coineau et M. Knoeppfler.
M. Kunst. — Voir Yves Coineau et M. Kunst.
Collections reçues :
Australie, State Herbarium of South Australia, Adélaïde, 33 spécimens
provenant de l’herbier du Dr. H. J. Eichler (Donation).
Iles Canaries : Thrombidiidae (Franz, Vienne).
Majorque-Minorque : Thrombidiidae (Franz, Vienne).
Amérique du Sud : Thrombidiidae (Franz, Vienne).
Gabon : Thrombidiidae (Condé, Nancy).
Faune du Sol :
Espagne (Robaux). — Gabon (Henri Coiffait). — Gabon, Belinga, plu¬
sieurs centaines de stations (Coiffait). — Italie (Marcuzzi). — Chili
(di Castri). — Portugal (Coiffait). — Espagne, Minorque (Coiffait). —
Angola (plusieurs centaines de stations. Machado). — Corée (Dr. Kas-
zab). — Sainte-Hélène (J. Y. Nerzic). — Côte d’ivoire Forêt de Banco,
Abidjan (Ellis, 15 décembre 1964). — Pays-Bas, Utrecht (Hummer-
linde) . — Belgique, Gembloux (Institut Agronomique). — Iles Salo¬
mon, plusieurs stations (Lawrence).
— 73
Ascidies :
Campagne 1964 de l’Atlantis II dans la Bermuda Ridge (National Science
Fondation et Lab. de Woods Hole U.S. A.). — Campagne de la Calypso
aux Iles du Cap Vert. — Kornog (Michel Glemarec).
Biophysique.
C. Sadron, Professeur. — La Biophysique moléculaire, leçon inaugurale du
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Nat., 36, n° 5, *1965, pp. 541-569, 10 fig.
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n° 3-4, 1965, pp. 241-265, 11 fig.
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— Voir C. Hélène.
— Voir A. Haug.
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les nucléosides et les nucléotides correspondants, étude en résonance
paramagnétique électronique. J. Chim. phys. Paris, 62, n° 5, 1965,
pp. 408-417, 9 fig.
Mise en évidence de la formation en solution d’un complexe ternaire entre
un acide désoxyribonucléique, l’ion cuivrique et un agent complexant.
C. R. Acad. Sci., 261, n° 4, 1965, pp. 1129-1132, 2 fig.
N. Trublin, R. Santus, Assistant et M. Ptak. — Etude des molécules phos¬
phorescentes dispersées dans des plastiques. Ibid., 260, n° 4, 1965, pp. 1134-
1137, 2 fig.
R. Santus, R. Guermonprez, Assistant et M. Ptak. — — Etude de la photo¬
chimie d’acides aminés aromatiques dans l’acide borique. Ibid., 261,
n° 1, 1965, pp. 117-120, 6 fig.
R. Guermonprez, R. Santus et M. Ptak. — Luminescence différée des acides
aminés aromatiques dans l’acide borique. Ibid., 261, n° 2, 1965, pp. 387-
390, 5 fig.
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— Un anniversaire et un bilan. La Revue générale des Sciences a 75 ans. Ibid.,
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de l’Académie de la R. P. R. à Bucarest, le 5 mai 1965.
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titution chimique du Cosmos. Conférence donnée sous l’égide de l’Aca¬
démie de la R. P. R. à Bucarest, le 6 mai 1965.
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l’égide de l’Académie de la R. P. R. à Bucarest, le 7 mai 1965.
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service rendus dans le passé par le C.N.R.S. considéré comme un Ser¬
vice Public.
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qui ont laissé une œuvre valable.
— Lettre au S.N.I.R.S. pour demander une enquête sur les conditions de la
découverte sans laquelle toute organisation de la Recherche reste une
vue de l’Esprit.
Mme Perseil, Attachée de Recherches au C.N.R.S. — Existence d’un niveau
à brèche du dévonien supérieur de Brachy (Ardèche) minéralisé en jacob-
site. Bull. Soc. Fr. Min. Crist., 88, 1965, pp. 349-350.
— 77
— Association de braunite et hausmannite dans un niveau manganésifère de
Casalas (Ardèche). Ibid., 88, pp. 300-303.
V. Frolov, Ex-Maître de Recherches au C.N.R.S. — La phase de la compo¬
sante annuelle de l’écoulement fluvial en Amérique du Nord. C. R.
Acad. Sci., 261, 1965, pp. 4799-4801.
Collections reçues :
Cette année, il est entré dans notre Collection une série d’échantillons
d’une qualité exceptionnelle achetés grâce à une subvention spéciale.
Parmi ces minéraux, il faut citer un lot de cinq tourmalines, une topaze,
un quartz rose du Brésil, un rubis du Tanganika, de la barytine et de
l’épidote provenant de Madagascar.
Il est entré, également, une série de minéraux uranifères de la Haute-
Vienne, coflinite de Margnac, autunite de Razès et de la Crouzilles et
de l’Ailier, chalcocite et uranotile P de Saint-Priest-la-Prugne.
Nous avons reçu aussi une série de beaux échantillons de pechblende
de la Faye (Charente) de Pontivy et de Chaméane, Puy-de-Dôme.
Signalons enfin parmi les minéraux provenant de l'étranger, une
pechblende d’Australie, de l’Uranophane, de Brancroft, Ontario, un
beau cristal de betafite de Madagascar, et de sabugalite du Portugal.
Dans la collection de météorites il a été catalogué quatre chondrites,
l’une de Zhotnevyi Pavlovka tombée en Ukraine en 1938, l’autre recueillie
en 1948 à Saratov en U.R.S.S., la troisième trouvée en 1890 à Morland
aux États-Unis. Enfin la dernière provient du Sud de l’Australie où
elle est tombée en 1934.
Au cours de la présente année, la collection de fers météoriques a été
complétée par deux fragments d’octaédrite de Sikhote-Alinsky en Sibérie
orientale, par une plaque polie de l’octaédrite de Boxhole trouvée en
1937 en Australie centrale et aussi par deux pallasites de Springwater
et de Brenham aux États-Unis.
La collection des gîtes minéraux s’est enrichie d’une importante série
de bauxites recueillies par Mlle Caielère en France dans la région de
Brignoles (Var) et en Istrie (Yougoslavie).
Enfin dans la collection de pétrographie il a été incorporé des océa-
nistes provenant des dernières coulées du Piton de la Fournaise à la
Réunion, et une série de roches recueillies par M. Kraut et M. Con-
quère dans le Ries et le Fichtelgebirge.
Physique appliquée.
Y. Le Grand, Professeur. — La métrique des couleurs. Couleurs, Paris, n° 54,
1964, pp. 10-11.
— Variations dans la vision colorée. Ibid., n° 56, 1964, pp. 11-13.
— Sur l’espace pictural J. Psychologie, Paris, 61, n° 4, 1964, pp. 457-462.
— L’éclairage de demain. Lux, Paris, n° 34, 1965, pp. 267-275, 5 fig.
— Protection de l’œil contre les rayonnements nocifs. Courrier de la Normali¬
sation, Paris, n° 185, 1965, pp. 633-635, 3 fig.
— L’image comme langage coloré. Bull. Centre Int. Photog., Paris, n° 1, 1965,
2 p.
— 78 —
— et J. Chanu. — Influence de la composition de l’eau de mer sur sa conduc¬
tibilité électrique. Cahiers Océanogr., 17, n° 4, 1965, pp. 249-253, 1 fig.
R. Bonnet, Sous-Directeur de Laboratoire. — Ophtalmomètre d’après Helm-
holtz et Javal. Cahiers verres de contact, Paris, n° 4, 1965, pp. 3-7.
— Tendances de la recherche dans l’adaptation des lentilles de cornée aux
USA. Ibid., n° 6, 1965, pp. 9-13.
— La physiologie dans les problèmes d’éclairage : couleur. Lux, Paris, n° 34,
1965, pp. 280-284.
• — et J. Millodot. — L’esthésie cornéenne, sa mesure dans l’obscurité. Cli¬
nique Ophtahlm., Paris, n° 6, 1965, pp. 73-78.
R. Crouzy, Sous-Directeur de Laboratoire et M. A. Ali. — Données photo¬
métriques spectrales sur l’œil de la truite albinos et sur son pigment
scotopique. C. R. Acad. Sri., 261, n° 21, 1965, pp. 4509-4512, 2 fig.
J. Chanu, Maître de Recherches au C.N.R.S., L. Mousselin, Attachée de
Recherches, G. Barollet et R. Droz. — Réalisation d’un gradient de
température stable pour l’étude expérimentale de la diffusion ther¬
mique. J. de Chim. Phys., 62, 1965, p. 471.
— et L. Mousselin. — A précision thermostat using circulating liquids. J.
Scient. Inslr., London, 42, 1965, p. 363.
C. Bourdy, Chargé de Recherches du C.N.R.S. et G. A. Fry — The red end
of the Spectrum locus. Vision Research, Oxford, 5, 1965, pp. 133-139,
6 fig.
Océanographie physique.
H. Lacombe, Professeur. — Cours d’océanographie physique (théorie de la cir¬
culation générale, Houles et Vagues), 392 p., 21 x 27, 224 fig., Gau-
thier-Villars, Paris.
— La houle et les vagues. — Annu. pour 1966 du Bur. des Longitudes,
pp. 663-686.
— Connaissance des océans et des mers, n° 109. In : « Le pétrole et la mer »,
C.I.D.E.P., Congrès de Monaco, juin 1965.
— Courants de densité dans le détroit de Gibraltar. La Houille Planche, n° 1,
1965, pp. 38-43, 9 fig.
- — La Méditerranée, modèle réduit d’océan. Bull. Soc. Géogr., 75, 1962, 6 p.
B. Saint-Guily, Sous-Directeur. — Ondes de gravité dans un bassin tournant
d’axe incliné sur la verticale. Effet de la variation de l’inclinaison avec
la latitude. J. Mécanique, 4, n° 3, pp. 295-303.
M. Crépon. — Séminaire d’été sur l’océanographie dans les mers peu pro¬
fondes. Cah. Océanogr., 17, n° 1, pp. 4-5.
— Influence de la pression atmosphérique sur le niveau moyen de la Médi¬
terranée Occidentale et sur le flux à travers le détroit de Gibraltar,
Ibid., 17, n° 1, pp. 15-32, 20 fig.
— (Présentation par...). Circulation superficielle dans l’océan Indien. Résul¬
tats de mesures faites à l’aide du courantomètre à électrodes remor¬
quées GEK entre 1955 et 1963. Ibid., 17, suppl. n° 3, 1963, pp. 222-241,
89 pl.
— 79 —
F. Madelain. — Étude hydrologique et dynamique au large de la péninsule
Ibérique. Thèse de Doctorat de 3e cycle. Fac. Sci. Paris, 8 juin 1965.
J. Fropo. — - Oscillations d’inertie des masses d’eau en Méditerranée Occiden¬
tale. Thèse de Doctorat de 3e cycle. Fac. Sci. Paris, 30 octobre 1965.
Chimie appliquée aux corps organisés.
C. Mentzer, Professeur. — L’Enseignement de Chevreul au Muséum d’His-
toire Naturelle. — Journées Chevreul (Angers 22-24 mai 1964). Soc.
Chim. Fr., 1965, pp. 3-5.
— B. Kirkiacharian. — Sur une nouvelle synthèse de l’éther méthylique de
la daphnorétine. C. R. Acad. Sci., 1965, 260, pp. 197-199.
— - P. Rivaille. — Sur une nouvelle synthèse de l’oroxyline A. Ibid., 260,
pp. 2243-45.
— O. Roussel-Périn (Mme), A. Lefeuvre et N. P. Buu-Hoi. — Sur une
nouvelle méthode de synthèse de thiophénopyrones. Ibid., 261,
pp. 464-467.
— et N. P. Buu-Hoi. — Sur un analogue du dicoumarol en série thiophène,
porteur de fonctions carboxyle. Ibid., 261, pp. 5709-5711.
— C. Deschamps-Vallet (Mme). — Sur un nouveau squelette hétérocyclique
du type benzofuranno-pyronique. Ibid., 261, pp. 2113-2116.
— M. Guyot (Mme). — Sur une nouvelle méthode générale de synthèse des
xanthones naturelles. Bull. Soc. Chim., 1965, pp. 2558-2563.
— G. Népault. — ■ Sur la synthèse de nouveaux analogues de la distémonan-
thine. C. R. Acad. Sci., 1965, 261, pp. 5148-5151.
— D. Billet (Mlle) et coll. — Voir D. Billet.
D. Molho, Sous-Directeur et J. Aknin. — Synthèse de la (carboxy-2 phé-
ny]-l)-3 isocoumarine et de la spiro 3-3' phtalide dihydrois-coumarine.
Bull. Soc. Chim., 1965, pp. 3021-3024.
— J. Aknin. — Détermination de la structure d’un produit d’autocondensa¬
tion de l’acide homophtalique : la (carboxy-2' benzyl)-3 isocouma¬
rine. Ibid., 1965, pp. 3025-3031.
G. Kersaint, Sous-Directeur. La vie et l’œuvre de Chevreul. Aperçu chronolo¬
gique. Journées Chevreul (Angers, 22-24 mai 1964). Soc. Chim. Fr.,
pp. 11-15.
A. Resplandy, Sous-Directeur. — Sur l’a-pyrone obtenue par la condensation
thermique de deux molécules de cinnamoylacétate d’éthyle. Bull. Soc.
Chim., pp. 525-529.
— Préparation de l’acide o-hydroxybenzoylacétique, précurseur possible des
liydroxy-4 coumarines naturelles. C. R. Acad. Sci., 1965, 260, pp. 6479-
6481.
— avec la collaboration technique de A. Sdika. — Données chimiques sur une
souche de Pestalozzia annulata B et C. Rev. Mycologie, 28, n° 3-4,
pp. 169-190.
Y. Plouvier, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Sur la recherche des poly-
alcools dans quelques groupes botaniques ; le pinitol et le séquoyitol
des Cycadacées. C. R. Acad. Sci., 260, 1965, pp. 1003-1006.
— 80 —
— Sur l’enrichissement de la collection de substances organiques du Labora¬
toire de Chimie. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 6, 1964, pp. 879-882.
— Influence du mode de dessication sur l’activité libre hydrosoluble et les
teneurs en acides quinique et shikimique de quelques gymnospermes.
Bull. Soc. Chim. biol., 47, n° 4, 1965, pp. 669-678.
— Sur deux hétérosides nouveaux, le fortunéaroside isolé du Fortunearia
sinensis Rehd. et Wils (Hamamélidacées) et le primulinoside isolé du
Jasminum primulinum Hemsl. (Oléacées). C. R. Acad. Sci., 261, 1965,
pp. 1757-1761.
— Recherche du flavonoloside dans quelques groupes botaniques : le lutéoside,
composé nouveau isolé du Réséda lutea L. (Résédacées). Ibid., 261,
1965, pp. 3229-3233.
— Recherche d’hétérosides chez quelques Saxifragacées : le deutzioside, com¬
posé nouveau isolé du Deutzia ; présence de skimmine chez les Hydrangea.
Ibid., 261, 1965, pp. 4268-4272.
D. Billet (MUe), Maître de Recherches au C.N.R.S., J. Massicot, C. Mer¬
cier (Mme), D. Anker, A. Mastchenko. — Sur la structure de l’aph-
loïol et son identité avec la mangiférine. Bull. Soc. Chim. Fr., 1965,
pp. 3006-3012.
J. Massicot, Maître de Recherches au C.N.R.S. — Voir D. Billet.
S. Heitz (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Sur quelques substances
chimiques endogènes responsables de la résistance des plantes aux para¬
sites. Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 36, n° 5, 1964, pp. 713-726.
— Sur un nouveau mode d’obtention de la méthoxy 5 toluquinone. C. R. Acad.
Sci., 261, 1965, pp. 3158-3161.
J. Aknin, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Voir D. Molho.
P. Rivaille, Chargé de Recherches au C.N.R.S. — Voir C. Mentzer.
C. Deschamps-Vallet (Mme), Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Voir
C. Mentzer.
M. Guyot (Mme), attachée de Recherches au C.N.R.S. — Voir C. Mentzer.
G. Népault, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Voir C. Mentzer.
D. Anker, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Voir D. Billet.
A. Lefeuvre, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Voir C. Mentzer.
B. Kirkiacharian, Attaché de Recherches au C.N.R.S. — Etude et interpré¬
tation des rapports de structure moléculaire et activité progestative.
Thérapie, Paris, 1965, 20, pp. 953-974.
— Voir C. Mentzer.
C. Mercier, Assistante au Muséum. — - Voir D. Billet.
A. Mastchenko, Technicien au Muséum. - — Voir D. Billet.
O. Roussel-Périn (Mme). — Voir C. Mentzer.
M. Gênas, P. Aussudre, C. Bernier (Mlle), C. Poulain et T. Rull (Sté
ORGANICO). — Isométrie des a-chloro-oximes obtenues par action de
chlorure de nitroxyle sur le cyclododécatriène 1,-5, -9 et le cyclododé-
cène. Bull. Soc. Chim. Fr., 1965, pp. 2833-2842
— 81 —
Bibliothèque centrale.
Communications en 1965 de 14.724 ouvrages (non compris les ouvrages de
références) et de 182 manuscrits.
Prêts de 22.097 ouvrages et périodiques aux laboratoires du Muséum, à l’Uni¬
versité, au C.N.R.S. et à divers organismes.
Inscriptions de 1.920 ouvrages (non compris les dépouillements de périodiques
ni les tirés à part réunis par nom d’auteur).
Inscriptions de 68 documents manuscrits.
Inscriptions de 746 documents iconographiques.
Inscriptions de 213 périodiques nouvellement entrés dont la liste suit :
Abhandlungen des N aturwissenschaftlichen Vereins Würzburg. — Würz-
burg, 1 (1956) -» . Pr 2776
Acta agraria et silvestria. Polska Akademia nauk. Oddzial w Krakowie.
Xomisja nauk rolniczych i lesnych. — Krakow.
— Séria lesna, 1 (1961) — » . Pr 2907
— » rolnicza, 1 (1961) — > . Pr 2907 A
— » zootechniczna, 1 (1961) — > . Pr 2907 B
Acta protozoologica. Polska akademia nauk. Instytut biologii dos-
wiadczalney im. M. Nenckiego. - — - Warszawa, 1 (1963) — ». . . .
Pr 1083 bis H
Acta univers itatis Szegediensis. Pars climatolo gica scientiarum natu-
ralium. Acta climatologica. — Szeged, 2/3 (1963) — » . Pr 2031 F
Adansonia. Mémoire. Muséum national d’histoire naturelle. Labo¬
ratoire de phanérogamie. — Paris, 1 (1964) — » . Pr 872 A
Advances in ecological Research. — London, New York, 1 (1962) — > . Pr 2782
Advances in enzymology and related subjects of biochemistry . — New
York, London, 25 (1963) — » . Pr 2751
Advances in geophysics. — New York, London, 10 (1964) —».... Pr 2911
Advances in hydroscience. — New York, London, 1 (1964) —».... Pr 2909
Advances in radiation biology. — New York, London, 1 (1964) — ». . Pr 2762
Advances in the study of behavior. — New York, London, 1 (1965) — ». Pr 2960
Afrique (L’) du sud d'aujourd’hui. — Paris, 41 (1964) — » . Pr 2948
Agricultural Science review. Cooperative State expérimentation Ser¬
vice. U. S. Department of Agriculture. — - Washington, 1
(1963) -» . Pr 519 AG
Amis (Les) des arbres de la Loire et de ses confins... Bulletin. —
Roanne, 47 (1953) — » . Pr 1487
Anais da escola superior de Medicina Veterinària. Universidade Tèc-
nica. — Lisboa, 4 (1962) — » . Pr 2953
Animaux de laboratoire. Revue bibliographique. Liste mensuelle de
références sur les vertébrés, sélectionnées dans la littérature
scientifique internationale. (Centre national de la recherche
scientifique). — Paris, 2 (1965) — » . Pr 2250 N
6
— 82 —
Annales de limnologie. Station biologique du lac d’Orédon. Faculté
des sciences de Toulouse. — Toulouse, 1 (1965) — » . Pr 2779 A
Annuaire abrégé. Statistiques du commerce extérieur de la France.
Ministère des finances et des affaires économiques, Direction
générale des douanes et droits indirects. — Paris, 1963 — >. . 5368 F
Annual report. The Scottish horticultural research institute. — - Dundee,
1961/62 -> . Pr 2945
Annual report of the National Institute of genetics. — Misima, 9
(1958) . Pr 2914
Annual review of physical chemistry. — Palo Alto, 15 (1964) — >. . Pr 2746
Association amicale des anciens élèves de l’école supérieure de Phy¬
sique et de chimie industrielles de la ville de Paris. Annuaire. —
Paris, 1965 . Pr 1485
Atlas. Supplément to the Elsevier Journals in the Geo-Sciences. —
Amsterdam, London, New York, 1 (1965) — > . Pr 2921
Bibliographe of systematic mycology. Commonwealth mycological
Institute. — Kew, 5 (1960) . Pr 2790
Bibliotheca microbiologica. Supplément à : Pathologia et Microbiolo¬
gie. — Bâle, New York, 4 (1964) . Pr 2919
Biologie humaine. Bulletin de la société corse de biologie humaine. —
Ajaccio, 1 (1961) — > . Pr 2773
Biologische Rundschau. Zeitschrift für die gesamte Biologie und
ihre Grenzgebiete. — Jena, 1 (1963) —> . Pr 2743
Biophysics [Traduction en langue anglaise de : Biofizika. Moskva]. —
New York, 9 (1964) -> . Pr 2940
Bioresearch titles. — Philadelphie, 1 (1965) — > . Pr 1990 B
Boletim da sociedade portuguesa de espeleologia. 2a sérié. — Lisboa, 1
(1963) -> . Pr 2784
Boletin Instituto de investigacion de los recursos marinos. — La Punta,
Callao, 1 (1963) . Pr2 772
Boletin de la sociedad de historia natural de Baléares. — Palma de
Mallorca, 2 (1956) . Pr 2912
Boletin informalivo. Actividades europeas en palaeontologia de Vertebra-
dos. Ed. por la seccion de palaeontologia del Museo de Saba-
dell. — Sabadell, 1 (1956) -> . Pr 2933
British Union Catalogue of Periodicals incorporaling World List
of Scientific Periodicals. New Periodical titles. — London, 1
(1964) -> . Pr 2910
Buletin i U niversitetit shtetëror le Tiranës. Séria shkencat natyrore. —
Tiranë, 15 (1961) -»■ . Pr 2770
Bulletin. British Antartic Survey. — London, 1 (1963) — > . Pr 2780
Bulletin du groupe français des argiles. — Centre national de la
recherche scientifique. — Paris, 16 (1965) — > . Pr 2250 T
Bulletin. Service de la faune. Ministère du tourisme, de la chasse et
de la pêche. Province de Québec. — Québec, 1 (1963) — . Pr 2799
Bulletin. Société phycologique de France. — Paris, 2 (1956) — >. . Pr 1542
— 83 —
Bulletin d'information. Société des Africanistes. Centre de docu¬
mentation et d’information. Musée de l’Homme. — - Paris, 1
(1964) . Pr 2747
Bulletin d’information. Université de Strasbourg. — Strasbourg, 1
(1964) -> . Pr 5035
Bulletin de documentation. Centre d’études et de recherches de l’in¬
dustrie des liants hydrauliques. — Paris, 2 (1948) . . Pr 2906 A
Bulletin de l’association des naturalistes Orléanais. — Orléans, 17
(1962) -> . Pr 2947
Bulletin de l’association internationale des documentalistes et techni¬
ciens de l’information. — Paris, 4 (1965) — >■ . Pr 2904
Bulletin de la société amicale des géo’ogues amateurs. — Paris, 16-17
(1959) . Pr 2949
Bulletin de la société centrale d’horticulture de Nancy. — Nancy, 145
(1965) . Pr 2955
Bulletin de la société d’agriculture, d' horticulture et d' acclimatation du
Var. — Toulon, 1 (1963) . Pr 2931
Bulletin de la société d’histoire naturelle du pays de Montbéliard. —
Montbéliard, 1958 -* . Pr 2929
Bulletin de la société entomologique du Nord de la France. — Lille, 78
(1955) . Pr 2928
Bulletin de la société française de physiologie végétale. — Paris, 1
(1955) -> . Pr 2927
Bulletin de la société scientifique et artistique de Clamecy. — Clamecy,
37 (1962) -> . ” Pr 1543
Bulletin des anciens élèves de l’école française de Meunerie. — Paris,
194 (1963) . Pr 2804 A
Bulletin mensuel de l’Union nationale des éditeurs exportateurs de
publications françaises. — Paris, 181 (1962) -> . Pr 2936
Bulletin of the California Insect Survey. University of California. —
Berkeley, Los angeles, 6 (1961) —s- . Pr 603 Y
Bulletin of the Institute of Zoology. Academia sinica. — Taipei, 1
(1962) -» . Pr 1967 F
Cahiers O.R.S.T.O.M. Entomologie médicale. — Paris, 2 (1964) — y. Pr 5181 L4
Cahiers d’ agriculture pratique des pays chauds. Institut de recherches
agronomiques tropicales et des cultures vivrières. (Supplé¬
ment à l’Agronomie tropicale). — Paris, 1 (1965) — . Pr 746 Cl
Cahiers des explorateurs. Bulletin de la société des explorateurs et
des voyageurs français. — Paris, 1 (1951) — > . Pr 5861
Cahiers techniques du Centre national de coordination des études et
recherches sur la nutrition et l’alimentation. Centre national de
la recherche scientifique. — Paris, 10 (1962) — > . Pr 2250 H2
Carte de la végétation de l’Afrique tropicale occidentale à l’échelle
de 1/1. 000. 000e. Office de la recherche scientifique et tech¬
nique Outre-Mer. O.R.S.T.O.M. — Paris, 1963 -> . Pr 5181 M
Centre national d’études et d’expérimentation de machinisme agri¬
cole. — Antony .
— 84 —
Études, 287 (1965) -> . Pr 2937
Bulletin d’information, 93 (1965) -*■ . Pr 2937 A
Centre universitaire des hautes études européennes. Université de
Strasbourg. Conférences de la Quinzaine universitaire euro¬
péenne, — Strasbourg 1 (1951) — > . Pr 2742
Ceylon (The) journal of medical science. — ■ Peradenya, 12 (1963) Pr 784 A
Chronique de l'U.G.G.I. Union géodésique et géophysique interna¬
tionale. — Paris, 19 (1959) — > . Pr 1803 H
Ciencia interamericana. Organizacion de los Estados Americanos.
Union Panamericana. — Washington, 2 (1961) — > . Pr 2791
Cimbebasia. SwA-navorsing, SWA-research, SWA-forschung. — -
Windhoek, 1 (1962) -» . Pr 2763
Cocoa statistics. Statistiques du cacao. Esladisticas del cacao Food and
Agriculture Organisation of the United Nations. — Rome, 7
(1964) -> . Pr 3286 O
(Texte en anglais, français, espagnol).
Collected reprints. Graduate school of oceanography. Narragansett
marine laboratory of the University of Rhode Island. —
Kingston, 1 (1958) — > . Pr 2749 B
Colloque d’information. Centre national de la recherche scientifique. —
Paris, 1962 . Pr 2250 Q
Colloques nationaux du Centre national de la recherche scientifique. —
Paris, 24 (1963) -> . Pr 2250 P
Contribution. Sea Fisheries research stations. — Haïfa. Sériés A.
54 (1961) -> . Pr 3549 D
Couleurs. Revue officielle du centre d’information de la couleur. —
Paris, 23 (1958) . Pr 2926
Défense (la) des végétaux. Revue des groupements de protection des
cultures. — Paris, 113 (1965) — ► . Pr 2952
Délégation générale à la recherche scientifique et technique. — Paris.
Progrès (le) scientifique, 70 (1964) — > . Pr 2943
Études statistiques sur la recherche et le développement,
1963 -> . Pr 2943 A
Actions (les) concertées, 1962 —y . Pr 2943 B
Discovery. Journal of science. — London, 26 (1965) — > . Pr 2795
Documents de travail. Studiedocumenten. Institut royal des sciences
naturelles de Belgique. Koninklijk Belgisch Instituut voor
natuurwetenschappen. — Bruxelles, 1 (1963) — > . Pr 262 E
Documents techniques. Institut national de la recherche agronomique
de Tunisie. — Ariana, 1 (1963) — > . Pr 971 C
Easl African Wildlife Journal. Published by the East African Wild
Life Society. — Nairobi, 1 (1963) — > . Pr 2736 A
École pratiques des hautes études. L’homme. Revue française d'an¬
thropologie. ■ — Paris, La Haye, 4 (1964) — > . Pr 244 E
École pratique des hautes études. Sciences économiques et sociales.
Publications de la division des aires culturelles. — Paris, La
Haye, 1957/63 . Pr 244 F
— 85 —
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Poznan, 1 (1956) — *• . Pr 2777
Travaux parus en 1965 dans les éditions du Muséum,
sans périodicité fixe.
— Dans les Archives du Muséum :
7e série, tome 8, 1964, xvni-110 p.
— Lehman (J. -P.). Notice sur Marcellin Boule, pp. ix-xviii, portrait.
— Raymond-Hamet (Docteur) et Marnier Lapostolle (J.). Le
genre Kalanchoe au Jardin Botanique « Les Cèdres », pp. 1-110, 12 pl.
coul., 130 pl. en noir, décembre 1964.
— 91 —
— - Dans les Mémoires du Muséum :
A. Zoologie :
Tome 31, fasc. 2. — • Daget (J.). — Le crâne des Téléostéens, pp. 163-342,
fig., 12-3-65.
Tome 32, fasc. 3. — Curgy (Jean- Jacques). — Apparition et soudure des
points d’ossification des membres chez les mammifères, pp. 173-308,
tabl., bibl., 30-6-65.
Tome 33, fasc. 1. — Holthuis (L. B.). — The Atyidae of Madagascar, pp. 1
à 48, fig., 20-7-65.
Tome 33, fasc. 2. — Fischer-Piette (E.) et Bedoucha (J.). — - Mollusques
terrestres operculés de Madagascar, pp. 49 à 92, 5 pl., fig., 20-9-65.
Tome 33, fasc. 3. — Blanc (Ch. P.). — • Études sur les Iguanidae de Mada¬
gascar. I. Le squelette de Chalarodon madagascariensis Peters, 1854.,
pp. 93 à 146, fig., 22-9-65.
Tome 35, fasc. unique. — Monniot (Françoise). — - Ascidies interstitielles des
côtes d’Europe, pp. 1 à 154, 10 pl., fig., 30-9-65.
Tome 36, fasc. unique. — Monniot (Claude). — Étude systématique et évo¬
lutive de la famille des Pyuridae (Ascidiacea), pp. 1 à 203, fig., bibl.,
30-9-65.
Tome 38, fasc. unique. — - Gaillard (Jean-M.). — Aspects qualitatifs et quan¬
titatifs de la croissance de la coquille de quelques espèces de mollusques
prosobranches en fonction de la latitude et des conditions écologiques,
pp. 1-156, 7 pl., fig., 30-11-65.
B. Botanique :
Tome 12, fasc. 2. — Manguin (E.). — Contribution à la connaissance des
Diatomées des Andes du Pérou, pp. 41-98, 15 pl., 15-12-64.
Tome 16, fasc. 1. — Gauthe (J.), Gros (J. P.), Hamel (J. L.), Moussel (B.),
Weiss (H. E.). — Contribution à la caryologie de quelques végétaux
cultivés dans les serres du Muséum. Essais de caryotaxinomie, pp. 1-126,
15 pl., 30-3-65.
C. Sciences de la terre :
Tome 12, fasc. 2. — Caillêre (S.) et Kraut (F.). — Les minerais de fer d’âge
primaire de Normandie et de l’Anjou, pp. 57-104, 2 pl., 17-7-65.
Tome 12, fasc. 3. — Caillêre (S.). — Composition minéralogique des diffé¬
rents types de minerais de nickel de la Nouvelle-Calédonie, pp. 105-124,
fig., 17-7-65.
Tome 12, fasc. 4. — Caillêre (S.) et Pobéguin (Th.). ■ — - Considérations
générales sur la composition minéralogique et la genèse des bauxites du
midi de la France, pp. 125-226, 6 pl., fig., tabl., 30-9-65.
Tome 12, fasc. 5. — Pellas (P.). — - Étude sur la recristallisation thermique
des zircons métamictes, pp. 227-253, fig., 30-9-65.
Tome 15, fasc. unique. — Roman (J.). — - Morphologie et évolution des Échi-
nolampas (Échinides Cassiduloïdes), pp. 1-342, 12 pl., fig., index, 30-10-65.
Tome 16, fasc. 1. — - Russel (D. E.) et Sigogneau (D.) . — Étude de mou¬
lages endocraniens de mammifères paléocènes, pp. 1-36, 3 pl., fig., 15-11-65.
— 92 —
D. Sciences physico-chimiques :
Tome 1, fasc. 4. — Adjangba (M. S.). — Synthèse de quelques lignanes
naturels et de leurs dérivés, pp. 107-206, 6-5-65.
Ouvrages offerts a la Bibliothèque centrale en 1965.
Alimen (H.). - — • Atlas de préhistoire. Vol. 1 : Généralités. Méthodes en préhis¬
toire. — • Paris, 1965. (L’Homme et ses origines.)
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des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
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côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
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M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon,
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Cybium. Bulletin de l’Association des amis du Laboratoire des Pêches Outre-
Mer. Laboratoire des Pêches Outre-Mer, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; sans pério¬
dicité ; échange.
Revue française d' Entomologie. Directeur : M. R. Jeannel, Laboratoire d’Ento-
mologie, 45 bis, rue Buffon, Paris-5e ; depuis 1934 ; trimestriel ; abonne¬
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Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris-5e ;
depuis 1882 ; échange.
Journal d' Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬
nationale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’ Agronomie tropicale, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
33 F ; Étranger, 38 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systemalicae ). Directeurs : MM. A. Aubréville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris-5® ;
sans périodicité ; abonnement, France, 30 F ; Étranger, 40 F.
Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue
Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Étranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Buffon, Paris 5® ; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F, Étran¬
ger, 24 F.
Pollen et spores. Directeur : Mm® Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
61, rue Buffon, Paris, 5® ; depuis 1959 ; semestriel ; abonnement, France, 35 F.
Etranger, 40 F.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE T. PAILLART (d. 9959). - 25-7-1966.
2“ Série, Tome 38
Numéro 2
Année 1966
Paru le 25 Juillet 1966.
SOMMAIRE
Pages
Communications :
J. Guibé. Reptiles et Amphibiens récoltés par la mission Franco-Iranienne . 97
J. P. Gasc. Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez les Squa-
mates serpentiformes (suite) . 99
J. Arnoult et M. Razarihelisoa. Contribution à l’étude des Batraciens de Mada-
Hj gascar. Écologie et formes larvaires de Rhacophorus goudoti (Tschudi) . 111
A. Stauch. Quelques données sur les Bothus de l’Atlantique et description d’une
espèce nouvelle : Bothus guibei n. sp. (Pisces Teleostei, Heterosomata) . 118
— Description d’une nouvelle espèce de Cynoglossidae capturée en eau
douce au Cambodge : Cynoglossus aubentoni n. sp. (Pisces Teleostei, Heteroso¬
mata) . 126
J. Daget. Note sur les Micralestes (Pisces, Characidae) du bassin tchadien . 129
J. Spillmann. Observations sur les leucocytes granuleux de quelques espèces de
la famille des Cyprinidae (Poissons téléostéens) . 132
H. Bertrand. Les premiers états des Ptilodactylidae (Col.) aquatiques . 143
M. de Saint-Laurent-Dechancé. Iridopagurus, genre nouveau de Paguridae (Crus¬
tacés Décapodes) des mers tropicales américaines . 151
A. Vandel. Sur un Porcellion très primitif, Porcellio laevissimus Dollfus (Crustacés-
Isopodes terrestres) . .. . 174
J. Dupouy. Les Veronicellidae des Comores (Grande Comore et Anjouan). Espèces
recueillies par le Professeur Millot en 1953 et 1954 . 183
— Urocyclus S. S. (Stylommatophora) des Comores : Nouvelles observa¬
tions sur Urocyclus rnorotzensis Simroth . 188
R. Ph. Dollfus. Métacercaire énigmatique de Distome, du plancton de surface des
îles du Cap- Vert . 195
— et Modupe O. Williams. Recherche des affinités naturelles d’un
Distome (Trematoda Prosostomata) parasite de Batracien anoure de Sierra-Leone. 201
H. Rose. Floraisons les plus intéressantes observées dans les serres du Muséum pen¬
dant les années 1964 et 1965 . 208
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, n® 2, 1966, pp. 97-216.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. — N° 2
472® RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
20 JANVIER 1966
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J.-L. HAMEL
COMMUNICATIONS
REPTILES ET AMPHIBIENS RÉCOLTÉS
PAR LA MISSION FRANCO-IRANIENNE
Par J. GUIBÉ
Au cours d’une mission en Iran, M. A. Villiers a rapporté au Labo¬
ratoire d’Herpétologie une collection de Reptiles et d’Amphibiens dont
nous donnons la liste ci-dessous.
Reptiles.
Clemmys caspica caspica Gmelin. — - 1 ex. juvénile ; Bandar Pahlavi,
nord Iran, bord de la mer Caspienne.
Testudo graeca ibera Pallas. — 1 ex. ; Dacht Argen (2 000 m.), à 60 km
à l’ouest de Shiraz (20-UI-1965).
Agamura persica (A. Duméril). — 1 ex. ; Zahedan (1 400 m.), est Iran
(iv-1965).
Bunopus tuberculatus Blanford. — 3 2 Ç ; Chahbabar, sud Iran, sur
le Golfe d’Oman (ll-iv-1965) ; 3 ; Bandar Langeh, sud Iran, sur
le golfe persique (m-1965).
Cyrtodactylus scaber (Heyden). — 1 Bandar Abbas, sud Iran, sur le
détroit d’Ormuz ; 1 ex., Gorgan, nord Iran (l-iv-1965) ; 1 1 $,
Bandar Langeh (m-1965).
Hemidactylus turcicus (L.). — 1 1 Ç, Chahbabar (ll-iv-1965).
7
— 98 —
Microgecko helenae Nikolsky. — 1 $, 100 km au nord d’Iranshar (1 800 m.),
sud-est Iran (15-iv-1965). L’espèce a été signalée et décrite par
Nikolsky de la province d’Arabistan (= Khuzistan) au sud-ouest
de l’Iran, elle a été signalée, avec doute, du sud-est iranien par Mer¬
tens (1956), elle est par ailleurs connue du Pakistan.
Tropiocolotes steudneri (Peters). — 1 Ç, Bandar Langeh (m-1965). La
présence de T. steudneri en Iran élargi considérablement vers le nord-est
l’aire de répartition de l’espèce qui n’était connue jusqu’alors, dans
la région asiatique, que de l’ouest de l’Arabie et d’Israël.
Agama agilis isolepis Blgr. — 1 ex., Khash (1 200 m.), est Iran (16-iv-
1965) ; 2 ex., 240 km au nord de Shiraz ; 1 ex., Chahbabar (14-iv-
1965).
Agama microlepis (Blanford). - — - 1 ex., 40 km au nord de Gonabad, est
Iran (iv-1965) ; 2 ex., 120 km au nord de Bojnurd, nord-est Iran (30-
iv-1965).
Phrynoceplialus scutellatus (Olivier). — - 2 ex., Khash (1 200 m.) ; 3 ex.,
240 km au nord de Shiraz ; 5 ex., Zahedan (1 400 m.), est Iran (iv-1965).
Ophisaurus apodus (Pallas). — 1 ex., 120 km à l’ouest de Bijnurd, nord-
est Iran.
Anguis fragilis colchicus iNordmann). — 2 ex., 80 km au nord-ouest
de Bandar Pahlevi, nord Iran.
Eremias oelox persica Blanford. • — 1 çj, Khash (1 200 m.) (16-IV-1965) ;
1 juv., 40 km au nord de Gonabad (iv-1965).
Eremias guttulata watsonana Stolickza. — • 1 (J, Chahbabar (ll-iv-1965).
Acanthodactylus cantoris cantoris Gthr. - — 2 Ç, Chahbabar (ll-iv-1965) ;
1 Ç Khash (1 400 m.) (iv-1965).
Lacerta viridis strigata Eichw. — 1 ex., Gorgan, nord Iran (l-iv-1965).
Ablepharus brandti Strauch. - — - 1 ex., Sarvestan, sud Iran (21-IH-1965) ;
1 ex., Firusabad, 20 km au sud de Chalus, nord Iran (23-V-1965).
Ophiomorus brevipes (Blanford). — 1 ex., Khash (1 200 m.) (16-IV-1965).
Eryx jaculus (L.). — 1 ex., 40 km au nord de Gonabad (iv-1965).
Psammophis lineolatus (Brandt). — 1 ex., 100 km à l’ouest de Meched
(29-iv-1965).
Natrix natrix persa (Pallas). — 2 ex., Bandar Pahlavi.
Enhydrina schistoza (Daudin). — 1 ex., Chahbabar (iv-1965).
Batraciens.
Bufo olivaceus Blanford. — 2 ex., Minab, sud Iran, à l’est de Bandar
Abbas (30-III-1965).
Bufo oiridis Laurenti. — 7 ex., Zabol, est Iran.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 99-110.
LES RAPPORTS ANATOMIQUES
DU MEMBRE PELVIEN VESTIGIAL
CHEZ LES SQUAMATES SERPENTIFORMES
(suite)
Par J. P. GASC
B. — Python sebae (Seba).
Ce grand boïdé montre de chaque côté de l’ouverture cloacale, une
forte griffe à direction postéro-ventrale. Cet organe fait plus ou moins
saillie hors du tégument dans lequel il peut être partiellement rétracté.
Beaucoup plus développé chez le mâle, il joue, selon plusieurs observa¬
teurs (Davis, 1936 ; Smith, 1939 ; Stickel, 1946), un rôle lors de l’ac¬
couplement.
Le cloaque est très postérieur, la queue, courte, ne représentant que
11 % de la longueur totale du corps.
1) L’axe vertébral.
Le nombre des vertèbres précloacales est toujours très grand (252, pour
l’exemplaire injecté). Chacune, depuis la 4e, porte une paire de côtes
libres. Les sept dernières recouvrent le membre.
La dernière côte libre, dirigée vers l’arrière comme la précédente, est
bifurquée distalement en une branche dorsale et une branche ventrale,
formant ainsi une lymphapophyse. Les quatre vertèbres suivantes
portent des lymphapophyses soudées se plaçant progressivement dans
un plan transversal.
Aucune de ces côtes n’entre en contact avec le membre qui gît, comme
nous l’avons dit plus haut, en dedans des côtes précédentes. Il est donc
impossible de désigner une vertèbre sacrée. La côte suivant la dernière
(5e) lymphapophyse est une simple côte soudée ou pleurapophyse. Les
hémapophyses, soudées au centrum vertébral, et jamais réunies en os
chevron, apparaissent sur la 5e vertèbre après la dernière lymphapo¬
physe.
Le cœur lymphatique est une longue chambre reposant entre la série
des quatre fourches lymphapophysaires fixes et atteignant, par son bord
antérieur, la fourche libre.
Le « Nebenthorax » ou Parathorax s’étend sur cinq vertèbres ; il n’ap-
100 —
paraît plus aucune trace d’une région sacrée. Le rejet caudal des héma-
pophyses peut surprendre ; en effet, nous les avions vues apparaître dans
la région cloacale chez Anguis. Ce caractère peut s’expliquer par la pré¬
sence, chez Python, de volumineuses glandes odoriférantes, les deux sacs
anaux, qui s’étendent sous la forme de cylindres allongés à bouts arrondis,
sur la face ventrale de l’axe vertébral, de chaque côté de la ligne médiane,
ils s’ouvrent vers l’avant au fond d’une crypte située à la commissure
de l’ouverture cloacale. L’artère caudale circule entre les deux sacs
anaux, sans aucun autre dispositif propre à la protéger des compres¬
sions musculaires. Cependant chez certains Ophidiens, pourvus de sacs
anaux, les hémapophyses apparaissent dès le cloaque, et même parfois
en avant.
T
L
Fig. 5. — Python. Vue latérale droite, couche superficielle,
c, côte ; d, dernier faisceau de l’iliocostal du tronc s’attachant en avant sur la 8e avant der¬
nière côte libre ; g, griffe de l’appendice cloacal ; I, colonne musculaire de l’iliocostal ;
L, colonne musculaire du long dorsal ; n, nappe musculaire sous-cutanée s’épanouissant
autour de la griffe ; O, colonne musculaire de l’oblique, ici costocutané ; S, colonne mus¬
culaire du supracostal ; T, colonne musculaire du transversaire épineux ; t, tendons inter¬
médiaires des derniers faisceaux de l’iliocostal du tronc ; V, musculature hyposomatique
ventrale de la queue (Les tendons superficiels se perdent dans l’aponévrose recouvrant
l’iliocostal de la queue, les tendons médians, ici invisibles, s’attachant sur la face ven¬
trale des lymphapophyses et pleurapophyses).
2) La ceinture et le membre pelvien.
Le squelette des appendices cloacaux est constitué par trois pièces :
a) une baguette osseuse cylindrique, légèrement coudée vers l’exté¬
rieur, s’étendant obliquement d’avant en arrière et de haut en bas, au
dedans des six dernières côtes libres, la première lymphapophyse exceptée.
— 101 —
Son extrémité craniale est coiffée par une petite pièce cartilagineuse au
trajet sigmoïde. Son extrémité caudale, évasée, reçoit :
b) une pièce cartilagineuse, jouant à la fois le rôle d’un ménisque arti¬
culaire et d’un processus dorsal, en éperon, qui sépare la musculature
intrinsèque latérale de la musculature médiale. Un petit point de calci¬
fication peut apparaître chez les individus de grande taille, dans la por¬
tion articulaire de ce cartilage ;
c) un os distal, de forme complexe, grossièrement hélicoïdal et en même
temps coudé vers l’extérieur, que termine une forte griffe cornée. L’en-
Fig. 6. — Python sebae <$. Position relative de l’appendice pelvien
et des côtes. Vue latérale.
a, enveloppe conjonctive de l’appendice ; c, dernière côte libre non bifurquée (dernière côte
troncale) ; c.l., cœur lymphatique ; d, dernière branche rachidienne ventrale du tronc ;
g, griffe; 11, première lymphapophyse (libre); l.c., dernier faisceau du levator costae ;
n, nappe musculaire ventrale s’épanouissant autour de la griffe ; p 1, première pleura-
pophyse.
semble de l’appendice est enveloppé dans une membrane relativement
épaisse. Une nappe musculaire naît, en dedans des côtes sur la face laté-
roventrale de cette membrane, contourne vers l’avant et en dehors l’extré¬
mité des dernières côtes passant sur leur face externe le long des der¬
niers faisceaux de l’oblique externe (costo-cutané) et s’épanouit en col¬
lerette autour de la base de la griffe. Si l’on suppose un déplacement de
la région proximale des appendices (ilion ?) en direction craniale et en
dedans des côtes, cette nappe musculaire et l’enveloppe membraneuse
sur laquelle elle s’insère pourraient représenter le derme et sa muscula¬
ture entraînés en dedans des dernières côtes.
— 102
Fig. 7. — Python sebae Musculature péricloacale. Vue 3/4 ventrale.
c.a., muscle compresseur antérieur du sac anal ; c.p., muscle compresseur postérieur du sac
anal ; E, muscle extrinsèque de l’appendice cloacal ; l.a., l.p., lèvres antérieure et posté¬
rieure de l’ouverture cloacale ; o, orifice du sac anal; p 1, extrémité de la 1ère pleura-
pophyse ; r.p., muscle rétracteur du pénis ; s. a., sac anal.
La musculature attachée aux pièces squelettiques comprend cinq
muscles, dont un seul extrinsèque. D’Alton en a décrit sept chez P. molu-
rus et Bellairs, cinq chez Trachyboa. Nous les nommerons A, B, C, D
et E.
A. Le long de la face latérale de la baguette proximale naît un fais¬
ceau de fibres dirigé vers l’arrière et vers le bas, au niveau de la pièce
cartilagineuse intermédiaire, il passe sur la face ventrale et s’insère à la
base de la griffe.
Fig. 8. — Python sebae <$. Musculature péricloacale. Vue 3/4 ventrale.
c.a., muscle compresseur antérieur du sac anal ; c.p., muscle compresseur postérieur du sac
anal ; E, muscle extrinsèque de l’appendice cloacal ; g, griffe ; p, hémipénis droit ; pr.,
proctodaeum ; r.p., muscle rétracteur du pénis ; s. a., sac anal droit ; t.p., muscle trans¬
verse du périnée.
103 —
B. Le deuxième faisceau naît sur toute la face ventrale de la baguette
proximale et s’insère, comme le précédent, sur la base de la griffe, mais
plus médialement. Il est extenseur de la griffe. Quelques fibres profondes
unissent ventralement l’extrémité proximale, cartilagineuse, à l’extré¬
mité distale de la baguette.
C. Le troisième faisceau naît sur toute la face médiale de la baguette
proximale et s’insère sur un petit méplat dorsal, à la base de la griffe.
Il est séparé du groupe précédent par le processus dorsal cartilagineux.
Son rôle paraît être celui d’un fléchisseur de la griffe.
D. Le quatrième faisceau est une bride oblique, très courte, coulis¬
sant par-dessus le processus dorsal, qui unit la base de la griffe, sur la
face latérale, à l’extrémité distale de la baguette osseuse, sur la face dor¬
sale. Il fonctionnerait en abducteur de la griffe.
E. Le cinquième faisceau musculaire naît sur le côté de la carène
hémale de toutes les vertèbres cloacales et, dirigé transversalement vers
l’extérieur, il passe en avant du muscle antérieur du sac anal, longe la
paroi caudale de la loge appendiculaire pour gagner le processus média-
ventral de la pièce osseuse distale. Il est à la fois suspenseur et adduc¬
teur de l’appendice.
Fig. 9. — Python sebae <$. Les troncs principaux de la vascularisation artérielle
dans la région cloacale.
a, tronc mésentérique dorsal ; a.d., aorte dorsale ; b, tronc latéral ; c, tronc post-cloacal ;
c.d., canal déférent ; p, hémipénis droit ; p.r., proctodaeum ; p.u., papille urogénitale;
u, uretère.
3) La musculature propre à la région cloacale.
Les muscles compresseurs du sac anal naissent : l’antérieur, sous le
centrum de la dernière vertèbre précloacale, le postérieur sous les trois
premières cloacales. Le premier épouse la convexité antérieure du sac
et gagne ventralement et vers l’arrière la ligne médiane de la queue,
au-dessous de la musculature caudale ventrale (fig. 7). Le deuxième
suit le bord caudal du premier et s’attache sur un fascia recouvrant l’hé-
— 104
mipénis. Ces deux muscles sont donc aussi des compresseurs de l’hémi-
pénis et jouent peut-être le rôle de protracteurs de cet organe. Le muscle
rétracteur de l’hémipénis naît sur la face ventrale des 7e et 8e pleura-
pophyses, contourne le sac anal obliquement vers l’avant et vers le bas,
passe sous la base de l’organe copulateur à laquelle il s’attache.
4) L’Innervation.
Les terminaisons nerveuses gagnant la région cloacale sont issues,
chez le Python, de trois nerfs rachidiens. Ce sont les trois premiers nerfs
cloacaux : le premier sort en avant de la vertèbre portant la première
Fig. 10. — Python sebae <$. Représentation de la région cloacale. Rapports de l’appendice
avec l’axe vertébral, les troncs nerveux et vasculaires, les muscles compresseurs du sac
anal.
b., tronc artériel recto-pelvien ; B, muscle intrinsèque ventral ; C, muscle intrinsèque dorso,
médial ; c.a., muscle compresseur antérieur du sac anal ; C. 1., cœur lymphatique ; c.p.
muscle compresseur postérieur du sac anal ; D, muscle intrinsèque oblique ; E, muscle
extrinsèque ; l.a., loge appendiculaire ; Ll5 première lymphapophyse (articulée) ; P1? pre¬
mière pleurapophyse caudale ; t, muscle transverse de l’abdomen (m. transversus abdo-
minis) ; T, dernière côte libre non bifurquée ; V, veine latérale de la queue.
lymphapophyse (libre), et située topographiquement en avant de l’ou¬
verture cloacale. Les échanges entre ces trois troncs permettent de par¬
ler d’un « plexus cloacal ». Celui-ci se divise en deux parties : l’appendice
et la lèvre craniale du cloaque sont innervés par un premier tronc formé
par la réunion des deux premiers, les muscles du sac anal par des branches
issues de l’union du 2e et 3e nerf et du 3e seul. Les muscles moteurs des
hémipénis sont d’autre part innervés par les nerfs spinaux post-cloa-
caux.
Le premier nerf chemine sur la face ventrale de la première lympha¬
pophyse, au-dessus du plan musculaire pariétal le plus profond (trans¬
verse de l’abdomen). A l’extérieur de la lymphapophyse, il s’unit à une
branche issue du 2e nerf, croise la face ventrale de la veine caudale externe
Fig. 11. — Python sebae S- Ostéologie de la région cloacale. Trajets vasculaires et nerveux. Insertions musculaires.
a, artère mésentérique postérieure ; a.d., aorte dorsale ; b, artère recto-pelvienne ; c, artère post-cloacale ; 1, première lymphapophyse ;
p, première pleurapophyse.
A.B.C.D.E. insertions des muscles appendiculaires.
fk
106
et se divise en deux branches : une craniale suivie par une ramification
artérielle innervant les muscles A, B et se terminant dans le tissu érec¬
tile de la lèvre cloacale antérieur et dans le muscle transverse du périnée ;
une caudale innervant les muscles C et D.
Le second nerf suit la face ventrale de la 2e lymphapophyse en dedans
du muscle pariétal le plus profond et apparaît entre le bord antéro¬
latéral du cœur lymphatique au-dessus, et le muscle antérieur du sac
anal en-dessous. Il se bifurque, donnant une branche au précédent, puis
un rameau innervant le muscle adducteur de l’appendice (E), passe sur
la face latérale du tronc veineux externe et plonge en direction médiale,
accompagné par une branche artérielle. Il donne alors deux rameaux
innervant le muscle antérieur du sac anal, puis remontant dorsalement,
il s’anastomose avec le 3e nerf, décrivant ainsi une arcade ouverte dor¬
salement.
Ce dernier, longeant la face ventrale de la 3e lymphapophyse, sort au
niveau du tiers antérieur du cœur lymphatique entre celui-ci au-dessus,
et les muscles du sac anal au-dessous. Il donne une branche plongeant
entre les deux muscles et prend une direction craniale ; après avoir con¬
tracté une anastomose avec le 2e nerf et épousé la convexité antérieure
du muscle du sac anal, il plonge dans la région médiane.
Résumé et Conclusions.
Il ne saurait être question ici d’autre chose que d’une description
fidèle, base indispensable dans l’étude de séries parallèles. Nous ne déga¬
gerons donc aucune tentative d’homologation des parties squelettiques
et des muscles connexes entre l’Orvet et le Python.
Par contre, nous pouvons mettre en relief les caractères essentiels de
la région étudiée chez l’un et l’autre.
1. Ostéologie.
a) L’Orvet possède un nombre assez élevé, mais non fixe, de ver¬
tèbres ; au sein de la famille des Anguidés aucun genre n’a cependant
moins de 30 vertèbres présacrées. Il est encore loin des maxima enre¬
gistrés chez les Lacertiliens ( Cadea palirostrata, Amphibénidés, 140 ver¬
tèbres précloacales).
La ceinture vestigiale s’attache sur une seule côte sacrée, permettant
de définir une région sacrée s. s. réduite à une vertèbre. Mais les côtes
soudées portées par cette vertèbre et la suivante (présumée seconde
sacrée déchue de sa fonction) sont bifurquées distalement (lymphapo-
physes), formant un berceau protecteur pour le cœur lymphatique pos¬
térieur. Un canal transversal met en communication, à travers la base
de chaque lymphapophyse, la cavité contractile et le sinus lymphatique
médian sous-vertébral. Une région morphologique vertébrale particulière
se constitue : la région cloacale, « Nebenthorax » (Weber, 1835 ; Cli-
— 107
gny, 1899) ou Parathorax, s’étendant ici sur deux vertèbres. Dans ce
cas particulier notons que la première cloacale est en même temps la ver¬
tèbre sacrée et que la deuxième, représentant probablement la seconde
sacrée, n’en porte pas moins une paire d’hémapophyses, forme caudale
des hypocentres vertébraux. Ces faits appuient l’hypothèse d’un allon¬
gement du tronc par déplacement du territoire morphogénétique pelvien
en direction caudale. La queue est longue. La première fissure autoto-
mique paraît rejetée en arrière (sur la 17e vertèbre caudale) quand on
compare sur ce point l’Orvet à des formes voisines dont les membres
sont présents (5e à 7e chez Gerrhonotus, Diploglossus). Le membre posté¬
rieur n’apparaît pas chez l’adulte 1. La ceinture, baguette aux contours
légèrement sinueux, ne montre aucune trace de suture entre plusieurs
os. Elle ne constitue qu’une armature pour la commissure cloacale et
un relais dans les faisceaux longs de la musculature.
b) Le nombre des vertèbres précloacales du Python est parmi les plus
forts enregistrés chez les Serpents et même dans l’ensemble des Ver¬
tébrés.
Il n’y a plus trace de région sacrée. La région cloacale s’étend par
contre sur cinq vertèbres, comprenant une vertèbre à lymphapophyses
libres et quatre à lymphapophyses soudées ; toutes sont bifurquées depuis
leur base. Les cœurs lymphatiques sont allongés entre les longues branches
de ces fourches. Il n’y a pas de canal transversal, le parathorax dépasse,
dans sa moitié antérieure, le niveau de l’ouverture cloacale. Les héma-
pophyses, soudées au centrum, apparaissent sur la cinquième caudale.
Toute trace d’autonomie est absente. La queue est relativement
courte.
Les vestiges appendiculaires comprennent une baguette osseuse cylin¬
drique (processus antérieur de Bellairs, 1950), située en dedans des
dernières côtes troncales et un os (fémur ?) s’articulant à l’extrémité
postérieure de cette baguette par l’intermédiaire d’un volumineux car¬
tilage. Une griffe recourbée ventralement coiffe l’extrémité de cet os,
faisant saillie hors du tégument de chaque côté de l’ouverture cloacale.
2. Musculature.
a) Comme nous l’avons dit plus haut, la ceinture pelvienne joue, chez
l’Orvet le rôle de charnière de la fente cloacale et d’interruption pour
une partie des faisceaux longs de la musculature anale. Mais, hormis
cette particularité, on ne retrouve pas de difficulté majeure dans l’ho¬
mologation des nombreux muscles de la région cloacale à ceux des Lacer¬
tiliens possédant des membres postérieurs. Les muscles propres à ces
derniers sont absents, à l’exception d’un faisceau unissant la face laté¬
rale du premier os chevron au tendon latéral d’insertion du transversus
perinei, qui représente un caudo-femoralis.
1. Born (1883) et Raynaud (1962) ont montré qu’il y avait dégénérescence des bour¬
geons appendiculaires chez l’embryon à partir d’un stade ontogénique précis.
— 108 —
b) Quatre muscles intrinsèques, enveloppés dans une enveloppe mem¬
braneuse, réunissent entre elles les parties constitutives de l’appendice
cloacal du Python. Leur forme est modelée sur le squelette ; ce sont,
semble-t-il, essentiellement des moteurs de la pièce terminée par la
griffe. Un cinquième muscle établit le seul lien avec l’axe vertébral, s’in¬
sérant sur les faces ventrales des centra cloacaux. Remarquons toutefois
que cet appendice est relié au tégument par une nappe musculaire s’épa¬
nouissant caudalement en collerette autour de la base de la griffe, et
s’invaginant cranialement en dedans des côtes pour entrer en continuité
avec l’enveloppe membraneuse externe des muscles intrinsèques. Ceci
est peut-être la marque d’un déplacement de l’appendice ayant entraîné
en dedans des côtes une partie du derme et de la musculature sous-
cutanée.
Les appendices ne paraissent pas intervenir dans l’ouverture et la fer¬
meture de l’ouverture cloacale et se servent pas de relais pour la mus¬
culature axiale.
3. Innervation et vascularisation.
a) L’innervation de la région cloacale ne permet pas, chez l’Orvet, de
reconnaître les grands troncs rachidiens ventraux constitutifs du plexus
lombo-sacré des Lacertiliens. Trois nerfs seulement, au lieu de cinq à
sept, participent à la constitution du plexus. Il pourrait s’agir des trois
derniers : en effet, les trois premiers (plexus lombaire), formant les nerfs
obturateur et fémoral, innervent uniquement des muscles de l’autopode,
ici absent.
Chez l’Orvet, le premier (1) innerve les muscles transverse du périnée,
transverse caudal du oloaque et caudo-fémoral ; le second (2), les muscles
dilatateurs du cloaque (médian et latéral), transverse cranial du cloaque,
oblique du cloaque, rétracteur de l’hémipénis rétracteur du cloaque,
ischio-caudal ; le troisième (3), le muscle ilio-caudal. Tous ces muscles
sont innervés, chez les Lézards à membres développés, à partir des nerfs
sciatique, pudendique et des premiers nerfs caudaux.
Cette région est irriguée par deux troncs postérieurs aux dernières
artères rénales ; chez les Lacertiliens à membres développés, les artères
rénales sont au contraire postérieures par rapport aux troncs iliaques.
Le premier tronc quitte l’aorte dorsale au niveau de l’avant-dernière
troncale, se dirige vers l’arrière et en dehors, gagnant la pointe du der¬
nier lobe rénal. Il donne alors une artère ventrale gagnant vers l’avant
la surface du rectum (a. mésentérique postérieure ?), puis, ce tronc (artère
iliaque commune) passe entre l’ilion et l’uretère et se divise en une artère
iliaque externe, de petit calibre, circulant d’abord le long du bord caudal
de la baguette pelvienne puis jusqu’à l’insertion du droit abdominal, et
une artère iliaque interne, de plus fort calibre, qui se distribue d’une part,
horizontalement vers l’arrière aux muscles rétracteur du cloaque et
caudo-fémoral et d’autre part, latéro-ventralement, puis caudalement
avec de très nombreux contours, à la région péricloacale, se terminant
le long de l’hémipénis (artère pudendique).
109 —
Le second, tronc est constitué par une petite artère profonde sortant
entre les deux vertèbres cloacales et descendant ventralement jusqu’à
la lèvre caudale.
b) Le Python possède un plexus cloacal constitué par trois nerfs rachi¬
diens, sortant en avant des trois premières vertèbres cloacales. On peut
y distinguer deux portions : la première, formée par la réunion du pre¬
mier nerf à un filet du second, innerve la musculature intrinsèque de
l’appendice (muscles A, B, C, D), la lèvre cloacale antérieure et le trans¬
verse du périnée ; la seconde, union du deuxième nerf et d’un filet du
troisième, innerve le muscle extrinsèque de l’appendice (muscle E) et le
muscle antérieur du sac anal. Tous les autres muscles de la région sont
innervés par des branches rachidiennes isolées.
L’irrigation artérielle s’effectue à partir d’un tronc unique, volumineux,
dirigé vers l’arrière quittant l’aorte dorsale au niveau de la première
vertèbre cloacale. Trois branches principales s’en détachent :
a) une petite artère gagne vers l’avant la paroi dorsale du rectum, dans
la région de sa convexité terminale (artère mésentérique postérieure) ;
b) une branche volumineuse gagne vers l’avant l’extrémité de la pre¬
mière lymphapophyse et se divise en une partie cranio-médiale irri-
gant la paroi du rectum au niveau de la papille uro-génitale et une
partie latérale se distribuant à l’appendice pelvien et à la paroi cau¬
dale de sa loge (artère sub-pelvienne) ;
c) une branche contournée décrit un S au-dessous du cœur lympha¬
tique, distribuant quelques rameaux aux organes voisins (sac anal),
puis gagne la face dorsale de l’hémipénis le long duquel elle s’épuise
en ramifications transversales (artère pudendique).
Laboratoire d' Anatomie Comparée ,
Muséum d’ Histoire Naturelle , Paris.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 111-117.
CONTRIBUTION A V ÉTUDE
DES BATRACIENS DE MADAGASCAR
Ecologie et formes larvaires
de Rhacophorus goudoti ( Tschudi )
Par J. ARNOULT et M. RAZARIHELISOA
Rhacophorus goudoti (Tschudi) classé primitivement dans le genre
Boophis fait partie de la famille des Rhacophoridae, famille représentée
en Asie, en Chine, au Japon et à Madagascar.
Rien que pour Madagascar une quarantaine d’espèces ont été signalées
et pour l’Asie on en compte plus de 150.
Les Rhacophoridae sont voisins des Ranidae dont ils se distinguent
entre autres caractères par la présence d’ossifications intercalaires entre
les deux dernières phalanges des doigts et des orteils. Leurs doigts et
leurs orteils sont plus ou moins palmés et se terminent par de larges
disques adhésifs. Ils mènent tous une vie plus ou moins arboricole.
112 —
R. goudoti est une forme de grande dimension. La taille traduit un
dimorphisme sexuel très net : le mâle mesure de 60 à 70 mm de long,
la femelle de 80 à 96 mm et présente un aspect plus trapu.
Sur la face dorsale, la peau est lisse et la coloration d’un brun mor¬
doré avec de nombreuses taches pigmentaires brunes très irrégulières,
aussi bien sur la tête que sur le tronc ; l’ensemble de ces taches donne
un aspect marbré dont le dessin varie d’un individu à l’autre, aussi la
pigmentation ne peut-elle pas être retenue comme caractère spécifique.
Seules les bandes transversales foncées sur les cuisses et sur les jambes
semblent être un caractère constant ; ces bandes brunes apparaissent
très tôt au cours de la métamorphose.
Sur la face ventrale, la peau est granuleuse et la coloration d’un blanc
jaunâtre.
La tête est plus large que longue, le museau est arrondi, la pupille est
horizontale et légèrement elliptique. Les narines sont plus proches de
l’œil que de l’extrémité du museau, le tympan est égal aux 2/3 du dia¬
mètre de l’œil ; le « canthus rostralis » est marqué et il existe un fort
repli cutané au-dessus de l’œil.
La bouche s’ouvre largement jusqu’à l’extrémité postérieure du tym¬
pan, la langue rabattue vers l’arrière est bilobée à son extrémité, il existe
des dents à la mâchoire supérieure et au vomer.
Les membres antérieurs et postérieurs sont bien développés, les doigts
et les orteils sont réunis par une palmure importante et terminés par des
disques adhésifs.
Le premier doigt de la main est libre de toute palmure, mais chez le
mâle en période nuptiale il se forme une excroissance de couleur brune
qui disparaît par la suite. La palmure qui relie les autres doigts atteint
le 1/3 de leur longueur. Les membres postérieurs sont longs et l’articu¬
lation tibio-tarsienne dépasse légèrement l’extrémité du museau. Tous
les orteils sont réunis par une palmure jusqu’à leur extrémité à l’excep¬
tion du quatrième dont les deux dernières phalanges sont libres.
Écologie.
Rhacophorus goudoti est un batracien assez commun dans tous les
massifs forestiers d’altitude et de moyenne altitude de Madagascar. Il
a été signalé et récolté dans la Montagne d’Ambre, le Tsaratanana, l’An-
dringitra, la région de l’Alamazotra et il existe même dans les parcs de
Tananarive. Il est particulièrement abondant dans les environs d’Amba-
tolampy, petite localité au Sud de Tananarive, où sa capture en grosses
quantités, au moment de la ponte, donne lieu à un réel mouvement com¬
mercial. Les membres postérieurs de cette grenouille sont en effet très
recherchés par les gourmets de Fianarantsoa et de la Capitale.
Essentiellement arboricole, ce Rhacophore s’éloigne peu de l’eau et
s’y rend fréquemment, surtout au crépuscule et pendant la nuit ; excel¬
lent nageur il peut passer des heures dans l’eau fraîche des ruisseaux et
— 113 —
des mares de forêt, à demi immergé et agrippé à une pierre ou une souche
d’arbre par ses pattes aux doigts munis de disques adhésifs.
Il progresse à terre par sauts étendus, mais il gagne dès que cela lui
est possible les arbres qu’il escalade avec la plus grande facilité par petits
bonds ou par reptation.
Au crépuscule, la nuit et dans les premières heures de la matinée, il
chasse à vue les gros insectes qui constituent la base de sa nourriture :
Orthoptères, Lépidoptères et larves de Coléoptères. Ces proies sont sai¬
sies directement avec la bouche sans le secours de la langue, mais par¬
fois l’animal s’aide de ses pattes antérieures pour ingurgiter les proies
trop volumineuses.
Doué d’une bonne vue et, semble-t-il, d’une ouïe assez line, le Rha-
cophore s’approche en rampant le plus près possible de la proie con¬
voitée et bondit sur elle en un élan puissant. Il n’est pas rare de voir,
surtout en captivité, un de ces batraciens faire un saul de plus d’un
mètre d’un point à un autre pour capturer la blatte dont la stridulation
ou le déplacement aura attiré son attention.
Sous l’eau, ce Batracien, comme d’ailleurs la majorité des Anoures,
est incapable de capturer les insectes et petits vertébrés aquatiques et
nous n’avons jamais trouvé que des restes d’insectes terrestres dans les
contenus stomacaux.
Pendant la journée, le Rhacophore reste caché sous les berges des ruis¬
seaux ou tapis à l’enfourchure d’une branche, souvent à plusieurs mètres
au-dessus du sol, les pattes rassemblées sous son corps et les yeux mi-clos.
La grande lumière l’incommode, il distingue mal ses proies et n’apprécie
plus les distances.
Pendant l’hiver malgache, où la température descend souvent le matin
aux alentours de zéro, le Rhacophore mène une vie très ralentie et s’en¬
gourdit parfois sous les mousses et les plantes épiphytes, mais dès lin
novembre il gagne l’eau et s’accouple.
La ponte donne lieu à de grands rassemblements de ces Amphibiens,
ce qui permet de les capturer sans difficultés dans l’eau où ils se trouvent
isolés ou par couple.
L’amplexus est lombaire et bien qu’il ne soit jamais de longue durée,
le mâle se tient solidement agrippé à la femelle par les callosités de son
premier doigt. Les œufs au nombre d’un millier sont déposés en petites
masses d’une trentaine d’œufs en moyenne. Ils adhèrent aux rochers et
aux racines par le mucillage de leur gangue.
Le développement des œufs et des larves est assez lent, surtout en
raison, semble-t-il, de la fraîch ur de ces eaux de forêt qui ne dépassent
jamais + 18°C. D’après nos observations en aquarium, il dure de deux
mois et demi à trois mois, depuis l’éclosion qui a lieu au bout de dix jours
environ jusqu’à la formation du Juvénile.
Les larves à la naissance restent immobiles et se fixent aux plantes
aquatiques pendant quelques jours, puis les têtards se rassemblent en
masse grouillante dans les anses calmes des ruisseaux et près des bords,
là où l’eau est peu profonde.
La nourriture des têtards est variée, mais surtout à base de végétaux
8
— 114
en voie de décomposition ; en captivité nous avons obtenu de bons résul¬
tats avec des nourritures préparées pour poissons exotiques et avec de
la salade cuite.
Le développement et la croissance de ces larves ne présentent rien de
particulier et nous y reviendrons dans la description du têtard.
Description d’un têtard.
Nous avons pris pour type un têtard de 68 mm de longueur totale
dont 25,5 mm pour le corps et 42,5 pour la queue. Malgré sa grande
taille, cette larve ne possède pas encore de bourgeons de pattes posté¬
rieures. L’allure générale est élancée et le corps n’est pas globuleux mais
ovoïde, se prolongeant sans différenciation marquée par une queue mus¬
culeuse qui ne s’aplatit latéralement que vers son extrémité où elle se
termine en pointe. La membrane caudale est peu développée immédia-
Fig. b. — Rhacophorus goudoti (Tschudi).
Têtard de 68 mm de longueur totale âgé de 55 jours. Vue dorsale, ventrale et latérale.
— 115 —
tement après l’abdomen ; elle est plus haute vers le milieu de la queue
et se rétrécit rapidement.
Les yeux sont grands (3 mm de diamètre), situés au 1/4 antérieur du
corps, plus près du bord latéral que de la ligne médiane supérieure du
corps. Les narines sont plus proches du museau que des yeux. Le spira-
culum est du côté gauche, au milieu du corps. Les spires intestinales
sont au nombre de 7 et le tube anal, bien visible, s’ouvre du côté droit
à la naissance de la queue.
Région buccale. — La bouche du têtard, située sur la face ventrale, est
subterminale, encadrée par deux mandibules denticulées. La lèvre
supérieure porte deux rangées continues et deux demi-rangées de
Fig. c. — Rhacophorus goudoti (Tschudi).
Région buccale et formule dentaire d’un têtard de 55 jours ;
la rangée de dents supérieure est parfois discontinue.
dents labiales séparées jjar le bec corné. A la lèvre inférieure, les dents
labiales forment trois rangées continues. La formule buccale est donc :
2
2 + 2
3
Cette formule buccale peut cependant présenter quelques variantes et
nous avons parfois trouvé des larves qui possédaient à la lèvre supé¬
rieure une rangée de dents continue et non interrompue, ce qui donne
la formule suivante :
1
2 + 2
3
Des papilles bien développées entourent la bouche sur deux rangées
aux commissures et sur la lèvre inférieure.
— 116
Fig. d. — Rhacophorus goudoti (Tschudi).
Têtard en fin de métamorphose âgé de 80 jours environ.
Coloration. — La teinte générale du corps est d’un gris assez clair tirant
sur le brun avec quelques taches pigmentaires irrégulières plus mar¬
quées sur les myomères de la queue.
Remarques sur le développement.
La larve de Rhacophorus goudoti garde longtemps son aspect de têtard
et l’apparition des bourgeons des pattes postérieures ne se produit qu’aux
alentours de 70 mm de longueur totale, à l’âge de deux mois environ.
Dès l’apparition des pattes postérieures, la métamorphose s’accélère,
les membres antérieurs ne tardent pas à faire leur apparition et le stade
juvénile est assez vite atteint (fin du troisième mois).
En résumé, ce développement est lent jusqu’à l’apparition des bour¬
geons des pattes postérieures et devient plus rapide jusqu’à la méta¬
morphose totale.
Données biométriques sur les têtards
de Rhacophorus goudoti Tschudi.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 118-125.
QUELQUES DONNÉES
SUR LES BOTHUS DE L’ATLANTIQUE
ET DESCRIPTION D’UNE ESPÈCE NOUVELLE
BOTHUS GUIBEI N. SP.
( Pisces Teleostei, Heterosomata)
Par A. STAUCH
Lors d’une mission que nous avons faite à Annobon, île située entre
1°25' S et 5°36' E, dans le Golfe de Guinée, nous avons trouvé un Bothi-
dae que les pêcheurs locaux capturaient de jour, au moyen de lignes
tenues à la main, sur les fonds de 15 à 40 m. Par sa couleur et sa mor¬
phologie, ce poisson ressemble à B. mellisi, signalé des îles Sainte-Hélène
et Ascension, ainsi qu’à B. maculiferus, connu des Caraïbes. Toutefois,
en étudiant de plus près nos exemplaires et en les comparant aux échan¬
tillons en collection au Muséum national d’ Histoire naturelle de Paris,
nous avons constaté que les Bothus en provenance de l’île Annobon
appartenaient à une espèce endémique. Nous ignorons pour le moment
si on peut la trouver autour de l’île de San Thomé qui est située à 150 km
au NW.
Nous nous permettons de dédier cette nouvelle espèce à M. le Profes¬
seur J. Guibé, titulaire de la chaire de Zoologie, Reptiles et Poissons,
au Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, qui nous a toujours
aimablement accueilli durant nos congés en France, mettant à notre
disposition matériel et bibliothèque de son laboratoire pour nous per¬
mettre de travailler.
Bothus guibei n. sp.
Exemplaires examinés :
I exemplaire de 231 mm de longueur totale, capturé le 2-3-1964 en face
de San Antonio (Annobon), enregistré sous le n° 64-438 au Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris (Holotype).
II exemplaires de 200 à 263 mm de longueur totale, de même origine
que le type et enregistrés sous le n° 64-439 (Paratypes).
119
1 exemplaire de 286 mm de longueur totale, provenant de la campagne
de la « Calypso » dans le Golfe de Guinée, enregistré sous le n° 56-76
et déterminé par erreur comme B. maculiferus.
3 exemplaires juvéniles de 92 à 108 mm de longueur totale, enregistrés
sous le même numéro et de même provenance que le précédent.
Description.
Corps comprimé, sa hauteur comprise 1,8 à 2,0 fois dans la longueur
standard ; longueur de la tête comprise (3,3) 3,5 à 3,9 fois dans la lon¬
gueur standard ; longueur du maxillaire comprise 2,9 à 3,3 fois dans la
longueur de la tête ; distance postorbitaire comprise 1,9 à 2,2 fois dans
la longueur de la tête ; la distance interorbitaire pour les mâles comprise
3,9 à 4,6 fois dans la longueur de la tête et pour les femelles 4,6 à 5,1 fois ;
le diamètre de l’œil est compris, pour les mâles 3,6 à 4,0 fois et pour les
femelles 4,2 à 4,7 fois, dans la longueur de la tête ; la hauteur du pédi¬
cule caudal est comprise 2,3 à 2,8 fois dans la longueur de la tête.
7/ Cm.
Fig. 1. — Bothus guibei mâle.
88-94 rayons à la dorsale, 67-73 (75) à l’anale, 10-11 à la pectorale
zénithale et 10-11 à la pectorale nadirale ; 77-84 écailles en ligne latérale ;
3-4 branchiospines sur la partie supérieure du premier arc branchial et
6-8 sur la partie inférieure ; 39 vertèbres.
Hauteur du corps en % de la longueur totale : 41,13-46,57 ; hauteur
du corps en % de la longueur standard : 50,00-55,88 ; longueur de la tête
en % de la longueur totale : 21,29-24, 56 ; longueur de la tête en % de
la longueur standard : 25,69-29, 95 ; longueur du museau en % de la Ion-
120 —
gueur de la tête : 20,00-26,78 ; longueur du maxillaire en % de la lon¬
gueur de la tête : 30,36-34,00 ; distance postorbitaire en % de la lon¬
gueur de la tête : 46,00-53,33 ; distance interorbitaire en % de la lon¬
gueur de la tête : 17,86-25,92 ; diamètre de l’œil en % de la longueur
de la tête : 35,71-44,00.
Dimorphisme sexuel.
Chez le mâle l’espace interorbitaire est plus grand que chez la femelle
et il en est de même pour le diamètre oculaire. Mais cette différence est
moins accentuée chez Bothus guibei que chez Bothus podas, où la diffé¬
rence est double. En outre les rayons dorsaux de la pectorale gauche sont
énormément allongés et atteignent la base de la caudale chez le mâle
alors que chez la femelle cette nageoire n’excède pas, en longueur, les
deux tiers de la longueur de la tête. Le maxillaire chez le mâle est armé,
à son extrémité antérieure, d’une crête. Le préorbital s’orne également
d’une série d’aspérités qui n’existent pas chez la femelle.
Icm.
Fig. 2. — Bothus guibei femelle.
Face zénithale.
Des cirrhes multipennés sont placés près du bord postérieur de l’or¬
bite. Toutes les nageoires, sauf la caudale, sont composées exclusivement
de rayons simples. L’origine de la dorsale est déviée sur le côté droit de
la tête ; tous les autres rayons, y compris le dernier, sont insérés sur la
carène dorsale du corps et du pédoncule caudal. L’anale est symétrique
de la dorsale. La caudale est oblongue, son extrémité obtusément trian¬
gulaire ou anguleusement arrondie, ses deux rayons dorsaux et ses deux
rayons ventraux sont simples, tous les autres bifides ; chacun de ces
rayons, sauf les deux extrêmes, sont revêtus d’une double rangée d’écailles.
— 121 —
Fig. 3. — Aires de répartition des Bothus de l’Atlantique.
Bothus ocellatus : traits interrompus.
Bothus lunatus et Bothus maculiferus : traits verticaux.
Bothus podas : traits horizontaux.
Bothus mellisi : traits obliques vers la gauche.
Bothus guibei : traits obliques vers la droite.
122 —
La pectorale est entièrement nue ; la pelvienne également, sauf à sa base
où l’on constate une courte rangée de petites écailles.
Face nadirale.
Pas de ligne latérale distincte. Les écailles sont identiques à celles de
la face oculée. La dorsale et l’anale sont nues, la caudale est squameuse.
La pectorale et la pelvienne sont nues également. L’anus est situé à droite
de la base du premier rayon de l’anale.
Coloration.
La face zénithale est brun grisâtre, parsemée de nombreux annuli
formés par des taches rondes, de dimensions irrégulières, de couleur bru¬
nâtre ou noirâtre, non confluentes entre elles, formant des marbrures ;
sur la ligne latérale, en arrière de la courbe, est dessinée une grande
tache nébuleuse sombre ; à mi-corps se trouve une autre tache plus fon¬
cée et plus petite que la première. Une troisième tache, moins prononcée
et encore plus petite, se trouve à la naissance du pédoncule caudal. Les
nageoires impaires sont maculées de petites taches brun foncé. La face
nadirale est uniformément de couleur ivoire, sauf la partie céphalique
qui peut être maculée de brun.
Discussion.
Bothus mellisi, qui a été signalé des îles de l’Atlantique Sud, diffère
de l’espèce d’Annobon par le plus grand nombre d’écailles en ligne laté¬
rale (86-90 au lieu de 77-84) ainsi que par le nombre de branchiospines
en bas du premier arc branchial (9-10 au lieu de 6-8).
Bothus lunatus a été signalé par J. Cadenat de l’île d’ Ascension où
ce poisson avait été capturé au chalut à l’ouest de la pointe Catherine,
sur des fonds de 100 m. Cette espèce diffère également par un nombre
plus élevé de branchiospines, d’écailles en ligne latérale et de rayons
aux nageoires impaires.
Au point de vue coloration les exemplaires en provenance d’Annobon
se rapprocheraient davantage de Bothus lunatus : les ocelles sur la face
nadirale présentent les mêmes dessins et la tête est couverte de pigments
dessinant des ocelles alors que la tête de Bothüs mellisi est unicolore.
Nous pensons que les Bothus de l’Atlantique et de la Méditerranée
sont issus d’une même souche et que les espèces se sont individualisées
peu à peu en fonction des fonds sur lesquels elles évoluaient, de la nour¬
riture à laquelle il leur fallait s’adapter et des variations physico-chi¬
miques du milieu. Ainsi on peut expliquer les différences morphologiques,
anatomiques et de coloration qui caractérisent les diverses formes ayant
valeur d’espèce, sous-espèce, race géographique, etc... que l’on peut être
amené à observer sur l’ensemble de l’aire de répartition géographique du
genre.
Les graphiques suivants, figures 4 à 8, permettent de comparer les
données méristiques et des rapports chez les Bothus atlantiques.
123
B. podas
B. ocellatus
B. nellisi
B . lunatus
B. maculiferus
B. guibei
79 So 11 n » 9H ts *(. tj tt «9 90 91 91 9i 9** 9f 94 9? 9» 99
Fig. 4. — Rayons de la nageoire dorsale.
3, podas
3. ocellatus
B. meliisi
B . lunatus _
B. maculif erus
B. guibei
60 Si ti ti 6Î ts So Ô7 ti 69 70 71 fi fh p p
Fig. 5. — Rayons de la nageoire anale.
B. podas
B. ocellatus
B. meliisi
B. lunatus
B. maculiferus
B. guibei
js jî 77 fs 79 »0 Fl ït « t* ts Ti «7 ti 39 j! y <£ 9* 5f
Fig. 6. — Écailles en ligne latérale.
B. podas _ _
B. ocellatus _
B. meliisi -
B. lunatus -
B. maculiferus -
B. guibei -
67 t $ A O
Fig. 7. — Branchiospines
en bas du premier arc.
B. -podas . .
B. ocellatus _ _
B. nellisi _
B. lunatus — .
B. maculiferus
B. guibei , _ _
i> AJ \t M *.«
Fig. 8. — Rapport Hauteur
du corps/Longueur totale.
— 124 —
Tableau comparatif des données méristiques
des Bothus atlantiques.
Résumé.
Au cours d’une mission à l’île Annobon dans le Golfe de Guinée, l’auteur
a découvert une nouvelle espèce de Bothus qui se distingue des autres Bothus
de l’Océan Atlantique par un nombre plus faible de branchiospines. Il n’a pas
été possible d’établir si cette nouvelle espèce se rencontre également aux îles
Sao Thome et Principe.
Zusammenfassung.
Wâhrend einer Mission die die Insel Annobon im Golf von Guinea zum Ziel
hatte, wurde vom Autor eine neue Bothusart gefunden, welche sich durch die
geringere Zahl der Kiemenforsatze von den anderen Bothus des Atlantischen
Ozeans unterscheidet. Es konnte leider nicht festgestellt werden ob diese neue
Art auch bei Sao Thome und Principe vorkommt.
Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons )
du Muséum; O.R.S.T.O.M., Centre d’Océanographie
de Pointe-Noire (Congo).
— 125
BIBLIOGRAPHIE
Cadenat, J. et Marchai, E., 1963. — Résultats des campagnes océanogra¬
phiques de la « Reine Pokou » aux îles Sainte-Hélène et Ascension. Bull.
I.F.A.N., Dakar, 25, sér. A, 4, pp. 1249-51.
Chabanaud, P., 1927. — Sur quelques Poissons Hétérosomes de la Martinique.
Bull. Soc. Zool. Fr., pp. 74-83.
— , 1938. — - Sur la Répartition géographique des Téléostéens dyssymétriques
actuels et fossiles. C. R. Soc. Biogéogr., 130, pp. 65-69.
Nielsen, J. G., 1961. — Psettodoidea and Pleuronectoidea (Pisces, Heterosomata) .
Atlantide Rep., n° 6, pp. 117-22.
Norman, J. R., 1934. — A systematic monograph of the flatfishes ( Heterosoma ).
London, 1, p. 220.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 126-128.
DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE ESPÈCE
DE CYNOGLOSSIDAE
CAPTURÉE EN EAU DOUCE AU CAMBODGE :
CYNOGLOSSUS AUBENTONI N. SP.
( Pisces Teleostei, Heterosomata )
Par A . ST AUC H
M. F. cI’Aubenton, chargé des études piscicoles auprès du Comité
du Mékong, nous a donné, pour étude, les Poissons Pleuronectiformes
qu’il a récoltés durant ses missions au Cambodge. Ce lot, fort intéressant,
contenait une espèce dulçaquicole qui différait, tant par les données numé¬
riques, que par sa morphologie, des Cynoglossus connus jusqu’à ce jour.
L’exemplaire le plus grand a été récolté en saison sèche, l’autre durant
la crue, dans les eaux libres du petit lac. Nous sommes heureux de dédier
cette nouvelle espèce à M. F. d’AuBENTON.
Cynoglossus aubentoni n. sp.
Exemplaires examinés :
1 exemplaire de 129 mm de longueur totale, capturé le 22-4-1962 à Ba-
Klau (F. d’AuBENTON coll.), enregistré sous le n° 65-466 au Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris (Holotype).
1 exemplaire juvénile de 66 mm de longueur totale, capturé le 26-6-1961
à Prek-Tasom et enregistré sous le n° 65-465.
Description.
Trois lignes latérales sur la face zénithale, une ligne perceptible sur
la face nadirale, mais sans que les écailles soient percées. Une narine
située entre les deux yeux, l’autre, sous forme de tube, située au-dessus
de la mandibule. La partie interorbitaire est recouverte par trois rangées
d’écailles. L’écaillure est cténoïde sur les deux faces. Les lèvres sont
nues, lisses et dépourvues de tout cirrhe ou frange. L’angle buccal est
situé plus près du bout du museau que de l’ouverture branchiale, le pro-
— 127 —
cessas unciforme ne s’étend pas au-delà de l’œil gauche. La ventrale
est soudée à l’anale. La hauteur du corps est comprise 3,8 fois dans la
longueur totale (3,4 fois dans la longueur standard) ; la longueur de la
tête est comprise 5,0 fois dans la longueur totale (4,5 fois dans la lon¬
gueur standard) ; la longueur du museau est comprise 2,4 fois dans la
longueur de la tête. 83-85 rayons à la dorsale, 63 à l’anale, 9 à la cau¬
dale et 4 à la ventrale ; 88-95 écailles en ligne latérale médiane, 16 entre
ligne latérale supérieure et ligne latérale médiane. L’exemplaire adulte
a une coloration brun rougeâtre, avec des taches foncées de grandeur
irrégulière qui se répartissent sur toute la face zénithale ; la face nadi-
rale est uniformément de couleur vieil ivoire.
10 mm
Fig. 1. — Cynoglossus aubentoni (Holotype).
Discussion.
De par ses données numériques, cette nouvelle espèce est très voisine
de Cynoglossus wandersonii (Bleeker, 1851) qui est signalée de Suma¬
tra et Bornéo ; toutefois les différents auteurs qui ont mentionné cette
espèce signalent 22 à 26 écailles entre la ligne latérale médiane et la ligne
latérale supérieure, alors que chez Cynoglossus aubentoni nous comptons
seulement 16 écailles entre ces deux lignes latérales.
Nous avons classé cette nouvelle espèce dans le genre Cynoglossus
( lato sensu) ; en effet nos exemplaires présentent des caractères (réduc¬
tion de la ligne latérale sur la face aveugle, nombre faible d’écailles en
ligne latérale, écaillure cténoïde sur les deux faces) qui les différencient
des Cynoglossus ( stricto sensu ) qu’on rencontre généralement.
Résumé.
L’auteur décrit une nouvelle espèce de Cynoglossus, trouvée dans les eaux
douces du Cambodge par M. F. d’Aubenton, chargé des études piscicoles
auprès du Comité du Mékong. Cynoglossus aubentoni est voisin de C. wander¬
sonii ; il se distingue de ce dernier par un nombre plus faible d’écailles entre
les deux lignes latérales supérieures.
ZuSAMMENFASSUNG.
Der Autor beschreibt eine neue Art von Cynoglossus die in dem Süsswasser
von Cambodja von Herrn F. d’Aubenton, Fischexpert beim Mekongcomity,
gefunden wurde. Cynoglossus aubentoni, verwandt mit Cynoglossus wander-
sonii, unterscheidet sich von dieser durch eine geringere Zahl von Schuppen
zwischen den zwei oberen Laterallinien.
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons)
du Muséum; O.R.S.T.O.M., Centre d’ Océanographie
de Pointe-Noire (Congo).
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 129-131.
NOTE SUR LES MICRALESTES
DU BASSIN TCHADIEN
( Pisces , Characidae)
Par J. DAGET1
J’ai reçu de Golongosso, bassin tchadien, sur la frontière entre les
républiques du Tchad et Centrafricaine, un lot de Micralestes compre¬
nant surtout des jeunes et présentant les caractères suivants : partie
antéro-supérieure de la dorsale sans aucune trace de tache noire, adi¬
peuse rouge vif avec le bord distal noirâtre chez les adultes, II 1-13-16
rayons à l’anale (généralement 1 1 1-14, très rarement 1 1 1-16) , 6 dents
externes et 8 internes à la mâchoire supérieure, 8 externes et 2 internes
coniques à la mâchoire inférieure. A partir de la symphyse mandibu-
laire et de chaque côté, la seconde dent externe est la plus forte et la
troisième est suivie d’une quatrième nettement plus petite. Au premier
are branchial, sur 50 individus, j’ai compté 11(31)-12(15)-13(4) bran-
chiospines en bas et 6(13)-7(35)-8(2) en haut, soit 17 à 21 au total, les
nombres les plus fréquents étant 11 + 7 = 18. Sur 100 individus dissé¬
qués, j’ai trouvé 34(2)-35(21)-36(54)-37(23) vertèbres, ce qui donne une
moyenne vertébrale de 35,98 ± 0,15. Un autre échantillon de la même
espèce, provenant du Chari à Niellim, présentait les mêmes caractères
et sur 14 individus, j’ai compté au premier arc branchial li(ll)-12(3)
branchiospines en bas et 6(4)-7(10) en haut, soit 17 à 19 au total, les
nombres les plus fréquents étant 11 -(- 7 = 18. Les nombres de vertèbres
étaient 35(4)-36(9)-37(l), ce qui donne une moyenne vertébrale de 35,79.
J’ai rapporté tous ces Micralestes à l’espèce M. stormsi Boulenger 1902,
dont les types proviennent du Lindi, qui est connue du Congo depuis
le Stanley Pool jusque dans la région de Yangambi et qui a été signalé
également de l’Ouham à Bossangoa. Cette identification a été confirmée
par la comparaison directe avec deux M. stormsi provenant du Stanley
Pool (exemplaires enregistrés sous les n° 58-74 à 75). Ces derniers ont
6 dents externes seulement à la mâchoire supérieure, II 1-15 rayons à
l’anale, 11-12 -f- 7 branchiospines au premier arc branchial et 27-28 écailles
percées en ligne latérale.
Comme ces caractères étendent les limites de variabilité de l’espèce
données par Boulenger dans sa diagnose originale, il m’a paru néces¬
saire de revoir les types de M. brevianalis Blache et Miton 1960. Cette
1. Directeur de Recherches à l’O.R.S.T.O.M.
9
— 130 —
espèce a été définie par un lot d’individus jeunes, mesurant de 28 à
30 mm de longueur standard, provenant du lac Tchad, enregistrés sous
le n° 59-231 (types) et par un lot d’individus adultes (2 mâles et 3 femelles),
mesurant de 51 à 56 mm de longueur standard, provenant du Mayo Kebbi
et enregistrés sous le n° 59-236 (paratypes). Ces derniers, sur deux des¬
quels j’ai compté 11 + 7 branchiospines, ne diffèrent en rien des
M. stormsi du Stanley Pool, de Golongosso et de Bossangoa. A noter que
la taille maxima est de 64 mm de longueur standard et 80 mm de lon¬
gueur totale pour l’un des exemplaires de Bossangoa enregistrés sous
les n° 21-194 à 198.
Les types de Micralestes brevianalis possèdent 13-15 branchiospines en
bas du premier arc branchial, comme il est indiqué dans la diagnose de
l’espèce, et ne peuvent, pour cette raison, être les jeunes de M. stormsi.
En fait, ils ne diffèrent de M. acutidens que par la coloration de la dorsale
et j’ai donc examiné si le caractère invoqué par Blache et Miton pour
séparer M. brevianalis et M. acutidens, à savoir la présence ou l’absence
d’une tache noire à la pointe antéro-supérieure de la dorsale, était tou¬
jours chez les jeunes un bon caractère distinctif.
Pour ce faire, je me suis procuré 100 Micralestes pêchés le 16-10-1965
à Adjilélé, partie Sud-Est du lac Tchad. Ces Poissons qui étaient tous des
jeunes et mesuraient de 23 à 31 mm de longueur standard, m’ont été
envoyés par M. G. Loubens, Maître de Recherches au Centre O. R. S. T. O. M.
de Fort-Lamy. 39 individus n’avaient aucune tache noire ni trace de
tache à la dorsale, 61 avaient soit une tache noire bien nette, soit des
traces de tache. Tous avaient la même dentition, le même nombre de
rayons à l’anale, généralement II 1-14-15, le même aspect extérieur, mais
le premier lot était dans l’ensemble moins pigmenté que le second. Sur
le premier j’ai compté 12(3)-13(16)-14(18)-15(2) branchiospines en bas
du premier arc branchial, 6(2)-7(22)-8(15) en haut et 18 à 23 au total,
les nombres les plus fréquents étant 14 + 7 = 21. Nombres de ver¬
tèbres : 34(5)-35(24)-36(10), soit une moyenne vertébrale de 35,13. Sur
le second lot, j’ai compté 12(3)-13(23)-14(30)-15(5) branchiospines en
bas du premier arc branchial, 6(l)-7(38)-8(22) en haut et 19 à 23 au total,
les nombres les plus fréquents étant 14 + 7 = 21. Nombres de ver¬
tèbres : 33(l)-34(5)-35(41)-36(13)-37(l), soit une moyenne vertébrale de
35,13. Aucune différence morphologique n’a pu être décelée entre les
deux lots qui appartiennent certainement à l’espèce M. acutidens. On
peut donc conclure que dans le lac Tchad il existe des populations de
M. acutidens dont les jeunes ont la dorsale plus ou moins dépourvue de
tache noire et l’on peut trouver mélangés, aux mêmes endroits, tous les
intermédiaires entre des individus typiques ayant une tache noire bien
nette à la pointe antéro-supérieure de la dorsale et des individus à dor¬
sale entièrement dépigmentée.
Les types de M. brevianalis, enregistrés sous le n° 59-231, sont de
jeunes M. acutidens à dorsale dépigmentée ; ils ne diffèrent en rien de
ceux que j’ai reçus en provenance d’ Adjilélé. Une partie des caractères
signalés par Blache et Miton dans leur description de M. brevianalis
se rapportent à M. acutidens, l’autre partie à M. stormsi. Ces deux espèces
— 131 —
se rencontrent dans le bassin tchadien et peuvent être distinguées à l’état
jeune par le nombre des branchiospines, 11-13 pour M. stormsi et 12-15
pour M. acutidens, beaucoup plus sûrement que par la présence ou l’ab¬
sence de tache noire à la dorsale, qui n’est probablement caractéristique
que chez les adultes. La coloration de l’adipeuse fournit sur le vivant
un autre bon caractère distinctif, elle est rouge vif chez M. stormsi, inco¬
lore ou presque chez M. acutidens.
M. breoianalis tombant en synonymie comme il vient d’être montré,
il ne reste plus qu’une seule espèce de Micralestes, M. acutidens, connue
du lac Tchad proprement dit. M. stormsi n’a été rencontré que dans le
Sud du bassin tchadien et le Mayo Kebbi, le point le plus septentrional
d’où on l’ait signalée dans le Chari étant jusqu’à présent Niellim. C’est
l’espèce ayant le plus grand nombre de branchiospines et qui, de plus,
est une forme soudanienne, que l’on trouve en extrême abondance dans
le lac Tchad et le Bas-Chari où l’espèce congolaise semble manquer tota¬
lement. Il est intéressant de rappeler à ce point de vue que les deux espèces
de Petersius signalées du bassin tchadien, P. brevidorsalis Pellegrin 1921
et P. intermedius Blache et Miton 1960 diffèrent aussi par le nombre
des branchiospines : 11-13 en bas du premier arc branchial pour la pre¬
mière et 14-16 pour la seconde. C’est l’espèce à branchiospines nom¬
breuses, P. intermedius, qui se rencontre seule dans le lac, l’autre n’ayant
été trouvée que dans le Sud du bassin.
Enfin, sur deux échantillons de Micralestes acutidens du bassin tchadien
que j’ai étudiés, 100 individus provenant du lac à Adjilélé et 58 prove¬
nant du Chari à Niellim, les moyennes vertébrales étaient nettement
plus fortes que celles trouvées jusqu’à présent en Afrique occidentale,
comme on le voit dans le tableau suivant :
On peut se demander, dans ces conditions, si les M. acutidens du bas¬
sin tchadien méritent bien d’être rattachés à la sous-espèce typique.
Par leur nombre élevé de vertèbres, ils rappellent la sous-espèce M. a.
elongatus Daget 1957 dont un échantillon de 12 individus, provenant
de Haute-Volta, m’avait donné 33(l)-34(4)-35(4)-36(l)-37(2) vertèbres,
soit une moyenne de 34,92.
Laboratoire de Zoologie
( Reptiles et Poissons ) du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 132-142.
OBSERVATIONS SUR LES LEUCOCYTES
GRANULEUX DE QUELQUES ESPÈCES
DE LA FAMILLE DES CYPRINIDAE
( Poissons téléostéens )
Par J. SPILLMANN
La nomenclature concernant les éléments figurés du sang chez les
Poissons est encore incomplète et on est toujours obligé de se référer à
celle des Mammifères et particulièrement de l’Homme. Il en résulte que
certaines assimilations sont sujettes à caution, car il n’existe pas tou¬
jours une correspondance parfaite.
Une revue rapide s’impose de quelques-unes des principales publica¬
tions ayant trait aux cellules granuleuses des poikilothermes et plus
spécialement des Poissons. Nous commencerons cette revue par le mémoire
de Drzewina (1911) qui a étudié un ensemble de 68 espèces, après avoir
évoqué les travaux déjà parus. Drzewina reconnaît, chez Carassius aura-
tus et Tinca tinca, des leucocytes neutrophiles et acidophiles. Elle note
que les premiers présentent un certain degré d’acidophilie et que les
seconds « se présentent sous un aspect un peu insolite ». La délimitation
entre les deux lignées reste assez vague. Werzberg (1911), sur 15 espèces
de poissons étudiées, n’a rencontré de « Mast cells » que chez Carassius
auratus. Michels (1923) signale des « Mast cells » chez Leuciscus sp.
et Cyprinus carpio tout en notant leur rareté dans le sang. Loewen-
thal (1927) étudie les variétés de globules blancs du sang chez le Cyprin
doré. Il confirme l’existence de neutrophiles, les uns présentant des gra¬
nulations bien visibles, les autres des granulations si fines qu’elles n’ap¬
paraissent à l’immersion que sous forme d’un dépôt poussiéreux. Il dis¬
tingue par ailleurs deux sortes d’éosinophiles, la première ayant des gra¬
nulations « plus épaisses que les neutrophiles et qui sont colorées en
rouge clair (MG Giemsa) », les secondes présentant un semis de granula¬
tions fines, abondantes et vivement colorées. Enfin, il reconnaît l’exis¬
tence de basophiles à granulations métachromatiques. Jordan (1938)
distingue des « finely granular oxyphilic cells (spécial granulocytes hete-
rophiles) » c’est-à-dire des cellules acidophiles à granulations fines et des
« coarsely granular éosinophiles » cellules éosinophiles à granulations
grosses. Il spécifie par ailleurs que les « heterophiles » du Poisson rouge
ont des granulations rondes relativement grosses.
Duthie (1939) distingue des « Coarse granulocytes » à granulations
éosinophiles ou basophiles et à réaction peroxydasique négative et des
133 —
« fine granulocytes » à granulations bien visibles en contraste de phase,
se colorant mal ou pas du tout, quelquefois en rouge brillant (Giemsa) ;
ces derniers ont une réaction peroxydasique positive. Undritz (1946)
note, à propos des neutrophiles mûrs, qu’ils « ne montrent chez l’homme
et chez beaucoup d’animaux aucune granulation avec le Giemsa. Leur
protoplasme est uniformément coloré par l’éosine ». On s’explique ainsi
pourquoi Durand (1950) distingue deux variétés de neutrophiles, gra¬
nuleux et agranuleux. D’autre part, cet auteur précise n’avoir jamais
rencontré d’éosinophiles dans le sang des poissons d’eau douce indochi-
nois qu’il a étudiés. Catton (1951) ne retient que des « coarse and fine
granulocytes » sans prêter attention à leur coloration. Jakowska (1956)
reconnaît chez les Téléostéens l’existence des trois sortes classiques de
granulocytes : neutrophiles, éosinophiles et basophiles. Elle note par
ailleurs que « quelques individus ne possèdent pas de granulocytes typi¬
quement éosinophiles, basophiles et neutrophiles ». Watson, Guenther
et Royce (1956) reconnaissent chez Onchorhynchus nerka ( Salmonidae )
la présence des éosinophiles et des basophiles. Besse (1956) note l’absence
d’éosinocytes et de basocytes dans les formules sanguines qu’il établit
avec des Truites d’élevage. Arvy (1957) décèle des labrocytes dans le
conjonctif inter-tubulaire rénal de Protopterus annectens (Dipneustes).
Weinreb (1958) signale chez les Salmonidae des hétérophiles et la pré¬
sence occasionnelle de basophiles et d’éosinophiles. Topf (1955-1959) qui
a étudié le sang de la Carpe ( Cyprinus carpio), y reconnaît principalement
deux sortes d’éléments granuleux. D’une part ce qu’il appelle les leuco¬
cytes ordinaires, d’autre part les thrombocytoblastes, reprenant le terme
de Dombrowski (1953). Topf spécifie que, dans le sang circulant, les
leucocytes matures sont neutrophiles mais que, dans les organes hemo-
poiétiques (rein) leurs granulations sont plus grosses et éosinophiles.
Quant aux thrombocytoblastes ils représentent pour lui les « fine gra¬
nulocytes » de la littérature anglo-saxonne. Ils se distinguent, à l’examen
sur fond noir, par la grande luminosité de leurs granules. D’autre part,
ces thrombocytoblastes se distinguent des leucocytes par une réaction
peroxydasique négative. L’auteur considère que les cellules de la Carpe
ne doivent pas être assimilées aux granulocytes humains, à cause de la
distribution des granules dans le cytoplasme, distribution qui se trouve
limitée à une sorte de vacuole. Ces thrombocytoblastes donneraient nais¬
sance d’après Dombrowski à des thrombocytes à la manière dont ces
derniers se forment chez l’homme à partir des mégacaryocytes. Slicher
(1961) ne reconnaît chez Fundulus heteroclitus ( Cyprinodontidae ) que des
granulocytes éosinophiles. Les neutrophiles et les basophiles sont consi¬
dérés comme manquants. Uys de Yilliers Pienaar (1962) publie un
important travail sur le sang des Reptiles sud-africains. Il rassemble
sous le vocable de Leucocytes « azurophiles » un groupe de cellules gra¬
nuleuses qu’il distingue des éosinophiles et des neutrophiles. Il déclare
à cet égard qu’aucun type ou groupe de leucocytes se rencontrant dans
le sang des vertébrés inférieurs, n’a causé tant de malentendus, de des¬
criptions ambiguës et de controverses. La granulation de ces leucocytes
peut être colorée électivement par l’azur pur. Les réactions peroxyda-
— 134 —
sique et lipoidique sont variables suivant les groupes ; c’est ainsi que la
réaction peroxydasique est négative chez un Lézard ( Cordylus vittifer)
qui fait l’objet d’une longue étude, alors qu’elle est, au contraire, posi¬
tive chez tous les Serpents.
Ce bref aperçu de quelques travaux où il est question des granulo¬
cytes chez les Poikilothermes et plus particulièrement chez les Poissons,
met suffisamment en évidence le fait que, chez ces derniers, la question
des granulocytes n’est pas encore au point. En effet, les frontières entre
chaque catégorie sont mal délimitées et l’on éprouve quelques embarras
devant les diverses qualifications employées sans que l’on puisse toujours
savoir quelle est la nature exacte des granulations dont il est question.
Je vais essayer de dégager les faits que j’ai pu relever en étudiant
de très nombreuses lames de sang ou empreintes de rein, organe où la
granulocytopoièse est active. Mes recherches ont porté principalement
sur la Famille des Cyprinidae et plus particulièrement sur deux espèces,
le Poisson rouge, Carassius auratus (L) et la Tanche Tinca tinca (L).
Les Leucocytes les plus constamment rencontrés dans le sang sont
des cellules qui à la suite d’une coloration panoptique (May Grünwald
Giemsa), montrent un noyau normalement bien coloré et à réseau chro-
matinien bien dessiné. Ce noyau peut être entier ou bilobé ; dans le pre¬
mier cas, il est rond ou ovale, dans les deux cas il occupe une position
excentrique.
Un certain polymorphisme s’observe dans les formes immatures qui
ne sont pas rares dans le sang. Le noyau peut être plus ou moins lobé
parfois affectant une forme rectangulaire à angles mousses, d’autres fois
il est réniforme. On n’observe pas une succession régulière telle que celle
qui a permis, chez les Mammifères, de classer les phases successives de
l’évolution de la cellule.
Le cytoplasme apparaît habituellement d’une couleur lilas pâle, sur
laquelle les granulations tranchent le plus souvent mal. Parfois le cyto¬
plasme est à peine coloré et ses contours sont peu apparents. Certaines
cellules immatures, à rapport nucléo-cytoplasmique relativement élevé,
montrent encore un cytoplasme partiellement basophile où peuvent sub¬
sister quelques granulations azurophiles. Les granulations sont généra¬
lement plus apparentes à la suite de la seule coloration au May Grün¬
wald. Cela est surtout évident dans les empreintes de rein où les élé¬
ments immatures dominent. Elles apparaissent alors rondes, de tailles
sensiblement identiques et, en plus pâle, d’une coloration assez voisine
de celle du cytoplasme des érythrocytes. Cette coloration n’est pas obte¬
nue d’une manière régulière mais, quand elle est obtenue, on peut colorer
ces mêmes granulations en rose, par l’éosine, après une fixation à l’al¬
cool methylique. Si les préparations sont au préalable traitées par un
fixateur tel que le Helly ou même le Bouin Hollande, la coloration rose
obtenue avec l’éosine est encore plus nette. Il y a lieu de rappeler, à cet
égard, que dans les coupes de rein fixées au Helly et colorées ensuite à
l’hémalum éosine, ces mêmes cellules ont leurs granulations colorées en
— 135
De gauche à droite :
A. — Leucocytes neutrophiles (Carassius auratus).
1° Cellule du tissu hemopoiétique rénal, à cytoplasme basophile, montrant quelques granu¬
lations indifférenciées, rouge rubis à la coloration panoptique.
2° Cellule au même stade de développement, montrant les premières granulations spéci¬
fiques apparaissant en noir (noir Cerol B). Il existe encore des granulations indifférenciées
apparaissant après le deuxième temps de la coloration panoptique et qui ne sont pas
figurées ici.
3° Une cellule adulte de la même lignée dans le sang. Les granulations spécifiques appa¬
raissent en noir (noir Cerol B).
B. — Leucocytes azurophiles, au sens de Villiers (Tinca tinca).
1° Leucocyte du tissu hémopoiétique rénal à cytoplasme basophile vacuolisé, avec matériel
punctiforme basophile (coloration panoptique). Cette cellule est négative au Cérol B.
Les granulations apparaissent en bleu foncé avec l’Azur 1.
2° Un Leucocyte adulte du sang, avec granulations rouge rubis à la coloration panoptique.
Cette cellule est négative au Cerol B et son cytoplasme est faiblement acidophile. Un cer¬
tain nombre au moins de ces granulations apparaissent en bleu foncé quand on les colore
avec l’Azur I.
C. — Leucocytes éosinophiles et Labrocyte (Carassius auratus).
1° Cellule du tissu hémopoiétique rénal. Cytoplasme basophile au sein duquel apparaissent
des vésicules d’abord chromophobes. Dans la suite se distinguent des granulations aci-
dophiles qui communiquent peu à peu une teinte rose à la vacuole en s’y diluant (colo¬
ration panoptique). Cette cellule est négative au Cérol B.
2° Une cellule adulte. La teinte des vacuoles est devenue jaune orangé (coloration panop¬
tique). Le cytoplasme est faiblement acidophile.
3° Une cellule du tissu hémopoiétique rénal à granulations metachromatiques (pourpre
au Bleu de Toluidine). Le cytoplasme offre une teinte pourpre diffuse. La cellule est
négative au Cérol B.
— 136 —
rose par l’éosine. Ces granulations témoignent donc d’une certaine aci-
dophilie qu’elles ont perdu dans la cellule mature arrivée dans la circu¬
lation sanguine. On peut cependant trouver dans le sang des cellules
immatures ayant encore des granulations acidophiles. Topf a fait des
observations analogues chez Cyprinus carpio. Colorées par le bleu de Tolui-
dine, ces granulations témoignent parfois d’une faible réaction metachro-
matique, rouge clair, différente de celle donnée par les labrocytes.
Examinées en contraste de phase, ces cellules se révèlent mobiles et
leurs granulations apparaissent en noir. En coloration vitale par le Bleu
de Nil, elles se colorent régulièrement en bleu, alors que les résultats
obtenus avec les préparations séchées sont variables.
Les méthodes de recherche des graisses, des peroxydases et du
glycogène donnent les résultats suivants :
Recherche des graisses
Technique de Rheingold et Wislocki +
Tetroxyde d’Osmium +
Recherche des peroxydases
Technique de Sato et Selkiya +
Recherche du Glycogène
APS : technique de Hotchkiss -}-
Iode (résultats irréguliers)
Si l’on recherche dans les empreintes de rein l’origine de ces cellules,
on trouve tout d’abord des cellules souches à gros noyau dont la chro¬
matine finement ouvragée présente plusieurs nucléoles. Ces noyaux sont
ceints d’un mince anneau de cytoplasme basophile. Ces blastes ne pos¬
sèdent pas encore de granulations. D’autres cellules dont le rapport
nucléo-cytoplasmique a diminué, commencent à montrer, éparses dans
le cytoplasme, quelques granulations azurophiles. Dans des cellules à
rapport nucléo-cytoplasmique voisin de l’unité et dont le noyau pos¬
sède encore parfois des nucléoles, commencent à apparaître des granu¬
lations spécifiques. Ces granulations qui se colorent plus ou moins vive¬
ment en rouge dès le premier temps de la coloration panoptique (MG)
s’observent le plus souvent groupées au voisinage du noyau, autour du
centrosome qui apparaît en clair au milieu du cytoplasme basophile.
Les granulations de ces cellules ont une réaction lipoïdique positive.
A quoi rattacher ces cellules ? elles semblent bien correspondre aux
leucocytes les plus généralement qualifiés de neutrophiles chez les Pois¬
sons. Les réactions cytochimiques de ces cellules militent en faveur de
leur assimilation aux neutrophiles des Mammifères, toutefois elles en
diffèrent quelque peu.
En effet, si l’on en croit Discombe (1946), les granulations neutrophiles
des Mammifères seraient en réalité basophiles, la coloration obtenue avec
les méthodes panoptiques serait due à une superposition de colorants.
Or, chez les Poissons étudiés ici, les granulations marquent au contraire
une tendance à l’acidophilie. Elles témoignent à la fois, au moins à cer-
— 137 —
tains stades de leur évolution, d’affinités multiples : avec le May Grün-
wald on obtient des teintes pouvant aller du jaune très pâle au rouge
Magenta, cela vraisemblablement en relation avec leur degré d’acido-
philie. L’éosine colore en rose les granulations des cellules qui sont dans
le tissu lymphoïde intercaniculaire du rein ou dans les sinus veineux.
Une coloration faiblement metachromatique est parfois obtenue avec le
Bleu de Toluidine.
Compte tenu du fait que, dans la circulation sanguine, l’élément mature
a des granulations qui se colorent très mal aussi bien par les colorants
acides que par les basiques, il semble que l’on puisse conserver à ces
cellules le qualificatif de granulocytes neutrophiles.
Une deuxième catégorie de leucocytes est représentée par des cel¬
lules sensiblement de la même taille que les premières mais qui en diffèrent
par la présence jusque dans les cellules matures de granulations plus ou
moins vivement colorées en rouge par la coloration panoptique et dont
le noyau excentrique est toujours entier, rond ou ovale. Les granulations
sont de tailles variables, elles peuvent être assez grosses mais le plus fré¬
quemment elles sont fines. Elles ne se colorent pas par l’éosine.
De plus, ces cellules diffèrent de celles précédemment décrites par leurs
réactions lipoïdique et peroxydasique négatives. Dans le premier temps
de la coloration panoptique (MG) le cytoplasme de ces cellules montre
souvent une structure aréolaire très légèrement basophile dans les mailles
de laquelle apparaissent un certain nombre de granulations rouges. Après
le deuxième temps (Giemsa) le nombre des granulations colorées a aug¬
menté et le fond cytoplasmique est souvent légèrement rosé.
Quand on colore par l’Azur pur (Azur I), on obtient un certain nombre
de granulations colorées en bleu foncé. Il y a lieu de noter à cet égard
que l’on obtient, avec l’Azur pur, dans le rein, une coloration metachro¬
matique des granulations indifférenciées des blastes.
Si l’on recherche dans les empreintes de rein la filiation des cellules
dont il vient d’être question, on en trouve la première origine décelable
dans des cellules à cytoplasme basophile plus ou moins vacuolisé, dans
lequel apparaissent progressivement des granulations rouges, évidentes
surtout après le deuxième temps de la coloration panoptique et qui
semblent dériver du matériel intervacuolaire, basophile dans les stades
plus précoces. Les vacuoles sont le plus souvent chromophobes mais,
après fixation aux vapeurs de formol notamment, leur contenu apparaît
plus ou moins acidophile. Les réactions lipoïdiques de ces cellules sont
toujours négatives. Qu’il s’agisse de Carassius ou de Tinca, j’ai surtout
travaillé sur des individus jeunes, âgés de moins de un an, mais les
quelques comparaisons que j’ai pu effectuer semblent montrer une plus
grande fréquence des cellules vacuolisées chez les jeunes que chez les
adultes. Le cytoplasme des cellules matures que l’on rencontre dans le
rein, ou dans le sang, n’apparaît plus vacuolisé, il a de plus perdu sa
basophilie.
Une troisième catégorie de cellules que l’on rencontre exceptionnelle¬
ment dans le sang, mais que l’on trouve parfois en abondance relative
dans certaines empreintes de rein, est une cellule qui, au départ, offre
138 —
quelque ressemblance avec celles qui viennent d’être décrites. Il s’agit
de cellules à rapport nucléocytoplasmique voisin de l’unité, présentant
également un cytoplasme basophile plus ou moins vacuolisé, dans les
vacuoles duquel apparaissent, et ici dès le premier temps de la colora¬
tion panoptique, des granulations rouges. Ces granulations s’agrandissent
en paraissant en quelque sorte se diluer dans la vacuole qui prend alors
une teinte rose. Le nombre de ces vésicules colorées augmente progressi¬
vement dans le même temps que le rapport nucléo-cytoplasmique et la
basophilie initiale du cytoplasme diminuent.
Dans les cellules complètement garnies de granulations, la basophilie
du cytoplasme a finalement disparu. La coloration des granulations
devient peu à peu jaune orangé. Le noyau des cellules matures est de
petite taille, excentrique, rond ou oval, quelquefois bilobé. Ces cellules,
tout au moins dans les stades immatures, les seuls rencontrés en nombre
suffisant pour être testés, donnent des réactions lipoïdiques et peroxyda-
sique négatives.
Tel est le processus suivant lequel se forment des cellules qui me
paraissent devoir être considérées comme des granulocytes éosinophiles.
Leurs granulations sont d’une taille nettement supérieure à celle des
granulations des leucocytes précédemment étudiés. Là encore ces cel¬
lules paraissent différer des granulocytes des Mammifères, car je n’ai
pu observer de phase basophile dans l’évolution des granulations. Enfin,
les réactions lipoïdique et peroxydasique négatives rapprocheraient ces
cellules des granulocytes éosinophiles des Urodèles. Le fait de la grande
rareté des éléments matures, non seulement dans le sang mais égale¬
ment dans le rein, donne à penser que, pour le plus grand nombre, la
maturité de cette lignée s’accomplit ailleurs que dans ces deux tissus.
Très exceptionnellement dans le sang, rarement dans le rein, tout au
moins chez Carassius et Tinca, se rencontrent des cellules muriformes
à granulations metachromatiques au Bleu de Toluidine. Le noyau est
grand, le cytoplasme peu abondant, les granulations assez grosses, de
formes diverses mais en majorité arrondies. Elles masquent en partie ou
totalement le noyau. Ces cellules correspondent aux descriptions données
des Labrocytes.
Le nombre restreint de ces cellules ne m’a pas permis de suivre leur
processus de formation. Chez une espèce de la Famille des Cichlidae
( Tilapia mossambica) on rencontre plus fréquemment de telles cellules.
Là, j’ai pu observer qu’à côté de cellules muriformes caractéristiques, à
forte coloration metachromatique, pourpre au Bleu de Toluidine, on
trouve des cellules désintégrées dont le contenu cytoplasmique a éclaté,
avec des granulations éparses autour du noyau. Les réactions aux colo¬
rants de ces granulations dispersées sont en quelque sorte atténuées,
elles ont perdu totalité ou partie de leur métachromasie au Bleu de Tolui¬
dine, elles apparaissent mauve grisâtre au May Grünwald, rose pâle à
l’éosine, violet pourpre au May Grünwald Giemsa.
Enfin, je trouve, dans le sang, des granulations éosinophiles (jaune
orangé au MG Giemsa) dans de petits leucocytes présentant les aspects
successifs suivants : au départ, une cellule d’aspect lymphoïde et de taille
— 139 —
sensiblement égale à celle d’un moyen lymphocyte. On trouve de ces
cellules renfermant à la fois des débris phagocytés (acidophiles) et quelques
granulations éosinophiles de forme ronde. On observe des transitions
jusqu’au remplissage complet de la cellule par les granulations, il n’y
a plus trace alors de basophilie du cytoplasme. Dans certaines cellules
on observe des granulations de tailles inégales, certaines même n’ont
plus qu’une grosse granulation remplissant la totalité de la cellule et
paraissant bien due à la coalescence progressive des petites. Le noyau
est alors rejeté à la périphérie de la cellule où il apparaît comme écrasé.
Certaines images ne montrent plus qu’un disque éosinophile où il n’y
a plus trace de noyau. La présence fréquente de débris phagocytés, asso¬
ciés aux granulations éosinophiles dans ces cellules, permet de penser
qu’il ne s’agit pas ici de formations endogènes mais plutôt d’un proces¬
sus d’excrétion de matériel phagocyté.
Conclusions.
On peut distinguer chez Carassius auratus et Tinca tinca, quatre lignées
différentes de granulocytes. De ces quatre, deux seulement sont forte¬
ment prédominantes et pratiquement seules rencontrées dans le sang. Ce
sont :
1° les granulocytes à réactions lipoïdique et peroxydasique positives ;
2° les granulocytes à réactions lipoïdique et peroxydasique négatives.
Les premiers me paraissent correspondre à ce que Topf appelle chez
Cyprinus carpio les leucocytes ordinaires. Je pense qu’il y a lieu de main¬
tenir pour cette lignée la dénomination de granulocytes neutrophiles.
Le terme de polynucléaires est cependant à éviter bien que le noyau soit
parfois bilobé et même, exceptionnellement, trilobé.
Les seconds me semblent bien être ce que Dombrowski et Topf qua¬
lifient de thrombocytoblastes. Or, on observera :
1° que Topf considère ses thrombocytoblastes comme équivalents des
« fine granulocytes » de la littérature anglo-saxonne ;
2° que pour Jordan, les « heterophiles » sont des « finely granular
éosinophilie leucocytes » ;
3° enfin que Villiers met en synonimie de ses granulocytes « azuro-
philes » les « heterophiles » de Jordan.
Ces trois dénominations correspondent donc à une même lignée. C’est
cette même lignée que je retrouve chez Carassius et Tinca, donnant des
réactions lipoïdique et peroxydasique négatives.
D’autre part, si certaines au moins des granulations de ces cellules
possèdent des granulations à caractère acidophile (MG), le plus grand
nombre apparaît surtout après le traitement au Giemsa (éosinate d’Azur).
De plus on observe que certaines granulations de ces mêmes cellules se
colorent en bleu foncé par l’Azur pur (Azur I) alors qu’au contraire les
- 140 —
granulations de la lignée à réactions lipoïdique et peroxydasique posi¬
tives ne se colorent pas.
Compte tenu des observations qui précèdent, je crois que le terme le
plus convenable pour qualifier ce groupe de cellules est celui créé par
Villiers de Granulocyte « azurophile ».
En ce qui concerne les fonctions de ces cellules, elles restent encore
énigmatiques. Dombrowski considère que les thrombocytoblastes donnent
naissance à des thrombocytes à la manière des mégacaryocytes chez les
Mammifères, c’est-à-dire que ses thrombocytes sont synonymes de pla¬
quettes sanguines donc de fragments cytoplasmiques dépourvus de noyau.
Je n’ai pas pu observer le processus de libération de ces thrombocytes,
ce qui me retient de partager l’interprétation de cet auteur.
Par contre, j’ai pu observer d’une manière qui me paraît assez con¬
vaincante, la participation d’autres éléments au processus de coagula¬
tion du sang. Ces éléments sont également connus sous le nom de throm¬
bocytes mais sont, eux, de véritables cellules. Dans les tous premiers
temps de l’examen d’un sang frais en contraste de phase, ces thrombo¬
cytes apparaissent sous l’aspect de petites cellules de forme ronde res¬
semblant à des lymphocytes. Dans la suite immédiate, le thrombocyte
se distingue en étalant son cytoplasme sur le support, puis, secondaire¬
ment le noyau se désagrège. Il ne reste finalement qu’un petit amas
informe avec quelques gouttelettes d’un noir plus ou moins intense repré¬
sentant vraisemblablement une condensation de chromatine. Autour de
ces débris s’irradient des filaments de fibrine. Ces phénomènes mettent
en évidence l’intervention des thrombocytes dans le processus de coagu¬
lation du sang.
Au lieu d’être isolés, les thrombocytes sont souvent agglomérés en une
petite masse où les cytoplasmes se sont fondus. Ils donnent alors nais¬
sance à des images dans lesquelles les érythrocytes sont emprisonnés
entre les filaments de fibrine, figurant comme les rayons d’une roue dont
les thrombocytes représentent le moyeu.
Watson, Guenther et Royce ont décrit, chez les Salmonidae, des
phénomènes analogues.
Le fait que les thrombocytes soient, chez les Poissons, des éléments
nucléés ne rend pas le processus de la coagulation fondamentalement
différent de ce qu’il est chez les Mammifères et en particulier chez
l’Homme.
En effet, Bessis a mis définitivement en évidence au microcinéma la
naissance des plaquettes aux dépens du cytoplasme des mégacaryocytes.
Donc, chez l’Homme, la plaquette est une partie du cytoplasme libérée
par cette cellule lorsqu’elle est arrivée au stade thrombocytogène, alors
que, chez les Poissons, les thrombocytes sont des éléments nucléés, de
véritables cellules qui gardent leur intégrité jusqu’à leur intervention
dans la coagulation. Cependant il est évident que c’est bien le cytoplasme
de cette même cellule qui est actif. Il semble alors que l’on puisse en
quelque sorte considérer le thrombocyte des Poissons simplement comme
une cellule plus primitive que le mégacaryocyte et dont le cytoplasme
est moins hautement spécialisé.
141 —
En résumé et concernant les cellules granuleuses du sang de Carassius
auratus et de Tinca tinca, il y a lieu de distinguer quatre lignées de gra¬
nulocytes, deux d’entre elles sont dominantes, ce sont celles des neutro¬
philes et des azurophiles (au sens de Villiers), les deux autres sont
occasionnelles, ce sont celles des éosinophiles et des labrocytes (granu¬
locytes à granulations metachromatiques).
A des variantes de détail près, les observations faites sur les deux
espèces précitées paraissent pouvoir être étendues à toute la Famille
des Cyprinidae.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons ) du Muséum.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 143-150.
LES PREMIERS ÉTATS
DES PTILODACTYLIDAE (COL.) AQUATIQUES
Par Henri BERTRAND
Ici même (Bertrand, 1956), nous avons donné une étude sur les larves
de Ptilodactylides (sub. nom. Anchytarsini, Dascillidae) provenant de
l’Afrique éthiopienne.
Disposant aujourd’hui d’une documentation nouvelle sur les premiers
états des Ptilodactylides, et spécialement des Ptilodactylides aquatiques,
— documentation tirée, tant des travaux plus ou moins récents de divers
auteurs que de notre examen personnel de matériaux d’origine variée,
examen complétant même en quelques points la description des larves
africaines (Bertrand, 1965) — nous donnons ci-contre un aperçu d’en¬
semble sur les larves et nymphes de ce groupe d’insectes qui tient une
place non négligeable dans la faune entomologique aquatique de diverses
régions du globe.
On sait que Bôving et Craighead (1931) dans leur ouvrage sur les
larves des Coléoptères, ont compris dans la famille des Ptilodactylidae
à la fois Ptilodactyla Latr. qui dans le Catalogue Junk (Pic, 1914) est
placé dans les Ptilodactylinae, sous-famille des Helodidae — maintenant
considérés comme une famille propre — et Anchytarsus Guér., de la tribu
des Anchytarsini et de la sous-famille des Dascillinae, partie de la famille
des Dascillidae et, en plus des larves des Anchytarsus (A. bicolor Melsh.),
un troisième type — alors indéterminé — est désigné comme « Ptilodactylid
larva from Asia ».
Toutes ces larves offrent une tête avec au moins une paire d’ocelles
et des antennes relativement longues, un labre bien distinct, des mandi¬
bules pourvues d’une prostheca, des maxilles avec galea et lacinia en dedans
d’un palpe maxillaire quadriarticulé, un thorax muni de pattes courtes,
à segments aplatis et armés d’épines souvent en « peigne », enfin un
abdomen de neuf segments visibles en dessus, un segment anal non visible
en-dessous, correspondant au moins en partie au dixième segment. Ce
segment anal montre toujours des formations spéciales de part et d’autre
de l’anus : deux paires de « diverticules » dont l’un spinuleux ( Ptilodactyla ),
une paire de lobes anaux nus (larve Ptilodactylide d’Asie) ou pourvus
de spinules ( Anchytarsus ). Les stigmates sont du type biforia. Le corps
est généralement cylindrique chez Ptilodactyla et Anchytarsus à la diffé¬
rence de la larve Ptilodactylide.
Par contre, les branchies sont absentes chez les larves terrestres des
Ptilodactyla, subterminales et anales chez Anchytarsus, latérales et ven¬
trales, fasciculées et plus ou moins pédonculées, que les sept premiers
segments de l’abdomen chez la larve d’Asie.
144 —
Mais depuis la parution du mémoire de Bôving et Craighead, de nou¬
velles précisions ont été apportées sur la morphologie des larves, et, de
plus, de nouvelles larves ont été découvertes et quelquefois des types
larvaires déjà connus identifiés.
Tout d’abord, un peu plus tard (Bertrand, 1935) est signalée la cap¬
ture en Afrique, dans la Côte d’ivoire, d’une larve de même type que
celle de Anchytarsus bicolor Melsh., puis (Bertrand, 1939) l’existence
dans les collections du Laboratoire d’Entomologie du Muséum, d’une larve
voisine de la larve de Chine figurée par Bôving et Craighead (et connue
aussi d’après ces auteurs du Siam), larve provenant cette fois du Tonkin
(Tien Yen, Bonnet, 1914). (Cf. Bertrand, 1965).
Hinton (1955) parle à son tour d’une larve à branchies latérales venant
de Selangor et qui est attribuée au genre Eulichas Jacobs ; de la tribu
des Cneoglossini, famille des Dascillidae.
En 1956 paraît l’ouvrage de Usinger sur les insectes aquatiques de
Californie où Leech et Chandler reproduisent la figure donnée par
Bôving et Craighead de la larve de Chine en mentionnant qu’une larve
analogue de Californie peut être rapportée « ex societate imaginis » à un
Stenocolus : S. scutellaris J. Lee., encore du groupe des Cneoglossini.
Et les mêmes auteurs introduisent dans leur synopsis des larves de Ptilo-
dactylides de la région néarctique, aux côtés de Anchytarsus bicolor
Melsh, la larve de l’ Amphicteis velutina Horn, le genre Amphicteis appar¬
tenant à la tribu des Cneoglossini et différent à' Anchytarsus par un
nombre moindre de branchies anales. Mais la même année (Bertrand,
1956) se trouve précisé à la suite d’une nouvelle étude de la larve africaine,
que si on réserve l’appellation de branchies aux seules papilles anales
tronquées à’ Anchytarsus, absentes chez cette larve, le nombre réel dans
ce dernier genre est non de vingt et une mais de seize ; des précisions sont
données aussi sur la structure des lobes ou pseudopodes formés de deux
segments avec une paire de petites saillies arrondies à l’apex partant de
la zone membraneuse les séparant, un gros lobe conique s’avançant d’autre
part au-dessus de l’anus.
Plus tard enfin (Bertrand, 1965), on signale que les larves asiatiques
à branchies latérales de genre Eulichas sont représentées dans les col¬
lections du British Muséum par deux larves de Malaisie : l’une de Telom
(Robinson et Annandale coll.), l’autre de Sunga, Padang (Ch. Fer¬
nando coll., 1958), cette dernière attribuée même à E. subocellata Fairm.
Mais les larves du type Anchytarsus ne se rencontrent pas seulement
en Amérique et dans la région éthiopienne. Déjà, il existait au Musée de
Washington des préparations sur lame se rapportant à des larves de
Ceylan et qui nous avaient été communiquées en même temps que la
larve et la nymphe à' Anchytarsus bicolor Melsh. ; puis plus récemment,
le Dr. Hinton nous envoyait des larves de Ptilodactylides aquatiques
d’Australie, tandis que grâce à l’obligeance de M. Leech, nous pouvions
examiner nous-mêmes la larve de Y Amphicteis velutina Horn. A cette
occasion nous avons également revu notre matériel de la région éthio¬
pienne et constaté l’existence de deux types différents d’abord confondus.
A la suite de ces examens, il convient de revenir sur la structure de
— 145 —
l’extrémité de l’abdomen chez les larves aquatiques du type Anchy-
tarsus.
Tout d’abord, la larve d’Amphicteis est facile à reconnaître non seu¬
lement à l’absence des papilles anales tronquées — caractère découlant
du synopsis de Leech et Chandler (Usinger, loc. cit.) — mais surtout
à l’existence d’urogomphes en courts crochets recourbés, placés au bout
du bord latéral tranchant du tergite, bord doublé en dedans d’un sillon
assez profond, bien net.
Ce rebord latéral doublé d’un sillon est commun aux larves d ’Anchy-
tarsus et d’Amphicteis et on le retrouve aussi chez les larves de Ptilo-
dactylides d’Australie et également chez un petit nombre de larves de
la région éthiopienne provenant principalement de Madagascar et acces¬
soirement de l’Afrique du Sud. Enfin le bord postérieur du tergite est
comme tronqué chez Anchytarsus et les larves d’Australie ainsi que chez
la majorité des larves de la région éthiopienne — Madagascar y compris —
qu’au contraire ce bord reste largement arrondi et entièrement doublé
par le sillon chez le second type de la région éthiopienne, la forme du
neuvième tergite variant quelque peu. (a et b)
Le type le plus répandu dans la région éthiopienne est caractérisé,
à la différence de toutes les autres larves connues, par la double absence
de rebord et de sillon dont on voit au plus des vestiges vers les angles
postérieurs du tergite.
Et nous faisons état de ces importantes différences dans le tableau
provisoire des larves aquatiques de Ptilodactylides connues à l’heure
actuelle, que nous donnons ci-contre :
Tableau des larves aquatiques de Ptilodactylides.
1- (2). Larves avec sept paires de branchies latérales ventrales pédieulées,
du premier au septième segment de l’abdomen ; neuvième segment
abdominal pourvu d’une paire d’urogomphes courts, fixes .
Eulichas Jacobson Asie tropicale ; Stenocolus Leconte, Amérique du
Nord *
2- (1 ) . Larves sans branchies latérales ventrales pédieulées ; parfois des papilles
anales tronquées. (Cf. Bertrand, 1956).
3- (4) . Larves à neuvième segment abdominal pourvu d’une paire d’uro¬
gomphes courts, fixes... Amphicteis Horn, Amérique du Nord.
4- (3) . Larves à neuvième segment abdominal dépourvu d’une paire d’uro¬
gomphes courts, fixes.
5- (21). Neuvième segment abdominal avec arêtes latérales longues doublées
en dedans d’un sillon bien net.
6- (ll). Neuvième segment abdominal avec arête et sillon s’étendant jusqu’au
bord postérieur ; pas de papilles anales tronquées.
7- (10. Neuvième segment abdominal à bord postérieur largement arrondi,
non tronqué... Ptilodactylidae genus 2, Afrique éthiopienne...
Nous n’avons pas vu la larve de Stenocolus .
10
— 146 —
Fig. 1. — Neuvième segment abdominal des larves de Ptibdactylides aquatiques (schématique).
1, Anchytarsus bicolor Melsh. ; 2, Amphicteis velutina Horn ; 3, 4, Eulichas sp. (Tonkin).
8- (9). Peu atténué vers l’arrière .
Ptilodactylidae genus 2 a, Madagascar.
9- (8). Plus fortement atténué vers l’arrière .
Ptilodactylidae genus 2 b, Madagascar et Afrique du Sud (Cap).
10-(7). Neuvième segment abdominal à bord postérieur plus ou moins tronqué. .
Ptilodactylidae genus 3, Australie.
— 148 —
1 1- (6) . Neuvième segment abdominal avec arête et sillon s’effaçant au bord
postérieur plus ou moins tronqué ; des papilles anales tronquées
(branchies, Bertrand, 1956) .
Anchytarsus Guérin, Amérique du Nord.
12- (5). Neuvième segment abdominal sans arête latérale ni sillon (au plus
vestiges aux angles postérieurs) ; tronqué au bord postérieur .
Ptilodactylidae genus I (Ptilodactylidae genus part. Bertrand, 1956,
1965), Afrique éthiopienne y. c. Madagascar.
Matériel examiné (larves).
Eulichas sp. Tonkin : Tien Yen, E. Bonnet, coll. 1914 (Mus. Hist. nat.
Paris) ;
Eulichas sp. Malaisie : Telom, Robinson et Annandale, coll. (Brit. Mus.) ;
Eulichas subocellata Fairm. Malaisie : Sunga, Padang (Brit. Mus.) ;
Anchytarsus bicolor Melsh. U. S. A. (Mus. Nat. Washington) ;
Amphicteis velutina Horn. U. S. A. : Smoky Creek, Colusa county, Cali¬
fornia (coll. Chandler) ;
Ptilodactylidae genus I (sub. nom. Ptilodactylidae genus I. Afrique
éthiopienne, nombreux spécimens de la Guinée au Cap et à Madagascar
(coll. Bertrand et divers).
Ptilodactylidae genus 2 a : Madagascar : ruisselet en forêt côtière sur
latérite, entre Maintimbato et Rantabe, Tamatave ; ruisseau à 1.300 m,
en forêt, entre Ambositra et Ambinanindrino, Fianarantsoa ; petit tor¬
rent à 600 m, entre Ezoambo et le col de Mangotry près Fort Dauphin,
Tuléar. (coll. Bertrand).
Ptilodactylidae genus 2 b. Madagascar : petit ruisseau en forêt à 900 m,
entre Périnet et Beforona, Tamatave ; petit ruisseau affluent du Vohilava
en forêt d’Andasibe, près Maroansetra, Tamatave (coll. Bertrand).
Afrique du sud : Cap (coll. Hinton).
Ptilodactylidae genus 3. Australie : Little Stevenson river à environ
70 milles de Melbourne, Victoria ; Buxton, à environ 90 milles de Mel¬
bourne, Victoria ; Paddy’s river, Mt. Gingera, Alpine creek, Condor
Creek, Australian capital territory (territoire fédéral). (Coll. Hinton).
Nymphes.
Hinton (1946) dans une étude sur les « gin traps », donne des indica¬
tions sur une nymphe de Ptilodactyla provenant du Brésil ; plus tard
Spilman (1961) a examiné des nymphes de P. serricollis de Norfolk,
puis des nymphes de P. exotica de Melrose. Ces nymphes possèdent toutes
deux cerques et leur pronotum est muni de deux paires de filaments
pronotaux assez courts ; l’abdomen montre une formation sclérifiée en
gin trap constituée par une bande postscutellaire du premier segment
149
et une bande praescutale du deuxième segment. Les tergites, du deuxième
au huitième segment portent au bord postérieur des poils assez longs
et sur le disque des poils plus courts ; des rangées postérieures d’aspérités
existent parfois au niveau des tergites de quelques segments abdominaux
(du troisième au septième segment chez P. serricollis) .
La nymphe de Y Anchytarsus bicolor Melsh. a été figurée d’après du
matériel du Musée de Washington (Bertrand, 1939). Elle a une paire
de cerques effilés à l’extrémité de l’abdomen et il n’existe qu’une paire
de filaments pronotaux qui sont les postérieurs. L’abdomen possède des
gin traps correspondant aux intervalles 1-2, 3-4, 4-5, 5-6.
Ultérieurement, nous avons vu des nymphes d’un Ptilodactylide éthio¬
pien : Ptilodactylidae genus I de Guinée, d’Angola et d’Afrique du Sud.
Tableau des nymphes de Ptilodactylides aquatiques.
1- (2). Une seule paire de filaments pronotaux antérieurs. . Anchytarsus Guérin
2- (l). Deux paires de fdaments pronotaux antérieurs et postérieurs .
Ptilodactylidae genus I- (sub. nom. Ptilodactylidae genus, Bertrand,
1965).
Matériel examiné (nymphes).
Anchytarsus bicolor Melsh., U. S. A. (Mus. Nat. Washington).
Ptilodactylidae genus I. Afrique éthiopienne : Guinée, ruisseau Zié en
forêt au Mont Nimba (coll. Bertrand) ; Angola, environs de Dundo, Lunda
(en élevage) (coll. Bertrand). Union Sud-africaine, Cap : petit ruisseau
à cascades, Mannschijnkop, 7 milles à l’est d’Hermanus (Exp. Per Brinck-
Budebeck).
Biologie.
Les larves des Ptilodactyla sont terrestres et quelques détails nous
ont été donnés sur leur biologie.
La plupart de ces larves, enfoncées dans la terre, ont été capturées
dans des serres de Palmiers ; la larve de P. luteipennis Pic a été prise
sur un bananier en Europe et Chapin (1947) parle aussi de roseraies.
Hinton a étudié une nymphe provenant du Brésil et le Musée de Washing¬
ton a communiqué à cet auteur des larves de P. exotica de Melrose (Illi¬
nois) et de P. serricollis Soy de Norfolk (Virginia). Hinton a examiné
encore des larves prises dans un pot de Ficus elastica venu de Floride L
Les larves de Ptilodactylides aquatiques ont un régime alimentaire
assez analogue, s’attaquant à des bois, tiges et racines.
D’après les renseignements fournis par le Musée de Washington, les
1. Récemment, en 1965, de nombreux Ptilodactyla ont été obtenus à Dijon d’un pot de
phyllodendron (J. Bitsch.).
— 150 —
larves des Anchytarsus ont été recueillies sur des végétaux ( Amherstia
nobilis) ou sur des bois pourris dans le lit des torrents.
En Afrique, les larves très généralement ont été capturées sur des
bois altérés dans les eaux courantes, exceptionnellement dans les gaines
foliaires d’un pied de bananier tombé dans un ruissea, sur des surfaces
ruissellantes, notamment aux abords des cascades, dans une source de
forêt parmi des touffes de Characées.
Quant aux larves des Stenocolus et des Amphicteis, d’après Leech et
Chandler (in Usinger, 1956), elles vivraient dans le sable, au fond des
cours d’eau, rongeant les racines.
Dans la nature la nymphose peut s’effectuer sur le bois comme chez
diverses larves xylophages de Dryopides ( Potamophilus , Macronychus)
et nous avons trouvé effectivement sur un hois immergé une nymphe
de Ptilodactylidae genus I, dans le Zié, dans la forêt du Mont Nimba
en Guinée (Bertrand, 1965). D’ailleurs, comme chez d’autres larves
xylophages aquatiques ( Potamophilus , Potamodytes, Potamocares), en éle¬
vage la nymphose peut s’effectuer dans le sable humide.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 151-173.
IRIDOPAGURUS, GENRE NOUVEAU
DE PAGURIDAE (CRUSTACÉS DÉCAPODES )
DES MERS TROPICALES AMÉRICAINES
Par Michèle de SAINT LAURENT-DECHANCÉ
Au cours de la campagne de la Calypso sur les côtes sud-améri¬
caines en 1961-1962 ont été capturés quatre spécimens d’une espèce qui,
d’emblée, nous a paru appartenir à un genre nouveau de Paguridae,
caractérisé par des branchies à lamelles bifides et par la présence de
deux tubes sexuels chez les mâles, l’un court à droite, l’autre long et
grêle à gauche.
Par la suite, l’étude d’autres Pagurides provenant de la région caraïbe
et du Pacifique américain nous a montré que les quatre espèces de ces
régions rangées dans le genre Spiropagurus Stimpson : S. dispar, S. iris,
S. caribbensis et S. occidentalis, appartenaient en fait au même genre
que celle de la Calypso. Nous sommes ainsi arrivé à la conclusion que
ces espèces devraient être exclues du genre Spiropagurus, celui-ci ne
comprenant en réalité que des formes indopacifiques et est-atlantique.
En effet, Stimpson a créé le genre Spiropagurus en 1858 pour deux
espèces, l’une indopacifique, S. spiriger (de Haan), l’autre des Antilles,
5. dispar Stimpson ; si sa diagnose générique, succincte, est susceptible
de s’appliquer aux deux genres, chez lesquels nous verrons qu’il existe
une certaine convergence de forme, en partie due, probablement, à un
même mode de vie, il a désigné spiriger comme espèce-type, et le nom
de Spiropagurus doit être conservé pour le genre qui inclut cette espèce.
Nous proposons pour le nouveau genre, qui rassemble les formes amé¬
ricaines, le nom d ' Iridopagurus, en raison de l’aspect irisé que présente
l’extrémité des chélipèdes chez plusieurs des espèces qui le composent.
Le genre Iridopagurus comprend au moins six espèces, dont cinq
ouest-atlantiques, I. iris (A. Milne Edwards), I. dispar (Stimpson), I. carib¬
bensis (A. Milne Edwards et Bouvier), I. violaceus sp. nov. et I. globulus
sp. nov., et une est-pacifique, I. occidentalis (Faxon). Nous joindrons
à la description des deux espèces nouvelles une révision des espèces
atlantiques, comportant leur redescription et leur figuration, ainsi qu’une
clef de détermination. Dans une note ultérieure 1 nous étudierons les
caractères utilisés dans la classification de la famille des Paguridae et nous
rechercherons les affinités du genre Iridopagurus qui, à certains égards,
paraît primitif.
1. A la suite de laquelle figurera une bibliographie également valable pour la présente
— 152 —
Nous nous devons de remercier ici le Dr. A. J. Provenzano, qui nous
a envoyé du matériel et communiqué de nombreuses données sur la colo¬
ration et la distribution de plusieurs espèces.
Les recherches au cours desquelles a été recueilli le matériel-type
d’ Iridopagurus globulus sp. nov. ont été subventionnées par la « National
Science Foundation » (Biological Time Grant GB-1204) ; la « National
Géographie Society » (Institute of Marine Science Deep Sea Biology
Program) a également appuyé ces recherches.
Iridopagurus gen. nov.
Spiropagurus Stimpson, W., 1858, p. 236 ( pro parte).
Espèce-type : Iridopagurus iris (A. Milne Edwards, 1880).
Région antérieure de la carapace au moins aussi large que longue ;
saillie rostrale largement triangulaire, à sommet plus ou moins arrondi ;
saillies latérales surmontées d’une spinule obliquement dirigée vers l’exté¬
rieur.
Fig. 1-2. — ■ Écaille oculaire gauche, vue dorsale : 1, Iridopagurus iris (A. M. Edw.), X 60 ;
2, Spiropagurus elegans Miers, X 60. Les soies n’ont pas été figurées.
Pédoncules oculaires le plus souvent forts et dilatés dans leur région
distale ; écailles petites, étroites, acuminées, avec une épine interne sub¬
terminale leur conférant un aspect bifide (fig. 1) 1.
Pédoncules antennulaires (fig. 3) dépassant l’extrémité des yeux de
presque toute la longueur de leur dernier article. Premier article forte¬
ment dilaté à sa base ; ce renflement, dû à la présence du statocyste,
intéresse surtout la région externe de l’article chez Iridopagurus, alors
qu’il est dorsal et paraît moins important chez la plupart des autres
1. Toutefois, chez I. occidentalis (Faxon), que nous ne connaissons que par la description
originale, les écailles oculaires seraient unidentées.
— 153 —
Fig. 3-9. — lridopagurus iris (A. M. Edw.) : 3, antennule gauche, vue dorsale, X 9 ; 4, maxil-
lule gauche, face externe, X 20 ; 5, maxille gauche, face externe, X 12 ; 6, premier maxil-
lipède gauche, face externe, X 20 ; 7, deuxième maxillipède gauche, face externe, X 12 ;
8, troisième maxillipède droit, face interne, X 7 ; 9, basis et ischion du troisième maxil¬
lipède gauche, face externe (soies non figurées), X 20.
Paguridae (fig. 10 : Spiropagurus elegans) ; sur le bord arltéro-externe
de cette dilatation, on observe une forte épine, et, latéralement, une
frange de soies. Troisième article long, plus ou moins dilaté dans sa région
distale, sur laquelle est implantée dorsalement, en V, une frange de
longues soies.
Face dorsale du premier article des pédoncules antennaires presque
entièrement recouvert par la carapace ; deuxième article avec un pro-
— 154 —
longement externe long et acuminé et une petite épine distale interne ;
écaille grêle, arquée, inerme ; fouet long, dépassant l’extrémité des pattes
ambulatoires.
Maxillule (fig. 4) avec l’endite proximal fortement rétréci à son extré¬
mité ; palpe élargi distalement, avec un lobe interne muni de la forte
soie terminale habituelle chez tous les Pagures, et un lobe externe rudi-
Fig. 10-13. — Spiropagurus elegans Miers : 10, antennule gauche, vue dorsale, X 9 ; 11, maxil¬
lule gauche, face externe, X 29 ; 12, premier maxillipède gauche, face externe, X 20 ;
13, basis et ischion du troisième maxillipède gauche, face externe (soies non figurées),
X 20.
mentaire, plus développé chez I. iris que chez les autres espèces, garni
extérieurement de quelques fines soies.
Endites de la maxille (fig. 5) allongés, étroits ; région antérieure du
scaphognathite courte, largement arrondie.
Exopodite du premier maxillipède (fig. 6) flagellé ; basipodite non
séparé de l’exopodite, mais, sur son bord externe, un petit lobe glabre
représentant un vestige d’épipodite.
Coxae du troisième maxillipède (fig. 8 et 9) séparées par un large
sternite inerme, armées du côté interne d’une épine plus ou moins déve-
— 155
loppée suivant les espèces ; basis soudé à l’ischion mais distinct ; crista
dentata composée d’une quinzaine de dents cornées, ne s’étendant pas
jusqu’à l’extrémité distale de l’ischion, qui est, de plus, dépourvu de la
dent accessoire observée chez la grande majorité des Paguridae ; nous
reviendrons sur ce caractère qui présente à notre avis une valeur phylo¬
génétique certaine. Mérus pourvu, sauf chez Iridopagurus globulus, d’une
épine distale sur son bord supérieur.
Chélipèdes inégaux (le droit sensiblement plus fort, mais à peine
plus long que le gauche), plus courts que les pattes ambulatoires. Por¬
tion distale des bords inféro-interne et inféro-externe des mérus spi-
nuleux ; face supérieure des carpes avec une rangée d’épines le long du
bord interne, et, sur le chélipède droit, un groupe d’épines sur la moitié
distale externe. Main droite (fig. 29-33) longuement ovalaire, généralement
ornée de nombreuses épines fines et transparentes ; sa portion digitale d’une
longueur à peu près égale à la moitié de sa portion palmaire. Main gauche
similaire, mais plus étroite, et à portion digitale de même longueur que
la région palmaire. Les chélipèdes sont le plus souvent garnis sur tous
leurs articles de nombreuses soies longues et brillantes ; sur le bord
interne du propode et du dactyle, les soies sont disposées en frange. Nous
avons observé, au moins chez les espèces dont nous connaissons un nombre
suffisant de spécimens, des variations individuelles appréciables dans la
spinulation des chélipèdes.
Pattes ambulatoires (fig. 34-38) longues, les deux derniers articles
grêles ; bord inférieur du mérus des P2 et bord supérieur du carpe des
P2 et P3 armés d’une rangée d’épines ; tous les articles garnis de soies
longues et brillantes, disposées en franges espacées sur les bords supé¬
rieurs.
Propodes et dactyles des P2 toujours plus courts que ceux des P3.
Extrémité des P4 (fig. 16) non chéliforme. Propode allongé, ne faisant
pas saillie sur le dactyle, garni sur son bord inférieur d’écailles longues
et étroites, n’occupant pas toute la longueur de l’article.
Extrémité des P5 chéliforme, avec une râpe écailleuse occupant plus
de la moitié de la longueur du propode.
Chez les femelles, les différents articles des P5 (fig. 17 et 18) sont plus
forts et plus longs du côté gauche, et coxa, ischion et mérus sont ornés
de touffes de longues soies, beaucoup moins abondantes et plus courtes
du côté droit. Cette asymétrie, propre aux femelles, des appendices du
dernier segment thoracique n’a jamais été signalée chez les Pagurides,
mais nous l’avons observée dans plusieurs autres genres.
Coxae du dernier segment thoracique dissymétriques et portant chez
les mâles des tubes sexuels. Tube gauche long, pouvant se présenter,
dans une même espèce, sous deux aspects : déroulé, il s’oriente d’abord
vers la gauche, remonte sous le flanc de l’animal et se recourbe vers
l’intérieur (fig. 14) ; il peut aussi être partiellement invaginé dans sa
région moyenne, et son extrémité est alors tortillée en spirale irrégulière ;
on peut supposer que ces deux aspects correspondent à des phases diffé-
— 156
Fig. 14-15. — Face ventrale du thorax et tubes sexuels : 14, Iridopagurus caribbentis
(A. M. Edw. et Bouvier), 5 mm, X 13,5 ; 15, Spiropagurus elegans Miers, <$ 7 mm,
X 7,5.
rentes de l’activité sexuelle ; chez I. globulus , ce tube est relativement
court et fortement dilaté à la base. Tube droit peu développé, parfois
très court (/. iris et I. globulus), orienté suivant les espèces vers la droite
ou vers l’avant de l’animal. Dimorphisme des spermatophores (cf. Mou-
chet, 1931) issus des canaux déférents droit et gauche, correspondant à
chacun des tubes sexuels, peu accentué, sauf chez I. globulus.
Abdomen relativement court, tergites très faiblement calcifiés et peu
visibles. Trois pléopodes impairs chez les mâles (fig. 20), quatre chez les
femelles (fig. 19), à rame externe très longue et à rame interne courte
dans les deux sexes.
Telson (fig. 21) présentant postérieurement deux lobes faiblement
asymétriques, épineux, séparés par une encoche plus ou moins large.
Onze paires de branchies à lamelles étroites (fig. 22), divisées en deux
lobes légèrement inégaux.
Coloration. — La teinte du corps est blanche, ou très claire, avec ou
sans marques colorées sur les appendices ; dans trois espèces, au moins,
les doigts des chélipèdes présentent un anneau médian coloré, marron
ou violet ; les cornées sont bleues sur le vivant, au moins chez iris et
chez globulus ; enfin chez caribbensis, oiolaceus et iris les chélipèdes sont irisés.
157 —
Fig. 16. — Iridopagurus violaceus sp. nov., quatrième patte thoracique, X 20.
Fig. 17-20. — Iridopagurus iris (A. M. Edw.) : 17, cinquième patte thoracique droite d’une
femelle, X 20 ; 18, cinquième patte thoracique gauche de la même, X 20 ; 19, troisième
pléopode femelle, X 9 ; 20, troisième pléopode mâle, X 9.
Fig. 21. — Iridopagurus dispar (Stimpson), extrémité de l’abdomen, uropodes et telson,
X 27.
Fig. 22-23. — Lamelle branchiale : 22, Iridopagurus violaceus sp. nov., X 42 ; 23, Spiro-
pagurus elegans Miers, X 28.
— 158 —
Distribution.
Le genre Iridopagurus n’est connu que de la zone tropicale améri¬
caine, et compte des espèces littorales ou sublittorales (/. dispar, I. vio-
laceus, I. caribbensis ) et plusieurs espèces d’eau plus profonde (I. iris,
I. globulus, I. occidentalis, I. sp.). Ces espèces sont de petite taille : la
carapace ne dépasse pas neuf millimètres de long chez la plus grande
d’entre elles, I. iris.
Comparaison avec le genre Spiropagurus.
Les principaux caractères génériques du genre Spiropagurus sont les
suivants :
Saillie rostrale faible, largement arrondie ; pédoncules oculaires courts
et épais, très fortement dilatés au niveau de la cornée ; écailles (fig. 2)
larges, arrondies, avec une petite épine distale subventrale.
Troisième article des pédoncules antennulaires très court, dépourvu
de frange de soies terminales (fig. 10).
Endite proximal de la maxillule (fig. 11) large, arrondi à son extré¬
mité ; palpe orné d’une seule forte soie distale avec un lobe externe rudi¬
mentaire.
Premier maxillipède (fig. 12) avec basipodite dépourvu de lobe épi-
podial, séparé de l’exopodite par une suture articulaire.
Crista dentata s’étendant sur toute la longueur de l’ischion des Pmx3 ;
dent accessoire bien développée (fig. 13).
Chélipèdes subégaux.
Pattes ambulatoires égales, ornées d’épaisses franges de soies sur les
bords supérieurs et inférieurs de leurs différents articles ; ornementa¬
tion en stries pilifères, parfois groupées en écailles.
Extrémité des P4 subchéliforme, le propode faisant saillie sur le
dactyle.
Dernier segment thoracique des mâles avec un tube sexuel unique,
à gauche, enroulé en une large spirale régulière (fig. 15).
Chez les femelles, les cinquièmes pattes thoraciques sont légèrement
inégales, mais beaucoup moins que chez Iridopagurus.
Trois pléopodes impairs chez les mâles, uniramés ; chez Spiropagurus
elegans Miers il n’y a pas de pléopodes chez le mâle. Rame externe des
pléopodes femelles à peine plus longue que la rame interne.
Extrémité du telson divisée en deux lobes acuminés, séparés par une
encoche profonde.
Onze paires de branchies à lamelles larges et entières (fig. 23).
Spiropagurus compte une espèce ouest-africaine et plusieurs espèces
indopacifiques.
— 159 -
Iridopagurus se distingue de l’ensemble des autres genres de Pagu-
ridae à tubes sexuels par certains détails de la morphologie des anten-
nules et des pièces buccales, principalement par l’absence de dent acces¬
soire à la crista dentata sur l’ischion des Pmx3, et par la forme des lamelles
branchiales, étroites et divisées en deux lobes. L’existence d’un tube
sexuel du côté droit, la conformation du tube gauche et de nombreux
caractères portant sur la forme et l’ornementation des appendices tho¬
raciques permettent de le séparer de Spiropagurus avec lequel il avait
jusqu’à présent été confondu. Certains caractères superficiels des deux
genres, comme la dilatation des cornées, la faible dissymétrie des chéli-
pèdes, l’enroulement du tube sexuel gauche, et la présence de franges
de soies sur les pattes ambulatoires, sont à l’origine de cette confusion.
Il convient cependant de faire remarquer que l’on a observé dans ces
deux genres une disposition à la vie nageuse, exceptionnelle chez les
Pagurides : Makarov (1938, p. 232) mentionne que Spiropagurus spiriger
nage librement, grâce à la pilosité de ses pattes ambulatoires, et nous
savons que c’est aussi le cas A! Iridopagurus iris (Provenzano, commu¬
nication orale, 1965).
Nous verrons, au cours de la discussion systématique sur les affinités
d’ Iridopagurus, qu’il doit être rapproché d’un genre nouveau, indopaci-
fîque, dont nous donnerons une diagnose.
Iridopagurus iris (A. Milne Edwards, 1880)
(fig. 1, 3 à 9, 17 à 20, 24, 29 et 34)
Spiropagurus iris Milne Edwards, A., 1880, p. 44.
Spiropagurus iris Milne Edwards, A. et Bouvier E. L., 1893, p. 112, pl. VIII,
fig. 14-25.
Matériel.
Blake : Station 290, Barbades, 135 mètres : 6 $, 3 à 4,5 mm 1. —
Station 293, Barbades, 150 mètres : 1 9 mm. — Station 300, Bar¬
bades, 150 mètres : 1 $, 6 mm.
Pillsbury : Station 198, au large de la Floride, 229-256 mètres : 1
r$, 7 mm, 1 $, 5 mm.
Le type de cette espèce, un mâle de 8 mm, est probablement con¬
servé au Muséum of comparative Zoology, à Cambridge (Mass.), mais
ne figure pas paimi les spécimens de la série-type qui nous ont été
communiqués.
1. Les dimensions indiquées pour chaque espèce correspondent à la longueur du cépha¬
lothorax.
Fig. 24-27. — Région antérieure de la carapace et appendices céphaliques : 24, lridopa-
gurus iris (A. M. Edw.), $ 7 mm, X 9 ; 25, 1. dispar (Stimpson), 5 mm, X 12 ; 26, 1. vio-
laceus sp. nov., Ç holotype 6 mm, X 9 ; 27, I. caribbensis (A. M. Edw. et Bouvier),
<? 5 mm, X 12.
— 161 —
Description.
Cette espèce a été bien décrite par A. Milne Edwards et Bouvier
dans leur étude sur les Paguriens du Blake, et nous nous bornerons à
donner quelques détails complémentaires.
Diamètre des cornées légèrement supérieur à la moitié de la longueur
des pédoncules oculaires (fig. 24). Palpe de la maxillule avec un lobe
Fig. 28. — Iridopagurus globulus sp. nov., région antérieure de la carapace et appendices
céphaliques, <$ holotype 5 mm, X 11.
externe rudimentaire (fig. 4). Epine du mérus des Pmx3 très longue
(fig. 8). Chélipèdes (fig. 29) plus épineux, et leur pilosité, comme celle
des pattes ambulatoires, plus faible que chez les autres espèces du genre ;
bord inférieur du propode des P2 (fig. 34) et P3 dépourvu de soies.
Tube sexuel gauche long ; il peut, suivant les spécimens, décrire un
long arc de cercle, ou s’enrouler sur lui-même en spirale irrégulière ; le
tube droit est ici très court et caché sous une touffe de longues soies.
11
162
Coloration. — Le corps et les appendices sont entièrement blancs ; les cornées
sont bleues sur le vivant ; les chélipèdes sont fortement irisés.
Distribution.
Iridopagurus iris, recueilli par le Blake dans les Petites Antilles,
a depuis été récolté au large de la côte de la Floride ; l’espèce a été cap¬
turée entre 130 et 250 mètres de profondeur.
Remarques.
Iridopagurus iris se distingue des autres espèces du genre par ses
chélipèdes plus épineux, à pilosité plus faible et par la forme de la main
du chélipède gauche, élargie dans la région médiane, son bord externe
présentant une forte convexité. C’est en outre la plus grande des espèces
d’ Iridopagurus.
On observe à l’intérieur de l’espèce une certaine variabilité dans la
taille et le nombre des épines qui ornent la face supérieure des chélipèdes.
Contrairement à l’opinion de Rabaud (1941, p. 190), l’abdomen n’est
pas « singulièrement réduit » chez Iridopagurus iris, et les viscères y
trouvent leur place, comme chez les autres Pagures.
Iridopagurus dispar (Stimpson, 1859)
(fig. 21, 25, 30 et 35)
Spiropagurus dispar Stimpson, W., 1858, p. 236 (nomen nudum ).
Spiropagurus dispar Stimpson, W., 1859, p. 88.
Spiropagurus dispar, Provenzano, A. J., 1961, p. 165.
Nec Spiropagurus dispar, Williams, A. B., 1965, p. 133, fig. 108 '.
Matériel.
Muséum of comparative Zoology, Harvard, coll. R. A. Mc Lean et
B. Shrove 1938, Barbades, sans indication de profondeur : 2 $, 5 mm.
Curaçao, coll. B. A. Hazlett 1963, 1,5 mètre : 1 7 mm, 1 Ç, 3 mm.
Le type de l’espèce est probablement perdu.
Description.
Pédoncules oculaires (fig. 25) faiblement dilatés dans leur portion
distale, atteignant sensiblement le tiers proximal du dernier article des
pédoncules antennulaires et presque l’extrémité du dernier article des
1. Cependant la coloration indiquée par cet auteur, d’après Provenzano, se rapporte
bien à l’espèce de Stimpson (cf. p. 165).
163
Fig. 29-33. — Extrémité du chélipède droit, face supérieure :
(A. M. Edw.), 7 mm, X 9 ; 30, I. dispar (Stimpson), $ 7 mm,
sp. nov., Ç holotype 6 mm, X 9 ; 32, I. caribbensis (A. M. Edw.
X 11 ; 33, I. globulus sp. nov., S holotype 5 mm, X 9.
29, Iridopagurus iris
X 9 ; 31, I. violaceus
et Bouvier), 5 mm,
— 164
pédoncules antennaires ; diamètre des cornées inférieur à la moitié de
la longueur des pédoncules. Écailles oculaires courtes, petites, bifides.
Deuxième article des pédoncules antennulaires atteignant la base
des cornées ; troisième article d’une longueur légèrement supérieure à
celle des deux précédents réunis, dilaté à son extrémité.
Écaille antennaire grêle, arquée, dépassant à peine le milieu du der¬
nier article du pédoncule, et n’atteignant pas l’extrémité des yeux.
Chélipèdes couverts de nombreuses longues soies éparses ; le droit
plus fort, mais à peine plus long que le gauche. Carpe du chélipède droit
(fig. 30) avec, sur la moitié distale de sa face supérieure, une rangée
d’épines sur le bord interne et un groupe d’épines plus fortes sur la moi¬
tié externe. Main allongée, environ deux fois plus longue que large ;
bord palmaire interne droit, bord externe convexe ; région palmaire un
peu moins de deux fois plus longue que la région distale, et couverte
de nombreuses spinules sur sa face supérieure, plus abondantes au voi¬
sinage des bords. Chélipède gauche semblable, mais région distale égale
à la région palmaire.
Pattes ambulatoires (fig. 35) plus courtes que chez les autres espèces
du genre ; leur dactyle d’une longueur égale à celle des carpe et propode
réunis ; une frange régulière de fines soies sur la moitié distale du bord
inférieur du propode.
Tube sexuel gauche typique du genre ; tube droit dirigé vers l’exté¬
rieur.
Coloration. — Stimpson indique que la coloration de ses spécimens a dis¬
paru en grande partie, mais il mentionne cependant : « hands are pale orange,
loosely reticulated with thread-like crimson fines, on the white fingers as well
as on the palm ». Des précisions sur la coloration de l’espèce ont été données
par Provenzano (1961, p. 165) pour des spécimens fixés et conservés au for¬
mol : pédoncules oculaires marron, avec anneau foncé à la base, main des ché-
lipèdes réticulées de marron sur leur face supérieure, anneau foncé au milieu
des doigts, pattes ambulatoires avec une bande colorée sur la portion proxi¬
male de la moitié distale des dactyles, et des taches et bandes longitudinales
sur les carpes et propodes. L’extrémité des chélipèdes est en outre faiblement
irisée.
L’identification des spécimens étudiés, qui nous ont été communiqués par le
musée de Harvard et par A. J. Provenzano, est en partie fondée sur leur
coloration, c’est en effet la seule espèce qui présente la réticulation de la face
supérieure des chélipèdes mentionnée par Stimpson.
Distribution.
Décrite des Barbades, I. dispar a depuis été recueilli de la Floride
et des Bahamas aux Iles Vierge et à Curaçao, de 1 à 15 mètres de pro¬
fondeur.
Remarques.
Les types de Stimpson étant perdus, l’identification de nos spécimens
n’est pas absolument certaine ; ils correspondent à la description ori-
— 165 —
ginale de l’espèce par la faible longueur de l’écaille antennaire qui n’at¬
teint pas l’extrémité des yeux, et comme nous l’avons dit, par leur colo¬
ration ; d’autre part la profondeur indiquée par Stimpson, 3,5 mètres,
se situe dans la zone de distribution que nous avons signalée.
I. caribbensis, dont l’écaille antennaire dépasse l’extrémité des pédon¬
cules oculaires, est plus profond et n’a pas été récolté au-dessus de
15 mètres.
La description de A. B. Williams (1965, p. 133, fig. 108), dont le tra¬
vail nous est parvenu après la rédaction de cette note, se rapporte, comme
son illustration, à Iridopagurus caribbensis, tandis que la coloration qu’il
cite d’après les observations de Provenzano (1961, p. 165) est bien celle
de I. dispar.
Iridopagurus violaceus sp. nov.
(fig. 16, 22, 26, 31 et 36)
Matériel.
Calypso 1961-62 : Station 19, 3°49'S, 32°26'W, Fernando Norhona,
31 mètres, sable : 1 Ç ovigère, 6 mm (holotype). — Station 46, 11°22'S,
37°09'W, entre Recife et Bahia, 32 mètres, roches, sable : 1 4 mm. —
Station 69, 15°37'S, 38°44'W, au sud de Bahia, 39 mètres, algues calcaires,
coraux et algues : 2 Ç, 4 mm (ovigère) et 3 mm.
Tous ces spécimens sont conservés au Muséum national d’Histoire
naturelle de Paris.
Description.
Diamètre des cornées inférieur à la moitié de la longueur des pédon¬
cules oculaires qui sont relativement plus longs et plus grêles que dans
les autres espèces du genre (fig. 26) ; ils dépassent l’extrémité du deuxième
article des pédoncules antennulaires de presque toute la longueur de la
cornée et atteignent la région distale des pédoncules antennaires. Écailles
oculaires étroites, bifides.
Troisième article des pédoncules antennulaires d’une longueur supé¬
rieure à celle des deux précédents réunis, grêle, faiblement dilaté à son
extrémité.
Pédoncules antennaires avec écaille étroite, doublement arquée, n’at¬
teignant pas tout à fait l’extrémité du dernier article.
Chélipèdes (fig. 31) couverts de nombreuses soies longues et fines.
Carpe du chélipède droit avec une rangée d’épines sur son bord supéro-
interne, et un groupe d’épines sur la moitié distale externe de la face
supérieure. Main régulièrement ovalaire, un peu moins de trois fois plus
longue que large, la portion palmaire environ une fois et demie plus
longue que la portion digitale. Face supérieure de la paume garnie de
— 166
Fig. 34-38. — Deuxième patte thoracique gauche, face interne : 34, Iridopagurus iris
(A. M. Edw.), S 7 mm, X 9,5 ; 35, I. dispar (Stimpson), 5 mm, X 9,5 ; 36, I. violaceus
sp. nov., $ holotype 6 mm, X 6,5 ; 37, I. caribbensis (A. M. Edw. et Bouvier), <$ 5 mm,
X 6,5 ; 38, I. globulus sp. nov., (J holotype 5 mm, X 6,5.
très fines épines, un peu plus fortes sur le bord interne, et plus abon¬
dantes sur la moitié externe ; ces épines se continuent sur la moitié proxi¬
male des bords digitaux.
Main du chélipède gauche semblable, mais plus grêle et avec une
portion digitale d’une longueur égale à la portion palmaire.
Pattes ambulatoires longues et grêles (fig. 36) ; le dactyle d’une lon¬
gueur supérieure à celle du carpe et du propode réunis ; bord inférieur
du propode orné de soies éparses, non disposées en frange.
— 167 —
Tube sexuel gauche comme dans iris ; tube droit orienté vers l’exté¬
rieur.
Coloration. Le spécimen de la station 19 présentait encore des marques
colorées après un séjour de trois mois dans l’alcool : pédoncules oculaires mar¬
ron clair, avec un anneau violet foncé à la base ; des anneaux plus ou moins
larges, également violets, sur les pédoncules antennaires : un à l’extrémité
du deuxième article, deux sur l'écaille et un dernier aux deux tiers distaux
du troisième article. Chélipèdes clairs ; un anneau médian, d’un violet marron
foncé, sur chacun des doigts ; sur la face supérieure, en avant de l’articulation
sur le dactyle, l’extrémité du propode présente une étroite bande transversale
violet foncé, qui se prolonge, progressivement plus large et plus claire, sur la
base du doigt fixe ; un anneau étroit, violet, aux deux tiers distaux du carpe ;
deux fines bandes transversales, l’une au tiers proximal de la moitié supé¬
rieure du carpe, la seconde, identique, vers l’extrémité du mérus. Les deux
chélipèdes présentent la même coloration. Pattes ambulatoires avec le dactyle
d'une belle couleur violette sur sa face externe, progressivement plus claire
vers l’avant et l’extrémité distale blanche ; carpe et propode violet pâle, très
atténué aux extrémités, plus intense sur le bord supérieur ; mérus clair, à l’excep¬
tion d’une étroite bande longitudinale violet foncé sur le bord supérieur.
Rappelons que cette coloration a été observée sur des spécimens conservés
dans l’alcool, alors que celle qui a été donnée par Provenzano pour I. dispar
concernait des exemplaires fixés et conservés au formol.
L’extrémité des chélipèdes est irisée.
Distribution.
Cette espèce n’est connue que des côtes du Brésil (11°22' S et 15°37' S)
et de Fernando Norhona, et a été récoltée à des profondeurs voisines,
de 31 à 39 mètres.
Remarques.
Iridopagurus violaceus se distingue d ’/. dispar et I. caribbensis, qui
vivent comme lui à faible profondeur, par ses pédoncules oculaires plus
minces, par ses pattes ambulatoires beaucoup plus grêles, et par la spi-
nulation des chélipèdes, plus abondante, et se prolongeant jusque sur
les doigts.
Iridopagurus caribbensis (A. Milne Edwards et Bouvier, 1893)
(fig. 14, 27, 32 et 37)
Spiropagurus caribbensis Milne Edwards, A. et Bouvier, E. L., 1893, p. 112,
pl. VIII, fig. 26-30.
Spiropagurus dispar, Williams, A. B., 1965, p. 133, fig. 108 b
1. Voir p. 162, note, et p. 169.
168 —
Matériel.
Blake : Station 152, passage Flannegan, Petites Antilles, 50 mètres :
1 6 mm.
Guadeloupe, coll. R. Lami, 1936, dragage 15-20 mètres : 1 çj, 5 mm.
Côte est de la Floride, coll. P. Mc Ginty 1941, 25 mètres : 1 5 mm.
Le type de cette espèce est sans doute conservé au Muséum of
comparative Zoology, à Cambridge (Mass.)
Description.
En raison de la parenté de cette espèce avec I. violaceus, et surtout
avec I. dispar, qui habite la même région, il nous paraît utile de compléter
ici la description de A. Milne Edwards et Bouvier.
Pédoncules oculaires (fig. 27) forts, dilatés à leur extrémité, dépas¬
sant légèrement l’extrémité du deuxième article des pédoncules anten-
nulaires, et atteignant le milieu du dernier article des pédoncules anten-
naires ; diamètre des cornées supérieur à la moitié de la longueur des
pédoncules ; écailles oculaires petites et bifides.
Troisième article des pédoncules antennulaires d’une longueur légère¬
ment supérieure à celle des pédoncules oculaires, faiblement dilaté à son
extrémité.
Écaille antennaire étroite, arquée, dépassant largement l’extrémité
des yeux et atteignant sensiblement le quart distal du dernier article
des pédoncules.
Contrairement à l’affirmation de A. Milne Edwards et Bouvier, il
existe une épine distale, courte, sur le mérus des Pmx3.
Chélipèdes ornés de soies plus nombreuses et moins épineux que chez
dispar et violaceus. Carpe du chélipède droit (fig. 32) allongé ; sa face
supérieure garnie de nombreuses touffes de soies, épineuse dans sa moitié
distale ; les épines disposées comme dans les deux espèces précédentes ;
main longuement ovalaire, deux fois et demie plus longue que large, et
la portion palmaire une fois et demie plus longue que la portion digitale.
Face supérieure de la paume inerme, sauf sur ses bords, qui portent
quelques spinules, et à sa base, où l’on observe une série longitudinale
de trois à quatre faibles épines ; cette face est couverte de nombreuses
soies longues, obliques, surtout abondantes sur la moitié distale. Comme
dans les autres espèces du genre, il existe une certaine variabilité dans
le développement des épines ; celles-ci sont très faibles sur le spécimen
du Blake en notre possession.
Pattes ambulatoires (fig. 37) moins grêles que chez violaceus, mais
plus que chez dispar ; le dactyle d’une longueur sensiblement égale à
celle du propode et du carpe réunis. Bord inférieur du propode avec
quelques rares soies.
— 169 —
Tube sexuel gauche comme chez iris ; tube droit orienté vers l’avant
(fig. 14).
Nous ne connaissons pas la coloration de cette espèce.
Distribution.
Décrit des Petites Antilles, lridopagurus caribbensis semble être
assez rare ; il n’a été retrouvé depuis qu’à deux reprises, à la Guade¬
loupe et au large de la Floride ; sa distribution verticale connue est de
15 à 50 mètres. L’espèce est en outre signalée, sous le nom de Spiropa-
gurus dispar, au large de la Caroline du Sud, par A. B. Williams (1965).
Remarques.
Contrairement à l’opinion de Wass, citée par Provenzano (1961,
p. 166), qui met Spiropagurus caribbensis en synonymie avec Spiropa-
gurus dispar, nous pensons que l’espèce de Milne Edwards et Bou¬
vier est une espèce valide, distincte de celle de Stimpson. Cette syno¬
nymie erronée est à l’origine de la confusion de Williams qui, sous le
nom de Spiropagurus dispar, donne une description et une figuration
A! lridopagurus caribbensis.
Les deux espèces diffèrent par leurs pédoncules oculaires, beaucoup
plus forts chez caribbensis que chez dispar, par les proportions relatives
des appendices céphaliques, par la spinulation et la pilosité des appen¬
dices thoraciques, et par la forme de la main du grand chélipède. Elles
semblent avoir la même répartition dans les mers caraïbes, mais carib¬
bensis se tient à une profondeur plus grande.
Chez lridopagurus violaceus, les pédoncules oculaires sont plus grêles,
et les mains des chélipèdes plus épineuses.
Iridoparugus globulus sp. nov.
(fig. 28, 33 et 38)
Matériel.
Gerda :
Station 522, 26°05' N, 78°49' W, Floride, 322-366 m : 1 5 mm (holo-
type).
Type en dépôt au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.
Description.
Partie antérieure de la carapace (fig. 28) sensiblement plus large que
longue. Pédoncules oculaires courts et larges, dépassant très légèrement
la base du deuxième article des pédoncules antennulaires, et atteignant
— 170 —
le tiers proximal du dernier article des pédoncules antennaires ; diamètre
des cornées sensiblement égal aux deux tiers de la longueur des pédon¬
cules. Écailles oculaires très petites, étroites, bifides, presque verticales.
Troisième article des pédoncules antennulaires d’une longueur de
beaucoup supérieure à celle des pédoncules oculaires, et près de trois
fois plus long que le deuxième article.
Écaille antennaire grêle, faiblement arquée, atteignant le tiers proxi¬
mal du dernier article du pédoncule et le bord antérieur des cornées.
Pas d’épine distale sur le mérus des Pmx3. Crista dentata composée
de sept à huit dents seulement, donc plus réduite que chez les autres
espèces du genre.
Chélipèdes et pattes ambulatoires plus grêles que dans toutes les
autres espèces.
Face supérieure du carpe du chélipède droit (fig. 33) avec des groupes
de trois à quatre soies sur sa moitié proximale, et des épines sur sa moitié
distale, sensiblement disposées comme dans les autres espèces. Main
étroite, environ trois fois plus longue que large ; la portion pal¬
maire une fois et demie plus longue que la portion digitale ; face supé¬
rieure de la paume avec quelques soies éparses ; bord palmaire interne
finement spinuleux, bord externe inerme ; une série longitudinale médiane
de six spinules à la base du propode.
Chélipède gauche très grêle ; la main plus de trois fois et demie plus
longue que large ; la portion digitale légèrement plus longue que la région
palmaire. La moitié distale du dactyle manque dans le spécimen type
que nous décrivons.
Dactyle des pattes ambulatoires (fig. 38) d’une longueur égale à celle
du propode et du carpe réunis ; bord supérieur du carpe faiblement spi¬
nuleux ; une frange de fines soies sur le bord inférieur du propode, dans
sa portion distale.
Tube sexuel gauche relativement court, très dilaté dans la région
médiane, garni de fines soies sur son bord antérieur. Tube droit très
court, caché par les soies de la coxa.
Coloration. — Sur le vivant : cornées bleues ; ensemble du corps blanc,
teinté de rose sur la partie antérieure de la carapace, sur l’abdomen, et sur la
face ventrale des appendices. Une zone rose diffuse vers le milieu de la face
ventrale des pédoncules oculaires (Provenzano, in litt.).
Distribution.
A. J. Provenzano, qui nous a communiqué le type de cette espèce,
nous indique qu’elle a aussi été récoltée par le Gerda aux stations
suivantes : Station 230, 25°12'N, 80°02'W, 458-549 mètres ; station 239,
25°20'N, 79°15'W, 256-348 mètres; station 366, 24°12'N, 81<>17'W,
679-709 mètres. Toutes ces stations, y compris celle où a été récolté le
type, se situent dans le détroit de Floride. Capturée de 250 à 700 mètres,
c’est la plus profonde des espèces connues d ’ Iridopagurus.
Remarques.
I. globulus est caractérisé par la forme globuleuse de ses pédoncules
oculaires et la gracilité de ses chélipèdes ; le tube sexuel gauche est en
outre relativement plus court et plus épais. Par la forme des yeux et
la gracilité des appendices thoraciques, il n’est pas sans rappeler certaines
espèces du genre Catapagurus ; dans ce genre cependant les écailles ocu¬
laires sont plus longues et le tube sexuel est situé sur la coxa droite du
dernier segment thoracique.
Iridopagurus sp.
Spiropagurus dispar ?, Milne Edwards, A. et Bouvier E. L., 1893, p. 118,
fig. 1-6.
Le spécimen rapporté avec doute par Milne Edwards et Bouvier
à l’espèce de Stimpson, récolté à la Barbade par 180 mètres de fond,
ne nous paraît pas pouvoir être identifié à l’une des espèces ci-dessus.
Ce spécimen a été récolté à une profondeur très supérieure à celle
où se tient I. dispar et il diffère de cette espèce par ses chélipèdes glabres,
par la disposition des épines sur les chélipèdes, et enfin par la longueur
de ses pédoncules antennaires, qui dépassent largement les yeux. Pour
ces mêmes raisons, il ne peut être rapporté à violaceus. Ses pédoncules
oculaires sont par ailleurs plus grêles que chez caribbensis, iris et glo¬
bulus.
Il est toutefois difficile de décrire comme espèce nouvelle un exem¬
plaire unique et mutilé (les écailles antennaires manquent) que nous ne
connaissons que par la description et les figures de A. Milne Edwards
et Bouvier.
Iridopagurus occidentalis (Faxon, 1893)
Spiropagurus occidentalis Faxon, W., 1893, p. 172 ; 1895, p. 59, pl. XIV,
fig. 1-1 d.
Le « Spiropagurus occidentalis » de Faxon présente dans l’ensemble
des caractères qui permettent de le rattacher au genre Iridopagurus.
Cependant, la description originale comporte manifestement des erreurs
et des contradictions avec l’illustration x, qui en rendent l’interprétation
difficile. Faxon écrit en particulier : <c The ocular peduncles... hardly
overreaching the distal end of the second segment of the antennular
1 . Des contradictions analogues ont été relevées à plusieurs reprises dans ce travail de
Faxon, au moins en ce qui concerne les Pagures.
— 172
flagellum, and the third segment of the antennal flagellum ». Il faut
évidemment lire « peduncle » au lieu de « flagellum », mais, en outre,
d’après la figure, les yeux dépassent de beaucoup le deuxième segment
des pédoncules antennulaires et le troisième segment des pédoncules
antennaires.
Si l’on se base sur les figures de Faxon et sur les points non douteux
de sa description, l’espèce présenterait les caractères suivants :
Rostre court, large et obtus ; dents latérales aiguës, aussi saillantes
que le rostre. Cornées élargies, leur diamètre légèrement inférieur à la
moitié de la longueur des pédoncules ; ceux-ci atteignant, ou presque,
le milieu du troisième article des pédoncules antennulaires et du cinquième
artjcle des pédoncules antennaires. Écailles oculaires triangulaires, uni-
dentées. Écaille antennaire dépassant légèrement les cornées.
Chélipède droit nettement plus grand que le gauche. Carpe avec des
rugosités sétifères, des spinules éparses sur sa face supérieure et une
ligne d’épines plus fortes sur le bord interne de cette face. Face supé¬
rieure du propode avec des épines disposées en cinq rangées longitu¬
dinales, de longues soies implantées à leur base. D’après la figure 1 de
Faxon ( loc . cit., pl. XIV), la main droite serait deux fois plus longue
que large et la longueur du doigt serait comprise une fois et demie dans
celle de la paume.
Pattes ambulatoires assez fortes, plus longues que les chélipèdes.
Dactyles plus long que le propode, mais plus court que le propode et le
carpe réunis. Bord supérieur du carpe avec une ligne de petites épines,
celui du propode denticulé.
Propode et dactyle des P2 plus courts que les articles correspondants
des P3.
Extrémité des P4 non chéliforme (cf. Faxon, pl. XIV, fig. 1 c).
Tube sexuel gauche contourné ( ibid !., fig. 1), tube droit ?.
Coloration. — Dans l’alcool, un anneau rouge étroit sur les doigts des ché¬
lipèdes, près de leur pointe, et un anneau plus large, de même couleur, à leur
base ; une tache rouge sur le côté interne de la face antérieure (supérieure ?)
de la main.
Distribution.
Iridopagurus occidentalis n’est connu que du Golfe de Panama, et
a été recueilli à 94 et 120 mètres de profondeur.
Remarques.
Un certain nombre des caractères énumérés ci-dessus justifient le
rattachement de Spiropagurus occidentalis à Iridopagurus ; ce sont, entre
autres : l’aspect général de la région céphalique antérieure, la forme et
l’ornementation des chélipèdes, les dactyles et propodes des P2 plus
courts que ceux des P3, l’extrémité des P4, la forme du tube sexuel
gauche.
— 173 —
Iridopagurus occidentalis différerait de toutes les autres espèces du
genre par ses écailles oculaires uni- et non bidentées, par la présence de
cinq lignes longitudinales d’épines sur le propode du chélipède droit et
par la relative brièveté de cet article.
Il serait utile que les types de cette espèce soient réexaminés, car, en
raison des insuffisances de la description originale, il est actuellement
impossible de préciser l’espèce atlantique avec laquelle elle présente le
plus d’affinités.
Clef pour les espèces atlantiques d’ Iridopagurus.
A. Diamètre des cornées inférieur à la moitié de la longueur des pédoncules.
B. Chélipèdes garnis de nombreuses soies éparses.
C. Écaille antennaire dépassant le milieu du dernier article des pédon¬
cules antennaires et atteignant l’extrémité des yeux.... violaceus
CC. Écaille antennaire n’atteignant pas le milieu du dernier article des
pédoncules antennaires ni l’extrémité des yeux . dispar
BB. Chélipèdes glabres . sp.
AA. Diamètre des cornées supérieur à la moitié de la longueur des pédon¬
cules.
B. Une frange de fines soies sur la moitié distale du bord inférieur du pro¬
pode des pattes ambulatoires.. . . globulus
BB. Pas de frange de soies sur le bord inférieur de cet article.
C. Face supérieure de la main des chélipèdes très épineuse, peu pileuse. . .
iris
CC. Face supérieure de la main des chélipèdes ornée de nombreuses
soies, inerme, sauf au voisinage des bords . caribbensis
Résumé
Ce travail comprend la description du nouveau genre Iridopagurus, établi
pour les espèces américaines connues sous le nom de Spiropagurus, celle de
deux espèces nouvelles, Iridopagurus violaceus et I. globulus, ainsi qu’une révi¬
sion et une clef de détermination des espèces atlantiques.
Les affinités du nouveau genre seront étudiées dans une note séparée, au
cours d’une discussion sur la classification de la famille des Paguridae.
Laboratoire de Zoologie
( Arthropodes ) du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 174-182.
SUR UN PORCELLION TRÈS PRIMITIF ,
PORCELLIO LAEVISSIMUS DOLLFUS
( Crustacés- Isopodes terrestres )
Par A. VANDEL
Introduction et historique.
L’originalité d’un groupe de Porcellions, désigné sous le nom de « groupe
atlantique » ou « groupe scaber » ou encore « Porcellio sensu stricto » (Budde-
Lund, 1908) a été déjà mentionnée à plusieurs reprises (Vandel, 1946,
1951, 1956 ; Vandel et Matsakis, 1959 a et b). Il était cependant regret¬
table que l’espèce la plus primitive du groupe, celle qui est la plus proche
de la souche originelle, soit demeurée jusqu’à présent fort mal connue.
Il s’agit de Porcellio laevissimus Dollfus.
Un naturaliste français, Gaston Buchet, récolta, en 1896, dans l’ar¬
chipel canarien, des Isopodes terrestres dont l’étude fut confiée à Adrien
Dollfus. Dans la publication qu’il leur a consacrée, l’isopodologue fran¬
çais (Dollfus, 1898, p. 133) décrit, sous le nom de Porcellio laevissimus
n. sp., une nouvelle espèce de Porcellion dont deux exemplaires femelles
furent recueillis dans le Baranco de Quintero, situé non loin de Santa
Cruz, dans l’île de la Palma.
Depuis lors, cette espèce n’a jamais été retrouvée, encore que plusieurs
natuialistes, en particulier J. Mateu (Vandel, 1954) aient porté une
attention particulière aux Isopodes terrestres de l’archipel canarien.
Cette espèce a été signalée, à maintes reprises par les isopodologues,
sans que nos connaissances en soient pour autant modifiées puisque leurs
publications ne font que reproduire les données d’Adrien Dollfus
(Verhoeff, 1908, p. 280 ; Arcangeli, 1924, p. 227 ; 1930, p. 88 ; 1958,
p. 78 ; Brian, 1930, p. 450 ; Paulian de Félice, 1946, p. 246 ; Van¬
del, 1954, p. 13).
Dollfus rapprochait la nouvelle espèce de P. laevis, en se fondant
à vrai dire sur des caractères assez superficiels, tels que la coloration
et la surface lisse des téguments.
Il fut fort heureux que Th. Monod (1932) ait été conduit, à l’occa¬
sion d’une étude sur les Porcellions de l’Afrique du Nord, à examiner
à nouveau le type de l’espèce conservé dans les collections du Muséum
National d’Histoire Naturelle. Nous devons à Th. Monod d’avoir pro¬
curé à l’isopodologue une iconographie précise de cette espèce, d’avoir
signalé la disposition si remarquable du système glandulaire et d’avoir
- 175 —
îeconnu enfin que P. laevissimus ne présente pas de véritables affinités
avec P. laevis.
L’auteur du présent article a eu, lui-même, la possibilité, grâce à l’obli¬
geance de M. Forest, de prendre connaissance des deux exemplaires de
cette espèce qui font partie de la Collection Dollfus. Cet examen ne per¬
met point cependant d’obtenir une bonne connaissance de cette espèce.
Tout d’abord, parce qu’un séjour de soixante-dix ans dans l’alcool a
considérablement délavé la coloration. D’autre part, l’obligation de con¬
server le type de l’espèce dans son intégrité, interdit de poursuivre une
étude des caractères tégumentaires. Enfin, l’absence de mâle excluait
d’avoir recours aux caractères sexuels mâles, indicateurs si précieux dans
la recherche des affinités.
Le statut de cette espèce serait probablement demeuré dans le même
état d’incertitude, si d’heureuses circonstances n’avaient permis de
retrouver cette espèce, non point aux Canaries, mais aux Açores, où elle
a été très probablement importée, comme tous les autres Isopodes ter¬
restres de l’archipel (Vandel, 1957). Les Professeurs Per Brink et
Erik Dahl, de l’Université de Lund, ont effectué, au printemps de l’an¬
née 1957, des prospections zoologiques extrêmement poussées dans l’ar¬
chipel açoréen. La Collection d’ Isopodes terrestres qu’ils ont réunie, et
dont ils ont bien voulu me confier l’étude, est très certainement la plus
considérable qui ait été réunie dans cet archipel.
En triant leurs récoltes, j’ai trouvé quelques exemplaires d’un Por-
eellion dont l’aspect « canarien » m’a immédiatement frappé. C’est lui
qui fait l’objet de la présente note.
Identification du Porcellion des Açores.
Les Isopodes terrestres des Açores étant tous des formes importées l,
il apparaissait probable qu’il en était de même pour le Porcellion en
question.
L’examen des échantillons récoltés par les Professeurs Brinck et
Dahl a prouvé que le Porcellion des Açores est extrêmement voisin
de P. laevissimus, des Canaries, et lui est probablement identique. Une
certaine incertitude subsiste en raison de l’insuffisance du matériel de
comparaison relatif au type canarien. La coloration est différente : celle
de P. laevissimus rappelle celle de P. laevis, tandis que le Porcellion des
Açores présente une coloration bigarrée. Mais on sait combien la colo¬
ration des Isopodes terrestres est variable, et susceptible d’entraîner des
erreurs de détermination. De plus, la teinte du type de P. laevissimus
est si passée que sa coloration initiale est difficile à retrouver. Les lobes
céphaliques de P. laevissimus sont plus écartés vers l’extérieur que ceux
du Porcellion açoréen ; mais, cette différence est peut-être la conséquence
d’une différence de taille des individus examinés. Le type de laevissimus
1. A l’exception de Chaetophiloscia guernei (Dollfus), dont la place systématique demeure
encore incertaine, mais qui est extrêmement voisine des Chaetophiloscia helléniques.
— 176 —
mesure 14 mm ; alors que les exemplaires des Açores ne dépassent pas
11 mm. Les exopodites des uropodes du Porcellion açoréen sont un peu
plus longs que ceux figurés par Dollfus. Quant aux champs glandu¬
laires du Porcellion des Açores, ils sont tout à fait conformes à ceux
figurés par Monod (pl. XXII, fig. 11) pour P. laevissimus.
En conclusion, nous dirons que le Porcellion des Açores est très pro¬
bablement une forme importée des Canaries. Elle est très voisine du
Porcellio laevissimus, de l’île de La Palma, et lui est probablement iden¬
tique. Il n’est d’ailleurs pas exclu que P. laevissimus soit remplacé, dans
les îles occidentales de l’archipel canarien, par des espèces vicariantes,
légèrement différentes.
Station du Porcellion des Açores. — Les Professeurs Brinck
et Dahl ont recueilli ce Porcellion dans trois îles de l’Archipel des Açores :
1) Pico. — Volcan Pico, dans la Furna de Frei Mathias. — 8.IV.1957 :
1 Ç.
2) Faial. — Nasce Agua, à trois kilomètres de Cedros. • — - 5.IV.1957 :
1 cî.
3) Flores. — Ribeira d’Alem da Fazenda. • — 14. iv. 1957 : plusieurs
individus, mâles et femelles, très mutilés.
Description du Porcellion des Açores; — Longueur : Ç : 11 mm.
Coloration : Coloration bigarrée, constituée par une teinte de fond
noire, brune ou rouge, mouchetée de taches blanches. Les néopleurons
présentent une teinte noire, aussi bien du côté dorsal que du côté ven¬
tral. Les péréiopodes et les pléopodes sont fortement pigmentés.
Morphologie somatique. — a) Forme générale du corps : Corps large
et fortement bombé.
b) Céphalon (fig. 1 A) : Les trois lobes frontaux sont nettement diffé¬
renciés ; mais ils sont de taille médiocre ; les lobes latéraux sont arrondis,
et rappellent ceux de P. monticola.
c) Péréion (fig. 1 A) : Les trois premiers péréionites ont un bord pos¬
térieur qui, de chaque côté, présente une sinuosité, faible, mais nette.
Cette sinuosité disparaît sur les quatre derniers péréionites dont le bord
postérieur dessine une concavité régulière.
Le bord latéral du premier pleurépimère est relevé vers le haut, déli¬
mitant ainsi une gouttière latérale, largement ouverte.
d) Pléon (fig. 1 B) : continuant directement le péréion, sans aucun
décalage. Néopleurons grands, en forme de faucille.
e) Telson (fig. 1 B) : triangulaire ; côtés anguleusement coudés, vers
le milieu.
Appendices. — a) Antenne dépourvue de caractères particuliers.
b) Uropode (fig. 1 B) : exopodite en forme de cône allongé.
Fig. 1. — Porcellio laevissimus. A, Céphalon et premier péréionite.
B, Pléon, telson et uropodes.
Caractères tégumentaires. — a) Relief. Téguments lisses et luisants,
dépourvus de granulations. Sur l’exemplaire mâle examiné, on observe
cependant quelques granulations plates et peu distinctes sur les côtés
du premier péréionite. Chez les autres individus observés, les téguments
sont parfaitement lisses. L’absence de granulations est un caractère tout
à fait exceptionnel chez les Porcellions du groupe atlantique dont
presque tous les représentants sont fortement granuleux.
b) Écailles et soies-écailles. — Les téguments sont dépourvus d’écailles
et d’écaillettes. Ils portent des soies-écailles d’un type banal.
12
178
Fig. 2. — Porcellio laevissimus. A, exopodite du premier pléopode mâle. B, courbe repré¬
sentant la position des noduli latérales ; en abcisse, les sept péréionites (I-VII) ; en ordonnée,
les valeurs du rapport d/c, où d indique la distance qui sépare le nodulus du bord latéral
du segment, et c, la longueur du tergite ramenée à 100.
c) Noduli latérales. Le tableau I donne les coordonnées des noduli
latérales.
Tableau des coordonnées des Noduli latérales.
(b indique la distance qui sépare le nodulus du bord postérieur du segment ;
d indique la distance qui sépare le nodulus du bord latéral du segment ; et
c, la longueur du tergite ramenée à 100).
b d
c c
Il ressort de ce tableau, ainsi que de la figure 2 B, que le Porcellion
des Açores ne présente aucune excentricité du nodulus IV. A ce point
de vue, il se comporte comme un Metoponorthus, et non comme un Por¬
cellio.
179
d) Système glandulaire. — Le système glandulaire de ce Porcellion
(fig. 3) est tout à fait remarquable, en ce sens qu’il ne répond point au
système glandulaire habituel des Porcellio, mais bien plutôt à celui des
Metoponorthus du sous-genre Polytretus. Les champs glandulaires sont
allongés ; ils occupent une grande partie du côté du segment ; ils renferment
de très nombreux pores (voir tableau ci-dessous).
Tableau relatif au système glandulaire.
Étendue du champ glandulaire
Caractères sexuels mâles. — a) Antennes : pas de dimorphisme sexuel.
b) Péréiopodes antérieurs : Une brosse de soies, fortes et serrées sur le
carpos des péréiopodes I, II et III. Ces soies sont très longues, surtout
les distales. Le meros porte aussi des soies propres au mâle, mais elles
sont moins nombreuses et plus courtes que les soies du carpos.
c) Péréiopode VII : dépourvu de différenciation sexuelle.
d) Première paire de pléopodes. ■ — • Exopodite (fig. 2 A) : champ tra¬
chéen franchement latéral (comme il est de règle chez les Porcellions du
groupe atlantique). Champ trachéen fortement indenté. Pointe de l’exo-
podite triangulaire ; son bord interne est garni de dix fortes tiges.
e) Seconde paire de pléopodes : exopodite triangulaire ; champ tra¬
chéen fortement indenté.
Les rapports entre Porcellio laevissimus
ET LES AUTRES PORCELLIONS DU GROUPE ATLANTIQUE.
Porcellio laevissimus appartient sans conteste au groupe atlantique.
Il s’apparente aux Porcellions canariens, et, tout particulièrement à
Porcellio septentrionalis Yandel.
Il se rapproche de cette dernière espèce par sa coloration bigarrée,
ses champs glandulaires allongés renfermant de nombreux pores, et la
forme de l'exopodite du premier pléopode mâle qui est presque identique
dans les deux espèces, à cette différence près que le champ trachéen de
P. septentrionalis n’est pas indenté.
Par contre, P. septentrionalis se distingue nettement de P. laevissimus
par ses téguments granuleux, par l’excentricité du nodulus IV, par la
— 181 —
forte sinuosité du bord postérieur des quatre premiers péréionites, et
par les exopodites des uropodes nettement plus courts.
Intérêt de Porcellio laevissimus
pour l’Isopodologie.
Porcellio laevissimus est sans conteste le Porcellion le plus primitif
que l’on connaisse. Et, ceci, pour les trois raisons suivantes :
1) Ses téguments sont lisses et à peu près dépourvus de granulations.
2) Son système glandulaire est complet, et renferme de très nombreux
pores (un système analogue se rencontre chez P. septentrionalis).
3) L’absence d’excentricité du nodulus IV a pour effet de placer les
noduli latérales, tous à peu près sur une même ligne (fig. 2 B). Par ce
dernier caractère, P. laevissimus apparaît encore très voisin des repré¬
sentants du genre Metoponorthus.
Cependant, en raison de la forme du céphalon, du péréion et du pléon,
on ne saurait douter que ce Cloporte soit un authentique représentant
du genre Porcellio.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 183-187.
LES VERONICELLIDAE DES COMORES
( GRANDE COMORE ET ANJOU AN)
Espèces recueillies par le professeur Millot
en 1953 et 1954.
Par Jacques DUPOUY
La petite collection de Veronicellidae qui fait l’objet de cette note a
été recueillie en 1953 et 1954 par le professeur Millot dans deux îles
de l’archipel des Comores : Anjouan et la Grande Comore. Grâce à elle,
nous pouvons opportunément compléter les quelques données que nous
avions sur la distribution géographique des espèces qui la constituent :
Vaginula grossa et V. elegans Heynemann, 1885. Leur étude morpholo¬
gique et anatomique, d’autre part, permet dans une très large mesure
de situer leur variabilité.
1. — Les Veronicellidae de l’île d’Anjouan.
Vaginula grossa était déjà connue dans l’île d’Anjouan ; par contre
Vaginula elegans n’y avait jamais été signalée.
a) Vaginula ( Flagellicaulis ) grossa Heynemann, 1885.
1885 Vaginula grossa Heynemann, Jahrb. deuts. malakozool. Ges., 12, p. 9 ;
pl. 2, f.g. 1.
1913 Flagellicaulis grossa Simroth, Reise in Ostafrika. Voeltzkow, 3, pp. 155-7 ;
pl. 16, fig. 90 à 96.
1925 Vanigula grossa Hoffmann, Jenais. Zeits. f. Wissens., 61, p. 141.
Le spécimen de Millot provient de la forêt de Bromani (octobre 1953).
Cet exemplaire unique répond aux caractéristiques de l’espèce d’ Hey¬
nemann ; sa taille, qui lui a valu son qualificatif spécifique, est en effet
remarquable, bien qu’elle soit inférieure à celle du spécimen mesuré par
V. Martens, qui atteint 112 mm. Néanmoins ses dimensions restent
imposantes : L = 85 mm ; 1 = 20 mm par la face ventrale et 33 mm,
par la face dorsale ; P = 9 mm ; H = 8 mm. Le pore génital femelle est
situé à 2 mm du bord du pied, 42 mm du bord antérieur et 44 mm du
bord postérieur.
L’exemplaire de Millot diffère de celui d’HEYNEMANN par quelques
— 184 —
caractères non négligeables, intéressant la morphologie externe et l’ana¬
tomie de l’appareil génital.
En premier lieu, en effet, le corps n’est pas incurvé, mais parfaitement
plat ; le perinotum n’est pas tranchant. Le corps a grossièrement la forme
d’une demi-banane ; le notum est très convexe, mais tronqué très nette¬
ment au-dessus de la tête ; sa paroi en est particulièrement épaisse, rédui¬
sant la cavité viscérale à une lumière n’excédant pas en diamètre la lar¬
geur du pied. Le pied est large, ses bords réfléchis sous l’hyponotum
débordant largement de part et d’autre (2 mm). Le notum et l’hypo-
notum sont finement verruqueux. La couleur est d’un gris verdâtre clair
avec quelques « flaques » ochracées, irrégulières dans la région postérieure.
Le pore génital femelle est submédian, mais légèrement en avant de la
moitié du corps. L’orifice cloacal est situé sous le pied, légèrement à droite.
La mâchoire est modérément arquée et comprend 27 plaques superposées.
L’appareil génital, en second lieu, qui répond à quelques variantes
près aux caractéristiques définies par Simroth (1913 ; fig. 93 et 95),
établit pourtant un terme de passage entre les espèces suivantes : V a gi-
nula lactea et V. lamuensis Simroth, 1913, qui appartiennent elles aussi
au sous-genre Flagellicaulis. L’espèce type du sous-genre Flagellicaulis
est précisément Vaginula grossa Heynemann : en effet, le pénis du spé¬
cimen de Millot est effilé en flagelle sinueux, très aplati dorso-ventrale-
ment, et armé d’épines sur une grande partie de sa longueur (Section des
Armatae de Simroth). En outre, il comprend un socle musculeux assez
long, séparé du gland par un étranglement annulaire. Les épines simples,
rarement bifides, sont réparties en 2 zones, l’une basale, l’autre terminale,
séparées par une bande lisse assez étroite. Il existe enfin un sillon sur
chaque face, mais aucun d’eux n’atteint la zone terminale garnie d’épines.
La papille excitatrice, conique, effilée, correspond exactement au type
(Simroth, 1913 ; pl. 16, fig. 96) ; par contre la gaine de la papille est
fortement épaisse. Les caecums glandulaires sont au nombre de 20 à 22,
les plus longs atteignant le tiers de la longueur du corps.
En conclusion, ce spécimen de Vaginula grossa est un terme de pas¬
sage intéressant entre Vaginula ( Flagellicaulis ) lactea Simroth, 1913 et
V. ( Flagellicaulis ) lamuensis Simroth, 1913 au point de vue de la mor¬
phologie péniale : l’une (pl. 16, fig. 105) et l’autre (pl. 14, fig. 38, 38 o
et 39) présentent un pénis armé d’épines terminales. Par contre, la papille
excitatrice de ces deux espèces est nettement plus courte et plus large
(pl. 16, fig. 102; pl. 14, fig. 38).
Les affinités morphologiques de ces trois espèces sont encore plus
nettes au niveau de l’appareil génital femelle (Simroth, 1913 ; pl. 14,
fig. 40-41 ; pl. 16, fig. 94 ; pl. 16, fig. 103) ; d’autre part, la silhouette
et les caractères morphologiques du corps de V . grossa et V. lactea
(pl. 16, fig. 97 à 99) expriment des analogies frappantes, V. lamuen¬
sis s’en distinguant seulement par un pied plus étroit. Dans ces condi¬
tions, il me paraît difficile d’admettre avec Simroth la séparation de
V. ( Flagellicaulis ) grossa et V. ( Flagellicaulis ) lactea.
— 185 —
b) Vaginula (Laevicaulis) elegans Heynemann, 1885.
1885 Vaginula elegans Heynemann, Jahrb. deuts. Malakozool. Ges., 12, p. 119.
1885 Vaginula elegans Semper, Reise in Arch. Philippinen, II, 3, 319-20 ; pl. 25,
fig. 12, pl. 27, fig. 21 (?).
1913 Vaginula elegans Simroth, Reize in Ostafrika. Voeltzkow, 3, p. 138.
1919 Vaginula elegans Odhner, Ark. f. Zool., 12 (6), p. 45 ; fig. 3, p. 46, pl. 4,
fig. 56 à 58.
1925 Meisenheimeria elegans Hoffmann, Jenais. Zeits. f. Wissens. 61, p. 127 ;
= Vaginula alte Ferussac d’après Hoffmann, p. 226.
Habitat : Ile Maurice ; Madagascar (Tamatave).
Les deux exemplaires récoltés par Millot à Bimbini ont été conservés
dans un mélange d’alcool-formol.
Dimensions : L = 36 mm ; 1 = 15 mm par la face ventrale, 20 mm
par la face dorsale ; H = 5 mm ; P = 5 mm. Le pore génital femelle
est à 1,5 mm du bord du pied, à 21 mm du bord antérieur et 16 mm du
bord postérieur. Orifice cloacal médian, obturé par un clapet.
Caractéristiques : Corps lancéolé peu arqué, mais épais. Notum très
convexe, arrondi, sans carène médio-dorsale ; péri-notum tranchant, bien
détaché. Hyponotum lisse, subhorizontal. Pied large, uniformément plissé
à bords abrupts. Tégument du notum finement chagriné présentant une
bande brun-verdâtre près des arêtes latérales ; notum à mailles irrégu¬
lières colorées en roux, le fond étant gris sale ou brun-verdâtre. Hypo¬
notum ocre sale, le pied étant de la même teinte. Pore génital femelle
très rapproché du sillon pédieux, mais nettement en arrière de la moitié
du corps.
Glande péniale à 14 ou 16 caecums glandulaires ne dépassant pas le
quart de la longueur du corps, mais plus allongée que la gaine du pénis.
Papille excitatrice conique, mais très courte. Pénis lisse et mou (Section
des Inermes de Simroth), libre sur toute sa longueur, à base d’insertion
renflée ( Laevicaulis = Annulicaulis = Eleuthérocaulis = Leonardia =
Meisenheimeria). Il est cylindriforme, aplati dorso-ventralement et replié
en anse dans une gaine plus courte que lui. Il comprend un socle, ou
manche, court et bulbeux, engainé à la base, qui forme, sous le plan
d’insertion du gland, une dépression annulaire distincte. Le gland lui-
même forme un renflement annulaire à la base ; il se termine par une
pointe.
Les particularités de structure de la verge du spécimen de V. (Laevi¬
caulis) elegans décrit par Odhner (1919, fig. 3) ne correspondent pas
exactement à celles de mon spécimen : Odhner décrit en effet un gland
parfaitement rectiligne, et une gaine péniale notablement plus longue ;
d’autre part, la base du gland est plus renflée, et son extrémité ne forme
pas de papille terminale. On retrouve, en revanche, chez une espèce ayant
de grandes affinités avec la mienne, V. ( Laevicaulis ) trilineata Semper,
1885, un gland coudé enserré dans une gaine courte, avec cette différence
186 —
cependant qu’il ne présente selon Semper aucun renflement caractéris¬
tique (pl. 27, fig. 29), et qu’il est 2 fois plus long que la papille. Quant
à l’espèce V. (Laevicaulis) comorensis Fischer, 1883, elle présente aussi
la particularité de posséder un pénis lisse et libre dans la gaine (Sim-
roth, 1913 ; pl. 15, fig. 78), mais elle se distingue nettement de V. ele-
gans par une carène médio-dorsale spécifique.
2. — Les Veronicellidae de la Grande Comore.
a) Vaginula (Flagellicaulis) grossa Heynemann, 1885.
L’exemplaire unique que j’ai étudié provient de la forêt de la Grille
(novembre 1954).
Dimensions : L = 21 mm ; 1 = 8 mm par la face ventrale, 13 mm
par la face dorsale ; H = 3 mm ; P = 2,5 mm. Le pore génital est à
moins d’1/2 mm du bord du pied, 11 mm du bord antérieur et 11 mm
du bord postérieur. Pore cloacal médian, en fente, en arrière de la pointe
postérieure du pied.
Ce petit spécimen a un corps oblong, assez arqué, et épais. Notum
très convexe, subcaréné dans la région médio-dorsale, qui est soulignée
par une bande noire interrompue vers l’avant Perinotum tranchant,
particulièrement en arrière du pied. Hyponotum concave. Pied peu sail¬
lant et large, uniformément plissé sur toute sa longueur. Téguments
lisses. Coloration gris verdâtre clair, tranchée par une bande médiane
noire écourtée et une fascie latérale droite de la même couleur. Pied
brunâtre.
Glande péniale bien développée : 10 caecums atteignent la moitié de
la longueur du corps ; ils représentent 3 fois la longueur du pénis. La
papille, conique, est effilée à son extrémité, mais nettement plus courte
que le pénis (= 1/4).
Le pénis est falciforme, avec un socle très court, surmonté par un
gland différencié en deux zones nettes : une zone inférieure éiargie garnie
d’épines disposées régulièrement sur 7 arêtes longitudinales ; une zone
supérieure lisse, conformée en fouet recourbé à la pointe. Pore pénial
terminal.
Ce petit spécimen présente un certain intérêt sur le plan taxonomique,
parce qu’il paraît relier les Flagellicaulis à arêtes épineuses peu nom¬
breuses du type V. lamuensis aux formes qui en possèdent notablement
plus, comme V. grossa et V. lactea ; or, comme l’on peut aussi passer de
formes à flagelle terminal lisse, du type V. grossa à des formes présentant
un flagelle terminal armé, comme V. grossa var., V. lactea et V. lamuen¬
sis, l’on peut légitimement se demander si l’on ne se trouve pas en pré¬
sence d’un cercle de races géographiques oscillant autour d’un type
nodal encore méconnu. Actuellement, seule la forme du pied permet
d’identifier séparément le groupe-espèce V. grossa-lactea de l’espèce
V. lamuensis.
— 187 —
ZuSAMMENFASSUNG.
Dieser Werk ist ein Beitrag zur Kenntnis der Veronicelliden-Fauna (Syn. :
Vaginuliden) aus dem Archipel von Komoro, auf Grund des von Herrn Dr. Mil-
lot mitgebrachten Materials (1953-54). Einige Bemerkungen über die Ver-
wandschaft der Arten Vaginula ( Flagellicaulis ) grossa Heynemann und V. [Fia-
gellicaulis ) lamuensis Simroth werden vorausgesetzt.
SuMMARY.
This work deals with a contribution to the knowledge of the Veronicellidae
fauna (Syn. : Yaginulidae) from the Comoro islands, collected by the professor
Millot (1953-54). Some suggestions may be noticed about the relationship
exhibited by a few species : Vaginula ( Flagellicaulis ) grossa Heynemann and
y. ( Flagellicaulis ) lamuensis Simroth.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 188-194.
UROCYCLUS S.S.
( STYLOMMATOPHORA ) DES COMORES :
Nouvelles observations
sur Urocyclus morotzensis Simroth.
Par Jacques DUPOUY
Actuellement nous connaissons 5 espèces du genre Urocyclus s. s. dans
l’archipel des Comores ; nous les devons à P. Fischer et à Simroth :
Urocyclus comorensis Fischer, 1882 (p. 262 ; pl. 11, fig. 1 à 7) ; U. vit-
tatus Fischer, 1882 (p. 262 ; pi. 12, fig. 1 et 2) ; U. riparius Simroth,
1910 (p. 601 ; fig. 8 et 11 a) ; U. grillensis Simroth, 1910 (p. 601 ; fig. 9
et 11 b) ; U. morotzensis Simroth, 1910 (p. 602 ; fig. 10 et 11 c).
Les espèces de Fischer sont facilement identifiables, les diagnoses,
complètes, ne laissant aucune ambiguïté. Celles de Simroth, en revanche,
incomplètes et même rudimentaires font appel aux seules particularités
de l’appareil génital. C’est pourquoi le matériel, que le professeur Mil-
lot a récolté dans les Comores (octobre 1953 ; novembre 1954), est pré¬
cieux, car il nous permet de compléter les éléments de diagnose concer¬
nant l’espèce Urocyclus morotzensis, créée par Simroth.
Les échantillons étudiés, en provenance soit de la Grande Comore
(Hantsongoma, novembre 1954), soit d’Anjouan (Forêt de Bromani,
octobre 1953) appartiennent indubitablement au genre Urocyclus s. s. Il
n’est pas inutile de rappeler que le genre Comorina (Espèce-type : Como-
rina johannae) est fortement individualisé : canal de la bourse copula-
trice soudé à l’oviducte sur toute sa longueur ; pénis court et massif ;
épiphallus fortement réduit ; caecum flagellaire sacciforme ; spermato-
phore en masse d’armes. D’autre part, on retrouve chez ces spécimens
le critère caractéristique de l’espèce de Simroth : un atrium génital en
cul de sac, nettement distinct de la glande muqueuse connexe.
Il paraît difficile de confondre ces spécimens avec les seules espèces
des Comores connues par leurs caractères externes : Urocyclus comorensis
et U . vittatus.
En effet, leur corps n’est pas aussi uniformément épais que celui d’ U.
comorensis ; au contraire même, il s’atténue brusquement en arrière du
bouclier palléal pour former une queue grêle et pointue, analogue par
exemple à celle d’U. flavescens Keferstein, 1866 (p. 70 ; pl. 2 et 3) ou
à' U. elhersi Simroth, 1905 (p. 496; pl. 29, fig. 1). D’autre part, critère
— 189
morphologique non négligeable, le pore muqueux caudal est en fente
très serrée, surmontée par une papille obtuse, alors que chez U. como-
rensis, P. Fischer et Heynemann s’accordent à reconnaître qu’il est
largement dilaté et dépourvu de papille. A l’inverse d ’U. comorensis,
U. vittatus présente un corps trop uniformément surbaissé et grêle, pro¬
portionnellement trop allongé, pour être comparé à celui d’U. morot-
zensis. D’ailleurs le bouclier d ’U. vittatus est plus réduit, et il est orné
de 2 ou 3 bandes brunâtres longitudinales sans équivalent chez nos
échantillons.
A. Le type d’Hantsongoma.
Dimensions : L = 26 mm ; B = 10 mm ; H = 7 mm ; P = 4 mm ;
distance du bouclier (B) à l’extrémité postérieure = 12 mm.
Couleur : blanc uni (spécimen conservé dans l’alcool).
La queue présente une carène médio-dorsale obtuse ; la pointe pal-
léale postérieure ne présente pas de pore distinct même aux plus forts
grossissements ; or celui-ci est généralement constant chez les Uro-
cyclinae, encore que l’on n’aie pas déterminé s’il existe chez les plus jeunes
individus. Une anomalie analogue avait été relevée par Heynemann
chez son espèce Elisa bella (1883 ; pp. 47-48 ; pl. 2, fig. 2), anomalie qui
l’avait déterminé à proposer hâtivement un genre nouveau, alors qu’il
s’agissait plus simplement de l’espèce Urocyclus longicauda de Fischer
(1882 ; p. 263 ; pl. 12, fig. 3).
Les téguments sont lisses, alors qu’ils sont striés et grenus chez U. como¬
rensis (Fischer, pl. II, fig. 1), et assez nettement sillonnés chez U. vit¬
tatus. La glande caudale est adhérente.
1. • — ■ Limacelle : La limacelle est elliptique, unguiforme, cornéo-mem-
braneuse, et à bord postérieur mince.
2. — Mâchoire (fig. 1 : 1) : La mâchoire est surbaissée, large, avec
un rostre interne obtus. Celle d ’U. comorensis a une forme identique
(Poirier, 1887, p. 198; pl. 5, fig. 7); inversement celle d ’U. vittatus
est très fortement arquée (Poirier, 1887, p. 199 ; pl. 5, fig. 9). Ce type
de mâchoire se rencontre chez d’autres espèces comme U. longicauda
Fischer, et chez U. flavescens Keferstein (Heynemann, 1884, pl. 1,
fig. 2 b).
3. — Radula : La radula ne présente pas de particularités spécifiques ;
elle diffère fort peu de celle d’U. madagascariensis Poirier (1887 ; pl. 8,
fig. 6).
4. — Appareil génital (fig. 1 : 2, 3, 4) : L’appareil génital est spécifique ;
il comprend d’abord un atrium génital globuleux (at. g.), recevant aux
2 pôles opposés le canal de la bourse copulatrice (b. c.) et le col de la
glande muqueuse, le pénis se trouvant plus proche du second que du
premier (fig. 1 : 2). En taille, il est 3 à 4 fois plus petit que la glande
— 190 —
muqueuse. D’autre part le caecum flagellaire a une longueur qui ne
dépasse pas la moitié de celle de l’épiphallus.
Néanmoins cet appareil présente un certain nombre de variations par
rapport au type de Simroth : La bourse copulatrice se compose d’un canal
très court et massif, libre sur toute sa longueur, sa taille étant inférieure
Fig. 1. Urucyclus morotzensis. (Hantsongoma).
à la moitié de celle de la glande muqueuse, et une poche subsphérique de
grande taille aussi large que l’atrium. Sur son trajet, et alors qu’il n’y
a pas de vagin différencié, il reçoit la portion proximale de l’oviducte,
réduite à un col grêle très court (fig. 1 : 2). La glande muqueuse est cla-
viforme ; sa musculature est plus riche que dans le type de Simroth :
elle comprend 1 rétracteur du col, 2 rétracteurs de la poche, 3 rétrac-
191 —
teurs du caecum apical (c.). Chez le type de Simroth, d’ailleurs, le pénis
est plus près du vagin ; l’oviducte se jette dans le vagin qui le prolonge,
et non pas dans le canal de la bourse copulatrice ; la bourse copulatrice
est plus petite que l’atrium, et le caecum flagellaire bien plus court que
la moitié de la longueur de l’épiphallus ; enfin il n’y a qu’un seul rétrac¬
teur, et il est inséré sur le caecum apical (p. 602, fig. 10). Il convient de
remarquer que la disposition des rétracteurs de mon spécimen est plus
conforme à celle d’f/. riparius (Simroth, p. 601, fig. 8).
Ouverte, la glande muqueuse présente au niveau du col un large repli
valvulaire (fig. 1 : 3, 4), qui s’élargit brusquement dans la poche pour
y décrire 2 vastes replis transverses, épais et festonnés (r.) ; chez U. vittatus,
le repli affecte sensiblement le même trajet, mais le col reçoit le vagin
et le pénis (Poirier, 1887 ; pl. 7, fig. 4). Le caecum apical ouvert montre
une série de replis glandulaires transverses, entassés les uns sur les autres
(fig. 1 : 4).
B. Le type de la foret de Bromani.
Dimensions : L = 27 mm ; B = 11 mm ; H = 10 mm ; P = 4 mm.
Distance du bouclier (B) à l’extrémité postérieure = 15 mm.
Couleur : Blanc bleuâtre uni (2 spécimens dans l’alcool).
Le corps plus épais sous le manteau que dans le spécimen précédent
est brusquement atténué en arrière du bouclier dorsal. La queue présente
2 arêtes latérales obtuses. Par contre, il n’y a pas de carène médio-dor-
sale postérieure. Le bouclier palléal, finement verruqueux, ne montre
pas de pore postérieur. Les téguments sont finement striés en arrière
du manteau. La glande caudale est adhérente.
1. — ■ Limacelle : La limacelle est elliptique, fragile, avec un nucléus
surbaissé, arrondi et large, et des bords cornéomembraneux.
2. — - Mâchoire et radula : La mâchoire et la radule sont identiques
à celles du type d’Hantsongoma.
3. — Appareil génital (fig. 2 : 1, 2, 3, 4, 5) : La glande muqueuse est
beaucoup plus massive et moins nettement claviforme : le col est élargi ;
le caecum apical est encastré sous l’éperon terminal que forme la poche.
L’atrium est plus large, et il atteint en taille plus de la moitié des dimen¬
sions de la glande muqueuse ; le pénis est plus proche du vagin (v.) que du
col de la glande muqueuse. L’orifice génital est moins axial ; il est déporté
du côté du vagin. Le canal de la bourse copulatrice est également très
court, mais il conflue avec le col de l’oviducte à l’entrée d’un vagin net¬
tement individualisé. La taille de la bourse est bien inférieure à celle de
l’atrium (fig. 2 : 1). La musculature est ici réduite typiquement à un
rétracteur apical fort ; le muscle rétracteur du pénis est large et court,
brièvement pédiculé.
Ouverte, la glande muqueuse montre, au niveau du col, 2 larges replis
valvulaires, d’abord soudés à l’entrée de l’atrium, puis fortement diver-
— 192 —
Fig. 2 Urocyclus morotzensis. (Bromani).
gents au niveau de la poche, où ils décrivent à l’opposé l’un de l’autre
2 courbes festonnées (fig. 2 : 2) ; de la sorte, la glande muqueuse se trouve
compartimentée en 3 chambres principales (ch.), isolées par le col du
vestibule cryptique (v. or.) (fig. 2 : 3, 4).
Sans vouloir donner à cette convergence anatomique la moindre valeur
phylogénétique, il est à remarquer toutefois que chez Bukobia Simroth
la poche muqueuse est également distincte de l’atrium génital ; cependant
l’absence constante de rétracteur apical et la rareté des rétracteurs laté-
193 —
raux sont sans ambiguité. D’autre part, il faut convenir qu’un cloisonne¬
ment aussi net de la glande muqueuse, disposition qui n’avait jamais pu
être observée jusqu’à maintenant chez les Urocyclus s. s., évoque le dis¬
positif en fourreaux du sac à dards propre à de nombreux genres diré-
vant du groupe Trichotoxon : il y en a 4 à 6 répartis par paires chez le
Trichotoxon s. s. ; 8 à 10 et même davantage chez le Polytoxon ; à l’inverse,
il n’y a plus de dard chez Atrichotoxon, où l’oviducte débouche directe¬
ment dans le sac du dard par le bord distal à l’opposé du pore génital,
et non pas directement dans l’atrium à proximité du pore génital.
Le pénis enfin ( fig. 2 : 5), trouvé déployé dans l’atrium, est cylin¬
drique, lisse, son gland étroit étant limité à un capuchon terminé par
une papille centrale tronquée ; sur cette dernière s’ouvre le pore pénial.
Au terme de cette brève étude, qui n’avait pour autre objet que de
compléter la diagnose d ’ Urocyclus morotzensis Simroth, il faut souligner
l’importance de certains écarts concernant l’anatomie de l’appareil géni¬
tal, qui paraissent osciller cependant autour d’un dispositif fondamental,
l’atrium génital en cul-de-sac, critère actuel de sa spéficité. Néanmoins,
il s’avère aussi que sa morphologie externe l’isole des espèces les plus
fréquentes dans les Comores : U. comorensis et U. vittatus.
Summary.
Urocyclus morotzensis Simroth is described from specimens collected by
J. Millot from the Comora islands (Great Comora, Johanna). A study bas
been made of those morphological features that seem important for taxonomie
purposes. Their génital ducts differ in details from the Simroth’s holotype.
Laboratoire de Malacologie du Muséum,
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 2, 1966, pp. 195-200.
MÉTACERCAIRE ÉNIGMATIQUE DE DISTOME,
DU PLANCTON DE SURFACE
DES ÎLES DU CAP VERT
Par Robert Ph. DOLLFUS
Examinant un échantillon de plancton récolté à Boavista (Iles du
Cap Vert) (Théodore Monod coll., 28.x. 1948, n° 7), j’y ai trouvé, parmi
quelques Copépodes et Chaetognathes, environ 12 spécimens d’une méta-
cercaire de distome présentant une morphologie très particulière.
L’échantillon de plancton avait malheureusement séché et je n’ai pu
avoir connaissance que très imparfaitement de l’anatomie de cette méta-
cercaire que j’ai examinée sur coupes et en préparation in toto colorée
au carmin.
Description. — Corps environ 10 fois plus long que large, compre¬
nant une partie antérieure subcylindrique, tronquée à son extrémité
distale, et une partie postérieure plus courte, dont la largeur s’atténue
progressivement et qui se termine en pointe mousse. A l’union de la par¬
tie antérieure et de la partie postérieure, il y a une grande ventouse,
fortement en relief sans toutefois être portée par un pédoncule, son dia¬
mètre est un peu plus de deux fois celui du corps, qu’elle dépasse beau¬
coup à droite et à gauche (fig. 2). Le corps n’est pas rectiligne ; la partie
antérieure est incurvée ventralement, la courbure est plus ou moins
accentuée selon les individus ; la partie postérieure est, soit rectiligne,
soit un peu incurvée ventralement. L’habitus des individus, vus de pro¬
fil, est un peu celui d’un accent circonflexe à branches inégales (fig. 1, 3, 4).
Les individus ont des dimensions différentes ; leur taille varie du
simple au double ; les plus petits sont longs d’environ 1,5 mm, les plus
grands d’environ 3 mm. Il est évident que la métacercaire se nourrit
de minuscules proies planctoniques et grandit pendant son séjour dans
le plancton.
Pour un individu long de 3 mm, la région antérieure est longue de
2 mm, avec une largeur de 0,3 mm et la postérieure longue de 1 mm ;
la ventouse ventrale a un diamètre de 0,7 mm et une épaisseur dorso-
ventrale de 0,5 mm. La cuticule n’est pas spinulée, elle n’est pas com¬
plètement lisse, elle montre, en effet, de très fines stries ou de très légers
plissements transversaux. Il n’y a pas d’yeux.
La ventouse orale, profonde, en forme de gobelet, est généralement
un peu plus large (jusqu’à 190 p) que la partie du corps qui lui fait suite.
— 196 —
Son bord et la partie de sa surface qui surmonte la musculature, ou l’en¬
toure, porte des guirlandes concentriques de petits éléments en forme
de croissants (fig. 6) qui sont vraisemblablement rétractiles, n’étant pas
observables chez tous les individus.
La ventouse ventrale est extrêmement puissante et sa surface adhé-
sive est garnie concentriquement de petit éléments musculaires fonc¬
tionnant comme autant de ventouses (fig. 5).
— 198
Par sa ventouse ventrale, la métacercaire peut se fixer très fortement
sur des petits animaux planctoniques ; une des métacercaires était fixée
sur un Euphausiacé et il n’a pas été possible de la détacher 1.
A la ventouse ventrale fait suite, immédiatement, le pharynx, de
grande taille, en forme de tonnelet, atteignant 111 X 85 [x ; il n’y a pas
trace de prépharynx. A l’extrémité proximale du pharynx, il semble
exister une sorte de poche conique d’où part l’œsophage en direction
Fig. 3.
Spécimen vu de profil.
Fig. 4.
Spécimen vu de profil,
ayant une papille génitale réduite.
postérieure. Le trajet de l’œsophage n’a pas pu être entièrement observé,
il n’est déjà plus clairement observable quelque peu en avant de la ven¬
touse ventrale. A droite et à gauche de la ligne médiane, il y a un canal
plus ou moins sinueux, qui semble bien appartenir au système digestif ;
il est observable depuis le niveau du milieu du pharynx jusque dans la
région postérieure du corps, sans pénétrer dans le tiers postérieur de
celle-ci ; chez quelques individus, il forme des sinuosités larges et serrées
dans environ les deux tiers antérieurs de la région postérieure ; il ne
1. Mon collègue et ami Henri Nouvel a eu l’amabilité d’identifier ce spécimen, ce dont
je le remercie très cordialement ; il s’agit de Nyctiphanes couchii (Bell, 1853).
199 —
semble pas dépasser un organe indéterminé, globuleux, plus colorable,
situé médianement au début du troisième tiers de la région postérieure
du corps ; il s’agit vraisemblablement d’une ébauche génitale (ovaire ?).
Le pore génital est situé au niveau du pharynx, ou plus en avant, il
est pourvu d’un organe copulateur très développé chez presque tous
les individus et qui se présente comme une véritable ventouse, dont le
diamètre peut atteindre 65 fi. et l’épaisseur 41 [i. chez les grands individus.
Le canal hermaphrodite aboutissant à l’organe copulateur n’est que
partiellement observable et l’on distingue à peine une pars prostatica.
Le pore excréteur est terminal ; rien n’est visible de la vessie excré¬
trice.
200 —
Discussion. — Le fait qu’il s’agit d’une métacercaire libre dans le
plancton marin et susceptible de se fixer sur des animaux planctoniques,
permet de supposer des affinités avec les Accacoelioidea. On ne connaît
qu’un petit nombre de métacercaires de cette superfamille ; parmi celles-ci,
aucune ne montre un appareil copulateur aussi développé, pourvu d’une
Fig. 7. — Spécimen fixé transversalement, par sa ventouse ventrale sur un Nyctiphanes.
L’échelle représente 27 mm.
(Photographie par Jacques Carayon, que je remercie vivement pour son obligeance.)
ventouse. Un tel organe est connu chez quelques espèces adultes para¬
sites de Mola mola (L.) et appartenant au genre Accacladium, en parti¬
culier chez A. serpentulus T. Odhner, 1928, mais avec une forme un peu
différente et il ne serait pas justifié de rapporter la métacercaire ci-dessus
à ce genre, en l’absence de renseignements précis sur son anatomie interne.
Il faut attendre, pour se prononcer 1, de pouvoir examiner des spéci¬
mens en bon état de conservation. Provisoirement je désigne cette larve
sous le nom : Metacercaria (Gen. ?) theomonodi n. sp.
Muséum National d' Histoire Naturelle, Paris.
1. D’après Harold W. Manter et Mary Louise Hanson Pritchard (communication per¬
sonnelle), il s’agit du genre Paronatremae R. Ph. Dollfus, 1937 (Fam. Syncoeliidae) , para¬
site de Sélaciens.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 201-207.
RECHERCHE DES AFFINITÉS NATURELLES
HUN DISTOME (TREMATODA PROSOSTOMATA)
PARASITE DE BATRACIEN ANOURE
DE SIERRA-LEONE
Par Robert Ph. DOLLFUS et Modupe O. WILLIAMS
Matériel examiné. • — - Nombreux individus de l’intestin grêle de
Petropedetes natador G. A. Boulenger, 1905 ( Phaneroglossa Firmisternia.
Ranidae), à Freetown (Sierra Leone). M. O. Williams leg., oct. 1963.
Plusieurs spécimens ont été colorés et montés in toto, d’autres ont
été débités en coupes sériées et quelques-uns ont été examinés sur le
vivant, à Freetown, par l’un de nous.
Description. — Corps ovale, plus de 2 fois plus long que large, atté¬
nué un peu antérieurement, arrondi postérieurement, un peu déprimé.
Cuticule dépourvue d’épines et de stries, complètement lisse. Ventouse
orale terminale, plutôt petite (moins du sixième de la largeur du corps)
à ouverture ventrale. Ventouse ventrale grande, un peu moins large que
la mi-largeur maximum du corps. Son centre est situé légèrement en
avant ou en arrière de la fin du premier tiers de la longueur du corps ;
elle occupe presque complètement toute l’épaisseur du corps.
Il n’y a aucune trace de prépharynx ; le pharynx, ovale, est aussi
grand ou un peu plus grand que la ventouse orale. L’œsophage est aussi
long ou un peu moins long que le pharynx.
La bifurcation intestinale est à peu près à la limite entre les deux
premiers sixièmes de la longueur du corps. Les caeca intestinaux se
dirigent postérieurement, en laissant un assez large espace entre leur
bord externe et la paroi latérale du corps ; ils passent à droite et à gauche
de la ventouse ventrale et se terminent sans pénétrer dans le dernier
huitième de la longueur du corps.
Il y a 2 testicules, plutôt gros, subovales ou un peu allongés trans¬
versalement, contigus en tandem dans l’espace intercaecal dont ils ne
remplissent pas toujours complètement la largeur, mais pouvant empiéter
quelque peu sur les caeca ; ils sont presque égaux, l’antérieur étant, en
moyenne, à peine plus petit que le postérieur. La poche du cirre, plutôt
longue, piriforme, s’étend entre le niveau du bord antérieur ou moyen
de la ventouse ventrale et le niveau du bord antérieur du pharynx, où
se trouve, à droite, le pore génital, marginal ou submarginal. Elle croise
ventralement le début du caecum droit. La papille génitale est souvent
— 202
saillante ; il y a un assez gros pénis. La vésicule séminale interne est
gonflée de spermatozoïdes ; il n’y a pas de vésicule séminale externe.
L’ovaire, globuleux ou ovale, a son bord antérieur au milieu de la lon¬
gueur du corps ; il est contigu au caecum gauche. La glande de Mehlis
est transversale, à droite de l’ovaire et au même niveau. Il n’y a ni recep-
Fig. 1.
Batrachotrema petropedetis ,
n. g., n. sp.
Individu vu
par la face ventrale.
taculum seminis ni canal de Laurer observables, même sur coupes sériées.
L’utérus étend ses sinuosités entre le bord latéro-interne de l’ovaire et
le pore génital ; ses sinuosités sont surtout développées dans l’espace
intercaecal, entre l’ovaire et le niveau du bord postérieur de la ventouse
ventrale ; sa portion terminale vient en contact avec la poche du cirre.
Les œufs sont à coque mince, très peu plus longs que larges.
Les vitellogènes sont constitués par un grand nombre d’assez gros
follicules répandus dans presque toute la longueur et la largeur du corps,
203 —
dorsalement et ventralement, mais principalement le long des caeca
intestinaux, en dehors des caeca intestinaux, en arrière du testicule pos¬
térieur. Le vitelloducte, transverse passe dorsalement aux caeca, puis
entre l’ovaire et le testicule antérieur.
La vessie excrétrice est tubuleuse, sans branches latérales, et s’étend
sur la ligne médiane, ventralement, jusqu’à la partie postérieure du tes¬
ticule antérieur et reçoit, à ce niveau, d’après l’observation sur le vivant,
deux canaux collecteurs de chaque côté. Le pore excréteur n’est pas ter¬
minal, mais nettement un peu ventral.
Dimensions. — En mm, de spécimens montés dans le baume de Canada
— 204 —
Discussion. — Notre Distome est à comparer aux divers Prosostornata
parasites de Vertébrés d’eau douce, et plus particulièrement de Batra¬
ciens, qui ont l’ovaire situé entre les testicules et la ventouse ventrale.
Un caractère qui attire immédiatement l’attention est celui de la
position antérieure du pore gérital. Le pore génital est au niveau de la
ventouse orale, ou du pharynx, dans de nombreux genres, en particulier
chez les Cephalogoniminae A. Looss, 1899, les Pleurogeninae (A. Looss,
1899) (y compris Ganeo W. Klein, 1905 et Emoleptalea A. Looss, 1900),
les Prosthogoniminae Max Lühe, 1899 ; mais dans tous les genres de ces
sous-familles, l’utérus s’étend en arrière des testicules, ce qui n’a pas
lieu chez notre Distome. L’utérus ne s’étend pas en arrière des testicules
chez Cephalouterina C. M. Senger et R. W. Macy, 1953, mais dans ce genre,
les testicules ne sont pas disposés en tandem comme chez notre espèce.
La position prétesticulaire de l’utérus est un plus important caractère.
Il y a beaucoup de formes chez lesquelles l’utérus est, à la fois, prétes¬
ticulaire et préovarien ou à concentration préovarienne, avec quelques
sinuosités au niveau de l’ovaire. C’est la disposition habituelle chez les
Allocreadioidea W. Nicoll, 1934 et les Podocotyloidea R. Ph. Dollfus,
1959 (= Opecoeloidea R. M. Cable, 1956) ; c’est aussi le cas de la plu¬
part des espèces des superfamilles Heterophyoidea-Opisthorchioidea E. C.
Faust, 1929 et Echinostomatoidea E. C. Faust, 1929. On trouvera aussi
des genres ayant cette topographie génitale dans la famille Acanthosto-
matidae W. Nicoll, 1914 (par exemple Acanthochasmus A. Looss, 1901,
Brientrema R. Ph. Dollfus, 1950), dans les Opisthorchiidae Max Braun,
1901 (par exemple la sous-famille Allogomptiotrematinae S. Yamaguti,
1958, la sous-famille Opisthorchiinae A. Looss, 1899, Thaparotrema J. Dayal
et S. A. Gupta, 1954, Evranorchis K. I. Skrjabin, 1944, Ratzia F. Poche,
1925, etc...), dans les Psilotrematidae T. Odhner, 1913 (par exemple sous-
famille Psilostomatinae M. Lühe, 1909, Psilotrema T. Odhner, 1913,
Sharmoia S. Yamaguti, 1958), dans les Philophthalmidae L. Travassos,
1913 (sous-famille Cloacitrematinae S. Yamaguti, 1958), etc... Cependant,
la disposition entièrement prétesticulaire de l’utérus, les testicules étant
en tandem, n’est pas très fréquente chez les Plagiorchioidea R. Ph. Doll¬
fus, 1930 ; on la connaît, toutefois, dans quelques genres, tels que les
— 205 —
Opisthioglyphe A. Looss 1899 1, Dolichosaccus S. J. Johnston, 1912 2, Oli-
golecithus P. H. Vercammen-Grandjean, 1960 (de Xenopus), Maicuru
J. F. T. de Freitas, 1960.
Nous avons comparé notre espèce à toutes celles des groupes que nous
venons de mentionner au sujet de la position prétesticulaire de l’utérus.
Dans aucun des genres auxquels appartiennent ces espèces, le pore géni¬
tal n’est antéro-marginal, il est médian ou submédian, nous estimons
donc que notre espèce n’est attribuable à aucun d’eux.
Le caractère : vessie excrétrice en I (non en Y ou en V), manifeste
chez notre espèce, est connu dans beaucoup de genres, par exemple :
Phyllodistomum M. Braun, 1899, Catoptroides T. Odhner in A. Looss,
1902, Glypthelmins Stafford, 1905 (incl. Margeana W. Cort, 1919), Encyclo-
metra H. A. Bayli et Cannon, 1924, Choledocystis Cl. Pereira et Cuo-
colo, 1941, Pseudochetosoma R. Ph. Dollfus, 1954, Reynoldstrema Th. C.
Cheng, 1959, Bunoderella S. C. Schell, 1964, Cephalouterina C. M. Senger
et R. W. Macy, 1953 et chez tous les Allocreadioidea, mais dans aucun
des genres où la vessie excrétrice est en I, nous ne connaissons d’espèce
à pore génital antéro-marginal.
Un caractère important est celui de l’absence complète de spinulation
cuticulaire : c’est un caractère d 'Allocreadioidea, qui existe aussi dans
d’autres groupes, mais qui ne peuvent pas être pris en considération
ici (par exemple : Stephanophialidae, Dicrocoeliidae, Azygiidae, Ptychogo-
nimidae, Bunoderidae, Gorgoderidae, Stomylotrematidae, Orchipedidae, Cli-
nostomatoidea, Hemiuroidea, etc...) en raison principalement d’une topo¬
graphie différente de l’appareil génital.
D’après ce qui précède, aucun genre n’est connu où se trouvent réunis
les caractères suivants : cuticule non spinulée, pore génital antéro-mar¬
ginal, utérus prétesticulaire à concentration préovarienne, testicules en
tandem, ovaire entre la ventouse ventrale et les testicules, vessie excré¬
trice en I. Nous sommes amenés à proposer un genre nouveau : Batra-
chotrema n. gen. Doit-il être placé dans le même phylum que les Pla-
giorchioidea (phylum où les cercaires se forment dans des sporocystes),
ou dans le même phylum que les Allocreadioidea (phylum où les cercaires
se forment dans des rédies) ? Cette question ne peut pas être résolue
définitivement tant que la cercaire n’aura pas été trouvée et identifiée.
Néanmoins, d’après les caractères que nous avons observés, nous esti¬
mons que notre nouveau genre présente de grandes affinités avec les
Allocreadioidea, ne serait-ce que par l’absence de spinulation cuticulaire,
l’emplacement des glandes génitales et de l’utérus, la vessie en I.
Notre nouveau genre n’est, évidemment, pas très proche d ’Allocrea-
dium, étant dépourvu de canal de Laurer et de receptaculum seminis,
1. Dans la sous-famille Opisthioglyphinae R. Ph. Dollfus, 1949, l’utérus ne s’étend pas
en arrière des testicules, c’est pourquoi nous n’admettons pas Rudolphiella L. Travassos,
1924 dans cette sous-famille.
2. Dans sa diagnose du genre, S. J. Johnston (1912, p. 309) dit, pour l’utérus « lying in
front of ovary », il aurait été plus exact de dire « sinuosités utérines concentrées en avant
de l’ovaire » ; en effet, chez une des trois espèces du genre : diamesus, quelques sinuosités
utérines s’étendent latéralement à l’ovaire et chez une seconde : ischyurus, quelques-unes
s’étendent postérieurement à l’ovaire.
206
mais nous l’attribuons, au moins provisoirement, au même phylum. On
connaît, jusqu’à présent, peu d’ Allocreadioidea chez les Batraciens, men¬
tionnons cependant Cainocreadium pseudotritoni (J. S. Rankin, 1937) d’un
Pseudotriton de la Caroline du Sud ; il a été décrit comme appartenant
au genre Allocreadium ; c’est une espèce qui pourrait, peut-être, être
rapprochée de la nôtre, mais son utérus prétesticulaire est à concentra¬
tion postovarienne, son pore génital est submédian, un peu en arrière
de la bifurcation intestinale et elle a un canal de Laurer ainsi qu’un
receptaculum seminis postovarien.
Diagnose. — Corps de petite taille (moins de 3 mm), ovale, plus long
que large, s’atténuant plus antérieurement que postérieurement, un peu
déprimé. Cuticule complètement inerme. Ventouse orale termino-ventrale.
Ventouse ventrale plus grande que l’orale, ayant son centre à peu près
à l’union des deux premiers tiers de la longueur du corps.
Prépharynx absent, grand pharynx, œsophage un peu plus long ou
plus court que le pharynx ; branches intestinales s’étendant jusqu’à
environ les 7/8 de la longueur du corps.
Deux testicules subovales, en tandem, contigus, intercaecaux, l’anté¬
rieur un peu en arrière de la mi-longueur du corps. Poche du cirre piri-
forme s’étendant du niveau de la ventouse orale ou du pharynx jusqu’au
niveau du bord postérieur de la ventouse ventrale. Vésicule séminale
interne présente ; assez gros pénis. Le pore génital est marginal ou sub¬
marginal, à peu près au niveau du bord antérieur du pharynx, du côté
droit.
Ovaire globuleux ou ovale, situé contre le bord interne du caecum
intestinal gauche, son bord antérieur étant à la limite antérieure de la
moitié postérieure du corps.
Utérus formant des sinuosités intercaecales en avant et du côté droit
de l’ovaire puis passant dorsalement ou latéralement à la ventouse ven¬
trale pour arriver au contact de la poche du cirre, qu’il suit jusqu’au
pore génital.
Receptaculum seminis et canal de Laurer absents. Vitellogènes cons¬
titués par de nombreux follicules, assez gros, dispersés dans le paren¬
chyme depuis le niveau du pharynx presque jusqu’à l’extrémité posté¬
rieure du corps, plus loin que les testicules ; ils sont surtout nombreux
latéralement en dehors des caeca. Vitelloducte transverse entre l’ovaire
et le testicule antérieur.
Vessie excrétrice tubulaire, en I, s’étendant ventralement jusqu’au
niveau du testicule antérieur. Pore excréteur subterminal, à la face
ventrale.
Cette diagnose est à la fois celle de l’espèce, du genre, de la sous-famille
Batrachotrematinae et de la famille Batrachotrematidae, que nous plaçons
dans les Allocreadioidea.
Bien entendu, la découverte d’espèces congénériques obligera à modi¬
fier la diagnose générique.
— 207
Résumé.
Un distome a été récolté, en nombreux exemplaires, dans l’intestin grêle d’une
grenouille du genre Petropedetes, à Freetown (Sierra-Leone).
Nous décrivons ce Distome, dont les caractères anatomiques ne se trouvent
réunis dans aucune famille connue. Nous discutons la valeur comparée de ces
caractères pour la recherche des affinités naturelles, ce qui nous conduits à con¬
sidérer ce Distome comme appartenant au même phylum que les Allocrea-
dioidea.
Muséum National d’ Histoire Naturelle, Paris.
Fourah Bay College, Freetown. University of Sierra-Leone.
BIBLIOGRAPHIE
Pour la bibliographie, on se reportera à :
Yamaguti (Satyu). — Systema Helminthum. I. The Digenetic Trematodes of
Yertebrates. xi -j- 1575 p., pl. I-CVI. Interscience Publishers, Inc., 1958.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N» 2, 1966, pp. 208-216.
FLORAISONS LES PLUS INTÉRESSANTES
OBSERVÉES DANS LES SERRES
DU MUSÉUM PENDANT LES ANNÉES
1964 ET 1965 1
Par H. ROSE
Dicotylédones.
Achimenes anthirrhina (DC.) Morton
A. flava Morton
A. heterophylla DC.
A. magnifica Lindl.
A. misera Lindl.
A. pedunculata Benth.
Aeonium Burchardii Praeg.
A. cuneatum Webb.
A. holochrysum Webb. et Berth.
A. Lindleyi Webb. et Berth.
A. virgineum Webb. et Berth.
Adenium obesum Balf.
Aichryson punctatum (C. Sm.) Webb. et Berth.
Alluaudiopsis fiherenensis Humb. et Choux
Alyxia pubescens (R. Br.) Banks
Aridaria blanda L. Bol.
A. noctiflora (L.) Schwant.
Aster carolinianus Walt.
Baeckea virgata Andr.
Baptisia australis R. Br.
Berteroa incana DC.
Bosea Yervamora L.
Bowkeria Gerrardiana Harw
Bumelia lycioides Willd.
Callicarpa Giraldiana Hesse
Callistemon citrinus Skeels var. splendens
C. viridiflorus Sweet
1. Les floraisons ayant figuré sur les listes précédentes (depuis 1920) ne sont pas répétées,
sauf s’il s’agit d’importation directe.
— 209 —
Calothamnus sanguineus Labill.
Carmichaelia compacta Petrie
Casuarlna Cunninghamiana Miq.
C. distyla Vent.
Cestrum ïlartwegi Dun.
C. purpureum Stanley
C. roseum H. B. K.
C. Schottii Sendt.
Cissus Crameriana Schinz.
Coleonema album Bartl. et Wendl.
Coleus comosus Hochst.
C. Koualensis A. Cheval.
C. lanuginosus Hochst.
Cuphea micropetala H. B. K.
Crassula multicava Lem.
C. nealana Higgins
C. nodulosa Schoenl.
C. radicans D. Dietr.
Datura chlorantha Hook.
Debregeasia velutina Gaudich.
Delosperma echinatum (Ait.) Schwant.
Desmodium tiliaefolium G. Don
Diastema quinqueoulnerum Planch. et Lind.
Disphyma crassifolium (L.) L. Bol.
Drosanthemum vespertinum L. Bol.
Echeveria Zahnii Hort. var. Hoyeyi
Echidnopsis Bentii N.E. Br.
Echinopsis Huotii (Cels) Lab.
E. coronata Card.
Erdisia squarrosa (Vpl.) Br. et R.
Erepsia patulum (Haw.) Schwant.
E. Haworthii (Don) Schwant.
Eupatorium inulaefolium H. B. K.
E. micranthum Less.
Euphorbia Bosseri sp. nov. Léandri 1. Madagascar : Bétroka (Bosser,
f. 86, 1964).
E. Millii Des Moulins var. Breonii Léandri
E. nyikae Pax.
E. stenoclada H. Bn.
Ficus rubiginosa Desf.
Flemingia strobilifera Ait.
Fluggea microcarpa Blume
Frerea indica Dalzell
Franchoa sonchifolia Cav.
1. Adansonia, 5, 2, 1965, p. 212.
14
— 210 —
Fuchsia lycioides Andr.
F. michoacanensis Sessé et Moc.
F. regia (Wandl. ex Vell.) Munz var. alpestris
Galvezia speciosa A. Gray
Gesneria elliptica Hook.
G. umbellata Decne.
Gibbaeum Nebrownii (N.E. Br.) Tisch.
Glottiphyllum Davisii L. Bol.
G. Haagei Tisch.
G. latum (S.D.) N. B. Br.
G. Neilii N.E. Br.
G. pallens L. Bol.
G. praepinguae (Haw.) N.E. Br.
G. regium N.E. Br.
G. Salmii (Haw.) N.E. Br.
G. semicylindricum (Haw.) N.E. Br.
Greenooia dodrantalis (Willd.) Webb. et Berth.
Hermannia candicans Ait.
Hibiscus diversifolius Jacq.
Hoodia Currori (Hook.) Decne.
Hymenocyclus croceus (Jacq.) Schwant.
Hyptis decidua Walt.
Ilex decidua Walt.
lsoloma picta Planch.
Jasminum polyanthum Franch.
J. primulinum Hemsl.
Kalanchoe velutina Welw.
Lampranthus coccineus (Haw.) N.E. Br.
L. polyanthon (Haw.) N.E. Br.
L. Zeyheri (S.D.) N.E. Br.
Lantana lilacina Desf.
Leucocarpus perfoliatus Benth.
Lithops Bromfieldii L. Bol.
L. fuloiceps (N.E. Br.) N.E. Br.
L. Mickbergensis Dtr.
L. pseudotruncatella (Bgr.) N.E. Br. var. Mundtii (Tisch.) Tisch.
Maesa argentea Wall.
M. dealbata Dietr.
M. Fuauxiana Backbg.
M. Karwinskiana Mart.
M. Mollihamata Shurly
M. pennispinosa Krainz
M. proliféra Mill.
M. proliféra Mill. var. haitiensis (K. Sch.) Borg
— 211 —
M. tolimensis Craig
M. uncinata Zucc. var. bihamata (Pfeiff.) Backbg.
M. Zuccariniana Mart.
Mestoklema tuberosum (L.) N.E. Br. var. macrorhizum (Haw.) N.E. Br.
Metrosideros diffusum Decne.
Michelia fuscata Blume
Monadenium Guentheri Pax
M. Guentheri Pax var. mammillare Bally
M. stapelioides Pax
Myoporum parvifolium R. Br.
Neoraimondia gigantea (Werd. et Backbg.) Backbg.
Olearia argyrophylla F. Muell.
0. ramulosa Benth.
Ophtalmophyllum Dinteri Schwant.
0. Herrei Lavis
Opuntia maxima Mill.
Othonna carnosa Less.
0. dentata L.
Oxalis Bowiei Lindl.
0. violacea L.
Pachypodium rosulatum Baker var. gracilior
Parodia Saint-Pieana Backbg.
Patagonula americana L.
Pedilanthus carinatus Spr.
Pilosocereus nobilis (Haw.) Bil. et Rowl.
Pittosporum viridiflorum Sims
Platythyra Haeckeliana (Bgr.) N.E. Br.
Plectranthus parviflorus Willd.
Portulaca Poellnitziana Werderm. et Jacobs.
Pseudolobivia Rojasii (Card.) Backbg.
Pupalia atropurpurea Moq.
Raphiolepis indica Lindl.
R. umbellata Makino
Rehmannia angulata Hemsl.
Rhagodia baccata Moq.
Rhododendron Yunnanense Franck.
Rochea odoratissima (Andr.) DC.
Rumex giganteus Ait.
Ruschia multiflora (Haw.) Schwant.
R. vaginata (Haw.) Schwant. var. curtum
Salvia Greggii A. Gray
S. somalensis Vatke
Saurauja Grifpthii Dyer
Sedum retusum Hemsl.
Senecio fulgens Nich.
212
S. Gregori (Moore) Jacobs.
S. mêlas tonaefolius Baker
Sinningia Regina Hochr.
Siphocampylus manettiaeflorus Hook.
Sparmannia ricmocarpa Kuntze
Stylidium adnatum R. Br.
Trachelium coeruleum L.
Trichodiadema mirabile (N.E. Br.) Schwant.
T. olivaceum L. Bol.
T. rogersiae L. Bol.
Monocotyledones.
Albuca altissima Dryand.
A. nigritana (Baker) Troupin
A. ammophila Reyn.
Aloe bellatula Reyn.
A. Jacksonii Reyn.
A. kedongensis Reyn.
Amaryllis atamasco Blanco
Angraecum erectum Summerh.
A. pectinatum Thou.
A. protensum Schltr.
A. ramosum Thou.
A. Viguieri Schltr.
Aspasia epidendroides Lindl.
Babiana erectifolia G. J. Lewis
Brachycorythis Kallereyeri Reichb. f.
Brodiaea pulchella Greene
Bulbophyllum Luanii P. Tx. sp. nov. L — Viêt-nam : Dalat (Tixier,
n» 22/60, f. 239, 1960).
B. macranthum Lindl. — Viêt-nam (de Sigaldi, n° 377/Sig., f. 130,
1964).
B. monosepalum Rodrig.
Calanthe X Harisii (yestita var. Turneri X Veitchiï).
C. pachystalyx Reichb. f. ex Hook. f. — Viêt-nam : Dalat, route de
Prenn (Grillet, n° 219, f. 215, 1956).
Cirrhopetalum Eberhardtii Gagnep. — Viêt-nam : Dalat (de Sigardi,
n» 206/Sig., f. 134, 1955).
C. Gagnepainii Guillaum. nom. nov. var. purpureum Guillaum. nov.
var. 1 2. — Viêt-nam : Saïgon, forêt inondable de basse région (Tixier,
1. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, n° 3, 1964, p. 396.
2. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér. 37, n° 3, 1964, p. 397.
213
n° 21/63, f. 51, 1963) ; Pot Gol et km 127, route de Saigon à Dalat
(Tixier, n° 14/62 et 15/62, f. 139, 1962).
C. sikkimense King. et Pant.
Coelogyne dalatense Gagnep. — Viêt-nam (de Sigaldi, n° 262/Sig.,
f. 180 bis, 1955). lre introduction.
C. lentiginosa Lindl. — Viêt-nam (de Sigaldi, n° 262/Sig. pro parte,
f. 180 bis, 1955).
C. Parishii Hook. f. — Viêt-nam : Dalat (Tixier, n° 21/59, f. 352,
1959).
Commelina dianthifolia [Delile],
Cooperia Smallii Alexander
Crinum X Powellii Hort. var. album
Cyanotis nodiflora Kunth.
Cyrtorchis praetermissa Summerh. — - Kenya : Nairobi (Powis, f. 85,
1963) .
Dendrobium ciliatum Parish. — Viêt-nam : Na Trang, km 38, route de
Benmethnot (de Sigaldi, n° 378/Sig., f. 130, 1964).
D. crepidatum Lindl. et Pax. — Viêt-nam : Dalat (Tixier, n° 24,
f. 180, 1958) ; région de Dalat : Fimnom (de Sigaldi, n° 374/Sig., f. 116,
1964) .
D. fimbriatum Hook. var. oculata Hook. - — Viêt-nam : Dalat (Tixier,
n° 19, f. 80, 1958).
D. Finetianum Schltr. — Nouvelle-Calédonie : Forêt de Szumac
(Legand, n° 12, f. 132, 1964). lre introduction.
D. floridanum Guillaum. sp. nov. L — Iles Salomon (Legand, n° 30,
f. 132, 1964).
D. guadalcanalense Guillaum. sp. nov. 1 2. — Iles Salomon : Guadal-
canar (Legand, n° 29, f. 132, 1964).
D. heterocaulon Guillaum. sp. nov. 3. — Viêt-nam : km 140, route
de Saigon à Dalat (Tixier, n° 63/63, f. 300, 1963).
D. hymenanthum Reichb. f. — Viêt-nam : Dinh-Quan (Tixier, ri0 11/62,
f. 139, 1962).
D. Macraei Lindl. — Laos : Vientiane (Tixier, n° XVI, f. 178, 1956).
D. pseudotenellum Guillaum. sp. nov. 4. — Viêt-nam : Dalat (Tixier,
n° 29 A, 30 B, 31 C, f. 183, 1963).
D. speciosum Sm.
Dianella intermedia Endl.
D. revoluta R. Br.
Dichaea pendula Cogn.
Epidendrum Boothianum Lindl.
E. laucheanum Rolfe
E. longicolle Lindl.
1. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 37, n° 1, 1965, p. 199.
2. Cf. Bull. Al us. Hist. nat 2e sér., 37, n° 1, 1965, p. 199.
3. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, n° 4, 1964, p. 537.
4. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, 1964, p. 697.
— 214 —
E. stenopetalum Hook.
E. Widgrenii Lindl.
Gasteria chamaegigas v. Poelln.
G. liliputana v. Poelln.
G. Lutzii v. Poelln.
Habranthus robustus Herb.
H. versicolor Herb.
Haemanthus albiflos Jaeq.
Iiaworthia altilinea Ilaw.
H. Batesiana Uitew.
H. vittata Bak.
Hesperantha falcata Ker-Gawl.
Hippeastrum aulicum Herb.
II. brachyandrum Baker
Hormidium pygmaeum Benth. et Hook. f.
Lachenalia orthopetala Jacq.
L. pendula Ait.
Lapeyrousia cruenta Baker
Luisia valucris Lindl. — Viêt-nam : forêt inondable, Dinh Quan
(Tixier, n° 1/62, f. 139, 1962).
Malleola vietnamensis Guillaum. — Viêt-nam : Nhatrang (Tixier,
f. 7, 1963 ; f. 51, 1963).
Maxillaria conferta Schweinf.
M. cuzcoensis Schweinf.
M. mapiriensis (Kraenzl.) Williams
M. Meirax Reichb. f.
M. variabilis Batem. var. unipunctata
Nerine undulata Herb.
Oberonia dalatensis Gagnep. — Viêt-nam : Blao, forêt dense (Tixier,
n» 23/60, f. 239, 1960).
Odontoglossum cordatum Lindl.
O. maculatum La Llave ex Lex.
Oncidium acrobotryum Klotzsch
O. oblongatum Lindl.
Panisea tricallosa Rolfe — Viêt-nam : Dalat (de Sigaldi, n° 205/Sig.,
f. 134, 1955).
Phalaenopsis Parishii Reichb. f. — Viêt-nam : forêt inondable, km 127
(Tixier, n° 16/63, f. 51, 1963).
Plectrophora iridifolia H.C. Focke
Pteroceras suaveolens Holtt. - — - Viêt-nam : Vallée de la Da Houai,
km 140 (Tixier, n° 32/60, f. 239, 1960).
Saccolabium chrysoplectrum Guillaum. var. albiflorum Guillaum. var.
nov. 1. — Viêt-nam : Dinh Quan, forêt inondable de basse région (Tixier,
n» 22/63, f. 51, 1963).
1. Cf. Bull. Mus. Ilist. nat., 2e sér., 36, n° 4, 1964, p. 538.
— 215 —
S. dasypogon Lindl. — - Viêt-nam : km 127 (Tixier, n° 4/63, f. 7, 1963).
S. miniatum Lindl. — Viêt-nam : Nhatrang (de Sigaldi, n° 371/Sig.,
f. 79, 1964).
S. papillosum Lindl. — Laos : km 20, route de Vientiane à Paksane
(Tixier, n» 58/63, f. 261, 1963).
Sarcanthus Crochetii Guillaum. — Viêt-nam : Gougah (Tixier, n° 24/60,
f. 239, 1960).
S. pallidus Lindl. — Viêt-nam : Dalat (de Sigaldi, n° 338/Sig., f. 230,
1960).
S. pilifer Guillaum. sp. nov. 1. — Viêt-nam : forêt inondable de basse
région, km 127 (Tixier, n° 6/62, f. 139, 1962).
S. Tixieri Guillaum. — Viêt-nam : Pot Gol (Tixier, n° 18/62, pro
parte B, f. 139, 1962).
S. vietnamensis Guillaum.2. - — Viêt-nam : Pot Gol (Tixier, n° 17/62,
f. 139, 1962).
Sarcochilus caligaris Ridl. — Viêt-nam : km 28, route de Nin-Hoa-
Benmethuot (de Sigaldi, n° 370/Sig., f. 79, 1964).
Setcreasea hirsuta Markgraf
Tradescantia crassula Link et Otto
T. sillamontana Matuda
T. subaspera Ker-Gawl.
Tainiopsis barbata Schltr. — Annam : Dalat, Mauline, 1 600 m
(C.R.S.T., n° 141/Sig., f. 3, 1954 ; f. 42, 1955. Tixier, n° 75, f. 279, 1958).
Taeniophyllum Daroussinii Tixier et Guillaum. sp. nov. 3. — Viêt-nam :
Xuân-Lôc (Tixier, n° 61/63, f. 300, 1963).
Urginea volubilis H. Perr.
Zantedeschia melanoleuca Engl.
Zephyrantes Conzattii Greenm.
Z. Lindleyana Herb.
Z. rosea Lindl.
Z. Treatiae S. Wats.
Rectificatif à « Plantes nouvelles, rares ou critiques
DES SERRES DU MUSÉUM ».
1955. — • Coelogyne nigrofurfuracea Guillaum. sp. nov. — Bull. Mus.,
2e série, t. 37, n° 2, 1955, p. 143 — - est Tainiopsis barbata Schltr.
1. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, n° 4, 1964, p. 538.
2. Errata sur Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 37, n° 1, 1965, p. 199 : lire Pot Gol au lieu de
Dinh Quan et 17/62 au lieu de 11/62.
3. Cf. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36, n° 2, 1964, p. 268.
— 216
Rectificatif à la liste des floraisons.
1960. — Luisia acutilabris Guillaum. sp. nov. — Bull. Mus., 2e série,
t. 33, n° 1, 1961, p. 121 — est Sarcanthus machadonis J. J. Sm.
1961. — Chrysoglossum erraticum Hook. f. — Bull. Mus., 2e série,
t. 34, n° 1, 1962, p. 98 — est Calanthe Eberhardtii Gagnep.
Le Gérant : Jacques Forest.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
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des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
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nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
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Mer. Laboratoire des Pêches Outre-Mer, 57, rue Cuvier, Paris-5® ; sans pério¬
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mologie, 45 bis, rue Buffon, Paris-5®; depuis 1934; trimestriel; abonne¬
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nationale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’Agronomie tropicale, 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
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Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeurs : MM. A. Aubréville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris-5®;
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Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue
Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Etranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Buffon, Paris 5e; depuis 1963; abonnement, France, 20 F, Étran¬
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Pollen et spores. Directeur : Mm® Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
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ABBEVILLE. - IMPRIMERIE P. PAILLART (D. 9959). — 25-7-1966.
2* Série, Tome 38
Numéro 3
Année 1966
Paru le 15 Novembre 1966.
SOMMAIRE
Pag«s
Communications :
P. Fourmanoir. Trois espèces nouvelles de Poissons perciformes du Viêt-Nam et de la
Réunion . 217
— Nouvelle dénomination proposée pour un Scombridae du Canal de Mozambique :
Scomberomorus plurilineatus nov. sp . 223
Y. Plessis & Fourmanoir. Une nouvelle espèce de Poisson des récifs coralliens de
Nouvelle-Calédonie : Pseudochromis salvati n. sp . 227
R. Legendre. Sur le comportement particulier de certaines Araignées Argiopidae
malgaches vis-à-vis de leur toile . 230
J. Denis. Notes sur les Erigonides (Araignées). XXXIV. Le genre Trichoncoides Denis. 233
M. Hubert. Remarques sur quelques espèces d’ Araignées appartenant au genre Tita -
noeca Thorell, 1870 . 238
R. P. Sreenivasa-Reddy. Contribution à la connaissance des Scorpions de l’Inde.
I. Charmus indicus Hirst, 1915. (Fam. Buthidæ) . 247
M. de Saint-Laurent-Dechancé. Remarques sur la classification de la famille des
Paguridae et sur la position systématique d ' Iridopagurus de Saint Laurent. Diagnose
d’Anapagrides gen. nov . 257
A. J. Bruce. The re-discovery of Cavicheles kempi Holthuis (Decapoda Natantia,
Pontoniinae) in the Comores . 266
G. Cherbonnïer. Mode singulier d’expulsion du bivalve Corbula gibba (Olivi), absorbé
par l’Astérie Astropeclen africanus Koehler . 270
S. Anantaraman. Prosthogonimus robdollfusi n. sp., (Trematoda : Plagiorchiidae) from
the bursa Fabricii of the snipe, Gallinago gallinago . 274
J. Laborel. Contribution à l’étude des Madréporaires des Bermudes. (Systématique e^
répartition) . 281
L. Branisa & R. Hoffstetter. Nouvelle contribution à l’étude de la paléontologie et
de l’âge du Groupe Puce (Crétacé de Bolivie) . 301
B. Moussel. Contribution à l’étude caryotaxinômique des Tiliacées . 311
A. Blondeau & L. Feugueur. Sur la présence de fluorine dans les formations du
Lutétien supérieur de Paris . 328
Actes administratifs . 331
Distinctions honorifiques . 332
Bull. Mus. Hist. nat.. Pari*, 38, n° 3, 1966, pp. 217-332.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. — N° 3.
473e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
10 mars 1966
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J.-L. HAMEL
COMMUNICATIONS
TROIS ESPÈCES NOUVELLES
DE POISSONS PERCIFORMES
DU VIET-NAM ET DE LA RÉUNION
Par P. FOURMANOIR
Ctenochaetus oculocoeruleus nov. sp.
D VII 26. A III 23-24. ^ 1,9-2.
Bouche pourvue de dents mobiles sétiformes, au nombre de vingt de
chaque côté de la mâchoire inférieure. Leur quart distal dilaté a un bord
fonctionnel un peu arrondi, divisé en quatre indentations à la mâchoire
inférieure (interne petite, submédiane très large, deux externes petites),
cinq ou six à la supérieure (deuxième indentation interne élargie).
On compte 95 écailles à la ligne latérale, onze séries d’écailles entre la
base de la nageoire dorsale (partie épineuse) et la ligne latérale. Les écailles
à bord arrondi sont cténoïdes, présentant une trentaine de dents fines et
allongées, expansions qui apparaissent comme des filaments.
Les rayons subterminaux de la dorsale molle et de l’anale allongés
donnent à ces nageoires une forme lancéolée en arrière. Les pointes des
lobes de la caudale sont effilées. Le premier rayon des ventrales est pro¬
longé en filament.
L’épine du pédoncule caudal est égale au diamètre de l’œil.
15
218
Coloration. ■ — - Œil bleu, coloration générale brun-ocre, nageoires pos¬
térieures presque noires. Le dessus de la tête, la région autour de l’œil,
l’opercule sont couverts de petites taches pâles (légèrement violacées)
continuées sur le corps par des bandes longitudinales dorsolatérales peu
distinctes. Tache basale noire à l’extrémité postérieure de la dorsale et de
l’anale.
Fig. 1. — Ctenochaelus oculocoeruleus nov. sp.
Provenance. — Espèce commune, nombreux exemplaires de L.s. 9,5 à
13 cm, observés toute l’année. Elle a été citée sous le n° 258 dans notre
(( Liste complémentaire des Poissons de Nhatrang ». Type Muséum d’His-
toire Naturelle de Paris, L.s. 10,9. L.t. 15,6 H. 5.35., enregistré sous le
n° 1965-709.
Parapercis guezei nov. sp.
D Y 21. AI 16. ^ 5,3 L. 1 52
La forme du corps relativement courte est voisine de celle de Parapercis
pulchella (T. et S.). La tête est par contre allongée ; elle mesure une fois et
demie la hauteur du corps.
Le diamètre longitudinal de l’œil est un peu supérieur à la longueur du
4e rayon épineux de la dorsale. L’espace interorbitaire est un peu plus long
que le demi-diamètre de l’œil.
Le sommet de l’angle postérieur du maxillaire inférieur atteint presque
le niveau du centre de l’œil.
— 219 —
L’arc postérieur du bord préoperculaire est pourvu de 6-9 denticules
arrondis. Le premier arc branchial porte 7 branchiospines et 3 rudiments de
branchiospine dans sa partie inférieure.
La dorsale épineuse est reliée à la dorsale molle dont la membrane est
incisée. La quatrième épine de la dorsale, robuste, est à peine plus longue
que la cinquième qui est fragile.
La nageoire anale est aussi élevée que la dorsale.
Le bord postérieur de la caudale est faiblement arrondi, le bord supérieur
est prolongé.
Au niveau du milieu de l’anale, la disposition des séries longitudinales
d’écailles est de 6 rangées au-dessus de la ligne latérale et de 10 rangées
au-dessous.
Fig. 2. — Parapercis guezei nov. sp.
Coloration. — Présence de 7 à 9 taches noires irrégulières, en situation
subdorsale près de l’extrémité de bandes transversales triangulaires
foncées. Les trois taches antérieures sont sur la ligne latérale, les posté¬
rieures sont placées un peu au-dessus.
Sur le dessus de la tête, deux séries transverses de 4 à 6 taches noires,
la série antérieure placée immédiatement derrière l’œil et au contact de la
première rangée d’écailles est formée de taches parfaitement circulaires ;
la série postérieure placée au-dessus de l’opercule a des taches arrondies
ou polygonales.
La dorsale molle a une ou deux séries longitudinales de taches noires,
auxquelles s’ajoutent des taches basales placées sur un certain nombre de
rayons. L’anale est sans tache.
Caudale avec 5 à 6 bandes gris noir transverses.
Provenance. — Les deux exemplaires que nous possédons ont été pris
par 75 mètres de fond devant le cap Lahoussaye à la Réunion. Ils faisaient
partie d’une importante collection de poissons envoyés au Muséum par
M. P. Gueze.
221 —
Nous avons choisi comme holotype l’exemplaire de 13,7 cm. (n° 1965-
675), le paratype a été enregistré sous le n° 676.
Cephalopholis purpureus nov. sp.
D IX 15. A III 9. ^ 2, 5-2, 8.
Longueur de la tête 1/342/7 de la longueur standard. Profil dorsal avec
une forte concavité au niveau de la partie postérieure de l’œil. Maxillaire
étendu en arrière de l’œil. Deux paires de larges canines antérieures de
chaque côté des mâchoires. La rangée de dents externes pour le maxillaire,
interne pour la mandibule, est constituée de dents un peu plus larges que
celles des séries villiformes. Bord vertical du préopercule avec une faible
concavité. Epines operculaires bien évidentes, la centrale étant la plus
large.
Il y a dix branchiospines et quatre rudiments de branchiospines sur le
premier arc branchial dans sa partie inférieure.
Les plus grandes épines de la nageoire dorsale sont de même hauteur
que la partie déprimée du pédoncule caudal.
Le nombre d’écailles en ligne longitudinale est d’environ 112.
Coloration. — Couleur rouge, taches rouges à brun-rouge uniformément
réparties sur tout le corps. Sur la tête, les taches un peu plus larges sont
hexagonales ou rondes. Elles forment une mosaïque régulière sur l’oper¬
cule, préopercule et maxillaire. Sur la dorsale molle et la caudale, les taches
sont brun-noir. Les ventrales violettes et la dorsale épineuse ne sont pas
tachées.
Comme il est fréquent chez d’autres Cephalopholis ( aurantius , sexma-
culatus, nigripinnis, sonnerati), les taches sont fugaces. Après une semaine
de conservation en eau formolée, la coloration rouge disparaît, il reste sur
le corps et les nageoires quelques taches brunes peu distinctes, tandis
qu’apparaît sur la tête un réseau hexagonal à centre clair et mailles vio¬
lacées. Au bout de trois mois, notre plus grand exemplaire (L.s. 32 cm)
est devenu blanc à l’exception des bords de la dorsale molle, de l’anale, de
la caudale et des ventrales devenus noirs.
Provenance. — Marché de Nhatrang (Sud Viêt-Nam), cinq exemplaires
observés. Deux exemplaires en collection, type L.s. 32 cm. enregistré
sous le n° 1965-276.
L.t. 22,5 cm L.s. 19,5 H. 7,6 T. 6,6 Péd. caud. 2,5 V» ép. dors. 2,4 Ep. 3
L.t. 38,5 cm L.s. 32 H. 11,5 T. 12,1 Péd. caud. 4,04 Ve ép. dors. 4, 1
Cette espèce a été citée sous le n° 75 dans « Liste complémentaire des
Poissons de Nhatrang ».
Laboratoire des Pêches Outre-Mer du Muséum
et O.R.S.T .O.M.
— 222 —
BIBLIOGRAPHIE
Schultz (L. P.) & Woods (L. P.), 1953. — Fishes of the Marshall and Mariana
Islands. Bull. U. S. Nat. Mus., n° 202, pp. 620-623.
Smith (J. L. B.) & Smith (M. M.), 1963. — The fishes of Seychelles, p. 25, pl. 21.
Tomiyama (I.) & Abe (T.), 1958. — Encyclopedia Zoologica illustrated in colours,
Pisces Cyclostomata, vol. II, Tokyo.
Weber (M.) & Beaüfoht (L. F.), 1951. — The fishes of the Indo-Australian
Archipelago, vol. IX, Leiden.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2' Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 223-226.
NOUVELLE DÉNOMINATION PROPOSÉE
POUR UN SCOMBRIDAE
DU CANAL DE MOZAMBIQUE :
Scomberomorus plurilineatus nov. sp.
Par P. FOURMANOIR
Scomberomorus plurilineatus nov. sp.
Ce Scombridé a été signalé par plusieurs auteurs le long des côtes mal¬
gache et est-africaine sous une dénomination inexacte. Williams, en 1960,
le décrivait d’une façon précise à partir d’exemplaires de la région de
Zanzibar en l’identifiant à Scomberomorus lineolatus (Cuvier), [Ann.
Mag. Nat. Hist., sér. 13, vol. III, p. 183).
Fig. 1. — Scomberomorus plurilineatus nov. sp.
Cette détermination à laquelle nous nous étions rallié, mais que nous
croyons devoir modifier, rentre dans le tableau de synonymie suivant :
Scomberomorus lineolatus Gilchrist et Thompson 1917, Barnard 1927,
Williams 1960, Fourmanoir 1963.
Scomberomorus leopardus Smith 1949, Fourmanoir 1957.
Scomberomorus guttatus Smith 1962.
Comme aucun de ces trois noms ne semble convenir à l’espèce en cause,
nous proposons de l’appeler S. plurilineatus. Nous allons justifier ce point
de vue, et pour limiter la discussion, nous terminerons cette mise au point
par une description des types de Scomberomorus lineolatus (Cuvier) et de
S. plurilineatus nov. sp.
Cuvier (Hist. Nat. des Poissons, t. VIII, pp. 170-172) donne la des¬
cription suivante de Cybium lineolatum de la côte du Malabar :
— 224 —
« ... Il se distingue au premier coup d’œil de Cybium commersoni par une
multitude de traits noirâtres étroits et allongés dans le sens longitudinal,
comme des lignes irrégulières et interrompues. Il y en a six ou sept rangées
sur chaque flanc.
Sa hauteur est six fois et demie dans sa longueur.
Ses carènes, aux côtés de la queue, sont très saillantes dans leur milieu. »
Vient, après cette description, celle de Cybium guttatum, de forme
plus élevée « ... Sa hauteur n’est que cinq fois dans sa longueur... »
Les proportions du corps de lineolatum étant brièvement indiquées sans
autre référence précise à des caractères anatomiques de différenciation,
une interprétation inexacte et prioritaire de la pigmentation peut faire
croire à l’identité des exemplaires de provenance indienne et est-africaine.
Nous n’avons songé à les différencier qu’après une visite des marchés du
Cambodge et du Sud-Vietnam. La rencontre des exemplaires de Scombe-
romorus, dont la robe portait seulement des traits de direction longitudinale
de couleur gris-noir, nous ont fait comprendre la description de Cuvier
et son sens restrictif.
Fig. 2. — Scomberomorus lineolalus (Cuvier).
Chez le Scomberomorus de Williams (non Cuvier), à l’exception de
portions de lignes plutôt sinueuses, (antérieures à la deuxième dorsale et
au-dessus de la base de la pectorale, postérieures à la deuxième dorsale
et au-dessus de la ligne latérale), les marques grises sont surtout de petites
taches de forme et de disposition irrégulières qui ont rarement l’apparence
de segment de droite horizontal.
Une confirmation de la répartition Indo-Malaise de Scomberomorus
lineolatus (Cuvier) nous a été donnée par Deraniyagala en 1952 (Atlas
des Poissons de Ceylan), Jones et Silas en 1961 ( Indian Journ. of Fishe-
ries, vol. VIII, n° 1) et par Scott en 1959 dans son catalogue des Poissons
de Malaisie. Les figures fournies par les trois auteurs diffèrent nettement
de celles de Williams et Fourmanoir relatives à l’espèce de la
région est-africaine confondue sous le même nom (fig. 2).
Un caractère anatomique de distinction est la position de la deuxième
dorsale. Il a été retenu par Jones et Silas, dans la clef de détermination
des Scomberomoridés : Scomberomorus lineolatus est ainsi défini par l’ori¬
gine de D2 plus proche du bout du museau que du sommet de l’échancrure
caudale.
Le professeur J. L. B. Smith, se basant sur ce caractère reconnu déjà
225 —
en 1951 par Wf.ber et Beaufort, a proposé d’identifier l’espèce est-
africaine à S. guttatus (Bl. et Schn.).
Les deux espèces ont bien des caractères communs : la distance de D2 à
l’échancrure caudale plus longue que la longueur prédorsale, la forme
élevée, les taches grises de la livrée des jeunes. Cependant, un examen
détaillé permet de trouver les différences suivantes :
— Forme plus élevée chez guttatus (Bl. et Schn.)
— Carène médiane caudale réduite chez l’adulte.
— Branehiospines beaucoup plus courtes (les branchiospines de l’espèce
est-africaine atteignent le diamètre de l’œil).
Le passage de la partie dorsale de la tête au plan inférieur operculaire
n’est pas délimité chez S. guttatus (Bl. et Schn.) ; par contre, le changement
s’effectue par nette discontinuité chez notre espèce est-africaine, formant
carène dirigée du bout du museau vers l’origine supérieure de la nageoire
pectorale.
En ce qui concerne la couleur, les formes jeunes (moins de 40 cm) ont
des taches rondes chez guttatus, oblongues chez notre espèce. Les adultes
se différencient nettement de guttatus dont la livrée ne varie pas, en pré¬
sentant des lignes à deux orientations formées par la coalescence des
taches. Nous pensons toutefois que parmi ces différences, la longueur des
branchiospines est le premier caractère à retenir pour distinguer guttatus
(Bl. et Schn.) de plurilineatus nov. sp.
Nous pouvons considérer S. guttatus et S. lineolatus comme deux
espèces associées le long des rivages de l’Inde, de Malaisie, d’Indonésie,
du golfe de Thaïlande, de Mer de Chine et sans doute d’Arabie (Stein. 1902
East-Arabia).
S. plurilineatus serait surtout représenté le long des côtes du canal de
Mozambique et du Natal où son importance économique le place au même
rang que S. commersoni (Lac.), espèce à vaste répartition indo-pacifique.
5. plurilineatus est appelé « Tcfo » par les pêcheurs de la côte nord-ouest de
Madagascar.
Mesures comparées des types
de Scomberomorus lineolatus (Cuvier) et plurilineatus nov. sp.
Nous avons examiné l’holotype de Cybium lineolatum Cuvier au Muséum
d’Histoire Naturelle de Paris. Sa forme allongée le différencie nettement
des exemplaires de plurilineatus nov. sp. du canal de Mozambique élevés
et comprimés.
Nous donnons ici les mesures des types de Scomberomorus lineolatus
(Cuvier) et plurilineatus nov. sp.
— 226 —
Le 1er août 1961, nous avons trouvé la longueur de 73,1 cm comme
moyenne de vingt-sept exemplaires de Scomberomorus plurilineatus pris
devant la station de Nossi-Bé. L’engin de capture était un filet de dérive à
maille de 6 cm de côté.
Nous avons relevé quelques dimensions chez trois d’entre eux :
Nous devons à M. Plante, océanographe à Nossi-Bé, le bel exemplaire
de Scomberomorus que nous prenons comme type de plurilineatus.
M. Blanc, sous-directeur du Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons)
au Muséum, a bien voulu nous faciliter l’examen du type de lineolatus
(Cuvier, 1831).
OM.S.T.O.M. et Laboratoire des Pêches Outre-Mer
du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Bauchot (M. L.) Blanc (M.), 1961. — Catalogue des types de Scombroidei
des Collections du Muséum d’Hist. Nat. de Paris. Bull. Mus. Hist. Nat.,
Paris, 33, n° 4.
Day (F.), 1878-1888. — The fauna of British India. Fishes. London, Parts 1, IL
Deraniyagala (P. E. P.), 1952. — A colored Atlas of some vertebrates from
Ceylon, vol. 1, Fishes. Colombo.
Scott (J. B.), 1959. — An introduction to the Sea Fishes of Malaya. Kuala
Lumpur.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 227-229.
UNE NOUVELLE ESPÈCE DE POISSON
DES RÉCIFS CORALLIENS
DE NOUVELLE-CALÉDONIE :
PSEUDOCHROMIS SALYATI N. SP.
Par Yves PLESSIS et Pierre FOURMANOIR
Au cours de la mission que l’un de nous a faite en Nouvelle-Calédonie
en 1961 sous l’impulsion du Professeur Heim et avec le concours de la
Fondation Singer-Polignac, une très importante collection d’animaux
appartenant aux groupes zoologiques les plus divers à été collectée. Ils
avaient en commun d’appartenir à des biotopes coralliens. L’espèce que
nous présentons a été prise pendant les derniers jours de notre mission
alors que nous présentions le récif à notre ami Rernard Salvat qui venait
faire la relève et à qui nous sommes heureux de dédier cette espèce.
Pseudochromis salvati, n. sp.
D : III + 33 ; A : III + 20 ; P : 18
La partie supérieure de la ligne latérale possède 42 écailles tubulaires.
La partie inférieure de la ligne latérale possède 12 écailles tubulaires.
Dans le sens transversal, le nombre d’écailles est de 18 : 3 écailles sont
situées au dessus de la ligne latérale, 15 sont situées en dessous.
En comptant les 4 branchiospines rudimentaires, le nombre de bran-
ehiospines sur l’arc inférieur est de 10.
Le corps est comprimé et de forme ovale, il est relativement court
(Le corps est moins allongé que celui des autres Pseudochromis).
Le profil de la tête est rectiligne depuis le bout du museau jusqu’à la
verticale passant par le centre de l’œil. Il n’y a pas d’épine distincte sur
l’opercule dont le bord est arrondi. Le préopercule porte deux faibles
épines très plates ; l’une est située à l’angle du préopercule ; l’autre légère¬
ment antérieure est située sur le bord inférieur du préopercule.
La narine postérieure est ronde, très petite et placée près de l’œil au
niveau du bord inférieur de la pupille (N), elle est surmontée d’un pore
sensoriel qui est presque deux fois plus large (PS). La narine antérieure,
qui est large, est pourvue d’un long tube. Il y a près de vingt pores répartis
— 228
régulièrement le long du bord postérieur et inférieur de l’œil, suivis de
quatre pores situés le long du bord inférieur du préorbitaire. Il existe
d’autre part plusieurs séries de pores : l’une dans la région postorbi¬
taire (10), une autre à répartition préoperculaire (8 le long du bord supé¬
rieur et postérieur), une autre enfin dans la région inframandibulaire (4).
La limite postérieure du maxillaire atteint presque la perpendiculaire
passant par le centre de l’œil. Les lèvres sont charnues.
A l’exception des écailles réparties sur la tête, les écailles sont cténoides
et ce caractère s’accentue légèrement sur la partie postérieure du corps.
L’origine de la nageoire dorsale est un peu plus antérieure que chez les
autres espèces du genre, elle est située en avant de l’aplomb tangent à
l’angle postérieur de l’opercule. A la nageoire dorsale et à l’anale, les épines
antérieures sont faibles, elles sont peu difiérenciées des rayons mous ;
ceux-ci s’allongent progressivement dans la partie postérieure et les
derniers atteignent presque la longueur de la pectorale, dépassant ainsi le
pédoncule caudal.
Les nageoires pelviennes sont plus allongées que chez les autres Pseudo-
chromis et elles atteignent la nageoire anale. La base des nageoires pel¬
viennes est située sous la partie inférieure de la base des pectorales. Les
longueurs de ces deux paires de nageoires sont égales. La nageoire caudale
est longue et égale à la longueur de la tête, elle est recouverte d’écailles
"ur la moitié de sa longueur.
Cette espèce est ornée de taches brunes caractéristiques (après fixation
au formol et séjour dans l’alcool) sur la tête, la base des pectorales et la
région ventrale du corps à proximité des pelviennes. Les bords de la dorsale
229 —
et de l’anale sont gris-brun. Il existe trois rangées de petites taches inter-
radiaires sur la dorsale et cinq rangées sur la nageoire anale, ces dernières
forment des lignes presque continues. La région dorsale est brun-jaunâtre,
la région ventrale et le pédoncule caudal sont jaunâtres.
Les dimensions du type sont les suivantes :
L.s. : 51 mm ; L.t. : 67 mm ; H. : 16,5 mm ; T. : 14 mm ;
P. : 13 mm ; Pelv. : 13 mm ; 0. : 4 mm
Un seul exemplaire collecté sous le n° 61 12 05 034, il provient de l’îlot
Maître devant Nouméa.
Cet exemplaire est enregistré dans les collections du Muséum sous le
numéro 66 736.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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de l’ Ile Aldabra. Ann. Inst. Océanogr., 34, pp. 47-90.
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— 1963. — The Fishes of Seychelles. Grahamstown, p. 13, pl. 96.
— 1965. — The sea Fishes of Southern Africa, South Africa, (suppl. 4e édit.),
p. 567, fig. 407 b.
Weber, M. & Beaufort, L. F., 1931. — The Fishes of the Indo-Australian
Archipelago, Leiden, 6, pp. 127-137.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 230-232.
SUR LE COMPORTEMENT PARTICULIER
DE CERTAINES ARAIGNÉES
ARGIOPIDAE MALGACHES
VIS-A-VIS DE LEUR TOILE
Par Roi.and LEGENDRE
A. Vinson (1863) a, le premier, attiré l’attention sur le comportement
fort bizarre de certaines Argiopidae tropicales : ces Araignées tissent une
toile-piège à la tombée du jour et la laissent en place toute la nuit pour la
détruire au petit matin. Ce comportement a paru tellement caractéristique
à A. Vinson qu’il n’a pas hésité à proposer une subdivision systématique
spéciale, celle des « Epeires nocturnes », pour les Argiopidae suivantes :
Nephila borbonica (Vinson, 1863)
Araneus lividus (Vinson, 1863)
Araneus isabella (Vinson, 1863)
Araneus lugubris (Walckenaer, 1841)
Araneus theisi (Walckenaer, 1841)
Cette observation de A. Vinson est tombée dans l’oubli et, à l’heure
actuelle ces grandes et curieuses Araignées tropicales, à activité purement
nocturne, sont rarement mentionnées. Certes, elles sont connues morpho¬
logiquement, mais leurs mœurs si caractéristiques sont pratiquement
inconnues.
Aux environs immédiats de Tananarive, sur les Hauts Plateaux de
Madagascar, Araneus lugubris est très commune. Cette Araignée a une
vaste répartition géographique qui va des U. S. A. à la Malaisie, et il est fort
vraisemblable que ses mœurs restent indentiques sous toutes les latitudes.
De jour, A. lugubris reste tapi dans un refuge situé sur la face interne des
feuilles, des branches ou, très souvent dans les agglomérations, sous les
charpentes des vérandas. Elle est d’une immobilité parfaite et généralement
fort difficile à apercevoir ; sa période de grande activité commence le soir
à la chute du jour où cette grosse Araignée (1,5 cm de longueur) déploie
une hâte fébrile à tisser une toile géométrique du type « Epeire », mais
extrêmement grossière, à très larges mailles et à fils ténus. La toile a une
superficie restreinte (25 à 30 cm2) et est construite avec célérité : 10 à
15 minutes seulement suffisent à sa confection. Durant ce temps l’extré¬
mité des trois premières paires de pattes est fréquemment portée à la
région buccale. A la nuit tombée, la toile est toujours terminée, prête à
— 231
engluer les proies par ses innombrables gouttelettes de mucus disposées
le long des fils de soie. Dès l'achèvement de la toile l’Araignée regagne
son gîte ; elle n’y reste pas au centre, à l’encontre de bon nombre d’Argio-
pidae et des Néphiles en particulier.
Nous avons mesuré pendant plusieurs saisons des pluies consécutives,
(mois de novembre à mars) l’intensité lumineuse optimale, déclanchant le
stimulus constructeur. Mesuré à l’aide d’un posemètre photographique du
commerce (Ikophot de Zeiss) nous avons trouvé qu’à l’intensité 4 de l’indi¬
cateur, A. lugubris commence à construire sa toile en manifestant une
très grande activité. Si en cours de finition de la toile nous l’illuminons,
l’Araignée regagne son gîte sans parachever l’œuvre entreprise.
Au lever du jour la toile est détruite, lorsque l’intensité lumineuse marque
le chiffre 4 sur notre posemètre et va en augmentant. L’Araignée absorbe
systématiquement sa toile, détruisant la spirale en commençant par le
centre ; seul le cadre va persister, encore qu’il soit fréquemment détruit à
son tour. Dès la destruction achevée A. lugubris rejoint son refuge d’où elle
ne bougera plus jusqu’à la tombée de la nuit suivante.
L’absorption de la toile-piège se fait rapidement par le jeu combiné des
pièces péribuccales et des pattes, plus spécialement de la 3e paire dont les
extré- mités tarsales semblent décrocher délicatement le fil de soie et
l’amener à la région buccale.
Au petit matin la toile-piège est recouverte de minuscules insectes (sur¬
tout Microdiptères), fortement agglutinés aux fils, car à la saison des pluies
les vols nocturnes sont très nombreux, surtout entre deux pluies, lorsque
la lumière lunaire apparaît extrêmement diffuse à travers un voile de brume.
Malgré de nombreuses gardes vigilantes, nous n’avons jamais vu venir, de
nuit, l’Araignée sur sa toile. Il nous a été également impossible d’assister en
détail à l’absorption de la toile et des proies qui s’y trouvaient fixées. Nous
sommes, encore maintenant, surpris de la voracité de cette Araignée
capable d’absorber une telle quantité de nourriture en un temps si court.
Il est à remarquer que lorsque la toile est trop chargée en proies, l’Araignée
n’en détruit qu’une partie ; elle ne détruira le reste que le lendemain en
laissant toutefois, assez souvent, le cadre pour le soir suivant. Il ne nous a
pas été donné, malgré nos tentatives, d’observer les constructions de toile
en période sèche (avril à octobre), les A. lugubris étant introuvables à
ce moment-là et ne reparaissant qu’au début de la saison des pluies.
Nous avons pu voir, en avril 1964, Araneus isabella se comporter de la
même manière, et cela durant notre séjour sur l’île Europa.
Quant à Araneus lividus, classée comme nocturne par A. Vinson, nous
avons pu l’observer facilement aux environs de Tananarive. Elle tend une
toile de soie blanche, généralement triangulaire et verticale et se tient, de
jour, dans un fourreau de soie qu’elle tisse le plus souvent à l’angle supérieur
de la toile. De nuit les A. lividus se placent sur leur toile solidement tissée,
mais elles ne la détruisent jamais au matin pour la reconstruire le soir. Elles
n’agissent ainsi que dans des condisions bien précises, (avant les grandes
pluies d’orage par exemple) tout comme la grande Néphile malgache
d’ailleurs. Par contre co comportement particulier de destruction et de
reconstruction de la toile se rencontre chez une autre Argiopidaem algache :
— 232
Caerostris mitralis (Vinson, 1863). Cette grosse Araignée de couleur fauve
bistre, à abdomen relevé de 2 cônes divergents se trouve en grande quan¬
tité à Madagascar. On la cite comme exemple de mimétisme protecteur, car
cette Araignée au repos ressemble étrangement à une fiente d’oiseau. Les
quelques douzaines de Caerostris mitralis que nous avons pu observer dans
leur milieu ressemblaient bien à une fiente d’oiseau, mais hélas, se
trouvaient toutes fixées à la surface inférieure de leur support (branches,
feuilles etc...).
Les Caerostris préparent de très grandes toiles à la tombée du jour.
Il semble bien que ces toiles-pièges soient laissées en place pendant un
temps plus ou moins long et détruites également à la tombée du jour. Si
nous avons pu assister plusieurs fois à la construction d’une toile, nous
n’en avons vu qu’une seule fois la destruction, et cela à la chute du jour.
Les toiles sont fréquemment tendues entre les branches d’un arbre et
l’Araignée vient se placer en son centre. Chez Caerostris mitralis il y a cap¬
ture directe des proies (nous l’avons souvent observé) mais il y a également
destruction et absorption de la toile.
L’activité des Araignées mangeant et détruisant leurs propres toiles est
assez rarement signalée (voir P. Bonnet 1945-1961). Il est certain que
dans ce domaine de nombreuses observations restent à faire non seulement
pour les formes tropicales mais également pour les formes de climat plus
froid.
Laboratoire de Zoologie ,
Faculté des Sciences de Montpellier.
AUTEURS CITÉS
Bonnet (P.), 1945-1961. — Bibliographia Araneorum, T. 1, 2, 3, Douladoure,
Toulouse.
Vinson (A.), 1863. — Aranéides des Iles de la Réunion, Maurice et Madagascar,
Roret, Paris.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 3, 1966, pp. 233-237.
NOTES SUR LES ERIGONIDES ( ARAIGNÉES ).
XXXIV.
LE GENRE TRICHONCOIDES DENIS
Par Jacques DENIS
Le genre Trichoncoides a été proposé (Denis, 1950) pour Tr. pilosus
Denis décrit sur une unique femelle recueillie en Camargue ; j’en ai depuis
reçu un second exemplaire de même provenance. Mais j’ai aussi reçu du
Maroc une autre espèce sans aucun doute congénère de la précédente et
représentée en particulier par un mâle, ce qui permet de préciser les
affinités du genre.
Caractères.
Céphalothorax ovale large, peu atténué en avant, le front largement
arrondi obtus ; le bandeau est très légèrement concave en dessous des
yeux médians antérieurs et très légèrement avancé au-dessus de la base des
chélicères de sorte qu’il est visible en dessus quand le céphalothorax est
examiné bien d’aplomb.
Yeux antérieurs disposés en ligne très faiblement récurvée, les médians
subcontigus, leur intervalle aux latéraux voisin de leur diamètre. Yeux
postérieurs disposés en ligne droite, leurs intervalles peu différents du
diamètre des médians, mais leur disposition relative assez variable. Hau¬
teur du bandeau inférieure à celle de l’aire oculaire.
Sternum plus ou moins cordiforme ou subpentagonal, aussi large que
long, se terminant en arrière en large pointe obtuse peu prolongée entre les
hanches postérieures qui sont séparées d’à peu près leur diamètre.
Chélicères fortement striées sur les côtés dans les deux sexes, leur marge
supérieure armée de 5 dents croissant de la première à la quatrième, la
cinquième un peu plus petite et isolée, leur marge inférieure pourvue de
4 ou 5 granulations contiguës ; deux ou trois crins dressés sur leur face
antérieure.
Pattes 4. 1.2. 3, longues et au moins assez fines, les tarses antérieurs
légèrement fusiformes, un peu plus courts que les métatarses, M4 : t4 com¬
pris entre 1,150 et 1,300 ; tarses IY habituellement beaucoup plus courts
que les métatarses, M4 : t4 compris entre 1,500 et 1,700. Griffes supérieures
assez brusquement coudées, mutiques. Formule chétotaxique 2. 2. 1.1,
les épines tibiales longues, même sur le mâle, celle de la paire IV au moins
égale à 2,5 diamètres, au moins chez la femelle ; eT4 compris entre 0,230
16
et 0,280. Point d’implantation du triehobothrium des métatarses anté¬
rieurs situé dans la moitié basale de l’article, mais près du milieu ; pas de
triehobothrium au métatarse IV.
Céphalothorax du mâle sans déformation ni impressions.
Affinités.
L’allure des femelles est celle de petits Trichoncus, mais elles s’en dis¬
tinguent aisément par la chétotaxie (formule 1.1. 1.1 chez les Trichoncus )
et par la structure assez particulière de l’épigyne. Au contraire ces deux
caractères pourraient convenir au groupe des Diplocephalus dont les
pattes sont plus épaisses et les épines tibiales nettement plus courtes ;
cependant la partie antérieure de la fente génitale semble n’avoir d’ana¬
logue chez aucun Diplocephalus s. lat.
Comme il est normal, le mâle est plus distinct. Le bulbe paraît surtout
proche de celui des Oedothorax ; c’est l’indication qu’à mon sens il convient
de retenir ; les apophyses tibiales rappellent de plus ou moins loin celles
des Oe. gibbosus (Blaekw.) et tuberosus (Blackw.) dont les déformations
céphalothoraciques sont bien accusées. Par ailleurs le métatarse IV des
Oedothorax porte un triehobothrium. Quant à l’épigyne, elle est d’un type
tout différent.
Parmi les genres dont le métatarse IV est dépourvu de triehobothrium,
les apophyses tibiales sembleraient pouvoir convenir soit à des Tapinocyba,
soit à des Thyreosthenius, mais dans ces genres le céphalothorax des mâles
est marqué de sillons céphaliques accompagnés ou non de déformations ;
par ailleurs la structure du bulbe est différente.
Trichoncoides pilosus Denis, 1950, p. 71, fig. 14-15 ($).
Bouches-du-Rhône : Camargue ; 1 $ (type, coll. Denis n° E 477),
20-V-1947, sur Juniperus phoenicus L. au Petit Riège ; 1 Ç 27-xi-1956,
dans le Salicornietum fruticosae au Valat (L. Bigot le g.).
Le second individu capturé diffère du type sur les points suivants :
Coloration moins vive, avec en particulier le céphalothorax et le sternum
brun assez foncé, les pattes fauves.
Les yeux médians postérieurs sont distants de 1,250 diamètre, leur
intervalle aux latéraux étant égal à leur diamètre.
Les tarses IV sont relativement longs avec M4 : t4 = 1,363, ce qui paraît
anormal.
Les épines tibiales sont un peu plus courtes :
(1 : D)T/ = 1,750; (1 : D)T4" = 1,375; (1 : D)T4 = 2,500;
l’épine proximale de la paire I étant plus reculée, celle de la paire IV
implantée à peu près au quart basal :
eiy = 0,266; eT4 =
0,255.
Epigyne, fig. 2.
A noter que la position du trichobothrium du métatarse I est exactement
la même que sur le type.
Fig. 1, 2. — Trichoncoides pilosus Denis, $.
1, profil du céphalothorax ; 2, épigyne.
Fig. 3-9. — Trichoncoides conjunctus n. sp.
3, profil du céphalothorax du mâle ; 4, patte-mâchoire du mâle de profil par la face externe
5, tibia de la patte-mâchoire de profil par la face interne ; 6, tibia et patella de la patte
mâchoire vus en dessus ; 7, profil du céphalothorax de la femelle ; 8-9, épigyne.
— 236 —
Trichoncoides conjunctus n. sp.
(J. Céphal. 0,70 mm ; long. tôt. 1,65 mm.
Céphalothorax fauve rouge assez vif, marqué d’une ligne marginale
noire très, nette. Sternum brun fauve, moins rougeâtre que le céphalotho¬
rax ; lames-maxillaires beaucoup plus claires, fauve pâle. Chélicères fauve
rouge vif, de la couleur du céphalothorax. Pattes fauve rougeâtre pâle.
Abdomen noirâtre finement et brièvement pileux.
Céphalothorax (fig. 3) sans déformation, la partie céphalique simplement
un peu convexe, non surélevée.
Yeux postérieurs équidistants, séparés du diamètre des médians.
Pattes fines :
(L : D)tj = 12,857 ; (L : D)M4 = 12,444 ; (L : D)^ = 8,285 ;
(L : D)t4 = 12 ; (L : D)M4 =14 ; (L : D)T4 = 9,690 ;
les tarses plus courts que les métatarses à la paire IV :
Mj : t4 = 1,244; M4 : t4 = 1,555.
Chétotaxie :
eT/ = 0,190;
eTj" = 0,725;
eT4 = 0,240;
t6Mj = 0,450.
Patte-mâchoire, fig. 4-6.
$. Céphal. 0,80 et 0,85 mm ; long. tôt. 1,95 et 2,05 mm.
Céphalothorax fauve rouge vif ou légèrement orangé, marqué d’une
ligne marginale noire bien nette. Sternum brun rouge. Chélicères un peu
plus pâles et plus ternes que le céphalothorax. Pattes fauve rouge vif
ou fauve orangé clair. Abdomen noirâtre, finement et peu longuement
pileux.
Céphalothorax (fig. 7) beaucoup plus plat que celui du génotype (com¬
parer avec la fig. 1), nullement convexe sur la partie céphalique.
Yeux médians postérieurs plus séparés l’un de l’autre que des latéraux,
leur intervalle voisin de leur diamètre en plus ou en moins (1,1 et 0,8 D),
leur intervalle aux latéraux égal à 0,9 ou 0,7 diamètre. Trapèze oculaire
aussi haut que large en arrière, plus haut que le bandeau.
Pattes fines :
(L : D)t4 = 10,500 et 12 ; (L : D)t4 = 12 et 11,666 ;
(L : D)M4 = 11,777 et 13,250 ; (L : D)M4 = 14,500 et 15 ;
(L : D)Tj = 8,430 ; ; (L : D)T4 = 10,270 et 12,500;
les tarses beaucoup plus courts que les métatarses à la paire IV :
Mj : t4 = 1,260; M4 : t4 = 1,657 et 1,666.
(1 : D)Tj' = 1,860
(1 : D)V = i*430
(1 : D)T4 = 2,310
237 —
Chétotaxie :
«TV = 0,190 ; (1 : D)Tj' = 2,285 ;
eT/ = 0,730 ; (1 : 0)1!" = 1,570 ;
eT4 = 0,230 et 0,233 ; (1 : D)T4 = 2,500 et 2,530 ;
tbM1 = 0,450 et 0,490;
(sur l’un des individus, les épines de l’un des tibias I sont tombées et l’autre
tibia est manquant).
Epigyne, fig. 8-9.
Maroc (J. Gattefossé leg.) : Aïn-es-Sebâa, 1 $ (holotype) 1 Ç (allotype),
17-H-1952), Daya « la Continentale », sous les pierres (eoll. Denis
n° E 1.580). Zénata, 1 Ç, 29-iv-1952, sur un mur après de fortes pluies,
faisant partie d’une importante dispersion au vol d’Erigonides presque
entièrement composée des deux sexes d’un Trachelocamptus encore inédit.
Sur cette espèce le céphalothorax est dépourvu de la ligne médiane de
crins dressés qui existe sur le génotype et, quoique fournie, la pilosité de
l’abdomen est moins longue.
Laboratoire de Zoologie
( Arthropodes ) du Muséum
61, rue de Buffon, Paris 5e.
BIBLIOGRAPHIE
Denis, J., 1950. — Araignées de France. III. Araignées de Camargue. Revue
franç. Entom., 17, pp. 62-78.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 238-246.
REMARQUES
SUR QUELQUES ESPÈCES D’ARAIGNÉES
APPARTENANT AU GENRE
TITANOECA THORELL , 1870.
Par Michel HUBERT
Le genre Titanoeca, créé par Thorell en 1870 (8), groupe des espèces
qui jusqu’alors étaient disséminées dans les divers genres suivants : The-
ridion : Walckenaer, 1805 ; Tegenaria : C. L. Koch, 1833 ; Asagena :
C. L. Koch, 1837 ; Epeira : Lucas, 1846 ; Latrodectus : C. L. Koch, 1851 ;
Nuctobia : Simon, 1864 ; Singa : Simon, 1864 ; Amaurobius : Ausserer,
1867 ; Dictyna : Simon, 1870.
Le genre Titanoeca comprend actuellement une vingtaine d’espèces
largement réparties à la surface du globe ; on les trouve sous les pierres
et dans les friches.
E. Simon, tenant compte de la présence du cribellum et du calamistrum,
les place dans la famille des Dictynidae. Petrunkevitch, n’admettant
pas cette séparation des Araignées Cribellates, les place dans la famille
des Amaurobiidae. Les Titanoeca possèdent comme les Amaurobius un
cribellum divisé, mais en diffèrent par leur calamistrum unisérié, alors que
celui des Amaurobius est bisérié.
La détermination des femelles est difficile et seul l’examen des vulves
permet de localiser les espèces ou groupes d’espèces. E. Simon dans les
Arachnides de France (7, p. 43) signale en note infrapaginale :
« Je n’ai trouvé aucun caractère satisfaisant pour distinguer de T.
obscura et pour distinguer entre elles les femelles de T. nivalis, monticola,
tristis et praefica ».
Afin de résoudre ce problème auquel s’était heurté Simon, nous avons
entrepris l’étude de ce genre avec du matériel provenant de la collection
du Muséum national d’ Histoire naturelle et quelques individus de la
collection Dresco. Nous avons monté en préparation les vulves des
femelles des espèces du genre Titanoeca d’Europe occidentale ; cela nous
a permis de les dessiner et de les comparer aux figures publiées par J. Kra-
TOCHVIL (5) et H. WlEHLE (9).
Ce travail se rapporte aux espèces suivantes : Titanoeca albomacula.ta
(Luc.), flavicoma L. K., monticola (Sim.), nivalis Sim., obscura (Wlck.),
praefica (Sim.), schineri L. K., sequeirai Sim., tristis L. K..
— 239
La structure des vulves représentées figures 6 à 9, permet de séparer
immédiatement quatre espèces : T. albomaculata (fig. 7), T. monticola
(fig. 8), T. praefica (fig. 9), T. sequeirai (fig. 6), dont les vulves sont parti¬
culières et se différencient facilement de celles des cinq autres espèces
(fig. 1 à 5) qui ont une structure assez comparable, qu’on pourrait qualifier
de « phallique ». Ce groupe comprend les espèces suivantes : T. obscura
(fig. 1), T. flavicoma (fig. 4), T. nivalis (fig. 5), T. sc.hineri (fig. 3) et T. tris-
tis (fig. 2) dont les vulves sont caractérisées par l’enroulement en spirale
des canaux de fécondation à l’intérieur d’une gaine sub-cylindrique. La
femelle de T. sc.hineri se distingue aisément des autres femelles de ce
groupe, par son abdomen marqué en-dessus de deux grosses taches blan¬
châtre ou fauve testacé. Les différences entre les quatre autres espèces
sont précisées dans le tableau de détermination que nous proposons.
Nous donnons pour chaque espèce un aperçu de sa répartition géogra¬
phique et pour certaines d’entre elles, quelques localités nouvelles ; nous
signalons également les références des figures les plus valables, pour les
mâles comme pour les femelles. Nous employons comme abréviation :
P. M. H., signifiant préparation microscopique collection Hubert.
LISTE DES ESPÈCES
T. albomaculata (Luc., 1840).
(pig- ?)
cj. — Palpe (Wiehle, 9, fig. 292-294, pp. 142-143).
Ç. — Abdomen (Wiehle, 9, fig. 291, p. 142).
Epigyne (Wiehle, 9, fig. 295, p. 144).
Vulve (Wiehi.e, 9, fig. 296, p. 144).
Cette espèce a été décrite par Lucas des environs de Sétif. On la trouve
dans le midi de la France, dans toute la région méditerranéenne ainsi
qu’en Allemagne et en Russie méridionale.
T. flaoicoma L. K., 1872.
(Fig. 4)
(J. — Apophyse tibiale (Simon, 7, fig. 83, p. 41).
Cette espèce a été décrite d’Italie ; elle a été également signalée de
Corse.
T. monticola (Sim., 1870).
(Fig. 8)
(J1. — Apophyse tibiale (Simon, 7, fig. 85, p. 41).
Cette espèce a été signalée en Espagne et en Italie ainsi que dans le
midi de la France : Basses-Alpes, Alpes-maritimes, Pyrénées-orientales (7).
24
— 241 —
i/io
1/10
Fig. 4 : T. flavicoma L. K., vulve. — Fig. 5 : T. nivalis Sim., vulve.
T. nivalis Sim., 1874.
(Fig. 5)
Espèce déjà signalée par Simon des Alpes, des Pyrénées ainsi que de
Suisse (7). Nous donnons une station nouvelle pour la France :
Hautes-Pyrénées. — Oredon (altitude 2.900 m.), $ subad. ; Ç, 13-ix-
1957, (Mauries), P. M. H. 182.
T. obscura (Wlck., 1802).
(Fig. 1)
{J. — Apophyse tibiale (Kratochvil, 5, fig. 1, p. 14) ; (Simon, 7, fig. 87,
p. 41).
Patte-mâchoire (Wiehle, 9, fig. 299-301, pp. 146-147).
— 242 —
Abdomen (Kratochvil, 5, fig. 3a, p. 15) ; (Wiehle, 9, fig. 297,
p. 145).
Chélicères (Wiehle, 9, fig. 298, p. 145).
Ç. — Abdomen (Kratochvil, 5, fig. 3b, p. 15).
Epigyne (Wiehle, 9, fig. 302, p. 147).
Vulve (Kratochvil, 5, fig. 2, p. 14) ; (Wiehle, 9, fig. 303, p. 148j.
Sur les dessins de Wiehle et de Kratochvil, les gaines des canaux de
fécondation sont représentées divergentes et en contact par leur base ;
cette divergence est variable ainsi que leur écartement, parfois même elles
sont parallèles.
Cette espèce se rencontre dans presque toute l’Europe ; on la trouve
également en Tunisie (1). Simon la signale dans les Alpes et dans les
Pyrénées jusque vers 2.000 m.
Stations nouvelles pour la France :
Hautes-Pyrénées. — Prade d’Orédon (altitude 1.850 m), Orédon, 2 Ç,
14-vi-1957, (Maories), P. M. H. 181.
De cette station nous avions également 4 subad., 3 subad., 1 Ç imm.,
24-ix-1958. — D’Orédon : <$ subad., 2 imm., 13-iv-1957. — De Soulane
du Lac, Orédon : $ subad., 25-V-1958. Ces captures sont de J. P. Mauries.
Il est difficile de rapporter ces non-adultes à T. obscura, car T. nivalis
a été également capturé à Orédon (voir plus haut). J. Denis (3) signale
une femelle de l’ Ile d’Yeu.
T. praefica (Sim., 1870).
(Fig. 9)
(J. — Apophyse tibiale (Simon, 7, fig. 82, p. 41).
Cette espèce est signalée d’Algérie, d’Espagne et de France : Pyrénées-
orientales (7). A notre connaissance, la vulve de cette espèce n’a jamais
été figurée.
T. schineri L. K., 1872.
(Fig- 3)
— Apophyse tibiale (Simon, 7, fig. 84, p. 41) ; (Kratochvil, 5, fig. 4,
P. 16).
Ç. — Vulve (Kratochvil, 5, fig. 5, p. 16).
Le dessin de Simon représentant l’apophyse tibiale du mâle, bien
qu’exact, est très schématique ; il nous semble préférable de nous référer
à la figure de Kratochvil, qui a été faite à plus grande échelle et com¬
porte plus de détails.
Kratochvil (5), fig. 30, p. 15) donne également un dessin de l’abdomen
sans précision de sexe.
Selon Bonnet (1), on trouve cette espèce en France, en Tchécoslovaquie,
243 —
en Autriche, en Hongrie, en Russie et en Asie mineure. Simon l’a capturée
en France, dans les Basses-Alpes.
Fig. 6 : T. sequcirai Sim., vulve. — Fig. 7 : T. albomaculata (Luc.), vulve.
T. sequeirai Sim., 1892.
(Fig. 6)
— Apophyse tibiale (Simon, 7, fig. 81, p. 41).
Cette espèce, décrite par Simon du Portugal, se trouve également en
France : Ardèche, Pont d’Arc (7).
T. tristis L. K., 1872.
(Fig- 2)
31. — Apophyse tibiale (Kratochvil, 5, fig. 6, p. 18) ; (Simon, 7, fig. 86,
p. 41) ; (Wiehle, 9, fig. 304, p. 149, d’après Chyzer et Kulc-
zvnski, 1892).
— 244 —
Ç. - — Epigyne (Wiehle, 9, fig. 305, p. 149, d’après Chyzer et Kulc-
ZYNSKI, 1892).
Vulve (Kratochvil, 5, fig. 7, p. 18).
Kratochviu (5, fig. 3d, p. 15) figure également l’abdomen de cette
espèce, sans en préciser le sexe.
Cette espèce se rencontre dans une grande partie de l’Europe. Denis la
signale de Vendée (4) et de l’Ile d’Yeu (3). Nous regrettons que l’auteur
ne donne pas de figure des vulves.
Fig. 8 : T. monticola (Sim.), vulve. — Fig. 9 : T. praefica (Sim.), vulve.
Station nouvelle pour la France :
Loire-atlantique. — Ile des Evens, La Baule, 2 Ç, 23-vii-1959, (Matile),
P. M. H. 172.
Ces deux femelles de la collection Dresco font partie d’un ensemble
capturé en Bretagne et dont l’inventaire est en cours. Denis (2) signale
de Loire-atlantique T. obscura, d’après une citation de Lucas (6, p. 192)
faite sur des femelles sous le nom de T. quadriguttata Hahn.
— 245 —
Remarques.
De l’examen des $ faisant l’objet de cette note, il ressort que si cinq
d’entre elles présentent une structure très homogène et nettement caracté¬
ristique des vulves (structure que nous avons qualifiée de « phallique »),
il n’en est pas de même des quatre autres espèces qui sont très hétérogènes
à ce point de vue et ne présentent que peu de similitude.
Il est remarquable que cette hétérogénéité morphologique des organes
sexuels Ç ne se retrouve pas dans les organes dont les bulbes et les apo¬
physes tibiales sont nettement apparentés.
Les conclusions auxquelles nous avons abouti ne s’appliquent évidem¬
ment qu’aux neuf espèces d’Europe occidentale étudiées dans cette note.
Il entre dans nos projets d’envisager la comparaison des organes sexuels
et $, dans l’ensemble du genre Titanoeca et ainsi, de déceler les affinités
spécifiques.
Tableau de détermination des femelles
des espèces du genre Titanoeca
d’Europe occidentale.
1. — Abdomen noir unicolore à pubescence soyeuse . 2
— Abdomen orné de taches en dessus . 7
2. — Canaux de fécondation enroulés en spirale à l’intérieur d’une gaine sub¬
cylindrique . 3
— Disposition des canaux de fécondation différente de la précédente . . 6
3. — Gaines des canaux de fécondation d’un diamètre contenu environ deux
fois dans leur hauteur et supérieur au diamètre des spermathèques
(fig. 2) . T. tristis L. K.
— Gaines des canaux de fécondation d’un diamètre contenu au moins trois
fois dans leur hauteur et inférieur au diamètre des spermathèques. 4
4. — Gaines des canaux de fécondation plus ou moins tortueuses, d’un diamètre
contenu au moins quatre fois dans leur hauteur et plus petit de moitié
que le diamètre des spermathèques (fig. 5) . . . . T. nivalis Sim.
— Gaines des canaux de fécondation droites, d’un diamètre contenu environ
trois fois dans leur hauteur et légèrement inférieur au diamètre des
spermathèques . 5
5. — Abdomen noir revêtu de pubescence fauve ; vulva (fig. 4) .
T. flavicoma L. K.
— Abdomen revêtu de pubescence gris-blanc soyeuse ; vulva (fig. 1) .
T. obscura (Wlck.)
0. — Vulva (fig. 9) . T. praefica (Sim.)
— Vulva (fig. 8) . T. monticola (Sim.)
7. — Abdomen marqué en dessus de deux grosses taches fauve testacé ou
blanchâtre vague (fig. 3) . T. schineri L. K.
— 246
— Abdomen noir marqué en dessus de taches d'un blanc pur . 8
8. — Abdomen orné au bord antérieur de deux grosses taches ovales et obliques,
ensuite de deux séries de 4-4 ou 5-5 taches plus petites diminuant
graduellement d’avant en arrière (fïg. 7) . . . . T. albomaculata (Luc.).
— Abdomen orné au bord antérieur de deux grosses taches ovales et obliques,
puis vers le milieu de deux taches plus petites, presque rondes, suivies
de deux (rarement quatre) points (lig. 6).... T. sequeirai Sim.
Résumé.
La présente note contient :
1° Une liste des Titanoeca d’Europe occidentale, avec un aperçu de
leur répartition géographique et quelques stations nouvelles pour la
France.
2° Les références iconographiques les plus valables, concernant les
et les $, accompagnées de dessins inédits de vulves.
3° Un tableau de détermination utilisant les caractères tirés des vulves
et permettant, pour la première fois, de distinguer les $ des neuf espèces
de Titanoeca connues en Europe occidentale.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ).
Muséum national d’ Histoire naturelle,
61, rue de Bufjon, Paris (5e).
BIBLIOGRAPHIE
1. Bonnet P., 1959. — - Bibliographia Araneorum, t. II, pp. 4627-4634, Édit.
Douladoure, Toulouse.
2. Denis J., 1938. — Eléments d’une faune arachnologique de Bretagne. Bull.
Soc. sci. Bretagne, 15, fasc. 1 et 2, pp. 52-80.
3. — 1962. — Éléments d’ une faune arachnologique de Vendée. Ibid., 37, pp.
225-255.
4. — • 1963. — - Compléments à la faune arachnologique de Vendée. Ibid., 38,
pp. 99-117.
5. Kratochvil J., 1932. — Rod pavouku Titanoeca v Ceskoslovenské républice.
Sbor. prirod. spol. morav. ostrav., rocnick VII, pp. 11-23, 10 figs.
6. Lucas H., 1882. — Note sur quelques Arachnides recueillis en Bretagne,
particulièrement aux environs de Préfailles. Ann. Soc. ent. Fr., 6e sér., 2,
pp. 189-200.
7. Simon E., 1914. — Les Arachnides de France, 6, part. 1, pp. 40-43, 60-61,
7 figs.
8. Thorell T., 1870. — On European Spiders. Nova Acta Reglae Socielatis
Scientiarium Upsaliensis, sér. III, 7, fasc. 1 et 2.
9. Wiehle H., 1953. — Die Tierwelt Deutschland, 42, pp. 142-149, 15 figs.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 247-256.
CONTRIBUTION À LA CONNAISSANCE
DES SCORPIONS DE LANDE.
I. CHARMUS INDICUS HIRST, 1915.
(Fam. Buthidae).
Par R. P. SREENIVASA-REDDY
En 1915, IIirst créa l’espèce indienne de Charmus après étude d’un
seul spécimen immature, de sexe inconnu, provenant de Coimbatore (Etat
de Madras), Inde du Sud. Cette description de Hirst est sommaire et
incomplète. Six exemplaires de ce petit scorpion furent récoltés par nous
en 1962, mais dans une autre station : Tirupati (District de Chittoor, Etat
d’Andhra), Inde du Sud. La redescription de cette espèce, publiée ici,
comble beaucoup de lacunes dans la description de Hirst.
Diagnose révisée de Charmus indicus IIirst.
Description de la femelle.
Les espèces du genre Charmus sont parmi les plus petites connues au
monde, leur longueur ne dépassant pas 30 mm. Le corps de Charmus
indicus est de teinte uniformément noir brunâtre sauf les régions d’articu¬
lation des articles des pédipalpes et des pattes-ambulatoires qui sont jaunes.
Céphalothorax : Il est trapézoïdal et nettement plus long que large,
son bord antérieur beaucoup plus étroit que le postérieur, est légèrement
concave en son milieu. Quelquefois on trouve un petit épistome constitué
d’une rangée de granules et orné de microchètes et de macrochètes. Le front
dans l’aire anté-oculaire est presque plat. Le céphalothorax est dépourvu
de carènes mais linement et uniformément granulé sauf dans le sillon
médian et le sillon interoculaire. Le tubercule oculaire, peu élevé, se trouve
un peu en avant du milieu du céphalothorax. Les yeux médians sont éloi¬
gnés l’un de l’autre, d’une distance légèrement inférieure à leur diamètre.
Le sillon interoculaire est peu profond en arrière du tubercule oculaire et va
jusqu’au bord postérieur de la carapace. 11 se prolonge en avant, passant le
long du sillon interoculaire et s’atténue en avant des yeux mais n’atteint
pas le bord antérieur. Les yeux latéraux sont au nombre de trois de chaque
côté, chacun étant bien séparé de son voisin.
Tergites : Les tergites sont granulés uniformément, les granules de la
moitié postérieure des tergites étant un peu plus grossiers. Les tergites 2
— 248 —
Fig. 1. — Charmus indicus Hirst, $ adulte de Tirupati.
État d’Andhra, Inde. Longueur du corps 26 mm.
à 6 ont une faible carène médiane granulée, dans leur moitié postérieure.
Le tergite 7 est sans carènes.
Sternites : Les sternites 1 à 4 non granulés, sont de couleur jaune foncé
sauf les bords latéraux un peu assombris. La surface des sternites est
lisse mais finement ponctuée. En examinant de très près on voit que
249
Fig. 2-7. — Charmus indicus.
2, 2a, bras et avant-bras de la patte-mâchoire de droite ; 3, avant-bras (vue latérale du côté
externe) ; 4, main, vue latérale ; 5, main, vue ventrale ; 6, doigt mobile montrant les rangées
de granules avec les granules externes (ge) et les granules internes (gi) ; 7, extrémité du doigt
mobile montrant les séries de dents terminales (dt).
chaque ponctuation est ornée d’un petit poil très fin. Le sternite 5 est
brun foncé, grossièrement granulé et dépourvu de carènes. Mêlées aux gra¬
nules on trouve aussi des ponctuations poilues encore plus nettes que celles
des sternites anterieurs.
17
250 —
La queue, noire et épaisse, est presque aussi longue que le tronc. La
longueur des articles caudaux augmente régulièrement du premier au
dernier segment. La gouttière médiane dorsale est très distincte. Mais elle
est plus profonde dans les derniers anneaux. Sa surface est granulée. Les
carènes dorsales sont formées de granules isolés et ne sont pas très nettes
sauf dans le premier segment. Les surfaces latérales et ventrales des deux
premiers segments sont grossièrement granulées. Les carènes médianes
ventrales sont les seules bien distinctes dans les trois premiers segments.
Dans le troisième segment, l’espace entre ces carènes a de gros granules.
Les surfaces latérales du troisième segment sont dépourvues de granules
mais elles ont des ponctuations, chacune portant un poil long et blanc au
milieu. Les surfaces latérales et ventrales des quatrième et cinquième
segments sont entièrement dépourvues de granules mais criblées de
ponctuations grossières. Bien que les deux premiers segments ne soient
pas ponctués, ils portent aussi des poils, mais moins nombreux.
Vésicule : Elle est de teinte rougeâtre et plus étroite que le dernier
article caudal. Sa surface dorsale est lisse et glabre. Les surfaces latérales
et ventrales sont ornées de ponctuations poilues. Ainsi, la queue et la
vésicule sont recouvertes d’une véritable brosse faite de très nombreuses
soies blanches. L’aiguillon long, fin et courbé, ne possède aucun tubercule
par-dessous.
Chélicères : (fig. 8 et 9). Elles sont du type caractéristique établi par
M. Vachon (1963) pour la famille Buthidae. Le doigt fixe porte quatre dents
externes : la distale, la subdistale, la médiane et la basale. Sur le bord
interne (ou ventral) il y a deux petites dents, une médiane et une basale
(ce sont les dents ventrales des anciens auteurs). Le doigt mobile a cinq
dents externes : une distale, une subdistale, une médiane et deux basales.
La série interne comprend une dent distale, une médiane et une basale.
Pattes-mâchoires : (fig. 2 à 7). Les pattes-mâchoires sont minces et lon¬
gues. Elles sont brunâtres et dépourvues de pigments aux extrémités de
leurs articles, surtout le bras et l’avant-bras. La main est plus claire que
les autres articles.
Fémur ou bras : (fig. 2 et 2a). La carène dorsale interne et la carène
dorsale externe sont indiquées par quelques gros granules irrégulièrement
disposés. La surface brunâtre, entre ces deux carènes, est parsemée de
granules.
Brachium ou avant-bras : (fig. 2 et 3) est dépourvu de carènes et de
tubercules pédiculaires. Il est orné de quelques gros granules.
La main : (fig. 4 et 5) est plus mince que le brachium et elle est légère¬
ment bombée à sa base et dépourvue de granules et de carènes. Les doigts
sont deux fois aussi longs que la main et recourbés légèrement. Le bord
intérieur du doigt mobile (fig. 6) possède une file médiane de denticules
disposés en 9 séries. La série basale est plus longue que les autres. Sauf la
basale, chaque série est flanquée distalement d’un gros denticule accessoire
interne (gi, fig. 6, 7). Les granules accessoires externes (ge) sont pairs
et de même taille que les granules de la série médiane. Ils sont situés très
près de la base de chaque série sauf dans la basale. Ainsi chaque série
— 251 —
10 11 12
Fig. 8-14. — Charmus indicus.
8, chélicère droite, vue dorsalement. de : dent distale externe ; sd : dent subdistale ; m : dent
médiane ; b : dent basale ; 9, chélicère droite vue ventrale ; mi : dent médiane interne ; bi :
dent basale interne ; 10, région génitale montrant le sternum, l’opercule génitale et le
peigne gauche ; 11, article terminant la patte III. Et : éperon tibial ; 12, tarse, vue ven¬
trale. Ebe : éperon basitarsal externe ; Ebi : éperon basitarsal interne ; 13, bord distal du
peigne d’une $ ; 14, bord distal du peigne d’un
paraît chevaucher légèrement la série précédente. Il y a trois dents distales
près de l’extrémité.
Trichobothries : (fig. 2 à 5). Le plus souvent le tégument à la base de
chaque trichobothrie est beaucoup plus clair que sur le reste de l’article.
La répartition des trichobothries sur le fémur, le brachium, la main et le
doigt est indiquée dans les figures 2 à 5. Sur le fémur il y a quatre tricho¬
bothries internes (fig. 2a), cinq trichobothries dorsales et deux tricho¬
bothries externes (fig. 2) ex étant basale par rapport à d6 ; e2 est située
environ à la moitié de l’article. Sur l’avant-bras il y a 7 trichobothries,
e6, e6, et e7 sont groupées. Les trichobothries basales bx et 1>2 de la main
sont rapprochées et les trois basales forment un triangle scalène. Les
trichobothries m, et m2 sont disposées obliquement, m, étant antérieure.
La trichobothrie distale ventrale vt est très près de l’articulation du doigt
— 252 —
mobile et forme avec vb une ligne légèrement oblique par rapport à cette
articulation, vb étant du côté interne. Sur le doigt fixe, la trichobothrie
dt est à peine distale de et (fig. 4), db est nettement basale de est ; esb est
très petite et difficile à voir.
Pattes-ambulatoires : (fig. 11 et 12). Le préfémur et le fémur sont aplatis
et pigmentés sur leurs surfaces externes. Seules les surfaces extérieures
de ces deux articles sont régulièrement granulées. Un éperon tibial (fig. 11,
Et) existe aux pattes III et IV. Toutes les pattes possèdent une paire
d’éperons basitarsaux dont l’interne (fig. 12, Ebi) est simple. L’éperon
basitarsal externe (fig. 12, Ebe) est aplati et muni de deux lobes l’un petit
et l’autre grand. Ce dernier possède une soie rigide. La face dorsale du
tarse porte des poils longs, irrégulièrement disposés, la face ventrale pos¬
sède de longues soies disposées irrégulièrement. Le talon est petit et les
griffes sont rouge vif, minces et courbées.
Sternum (fig. 10) de teinte jaune et de forme pentagonale, est formé
de deux parties, l’une antérieure et triangulaire, l’autre postérieure et
rectangulaire. Au milieu du sternum se trouve une dépression carrée et
profonde correspondant à un apodème.
Peignes (fig. 10). Ils sont jaunâtres et poilus. Les pièces médianes sont
rangées en une seule file ; les fulcres sont petits et triangulaires. Le nombre
de dents chez les femelles est de 17 ou 18 et le peigne a la même longueur
que les hanches des pattes IV.
Les Stigmates sont courts et ovales.
Description du mâle.
Il est très difficile de reconnaître les sexes de cette espèce par suite de
sa petite taille et de l’absence de caractères sexuels secondaires bien nets.
Seuls les crochets dits copulateurs permettent la distinction des sexes qui
sont si difficiles à apercevoir. La dissection de quelques exemplaires et la
découverte des organes paraxiaux ont seuls, permis la diagnose sexuelle.
On s’aperçoit alors que rien, dans la couleur, la taille, l’ornementation,
la forme de la vésicule ne permet de séparer les mâles des femelles. Ainsi
il est impossible de donner une description de mâle adulte. Disons simple¬
ment que le nombre de lames aux peignes est 16 — 17 chez les mâles
alors que chez les femelles on en trouve 17 — - 18. Il importe cependant
de signaler que chez cette espèce (et chez Charmus en général) le nombre
de lames des femelles est au moins égal sinon supérieur à celui trouvé
chez les mâles alors que l’on constate le contraire chez de très nombreux
scorpions buthides.
Après dissection de quatre Spécimens, une comparaison minutieuse des
caractères morphologiques des deux sexes révéla une petite différence dans
le contour de l’extrémité distale de la pièce distale du manche des peignes.
Chez les mâles ce bord forme une petite saillie angulaire tandis que chez
les femelles il est arrondi, (fig. 13 et 14).
253 —
Dimensions en millimètres de Tirupati). — Long. tôt. : 19,6 ; Céph-th. :
2.1 ; larg. du bord ant. céph-th. : 1,3 ; larg. céph-th. au niveau des yeux
médians : 1,8 ; larg. du céph-th. au bord post. : 2,5 ; dist. entre bord ant.
céph-th. et bord ant. des yeux médians : 0,6 ; long, abdomen : 7,1 ; long,
queue : 10,4 ; 1° ann. : 1,0 — 1,4 — - 1,3 ; 2° ann. : 1,2 — 1,4 — - 1,3 ; 3° ann. :
1.2 — 1,5 — 1,3 ; 4» ann. : 1,6 — 1,5 — 1,3 ; 5» ann. : 2,3 — 1,6 — 1,3 ;
telson 2,2 — 1,0 — 0,7 ; aiguillon long : 0,9 ; pattes-mâchoires, bras : 1,5 —
0,5 ; avant-bras : 1,0 — 0,7 ; main : 0,7 — 0,6 ; doigt : 2,0 ; peignes : 1,7.
Remarques biologiques et biogéographiques.
Charmus paraît être un genre de scorpions assez rare. Jusqu’à présent
deux espèces sont connues, la première Charmus laneus fut décrite par
Karsch en 1879 d’après un seul spécimen, dont le sexe est inconnu. Plus
tard, en 1915, S. Hirst créa la deuxième espèce, cette fois aussi, sur un
seul exemplaire, immature. Des récoltes effectuées à plusieurs reprises par
nous-même en Inde ne nous ont permis de trouver que six spécimens.
Charmus indicus est une espèce lapidicole, vivant sur les terrains vagues
et sur les pentes des collines, de basse altitude (environ 500 mètres). Elle
se cache entre les petites plantes sous les pierres. Pourchassé, ce scorpion
court quelques secondes et soudain s’immobilise ramenant la queue en
avant et au-dessus de la tête. Ainsi immobilisé et recroquevillé sur lui-
même il est très difficile à déceler puisqu’il ressemble à une petite pierre.
Kraepelin (1905) dans sa note « Die geographische Verbreitung der
Skorpione », cite ce genre (à cette époque-là, seule l’espèce Charmus laneus
était connue) ainsi que Stenochirus (aussi d’Inde du Sud) et Isometroides
(d’Australie) comme formes reliques. « Il semble que ce soient les reliques
d’un ancien type de Buthidae, qui n’a plus seulement qu’un représentant
éloigné en Australie ( Isometroides ). Cette remarque a une valeur parti¬
culière si l’on tient compte du fait que le Plateau du Deccan (Inde Pénin¬
sulaire) où se trouvent Charmus et Stenochirus est un bouclier très ancien,
l’un des plus stables du monde et déjà connu à l’Infra-cambrien.
Dans notre collection deux exemplaires ont une teinte plus claire et
tachetée de jaune. La dissection de ces spécimens montra que la couche
de pigment noir s’était détachée des téguments, évènement qui se déroule
avant la mue, donnant une couleur plus claire à ces animaux.
Diagnose révisée du genre Charmus.
Petits scorpions noirs ou bruns ne dépassant pas 30 mm de longueur.
Tronc granulé uniformément. Brachium des pédipalpes et préfémur des
pattes-ambulatoires granulés. La carapace est trapézoïdale, le bord anté¬
rieur beaucoup plus étroit que le bord postérieur. Surface de la carapace
granulée uniformément mais sans carènes. Le tubercule oculaire sillonné,
est situé en avant du milieu. Le sillon médian longitudinal plus profond
en arrière du tubercule oculaire. Trois yeux latéraux de chaque côté.
254 —
Les tergites granulés, portent une carène médiane dorsale restreinte
à leur moitié postérieure. La carène médiane dorsale est absente dans le
septième tergite ; stérilités 1 à 4 lisses et polis. Sternite 5 grossièrement
granulé. Les sternites portent des ponctuations fines, chacune portant
un poil.
Sternum nettement pentagonal, avec une cavité apodématique profonde
en son milieu. Les peignes ont des fulcres petits et triangulaires. Lames
des peignes variant entre 14 et 18. Stigmates petits et elliptiques.
La queue est aussi longue que le tronc. Les surfaces ventrales et laté¬
rales des deux premiers segments sont grossièrement granulées. Les deux
derniers segments sont ponctués au moins sur leurs surfaces ventrales.
Tous les segments portent des poils blancs qui deviennent plus denses et
plus longs en arrière. La vésicule, sans tubercule sous l’aiguillon, est
ponctuée et poilue sur ses surfaces latérales et ventrales.
Dents externes médianes et basales des chélicères fusionnées ; une
médiane interne et une basale interne au doigt fixe, le doigt fixe à
deux dents subdistales externes. Les pédipalpes sont minces et longs.
Pince cylindrique avec les doigts longs. Bord interne du doigt mobile avec
une file médiane de granules rangés en 7 à 9 séries. Les dentieules acces¬
soires internes sont grands et isolés. Les granules accessoires externes
sont pairs et placés en continuité avec la série médiane (fig. 6j.
Les pattes-ambulatoires III et IV portent l’éperon tibial. La surface
ventrale du tarse a des poils longs irrégulièrement disposés.
Clé pour identifier les deux espèces de Charmus.
Couleur du tronc uniformément brun ou brun noirâtre ; préfémur et fémur des
pattes-ambulatoires granulés sur leur face externe ; les sternites 1-4 pourvus de
fines ponctuations sétifères ; 3e anneau de la queue à carènes médianes ven¬
trales paires, formées de gros granules isolés et avec de gros granules entre
elles ; surfaces latérales et ventrales des 4e et 5e anneaux fortement ponctuées ;
surface ventrale de la moitié postérieure du 5e anneau sans granules ; doigt
mobile de la main avec 9 séries de granules . indicus.
Couleur du tronc tacheté de jaune sur fond noir ; préfémur seul granulé sur la
face externe ; sternite 1 à 4 dépourvu de fines ponctuations ; 3e anneau sans
carènes médianes ventrales ni de gros granules entre elles ; face ventrale de la
moitié postérieure du 5e anneau granulée ; doigt mobile de la main avec 7 séries
de granules . laneus.
Stations de capture de Charmus indiens Hirst.
1. Coimbatore : Etat de Madras, Inde du Sud. Un spécimen jeune de
sexe inconnu. Type non vu. (Collection du British Muséum).
2. Pondichéry : État de Pondichéry, Inde du Sud, un spécimen de
sexe (J étiqueté Charmus annulipes dans la collection E. Simon sous le
numéro 8180 portant le matricule R. S. 1247 M.N.H.N. de Paris. Ce nom
n’est pas à retenir puisque E. Simon n’a jamais publié la diagnose de
255
cette espèce. L’étude de ce spécimen montre bien qu’il s’agit de l’espèce
indiens Hirst.
3. Udayagiri Fort : Etat de Travancore-Cochin, Inde du Sud. Un
spécimen de sexe mâle collecté par le Dr. A. P. Mathew, R. S. 3017,
Collection du M.N.H.N. Paris.
4. Tirupati : État d’Andhra (= Andhra Pradesh), Inde du Sud. 5 spé¬
cimens (3 mâles, 1 femelle) adultes et 1 jeune, collectés par l’auteur et
déposés au M. N. H. N. de Paris sous le numéro R. S. 4407.
Fig. 15. — Stations de capture de Charmus indicus Hirst.
Résumé.
Les scorpions du genre Charmus comprenant deux espèces Charmus laneus
Karsch 1879, de Ceylan et Charmus indicus Hirst 1915, d’Inde du Sud sont très
rares. La description originale de Charmus indicus par Hirst fut basée sur un
spécimen immature de sexe inconnu. Six individus de Charmus indicus des deux
sexes furent collectés à Tirupati et leur étude a permis une description complète
de cette espèce ainsi que quelques remarques d’intérêt biologique et biogéo¬
graphique. Une diagnose complétée du genre Charmus et une clé pour l’identi¬
fication des deux espèces connues sont fournies.
256 —
SuMMARY.
The scorpions of the genus Charmus comprising of two species Charmus laneus
Karsch 1879, of Ceylon and Charmus indicus Hirst 1915, of South India are very
rare. The original description of Charmus indicus Hirst was based upon an
immature specirnen of unknown sex. Six individuals of Charmus indicus of both
sexes were collected at Tirupati, Andhra State, South India, by the author. A
complété description of this species as well as some points of biological and
biogeographical interest are given here. A complété summary of the characters
of the genus and a key for the identification of the two species are also provided.
A means of identification of the two sexes without recourse to dissection has been
mentioned.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) .
Muséum national d’ Histoire naturelle ,
61, rue de Bufjon, Paris (5e).
RÉFÉRENCES
1. Hirst, S., 1915 : Description of a new Indian Scorpion Charmus indicus ,
sp. n. Ann. Mag. Nat. Hist., 15, Ser. 8, pp. 224-225.
2. Karsch, F., 1879 ; Mitt. Münch. entomol. Vereins. Dritt. Jahrg. Erst. Heft.
p. 104.
3. Kraepelin, K., 1905 : Die geographische Verbreitung der Skorpione. Zool.
Jahrb. Syst., 22, pp. 321-364.
4. Pocock, R. I., 1900 : The Fauna of Rritish India, including Ceylon and Burma.
Arachnida. Francis Taylor, London.
5. Vachon, M., 1963 : De l’utilité en systématique d’une nomenclature des dents
des chélicères chez les Scorpions. Bull. Mus. nat. Hist. nat., 2e sér., 35, 2,
pp. 161-166.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 257-265.
REMARQUES SUR LA CLASSIFICATION
DE LA FAMILLE DES PAGURIDAE
ET SUR LA POSITION SYSTÉMATIQUE
D’IRIDOPAGURUS DE SAINT LAURENT.
DIAGNOSE R’ANAPAGRIDES GEN. NOV.
Par Michèle de SAINT LAURENT-DECHANCÉ
Dans une note précédente 1, nous avons établi le genre Iridopagurus
et décrit ou redécrit les espèces qui le composent. Ce genre présentant, par
rapport à l’ensemble des Paguridae, plusieurs caractères originaux, il
nous paraissait nécessaire de rechercher ses affinités.
Nous avons tenu compte dans cette recherche du riche matériel indo¬
pacifique dont nous disposons actuellement et qui provient des récoltes
de P Albatross, du Siboga, de la Galathea et des expéditions du Dr. Mor-
tensen. Son examen nous a montré qu’il comprenait des genres jusqu’à
présent mal connus et plusieurs genres nouveaux, et son étude complète
permettra certainement une meilleure compréhension de la systéma¬
tique de ce groupe, mais exigera plusieurs années.
Nous exposerons simplement ici les réflexions suscitées par l’étude
partielle de ce matériel, dans le cadre de la recherche des affinités du genre
Iridopagurus. Nous donnerons en outre une diagnose du genre nouveau
Anapagrides, qui nous a paru le plus proche d’ Iridopagurus.
La classification des Paguridae.
Plusieurs systèmes de classification ont été proposés pour les Crustacés
Pagurides, mais l’on s’accorde maintenant pour attribuer une valeur
phylétique certaine à leur séparation en deux groupes correspondant aux
séries eupagurienne et pagurienne établies par Ohtmann en 1892 et
adoptées par Bouvier en 1940, que MacDonald, Pire et Williamson
ont élevés en 1957 au rang de superfamilles, sous les noms de Coenobitoidea
et de Paguroidea. Nous suivons ces auteurs dans cette distinction, que
justifient entièrement de nombreux caractères anatomiques et morpholo¬
giques, tant chez les larves que chez les adultes.
Les Paguroidea sont eux-mêmes actuellement séparés en deux familles :
les Paguridae et les Lithodidae ; dans un travail en cours, nous nous
1. Iridopagurus, genre nouveau de Paguridae (Crustacés Décapodes) des mors tropicales
américaines. Bull. Mus. Ilist. nat., 2e sér., 38, pp. 151-173, fig. 1-38.
— 258 —
proposons de distinguer à l’intérieur des Paguroidea une troisième famille,
celle des Parapaguridae, comprenant Parapagurus et trois genres appa¬
rentés. La famille des Paguridae ainsi restreinte se compose d’une ving¬
taine de genres décrits, dont les limites sont souvent imprécises ; les
groupements génériques dans cette famille ont en effet été fondés jusqu’à
présent soit sur la présence de pléopodes pairs sur les premiers segments
abdominaux chez les mâles ou chez les femelles, soit sur la présence de
tubes sexuels de forme ou d’orientation diverses sur les coxae du dernier
segment thoracique des mâles, à droite, ou à gauche, ou des deux côtés.
Malgré leur intérêt pratique en systématique ces critères sont souvent
insuffisants. Ils ont en particulier conduit à placer par élimination les très
nombreuses espèces dépourvues de pléopodes pairs et de tubes sexuels
dans un genre unique, Pagurus, manifestement hétérogène. De plus, ils
n’ont à notre sens qu’un faible intérêt d’un point de vue phylogénétique,
car ils correspondent à des tendances évolutives communes à tous les
Pagurides et susceptibles de se manifester dans des groupes plus ou moins
éloignés.
Nous examinerons successivement ici les principaux caractères observés
chez Iridopagurus et nous essaierons d’établir leur valeur générale dans la
classification des Paguridae.
I. — Pléopodes pairs et tubes sexuels.
Un des aspects de l’évolution des Pagurides porte sur la régression,
puis la disparition des pléopodes pairs, parfois même chez les mâles des
pléopodes impairs, et sur la différenciation dans un assez grand nombre
de genres d’organes génitaux externes chez les mâles : ce sont des tubes
sexuels asymétriques, qui constituent un appareil propre au Pagurides, et
dont le rôle, à notre connaissance, n’a jamais été étudié. Ces tubes n’exis¬
tent pas chez les espèces dont les mâles ont conservé des pléopodes pairs,
et, bien que leur fonctionnement soit inconnu, on peut supposer qu’ils
jouent dans la fécondation un rôle compensant en quelque sorte la perte
des gonopodes. Cependant, leur présence n’implique pas nécessairement
une parenté entre les genres qui en possèdent : on en trouve en effet chez les
Cénobites parmi les Coenobitoidea, et nous avons vu que les Iridopagurus
et les Spiropagurus possèdent un long tube sexuel à gauche alors que les
deux genres sont assez éloignés. Inversement deux genres présentant l’un
des tubes sexuels, l’autre pas, peuvent être plus proches l’un de l’autre
que ne le sont deux genres à tube sexuel ou deux genres qui en sont dépour¬
vus ; ainsi par ses caractères larvaires notamment, Catapaguroides timidus
s’apparente plus à certaines espèces du genre Pagurus qu’aux Anapagurus
ou aux Spiropagurus.
La persistance des pléopodes pairs et l’apparition des tubes sexuels
ont, certes, une valeur dans la classification, mais, à l’intérieur d’un groupe
ou d’un genre, ils ne dénotent le degré d’évolution que pour cette seule
série de caractères. Ceci étant admis, la forme, la position et l’orientation
des tubes, très voisines en général dans toutes les espèces d’un même
— 259
genre, peuvent et doivent constituer de bous critères d’identification à ce
niveau ; mais ils sont parfois insuffisants, car dans certains cas, nous
l’avons vu, des espèces de genres distincts présentent des tubes de même
aspect. En outre, ils ne sont utilisables comme caractères diagnostiques
que chez les mâles.
II. — Forme et nombre df.s branchies.
Dans la mesure où la formule branchiale des Paguridae est connue,
on peut distinguer les groupes suivants :
— Onze paires de branchies à lamelles entières, soit, de chaque côté,
10 arthrobranchies et 1 pleurobranchie : c’est le cas de la plupart des Pagu-
ridac, et celui de la famille des Lithodidae.
— Treize paires à lamelles bifides, soit 10 arthrobranchies et 3 pleuro-
branehies : cette formule s’observe chez Pylopaguropsis, Tomopaguropsis,
Tomopaguroid.es, Munidopagurus, Xylopagurus et plusieurs genres encore
non décrits ; nous désignons provisoirement l’ensemble des espèces de ce
groupe sous le nom de groupe Pylopaguropsis.
— ■ Dix paires à lamelles simples mais étroites : nous l’avons observé
chez Catapaguroides microps A. Milne Edwards et Bouvier, ('. megalops
A. Milne Edwards et Bouvier, Cestopagurus fragilis Melin 1 et Ostraconotus
A. Milne Edwards. Nous rangerons ces espèces dans le groupe Ostraconotus.
Nous nous trouvons ici encore devant un aspect de l’évolution des Pagu-
rides, portant sur la réduction du nombre des branchies par disparition
des pleurobranchies, et sur la transformation des trichobranchies en phyllo-
branchies.
Le nombre des branchies peut être un bon caractère de division phylé-
tique, car dans chaque rameau, il ne descend pas au-dessous d’un minimum
significatif. Ainsi, chez les Coenobitidoidea, que l’on ne peut en aucun
cas considérer comme moins évolués que les Paguroidea, il n’existe jamais
moins de treize paires de branchies, les pleurobranchies des P2 et P3 per¬
sistent tout au long de l’évolution du groupe 2.
Chez les Paguroidea, par contre, seuls les plus primitifs possèdent encore
des pleurobranchies sur les P2 et P3, soit treize paires au total : c’est le
cas des espèces du groupe Pylopaguropsis. Chez la grande majorité des
autres la seule pleurobranchie persistant est celle des P4. Le nombre de
onze paires ainsi observé est celui que présente encore le groupe très évolué
des Lithodidae. Enfin la perte de cette dernière pleurobranchie caractérise
le petit rameau divergent qui a conduit à Ostraconotus.
1. Catapaguroides timidus d’une part, et C. microps et C. megalops d’autre part, appar¬
tiennent à des genres distincts, et si l’on admet C. microps comme espèce-type du genre
(Holthuis, 1962), C. timidus devra être rattaché à un genre nouveau.
De même, Cestopagurus fragilis Melin diffère de Cestopagurus coutieri Bouvier, espèce-type
du genre, par de nombreux caractères ; sa position systématique reste à préciser.
2. Cependant, Ortmann (1892, p. 280) signale que chez Paguristes barbatus (Heller), il
n’existe que dix paires de branchies, par disparition d’une arthrobranchie sur Pmx3 et PI,
et d’une pleurobranchie sur P2.
— 260 —
Si le nombre définitif de branchies est donc un caractère important
dans la classification, la forme des lamelles branchiales apparaît comme
un caractère purement évolutif, dénué de signification phylétique : elles
sont toujours divisées dans les groupes primitifs et toujours entières dans les
groupes évolués, mais l’on observe parfois dans un même genre tous les
intermédiaires entre les deux formes : c’est le cas pour les Paguristes
chez les Coenobitoidea et pour les Parapagurus chez les Paguroidea par
exemple. La forme des branchies indique donc, ici encore, un stade évolutif
pour le caractère considéré.
Chez Iridopagurus sont associés un caractère évolué, la présence de
tubes sexuels, et un caractère primitif, des branchies quadrisériées ;
ceci n’a rien de contradictoire car, dans chaque rameau, les différents
caractères peuvent évoluer indépendamment.
III. — Dent accessoire sur l’ischion des Pmx3.
Un autre caractère qui nous a paru important chez Iridopagurus est
l’absence de dent accessoire à la crista dentata sur l’ischion des Pmx3.
Cette dent fait défaut chez tous les Coenobitoidea, chez lesquels, par
ailleurs, les coxae des Pmx3 sont rapprochées à la base. Elle est bien
développée chez les Paguridae typiques, des Pylopaguropsis et genres
alliés, à treize paires de branchies, aux Lithodidae, mais manque chez
les Parapaguridae et chez les Iridopagurus, chez « Eupagurus ( Spiropagurus )
facetus » Melin 1 et dans le groupe Ostraconotus.
Chez Parapagurus, malgré l’absence de dent accessoire, la crista dentata
est très développée, et l’ischion est beaucoup plus large que le mérus.
Par contre, chez les Iridopagurus et chez l’espèce de Melin (1939,
p. 49, fig. 29) la disparition de la dent accessoire est corrélative d’une
réduction de la crista dentata et de l’ischion, qui est à peine plus large
que le mérus.
Enfin, chez Cestopagurus fragilis Melin ( op . cit., p. 46, fig. 26) et les
autres espèces de ce groupe, la crista dentata est encore plus réduite, ne
comportant qu’un petit nombre de dents irrégulières ; l’ischion est plus
large que le mérus, mais il est très court.
IV. — - Autres caractères.
En ce qui concerne les autres pièces buccales et les antennules, leur
morphologie comparée n’a été jusqu’à présent que peu étudiée dans la
série des Pagurides ; les différences relevées sont assez minimes mais ces
appendices devraient faire l’objet d’une étude détaillée et complète.
1. Cette espèce, pour laquelle nous établissons plus loin le genre Anapagrides, pouvait
jusqu’à présent être considérée comme appartenant au genre Anapagurus. En effet, Melin
(1939, p. 20) rassemble les genres Spiropagurus Stimpson et Anapagurus Henderson dans un
même sous-genre à' Eupagurus ; il y distingue le groupe spiriger (= Spiropagurus) et le groupe
laevis (= Anapagurus ) dans lequel il place son Eupagurus (Spiropagurus) facetus.
261 —
Ainsi, chez beaucoup de Décapodes, l’endopodite, ou palpe, de la
maxillule est composé de deux articles dont le second se recourbe vers
l’extérieur en s’accollant étroitement au bord antérieur de la mandibule.
Chez les Pagures cc dernier article disparaît, ou persiste parfois sous
forme d’un lobe glabre inarticulé, improprement appelé flagelle par cer¬
tains auteurs ; sa présence est habituellement un caractère générique,
mais sa signification dans l’évolution du groupe est encore obscure. L’exis¬
tence de soies sur le bord distal externe du palpe semble particulière au
groupe d 'Iridopagurus.
Il n’existe un épipodite bien développé sur le basipodite des Pmxl
que chez certains Pylochelidae, considérés comme les plus primitifs des
Pagures ; cet épipodite est représenté chez quelques Coenobitoidea
comme Paguristes, par un lobe plus ou moins développé, mais chez les
Paguridae que nous avons étudiés toute trace en a disparu et l’ébauche
observée chez Iridopagurus paraît unique dans la famille.
Les P4 ont une extrémité non chéliforme chez certains genres de Pylo¬
chelidae, chez la plupart des Paguristes, chez Pylopaguropsis et plusieurs
genres voisins, et chez les Catapagurus. L’absence de saillie du propode
sur le dactyle chez Iridopagurus, comme dans les cas que nous venons
d’énumérer, pourrait représenter un caractère primitif qui s’ajouterait
à ceux que nous avons cités pour le genre mais il peut aussi bien, pour
l’instant, être considéré comme un caractère de groupe, sans rapport avec
son stade évolutif.
Nous avons encore mentionné, dans le genre Iridopagurus, l’existence
de pléopodes pairs à rame externe très longue, chez les mâles comme chez
les femelles ; une tendance à la réduction des pléopodes est manifeste chez
les Pagures et va jusqu’à leur disparition totale chez les mâles ; ceux
des femelles ont un rôle ovigère et restent bien développés. Le nombre
des pléopodes impairs est habituellement de trois chez les mâles, sur les
segments abdominaux 3, 4 et 5, mais le pléopode du deuxième segment
abdominal est parfois conservé, comme il l’est toujours chez les femelles.
L’observation comparée des pléopodes mâles dans les différents genres de
Paguridae serait intéressante, leur nombre, la réduction ou la disparition
de l’endopodite, leur plus ou moins grand développement pouvant repré¬
senter, soit des caractères phylétiques, soit des caractères évolutifs. Chez
Iridopagurus, la grande longueur de l’exopodite est peut-être liée à l’en¬
semble des caractères primitifs du genre.
En résumé, on peut distinguer dans la famille des Paguridae trois
groupes principaux :
— - Le groupe Pylopaguropsis, avec treize paires de branchies à lamelles
divisées, et une dent accessoire à la crisla dentata sur l’ischion des Pmx3 ;
souvent des pléopodes pairs sur le premier, ou le second, ou les deux
premiers segments abdominaux des mâles, ou sur le premier segment des
femelles, mais jamais de tube sexuel.
— Le groupe Pagurus, le plus nombreux, avec onze paires de branchies
à lamelles habituellement larges et entières et une dent accessoire à la
— 262 —
crista dentata sur l’ischion des Pmx3 ; jamais de pléopodes pairs chez les
mâles (sauf chez T omopagurus), quelquefois une paire sur le premier segment
abdominal chez les femelles ; plusieurs genres munis de tubes sexuels.
— Le groupe Ostraconotus, avec dix paires de branchies à lamelles
entières et étroites ; ischion des Pmx3 réduit, dépourvu de dent acces¬
soire ; au moins un tube sexuel chez les mâles h
Affinités du genre Iridopagurus.
L’espèce décrite qui présente le plus d’affinités avec Iridopagurus nous
paraît être « Eupagurus ( Spiropagurus ) facetus » Melin ; en plaçant cette
espèce dans le « groupe laevis » (c’est-à-dire parmi les Anapagurus,
cf. supra, p. 260, note) cet auteur indique qu’elle possède un tube
sexuel à gauche, qu’il ne mentionne pas dans sa description ; mais les
illustrations qu’il donne de l’antennule et de la base des Pmx3 (op. cit.,
p. 49, fig. 28 et 29) montrent la similitude de ces appendices avec ceux
d’ Iridopagurus ; nous avons nous-mème identifié, parmi les Pagures
récoltés dans l’ Indopacifique par V Albatross et le Siboga, une espèce
très proche de l’espèce de Melin, sinon identique, et constaté qu elle
possède des branchies à lamelles divisées et un palpe maxillulaire de même
type que celui de notre nouveau genre ; elle ne peut cependant y être
incluse, car elle en diffère par son rostre plus développé (Melin, p. 49,
fig. 27), par la forme de ses chélipèdes et pattes ambulatoires, par son
unique tube sexuel gauche long et arqué, terminé par une touffe de soies.
Nous proposons pour cette espèce, et pour deux autres, nouvelles, de la
même région, le genre Anapagrides, dont la diagnose est la suivante :
Rostre long, triangulaire, saillies latérales acuminées. Ecailles oculaires simples
et aiguës. Ecaille antennaire courte, droite. Ischion des Pmx3 dépourvu de
dent accessoire. Chélipèdes dissymétriques, le droit plus long et plus fort que le
gauche. Pattes ambulatoires inermes ou faiblement épineuses. Chez les mâles,
un tube sexuel à gauche, long, grêle, contourné, terminé par une touffe de soies.
Trois pléopodes impairs uniramés chez les mâles, quatre chez les femelles. Onze
paires de branchies à lamelles bifides.
Espèce-type : Anapagrides facetus (Melin).
Enfin, nous avons distingué au moins un autre genre nouveau, qui
présente également un tube sexuel à gauche, et dont les antennules, le
palpe maxillulaire, l’ischion des Pmx3 et les branchies sont analogues
à ceux à’ Iridopagurus et à’ Anapagrides.
L’ensemble de ces trois genres constitue une unité systématique, dont
il nous est encore difficile de préciser la position parmi les Paguridae.
L’on peut provisoirement les rapprocher du groupe Ostraconotus que nous
avons défini ci-dessus (v. supra), l’absence de dent accessoire et la
réduction de l’ischion étant leur caractéristique commune, et l’ensemble de
1. Il existe en effet un tube sexuel chez Ostraconotus spatulipes, qui n’a pas été signalé par
Milne Edwards et Bouvier.
— 263 —
ses caractères primitifs permettant de considérer Iridopagurus comme une
forme moins évoluée, avec encore onze paires de branchies. Mais, il faut
observer que, dans les genres du groupe Ostraconotus, il existe un long tube
sexuel à droite tandis que dans le groupe Iridopagurus le tube le plus
long est à gauche ; une révision de l’ensemble des genres de Paguridae à
tube sexuel est nécessaire pour évaluer l’importance systématique de cette
divergence.
Il est également possible que la réduction de l’ischion des Pmx3,
avec perte de la dent accessoire, ait apparu séparément dans deux groupes
sans lien de parenté. L’étude de l’ensemble des genres en cause pourra
seule confirmer, ou infirmer, notre hypothèse.
Nous conclurons en soulignant l’intérêt qu’il y a de distinguer, dans la
systématique des Décapodes, deux séries de caractères ; en premier lieu,
certains caractères de morphologie externe très apparents, qui permettent
la distinction des genres et des espèces, et dont la connaissance présente
un intérêt pratique certain ; ce sont, pour les Pagurides, la forme et l’orne¬
mentation de la carapace, des chélipèdes et des pattes ambulatoires, de
l’abdomen et du telson, et les dimensions relatives des différents appen¬
dices ; leur étude généralisée devrait permettre une meilleure définition
générique chez les Paguridae. Mais, chez des animaux dont l’habitat est
si spécialisé et où les convergences sont fréquentes, ces caractères souvent
adaptatifs tendent à masquer les liens phylogénétiques. Il est nécessaire,
pour établir une classification basée sur les affinités réelles des différents
groupes, de faire appel à une seconde série de caractères, souvent négligés,
sur lesquels l’adaptation joue moins : tels sont ceux qui portent sur la
structure des pièces buccales, sur les branchies et peut-être aussi sur les
pléopodes.
Résumé.
Dans ce travail est discutée la valeur phylogénétique des caractères utilisés
dans la systématique des Paguridae, famille que l’auteur divise provisoirement
en trois groupes : le groupe Pylopaguropsis , à treize paires de branchies, le groupe
Pagurus , à onze paires de branchies, et le groupe Ostraconotus, à dix paires de
branchies.
Le genre Iridopagurus est étroitement apparenté à une espèce indopacifique,
pour laquelle est établi un nouveau genre, Anapagrides, dont une diagnose est
donnée. La position systématique de ces deux genres est encore incertaine, mais
leur appartenance au groupe Ostraconotus est envisagée.
Addendum. — Dans notre travail précédent sur le genre Iridopagurus nous
avons omis de citer la mention faite par Glassell (1937, p. 263) d’ Iridopagurus
occidentalis (Faxon). Si l’auteur ne donne pas de précisions sur la morphologie
de l’espèce, cette référence étend la distribution de celle-ci du Golfe de Panama
au Golfe de Californie (27° N) ; ses limites bathymétriques connues sont mainte¬
nant 64 mètres, au lieu de 94 mètres, et 120 mètres.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum.
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18
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, I960, pp. 266-269.
THE RE-DISCOVERY
O F CAVICHELES KEMPI HOLTHUIS
(DECAPODA NATANTIA, PONTONIINAE )
IN THE COMORES A
By A. J. BRUCE
The only species of the monotypic genus Cavicheles Holthuis is known
by a single incomplète specimen collected in 1930 from Ternate. No
specimens hâve been subsequently reported in the literature. Two
further specimens were obtained by the author during the ninth cruise
of the R. V. Anton Bruun as part of the U. S. Programme in Biology for
the International Indian Océan Expédition. The host of the original
specimen was not recorded and the présent record therefore indicates a
considérable extension of the known geographical range of the species as
well as adding to the description of the species and knowledge of its habits.
Cavicheles kempi Holthuis (fig. 1, a-c).
Holthuis, L. B., 1952, Siboga Exped., mon. 39 a 10, 204-208, figs. 99-101.
Holthuis, L. B., 1955, Zool. Verhandl., 26, 70, fig. 43 a.
Material Examined.
1. Pamanzi Island reef, Zaoudzi, Mayotte, Comores, R. V. Anton
Bruun, Cr. 9, 24 November 1964. Coral washings, R. U. Gooding coll.,
1 $.
2. Mounimeri Island reef, Zaoudzi, Mayotte, Comores. R. V. Anton
Bruun, Cr. 9, 25 November 1964. Coral washings, R. U. Gooding coll.
1$.
The two specimens agréé well with the description as detailed by
Holthuis. A few small différences may be noted and the first pereiopods,
which were missing from the holotype, can now be described.
One female has four dorsal rostral teeth with a single small ventral
tooth, very similar to that shown in Holthuis’ figure. The other specimen
has five dorsal teeth and a single well developed ventral tooth, distinctly
larger than shown in Holthuis’ illustration. A well marked supra-
1. Contribution No. 25 from the Fisheries Research Station, Hong Kong.
Fig. 1. — Cavicheles kempi Holthuis.
a, female, Mounimeri, Zaoudzi, Mayotte, Comcres ; b, left first pereiopod ; c, female, Pamanzi,
dorsal view of eye.
orbital ridge is présent above a distinct orbital dépréssion, and the antennal
spine is more robust than illustrated by Holthuis.
The ophthalmic somite bears a small médian black pigment spot. The
cornea in one specimen is distinctly narrower than the peduncle from which
it is separated by a well delined sulcus (fig. 1 c) and resembles that of the
holotype. The cornea of the second specimen is larger than the peduncle
with only a feebly indieated sulcus. Both specimens hâve a well devc-
loped ocellus on the posterior aspect of the eye. In both examples pre-
— 268
servation appears satisfactory and does not appear to be the cause of the
différences.
The mouthparts hâve not been removed from either specimen.
The upper flagellum of the antennules consists of three stout
proximal segments bearing seven groups of aesthetascs and five slender
distal segments. The shorter ramus appears to be completely fused
with the longer and no free segments could be discerned. The lower
flagellum is slender and consists of 14 segments. The first pereiopod
(fig. 1 b) is long and slender, and exceeds the tip of the scaphocerite
by the length of the chela. The palm of the chela is sub-cylindrical
and decreases in size dista'ly. The fingers are acute and narrow
and equal to one quarter of the palm in length. The carpus is cylin-
drical, one and a half times the length of the propod and ten times longer
than wide. The merus is subequal in length to the carpus but markedly
broader and slightly flattened. The ischium is short and broad, about
one and a half times longer than wide. The coxa bears a very small
médial setose knob. The chela of the second pereiopod clearly shows the
deeply excavated fingers as described by Holthuis. The outer margins
of the fingers appear are strongly convex, especially the dactyl, which
contrasts with that of the holotype, in which these margins appear only
feebly curved. The sternites of the first and second pereiopods are
unarmed. The sternites of the third to fifth pereiopods increase in width
posteriorly and the third bears a distinct médian rounded eminence.
Size. Both specimens are small and hâve carapace lengths of 1.2 and
0.9 mms. respectively. Total lengths are approximately 7 and 6 mms.
Colour. One specimen was noted, shortly after death, to be mainly
transparent with a few fine latéral longitudinal red striae along body and a
line of red dots along the third to fifth pereiopods. The antennae, first
pereiopods and caudal fan were transparent and the second pereiopods
were transparent with red on the fingers of the chela.
Host. Both specimens were obtained in shallow water from corals of
the genus Acropora. The Mounimeri specimen was associated with many
specimens of Jocaste.
Discussion.
The genus Cavicheles Holthuis is now known to be commensally
associated with scleractinian corals like several other Indo-Pacific
pontoniinid généra such as Periclimenes, Harpiliopsis, Philarius,
Coralliocaris, Jocaste, Fennera, Platycaris, lschnopontonia and Para-
typton. Of these généra only Periclimenes, Harpiliopsis, Philarius,
Fennera, Coralliocaris and Jocaste are associated with the surfaces of
branching corals and amongst these, Cavicheles shows the closest resem-
blance to Jocaste. The form of the second pereiopods in Cavicheles kempi
is very characteristic and closely resembles the form of the smaller second
pereiopod in Jocaste. The long slender first pereiopods are also very
— 269 —
similar to the same appendage in Jocaste. The two généra may be easily
be separated by the presence of the hoof-shaped basal process on the
dactyls of third to lifth pereiopods, the markedly asymmetrical second
pereiopods and the distinct hepatic spines in Jocaste.
The new record from the Comores represents a great extension in the
known geographical range of the species, previously only known from
Ternate, Halmahera Island in the Molucca Archipelago. The small size
and transparency of the species is probably one of the main reasons for
the lack of records as specimens would be easy to overlook and it is probable
that further careful examination of the shrimps that are associated with
branching corals will reveal that the species is widespread in the Indo-
Pacific région. Further examples would also indicate if spécifie significance
should be attached to the différences noted in the form of the antennule
and the chela of the second pereiopod. Untif more material indicates the
full extent of individual variation in this species, the conservative course
is followed and the specimens are considered to belong to Holthuis’
species.
The Mounimeri specimen has been deposited in the Smithsonian Insti¬
tution, U. S. National Muséum, Washington.
Résumé.
De nouveaux spécimens de Cavicheles kempi Holthuis ont été découverts dans
l’archipel des Comores. L’espèce n’était connue, jusqu’à présent, que par l’holo-
type, un spécimen endommagé récolté à Ternate, dans l’archipel des Moluques.
L’appendice qui manquait chez le type (premier péréiopode) est décrit. Nous
notons l’association de ces crevettes avec les coraux du genre Acropora, ainsi que
les similarités qu’elles présentent avec d’autres genres de Pontoniides vivant
parmi les coraux.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 3, 1966, pp. 270-273.
MODE SINGULIER D'EXPULSION
DU BIVALVE CORBULA GIBBA (OLIVI),
ABSORBÉ PAR L'ASTÉRIE
ASTROPECTEN AFRICANUS KOEHLER
Par Gustave CHERBONNIER
Les Astéries sont extrêmement voraees. Elles vivent aussi bien de proies
mortes que de proies vivantes et s’attaquent souvent à des mollusques de
grande taille. Les unes, comme Astérias rubens L., ouvrent la coquille grâce
à leurs tubes ambulacraires pourvus de ventouse, et dévaginent leur
estomac qui enveloppe complètement l’animal et le digère. D’autres,
comme les Astropecten, aux tubes ambulacraires sans ventouse, avalent le
mollusque entier et rejettent la coquille après ingestion des parties molles.
Mais l’attaque de la proie par les sucs digestifs n’est pas toujours immé¬
diate ; les Gastéropodes peuvent s’operculer, les Bivalves fermer hermé¬
tiquement leurs valves et continuer à vivre plusieurs jours, voire des
semaines, dans l’estomac de l’Astérie. Kisch (1958), ayant examiné le
contenu stomacal de quelques milliers à’ Astropecten irregularis Pennant,
des côtes de France, y a trouvé plus de 87 espèces de mollusques et, parfois,
une cinquantaine de coquilles dans un seul estomac ; certains de ces
mollusques étaient encore vivants et, remis en eau de mer, reprirent leur
activité. Mais les coquilles, quels que soient leur taille ou leur nombre et
les déformations, souvent considérables, apportées par leur présence au
disque de l’Astérie, sont toujours rejetées par la bouche ; à ma connais¬
sance, aucun autre mode d’expulsion, notamment de bivalves, n’a encore
été signalé 1.
Étudiant une collection d’Echinodermes envoyée par l’Institut français
d’Afrique noire de Dakar, j’eus mon attention attirée par l’aspect insolite
d’un Astropecten africanus Koehler, récolté sur les côtes de Mauritanie
par 12 à 17 m de profondeur : chaque bras portait, à son début, une grosse
boursouflure, semblable à une galle, provoquée par la présence d’un petit
mollusque bivalve : Corbula gibba (Olivi) 2. L’une des boursouflures était
ouverte, laissant apparaître complètement une Corbule de 9 mm de long,
couchée sur sa valve droite ; une autre, aux paxilles très écartées, com-
1. D’après une communication verbale de M. Marche-Marchad, de Dakar, un auteur anglais
aurait noté le rejet d’un gros Cône par rupture dorsale du centre du disque d’une Astérie ;
mais je n’ai pu en trouver trace dans la littérature.
2. Certains auteurs, ne considérant pas comme v< labié la planche, à en-tête Corbula, publiée
par Brugière, en 1798, rangent cette espèce dans le genre Aloidis Megerle von Mühlfeld, 1811.
— 271 —
mençait à se fendre transversalement et l’épiderme, très aminci, se moulait
étroitement à la coquille sous-jacente. Les trois autres, moins proéminentes
et aux paxilles commençant seulement à s’écarter, ne laissaient rien voir
du « parasite ».
Or, ce ne sont pas cinq Corbules que contenait l’Astropecten, mais
trente-quatre, ayant de 4 à 9 mm de long ; toutes avaient leurs valves her¬
métiquement closes et leurs parties molles absolument intactes. Six Cor¬
bules étaient logées au milieu de l’estomac, faisant légèrement saillir le
centre du disque de l’Astérie, mais pas assez pour écarter sensiblement les
paxilles, donc pour provoquer un amincissement du tégument local.
Fig. 1. — Vue dorsale d ' Astropecten africanus Koehler portant des bousouflures
provoquées par la présence interne de Corbula gibba (Olivi). X 2.
Vingt-trois Corbules se trouvaient le long du début des bras, en deux ou
trois couches superposées. Cinq Corbules avaient pénétré jusqu’au début
des coecums brachiaux et habitaient les pseudo-galles. Signalons, en pas¬
sant, que les aliments solides ne pénètrent pas dans ces coecums dont la
lumière est très étroite.
Les bivalves étroitement associés aux Echinodermes sont rares et
appartiennent surtout à la famille des Montacutidae ; les espèces du genre
Montacuta sont simplement commensales, celles du genre Entovalva
vivent uniquement sur la bouche ou dans le pharynx d’ Holothuries apodes,
jamais dans l’estomac ni l’intestin. On n’a pas encore signalé de cas de
parasitisme de Corbula gibba. Cette espèce, qui se nourrit de microorga¬
nismes et de particules organiques en suspension dans le milieu ambiant,
habite les sables vaseux contenant des graviers ou de petites pierres aux¬
quels l’animal se fixe, peut-être temporairement, par l’unique fil de son
— 272 —
byssus (Yonge, 1946) ; elle peut s’enterrer profondément en position
verticale, les siphons affleurant ; on la trouve depuis les côtes de Norvège
jusqu’à celles de Mauritanie, ainsi qu’en Méditerranée, de la zone littorale
jusqu’à une profondeur de 130 mètres (NicKLÈs, 1950), parfois en quantité
considérable ; il n’est donc pas étonnant de la voir absorbée en grand
nombre par Astropecten africanus, surtout que Kisch la signale comme
très abondante dans l’estomac A’ Astropecten irregularis. Mais son évasion
de l’hôte par formation d’une boursouflure brachiale dorsale et éclatement
du tégument de celui-ci mérite attention. S’agit-il du parasitisme accidentel
de larves de Corbules qui se seraient adaptées provisoirement à leurs
nouvelles conditions de vie jusqu’à l’approche du stade adulte ? Ou de
Corbules absorbées si massivement par l’Astérie que celle-ci ne peut en
rejeter qu’une partie par la bouche, se débarrassant des autres par ses
seuls moyens ou avec la participation active du mollusque ?
Je n’ai trouvé aucune larve, aucun très jeune spécimen de Corbule dans
l’estomac de l’Astropecten. Peut-être ont-ils été digérés alors que les
grands exemplaires subsistaient quelque temps grâce à la fermeture her¬
métique de leurs valves, mettant les parties molles à l’abri des sucs diges¬
tifs. Il s’ensuit que, seule, la seconde hypothèse paraît plausible, h’ Astro¬
pecten, incapable de rejeter toutes les Corbules pas plus que de les digérer,
en refoule une partie à la périphérie de l’estomac et jusqu’au début des
coecums brachiaux, provoquant ainsi, par leur accumulation, une dis¬
tension et un amincissement considérable du tégument jusqu’à son éclate¬
ment dû à la pression.
Y a-t-il une action conjointe du mollusque ? Il serait possible que la
Corbule, lorsqu’elle se trouve placée dans la boursouflure, échappe à
l’action des sucs digestifs, reprenne son activité et use les tissus de son
hôte. Mais la Corbule est une « suspension-feeder » et il est difficile d’ad¬
mettre que ses valves, très inégales, aux bords ne formant pas pince,
puissent être capables d’une action mécanique de quelque importance.
D’autre part, on n’a jamais constaté, chez ces animaux, de sécrétions acides
semblables à celles que l’on suppose élaborées par les mollusques perfo¬
rants. Tout au plus peut-on penser à une usure par frottement continu du
pied qui amincirait le tégument de l’Astérie, aidant par conséquent à son
éclatement. Mais ce ne serait qu’une action de peu d’importance, celle de
l’Astérie étant primordiale et déterminante.
Conclusion. Corbula gibba ne parasite pas Astropecten africanus. Absor¬
bée par celui-ci avec d’autres aliments, les mollusques en sont évacués
par rejet massif à la périphérie du sac stomacal et formation de grosses
boursouflures brachiales dorsales provoquant l’amincissement et l’éclate¬
ment du tégument. Le rôle des Corbules dans ce processus semble passif.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
— 273
BIBLIOGRAPHIE
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Brugière, 1798. Yeliger, 3, pp. 33-34.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 274-280.
PROSTHOGONIMUS ROBDOLLFUSI N. SP.,
(TREMATODA : PL A GIORCHIIDAE )
FROM THE BU RSA F ABRI CI I
OF THE SNIPE, GALLINAGO GALLINAGO.
By SITA ANANTARAMAN1
The genus Prosthogonimus was created by Lühe in 1899, with the type
species P. ovatus (Rudolphi, 1803) Lühe, 1899.
The ûrst record of the genus in India appears to be that of Gideon
(1929). He had reported on the occurrence of Prymnoprion sp., from the
rectum of Ibis megalocephala, which name, according to Braun, 1902 is a
synonym of Prosthogonimus. As no description was published by that
worker, Srivastava (1938) placed it as a species under inquiry. A new
species, under the name P. indiens, was described in detail by Srivastava
(1938), based on three specimens recovered from the oviduct of two fowls,
and the pathogenicity of Prosthogonimus in the fowl also discussed in the
paper. It was differentiated from ali known species of the genus on various
morphological criteria and regarded as new.
Lal (1939), in his monograph on avian trematodes, reported the occur¬
rence, for the first time in India, of P. cuneatus (Rud. 1809) Braun, 1901
having obtained a single specimen from the bursa Fabricii of the Mynah,
Acridotheres tristis. Following Sinha (1932), he dealt with the genus under
the family Cephalogonimidae Nicoll, 1914 instead of under the Plagior-
chiidae subscribing fully to the views of the same author.
A single specimen of Prosthogonimus from the alimentary canal of the
House Sparrow, Passer domesticus, was described by Chauhan (1940)
and considered to he a new species, P. macroacetabulus. Ile provided a
key to ail the species of Prosthogonimus including his own, suppressing the
three species P. skrjabini, P. karausiaki, and P. horiuchii. The first
two were regarded as conspecific with P. anatinus, and the third with
P. putsclikowskii.
Bhalerao (1941 a) published a preliminary note on the occurrence
of the « Bat fluke Prosthogonimus ovimagnosum » in the small intestine of a
dog in Calcutta. This, apparently, was a mistake in nomenclature because
in the detailed account, he (1941 b) had corrected the generic name to read
as Prosthodendrium ovimagnosum (Bhalerao, 1926).
1 . Lecturer in Zoology, University of Madras, Madras 5. This study was made during 1958-
61 while holding a Government of India Research Training Scholarship, under the guidance of
Prof. C. P. Gnanamuthu, Director, Zoology Laboratory, University of Madras, and formed
part of a thesis approved for the Ph. D. Degree in 1961.
— 275 —
Bhalerao and Gideon (1941 a & b) encountered P. putschkowskii
Skrjabin, 1913 in the intestine and rectum of the Pond Héron, Ardeola
grayi. They cited the review of Witenberg and Eckmann (1939), and
applying the key provided by them found the species from Ibis megalo-
cephala reported by Gideon in 1929 and the one from Ardeola grayi, as
well as P. indicus Srivastava (1938), ail referable to P. putschkowskii.
Dollfus (1948) published a treatise on the Prosthogoniminae reviewing
and illustrating ail the species known so far. He catalogued them under
130 bird hosts, and also indicated their localities and recorders. The
observations of Bhalerao and Gideon (1941 a, b) quoted above are not
to be found in this work of Dollfus (1948).
No further reports are available till the publication by Jaiswal (1957)
of an account of the trematode parasites of fîshes and birds of the Hyde¬
rabad State. Five new species of the genus Prosthogonimus were descri-
bed under the Plagiorchiidae, from the bursa Fabricii of six different birds :
1. P. dollfusi from Athene brama brama (spotted owl) and Cor vus splendens
(crow) ;
2. P. ketupi from Ketupa zeylonensis zeylonensis (Southern fish owl) ;
3. P. mesolecithus from Athene brama indica (Northern spotted owlet) ;
4. P. hyderabadensis from Bubulcus ibis (cattle egret) ;
5. P. singhi from Ardeola grayi (Pond Héron).
He added a detailed key to the identification of 31 species of the genus, mo-
dified and enlarged from the keys of Chauhan (1940), and Dollfus (1948).
In the same year, a review of the systematics of the genus Prostho¬
gonimus by Panin (1957) mentioned that spéciation « in the genus should
dépend on characters like the development of the utérus, relation of the
ovary to acetabulum and of the utérus to the intestine, posterior limit of
the vitellaria, and the position of the testes and acetabulum ». He consi-
dered P. orientalis synonymous with P. anatinus ; and P. putschkowskii,
P. macroacetabulus and P. indicus with P. cuneatus.
Yamaguti (1958) revived the family Prosthogonimidae Nicoll, 1924
and listed 32 species with their hosts. Of these, three were unnamed
larval forms. The four Indian species included were P. cuneatus, P. indicus,
P. macroacetabulus and P. putschkowskii. It may be pointed out that
P. indicus was retained as an independent species although Bhalerao
and Gideon (1941 a, b) had merged it with P. putschkowskii, and that
the five new species of Jaiswal (1957) were not included in the list.
Quite recently, Nath (1962) has described P. putschkowskii from the
oviduct of fowl in India, and discussed the status of 10 species of the genus
in India. He has recognized only two valid species : P. cuneatus (inclu¬
sive of P. ketupi and P. hyderabadensis), and P. putschkowskii (inclusive
of P. dollfusi, P. indicus, P. macroacetabulus and P. singhi). The remai-
ning two species, P. anatinus and P. mesolecithus, are relegated to an
uncertain status.
In the présent study, a species of Prosthogonimus from the Snipe,
Gallinago gallinago, in Madras, is reported upon.
— 276 —
Prosthogonimus Robdollfusi n. sp.
Three specimens of this fluke were recovered from the bursa Fabricii
of the Snipe, Gallinago gallinago, and examined after permanent mounting.
Description : SmalJ size, flattened and pyriform. Anterior région
narrow and pointed, and posterior région broad. Irregularly indented
outline. Cuticle with spines, numerous and elosely set in the anterior
and middle région and sparse in the posterior région (fig. 1)
Oral sucker oval and muscular, with terminal mouth. Acetabulum
circular, disc-shaped, strongly muscular, and more than twice the size of
the oral sucker, situated approximately one third of the body length from
Fig. 1 et 2. — Prosthogonimus robdellfusi , n. sp.
— 277 —
the oral sucker. It lies behind the intestinal bifurcation and its outer
border touches, but does not overlap, the caeea.
Mouth terminal, leading into a muscular pharynx, closely behind the
oral sucker. Yery short oesophagus. Intestinal bifurcation immediately
behind the pharynx. Intestinal caeca narrow, slightly wavy and exteri-
ding to two-thirds of the length, till behind the testes. Male génital
opening anterior and to the left of the mouth.
Testes prominent, oval, almost equal, connubial, about the middle of
the body. Cirrus sac somewhat narrow and twisted (sinuous) with
pars prostatica and séminal vesicle extending posteriorly from behind
the pharynx and overlapped by the anterior border of the acetabulum.
Ovary lobulated (7-8 lobes), médian, immediately behind the aceta¬
bulum and partly overlapped by its posterior border. Uterine coils many,
over-reaching caeca, mostly filling the posterior half of the body, the
earlier loops overlapping the two testes, and the later ones (both des-
cending and ascending loops) occupying the entire posterior région, and
filled with numerous, very small eggs (fig. 2). The utérus anterior to the
acetabulum is narrow, not folded, coiled or looped, thin-walled, and runs
close to the cirrus sac and male duct, and opens anteriorly by a pore to
the left of the mouth and close to the male génital pore.
Vitellaria follicular, in groups (4 on the left and 6 on the right), on the
sides, extra-caecal, extending from the level of the anterior border of the
acetabulum to a little behind the testes but not approaching them.
Measurements of the three speciinens and their internai organs were
determined to be :
Body size . .
Oral sucker.
Pharynx . .
Acetabulum
Testes : riglit
left.
Eggs .
Range of measurements
4.34-4.74
0.27-0.29
0.15-0.20
0.673-0.846
0.766-0.883
0.63-0.80
0.020-0.022
2.14-2.57
0.20-0.25
0.10-0.20
0.500-0.550
0.50-0.63
0.013-0.018
(ail measurements in millimétrés)
- 278 —
In identifying the présent species, the key available from Jaiswal’s
work (1957) was employed. The organization described above keyed
to numbers 1, 5, 6, 7, 9 and 10 leading to the species P. macroacetabulus
Chauhan, 1940 :
1. Suckers unequal, acetabulum at least a half larger than the oral
sucker ;
5. Ovary mostly or partly in the acetabular zone.
6. Ovary partly or mostly overlapping the acetabulum.
7. Utérus without heavy pre-acetabular coils.
9. Cirrus sac reaching the acetabulum ; oesophagus extremely small.
10. Vitellaria not restricted to post-acetabular région - — P. macroace¬
tabulus.
But, a comparison with P. macroacetabulus revealed important diffé¬
rences, as shown in Table I, warranting the séparation of the présent
form as a distinct species. It is larger than P. macroacetabulus, has a
pyriform shape, a notched outline (which though seen in ail three specimens
may hâve been artificially caused), a cirrus sac overlapped by the anterior
border of the acetabulum, a lobulated and médian ovary, and small
follieular clusters (4-6) of vitellaria which do not overlap the testes. Accor-
dingly, it could be referred to a new species, and is named Prosthogonimus
robdollfusi as a tribute to Dr Robert Ph. Dollfus, of the Muséum in Paris.
The earlier records in Capella gallinago are of P. ovatus and P. sp.,
(Dollfus, 1948). The commonest habitat of Prosthogonimus is the bursa
Fabricii, but it has occasionally been observed in the oviduct (where it
interfères with egg formation and egg laying), and the cloaca. P. macroa¬
cetabulus Chauhan, 1940 was reported from the alimentary canal of its
host presumably having migrated from the bursa or oviduct through the
cloaca and rectum.
Spécifie description : Pyriform, notched (?) body, 4.34-4.74X 2.14-2.57 mm ;
unequal suckers, oral sucker 0.27-0.29 X 0.20-0.25 mm, acetabulum
0.673-0.846 mm ; testes oval situated about the middle of the body ;
ovary lobulated and partly overlapped by acetabulum ; utérus, heavily
coiled in posterior half and no coils in pre-acetabular région ; cirrus sac
sinuous and overlapped by anterior border of acetabulum ; vitellaria in
4-6 small groups of follicles, extending from anterior border of aceta¬
bulum and not overlapping testes ; eggs, 0.020-0.022 X 0.013-0.018 mm.
Species : Prosthogonimus robdollfusi n. sp.
Host : Gallinago gallinago.
Habitat : Bursa Fabricii.
Locality : Madras (India).
Table I.
Comparison between Prosthogonimus macroacetabulas
and P. robdollfusi n. sp.
mm.
— 280
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 3, 1966, pp. 281-300.
CONTRIBUTION À U ÉTUDE DES MADREPORAIRES
DES BERMUDES
( SYSTÉMATIQUE ET RÉPARTITION)
Par J. LABOREL
La faune des Iles Bermudes a été particulièrement bien étudiée à la
fin du siècle dernier dans les travaux fondamentaux de A. E. Verrill
et A. Agassiz. Les Madréporaires ont fait l’objet de plusieurs publi¬
cations.
Cependant, depuis le début de ce siècle, la plupart des travaux con¬
sacrés à cet archipel concernent soit la zonation littorale (Prat, T. et A.
Stephenson) soit des études d’ordre géologique (Prat et tout récemment
Neumann).
Il ressort d’un travail récent de Goreau que les seules listes de Madré¬
poraires dont nous disposons pour cette région sont celles de Verrill,
citées sans changement par les auteurs et en particulier par Smith
(1948).
Nous avons eu la possibilité en septembre 1963 de séjourner à la Station
Biologique des Bermudes, dans l’intention d’effectuer un travail de compa¬
raison avec les formations coralliennes des côtes du Brésil. Il nous a paru
utile de publier à part nos résultats. Nous remercions ici tout particulière¬
ment Monsieur le Dr Sutcliffe, Directeur de la Station Biologique des
Bermudes pour l’extrême gentillesse avec laquelle il nous a reçu nt nidé,
mettant à notre disposition embarcations et matériel de plongée et prenant
même à charge les frais de laboratoire.
Nous remercions également Monsieur le Dr Mackenzie qui nous a
accompagné sur le terrain et nous a fait profiter de sa connaissance des
fonds marins de la région.
LISTE RÉVISÉE DES MADRÉPORAIRES DES BERMUDES
L’étude en plongée des formations récifales nous a permis de déterminer
deux espèces nouvelles pour la région. Nous discuterons également certaines
mentions anciennes. Dans notre tableau la lettre V signifie que l’espèce
en question a été signalée par Verrill, tandis que S désigne Smith et le
signe ! nos propres observations. Le tableau est repris de Goreau et
modifié.
19
— 282 —
Astrocoeniidae Koby
Stepharwcoenia michelini Milne Edwards et Haine . Y, S, !
Pocilloporidae Gray
Madracis decactis (Lyman) . V, S, !
Agariciidae Gray
Agaricia fragilis (Dana) . V, S, !
Siderastheidae Vaughan et Wells
Sideraslrea radians (Pallas) . V, S, !
Siderastrea siderea (Ellis et Solander) . V, S, non trouva
Poritidae Gray
Poriles astreoides (Lamarck) . V, S, !
Porites porites (Pallas) . V, S, !
Faviidae Gregory
Faviinae Gregory
Favia fragum (Esper) . V, S,!
Diploria strigosa (Dana) . V, S, !
Diploria labyrinthiformis (Linné) . V, S, !
Montastreinae Vaughan et Wells
Montastrea annularis (Ellis et Solander) . V, S, !
Montaslrea cavernosa (Linné) . V, S, !
Rhizangiidae d’Orbigny
Astrangia cf. solitaria (Lesueur). Trouvé par Browne-Goode ? d’après Yerrill
Oculinidae Gray
Oculina diffusa (Lamarck) . V, S, !
Oculina valenciennesii Milne Edwards et Haime . V, S,
Meandrinidae Gray
Meandrina meandrites (Linné) . Première signalisation
Dichocoenia stokesi Milne Edwards et Haime . Première signalisation
Mussidae Ortmann
Isophyllia sinuosa (Ellis et Solander) . V, S, !
Isophyllia multiflora Verrill . V, S, !
I sophylliastrea rigida (Dana) . Signalisation douteuse
La présence de certaines espèces signalées auparavant demande à être
vérifiée et cette liste ne peut être considérée comme définitive ; les Ber¬
mudes constituent une zone d’appauvrissement de la région corallienne
— 283 -
caraïbe et il est fort possible que de petits peuplements d’autres espèces y
existent qui risquent d’échapper à la prospection.
La seule liste d’espèces publiée jusqu’à présent en français est celle
de Prat qui est très incomplète. Cet auteur cite en particulier Mussa
harttii, il s’agit là sans doute d’une erreur car cette espèce endémique du
Brésil, pas plus d’ailleurs que Mussa angulosa avec laquelle elle aurait pu
être confondue, ne se trouve aux Bermudes.
Il ne semble pas y avoir de Madréporaires endémiques, les nombreuses
espèces décrites par Quelch, puis par Verhill ont été depuis rapportées
à des formes caraïbes.
Agaricia fragilis (Dana).
Après la récolte de cette espèce en des stations assez diverses, il apparaît
que sa variabilité est nettement plus importante qu’il ne ressort de l’étude
des collections de référence. Ceci s’expliquerait par le fait que la plus
grande partie des échantillons conservés dans les Musées provient essen¬
tiellement d’une seule localité : les surplombs littoraux de Harrington
Sound. C’est en particulier le cas des séries conservées au Peabody Muséum
et au U. S. National Muséum à Washington. C’est dans cette localité qu’il
est le plus facile de récolter en abondance de beaux spécimens. Les condi¬
tions physiques sont très particulières et stables, caractérisés par une
faible agitation et une grande pureté des eaux ainsi que par un éclairement
affaibli.
Or sur les récifs extérieurs, beaucoup plus battus que les rivages de
Harrington Sound, on trouve, sur les parois verticales, sous les surplombs
et dans les grottes, une gamme beaucoup plus grande de « microclimats »
locaux caractérisés par de fortes variations dans l’éclairement et l’hydro-
dynamisme.
Nos exemplaires de Harrington Sound présentent tous une forme en fine
coupe largement ouverte, pédicellée, des collines concentriques, peu
élevées, des calices isolés au bord externe ou groupés en petites séries en
forme de parenthèses, fortement inclinés vers l’extérieur ; le calice pri¬
mordial le plus souvent bien reconnaissable. Les échantillons des récifs
extérieurs peuvent être au contraire denses, à fronde fortement épaissie et
calcifiée, à peine concave, les calices isolés sont bien plus rares et très
localisés sur la fine marge externe, les collines sont épaisses, presque
symétriques et généralement disposées en réseau. Il s’agit indubitablement
do la même espèce car on peut observer tous les termes de passage avec les
formes de Harrington Sound. Nous avons vérifié d’autre part l’absence
totale d 'Agaricia agaricites aux Bermudes.
Un cas analogue est cité par Vaughan : un exemplaire d’A. fragilis
récolté le long d’un quai à Fort Jefferson, à l’ombre et en eau calme, pré¬
sentait l’aspect habituel à l’espèce : fronde mince et orbiculaire ; fixé
sur une tuile et laissé en observation dans une station plus battue (et
sans doute plus éclairée) il avait, au bout d’un an, pris un aspect massif
analogue à celui d’une population voisine, de mode battu, attribuée par
— 284
l’auteur à A. crassa Verrill. Malheureusement Vaughan n’a ni décrit en
détail, ni figuré ses spécimens et aucune expérience analogue (indispensable
pourtant) ne semble avoir été tentée depuis.
Le genre Agaricia étant certainement de beaucoup le genre caraïbe le
moins bien connu à l’heure actuelle, il nous semble intéressant de mettre
l’accent sur les variations de A. fragilis dans une région où aucune con¬
fusion avec une autre espèce n’est possible.
Les conditions qui régnent à très faible profondeur (50 cm à 1 m) sous
le surplomb littoral de Harrington Sound sont tout à fait exceptionnelles
et se rapprochent de celles que l’on trouve à des profondeurs d’une cinquan¬
taine de mètres. Ceci explique la divergence d’opinion entre Gregory et
Verrili., le premier de ces auteurs considérant A. fragilis comme une
espèce profonde alors que le second, pour l’avoir personnellement récolté
par moins d’un mètre de profondeur, la tenait pour superficielle. Au Brésil
nous avons pu constater que l’espèce ne monte que très rarement sur les
récifs, encore se localise-t-elle sous les surplombs et évite-t-elle complète¬
ment les eaux turbides ; elle est par contre très abondante sur les fonds
durs de la plateforme continentale entre 50 et 100 mètres de profondeur.
Le cas de Harrington Sound est donc un cas très particulier de remontée
très près de la surface d’une espèce normalement sciaphile et d’habitat profond.
La forme normale à faible profondeur est donc la forme épaisse à collines
bien développées, la forme en coupe mince étant la forme profonde : nos
récoltes brésiliennes confirment totalement ce point de vue.
Des cas analogues de remontées d’espèces relativement profondes dans
des grottes superficielles ont été décrits de Méditerranée (Peres et
Picard 1949, Laborel et Vacelet 1959).
Siderastrea siderea (EUis et Solander).
Verrill (1901) fait remarquer qu’il n’a pas rencontré aux Bermudes
d’exemplaires typiques de cette espèce. Nous n’en avons pas non plus
observé, et tous nos échantillons peuvent se rapporter à S. radians ; le
problème de l’existence de cette espèce aux Bermudes reste donc posé.
LÉGENDE DE LA PLANCHE I
Fig. 1. — Dichocoenia stokesi Milne Edwards et Haime.
Colonie jeune récoltée au pied d’un tombant ; Platier interne de North Rock, 10 m.
Fig. 2. — Meandrina meandrites (Linné).
Au pied d’un tombant, platier de North Rock.
Fig. 3. — Agaricia fragilis (Dana).
Fronde fine et régulière de mode, calme,
surplomb superficiel de Harrington Sound (Turk Island) profondeur 1,50 m.
Fig. 4. — Agaricia fragilis (Dana).
Fronde épaisse à collines élevées et réticulées,
surplomb d’un pinacle corallien des bassins centraux, profondeurs 5-6 m.
i
Lii
285
Oculina spp.
Je n’ai malheureusement pas eu l’occasion d’observer les peuplements
d’Oculines sur fond vaseux (Harrington Sound en particulier) décrits
par Verrill (1905) et plus récemment par Neumann (1963). Il serait
intéressant d’étudier les variations des Oculina en fonction du milieu et de
vérifier si O. varicosa Lesueur est une bonne espèce ou une écomorphose
correspondant à ce milieu spécial, ce qui semble très vraisemblable.
Meandrina meandrites (Linné).
Cette espèce n’a jamais été signalée des Bermudes. Elle a du cependant
déjà y être récoltée car elle avait été ajoutée en mention marginale manus¬
crite sur l’exemplaire des listes de Verrill appartenant à la bibliothèque
de la Station, mais je n’ai pu savoir qui était l’auteur de cette mention.
L’espèce est cependant assez fréquente puisqu’au cours de mon bref
séjour je l’ai rencontrée à plusieurs reprises aussi bien au pied des « boilers »
de la côte sud que dans la région de North Rock, où elle semble former de
petits peuplements sur les parois de pinacles coralliens vers 10 mètres de
profondeur. Tous les échantillons rencontrés étaient fixés et présentaient
la ramification des vallées typique de l’espèce.
Dichocoenia stohesi Milne Edwards et Haime.
Nous avons récolté trois colonies de cette espèce, encore jamais signalée,
au pied du tombant interne du platier de North Rock, entre 7 et 8 mètres
de profondeur. L’existence de très petits peuplements d’espèces non
signalées peut s’expliquer par le fait que la région bermudienne est une
région très appauvrie en espèces par rapport à la région caraïbe ; peut-
être y a-t-il des apports intermittents de larves en provenance des Caraïbes
ou bien ces espèces arrivent-elles seulement à végéter et sont-elles fixées
dans la région depuis longtemps
Isophyllastrea rigida (Dana).
Smith (1948) cite cette espèce mais sans indiquer s’il l’a récoltée lui-
même, et sans autre référence bibliographique. Nous ne l’avons pas obser¬
vée et Verrill ne la cite pas non plus. Il est possible que Smith l’ail; men¬
tionnée par erreur.
RÉPARTITION ET ZONATION DES MADRÉPORAIRES
La grande complexité géographique des Bermudes, avec des récifs
extérieurs très battus, de nombreux bassins intérieurs plus ou moins isolés,
engendre un grand nombre de biotopes. L’absence complète de rivières
permet à la faune marine et aux coraux de s’installer pratiquement par¬
tout où l’on trouve des plans d’eau, quelques mares saumâtres mises à part.
— 286
Nous étudierons successivement (fig. 1) :
A — Les hauts fonds de la périphérie
A. a/ Platiers de la côte nord (Ledge Flats et North Rock).
A. b/Côte sud et zone des « boilers ».
B — Les bassins communicant largement avec l’Océan
B. a/Grands bassins ouverts du nord, entre la terre et les LedgeFlats.
B. b/Castle Harbour.
C — Les bassins intérieurs secondaires
C. a/Harrington Sound, courants limités à la passe, eaux claires.
C. b/Ferry reach, Mullet bay, Hamilton Harbour etc..., courants forts,
eaux turbides.
Nous indiquerons dans chaque cas les peuplements et leurs modifications
on fonction des conditions locales, ainsi que les structures réalisées.
CARTE DES ILES BERMUDES
Fig. 1.
— 287 —
Coupe Schématique de North Rock
Fig. 2.
A. — Hauts fonds de la périphérie de l’Archipel.
A. a. Les Platiers de la côte nord (Ledge Flats).
Nous avons pu visiter la région de North Rock et une zone située
approximativement dans le Nord-est de la passe de Flatts.
Platier de North Rock : ainsi que l’a établi pour la première fois A. Agas-
siz (1895) il ne s’agit pas d’un récif corallien mais de grès éoliens érodés et
ennoyés. On observe autour de North Rock, roc témoin émergé en voie
de dissection, un seuil gréseux entaillé de profonds chenaux d’érosion
(fig. 2). L’hydrodynamisme est intense même par temps calme la pro¬
fondeur moyenne se situe légèrement en dessous du niveau des basses
mers. La couverture biologique est de l’ordre de 30 %, les coraux sont peu
abondants et surtout localisés aux parois verticales des chenaux. On
observe cependant d’assez nombreuses colonies de Diploria dont certaines
sont mortes ou érodées, Parités astreoides, Montastrea annularis et M.
cavernosa, quelques Siderastrea radians, Favia fragum et Isophyllia spp.
Les Algues calcaires et les Gorgones (surtout des genres Gorgonia et Pseu-
dopterogorgia ) sont abondantes. Il semble qu’ actuellement un certain équi¬
libre soit établi entre érosion et construction biologique. L’érosion peut cer¬
tainement reprendre en cas de mort des coraux. Aucune modification
notable de profondeur ne semble s’être produite dans ce secteur depuis
qu’il est connu et cartographie, et ceci malgré la relativement faible résis¬
tance à l’érosion mécanique (et surtout biologique) des grès sous-jacents.
Les parties émergées de North Rock ont seulement diminué d’importance
de façon assez sensible.
Zone interne du platier : à une centaine de mètres en arrière du seuil
rocheux un net changement de physionomie apparaît. L’hydrodynamisme
étant atténué, on constate que pour une profondeur à peine plus forte
(3-4 m contre 2-3 m) les Madréporaires recouvrent complètement les grès
avec une dominance considérable des deux espèces de Diploria. Le long
des parois des chenaux creusés dans les grès, Montastrea annularis édifie
d’épaisses draperies verticales, hautes et larges de plusieurs mètres, iden¬
tiques à celles décrites de la Jamaïque par Goreau dans des conditions
de topographie semblables. Les Millepores (M. alcicornis L) et les Diploria
— 288 —
tendent au contraire à former des encorbellements qui peuvent d’ailleurs
s’écrouler et servir de base à de nouvelles constructions : on a donc une
tendance très nette au colmatage des chenaux d’érosion qui ne sont absolu¬
ment plus actifs.
Les autres espèces présentes sont Madracis decactis, encore assez rare
et localisé au rebord supérieur des tombants, des plaques de Stephanocoenia
michelini, quelques rares Dichocoenia et Meandrina au pied des parois
verticales (fig. 3).
Coupe d’un tombant du platier
%
Aigu* s
calcaires
Fig. 3.
Les Mélobésiées sont abondantes et jouent un certain rôle dans la cimen¬
tation des édifices coralliens, l’épaisseur construite semble de l’ordre de
un mètre sur les surfaces horizontales, deux ou trois sur les parois des
chenaux, avec formations de piliers et de petites salles.
En continuant vers l’intérieur le platier se fragmente en un nombre
considérable de massifs très concrétionnés dans lesquels il devient extrême¬
ment difficile de faire le partage entre les formations de grès sous-jacentes
et la partie construite, c’est la zone centrale des Grands bassins extérieurs
que nous décrirons plus loin.
Zone externe du platier : nous n’avons malheureusement pas eu le temps
d’étudier ce que les auteurs appellent les « broken grounds », fonds durs à
Mélobésiées et blocs rocheux, situés au large des « ledge-flats » ou platiers,
entre 20 et 40 m de profondeur.
— 289 —
Au nord de Ireland Island, entre 10 et 15 mètres sur la pente externe,
le recouvrement corallien était de 100 % avec très peu de coraux morts,
le fond étant constitué d’un empilement exubérant de Diploria dont
certains dépassaient un mètre de diamètre. Ces édifices étaient reliés
par des plaques de Montastrea annularis avec quelques rares têtes de
M. cavernosa, la série habituelle d’espèces à faible pouvoir constructeur
étant également présente.
U épaisseur du concrétionnement corallien dépasse certainement 2 ou
3 mètres sur la pente externe et la croissance verticale semble active contraire¬
ment aux affirmations d’ Agassiz. Les espèces constructrices étant surtout
des formes massives, à l’exclusion de toute forme rameuse, l’accroisse¬
ment vertical doit être assez lent. Il s’agit bien à ce niveau d’une véritable
construction corallienne tout à fait comparable à celles des côtes brési¬
liennes (où les constructeurs rameux sont peu abondants) mais certaine¬
ment très inférieure à celles de la zone caraïbe proprement dite (à domi¬
nance d ’Acropora).
Pour autant que nous ayons pu en juger il n’existe pas de différenciation
morphologique en pinacles (buttresses de Goreau) et chenaux, sur la
pente externe du platier des Bermudes, mais notre prospection n’a pas été
suffisamment étendue pour en juger avec certitude.
A. b. La côte sud et les « boilers ».
La nature véritable des formations appelées « boilers » est connue depuis
Agassiz (1895). Plus récemment Prat (1936) et T. et A. Stephenson
(1954) l’ont étudiée. Ce sont des écueils gréseux, disposés en lignes paral¬
lèles au rivage et qui sont en quelque sorte des témoins de la dissection de
celui-ci par l’érosion. Le trait le plus particulier de ces formations est la
présence d’un bourrelet de Vermets (Les « Serpules » des anciens auteurs)
qui constitue une muraille résistante, généralement peu épaisse, sur leur
périphérie. La genèse des « boilers », par érosion en visor d’un pilier rocheux
émergeant qui finit par être sectionné au-dessus du niveau des Vermets,
a été décrite par A. Agassiz. Il suffit le plus souvent d’une très faible
épaisseur de Vermets pour arrêter le processus d’érosion. La génèse des
« boilers » est liée à un mode très battu, car c’est seulement dans ces condi¬
tions que l’on observe une érosion en visor dans le médiolittoral ; en
mode très calme au contraire on constate une intense érosion biologique
localisée essentiellement dans la partie supérieure de l’étage infralittoral
(Neumann, 1963) donc en dessous des Vermets qui, eux, se développent
à la limite entre les étages médio- et infralittoral.
Au point de vue des peuplements, les « boilers » n’ont donc rien à voir
avec les récifs de coraux mais sont des concrétionnements à Vermets et
Algues calcaires, formations répandues en Méditerranée (Molinier et
Picard 1953, Molinier 1960) et sur de très nombreuses côtes des mers
tropicales et subtropicales, en particulier au Brésil (Branner 1904, Van
Andel et Laborel 1964), essentiellement caractérisées par un mélange en
proportions variables de Mélobésiées et de Vermets, et se développant
— 290 —
à un niveau extrêmement constant. Nous estimons personnellement
que ces formations ne diffèrent pas essentiellement de 1’ « algal-ridge »
des récifs indopacifiques. Nous avons en effet pu constater au Brésil
l’existence d’un concrétionnement de ce type se développant indifférem¬
ment sur des platiers coralliens, sur des roches volcaniques ou cristallines,
ou sur des bancs de grès récents. L’ « algal-ridge » ne serait donc pas inféodé
aux récifs coralliens mais se développerait sur leur rebord externe dans la
mesure où celui-ci se trouverait à un niveau convenable en mode suffi¬
samment battu.
Prat (1935) a bien étudié ces formations mais le terme d’ « atolls régres¬
sifs » par lequel il les désigne nous semble d’un choix assez malheu¬
reux.
D’après Mademoiselle Myra Keen les espèces de Yermets les plus fré¬
quentes dans les « boilers » des Bermudes sont DencLropoma ( Novastoa )
irregulare (d’Orbigny) et Petaloconchus ( Macrophragma ) nigricans (Dali
(communication personnelle). Au-dessous du niveau actuel, les écueils
sont fortement érodés avec des surplombs importants, surtout dans les
premiers mètres.
Certains « boilers » présentent même des arches qui les traversent de
part en part et dont le plancher se trouve au niveau du fond, vers 15 mètres.
Le creusement de ces tunnels est vraisemblablement contemporain d’un
niveau marin plus bas que Factuel, et Verrill et A. Agassiz insis¬
tent à plusieurs reprises sur des traits analogues dans la morphologie sous-
marine des Bermudes.
On note sur le fond des promontoires coralliens irréguliers dont le
sommet se trouve entre 7 et 8 mètres. Dans la région étudiée (au large de
Castle Roads) il s’agissait de massifs formés exclusivement de Diploria
morts et érodés en marmites, aucune colonie vivante ne se trouvant dans les
environs. Les marmites observées, creusées à vif dans la masse corallienne
contenaient des fragments anguleux de Diploria atteignant plusieurs
kilos (fig. 4).
De la même manière, on ne trouvait pas d’échantillons de Montastrea
annularis, espèce pourtant très commune à la même profondeur le long
des rivages du nord. Montastrea cavernosa par contre, était très abondant
et réalisait des formations en « draperies » alors que sur les côtes nord
cette espèce était beaucoup moins fréquente et ne donnait que de petites
têtes sphériques.
Les autres espèces les plus communes sont Isophyllia sinuosa et I. multi-
flora, surtout sous les surplombs avec Agaricia fragilis et Stephanocoenia
michelini ; Favia fragum, Siderastrea radians et Meandrina meandrites
sur les parois verticales. Les Gorgones sont relativement peu abondantes.
Il s’agit donc d’un faciès d’appauvrissement dans lequel les principaux
constructeurs ( Diploria ) ont été secondairement tués et érodés. La seule
espèce encore active du point de vue de la construction est Montastrea
cavernosa qui tapisse plusieurs marmites : l’érosion a donc été brutale
et de faible durée.
Devant ce tableau on ne peut s’empêcher de penser aux effets d’un
typhon particulièrement violent par exemple. Nous ne savons malheureuse-
— 291 —
ment pas si ce phénomène s’étendait lors de notre passage à l’ensemble des
côtes sud.
Dans le cas contraire on pourrait établir une relation entre la mort des
Diploria devant Castle Roads et les travaux d’édification de l’aérodrome
de Long Bird Island qui ont mis en suspension une quantité considérable
de sédiments (Mort des Diploria de Castle Harbour), sans doute entraînés
hors de Castle Roads par les courants de marée.
De toute façon l’activité corallienne est plus intense sur la côte nord,
moins fortement battue.
En ce qui concerne le remplacement local de Montastrea annularis par
M. cavernosa, il s’agit d’un cas très net de concurrence entre deux espèces
voisines occupant une place comparable dans la zonation ; il ressort
du travail de Goreau (1959) sur les récifs de la Jamaïque que M. cavernosa
est surtout abondant là où M. annularis ne se développe guère, c’est-à-
dire essentiellement dans la zone postérieure du récif, en arrière du
platier.
Au Brésil, où M. cavernosa existe seul, on le trouve au contraire aussi
bien derrière les récifs que sur la pente externe où il définit une zone parti¬
culière correspondant exactement à la zone à M. annularis décrite par
Goreau.
Il semble donc que M. cavernosa soit plus tolérant aux eaux turbides
que M. annularis, espèce adaptée aux eaux claires et à la luminosité plus
faible de la pente externe d’où elle élimine M. cavernosa.
— 292 —
B. — Les bassins communicant largement avec l’océan.
B a. Grands bassins du nord, entre la terre et les « Ledge Flats ».
Ainsi que l’ont remarqué les différents auteurs, on observe aussi bien
en partant de terre que des platiers un recouvrement progressif des grès
éoliens par les coraux. Agassiz en conclut donc qu’aucun des édifices
observés dans cette région n’est entièrement construit.
Après étude d’un certain nombre de pinacles, il nous a paru que leur
structure était nettement corallienne. Nulle part, même dans les nom¬
breuses et profondes anfractuosités qui creusent le flanc des plus évolués
d’entre eux, on ne peut voir le substratum gréseux ; les formes de détail
sont typiquement coralliennes ; de plus, n’oublions pas que les auteurs
ont généralement assimilé les grands bassins à des dépressions d’origine
karstique analogues à celles que l’on peut observer dans la partie interne
des îles, et que ces dolines ne contiennent généralement pas de formations
rocheuses en relief.
Il nous semble donc que les pinacles ou « coral-patches » situés dar s la
région centrale des bassins du nord sont véritablement coralliens, le substrat
dur sur lequel ils ont pris naissance étant vraisemblablement très peu élevé
au-dessus du fond originel. Nous estimons l’épaisseur des formations de
Madréporaires dans cette zone à un peu moins d’une dizaine de mètres.
On observe au Brésil, dans la région des Abrolhos, des formes tout à fait
comparables en pinacles arrondis à bord surplombant, localement appelés
« chapeirôes ».
De tels édifices ne nécessitent sans doute qu’une très faible surface
de substrat dur originel car l’accroissement se fait aussi bien dans le sens
horizontal que dans le sens vertical.
Du point de vue faunistique on note que Montastrea annularis joue
un grand rôle dans la structure de la partie inférieure, relayé vers le haut
par les Diploria. Plusieurs espèces de mode calme font leur apparition
sur le rebord supérieur : Oculina diffusa, Madraci.s decactis, Porites porites.
Ces dernières espèces deviennent de plus en plus abondantes au fur et à
mesure que l’on se rapproche des rivages nord des îles, en même temps
qu’on observe une augmentation très sensible de la turbidité des eaux :
les Diploria, Gorgonia et Pseudoptérogorgia tendent alors à disparaître
tandis que les peuplement algaux se développent considérablement et
recouvrent rapidement plus de 50 % de la surface totale, les Plexaurides
deviennent les Octocoralliaires les plus abondants, enfin on observe des
herbiers denses de Phanérogames marines, en particulier Thalassia testu-
dinorum, Syringodium filiforme , Halodule sp. Finalement on observe de
nouveau les grès éoliens couverts d’Algues non calcifiées et de Madré-
poraires à faible rôle constructeur.
— 293 —
B. b. Castle Harbour.
Ce grand bassin est riche en formations coralliennes épaisses et
bien développées mais leur vitalité est actuellement très réduite vraisem¬
blablement à cause de la turbidité résultant des travaux entrepris il y a
une vingtaine d’années pour la construction d’une grande base aérienne
sur Long Bird Island et St David Island. Monsieur le Professeur H. Prat
(qui a eu l’occasion de visiter les lieux plusieurs années avant et après
l’édification de cet aérodrome) nous a personnellement confirmé ce fait.
On note de très nombreux pinacles arrondis, présentant souvent une
dépression centrale creusée dans les blocs de Diploria. Certains sont au
contraire composés de plusieurs piliers coralliens accolés. Tous ces pinacles
semblent être constitués de Madréporaires sur cinq à six mètres d’épais¬
seur (fîg. 5). Nous donnons ici les profils de plusieurs d’entre eux.
Castle Harbour
Profils des formations
coralliennes
A; récif frangeant
B, C; pinacles coralliens
Au point de vue biologique, on note une très faible vitalité des Diploria
qui paraissent avoir beaucoup souffert et être en voie de lent rétablisse¬
ment. De nombreuses colonies, atteignant initialement un mètre de dia¬
mètre ont été observées mortes, attaquées par des Spongiaires perforants,
certaines n’étant vivantes que sur une très faible partie de leur surface.
Les peuplements algaux sont très importants, à base de Sargasses
(S. lendigerum .), de Caulerpes et de Dictyotales, et sur les tombants on trouve
en abondance des Zonaria et la Chlorophycée Halimeda tuna.
— 294 —
La zonation des Madréporaires est indiquée par la figure 6.
Les espèces les plus abondantes sont Porites porites, P. astreoides, Favia
fragum, les deux Isophyllia (surtout I. sinuosa) et Madracis decactis.
Les parois latérales sont couvertes d’un peuplement dense d ’Oculina
diffusa. La circulation des eaux dans le bassin semble active (peuple¬
ments à Pseudopterogorgia sur cailloutis propres, herbiers de Thalassia
avec des chenaux d’érosion devant la passe de Castle Roads).
Fig. 6.
C. — Bassins intérieurs secondaires.
C. a. Harrington Sound.
Ce bassin d’eau salée qui mesure près de quatre kilomètres dans sa plus
grande dimension a été abondamment exploré tant du point de vue
biologique que sédimentologique. Tout récemment un excellent travail de
Neumann (1963) a donné des peuplements et des phénomènes à l’œuvre
dans ce lagon une image complète et claire.
Nous donnons ici un profil typique du littoral de Harrington Sound
qui ne diffère pas de ceux donnés par Verrill (1905) et par Neumann,
(% 7)-
Nous avons déjà insisté sur les conditions très particulières de calme
et de luminosité atténuée qui régnent sous le surplomb qui entaille les
rives rocheuses à moins d’un mètre de profondeur sur toute la périphérie
du Sound. Neumann, dans une deuxième publication (sous presse) explique
la genèse de cette encoche : il s’agit d’un creusement uniquement biolo¬
gique, infralittoral, donc limité à la zone comprise immédiatement au-
— 295 —
dessous du niveau marin (les marées ne sont pas sensibles dans Harrington
Sound) et dû essentiellement à l’action des Cliones et des Lithophages.
Ce creusement est beaucoup plus intense en mode calme qu’en mode battu
et n’est pas du tout l’homologue du « visor » qui est un creusement biolo¬
gique médiolittoral de mode battu.
Nous avons retrouvé une telle zonation du creusement au Brésil et en
Méditerranée (dans l’Etang de Berre et les Calanques de Marseille où l’on
voit 1’ « encoche littorale » se développer dans l’infralittoral des fonds de
calanque, puis passer progressivement au médiolittoral vers la sortie où le
mode devient battu).
^Oculina ki- Diplanthera
Fig. 7.
Les peuplements coralliens de Harrington Sound présentent plusieurs
particularités intéressantes :
a) Aucune espèce constructive ne pénétrant dans le Sound (à l’excep¬
tion de Millepora, peu abondant et localisé) il n’existe pas de pinacles
coralliens. Or, l’étude détaillée de Neumann montre qu’il n’y a pas sur le
fond d’accident rocheux notable. Comme Harrington Sound et Castle
Harbour, ainsi d’ailleurs que les grands bassins du Nord, ont une même
origine géologique et ont été créés par des processus analogues, ceci appuie
fortement notre impression que les pinacles observés dans ces deux loca¬
lités sont entièrement coralliens, ceux de la périphérie des bassins seulement
étant mixtes. Les coraux joueraient donc actuellement un rôle géologique
assez important en contribuant au remplissage des dépressions centrales
des grands bassins.
b) Il existe dans Harrington Sound une stratification très nette des
eaux, les peuplements à Oculina valenciennesi des fonds vaseux du Sound
— 296 —
ne se développent qu’au-dessus d’une thermocline au-dessous de laquelle
il ne se trouve plus qu’une vase noirâtre pratiquement azoïque.
c) Le dense peuplement d’Agaricia fragilis, entièrement localisé dans les
surplombs infralittoraux déjà cités est un cas particulier assez remarquable
sur lequel nous avons attité l’attention plus haut.
Signalons la présence de quelques Vermets qui n’édifient pas de for¬
mations organogènes et sont seulement en placages épars sur la roche ;
ces Gastéropodes sont au même niveau biologique que leurs homologues
des « boilers » mais ils sont situés cette fois au-dessus de l’encoche au
lieu d’être au-dessous comme dans les « boilers » observés en cours de for¬
mation par Agassiz. La zone des Vermets est donc une véritable zone
charnière entre deux zones d’érosion biologique qui l’encadrent verticale¬
ment.
Avant de quitter Harrington Sound nous devons mentionner la passe
de Flatts : étroit goulet qui représente la seule communication avec la
mer, à chaque flux et reflux y passe un courant de marée extrêmement
violent, atteignant plusieurs nœuds.
Le fond du canal, peu profond, est constitué par un seuil rocheux, les
peuplements en sont très pauvres et essentiellement composés de placages
de Spongiaires ; quelques colonies de Millepora alcicornis s’y sont établies
et s’y développent sous la forme encroûtante caractéristique des zones
à très fort hydrodynamisme avec çà et là quelques rameaux courts et peu
divisés.
C. b. Ferry reach, Mullet Bay, etc...
Il s’agit d’un long chenal d’eau salée, généralement assez turbide qui
double vers le nord Castle LIarbour et rejoint le port de St George, bras
de mer qui communiquait autrefois largement avec Castle Harbour dont
il a été séparé par l’édification de la base aérienne.
A l’entrée ouest de Ferry Reach, commune avec celle de Castle Harbour,
on observe quelques têtes de Diploria et une faune comparable à celle de
ce dernier bassin. A partir de la hauteur de la station biologique, l’envase¬
ment est déjà considérable et on n’observe plus que Porites astreoides,
Isophyllia spp. (surtout sinuosa ) et Siderastrea radians. Ces deux dernières
espèces persistant seules dans les parties les plus envasées doivent être
considérées comme les plus tolérantes.
CONCLUSIONS SUR LES PEUPLEMENTS CORALLIENS DES
BERMUDES
La situation très particulière de l’Archipel des Bermudes, par 32° de
latitude nord et à plus de 1.200 km des plus proches formations caraïbes
explique l’appauvrissement considérable de sa faune corallienne : 18 espèces
297
sûrement recensées contre une cinquantaine dans la région de Cuba et
Porto-Rico. L’absence des Acropora y est le trait pbysionomique le plus
frappant, cité par tous les auteurs.
Il est évidemment difficile de distinguer les espèces qui sont absentes
parce que la température hivernale de l’eau est trop faible, de celles dont les
larves n’ont jamais pu parvenir à parcourir la distance qui sépare les Ber¬
mudes des Bahamas à cause d’une vie larvaire pélagique trop courte.
Nous pensons cependant, d’après les observations que nous avons
effectuées au Brésil, que l’absence d ’Agaricia agaricites , alors qu.’ Agaricia
fragilis est présent, pourrait être due à la faible température des eaux,
la variété brésilienne de la première espèce nous ayant paru nettement
sténotherme chaude alors que la seconde se localisait dans des eaux pro¬
fondes toujours plus fraîches de deux degrés au moins.
On notera qu’il s’agit de formations coralliennes extrêmement jeunes et
peu épaisses (épaisseur maximum une dizaine de mètres environ) qui
n’atteignent jamais le voisinage de la surface et sont constituées d’espèces
massives à croissance lente.
Les principaux constructeurs sont les Diploria et Monstastrea annularis,
à l’exception de toute forme branchue. Les Millepores sont également très
peu actifs malgré leur abondance.
Il n’y a pas d’espèces capables de donner un concrétionnement actif à
partir d’un fond meuble à moins que les Oculines des fonds vaseux des
Sounds ne soient susceptibles de fournir un substrat aux espèces princi¬
pales, ce qui n’est pas prouvé, bien que possible. Ceci explique la localisation
des formations bermudiennes sur des substrats rocheux sous-jacents plus
ou moins élevés au-dessus du fond.
On constate l’existence de certaines espèces en très petites populations
( Meandrina , Dichocoenia), ce qui pourrait être interprété comme la preuve
d’un apport récent de petits essains de larves par le Gulf Stream.
L’histoire géologique des Bermudes est encore bien trop mal connue
pour que l’on puisse établir si le peuplement corallien a été continu au
cours du quaternaire ou limité aux seules périodes interglaciaires.
Du point de vue de la systématique, l’étude des Madréporaires des
Bermudes présente un intérêt certain, l’aire de répartition des espèces
tendant à devenir un critère de discrimination spécifique utilisable.
Comparaison avec les récifs des autres régions de l’Atlantique tropical.
Du point de vue de la différenciation morphologique, les formations des
Bermudes sont extrêmement peu évoluées. Goreau reconnaît dans les
récifs de la Jamaïque plusieurs zones distinctes ordonnées de part et
d’autre d’un platier affleurant à basse mer. Une différenciation analogue,
quoique moins nette, s’observe sur les récifs brésiliens ; on ne trouve aux
Bermudes que des pinacles et des recouvrements peu épais. La genèse des
formes caraïbes est encore très mal connue, mais au Brésil nous arrivons à
la conclusion que l’influence des oscillations eustatiques du niveau marin
a été absolument prépondérante.
20
— 298 —
En ce qui concerne les Bermudes, les formes observées nous ont paru
être des récifs très jeunes constitués d’espèces à croissance lente, actuel¬
lement en pleine activité et encore très peu différenciés.
La zonation biologique des récifs bermudiens, du fait de l’absence des
Acropora, se rapproche beaucoup plus de celle que nous avons pu observer
sur les côtes brésiliennes que de celle décrite de la Jamaïque par Goreav
(1959). Le tableau suivant exprime les similitudes et les différences entre
ces trois régions.
Classification écologique des Madréporaires des Bermudes.
Pour que des formations récifales d’une certaine importance puissent se
développer, il est nécessaire que quelques espèces, parfois très peu nom¬
breuses, soient présentes, qui assumeront la presque totalité de la cons¬
truction, formant une charpente sur laquelle se fixeront d’autres espèces.
Ce sont les constructeurs primaires, ceux-ci montrent généralement une
zonation : il y en a de plus sciaphiles qui construisent les parties inférieures
du récif et d’autres, plus photophiles, qui construisent les parties super¬
ficielles.
Aux Bermudes, comme aux Caraïbes, le principal constructeur sciaphile
est Montastrea annularis, le terme de sciaphile chez un Madréporaire her-
matypique devant être, bien entendu, pris dans un sens relatif. On trouve
d’ailleurs également ces espèces à faible profondeur mais ce sont elles qui
assument la construction de la partie inférieure du récif. Au Brésil c’est
M. cavernosa qui remplace M. annularis. Les principaux constructeurs
photophiles sont les deux Diploria alors que, dans les Caraïbes, ce sont les
Acropora (surtout A. palmata). Goreau signale d’ailleurs que lorsque les
Acropora ne peuvent se développer par suite d’une hydrodynamisme
excessif, ils sont remplacés par les Diploria , il y a donc dans ce cas une
nette concurrence entre formes branchues et formes massives.
— 299 —
A Fernando de Noronha (Brésil) les constructeurs photophiles sont
absents ou complètement inhibés par un hydrodynamisme violent, mais par
contre les constructeurs sciaphiles se développent normalement : on
observe alors des formations récifales tronquées se développant entre — 20
et — • 10 mètres à peu près, sans pouvoir s’élever au-dessus de cette pro¬
fondeur.
Les constructeurs secondaires, aux Bermudes, peuvent compléter le
travail des premiers ; ce sont Montastrea cavernosa, Porites astreoides et
Stephanocoenia michelini. Plusieurs espèces contribuent au modelé de
détail : Millepora alcicornis, Porites porites et Madracis decactis pour le
rebord externe et Oculina diffusa pour la partie verticale des pinacles.
Enfin certaines espèces ne jouent aucun rôle dans la construction ce
sont :
a) des espèces photophiles d’eaux pures : Meandrina meandrites, Dicho-
coenia stokesi,
b) des espèces sciaphiles d’eau claire : Agaricia fragilis,
c) des espèces photophiles tolérantes : Favia fragurn et Siderastrea
radians.
Nous citerons le cas particulier d 'Oculina valenciennesii , espèce vasicole
relativement sciaphile qui se développe en abondance au fond des Sounds
et pourrait peut-être dans certains cas préparer un substrat pour les cons¬
tructeurs primaires.
Institut Océanographique de Recife ( Brésil )
Laboratoire de Biologie Végétale
de la Faculté des Sciences de Marseille.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 301-310.
NOUVELLE CONTRIBUTION
À U ÉTUDE DE LA PALÉONTOLOGIE
ET DE U ÂGE DU GROUPE PU CA
(CRÉTACÉ DE BOLIVIE).
Par Leonardo BRANlSA et Robert HOFFSTETTER
avec la collaboration de
Mme Suzanne FRENEIX, Jean ROMAN et Jacques SORNAY.
A plusieurs reprises, en 1962 et en 1965, les deux auteurs ont pu effectuer
en commun des courses et expéditions géologiques et paléontologiques à
travers une grande partie de la Bolivie. Cette collaboration a été rendue
possible par des missions accordées à l’un de nous (R. H.) et financées
par le Centre National de la Recherche Scientifique et le Muséum National
d’ Histoire Naturelle. Localement, une aide efficace nous a été généreuse¬
ment offerte par le Président de l’Académie des Sciences de Bolivie
(Dr. Jorge Munoz-Reyes), par la Gérance d’Exploration de Y acimientos
Petroliferos Fiscales Bolivianos (Dr. Félix Celso Reyes) et par la Direction
du Service Géologique de Bolivie (Dr. Gustavo Donoso).
Parmi nos objectifs figurait l’étude paléontologique de l’important
Groupe Puca, que nous avons pu observer notamment dans les régions de
Sayari (W de Cochabamba), Yila Yila, Camargo-Chaupiuno, Potosl-Mira-
flores, Agua Clara - Culta, et Yilcapujio-Challapata.
Des fossiles (Vertébrés et Invertébrés) ont été recueillis au cours de ces
reconnaissances. Mais surtout L. Branisa a effectué de nombreuses courses
personnelles, visant à rechercher et à fouiller systématiquement des
gisements crétacés. L’étude des Vertébrés est en cours. Les Invertébrés
ont été soumis aux spécialistes de l’Institut de Paléontologie du Muséum :
J. Sornay' pour les Ammonites, Mme S. Freneix pour les Bivalves et
J. Roman pour les Echinides. Bien que préliminaires, les premiers résultats
apportent déjà une utile contribution à la connaissance paléontologique
et stratigraphique du Groupe Puca ; ils permettent notamment de corriger
des erreurs et de trancher des débats. Bien que leur forme soit encore un
peu prématurée, nous croyons utile de publier ces résultats dès mainte¬
nant, d’autant plus qu’ils doivent être pris en considération dans la
rédaction en cours du Lexique Stratigraphique de Bolivie.
Le Groupe Puca a d’abord été observé dans la région de Potosi-Miraflores
par A. d’ORBiGNY (1842), puis par G. Steinmann (1904, 1906) qui lui a
Fig. 1. — Bolivie centrale : affleurements du Groupe Puca (hachurés)
et localités. D’après Ahlfeld.
donné son nom. Une étude plus détaillée a permis à O. Schlagintweit
(1941) de la subdiviser en huit unités. Celles-ci ont été redéfinies et nom¬
mées par H. H. Lohmann & L. Branisa (1962). Ce sont, de bas en haut,
les formations : 1) La Puerta (= Grès inférieurs), 2) Tarapaya, 3) Mira-
flores (Calcaire), 4) Aroifilla, 5) Chaunaca, 6) El Molino, 7) Santa Lucia et
8) Cayara (= Grès supérieurs). Le tableau en a été résumé, dans le présent
Bulletin, par L. Branisa, R. Hoffstetter & J. Signeux (1964, pp. 281-
282). L’ensemble se présente comme une puissante série rouge, plissée, en
majorité continentale avec quelques épisodes marins ou saumâtres, reposant
en discordance sur le Paléozoïque.
L’âge géologique de ces diverses formations a donné lieu à des estima¬
tions contradictoires, surtout si l’on considère les travaux effectués sur le
prolongement du Groupe Puca en Argentine (voir Bonarelli, 1921). Les
seules unités fossilifères sont Miraflores, Chaunaca, El Molino et Santa
303 —
Lucia. Encore la dernière n’a-t-elle livré que des Ostracodes et des Charo-
phytcs, non encore étudiés. Les trois autres contiennent des macrofossiles
qui apportent quelque lumière sur l’âge des unités correspondantes. Un
travail récent (Branisa, Hoffstetter & Signeux, 1964) a donné les
principaux caractères paléontologiques de la Formation El Molino. Dans
la présente note seront considérées les Formations Miraflores et Chaunaca.
La formation Miraflores.
Cette unité, la seule du Groupe Puca qui ait un caractère indiscutable¬
ment marin, représente par là même un repère stratigraphique important.
Sous son faciès normal, elle est constituée par un calcaire massif et dense,
gris-bleuâtre, fossilifère, bien connu dans le synclinal de Potosî-Miraflores.
Mais le calcaire peut passer latéralement à d’autres faciès : siltstones,
grès, grès conglomératiques.
En ce qui concerne ses caractères paléontologiques, quelques obscurités
demeurent, dues au fait que les anciens auteurs, notamment G. Stein-
mann, ont confondu les divers niveaux calcaires du Groupe Puca, de sorte
que certains fossiles ont été attribués à tort au Calcaire Miraflores : c’est en
particulier le cas des Mollusques d’eau douce ou saumâtre, dont la plupart
proviennent en réalité de la Formation El Molino.
De nouvelles récoltes ont été effectuées par L. Branisa, non seulement
dans le synclinal de Miraflores, mais aussi plus à l’W, en particulier à
Esquena et Taquisa (près de Macha), à Lagunillas et à Pucupucumayu
(environs de Culta) et enfin à Cosmina et au Cerro Hanko Nunu (près de
Challapata). Le premier de ces gisements, de beaucoup le plus riche, a livré
une belle faune d’Ammonites, de Bivalves et d’Echinides, conservée dans le
faciès typique (calcaire gris-bleuâtre) de la formation.
Ammonites.
Elles constituent la découverte la plus importante effectuée par L. Bra¬
nisa à Esquena. De nombreux échantillons ont été récoltés au cours de
trois visites, en 1964 et 1965. Une détermination provisoire, due à X. Rey-
Jouvin (in Branisa, Hoffstetter & Signeux, 1964, note p. 288) a
d’abord attribué ces fossiles au genre Tissotia. En réalité, selon une
étude plus précise faite par L. Branisa, il s’agit du genre cénomanien
Neolobites. Cette dernière détermination a été confirmée par A. F. Leanza
à Côrdoba, et par J. Sornay à Paris. Celui-ci nous donne les précisions
suivantes :
L’association comprend deux espèces du même genre :
— Neolobites kummeli Bcnavides-Câceres (1956, pp. 486-487, pl. 66,
fig. 5-6) = N. cf. peroni Hyatt in Schlagintweit (1912, p. 100, fig. 4),
espèce caractérisée par l’absence de côtes et par ses sutures à selles larges
et relativement basses. Formation Romirôn, Cénomanien supérieur du
Pérou septentrional.
— 304 —
— Neolobites sp. Une deuxième espèce est représentée par un exemplaire
costulé, rappelant quelque peu N. vibrayeanus d’Orb., alors que N. kummeli
n’a pas de côtes.
Bivalves.
Les récoltes de G. Steinmann, étudiées par C. H. Fritzsche (1924)
comprenaient quelques Bivalves. Le seul de ceux-ci qui provienne certaine¬
ment de la Formation Miraflores (calcaire puissant gris-bleu, à Echinides)
a été décrit et figuré par Fritzsche sous le nom erroné de « Lima ( Radula )
cf. galloprovincialis Math. ». Il semble aussi, d’après les récoltes posté¬
rieures, que la forme désignée par Fritzsche comme « Cyrena cf. exarata
Dunker » figure également dans la faune de la même formation. En outre,
H. Lohmann & L. Branisa (1962, p. 11) ont signalé Exogyra sp. et Opis sp.
Deux récoltes récentes ont été soumises à Mme S. Freneix, avec les
résultats suivants :
a) Gisement d’Esquena (Calcaire à Neolobites). Assemblage de nombreux
Bivalves, de petite taille pour les genres représentés, conservés pour la plu¬
part d’entre eux à l’état de moules internes impressionnés, les deux valves
en connexion. Liste préliminaire :
— Glycymeris sp., moules internes de petite taille (10 à 15 mm).
— Pseudoptera sp. 1 (20 à 25 mm de longueur), affin. Ps. rushana Ste-
phenson, de la Formation Woodbine (Cénomanien) du Texas : voir
Stephenson 1952.
— Pseudoptera sp. 2, spécimen juvénile, affin. Ps. anomala (Sowerby),
du Cénomanien d’Europe et d’Afrique du Nord.
— Bakevellia (?) sp. ou Phelopteria (?) sp. (10 à 30 mm), affin. Phelopteria
dalli Stephenson, de la Formation Woodbine (Cénomanien) du Texas :
voir Stephenson 1952.
— Gervillia sp. (20 mm), affin. G. ovalis Fric, du Turonien-Sénonien
d’Europe.
— Modiolus sp. (15 mm).
— Camptonectes sp. (10 mm), à ornementation radiale divergente micros¬
copique.
— Exogyra ( Amphidonta ) squamata d’Orbigny (10 à 25 mm), du Céno¬
manien et de l’Aptien (?) de Colombie. Voir Exogyra squamata d’Orb.
in Bürgl, 1957, pp. 124, 137, pl. XII, fig. 6, Cénomanien supérieur :
« la zone à Ex. squamata forme le toit du Groupe Villeta ». Voir aussi
Ex. cf. squamata d’Orb. in Gerhardt 1897, p. 176, pl. IV, fig. Il,
Aptien de Colombie.
- — Arcomya (?) sp. (35 mm).
— Thracia sp. (25 mm).
- — Cardium sp. (10 mm).
— Aphrodina (?) sp. (10 à 20 mm).
— 305 —
— Opis sp. (10 à 20 mm), aiïin. Opis (?) elevata Stephenson, de la For¬
mation Woodbine (Cénomanien) du Texas : voir Stephenson 1952.
— Venericardia sp. (10 à 20 mm).
— Divers Hétérodontes non déterminés génériquement.
Remarques : Cet assemblage de Bivalves indique un milieu marin
peu profond, littoral, sous influences d’arrivées d’eau douce. La taille
presque uniformément réduite des spécimens peut s’expliquer par un
tri effectué par des courants, ou par des conditions de vie peu favorables :
envasement, variations de salinité, entraînant la mort de spécimens
juvéniles ou déterminant, peut-être, le nanisme de certaines espèces.
b) Gisement de Cosmina.
— Gryphaeostrea (?) sp. (une seule valve droite).
- — - Limea (?) sp., affin. « Lima ( Radula ) cf. galloprovincialis » Fritzsche
(non Matheron). Un seul spécimen observé, et incomplètement conservé.
11 pourrait cependant représenter l’espèce de la Formation Miraflores
figurée par Fritzsche (1924, p. 25, pl. II, fig. 5). Cette espèce, par sa
forme équilatérale et ses oreilles antérieure et postérieure bien déve¬
loppées, appartient probablement au genre Limea. Elle n’est pas com¬
parable et ne s’identifie absolument pas à l’espèce Lima galloprovincialis
Math, du Néocomien des Bouches-du-Rhône, décrite par Matheron
(1842, p. 182, pl. 29, fig. 5). Le contour de l’espèce provençale est, en
effet, plus inéquilatéral, avec un bord antérieur plus allongé et plus
rectiligne que le bord postérieur arrondi, et ne semble pas correspondre
à celui des Limea ; son ornementation de côtes radiales étroites et aiguës,
séparées par des intervalles aussi larges qu’elles-mèmes, sinon plus
larges, est très différente de celle que présente l’espèce bolivienne
dont les côtes, plus larges et plus plates, sont séparées par des intervalles
filiformes.
— « Crassatella » sp. Spécimens de petite taille (4 à 5 mm), inclus dans la
roche, non dégageables et à charnière non observable. Leur forme tri-
gone, subcarénée, avec une aréa anale légèrement déprimée, leur ornemen¬
tation de cordons concentriques réguliers et assez largement espacés per¬
mettent de les attribuer au genre Crassatella, mais non sans incertitude.
Ils paraissent très proches de « Cyrena cf. exarata» Fritzsche (non Dunker)
d’après la description qu’en donne cet auteur (1924, p. 25 ; pl. I, fig. 5).
Conclusions : Ces spécimens de Cosmina sont très certainement les
représentants d’espèces nouvelles dont les affinités ne peuvent être déter¬
minées avec certitude et qui ne pourront être décrites qu’à l’aide de matériel
mieux conservé.
Gastéropodes (pour mémoire).
Ils n’ont pas encore été révisés. De nouvelles récoltes sont nécessaires
pour contrôler l’origine (Formation Miraflores ou El Molino) des espèces
déjà signalées.
— 306
Parmi les Gastéropodes de Miraflores décrits par Fritzsche (1924 ; le
seul qui appartienne certainement à la Formation Miraflores (calcaire gris-
bleuâtre à Echinides) est Nerinea sp. (Fritzsche 1924, fig. 3, p. 11). Tous
les autres proviennent d’autres faciès, qui peuvent appartenir à la For¬
mation El Molino. Cependant Lohmann & Branisa (1962, p. 11) citent
lladraxon bolwianum Fritzsche dans la faune de la Formation Miraflores,
probablement d’après leurs propres récoltes.
Rappelons aussi que, selon Schlagintweit (1941, p. 342), Chemnitzia
( Melania ) potosensis d’Orb. 1842 proviendrait également de ce niveau ;
Gerth (in Groeber, 1952, note 1, p. 452) pense que c’est une vraie Mela¬
nia ; par contre Fritzsche (1924, pp. 14-15) suppose que la figure de d’ORBi-
gny (1842, pl. 4, fig. 1-3) pourrait représenter un exemplaire mal recons¬
titué de la forme décrite par lui sous le nom Pleurotoma ( Asthenotoma )
comonensis Fritzsche 1924.
Echinides.
Dans sa localité type, le calcaire Miraflores contient des Oursins, et
O. Schlagintweit (1941, p. 342) précise qu’ils ont l’apparence de nodules
dont est pétri un banc de ce calcaire. Les premiers échantillons ont été
récoltés par G. Steinmann, et étudiés par C. H. Fritzsche (1924, pp. 7-10,
fig. 1-2). Ce dernier a distingué deux formes qu’il a décrites et figurées
sous les noms de Pseudodiadema rotulare Desor n. var. pucaense et Holec-
typus sp.
La première de ces deux espèces a donné lieu à des opinions très diver¬
gentes. E. W. Berry (1932, p. 254 ; 1939, p. 23) à partir d’une abondante
récolte effectuée par lui à Miraflores, s’oppose à la détermination de
Fritzsche et déclare qu’il s’agit en réalité de Cyphosoma peruanum Brüg-
gen 1. Cette dernière opinion a été acceptée par H. H. Lohmann & Branisa
(1962, p. 11), mais ces auteurs désignent le fossile sous le nom de Phymo-
soma sp., en tenant compte du fait que Cyphosoma Agassiz, préemployé,
a été remplacé par Phymosoma Haime 1853 (voir Lambert & Thiéry,
1909-1925). Par contre, la plupart des autres auteurs (O. Schlagintweit,
1941, p. 342 : F. Ahi.feld, 1946, pp. 178-179 ; P. Groeber, 1952,
pp. 452-453 ; F. Ahlfeld & L. Branisa, 1960, p. 116) maintiennent
la détermination de Fritzsche. Et P. Groeber (loc. cit.), après avoir
examiné la récolte faite par O. Schlagintweit, précise qu’il ne peut
s’agir du genre Cyphosoma car le fossile de Miraflores possède des tuber¬
cules perforés.
De nombreux exemplaires (plus de 250) ont été récoltés par L. Branisa
à Esquena, dans le faciès typique du Calcaire Miraflores ; quelques autres
spécimens, dus au même collecteur, proviennent de Taquisa et du Cerro
Hanko Nunu. Dans leur ensemble, ils présentent une taille remarquable¬
ment petite, les diamètres variant de 5 mm à 27 mm dans le lot d’Esquena
(ce nanisme est évidemment à rapprocher de celui des Bivalves du même
1. Noter que Steinmann lui-même (1904, p. 3) hésitait entre les deux genres Pseudodiadema
et Cyphosoma.
— 307 —
gisement). Plusieurs exemplaires portent encore des radioles adhérentes,
ce qui implique un transport faible ou nul.
Ces échantillons ont été soumis à J. Roman, qui y distingue trois espèces,
deux communes et une beaucoup plus rare. Ce sont :
a) Trochotiara pucaensis (Fritzsche 1924). L’une des espèces, commune
à Esquena, présente à Taquisa et au Cerro Hanko Nufiu, correspond à la
forme décrite et figurée par C. H. Fritzsche (1924) sous le nom de Pseudo-
diadema rotulare Desor var. pucaense. Mais le fossile bolivien, bien que
proche de Pseudodiadema, s’accorde mieux avec le genre très voisin Trocho¬
tiara, lequel est connu depuis le Lias (Charmouthien) jusqu’au Céno¬
manien (d’après Mortensen 1935, p. 434). D’autre part, il représente
apparemment une espèce distincte de Trochotiara rotularis (espèce néoco¬
mienne créée par Agassiz sous le nom de Diadema, transférée par Desor
au genre Pseudodiadema, puis par Lambert & Thiéry au genre Trocho¬
tiara). Il convient donc d’élever la variété créée par Fritzsche au rang
d’espèce, ce qui conduit à adopter pour elle le nom de Trochotiara pucaensis
(Fritzsche 1924 : Pseudodiadema).
Quant à Cyphosoma peruanum Brüggen 1910 (nom appliqué abusivement
par Berry au même fossile bolivien), c’est une espèce différente que
Lambert & Thiéry (1901-1925) rattachent au genre Micropsis, différant
de Trochotiara par ses tubercules imperforés.
b) Micropedina (?) sp. Une autre espèce, également commune à Esquena
et présente à Taquisa, semble appartenir à Micropedina ou à un genre
voisin. On peut la désigner sous le nom de Micropedina (?) sp. Le genre
Micropedina a été trouvé seulement dans le Cénomanien.
On notera que 1’ « H olectypus sp. » de Fritzsche (1924, pp. 9-10, fig. 2)
n’est pas un Oursin Irrégulier : la figure et la description publiées par
Fritzsche le donnent à penser et l’examen direct de l’exemplaire figuré
le confirme h En effet, la disposition des tubercules et leur grossièreté
sont incompatibles avec un genre d’Oursin Irrégulier. Quant à ce qui a été
représenté comme l’anus (périprocte) sur la figure de Fritzsche, c’est un
accident de fossilisation. En fait, cet « Holectypus sp. » est identique à
Micropedina (?) sp.
c) Holectypus sp. Une troisième espèce, très rare, n’est représentée que
par un mauvais exemplaire à ornementation très fine, du Cerro Hanko
iSlunu. Il s’agit certainement d’un Oursin Irrégulier, très probablement
un Holectypus. Ce genre se rencontre du Lias au Sénonien. De toute façon
le fossile ici considéré n’a rien à voir avec celui que Fritzsche a attribué
abusivement au même genre Holectypus.
La formation Chaunaca.
La Formation Chaunaca, dont la localité type se situe dans le synclinal
de Ravelo-Betanzos, présente, dans sa lithologie et ses couleurs, une
1. Nous devons à l’amabilité du Professeur H. K. Erben, de Bonn, la communication de la
pièce originale figurée par Fritzsche (R. Hoffstetter).
— 308 —
remarquable variation verticale. On y trouve surtout des marnes, des
shales et des siltstones, auxquels s’ajoutent du gypse abondant (exploité)
et du sel occasionnel. Les teintes sont variées, souvent rouges ou rouge-
brun, parfois verdâtres, grises, et même noires.
Cette unité a livré des microfossiles : Esthéries, Ostracodes et Charo-
phytes (ces derniers abondants dans une couche de siltstone vert situé
au sommet de l’unité).
La macrofaune est au contraire très monotone. Elle comprend seule¬
ment un Bivalve, parfois abondant, assez bien conservé, dont les valves
se présentent toujours dissociées et posées à plat. Ce Mollusque est cou¬
ramment désigné en Bolivie sous le nom de « Lima ( Radula ) cf. gallo-
provincialis Math. ». C’est sous cette forme qu’il est cité par Lohmann &
Branisa (1962, p. 12) dans leur définition de la Formation Chaunaca, et
l’indication est reproduite par Branisa, Hoffstetter & Signeux (1964,
p. 282). En fait, une abondante récolte effectuée à Agua Clara a permis de
voir qu’il ne s’agit pas d’un Limidé, mais bien d’un Mytilidé du genre
Brachidontes.
Des échantillons, recueillis à Agua Clara I et à la Finca El Molino, ont été
soumis à Mrae S. Freneix, qui confirme cette attribution et ajoute les pré¬
cisions suivantes :
— Brachidontes nov. sp. (?) affin. Br. fulpensis Stephenson et Br. arling-
tonensis Steph., de la Formation Woodbine (Cénomanien) du Texas. Il
s’agit très probablement d’une espèce inédite. Sa taille et sa forme générale
concordent avec celles de Br. fulpensis. Mais son ornementation est inter¬
médiaire entre celle de Br. fulpensis (dont les côtes sont plus fines et plus
nombreuses) et celle de Br. arlingtonensis (à côtes plus larges et moins
nombreuses).
La monotonie de cette faune de Mollusques, constituée uniquement par
une espèce de Brachidontes, est assez insolite. Le genre Brachidontes habite
normalement la zone intercotidale et indique donc la proximité immédiate
d’un rivage.
Conclusions.
L’âge du Calcaire Miraflores, si longtemps discuté, correspond au Céno¬
manien. La présence de Neolobites suffit à le démontrer, et indique presque
certainement le Cénomanien supérieur. Les Echinides parlent dans le
même sens, surtout si l’attribution d’une espèce à Micropedina se confirme,
car ce genre paraît propre au Cénomanien. Il en est de même des Bivalves,
dont plusieurs s’apparentent à des espèces cénomaniennes du Texas ;
soulignons même que, en Colombie, Exogyra radiata (= E. mermeti) est
considéré comme caractéristique d’une zone du Cénomanien supérieur (au
sommet du Groupe Villeta).
Divers auteurs ont proposé une corrélation entre le Calcaire de Mira¬
flores, de Bolivie centrale, et le Calcaire Ayavacas, du Sud du Pérou. On
pourrait croire que la présente étude vient étayer cette opinion, en établis-
— 309 —
sant dans l’unité bolivienne la présence du genre Neolobites, déjà signalé
dans le Calcaire Ayavacas (gisement de Caminaca). Cependant, selon
Benavides-Câceres (1956, p. 487), l’espèce sud-péruvienne, Neolobites
bassleri Boit 1926, diffère de tous les autres Neolobites en ayant le troisième
lobe latéral divisé. Il n’est donc pas certain que ce soit un vrai Neolobites.
C’est en tout cas une forme nettement distincte de N. kummeli et de N.
cf. vibrayeanus. Par ailleurs, la présence du genre vraconien Mortoniceras
dans le Calcaire Ayavacas semble indiquer que la sédimentation de celui-
ci a débuté avant le Cénomanien. De toute façon, même si les deux unités
sont en partie équivalentes, leurs contenus fauniques sont très différents,
de sorte que l’existence d’une communication marine directe entre les deux
aires, pour possible qu’elle soit, ne peut être considérée comme démontrée.
On remarquera d’ailleurs que toute la zone intermédiaire n’a livré que très
peu d’invertébrés mésozoïques marins. Tout au plus peut-on citer Nerinea
undulatocostata Fristzsche 1924, fondée sur une empreinte portée par un
galet de grès rouge, provenant du Rio Luribay, 8 km au-dessus de Yaco.
Il est assez téméraire d’établir sur cette base, comme on l’a fait parfois,
une corrélation avec le Calcaire Miraflores.
L’âge de la Formation El Molino a déjà été discuté par nous (Branisa,
Hoffstetter & Signeux, 1964). Certainement néocrétacée d’après sa
faune de Reptiles et de Poissons, cette unité appartient probablement
au Sénonien, puisqu’on y trouve le Pristidé Schizorhiza, inconnu avant cet
âge.
La Formation Chaunaca, située entre les deux précédentes, pourrait
correspondre au Turonien. Ce n’est là qu’une indication approximative,
qu’il est encore impossible de préciser ; en effet, d’une part, le seul fossile
étudié ( Brachidontes sp.) est une espèce inédite, néocrétacée, mais dont on
ne connaît évidemment pas la répartition verticale ; d’autre part la sédi¬
mentation n’est pas continue, puisque Lohmann & Branisa (1962) recon¬
naissent l’existence d’un hiatus entre les unités Chaunaca et El Molino.
En ce qui concerne les couches inférieures (pré-Miraflores) et supérieures
(Cayara) du Groupe Puca, aucun argument paléontologique ne permet
encore de préciser leur âge géologique. Ce sont en effet des sédiments
continentaux non fossilifères. Il se peut que toute la séquence appartienne
au Crétacé. Mais il n’est pas impossible que sa sédimentation ait débuté
un peu avant cette période et qu’elle se soit poursuivie tout au début du
Tertiaire. Il est à souhaiter qu’une recherche systématique de fossiles
(notamment de Charophytes) permette un jour de résoudre ce problème.
Institut de Paléontologie du Muséum.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 311-327.
CONTRIBUTION À U ÉTUDE
CARYOTAXINOMIQUE DES TILIACÊES.
Par B. MOUSSEL
La famille des Tiliaeées se compose d’environ 35 genres et 400 espèces.
Ce sont généralement des arbres ou des arbustes, rarement des herbes
( Corchorus ), localisés essentiellement dans les régions intertropicales, à
l’exception du genre Tilia.
Les Tiliaeées ont des feuilles alternes et stipulées. Leurs fleurs sont
généralement hermaphrodites, parfois monoïques. Elles sont bâties sur le
type 5 ou sur le type 4. Les sépales sont libres ou soudés. Le calice est
parfois doublé d’un calicule. Les pétales peuvent présenter un disque à leur
base. Les étamines, au nombre de 10 à l’infini, sont groupées en 5 ou 10
phalanges ; elles sont exceptionnellement libres, quelquefois transformées
en staminodes ; elles s’ouvrent par des fentes longitudinales ou des pores.
Elles peuvent être portées, comme les carpelles, par un androgynophore.
L’ovaire comprend de 2 à une infinité de carpelles uni à pluriloculaires ;
la placentation est axile ou pariétale. Les fruits sont des capsules, des
akènes, des siliques ou des drupes.
L’intérêt économique des Tiliaeées réside essentiellement dans la pro¬
duction des fibres qui donnent les jutes par différentes espèces du genre
Corchorus et par le Trichospermum javanicum. C’est également la famille
des Tilleuls b
I. — Historique.
A. Historique taxinomique.
La position de la famille des Tiliaeées ne semble pas avoir posé beau¬
coup de problèmes aux différents auteurs qui l’ont étudiée. En effet, déjà
de Candolle dans son Prodomus (1824) distingue un ordre des Tiliaeées
qu’il place au voisinage des Malvacées, des Bombacacées, des Byttnériacées
— dans lesquelles les Sterculiacées occupent le rang d’une simple tribu —
et des Elaeocarpaeées.
1. Nous tenons à remercier tout particulièrement M. Le Professeur Hamel, qui nous a
guidé dans ce travail, nous prodiguant aimablement ses conseils, M. Rose qui nous a permis
de récolter dans les serres le matériel nécessaire et MIle Nepveu qui nous a aidé dans notre
tâche matérielle.
— 312 —
En 1865, Bentham et Hooker f., dans le « Généra Plantarum » repren¬
nent cette classification mais intègrent les Bombacacées dans les Malvacées
et les Elaeocarpacées dans la famille des Tiliacées.
Schumann (1895) dans les « natürlichen Pflanzenfamilien » place les
Tiliacées dans l’ordre des Malvales à côté des Bombacacées, des Stercu-
liacées, des Malvacées, des Elaeocarpacées, des Scytopetalacées et des
Sarcolaenacées. Les trois premières de ces familles forment en effet avec
les Tiliacées un groupe très homogène. Emberger va jusqu’à dire qu’ « elles
pourraient être fusionnées en une seule ». Toutefois, Hutchinson crée un
ordre des Tiliales dont il exclue les Malvacées pour en faire un ordre
des Malvales, les considérant comme plus évoluées que les Tiliacées et
dérivant de cet ordre. De plus, il fait des Elaeocarpacées une simple tribu
des Tiliacées.
Si la position des Tiliacées semble assez stable, il n’en est pas de même
quant aux genres qui composent cette famille. Nous ne citerons pas les
fort nombreuses modifications apportées par les auteurs qui s’y sont inté¬
ressé, les subdivisions choisies étant trop nombreuses et trop peu nettement
caractérisées ou insuffisamment fondées comme l’écrivait Baii.lon à
propos des classifications proposées par Bocquillon et Bentham.
C’est donc essentiellement avec un désir de clarté, plus que par con¬
viction, que nous suivrons la classification présentée par Schumann. En se
basant sur le degré de liberté des sépales, la présence ou l’absence d’un
androgynophore et le nombre de loges de l’ovaire, il distingue les 4 tribus
suivantes :
I. Tribu des Brownlowieae :
Carpodiplera, Berrya, Christiania, Chartocalyx, Brownlowia, Pentace,
Diplodiscus, Pityranthe.
II. Tribu des Apeibeae :
Ancistrocarpus, Glyphaea, Apeibea.
III. Tribu des Tilieae :
Nettoa, Entelea, Corchorus, Corchoropsis, Sparmannia, Honckenya,
Lühea, Mollia, Graeffea, Trichospermum, Schoustenia, Tilia, Vaswaea.
IV. Tribu des Grewieae :
Grewia, Duboscia, Desplatzia, Diplophractum, Columbia, Belotia, Erino-
carpus, Triumfetta, Heliocarpus, Pentadiplandra, Althoffîa.
C’est pour la raison invoquée plus haut que nous ne pensons pas devoir
suivre la nouvelle classification établie par Melchior dans la douzième
édition du « Syllabus der Pflanzenfamilien » (1964).
B. Historique caryologique :
D’assez nombreux dénombrements chromosomiques — ils intéressent plus
de 50 espèces ou variétés — ont été effectués à ce jour. Toutefois il faut
— 313
noter qu’il s’agit essentiellement d’espèces appartenant aux genres Cor-
chorus et T ilia. Ces études ont montré qu’il existe au moins 5 nombres de
base (6, 7, 8, 9, et 10) et que — du moins pour ce relativement petit nombre
d’espèces . la polyploïdie est rare : à part quelques tétraploïdes, il faut
souligner surtout le haut et constant degré de polyploïdie des espèces du
genre T ilia.
Seule à notre connaissance, C. Dki.ay a étudié la structure du noyau de
deux Tiliacées, le Sparmannia africana et le T ilia tornentosa. Les deux
espèces présentent un noyau de type semi-réticulé, le premier se caracté¬
risant en outre par la présence de chromocentres collectifs, la seconde par
des chromocentres punctiformes.
11. Matériel et techniques.
Nous avons utilisé pour notre travail des espèces cultivées dans les
serres du Muséum sur lesquelles nous avons prélevé des méristèmes radi¬
culaires. Ceux-ci ont été fixés soit au liquide de Hf.li.y, soit au liquide de
Nawashin modifié par Karpechf.nko.
Les espèces suivantes ont été étudiées :
I. Tribu des Browni.owiiîak
llerrya ammonilla Roxb . Indes
IL Tribu des Apeibeae :
Glyphaea brevis Hook . Afrique tropicale
III. Tribu des Tii.if.af. :
Kntelea arborescens H. Br . Nlle Zélande
Sparmannia palmata Mey. K . Afrique australe
Sparmannia ririnocarpa Kth . Afrique australe
Ilunckenya /ici folia Willd . Afrique tropicale
IV. Tribu des Grewif.ae :
Gracia biloba Don. G . Chine
Grewia nilida Juss . Chine
Gracia occidentalis L . Afrique tropicale
Après déshydratation et inclusion dans la paraffine suivant la méthode
de Pratt et Wetmore, les racines ont été coupées à 6 [jt. Les coupes ont été
colorées selon la technique de Feulgen. Pour l’étude de la structure nucléaire
et de la mitose, nous avons parfois doublé cette coloration par un bain de
Fasl Green.
— 314 —
III. — Résultats caryologiques.
Nous les présenterons espèce par espèce en suivant la classification de
Schumann.
A. Tribu des Brownlowieae.
Genre Berrya : sépales soudées en forme de clochette se terminant par
3 à 5 dents ; pas d’androgynophore.
1. Berrya ammonilla (fig. 1).
Chez cette espèce, nous avons dénombré 40 chromosomes de 0,3 p d’épais¬
seur, très courts puisqu’ils ont en général 0,8 p de longueur. On peut toute¬
fois en distinguer 8 légèrement plus longs : quatre atteignent en effet
1 p et quatre 1,2 p. Il est impossible de les distinguer en raison de cette
constance de leur longueur et de leur forme peu variée : ce sont des bâton¬
nets parfois légèrement incurvés.
Le noyau interphasique appartient au type aréticulé à chromocentres ;
sur un fond rose discernable après fixation au liquide de Helly et colo¬
ration suivant la méthode de Feulgen se détachent une quinzaine de chro¬
mocentres punctiformes de couleur pâle ; leur diamètre ne dépasse jamais
0,2 p. Les noyaux atteignent environ 6 p de diamètre et renferment très
généralement un seul nucléole de 3 p de diamètre.
B. Tribu des Apeibeae.
Genre Glyphaea : sépales libres jusqu’à la base. Pas d’androgynophore.
Ovaire à 6 à 8 loges.
2. Glyphaea Brevis (fig. 2).
Nous avons compté 16 chromosomes de 0,4 p de diamètre dans les
plaques métaphasiques de cette espèce. Il est possible d’en décrire des
couples bien que ces chromosomes aient des longueurs voisines mais rela¬
tivement importantes si on les compare à celles des chromosomes des
autres Tiliacées. Quatre atteignent 2,5 p de long. Deux d’entre eux pré¬
sentent un centromère en position submédiane. Quatre dépassent légère¬
ment 2 p ; deux d’entre eux ont un centromère subterminal et une ter¬
minaison effilée à l’antre extrémité. Quatre mesurent 2 p dont deux, en
forme d’U, ont deux bras égaux. Les quatre derniers ont environ 1,3 p
de long et ont la forme de bâtonnets faiblement arqués.
Cette espèce est assez chromatique bien que le noyau interphasique
présente une structure aréticulée typique en accord avec un début de pro¬
phase caractéristique de ce type, celui de filaments en « comète ». L’en-
chylème est bien coloré en rose et renferme des chromocentres de teinte
assez foncée. On peut distinguer deux types de noyaux en fonction de
Pi.anciii: I. — Photographies de plaques métaphasiques (Nawashin-Feulgen).
1. Bcrri/a ainmonilla ; 2. Cli/phaea brevis ; 3. lùitelea arborescent} ; 4. llonckenifa [ici folia ;
5. Sparmannia pahnata ; G. Spannannia ricinocarpa ; 7. Orewia biloba ; 8. Grcvia nitida ;
9. Grewia occidentalis.
Nota : La photographie G a été composée à partir de 2 photographies de la même plaque,
315 —
l’importance des chromocentres, ces deux sortes étant réparties d’une
manière quelconque au sein du méristème radiculaire. Les uns présentent
des chromocentres collectifs de forme variée et atteignent 0,8 p dans leur
plus grande longueur. Nous en avons compté jusqu’à une vingtaine. Ils
sont régulièrement disposés dans l’enchylème. Les autres présentent des
chromocentres beaucoup plus petits, ne dépassant pas 0,3 p et de forme
sphérique. Leur nombre n’est pas sensiblement supérieur à celui que l’on
rencontre dans les noyaux du type précédent. Il faut toutefois noter que,
dans de nombreux cas, nous avons pu observer la coexistence de ces deux
types de chromocentres dans le même noyau. De toute façon, il s’agit
bien d’un noyau interphasique contenant des chromosomes collectifs et
non d’un début de prophase produisant un gonflement des chromocentres
car ce début est toujours marqué par une augmentation de taille du noyau
et une décoloration de l’enchylème que nous ne rencontrons pas chez ces
noyaux.
C. Tribu des Tilieae.
Genre Entelea : sépales libres jusqu’à la base. Pas d’androgynophore.
Ovaire de 2 à 5 loges. Etamines toutes fertiles.
3. Entelea arborescens (fig. 3).
Dans ce genre caractérisé par un ovaire pluriloculaire et une capsule
sphérique, deux espèces ont été étudiées : l 'Entelea palmata chez lequel
Stf.nar-Svensson a dénombré 8 bivalents et Y Entelea arborescens chez
lequel Haïr & Beizenbehg ont trouvé 16 bivalents. Ils n’en donnent
malheureusement aucune description, aucun dessin, aucune photo. Nous
avons confirmé ce dénombrement : on peut compter 32 chromosomes dans
les cellules des méristèmes radiculaires. Ils sont peu épais — - 0,3 p — -et
leur taille varie entre 1 et 2 p. Ils ont la forme de bâtonnets droits ou plus
ou moins incurvés.
Le noyau interphasique a une structure aréticulée à chromocentres.
Ceux-ci sont très nombreux et peu colorés, donnant au noyau un aspect
granuleux. Leur très petite taille rend leur mesure et leur dénombrement
pratiquement impossibles. On peut souvent distinguer en outre un gros
chromocentre collectif aux contours mal déterminés.
Nous avons parfois observé de très fins filaments réunissant deux ou
plusieurs chromocentres plus gros, ce qui semblerait indiquer que ce noyau
établit la transition entre une structure aréticulée typique et une structure
très légèrement semi-réticulée. Nous avons rangé le noyau de Y Entelea
arborescens dans le premier de ces deux types en raison de la coloration
rose de l’enchylème et surtout de l’aspect de la prophase ; le déroulement
de celle-ci est caractéristique d’un noyau aréticulé.
Genre Sparmannia : sépales libres jusqu’à la base. Pas d’androgyno¬
phore. Ovaire à 2 à 5 loges. Staminodes en nombre infini. Capsule sphérique
et étamines fertiles en nombre infini.
21
Fig. 1-9. — Plaques métaphasiques.
1. Berrya ammonilla 2n = 40 ; 2. Glyphaea brevis 2 n = 16 ; 3. Entelea arborescens 2n = 32 ;
4. Honckenya ficifolia 2 n = 36 ; 5. Sparmannia palniata 2 n = 16 ; 6. Sparmannia ricino-
carpa 2n = 16 ; 7. Grewia biloba 2n = 18 ; 8. Grewia nitida 2n = 18 ; 9. Grewia occidentalis
2 n = 18.
Fig. 10-1 6. — La mitose somatique.
10. Berrya ammonilla : noyau interphasique ; 11 et 12. Glyphaea brevis : noyau interphasique ;
13. Entelea arborescens : noyau interphasique ; 14. Entelea arborescens : début de prophase ;
15. Sparmannia ricinocarpa : noyau interphasique ; 16. Sparmannia ricinocarpa : début de
prophase.
— 317 —
4. Sparmannia palmata (fig. 5).
Cette espèce fera l’objet d’une étude particulière 1. Nous nous conten¬
terons donc de noter que nous avons dénombré 16 chromosomes chez
cette espèce et que le noyau interphasique a une structure aréticulée à
chromocentres.
5. Sparmannia ricinocarpa (fig. 6).
Cette espèce présente 16 chromosomes somatiques qui se caractérisent
essentiellement par une épaisseur sensiblement supérieure à celle ren¬
contrée chez les chromosomes des autres espèces que nous avons étudiées
puisqu’elle atteint 0,6 p. Leur taille est assez constante puisqu’elle oscille
entre 0,9 et 1,8 p. On peut souvent distinguer la position du centromère
qui est très généralement situé en position médiane et parfois souligné
par un léger étranglement.
Le noyau interphasique a une structure aréticulée à chromocentres.
Il a un diamètre moyen de l’ordre de 5 p et renferme généralement un seul
nucléole de 1,5 p. Les chromocentres, au nombre d’une quinzaine, sont
sphériques et atteignent 0,4 p de diamètre. Le début de la prophase est
marquée par un gonflement particulièrement important de ceux-ci.
Genre Honckenya : sépales libres jusqu’à la base. Pas d’androgynophore.
Ovaire à 2 à 5 loges. Staminodes en nombre infini. Capsule oblongue et 8 à
10 étamines fertiles.
6. Honckenya ficifolia (fig. 4).
Les chromosomes de cette espèce ont été dénombrés par Baldwin &
Speese (1951) sous le nom de Clappertonia ficifolia. Ils ont compté 36 chro¬
mosomes somatiques. D’après le dessin qu’ils publient, les chromosomes
mesurent de 0,8 à 1,8 p mais ils n’en donnent aucune description. Notre
étude confirme ce dénombrement mais les chromosomes nous sont apparus
légèrement plus courts puisque leur longueur varie entre 0,6 et 1,2 p pour
une épaisseur de l’ordre de 0,4 p. Ils ont également une forme ovoïde, les
plus longs étant de courts bâtonnets.
Le noyau, de type aréticulé, renferme une quinzaine de chromocentres
punctiformes ne dépassant pas 0,3 p de diamètre. On peut observer une
multiplication et un important gonflement de ces chromocentres en début
de prophase.
D. Tribu des Grewieae.
Genre Grewia : sépales libres jusqu’à la base. Androgynophore déve¬
loppé. Fleurs hermaphrodites. Le fruit est une drupe composée à 1 à
5 noyaux.
1. La mitose et les chromosomes somatiques du Sparmannia palmata Mey E. (Tiliacées).
— 318
7. Grewia biloba (fig. 7).
Cette espèce a été étudiée par Dermen (1932) qui a observé 9 bivalents
dans les cellules mères du pollen. Il leur attribue une longueur de 1 p pour
une épaisseur de 0,5 p. Les 18 chromosomes somatiques que nous avons
observés sont très petits : leur longueur est toujours inférieure à 1 p pour
une épaisseur de 0,3 p. Deux d’entre eux sont sphériques et ont un diamètre
de 0,3 p. Les autres sont de très courts bâtonnets.
Le noyau est aréticulé et renferme un petit nombre de chromocentres ;
nous n’en avons jamais observé plus de 9 de 0,2 p de diamètre.
8. Grewia nitida (fig. 8j.
Nous avons également dénombré 18 chromosomes chez cette espèce.
Leur longueur est parfois légèrement supérieure à celle des chromosomes
du Grewia biloba puisque certains atteignent 1,5 p. Le noyau interphasique
a une structure tout à fait comparable à celle du noyau de cette espèce.
9. Grewia occidentalis (fig. 9).
Cette espèce présente aussi 18 chromosomes. Les plus petits ne dépassent
pas 0,6 p mais quatre atteignent 0,9 p et quatre 1,5 p pour une épaisseur
constante de 0,3 p. Le noyau a également la même structure que celui du
Grewia biloba.
IV. — Discussion des résultats.
A. La structure du noyau interphasique.
Nous avons vu qu’elle était remarquablement constante chez les neuf
espèces étudiées puisque toutes ont des noyaux de type aréticulé à chromo¬
centres. De plus, à l’exception de Y Entelea arborescens, le nombre des
chromocentres nous semble être tout au plus égal à celui des chromosomes.
Nous n’avons jamais retrouvé la structure semi-réticulée décrite par
C. Delay chez deux Tiliacées : Sparmannia africana et Tilia tomentosa
à l’exception peut-être de ce même Entelea arborescens dont le noyau
semble intermédiaire, nous l’avons dit, entre le type aréticulé et le type
semi-réticulé.
Cette structure aréticulée est d’ailleurs prévisible si l’on considère la
taille des chromosomes. Même si celle-ci varie d’une espèce à l’autre, elle
reste toujours faible. En effet, les chromosomes les plus longs mesurent
moins de 1,5 p chez quatre des espèces étudiées et moins de 1,8 p pour
trois autres ; il n’atteignent 2,5 p que chez le Glyphaea brevis et le Spar¬
mannia palmata. Or, écrit C. Delay, « cette structure (aréticulée) cor¬
respond à des chromosomes de plus petite taille (1,5 p à 2,5 p) ». Chez ces
deux dernières espèces, l’enrichissement en chromatine se manifeste exclu¬
sivement par une augmentation de taille des chromocentres.
— 319 —
B. Discussion taxinomique.
Si nous considérons nos seuls résultats, nous constatons qu’ils con¬
cordent avec ceux obtenus par les autres caryologistes ; nous retrou¬
vons les nombres de base déjà avancés par eux, 6, 8, 9 et 10.
L’ensemble des données ainsi rassemblées montre l’homogénéité quasi
absolue des nombres de base à l’intérieur de chaque genre ; en effet, à
l’exception du genre Sparmannia, nous pouvons constater que chacun
d’eux se trouve caractérisé par un seul nombre de base. Si nous reprenons
ces résultats tribu par tribu, nous voyons que :
a) La tribu des Brownlowieae, bien caractérisée morphologiquement par
l’existence de sépales soudés et l’absence d’un androgynophore, présente
probablement (mais deux espèces seulement ont été dénombrées) un seul
nombre de base x = 10.
b) La tribu des Apeibeae où une seule espèce, il est vrai, a été étudiée,
ne présente que le nombre de base x = 8.
c) La tribu des Grewieae, nettement caractérisée par l’existence d’un
androgynophore, présente 2 nombres de base :
x = 8 dans le genre Triumfetta.
x = 9 dans les genres Grewia, Duboscia et Desplatzia.
d) La tribu des Tilieae montre quatre nombres de base :
x = 7, propre au genre Corchorus où l’on n’observe pas d’androgy-
nophore sauf chez quelques espèces qui en possèdent un ; ce sont les seules
Tiliacées à posséder ce nombre ; ce sont les seules aussi à être des plantes
herbacées.
x = 8 caractérise le genre Entelea et le genre Sparmannia à l’exception
du Sp. africana chez lequel X = 41 comme chez les espèces du genre Tilia.
x = 6 n’existe que chez le genre Honckenya.
x = 41 se rencontre chez toutes les espèces du genre Tilia. Il convient
de noter que les espèces de Tilia où 2 n = 164 sont localisées en Extrême-
Orient (Chine, Corée, Japon) ; elles ont donc une répartition géographique
plus restreinte que les espèces à 2n = 82 que l’on trouve à la fois dans toute
l’Europe septentrionale et en Amérique du Nord. Il est possible que ce
haut degré de polyploïdie ait limité leurs possibilités d’extension. De plus,
le Sparmannia africana chez lequel 2 n = 164 comme chez ces espèces de
Tilia a, comme elles, une aire de répartition limitée (l’Afrique tropicale)
et il s’agit également de pays possédant un climat tropical. Par ailleurs,
le genre T ilia paraît être un des genres les plus anciens de la famille puisqu’il
est connu depuis le Crétacé. Dès lors, il est possible d’imaginer que le ber¬
ceau de la famille est situé dans la région de l’ Himalaya. A partir de ce
point, l’extension se serait réalisée vers les deux grands centres de répar¬
tition actuels : d’une part vers l’Asie tropicale, d’autre part en Europe
septentrionale et, vraisemblablement par le Groenland à une époque où le
GREWIEAE
CORCHOREAE-,
5 4 3
Fig. 17. — Phylogénie de la famille des Tiliacées.
— 321
climat y était tempéré, vers l’Amérique du Nord où se rencontrent de
nombreuses espèces du genre Tilia puis le Mexique, Cuba et le Brésil.
Le genre Tilia aurait évolué rapidement et gagné une aire très vaste.
Ce signe de réussite serait en accord avec l’arrêt de son évolution dont
témoigne l’homogénéité des nombres chromosomiques.
Si nous nous basons sur le fait que le genre Tilia est un des genres les plus
anciens de la famille malgré son nombre de base élevé et que le Sparmannia
africana possède ce même nombre de base alors que les autres espèces de ce
genre ont x = 8, on peut imaginer l’évolution de la famille de la manière
suivante (fig. 17).
Le nombre de base primitif serait 4. De ce nombre de base, à la suite
d’un accident de méiose, prendraient naissance les nombres de base dérivés
3 et 5 puis 6, 7, 8, 9 et 10. Plusieurs hypothèses pourraient être avancées
pour expliquer l’origine du genre Tilia. Il pourrait être le résultat d’hybri¬
dations entre espèces respectivement à 2n = 64 chromosomes (4x8x2)
et à 2n = 18 chromosomes.
Le Sparmannia africana pourrait avoir pris naissance à la suite d’un
processus du même type quoiqu’intéressant des espèces différentes et à une
date probablement plus récente. On pourrait également imaginer que le
genre Tilia, comme le Sparmannia africana, est un aneuploïde dérivé du
nombre de base x == 8 mais, bien que semblant renforcer celle du genre
Sparmannia, elle enlève toute homogénéité à la tribu des T ilieae. Par contre
l’hypothèse que nous suggérons expliquerait l’unité de celle-ci malgré
l’existence de 3 nombres de base (nous en excluons le genre Corchorus chez
lequel x = 7 comme nous le verrons plus loin). Le nombre de base dérivé
x = 9, s’il existe dans la tribu des Grewieae, n’a pas encore été découvert
dans cette tribu mais, étant donné le nombre d’espèces et surtout de genres
n’ayant encore fait l’objet d’aucune étude, il n’est pas interdit de penser
qu’il pourrait également se rencontrer chez les T ilieae. Ce nombre 9 pour¬
rait d’ailleurs être apparu soit à la suite d’hybridations entre espèces res¬
pectivement à 3 et à 6 chromosomes soit en conséquence de la formation
d’un triploïde de base 3.
Les deux nombres de base trouvés chez les espèces de la tribu des Gre¬
wieae s’expliqueraient par une évolution parallèle (quoique plus avancée)
à celle de ce genre hypothétique à x = 9 d’une part, des genres Entelea et
Sparmannia d’autre part.
Nous sommes amené, dans cette hypothèse, à créer une tribu des Cor-
choreae propre au genre Corchorus ; en effet, nous avons vu que ce genre
tient une place à part dans la famille ; il s’agit d’espèces herbacées qui sont
les seules à posséder un nombre de base x = 7 et chez lesquelles on observe
une évolution conduisant d’espèces dépourvues d’androgynophore à
d’autres espèces en possédant un. Cette interprétation est d’ailleurs en
accord avec celle proposée par Melchior dans la douzième édition du
« Syllabus der Pflanzenfamilien ».
Quant aux Apeibeae et aux Brownlowieae, elles proviendraient directe¬
ment des nombres de base dérivés x = 8 et x = 10.
— 322
SUMMARY.
1 — The root-tips were fixed in Helly solution or in Karpechenko’s modification
of Navashin’s fixative. They were eut at a thickness of 6 p. and stained
by Feulgen’s reaction.
2 — The cytology of the family, including chromosome number and nuclear
structures, is reviewed.
3 — Karyo types not previously known for the family are reported for Berry a
ammonilla, Glypliaea brevis , Entelea arborescens , Sparmannia palniata ,
Sparmannia ricinocarpa , Grewia nitida and Grewia occidentalis.
4 — A single nuclear structure is reported : a without recitulum nucléus with
chromocenters.
5 — On the basis of chromosome number, four has been considered to be the
number of chromosomes in the haploid set from which these généra hâve
differentiated and the lines of évolution within the family hâve been
visualized.
Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée du Muséum.
323
LISTE DES NOMBRES CHROMOSOMIQUES CONNUS
CHEZ LES TILIACÉES
324 —
1. Cité par Tischler (G.), 1938. Pflanzliche Chromosomenzahlen IV. Tab. Biol. 16, p. 170.
— 325 —
n
nitida Juss .
occidentalis L .
similis K. Sch . 9
Triumfetta Bartramia L . . . .
calderoni .
rhomboidea Jacq .
as rhomboidea .
semitriloba Jacq .
2 n Auteurs
18 Moussel
18 Moussel
Nanda (1962)
32 Lay 1950
32 Lay 1950
32 Mangenot & Mangenot
1962
48 Rao & R ao 1952
32 Lay 1950
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N° 3, 1966, pp. 328-330.
SUR LA PRÉSENCE DE FLUORINE
DANS LES FORMATIONS
DU LUTETIEN SUPÉRIEUR DE PARIS
Par A. BLONDEAU et L. FEUGUEUR
Lambotin (1809) décrit pour la première fois la fluorine ou « chaux
fluatée » qu’il a trouvée dans une carrière ouverte près du Jardin des
Plantes et du Marché aux Chevaux. P. Combes fils (1906) signale la pré¬
sence de fluorine parmi les minéraux de l’argile plastique et du calcaire
grossier d’Auteuil et de Passy. E. Lacroix (1962) ajoute aux lieux décrits,
les fondations de la Sorbonne, le tunnel du Métropolitain (Bd Pasteur, rue
de Yaugirard), Neuilly, Gentilly, Arcueil et le bas du coteau de la Frette
(Seine-et-Oise). R. Soyer (1950 et 1953) précise que « la fluorine » accom¬
pagne la calcite et le quartz hyalin dans les bancs cristallins des « Marnes
et Caillasses ». La présence de la fluorine dans la cuvette parisienne est
donc bien connue.
Une étude géologique de la future gare souterraine d’Austerlitz, confiée
au B.R.G.M., nous a permis de recueillir de beaux échantillons. Ils ont été
récoltés dans la partie inférieure des « Marnes et Caillasses » du Lutétien
supérieur, dans des bancs peu épais (0,2 m) où la roche est très cristallisée,
sans fossiles, renfermant essentiellement de la calcite, du quartz et de la
fluorine. La coupe d’un sondage est la suivante :
Sol à + 33,80
détail :
— Calcaire très siliceux (silice épigénétique et fluorine), blanc, cristallin,
avec géodes, en bancs, alternant avec des niveaux de calcaire dur, gris, siliceux.
— Argile feuilletée, crème (0,10 m)
Calcaire ferme à Cérithes (banc de Roche) 1,50 m 14,50 à 16,00
avec lits plus tendres et marneux sur 0,10 m à 15,25 m
— 329 —
Fiü. 1. — Lame mince dans un cal¬
caire cristallin récolté Gare d’Aus¬
terlitz (Lut. sup., Marnes et Cail¬
lasses. G = X 50).
— Fond de la calcite coloré à
l’alizarine rouge S.
— Quartz (couleur calcaire). Un
cristal à section hexagonale
est carié.
— Fluorine (cristal présentant
une ligne de contact en « crête
de coq » avec la calcite).
Lumière naturelle.
Fig. 2. — Cristal de fluorine
(meme gisement. — G X 100).
Remarquer les clivages de la
fluorine et le contact de ce cristal
avec la calcite environnante (colo¬
rée en rouge par l’alizarine rouge S).
Lumière naturelle.
Une séparation an bromoforme (densité de la fluorine = 3,18) a livré
des cristaux cubiques (c = 0,5 mm à 0,1 mm) de couleur jaune-verdâtre.
En lame mince (photos 1-2), les cristaux, diffus dans la calcite, présentent
les traces de clivages déjà décrites par V. N. Strakhov (1957) et A. de
Lapparent (1965). Souvent au voisinage d’un cristal de fluorine, le cristal
de calcite est bordé d’une ligne brisée en « crête de coq ». La teneur en
fluorine établie à partir de 20 gr. de roche est de 5/00. Cette teneur est très
forte si l’on considère que celle des minéraux lourds associés au quartz
détritique est, dans les mêmes conditions, de 0,04/00. Cette indication
— 330 —
prouve la néoformation de la fluorine. Ce minéral n’est pas un apport
détritique. Selon V. N. Strakhov (1957), la fluorine est rare dans les roches
sédimentaires. P. Routhier (1964) est du même avis. II l’a signalé dans le
Lias du détroit de Rodez. Il semble que la néogénèse de la fluorine soit liée
à celle des dolomies, des gypses, des argiles magnésiennes, c’est-à-dire
à un milieu lagunaire à pH élevé. Selon M. Roll (1957), la solubilité de la
fluorine est liée à la teneur en sulfates des eaux. Toutes ces données répon¬
dent bien aux conditions de milieu qui régnaient dans la cuvette de Paris
au Lutétien supérieur (A. Blondeau, 1965).
Nous n’avons pas trouvé la fluorine dans l’est et le nord du Bassin de
Paris dans les formations du Lutétien supérieur. La fluorine y existe peut-
être mais à l’état très diffus. En conclusion, il nous semble qu’une étude
détaillée des conditions de solubilité de la fluorine serait à envisager, de
même que la répartition et la localisation de ce minéral dans cette région
de Paris où il a été déjà signalé et où il semble plus abondant qu’ail-
leurs. Pour cette raison, nous pensons qu’il n’était pas inutile de signaler
la présence de la fluorine à la Gare d’Austerlitz. De plus, les nombreux
sondages que nous avons pu examiner situent parfaitement bien ce minéral
dans la stratigraphie.
Laboratoire de Géologie S.P.C.N., Paris,
et B.R.G.M. , Paris.
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1957. Traduction BRGM, n° 35.
ACTES ADMINISTRATIFS
M. Jacques Trefouel est nommé Membre du Conseil du Muséum, en rem¬
placement de M. le Gouverneur Général de Coppet (Décret ministériel du
23-xii-1965).
M. Le Professeur Maurice Fontaine est nommé Directeur du Muséum à comp¬
ter du 1er janvier 1966 (D. m. du 28-1-1966).
M. Robert Gessain est nommé Professeur sans chaire, à compter du
1er octobre 1965 (D. m.. du 9-xii-1965).
Mlle S. Caillère et M. J. -Fr. Leroy sont nommés Professeurs sans chaire,
à compter du 1er décembre 1965 (D. m. du 28-1-1966).
M. Yves Guillien est nommé Maître de conférences Sous-Directeur à la chaire
de Préhistoire, à compter du 1er mars 1965 (Arrêté ministériel du 6-IV-1965).
M. Raymond Pujol est nommé Maître de conférences Sous-Directeur à la
chaire de Cryptogamie, à compter du 1er janvier 1965 (A. m. du 4-V-1965).
M. Jean-Marie Gaillard est nommé Maître de conférences Sous-Directeur
à la chaire de Malacologie, à compter du 1er juin 1965. (A. m. du 28-X-1965).
MM. Hubert Gillet et Jacques Leloup sont nommés Maîtres-assistants
stagiaires, à compter du 1er novembre 1965 (A. m. du 2-XH-1965).
M. Yves Pessis-Fraissard est nommé Maître-Assistant stagiaire, à compter
du 1er janvier 1966 (A. m. du 30-xn-1965).
M. Louis Faurel est nommé Maître-assistant au laboratoire de Cryptogamie,
à compter du 1er novembre 1965 (A. m. du 12-1-1966).
Mlle Michèle Thouvenin est nommée Assistante stagiaire à la chaire d’Ecologie
générale, à compter du 1er février 1965 (A. m. du ll-m-1965).
M. François Lapoix est nommé Assistant stagiaire au Service de Conser¬
vation de la Nature, à compter du 1er mars 1965 (A. m. du 14-iv-1965).
M. P. Teocchi est nommé Assistant stagiaire à la chaire de Cryptogamie
(la Maboké), à compter du 14 mai 1965 (A. m. du 15-vi-1965).
Mlle Nicole Berti est nommée Assistante stagiaire au laboratoire d’Ento-
mologie générale, à compter du 1er décembre 1965 (A. m. du 7-1-1966).
Mlle Agnès Lauriat est nommée Assistante stagiaire au laboratoire de Paléon¬
tologie, à compter du 1er décembre 1965 (A. m. du 7-1-1966).
M. Pierre Dandelot et Mme C. Graziani, Maîtres de dessin, sont chargés des
leçons de dessin pendant l’année 1965 (A. m. du 15-vi-1965).
332
DISTINCTIONS HONORIFIQUES
Légion d’ Honneur.
M. Julien Marnier Lapostoli.e, Associé du Muséum, est nommé Chevalier
par décret du 12 juillet 1965.
Palmes académiques.
Par décret du 26 juin 1965,
sont promus Officiers :
Mme Eveline Fai.ck, Chargée de recherches du C.N.R.S., Musée de l’Homme :
Mme Monique Gessain, Assistante détachée au C.N.R.S., Musée de l’Homme ;
M. Gilbert Rouget, Assistant détaché au C.N.R.S., Musée de l’Homme ; M. Jean
Per ri e k , Aide Technique au labaratoire de Géologie.
Sont nommés Chevaliers :
Mme Rolande Roux, Assistante, Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Pois¬
sons) ; MM. Jacques Tixif.r, Chargé de Recherches C.N.R.S., laboratoire de Pré¬
histoire ; René Chauvancy, Technicien, laboratoire de Zoologie (Mammifères
et Oiseaux) ; Mme Monique de Fontanes, Assistante, Musée de l’Homme ;
Mme Jacqueline Delange, Assistante, Musée de l’Homme ; Mme Thérèse Car¬
denas, Aide de laboratoire spécialisée, Musée de l’Homme ; Mme Francine
Laboureau, Commis d’administration, Muséologie ; Mlle Andrée Rainaud,
Institutrice détachée au laboratoire de Cryptogamie ; M. Henri Poty, Aide Tech¬
nique, laboratoire d’ Anatomie comparée.
Le Gérant : Jacques For est.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (d. 1030) - 15-11-G6.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
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Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions
des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
reçues dans les laboratoires du Muséum.
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lte série : T. 1 à 34, 1895-1928.
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adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant
la date de la séance.
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côté, sur des feuilles séparées. Us doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 10,8 cm X 17,8 cm ;
ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits.
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X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer
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Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule
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logie, 61, rue de Bufîon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui¬
vant.
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curer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
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la terre ; D. Sciences physico-chimiques. Sans périodicité).
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Paris-5e ; depuis 1936; trimestriel; abonnement, France, 25 F; Étranger,
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depuis 1882 ; échange.
Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬
nationale de Botanique appliquée et d' Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’ethnobotanique 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
33 F ; Étranger, 38 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeurs : MM. A. Aubré ville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Bufïon, Paris-5e ;
sans périodicité ; abonnement, France, 30 F ; Étranger, 40 F.
Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue
Bufïon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Étranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichènologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Mabokè. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Bufïon, Paris 5e; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F, Étran¬
ger, 24 F.
Pollen et spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
61, rue Bufïon, Paris, 5e ; depuis 1959 ; semestriel ; abonnement, France, 35 F.
Etranger, 40 F.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 1039). - 15-11-1966.
2' Série, Tome 38
Numéro 4
Année 1966
Paru le 15 Novembre 1966.
SOMMAIRE
Communications :
A. Puget. Essai d’élevage en captivité étroite du Lièvre commun, Lepus europaeus
P allas, 1778 . . 333
J. Guibé. Contribution à l’étude des genres A licrogecko Nikolsky et Tropiocolotes
Peters (Lacertilia, Geckonidae) . 337
M. Thtreau. Contribution à l’étude des os cloacaux des Geckonidés malgaches . 347
E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Notes sur Chamaleo willsi Gunther, 1890 et des¬
cription d’une sous-espèce nouvelle : C. willsi petteri n. ssp . 353
Bruce B. Collette. Revue critique des types de Scombridae des collections du Muséum
national d’Histoire naturelle de Paris . 362
J. Daget. Taxonomie numérique des Citharininae (Poissons, Characiformes) . 376
J. C. Hureau. Une nouvelle espèce de Nototheniidae, Notothenia brevipectoralis n. sp.,
provenant des îles Kerguélen (Antarctique) . 387
J. Arnoult et J. Spillmann. Hybrides de Telestes sou fia (Risso) et de Phoxinus phoxi-
nus (L.) (Pisces, Cyprinidae). (2e note) . 392
J. C. Hurau. Nouvelle description de Raja eatonii Günther, 1879, Rajidae endémique
des îles Kerguélen (Antarctique) . 396
J. R. Steffan. Les hôtes des Lasiochalcidia Ms. (Hym. Chalcididae) de la faune de
France . 400
A. Badonnel. Sur le genre Archipsocus Hagen (Psocoptera, Archipsocidae) . 409
H. Bertrand. Notes sur les larves de Coléoptères aquatiques de l’Insulinde (Mission
Thienemann 1928-1929) . 416
P. Robaux. Thrombidiidae de Lorraine (3e note) . 427
J.-C. Lions. Contribution à l’étude de la faune provençale des Oribates (Acariens) .... 434
J.-M. Démangé. Nouvelle espèce de Peridontopyge de Côte d’ivoire (Myriapodes,
Diplopodes, Spirostreptoidea) . 448
E. Fischer-Piette. Elminius modestus en Gironde . 451
R. Ph. Dollfus. Erratum et addendum à ma récente note sur les Crassicauda (Nematoda
Spirurata) . 455
A. Tixier-Durivault et F. Lafarge. Quelques Alcyonaires des îles de Glénan . 456
C. Devos. Histologie d ’Axinella dissimilis (Bowerbank) et de Raspailia ramosa (Mon-
tagu) (Spongiaires) . 461
R. Hoffstetter et R. Paskoff. Présence des genres Macrauchenia et Hippidion dans
la faune pléistocène du Chili . 476
H. Bouby. Apparition simultanée de deux adventices nouvelles pour Fontainebleau. . 491
Cl. Guervin et Cl. Le Coq. Caryologie des Commélinacées : IL — Les Callisia repens L.
et C. insignis C. B. Clarke . 497
Actes administratifs . 507
Distinction honorifique . 507
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, n° 4, 1966, pp. 333-508.
BULLETIN
DU
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. - N» 4
474e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
5 mai 1966
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J.-L. HAMEL
COMMUNICATIONS
ESSAI D'ÉLEVAGE EN CAPTIVITÉ ÉTROITE
DU LIÈVRE COMMUN,
LEPUS EUROPAEUS PALLAS, 1778
Par Alain PUGET
L’élevage du Lièvre en captivité est considéré comme particulièrement
difficile. Ayant obtenu à dix reprises la reproduction en captivité, il
nous a semblé utile d’indiquer dans les quelques notes suivantes la méthode
que nous avons utilisée ainsi que les principaux résultats.
Matériel et Méthodes.
Nous avons utilisé un mâle et deux femelles.
Le mâle a été capturé, alors qu’il pesait 1,5 kg, handicapé après
un accident de voiture. La femelle A a été importée de Pologne. La femelle
B a été capturée, âgée de quelques jours, dans la région de Toulouse,
lors de la fenaison de 1964. Elle a ensuite été élevée pendant 7 mois dans
une cage de dimensions réduites (90 X 40 cm) et nourrie au biberon.
L’élevage est pratiqué sur un sol grillagé (mailles carrées de 1 cm de
côté et 13 mm de section). La cage comporte 6 compartiments commu¬
niquant entre eux par des portes à glissières et des couloirs. La partie
où est déposée la nourriture comporte une façade grillagée. Les chambres
de repos et de mise-bas sont, par contre, closes. Les cloisons sont en
sapin, l’ensemble est surmonté d’uu toit en éverite (voir croquis ci-joint).
22
Nous avons veillé à une propreté méticuleuse des cages et des parois.
Les cages sont désinfectées au carbonyl, ce qui présente l’avantage d’empê¬
cher les Lièvres de ronger les cloisons de sapin.
La nourriture est mixte :
Aliments verts. — Chicorée sauvage, Pissenlit, Choux fourragers, Carottes,
Betteraves (uniquement pendant l’hiver), Roquette cultivée.
Aliments secs. — Sainfoin sec, Maïs en épis, Avoine noire et grise,
Aliment complet (type lapin).
335 —
Reproduction.
En novembre 1964, la femelle B élevée en captivité a été introduite
dans la cage. Une semaine plus tard, le mâle a été introduit à son tour.
Le 15 janvier 1965, la femelle A, importée de Pologne, est placée égale¬
ment dans la cage. Cette dernière s’est montrée, au début, beaucoup
moins peureuse que celle élevée au biberon, ce qui semble apparemment
surprenant. Nous attribuons ce comportement à un dépaysement total
de cette femelle adulte dû au changement de milieu. Il convient de noter
qu’un comportement analogue a été observé chez un mâle de même ori¬
gine. Par contre, ces mêmes Lièvres, lâchés dans la nature, bondissaient
des boîtes de lâcher avec une vigueur normale.
Le mâle a été laissé de façon permanente avec les femelles. Les portées
se sont succédées comme suit :
Les quatre jeunes nés le 22 mai ont été trouvés le matin écrasés ainsi
qu’un levraut né le 20 mai. Ceci était sans doute dû au nombre trop
grand d’animaux dans la cage (outre les adultes, il y avait 6 jeunes nés
entre le 14 mars et le 5 avril, atteignant déjà un poids de 1 kg). Les trois
levrauts du 1er août sont également morts 2 jours après leur naissance.
Ils étaient très maigres, ce qui était peut-être en rapport avec un manque
de lait chez la mère en relation avec des portées trop rapprochées.
Dans le plus grand nombre de cas, les mises-bas ont lieu dans les
chambres de reproduction. Au cours de la journée, les nouveau-nés y
demeurent pendant deux ou trois semaines. Les jeunes des différentes
portées sont toujours serrés les uns contre les autres dans un angle de
la chambre de reproduction. Plus rarement, les jeunes passent la journée
blottis contre leur mère dans la chambre de repos. Lorsqu’ils sont âgés
de deux semaines, les jeunes émigrent vers les chambres de repos où ils
passent la journée avec les adultes. Au cours de la première semaine,
ils se laisssent aisément manipuler. Ultérieurement ils deviennent très
sauvages.
Les animaux âgés de 45 jours environ ont été placés dans un petit
parc de 180 m2. A 60 jours environ, ils ont été lâchés dans la nature ;
ils atteignaient, à cette époque, un poids de 1 à 1,5 kg. Les jeunes mâles
commençaient à se mutiler les oreilles. Certains individus ont été repris
dans la nature à environ 1.000 à 2.500 m du lieu de lâcher. Ils pesaient
plus de 3,5 kg.
Nous estimons qu’un élevage fait dans ces conditions serait rentable
pour une société de chasse qui lâcherait ses Lièvres dans les réserves à
l’âge de 45 jours.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 337-346.
CONTRIBUTION A U ÉTUDE
DES GENRES MICROGECKO NIKOLSKY
ET TROPIOCOLOTES PETERS
( Larcertilia, Geckonidae).
Par J. GUIBÉ
En 1907, Nikolsky a décrit, à partir d’exemplaires en provenance
d’Iran, le genre Micro gecko, lequel est caractérisé essentiellement par ses
écailles de petite taille, homogènes, imbriquées, semblables sur le dos
et l’abdomen ; par ses doigts et ses orteils ni dilatés ni comprimés, garnis
en dessous d’écailles transversales lisses.
En 1956, Mertens identifia à l’espèce et au genre de Nikolsky ( Micro¬
gecko helenae) un exemplaire récolté dans le sud-iranien, mais à son avis
le genre Microgecko était considéré comme identique au genre Tropio-
colotes décrit auparavent par Peters (1880), en particulier en ce qui
concerne les caractères des doigts et des orteils. Cette synonymie fut
d’abord admise par S. C. Anderson (1961). Cependant quelques années
plus tard (1963) ce même auteur réhabilita Microgecko auquel il incorpora
Tropiocolotes steudneri Peters. Cette conclusion découlait de la compa¬
raison d’un geckonide originaire d’Iran et attribué à M. helenae avec
un exemplaire de T. steudneri. A la suite de cette comparaison S. C. Ander¬
son donna une description de M. helenae ; si l’on compare la diagnose
d’ANDERSON et celles de Peters et de Nikolsky on constate un certain
nombre de différences.
En effet Nikolsky dans sa diagnose du genre Microgecko ne fait aucune
mention de carènes sous les doigts et les orteils et la figure qu’il donne
ne présente aucune trace de telles formations, par contre Anderson
écrit : « a single sériés of transverse tricarinate lamellae inferiorly ». L’exis¬
tence de lamelles tricarénées sous les doigts et les orteils est une carac¬
téristique de Tropiocolotes, dont Peters souligne l’existence et figure
dans sa diagnose.
Par ailleurs Anderson note dans sa description : « nostril between
the rostral, the first labial and three nasals » disposition caractéristique
de Microgecko helenae au sujet duquel Nikolsky écrit « narihus inter sc.
rostrale, supralabiale primum et tria nasalia perforatis ». Chez Tropio¬
colotes il n’existe que deux écailles nasales entourant la narine, disposition
signalée et figurée par Peters 1.
1. C’est par erreur que Boulenger (1891) note l’existence de 3 nasales autour de la narine
chez T. tripolitanus.
— 338
Ainsi l’exemplaire (TAnderson présente-t-il à la fois des caractères
de Tropiocolotes par ses lamelles sous-digitales et de Microgecko par le
nombre d’écailles entourant sa narine. Si l’on en juge d’après la photo¬
graphie de cet exemplaire il semble que l’on se trouve bien en présence
d’un Microgecko ; il est vraisemblable que les carènes observées sur les
lamelles sous-digitales soient dues à l’état de conservation de l’individu.
La comparaison de 9 exemplaires de Microgecko helenae et de plus
d’une cinquantaine de spécimens de Tropiocolotes appartenant aux
diverses espèces décrites m’a conduit à la conclusion que les deux genres
étaient distincts et qu’au surplus T. steudneri, en dépit de son écaillure
lisse, offrait toutes les caractéristiques d’un Tropiocolotes et ne pouvait
être rangé dans le genre Microgecko.
Le tableau ci-dessous relève les principales différences entre ces deux
genres.
Tropiocolotes Peters
Narine entourée par : rostrale +
labiale sup. 1+2 nasales (fig. 1 A).
Lamelles sous-digitales nettement tri-
carénées (fig. 2 A).
Ecailles ventrales plus grandes que
les dorsales, leur extrémité échan-
crée par 2 organes sensoriels (fig.
3 A).
Au plus 60 écailles autour du corps.
Écailles du dessus du museau irrégu¬
lièrement disposées, parfois 1, 2
ou 3 paires de post-rostrales sensi¬
blement de meme taille au delà
desquelles les écailles du museau
décroissent progressivement de
taille.
Microgecko Nikolsky
Narine entourée par : rostrale +
labiale sup. 1 + 3 nasales (fig. 1 B).
Lamelles sous-digitales non carénées
_ (fig. 2 B).
Écailles ventrales non ou à peine plus
grandes que les dorsales, échancrure
des organes sensoriels peu distincte
(fig. 3 B).
Plus de 70 écailles autour du corps.
En général 2 paires, plus rarement 3,
de postrostrales, la lre toujours
plus large que la 2e et bordant
la narine. Ces postrostrales sont
toujours nettement distinctes des
autres écailles du museau dont la
taille est beaucoup plus petite et
plus ou moins homogène.
Fig. 1. — Disposition des écailles auteur de la narine :
A, Tropiocolotes ; B, Microgecko.
— 339 —
Fig. 2. — Lamelles sous-digitales : A, Tropiocolotes ; B, Microgecko.
Fig. 3. — Aspect de l’écaillure abdominale :
A, Tropiocolotes steudneri (Peters) ; B, Microgecko helenae Nikolsky.
Le genre Tropiocolotes a été décrit par Peters (1880) pour un petit
geckonide (T. tripolitanus) caractérisé par ses écailles larges, plates, caré¬
nées et imbriquées, par ses doigts et ses orteils droits, garnis en dessous
d’écailles transversalement élargies et nettement tricarénées, non fran¬
gées. Par la suite diverses espèces ont été considérées ou décrites dans
ce genre ; c’est ainsi que Boulengeb (1891) considère que Gymnodac-
tylus steudneri Peters (1869) doit être rangé dans le genre Tropiocolotes.
En 1900 Steindachner décrit une nouvelle espèce à écaillure lisse,
T. nattereri, en 1942 H. W. Parker donne les diagnoses de T. occidentalis
et somalicus, en 1947 A. Loveridge crée la sous-espèce T. tripolitanus
algericus et en 1965 S. A. Minton et J. A. Anderson décrivent T. depres-
sus.
Le genre Tropiocolotes groupe de petites espèces qui vivent dans les
régions subdésertiques d’Afrique du nord, depuis la Mauritanie (Port
Étienne) jusqu’en Égypte ; on les connaît aussi du Nigeria, de Somalie
britannique, de la péninsule arabique et du sud de l’Iran.
Les catactéristiques du genre peuvent être définies comme suit : doigts
et orteils libres, modérément allongés, droits, non aplatis latéralement,
garnis d’écailles transversales nettement tricarénées, parfois mucronées,
non frangées sur les bords. Écailles dorsales et ventrales plates, subégales,
imbriquées, lisses ou carénées. Narine entourée par la rostrale, la première
— 340 —
supralabiale et deux nasales. Écailles du dessus du museau agrandies,
inégales. Une paire de postmentales.
L’examen des diverses espèces de Tropiocolotes met en évidence leur
similitude d’aspect, tant dans la forme générale que dans la coloration
et fait ressortir qu’en dehors de la nature lisse ou carénée de leur écaillure,
qui permet de distinguer deux groupes, les seuls caractères différentiels
sont tirés de la disposition des écailles sous le menton. On peut y distin¬
guer une paire de postmentales de grande taille, toujours contiguës sur
la ligne médiane, il leur fait suite une série d’écailles plus ou moins diffé¬
renciées bordant les labiales inférieures, les sous-mandibulaires. La lon¬
gueur des membres ou la taille des yeux sont insuffisamment précis pour
permettre une discrimination ; il en est de même en ce qui concerne le
nombre des écailles autour du corps, la difficulté de leur décompte en rend
les résultats trop imprécis. Quand au nombre des écailles transversales
sous les doigts et les orteils nous avons constaté une variation individuelle
telle que ce caractère ne peut être pris en considération.
I. Les formes a écaillure lisse.
Gymnodactylus steudneri décrit par Peters (1869) a été rangé par
Boulenger (1891) dans le genre Tropiocolotes ; Peters n’ayant donné
aucune figure ni précision dans sa diagnose, il est impossible d’apprécier
les relations des écailles du menton, cependant en 1898 J. Anderson
donne une figure des écailles mentonnières des espèces connues alors :
T. steudneri et tripolitanus. La disparition des types de Peters (Dr G.
Peters, in lit.) ne nous a pas permis une vérification, néanmoins nous
pensons pouvoir considérer la figure d’ Anderson comme représentative
de T. steudneri. Dans ces conditions on constate que les postmentales
sont en contact avec la lre labiale inférieure seule et que la sous-mandi-
bulaire antérieure est de grande taille, à peine plus petite que la post¬
mentale et touche les lre et 2e labiales inférieures ; il lui fait suite une
série d’autre sous-mandibulaires dont la seconde touche les labiales infé¬
rieures 2 et 3 (fig. 4).
L’examen d’un grand nombre de T. steudneri permet de constater
que cette disposition est susceptible de variations dont les principales
sont figurées ci-dessous. Ce sont :
Fig. 4. — Écaillure mentionnère chez
T. steudneri (Peters)
d’après J. Anderson (1898).
— 341 —
Fig. 5. — Variation de l’écaillure mentionnière chez T. steudneri (Ptrs).
1° La postmentale peut être en relation également avec la labiale
inférieure 2, ce contact est parfois étroit (fig. 5 D), dans quelques cas il
atteint une grande importance et intéresse environ la moitié du bord
externe de cette écaille (fig. 5 B). Un tel contact n’est pas forcément
bilatéral et il est fréquent de ne l’observer que d’un seul côté (fig. 5 D).
Sur un individu nous avons constaté l’existence d’une seule postmentale
de grande taille en relation avec les labiales inférieures 1 et 2 (fig. 5 C).
Cette disposition correspond à notre avis à une soudure de la postmentale
et de la lre sous-mandibulaire, comme semble l’indiquer la taille tout
à fait anormale de l’écaille en question. L’aspect réalisé rappelle celui
de Tropiocolotes tripolitanus (fig. 6), mais l’individu en question ayant
une écaillure lisse ne peut être rapporté à cette espèce.
2° Les sous-mandibulaires antérieures sont tantôt plus ou moins
largement séparées l’une de l’autre, tantôt contiguës ; ces dispositions
sont indépendantes des relations de la postmentale avec les labiales infé¬
rieures. Par contre ces relations influent sur les rapports de la lre sous-
mandibulaire avec les labiales inférieures. En effet dans tous les cas où
la postmentale touche la labiale inférieure 1 seule, la sous-mandibulaire
— 342 —
antérieure est toujours en relation avec les labiales inférieures 1 et 2.
Lorsque la postmentale touche à la fois les labiales inférieures 1 et 2,
deux cas peuvent être observés. Tantôt la sous-mandibulaire antérieure
est en contact avec la labiale inférieure 2 seule, tantôt avec les labiales 2
et 3 (fig. 5 B), mais il importe de noter que ces relation ne sont pas forcé¬
ment bilatérales.
3° Les relations des sous-mandibulaires suivant la première, en par¬
ticulier celles des secondes, sont diverses, en principe elles dépendent
des rapports des écailles précédentes et varient en raison de leur taille
et de leur nombre qui diffèrent souvent d’un côté à l’autre en raison de
soudure ou de division.
T. steudneri apparaît comme une espèce assez variable en ce qui con¬
cerne son écaillure mentonnière, par contre il se distingue des autres
espèces par son écaillure. Celle-ci, chez les femelles est toujours consti¬
tuée par des écailles planes, subarrondies, imbriquées, par contre chez
les mâles les écailles sont un peu plus allongées, de forme plus losangique,
leur partie médiane est parfois un peu saillante, simulant une carène
difficile à distinguer. De toute façon cette structure ne donne jamais
des crêtes saillantes, parallèles, caractéristiques des autres espèces. Enfin
les mâles présentent sur la face ventrale, entre les pattes postérieures,
deux grandes écailles porifères, signalées déjà par Anderson et inconnues
chez les autres espèces du genre.
Parmi les autres espèces à écaillure lisse décrites, Stenodactylus petersi
Boulenger a été mis en synonymie par son auteur lui-même avec T. steud¬
neri. En 1900 Steindachner a donné la description de T. nattereri,
très proche de steudneri dont il diffère par son œil plus grand et ses pattes
plus longues, caractères qui, selon Steindachner lui-même, relèvent
sans doute de la variation individuelle. L’espèce mise à tort dans la syno¬
nymie de tripolitanus par Vinciguera (1931), n’a plus été signalée par
la suite qu’avec doute par Fowler (1933) et Loveridge (1947). Récem¬
ment Pasteur (1960) envisageait une réhabilitation possible de l’espèce.
En dépit de la disparition des types (Dr Eiselt, in lit.), il est facile grâce
à la description détaillée et à la figure de Steindachner (fig. 5 A) de
constater que nattereri ne présente aucune différence essentielle permet¬
tant de le séparer de steudneri dont il doit être considéré comme synonyme.
Pasteur a de lui-même reconnu son erreur, l’exemplaire sur lequel il
avait basé sa réhabilitation possible de l’espèce correspondant à l’une
des variation observées chez steudneri, la longueur des pattes de cet échan¬
tillon devant être mise sur le compte de son jeune âge.
T. depressus a été récemment décrit du Pakistan occidental ; j’ai pu
examiner, grâce à l’obligeance de Miss Grandison du British Muséum
un exemplaire de cette espèce, il s’agit d’un individu $ récolté par
J. A. Anderson à Pishin et considéré comme « second paratype » ainsi
que l’indique son étiquette originale, bien qu’il n’en soit pas fait mention
dans la description. D’après les auteurs T. depressus est voisin de T. hele-
nae ( Microgecko helenae) ; or nous avons vu précédemment que les deux
— 343
genres Tropiocolotes et Micro gecko étaient distincts et l’examen de depres-
sus montre qu’il n’appartient pas à l’un de ces deux genres. Les caractères
différentiels sont résumés dans le tableau ci-dessous.
Dans ces conditions il semble nécessaire de reprendre l’étude de cette
espèce pour lui assigner un statut générique précis.
II. Les formes a écaillure carénée.
T. tripolitanus, espèce type de Tropiocolotes, est une forme à écaillure
dorsale et ventrale fortement carénée, les carènes formant des crêtes
parallèles nettement saillantes. La disposition de l’écaillure mentionnière
d’après la description et la figure de Peters est la suivante (fig. 6). La
mentale est pentagonale et suivie par une paire de postmentales hexa¬
gonales, contiguës sur la ligne médiane et en contact avec les labiales
inférieures 1 et 2. Les sous-mandibulaires antérieures sont grandes, envi¬
ron la moitié des précédentes, largement séparées l’une de l’autre et en
contact avec la labiale inférieure 2, en arrière il existe des sous-mandibu¬
laires plus ou moins différenciées établissant un passage graduel avec les
écailles gulaires.
Fig. 6. — Écaillure mentionnière chez
T. tripolitanus Parker (Paratype).
— 344 —
T. somalicus de Somalie britannique a été considéré par Loveridge
comme une sous-espèce de tripolitanus. La mentale est pentagonale et
suivie par une paire de postmentales de même forme, contiguës sur
la ligne médiane et en contact avec la labiale inférieure 1 seule (fig. 7).
Les sous-mandiculaires antérieures sont larges et nettement séparées
l’une de l’autre, en contact avec les labiales inférieures 1 et 2, il leur
fait suite des sous-mandibulaires postérieures de taille décroissante.
Fig. 7. — Écaillure mentionnièrc chez
T. somalicus Parker (Paratype).
Par les relations de ses écailles mentionnières cette espèce est facile¬
ment distincte de tripolitanus et je considère qu’elle doit être réhabilitée
en tant qu’espèce.
T. occidentalis originaire du Rio de Oro a été, comme la précédente,
considérée par Loveridge comme une sous-espèce de tripolitanus. Elle
s’en distingue cependant, ainsi que de somalicus , par une paire de post¬
mentales quadrangulaires contiguës et par l’absence de sous-mandi-
bulaires différenciées, distinctes des gulaires avoisinantes (fig. 8).
Fig. 8. — Écaillure mentionnière chez
T. occidentalis Parker (Paratype).
T. tripolitanus algericus, décrit par Loveridge à partir de spécimens
en provenance de Kenadsa (Algérie), ne me paraît en rien différer de
tripolitanus. L’examen de plusieurs exemplaires du Maroc et d’Algérie,
en particulier de la localité-type, ne permet pas de mettre en évidence
des différences caractéristiques. La disposition de l’écaillure mentonnière
est identique et dans ces conditions je considère que cette sous-espèce
doit être rangée dans la synonymie de T. tripolitanus Peters.
Ainsi les diverses espèces du genre T ropiocolotes peuvent être distin¬
guées comme suit :
— 345 —
I. Écailles lisses, au plus indistinctement carénées sur le dos, toujours lisses
sur l’abdomen. Mâles pourvus de 2 pores préanaux. Postmentales en
contact avec les infralabiales 1 ou 1 et 2. Sous-mandibulaires dilîérenciées
(fig. 1 et 5) . T. steudneri (Peters)
II. Écailles nettement carénées, les carènes formant des crêtes parallèles. Mâles
sans pores préanaux.
A. Postmentales en contact avec les infralabiales 1 et 2.
Sous-mandibulaires antérieures en contact avec l’infralabiale 2 seule.
Postmentales différenciées (fig. 6) . T. Iripolitanus Peters
B. Postmentales en contact avec l’infralabiale 1 seule.
Sous-mandibulaire antérieure grande, largement séparée de son opposée,
en contact avec les infralabiales 1 et 2, les postérieures différenciées
(fig. 7) . T. somalicus Parker
Sous-mandibulaires non différenciées (fig. 8).. T. occidentalis Parker
Laboratoire de Zoologie
( Reptiles et Poissons) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Anderson, J., 1898. — Zoology of Egypt. I. Reptilia and Batrachia.
Anderson, S. C., 1961. — A note on the synonymy of Microgecko Nikolsky
with Tropiocolotes Peters. Wasmann Journ. Biol., 19, pp. 287-289.
— 1963. — Amphibians and Reptiles from Iran. Proc. Californ. Acad. Sci.,
31, n° 16, pp. 417-498, fig.
Bons, J., 1959. — Les Lacertiliens du sud-ouest marocain. Soc. scient, nat.
phys. Maroc. Trav. Inst. Scient. Chérifien, Sér. Zool., n° 18, 128 pp.
Boulenger, G. A., 1885-1887. — Catalogue of Lizards. 1885 I, 1887, III.
— 1891. — Catalogue of the Reptiles and Batrachians of Barbary (Morocco,
Algeria, Tunisia), based chiefly upon notes and collections made in 1880-
1884 by M. F. Lataste. Trans. Zool. Soc. London, 13, pp. 93-164.
Fowler, S. S., 1933. — Notes on the recent Reptiles and Amphibians of Egypt,
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 347-352.
CONTRIBUTION À VÉTUDE DES OS CLOACAUX
DES GECKONIDÊS MALGACHES
Par M. THIREAU
La présence de formations osseuses particulières, les os cloacaux,
bordant l’orifice des sacs cloacaux chez les Lézards a été signalée dès 1838
par Schlegel chez les Geckonidés puis par la suite par divers auteurs,
tels Wiedersheim (1876), Boulenger (1885), Deraniyagala (1932).
Brongersma (1934) a montré la variabilité de la présence de ces forma¬
tions dans les divers genres et espèces de la famille ; on les rencontre
tantôt dans les deux sexes, tantôt chez les mâles seuls, enfin, elles sont
parfois absentes. Jusqu’à présent les os cloacaux apparaissent comme
des formations assez énigmatiques, leur rôle n’est pas clairement établi
et a fait l’objet d’opinions diverses ; leur étude assez dispersée et leur
figuration très rare (Taylor 1922, M. A. Smith 1933, Noble et Bhadlf.y
1933, Brongersma 1934).
J’ai pensé qu’une étude comparée de la morphologie des os cloacaux
serait peut-être susceptible d’apporter une certaine contribution à la
systématique des Geckonidés et dans ce but j’ai entrepris une étude
limitée aux genres de la faune malgache.
Après avoir constaté l’existence des os cloacaux à l’aide d’une aiguille
montée introduite dans la fente du sac cloacal, on opère un prélèvement
en découpant un rectangle de peau immédiatement en arrière de la fente
cloacale. La mise à nu de l’os est obtenue par traitement à la potasse,
l’action de celle-ci ne doit pas être poussée trop loin afin de ne pas détruire
la connexion naturelle entre les téguments et l’os qui conserve ainsi sa
position. On pratique ensuite une coloration à l’alizarine et un éclair¬
cissement selon la méthode classique et la pièce est montée dans la gly¬
cérine gélatine ou au baume.
A l’exception de Lygodactylus qui ne possède pas d’os cloacaux et de
Aeluronyx, Gehyra, Homopholis, Microscalabotes que je n’ai pas pu exami¬
ner, tous les genres de Geckonidés malgaches ont des os cloacaux qui ne
sont présents que chez les mâles. L’examen de la planche 1 permet trois
constatations :
1° Un genre donné ne peut être défini par la forme de l’os cloacal.
En effet les os cloacaux présentent, d’un genre à l’autre compte tenu
des différences de taille, un aspect général trop voisin pour permettre une
différenciation tranchée. Il suffit pour s’en convaincre de comparer les
figures A 3 et E, D 4 et F 2 ou G 4 et 14 qui mettent en évidence un
chevauchement intergénérique certain.
— 349 —
Fig. 2. — Les os cloacaux chez Uroplatus fimbriatus (X 10).
23
— 350 —
Fig. 3. — Les os cloacaux chez Uroplatus fimbriatus (X 10).
— 351
2° Les figures G et H montrent l’existence d’une importante variation
intraspccifique.
3° Chez un même individu les os droit et gauche sont rarement super¬
posables.
Pour ces raisons, la forme des os cloacaux, au moins pour les Gecko-
nidés malgaches, n’apparaît pas comme un critère systématique valable.
Tableau I.
Taille des animaux et mensurations df.s os cloacaux
chez Uroplatus fxmbriatus (Schneider).
A. P. : dimension antéro-postérieure d’un os cloacal.
M. L. : dimension médio-latérale d’un os cloacal.
1. Exprimée en dixièmes de millimètres.
2. Relevée de la pointe du museau à la fente cloacale et exprimée en millimètres.
— 352 —
Ayant eu à ma disposition un certain nombre d’Uroplatus flmbriatus
(Schneider) de tailles diverses, j’ai cherché à savoir s’il existait une corré¬
lation entre la taille de l’animal et les dimensions de ses os cloacaux.
J’ai relevé la dimension antéro-postérieure en projetant l’os sur le
plan sagittal de l’animal ; la dimension médio-latérale est lue sur un plan
transversal de l’animal.
1) Là encore, chez un même individu, les os droit et gauche ne sont
pas toujours superposables.
2) A une dimension antéro-postérieure donnée de l’os droit, 16 dixièmes
de millimètre, correspondent des individus dont la taille va de 98 à 140
millimètres.
3) Inversement, pour une taille fixée de l’animal, 155 millimètres par
exemple, la dimension antéro-postérieure de l’os droit va de 22 à 25 dixièmes
de millimètre chez divers individus.
Les remarques 2 et 3 pourraient être faites à partir des trois colonnes
restantes qui expriment les mesures des os (M. L. droite — A. P. et M. L.
gauches). La répartition des points obtenus sur graphiques en coordon¬
nées logarithmiques confirme l’absence de corrélation entre la taille des
animaux et les mensurations de leurs os.
En somme les os cloacaux des Geckonidés malgaches semblent bien
ne pas pouvoir contribuer à la systématique de ce groupe.
Laboratoire de Zoologie ( Reptiles et Poissons).
BIBLIOGRAPHIE
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2 nd. ed., vol. 1. London, pp. 195, 209.
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Sect. B., p. 301.
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35, p. 9, fig. 1.
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Wiedersheim, R., 1876. — Zur Anatomie und Physiologie des Phyllodactylus
europaeus mit besonderer Berücksichtigung des Aquaeductus vestibuli der
Ascalaboten im Allgemeinen-Zugleich als Zweiter Beitrag zur Inselfauna
des Mittelmures. Morph. Jahrb., 1, p. 516, pl. XVIII, fig. 8a-8a'.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N® 4, 1966, pp. 353-361.
NOTES SUR CHAMAELEO WILLSI GUNTHER, 1890
ET DESCRIPTION
D'UNE SOUS-ESPÈCE NOUVELLE :
C. WILLSI PETTERI N. SSP.
Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE
En janvier 1966 nous recevions de Jean Jacques Petter, Sous-direc-
teur au Muséum alors en mission dans la montagne d’ Ambre, de nom¬
breux Reptiles, parmi lesquels se trouvait un Caméléon que nous ne
pouvions identifier. Il s’agissait d’une femelle que la douceur de ses tégu¬
ments, la coloration d’ensemble verte, la présence de bagues jaunes aux
membres postérieurs et d’une bande blanche ventrale rapprochaient des
espèces du groupe willsi-minor. Mais l’existence d’une grande tache
rouge sombre sur l’occiput et de deux petites taches blanchâtres sur
chaque flanc attirait d’emblée l’attention.
Ces caractères soulignaient l’intérêt de la récolte, déjà remarquable
par le fait que les espèces du groupe willsi-minor ont en principe une
aire de répartition limitée aux régions Est et Sud.
Nous trouvions ensuite un second spécimen identique, malheureuse¬
ment encore une femelle, dans un lot de Reptiles de même provenance
conservés en alcool, que nous remettait J. M. Betsch, assistant du Muséum,
membre de la mission Jean Jacques Petter. Même sur le spécimen con¬
servé en alcool on observait particulièrement bien, sur le sommet de la
tête, une tache qui, dans l’alcool, avait une coloration rouge orange et
sur les flancs deux marques blanches.
I. Étude d’une série de Chamaeleo willsi.
De bonnes descriptions de C. willsi Gunther, 1890 ont été données
par F. Angel, 1942 et par D. Hillenius, 1959. Nous ne savons pas de
combien de spécimens disposait F. Angel mais la description de D. Hille¬
nius ne fait état que de 6 individus. Disposant d’une série de 11 spécimens
et d’une douzième description personnelle, assez précise, nous pouvons
compléter la description morphologique de l’espèce.
— 354 —
Origine géographique.
Onze des douze spécimens examinés proviennent de la Forêt de l’Est,
des environs de Périnet et d’Ambavaniasy, cette deuxième localité étant
elle-même proche de Périnet.
Pour F. Angel ce Caméléon se rencontre dans le Centre et l’Est central.
D. Hillenius décrit un spécimen provenant de l’Ankarafantsika.
Dimensions.
Aucun des cinq mâles n’atteint la longueur totale de 163 mm donnée
par F. Angel ; par contre deux mâles de 150 et 146 mm de longueur
totale ont respectivement des queues de 90 et 95 mm, supérieures par
conséquent aux 88 mm indiqués par cet auteur.
Les 7 femelles dépassent toutes nettement la dimension de 113 mm indi-
longueur du corps
quee par b. Angel et pour toutes le rapport - , — ; - est
longueur de la queue
nettement inférieur à 1 alors que selon lui il serait de 1
A. Caractères communs à tous les spécimens.
1) Absence de tout lobe occipital.
2) Absence de crêtes gulaire, ventrale et caudale.
Tout au plus les écailles blanches de la ligne gulaire et ventrale sont
parfois légèrement en relief ; c’est sans doute pourquoi D. Hillenius
signale « une crête ventrale combinée parfois avec une crête gulaire tontes
deux faiblement développées », tandis que F. Angel indiquait « parfois
une trace de crête ventrale ».
3) Absence de bandes latérales blanches.
4) Présence d’une ligne ventrale blanche.
Cette ligne, bien marquée, ne commence que nettement en arrière
du menton.
5) Absence de fossette axillaire.
L’existence d’une fossette axillaire ne semble pas avoir été recherchée
par F. Angel ; D. Hillenius signale son absence chez les 6 spécimens
qu’il a examinés. Nous confirmons pleinement ce caractère. Aucun de
nos 12 spécimens n’a de poche axillaire.
6) Êcaillure homogène, sans rosette.
Pour tous nos spécimens nous avons considéré l’écaillure comme homo¬
gène. Il s’agit évidemment d’un caractère assez subjectif. D. Hillenius
la donne comme « légèrement hétérogène ».
— 355 —
Nous n’avons pas observé, ou su reconnaître, les rosettes. F. Angel
ne les signale pas chez willsi mais D. Hillenius indique pour les 6 spé¬
cimens ce caractère comme « faiblement développé ».
Plus intéressant est à notre avis le nombre des écailles sur une ligne
allant des vertèbres à la ligne ventrale, au niveau du milieu du corps.
Pour F. Angel leur nombre est inférieur à 48 chez C. willsi tandis que
D. Hillenius en indique de 44 à 50 avec une moyenne de 46,2. Notre
série confirme ces observations, le nombre d’écailles variant de 43 à 47.
Très fréquemment C. willsi se présente sur le vivant avec sur les flancs
une série de points blancs, espacés, disposés en lignes obliques, parallèles,
dirigées de haut en bas et d’arrière en avant.
B. Caractères variables (cf. tableau).
1) Crête dorsale.
La crête dorsale est toujours à peine marquée. On peut cependant
individualiser quelques tubercules plus importants que les autres à la
partie antérieure. Ceci est particulièrement net chez les mâles.
2) Lignes sous- caudales.
Les lignes sous-caudales s’amorcent de chaque côté, sur la face posté¬
rieure des cuisses, vers leur milieu. Chez la plupart des spécimens elles
ne sont marquées qu’à la racine inférieure de la queue pour s’atténuer
et disparaître ensuite. Chez trois spécimens cependant il était possible
de les suivre presque jusqu’à l’extrémité de la queue.
3) Bague à la base des trois orteils externes.
Sur la plupart des spécimens on observe, à la base des orteils, une
marque jaune, rectiligne, transversale, bien visible sur le vivant. Retrou¬
vée sur 10 des 11 spécimens en alcool sur lesquels elle a été recherchée,
elle manque chez le 11e.
F. Angel avait déjà signalé que ce caractère n’était pas constant ;
d’après notre série il est au moins très fréquent (10/11).
4) T aches rostrales.
Sur certains spécimens conservés en alcool on observe au niveau du
museau, à la base du rostre, deux petites taches rondes, noires, de 2 mm
de diamètre chacune. La présence de ces taches a été notée chez 1 femelle
(sur 7) et 2 mâles (sur 4).
5) Crête pariétale.
La crête pariétale est au maximum très peu marquée. Chez certains
spécimens on peut cependant en noter une ébauche, peut-être d’ailleurs
seulement visible chez les sujets très déshydratés. Le nombre des écailles
entre cette crête pariétale, ou son emplacement théorique, et les bords
Principaux caractères d’un lot de Chamaeleo willsi Gunther, 1890.
1. Ambavaniasy (Périnet).
2. Le premier chiffre donne la longueur totale, le 2e la distance nez-anus, le 3e la longueur
de la queue.
3. a : il n’y a que des ébauches de lignes sous-caudales ; b : les lignes sous-caudales se pro¬
longent loin sous la queue.
357
Fig. 1. — Hémipénis du Chamaeleo willsi 255/C.
Longueur 13 mm pour un corps de 56 mm.
latéraux du crâne, car il n’existe pas de véritable crête latérale, est, chez
tous les spécimens, de 5 à 6.
6) Les appendices rostraux des mâles.
Le tableau donné par D. Hillenius n’indique pas le sexe des spécimens
examinés. Il semble cependant s’agir de 5 mâles et d’une femelle puisque
cet auteur signale 5 sujets avec des protubérances rostrales. Elles sont
données comme pointues chez tous mais divergentes chez 2, faiblement
divergentes chez 1 et parallèles chez les 2 derniers. Pour F. Angel les
358
appendices rostraux sont osseux, comprimés latéralement, écartés à la
base et nettement divergents ce qui les distingue de ceux de C. minor.
De fait pour 4 des mâles que nous avons examinés les caractères des
appendices rostraux sont bien ceux donnés par F. Angel. Chez le 5e
(C 236/By 402) les caractères sont moins nets mais il s’agit d’un spécimen
plus petit, n’ayant probablement pas atteint sa taille adulte.
Chez les spécimens mâles que nous avons étudiés les labiales supérieures
sont, en alcool, nettement plus claires que le reste de la tête, dessinant
une ligne blanche horizontale. Ce caractère manque chez les femelles.
7) Morphologie des pénis de C. willsi.
Nous donnons un schéma de la morphologie des pénis de C. willsi
telle qu’elle se présentait pour notre spécimen 255 C. Les pénis de cette
espèce n’ont, croyons-nous, pas encore été figurés. Dans une note préli¬
minaire que l’un de nous (Ch. A. D.) a consacré à ce sujet en 1965, cette
espèce n’avait pas été étudiée.
II. Description des deux spécimens considérés
comme nouveaux.
A. Spécimens C 321.
Origine.
Bordure Est du massif de l’Ankarana au km 105 de la route de Diégo-
Suarez .Récolté par J. J. Petter en janvier 1966 ; il fut adressé vivant
à l’Institut Pasteur de Madagascar à Tananarive.
Dimensions.
Longueur totale 141 mm; corps 71 ; queue 70.
Coloration sur le vif, au repos.
Coloration d’ensemble vert tendre avec 2 taches latérales au niveau
des flancs, région antérieure, mauves, de 3 mm de diamètre.
Région préfontale mauve violacée. Sur la région fronto-pariétale
une large marque rouge appelle d’emblée l’attention. Elle occupe toute
la largeur du crâne au niveau du milieu des orbites puis s’étale en arrière,
d’abord en se rétrécissant avant de s’élargir à nouveau pour se terminer
en forme de losage, axé sur l’ébauche de crête pariétale, losange occupant
toute la région occipitale.
La partie antérieure de la ligne dorsale est mauve violacée.
La région sous-maxillaire (gulaire) présente une alternance de bandes
vertes (2 rangs de granules) et jaunes, n’apparaissant que lorsque la peau
est distendue.
La région ventrale est jaune pâle, tirant sur le vert, mais elle est centrée
par une large bande axiale qui commence en arrière du menton (sans y
atteindre) pour se terminer à l’anus.
— 359 —
La face extérieure des membres est de la couleur des flancs. Les doigts
antérieurs et postérieurs sont gris cendrés. Il existe au niveau des 3 orteils
externes une marque blanc-jaunâtre, en bague, ou mieux en chevron
à ouverture supérieure. 11 existe également une marque blanche au niveau
des doigts antérieurs droits, marque manquant à gauche.
Sur la face postérieure des cuisses, à la partie moyenne, s’amorce une
ligne blanche longitudinale qui se prolonge sur la racine de la queue
pour disparaître ensuite.
Coloration en alcool.
Après la mise en alcool, la tache rouge reste bien visible mais 2 points
noirs apparaissent sur la partie antérieure du museau, tout à fait compa¬
rables à ceux que l’on observe chez certains C. willsi.
Tête.
Absence totale d’appendice rostral. Les canthi rostraux ne sont pas
surélevés, le canthus supraciliaire est plat, non denticulé.
Le casque est bas, la crête pariétale n’est qu’ébauchée. Il existe une
certaine dépression interoculaire. Ni lobes occipitaux ni crête gulaire.
Corps.
Absence de crête dorsale et de crête ventrale.
Écaillure homogène, sans rosace distincte, constituée de 54 écailles,
de la ligne vertébrale à la ligne ventrale.
Pas de fossettes inguinales, mais profondes fossettes axillaires.
B. Spécimen C 320.
Origine.
Jofîreville, Forêt de M. Bruelle 9-12-1965. Récolté par J. M. Betsch,
placé en alcool et remis à l’Institut Pasteur le 27 janvier 1966.
Dimensions.
Longueur totale 117 mm ; corps 57, queue 60.
Coloration en alcool.
Coloration générale gris bleuâtre avec deux taches claires sur les flancs,
de 3 mm de diamètre, l’une au-dessus de l’articulation du membre anté¬
rieur, l’autre un peu en arrière.
Le dessus de la tête est marqué par une tache rouge orange ayant la
même forme que chez C. 321. Elle est bordée de quelques granules bleus.
Ligne vertébrale claire. Région ventrale blanchâtre avec une ligue blanche
large, prenant un peu en arrière du museau et se poursuivant jusqu’à
l’anus.
Bague claire en chevron, à ouverture supérieure, à la racine des orteils
externes. Lignes blanches sur les cuisses comme pour C. 321.
— 360 —
Tête et corps.
La description de C. 321 s’accorde exactement avec les caractères
morphologiques de la tête et du corps de C. 320.
Le nombre des écailles du flanc est de 59.
III. Justification de la nouvelle espèce.
Nous pouvions nous demander si nous ne nous trouvions pas en présence
de femelles de C. furcifer Vaillant et Grandidier, 1880 que F. Angel
signalait comme inconnues et qui ne semblent pas avoir été observées
depuis ; D. Hillenius, du moins en 1959, n’en parle pas. En faveur de
cette hypothèse plaidait la présence des deux taches blanches latérales
et l’existence de fossettes axillaires (signalées par D. Hillenius comme
constantes dans cette espèce).
Deux caractères au moins ne cadrent pas avec ce que nous pouvons
supposer des femelles de C. furcifer :
a) la ligne blanche ventrale est nettement du type willsi-minor, alors
que chez C. furcifer (mâle), F. Angel signale « Deux lignes blanches
séparées par une zone grise sur la partie médio-ventrale entre la gorge
et l’anus, prolongées sur le tiers antérieur de la queue » ;
b) le nombre des écailles latérales qui, selon D. Hillenius, varierait
chez C. furcifer de 63 à 65 alors que nous en comptons 54 et 59 sur nos
exemplaires.
Dernier argument, les récoltes ont eu lieu en dehors de l’aire connue
de C. furcifer, l’Est et le Centre.
Pour ces raisons nous pensons que nos spécimens appartiennent au
groupe willsi-minor. Nous reconnaissons cependant qu’en l’absence d’une
description de la femelle de C. furcifer il peut subsister un certain doute
quant à cette attribution.
Les deux spécimens que nous étudions, tout en appartenant au groupe
willsi-minor, en diffèrent par la présence :
— d’une poche axillaire,
— d’une grande tache rouge, sur la région pariétale,
— de deux taches claires sur les flancs.
Ils se distinguent de C. willsi par :
— l’écaillure plus fine (proche de C. minor),
— la forme de la bague des orteils (en chevron ouvert vers le haut au
lieu d’être transversale),
— la forme générale du crâne. Alors que chez C. willsi, mâle ou femelle,
la bordure postérieure du crâne observée en vue apicale montre
un arrondi régulier, chez nos deux spécimens existe une nette ébauche
361
de pointe occipitale. Si nous essayons de chiffrer cette différence
nous voyons, avec le compas à pointes sèches, que chez les femelles
de C. willsi la largeur maximale du crâne est de 10 mm pour une
distance occiput-extrémité nasale de 18 mm alors que chez nos
deux spécimens à une largeur de 9,5 mm correspond une longueur
de 20 mm.
Ils se distinguent de C. minor par :
— un canthus supraciliaire plat, non denticulé,
— un museau aplati sans trace d’appareil rostral (caractère proche de
C. willsi),
— - la présence d’une bague sur les orteils,
— l’absence de crête pariétale.
Nos deux spécimens sont donc différents des espèces antérieurement
décrites. Nous avons exposé les raisons pour lesquelles nous pensions
qu’il ne s’agissait pas des femelles de C. furcifer. Cependant, en l’absence
de spécimens mâles nous proposons de ne créer, pour le moment, qu’une
sous-espèce que nous nommons :
Chamaeleo willsi sub. sp. petteri en hommage amical à Jean Jacques
Petter à qui nous devons cette intéressante récolte.
Le spécimen type, n° 321, est déposé dans les collections du Muséum
national d’IIistoire naturelle à Paris sous le n° A. 47, le second spécimen,
n° 320, se trouve dans la collection des auteurs.
Résumé.
Étude d’une série de 12 Chamaeleo willsi, 7 femelles et 5 mâles, et description
d’une nouvelle sous-espèce C. willsi petteri sub. sp. nov. sur 2 spécimens femelles
provenant du nord de Madagascar.
Institut Pasteur de Madagascar.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 362-375.
REVUE CRITIQUE DES TYPES
DE SCOMBRIDAE DES COLLECTIONS
DU MUSÉUM NATIONAL
D'HISTOIRE NATURELLE DE PARIS
Par Bruce B. COLLETTE
Un nouvel examen des types de Scombridae des collections du Muséum
de Paris a montré qu’il était nécessaire d’apporter un certain nombre
de modifications au Catalogue des types de Scombroidei de Bauchot et
Blanc (1961) et Blanc et Bauchot (1962). L’objet de ce travail est de
préciser le statut et l’identité de ces types.
La dernière publication du Code International de Nomenclature zoolo¬
gique (1964) nécessite une nouvelle interprétation des concepts utilisés
par Bertin dans le premier de la série des Catalogues de types du Muséum
de Paris. Le présent travail adopte les définitions suivantes du Code
International.
Série-type : « La série-type d’une espèce se compose de tous les spécimens
sur lesquels l’auteur fonde son espèce... » (Article 72 b).
Holotype ; « Si une espèce nominale est fondée sur un spécimen unique »
ou « si un auteur mentionne dans la description d’une nouvelle espèce
nominale qu’un spécimen, et un spécimen seulement, est « le type » ou
emploie une expression équivalente », ce spécimen est l’holotype ». (Article
73 a et b).
Syntypes ; « Si une nouvelle espèce nominale n’a pas d’holotype...
tous les spécimens de la série-type sont des « syntypes », d’une valeur
égale en nomenclature ». (Article 73 c).
Quelques-unes des espèces décrites par Cuvier sont fondées sur un
holotype unique ou sur une série de syntypes. D’autres sont fondées
sur le dessin ou les descriptions d’observateurs antérieurs ; le type est
alors le spécimen illustré ou décrit par l’auteur original. Dans plusieurs
cas, Bauchot et Blanc ont considéré les descriptions de Lacépède
(1800, 1802) et Cuvier (1817, 1829) comme nomina nuda. Il est main¬
tenant nécessaire d’appliquer les articles 12 et 16 du Code, qui précisent
que les descriptions d’espèces, antérieures à 1931, sont valables quand
elles se réfèrent à une figure, ou une description d’une publication anté-
— 363 —
rieure, parce que cette référence bibliographique constitue une « indi¬
cation ». Donc, les spécimens examinés par Cuvier et Valenciennes
(1831) pour compléter les descriptions antérieures dans V Histoire Naturelle
des Poissons, ne sont pas des types.
Néotype : « Un néotype ne doit être désigné que dans le cadre d’un
travail de révision, et seulement dans des circonstances exceptionnelles,
lorsqu’une telle désignation est nécessaire au maintien de la stabilité
de la nomenclature » (Article 75 a). Aucun des néotypes ou néosyntypes
désignés par Bauchot et Blanc ne remplissent les conditions du Code
International.
En accord avec Fraser-Brunner (1950), Collette et Gibbs (1963),
et autres auteurs, la famille des Scombridae groupe les familles des Cybii-
dae, Sardidae, Thunnidae et Katsuwonidae. Les espèces citées par Bau¬
chot et Blanc sont mentionnées ici suivant l’ordre phylogénétique
établi par Collette et Gibbs (1963).
Après mention de la description originale, l’indication précise dn
statut actuel de chaque espèce nominale suit le signe =. La longueur
à la fourche (FL) est donnée de préférence à la longueur standard ou à
la longueur totale, parce que cette mensuration est l’indication de taille
la plus commode et la plus communément utilisée chez les Scombridae.
Les caractères utiles à l’identification des espèces nominales, tels que
nombre de vertèbres, de rayons des nageoires, de branchiospines, sont
donnés pour la plupart des types.
J’exprime ma profonde gratitude à Mme M. L. Bauchot qui m’a aidé
durant mon séjour au Muséum de Paris, m’a fourni les radiographies
d’un grand nombre de types, et a traduit en français la plus grande partie
de ce travail. M. T. Matsui m’a aimablement fait part de ses études
encore non publiées sur Scomber et Rastrelliger. Les Drs R. H. Gibbd, Jr.,
et D. M. Cohen ont lu et critiqué ce manuscrit.
Genre Scomber Linnaeus, 1758.
Scomber antarcticus F. de Castelnau, 1872, Proc. Zool. Acclimat.
Soc. Victoria, t. 1, p. 106.
= Scomber australasicus Cuvier.
Holotype — B. 2125 : Marché de Melbourne, F. de Castelnau.
Sec, en herbier, assez mauvais état.
Fig. 22, Blanc et Bauchot (1964).
FL : 296 mm.
Remarques. — Pour Fraser-Brunner (1950) et Bauchot et Blanc S. antarc¬
ticus est synonym.e de S. japonicus. Whitley (1964) met ce nom en synonymie
avec l’espèce australienne commune S. australasicus.
— 364 —
Scomber pneumatophorus Delaroche 1809, Ann. Mus. Hist. Nat.
Paris, t. XIII, p. 334.
= Scomber japonicus Houttuyn.
Holotype — A. 5284 : Iviça (I. Baléares), Delaboche.
Alcool, bon état.
Fig. 28, Blanc et Bauchot (1964).
FL : 180 mm.
Vertèbres : 14 + 17 = 31.
Branchiospines : 10 + 31 = 41.
Interneuraux sous la première dorsale : 14.
Dents fortement développées sur les palatins mais absentes sur le
vomer. Épine anale courte, forte, séparée de la nageoire anale.
Hauteur maximum du corps : 10 % FL.
Scomber capensis Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, p. 56.
= Scomber japonicus (Houttuyn).
D’après Bauchot et Blanc (1961, p. 374) « L’espèce nouvelle établie d’après
un squelette préparé par Delalande, et originaire du Cap de Bonne Espérance,
n’a pas été retrouvée dans nos collections ».
Scomber australasicus Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 49.
= Scomber australasicus Cuvier.
Holotype — A. 5312 : Port du Roi Georges (Australie S. W.), Quoy et
Gaimard (1829, Voy. « Astrolabe »).
Alcool, mauvais état.
Fig. 23, Blanc et Bauchot (1964).
FL : 187 mm.
Vertèbres : 14 + 17 = 31.
Branchiospines : 13 -f- 25 = 38.
Interneuraux sous la première dorsale : 19.
Dents bien développées sur le vomer et les palatins. Épine anale
courte, forte, séparée de la nageoire anale.
Hauteur maximum du corps : 15 % FL.
Remarques. — Pour Fraser-Brunner (1950) et Bauchot et Blanc S. aus¬
tralasicus est synonyme de S. japonicus. Pour Whitley (1964) c’est une espèce
valide. S. australasicus se rapproche des espèces de Scomber et diffère des espèces
de Rastrelliger par la possession d’une courte épine anale libre et la présence
de dents bien développées sur les palatins et le vomer. Elle diffère de S. japo¬
nicus par un plus grand nombre d’interneuraux sous la première nageoire dor¬
sale.
— 365 —
Genre Rastrelliger Jordan et Starks, 1908.
Scomber kanagurta Cuvier, 1817, Règne animal, t. II, p. 313.
= Rastrelliger kanagurta (Cuvier).
Remarques. — Bauchot et Blanc considèrent comme syntypes les spéci¬
mens cités par Cuvier (1831) dans sa description pour l 'Histoire Naturelle des
Poissons. En fait, la description originale, dans la première édition du Règne
animal, était fondée sur un spécimen du Vizagapatam, India, figuré par Rus¬
sell (1803, fig. 136). Ainsi, les cinq spécimens cités par Bauchot et Blanc
n’ont pas valeur de type.
Scomber loo Lesson 1829, Dict. class. d’hist. nat., t. 15, p. 277.
= Rastrelliger kanagurta (Cuvier).
Holotype — 2910 : Port Praslin, I. Nouvelle- Irlande (Mélanésie), Lesson
et Garnot (Voy. « La Coquille », 1822-25).
Alcool, très mauvais état.
Fig. 27, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 231 mm.
Vertèbres : 13 + 18 = 31.
Branchiospines : 22 + 41 = 63.
Inerneuraux sous la première dorsale : 11.
Vomer et palatins sans dents.
Hauteur maximum du corps : 22 % FL.
Longueur de la tête plus grande que la hauteur maximum du corps :
28 % FL.
Genre Scomberomorus Lacépède, 1802.
Cybium cavalla Cuvier, 1829, Règne animal, 2e édit., t. II, p. 200.
= Scomberomorus cavalla (Cuvier).
Remarques. — - Cuvier (1829) crée C. cavalla d’après la description et le
dessin du « Guarapucu » de Marcgrave (1648, p. 179) ; ainsi les quatre spécimens
cités par Bauchot et Blanc ne sont pas des types.
Cybium acervum Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, p. 186.
= Scomberomorus cavalla (Cuvier).
Lectotype — A. 5781 : Saint-Domingue, Ricord.
Alcool, assez bon état.
FL : 130 mm.
Vertèbres : 17 -f- 25 = 42.
24
— 366 —
Branchiospines : 1 — (- 1 -)- 7 = 9
Dorsale : XV + 17 + VIII.
Anale : 18 + VIII.
Paralectotypes — B. 2508 (extrait de A. 5781 Catalogue Bauchot-Blanc) :
Saint-Domingue, Ricord.
Alcool, assez bon état.
FL : 133, 138 mm.
Vertèbres : 17 + 25 = 42.
Branchiospines : 1 + 1 -f- 8 = 10 ; 2 + 1 + 7 = 10.
Dorsale : XV + 18 + VIII ; XV + 17 + VII.
Anale : 20 + VIII ; 19 + VIII.
Remarques. — Pour Fraser-Brunner (1950) Rivas (1951) et Bauchot
et Blanc Cybium acervum est synonyme de Scomberomorus regalis (Bloch).
Le plus petit des quatre syntypes (A. 5782, Martinique, Achard, 113 mm FL)
a 3 + 1 + 12 = 16 branchiospines, 20 + 28 = vertèbres, valeurs caractéris¬
tiques de S. regalis (Mago Leccia, 1958). Mais les trois plus grands syntypes
sont des S. cavalla. De plus, la description originale indique : « Ses dents sont
tranchantes, comme dans le regale, mais moins nombreuses ; je n’en compte
que huit ou neuf à la mâchoire supérieure, et sept ou huit à l’inférieure ». A. 5782
a 11-13 dents à la mâchoire supérieure et 10-12 à la mâchoire inférieure ; les
spécimens B. 2508 et A. 5781 ont 6-11 à la mâchoire supérieure et 7-8 à la mâchoire
inférieure. Le spécimen désigné ici comme lectotype a 8 dents sur un côté de
la mâchoire supérieure et 11 sur l’autre ; 7 sur un côté de la mâchoire inférieure
et 8 sur l’autre.
Cybium immaculatum Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 191.
= Scomberomorus cavalla Cuvier.
Lectotype — A. 5720 : Martinique, Plée.
Alcool, mauvais état.
Spécimen avec étiquette métallique.
FL : 157 mm.
Vertèbres : 17 + 25 = 42.
Branchiospines : 1 — (— 1 — f- 7 = 9.
Dorsale : XV -f- 17 -f- IX.
Anale : 17 + IX.
Paralectotypes — B. 2509 (extrait de A. 5720 Catalogue Bauchot-Blanc) :
Martinique, Plée.
Alcool, mauvais état.
FL : 147 mm.
Vertèbres : 17 + 24 = 41.
Branchiospines : 1 -f- 1 -f- 6 = 8.
Dorsale : XV + 17 + IX.
Anale : 18 + VIII.
— 367 —
A. 5780 : Martinique, Plée.
Alcool, très mauvais état.
FL : 164 mm.
Vertèbres : 17 -f- 25 = 42.
Branchiospines : 1 — (— 1 — (— 7 = 9.
Dorsale : XV + 17 -)- IX.
Anale : 19 + VIII.
Remarques. — Fraser-Brunner (1950), Rivas (1951) et Bauchot et Blanc
s’accordent tous à penser que C. immaculatum est synonyme de C. cavalla.
Aucune localité n’est mentionnée dans la description originale mais le cata¬
logue a autorisé Bauchot et Blanc à préciser que A. 5720 et A. 5780 sont syn-
types. Le plus grand des deux spécimens enregistré A. 5720 est désigné ici
comme lectotype parce qu’il se rapproche le plus de la description originale
de Cuvier, par le nombre des rayons des nageoires ; c’est le seul qui ait neuf
pinnules. Il est également en meilleur état de conservation que A. 5780.
Cybium tritor Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, p. 176, pl. 218.
= Scomberomorus tritor (Cuvier).
Holotype — A. 6871 : Gorée, Rang.
Alcool, assez bon état.
Fig. 19, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 658 mm.
Branchiospines : 2 -j- 1 -j- 10 = 13.
Dorsale : XV + 17 + VIII.
Anale : 17 + VIII.
Paratype — A. 6868 : Gorée, Rang.
Alcool, assez bon état.
Fig. 20, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 505 mm.
Branchiospines : 3 — (— 1 — 11 = 15.
Dorsale : XV + 17 + VIII.
Anale : 17 + IX.
Scomber regalis Bloch, 1793, Naturg. Auslànd. Fische, t. X, p. 38,
pl. 333.
= Scomberomorus regalis (Bloch).
Remarques. — Bauchot et Blanc n’ont pas justifié la désignation comme
« néosyntypes » de Scomber regalis Bloch, de deux exemplaires examinés par
Cuvier (1831). Pour cette raison ces exemplaires n’ont aucune valeur de types.
Cybium lineolatum Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 170.
= Scomberomorus lineolatus (Cuvier).
Holotype — A. 6866 : Malabar, Dussumier.
368 —
Alcool, bon état.
Fig. 15, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 707 mm.
Branchiospines : 1 -f- 4. -f- 8 = 10.
Dorsale : environ XVI + 16 + IX.
Anale : 16 + X.
Paratype — • 6357 : Mahé, Bélenger.
Alcool, très mauvais état (tête et caudale restent seules).
Fig. 16, Blanc et Bauchot (1962).
Remarques. — Il est clair que la description originale de Cuvier est fondée
sur le spécimen A. 6866, que Bauchot et Blanc considèrent comme holotype.
Le spécimen envoyé par Bélenger est rapporté avec réserve à Cybium lineo-
latum, si bien qu’il serait bon de ne pas le considérer comme type. D’après
Williams (1960) Scomberomorus lineolatus est une espèce valide, non syno¬
nyme de S. guttatus Bloch et Schneider comme l’a considéré Fraser-Brunner
(1950).
Cybium interruptum Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 172.
= Scomberomorus lineolatus Cuvier.
Holotype — A. 5522 : Pondichéry, Leschenault.
Sec, assez bon état mais la dorsale est en mauvais état.
Fig. 13, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 375 mm.
Remarques. — D’après Williams (1960) Cybium interruptum est synonyme
de Scomberomorus lineolatum.
Cybium kuhlii Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, p. 178.
= Scomberomorus guttatus (Bloch et Schneider).
Lectotype — A. 5771 : Java, Kuhl et Van Hasselt.
Alcool, bon état.
Fig. 14, en haut, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 107,5 mm.
Vertèbres : 21 + 30 = 51.
Branchiospines : 2 -(- 1 + 9 = 12.
Dorsale : XVII + 21 + VIII.
Anale : 21 + VIII.
Paralectotype — A. 5715 : Bombay, Dussumier.
Alcool, bon état.
Fig. 4, en bas, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 114,5 mm.
— 369
Vertèbres : 21 + 29 = 50.
Branchiospines :2-j-l-f-8=ll.
Dorsale : XVII + 22 + VIII.
Anale : 22 + VII.
Remarques. • — Pour De Beaufort (1951) et Silas (1964) Cybium kuhlii
est synonyme de Scomberomorus guttatus. Bauchot et Blanc identifient A. 5771
comme holotype et A. 5715 comme paratype, mais aucun spécimen n’est désigné
comme type dans la description originale. Cette dernière est fondée en premier
lieu sur A. 5771, aussi ce spécimen est-il désigné ici comme lectotype.
Scomber commerson Lacépède, 1802, Hist. Nat. Poiss., t. II, p. 598,
pl. XX.
= Scomberomorus commerson (Lacépède).
Remarques. — Lacépède fit la description de cette espèce d’après un manus¬
crit de Commerson. Bauchot et Blanc considèrent comme « néosyntypes »
les quatre spécimens utilisés par Cuvier pour redécrire cette espèce. Aucune
justification n’a été donnée pour désigner un néotype et le Code international
de Nomenclature ne prévoit pas de « néosyntypes ».
Cybium clupeoidum Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 178.
= Scomberomorus commerson (Lacépède).
Holotype — A. 5784 : Ile de Norfolk (ouest de l’Australie), collection
Broussonet.
Alcool, assez bon état.
Fig. 3, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 302 mm.
Vertèbres : 17 -f- 25 = 42.
Branchiospines : 1 -f- 1 — (— 7 = 9.
Dorsale : XV + 17 + IX.
Anale : 18 + VIII.
Ligne latérale haute antérieurement, s’infléchissant rapidement sous
la deuxième dorsale, et se prolongeant postérieurement avec de légères
ondulations.
Remarques. — • Munro (1943) retient Cybium clupeoidum comme espèce
douteuse. Bauchot et Blanc l’ont considérée comme synonyme de l’espèce
ouest-atlantique S. caoalla. Le nombre relativement faible de vertèbres et de
branchiospines, ainsi que l’infléchissement de la ligne latérale sous la seconde
dorsale indiquent que clupeoidum est synonyme de l’espèce indo-pacifique
à large distribution S. commerson.
— 370 —
Genre Orcynopsis Gill, 1862.
Cybium altipinne Guichenot in Duméril, 1861, Arch. Mus. Hist.
Nat. Paris, t. X, p. 269.
= Orcynopsis unicolor (Geoffroy St Hilaire).
Holotype — A. 5797 : Sénégal, Heudelot.
Alcool, bon état.
Fig. 2, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 405 mm.
Vertèbres : 19 + 19 = 38.
Branchiospines : 3 + 1 + 11 = 15.
Dorsale : XIV + 14 + VIII.
Anale : 14 + VII.
Palatins et vomer avec groupes de dents.
Langue avec deux groupes de dents.
Remarques. — Plusieurs auteurs comme Fraser-Brunner (1950) et Bau¬
chot et Blanc considèrent Cybium altipinne comme synonyme de Scombero-
morus tritor. Le petit nombre de vertèbres, les deux groupes de dents linguales
et l’absence d’échancrure dans la plaque hypurale montrent que C. altipinne
est synonyme de Orcynopsis unicolor.
Genre Sarda Cuvier, 1829.
Pelamys chiliensis Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 163.
= Sarda chiliensis (Cuvier).
Holotype — A. 5608 : Valparaiso, D’Orbigny.
Sec, bon état.
Fig. 21, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 672 mm.
Dorsale : XVIII + 13 + VIII.
Anale : 12 -f- VI.
Pectorale : 24.
Dents à la mâchoire inférieure : 16 + 19.
Thynnus brachypterus Cuvier, 1879, Règne animal, 2e édit., t. II,
p. 198.
= Sarda sarda (Bloch).
Remarques. — Plusieurs auteurs comme Fraser-Brunner (1950), Rivas
(1951) et Bauchot et Blanc considèrent Thynnus brachypterus comme syno¬
nyme de Thunnus thynnus. Cette espèce est établie d’après la « pelamyde vera »
— 371 —
de Rondelet (1554, p. 245) et la fig. 5, pl. VII de Duhamel du Monceau (1769).
Les figures sont très difficiles à identifier mais le profil régulièrement infléchi
de la première nageoire dorsale, l’absence de lobes dorsal et anal, et les bandes
verticales indiquent que T. brachypterus est le jeune de Sarda sarda.
Les spécimens utilisés par Cuvier pour la redescription en 1831, et désignés
par Bauchot et Blanc comme syntypes, n’ont aucune valeur de types. Quatre
de ces spécimens (A. 5299, A. 5377, A. 5791) sont Thynnus thynnus et le cinquième
(A. 5316) est Euthynnus alletteratus.
Genre Auxis Cuvier, 1829.
Auxis vulgaris Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, p. 139.
= Auxis rochei (Risso).
Syntype — A. 5808 : Nice, Laurillard.
Syntype — A. 5815 : Morée, Bory St. Vincent.
Syntype — A. 5742 : Martinique, Plée.
Remarques. — Bauchot et Blanc écrivent qu’aucun des types d 'Auxis,
bien qu’inscrits dans les registres, n’a été retrouvé dans les collections en
dépit de longues recherches. Pour un grand nombre d’auteurs, les dix espèces
nominales d 'Auxis représentent une seule espèce à répartition mondiale. Récem¬
ment plusieurs auteurs ont démontré l’existence de deux espèces, au moins dans
l’Océan Pacifique. Fitch et Roedel (1963) mentionnent une seule espèce atlan¬
tique pour laquelle ils recommandent d’utiliser le nom Auxis rochei.
Auxis Ramsayi Castelnau 1879, Proc. Linn. Soc. New South Wales,
t. 3, pt. 4, p. 382.
— Auxis rochei (Risso).
Holotype — A. 1241 : acheté au marché de Sydney le 6 avril 1878 et
entré dans les collections en 1879, De Castelnau.
Remarques. — Le type de Auxis Ramsayi est également perdu, d’après
Bauchot et Blanc. Whitley (1964) a, avec exactitude semble-t-il, considéré
A. Ramsayi comme synonyme de V Auxis à large corselet qu’il a appelé A. thyn-
noides Bleeker mais qui selon Fitch et Roedel (1963) serait A. rochei.
Genre Euthynnus Liitken, 1882.
Thynnus thunnina Cuvier, 1829, Règne animal, 2e édit., t. II, p. 198.
= Euthynnus alletteratus (Rafinesque).
Remarques. — Cette espèce est établie d’après la pl. 24, fig. 5 d’ALDRo-
vandi (1613) ; pour cette raison « l’holotype » désigné par Bauchot et Blanc
d’après la redescription de Cuvier (1831) n’a pas valeur de type.
372 —
Thynnus brasiliensis Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 110.
= Euthynnus alletteratus (Rafinesque).
Holotype - — A. 5571 : Brésil, Delalande.
Sec, assez bon état.
Fig. 34, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 695 mm.
Pectorale : 28.
Thynnus brevïpinnis Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 112, pl. 216.
= Euthynnus alletteratus (Rafinesque).
Holotype — A. 5810 : Naples, Savigny.
Alcool, assez bon état.
Fig. 35, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 324 mm.
Branchiospines : 11 -J— 28 = 39.
Dorsale : XVII + 12 + VIII.
Anale : 13 + VII.
Pectorale : 28.
Remarques. — La description originale n’indique comme provenance que
« Méditerranée » mais les catalogues ont permis à Bauchot et Blanc d’iden¬
tifier A. 5810 comme holotype.
Genre Thunnus South, 1845.
Thynnus coretta Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist. Nat.
Poiss., t. VIII, pl. 102.
= Thunnus atlanticus (Lesson).
Holotype — A. 5380 : Martinique, Plée.
Alcool, bon état.
Fig. 36, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 263 mm.
Vertèbres : 19 + 20 = 39.
Branchiospines : 7 + 17 — 24.
Pectorale : 32.
Remarques. — Cuvier utilisa le premier le nom T. coretta pour Scomber
major torosus de Sloane (1701, pl. I, fig. 3) en 1829. Le nom est établi d’après
la planche, aussi n’est-il pas un nomen nudum comme l’ont pensé Bauchot
«t Blanc. Cependant, la figure n’est pas identifiable (Gibbs et Collette, sous
— 373 —
presse), aussi le nom doit-il être regardé comme un nomen dubium. La descrip¬
tion de T. coretta en 1831 est faite d’après A. 5380. Le nombre vertébral de
19 20 (au lieu de 18 -f- 21) et le faible nombre de branchiospines prouvent
que ce spécimen est T. atlanticus et non T. Ihynnus comme l’ont indiqué Bau-
ciiot et Bi.anc.
Thynnus pacificus Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831, Hist.
Nat. Poiss., t. VIII, p. 133.
= Thunnus alalunga (Bonnaterre).
Remarques. — Bauchot et Blanc indiquent A. 6862, Mer des Indes, Dussu-
mier, comme holotype de Thynnus pacificus. L’appellation T. pacificus est
un nom de remplacement pour Scomber germa Lacépède (1800) établi d’après
un spécimen de l’Océan Pacifique décrit dans les manuscrits de Commerson.
Thynnus argentivittatus Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1831,
Hist. Nat. Poiss., t. VIII, p. 134.
= Thunnus albacares (Bonnaterre) ?
Syntype — A. 5567 : Mer des Indes, Dussumier.
Sec, mauvais état.
Fig. 30, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 457 mm.
Syntype — A. 5572 : Atlantique, Quoy et Gaimard.
Sec, mauvais état.
Fig. 29, Blanc et Bauchot (1962).
FL : 615 mm.
Remarques. — La description originale est fondée sur les deux seuls syn-
types cités ci-dessus. Schaefer et Waldorf (1950) ont cru qu’il y avait trois
syntypes et, à tort, ont désigné comme lectotype de Thynnus argentivittatus
le spécimen A. 5814 envoyé de la côte de Malabar par Dussumier (et mentionné
dans leur publication sous le numéro erroné A. 5168) (Blanc et Bauchot, 1962).
Schaefer et Walford ont alors utilisé Thunnus argentivittatus pour les popu¬
lations de Thunnus albacares de l’Océan Indien. Rivas (1961) utilise argenti¬
vittatus pour un thon de l’Océan Indien qu’il place dans le sous-genre Para-
thunnus. Le lectotype supposé, A. 5814, est un spécimen de Thunnus tonggol
(Bleeker).
L’identité des deux vrais syntypes est une autre question. Au cours de la révi¬
sion systématique et anatomique des thons du genre Thunnus (Gibbs et Col¬
lette, sous presse), le Dr. Gibbs et moi-même avons examiné les syntypes
mais nous avons été incapables de justifier le choix de l’un d’eux comme lecto¬
type. Les valeurs métriques ne prouvent pas que ces syntypes appartiennent
à l’espèce T. albacares. La distance du museau à l’origine de la seconde dorsale
semble éliminer l’identification à T. thynnus, T. alalunga et T. obesus. Mais
il reste encore T. atlanticus et T. tonggol. Le choix du spécimen atlantique éli¬
minerait l’espèce indo-pacifique T. tonggol et le choix du spécimen de l’Océan
Indien éliminerait T. atlanticus.
— 374 —
SuMMARY.
Reexamination of the type material of Scombridae in the collections of the
Muséum de Paris has disclosed that a number of changes are necessary in the
Catalogue des types de Scombroidei by Bauchot and Blanc (1961), and also
Blanc and Bauchot (1962). The purpose of this paper is to détermine the sta¬
tus and identity of these scombrid types.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 376-386.
TAXONOMIE NUMÉRIQUE
DES CITHARININAE
( POISSONS , CHARACIFORMES )
Par J. DAGET 1
Ayant déjà étudié, sous l’angle de la Systématique traditionnelle, les
caractères communs et les caractères distinctifs des espèces réparties
entre les deux genre Citharidium et Citharinus, qui constituent la sous-
famille des Citharininae, il m’a paru intéressant de reprendre l’étude de
cette sous-famille en lui appliquant certaines techniques de la Taxonomie
numérique, telles qu’elles ont été mises au point par R. R. Sokal et ses
collaborateurs. Bien que purement objectives dans leur développement,
ces techniques reposent en réalité sur un système de codage logique mais
quelque peu arbitraire et dont la légitimité ne sautait être admise sans
critique. Laissant de côté les aspects théoriques de cette question, je me
bornerai à comparer, dans le cas concret des Citharininae, les résultats
auxquels conduit la Taxonomie numérique à ceux que l’on avait déjà
obtenus sans elle et que j’avais exposés en conclusion d’une note consa¬
crée au genre Citharinus (1962, h). On pourra ainsi juger de l’intérêt
pratique des méthodes utilisées et de la qualité des informations
fournies.
Unités taxonomiques opérationnelles
ET CODAGE DES CARACTÈRES.
Les unités taxonomiques opérationnelles, UTO, sont les groupes taxono¬
miques que l’on désire comparer entre eux. Ceux-ci peuvent être des
genres, des espèces, des populations ou même des individus. Ici, ce seront
l’unique espèce du genre Citharidium et les sept espèces du genre Citha¬
rinus que nous classerons provisoirement dans l’ordre suivant :
UTO-1 = Citharidium ansorgii
UTO-2 = Citharinus distichodoides
UTO-3 = Citharinus macrolepis
UTO-4 = Citharinus eburneensis
UTO-5 = Citharinus congicus
UTO-6 = Citharinus citharus
UTO-7 = Citharinus latus
UTO-8 = Citharinus gibbosus
t. Directeur de recherches à I’O.R.S.T.O.M
— 377
Tous les caractères distinctifs que nous connaissons actuellement
entre ces huit UTO se ramènent à 12, les uns étant quantitatifs et les
autres qualitatifs. En vue de les rendre strictement comparables et de
leur accorder la même importance, tous seront codés de façon uniforme,
en tenant compte des règles suivantes :
1) Pour l’ensemble des UTO, les caractères envisagés se présentent
au moins sous deux états, représentant deux stades différents d’évolution.
S’il n’en était pas ainsi, il s’agirait de caractères communs à tous les
Citharininae (par exemple : dentition réduite, branchiospines nombreuses
accompagnées de microbranchiospines, organes suprabranchiaux haute¬
ment spécialisés, etc...), qui permettent de définir la sous-famille mais
non de séparer les diverses espèces qui la composent.
2) Les différents états sous lesquels se présentent les caractères peuvent
être classés dans un ordre logique, celui des valeurs numériques dans le
cas des caractères quantitatifs, celui d’une transformation progressive
dans le cas des caractères qualitatifs.
3) Un sens peut être fixé à l’évolution, la valeur code zéro étant attri¬
buée à l’état le plus primitif et les valeurs codes 1, 2, 3... étant attribuées
aux états apparus successivement air cours de l’évolution des espèces.
On verra que ce point ne soulève aucune difficulté pour les Cithari¬
ninae.
4) L’évolution est irréversible et pour chaque caractère l’état zéro
ne s’est réalisé qu’une seule fois pour l’ensemble des UTO considérés.
Les autres états ont pu se réaliser indépendamment plusieurs fois au cours
de l’évolution. On verra plus loin comment ces règles permettent de cons¬
truire le second diagramme.
Les 12 caractères distinctifs envisagés seront numérotés de 1 à 12,
l’ordre adopté n’ayant aucune incidence sur la suite des opérations.
Caractère 1 : nature des écailles. — Les écailles se présentent sous deux
états seulement ; elles sont pseudocténoïdes chez UTO-1, cycloïdes chez
UTO-2 à 8. Que l’état cycloïde soit réellement primitif chez les Cithari¬
ninae, ou dérivé de l’état cténoïde que l’on trouve chez les autres Citha-
rinidae, importe peu car il est certain que la pseudocténoïdie chez UTO-1
(codée 1) est dérivée de la cycloïdie (codée 0).
Caractère 2 : coloration. — La coloration se présente également sous
deux états. Celle très particulière de UTO-1 (codée 1) est certainement
moins primitive que la teinte argentée avec les nageoires grisâtres, l’anale
et la caudale plus ou moins teintées de rouge, et qui est commune aux
UTO-2 à 8 (codée 0). Ce second type de coloration se rencontre en effet
chez certains Characidae : Hydrocyon, Alestes, etc... On remarquera l’étroite
correspondance entre les caractères 1 et 2 qui se présentent à l’état 0
— 378 —
chez les UTO-2 à 8, et à l’état 1 chez UTO-1. Cependant les deux carac¬
tères doivent être considérés comme indépendants puisqu’on les trouve
dissociés chez les hybrides supposés Citharidium ansorgii X Citharinus
distichodoides (1963).
Caractère 3 : élévation du corps. — L’état le plus primitif correspond
au corps le plus allongé et l’état le plus évolué au corps le plus élevé.
On est ainsi conduit à distinguer 5 états successifs, codés de 0 à 4,
d’après les valeurs extrêmes du rapport longueur standard/hauteur du
corps.
État 0 : L/h variant de 2,2 à 2,7 UTO-2
Etat 1 : L/h variant de 1,9 à 2,3 UTO-3
État 2 : L/h variant de 1,8 à 2,2 UTO-5
État 3 : L/h variant de 1,75 à 2,15 ou de 1,8 à 2,1 UTO-1-4-6
État 4 : L/h variant de 1,5 à 2,0 ou de 1,6 à 1,9 UTO-7-8
Caractère 4 : nombre de rayons à la dorsale. — L’état le plus primitif
correspond au nombre de rayons le plus faible. On distingue 7 états
successifs codés de 0 à 6.
État 0 : 16 à 19 rayons UTO-2 État 4 : 18 à 21 rayons UTO-4-5
État 1 : 17 à 19 rayons UTO-1 État 5 : 19 à 23 rayons UTO-7
État 2 : 17 à 20 rayons UTO-3 État 6 : 20 à 24 rayons UTO-8
État 3 : 17 à 21 rayons UTO-6
Caractère 5 : nombre de rayons à l’anale. — L’état le plus primitif
correspond au nombre de rayons le plus faible. On distingue comme
précédemment 7 états successifs.
État 0 : 19 à 22 rayons UTO-1 État 4 : 24 à 29 rayons UTO-3
État 1 : 20 à 23 rayons UTO-2 État 5 : 25 à 31 ou 26
État 2 : 22 à 27 rayons UTO-8 à 30 rayons UTO-4-5
État 3 : 23 à 27 rayons UTO-7 État 6 : 26 à 31 rayons UTO-6
Caractère 6 : adipeuse. — Une adipeuse à base courte doit être considé¬
rée comme plus primitive qu’une adipeuse à base longue et, à ce point
de vue, on distingue trois états successifs selon la valeur du rapport :
longueur de la base de l’adipeuse/distance à la dorsale.
État 0 : base adipeuse/distance dorsale inférieure à 0,5 UTO-2-5
État 1 : base adipeuse/distance dorsale comprise entre 0,5 et 0,8 UTO-3-4-6
État 2 : base adipeuse/distance dorsale supérieure à 0,8 UTO-1-7-8
Caractère 7 : nombre de rayons à la ventrale. — • Le nombre de rayons
à la ventrale est passé au cours de l’évolution de 9 à 11 et on distingue
deux états successifs.
État 0 : 9, rarement 10 rayons UTO-1-2-3-5-8
État 1 : 10, rarement 11 rayons UTO-4-6-7
— 379 —
Caractère 8 : position de la ventrale. — La ventrale est insérée sous le
début de la dorsale chez les formes les plus primitives, plus en avant
chez les formes plus évoluées.
Etat 0 : ventrale sous le début de la dorsale UTO-1-2
État 1 : ventrale en avant de la dorsale UTO-3-4-5-6-7-8
Caractère 9 : grandeur des écailles. — Au cours de l’évolution, les écailles
sont devenues de plus en plus petites, c’est-à-dire de plus en plus nom¬
breuses en ligne longitudinale, entre la ligne latérale et la ventrale, ainsi
qu’autour du pédicule caudal. Les divers états sont classés dans l’ordre
croissant du nombre des écailles en ligne latérale.
État 0 : 46 à 51 écailles UTO-1-2 État 3 : 59 à 71 écailles UTO-7
État 1 : 53 à 60 écailles UTO-3-8 État 4 : 68 à 73 écailles UTO-4
État 2 : 60 à 66 écailles UTO-5 État 5 : 77 à 90 écailles UTO-6
Caractère 10 : nombre de vertèbres. — Les nombres de vertèbres sont
classés par ordre croissant en 5 état successifs.
État 0 : 40-42 (mode 41) UTO-3-8 État 3 : 43-45 (mode 44) UTO-1
État 1 : 41-43 (mode 42) UTO-7 État 4 : 44-46 (mode 45) UTO-2-6
État 2 : 42-43 vertèbres UTO-4-5
Caractère 11 : allongement relatif de l’intestin. — L’intestin s’étant
allongé au cours de l’évolution, les divers états sont classés par ordre
croissant du rapport : longueur de l’intestin/longueur stantard.
État 0 : rapport compris entre 4,00 et 5,00
État 1 : rapport compris entre 4,50 et 6,20
État 2 : rapport compris entre 4,10 et 7,00
État 3 : rapport compris entre 5,75 et 7,80
UTO-2-3-5
UTO-8
UTO-1-
UTO-4-6-7
Caractère 12 : nombre de caeca pyloriques. — Ce nombre a également
augmenté au cours de l’évolution et 4 états successifs sont distingués.
État 0 : 16-21 caeca UTO-3-5-8 État 2 : 31-32 caeca UTO-2
État 1 : 19-25 caeca UTO-4-6-7 État 3 : 36-51 caeca UTO-1
Les données précédentes sont résumées dans une matrice de valeurs
codes à 12 lignes, une par caractère, et 8 colonnes, une par UTO. Dans
deux colonnes supplémentaires ont été notées la moyenne et l’écart-
type des valeurs codes inscrites dans chaque ligne. Ces valeurs permettent
de passer à la matrice suivante dite matrice standardisée.
— 380 —
Matrice des valeurs codes.
Un premier examen des colonnes de cette matrice fait immédiatement
apparaître que UTO-2, Citharinus ( Citharinops ) distichodoides, est de
loin l’espèce la plus primitive des Citharininae, avec 8 zéros et un total
de 7. Les UTO-4-6-7, formes sus-équatoriales Citharinus ( Citharinus
eburneensis), C. ( Citharinus ) citharus et C. [Cithar inouïes) latus, sont les
plus évolués avec 2 zéros seulement et un total de 24 à 28. Les UTO-1-3-5-8,
Citharidium ansorgii et les formes congolaises Citharinus ( Citharinus )
macrolepis, C. ( Citharinus ) congicus et C. ( C i thar i n o i des ) gibbosus, sont
intermédiaires avec 4 à 6 zéros et un total de 10 à 17.
Mais pour arriver à des conclusions plus précises et comparer chaque
UTO aux sept autres, il est nécessaire de considérer la matrice standar¬
disée où chaque valeur code est remplacée par son écart à la moyenne
de la ligne correspondante, divisé par l’écart-type. Dans la matrice stan¬
dardisée ainsi obtenue, la moyenne de chaque ligne est nulle et son écart-
type est égal à l’unité, les valeurs inscrites étant positives ou négatives.
Pour faciliter les calculs, lorsqu’on utilise une machine, il est indiqué
d’ajouter 3 à toutes les valeurs inscrites dans les 8 colonnes, de façon
à éliminer les nombres négatifs. La moyenne de chaque ligne devient
alors 3 au lieu de 0, l’écart-type r stant égal à l’unité.
Nous considérerons maintenant dans un espace à 12 dimensions les
8 points représentatifs des 8 UTO et qui ont pour coordonnées, selon 12
axes orthogonaux correspondant à chacun des 12 caractères, les valeurs
inscrites dans chaque colonne de la matrice standardisée. En joignant
ces points 2 à 2, on obtient 8 (8-l)/2 soit 28 segments d’hyperdroites dont
il est facile de calculer la longueur. Par exemple, le carré de la distance
381 —
entre les points 1 et 2 est égal à la somme des carrés des différences entre
les valeurs des colonnes 1 et 2 inscrites sur une même ligne. En divisant
cette somme par 12, on obtiendra le carré de la distance taxonomique d12
qui mesure la proximité taxonomique entre UTO-1 et UTO-2, lorsqu’on
attribue une valeur identique à chacun des 12 caractères distinctifs
considérés. Il est évident que d12 = d21 et que du = 0. Les calculs effec¬
tués, on aboutit finalement à une matrice des distances taxonomiques,
à 8 lignes et 8 colonnes, symétrique par rapport à la diagonale qui ne
comporte que des zéros.
Matrices standardisée.
Matrice des distances taxonomiques.
Les distances les plus faibles sont entre les points 4 et 6 d’une part
(0,47) et 4 et 7 d’autre part (0,60). Nous avons donc un premier groupe
assez homogène de trois UTO qui comprend en fait les trois espèces sus-
équatoriales du genre Citharinus, les plus évoluées de l’ensemble des
25
— 382 —
Citharininae. La distance entre les points 3 et 5 est également faible
(0,69). Quant au point 8, il est plus rapproché du groupe UTO-3-5 (dis¬
tance moyenne 1,07) que du groupe UTO-4-6-7 (distance moyenne 1,23).
Les trois espèces congolaises constituent donc un second groupe analogue
au premier, mais moins homogène car les distances taxonomiques y sont
plus grandes. Ces deux groupes, UTO-4-6-7 et UTO-3-5-8 sont entre eux
à la distance moyenne 1,33. Enfin UTO-1 et UTO-2 sont entre eux à
la distance 1,69 tandis que le groupe UTO-1-2 est à la distance moyenne
1,88 de l’ensemble UTO-3 à 8. Portant ces distances en ordonnées, on
en déduit le diagramme de la figure 1 qui représente les relations taxo¬
nomiques entre les 8 espèces de Citharininae.
On constate qu’une ligne horizontale tracée entre les distances 1,33
et 1,69 coupe trois branches du diagramme auxquelles il serait logique
d’attribuer la même valeur systématique. L’une mène à UTO-1 et corres¬
pond au genre Citharidium, l’autre à UTO-2 et correspond au sous-genre
Citharinops, qui mériterait par conséquent d’être élevé au niveau de genre,
enfin la troisième mène aux UTO-3 à 8 et correspond au genre Citharinus
moins l’espèce C. distichodoides. Le second sous-genre Citharinoides, que
j’avais proposé en même temps que Citharinops pour les UTO-7-8 (1962, b),
ne serait par contre aucunement justifié, n’étant basé que sur une con¬
vergence morphologique entre deux espèces appartenant à des groupes
évolutifs différents. Une ligne horizontale tracée entre les distances 1,07 et
1,33 coupe deux branches du genre Citharinus, l’une menant aux espèces
congolaises et l’autre aux espèces sus-équatoriales. Mais il semble préfé¬
rable de laisser ces deux groupes, de trois espèces chacun, dans le même
genre Citharinus si Citharinops est élevé au niveau de genre, ou le même
sous-genre Citharinus si Citharinops est considéré comme un sous-genre
de Citharinus.
Fig. t.
— 383 —
La matrice des valeurs codes, telle qu’elle a été établie plus haut, permet
de construire un autre type de diagramme, représentant le schéma possible
le plus simple de l’évolution des Citharininae à partir d’une souche ances¬
trale commune qui aurait possédé les 12 caractères à l’état zéro. Le prin¬
cipe de la méthode consiste soit à retirer une colonne, soit à scinder la
matrice en plusieurs matrices partielles de façon à obtenir un nombre
maximum de lignes sans zéro. Ces lignes sont alors recodées par soustrac¬
tion d’une ou plusieurs unités à tous leurs éléments afin de faire apparaître
au moins un zéro. Enfin les lignes ne contenant que des zéros sont suppri¬
mées. Sur le diagramme, chaque suppression de colonne ou fragmenta¬
tion de matrice correspond à un point de branchement et les soustractions
d’unités par recodage des lignes se traduisent sur le tronc commun par
de petits traits transversaux inscrits au niveau des caractères considérés.
On marque de même, sur les branches simples menant à chaque UTO,
les traits transversaux qui correspondent aux chiffres restant finalement
dans les colonnes.
Dans le cas présent, ce sont les deux premières colonnes de la matrice
des valeurs codes qui doivent d’abord être isolées. Dans la matrice par¬
tielle A, à 12 lignes et 2 colonnes, les lignes 7, 8 et 9, qui ne contiennent
que des zéros, sont à supprimer. Les lignes 10 et 12 sont recodées par
soustraction de 3 unités à la ligne 10 et 2 à la ligne 12. Les traits trans¬
versaux correspondants sont marqués sur la branche détachée du tronc
commun menant à UTO-1-2. Dans la matrice partielle B, à 12 lignes
et 6 colonnes, les lignes 3, 4, 5, 8 et 9 sont recodées par soustraction de
1, 2, 2. 1 et 1 unité. Les traits transversaux correspondants sont marqués
sur la branche détachée du tronc commun et menant aux UTO-3 à 8.
Les lignes 1, 2 et 8, ne contenant que des zéros, sont supprimées. Les
deux matrices partielles s’écrivent finalement de la façon suivante :
Matrice A
Matrice B
— 384 —
Sur le diagramme, le tronc commun à UTO-1-2 est ensuite divisé en
deux branches simples, menant l’une à UTO-1, l’autre à UTO-2 et sur
lesquelles on marque les traits transversaux correspondant aux chiffres
qui figurent dans les deux colonnes de la matrice A ci-dessus. Quant à
la matrice B, on la fragmente de nouveau en deux, une matrice partielle C
avec les colonnes 3, 5 et 8, une matrice partielle D avec les colonnes 4, 6
et 7. Dans la matrice C, il n’y a aucun recodage à faire donc aucun trait
transversal à inscrire sur le tronc commun aux UTO-3-5-8. Les lignes 7
et 12 sont à supprimer, et la matrice C s’écrit finalement comme ci-dessous.
On retire la colonne 3 et il reste finalement une matrice E pour les colonnes
5 et 8, dans laquelle les lignes 3 et 4 sont recodées par soustraction de 1
et 2 unités.
Matrice C
Matrice E
La matrice D, qui correspond à la branche commune aux UTO-4-6-7,
doit être recodée par soustraction de 2 à la ligne 3, 1 à la ligne 4, 1 à la
ligne 5, 1 à la ligne 6, 1 à la ligne 7, 2 à la ligne 9, 1 à la ligne 10, 3 à la
ligne 11 et 1 à la ligne 12. Les lignes 7, 11 et 12 ne contenant plus que
des zéros sont supprimées et la matrice D s’écrit finalement comme ci-des¬
sous. On retire ensuite la colonne 7, ce qui donne une matrice F où les
lignes 5, 9 et 10 sont recodées par soustraction de 2, 1 et 1. Enfin les lignes 3
et 6, ne contenant que des zéros, sont supprimées.
Le diagramme de la figure 2 qui a été tracé suivant la méthode exposée
ci-dessus, ne représente pas la phylogénie réelle des Citharininae qui
nous est et nous restera probablement toujours inconnue en raison de la
disparition des formes intermédiaires. Il schématise seulement l’hypo¬
thèse la plus simple que l’on puisse proposer pour rendre compte de la
formation des huit espèces actuellement existantes, à partir d’une souche
commune, par évolution progressive et irréversible de l’ensemble des 12
caractères considérés dans cette étude. On notera, comme preuve de la
valeur du schéma obtenu, que le nombre de traits transversaux y est de
70 alors que la somme des chiffres inscrits dans les 8 colonnes de la matrice
ides valeurs codes initiale est de 144.
— 385 —
Fig. 2.
Les diagrammes des figures 1 et 2 ne sont pas identiques car ils traduisent
deux conceptions différentes des relations qui existent entre les huit
espèces de Citharininae. Cependant ils se ressemblent beaucoup. Au
point de vue systématique les résultats sont les mêmes : séparation pré¬
coce de la souche commune aux deux espèces Citharidium ansorgii (UTO-1)
et Citharinus ( Citharinops ) distichodoides (UTO-2) qui peuvent s’hybri¬
der, et séparation ultérieure des deux groupes, congolais et sus-équa¬
torial, de Citharinus.
— 386 —
Matrice D
Matrice F
Conclusions.
La Taxonomie numérique a été encore trop peu utilisée pour que l’on
puisse formuler un jugement définitif sur sa valeur méthodologique.
L’exemple des Citharininae, auxquels j’ai appliqué certaines de ses tech¬
niques les plus prometteuses, montre qu’elle permet de mieux comprendre
et de représenter clairement les relations taxonomiques réelles et les rela¬
tions phylogénétiques possibles entre les unités taxonomiques opération¬
nelles choisies. Sur le plan pratique de la Systématique, la Taxonomie numé¬
rique confirme l’isolement par rapport aux autres Citharinus de l’espèce
C. distichodoides, ainsi que le caractère moins évolué des espèces congo¬
laises par rapport aux espèces sus-équatoriales. Par contre, elle infirme
la validité de la séparation entre C. latus et C. gibbosus d’une part, C. macro-
lepis, C. congicus, C. eburneensis et C. citharus d’autre part. Elle suggère
que les trois espèces congolaises et les trois espèces sus-équatoriales ont
évolué parallèlement mais indépendamment, ce qui aurait provoqué
une convergence morphologique entre les espèces des deux groupes prises
deux à deux.
Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Poissons).
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Camin, J. H. & Sokal, R. R., 1965. — - A method for deducing branching
sequences in phylogeny. Evolution, 19, pp. 311-26, 4 fig.
Daget, J., 1962 a. — Le genre Citharidium (Poissons, Characif ormes). Bull.
I.F.A.N., 24, sér. A, n° 2, pp. 505-22, 13 fig.
— 1962 b. — Le genre Citharinus (Poissons, Characif ormes). Rev. Zool.
Bot. Afr., 66, fasc. 1-2, pp. 81-106, 12 fig.
— 1963. — Sur plusieurs cas probables d’hybridation naturelle entre Cithari¬
dium ansorgii et Citharinus distichodoides. Mém. l.F.A.N ., 68, pp. 81-3,1 fig.
Sokal, R. R., 1961. — Distance as a measure of Taxonomie similarity. Syst.
Zool., 10, n° 2, pp. 70-9, 2 fig.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 387-391.
UNE NOUVELLE ESPÈCE DE NOTOTHENIIDAE
NOTOTHENIA BREVIPECTORALIS N. SP.,
PROVENANT DES ILES KERGUÉLEN
( ANTARCTIQUE )
Par J. C. HUREAU
La description de cette nouvelle espèce est basée sur dix individus,
cinq mâles et cinq femelles. L’holotype a été choisi parmi les mâles en
raison de son excellent état de conservation et parce qu’il a été pêché
le premier ; il est enregistré au Muséum National d’Histoire Naturelle
sous le n° 1966-695 ; les neufs paratypes sont enregistrés sous les n° 1966-
696 à 1966-704. Tous ces poissons ont été capturés au filet, par dix,
mètres de profondeur, dans la baie du Morbihan, aux îles Kerguélen,
dans la même localité, au voisinage de Port XIIe, le 14 février et le 16 mars
1966.
Les mensurations des dix exemplaires sont réunies au tableau I et sont
exprimées en millimètres.
Tableau 1.
Fig. l.!
Notothenia brevipectoralis n. sp.
— 389
Description de l'holotype :
La hauteur du corps est comprise 4 fois dans la longueur standard.
Le museau, plus long que le diamètre de l’œil est incliné de 50 degrés
par rapport à l’axe horizontal du corps. La longueur de la tête est com¬
prise 3,3 fois dans la longueur standard. Le diamètre de l’œil est compris
4,3 fois dans la longueur de la tête. L’espace interorbitaire est compris
7,2 fois dans la longueur de la tête. Le maxillaire supérieur s’étend jusqu’à
la verticale du bord antérieur de l’œil. La hauteur de la deuxième nageoire
dorsale est comprise 2,1 fois dans la longueur de la tête et la longueur
de la nageoire pectorale représente 0,62 fois la longueur de la tête.
Toute la surface de la tête, l’espace interorbitaire, le museau, la région
préorbitaire et les joues sont écailleuses ; 5 rangées d’écailles entre les
yeux. Toutes les écailles du corps sont cténoïdes et donnent un toucher
très rugueux à l’animal. On trouve 62 écailles en une rangée longitudinale
depuis la partie supérieure de la base de la pectorale jusqu’à la naissance
de la caudale, et 18 écailles en une rangée verticale, 5 au-dessus et 13
au-dessous de la ligne latérale supérieure. Cette dernière porte 38 à 39
écailles tubulaires et s’arrête vers l’arrière, plus tôt que la deuxième
nageoire dorsale. La ligne latérale inférieure porte 10 écailles tubulaires.
La formule radiaire est la suivante :
Dorsales VI-35
Anale 33
Pectorale 25
La nageoire pectorale est très nettement plus courte que la nageoire
pelvienne et ce caractère a été choisi pour nommer l’espèce. Le pédoncule
caudal est plus haut que long.
La deuxième nageoire dorsale est plus haute que la première dorsale.
On observe 12 branchiospines sur la partie inférieure de l’arc branchial
antérieur et la formule vertébrale est la suivante : 17 dorsales -j- 33 cau¬
dales.
La coloration à l’état vivant est dans son ensemble gris-fer plus ou
moins vert olive. Les flancs portent cinq bandes noires. La nageoire
pectorale est ornée de deux bandes noires et les nageoires dorsales et
anale sont entièrement noires. Les joues portent deux barres obliques
noires.
Notothenia brevipectoralis appartient au même groupe que Notothenia
squamifrons Günther mais en diffère cependant par une quinzaine de
caractères importants : la nageoire pectorale plus courte, la présence
d’écailles cténoïdes, l’angle formé par le museau, les rapports entre l’espace
interorbitaire, le diamètre de l’œil, la hauteur de la deuxième dorsale
et la longueur de la tête, le nombre de branchiospines, le nombre d’écailles
et la longueur du maxillaire supérieur.
Le tableau II compare tous les caractères qui permettent de différen¬
cier Nothothenia brevipectoralis de N. squamifrons. Ce tableau résume
également les observations faites sur les paratypes.
— 390 —
Tableau II.
Notothenia brevipectoralis semble avoir un habitat identique à celui
des autres espèces communes aux îles Kerguélen, N. cyanobrancha, N. rossii
et N. macrocephala, c’est-à-dire qu’il s’abrite au sein des Macrocystis
pyrifera, algues gigantesques qui forment de vastes bancs au milieu et
à la surface des eaux, sur des fonds ne dépassant pas 40 à 50 mètres.
Les poissons y trouvent une abondante nourriture et une protection
contre les prédateurs.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Gunther, A., 1880. — Report on the shore fishes procured during the voyage
of H. M. S. Challenger in the years 1873-1876. Challenger Reports , p. 16.
Norman, J. R., 1938. — Coast fishes. Part III. The Antarctio zone. Discovery
Rep., 18, pp. 10-11.
Regan, C. T., 1913. — The Antarctic fishes of the Scottish National Antarc-
tic Expédition. Trans. R. Soc. Edinburgh, 49, pp. 270.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, ppc 392-395.
HYBRIDES DE TELESTES SOUFIA ( RISSO )
ET DE PHOXINUS PHOXINUS (L.)
( PISCES , CYPRIN IDAE)
(2e note).
Par J. ARNOULT et J. SPILLMANN
Au cours d’hybridations réalisées par fécondation artificielle entre
deux Cyprinidae européens : Telestes sou fia et Phoxinus phoxinus nous
avons pu obtenir et élever en 1965 une cinquantaine de jeunes Poissons
dans le sens Telestes et Phoxinus Ç 1 et un seul alevin dans le cas du
croisement Phoxinus $ et Telestes $.
A l’âge de huit mois nous avons fixé l’unique alevin hybride Phoxinus $
et T elestes Ç et seulement six hybrides du croisement contraire, les autres
étant gardés vivants pour des observations ultérieures.
Cette note est destinée à présenter les caractères numériques et métriques
qui différencient les uns des autres les hybrides des deux types et des
alevins du même âge de Telestes et de Phoxinus.
Description des Alevins.
Les hybrides Telestes <§ et Phoxinus Ç ont une livrée et une silhouette
rappelant plus le Blageon que le Vairon. Sur le vivant ces hybrides pré¬
sentent une bande à reflet doré au-dessus de la bande noire latérale ;
cette coloration jaune dorée n’existe pas chez le Blageon.
L’hybride Phoxinus et Telestes vivant avait une livrée argentée et le
long des flancs seulement une bande grisâtre peu marquée.
Sur l’alevin fixé, cette bande est devenue peu à peu plus apparente,
mais de toute manière elle est moins franchement marquée qu’elle ne
l’est chez les hybrides du croisement contraire. Il y a lieu de noter, à ce
sujet, que les alevins de Phoxinus ont, à l’extrémité du pédicule caudal
une tache noire très apparente qui empiète sur les rayons de la nageoire
caudale ; une telle tache n’existe pas chez les hybrides. Une bande noire
latérale se voit également chez les Phoxinus, mais elle est plus mince
que chez les hybrides et que chez les Telestes et ses bordures sont égale¬
ment moins linéaires.
1. J. Abnoult et J. Spillmann, Bull. Mus. Hist. Nat., 2e sér., 37, n° 4, 1965 (1966), pp. 599-
609.
— 393 —
Nous donnons, ci-dessous, deux tableaux de chiffres. Le premier com¬
porte les caractères numériques et métriques, le second apporte les chiffres
relatifs à quelques rapports métriques. Nous donnons également, pour
comparaison, les chiffres fournis par deux alevins de même âge, l’un
de Telestes, l’autre de Phoxinus. Les mensurations sont exprimées en
millimètres.
Tableau des caractères numériques et métriques.
1. Le décompte des écailles étant difficile chez un alevin de Vairon, nous donnons ici les
chiffres minima relevés chez les adultes.
Discussion.
Tableau des caractères numériques et métriques.
De l’examen de ce premier tableau, relevons tout d’abord les chiffres
traduisant les caractères des hybrides qui sont intermédiaires entre les
deux espèces responsables du croisement.
Ce sont :
1° le nombre des écailles de la ligne latérale.
2° le nombre des écailles transverses.
— 394
Tableau des rapports métriques.
3° l’aspect de la ligne latérale ; elle présente des solutions de continuité
chez les deux hybrides. Chez les Telestes elle est complète, alors que chez
les Phoxinus elle est le plus souvent discontinue, parfois même totale¬
ment absente sur un des flancs.
Des différences de taille et de poids on ne peut rien conclure. En effet,
les conditions d’espace et de nourriture n’ont pas été les mêmes pour
tous. C’est ainsi que de ce double point de vue l’hybride Phoxinus £ X
Telestes Ç s’est trouvé favorisé du fait qu’il était seul dans son aquarium.
En ce qui concerne le nombre des vertèbres, nous remarquerons que
l’hybride Phoxinus $ X Telestes $, a deux vertèbres de plus que l’hybride
Telestes $ X Phoxinus Ç, il se rapproche donc, de ce point de vue, du
Telestes alors que l’autre se rapproche du Phoxinus.
On notera enfin que les deux sortes d’hybrides ont 7 rayons rameux
à la nageoire pelvienne, ce qui est le chiffre habituel chez Phoxinus, alors
qu’il est le plus souvent de 8 chez Telestes (s. esp. agassizi).
Par contre, à la dorsale, on constate la présence de 2 rayons simple
chez l’hybride Phoxinus <$ X Telestes $, comme c’est le cas pour T. s. agas¬
sizi, alors que l’autre hybride a 3 rayons simples comme chez Phoxinus.
Ces divers caractères traduisent l’influence prédominante de l’une ou
l’autre des espèces qui sont à l’origine du croisement.
395 —
Tableau des rapports métriques.
En considérant les moyennes obtenues par les mensurations de 6
hybrides Telestes X Phoxinus $, on remarquera que les moyennes sont
intermédiaires entre les chiffres fournis par les deux espèces responsables
du croisement pour les quatre rapports suivants : Longueur tête en % de
longueur standard ; épaisseur corps en % de hauteur corps ; distance
pointe du museau à naissance pelvienne en % distance pointe du museau
à naissance dorsale et enfin distance pointe du museau à naissance dorsale
en % de pointe du museau à naissance anale.
Pour les 6 autres rapports, les moyennes sont supérieures au chiffre
le plus élevé des deux espèces croisées. On observera, à ce sujet, que
ces six rapports concernent des mesures où interviennent des longueurs
de nageoire, on les considérera donc avec prudence sachant la varabilité
de ces mesures au cours du développement d’un alevin. Toutefois, elles
sembleraient indiquer une influence paternelle prédominante.
En ce qui concerne l’unique échantillon Phoxinus $ X Telestes Ç,
sept rapports sur dix sont intermédiaires. On y retrouve les quatre rapports
déjà intermédiaires sur les autres hybrides. Sur les trois autres rapports,
l’un est inférieur aux chiffres sensiblement égaux fournis par Telestes
et Phoxinus, les deux autres sont supérieurs, plus proches des chiffres
fournis par les Telestes que de ceux fournis par le Phoxinus.
Conclusions.
1° Dans leur aspect général les hybrides, dans les deux sens, ressem¬
blent plus à des Telestes qu’à des Phoxinus.
2° Les caractères intermédiaires sont principalement ceux de l’écaillure,
de la ligne latérale et aussi de quelques rapports métriques.
3° Les chiffres relatifs aux rapports métriques étudiés paraissent
indiquer une prédominance, chez les hybrides dans les deux sens, des
caractères Telestes. Prédominance des caractères paternels chez les hybrides
Telestes $ X Phoxinus Ç, prédominance, quoique moins accusée, des
caractères maternels chez l’hybride Phoxinus $ X Telestes Ç.
Ainsi que nous l’avons déjà indiqué, ces résultats confirment la possi¬
bilité de trouver, dans les rivières où ces deux espèces cohabitent, des
hybrides naturels. L’un de nous a déjà décrit comme tels deux poissons
recueillis dans le bassin de l’Argens (Var) 1. Lorsque les alevins que nous
élevons auront atteint une taille similaire à celle des poissons de l’Argens,
il sera intéressant de les étudier comparativement avec ces derniers.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
1. J. Spillmann, Bull. Mus. Ilist. I\'at., 2e sér., 35, n° 5, 1963, pp. 464-467.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 396-399.
NOUVELLE DESCRIPTION
DE RAJA EATONII GUNTHER, 1879,
RAJIDAE ENDÉMIQUE
DES ÎLES KERGUÉLEN ( ANTARCTIQUE )
Par J. C. HUREAU
Raja eatonii fut décrite par A. Günther d’après la petite collection
de poissons récoltée au cours de l’expédition anglaise aux îles Kerguélen
en 1874-75, à l’occasion de l’observation du Passage de Vénus. La descrip¬
tion de Günther ne porte que sur un seul exemplaire mâle. Cependant
l’année suivante un exemplaire femelle provenant de l’expédition du
Challenger (1873-76) lui a permis de compléter sa description. Depuis
cette date, aucun individu ne fut étudié en détail ou rapporté dans les
collections européennes. Cependant cette espèce est assez commune aux
îles Kerguélen et au cours de nos deux séjours dans cet archipel nous
avons pu en étudier 64 individus, 35 femelles et 29 mâles. A cette occasion,
il a été constaté que la description de Günther, bien que très précise,
était assez incomplète ; de plus, aucun dessin de cette espèce n’a encore
été publié, si ce n’est un schéma fait par J. R. Norman dans sa révision
des poissons antarctiques en 1937.
Cette nouvelle description de Raja eatonii s’appuie donc sur 35 individus
femelles et 29 mâles dont les tailles sont assez variables :
largeur du disque : 30 à 58 centimètres
longueur totale 45 à 87,5 centimètres
longueur de la queue : 19 à 38 centimètres
Ces Sélaciens ont tous été pêchés à la palan gre, appâtée avec de jeunes
poissons appartenant à l’espèce Notothenia cyanobrancha, dans la baie
du Morbihan, aux îles Kerguélen, sur des fonds sablo-vaseux voisins
de trente mètres de profondeur.
Description. — Le museau est peu marqué et court, les bords anté¬
rieurs du disque forment un angle droit, alors que l’angle de la nageoire
pectorale est très arrondi.
La largeur de l’espace interorbitaire est en moyenne les deux septièmes
(0,27 pour les femelles et 0,29 pour les mâles) de la distance séparant
l’œil de la pointe du museau. Les variations observées dans la valeur de
ce rapport sont inscrites au tableau I.
— 397 —
Tableau I.
Le rapport du diamètre de l’œil à l’espace interorbitaire est en moyenne
égal à 0,73 pour les femelles et 0,79 pour les mâles. Le tableau II donne
les variations de ce rapport.
Tableau II.
La plus grande partie de la surface dorsale du corps est lisse, sans
épines. De très petites épines fines, nombreuses et serrées se rencontrent
en plusieurs zones : entre les yeux, le long du bord antérieur du corps,
sur la partie postérieure des nageoires pectorales, sur une bande médiane
dorsale et sur toute la partie dorsale de la queue (voir figure).
Au milieu du dos, en arrière des yeux, à une distance de ceux-ci égale
à 1,5 ou 2 fois la largeur de l’espace interorbitaire, on trouve de 0 à 2
grosses épines fortement recourbées. Le tableau III donne la répartition
et les variations du nombre de ces grosses épines en fonction du sexe.
Tableau III. -
La partie dorsale de la queue est garnie d’une série médiane de 8 à 12
fortes épines recourbées, légèrement plus petites que la ou les épines
26
— 398 —
dorsales, et situées à environ 2 centimètres les unes des autres. Les côtés
de la queue sont totalement dépourvus d’épines et toutes les parties
ventrales sont lisses. _
Ces trois catégories d’épines se rencontrent dans les deux sexes. Les
mâles possèdent en plus une zone hérissée d’épines en forme de griffes
sur la face dorsale de chaque nageoire pectorale, dans la partie laissée
libre de fines épines chez les femelles.
Les dents sont pointues, coniques, et sont placées sur environ 30 ran¬
gées sur la mâchoire supérieure.
La coloration de la face dorsale, identique dans les deux sexes, est uni¬
formément brun-noirâtre avec quelques taches rondes plus claires mais
difficiles à distinguer ; le mâle porte parfois un ocelle jaune clair sur la
face dorsale de chaque nageoire pectorale. La face ventrale est blanche,
— 399
avec parfois quelques points noirs irréguliers chez les mâles seulement.
La partie ventrale de la queue est brune dans les deux sexes.
Raja eatonii, espèce endémique des Iles Kerguélen, est assez fréquente
dans la baie du Morbihan mais ne vit qu’en dehors des bancs d’algues
( Macrocystis pyrifera) alors que tous les autres poissons de l’archipel
ne se rencontrent qu’au milieu de ces algues. Raja eatonii vit essentielle¬
ment sur les fonds vaseux ou sablo-vaseux à partir de 15 à 20 mètres
de profondeur. Sa nourriture semble surtout composée de Mollusques
Gastéropodes et d’Annélides Polychètes errantes ou sédentaires.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Blanc, M., 1961. — Les Poissons des Terres Australes et Antarctiques Fran¬
çaises. Mém. Inst. Scient. Madagascar, série F, 4, p. 117.
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of Venus Expéditions, in the years 1874-75. Phil. Trans. Roy. Soc.,
London, 168, p. 166.
Norman, J. R., 1937. — Coast Fishes. Part IL The Patagonian région. Disco-
very Rep., 16, pp. 21-22.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 400-408.
LES HÔTES DES LASIOCHALCIDIA MS.
(HYM. CHALCIDIDAE) DE LA FAUNE
DE FRANCE
Par J. R. STEFFAN
Le genre Lasiochalcidia Masi, 1927 [= Oxycorhypus (sic) Cameron, 1904
= Dromochalcidia Masi, 1929 = Oxycoryphiscus Ghesquière, 1946 nov.
nom. pro Oxycoryphus Cam. nec Fischer, 1853 = Anoplochalcidia, Steffan
1951] réunit à l’heure présente dix-huit espèces distribuées dans les régions
paléarctique, éthiopienne et orientale, effectif qui est loin de représenter
la totalité des formes existantes dont beaucoup restent soit à découvrir,
soit à décrire. Les collections muséologiques renferment, en effet, des
Lasiochalcidia apparemment nouveaux, originaires le plus souvent de
contrées désertiques ou semi-désertiques, mais sachant, d’une part,
combien les caractères sont peu tranchés dans certains groupes du genre,
ignorant, de l’autre, quelle est la limite des aréotypes, il nous paraît
prématuré de publier des diagnoses basées sur l’examen d’un ou deux
spécimens récoltés au hasard d’une mission.
Selon toute vraisemblance les Lasiochalcidia sont essentiellement
inféodés aux Fourmilions. Sur sept espèces dont la biologie est connue
avec certitude, six choisissent leurs hôtes parmi ces Planipennes. Seul
L. spinigera Stefî. a, dans le Sud-africain, été obtenu en nombre suffi¬
sant de la Pyrale Loxostege frustalis Zell. pour que l’on puisse affirmer
qu’il ne s’agit pas là d’une erreur (Steffan, 1956). Encore doit-on noter
que, par la réduction des lobes postscutellaires et le développement de
la seconde dent propodéale, ce Lasiochalcidia diffère sensiblement de ses
congénères. Une forme inédite du Sénégal, représentée par une femelle
unique susceptible d’être confondue avec notre L. dargelasi (Latr.) tant
elle en est proche, serait éclose, d’après Risbec, d’une chrysalide de
Prodenia litura (F.). De même nous avons vu un L. cincticornis (Walk.)
étiqueté « ex chrysalide » dans la collection Chrétien. Pour qui a étudié
le comportement des Lasiochalcidia chasseurs de Fourmilions, il est
difficile de les imaginer s’attaquant à des Lépidoptères. Aussi n’accordons-
nous qu’un crédit limité aux observations précédentes.
Le premier, Mani (1936) a signalé un Fourmilion indéterminé de l’Inde
comme hôte de son Euchalcis myrmeleonae (recte L. myrmeleonae) espèce
distincte de Y Oxycoryphus pilosellus Cam. (= E. trichiocephala Cam.)
originaire de la même contrée. Auparavant, en France, près de la Verne
(Var) Parker avait bien obtenu un couple de Chalcididés de cocons de
— 401 —
Myrméléontides, eux aussi non identifiés, mais son observation devait
demeurer inédite jusqu’au jour où cet entomologiste et notre collègue
B. D. Burks eurent l’obligeance de nous communiquer les deux spécimens
(Steffan, 1959 b). Ils s’avérèrent identiques aux L. guineensis (Stefî.)
que nous avions récoltés à Ivindia (Guinée) en compagnie de L. brevi-
frons Stefî., alors que les uns et les autres se tenaient à l’affût dans des
pièges de Fourmilions ou circulaient aux alentours (Steffan, 1951 a).
La présence de L. guineensis sur notre continent était confirmée dès 1952
par Boucek qui le décrivit sous le nom de L. indescripta.
En 1958, à partir de ces données, débutèrent nos recherches sur les
Lasiochalcidia de la faune de France, recherches menées en Provence
(Bouches-du-Rhône, Var) où se rencontrent toutes les formes européennes.
C’est ainsi que nous avons déjà publié une suite de notes sur l’oviposi-
tion de L. pugnatrix Stefî. (Steffan, 1959 a), L. guineensis (Steffan,
1959 c), L. igiliensis (Ms.) et L. dargelasi (Steffan, 1961) L Seuls nous
manquent encore les éléments concernant l’éthologie de L. cincticornis.
Les Lasiochalcidia que nous avons réussi à élever évoluent de façon
identique. Endophages et solitaires, les larves passent par cinq stades,
celles du stade I demeurant en diapause dans le Fourmilion jusqu’au
moment où il a fini de tisser son cocon, tandis que chez les Ilybothorax
elles subissent la première mue peu avant le filage de la soie. Au terme
de la diapause, qui dure parfois 2 ans, voire 3 ans, le parasite achève
sa croissance en quelques jours. Il se métamorphose à l’intérieur de saj
victime tuée à l’état de prénymphe et dont les muscles histolysés et le1
corps gras ont été entièrement dévorés. Au passage nous signalerons que-
L. igiliensis se multiplie toujours partheno génétiquement dans nos stations
méridionales et, sans doute, en va-t-il de même sur le reste du littoral
européen de la Méditerrannée, alors qu’en Afrique du Nord (Maroc,
Algérie) les deux sexes sont présents (Steffan, 1951 a ; Boucek, 1952).
A notre connaissance c’est le premier cas, et de thélytoquie, et de parthé-
nogénèse géographique signalées chez les Chalcididae.
Pour s’approprier l’hôte chacune des espèces use, en revanche, de
procédés particuliers que nous résumerons de manière très succinte.
Fouissant la terre L. pugnatrix débusque un Fourmilion dissimulé sous
une mince couche de matériaux meubles, puis s’en empare avec ses pattes
antérieures après l’avoir poursuivi s’il s’échappe en courant. Les manœuvres
de L. dargelasi sont, à peu de chose près, analogues. L. igiliensis, comme
les formes précédentes, chasse les larves à l’affût au voisinage de la sur¬
face du sol, mais, leur faisant face, il les assaille de telle sorte que la vic¬
time va tenter de saisir l’agresseur en refermant ses mandibules ; ce
réflexe cause sa perte car le Lasiochalcidia emprisonne aussitôt les mors
entre ses fémurs et tibias postérieurs qui formeront pince : ainsi se trouve-t-il
t-il en mesure de piquer sans danger ni difficulté la membrane collaire
de la proie. Au contraire L. guineensis, les pattes postérieures largement
écartées s’immobilise sur le flanc d’un piège, la tête tournée vers l’exté-
1. A la suite d’une confusion nous avons primitivement attribué à L. igiliensis le compor¬
tement de L. pugnatrix. L’erreur a été rectifiée en 1961.
— 402 —
rieur. Quand l’occupant de l’ouvrage projette du sable, le Chalcidien
se laisse glisser à reculons, rapprochant ces mêmes pattes postérieures,
et, finalement, chevauche le Fourmilion dont la membrane collaire sera,
ici encore, percée par la tarière du parasite.
Lorsque furent publiées nos observations préliminaires, nous n’avions
étudié le comportement de ces Lasiochalcidia qu’à l’égard du Myrmeleon
inconspicuus Ramb., forme des plus communes dans le midi méditerra¬
néen. Or ce Fourmilion, comme les représentants de la sous-famille des
Myrmeleontinae appartenant à la tribu des Myrmeleontini, creuse un
piège et ne vit que passagèrement caché sous une pellicule de sable à
l’instar des Dendroleontinae. Pouvait-il être alors l’hôte « normal » des
L. pugnatrix, dargelasi et igiliensis inadaptés à son éthologie ?
Plusieurs faits, outre l’argument précédent, permettaient d’en douter.
Tout d’abord les zones où la population des M. inconspicuus est la plus
importante ne correspondent pas aux aires de densité maximum des Lasio¬
chalcidia précités. En second lieu, si dans la nature, ils attaquent parfois
les Myrmeleon qui ont déserté leur piège, jamais nous ne les avons obtenus
sous forme imaginale d’un tel hôte : les cocons ne livrent que L. guineen-
sis. En 1964 seulement quelques L. igiliensis sont éclos de Myrmeleon
attaqués in vitro par le Chalcidien.
Pour ces raisons, dès 1961 (l. c.), nous émettions l’hypothèse que L. igi¬
liensis et L. dargelasi devaient évoluer aux dépens d’une espèce diffé¬
rente du M. inconspicuus, remarque qui paraît avoir échappé aux com¬
pilateurs à en juger d’après les résumés de notre travail parus ça et là.
U s’agissait donc de rechercher les Fourmilions convenant à la multi¬
plication des Lasiochalcidia autres que L. guineensis. Une prospection
minutieuse du sol dans les stations fréquentées par les parasites nous
conduisit à y découvrir les larves de cinq espèces de Dendroleontinae
parmi lesquelles, comme nous le soupçonnions, ils recrutaient leurs véri¬
tables hôtes. Les stades préimaginaux, encore inconnus, de la majorité
de ces Dendroleontinae, ont été auparavant décrits (Steffan, 1965) 1.
L’élevage de larves isolées aussitôt après leur capture d’une part,
de l’autre la ponte, dans chaque espèce de Fourmilion, d’un Lasiochal¬
cidia d’une forme déterminée devait nous permettre de délimiter leur
« wirtkreiss » en Provence.
1. L. ( Anoplochalcidia ) guineensis (Steffan, 1951).
Ce Lasiochalcidia ne se reproduit qu’aux dépens de M. inconspicuus
bien qu’il attaque également, dans la nature comme au laboratoire, les
Euroleon nostras (Fourc.) à l’affût au fond de leur entonnoir ; en pareil
1. Dans cette note nous avons réuni sous le même nom, N euroleon nemausiensis (Borkh),
la forme typique de l’espèce et N. sticticus (Nav.) que nous considérons comme une variété
de la précédente. Chez les larves de nemausiensis s. str., larves qui vivent dans un lieu à végé¬
tation clairsemée (garrigue), une tache noire envahit la moitié postérieure de l’épicrâne,
tandis que chez la variété sticticus , dont les larves se rencontrent dans la pinède, parti¬
culièrement au pied des racines de Pinus halepensis, seule subsiste une paire de macules
basilaires sombres.
— 403 —
cas la larve du Chalcidien meurt au bout d’un temps variable — quelques
jours ou plusieurs mois — sans jamais dépasser le stade I.
Le comportement de L. guineensis lui interdit de parasiter les Dendro-
leontinae. Toutefois, en usant de subterfuges, nous sommes parvenus
à obtenir l’oviposition dans les larves de Creoleon, Neuroleon et Megis-
topus dont aucune ne s’est révélée propre à l’évolution de sa progéniture.
Si la limite septentrionale de l’espèce (Slovaquie méridionale) coïn¬
cide exactement avec celle de M. inconspicuus en Europe centrale, le
Chalcidien paraît n’avoir pas suivi son hôte sur le littoral atlantique
français, des Landes à l’estuaire de la Loire. En Guinée, le Lasiochal-
cidia parasite un Fourmilion constructeur de piège appartenant proba¬
blement à la tribu des Myrmeleontini.
2. L. ( Lasiochalcidia ) igiliensis (Masi, 1916).
En raison de son mode d’agression L. igiliensis pond uniquement dans
les larves de Fourmilions ( Myrmeleontinae et Dendroleontinae ) ayant au
moins atteint le stade IL II a été obtenu des rares Neuroleon nemau-
siensis s. str. (Borkh.) que nous avons pu recueillir, de N. ocreatus (Nav.)
et surtout de Creoleon lugdunense (Villers) qu’il chasse dans leur biotope
commun, des zones arides au sol sableux, à couvert végétal bas et très
disjoint. Environ 25 % des N. ocreatus et 50 % des C. lugdunense récoltés
au cours de l’été 1963 dans la sablière d’Anjarre, près de Marseille, héber¬
geaient des larves vivantes du Lasiochalcidia ou nous donnèrent leurs
imagos. La dissection des Fourmilions infestés dans des conditions natu¬
relles montre, du reste, que la proportion des igiliensis qui ont précoce¬
ment succombé au stade I, sans que l’on puisse invoquer le co- ou le
superparasitisme, est plus élevé chez N. ocreatus que chez C. lugdunense.
Cependant comme la population des premiers dépasse celle des seconds,
l’effectif des individus issus de Neuroleon l’emporte sur le nombre des
Lasiochalcidia éclos du Creoleon.
De 24 M. inconspicuus attaqués par 6 femelles vierges nées au labora¬
toire nous avons obtenu 10 images du même sexe L Quoiqu’aucun Myr-
meleon isolé après sa capture ait jamais livré de L. igiliensis, il n’est donc
pas exclu que ce Fourmilion soit parfois l’hôte du Chalcidien car il coha¬
bite avec les Dendroleontinae précédemment cités. En revanche, N. nemau-
siensis var. sticticus (Nav.) et E. nostras semblent impropres à la multi¬
plication du Lasiochalcidia, ainsi que Megistopus flavicornis (Rossi)
dont nous reparlerons plus loin.
3. L. ( Lasiochalcidia ) pugnatrix Stefîan, 1959.
Les terrains de chasse du L. pugnatrix coïncident avec ceux qu’élisent
les L. igiliensis dans nos stations provençales, mais la proportion relative
1. Dans les Myrmeleon parvenus à l’état imaginai il est possible de retrouver l’œuf non
embryonné in situ (pronotum) ou des larves mortes du parasite.
— 404
des représentants de chaque espèce varie suivant les années. A Anjarre,
au cours des périodes s’étendant du 15 août au 15 septembre, les imagos
de L. pugnatrix l’emportaient de peu par le nombre sur L. igiliensis en
1959 et 1962, tandis que les seconds dominaient largement en 1958,
1960, 1963 et 1964. De façon générale L. pugnatrix peut être considéré
comme une forme moins commune que L. igiliensis.
Jusqu’ici n’ont été obtenus d’élevage qu’une paire d’adultes, des
mâles, issus de N. ocreatus déjà parasités lors de leurs capture. Dans
l’hémocoele de larves du même Fourmilion infestées naturellement,
nous avons, de plus, trouvé à deux reprises des larves vivantes de L. pugna¬
trix âgées, au moins, l’une de 10 mois, l’autre de 1 an et 3 mois, ce qui
laisse à penser que le milieu interne du Neuroleon leur convient parfaite¬
ment. Plusieurs individus contenaient aussi une larve morte de L. pugna¬
trix qu’accompagnait celle, active, d’un L. igiliensis. Sachant que les
femelles de ce Chalcidien ne peuvent pondre dans les Fourmilions du
stade I pour lesquels le L. pugnatrix manifeste, au contraire, une évidente
préférence, la mort de sa progéniture doit être attribuée à la présence
d’une larve d’un L. igiliensis, fort probablement la dernière éclose. En
effet, dans les cas de superparasitisme la victoire revient à la larve la
plus jeune, chez L. igiliensis comme chez L. guineensis, et sans nul doute,
le dénouement est le même quand il y a compétition entre Lasiochal-
cidia d’espèces différentes.
Dans les Megistopus flavicornis très fortement attaqués là où se ren¬
contrent L. pugnatrix et L. igiliensis — outre des œufs morts ils hébergent
souvent 2, voire 3 larves — ces parasites succombent au bout de peu
de temps et tous ou partie d’entre eux se retouvent emprisonnés dans
l'ampoule rectale des Fourmilions sacrifiés au stade III !
L. pugnatrix se développe-t-il aux dépens de C. lugdunense ? la taille
de certains imagos permet de le croire, mais nous n’avons encore observé
dans les Creoleon qu’une larve enkystée du Lasiochalcidia. Quand aux
N. nemausiensis var. sticticus disséqués avant le tissage de leur abri,
ils n’ont livré que des larves de pugnatrix déjà mortes et encapsulées.
Si les larves de L. pugnatrix vivent plusieurs mois dans celles du
M. inconspicuus infestées in vitro, des cocons s’échappent invariable¬
ment des adultes du Fourmilion. Cette espèce a été donnée comme l’hôte
Chalcidien (Steffan, 1959 a) : bien que le Lasiochalcidia l’attaque à
l’occasion, elle se révèle, en l’état actuel de nos connaissances, impropre
à sa multiplication.
4. L. ( Lasiochalcidia ) dargelasi (Latreille, 1805).
L’hôte principal des L. dargelasi a été découvert par élimination. En
effet aucune larve des espèces de Fourmilions que nous avions pu recueillir
dans diverses stations méridionales n’atteignaient une dimension suffi¬
sante pour héberger ce parasite, le plus robuste des Lasiochalcidia, quoique
nous l’eussions vu attaquer, sous le couvert d’une pinède de la banlieue
— 405
marseillaise, tant M. inconspicuus que C. lugdunense. De l’ensemble des
Myrméléontides de la faune de France, seul le Distoleon tetragram-
micus (F.) devait permettre son développement. Des prospections entre¬
prises au bord d’un sentier d’où ne s’écartait pas le Chalcidien nous con¬
duisirent à déterrer, en 1963, une larve et un cocon du Distoleon dont
nous obtinrent chaque fois un L. dargelasi. L’année suivante, une quinzaine
de D. tetra grammicus récoltés dans les pinèdes des Lecques (Yar) hantées
par plusieurs Lasiochalcidia dont le dargelasi, livrèrent encore 6 larves
et imagos du même parasite.
Mais le Distoleon n’est pas son unique victime. A Sainte- Anne
d’Evenos et dans les gorges d’Ollioules, où le Chalcidien se rencontre
communément, il évolue aussi aux dépens de M. flaoicornis : de 15 Four¬
milions rassemblés sur un espace de quelques mètres carré, 7 L. darge¬
lasi ont éclos, du reste à notre grande surprise, car auparavant la totalité
des Megistopus que nous avions élevés, soit parvenait à l’état adulte,
soit recelait uniquement des larves de Lasiochalcidia mortes au stade I
(voir supra). La taille des L. dargelasi issus du Megistopus est moindre
que celle des individus parasites du Distoleon : paradoxalement le
raisonnement qui nous avait permis de découvrir, et l’identité d’un hôte,
et son biotope, n’était qu’en partie exact. Néanmoins dans la station
varoise de Sainte- Anne les imagos de grande dimension forment la majo¬
rité de la population. Aussi peut-on en conclure, malgré l’insuccès des
recherches, que le D. tetra grammicus y est présent.
De tous les représentants du genre, L. dargelasi est l’espèce qui s’éloigne
le plus du bassin méditerranéen. En France on l’a capturée dans le massif
de Fontainebleau (Seine-et-Marne) et à Bouray (Seine-et-Oise), tandis
qu’en Tchécoslovaquie elle atteint la banlieue nord de Prague. Son hôtef
ici et là, doit encore être D. tetra grammicus, le Megistopus ne remontant
pas dans ces régions.
Ajoutons que les larves, capables de vivre plusieurs mois dans celles
de 1 ’Euroleon ou de Creoleon, ne pourraient y achever leur croissance.
5. L. ( Lasiochalcidia ) cincticornis (Walker, 1871).
Chez les Lasiochalcidia caractérisés par des antennes aux scape, pédi-
celle et annelus roux comme toutes les pattes, Boucek (1956) distingue
deux espèces. Il nomme L. cincticornis (Walk.) la première qui se singula¬
rise par un épipyge allongé et L. ruhripes (Kiefï.) la seconde dont le ter-
gite VII, plus court, est comparable à celui de L. dargelasi. Or L. cincti¬
cornis et L. rubripes, non seulement proviennent l’un et l’autre de Corse,
mais encore, il ressort des diagnoses de Walker et de Kieffer que
l’abdomen de chacun de ces Chalcidiens est nettement acuminé. Nous
l’avons, au reste, vérifié sur une femelle (Topotype) capturée à Boni-
facio par Ferton. Sans aucun doute L. cincticornis et L. rubripes sont syno¬
nymes et les spécimens à épipyge peu développé ne peuvent porter aucun
de ces noms si on les considère comme appartenant à une espèce différente.
406
De surcroît, contrairement aux affirmations de Boucek (l. c.), les mâles
de la forme à épipyge court possèdent un scape armé d’une dent aigue,
ce que sous-entendait notre brève description publiée en 1953 ( l . c.),
description basée sur l’étude d’un individu capturé avec une femelle à
Toulon. Boucek lui-même (1957, in litt.) a reconnu le fait après avoir
reçu un couple de Russie.
Le problème taxonomique posé par ces Lasiochalcidia ne saurait être
résolu avant qu’un plus ample matériel n’ait été réuni des îles méditer¬
ranéennes, de l’Afrique du Nord, du Proche-Orient et, provisoirement,
sous le nom de L. cincticornis, nous réunirons les deux formes.
a) Longueur de la carène de l’épipyge égale à 1 fois 1/2-2 fois la dis¬
tance séparant les pygostyles.
Halticella cincticornis Walker, 1871 = Chalcis discrepans Costa, 1882
( comb . nov., syn. nov .) = Euchalcis rubripes Kiefîer, 1899, 1904 nec Masi,
1916 = Lasiochalcidia cincticornis Stefïan, 1951, 1953 (part.) = L. rubripes
Boucek, 1949 (part.), 1956.
Distribution géographique : Corse, Italie du sud, Asie mineure.
b) Longueur de la carène de l’épipyge ne dépassant pas la distance
séparant les pygostyles.
Euchalcis rubripes Masi, 1916 nec Kiefîer, 1899 = Lasiochalcidia rubripes
Masi, 1927, Boucek, 1949 (part.) = L. cincticornis Boucek, 1952 nec Walker,
1871, 1956 (nec $) ; Stefïan, 1953 (part.), Nikolskaya, 1960.
Distribution géographique : Espagne, France méridionale, Italie,
Grèce, Bulgarie, îles de Giglio, de Crète, de Chypre, sud de l’U.R.S.S.
jusqu’en Asie centrale, Asie mineure, Algérie.
L. cincticornis Boucek, 1956 (<J), d’Egypte est probablement identique
au Chalcis pubescens Klug, 1834 ((J) (? = C. agilis Klug, 1834 (Ç)) origi¬
naire de la même contrée et au scape également inerme.
Au cours de nos recherches nous n’avons jamais observé de L. cincti¬
cornis (forme à épipyge court). En revanche Barbier (in litt.) a capturé
d’assez nombreux spécimens des deux sexes dans les fossés des anciennes
fortifications de Toulon. L’absence totale du Lasiochalcidia dans quatre
stations cependant prospectées avec soin plusieurs années de suite ne
saurait être attribuée qu’à celle de l’hôte habituel de ce parasite. Quelle
est sa victime ? Pour des raisons déjà exposées, il paraît peu vraisemblable
que se soit un Lépidoptère comme l’indique Chrétien. A notre avis
L. cincticornis attaque un Fourmilion dont le biotope diffère du domaine
écologique des Dendroleontinae cités dans ce travail et nous pensons au
Macronemurus appendiculatus (Latr.) qui, désertant les sites de Marseille-
veyre et d’Anjarre, vole dans les associations à herbacées que hantent
justement les imagos du cincticornis. Mais ce n’est là qu’une hypothèse
et il faudrait, en premier lieu, découvrir les larves de ce Myrméléontide
toujours inconnues puisque celles qu’a décrites Redtenbacher (1884)
sous les noms de M. appendiculatus et Macronemurus sp. doivent être
rapportées à Myrmecaelurus trigrammus (Pal.).
— 407 —
En résumé les hôtes dont on peut affirmer qu’ils assurent la pérennité
de chaque espèce de Lasiochalcidia sont les suivants :
L. guineensis : Myrmeleon inconspicuus.
L. igiliensis : Creoleon lugdunense, Neuroleon ocreatus, N. nemausiensis s. tr.
L. pugnatrix : N. ocreatus.
L. dargelasi : Distoleon tetra grammicus, Megistopus flavicornis.
Toutefois, nous l’avons vu, les femelles ne sélectionnent que très impar¬
faitement les Fourmilions. Même dans les conditions naturelles elles
attaquent des formes inadéquates et il a été possible d’observer des L.
igiliensis pourchasser des Acanthaclisis occitanica (Villers) du stade I !
C’est que l’attitude agressive d’un Lasiochalcidia se trouve essentielle¬
ment déclenchée, puis entretenue, par le comportement de la proie. Soit
le piège, soit de minimes ébranlements du sol, conséquence du mouve¬
ment des larves réagissant à l’approche du Chalcidien, trahissent leur
présence. Manœuvres de pelletage, ripostes à l’offensive par fermeture
des crocs mandibulaires, tentatives d’enfouissement ou, au contraire,
courses sur le sable, sont ensuite autant de signes stimulant le parasite,
les informations d’ordre olfactif ne lui permettant pas, semble-t-il, de
discriminer les diverses espèces de Fourmilions qu’il assaillera.
Addenda
Au cours de l’impression de cette note, nous avons pu examiner les types
de Chalcis pubescens et de C. agilis qui, conservés au Zoologisches Muséum
de l’Université Humboldt, passaient pour disparus. Deux des Lasiochalicidia
étudiées dans ce travail et décrites d’Europe — L. igiliensis et L. pugnatrix —
sont identiques aux espèces précédentes capturées, la première en Egypte,
la seconde au Soudan. En raison de la loi de priorité, leur nouvelle dénomina¬
tion sera la suivante :
Lasiochalcidia pubescens (Klug, 1834) [= L. igiliensis (Masi, 1916) (syn. nov.)].
Lasiochalcidia agilis (Klug, 1834) [= L. pugnatrix Stefïan, 1959 (syn. nov.)].
Laboratoire d’ Entomologie du Muséum,
45 bis, rue de Buffon, Paris, 5e.
AUTEURS CITÉS
Boucek, Z., 1952. — The first révision of the european species of the family
Chalcididae (Hymenoptera). Acta Ent. Mus. Nat. Pragae, 37, (1951),
Suppl. I, pp. 1-108.
— 1956. — A contribution to the knowledge of the Chalcididae, Leucos-
pididae and Eucharitidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) of the near
east. Bull. Res. Counc. Israël, 5 B, pp. 227-259.
Mani, M. S., 1936. — On a collection of parasitic Hymenoptera from the Govern¬
ment Muséum, Madras. Rec. Indian Mus., 38, pp. 469-472.
— 408 —
Redtenbacher, J., 1884. — Uebersicht der Myrmeleoniden-Larven. Denkschr.
d. Kais. Akad. d. It'iss., Math.-Naturw. Classe, 48, pp. 335-368.
Steffan, J. R., 1951 a. — Contribution à l’étude des Ilaltichellinae du groupe
Euchalcidia (Hym. Chalcididae ) conservés au Muséum national d’Histoire
naturelle de Paris. Mém. Mus. Hist. Nat., nouv. sér., A, Zool., 4,
pp. 51-86.
— 1951 b. — Les espèces françaises d’ Haltichellinae (Hym. Chalcididae)
(lre partie). Feuille des Nat., nouv. sér., 6, pp. 1-7.
— 1953. — Les espèces françaises d ’ H allichellinae (Hym. Chalcididae),
Addenda — Corrigenda. Cahiers des Nat., nouv. sér., 8, pp. 33-36.
— 1956. — Note sur deux parasites d’une Pyrale sud-africaine d’impor¬
tance économique, Loxostege frustalis Zell., Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér.,
28, pp. 191-198.
— 1959 a. — Comportement de Lasiochalcidia igiliensis (Ms.) et de la
nouvelle espèce L. pugnatrix (Hym. Chalcididae) parasites de Fourmi¬
lions. Ibid. (1958), 30, pp. 506-512.
— 1959 b. — Les Chalcidiens parasites des Fourmilions, Vie et Milieu,
10, pp. 303-317.
— 1959 c. — Comportement de Lasiochalcidia guineensis (Stefi.), Chalci-
dide parasite de Fourmillions. C. R. Acad. Sci. Paris, 249, pp. 1932-
1933.
— 1961. — • Comportement de Lasiochalcidia igiliensis (Ms.), Chalcidide
parasite de Fourmilions. Ibid., 253, pp. 2401-2403.
— 1965. — - Les larves de Megistopus flavicornis (Rossi), Creoleon lugdu-
nense (Villers), Neuroleon ocreatus (Navas) et N. nemausiensis (Borkh.)
(Planipennes, Myrmeleontidae) . Vie et Milieu (1964), 15, pp. 693-707.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 409-415.
SUR LE GENRE ARCHIPSOCUS HA GEN
(PSOCOPTERA, ARCHIPSOCIDAE)
Par A. BADONNEL
Le genre Archipsocus, créé par Künow (in litt.) pour 3 spécimens de
l’ambre oligocène de Prusse orientale, n’a été décrit valablement qu’en
1882 par Hagen. La diagnose (p. 225), basée sur une étude minutieuse
des 3 exemplaires de Künow (Archipsocus puher, pp. 222-225, p. 525,
pl. I, fig. X, 1-9) est très succincte, et ne fait aucune allusion à l’existence
de gonapophyses. En 1903, Enderlein (pp. 282-284) donne une défini¬
tion plus détaillée, basée essentiellement sur une nouvelle espèce trouvée
à Singapour (A. recens, pp. 286-287, Taf. VIII, fig. 50 a-i) ; il mentionne
2 formations latérales en écailles, qu’il attribue avec réserve au 8e segment
abdominal, et sa figure 50 a ne laisse aucun doute sur la i ature de gona¬
pophyses de ces formations. En 1906, à l’occasion de la description d’une
troisième espèce (A. brasiliensis), il emploie pour la première fois le terme
gonopodes (p. 83) et sa figure 4, Taf. 6, montre clairement qu’il s’agit
des gonapophyses du 9e segment, et non du 8e, encore que le texte ne le
précise pas ; les compléments qu’il donne des diagnoses d’A. puber et
d’A. recens (p. 86, et fig. 6, 8-11, Taf. 6) n’apportent sur ce point aucune
donnée nouvelle. Enfin, en 1911, p. 325, dans une dernière définition
du genre Archipsocus, on lit « Gonopoden des 9. Segments des $ breit,
dreieckig, schuppenartig ». Mais cette précision repose exclusivement sur
les formes actuelles qu’il a étudiées car, dans la redescription qu’il consacre
à A. puber, il indique seulement : « Abdomen fein und dicht pubesciert,
eifôrmig, hinten etwas zugespitzt » ; il s’agit là des caractères du spécimen
n° 109 de la collection Künow (le n° 99 de Hagen ?).
Or, ultérieurement, Pearman a décrit de Ceylan 2 espèces vivipares,
sans gonapophyses (A. fernandi, 1934, et A. biguttatus, 1936), et, en ana¬
lysant un abondant matériel d’Afrique centrale, j’ai retrouvé 7 espèces
semblables, (Badonnel, 1948, 1949, 1955), vérifiant la liaison constante
des caractères viviparie-absence de gonapophyses, alors que les Ç pourvues
de gonapophyses sont toujours ovipares. De son côté, Mockford a décrit
de Floride 2 autres espèces du même groupe (A. parvulus, 1953, et A. frater,
1957) et Smithers (1964) a trouvé en Australie une dernière espèce vivi¬
pare (A. intermedius), mais possédant encore des rudiments de valves
externes, d’ailleurs extrêmement réduites. Enfin, A. bifurcatus Smithers,
1958 (Nigéria) appartient sans aucun doute à la même série (encore que
la viviparie n’ait pas été vérifiée par l’auteur) car les gonapophyses sont
absentes.
— 410 —
Dès 1948 (p. 294, note infrapaginale), je proposais, sous réserve, de
séparer les espèces vivipares dans un taxon nouveau ( Archipsocopsis ),
dont les caractères étaient précisés et complétés en 1949. Mais il était
impossible à cette époque de savoir à quel taxon devait être attribué
le nom générique Archipsocus, car on n’avait aucun renseignement sur
la présence ou l’absence de gonapophyses chez les Ç d’M. puber.
Grâce à l’obligeance du Dr Jaeger, de l’Institut für Palâontologie und
Muséum der Humboldt-Universitât de Berlin, à qui j’exprime ici toute
ma gratitude 1, j’ai pu examiner les types de la collection Künow portant
les nos 97, 98 et 109 mentionnés par Enderlein (1911). Seuls, le premier
et le dernier sont utilisables pour résoudre le problème, car le n° 98 est
vu de profil, et les ailes cachent l’abdomen, quel que soit le côté par lequel
on l’observe 2.
Spécimen n° 97
(portant l’indication « type »).
Hagen a donné de la face ventrale de ce spécimen une bonne esquisse
(fig. X, 9), mais il n’a pu étudier les détails de l’apex abdominal. Cet
apex est représenté ici en vue ventrale sur la fig. 1. Le côté droit est déformé
par un écrasement qui a provoqué la déchirure et l’affaissement de la plaque
subgénitale ( pl . sg) et ne permet pas de voir le bord ventral du tergite
clunial ; par contre, le côté gauche est intact. On reconnaît les grandes
lames velues des valves externes des gonapophyses (gon), débordant la
plaque subgénitale vers l’arrière et l’extérieur, et encadrant les para-
proctes ( pa ) entre lesquels apparaît l’apex de l’épiprocte (ep). Le bord
libre de la plaque subgénitale est largement arrondi, avec une faible
inflexion médiane ; à l’intérieur de la plaque, que le relief donné par la
loupe binoculaire montre nettement soulevée, on aperçoit des fragments
irréguliers (non figurés), à cassures plus ou moins nettes, colorés en brun
ocre, qui empêchent de suivre le contour des gonapophyses ; on peut
les interpréter comme des débris d’hypoderme décollés, fixés par la résine.
En avant de la plaque, l’abdomen est fortement télescopé ; les détails
de la segmentation sont masqués par une grosse bulle dont la limite est
représentée en traits interrompus (Hagen dit avoir compté environ 7
segments).
Sur les antennes, les sensilles placoïdes de f6 et de fio sont aisément
reconnaissables à l’Ultropak, et il a été possible de trouver une trace de
leur structure fine. Celui de f6 (antenne droite) montre nettement un
1. Je remercie également le Dr Gôllner-Scheiding (Zoologisches Muséum der Humboldt»
Universitàt), qui m’a mis en relation avec le Dr Jeager.
2. L’étude a été faite en utilisant une loupe binoculaire permettant des grossissements
utiles allant de 8 à 220, et un microscope binoculaire Leitz à dispositif Ultropak. Seules les
observations en lumière réfléchie ont donné des résultats positifs ; l’Ultropak en particulier,
avec un objectif X 22 et un oculaire à grand champ X 16, a révélé la structure des sensilles
placoïdes des antennes. L’emploi d’objectifs plus puissants n’a pas été possible, à cause de
leur distance frontale trop courte ; de même, il a fallu renoncer au miscroscope à contraste
interférentiel, par suite de l’épaisseur des préparations.
— 411
Fig. 1-5. — Archipsocus puber Hagen, collection Künow.
Spécimen n° 97 : 1, vue ventrale de l’abdomen ; 2, sensille placoïde de /„ (antenne droite) ;
3, sensille placoïde de /6 (antenne gauche).
Spécimen n° 109 : 4, apex abdominal, vue ventrale ; 5, sensille placoïde de /6 (antenne gauche).
ep. épiprocte ; go. gonapophyse ; pa. paraprocte ; pl. sg. plaque subgénitale ; tg. bord ventral
du tergite clunial.
Fig 1 et 4 exécutées à la chambre claire (X 135) ; fig. 2, 3 et 5 : dessins à vue.
filament central appliqué contre la membrane, et dont la partie basale
est parfaitement limitée ; l’apex est visible sous forme d’impressions inter¬
rompues (fig. 2). Sur l’antenne gauche, le même sensille est vu de profil ;
la membrane paraît affaissée et la pointe du filament est seule visible,
— 412 —
sous un éclairage convenablement réglé (fig. 3). Quant aux sensilles de
/10, seul celui de l’antenne droite permet de soupçonner l’existence du
filament, sans qu’on puisse l’affirmer avec certitude.
Spécimen n° 98
(également mentionné comme type).
Hagen indique que seule la moitié gauche a subi une mue complète,
ce que confirme l’examen ; l’antenne gauche a perdu tous ses poils, et
les sensilles sont invisibles.
Spécimen n° 109
(sans indication « type »).
Presque toute la moitié gauche de l’insecte est enrobée du côté ventral
dans un nuage trouble, blanc laiteux, atténué vers l’apex abdominal,
mais gênant néanmoins l’observation par la diffusion lumineuse qu’il
provoque.
Cet apex est représenté fig. 4 en vue ventrale. La plaque subgénitale
(pl. sg) est ici intacte, et s’étend loin en arrière, masquant la base des
paraproctes pa ; l’épiprocte est caché par une sorte de tube partant vrai¬
semblablement de l’anus et aboutissant à une petite bulle. Aucune trace
de gonapophyse n’est visible du côté droit ; à gauche, on distingue une
étroite bande latérale qui peut s’interpréter, soit comme le bord d’une
valve externe de gonapophyse, soit comme celui du tergite clunial (ig ?) ;
le second terme de l’alternative paraît plus vraisemblable, car l’extré¬
mité distale de la bande se prolonge du côté dorsal par une courbure
contournant le paraprocte (le bord de cette courbure apparaît brillant
en examen sur fond noir). L’observation par transparence ne révèle rien.
D’autre part, les sensilles placoïdes de f6 et fio ne semblent pas avoir
de filament central long ; celui de fe (antenne gauche) montre une mem¬
brane bombée, avec un cône central rabattu jusqu’à la couronne qui
limite le disque (fig. 5).
Il y a enfin avec les 2 autres spécimens des différences biométriques
notables, comme le montre le tableau suivant :
Aile antérieure Patte postérieure (en p)
(mm) F T t± t2 rt
N° 97 . 3,1 355 — 104 88 1,18
N° 98 . 3,2 — 636 111 93 1,20
N» 109 . 2,8 — 484 85 74 1,15
(t1 mesuré de condyle à condyle)
Le spécimen N° 109 est donc nettement plus petit que les 2 premiers,
et cependant son diagramme antennaire se superpose exactement à celui
du N° 98.
— 413 —
Bien que le rapport rt ait sensiblement la même valeur chez les 3 exem¬
plaires, il existe une forte probabilité pour que le n° 109 appartienne à
une seconde espèce, et même au taxon à $ sans gonapophyses ; mais
cela ne peut modifier la solution du problème des caractères d’Æ puber,
puisque seuls les nos 97 et 98 sont mentionnés comme types sur les pré¬
parations de Künow. Et l’étude précédente montre sans ambiguïté
l’existence des gonapophyses chez la Ç 97 de cette espèce.
En conséquence, la famille des Archipsocidae peut être divisée en deux
genres : Archipsocus Hagen, 1882, et Archipsocopsis Badonnel, 1948.
Leurs caractères différentiels sont précisés ci-dessous.
Archipsocus Hagen.
Espèce-type du genre : Archipsocus puber Hagen.
Ç ovipares, pourvues des gonapophyses du 9e segment divisées en une
valve dorsale réduite, styliforme *, et une valve externe en large lobe
subtriangulaire, velu, son bord distal pourvu de longues soies ; sensilles
placoïdes des 6e et 10e articles du flagelle antennaire avec un long fila¬
ment central hyalin.
Appartiennent à ce genre : A. puber Hagen, A. recens Enderlein, A. bra-
silianus End., A. neens End., A. ghesquierei ghesquierei Badonnel, A. ghes-
quierei oligochaetus Bad., A. ghesquierei longicornis Bad., A. fuscopalpus
Bad., A. panama Gurney, A. nomas G., A. floridanus Mockford, A. gur-
neyi Mock., A. corbetae Smithers.
Archipsocopsis Badonnel.
Espèce-type du genre : Archipsocopsis mendax (Badonnel).
$ vivipares, sans gonaphyses ou avec un rudiment de gonapophyses
du 9e segment très réduit ; sensilles placoïdes des 6e et 10e articles du
flagelle antennaire avec seulement un petit cône central.
Appartiennent à ce genre : A. fernandi (Pearman), A. biguttatus (Pear.),
A. mendax (Badonnel), A. balli (Bad.), A. aneura (Bad.), A. albofasciatus
(Bad.), A. bicolor (Bad.), A. machadoi (Bad.), A. minutus (Bad.), A. par-
vulus Mockford, A. frater (Mock.), A. intermedius Smithers, A. bifurcatus
Sm.
Remarques.
1° L’attribution des à l’un ou l’autre genre se fait aisément en uti¬
lisant les caractères des sensilles antennaires. En outre, les phallosomes
1. En 1948, p. 295 (6°), un lapsus m’a fait désigner cette valve comme valve ventrale;
or, elle se détache toujours avec la valve externe, à laquelle elle est fixée ; c’est donc une
valve dorsale. Je l’avais d’ailleurs interprétée correctement en 1946 (pp. 173 et 174, et fig. 70
•et 73), et dans le texte de 1948 (p. 302).
27
- 414
sont généralement en cadre ovale, assez large, sans bec apical, dans le
genre Archipsocus, tandis qu’ils sont étroits, à bords subparallèles, et
souvent terminés en bec plus ou moins large dans le genre Archipsocop-
sis ; toutefois, ces caractères ne sont pas constants : le phallosome à' Archip¬
socus panama, par exemple, rappelle par sa forme ceux des ^ d'Archip-
socopsis (sans bec apical cependant), et celui d’ Archipsocopsis frater
est relativement large, mais ses bords sont subparallèles et il possède
un bec apical. Enfin, dans les 2 genres, les paramères peuvent être soudés
ou non proximalement.
2° La position d’M. textor Enderlein (1911 a) ne peut être précisée,
l’auteur ne parlant pas des gonapophyses dans sa diagnose. Et l’on a vu
que celle du n° 109 de la collection Künow reste douteuse.
BIBLIOGRAPHIE
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— 1948. — Id. (2e note). Ibid., 40, 4, pp. 266-322, 126 fig.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 416-426.
NOTES SUR LES LARVES
DE COLÉOPTÈRES AQUATIQUES
DE UINSULINDE
(Mission Thienemann 1928-1929).
Par H. BERTRAND
Nous avons publié jadis dans « Archiv fur Hydrobiologie » (Bertrand,
1935) une étude d’ensemble sur les larves de Coléoptères aquatiques
recueillies par la mission allemande en Insulinde de 1928-1929, dirigée
par le D; Thienemann.
Ultérieurement, une note complémentaire a été donnée dans le même
périodique (Bertrand, 1939) à la suite de la publication d’un travail
de Csiki (1937) sur les Haliplidae et Dytiscidae récoltés par la même
mission, et cette note donnait quelques renseignements permettant
parfois de préciser l’identification des larves de ces deux groupes.
Depuis cette époque, des progrès ont été faits dans la connaissance
des premiers états de Coléoptères aquatiques et il faut notamment tenir
compte de l’étude faite des larves des Coléoptères aquatiques de la région
éthiopienne de 1961 à 1965 (Bertrand, 1961, 1962, 1963, 1964, 1965).
Nous mentionnons ici toutes les observations, rectifications et addi¬
tions relatives à notre premier travail de 1935 ; des précisions nouvelles
sont données, particulièrement sur les larves des Hélodides.
Dytiscidae.
Canthydrus Sharp. - — - Avec les larves du nord de Sumatra, dans les sta¬
tions : marais de Samosir (F. T. 15, 12.4; 1929) et source à Balige
(F. T. 7, 6.6 ; 1929), a été trouvé : C. angularis Sharp.
Laccophilus Leach. - — Une des larves décrites, L. sp. 2, a été capturée
en compagnie de L. parvulus var. orientalis Aubé dans les rizières
de Singkarak (F. 8, 27.2; 1929) ; quant à l’autre, L. sp., également
de Singkarak mais d’une station différente : source chaude à Kadjai
(F. 25 a, 7.3 ; 1929), peut-être se rapporte-t-elle à la nouvelle espèce :
L. samosir Csiki.
Hydrovatus Motsch. — Les larves décrites ont été trouvées dans la source
chaude de Kadjai (F. 16 e, 7.3; 1929) avec H. acuminatus Motsch.
— 417 —
Hyphydrus Illig. — Aucune imago n’a été prise avec la larve capturée
à Sumatra et attribuée à H. lyratus Swartz, cette espèce seulement
recueillie à Java, ainsi que H. sumatrea Rég.
Bidessus Sharp. — « Ex societate imaginis », une des larves, celle de la
lande de Huta Gindjang du Nord de Sumatra (T. 2, 29-3 ; 1929), serait
celle de B. luteolus Rég. et l’autre, de la source sulfureuse sur la Kawa
Sikidang du centre de Sumatra (F. D. 4 b, 4 ; 5.1929), celle de la nou¬
velle espèce : B. thienemanni Csiki. Ces larves offrent des différences
dans la chétotaxie des cerques et d’après la révision du genre faite
par Zimmermann et Guignot la première espèce est un Guignotus
et la seconde espèce un Bidessonotus. Malheureusement, d’après ce
que l’on sait d’autres larves, les caractéristiques génériques ne paraissent
guère définies au moins chez une partie des larves des Bidessini.
Platynectes Rég. — Des larves jeunes, rapportées pour la première fois
à ce genre, ont été trouvées dans des sources de Java près du lac Pasir
(S. I. 3.5.1928) et sur le Gedeh (F. Y. 10.12 ; 1929) en compagnie
de P. decempunctatus F. ab. octodecimmaculatus Mac Leay.
Aucune imago n’a été prise à Bali d’où provient la larve au dernier
stade. P. decempunctatus F. paraît d’ailleurs l’espèce la plus répandue,
deux autres espèces, d’une station chacune : P. nigroangularis Zimm.
et P. lineatus Redt. ont été également recueillies.
Il convient de signaler que depuis Watts (1963 j a décrit la larve de
P. decempunctatus F. d’après du matériel d’Australie.
Rhantus Lacord. — Dans la source sulfureuse du Kawa Sikidang dans le
centre de Java (FD. 4 b, 4.6.1929), a été capturé R. notatus F. (= R.
pulverosus Steph.).
Sandracottus Sharp. — Aucun insecte de ce genre n’a été pris.
Cybister Curt. — Tandis que les larves appartiennent à trois formes dis¬
tinctes : C. sp. I, C. sp. 2, C. sp. 3, une seule espèce a été recueillie à
l’état imaginai : C. tripunctatus 01. var. temnenki Aubé. Nous avons
rapporté C. sp. 1 au C. tripunctatus 01. ; C. tripunctatus 01. var. tem¬
nenki Aubé a été trouvé dans la même région, vers le lac Toba aux envi¬
rons de Balige, nord de Sumatra (4-1929).
Gyrinidae.
Gyrinus Geoffr. — La larve de Gtjrinus de la lande de Muta Gindjang
au nord de Sumatra (T. 2, 29.3 ; 1929) était accompagnée de G. con-
vexiusculus Mac Leay.
Dineutus McLeay. — Une des larves du ruisseau Seraju sur le plateau
de Dieng à Java (FD. 6 a 6 6.1929) était associée à D. politus Mac-
Leay.
Orectochilus Esch. — Il existe plusieurs espèces de ce genre en Insulinde
et l’Expédition Thienemann en a recueilli quatre, dont O. margini-
pennis Aubé. Des larves ont été trouvées avec cette dernière espèce
418 —
à Sumatra : ruisseau près de Padang (FF 21, 19.3.1929) et de la rivière
Musi à Simpang (FM 7, 6.5.1929).
Hydrophilidae.
Chaetarthria Steph. — Comme indiqué (Bertrand, 1935) on ne connaît
que deux espèces en Insulinde : C. saundersi d’Orch., de Sumatra et
C. indica d’Orch., de Java. La seule larve trouvée l’a été à Sumatra :
chute d’eau sur le Ilaraukloof, près de Fort Kock (FF. 7 b, 10, 3, 1929).
Laccobius Er. — Les larves recueillies ont été attribuées sous réserve
à L. tibialis d’Orch.
Helochares Muls. — Il n’existe pas moins de trois espèces qui ont été
recueillies. Des larves de la source chaude à Kadjai, près de Singkarak
(FF. 16 c, 7.3.1929) étaient accompagnées de H. lentus Sharp.
Berosus Leach. — Une seule larve typique a été trouvée à Sumatra :
ruisseau Ajer Pisaup dans la forêt vierge (FR .3 a, 22.1.1929), en com¬
pagnie de B. ( B . str.) pulchellus Say. On ne sait encore à quelles formes
correspondent les larves décrites comme Berosini genus I de Sumatra
et de Java et Berosini genus 2 de Java.
Enochrus Zaitzev. — L’identification est peut-être à réserver.
Amphiops d’Orch. — Nous avons dit que c’est Imms (1933) qui rapporta
à ce genre des larves trouvées par Worthington en Afrique orientale
anglaise, dans les lacs Kijanebola et Naiavasha durant l’expédition de
Cambridge, ceci sur l’avis de J. Blair ; nous avons nous-mêmes examiné
ces larves conservées au British Muséum, lors du Congrès International
de Londres en juillet 1964. Il y a plusieurs espèces de ce genre en Insu¬
linde ; quelques-unes des larves recueillies pourraient appartenir « ex
societate imaginis » à A. sumatrensis Rég., du lac de Tjigombong,
500 m, dans l’ouest de Java.
Les larves des Amphiops sont très répandues dans la région éthiopienne
et nous nous avons pu en obtenir ex ovo à partir des cocons ovigères en
petites toiles blanches que l’on rencontre en particulier à la surface des
feuilles des Nymphaea (Bertrand, 1962).
Sternolophus Solier. — Les larves de ce genre sont également très communes
dans la région éthiopienne.
Larves indéterminées. — Nous ne savons rien de plus sur des larves
indéterminées désignées comme Hydrophilinae Genus 1 et Hydrophi-
linae genus 2 ; ce sont sans doute des Hydrobiinae. A signaler surtout
que le premier type larvaire maintenant désigné comme Hydrobiinae
genus type B du lac Danau di Atas à 1530 m dans le centre de Java (FF.
20 d ; 17.3.1929), a été retrouvé en Afrique continentale notamment au
Congo belge par la mission Damas en 1935, et également par nous à
Madagascar en 1960 (Bertrand, 1962).
419 —
Sphaeridiidae.
Sphaeridiinae genus. — Ces larves se rapportent vraisemblablement au
type larvaire de la région éthiopienne que nous avons désigné comme
Spaeridiidae genus ( Coelostoma ) ; il s’agit de larves, remarquables
par des pseudopodes abdominaux voisins de ceux des larves des Eno-
chrus répandues en Afrique, souvent madicoles (Bertrand, 1962).
Dascillidae.
Eubrianax Kies. — Contrairement à ce que nous avions indiqué d’après
certains auteurs, la nymphose de ces larves a toujours lieu hors de
l’eau, à sec à la face inférieure des pierres ; les nymphes détachées
du support paraissent peu fragiles et peuvent donner les imagos (Ber¬
trand, 1961). En Afrique comme dans l’Insulinde on les trouve dans
les eaux courantes, au niveau des cascades et aussi dans les lacs (Ber¬
trand, loc. cit.).
Fig. 1. — Helodidae genus A.
(d’après Bertrand).
— 420
e
Fig. 2. — Helodidae genus A : a, labre ; b, apex de la mandibule ; c, palpe maxillaire ; d, dents
hypopharyngiennes ; contour des segments : e, pronotum, f, septième et huitième seg¬
ments.
Eubriidae.
D’après les renseignements jadis fournis par Pic, deux genres de cette
famille sont présents dans l’Insulinde : Gramoeubria Kiesw. et Macroeu-
bria Pic. Faute d’élevage, on ne peut identifier les deux types larvaires
décrits par nous. Indiquons en passant que Grammoeubria et Macroeu-
bria sont aussi représentés au Japon, figurant notamment dans V Iconogra-
phia Insectorum Japonicum ; et que de plus Fukuda, Kurosa et Haya-
shi (1959), à la suite de la description très sommaire et la figure d’une
larve désignée comme Elmis sp. et qui, quoique étant une larve de Dryo-
pide, ne peut appartenir au genre Helmis, parlent d’une larve « Heli-
chus » sans malheureusement donner de représentation. Toutefois, comme
l’on sait que les auteurs ont fort longtemps désigné sous cette appella¬
tion des larves de la famille des Eubriidae (Bertrand, 1939, 1951) et
qu’au surplus cette larve est dite « plus large avec des processus sur les
côtés des segments », on peut penser qu’il s’agit d’une larve d’Eubriide.
— Cette larve a été recueillie sous les feuilles mortes dans une petite
fontaine au col de Kobotohé près du Mont Takao (Tokio).
Il convient encore d’indiquer que le type larvaire désigné comme
Dryopinae genus 2 et qui correspond à un Eubriide (Bertrand, 1939)
— 421
a été retrouvé dans l’Assam et a été représenté par Hinton (1955), d’après,
un exemplaire de la collection Imms.
Helodidae.
Les larves de cette famille sont encore fort mal connues, tout parti¬
culièrement hors d’Europe. Le meilleur travail d’ensemble pour la déter¬
mination au niveau générique et parfois spécifique, est dû à Larsen
(1938) dans « Danmarks Fauna ». Même pour la région néarctique, dans
le bel ouvrage d’UsiNGER, Leech et Chandler (1956), dans le chapitre
consacré aux Coléoptères aquatiques, ne donnent que sous réserves un
synopsis incomplet.
De plus non seulement les élevages font défaut, mais la systématique
n’a pas été l’objet d’une révision moderne indispensable qui, faute de
spécialistes, n’a été entreprise hors d’Europe que pour l’Australie avec
Armstrong (1953).
Par contre, utilisant une série de caractères bien visibles, il nous a
été possible pour la région éthiopienne de reconnaître l’existence d’au
moins dix-huit types larvaires différents.
Appliquant les mêmes méthodes, nous avons procédé à une révision
de nos premières diagnoses, base d’un synopsis provisoire que nous don¬
nons ici.
— 422 —
Fig. 4 — Helodidae genus B : a, labre; b, apex de la mandibule; c, palpe maxillaire ;
d, dents hypopharyngiennes ; contour des segments : e, pronotum, f, septième et huitième
segments.
Les larves attribuées à Scirtes, S. sp. 1 et S. sp. 2, n’appartiennent cer¬
tainement pas à ce genre car elles ont le quatrième article des palpes
maxillaires petit mais bien distinct, et le troisième article est légèrement
incurvé et pourvu de rangées transversales de bâtonnets comme chez les
larves des Cyphon, des Microcara et diverses larves de la région éthio¬
pienne comme Helodidae genus 5, Helodidae genus 7 et 7 bis, ces deux
derniers types rapprochés par nous de Cyphon (Bertband, 1964). Helo¬
didae genus 1, par contre, possède un long article terminal aux palpes
maxillaires, dépourvus par ailleurs de rangées transverses de bâtonnets.
Helodidae genus 2, des cascades de Kapala Tjurup à Sumatra, a des
palpes avec seulement trois articles visibles, ce qui est encore le cas du
type attribué à Hydrocyphon. Ce dernier type, très répandu en Insu-
— 423 —
Fig. 6. — Helodidae genus D
(d’après Bertrand).
f
Fig. 7. — Helodidae genus D : a, labre ; b, apex de la mandibule ; c, palpe maxillaire ; d, dents
hypopharggiennes ; contour des segments : e, pronotum, f, septième et huitième seg¬
ments.
— 424 —
linde, lotique et sténotherme, morphologiquement comme biologique¬
ment, paraît correspondre à Helodidae genus 15 de la région éthiopienne,
dont les larves, sont plus rares et plus localisées à Madagascar qu’en
Afrique continentale, où elles s’élèvent jusque dans la région alpine
(Bertrand, 1964). Ajoutons que des larves sensiblement de même type
que Helodidae genus 2 (Helodidae genus D) existent au British Muséum,
provenant de la Guyane anglaise.
Dans le synopsis suivant, pour éviter toute confusion, nous désignons
par des lettres les cinq types larvaires recueillis dont un seul paraît cor¬
respondre à un type éthiopien (Helodidae genus 15), les autres différents,
deux cependant, b et c, ayant le troisième article des palpes maxillaires
pourvu de rangées transverses de bâtonnets comme chez Cyphon.
Tableau des larves.
1(8). Un seul groupe de deux paires de dents hypopharyngiennes antérieures.
3(7). Palpes maxillaires de quatre articles bien visibles.
3(4). Quatrième article des palpes maxillaires subégal au troisième.
Labre à lobes longs et étroits, presuqe droits ; dents hypopharyngiennes
externes (dorsales) non denticulées avec seulement un talon, les internes
(ventrales à denticulation) bien marquée ; mandibules obtuses. Hui¬
tième segment abdominal sensiblement plus étroit que le septième,
rétréci en arrière, à contour conique. Poils clairsemés sur les tergites
mais épines marginales latérales, courtes, serrées .
Helodidae genus A (Helodidae I) Sumatra et Java (eaux stagnantes et
courantes)
4(3). Quatrième article des palpes maxillaires très court mais bien visible,
le troisième un peu incurvé avec rangées transversales de bâtonnets.
Labre à lobes nets, relativement courts, le bord antérieur incurvé dans
leur intervalle ; mandibules aiguës avec ou sans dent subapicale. Poils
spiniformes inégaux et raides sur les tergites, plus longs sur les côtés.
5(6). Mandibules sans dent subapicale ; dents hypopharyngiennes externes
(dorsales) non denticulées avec un talon, les internes (ventrales) faible¬
ment denticulées .
Helodidae genus B (Scirtes sp. I ?) . Sumatra (généralement dans les
phytothelmes (trous d’arbres et bambous) parfois dans les ruisseaux de
forêt...
6(5). Mandibules avec dent subapicale ; dents hypopharyngiennes toutes den¬
ticulées .
Helodidae genus C (Scirtes sp. 2 ?) Sumatra et Java (eaux stagnantes).
7(2). Palpes maxillaires avec seulement trois articles visibles.
Labre à lobes relativement courts ; dents hypopharyngiennes non den¬
ticulées avec seulement un talon ; mandibules obtuses. Huitième seg¬
ment abdominal grand et largement arrondi. Tergites à grands poils
spiniformes marginaux irréguliers .
Helodidae genus D. (Helodidae 2) Sumatra (cascades).
425 —
8(1). Deux groupes de dents hypopharyngiennes ; palpes maxillaires avec
seulement trois articles visibles ; mandibules obtuses.
Labre à lobes courts, le bord antérieur légèrement saillant entre eux.
Corps allongé et étroit avec tergites couverts de poils spiniformes longs,
robustes et couchés .
Helodidae genus E (Hydrocyphon, Helodidae genus 15, Bertrand, 1964)
Sumatra et Java (eaux courantes et sources).
Dryopidae.
Potamophilinae genus. — On ne peut donner pour le moment une autre
désignation à la larve d’abord décrite comme Helmiinae genus 1 ; la larve
désignée comme Helmiinae genus 2 ne pouvant, contrairement à ce
qui avait été dit, appartenir sans doute qu’à un Helmiinae.
La larve Helmiinae genus 1 offre une très superficielle ressemblance
avec la larve attribuée d’abord par Bôving et Craighead à Ancyronyx
(Bertrand, 1935) mais qui depuis a été reconnue comme celle d’un Dubi-
raphia (Sanderson, 1954 ; Bertrand, 1956 a).
La présence à la fois en Insulinde et en Afrique du genre Potamophi-
linus (Bertrand, 1956 b) ne peut plus être retenue car Delève a démontré
que ce genre n’existe pas en Afrique (Bertrand 1965) ; par contre le
type larvaire trouvé en Insulinde se rattache certainement aux larves
allongées xylophages formant le groupe Potamocares-IIydrethus (Bertrand,
loc. cit.) qui englobe en Afrique éthiopienne les larves des genres : Pota-
mocares, Potamogethes et Hydrethus.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 427-433.
THROMBIDIIDAE DE LORRAINE
(3e note).
Par Pierre ROBAUX
Sous-famille des Thrombidiinae Michael 1884.
Genre Thrombidium Fabricius 1775.
12. Thrombidium meyeri Kranssc 1916, récolté le 28 mai 1961 à Hablain-
ville près de Baccarat (10 ex.).
13. Thrombidium carpaticum Feider 1948, capturé en mai 1961 à
Bouxières-aux-Dames près de Nancy (1 ex.) et le 22 mai 1961 à Hablain-
ville (1 ex.).
14. Thrombidium heterotrichum Berlesc 1910, a été trouvé en avril 1961
au Jardin Botanique de Nancy (1 ex.) ; les 22 et 28 mai 1961 à Hablain-
ville (18 ex.).
15. Thrombidium mediterraneum Berlesc 1910, cette espèce très courante
a été déterminée d’après des exemplaires provenant d’un jardin privé
de Nancy le 15 mai 1961 (13 ex.) ; le 30 mai 1961 dans ce même jardin
(3 ex.) le 12 juin 1961 au Col de la Sehlueht au lieu-dit Ferme-des-Trois-
Fours (34 ex.) ; le 14 juin 1961 au sommet du Hohneck (4 ex.) ; le 4 sep¬
tembre 1961 au Col du Ilantz (2 ex.) ; le 5 septembre 1961 à Moyenmou-
t ier (1 ex.) ; les 21 et 25 avril 1961 dans un jardin privé de Nancy (6 ex.) ;
en avril 1962 à Pierre-la-Treiehe (1 ex.) ; le 20 avril 1963 à Pierre-la-
Treiche (1 ex.).
16. Thrombidium holosericeum L.
Dans différentes stations de la ville de Nancy et dans les environs immé¬
diats, nous avons capturé de très nombreux exemplaires de Thrombi-
dions que nous rattachons avec doute à l’espèce de Linné.
Bien qu’elle ait été décrite par de nombreux auteurs nous connaissons
mal cette espèce : certains caractères ne sont pas précis, d’autres subissent
de grandes variations.
Nous relevons ci-dessous quelques-unes de ces incertitudes en compa¬
rant nos données (d’après quelques 70 ex.) avec celles de différents auteurs.
1° Longueur des soies dorsales :
Certains auteurs ont constaté que les soies recouvrant la face dorsale
de l’idiosoma avaient entre 100 p et 120 p. Or sur tous nos exemplaires,
1 . — Thrombidium holosericeum. A, papille génitale de la nymphe ; B, palpe maxillaire;
C, papille génitale $ ; D-E, squelette du pénis (an-op = complexe anellus-operculum,
fu = furca ; ap. apodème ; hy = hypoapodème ; di = diverticules apodémiques) ; F, soies
sur le propodosoma ; G, soies dorsales ; H, tarse et tibia 1.
Fig. 2. — Carte du sud de la Lorraine indiquant les différentes stations de Thrombidiidae'
429
— 430 —
à une exception près, la longueur oscille le plus souvent entre 40 p. et 85 p.
(fig. 1 G.). Par contre les soies s’insérant sur le propodosoma, à l’extré¬
mité postérieure de la crête métopique, ont réellement entre 100 p et
120 p de long, de plus, leur forme est comparable à celle figurée par
certains auteurs (fig. 1 F.).
2° Variations dans les dimensions des tarses et tibias des pattes I :
La plupart des auteurs trouvent une longueur variant entre 700 p
et 900 p pour le tarse I sur une largeur de 200 p-240 p. La longueur du
tibia variant entre 550 p et 750 p. Les mesures relevées sur nos exemplaires
donnent pour le tarse I, une longueur maximum de 780 p, minimum
de 415 p, la largeur étant comprise entre 140 p et 275 p. Le tibia ne
dépassant pas 640 p n’est pas inférieur à 355 p (fig. 1 H.).
3° D’autres caractères (tels que couleur, forme, longueur ou largeur
du corps, nombre d’attaches musculaires) considérés isolément dans leurs
variations relatives, ne sont guère utilisables. Les variations relevant
soit d’un coefficient personnel, (couleur, forme par exemple) soit de l’état
de conservation des spécimens, soit de l’état physiologique des exemplaires
— - (une femelle bourrée d’œufs n’aura pas la même couleur qu’une jeune
femelle, ni la même forme, les attaches musculaires seront, par endroits,
plus marquées, ou au contraire totalement effacées).
Nous avons essayé de prendre en considération d’autres caractères,
tels que les rapports longueur sur largeur du tarse palpaire (fig. 1 B)
longueur-largeur de l’épivalve de la papille génitale (fig. 1 C). Pour ce
dernier rapport, les variations sont trop importantes pour que le carac¬
tère puisse être utilisé comme caractère spécifique (Notons qu’il n’y a
pas de différence sensible entre mâles et femelles).
Les soies qui recouvrent le complexe anellus-operculum sont en nombre
trop inconstant (entre 9 et 16, le plus souvent 12-14) pour en faire un
caractère spécifique valable, puisque ce nombre est de 6-12 chez T. medi-
terraneum. Notons au passage que ce caractère n’a de valeur que pour
la détermination des mâles seulement.
Ces quelques considérations ne sont pas valables uniquement pour
T. holosericeum. La différenciation entre les différentes espèces ne repose
souvent que sur des caractères morphologiques très variables avec les
individus et à plus forte raison entre espèces. Une révision de tous les
Thrombidium s. s. I. s’impose non pour éliminer quelques espèces, mais
au contraire pour ajouter, valider, confirmer ou infirmer certains carac¬
tères spécifiques.
Dans le tableau V nous donnons les principales caractéristiques, prises
parmi des extrêmes, sur 10 exemplaires (5 <J-5 Ç) et nous les comparons
avec celles de différents auteurs.
Habitat : Cette espèce a été capturée le 5 mai 1961 au Jardin Botanique
de Nancy (8 ex.) ; le 15 mai 1961 dans un jardin privé de Nancy (12 ex.) ;
le 24 mai 1961 à Bouxières-aux-Dames près de Nancy (2 ex.) ; les 30
et 31 mai 1961 dans un jardin privé de Nancy (9 ex.) ; le 31 mai 1961
Tableau V.
Étude des Variations chez T. holosericeum.
— 432 —
au Jardin Botanique (17 ex.) ; les 21-23 juillet 1961 dans le même jardin
privé à Nancy (5 ex.) ; le 14 avril 1962 à Pierre-la-Treiche (1 ex.) ; les
21 et 25 avril 1962 dans un jardin privé de Nancy (7 ex.). En avril-mai
1962 à Pierre-la-Treiche (10 ex.).
Sous-famille des Allothrombidiinae Thor 1935.
Genre Allothrombium Berlese 1903.
17. Allothrombium fuliginosum Hermann 1746.
Cette espèce est probablement la plus courante et la plus abondante
parmi celles précédemment citées. Nous l’avons récoltée le 4 mai 1951
au Plateau de Malzéville près de Nancy (1 ex.) ; le 24 mai 1961 à Bouxières-
aux-Dames (2 ex.) ; le 30 mai 1961 dans un jardin privé de Nancy (1 ex.) ;
le 31 mai 1961 au Jardin Botanique de Nancy (5 ex.) ; les 21 et 23 juil¬
let 1961 dans un jardin privé de Nancy ; les 27 et 28 août 1961 aux Fonds-
de-Toul (10 ex.) ; en mars-avril 1962 à Pierre-la-Treiche (13 ex.) ; en avril
1962 dans un jardin privé de Nancy (300 ex.) ; en avril et août 1962
à Pierre-la-Treiche (100 ex.) ; le 21 septembre 1962 au Jardin Botanique
de Nancy (1 ex.) ; le 7 septembre 1962 à Raon-sur-Plaine (8 ex.).
Muséum National d’ Histoire Naturelle,
Laboratoire d’Écologie Générale,
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 434-447.
CONTRIBUTION À U ÉTUDE
DE LA FAUNE PROVENÇALE
DES ORIBATES ( ACARIENS )
Par Jean-Claude LIONS
J’ai commencé l’étude des Oribates provençaux dans le chaînon de
la Trévaresse qui s’étend en direction NW-SE, au NW d’Aix-en-Provence.
La liste des espèces citées ici ne sera donc que provisoire ; d’autres sec¬
teurs de la Provence sont en cours de prospection.
Les récoltes relatives à cette étude peuvent être réparties en 2 caté¬
gories.
1) J’ai effectué 210 prélèvements dans 3 stations très différentes par
leur végétation (Lions, 1964, p. 45) : l’une est très ombragée par des
chênes ( Quercus ilex, Q. pubescens), l’autre est une pinède à Pinus hale-
pensis, la troisième est une pelouse à Brachypodium phoenicoïdes. Dix
prélèvements annuels ont été faits dans chacune des stations ; ils compre¬
naient 7 horizons, de 0 à — 35 cm. Ces prélèvements avaient pour objet
l’étude des variations saisonnières de la microfaune arthropodienne
du sol.
2) J’ai effectué en outre 50 prélèvements dits « annexes » dans la Tréva¬
resse, sur les 20 ha d’une propriété privée, « Le Baron ». Ces prélèvements
ont été faits au hasard et sans idées préconçues. Il s’agit le plus souvent
de la litière, de l’humus, de mousses à terre, ou d’horizons superficiels
du sol. Quelques prélèvements arboricoles ont également été effectués
(mousses ou lichens sur écorces d’arbres).
J’ai utilisé, pour citer les différentes espèces récoltées, la classification
établie par F. Grandjean (1953, pp. 421-446). Certaines espèces n’ont
pu recevoir un nom spécifique ; je me limiterai à en signaler le genre
et à les différencier les unes des autres. Certains genres : Phthiracarus,
Oppia présentent une systématique assez confuse. Les espèces en sont
nombreuses et très souvent décrites sommairement dans la littérature.
J. Tbavé (1956, p. 77), dans un relevé faunistique des Oribates de la forêt
de la Massane, avait rencontré de semblables difficultés L
La faible étendue de l’aire géographique prospectée et les difficultés
de la systématique contribuent à rendre ce travail incomplet. En effet,
1. Je remercie vivement M. J. Travé, Chargé de Recherche au C.N.R.S. d’avoir bien
voulu relire et corriger mon manuscrit.
— 435 —
il existe certainement en Provence pins d’espèces d’Oribates que les 55
recensées ici. Chaque espèce citée est suivie d’un nombre ; il s’agit du
coefficient de fréquence, calculé de la manière suivante :
Cf * x 100
Pa
Pa = nombre de prélèvements où se trouve l’espèce A ;
P = nombre total de prélèvements effectués.
ORIBATES INFÉRIEURS
Enarthronota
Hypochthoniidae.
Hypochthonius luteus Oudemans. Je l’ai récolté dans la litière, les mousses
à terre. Assez commune en Europe (Tchécoslovaquie, Bulgarie, U. R. S. S.)
elle est signalée en Amérique du Nord et au Japon (cf : 37,7).
Eniochthoniidae
Eniochthonius minutissimus (Berlese, 1904). C’est une espèce souvent
endogée dans mes stations ( — 20 cm). Je l’ai récoltée également dans une
mousse sur une souche d’arbre, dans une mousse à terre, dans la litière.
C’est une espèce commune en Europe et signalée en Argentine (cf : 16,9).
Brachychthoniidae
Eobrachychthonius latior (Berlese, 1910). Pour Fohsslund (1957,
p. 586) cette espèce est synonyme de Brachychthonius brevis (Mich.)
par. glabra Sig Thor 1930, Eo. sexnotatus (Jacot, 1936) et Brachychtho¬
nius grandis Sellnick 1944. Elle est signalée au U. S. A. (le plus souvent
dans des mousses), au Canada, au Groenland, au Spitzberg, en Grande-
Bretagne, en Suède, Belgique, Allemagne, Italie (Sardaigne). Je l’ai
récoltée dans des biotopes variés, dans la litière, une souche de bois pourri
et des mousses à terre (cf : 26,4).
Liochthonius sp. Mon espèce est très proche de Brachychthonius sca-
laris (Forsslund, 1942) aujourd’hui classée dans le genre Liochthonius
V. der Hammen 1959. Le type de ce genre est Brachychthonius perpu-
sillus Berlese redécrit par Forsslund (1942, p. 4). J’ai récolté cette espèce
le plus souvent dans des biotopes très humides, mousses à terre, litière
herbeuse (cf : 15,0).
Brachychthonius italicus Berlese 1910. Cette espèce est plus fréquente
que la précédente dans mes prélèvements (cf : 30,1). Elle est surtout
— 436 —
abondante dans des biotopes très humides. Sa localité type est Florence,
mais elle est répandue dans toute l’Europe du Sud et en Allemagne.
Comme le signale J. Travé (1960, p. 209), la famille des Brachychtho-
niidae est représentée dans des sols humides et riches en humus. C’est
ce que j’ai pu constater. Dans les biotopes provençaux souvent secs
cette famille est mal représentée quantitativement et qualitativement.
Dans une micro-prairie extrêmement humide, au sol gorgé d’eau, certains
prélèvements pouvaient contenir Brachychthonius italicus dans une
classe d’abondance de 35-50.
CoSMOCHTHONIIDAE
Cosmochthonius sp. (cf. lanatus Michael, 1885). Mes individus sont
bidactyles du type B' aux tarses Id et Ig, et tridactyles C à II, III et IV
droits et gauches (selon la nomenclature de F. Grandjean, 1961, p. 539
et Lions 1964, p. 52). Michael avait décrit cette espèce comme étant
monodactyle, ce qui, pour V. der Hammen était une erreur, et le nom de
C. domesticus Grandjean employé pour décrire les individus B' et T ne
serait plus nécessaire. Mais il est encore possible que Michael ait vrai¬
ment observé un individu monodactyle. Les travaux de F. Grandjean
(1961) peuvent nous donner cette autre explication. C’est une espèce
européenne peu abondante dans mes stations et peu répandue (cf : 9,4).
Cosmochthonius emmae Berlese. Je n’ai récolté que 3 exemplaires de cette
espèce ; ils proviennent de souches d’arbres morts. Cette espèce présente
des variations quant au nombre des ongles (V. der Hammen 1959, p. 22).
C’est une espèce rare et, à ma connaissance, signalée pour la première
fois en France. F. Grandjean (1950, p. 80) l’a récoltée en Algérie en très
petit nombre, Cziczar en Hongrie en 1960, Franz en 1954 en Autriche
(cf : 5,6).
Sphaerochthoniidae
Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904). Mes individus sont tridac¬
tyles à toutes les pattes. C’est une espèce abondante dans l’humus et la
litière ; je l’ai également récoltée dans des mousses à terre. Elle est assez
rare mais signalée en Europe : Hongrie, Italie, France, Autriche, Bul¬
garie, et en Afrique du Nord (cf : 35,8).
Perlohmannoidea
Lohmanniidae
Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905). Je n’ai récolté cette espèce que
dans les stations II et III (pinède à Pinus halepensis et pelouse à Bra-
chypodium phoenico'ides ) c’est-à-dire dans des biotopes peu abrités et
relativement secs. L’espèce a été récoltée à des profondeurs variables,
de la surface à — 10 cm. La station type est Florence (jardin di Boboli)
(cf : 3,7). Elle est signalée en Bulgarie (Kunst 1959, p. 52).
— 437 —
Epilohmanniidaf.
Epilohmannia cf. cylindrica (Berlese, 1905). Elle est synonyme de
Lesseria szanislôi Oudemans 1917 et de Lohmannia cylindrica Berlese 1904.
C’est une espèce européenne et américaine. Pour Wallwork (1962,
p. 671) c’est un genre très largement distribué dans les régions chaudes
du globe (cf : 16,9).
Phthiracaroidea
Rhysotritia ardua (C. L. Koch). La récolte de cette espèce en Provence
a été signalée précédemment (cf : 50,9) (J. C. Lions, 1964).
Rhysotritia sp. var. monodactyle. J’ai étudié en détail la morphologie
de cette espèce. Elle me semble proche de Rhysotritia clavata Mârkel 1964.
Cependant, le genre Rhysotritia semble présenter certaines variations
morphologiques qui seront l’objet d’une prochaine étude (cf : 26,4).
Phthiracarus sp. A (cf : 7,5).
Phthiracarus sp. B (cf : 16,9).
Les espèces du genre Phthiracarus sont extrêmement difficiles à déter¬
miner. Je me bornerai ici à signaler la présence de 2 espèces différentes
dans mes prélèvements. Les travaux de V. der Hammkn (1963) redé¬
crivant les espèces de C. L. Koch à partir des topotypes nous permettront
probablement d’identifier ces espèces, le travail de Jacot (1936) restant
encore insuffisant. J’ai récolté l’espèce A dans des mousses à terre très
humides, la litière et l’humus, l’espèce B dans les mêmes milieux et dans
une souche d’arbre mort.
Tropacarus carinatus (C. L. Koch, 1841). Elle est synonyme de Hoplo-
phora carinata C. L. Koch 1841 et Berlese 1887. Cette espèce est signalée
par Jacot (1936) et Strenzke (1952) dans les litières et les mousses
des forêts de conifères. Je l’ai retrouvée dans des biotopes semblables.
Je ne l’ai jamais récoltée dans la station III (pelouse). Cette espèce est
souvent abondante (30-50) (cf : 37,7).
Nothroidea
Nothridaf
Nothrus biciliatus (C. L. Koch, 1841). C’est une espèce assez rare dans
mes prélèvements. Elle se trouvait dans des biotopes secs, litières d’aiguilles
de conifères, litières de feuilles sèches, sous des chênes pubescents. Elle
est signalée par Forsslund (1955, p. 503) au Danemark, en Allemagne,
aux Pays-Bas, en Hongrie, Autriche, Tchécoslovaquie, Russie, Italie,
Islande, Groenland (cf : 7,5).
— 438 —
Camisiidae
Camisia spinifer (C. L. Koch, 1836). Plus abondante que la précédente,
c’est une espèce édaphique que j’ai récoltée une fois sur un lichen arbo¬
ricole, ce qui doit être relativement rare (J. Travé 1963, p. 172). Les autres
prélèvement sont : la litière herbeuse, l’humus. Elle est signalée en Alle¬
magne, Angleterre, Finlande, France, Italie, Pays-Bas, Belgique, Dane¬
mark, Tchécoslovaquie, Autriche, Suède, Suisse, Hongrie, Algérie, Spitz-
berg, Groenland et Amérique du Nord (cf : 16,9).
Camisia biverrucata (C. L. Koch, 1839). Cette espèce est rare dans la
Trévaresse ; elle se trouve dans la litière sous des chênes, dans des mousses
à terre, dans les premiers cm de la pelouse à Brachypodium phoenicoïdes
(0 — 4 cm). Elle est signalée en Allemagne, Angleterre, Finlande, Suède,
Suisse, Autriche, Hongrie, Pays-Bas et Spitzberg (cf : 7,5).
Nanhermanniidae
Masthermannia nematophora (Grandjean, 1954) (cf. : 1,8). Je n’ai
récolté qu’un seul exemplaire de cette espèce. Il provient des premières
couches du sol (0 — 2cm) de la station L. B. II (pinèdel. Berlese en 1904
décrit la première espèce du genre sous le nom de Angelia mammillaris,
puis en 1913 il crée le genre Masthermannia avec pour type M. mammil¬
laris. En 1954 Grandjean décrit un nouveau genre, Posthermannia,
avec pour type l’espèce nouvelle Posthermannia nematophora. Il déplorait,
à l’époque, la difficulté d’étudier la collection Berlese de Florence, ce
qui l’empêchait de comparer ses individus au type de l’espèce M. mammil¬
laris. Revenant sur ces travaux, V. der Hammen, en 1959, pense que
Masthermannia mammillaris Berlese 1913 et Posthermannia nematophora
Grandjean 1954 sont synonymes. Les différences entre les deux espèces
proviendraient d’erreurs d’observation de la part de Berlese. Mais,
en 1964, Grandjean (1964, p. 555) r~prenant tout ceci, supprime son
genre Posthermannia .11 pense que Berlese dessinait et observait fort
bien pour l’époque et que les différences entre ses figures de M. mammil¬
laris et l’espèce Posthermannia nematophora peuvent difficilement s’expli¬
quer par une erreur d’observation de la part de Berlese. Grandjean
rattache l’espèce P. nematophora au genre Masthermannia, mais la dis¬
tingue de M. mammillaris. Ayant comparé mon individu aux figures
de Grandjean et de Berlese, j’identifie mon individu à M. nemato¬
phora (Grandjean). L’espèce a été récoltée en France, en Autriche par
Klima qui la signale endogée, et à Java.
Trhypochthoniidae
Trhypochthonius tectorum var. congregator Grandjean. Très répandue
à la fois dans des biotopes édaphiques et dans des biotopes arboricoles,
elle est abondante dans certains prélèvements (plus de 50 parfois) (cf : 37,7).
— 439 —
ORIBATES SUPÉRIEURS OU CIRCUMDEHISCENTIAE
Opsiophérédermes
Hermanniellidae
Hermanniella dolosa Grandjean. Cette espèce est commune en Europe
(Grandjean 1962, p. 237). Elle n’est ni très fréquente, ni très abondante
dans mes stations. L’espèce est signalée dans la litière en Italie, France,
Maroc et également en Hongrie et en U. R. S. S. Je l’ai retrouvée dans
la litière et dans des mousses sur des souches de chênes (cf : 11,3).
Euphérédermes
Liodidae
Liodes ionicus (Sellnick, 1931). Peu abondante dans mes stations mais
dans un prélèvement fait de mousses à terre peu développées, avec un peu
d’humus, j’ai récolté plus de 35 individus de cette espèce. Les autres
récoltes ne m’ont jamais fourni plus de 4 individus. L’espèce est uni¬
quement signalée en Autriche, dans les îles Ioniennes, en Bulgarie, en
Hongrie, et en France en Ardèche (cf : 18,8).
Gymnodamaeidae
Arthrodamaeus cf. reticulatus (Berlese). L’espèce est abondante et
fréquente (cf : 52,8) dans les mousses à terre, la litière, l’humus, mais jamais
en profondeur. Pour l’espèce A. reticulatus, la répartition indiquée par
Grandjean (1954, p. 205) est : France méridionale (Corse comprise),
Tessin, Italie, Espagne, Algérie, Maroc, et jusqu’à 1800 m d’altitude
dans les Alpes (Chartreuse).
Plesiodamaeus craterifer (Haller) (cf : 11,3). Je l’ai trouvée essentielle¬
ment à la surface du sol, là où des feuilles mortes des arbres forment un
tapis protecteur. Grandjean (1949, p. 545) signale cette espèce dans les
Alpes Maritimes, Provence, Pyrénées Orientales, Corse et Italie.
Licnodamaeidae
Licnobelba aleslensis Grandjean. Je l’ai trouvée dans la litière sèche,
des lichens et des mousses à la base des arbres, dans des débris de bois
mort. Sa répartition est : France méridionale, Suisse méridionale, Hongrie
Bulgarie, Maroc (cf : 24,5).
440 —
Belbidae
Damaeus sp. (proche du D. flagellifer de Michael). Cette espèce se
classerait dans le sous-genre Spatiodamaeus. C’est une espèce assez fré¬
quente (cf : 28,3) mais peu nombreuse dans les prélèvements, le plus
souvent représentée par 1 à 4 individus.
Eremaeidae
Eremaeus silvestris Forsslund, 1956. Cette espèce est très fréquente, très
abondante, dans mes stations (plus de 50 individus dans certains prélè¬
vements) et absolument dans tous les types de milieux de la partie de la
Trévaresse étudiée, y compris les milieux arboricoles (lichens sur tronc
d’un chêne). Elle est même quelques fois endogée (récoltée une fois à
— 15 cm). Elle est signalée en Suède, Italie, Tchécoslovaquie, Finlande
et au Groënland (cf : 64,1).
Amero belbidae
Amerobelba decedens Berlese. C’est une espèce endogée que j’ai toujours
récoltée dans les 2 stations où elle a été reconnue à des profondeurs allant
de — 10 à - — -20 cm. Ceci confirme les observations de F. Grandjean
(1961, p. 330) qui a récolté cette espèce, et d’autres appartenant au même
genre, dans son parc de Montgaillard près de Périgeux, à 10 ou 15 cm
de profondeur. Elle est signalée en France, Italie, Autriche, Hongrie.
Aphérédermes
Les Pycnonotiques.
Ceratoppiidae
Ceratoppia bipilis (Hermann). Grandjean (1936, p. 71) et Travé
(1963, p. 176) signalent qu’il s’agit d’une espèce très variable selon les
biotopes, que Ton trouve dans les milieux superficiels du sol sec (Grand¬
jean) aussi bien que sur les arbres et les rochers (Travé). V. der Hammen
(1952, p. 62) l’a récoltée dans la litière d’une forêt. Elle est peu abondante
(Grandjean a effectué 3 récoltes donnant seulement 3 exemplaires).
J’ai récolté cette espèce au sol, dans des pinèdes ; dans tous les cas il
s’agissait de milieux secs. L’espèce semble même assez abondante en période
de sécheresse. Dans la pinède j’ai récolté 6 individus pour un seul prélè¬
vement, en juillet 1964 après une longue période sans pluie. Le même
volume de matière, pendant les autres saisons contenait rarement plus
d’un exemplaire.
— 441 —
Liacaridae
Liacarus sp. Espèce difficilement déterminable (difficulté accrue par
un matériel peu abondant), elle est récoltée dans les premiers horizons
du sol dans les pinèdes, mousses, à terre, mousses au bord d’un ruisseau,
près de la Trévaresse. Les espèces du genre sont xylophages (Travé
1963, p. 176) (cf : 5,6).
Xenillus tegeocranus (Hermann). Fréquente (cf : 43,3) et abondante
(3 prélèvements avec plus de 20 individus), je l’ai récoltée dans les premières
couches de l’humus, mousses à terre, débris végétaux. Sa répartition
est : Europe centrale, Angleterre, France, Espagne, Maroc, Algérie.
Carabodidae
Odontocepheus elongatus (Michael, 1879). Je n’ai récolté qu’un seul indi¬
vidu de cette espèce dans une souche d’arbre mort. Elle est signalée par
Travé (1963, p. 176 dans ce milieu où, comme dans mes biotopes, elle
semble rare. Michael (1884, p. 326) la mentionne également dans le
bois pourri, et Willmann (1931, p. 146) dans les mousses (cf : 1,8).
Oppiidae
Oppia nitens C. L. Koch. Elle est fréquente et abondante surtout dans
des milieux secs. Elle est présente dans toute l’Europe, dans la litière,
les mousses, mais jamais dans des milieux saxico-arboricoles (Travé
1963, p. 177) (cf : 32).
Oppia sp. La famille des Oppiidae est une des familles d’Oribates les
plus riches en espèces et en individus. Leur systématique est extrêmement
confuse ; leurs dimensions (inférieures à 400 microns de long pour la
plupart) ont fait ignorer plusieurs caractères morphologiques. Deux
espèces ont pu être différenciées ( sp . A et sp. B). Ces espèces sont extrê¬
mement fréquentes et abondantes dans mes prélèvements, quelques
fois en profondeur.
Suctobelbidae
Suctobelba sp. — Travé (1963, p. 117) signale les espèces de ce genre
comme typiquement édaphiques, vivant dans les mêmes biotopes que les
Oppia. Mais la forme très allongée des mandibules doit leur imposer un
mode de vie différent.
Les remarques faites au sujet des Oppia s’appliquent aux Suctobel¬
bidae quant aux difficultés de la détermination.
— 442 —
Tectocepheidae
Tectocepheus velatus (Michaël). Cette espèce se trouve dans la plupart
des prélèvements de la Trévaresse (cf : 71,6) et souvent de façon abondante
(2 prélèvements supérieurs à 100). Elle est signalée en Europe (souvent
commune selon V. der Hammen 1952, p. 71) au Groënland, en Amérique
du Nord. C’est une espèce résistante, se trouvant dans les milieux saxico-
arboricoles aussi bien que dans les milieux édaphiques, dans des milieux
secs aussi bien que gorgés d’eau.
Les Poronotiques.
ScUTOVERTEXIDAE
Scutoverlex sculptus Michaël. Les prélèvements qui la contiennent sont
toujours faits sur des surfaces caillouteuses et dépourvues de végétation,
ce qui correspond aux indications de J. Travé (1963, p. 178). Il signale
les Scutovertex comme des espèces résistantes se trouvant dans des milieux
soumis à une forte dessication (cf : 3,7).
Achipteriidae
Achipteria coleoptrata (Linné, 1758). Présente dans une souche d’arbre
mort et dans de la mousse humide à la base d’un chêne, elle se retrouve
dans des mousses, litière, terreau, débris végétaux, dans toute l’Europe
(en Hollande dans des dunes de sable), l’Islande, le Groënland (cf : 3,7).
Pelopsidae
Pelops acromios (Hermann). Si cette espèce est fréquente (cf : 30,1)
elle n’est jamais abondante. Je l’ai récoltée dans toutes sortes de milieux :
litières, débris organiques, dans des lichens arboricoles. Pour V. der
Hammen (1952, p. 120) elle ne serait au sol qu’accidentellement.
Pelops cf. bilobus Sellnick. Elle est plus rare que l’espèce précédente
(cf : 15,0) P. bilobus est signalé en Allemagne du Nord, en Hollande.
Ceretozetidae
Ceratozetes mediocris Berlese. Espèce très fréquente dans mes prélè¬
vements (cf : 41,5) dans des mousses, litière, humus, elle est répandue
en Europe : Allemagne, Hollande, Italie, en Grande-Bretagne, Autriche,
Bulgarie, Hongrie. Elle n’avait jamais été identifiée en France. Elle est
signalée également aux U. S. A.
— 443 —
Trichoribates incisellus (Krammer). Elle semble vivre au sol dans les
stations II et III (pinède et pelouse). Dans la station I (chênes) elle n’a
été récoltée que sur des lichens vivant sur l’écorce des chênes. Cette
espèce semble donc se trouver dans des milieux très différents, édaphiques
et arboricoles (Travé 1960, p. 225) humus, litière, mousses arboricoles
et saxicoles. Sa répartition est européenne (cf : 11,3).
Trichoribates trimaculatus (C. L. Koch). Elle vit au sol (litière, humus)
mais également sur des troncs de pins d’Alep entre 10 et 50 cm du sol.
L’habitat et la morphologie sont variables. La répartition est européenne
(cf : 13,2).
Mycobatidae
Humerobates rostrolamellatus Grandjean. C’est une espèce arboricole
(récoltée sur des lichens de troncs de chênes pubescents ou de pins d’Alep).
Elle doit se trouver de façon accidentelle dans la litière. V. der Hammen
(1952, p. 97) la signale en Hollande dans des mousses sur arbres, branches
d’arbres et mousses dans des dunes de sable. Elle vit dans toute l’Europe,
l’Afrique du Nord et l’Amérique du Nord (cf : 9,4).
Minunthozetes semirufus (C. L. Koch, 1840). Espèce fréquente et abon¬
dante dans les mousses à terre, ou sur des mousses à la base des troncs
d’arbres, elle est également récoltée dans les tout premiers cm du sol.
Sa répartition est européenne (cf : 26,4).
Chamobatidae
Chamobates sp. Très fréquente (cf : 75,4) et souvent de façon abondante
(parfois jusqu’à 80 par prélèvement), elle est également présente dans
des prélèvements arboricoles, dans l’humus et les mousses à terre. La sys¬
tématique de ce groupe reste confuse.
Galumnidae
Quatre espèces ont été récoltées dont deux très difficilement identi¬
fiables pour l’instant.
Galumna tarsipennata Oudemans. Récoltée dans la litière, l’humus,
les débris organiques (cf : 16,9), l’espèce est signalée dans les mousses
et sous les feuilles, en Allemagne du Sud et en Italie.
Galumna sp. A (ci : 22,6).
Galumna sp. B (cf : 50,9). Cette deuxième espèce est bien représentée
dans mes prélèvements.
Ce sont des espèces vivant à la surface du sol, ou dans les tout premiers
cm.
Pilogalumna tenuiclavus (Berlese). Je l’ai récoltée dans la litière, l’humus,
les mousses à terre. Elle est signalée en Italie, Allemagne, Suisse, Autriche,
Hollande, Danemark, Hongrie, France, Alaska (cf : 7,5).
— 444 —
Mochlozetidae
Sphaerobates gratus (Sellnick). J’ai récolté cette espèce dans un seul
biotope, L. B. III (pelouse à Brachypodium phoenicoïdes) . En prélevant
la surface de cette pelouse (0-2 cm), la quantité de S. gratus était faible
(classe d’abondance 1 à 4). Mais en prélevant uniquement les tiges de
Brachypodes par section à leur base, j’ai récolté un nombre plus élevé
de S. gratus (10 à 20 par prélèvement). Grandjean (1963, p. 285) a
pu constater les mêmes caractéristiques : les prélèvements au sol dont
toujours pauvres, alors que les fauchages de la végétation sont riches
en S. gratus. Grandjean décrit cet Oribate comme épigé, grimpeur,
aimant la chaleur et la lumière. Je l’ai trouvé à L. B. III où la luminosité
est extrêmement intense à certains moments de la journée (88000 lux).
Le fait que je n’aie jamais récolté S. gratus ailleurs qu’à L. B. III semble
confirmer que S. gratus est une espèce localisée. A 20 m d’un endroit
favorable 5. gratus est absent ou très rare. Cet Oribate est signalé en
Allemagne (Sellnick, 1921 ; Willmann, 1929), à Madère (Willmann,
1939), en Suède (Dalenius, 1950), en Autriche (Schuster, 1959), en
Caroline du Nord (Jacot, 1936). En France, Grandjean l’a récolté à
Montgaillard, Meudon, Strasbourg, Collioure, Dax. L’habitat différent :
litière des bois humides, où est signalé S. gratus par Mihelcic (1958)
est une exception. Mais s’agit-il de S. gratus ? (Grandjean, 1963, p. 287).
Haplozetidae
Protoribates sp. Cette espèce a toujours été récoltée dans des milieux
édaphiques (J. Travf. 1963, p. 180) (cf : 15,0).
Topobates sp. Espèce différente de T. granifer Grandjean, elle deman¬
derait une description complète. Je l’ai récoltée dans tous les milieux
édaphiques (litière, humus, mousses à terre, quelques fois à — -10 cm)
(cf : 37,7).
Oribatulidae
Oribatula tibialis (Nicolet, 1855). Très commune dans tous les milieux
édaphiques et dans les mousses, on la rencontre dans toute l’Europe,
au Groënland, en Amérique du Nord (cf : 28,3).
CONCLUSIONS
J’ai pu identifier 55 espèces, mais cette liste n’est pas limitative et
il est probable que le nombre d’espèces réellement présentes dans la chaîne
de la Trévaresse est supérieur. Mais les difficultés de la systématique
moderne des Oribates sont telles qu’un relevé faunistique complet et
— 445 —
précis demande beaucoup de temps. Les 55 espèces citées peuvent se
répartir en 2 groupes :
37 espèces sont identifiées définitivement ;
18 espèces sont plus douteuses.
Sur ces 18 espèces certaines sont très proches d’espèces connues et l’on
peut les y rapporter sans difficulté. Elles sont au nombre de 7 ; ce sont :
Liochthonius sp. cf. Brachychthonius scalaris (Forsslund) 1942 ;
Cosmochthonius sp. cf. lanatus (Michaël) ;
Rhysotritia sp. var. monodactyle proche de Rli. clavata Mârkel 1964 ;
Epilohmannia cf. cylindrica (Berlese) ;
Arthrodamaeus cf. reticulatus (Berlese) ;
Damaeus sp. cf. D. flagellifer (Michaël) ;
Pelops cf. bilobus Sellnick.
Les 11 autres espèces sont ou bien des espèces connues mais qui, douteuses,
demanderaient l’observation des types et une redescription, ou bien
des espèces nouvelles. Ces 11 espèces sont : Phtliiracarus sp. A, Phthira-
carus sp. B, Liacarus sp., Oppia sp. A, Oppia sp. B ; Suctobelba sp., Cha-
mobates sp., Galumna sp. A, Galumna sp. B, Protoribates sp., Topobates sp.
Les espèces du premier groupe ont en général une vaste répartition
géographique. Une espèce : Plesiodamaeus craterifer (Haller) est méri¬
dionale.
J’ai remarqué, jusqu’à présent, l’absence, dans le chaînon de la Tré-
varesse, de la cohabition de Rh. ardua et Rh. duplicata.
Sur le reste de la Provence, je n’ai pas pu récolter Rh. duplicata ; une
quarantaine de prélèvements faits dans cette région ne m’ont fourni
que des Rh. ardua.
Laboratoire d'Ecologie terrestre et limnique ,
Marseille.
TRAVAUX CITÉS
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234, pl. 18-21.
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— 1957. — Notizen über Oribatei (Acari) I. Arkiv. for Zool., sér. 2, 10,
n° 18, pp. 583-593.
Grandjean, F., 1936. — Les Oribates de Jean Frédéric Hermann et de son
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— 1949. — Observations sur les Oribates (19e série) Bull. Alus. Nat. Hist.
Nat., 2e sér., 21, n° 5, pp. 545-552.
29
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pp. 73-80, fig. 1-2.
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— 1954. — Observations sur les Oribates (28e série). Bull. Mus. Nat. His.
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— 1954. — • Posthermannia nematophora n. g. n. sp. Rev. Franç. Entom.,
21, pp. 298-311.
— 1958. — Scheloribatidae et Oribatulidae (Acariens, Oribates). Bull. Mus.
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— 1961. — Les Amerobelbidae (Oribates). (lre partie). Acarologia, 3, fasc. 3,
pp. 303-343.
— 1962. — Au sujet des Hermanniellidae (Oribates) lre partie. Ibid., 4,
fasc. 2, pp. 237-273.
— 1963. — Concernant Sphaerobates gratus, les Mochlozetidae et les Cera-
tozetidae (Oribates). Ibid., 5, fac. 2, pp. 284-305.
— 1964. — • La solénidiotaxie des Oiibates. Ibid., 6, fasc. 3, pp. 529-556.
Hammen, L. van der, 1952. — The Oribatei (Acari) of the Netherlands. Zool.
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1959. — Berlese’s primitive Oribatid mites. Ibid., n° 40, pp. 1-93.
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Jacot, A. P., 1936. — Les Phthiracaridae de Karl Ludwig Koch. Rev. Suisse
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Michaël, A. D., 1884-1888. — British Oribatidae. Ray Society.
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Oribates (Acariens). lre partie. Vie et Milieu, 7, n° 1, pp. 77-94.
— 1960. — Contribution à l’étude de la faune de la Massane (3e note).
Oribates (Acariens). 2e partie. Ibid., 9, fasc. 2, pp. 209-232.
447 —
— - 1961. — Contribution à l’étude des Oribalulidae (Oribates, Acariens).
Ibid., 12, fasc. 2, pp. 313-351, 8 fig.
— 1963. — Écologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arbo¬
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Wallwork, J. A., 1962. — Some Oribeatei from Ghana XI. The genus Epiloh-
mannia Berlese 1916. Acarologia, 4, fasc. 4, pp. 671-693.
Willmann, C., 1931. — Moosmilben oder Oribatiden. In : Dabi Die Tierwelt
Deutschlands, 22, pp. 79-200, 364 fig.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 4, 1966, pp. 448-450.
NOUVELLE ESPÈCE DE PERIDONTOPYGE
DE CÔTE-D'IVOIRE
( Myriapodes , Diplopodes, Spirostreptoidea).
Par J.-M. DEMANGE
Il nous a déjà été donné de décrire plusieurs espèces nouvelles du genre
Peridontopyge originaire d’Afrique noire.
Une nouvelle forme, tout à fait originale, s’ajoute à celles déjà connues.
Elle a été récoltée aux environs de Toumodi station proche d’Abidjan
(Côte-d’Ivoire) et nous sommes heureux de la dédier à notre excellent
collègue Cl. Junqua.
Peridontopyge junquai nov. sp.
(J holotype : 73 anneaux, 90 mm environ.
Couleur, dans l’alcool, gris brunâtre, pattes et antennes rouge-rosâtre.
Tête ponctuée-striolée. Sillons interoculaires et occipital bien marqués.
Antennes en massue atteignant le 3e anneau. Champs ocellaires en triangle
composés de 12, 10, 9, 7, 6, 5, 2, 1 — 12, 10, 9, 7, 6, 4, 2 ocelles. Stipes
avec une très volumineuse protubérance à l’angle antéro-ventral.
Collum ponctué-striolé à lobes latéraux larges, à angle accusé et pro¬
longé en une pointe arrondie soulignée par un sillon. 2 sillons obliques
profonds sur la surface.
Diplosegments ponctués-striolés avec suture bien marquée. Pores
répugnatoires contre la suture qui est déviée à leur niveau. Sillons longi¬
tudinaux peu nombreux, 10 à 15, situés ventralement.
Pygidium triangulaire, ponctué-striolé, rugueux sans carène dorsale
marquée mais avec une profonde dépression transversale subdistale.
Valves en amande pontuées-striolées avec de petites épines dorsales.
Un pore (?) ventral sur la valve droite.
Soles sur les deux avant-derniers articles de la 3e paire de pattes à
l’antépénultième.
Gonopodes à coxoïdes écartés l’un de l’autre. Sommet du coxoïde
en lamelle épaisse en forme de feuille. Face caudale, le bord distal de la
gaine coxale se différencie en une large lame tordue en hélice et légère¬
ment recourbée en crochet arrondi.
— 450 —
Télopodite de forme classique avec une épine tibiale courte et épaisse,
confondue avec le membre. Une robuste épine ventrale perpendiculaire
située au bord de l’épanouissement télopodial. Une large lamelle distale
transverse s’oppose à une seconde lamelle plus petite. Complexe télopo¬
dial composé d’une lame en forme de tête d’oiseau, rabattue sur le membre,
armée d’une large denticulation proximale. Un appendice en épine robuste
sur la face opposée. Rameau séminal, sans talon, avec une volumineuse
dent triangulaire différenciée à la pointe en petites lamelles.
La nouvelle espèce se singularise par la présence d’une épine verti¬
cale au bord inférieur de l’épanouissement télopodial qui n’existe que
chez P. galicheti Dem. ; elle se rapprocherait donc de cette dernière
espèce sous ce rapport mais le coxoïde des gonopodes est dépourvu d’épine
subdistale latérale. Par contre la forme de ce coxoïde se rapproche de
celle de leopoldina Att. avec sa lamelle caudale.
La nouvelle espèce se place au point n° 14 de notre clef dichotomique
de 1965. A son sujet signalons quelques erreurs typographiques non corri¬
gées :
page 323, point 1 lire 2 et 8
page 323, point 8 lire 9 et 14
page 323, avant dernière ligne lire « une épine tibiale ».
page 324, les chiffres de renvoi sont 10, 4, 12, 13, 15, 16, 17 au lieu de
9, 10, 11, 12, 14, 15, 16.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Démangé, J.-M. — Sur quelques Spirostreptoidea de Côte-d’Ivoire et de Gui-
née-Nimba (Note préliminaire). Bull. Mus. nat. hist. nat., 2e sér., 37,
n° 2, 1965, pp. 318-328.
— Myriapodes récoltés aux Monts Loma (Sierra Leone) par la mission
E.N.S.-I.F.A.N. (Note préliminaire). Bull. J. F. A. N., sous presse.
— Une nouvelle espèce du genre Peridontopijge nuisible aux plantations
tropicales (Myr. : Diplopodes ; Spirostreptoidea). Ibid., sous presse.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 451-454.
ELMINIUS MODESTUS EN GIRONDE
Par E. FISCHER-PIETTE
En 1965, le Crustacé Cirripède austral Elminius modestus Darwin,
qui depuis une vingtaine d’années envahissait lentement le littoral fran¬
çais à partir de la Manche, avait atteint La Rochelle (Fischer-Piette,
Bull. Mus. Hist. nat., 1965, p. 466), après y avoir été vainement cherché
en 1964. Je considérais ce point comme constituant sa frontière Sud à
ce moment car je le cherchai en vain à l’embouchure de la Gironde.
Depuis lors il a gagné l’estuaire de la Gironde. Mais il se trouve aussi
plus loin, dans le bassin d’Arcaclion, et il s’y est probablement établi
à peu près au même moment qu’à La Rochelle, et avant, par conséquent,
d’avoir colonisé l’embouchure de la Gironde.
Voici les diverses données rendant compte de sa situation actuelle.
La visite qui avait permis de constater sa présence à La Rochelle avait
eu lieu en avril 1965, il y avait là 25 individus par mètre carré, ayant
jusqu’à 7 mm de diamètre (alors qu’en février 1964 il n’y en avait pas).
Vers le même moment, M. Amanieu, Sous-Directeur de la Station
biologique d’Arcachon, trouvait un échantillon A' Elminius modestus,
de 10 mm de diamètre, sur un pieu de bois en bordure du banc de Muscla
(région ouest du Dassin d’Arcachon), et consignait le fait dans les Procès-
Verbaux de la Soc. Linn. de Bordeaux (t. 102, p. 6). Et, dans les derniers
jours de l’année 1965, il trouva quelques nouveaux exemplaires, à Claouey
(région N. -O. du bassin d’Arcachon) : ce renseignement est inédit et m’a
été aimablement communiqué par lui.
En mars 1966 je trouvai l’espèce en deux autres points du bassin d’Arca¬
chon : à Andernos (région N.-E. du bassin), sur certains des piliers de
ciment de la jetée, on en trouvait 8 par mètre carré, avec une taille maxima
de 7 mm ; et à Arcachon même, sur les ouvrages du port de pêche, les
Elminius étaient abondants : dans la très abondante population de Chtha-
malus stellatus il y avait environ 1 Elminius pour 20 Chthamalus, avec
une taille maxima de 6 mm.
L’espèce est donc maintenant bien établie dans le Bassin ; la date de
la première implantation n’est pas connue avec certitude, toutefois
M. Amanieu m’a dit qu’en 1959, 1960 et 1961 il avait attentivement et
vainement cherché l’espèce dans le Bassin.
Entre La Rochelle et Arcachon voici les faits observés.
Le 29 mars 1966, à l’embouchure de la Charente, j’ai trouvé un certain
nombre d’ Elminius (1 pour 50 Chthamalus environ) sur un groupe de
— 452 —
rochers sortant du sable vaseux, sur la rive gauche, en aval de Port des
Barques, peu avant la Passe aux Bœufs (chaussée de l’Ile Madame).
Taille maxima : 5 mm .Comme cette station n’avait pas été visitée anté¬
rieurement je ne puis pas faire connaître la date de l’implantation.
A la même date, dans la Seudre, à La Tremblade, sous l’estacade du
bac de Marennes il y avait, de même, des Elminius dans la proportion
de 1 pour 50 Chthamalus environ. Taille maxima 8 mm. De même qu’à
Port des Barques, la date d’établissement ne peut être donnée.
Enfin, dans l’estuaire de la Gironde, à Talmont, à la même date, fut
constatée la présence d’une population nombreuse, faite de petits individus
ne dépassant pas 3,5 mm. Ils sont très loin d’avoir peuplé tout le pourtour
de la presqu’île de Talmont : ils ne se trouvent que sur 40 mètres de long
situés dans la moitié sud de la station ; mais il y en a de 1 à 50 par déci-
— 453 —
mètre carré, le chiffre 50 étant atteint en d’assez nombreux endroits,
et il y a même quelques points où ils couvrent presque la roche et sont
souvent en contact. Cette fois nous pouvons certifier que l’établissement
s’est effectué depuis moins d’une année car une recherche attentive et
vaine avait été effectuée en mars 1965.
De La Rochelle au Bassin d’Arcachon la distance est de 165 km. On
voit que les derniers progrès d ’Elminius ont été particulièrement rapides,
car alors qu’il leur avait fallu 9 ans pour déplacer leur frontière de Lorient
aux Sables d’Olonne, soit sur 210 km, ensuite en une seule année, de 1964
à 1965, ils l’ont déplacée de 165 km.
Bien entendu, j’ai procédé à la recherche de l’espèce au-delà du Bassin
d’Arcachon : en mars-avril 1966 je l’ai cherchée dans les localités suivantes,
et partout en vain.
Mimizan, 30-3-66. Examen du pont aval ; de la rive gauche, à 100 m
et 200 m en amont ; de la rive droite sur les deux jetées de pierres sèches
situées à 500 et 600 m en amont du pont aval ; et examen au pont amont,
sur ciment et sur bois.
Vieux Boucau, 31-3-66. Examen du substratum (perré, et pieux de
bois) qui existe sur la rive gauche de la rivière, depuis la passerelle jusqu’à
l’embouchure ; et, sur la rive droite, examen de la pile de la passe¬
relle.
Cap Breton et Lac d’Hosségor, 31-3-66. Examen des ouvrages qui
garnissent une partie de la rive gauche (est) du lac d’Hosségor et de ceux
de la rive gauche du « courant » de sortie du lac. Examen du pont de Cap
Breton et de la rive gauche de l’estuaire depuis ce pont jusqu’à la mer.
Estuaire de l’Adour, 31-3-66. Examen depuis le pont de Bayonne jus¬
qu’au Boucau et jusqu’à la mer, tout le long de la rive droite.
Estuaire de la Nivelle, 1-4-66. Le port de Saint-Jean-de-Luz est mainte¬
nant azoïque du fait du mazout, de sorte que la recherche a eu lieu en
— 454 —
amont, sur la rive gauche tout le long du perré qui aboutit au pont ferro¬
viaire.
La dernière et très importante expansion qui fait l’objet de cette note,
se présente comme étant la suite des expansions précédemment constatées :
si on regarde les choses dans l’ensemble (voir en particulier la carte des
étapes, Bull. Mus. Hist. nat., 1965, p. 465), il nous paraît certain qu’on
peut dire que les Elminius ont colonisé la côte atlantique française de
proche en proche, du nord au sud à partir de la Manche. Au cours de cette
progression, il semble bien qu’aucun rôle n’ait été tenu par les navires
de toutes provenances et de tout tonnage qui pénètrent continuellement
dans les ports de Saint-Nazaire, Nantes, La Rochelle, Bordeaux. C’est
manifestement, non à partir des navires, mais à partir de la côte, que se
sont peuplés l’estuaire de la Loire, le port de La Rochelle, l’estuaire de
la Gironde. Ce fait est très surprenant, mais il faut rappeler que ce n’est
pas la première fois que des constatations de ce genre sont exprimées.
En effet, lorsque j’ai étudié le peuplement de la Galice (Espagne) par les
Elminius modestus, j’ai constaté (voir Bull. Mus. Hist. nat., 1963, p. 177)
que les deux très grands ports de La Corogne et Vigo, qui reçoivent des
navires de fort tonnage, s’étaient peuplés plus tard que les portions de
côte les environnant : à La Corogne l’espèce était absente en 1955 alors
que près de là elle était abondante dans un estuaire sans navigation
(Rio Mero), et elle n’envahit le port de La Corogne que postérieurement
(1957) ; à Vigo, l’espèce faisait défaut en 1955 ; en 1957 il en était de
même, alors que non loin de là l’estuaire du Rio Ave (Vila do Conde,
Portugal) s’était peuplé (cet estuaire, pourtant ne reçoit guère que des
barques de pêche). Ce n’est qu’en 1961 que sa présence fut constatée
dans la Ria de Vigo ; encore n’était-ce pas à Vigo même, mais dans d’autres
localités de la Ria : Ramallosa, Moaiia, Meira. J’ai visité à nouveau la
Ria en novembr ; 1965, et ce n’est qu’alors que j’ai pu constater la présence
de l’espèce à Vigo même, non pas d’ailleurs sur tous les ouvrages du port,
mais seulement autour du Yacht Club, et en petite quantité : sur 3 seule¬
ment des 8 escaliers qui y furent examinés, et avec une densité maxima
de 3 individus par mètre carré.
Cela n’empêche pas qu’il faut bien admettre que le premier transport
des Elminius, des régions australes à l’Europe (Manche) a été le fait de la
navigation. Il y a entre ces faits une sorte de contradiction qui montre
combien nous sommes encore peu en mesure de comprendre beaucoup des
événements de la nature.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, p. 455.
ERRATUM ET ADDENDUM
A MA RÉCENTE NOTE SUR LES CRASSICAUDA
(NEMATODA SPIRURATA) 1
Par R. Ph. DOLLFUS
Erratum
Page 875 : la ligne 23 doit être corrigée ; lire « les œufs mesurent 50 X 34
(au lieu de 50 X 30 g chez giliakiana ) ».
Addendum
Page 868 : le tableau n’indique qu’une seule référence de Crassicauda
chez Tursiops. Depuis l’impression de ce tableau, j’ai examiné des frag¬
ments d’un Crassicauda Ç d’un Tusiops tursio (Fabricius) du Détroit de
Gibraltar (11-3-1966) qui m’ont été aimablement remis par le Dr Henri
Aloncle (Institut des Pêches Maritimes, Casablanca). Lors de la dissec¬
tion de ce Tursiops, une masse, grosse comme le poing, de Crassicauda
enchevêtrés fut trouvée fixée au crâne, sous l’obite droite. La paroi
osseuse était fortement détériorée et présentait une structure spongieuse
dont les cavités étaient occupées par le parasite. Ce matériel, lorsqu’il
m’a été remis, était desséché et son étude anatomique n’a pas été possible ;
néanmoins, j’ai pu mesurer les œufs : 45 X 32 p. ; coque épaisse de 5,3 p.
Ces dimensions sont les mêmes que celles mentionnées par moi p. 874
pour un Crassicauda de Mesoplodon qui a été considéré par A. G. Chabaud
comme C. anthonyi A. G. Chabaud 1963.
1. R. Ph. Dollfus. Connaît-on plusieurs espèces de Crassicauda (Nematoda Spirurata)
chez les Cétacés Ziphiinae ? Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 37, n° 5, 1965 (1966), pp. 865-878,
fig. 1-4.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 456-460.
QUELQUES ALCYONAIRES
DES ÎLES DE GLÉNAN
Par A. TIXIER-DURIVAULT et F. LAFARGUE
Les Alcyonaires étudiés dans ce travail ont été récoltés, à l’aide du
scaphandre autonome, dans la zone infralittorale rocheuse d’un archipel
non encore exploré avec cette nouvelle technique, l’archipel de Glénan.
Cette méthode de plongée ne cesse de permettre l’extension constante de
l’étude systématique des faunes sous-marines tout en précisant les condi¬
tions écologiques qui régissent la vie des organismes. Pour les Octoco-
ralliaires en particulier ce procédé de récolte est le seul qui permette un
enrichissement continu de la connaissance des diverses espèces, les colo¬
nies de petite taille ne pouvant être ramenées à terre en bonne condition
par aucune autre méthode.
Fig. 1. — A : colonie d 'Alcyonium glomeratum (Hassal) ;
D : jeune colonie d' Alcyonium dignitatum L. ; E : colonie d’ Alcyonium pusillumj sp. n.
Parmi les Alcyonacea (Alcyoniidae) nous avons rencontré en grande
abondance Alcyonium digitatum L., en quantité moindre Alcyonium
glomeratum Hassall et beaucoup plus rarement une nouvelle espèce de
petite taille Alcyonium pusillum sp. n.
Nous n’insisterons pas sur la description A' Alcyonium digitatum L.
(fig. 1, D) espèce boréale à colonies massives à pied bas et lobes globuleux
— 457 —
bien connue sur le littoral européen entre 1 et 150 m (côtes françaises
de la Manche, côtes de Grande-Bretagne, I. Féroé, Mer du Nord, côtes
occidentales norvégiennes jusqu’aux I. Lofoten, Kattegat, Sud de l’Islande
(375 m), Baie de Biscaye (718 m)) et probablement sur les côtes améri¬
caines de Nouvelle Angleterre et de Nouvelle Écosse.
1. — Alcyonium glomeratum (Ilassall, 1843).
1841 Alcynium rubrum, Hassall. Supplément to a catalogue of British Zoo-
phytes. Ann. Mag. Nat. Hist., v. VII, p. 285.
1843 Alcyonidium glomeratum, Hassall. Remarks on three species of Marine
Zoophytes. Ann. Mag. Nat. Hist., v. XI, p. 112.
1844 Alcyonium sanguineum, Couch. The Cornish Fauna, v. III, p. 58, pl. XIII,
fig. 1.
1847 Alcyonium glomeratum, Couch dans Jonston. A history of the British
Zoophytes, 2e ed., v. I, p. 178.
1865 Rhodophyton couchii, Gray. Notice on the Rhodophyton, a new genus of
the Alcyoniidae found on the Coast of Cornwall. Proc. Zool. Soc. London,
p. 706, 1 fig.
1895 Alcyonium glomeratum, Hickson. The Anatomy of Alcyonium digitatum.
Quart. Journ. ofMicr. Science, n. s., v. XXXVII, p. 353, pl. XXVI, fig. 2, 5.
Les exemplaires récoltés à l’archipel de Glénan sont des formes dressées
de taille moyenne ne dépassant pas 100 mm à l’état rétracté et 250 mm
entièrement épanouis. Ils présentent généralement à l’état adulte un pied
massif, stérile (fig. 1 A, pi), court, d’où s’élèvent, en nombre variable
et à des niveaux différents des digitations fertiles (di) plus ou moins
longues. La forme en doigt de gant de ces ramifications rapproche cette
espèce A' Alcyonium palmatum (Pallas) et à' Alcyonium acaule Marion
bien que ces deux dernières espèces aient tendance à former un tronc
plus allongé d’où se détachent successivement (A. palmatum) ou simul¬
tanément {A. acaule) les digitations. A. glomeratum s’éloigne aussi d’A.
digitatum L. (fig. 1 D) par la forme plus pointue de ses ramifications
et leur division plus profonde.
Les spiculés du coenenchyme basilaire sont, pour la plupart, des élé¬
ment calcaires massifs, longs de 0,17 à 0,27 mm, blancs (fig. 2, Ab, Bb,
Cb, Db, Eb, Fb, Gb, Ib, Jb) ou rouges (fig. 2, Ar, Br, Cr, Dr, Er, Fr)
ornés de verrues arrondies, clairsemées et peu proéminentes. Dans le
cortex pédiculaire sont des sclérites blancs plus trapus atteignant 0,12
à 0,18 mm de long et présentant des tubercules plus nombreux et plus
dentelés (fig. 2, Hb, Kb, Lb, Mb, Nb, Ob). Dans les digitations la méso-
glée renferme de nombreuses aiguilles minces longues de 0,36 à 0,44 mm,
rouges (fig. 2, Gr, Hr), épineuses alors que la zone corticale contient
quelques aiguilles verruqueuses plus courtes, rouges, ne dépassant pas
0,26 mm de long (fig. 2, Ir, Jr), d’abondantes massues rouges, longues
de 0,08 à 0,18 mm à mince manche épineux et à tête foliacée (fig. 2, Kr,
Lr, Nr, Pr, Rr) et enfin quelques sclérites massifs courts et blancs (fig. 2,
Pb, Qb).
— 458 —
Fig. 2. — Spiculés d’Alcyonium glomeratum (Hassal).
Les polypes, larges de 1 à 2 mm, atteignent 5 mm à l’état semi-rétracté
et 10 mm totalement épanouis. La base des anthocodies est faiblement
armée de massues semblables à celles du cortex des digitations, blanches
(fîg. 2, Rb, Tb, Ub, Vb) ou rouges (fig. 2, Or, Qr). Par contre la portion
orale anthocodiale est pourvue de huit larges chevrons adjacents compo¬
sés d’une vingtaine de rangées de fines aiguilles épineuses blanches (fig. 2,
Sb) ou rouges (fig. 2, Mr) suivis de huit chevrons plus étroits, formés d’une
dizaine de rangées de fines aiguilles plus courtes, blanches et épineuses.
— 459 —
Sur la zone médiane tantaculairo sont de très courtes baguettes blanches
alignées horizontalement. Les tentacules, grêles, sont pourvus d’une
dizaine de paires de pinnules latérales minces et allongées.
La coloration des diverses colonies est variable. Les unes ont un pied
rouge foncé et des ramifications jaunes alors que d’autres sont entièrement
jaunes ou totalement rouges.
Les différents exemplaires ont été récoltés en majorité au nord-ouest
de l’archipel de Glénan à partir de 8 m sur les roches surplombantes
anfractueuses et fissurées.
Cette espèce est actuellement connue dans la Manche (Plymouth,
Roscoff) et se trouve ici récoltée pour la première fois en Océan Atlantique,
Studer l’y ayant signalée par erreur.
En résumé notons qu ’ Alcyon ium glomeratum, par sa répartition géo¬
graphique actuelle, ne peut être confondue qu’avec A. digitatum dont
elle se distingue tant par sa forme coloniale que par la présence de grandes
massues corticales minces correspondant aux doubles-sphères du cortex
d’A. digitatum.
2. — Alcy onium pusillum sp. n.
De petite taille les colonies ne dépassent guère 20 mm de haut (fig. 1, E)
et 23 mm de large. Elles comportent un pied bas stérile (pi) duquel s’élèvent
des sortes de mamelons arrondis (di) coalescents à la base et de volumes
inégaux.
Les éléments squelettiques de la mésoglée pédiculaire sont des aiguilles
irrégulières, longues de 0,18 à 0,25 mm, à extrémités généralement pointues
et à protubérances simples plus ou moins proéminentes (fig. 3, A, B, C,
F, G, H, I, L, M, N). Le cortex basilaire renferme des spiculés plus trapus,
plus massifs et plus tuberculés ne dépassant pas 0,16 mm de long (fig. 3,
D, E, J, K, O, P, Q, R, S). Dans la mésoglée des digitations sont des
aiguilles élancées longues de 0,2 à 0,3 mm (fig. 3, Ah, Bh, Ch, Fh) garnies
de verrues plus ou moins importantes. La zone corticale des digitations
contient un grand nombre d’épaisses massues longues de 0,1 à 0,13 mm,
à manche large et à forte tête hérissée d’abondants tubercules serrés
(fig. 3, Gh, Hh, Ih, Mh, Qh), de petites baguettes peu verruqueuses (fig. 3,
Jh, Kh, Lh, Nh, Oh, Ph) et enfin quelques sclérites irréguliers (fig. 3, Eh, Sh).
Les polypes, de petite taille, trapus, mesurent 1 mm de large et 1 à 2 mm
de haut. Les anthocodies sont entièrement pourvues de spiculés clairse¬
més. Leur base contient de petites massues semblables à celles du cortex
des digitations. Cette ornementation se poursuit par de minces chevrons
composés d’une douzaine de rangées de petites aiguilles épineuses (fig. 3,
Dh). Dans la portion orale anthocodiale ces chevrons se rétrécissent et
comprennent alors cinq à six doubles rangées de baguettes. Les tenta¬
cules, triangulaires, sont bordés de huit paires de petites pinnules courtes
et arrondies.
La coloration des colonies est rose, les spiculés étant eux-mêmes roses.
— 460 —
Fig. 3. — Spiculés d’Alcyonium pusillum sp. n.
Les divers échantillons ont été récoltés aux plafonds des cavités creusées
dans les roches verticales et surplombantes entre 3 et 30 m un peu par¬
tout dans l’archipel de Glénan mais plus spécialement au nord-ouest.
Cette espèce se caractérise par sa petite taille, sa forme coloniale ramas¬
sée, ses spiculés mésogléens en aiguilles pointues et l’ornementation de
ses courts polypes et se distingue très facilement d’^1. digitatum et d’_4. glo-
meratum précédemment décrits.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 461-475.
HISTOLOGIE D’AXINELLA DISSIMILIS
( BOWERBANK )
ET DE RASPAILIA RAMOSA (MONTAGE)
( Spongiaires).
Par C. DEVOS
D’après Lévi (1946), les Axinellidae, Astraxinellidae et Raspailidae :
Demosponges Tetractinomophes, ont certainement entre elles un lien
de parenté, par leur anatomie, leur squelette et leur reproduction.
En particulier, dans la classification, les positions relatives des Axinel¬
lidae et des Raspailidae ont souvent été interprétées de façon différente
et les Raspailidae ont semblé à divers auteurs plus proches des Clathriidae.
Les Axinellidae et les Raspailidae ont une charpente squelettique axiale
et un aspect arbusculaire. La différence entre les deux familles, du point
de vue des spiculés, tient à la présence d’aeanthostyles hérissants et de
styles ou d’oxes grêles, superficiels, chez les Raspailidae, alors que le
squelette des Axinellidae, n’est constitué que d’oxes ou de styles princi¬
paux.
Axinella dissimilis (Bowerbank), (sous le nom d ’lsodictya dissimilis)
et Raspaila rornosa (Montagu), (sous le nom de Üictyocylindrus ramonas),
ont été décrites de façon très claire par Bowerbank (1866 et 1874).
Le squelette d’ Axinella dissimilis se compose d’oxes, très nombreux
de 180 p. et de styles de 360 a de long. C’est une espèce très commune
à Roscoff et de nombreux spécimens ont pu être récoltés au large de
l’île de Batz, sur des fonds de 80 à 90 m.
L’éponge mesure de 10 à 12 cm de hauteur, en général ; ses rameaux
sont aplatis et ses oseules ont une forme étoilée bien caractéristique.
Le pied est généralement très court et les rameaux secondaires s’étalent
en éventail, dans un même plan. Les échantillons récoltés à cette profon¬
deur sont jaune pâle ou légèrement orangé.
Raspailia ramosa (Montagu) a un squelette se composant de styles,
de strongyles et d’acanthostyles hérissant la surface de l’éponge. Les
spécimens récoltés dans la même localité qu’ Axinella dissimilis ont des
branches bien régulières et une allure plus grêle que celle représentée par
Bowerbank (1874, pl. XVI). La couleur brun rougeâtre correspond à
l’échantillon récolté par Tumanswicz, décrit par Bowerbank (p. 104,
1866). Les oseules sont bien circulaires et disposés soit à l’extrémité des
rameaux, soit latéralement. Une première étude histologique de ces deux
30
— 463 —
espèces donnera les éléments pour une comparaison entre les deux genres
Axinella et Raspaila.
Les coupes histologiques à' Axinella dissimilis et de Raspaila ramosa,
présentent, pour chacune des deux espèces, des aspects différents suivant
les niveaux auxquels elles sont effectuées. D’autre part, pour un même
niveau, il existe des différences entre les deux espèces. Ces différences
portent essentiellement : sur l’abondance et la densité du mésenchyme,
la répartition des corbeilles vibratiles, des lacunes et des canaux et l’aspect
de la zone axiale.
Fig. 2. — Différents types cellulaires présents chez Raspailia ramosa (Montagu) :
ar : archaeocyte ; ch : choanocyte ; co : collencyte ; es I : cellule sphéruleuse à sphérules irré¬
gulières ; es II : cellule sphéruleuse à sphérules en bâtonnets ; cv : cellule V.
La répartition des éléments cellulaires déterminant l’aspect du tissu,
il semble d’abord préférable de décrire les différentes catégories de cel¬
lules à’ Axinella dissimilis et de Raspailia ramosa (fig. 1 et 2).
Les choanocytes A’ Axinella dissimilis ont un corps cellulaire légère¬
ment aplati de 4 à 5 p de large, pour une hauteur de 3 à 4 p. Le noyau
sphérique, a un diamètre de 2 à 3 p.
Les flagelles prennent naissance au niveau d’un corpuscule basal situé
entre le noyau et la limite supérieure du corps cellulaire. Sur une coupe,
les corbeilles vibratiles comprennent 12 à 15 cellules, avec un diamètre
de 20 p pour une coupe de 12 cellules.
Les choanocytes de Raspailia ramosa sont de plus petite taille : 3 p
de large, avec un noyau de 1,5 à 2 p. Les collerettes partent en colonne
— 464 —
du corps cellulaire et s’évasent en coupe vers la lumière de la corbeille
vibratile.
Les corbeilles vibratiles, arrondies au centre de l’éponge et aplaties
vers la périphérie ont un grand diamètre de 35 p pour une coupe compor¬
tant 20 cellules environ.
Chez les deux espèces : les apopyles, s’ouvrant directement dans les
canaux ou les lacunes exhalantes, sont bien visibles.
Archaeocytes : Les archaeocytes typiques à’ Axinella dissimilis sont
de grande taille : 12 à 15 p. Leur noyau peut atteindre 8 p et contient
un gros nucléole de 2 à 3 p. Rarement sphériques, ils prennent très souvent
une forme étoilée et correspondent à la représentation qu’en donne Fauré-
Fremiet (1931), dans son étude de Ficulina ficus (L.). L’état du cyto¬
plasme est tout à fait variable : finement granuleux ou, chargé à diffé¬
rents degrés d’inclusions sphéruleuses qui sont l’indication d’une action
phagocytaire de l’archaeocyte.
Chez Raspaila ramosa, les archaeocytes ne sont pas très nombreux,
sauf en certains points de la partie la plus externe des coupes. Le noyau,
de 12 p environ, occupe la plus grande partie de la cellule, au cytoplasme
très clair.
Collencytes — pinacocytes : Chez Axinella dissimilis, on trouve dans
les travées cellulaires séparant les corbeilles vibratiles, tous les intermé¬
diaires entre les archaeocytes et les collencytes typiques : certaines cellules,
de grande taille, ont un noyau bien nucléolé et des inclusions sphéruleuses
très abondantes. Elles présentent très souvent, à l’une de leurs extré¬
mités, des prolongements qui se colorent en bleu dans la coloration de
Masson.
Les collencytes étoilés, à cytoplasme et noyau très clair, forment la
trame du mésenchyme, aussi bien chez Axinella dissimilis que chez
Raspailia ramosa. Chez cette dernière, la trame formée par les prolonge¬
ment des collencytes est particulièrement nette dans les digitations supé¬
rieures, comme nous le verrons en en décrivant la structure.
Chez les deux espèces décrites, il existe toujours une assise de pinaco¬
cytes externes dont les prolongements sont contigus. Contraitement à ce
que décrivent Del Rio et Hortega (p. 381, 1917) il ne semble pas qu’il existe
de différence très nette entre les exopinacocytes et les endopinacocytes
chez Axinella dissimilis. Dans leur description, ils semblent ne pas avoir
distingué l’assise externe de pinacocytes, des collencytes fibreux qui
viennent s’accumuler et se stratifier au voisinage de la surface.
Cellules sphéruleuses : Elles sont présentes dans toutes les coupes étu¬
diées, aussi bien chez Axinella dissimilis que chez Raspailia ramosa.
Chez Axinella dissimilis, elles ne dépassent pas 10 p. de diamètre avec
un noyau de 2 à 3 p.
Leurs inclusions présentent toutes les variations entre les sphérules
très régulières comportant un centre très réfringent, les sphérules plus
arrondies, et les grandes sphérules de forme irrégulière.
Chez Raspailia ramosa, on distingue très nettement deux sortes de
— 465 —
cellules sphéruleuses : des cellules de 15 à 20 p, de diamètre, à petit noyau,
tout à fait comparables à celles rencontrées chez Axinella dissimilis et
des cellules à sphérules en bâtonnet, absorbant toujours le bleu d’aniline
ou le bleu de méthyle, dans les colorations de Masson ou de Mallory.
Leur noyau (5 fx de diamètre) est généralement plus grand et plus clair
que celui des précédentes.
Sclérocytes : On peut repérer la trace des spiculés, même dans les pré¬
parations désilicifiées, par l’enveloppe de collagène qui les accompagne
ou la persistance du filament organique, présente dans l’axe du spiculé.
Aussi bien chez Axinella dissimilis que chez Raspailia Ramosa, les
sclérocytes sont comparables par leur taille, leur noyau et leur cytoplasme
finement granuleux, aux archaeocytes.
Cellule V : Elles n’existent que chez Raspailia ramosa. Nous les appelle¬
rons cellules V, par analogie avec les cellules observées chez Mycale
Contarenii (Martens). Elles ont un diamètre de 20 [X et un petit noyau
de 3 jx (fig. 2).
Leur cytoplasme reste toujours très clair : un très mince réseau entoure
des vésicules creuses qui ne se teintent jamais. Chez Raspailia ramosa,
elles se groupent, dans la partie la plus externe de l’éponge, par séries
de 3 à 10 cellules, tassées les unes contre les autres, en amas évoquant
des follicules. Ces groupes de cellules tranchent de façon très remar¬
quable sur l’ensemble assez sombre de la partie externe.
Cellules à filaments : Dans le mésenchyme A' Axinella dissimilis, une caté¬
gorie de cellules semble devoir retenir particulièrement l’attention (fig. 3).
Fig. 3. — Différents aspects des cellules à filaments chez Axinella dissimilis (Bowerbank ).
— 466 —
En coupe, elles ont toujours une forme allongée et approximativement
rectangulaire. Leur plus grande longueur est de 20 à 25 p. pour une largeur
de 5 à 7 p. Leur noyau de 2 à 2,5 p de diamètre est généralement aplati,
excentré et localisé à l’un des pôles de la cellule.
Des inclusions sphéruleuses occupent les deux extrémités de la cellule :
elles sont généralement plus abondantes et plus rapprochées au pôle
contenant le noyau. Dans certaines de ces cellules à filaments, une file
d’inclusions traverse la cellule, d’un pôle à l’autre.
Des filaments très épais, généralement sinueux, sillonnent la cellule,
dans sa plus grande longueur. Ils se teintent en bleu dans la coloration de
Mallory ou de Masson. Sur une coupe, ils sont au nombre de 5 à 8 par cel¬
lule et dans certains cas, où les sphérules sont rangées en un plateau bien
régulier à une extrémité de la cellule, chaque filament semble prendre
naissance au niveau d’une sphérule.
Ces cellules sont éparses dans le mésenchyme de l’éponge. Elles peuvent
former des amas assez serrés, de 15 à 30 cellules au niveau du pied de
l’éponge, ou s’accumuler au voisinage de la zone externe. Dans ce dernier
cas, elles prennent une forme plus régulièrement rectangulaire, et les
filaments épaissis, presque rectilignes, se détachent à un pôle de la cellule,
et semblent abandonner celle-ci par paquets. A ce stade, le noyau est
généralement très dégénéré.
Des P. A. S., colorations révélatrices des proteines carbohydratées,
et des colorations au bleu alcian, révélant les substances mucoïdes ont
donné des résultats négatifs : il serait intéressant de connaître la nature
de ces filaments.
Ces cellules sont également présentes, bien qu’en nombre très limité,
chez Tragosia infundibuliformis (Fleming).
Anatomie d’Axinella dissimilis (Bowerbank).
Le centre de l’éponge contient le réseau axial de spiculés. Ceux-ci
sont groupés en faisceaux longitudinaux comprenant de 3 à 5 spiculés,
totalement enrobés de spongine, disposée en couches concentriques. Des
faisceaux de spiculés transversaux de même importance recoupent les
faisceaux longitudinaux, formant ainsi les mailles d’un réseau anas¬
tomosé.
Des sections transversales ou longitudinales, réalisées au niveau le
plus inférieur de l’éponge, montrent que les spiculés centraux en occupent
les deux tiers. Entre les mailles du réseau, les cellules sphéruleuses à
granulations irrégulières ou réfringentes forment un mésanchyme très
dense et constituent l’essentiel de la masse cellulaire. Entre les cellules
sphéruleuses, on rencontre également à ce niveau des cellules à filaments,
groupés en amas de 15 à 25 cellules.
A l’extérieur du grand axe de spiculés, les mésenchyme devient un peu
moins dense et des collencytes et archaeocytes, un peu plus espacés pren¬
nent place entre les cellules sphéruleuses. Les corbeilles des choanocytes
100 H
Fig. 4. — Anatomie d ’Axinella dissimilis (Bowerbank). Schéma d’ensemble d une coup©
transversale à un niveau moyen.
1 : Zone contenant l’axe central de spiculés.
2 : Zone intermédiaire à mésenchyme abondant.
3 : Zone des corbeilles vibratiles et des canaux.
4 : Zone externe.
— 468 —
sont très rares, et les coupes présentent un aspect très compact, sans
lacunes ni canaux, à l’exception de lacunes sous-dermales.
Des séries de coupes, effectuées à des niveaux de plus en plus supérieurs
de l’éponge, vont nous montrer une organisation des différentes catégories
cellulaires, en zones de plus en plus différenciées.
Sur toute la hauteur du pied, l’axe central de spiculés va subsister :
tant qu’il demeure, les corbeilles de choanocytes n’atteignent jamais
le centre de l’éponge, contrairement à ce qu’avait observé Vosmaer chez
une Axinella, qu’il appelle Axinella verrucosa.
A l’extérieur de l’axe des spiculés, en même temps que les collencytes
deviennent plus abondants, le mésenchyme se perce de lacunes qui ne
forment pas encore un réseau bien net. Les faisceaux de spiculés sont
beaucoup moins rapprochés les uns des autres et les corbeilles vibratiles
apparaissent par groupes de 3 ou 4. Leur nombre va s’accroître vers la
partie externe.
Cette évolution en zones se précise dans les niveaux supérieurs du pied,
et l’on peut distinguer, de l’intérieur vers l’extérieur (fig. 4) :
— une zone axiale contenant le réseau de spiculés et les cellules sphé-
ruleuses,
— une zone plus externe contenant toutes les catégories de cellules,
dans laquelle choanocytes et lacunes commencent à s’organiser,
— une zone à mésenchyme de moins en moins dense, de plus en plus
riche en corbeilles vibratiles et dans laquelle les canaux exhalants et
inhalants s’individualisent en un réseau beaucoup mieux défini. Cette
zone est limitée à l’extérieur par les grandes lacunes sous-dermales.
— Entre les lacunes sous-dermales et la surface, existe une zone externe
dans laquelle les cellules sphéruleuses, fortement colorées en rouge par
la fuschine ou l’éosine, se détachent nettement au milieu de collencytes
et d’amoebocytes très clairs.
Le grand axe de spiculés centraux, défini en un épais réseau anasto¬
mosé, ne se prolonge pas dans tous les rameaux de l’éponge. Chez les spé¬
cimens les plus massifs, il demeure dans les deux ou trois grosses branches
partant du pied.
Dans les branches supérieures, plus fines, les spiculés longitudinaux
ne forment plus une masse axiale, mais se groupent en petits amas isolés,
répartis dans toute l’épaisseur de l’éponge. On a ainsi une suite de petits
réseaux dont chacun envoie, de façon oblique, des diverticules vers la
périphérie. Sur une coupe longitudinale, faite au niveau de l’extrémité
d’une digitation, le collagène qui entoure les spiculés forme une sorte
d’éventail discontinu, rayonnant du centre vers la périphérie.
Cette structure en évantail est soulignée par la suite de cellules sphé¬
ruleuses allongées, très denses, qui accompagne chaque petit groupe de
spiculés.
A mesure que l’axe central disparaît, la zone choanocytaire s’agrandit
et se prolonge jusqu’au centre de l’éponge. Les coupes effectuées au
— 469
Fig. 5. — Anatomie d ’Axinella dissimilis (Bowerbank). Schéma d’une coupe longitudinale
au niveau d’une digitation supérieure.
— 470 —
niveau des branches supérieures ne nous montrent plus que deux zones
(fig. 5) :
— une zone occupée totalement par les corbeilles de choanocytes
et les canaux. Ceux-ci sont maintenant bien développés dans toute l’épais¬
seur de l’éponge. Les canaux inhalants semblent plus petits que les canaux
exhalants que l’on peut repérer grâce aux apopyles des corbeilles vibra-
tiles.
Le mésenchyme est devenu très réduit : comme le remarque Vosmaer
chez son Axinella verrucosa , la partie cellulaire de l’éponge est souvent
limitée à une mince couche, correspondant à l’épaisseur des corbeilles
vibratiles, entre les lacunes et les canaux. Le mésenchyne, contenant
amoebocytes, collencytes et cellules sphéruleuses n’est bien représenté
qu’au niveau de travées cellulaires qui sillonnent l’éponge, en particulier
autour des travées de spiculés. Ceux-ci viennent percer la membrane
externe qui se soulève en petits cônes à leur passage. La spongine est
secrétée jusqu’à l’extrémité terminale du spiculé.
— La zone dermique est moins épaisse qu’aux niveaux inférieurs,
mais beaucoup plus dense. Les cellules sphéruleuses s’accumulent et
bordent d’une ligne presque continue l’assise de pinacocytes externes.
A ce niveau les collencytes fibreux s’accumulent en plusieurs couches.
Leurs prolongements très épais sont vivement colorés en bleu dans la
coloration de Mallory ou Masson, et s’insinuent entre les cellules sphéru¬
leuses très rouges. Cette zone externe se distingue ainsi, très nettement
sur une coupe, de la zone précédente.
Les grands styles qui sillonnent l’éponge dans tous les sens ne sont pas
entourés de spongine. C’est autour d’eux que l’on peut reconnaître les
grands sclerocytes.
Cette première étude d ’ Axinella dissimilis (Bowerbank) nous permet
de constater :
— que la structure de l’éponge peut se présenter de façon très diffé¬
rente suivant le niveau auquel les coupes sont effectuées : en particulier
l’existence et la prédominance, aux niveaux les plus bas, d’une zone
centrale très dense, totalement dépourvue de choanocytes. Cette zone
en relation avec la persistance du grand axe de spiculés axiaux, disparaî¬
tra avec lui dans les niveaux supérieurs.
— Du centre de l’éponge vers la périphérie, et des niveaux les plus
bas jusqu’aux niveau supérieurs, les corbeilles vibratiles et les canaux
occupent une partie de plus en plus importante de l’éponge et finissent
par prédominer totalement. Dans le même sens on assiste à une dimi¬
nution progressive du mésenchyme.
— La couche externe s’individualise davantage dans les niveaux
supérieurs de l’éponge.
SSrîSa
Fig. 6. — Anatomie de Raspailia ramosa (Montagu). Schéma d’une coupe transversale
au niveau du pied.
: Zone conternant l’axe central de spiculés.
I : Zone dépourvue de l’axe central.
I : Zone externe.
— 472 —
Anatomie de Raspailia ramosa (Montagu).
Dans la partie basale de l’éponge (fig. 6), le réseau de spiculés longitu¬
dinaux formant l’axe central s’étend sur la plus grande partie d’une coupe
transversale. Comme chez Axinella dissimilis, les spiculés, par groupes
de 3 ou 4, forment un réseau anastomosé, enrobé de spongine très épaisse.
Entre les mailles du réseau de spiculés il n’existe pas, comme chez
Axinella dissimilis, de zone totalement différente du reste de l’éponge.
Les corbeilles vibratilles sont reconnaissables jusqu’au centre d’une
coupe, même aux niveaux les plus inférieurs. Le mésenchyme est réparti
en travée assez minces contenant amoebocytes, cellules sphéruleuses et
collencytes, réparties autour de lacunes qui s’insinuent, elles aussi, jus¬
qu’au centre de l’éponge.
Dans la partie moyenne de la coupe, les corbeilles vibratiles s’organisent
plus nettement autour des canaux et des lacunes qui sont mieux indivi¬
dualisées. Mais, si l’on peut faire une légère distinction entre le centre
et la partie moyenne de l’éponge, dans la répartition et l’organisation
des éléments cellulaires, il n’y a pas de zonation bien tranchée.
En revanche, la partie externe de l’éponge est tout à fait remarquable :
on peut toujours reconnaître chez Raspailia ramosa (Montagu) en première
observation, une zone externe très dense, très colorée, dont la structure
contraste avec le reste de la préparation. Les cellules y sont tassées les
unes contre les autres et donnent l’impression de former un véritable
tissu dont la continuité n’est interrompue que par les canaux, très petits,
et les lacunes sous-dermiques très allongées.
Cette partie externe se décompose en deux zones (fig. 8) :
— Une zone plus interne contenant de nombreuses corbeilles vibratiles
ovalaires, très sombres, entre lesquelles sont accumulés des archaeocytes,
des collencytes et des cellules sphéruleuses. C’est dans cette zone que
l’on rencontre le plus fréquemment les groupes de cellules V, formant
des îlots très clairs.
— Une zone plus externe, située entre l’assise de pinacocytes et les
premières lacunes sous-dermiques, ne contient plus de choanocytes. Les
cellules sphéruleuses, très colorables, y tiennent une très grande place
et leurs limites cellulaires ne sont pas toujours très visibles, de telles sorte
que les spérules semblent être expulsées de la cellule.
Chez Raspailia ramosa (Montagu), les oscules circulaires sont facile¬
ment repérables et il est facile d’effectuer une coupe à leur niveau. La
zone externe y est très épaisse et forme une sorte de bourrelet de part
et d’autre de l’ouverture qui débouche dans une très large lacune exha¬
lante. L’assise de pinacocytes externes continue de border cette lacune,
à l’intérieur de l’éponge.
Au niveau des extrémités de l’éponge, le grand axe de spiculés a dis¬
paru, comme chez Axinella dissimilis. La majeure partie d’une coupe
— 473 —
Fig. 7. — Anatomie de Raspailia ramosa (Montagu). Schéma d’une coupe longitudinale
au niveau d’une digitation supérieure.
— 474 —
Fig. 8. — Aspect de la zone externe de Raspailia ramosa (Montagu).
On distingue les deux parties, de part et d’autre de la lacune sous dermale.
est occupée par des corbeilles vibratiles bien sphériques, réparties au
milieu d’un réseau très lâche de collencytes et de canaux. Le mésen¬
chyme est pratiquement réduit à des collencytes étoilés dont les pro¬
longements cellulaires forment une trame de cytoplasme, très mince,
entre les corbeilles vibratiles (fîg. 7).
La partie la plus externe, avec ses deux zones bien définies, est tout
à fait comparable à celle des parties inférieures de l’éponge.
Les grands styles ne sont pas accompagnés de spongine.
L’étude histologique de Raspailia ramosa (Montagu) nous montre
que :
— Chez cette espèce, le réseau anastomosé des spiculés axiaux se
répartit sur presque toute l’épaisseur de l’éponge et disparaît aux niveaux
supérieurs, comme chez Axinella dissimilis.
— D’une manière générale, le mésenchyme est beaucoup moins épais
que chez Axinella dissimilis. Ce mésenchyme se réduit progressivement
du bas vers le haut de l’éponge. Si, d’autre part, il est possible dans les
coupes au niveau du pied de constater, du centre vers la périphérie, une
organisation plus nette des corbeilles vibratiles autour des canaux, il
n’existe jamais chez Raspailia ramosa, au delà de la pellicule externe,
de zones bien individualisées, comme chez Axinella dissimilis. L’on
— 475 —
retrouvera chez Raspailia hispida (Montagu), cet aspect très homogène
du tissu, du centre vers la périphérie.
— La zone externe de Raspailia ramosa (Montagu) est très différente
de celle d ’Axinella dissimilis (Bowerbank). Il ne semble pas qu’il s’agisse là
d’un caractère général au genre Raspailia, mais spécifique à l’espèce Ras¬
pailia ramosa (Montagu). En effet, comme le montrera une étude ultérieure,
la pellicule externe de Raspailia hispida (Montagu) est beaucoup plus
mince et ne comporte pas la grande densité de cellules de celle de Raspai¬
lia ramosa (Montagu).
BIBLIOGRAPHIE
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848, pl. 1-71.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 476-490.
PRÉSENCE DES GENRES MACRAUCHENIA
ET HIPPIDION DANS LA FAUNE PLÊISTOCÈNE
DU CHILI
Par Robert HOFFSTETTER 1 & Roland PASKOFF 1 2
Les Mammifères fossiles du Chili sont encore très mal connus. Si l’on
fait abstraction des Cétacés (dont l’un paraît remonter au Néogène),
les quelques récoltes faites jusqu’ici ne concernent que le Pléistocène
et l’Holocène.
C. Oliver Schneider (1926, 1935) a tenté d’en dresser une liste, en
tenant compte du matériel inédit des Musées de Concepciôn et de Santiago.
Quelques compléments concernant les Equidés ont été publiés par H. Fuen-
zalida (1936). Ces trois documents combinés font apparaître, pour
l’ensemble du territoire chilien, une liste de 12 genres de Mammifères
continentaux, tous quaternaires. Certains d’entre eux ne sont d’ailleurs
connus que dans les faunes de cavernes de l’Extrême-Sud (grotte du
Mylodonte, et autres, en Patagonie australe), dont une partie au moins
correspond au début de l’ Holocène. Si bien que, pour le Pléistocène du
Chili central et septentrional, la liste se réduit à 7 genres. Encore certains
ont-ils été simplement mentionnés, sans que le matériel correspondant
ait jamais été décrit ni figuré, de sorte que leur détermination a besoin
d’être contrôlée.
Cette maigre liste, évidemment très incomplète, ne donne qu’une idée
très fragmentaire de l’association faunique qui a habité la bande littorale
pacifique durant le Pléistocène. Or il serait intéressant de connaître cette
association, ne serait-ce que pour la comparer aux faunes andines et
pampéennes, et déterminer éventuellement le rôle de la Cordillère des
Andes comme barrière biogéographique.
Il s’ensuit que toute nouvelle trouvaille, même très modeste, réalisée
sur le territoire chilien, a bien des chances d’apporter quelque document
additionnel permettant d’établir ou de confirmer la présence de certains
éléments dans la faune considérée.
C’est le cas de deux récoltes récentes, objet de la présente note. L’une
a été faite par M. Hans Niemeyer, ingérieur civil, au cours de travaux
de terrassement ; elle nous a été aimablement communiquée en 1965.
1. Directeur scientifique au C.N.R.S., Institut de Paléontologie du Muséum National
d’Histoire Naturelle, Paris.
2. Membre de la Mission Universitaire Française au Chili, Professeur de Géographie à
l’Université du Chili, Santiago.
477 —
L’autre est due à l’un de nous (R. P.), qui a aussi relevé sur place les
caractères géomorphologiques et stratigraphiques des gisements. Le
matériel fossile a été étudié et déterminé à l’Institut de Paléontologie
du Muséum, à Paris (R. H.).
Macrauchenia sp.
Une succession de corps vertébraux plus ou moins incomplets et quelques
côtes ont été découverts et recueillis en 1964 et 1965 par R. Paskoff,
quelque 15 km à l’E de Tongoy.
Localisation. Le gisement (71° 21' W ; 30° 13' S) est situé à 2,5 km
de la route panaméricaine, en contrebas de la piste de Tongoy à Tam-
billos, dans le versant d’un ravin (côté gauche), affluent de la Quebrada
de Tongoicillo (M, fig. 1).
Géomorphologie. Elle est marquée par le contact d’une terrasse marine,
taillée dans du matériel granitique, avec le Morro La Cachorra (610 m),
relief modeste constitué de roches volcaniques et sédimentaires plus
ou moins métamorphisées. Cette terrasse d’abrasion correspond au plus
haut stationnement de l’océan pendant le Pléistocène (100-130 m). Elle
est recouverte par un dépôt torrentiel peu épais (1 m), défoncé par le
ravin actuel dont le fond a atteint les sables de l’ancien rivage. Ce dépôt
est à son tour surmonté par 2 m d’épandages hydro-éoliens.
Stratigraphie. La coupe du ravin permet d’observer, de haut en bas,
sur 4 m environ :
— - Jipandages actuels (vent et ruissellement diffus) de sables roses repris des
dunes anciennes rubéfiées.
— Dépôt de sables et gravillons mal roulés, brun.
— Niveau consolidé de sables et de granules, brun rouge (0,25 m).
— Limons et sables hydro-éoliens, assez compacts, brun rouge (0,50 m). C’est
à la base de ces limons qu’ont été trouvés les restes de Macrauchenia,
à 125 m d’altitude.
— Dépôt torrentiel (ravinant les sédiments marins sous-jacents), très hété-
rométrique : matrice sableuse grise, cailloux de roches plus ou moins
métamorphisées (1 m).
— Dépôts marins, proches d’un rivage : sables grossiers jaunâtres et verdâtres
provenant d’une arène granitique peu retouchée, mal classés mais stra¬
tifiés, avec galets granitiques de taille moyenne, anguleux et pourris
(1,50 m).
— Granité pourri.
Age géologique et interprétation paléogéographique. L’animal a vécu
alors que l’océan avait déjà amorcé son mouvement de retrait, après le
façonnement de la haute terrasse marine que des recherches géomorpho¬
logiques (D. Herm, R. Paskoff & J. Stiefel, 1966) permettent d’attri¬
buer au Quaternaire ancien. Mais son existence se situe avant une période
pluviale importante, responsable de l’induration et de la rubéfaction du
31
— 478 —
Fig. 1. — Répartition géographique des genres Macrauchenia et Hippidion (voir texte).
M et H : gisements respectifs des deux genres au Chili nord-central.
479 —
niveau sous lequel gisaient les ossements ; ce pluvial est très probable¬
ment antérieur à la dernière époque de recrudescence des précipitations
(Würm ?), dont les dépôts ne sont généralement que peu ou pas altérés.
Enfin la mort de l’animal paraît être intervenue au début d’une phase
sèche caractérisée par des épandages hydro-éoliens de sables et de limons
qui ont enfoui son squelette.
Étude et détermination du matériel fossile.
Toutes les pièces recueillies proviennent d’un même individu, appar¬
tenant au genre Macrauchenia. Une quinzaine de corps vertébraux,
la plupart incomplets et très mutilés, illustrent le rachis depuis la région
cervicale postérieure (une vertèbre) jusqu’à la région lombaire antérieure.
Il s’y ajoute des fragments de côtes, dont 5 montrent l’extrémité proxi¬
male.
L’étude de ce matériel est assez difficile. En effet, si le genre Macrau¬
chenia est représenté dans nos collections par des pièces importantes, son
rachis n’y est illustré que par quelques vertèbres cervicales moyennes
et par deux dorsales moyennes, appartenant à M. patachonica Owen,
du Pampéen d’Argentine. Par ailleurs la littérature n’apporte que peu
de précisions sur le squelette axial du genre. La comparaison et l’identifica¬
tion ont pu être faites grâce aux quelques pièces déjà citées, grâce aussi à
la note de I. Sefve (1914) où sont figurées (malheureusement sous une
forme déficiente, peu lisible) quelques vertèbres et une côte de M. ullo-
mensis Sefve, du Quaternaire d’Ulloma (Bolivie).
Le centrum d’une vertèbre cervicale postérieure (C 7 ou C 6) figure
dans le lot étudié. Il mesure 10 cm de long, mais la longueur utile n’atteint
que 9,5 cm. La face antérieure (incomplète) est assez fortement bombée.
La face postérieure, transversalement concave, a un profil vertical en S
étiré ; elle s’élargit vers le bas et est flanquée de deux épaulements inféro-
latéraux (qui ne semblent pas porter de facettes articulaires costales) ;
sa surface articulaire mesure 5,3 cm de haut et 7 cm de large (en bas),
mais la largeur totale, mesurée sur les épaulements, atteignait au moins
8 cm. La face ventrale, longitudinalement concave, porte une carène
sagittale séparant deux aires excavées. Cette vertèbre, certainement
postérieure à la 5e, peut représenter la dernière ou l’avant-dernière cer¬
vicale. Le manque de pièces de comparaison ne nous permet pas de pré¬
ciser davantage.
Trois corps vertébraux appartiennent à la région dorsale antérieure
et paraissent correspondre aux vertèbres Dl, D2 et D3. Les centra mesurent
51 à 55 mm de long. Ces pièces, très typiques, sont caractérisées par l’impor¬
tance considérable des facettes articulaires costales ; il s’agit en fait de
véritables fosses, avec un développement énorme, aussi bien vertical
(elles occupent toute la hauteur du centrum qu’elles dépassent même
ventralement) qu’horizontal (les facettes antérieure et postérieure d’une
même vertèbre, très profondément creusées, sont séparées par une cloison
480 —
osseuse réduite à 7 ou 8 mm à son extrémité latérale). Un tel développe¬
ment, comme l’a déjà noté I. Sefve (1914, p. 227) n’est connu que chez
Macrauchenia et suffit pratiquement à l’identifier. D’une façon générale,
la facette antérieure (qui reçoit la facette postérieure du capitulum costae)
est plus vaste et plus ovale que la postérieure (correspondant à la facette
antérieure du capitulum de la côte suivante). La face antérieure du cen-
trum est bombée, particulièrement celle de Dl. La face postérieure est
légèrement concave : plus exactement elle est subplane, mais bordée
par des reliefs entre lesquels s’encastre le centrum suivant. La face ven¬
trale de Dl porte une protubérance mousse, analogue à celle que l’on
connaît sous la même vertèbre chez les Equidés et les Girafidés par
exemple ; celle de D2 porte une faible carène sagittale, qui a tendance à
se bifurquer vers l’avant ; D3 montre la même ornementation, mais plus
effacée.
Plusieurs corps vertébraux, de 55 à 60 mm de long, correspondent à
la région dorsale moyenne. Leurs facettes articulaires costales se réduisent
et émigrent vers le haut. De ce fait, la moitié inférieure du centrum forme
une saillie hémicylindrique au-dessous de ces facettes. Les faces antérieure
(très légèrement bombée) et postérieure du corps vertébral sont subplanes,
avec une légère dépression voisine du centre. Ces faces ne sont pas verti¬
cales, mais inclinées de haut en bas et d’avant en arrière ; de plus, les
deux faces d’une même vertèbre ont une obliquité différente, de sorte
qu’elles convergent vers le bas ; en d’autres termes, la longueur du centrum
mesurée sur le plancher du canal neural surpasse nettement celle de sa
face ventrale, l’écart pouvant atteindre 5 à 6 mm. On doit en conclure
que cette portion du rachis était arquée (concavité ventrale), plus nette¬
ment qu’il n’apparaît dans les reconstitutions classiques (Burmeister
1866, pl. XII ; Sefve 1923, fig. 18, p. 18 : exemplaire du Musée de La
Plata).
Les corps vertébraux plus postérieurs (62 à 66 mm de long) appar¬
tiennent aux régions dorsale postérieure (cf. Sefve 1914, pl. XIV, fig. 14-
15 ; voir aussi Paula Couto, 1945, fig. 4, p. 244) et lombaire antérieure
(cf. Sefve 1914, pl. XIV, fig. 6 et 12). Mais il est difficile de les séparer
car tous sont très mutilés, parfois même érodés, et l’on ne peut distinguer
ceux qui portaient des facettes articulaires costales. On remarque cepen¬
dant que les faces antérieure et postérieure des vertèbres dorsales pos¬
térieures conservent une légère obliquité, tandis que celles des vertèbres
lombaires sont presque perpendiculaires à l’axe du centrum. Tous ces
corps vertébraux sont légèrement étrécis au milieu, dilatés en avant et
en arrière, et subcarénés ventralement.
Les quelques côtes recueillies montrent dans l’ensemble une morpho¬
logie comparable à celle de la pièce figurée par Sefve (1914, Taf. XIV,
fig. 8). Le capitulum, particulièrement puissant dans les côtes antérieures,
porte deux grandes facettes très convexes, plus ou moins ovales, la pos¬
térieure plus grande que l’antérieure ; ces deux facettes sont le plus
souvent contiguës, parfois séparées (nettement sur la 2e côte). Le tuber-
culum porte une petite facette qui s’articule avec le processus transverse
de la vertèbre. Généralement une gorge profonde sépare le tuberculum
Fig. 2. — Macrauchenia sp. de Tongoicillo (Chili nord-central), X 0,5.
DI et D2 : Vertèbres dorsales 1 et 2 ; C : 2e côte droite ; C* : côte gauche ; faces antérieure (a)
postérieure (p), ventrale ((>), latérale droite ( d ) et proximale ( px ).
Facettes articulaires des côtes : capitulaire antérieure ( fca ), capitulaire postérieure ( fcp )
tuberculaire (ft).
482
du capitulum. Cependant, sur l’une des côtes observées (fig. 2), il y a
continuité entre la facette tuberculaire et la facette capitulaire postérieure ;
il s’agit ici de la 2e côte droite : elle s’adapte en effet très bien entre les
vertèbres DI et D2 ; d’autre part la facette costale antérieure de D2
montre à son bord dorsal un prolongement de sa surface articulaire (x)
qui devait la relier à la diapophyse (facette portée par le processus trans¬
verse) et qui coïncide avec le pont correspondant de la côte (x'). Il serait
intéressant de contrôler si cette disposition est accidentelle, ou si, chez
Macrauchenia, le canal vertébro-costal est normalement obturé au niveau
de la vertèbre D2 (chez l’exemplaire étudié, la lre côte est inconnue, mais
la 3e présente une gorge profonde entre capitulum et tuberculum).
Morphologiquement, ces diverses pièces concordent avec le genre Macrau¬
chenia. Par leur taille, elles sont compatibles aussi bien avec la forme
pampéenne M. patachonica qu’avec celle des Hauts-Plateaux boliviens
M. ullomensis. Ces deux espèces ont été distinguées sur la base de carac¬
tères non observables ici, portant sur l’astragale, le fémur et le cubitus
(voir Sefve 1914, p. 226). Il est donc impossible, pour le moment, de
déterminer spécifiquement la forme chilienne.
Macrauchenia au Chili.
Le genre Macrauchenia a déjà été signalé au Chili.
En premier lieu E. Nordenskiôld (1900, p. 16, pl. IV, fig. 8) a fait
connaître une 2e phalange de Macrauchenia sp. provenant de la Grotte
du Mylodonte (Ultima Esperanza). La pièce, qui correspond à un doigt
latéral, est parfaitement démonstrative. Elle suffit à prouver la présence
de ce genre en Patagonie australe, vraisemblablement au début de l’Holo-
cène (voir plus loin) ; mais l’animal devait y être rare car il n’a été attesté
par aucun autre document.
Par ailleurs C. Oliver Schneider (1935, p. 301) signale que, dans
le matériel récolté à Las Pozas, Hacienda de Chacabuco (env. 40 km
au N de Santiago), divers os appartiennent à Macrauchenia. L’auteur
annonce que l’un de ces os — dont il ne précise pas la dénomination ana¬
tomique, mais qui, selon lui, correspondrait clairement au genre considéré
— - fera l’objet d’une prochaine étude. Ce projet n’a pas eu de suite. Récem¬
ment R. Paskoff a vainement cherché à localiser la pièce au Musée de
Concepciôn. Enfin le regretté H. Fuenzalida, interrogé en 1965, a déclaré
n’avoir pas vu de pièces suffisamment probantes pour attester la présence
du genre Macrauchenia au Chili. Il convient d’ailleurs de rappeler que
le même H. Fuenzalida, en 1936, n’a pas signalé ce genre, bien qu’il
ait examiné le matériel de Chacabuco et qu’il ait eu connaissance de la
mention faite par C. Oliver Schneider.
Il en résulte que la trouvaille de Tongoicillo établit pour la première
fois avec certitude la présence du genre Macrauchenia dans la bande
littorale du Chili central, au Pléistocène.
Répartition stratigraphique de Macrauchenia.
Le genre Macrauchenia n’est pas connu avant le Pléistocène. En effet
les formes plus anciennes qui lui avaient été rapportées en ont été séparées
génériquement : ainsi M. antiqua Amegh., du Montehermoséen, est devenu
le type de Promacrauchenia. On notera aussi que « Macrauchenia » boli-
viensis Huxley 1860, de Corocoro (Bolivie), n’est pas un Macrauchenia ;
Sefve (1914, p. 249), d’après la forme de son astragale, pense que ce
pourrait être un Protérothéridé ; je ne le crois pas car la vertèbre cervicale
figurée par Th. Huxley est typique d’un Macrauchénidé ; il s’agit sans
doute d’un représentant de cette famille, appartenant à un genre (non
nommé ?) plus petit même que Theosodon, et qui remonte au moins au
Miocène. Pour en revenir à Macrauchenia, ses restes sont connus depuis
l’Uquien (généralement admis aujourd’hui comme le niveau le plus ancien
du Quaternaire argentin), où il est représenté par le sous-genre Pseudo-
macrauchenia [M. (P.) yepesi L. Kragl.]. Il est assez fréquent dans le
Bonaérien-Lujanien de l’Argentine. Dans l’extrême Sud, il paraît avoir
survécu jusqu’à l’aurore des temps holocènes : en effet E. Nordenskiôld
(1900 a, p. 31) précise que Macrauchenia a été trouvé dans la couche C
de la Grotte du Mylodonte, couche qui contient des os et du fumier de
Mylodon ; or l’âge absolu de ce fumier, d’après plusieurs dosages de radio-
carbone, correspond à 10 000-12 000 ans.
Notons que d’autres restes pléistocènes de Macrauchénidés, décrits en
Argentine, pourraient représenter (J. L. Kraglievich 1950) un rameau
parallèle : il s’agit de Windhausenia L. Kragl. 1930 (W. delacroixi L. Kragl.
1930, de l’Uquien) et Macraucheniopsis Paula Couto 1945 [M. ensena-
densis (Amegh.), de l’Ensénadien], deux genres très incomplètement
connus que J. L. Kraglievich (manuscrit 1965) considère aujourd’hui
comme probablement synonymes.
Répartition géographique de Macrauchenia.
Comme tout l’ordre des Litopternes dont il a été le dernier survivant,
Macrauchenia est exclusivement sud-américain. Il a occupé une vaste
aire de répartition, dont les limites sont encore difficiles à préciser. Rappe¬
lons que les premiers restes de M. patac.honica ont été découverts par Dar¬
win à Puerto San Julian (Patagonie) à plus de 49° de lat. S. Mais le genre
a dû atteindre les rivages les plus méridionaux de la Patagonie australe,
puisqu’il est attesté à plus de 51° 1/2 S dans la Grotte du Mylodonte.
Il a habité toute l’Argentine, l’Uruguay, le Paraguay, une grande partie
du Brésil (jusqu’à Jacobina et Pesqueira au NE), la Bolivie (jusqu’à
Ulloma au NW), et le Chili central (donc à l’W des Andes, d’après la
présente observation). Il a vécu en plaine, mais aussi en montagne (l’alti¬
tude actuelle d’UUoma est de près de 4 000 m). Par contre, son extension
vers le N paraît avoir été limitée (par la zone forestière tropicale ?) car
il n’a jamais été signalé au NW d’une ligne allant de La Paz à Recife.
— 484
Tl convient cependant de noter que J. Royo y Gômez (1956, p. 193)
a mentioné Macraucheniopsis dans la faune pléistocène du Vénézuela,
mais sans décrire ni figurer le matériel correspondant. S’agit-il vraiment
de ce genre pampéen, fondé sur quelques restes trouvés à 5 000 km plus
au S, sans qu’aucun document atteste sa présence dans l’énorme aire
intermédiaire ? Ne s’agit-il pas plutôt de Macrauchenia, qui aurait donc
franchi la barrière amazonienne pour atteindre le Vénézuela ? En fait,
on ne peut même pas affirmer sans contrôle que cette mention est bien
fondée sur un Macrauchénidé. C’est pourquoi, en attendant qu’elle ait
pu être confirmée, elle n’a pas été prise ici en considération.
De toute façon les Macrauchénidés n’ont pas réussi à franchir l’isthme
de Panama. Il est même probable qu’ils n’ont pas atteint au Pléistocène
le NW du continent sud-américain : Andes et zones basses occidentales
(pacifiques) de la Colombie et de l’Equateur. En effet on connaît dans ces
régions de beaux gisements quaternaires, avec une faune riche dont
Macrauchenia est absent.
Mode de vie de Macrauchenia.
La morphologie externe et le mode de vie de Macrauchenia ont donné
lieu à bien des hypothèses, à cause de la position très reculée et de la forme
particulière de l’ouverture nasale externe. La plupart des auteurs (dont
Buhmeister 1866) l’ont affublé d’une trompe assez aberrante. Sefve
(1923) a supposé que sur les bords de l’orifice osseux était insérée une
narine musculeuse capable de se refermer ; l’auteur suédois y voyait une
adaptation à la vie aquatique, rejoignant ainsi mais en la modifiant une
idée exprimée précédemment par M. Boule (1920, pp. 199-200). Or ce
que l’on sait de l’habitat du genre et de la conformation générale de
l’animal ne permet pas d’étayer une telle hypothèse. Macrauchenia
paraît avoir été avant tout un animal de régions steppiques, sèches,
balayées par des vents violents chargés de sable ou de poussière ; une
ouverture nasale capable d’occlusion pouvait fort bien représenter une
adaptation à ce milieu (Hoffstetter in Lavocat 1958, p. 55) : la recons¬
titution de Sefve (1923, fig. 20-21, pp. 19-20) peut donner une idée
approximative de la tête, mais j’imagine plutôt que la narine devait se
refermer à la manière de lèvres musculeuses. Dans cette hypothèse, on
pourrait supposer que l’extension du genre vers le N a été limitée par la
zone boisée tropicale et tout spécialement par la forêt marécageuse de
l’Amazonie. (Au contraire, si l’on prête à l’animal des mœurs aquatiques,
cette même zone humide aurait dû être son habitat de prédilection !)
Hippidion sp.
Un petit fragment mandibulaire, portant deux morceaux de dents de
lait A' Hippidion, a été recueilli par Hans Niemeyer F., entre Ovalle et
La Paloma, lors du creusement d’une tranchée, au cours de travaux
préliminaires à la construction du barrage de La Paloma.
485
Lieu de la trouvaille :10 km au SE d’Ovalle, au lieu-dit Llanos de Gua-
Hillinga, entre la Quebrada de Los Azules et la Quebrada Santa Catalina
(env. 71° 7' W ; 30° 4' S, feuille Ovalle 3071, carte préliminaire du Chili
au 1/250 000).
Site géologique : Terrasse supérieure, rive gauche, du Rio Grande
(branche supérieure méridionale de Rio Limari) ; elle domine de quelque
50 m le lit majeur actuel.
Coupe du gisement : Exposée sur un peu plus de 10 m, elle comprend,
de haut en bas, selon H. Niemeyer :
— Sol.
— Argile (6 m), à la base de laquelle a été recueilli le fragment dé Hippidion.
— Galets décomposés (4 m).
— Galets fortement cimentés.
Age géologique : Selon les recherches de R. Paskoff, la nappe de
galets passe vers la côte à des dépôts marins fossilifères (Piso de Coquimbo)
que des études récentes de D. Hebm attribuent au Pliocène moyen à
supérieur (voir D. Herm, R. Paskoff et J. Stiefel, 1966). La position
stratigraphique du fragment fossile, au sommet de cette nappe alluviale,
incite à le situer à la base du Pléistocène.
Description et détermination du fossile.
La pièce, très fragmentaire et gravement endommagée, comprend un
éclat osseux mandibulaire, dans lequel sont implantés deux morceaux
de dents de lait (gauches) : la moitié postérieure de Dp3 et le quart anté¬
rieur de Dp4. La morphologie indique clairement un Equidé du genre
Hippidion.
Les murailles externes du protoconide et de l’hypoconide, très arrondies
et séparées par un sillon profond, montrent qu’il ne s’agit pas d’un Equus,
mais d’un animal du groupe Hippidion-Onohippidium (s. 1.). Ce rappro¬
chement est confirmé par l’absence de replis correspondant au ptycho-
stylide (en avant de l’hypoconide) et au protostylide (en avant du proto¬
conide). En arrière de Dp3, l’hypoconulide et l’entostylide, pratiquement
confondus, forment une saillie marquée, dont la figure d’usure a la forme
d’un bec. Les dents sont radiculées ; leur couronne, relativement courte,
s’étrécit vers le haut. Ces deux derniers caractères montrent qu’il s’agit
de dents de lait.
Les pièces en question s’éloignent catégoriquement de celles à'Equus.
Elles diffèrent de celles d ’Onohippidium (s. 1.) par leur taille plus grande
et aussi par la forme différente de la figure d’usure de l’entoconide. Elles
s’accordent très bien avec Hippidion et notamment avec l’espèce II. prin¬
cipale (comparaison avec la fig. 26, Taf. 2 de Sefve 1912 ; et aussi avec
des pièces recueillies à Tarija par R. Hoffstetter). Elles n’en diffèrent
que par le développement plus marqué du bec postérieur (entostylide)
— 486
de Dp3 ; en fait ce bec est comparable à celui qu’on observe sur Dp4 chez
H. principale (mais, sur l’échantillon étudié, la dent postérieure est une
dent caduque et non Mx). La largeur des dents (18 mm à la base de Dp3)
s’accorde avec les mesures relevées par Sefve sur H. principale, mais
les représentants de cette espèce à Tarija accusent une taille un peu plus
forte. Il n’a pas été possible de faire une comparaison complète avec
H. bonaerense dont Sefve (1912, Taf. 2, fîg. 25) a figuré les dents de lait
inférieures sans donner l’échelle ni les dimensions. On y voit une Dp3
munie d’un bec postérieur (entostylide) bien développé, comme chez
l’espèce chilienne, mais les dents de la forme pampéenne apparaissent
plus étroites.
Fig. 3. — Ilippidion sp. de Guallillinga (Chili nord-central) :
fragments de dents de lait, X 3/2.
Hippidion au Chili.
Dans sa liste de 1926, C. Oliver Schneider ne mentionne pas le genre
Hippidion au Chili. En 1934, le même auteur signale « Hippidium nanum
Burin. ?» à Chacabuco et en 1935 il rapporte à la même espèce des restes
(non décrits) trouvés à Tierras Blancas, près de La Ligua. Or on sait que
« H. nanum », fondé sur un petit Equidé de Tarija, est synonyme de
Onohippidium ( Parahipparion ) devillei P. Gerv. : ce n’est donc pas un
H ippidion.
En 1936, H. Fuenzalida attribue divers restes chiliens au genre « Hip¬
pidium » (c’est-à-dire Hippidion), mais sans étayer suffisamment son
opinion. Il convient de réviser rapidement les apports de cet auteur.
a) D’une part, Fuenzalida (1936, pp. 52-56, fig. texte 1-2 et pl. I,
fîg. III-IV-V) crée l’espèce « Hippidium chilensis » (sic) 1 sur les restes
de Las Pozas (Chacabuco, 40 km N de Santiago) que C. Oliver Schnei-
1. Si l’espèce était reconnue valide et son attribution générique confirmée, la forme correcte
du nom devrait être Hippidion chilense, en tenant compte de la priorité de Hippidion sur
Hippidium et du fait que ces deux substantifs sont grammaticalement neutres.
— 487
der attribuait à « Hippidium nanum ? ». Il n’y a pas d’holotype formelle¬
ment désigné pour la nouvelle espèce. Celle-ci est fondée sur un maté¬
riel qui paraît hétérogène. Il comprend d’abord une portion symphy-
saire de mandibule ; or, la forme de celle-ci suggère un Equus et non un
Hippidion ; chez ce dernier genre, la même pièce serait beaucoup plus
étroite, plus aiguë en avant, plus creusée entre les canines, moins brus¬
quement étranglée au niveau du diastème. Une autre pièce, un fragment
de mandibule avec 3 prémolaires brisées, n’est illustré que par un mauvais
schéma d’un fragment de dent, difficilement interprétable, mais qui
n’évoque en rien le genre Hippidion. Un fragment d’humérus ne paraît
pas davantage démonstratif et sa taille est trop faible pour s’accorder
avec les espèces connues A' Hippidion. Enfin, une phalange proximale,
figurée, apparaît trop petite et trop trapue pour pouvoir appartenir à
un Hippidion ; elle s’accorde par contre avec Onohippidium s. 1. et spécia¬
lement avec l’espèce O. ( Parahipparion ) peruanum E. Nordenskiold dont
la même phalange a été figurée par I. Sefve (1910, Taf. 5, fig. 32-33) 1.
En résumé, autant qu’on puisse en juger par la description originale,
« Hippidium » chilense a été fondé sur un matériel composite qui comprend
des restes d ’Equus (cf. curvidens ) et A' Onohippidium (cf. peruanum),
mais aucune pièce indiscutable A' Hippidion. Il conviendra cependant
de revoir le matériel original avant de proposer un lectotype et de fixer
le status et la synonymie éventuelle de l’espèce.
b) Dans le même travail, Fuenzalida (1936, pp. 50-52, pl. I, fig. I- 1 1)
groupe sous le nom de « Hippidium sp. » (le texte indique qu’il pourrait
s’agir de H. principale) quelques os d’Equidés provenant du lieu-dit
Tierras Blancas, près de La Ligua (env. 120 km au NW de Santiago).
Ces pièces ne paraissent pas significatives. Par leurs dimensions, les plus
grandes pourraient s’accorder avec la petite espèce A’ Hippidion (H. bonae-
rense) mais elles ne sortent pas de l’éventail de tailles observées chez les
Equus sud-américains. Il faudrait faire une comparaison morphologique
précise, pour laquelle lés figures (et peut-être même les pièces originales)
sont insuffisantes.
Notons aussi que Th. Poulain-Josien (in Emperaire, Laming-Empe-
raire & Reichlen, 1963) désigne systématiquement sous le nom de
« Hippidium sp. » les restes d’Equidés trouvés dans les couches archéo¬
logiques de la Grotte Fell (Patagonie australe, env. 50 km à l’E de la
Grotte du Mylodonte). Mais ( ibid ., p. 253) elle précise que « ... cet équidé
issu du Pliohippus pliocène est un animal de la taille d’un poney, mais
très robuste ». Il s’agit apparemment de Onohippidium ( Parahipparion )
saldiasi Roth, le seul Cheval qui ait été décrit jusqu’ici des grottes de la
Patagonie australe.
1. Fuenzalida (1936, p. 56) avait déjà noté cette ressemblance évidente. Mais il l’avait
écartée sur la loi des mesures et indices publiés par Sefve (1910, pp. 27-28 ; 1912, p. 120).
Or ceux-ci sont évidemment suspects : ils donnent en effet pour les phalanges de l’espèce
péruvienne les valeurs 1,00 à 1,04 pour le rapport largeur proximale : longueur totale ; mais
les photographies publiées par Sefve (1910) montrent que la pièce est un peu plus longue
que large ; son indice réel apparaît voisin de 0,90 et s’accorde assez bien avec celui trouvé
par Fuenzalida pour la pièce homologue de Chacabuco.
— 488 —
En résumé, aucun document contrôlé ne permettait jusqu’ici d’affirmer
que le genre Hippidion (s. s.) figurait dans la faune éteinte du Chili.
Le petit fragment de Guallillinga, pour modeste qu’il soit, offre donc un
intérêt en établissant la présence du genre dans le Pléistocène ancien du
Chili nord-central.
Répartition stratigraphique et géographique du genre Hippidion.
Le genre Hippidion dérive évidemment d’une souche nord-américaine,
mais il s’est différencié en Amérique du Sud, car il est propre à ce conti¬
nent, dont il ne paraît d’ailleurs avoir occupé qu’une partie.
Contrairement à ce qui a été longtemps admis, on ne le connaît pas
avant le Pléistocène. En effet, selon O. Reig (1958, p. 246), il ne figure
pas dans la faune chapadmalalienne (Pliocène terminal) qui ne contient
d’ailleurs aucun Equidé : c’est par erreur que F. Ameghino a inclus dans
cette faune divers fossiles récoltés à un niveau stratigraphique plus élevé
(Ensénadien). D’après une information de J. L. Kraglievich (manuscr.
1965), il ne semble même pas que le genre ait été présent dans les niveaux
les plus anciens du Pléistocène (Uquien et Vorohuéen) : en effet, selon
cet auteur, « Hippidium » uquiense L. Kragl. 1930 appartient au genre
(ou sous-genre) Parahipparion. Toujours d’après lui, Hippidion se trou¬
verait seulement, en Argentine, dans les trois subdivisions classiques du
Pampéen : Ensénadien, Bonaérien et Lujanien. On remarquera que les
observations stratigraphiques de R. Paskoff au Chili central tendraient
à placer le fossile ici décrit à un niveau un peu plus ancien (base du Pléis¬
tocène).
Géographiquement, Hippidion est connu au Brésil, en Bolivie, au Chili
(d’après la présente note), au Paraguay, en Uruguay et en Argentine,
c’est-à-dire dans les mêmes pays que Macrauchenia. Mais Hippidion
paraît avoir occupé une aire plus restreinte. Il n’est pas connu en Pata¬
gonie. Au Brésil, on ne l’a pas signalé au N de l’État de Minas Gérais.
En Bolivie, il n’est présent que dans les gisements méridionaux (Tarija
et Chaco bolivien). En altitude, ses restes n’ont jamais été observés au-des¬
sus de 2 000 m.
C’était vraisemblablement un animal de climat chaud ou tempéré
chaud, vivant dans des régions ouvertes, basses ou peu élevées. Son exten¬
sion paraît avoir été limitée par la température (trop basse en Patagonie
et dans les Hautes-Andes) et par la végétation (c’est probablement la
forêt tropicale qui l’a empêché de s’étendre plus au N).
On remarquera que le genre voisin Onohippidium s. 1. (incl. Parahip¬
parion) a connu une répartition plus vaste puisqu’on l’a signalé plus au N
(Andes du Pérou et de l’Équateur), plus au S (grottes de la Patagonie
australe) et aussi à des altitudes plus élevées (jusqu’à près de 4 000 m
à Ulloma, Bolivie, et à Tirapata, Pérou) ; par ailleurs, il est apparu plus
tôt que le précédent (dès le début du Quaternaire en Argentine, d’après
les indications de J. L. Kraglievich) et il lui a survécu au moins dans
— 489 —
l’Extrême-Sud : il figure en effet dans les couches C et B de la Grotte du
Mylodonte (Nordenskiôld, 1900 a, p. 30), dans les couches XII à IX
de la Grotte Fell (« Hippidium », in Emperaire et al., 1963) et aussi dans
la grotte Palli Aike où des échantillons brisés, associés à de l’industrie
humaine, ont donné un âge absolu de 8 000 à 9 000 ans (Emperaire et al.,
1963, p. 173).
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vol. V, Amérique Latine, fasc. 3 Venezuela, pp. 184-195.
Shfve, I., 1910. — Hyperhippidium eine neue südamerikanische Pferdegat-
tung. Kungl. Svenska V etenskapsakad. Handl., 46, n° 2, pp. 1-43,
Taf. 1-6.
— 1912. — Die fossilen Pferde Südamerikas. Ibid., 48, n° 6, pp. 1-185,
32 fig., Taf. 1-3.
— 1914. — Ueber eine neue Art der Gattung Macrauchenia aus Ulloma,
Bolivien. Bull. Geol. Inst. Upsala, 12, pp. 205-256, 10 fig., Taf. XIV-
XVIII.
— 1923. — Macrauchenia patagonica. Ibid., 19, pp. 1-21, 21 fig.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 491-496.
APPARITION SIMULTANÉE
DE DEUX ADVENTICES NOUVELLES
POUR FONTAINEBLEAU
Par H. BOUBY
Il m’a été donné de rencontrer au cours de l’automne 1965 deux adven¬
tices non signalées jusqu’à présent dans la région de Fontainebleau
et rares pour la Flore de France : il s’agit d ’Œnothera sinuata Michx.
et d’Ambrosia psilostachya D. C. Ces deux espèces prospéraient sur la
périphérie du « Champ de manœuvre », étendue sablonneuse nue et plane
d’une superficie de 10 ha. environ, aménagée dans la Plaine du Mont-
morillon et située en bordure de la route d’Orléans (R. N. 51) à 2 km
environ de l’Obélisque, c’est-à-dire immédiatement au sud-ouest de
l’Aqueduc de la Vanne (ne pas confondre avec le « Champ de tir » beaucoup
plus étendu et situé plus au nord).
1. Oenothera sinuata Michx (= Oen. laciniata Hill. = Raimania
laciniata (Hill) Rose) [Onagrariées].
Je découvris d’abord cette espèce à proximité du petit bois de pins
bordant l’angle N. E. du terrain de manœuvre le 16 septembre, lors de
la préparation d’une excursion des « Naturalistes parisiens » que je devais
conduire le 16 du même mois : six magnifiques pieds en fleurs et fruits
que les participants revirent d’ailleurs le jour de l’excursion et dont ils
ne prélevèrent que quelques rameaux sans arracher la plante. La déter¬
mination, ébauchée à l’aide de la Flore de Fournier fut confirmée par
P. Jovet après confrontation des spécimens de Fontainebleau avec
ceux de l’Herbier Général du Muséum. Notons à ce propos que, parmi
la douzaine d’espèces d ’Œnothera reconnus en France et dont aucune
n’est d’ailleurs indigène, Œ. sinuata est nettement individualisé par sa
morphologie externe dont le critère le plus apparent est constitué par les
découpures profondes de toutes les feuilles (tant basilaires que bractéales).
Autres caractères 1 : la plante a un aspect très rameux avec les rameaux
inférieurs allongés et insérés presque à angle droit sur l’axe principal
dressé (taille : 50 cm environ) ; les fleurs ont un diamètre relativement
réduit (15 mm en moyenne) et sont de couleur jaune mais elles deviennent
rougeâtres vers la fin de l’anthèse. Ainsi, l’identification d’Œ. sinuata
ne présente pas de difficultés et ne peut donner lieu à aucun litige, ce
1. Notés sur les échantillons de Fontainebleau.
— 492 —
qui n’est pas le cas, par exemple, pour le groupe « biennis-muricata »
qui renferme au contraire plusieurs « sous-espèces » très affines.
2. Ambrosia psilostachya DC (= A. coronopifolia Rydb.) [Composées,
sous-famille des Ambrosianées],
Cette seconde espèce fut découverte ensuite, le jour même de l’excur¬
sion collective du 26 septembre et cette fois à l’angle sud-ouest du Champ
de manœuvre, à proximité de la Route nationale, autour des « buttes
d’observation » ; le peuplement était constitué par un tapis dense d’un
vert-grisâtre qui couvrait plusieurs ares : certains individus étaient de
taille très réduite (1 dm), d’autres, au contraire, atteignaient 8 dm
mais aucun pied ne fut ce jour-là vu en fleurs, ce qui interdisait toute
identification formelle ; en effet, à l’état stérile, A. psilostachya peut être
confondu avec A. artemisaefolia auct. eur. (= A. elatior L.) auquel l’oppo¬
sent directement les flores : bien que le premier soit vivace avec une
souche traçante et le second, annuel avec une racine pivotante grêle
ce caractère est encore peu accusé si l’on se trouve en présence de « pousses »
de l’année, ce qui était, semble-t-il, le cas pour une grande proportion
des individus observés. J’ai pu, en outre, comparer la plante de Fontai¬
nebleau avec des échantillons d’herbier d’A. artemisaefolia provenant
des grèves de Loire (région d’Orléans) où cette espèce est particulièrement
abondante et constater la vanité des caractères foliaires « discriminatifs »
signalés dans les flores (taille, forme et découpure, teinte, pilosité). En
réalité, ces caractères sont extrêmement variables chez les deux espèces
et ne peuvent en aucun cas constituer un critère valable : ils ne seront
donc pas rappelés ici. Ainsi, je dus me rendre de nouveau à Fontainebleau
un mois plus tard, le 1er novembre et j’eus la chance cette fois de décou¬
vrir parmi les pieds les plus développés un certain nombre d’individus
fleuris : les caractères de l’inflorescence qui est terminale, pauciflore et
presque toujours simple chez A. psilostachya, alors que dans A. artemisae¬
folia, elle est rameuse et très fournie, ne pouvaient désormais laisser aucun
doute sur l’identité de la plante que confirma par ailleurs P. Jovet après
examen des échantillons au Musuém et malgré l’absence de fruits dévelop¬
pés. Rappelons cependant à ce sujet, en nous référant à la Flore améri¬
caine de Gleason (dont les figures sont particulièrement significatives)
et à l’usage des botanistes qui rencontreraient cette espèce très tard en
arrière-saison que le fruit d’A. psilostachya est muni généralement de
4 protubérances très courtes et même parfois nulles alors que celui
A’ Artemisaefolia possède 5 ou 6 longues épines.
Il est toujours intéressant de noter avec soin la date d’apparition d’une
adventice dans une région donnée surtout dans l’éventualité d’une véri¬
table naturalisation c’est-à-dire dans le cas où le maintien, voire l’exten¬
sion de la plante en font après plusieurs années une espèce considérée
comme quasi-autochtone par son comportement et sa dynamique. Les
exemples sont nombreux mais il n’est pas toujours facile d’écrire « l’his¬
toire » de l’introduction, de l’installation et de la dissémination d’une
493 —
espèce car certains éléments fondamentaux manquent le plus souvent.
Or, ici, les circonstances nous ont favorisé : il se trouve, en effet, qu’ayant
eu l’occasion de prospecter minutieusement en octobre 1962 le Champ de
manœuvre dans toutes ses parties y compris les deux localités sus-indi¬
quées, je puis affirmer qu’aucune des deux espèces qui nous intéressent
et que la taille et la végétation ambiante rendent l’une comme l’autre
très visibles même à une distance assez grande n’était présente à l’époque
dans ce secteur. Or, J. Vivien m’a déclaré avoir récolté en 1964 (les échan¬
tillons inclus dans son herbier en font foi), Œn. sinuata au même lieu :
il négligea à ce moment d’identifier ou de faire identifier la plante qui
ne fit donc l’objet d’aucune note dans le Bulletin de V Association de la Vallée
du Loing dont il était le Président. Mais ce renseignement verbal est pré¬
cieux puisqu’il nous permet de situer l’introduction de notre Œnothera
en 1963 ou 1964 et, d’autre part, d’affirmer qu’il s’est déjà maintenu
durant au moins deux années consécutives. En ce qui concerne A. psi-
lostachya, on aboutit à la même conclusion mais suivant un processus
sensiblement différent : absence de la plante en 1962, aucune observa¬
tion en 1963-64 mais présence en 1965 de pousses récentes et d’individus
robustes et fructifiés qui ont donc germé au cours de l’une des deux années
précédentes et du fait que la plante est vivace, plus vraisemblablement
en 1963. Notons en outre, l’extraordinaire dynamisme d’M. psilostachya
dont la prolifération a visiblement suivi de très près l’introduction et
qui semble même avoir éliminé, comme il est signalé plus loin, au moins
l’une des espèces régulièrement présentes en cette station au cours des
années précédentes.
Du fait qu’il s’agit d’un terrain de manœuvres militaire où évoluent
des véhicules d’origine américaine, il est facile d’imaginer, au surplus,
le sens de l’introduction de nos deux plantes qui seront peut-être imitées
par d’autres nouvelles venues. Il sera d’ailleurs intéressant et facile pour
les naturalistes Bellifontains alertés, de suivre et de noter l’évolution des
deux espèces au cours des prochaines années. Leur avenir se bornera-t-il
à celui, par exemple, de Guizotia Abyssinica 1, composée dont l’appari¬
tion à Fontainebleau ne fut que fugitive ou bien auront-elles le sort
fulgurant de Corispermum hyssopifolium 2 qui colonise maintenant abon¬
damment toutes les grandes clairières sableuses de la Forêt ?
Pour préciser les conditions stationnelles des deux plantes, voici la
liste des commensales les plus remarquables notées par l’auteur au cours
de trois relevés effectués au Champ de manœuvre :
1) Partie centrale du terrain ; sables tassés ou parfois « labourés » par
les véhicules militaires ; végétation rase et peu fournie :
Chenopodium album L. var. concatenatum Thuil. (feuilles entières et
d’un vert franc) ; il s’agit ici, en outre, comme d’ailleurs dans les biotopes
1. Plante signalée par P. Jovet et J. M. Rouet : Bull de la Soc. Bot. de Fr., 1954, 101,
n° 1-2, pp. 33-34 + 1 planche.
2. Espèce citée ici à titre d’exemple : il n’entre pas dans le cadre de cette note d’en donner
les références bibliographiques d’ailleurs fort nombreuses puisqu’elle figure dans la plupart
des relevés relatifs à Fontainebleau.
32
494 —
similaires de Fontainebleau, d’une forme réduite, couchée, à feuilles
rares et très petites, presque crassulescentes : probablement un écotype. —
Digitaria filiformis Koel. — Eragrostis minor Host (très abondant en 1962,
non revu en 1965). — - Corispermum hyssopifolium L. (très nombreux
individus mais de taille réduite). — - Scilla autumnalis L. — • Armeria
plantaginea Willd. — Polygonum aviculare L., forme stationnelle à rameaux
rigides et peu feuillés qui pourrait se rapporter à la var. neglectum Bess.
2) Pourtour montueux, à sables meubles, en lisière de la Forêt (assi¬
milable par places au « corynephoretum ») :
Pinus silvestris L. — — Sorbus latifolia Pers. — Chenopodium virgatum
(L.) Jessen (T. R.). — Corynephorus canescens P. B. — Hypochoeris
glabra L. avec H. radicata L. — Œnothera sinuata Michx. — Corisper¬
mum hyssopifolium L. (individus bien développés). — Plantago arenaria
W. et K.
3) « Buttes d’observation » en terre rapportée et leurs abords (lieu de
stationnement et de forte concentration des véhicules et engins mili¬
taires) :
Chenopodium hybridum L. — Chenopodium carinatum R. Br. 1 : présent
en 1962 et les années précédentes, non revu en 1965. — V erbascum thapsi-
forme Schrad. — Ambrosia psilostachya D. G. (à l’emplacement même
du Ch. carinatum ).
Nos buts essentiels étaient ici d’une part de « prendre date » à l’occa¬
sion de l’apparition de deux nouvelles adventices et, d’autre part, de
signaler à toutes fins utiles leur présence aux « botanistes de terrain » :
il nous était interdit à ce double effet de retarder la publication de la
présente note que cette contrainte nous oblige, en revanche, à rendre
plus succinte en limitant le temps nécessaire à des recherches biblio¬
graphiques plus poussées. Néanmoins et grâce à l’amabilité de P. Jovet
et de P. Doignon que je tiens à remercier, j’ai pu obtenir rapidement un
certain nombre de renseignements qui, pour n’être pas complets, permet¬
tront cependant de se faire une idée de la fréquence et de la répartition
de nos deux adventices.
Œnothera sinuata.
Origine : Amérique boréale.
Etats Unis : Du New-jersey au North-Dakota ; vers le sud jusqu’à la
Floride, la Louisiane et le Texas ; adventice vers le N. E. jusqu’à l’État
de New- York et la Nouvelle-Angleterre.
Europe : Allemagne (Hambourg, — Brême, 1893-94, — Bade, 1907, —
Mülhau, — Dresde) — Suisse (Bâle, 1918, — - Langendorf. 1918, —
1. Plante connue depuis longtemps à Fontainebleau sous ce vocable mais reconnue en 1962
par les Botanistes Belges comme Ch. Pumilio R. Br. (fait signalé dans le Bulletin de la Fédér.
franç. des Soc. de Sc. nat., oct., n° 4).
— 495 —
Zurich, 1917-18, — Rorschack, 1915, — Liestal, 1903, — Coire, 1908).
France : observé par J. Jallu puis par P. Jovet dans le SW (région
de Bayonne) ; vu plusieurs échantillons récoltés par P. Jovet dans cette
région en 1965, — Strasbourg, 1903 (Hegi).
Région parisienne : 3 indications.
a) Saint-Sauveur-sur-École (Seine-et-Marne) : « partie sèche du marais
des sources du Rû des Fontaines », 1919.
b) Clairefontaine près de Rambouillet (Seine-et-Oise) : « Lieux incultes »,
1930.
c) Fontainebleau (Seine-et-Marne) : Champ de manœuvre, 1965.
Ambrosia psilostachya.
Origine : Amérique boréale h
États-Unis et Canada : du Michigan au Saskatchewan et au Montana ;
vers le S. jusqu’à la Louisiane, le Texas et le Mexique ; adventice vers
l’Est jusqu’à l’État de Québec la Nouvelle-Écosse et la Nouvelle-Angle¬
terre (adventice aux USA) .
Europe : Italie (adventice depuis 1927), — Luxembourg (ville), — -
Belgique (Kessel-Lo ; Coxyde ; Grobbendonk), — Allemagne (Hambourg,
1914 ; Munich, 1916 ; Mannheim, 1916 puis 1952).
France : Aisne, Hérault (rarement adventice), — Lyon (Croix-Rousse,
1942), — Marseille (La Madrague et Bd de Marseilleveyre), — Le Havre, - — •
Bordeaux, — - Bidart (Basses-Pyrénées), 1948.
Région parisienne : 3 indications.
a) Nanterre (Seine), herbier P. Senay (date ?).
b) Paris, rue Vauvenargues (17e arr4) — plante récoltée en 1947 (in
herb. H. Bouby) d’après une indication verbale de P. Jovet.
c) Fontainebleau (Seine-et-Marne) : Champ de manœuvre, 1965.
Centre National de Floristique.
NOTICE BIBLIOGRAPHIQUE COMMENTÉE
1. Bouby (H.), 1964. — Contribution à l’inventaire floristique « actuel » du
Val de Loire. Bulletin de V Association des Naturalistes Orléanais , N. S.,
XXV, pp. 8-20 : localités et biotopes concernant Ambrosia arte mis ae folia,
espèce affine beaucoup plus répandue comme adventice que A. psilos¬
tachya.
2. Corillion (Robert), 1964. — Ambrosia artemisaefolia L. (Composées,
Ambrosianées), adventice en extension dans le Val de Loire. Bulletin
de Mayenne- Sciences, pp. 47-49 : mêmes commentaires que pour 1.
1. Il convient de noter, fait intéressant, l’origine géographique similaire des deux adven¬
tices de Fontainebleau, à cette réserve près que Y Ambrosia nous apparaît dans le détail avec
une tendance septentrionale plus marquée que Y Oenothera.
— 496 —
3. Daydon Jackson (B.), 1894. — Index Kewensis, Oxford, fasc. I, p. 105
et fasc. III, p. 334 : répartition générale des 2 espèces faisant l’objet
de cette communication.
4. Despaty (M.) , 1919. — Nouvelles localités de plantes observées dans les
Cantons de Corbeil-Sud, de Milly-Nord et de Melun-Ouest. Bull. Soc.
bot. France, f. 9, pp. 334-338 : Oenothera sinuata y est indiqué nouveau
pour la France.
5. Despaty (M.), 1925. — Excursions botaniques des confins du Hurepoix
et du Gâtinais. Soc. des Sciences de S. et O., VI, pp. 73-92 : cette note est,
en ce qui concerne Oenothera sinuata et à quelques variantes près, la
répétition de 4 dans une autre publication.
6. Fernald (M. L.), 1950. — Gray’s manual of Botany, 8e éd., New York, etc... :
renseignements taxinomiques et aire de répartition pour Oenothera et
Ambrosia.
7. Fournier (P.), 1946. — Les 4 Flores de la France, 2e tirage : Oenothera
sinuata n’y est indiqué que comme « espèce cultivée ornementale, rare¬
ment subspontanée », ce qui semble assez singulier.
8. Gleason Ph. D. (Henry A.), 1950. — Illustrated Flora of the Northeastern
United States and adjacent Canada, New York : diagnoses et planche
concernant les Ambrosia à consulter avec profit (pp. 372-375).
9. Guinet (C.) et Weill (J.), 0000. — Contribution à l’étude de la Flore de
la Forêt de Rambouillet. Bulletin de la Soc. des Sc. nat. de S. et O., 3e série,
VI, 7-8-9, pp. 85-91 : cf. chapitre n « Plantes adventices et naturalisées » :
présence d’Oenothera sinuata à Clairefontaine.
10. Guffroy (Ch.), 1934. —
Bulletin Soc. Sc. de S. O., série III, 5-8 et 9-10 : citation bibliographique
des notes 4, 5 et 16.
11. Hegi (Dr Gustav.), 1926. — Flora von Mittel Europa, München, T. V. 2 :
Localités concernant Oe. sinuata en Europe Centrale + 1 fig. (pp. 863-
864). T. VI 1 : localités concernant Ambrosia psilostachya (p. 497).
12. Heine, 1950. — Verein Fur naturkunde Mannheim, Mannheim : Parallèle
entre Ambrosia artemisaefolia et A. psilostachya, avec une planche de
figures, travail remarquable et d’une grande utilité pour séparer les deux
espèces .
13. Jovet (Paul), 1950. — Plantes du Sud-Ouest (Landes et Pays basque
français), Bull. Mus., 2e s. XXII, 5, pp. 603-610 : A propos A’ Ambro¬
sia psilostachya, l’auteur cite plusieurs localités françaises relevées dans
l’herbier P. Senay.
14. Lawalrée (A.), 1947. — Les Ambrosia adventices en Europe Occidentale.
Bulletin du Jardin Botanique de l'État, Bruxelles, décembre, pp. 305-
315 : diagnoses et notes taxinomiques.
15. Lawalrée (A.), 1955. — Note complémentaire sur les Ambrosia adventices
en Europe occidentale. Bulletin de la Société Royale de Botanique de
Belgique, Bruxelles, t. 87 (juin), pp. 207-208 : liste de localités européennes.
16. Thellung (A.), 1919. — Oenothera sinuata Hill, trouvée à Saint-Sauveur-
sur-Ecole, Monde des plantes, n° 120 (sept.-oct.) p. 2 : observations sur
la découverte de M. Despaty ; c’est, en effet, Thellung qui a lui-même
identifié la plante (cf. 4 et 5).
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 4, 1966, pp. 497-506.
CARYOLOGIE DES COMMÉLINACÉES :
IL — LES CALLISIA REPENS L.
ET C. INSIGNIS C. B. CLARKE
Par Cl. GUERVIN & Cl. LE COQ
Dans le cadre d’une étude caryologique des Commélinacées (Guer-
vin & Le Coq, 1965 et 1966), nous exposons ici des résultats complémen¬
taires relatifs à deux espèces du genre Callisia L. : le Callisia repens L.
et le C. insignis C. B. Clarke. Pichon (1946) plaçait le Callisia dans la
tribu des Callisiées à côté des genres Tripogandra Raf., Dilasia Raf.
et Palisota Reichb. A nôtre connaissance, seul le C. repens a déjà fait
l’objet d’un travail, celui d’ANDERSON et Sax (1936) sur la microsporo-
génèse ; ils ont alors défini n = 6 et ont remarqué qu’il y avait deux
chromosomes à constriction primaire submédiane et quatre à constriction
primaire subterminale dont l’un portait un satellite. Par ailleurs, deux
autres espèces ont été observées du point de vue caryologique : le Callisia
fragrans Wood. (Anderson et Sax, 1936) et le Callisia elegans Alex.
(Guervin et Le Coq, 1965) identique, d’après H. E. Moore Jr. (1958)
au Callisia sp. étudié par Celarier (1955). Nous nous proposons ici
d’analyser la structure nucléaire et les chromosomes somatiques.
Les méristèmes radiculaires qui nous ont servi de matériel d’étude
ont été prélevés sur des individus cultivés dans les serres du Jardin des
Plantes de Paris ; ils ont été fixés par le liquide de Navaschine et coupés
transversalement à 8 p d’épaisseur ; les coupes ont été traitées par la
méthode de Feulgen et colorées secondairement par le vert lumière.
I. Caractères nucléaires.
Nous les donnons en nous référant à ceux du C. elegans Alex. (Guervin
& Le Coq, 1965) que nous prenons comme type ; ils sont résumés dans
le tableau I.
Signalons en outre qu’au sein de la zone méristématique se trouve une
rangée axiale de cellules nettement différenciées par rapport à celles qui
les entourent et qui sont le siège de nombreuses divisions ; elle n’appa-
— 498 —
raît, qu’au-dessus d’une zone apicale très brève (environ 20 jx) où toutes
les cellules sont identiques et non différenciées. Ce changement cellulaire
se marque par une augmentation de la taille, une forte vacuolisation et
un noyau très différent que nous allons analyser. Les contours nucléaires
et nucléolaires apparaissent irréguliers, les surfaces déprimées ; le réti¬
culum, alors bien visible, n’est formé que de quelques filaments ; les
chromocentres qui sont encore assez nombreux et compacts chez le
Callisia repens, le sont beaucoup moins chez le C. insignis (pl. 1:3);
les diamètres nucléaires sont de l’ordre de 11 p. chez le C. repens et de celui
de 14 p. chez le C. insignis ; le nucléole, dont le diamètre atteint 4 jx,
est bordé d’un fin liseré de matériel chromatique. L’ensemble de ces
traits se traduit par un noyau d’apparence très claire.
Tableau 1.
IL L es chromosomes du Callisia repens (fig. 1, pl. I : 3).
Les 12 chromosomes somatiques se répartissent en six couples dont les
caractères rappellent ceux donnés par Anderson & Sax ( loc . cit.) à propos
des bivalents méiotiques.
— Le couple A est représenté par les deux chromosomes les plus longs
dont la taille moyenne est de 10,3 [X ; les extrêmes enregistrés sont 9,3 (X
et 11,3 fx. Ils ont une constriction submédiane isolant un bras nettement
plus petit que l’autre sur lequel on peut distinguer, le plus souvent,
une constriction secondaire ; ces bras forment généralement un angle
de 90°.
— 499 —
— Le couple B est caractérisé par deux chromosomes à centromère
submédian, de taille moyenne égale à 8,3 fx avec une amplitude de 2,4 fx
qui s’explique par le fait que les deux bras légèrement inégaux se courbent
nettement et ont tendance à former une boucle ; le plus grand porte une
constriction secondaire.
— Les autres couples C, D, E et F montrent des chromosomes à cons¬
triction subterminale. Ceux du couple C, droits, ont une longueur moyenne
de 5,7 p. avec une amplitude de 0,7 [x, leur centromère isole une tête chro¬
matique bien marquée ; ceux du couple D, légèrement distors, mesurent
en moyenne 5,4 ;x avec une amplitude de 0,8 jx, leur aspect est trapu
d’autant plus que la masse chromatique isolée par le centromère est très
petite par rapport au bras principal ; ceux du couple E sont caractérisés
par la présence d’un satellite de petite taille relié à l’extrémité proche
du centromère par un fil chromatique très fin de 0,5 p. de long, leur gran¬
deur moyenne est de 5,3 fx (sans satellite) avec une amplitude de 0,8 jx ;
enfin, ceux du couple F ont une taille moyenne de 4,9 p. et une amplitude
de 1,8 [X, ils sont nettement courbes et leur tête chromatique bien détachée
du centromère, est assez grosse.
Nous avons pu définir ensuite l’iodiogramme caractéristique de l’espèce
(fi* 2).
Fig. 1. — C. repens : métaphase somatique (vue polaire).
Fig. 2. — C. repens : idiogramme.
III. L es chromosomes du Callisia insignis (pl. I : 2).
L’analyse des plaques équatoriales où nous pouvions dénombrer 48
chromosomes somatiques (fîg. 3) nous a permis de reconnaître qu’ils se
répartissaient en six groupes de huit (fîg. 4) ; ces chromosomes, de prime
abord, peuvent sembler différents par suite de leur position variable
— 500 —
■llftw »
33 34 35 36 37 38 39 40
F(l î? $)ftf
41 42 43 44 4546 47 48 4
Fig. 3. — C. insignis : métaphase somatique (vue polaire).
Fig. 4. — C. insignis : groupement des chromosomes.
Fig. 5. — C. insignis : idiogramme.
EXPLICATION DE LA PLANCHE I
Fig. 1 : Callisia repens : métaphase somatiques ; vuo polaire (x 2200).
Fig. 2 : Callisia insignis : métaphase somatique; vue polaire (X 2200).
Fig. 3 : Callisia insignis : cellule centrale de la zone méristématique (X 2200).
Fig. 4 : noyau du Callisia repens : interphase (x 2200).
Fig. 5 : noyau du Callisia insignis : interphase (X 2200).
Fig. 6 : noyau du Callisia insignis : début de prophase (x 2200).
501
mais l’observation de leur forme générale, de la position de leur centro-
mère, les mensuration de leur totalité et de chacun de leurs éléments
nous ont conduits à la certitude de ces groupements.
Le tableau II ci-dessous résume nos observations.
Notons par ailleurs, que nous n’avons pas trouvé, chez cette espèce,
de chromosomes satellifères.
Nous avons ensuite établi l’idiogramme de l’équipement chromoso¬
mique de l’espèce ; chaque groupe de huit chromosomes homologues n’est
représenté qu’une fois.
Tableau II.
IV. Discussion des résultats.
Les observations d’ANDERsoN et Sax ( loc . cit .) faites à propos du C.
repens L. et du C. fragans Wood. jointes aux nôtres sur les C. elegans Alex.
(Guervin-Le Coq, 1965), C. repens L. et C. insignis C. B. Clarke nous
permettent d’envisager l’aspect carylogique du genre Callisia qui ne
comprend d’après Moore (1958) que 8 espèces uniquement localisées
au Mexique et en Honduras britannique à l’exception du C. repens qui
se répartit des Indes occidentales, à travers l’Amérique centrale, jusqu’au
nord de l’Amérique du Sud.
A. Structure nucléaire.
La taille comprise entre 10 et 15 p (assises moyennes) et paraissant
indépendante du nombre de chromosomes, le réseau plus ou moins visible,
les petits chromocentres qui peuvent parfois s’agglutiner [C. insignis)
caractérisent le noyau interphasique qui est donc à placer dans les noyaux
— 502
de type réticulé à chromocentres. De diamètre variable, les nucléoles
sont au nombre maximum de 4 et ne semblent donc pas être fonction du
degré de polyploïdie, puisque le C. insignis à 2n = 48 n’en montre pas
plus que les C. repens et C. elegans à 2n = 12 ; nous pouvons peut-être
envisager que le nombre de 4 chez les Callisia à 2n = 12 est en relation
avec les satellites et les constrictions secondaires que ne présente pas le
C. insignis. D’autre part, les protubérances nucléolaires, témoins de la
coalescence après télophase, ne se retrouvent que chez les espèces à 2 n= 12.
Enfin, la mitose se déroule chez ces trois espèces suivant les données
classiques.
B. Polyploïdie.
1. Degré et nature de la polyploïdie.
Le genre Callisia est caractérisé par un nombre de base x = 6, qui
est donc un nombre de base originel (S. et G. Mangenot : 1962). Les
Callisia forment une série euploïde avec des espèces diploïdes à 2n = 12
(C. repens, C. elegans et C. fragrans ) et une espèce octoploïde à 2n = 48
(C. insignis). Ses chromosomes peuvent être groupés, nous l’avons vu,
par huit, il apparaît alors que le C. insignis serait un autoploïde d’une
série x = 6. Cependant le fait d’avoir reconnu chez deux grands chromo¬
somes du groupe « A » une constriction qui n’était pas subterminale, à
l’image de celle que nous pouvions observer chez les autres, ne nous
permet pas de conclure avec certitude à la nature autoploïde de cette
espèce ; peut-être faut-il envisager de plus une évolution chromosomique
avec hybridité structurale postérieure au phénomène de polyploïdie.
Une étude de la méiose apporterait, sans doute, des informations complé¬
mentaires à ce sujet.
2. Polyploïdie et morphologie chromosomique.
Si nous comparons les chromosomes des espèces à 2n = 12 et de l’espèce
à 2 n — 48, nous remarquons que leur silhouette générale est identique
mais que leur taille varie. Ainsi les tailles moyennes chez le C. elegans
(A = 9, 4,5 p, Bsar. = 7, 3 p., C = 6,3 p D = 5,5 [x, E = 5,3 p et
F = 4,7 p.) et chez le C. repens (A = 10,3 p, B = 8,3 p, C = 5,7 p, D =
5,4 p, Esat. = 4,9 p et F = 5,3 p) sont à peu près identiques entre elles
mais environ le double de celles observées chez le C. insignis (A = 4,6 p,
B = 3,6 p, C = 3 p, D = 2,8 p, E = 2,6 p et F = 2,2 p) ; cette réduction du
modèle chromosomique est en correspondance probable avec la polyploïdie.
C. Génomes de hase.
Ayant établi, pour chacune des espèces que nous avons examinées,
l’idiogramme caractéristique de l’équipement chromosomique, nous
arrivons à saisir le génome de base de chacune d’elles. Afin de mieux
les comparer, nous avons réuni sur le graphique ci-dessous (fig. 6) les
trois génomes en plaçant en abscisse les couples, A, B, C, D, E et F et
en ordonnée leur longueur moyenne.
— 503 —
1. Caractère communs :
Outre la silhouette générale semblable, il existe en commun le rapport
de taille entre les chromosomes à l’intérieur d’un même génome. En effet,
chacun d’eux est caractérisé par un chromosome « A » nettement plus
grand que les autres, un deuxième « B » plus petit mais de taille supérieure
à un groupe de trois « C », « D » et « E » sensiblement de même grandeur,
enfin un sixième « F » nettement plus court. Il y a donc là une identité
de fond, un caractère de genre qui est mis en relief sur le graphique où
— 504
les trois courbes sont affines avec les deux espèces à 2n = 12 groupées
et l’espèce à 2n = 48 simplement décalée à cause de la petitesse de ses
chromosomes.
Si nous comparons les deux premières courbes, très proches l’une de
l’autre, à la troisième, en faisant le rapport des longueurs pour chacun
des couples comme l’indique le tableau III, nous remarquons que celui-ci
est plus constant entre C. insignis et C. elegans qu’entre C. insignis et
C. repens, qu’il est égal à 1/2 alors que celui du nombre des chromosomes
se trouve dans le rapport 4/1. Le C. insignis, d’après cela, montrerait
donc plus d’affinité avec le C. elegans qu’avec le C. repens.
Tableau III.
2. Caractères différents :
Peuvent être considérés comme caractères spécifiques, les différences
de détails morphologiques : taille, position du centromère, satellite.
a) Taille : Si les chromosomes des C. repens et C. elegans ont un même
ordre de grandeur, le C. insignis se distingue par ses chromosomes plus
petits comme nous l’avons déjà signalé dans le paragraphe précédent.
b) Position des constrictions primaires : les constrictions primaires
médianes et submédianes se trouvent dans la proportion de 2/6 chez
les C. repens et C. fragrans, 1/6 chez le C. elegans et 0/6 (ou 1/24 si l’on
tient compte des deux chromosomes à constriction primaire non suber-
minale) chez le C. insignis ; les autres chromosomes ayant tous des cen-
tromères suberminaux, nous avons donc un rapport 4/6 chez les C. repens
et C. fragrans, 5/6 chez le C. elegans et 6/6 (ou 23/24) chez le C. insignis.
c) Satellites : les satellites ne sont présents que chez les espèces à 2n = 12
et sont portés par une paire de chromosomes à constriction primaire
subterminale.
V. Conclusion.
Le genre Callisia présente une homogénéité caryologique puisque les
différentes espèces étudiées sont caractérisées par la même structure
nucléaire, par des chromosomes de même apparence et par une apparte¬
nance à une série euploïde de base x = 6. Le genre présente des phénomènes
de polyploïdie qui masquent les homologies entre les diverses espèces ;
en effet, chez l’espèce octoploïde, les centromères médians et les satellites
— 505 —
disparaissent, les tailles chromosomiques diminuent dans leur ensemble
par rapport à celles enregistrées pour les chromosomes d’espèces diploïdes,
les différences de longueur entre les chromosomes des différents couples
décroissant, entraînant, par là même, une tendance à 1’uniformité de
l’équipement chromosomique.
Du point de vue évolutif, le C. insignis, de par sa polyploïdie, serait
plus récent que les autres espèces qui sont restées diploïdes ; cette posté¬
riorité s’accompagne de modifications chromosomiques (diminution de
taille, absence de centromères médians et de satellites). Reprenons, par
ailleurs, les critères évolutifs génériques que nous avions dégagés lors
d’une étude précédente (Guervin, Le Coq, 1965) :
1) un genre apparaîtrait d’autant plus évolué et moins capable d’évo¬
lution qu’il laissera moins paraître un nombre de base originel ;
2) les grandes tailles chromosomiques et les constrictions submédianes
montreraient un degré évolutif moindre que les petites tailles chromoso¬
miques et les constrictions subterminales. Si nous analysons alors avec
les mêmes données, nos résultats sur les différentes espèces du genre
Callisia, nous pouvons donc envisager l’ordre suivant d’évolution crois¬
sante : le C. repens (chromosomes les plus longs, 2 à centromères sub¬
médians), le C. elegans (chromosomes longs dont un seul à centromère
submédian), enfin le C. insignis (chromosomes courts et tous à constric-
tion subterminale à l’exception d’un couple.) Si le genre Callisia, par son
noyau réticulé à chromocentres, par ses chromosomes relativement longs
se rapproche des genres de la tribu des Zébrinées, il s’en éloigne par le
pourcentage important de constrictions subterminales ; aussi, faut-il
le considérer comme proche de la tribu des Zébrinées mais également
plus évolué que cette dernière.
Résumé.
Deux espèces ont été analysées ici : le Callisia repens L. et le C. insignis
C. B. Clarke ; les résultats ont été comparés aux précédents obtenus chez les
C. fragrans Wood et C. elegans Alex.
1. — La structure nucléaire est réticulée à chromoeentres ; le ou les nucléoles
présentent des variations en nombre et en taille.
2. — Les chromosomes somatiques ont été dénombrés : C. repens 2 n = 12,
C. insignis 2n = 48 ; les idiogrammes caractéristiques des équipements chromo¬
somiques ont été dressés.
3. — Le génome de base pour chacune des espèces est de nature homologue
mais des différences de détail morphologique (taille, constriction primaire,
satellite) les diversifient ; certaines de celles-ci peuvent être en relation avec
la polyploïdie.
4. — L’ordre croissant d’évolution suggéré par les caractères caryologiques
pourrait être : le C. repens L., le C. elegans Alex et le C. insignis C. B. Clarke.
— 506 —
SUMMARY.
1) Nuclear structure, chromosome number and morphology arc reported
for Callisia repens L. (2n = 12) and Callisia insignis C. B. Clarke [2n = 48).
2) The caryology of the Callisia is reviewed with report to previous works.
3) The différence between the karyotypes of the diploïds and the polyploïd
is also studied.
Laboratoire de Biologie Végétale Appliquée,
du Muséum .
BIBLIOGRAPHIE
Anderson (E.) et Sax (K.), 1936. — A cytological monograph of the Ameri¬
can species of Tradescantia. Bot. gaz., 97, pp. 433-476.
Celahier (R. P.), 1955. — Cytology of the Tradescantieae, Bull. Torr. bot.
Club, 82, pp. 30-38.
Gubrvin (Cl.) et Le Coq (CL), 1965. — Caryologie du Callisia elegans Alex.
Bull. Soc. Bot. France, 112, 225-233.
— — 1966. — Caryologie des Commélinacées : application à quelques
problèmes relatifs à leur évolution. Rev. Cytol. Biol. Végét., 29, (sous
presse).
Mangenot (S. et G.), 1962. — • Enquête sur les nombres chromosomiques dans
une collection d’espèces tropicales. Ibid., 25, pp. 411-447.
Moore (H. E., Jr.), 1958. — Callisia elegans, a new species, with notes on the
genus. Baileya, 6, pp. 135-145.
Pichon (M.) , 1946. — Sur les Commélinacées. Not. syst., 12, pp. 217-242.
ACTES ADMINISTRATIFS
M. le Professeur J. -P. Lehman est nommé Assesseur au Directeur pour l’année
1966 (Arrêté ministériel du 28-H-1966).
M. le Professeur J.-L. Hamel est délégué dans les fonctions d’Assesseur au
Directeur pour l’année 1966 (A. m. du 28-H-1966).
M. Jacques Barré est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur au
Service de Muséologie, à compter du 1er novembre 1965 (A. m. du lO-n-1966).
Mme Christiane Blanc-Louvel est nommée Maître de Conférences Sous-
Directeur à la chaire de Paléontologie, à compter du 1er décembre 1965 (A. m. du
lO-n-1966).
M. Jacques Barrau est nommé Maître de Conférences Sous-Directeur à la
chaire d’Ethnobotanique, à compter du 16 décembre 1965 (A. m. du lO-n-1966).
M. Robert Soyer, Maître de Conférences Sous-Directeur à la chaire de Géolo¬
gie, est admis à faire valoir ses droits à la retraite à compter du 1er août 1966,
et maintenu en fonction jusqu’au 30 septembre 1966 (A. m. du 25-n-l 966) .
Mlle Paule Le Scour, Chef de travaux au Musée de l’Homme, est admise
à faire valoir ses droits à la retraite à compter du 15 mars 1966, et maintenue
en fonction jusqu’au 30 septembre 1966 (A. m. du 25-H-1966).
M. Michel Lemire est nommé Assistant stagiaire à la chaire d’Anatomie
comparée, à compter du 1er décembre 1965 (A. m. du lO-n-1966).
Mme Xrène Landau est titularisée dans les fonctions d’Assistante à la chaire
de Zoologie (Vers), à compter du 1er mars 1966 (A. m. du 5-iv-1966).
Mme Christiane Mercier est titularisée dans les fonctions d’Assistante à la
chaire de Chimie, à compter du 1er mars 1966 (A. m. du 5-iv-1966).
M. René Santus est titularisé dans les fonctions d’Assistant à la chaire de
Biophysique, à compter du 1er mars 1966 (A. m. du 5-iv-1966).
Mlle Claude Hallopeau est titularisée dans les fonctions d’Assistante à la
chaire de Physiologie générale, à compter du 1er mars 1966 (A. m. 5-iv-1966).
DISTINCTION HONORIFIQUE
Légion d' Honneur.
M. le Professeur Jean-Louis Hamel est nommé Chevalier par décret du 20 avril
1966.
Le Gérant : Jacques For est.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART. (d. 1047) - 15-11-66.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
L« Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle paraît depuis 1895.
Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
Les articles sont constitués par les communications présentées aux réunions
des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
reçues dans les laboratoires du Muséum.
Le Bulletin peut être obtenu par achat ou échange en s’adressant à la Bibliothèque cen¬
trale du Muséum national d’Histoire naturelle, 38, rue Geolîroy-Saint-Hilaire, Paris, 5e
(Compte de Chèques Postaux, Paris, 9062-62).
Prix de l'abonnement annuel ï
Pour la France . . . . . 30 F.
Pour l’Étranger . 35 F.
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1™ série : T. 1 à 34, 1895-1928.
2e série (en cours) ï T. 1 à 37, 1929-1965.
Instructions pour les auteurs.
Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en
adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant
la date de la séance.
Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul
côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 10,8 cm X 17,8 cm ;
ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits.
Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 11,5 cm
X 18,5 cm; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer
directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin.
Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule
et plus de 80 pages pour l’année.
Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les
retourner, dans les quatre jours, à M. Jacques Forest, laboratoire de Zoo¬
logie, 61, rue de Bufîon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui¬
vant.
Tirés a part.
Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se pro¬
curer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
2-4 p. 5-8 p. 9-16 p.
25 exemplaires . 7,75 F 8,90 F 10,70 F
par 25 exemplaires en plus . 2,85 F 3,70 F 6 F
Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec
agrafes et couverture imprimée.
Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état
des manuscrits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de
commande joint aux épreuves, afin qu’il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et
clichés, et de facturer, s’il y a lieu, les frais supplémentaires.
ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris-5e.
Annuaire du Muséum national d’ Histoire naturelle (paraît depuis 1939).
Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans
périodicité).
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par
an ; abonnement, France, 30 F, Étranger, 35 F).
Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).
Mémoires du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950,
nouvelle série en 3 (puis 4) parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de
la terre ; D. Sciences physico-chimiques. Sans périodicité).
Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité)
Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans pério¬
dicité).
PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM
En vente à l’adresse de chaque laboratoire.
Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928 ; prix
variable par fascicule.
Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot,
Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel; abonnement, France,
24 F ; Étranger, 30 F.
Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur :
M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon,
Paris-5e ; depuis 1936; trimestriel; abonnement, France, 25 F; Étranger,
30 F.
Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris-5e;
depuis 1882 ; échange.
Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬
nationale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’ethnobotanique 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
33 F ; Étranger, 38 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeurs : MM. A. Aubré ville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris-5e ;
sans périodicité; abonnement, France, 30 F ; Étranger, 40 F.
Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue
Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Étranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénolo gique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Buffon, Paris 5e; depuis 1963; abonnement, France, 20 F, Étran¬
ger, 24 F.
Pollen et spores. Directeur : Mm® Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
61, rue Buffon, Paris, 5e ; depuis 1959 ; semestriel ; abonnement, France, 35 F.
Etranger, 40 F.
ABBEVILLE. - IMPRIMERIE F. PAILLART (d. 1047). - 15-11-1966.
2* Série, Tome 38
Numéro 5
Année 1966
Paru le 30 Décembre 1066.
SOMMAIRE
Pages
Communications :
F. de Beaufort. Catalogue des Types de Mammifères du Muséum national d’Histoire
naturelle, Paris. VI. Monotremata. VII. Marsupialia . 509
F. d’AuBENTON & M. Blanc. Poissons tétraodontiformes du Cambodge . 554
H. Bertrand. Larves de Coléoptères aquatiques de l’Afrique orientale . 562
J. M. Betsch & Z. Massoud. Considérations sur l’antenne des Sminthuridinae et
description de deux nouvelles espèces de Collemboles interstitiels du genre Smin-
thurides Boerner 1900 (Symphypleones) . 574
Ed. Dresco. Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyropsa-
lidae). I. Les caractères systématiques. — IL Ischyropsalis robusta Simon . 586
E. Dresco & M. Hubert. Technique d’observation des Araignées du genre Lepty-
phantes (Fam. Argiopidae) . 603
J. Heurtault-Rossi. Description d’une nouvelle espèce : Neobisium (N.) caporiaccoi
(Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae) de la province de Belluno, en Italie. . 606
P. Robaux. Acariens Thrombidiidae de Madagascar . 629
B. Bozic. Sur certains aspects du comportement et des rapports avec le milieu chez
les Copépodes Harpacticoïdes . 638
B. Bozic. Moraria varica (Graeter) (Copépodes Harpacticoïde) dans la forêt de Ram¬
bouillet . 648
C. Monniot. Doropygus dakarensis n. sp. Copépode parasite de l’Ascidie Pyura stolonifera
(Heller, 1878) . 651
E. Fischer-Piette. Essai comparatif sur l’écologie des variétés de quelques Mollusques
côtiers . 656
H. Chevallier. Catalogue des Collections du Muséum correspondant à 1’ « Histoire
Naturelle des Mollusques » de Férussac. (5e partie) . 669
G. Caballero R. Description d’ Abbrei'iata mullipapillata n. sp., Nématode parasite
de Mabuya comorensis en Mozambique . 683
A. G. Chabaud et G. Caballero R. Phénomène de subspéciation chez un Ascaride para¬
site de Crocodilus niloticus à Madagascar . 687
J. Richard. Deux nouveaux Ommatobrephus (Trematoda) chez un Ophidien de Mada¬
gascar . 690
A. Cavaco. Contribution à l’étude des Vanguériées (Rubiaceae) de Madagascar.... 700
J.-M. Turmel. Le rH2 du sol et la répartition de3 végétaux halophiles dans les prés-
salés. II . 703
G. Alcaydé. Sur le Crétacé de la région de Valençay (Indre) . 721
R. Crouzy & M. A. Ali. Relation entre la sensibilité électrorétinographique et le
spectre d’absorption du pigment visuel scotopique chez le Poisson rouge. Nombre
minimum de quanta absorbés . 730
D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés
Décapodes Brachyoures. I. Les affinités des genres Aethra, Osachila, Hepalusf
Hepatella et Actaeomorpha . 744
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, n° 5, 1966, pp. 509-762.
BULLETIN
DU
MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. — N° 5.
475e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
30 juin 1966
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J.-L. HAMEL
COMMUNICATIONS
CATALOGUE DES TYPES DE MAMMIFÈRES
DU MUSÉUM NATIONAL
D’HISTOIRE NATURELLE, PARIS
VI. Monotremata. — VII. Marsupialia.
Par François de BEAUFORT
Ce catalogue constitue la synthèse de recherches taxonomiques et histo¬
riques menées en parallèle à l’étude critique des Collections du Muséum.
Les grandes expéditions de la fin du xvme siècle et du début du
xixe siècle nous ont acquis un grand nombre de pièces du plus haut intérêt,
tant de par la référence scientifique fondamentale qu’elles constituent
que du fait que certaines sont les dépouilles d’espèces aujourd’hui dis¬
parues.
La découverte et l’authentification des Types ainsi que les mises en
synonymie ont été réalisées par un examen systématique de tous les
spécimens de Monotrèmes et Marsupiaux existants dans les diverses
collections du Muséum, toutes les données acquises étant confrontées
avec des recherches historiques sur les expéditions, les collecteurs et les
savants, ainsi que par le dépouillement des textes originaux les con¬
cernant.
La complexité de telles recherches est essentiellement due au fait que
nos collections, outre qu’elles sont dispersées, sont fort anciennes et ont
été insuffisamment étiquetées et que de bribes de renseignements écrits
33
— 510 —
à diverses époques et souvent à demi-effacés, il faut reconstituer un
ensemble de faits et rassembler des preuves valables ; nous tenions en
effet à ne présenter aucun type de substitution dont l’intérêt taxonomique
serait nul. Nous comprenons en tout cas fort bien que nos très éminents
prédécesseurs (parmi lesquels Thomas en 1888 et Tate en 1937), se soient
heurtés à d’inextricables complications qui les ont rebutés ; aussi leurs
écrits sont-ils hérissés d’interrogations diverses quant à des pièces fonda¬
mentales qu’ils étaient venus consulter chez nous, dont ils étaient per¬
suadés de l’existence et qui demeuraient introuvables. Les conséquences
en ont été des lacunes inévitables et des interpolations parfois abusives
qui nous obligent aujourd’hui à opérer dans la Taxonomie des groupes
étudiés des changements non négligeables mais formellement impliqués
par l’étude critique et hélas originale de spécimens jusqu’ici négligés
ou méconnus.
Les spécimens Types ont été recherchés dans les collections du Labo¬
ratoire de Zoologie des Mammifères, et du Laboratoire d’Anatomie Com¬
parée. Au laboratoire de Zoologie des Mammifères il existe une collection
de peaux plates avec ou sans crânes, ainsi qu’une collection de crânes
seuls, et à la Galerie de Zoologie une très importante collection de peaux
montées dans laquelle se trouvent la quasi-totalité des Types ; nous
avons fait extraire tous les crânes, quand ils étaient en place, des mon¬
tages : ce travail comportait évidemment des risques pour des pièces
aussi précieuses, mais il a été si parfaitement exécuté qu’il n’en subsiste
aucune trace sur les peaux ; ces crânes n’avaient jamais été vus ni étudiés ;
certains montages qui semblaient comporter des crânes se sont révélés
à l’expertise avoir été habillés de liège et ornés de fausses dents b Etant
placées dans la Galerie de Zoologie à l’abri de la lumière du jour, les peaux
montées n’ont pas été décolorées mais leur pelage a cependant été unifor¬
mément terni et assombri par la poussière. Quand le poil est bon, malgré
la couleur parfois douteuse, nous avons noté « en bon état ». Un crâne
qualifié de la même façon, sans être forcément intact, peut être étudié
dans de bonnes conditions.
Les catalogues consultés sont : l’Ancien catalogue de la Galerie de Zoo¬
logie (= Ane. Cat. Gai.), le Nouveau Catalogue de cette Galerie (= Nouv.
Cat. Gai.), le Catalogue Général d’inscription (= Cat. Géné.).
Les collections du Laboratoire d’Anatomie Comparée sont constituées
de crânes et squelettes ainsi que de spécimens en alcool. Il existe un
Ancien Catalogue d’inscription que nous avons utilisé uniquement pour
des contrôles, un registre normal d’inscription (= Cat. Anat. Comp.) et
un fichier distribuant les pièces dans les Salles de Collection du laboratoire
ou de la Galerie d’Anatomie Comparée. Un certain nombre de crânes
déposés en Anatomie comparée correspondent à des peaux montées de
la Galerie de Zoologie : leur parenté est indiquée sur les spécimens et les
catalogues par un signe distinctif.
L’ensemble des Types va être regroupé dans la Salle des Types et des
Animaux éteints de la Galerie de Zoologie.
1. Travaux et expertises dus à M. Chomeaux, Aide-Technique Principal.
— 511 —
Abréviations :
T + C = tête et corps ; Q = queue ; O = oreille ; P. P. = patte postérieure ;
cr = crâne ; L.T. = longueur maximum ; B. O. = longueur basi-occipitale ;
B. Z. = largeur bi-zygomatique ; I.O. = rétrécissement inter-orbitaire ;
M = molaire ; pM = pré-Molaire ; lact. = lactéale ; déf. = définitive ;
md = mandibule.
Sous-classe des PROTOTHERIA Gill, 1872
VI — - Ordre des MONOTREMATA Ronaparte, 1838
Famille des Tachyglossidae Gill, 1872
601 Echidna G. Cuvier, 1798.
1798, Tabl. Élém., p. 143.
= Tachyglossus Illiger, 1811
Echidnés à bec court.
Remarque : Type de Genre pour la description duquel l’auteur ne semble
s’être appuyé sur aucun spécimen particulier des collections. Nom de
Genre préoccupé par un genre de Poissons.
602. Echidne hystrix E. Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 225.
= Tachyglossus a. aculeatus (Shaw & Nodder, 1792).
Echidné à bec court d’Australie.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 18 ; Sortie 1874-15 ; de E. Geof¬
froy n« CCCCXLIV.
Provenance : Australie (Nlle Hollande). Don de Sir Joseph Ranks,
président de la Société Royale de Londres.
Remarques : Spécimen monté, authentique d’origine, malencontreu¬
sement donné à l’École de Lavoisier en 1874 à une époque où il était admis
que le Muséum distribuât ses collections à des établissements publics
et à laquelle on n’attachait pas aux types l’importance qu’ils revêtent
actuellement. Les Echidnés montés sont d’une conservation aisée mais
il n’a pas été retrouvé trace de 1’ « École de Lavoisier ». Caractéristiques :
poils souples du dos entièrement cachés par les piquants.
603. Echidna setosa E. Geoffroy, 1803.
1803, Cat. Mus., p. 226, note.
1803, Bull. Soc. Philom., III, n° 77, p. 226.
= Tachyglossus setosus (E. Geoffroy 1803).
Echidné soyeux à bec court de Tasmanie.
— 512 —
N08 des Catalogues : Deux spécimens respectivement : Ane. Cat. Gai.
n° 11 et n° 17 ; Nouv. Cat. Gai. n° 5 et n° 4 ; soit le Type 5-11 et le co¬
type 4-17.
Provenance : Tasmanie ; par Péron et Lesueur, 1803.
Remarques : Deux montages contemporains en bon état. Jeunes de
sexe non précisé. Geoffroy base en partie sa dénomination nouvelle
sur une description non latinisée de Home (1802) : « another species of
Ornythorhynchus » s’appliquant à un animal découvert par le lieutenant
Guthrie en Nouvelle Hollande. Cette provenance est certainement erronée
bien que la description soit valable. D’autre part, contrairement à ce que
fait remarquer O. Thomas (1888, p. 382), Geoffroy disposait déjà des
deux spécimens rapportés par Péron et Lesueur en 1801. Mensurations :
n° 5-11 : T + C = 46 cm ; bec = 4,5 cm ; nez-œil : 5 cm ; 5 griffes ant.
et 5 post. ; 2e griffe post. : 2,6 cm ; 3e griffe post. = 3,7 cm ; griffes ant.
courtes et larges ; n° 4-17, « Echidné du Vieux Cabinet remis sur un pla¬
teau » ; T = C = 23 cm ; bec = 2,2 cm ; nez-œil = 3 cm ; 2e griffe post.
= 26 ; 3e griffe post. = 16 ; griffes ant. longues et minces. Les caractères
des griffes nous paraissent inconstants mais il s’agit de spécimens jeunes.
Caractéristique essentielle commune : le pelage reste très apparent et n’est
que parsemé d’épines.
604. Acanthoglossus Gervais 1877.
1877, C.R. Acad. Sc., P., LXXXV, p. 838.
= Zaglossus Gill 1877.
Echidnés à long bec de Nouvelle Guinée.
Nos des Catalogues : Deux spécimens, respectivement : Ane. Cat. Gai.
n° 19 et 20 ; Nouv. Cat. Gai. n° 10 et 11 ; Cat. Géné. n° 1878-3500 et 1878-
3501. Soit la désignation pour le type : 10, 19, 1878-3500 et le co-type :
11, 20, 1878-3501.
Provenance : Nlle Guinée ; monts des Karoons, 1150 m ait. ; par
M. Léon Laglaize qui se les est procurés avec le concours de M. Bruijns,
de Ternate.
Remarques : Spécimens montés en bon état. La description générique
repose sur deux spécimens bien définis qui sont les Types du Genre mais
il n’y a pas description d’espèce nouvelle et l’espèce Type reste A. bruijnii
Peters et Doria 1876. Voir le Type n° 605. Nom de Genre préoccupé par
un genre d’insectes.
605. Proechidna Gervais 1877.
1877, Ostéogr. Monotr., p. 43, pl. VI-IX.
= Zaglossus Gill 1877.
Echidné à long bec de Nlle Guinée.
N03 des Catalogues : Cf. mêmes spécimens que Type 604 auxquels
s’ajoute le n° A.C. 1878-723, A-3318.
— 513 —
Provenance : id. que 604.
Remarques : Squelette à la Galerie d’Anatomie Comparée. Gervais
s’étant rendu compte de la non-validité de son Genre Acanthoglossus
le rebaptise Proechidna mais Gill l’a entre temps lui-même baptisé
Zaglossiis, nom qui prend sans doute date mais cette antériorité est à
établir. Trouessart qui semble avoir le premier exhumé la référence
de Gill laisse le bénéfice d’antériorité à Gervais dans cette même année
1877.
Famille des Ornitorhynchidae Burnett 1830.
606. Ornythorynchus novaehollandiae Lacépède 1800.
1800, Tabl. Mamm. et Oiseaux, 2e éd., p. 78.
= Ornythorhynchus anatinus (Shaw 1799).
Ornythorhynque.
Remarques : pas de spécimens en collection antérieurs à 1820. Cette
référence de Lacépède, omise depuis Desmarest 1822, place le nom
générique utilisé par Lacépède à égalité de date avec le même Orny¬
thorhynchus Blumenbach 1800.
607. Ornythorhynchus fuscus Péron et Lesueur 1807.
1807, Voy. T. Austr., Atlas, pl. 34, figs 1, 5, 6.
= Ornythorhynchus anatinus Shaw 1799.
Ornythorhynque.
Remarques : pas de spécimen antérieur à 1820. O. fuscus était carac¬
térisé par un pelage d’un brun noirâtre mais la coloration est très variable
dans l’unique espèce reconnue.
608. Ornythorhynchus rufus Péron et Lesueur 1807.
1807, Voy. T. Austr., Atlas, pl. 34, fig. 1, 5, 6.
= Ornythorhynchus anatinus Shaw 1799.
Ornythorhynque.
Remarques : Cf. Type 607. O. rufus était caractérisé par un pelage
brun-roussâtre dessus, blanc argenté dessous.
— 514 —
Sous-Classe des THERIA
Infra-Classe des PROTOTHERIA
VII. Ordre des MARSUPIALIA Illiger 1811.
Famille des Didelphidae Gray 1821.
Rats marsupiaux.
611. Micoureus Gervais 1855.
1855, H. Nat. Mamm, II, p. 287.
= divers genres ( nec Lesson 1842).
Remarques : nom de Genre attribué par Gervais à I. Geoffroy
St Hilaire mais dont il n’existe pas trace chez celui-ci. Synonyme de
(parte) Lutreolina, Caluromys, Marmosa, Potorous. Ne s’appuie sur aucun
spécimen particulier des collections.
612. Micoureus Lesson 1842.
1842, Nouv. Tabl. R.A., p. 186.
= divers genres.
Remarques : ne s’appuie sur aucun spécimen en collection.
Synonyme de (parte) Marmosa, Didelphys.
Genre CALUROMYS Allen 1900.
613. Didelphis lanigera Desmarest 1820.
1820, Mamm. I, p. 258, 395e esp.
= Caluromys lanigera (Desmarest, 1820).
Opossum laineux.
Provenance : Deux spécimens du Paraguay : l’un de Caapeza à « 50 lieues
de la Cité de l’Assomption », l’autre de Sainte Marie de la Foi.
Remarques : Pas de spécimen en collection antérieur à 1853.
Genre MONODELPHIS Burnett 1830.
614. Peramys Lesson 1842.
1842, Nouv. Tabl. R. A., Mamm., p. 187.
= Monodelphis Burnett 1830.
Opossum à queue courte et nue.
— 515 —
Remarques : s’appuie essentiellement sur divers spécimens déjà décrits
par des auteurs antérieurs (notamment D. tricolor Geoffroy, cf. type
n° 618). On notera toutefois le Cat. Gai. 463-325, Cat. Géné. 1843-471,
^ de P. brevicaudatus d’Am. Centrale, don de Lesson.
615. Hemiurus Gervais 1855.
1855, Expéd. Castelnau, Mamm., p. 101.
= Monodelphis Burnett 1830.
Nos des Catalogues : cf. Types n° 616 et 617.
Remarques : Genre créé par Gervais et regroupant notamment les
espèces H. hunteri (n° 616) et H. concolor (n° 617).
616. Hemiurus hunteri Gervais 1855.
1855, Expéd. Castelnau, Mamm., légende pl. XVI, fig. 2 ; pl. XX,
fig. 1.
= Monodelphis domestica (Wagner, 1842).
Opossum à queue courte des maisons.
Nos des Catalogues : A.-C. n° A. 7607, Sl-R.C., t. 434.
Provenance : Brésil par MM. Castelnau et Deville.
Remarques : crâne complet adulte ; L. T. : = 34 mm ; BO : 33 mm ;
BZ = 18 mm ; 10 = 5 mm ; M4M3 = 6 mm ; pM4J>pM3 ; crêtes très
fines ; c-M4 = 14 mm. Ce spécimen a été utilisé dans la description de
Gervais dans le binôme duquel le nom de genre est nouveau, et appliqué
entre autres à deux espèces considérées comme nouvelles : H. hunteri
(cf. Type n° 616) et H. concolor (cf. Type n° 617). La peau de notre spéci¬
men a existé au Musée hunterien de Londres.
617. Hemiurus concolor Gervais 1855.
1855, Exp. Castelnau, Mamm., id., pl. XVI.
= Monodelphis domestica (Wagner, 1842).
Nos des Catalogues : Type : Ane. Cat. Gai. n° 324 ; Nouv. Cat. Gai. 466 ;
Cat. Géné. 1846-598 ; collecteur n° 23 ; Co-Type : même réf., n° 326-467 ;
1846-597.
Provenance : Brésil, Goyaz par Castelnau et Deville.
Remarques : Type : peau montée, crâne sorti en bon état sauf occiput.
Co-type : peau montée, crâne sorti mais en débris.
— 516
Les caractères crâniens sont bien domestica ; la queue serait courte pour
cette espèce proportionnellement au corps mais il y a doute du fait du
montage.
618. Didelphys tricolor E. Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 144.
= Monodelphis breoicaudata (Erxleben 1777).
Nos des Catalogues : Ane. Gai. n° 319 ; Nouv. Cat. Gai. 464 ; Cat. Mus.
Geoffroy n» CCCVIII.
Provenance : Guyane, Cayenne par M. Laborde qui l’a donné à de Buf-
fon de qui le tient E. Geoffroy St Hilaire.
Remarques : Sexe £ ; montage fragile et assez grossier ; couleurs
bonnes : « tricolore » c’est-à-dire brun-noirâtre sur le dos, roux vif sur les
flancs, blanc dessous ; crâne en débris mais dents présentes et md intacte
de 25,5 mm. Il s’agit de celui des deux spécimens ayant servi à la des¬
cription de Geoffroy qu’avait auparavant utilisé Buffon pour le
« Touan ». Ce spécimen a de plus, d’après Desmarest, été vu par d’AzARA,
lors de son séjour à Paris, et rapporté par lui à son « micouré cinquième »
ou « micouré à queue courte ».
619. « Le Touan » Buffon 1788.
Suppl., T. 7, p. 252, pl. 41.
= Monodelphis brevicaudata (Erxleben 1777).
Remarques : cf. Type n° 618.
Genre MARMOSA Gray 1821.
620. Didelphis grisea Desmarest 1827.
1827, Dict. Sci. Nat., XLII, p. 393.
= Marmosa grisea (Desmarest) 1827.
Opossum gris.
Provenance : Brésil d’après O. Thomas. Paraguay d’après Cabrera
(1957).
Remarques : n’existe plus en collection.
621. Didelphis pusilla Desmarest 1804.
1804, N. Die. H. N., 1, XXIV, Tabl. p. 19.
= Marmosa pusilla (Desmarest 1804).
Opossum pygmée.
— 517
Provenance : « Jardins des Indiens du village de St Ignace Gouazou
au Paraguay ».
Remarques : $ ; aucun spécimen en collection antérieur à 1822.
Genre METACHIRUS Burmeister 1854.
622. Didelphis nudicaudata Geoffroy 1803.
1803, Cat. Muséum, p. 142.
= Metachirus nudicaiidatus (Geoffroy 1803).
Opossum à queue nue.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 297 ; Nouv. Cat. Gai. 434 ;
Cat. Mamm. Geoffroy n° CCCII ; collecteur n° 3.
Provenance : Guyane, Cayenne ; par Martin, botaniste du Gouver¬
nement à Cayenne.
Remarques : Ç nourrissant ses petits ; l’un est encore attaché aux
mamelles. Desmarest (1820) cite le spécimen. Montage en état médiocre.
Crâne sorti, complet sauf la partie occipitale brisée. Adulte non âgée.
Mensurations en mm : T -f- C = 262 ; Q = 270 ; PP = 42 ; 0 = abîmée ;
crâne : BZ = 26,5 ; M1M3 sup. = 10 ; palais : long. = 32 ; larg. ext. de
M3 = 12,5 ; Md = 44.
Genre LUTREOLINA Thomas 1910.
623. Didelphis crassicaudata Desmarest 1804.
1804, N. Dict. H. N. (1), XXIV, Tabl. p. 19.
= Lutreolina crassicaudata Desmarest 1804.
Opossum aquatique à grosse queue.
Provenance : Paraguay.
Remarques : n’existe pas dans les collections ; mensurations in Des
marest.
Genre CHIRONECTES Illiger 1811.
624. Didelphis memina Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 145.
= Chironectes minimus (Zimm. 1780).
Remarque : les auteurs français anciens semblent avoir systématique¬
ment transformé le « minima » de Zimmermann et Bodaert en memina,
sans intention particulière semble-t-il puisqu’ils se réfèrent à leurs des¬
criptions pour appuyer les leurs. Il n’y a donc pas recherche ni désir de
description ou dénomination nouvelles.
518 —
625. Chironectes yapock Desmarest 1820.
1820, Mamm., I, p. 261.
= Chironectes minimus (Zimm. 1780).
Remarque : Desmarest latinise un nom vulgaire proposé par Cuvier
en y accolant un nom de Genre dû à Illiger.
626. Chironectes palmata Cuvier 1817.
1817, R. A., I, p. 174.
= Chironectes minimus (Zimm. 1780).
Opossum aquatique.
Remarques : le spécimen Cat. Anat. Comp. n° A. 12798 porte une
indication : « provenant du type naturalisé, 1811, D. palmata... » mais
porte une inscription contradictoire : « M. de Castelnau, 1847 ».
627. Chironectes langsdorffi Boitard 1845.
1845, Le Jardin des Plantes, p. 288.
= Chironectes minimus (Zimm., 1780).
Provenance : Brésil, « au bord des ruisseaux, dans les forêts, près de
Rio Janeiro », par Langsdorff, Consul de Russie à Rio de Janeiro.
Remarques : n’existe pas dans les collections. En fait Boitard ne fait
qu’affecter un binôme latin à un chironecte dont Desmarest (Mamma-
logie, 1820, I, p. 262, note 1) tenait la description de « Landorf ». Boitard
reprend d’ailleurs exactement les termes de Desmarest sauf qu’il a modifié
l’orthographe du nom du collecteur.
Famille des Dasyuridea Waterhouse 1838.
Carnivores marsupiaux.
Sous-Famille des Phascogalinae Gill 1872.
Souris marsupiales.
Genre ANTECHINUS Mac Leay 1841.
Souris marsupiales à pieds larges.
628. Dasyurus minimus Geoffroy 1804.
1804, Ann. Mus., III, p. 362.
= Antechinus (A.) minimus (Geoffroy, 1804).
Souris marsupiale naine.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 192 A ; Nouv. Cat. Gai. n° 381.
— 519 —
Provenance : Tasmanie par Péron et Lesueur sur la Corvette « Le
Naturaliste », Expédition du Capitaine Baudin, an 11 (1803). In Desma-
rest (1820) : côte méridionale de la « Terre de Van Diemen ». In Geof¬
froy : Nouvelle Hollande, Capitaine Baudin. C’est en fait bien la localité
indiquée par Desmarest qui est valable.
Remarques : sexe ? ; montage en bon état ; crâne sorti, vu et étudié
par Tate (1937), son occipital brisé ; adulte. T. + C = 9,7 cm ; Q = 6,5 cm ;
PP = 2,2 cm ; cr. : L. T. = 29 mm, B. Z. = 15 mm, Ml M3 = 6 mm.
Genre PHASCOGALE Temminck 1824.
Souris marsupiale à pinceau.
629. Dasyurus tafa Geoffroy 1803.
1803, Bull. Sci. Soc. Philom., n° 81, p. 159.
= Phascogale t. tapoatofa (Meyer 1793).
Dasyure à pinceau.
Provenance : Australie, environs de Port Jackson, expédition du
Capitaine Baudin, 1801.
Remarques : Spécimen non retrouvé. D’après Geoffroy, « tafa » est
le nom vernaculaire de l’animal.
630. Dasyurus penicillatus Geoffroy 1804.
1804, Ann. Mus. H. N., t. 3, p. 361.
= Phascogale tapoatafa (Meyer 1793).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 244 ; Nouv. Cat. Gai. n° 385.
Provenance : Australie, par Péron et Lesueur, 1801.
Remarques : Ç ; montage en bon état ; crâne complet ; T — |— C = 21 cm ;
Q = 15 cm ; Cr., L. T. = 45 mm, B. Z. = 28 mm ; Md = 9 mm. Inscrip¬
tions d’origine : « Dasyure Écureuil. Le Dasyure pinceau,... » et diverses
illisibles. Ceoffroy reprenait volontairement sur ce spécimen la des¬
cription de Shaw (1800) insuffisante à son sens pour étayer le binôme
latin alors créé par celui-ci et donc pour prendre valablement date.
631. Phascogale calura Gould 1844.
1844, P.Z.S., p. 104.
= Phascogale calura Gould 1844.
Petit phascogale à pinceau.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 249 ; Nouv. Cat. Gai. n° 388 ;
Cat. Géné. n° 1854-122.
Provenance : Australie sans précisions ; d’après Thomas (1888) : Wil-
— 520 —
liams R., West. Aust. — « Type de Gould acquis par échange à M. Ver-
reaux ».
Remarques : $ ; montage bon état : T = C = 12,5 cm ; Q = 12,5 cm ;
cr. intact : L. T. = 31 mm, Sér. mol. = 7 mm, B. Z. 19 mm. D’après
Thomas, le Type de l’espèce se trouve au British Muséum ; notre spécimen
est au moins un Co-Type de la collection de Gould. La présence dans
nos collections de spécimens de Gould n’est nullement étonnante si l’on
sait que J. Verreaux, avant de devenir assistant dans notre laboratoire,
était, avec ses frères, collectionneur et marchand de pièces d’histoire natu¬
relle. Il a eu de fréquents rapports d’échanges avec Gould et, à sa nomi¬
nation au Muséum, fit un apport important de collections de mammi¬
fères et d’oiseaux.
Genre SMINTHOPSIS Thomas 1887.
Souris marsupiales à pieds étroits.
632. Podabrus macrurus Gould 1845.
1845, P.Z.S., p. 79.
= Sminthopsis macrura (Gould 1845).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 191 E ; Nouv. Cat. Gai. n° 392 ;
Cat. Géné. n° 1854-123.
Provenance : Australie sans précisions. Open Plains, Darling Downs,
New South Wales d’après Gould. Type de Gould acquis par échange
à M. Verreaux.
Remarques : $ ; montage en bon état : T -|- C = 11 cm ; Q = 8,5 cm
(chez crassicaudata la queue est plus courte, environ 6 cm) ; Crâne : adulte,
intact, L. T. = 25 mm ; larg. max. = 15 mm ; Nasaux : 8 mm ; larg.
palais ext. M3 = 8 mm ; pas trace de processus post-orbitaire, prémolaires
jointives, pM4> pl et P3 ; canines de 2 mm égales à celles de crassicaudata,
inférieures à celles de murina et virginiae ; le crâne est aussi long que chez
murina mais les nasaux sont aussi courts que chez crassicaudata. Le type
provient de la limite de distribution entre macrura et crassicaudata où
les deux espèces se recouvrent ; ce spécimen permet de conclure à la vali¬
dité de l’espèce.
Sous-Famille des Dasyurinae Thomas 1888.
Genre Dasyurus Geoffroy 1796.
633. Dasyurus E. Geoffroy 1796.
1796, Bull. Soc. Philom., I, p. 106 et
Mag. Encycl., journ. Sc., L. A., t. III, p. 445.
= Dasyurus Geoffroy 1796.
Dasyures tachetés.
— 521
Remarque : Ne s’appuie sur aucun spécimen nouveau des collections
mais plutôt sur deux descriptions connues de Philips (Spotted Opos¬
sum) et J. White (Tapoa tafa, spotted variety).
634. Dasyurus maugei Geoffroy 1803.
1803, Bull. Sci. Soc. Philom. P., n° 81, p. 159.
= Dasyurus ( D .) quoll (Zimm. 1777).
Dasyure commun (= viverrinus Shaw).
Provenance : Australie, par Maugé, Corvette « Le Naturaliste », Expé¬
dition du Capitaine Baudin, 1801.
Remarques : non retrouvé en collection ; d’après Geoffroy, il existait
trois dépouilles.
635. Dasyurus guttatus Desmarest 1804.
1804, N. Dict. H. N., 1, XXIV, p. 10.
= Dasyurus quoll (Zimm. 1777).
Remarques : non retrouvé en collection ; mis plus tard (1820) en syno¬
nymie avec D. maugei par Desmarest lui-même.
636. Dasyurus Geoffroyi Gould 1841.
1841, P.Z.S.L., p. 151.
= Dasyurus (Dasyurinus) geoffroyi Gould 1841.
Dasyure à queue noire.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 129 ; Nouv. Cat. Gai. n° 369 ;
Cat. Géné. n° 1854-98 ; Coll. n° 98.
Provenance : Australie sans précisions : Liverpool Plains, N.S.W.,
d’après Thomas (1888) ; Type de Gould acquis à M. Verreaux le 1er mai
1854.
Remarques : ; montage en bon état : T -}- C — 34 cm, Q = 26 cm,
O = 3,5 cm, PP = 6,2 cm ; crâne intact : LT = 73 mm, BZ = 43 mm,
JO = 10 mm, Ml M3 = 16,5 mm, larg. palais ext. M3 = 24,5 mm, Md =
59 mm. D’après Thomas le British Muséum possède le Type (crâne brisé).
Notre spécimen est au moins un co-type, en excellent état, des collections
de Gould.
637. Dasyurus macrurus Geoffroy 1804.
1804, Ann. Muséum, III, p. 358.
= Dasyurus (Dasyurops) maculatus (Kerr 1792).
Dasyure à queue tachetée.
— 522 —
Nos des Catalogues : Type : Ane. Cat. Gai. n° 141 ; Nouv. Cat. Gai. 354.
Co-Type : 142-355, et n° non interprété : 17.
Provenance : Australie, environs de Port-Jackson, de l’Expédition du
Cap. Baudin, 1803.
Remarques : T et CO-T = $ ; montages en bon état ; Type n° 354 avec
portion ant. du crâne ; co-T. 355 sans cr. Ces spécimens ont été vus et
étudiés par Tate (1947). Mensurations du T. n° 354 : T + C = 52 cm ;
Q = 31,5 cm ; O = 2,5 cm ; PP = 7 cm.
638. Dasyurus fuscus A. Milne-Edwards 1880.
1880, C. R., XC, p. 1518, et Ann. Mag. Nat. Hist., 5, VI, p. 172.
= Dasyurus (Satanellus) albopunctatus (Schelge, 1880).
Dasyure nain de NUe Guinée.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 127 A ; Nouv. Cat. Gai. n° 371 ;
Géné. n° 1880-1463.
Provenance : Nouvelle Guinée, Monts Arfak, du voyage de Bruijn,
par M. Laglaize.
Remarques : çj ; montage et crâne en bon état ; description complète
par l’auteur. A quelques mois près le binôme de Milne-Edwards, publié
en juin 1880, cède la place à celui de Schelge, publié en janvier de la
même année.
639. Dasyurus hallucatus Gould 1842.
1842, P.Z.S.L., p. 41.
= Dasyurus ( Satanellus ) hallucatus Gould 1842.
Dasyure nain d’Australie.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 132 ; Nouv. Cat. Gai n° 370 ;
coll. n° 99.
Provenance : Australie sans précisions ; Port Essington, N. A., d’après
Thomas (1888) ; « individu de la collection de Gotjld et acquis à M. Ver-
reaux le 1er mai 1854 ».
Remarques : ; montage fatigué ; en cm : T + C = 31, Q = 26, 0 = 3,
PP = 4,7. Crâne intact, en mm : L. T. = 67, B. Z. = 41, I. O. = 10,
Nasal = 25, M1-M3 = 13, larg. M4 = 4,5, Md = 50. Type au British
Muséum. Notre spécimen a valeur de Co-Type.
Genre Sarcophilus G. & C. 1837.
640. Sarcophilus Geoffroy et F. Cuvier 1837.
1837, H. N. Mamm., IV, LXX, p. 6.
= Sarcophilus G. et C. 1837.
— 523 —
Diable de Tasmanie.
Remarques : Type non en collection.
641. Ursinus harrisii Boitard 1841.
1841, Le Jardin des Plantes, p. 290.
= Sarcophilus harrisii (Boitard 1841).
Remarques : Le binôme de Boitard repose sur la description de Des-
marest (1820) laquelle reproduit celle de Geoffroy (1810) qui lui-même
s’appuyait sur le mémoire de G. P. Harris (1808), Deputy Surveyor
de Tasmanie. Les divers ursinus de Harris, Geoffroy, Desmarest sont
préoccupés. Boitard reprend l’espèce à son compte en la dédiant au pre¬
mier descripteur.
Sous-Famille des Thylacinae Bensley 1903.
Genre THYLACINUS Temminck 1827.
642. Dasyurus cynocephalus Geoffroy 1810.
1810, Ann. Mus., t. 15, p. 304.
= Thylacinus cynocephalus (Harris, 1808).
Thylacine ou loup marsupial.
N03 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 121 ; Nouv. Cat. Gai. n° 342.
Provenance : Tasmanie ; de 1’ « Ancien Cabinet ».
Remarques : $ ; spécimen passé entre les mains de Geoffroy qui l’a
rebaptisé d’après le mémoire de G. P. Harris. Le type de Harris ayant
disparu, celui-ci est le spécimen le plus contemporain et historiquement
conforme. Le terme « Ancien Cabinet » désignait le laboratoire des ver¬
tébrés supérieurs jusqu’à la Révolution et se rapporte ainsi à des collec¬
tions que Buffon a eues entre les mains.
Famille des Peramelidae Waterhouse 1838.
Genre PERAMELES Geoffroy 1803.
Bandicoots à long nez.
643. Perameles Geoffroy 1803.
1803, Bull. Soc. Philom., III, n° 80, p. 249.
= Perameles Geoffroy 1803.
Remarque : Le Type du Genre est le Type de Perameles nasuta, espèce
également nouvelle de Geoffroy. Cf. Type n° 643.
— 524
644. Perameles nasuta Geoffroy 1804.
1804, Ann. Mus., IV, p. 62, pl. XLIV.
= Perameles nasuta Geoffroy 1804.
Peramèle nasique.
N08 des catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 215 ; Nouv. Cat. Gai. n° 327 ;
n° de signification inconnue : 22.
Provenance : Australie, sans précisions ; Botany Bay d’après Tate
(1948) ; par l’Expédition du Capitaine Baudin, 1801.
Remarques : £ ; montage fragile : T -f- C = 47,5 cm, Q = 16 cm,
O = 3,5 cm, PP = 8 cm. Crâne non retrouvé. Type du Genre (cf. T. n° 643)
et de l’espèce.
644 bis. Isoodon Musei Boitard 1845.
1845, le Jard. Plantes, p. 291.
= Perameles nasuta Geoffroy 1804.
Remarques : Boitard ne semble avoir fait que des recherches biblio¬
graphiques et dans le cas présent, il cite Geoffroy, sans référence.
Waterhouse, Gray..., parlent aussi d’un « Perameles aurita Muséum
Paris » dont nous n’avons pas retrouvé trace. Nous pensons que ces binômes
se réfèrent à l’espèce de Geoffroy. La référence de Musei n’était pas
connue dans les listes antérieures de synonymie.
644 ter. Perameles aurita Muséum Paris.
in Waterh., Gray,... d’après Thomas 1888, p. 243.
= Perameles nasuta Geoffroy 1803.
Remarques : cf. ne 644 bis.
645. Perameles bougainvillei Quoy et Gaimard 1824.
1824, Voy. Uranie, Zool., p. 56, Atl. pl. V.
= Perameles bougainvillei Q. et G. 1824.
Peramele à bandes.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 234 ; Nouv. Cat. Gai. n° 338 ;
Cat. Anat. Comp. n° 1933-222, t. 438.
Provenance : Australie, Ouest, Baie des Chiens Marins, Presqu’île Péron
par M. Quoy, Chirurgien-Major de la Corvette « l’Uranie », 1817.
Remarques : Peau montée récemment répertoriée mais inexplicable¬
ment disparue et demeurée introuvable jusqu’à ce jour. Nous ne déses¬
pérons toutefois pas de la retrouver. Crâne incomplet (manquent incisives
et bulbes), sub-adulte, Ml M3 = 9 mm ; dernière molaire percée non
sortie. L’espèce a de nos jours pratiquement disparu.
— 525
646. Perameles Lawson Quoy et Gaimard 1825.
1825, Ann. Sc. Nat., p. 14.
= Perameles nasuta Geoffroy 1804.
Provenance : Australie, N.S.-W., Bathurst ; don du Capitaine Lawson,
Gouverneur de Bathurst, novembre 1819, à Quoy et Gaimard sur
« l’Uranie ».
Bemarques : Spécimen recueilli par Quoy et Gaimard et perdu au
naufrage de « l’Uranie », aux Iles Malouines. Grand peramèle non rayé.
Genre PERORYCTES Thomas 1906.
Bandicoot de Nlle Guinée.
647. Perameles raffrayana A. M. Edwards 1878.
1878, Ann. Soi. Nat., 6, VII, art. XI, pl. VIII.
= Peroryctes raffrayanus (M.-Edw. 1878).
N08 des Catalogues : Type : Ane. Cat. Gai., n° 214A ; Nouv. Cat. Gai.
n° 323 ; Cat. Géné. n° 1877-2028. Trois co-Types respectivement : 324-214°,
1877-2026 ; 325-214°, 1877-2027 ; 326-214°, 1877-2029.
Provenance : Nouvelle Guinée, Amberbaki, île Vogelkop ; par M. Raf-
fray, en avril 1877. Étude détaillée par Milne-Edwards. Spécimens
vus par Tate (1948).
Genre ECHYMIPERA Lesson 1842.
Bandicoot épineux.
648. Echymipera Lesson 1842.
1842, Nouv. Tabl. R. A., p. 192.
= Echymipera Lesson 1842.
Provenance : Nouvelle Guinée.
Remarques : Ce nom de Genre s’applique principalement, pour Lesson,
à son espèce kaluhu (1828). Cf. P. kalubu, Type n° 649.
649. Perameles kalubu Lesson 1828.
1828, Dict. Class. H. N., XIII, p. 200.
= Echymipera kalubu (Lesson 1828).
Remarques : Lesson (1836) estime que doreyanus Q & G est identique
et postérieur à son kalubu dont l’unique spécimen a été perdu dans le
naufrage de Garnot sur la côte de Bonne Espérance. La description de
Lesson a été faite d’après des notes et ne permettait pas de déterminer
34
— 526 —
si kalubu ressemblait le plus à doreyanus ou à cockerelli Ramsay 1877 ;
bien que tous deux lui fussent postérieurs, Thomas (1888) estimait ne
pas pouvoir trancher et laissait kalubu en incertae sedis. Il a été reconnu
depuis que cockerelli est lui-même synonyme de doreyanus. P. kalubu
Lesson 1828 peut donc d’emblée reprendre date comme type de l’espèce.
Haltenorth (1958) parvient aux mêmes conclusions mais commet une
inexactitude en attribuant la paternité du binôme type P. kalubu à
Fisher (1829) pourtant postérieur d’un an à Lesson qui ne fait que s’y
référer, tandis que très curieusement le même auteur (1958) restitue plus
loin à Lesson la paternité de la sous-espèce type P. k. kalubu. La première
description du kalubu par Lesson remontait d’ailleurs à 1826 (Voy.
Coquille, Zool.) mais était mono nominale sans nom de Genre.
650. Perameles doreyanus Quoy et Gaimard 1830.
1830, Voy. Astrolabe, Zool., I, p. 100, pl. XVI.
= Echymipera kalubu (Lesson 1828).
Nos des Catalogues : Cat. Anat. Comp. n° A. 2651.
Provenance : Nouvelle Guinée, hâvre de Dorey, par Quoy et Gaimard,
1829.
Remarques : ; d’après les auteurs, spécimen entier « dans l’esprit
de vin au Cabinet d’ Anatomie », où nous ne l’avons pas retrouvé. Crâne
à la Galerie d’ Anatomie ; commentaires : cf. Type n° 649.
Genre THYLACIS Illiger 1811.
651. Isoodon Desmarest 1817.
Nouv. Dict. H. N., col. 16, p. 409.
= Tliylacis Illiger 1811.
Bandicoot à nez court.
Remarque : Desmarest applique ce nom de Genre à l’espèce obesula
connue de lui notamment par Shaw (1793), et Geoffroy (1804).
Famille des Phalangeridae Thomas 1888.
Sous-Famille des Phalangerinae Thomas 1888.
Genre TRICHOSURUS Lesson 1828.
652. Trichosurus Lesson 1828.
1828, Dict. Class. H. N., XIII, p. 333.
= Trichosurus Lesson 1828.
Opossum à queue en brosse.
— 527 —
Remarques : nom créé comme sous-Genre de Phalangista pour T. vul-
pecula, le phalanger renard commun in Phalangista (Trichosurus) vulpina
(' o p . cit.).
653. « Phalanger de Bougainville » G. Cuvier 1829.
1829, R. A., 2e éd., I, p. 183.
= Trichosurus vulpecula (Kerr, 1792).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 193 ; Nouv. Cat. Gai. n° 228.
Provenance : Australie sans précisions, par M. de BussEuil, Expédition
de Bougainville, 1768.
Remarques : $ ; montage convenable : T -f- C = 26 cm, Q = 19 cm,
0 = 3 cm, PP = 4 cm (?) ; crâne en mauvais état, L. T. = 59 mm ;
M2 incomplètement sortie ; M3 percée non sortie ; 13, C et PMI percées
en cours de sortie.
654. Phalangista vulpina Desmarest 1817.
1817, Nouv. Dict. H. N., 2, XXV, p. 475.
= Trichosurus vulpecula (Kerr, 1892).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 167 ; Nouv. Cat. Gai. n° 229.
Provenance : Australie, par Péron, Expéd. du Capitaine Baudin, 1803.
Remarques : Ç ; montage en bon état, T = C = 37 cm, 0 = 4 cm
long et 2,5 large, Q = 27 cm ; pas de crâne.
655. Phalangista cooki F. Cuvier 1824.
1824, H. N. Mamm, III, XLV.
= Trichosurus vulpecula (Kerr, 1792).
Remarques : Phalanger de Cook décrit et représenté par celui-ci auquel
Cuvier dédie son binôme latin. Cuvier a certainement eu en mains des
spécimens (peau et crâne), que nous n’avons pas retrouvé.
Genre PHALANGER Storr 1780.
Couscous.
656. Phalangista maculata E. Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 149.
= Phalanger maculatus (Geoffroy 1803).
Couscous tacheté.
Remarques : Geoffroy a eu en mains (n° CCCXVIII de son catalogue)
l’individu qui a servi à représenter le « Phalanger mâle de Bufïon ». Non
— 528 —
retrouvé dans les collections. Provenait des « Moluques ». Haltenorth
(1958) estime le binôme de Geoffroy non valable et l’attribue à Des-
marest (1817).
657. Phalangista papuensis Desmarest 1822.
1822, Mamm., II, Suppl., p. 541.
= Phalanger maculatus (Geoffroy 1803).
N03 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 205 ; Nouv. Cat. Gai. n° 253.
Provenance : Nouvelle Guinée, « Phalanger $ de la Terre des Papous,
par Quoy et Gaimard, médecins de l’Expédition Freycinet, octobre 1820.
Remarques : £ ; montage en bon état ; crâne complet ; en mm :
LT = 70 ; BO = 64,5 ; BZ = 44,5 ; Long, palais = 38 ; larg. palais
ext. Ml = 24,5 ; Ml + M2 = 14. Les variations individuelles sont très
importantes à l’intérieur de ce groupe. On notera toutefois que quoyi,
macrourus et papuensis se ressemblent assez étroitement.
658. Phalangista Quoy et Gaimard 1824.
1824, Bull. Soi. Nat., I, p. 271.
= Phalanger maculatus (Geoffroy 1803).
N03 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 209 ; Nouv. Cat. Gai. n° 267.
Provenance : Waïgiou par Quoy et Gaimard, 1820.
Remarques : Sexe ? ; montage en bon état : T -f- C = 41 cm, Q == 31,5 cm.
Crâne intact, en mm : LT = 74,5 mm ; B. O. = 67 ; B. Z. = 45 ; I. O. = 6 ;
Palais, long. = 38, larg. ext. Ml = 25,5 ; M1-M2 = 13. Cf. T. n° 657.
659. Cuscus macrourus Lesson et Garnot 1826.
1826, Voy. Coquille, Zool., I, p. 156, Atl. pl. 6.
= Phalanger maculatus (Geoffroy 1803).
Nos des Catalogues : Type : Ane. Cat. Gai. n° 199° ; Nouv. Cat. Gai.
n° 255.
Provenance : Waïgiou, « bords de la Baie d’Offack », par Lesson et Gar¬
not, sur la Coquille, 1825.
Remarques : Type : $ ; montage en bon état : T + C = 37 cm ; Q = 50 cm
(respectivement 12 pouces 8 lignes et 17 pouces d’après Lesson). Crâne
brisé postérieurement ; en mm : B. O. = 67 ; B. Z. = 42 ; I. O. = 10 ;
palais, long. 36,5, larg. ext. Ml = 24,5 ; Ml -f- M2 = 13 ; Md = 50,5.
Individu sub-adulte, dentition non complète. La denture ne diffère pas
de celle de maculatus autant que l’a souligné Lesson. Cf. T. n° 657.
— 529 —
660. Phalangista alba Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 148.
= Phalanger orientalis (Pallas 1766).
Couscous gris.
Remarques : Geoffroy avait en mains (son n° CCCXV) un spécimen
« du Cabinet du Prince d’Orange étiqueté par Vosmaer « Didelphe ou
Sarigue du Buffon », envoyé des Moluques ».
661. Phalangista rufa Geoffroy 1803.
1803, Cat. Mus., p. 149.
= Phalanger orientalis (Pallas 1766).
Remarques : n° CCCXVI de Geoffroy : « du Cabinet du Prince
d’Orange, étiqueté par Vosmaer, « autre espèce de Didelphe avec ses petits,
des Indes Orientales », des îles Moluques ». Chez ces couscous le peut
être roux et la femelle blanche ce qui explique les conclusions de Geoffroy
lui-même inspiré semble-t-il par Vosmaer. Des inscriptions dont le fon¬
dement nous échappe attribuent à nos spécimens n° 268-198 ((J) et 269-199
($), de Quoy et Gaimard, la valeur de type pour respectivement rufa
et alba Geoffroy ; il s’agit sans doute de la part de l’un de nos prédéces¬
seurs d’une volonté de proposer des types de substitution aux originaux
disparus de Geoffroy.
662. Phalangista E. Geoffroy 1796.
1796, Bull. Soc. Philorn., I, p. 106.
= Phalanger Storr 1780.
Remarques : citation extraite de la « Dissertation sur les animaux à
bourse », de même date.
663. Cuscus vestitus A. Milne-Edwards 1877.
1877, C. R., LXXXV, p. 1080.
= Phalanger vestitus (A. Milne-Edwards 1877).
Couscous soyeux.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 204A ; Nouv. Cat. Gai. n° 289 ;
Cat. Géné. n° 1877-1477.
Provenance : Nouvelle Guinée, Ile Vogelkop, nord, Mts Karons ; par
M. Laglaize, 1877.
Remarques : ; sub-adulte ; cf. description originale et travaux de
Tate (1945) ; montage en bon état ; crâne brisé à la partie postérieure.
— 530 —
Genre DACTYLOPSILA Gray 1858.
664. Dactylopsila palpator A. Milne-Edwards 1888.
1888, Mém. Cent. Soc. Philom., p. 173, pis XY, XVI.
= Dactylopsila palpator Milne-Edwards 1888.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 257c ; Nouv. Cat. n° 188 ; Cat.
Géné. n» 1886-1224.
Provenance : Nouvelle Guinée par M. Laglaize, 1886.
Remarques : (J ; peau montée en bon état ; crâne étudiable quoique
brisé à la partie inféro-postérieure. Tate (1937 et 1945) a déjà poursuivi
l’étude des Genres Dactylopsila et Dactylonax que, rappelons-le, il sépare ;
il n’avait toutefois pas eu en mains le crâne du type de palpator que
nous avons fait extraire.
Genre EUDROMICIA Mjôberg 1916.
665. Dromicia caudata A. Milne-Edwards 1877.
1877, C. R., LXXXV, p. 1079.
= Eudromicia caudata Milne-Edwards 1877.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 191 Bl ; Nouv. Cat. Gai. n° 159 ;
Cat. Géné. n° 1877-1484 bis ; Cat. Anat. Comp. n° 1877-1484 bis.
Provenance : Nouvelle Guinée, Mont Arfak ; par M. Laglaize, 1877.
Remarques : $ ; peau montée en bon état ; T -j- C = 115 mm, Q :
135 mm ; PP = 15 mm. Le crâne avait été extrait pour Tate en 1937 :
L. T. = 28 mm, B. Z. = 19 mm, Sér. Mol. = 5 mm, larg. palais ext.
M2 = 8. Squelette en alcool. Spécimen étudié par Tate (1945). Squelette
au Laboratoire d’Anatomie Comparée.
Genre CERCAETUS Burmeister 1837.
666. Phalangista nana Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XXV, p. 477.
= Cercaetus nanus (Geoffroy et Desmarest 1817).
Nos jgs Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 192 ; Nouv. Cat. Gai. n° 160.
Provenance : Tasmanie, côte est, île Maria ; par Péron et Lesueur,
1801.
Remarques : $ ; peau montée en bon état ; T — (— C = 65 mm, Q = 45 mm ;
crâne convenable juv. : L. T. = 18 mm, Largeur ext. M2 = 6 mm, M2 en
— 531 —
cours de sortie, M3 non sortie. Statut générique incertain du fait que la
dentition étant incomplète on ne peut affirmer la présence ou l’absence
de M4. Crâne extrait pour Tate en 1937 et étudié par lui (1945). Des-
marest attribue l’espèce à Geoffroy mais on ne trouve nulle part la
description de celui-ci ; cette affectation pouvant néanmoins être inten¬
tionnelle nous proposons de faire suivre le binôme latin des deux noms,
Geoffroy et Desmarest. Ces références à Geoffroy sont peut-être
liées au cours professé par celui-ci mais qui ne semble pas avoir été édité
les premières années.
Genre PETAURUS Shaw et Nodder 1791.
667. Phalangista sciurea Geoffroy 1803.
1803, Cat. Muséum, p. 150.
= Petaurus norfolcensis (Kerr, 1792).
Petauriste écureuil.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 19 ; Nouv. Cat. Gai. n° 72 ; Cat.
Geoffroy n° CCCXX.
Provenance : Australie, sans précisions.
Remarques : « Voltigeur sciurien, Type de Geoffroy St Hilaire » ; en
fait il s’agit seulement d’un spécimen historique, sans doute le plus ancien
de l’espèce. Montage en bon état : T -p C = 19 cm, Q = 17,5 cm ; O = 2 cm,
PP = 4 cm. Pas de crâne.
668. Petaurus flaviventer Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XXV, p. 403.
= Petaurus australis (Shaw 1791).
Phalanger volant à ventre jaune.
Remarques : Desmarest attribue cette espèce à Geoffroy dont à
nouveau nous n’avons pas connaissance de la référence. Type non en
collection.
Genre ACROBATES Desmarest 1817.
669. Acrobates Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XXV, p. 405.
= Acrobates Desmarest 1817.
Phalanger volant pygmée.
Remarques : Créé comme sous-genre de Petaurista pour P. pygmaea
(Shaw 1794). Un spécimen possible mais douteux en collection : (J, n° 1,
n° 153-31.
— 532
Sous-Famille des Tarsipedinae Thomas 1888.
Genre TARSIPES Gervais et Verreaux 1842.
670. Tarsipes rostratus Gervais et Verreaux 1842.
1842 (janvier), P.Z.S.L., p. 1.
= Tarsipes rostratus Gervais et Verreaux 1842.
N03 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 210 ; Nouv. Cat. Gai. n° 151.
Provenance : Australie, Swan River, acquis en février 1838.
Remarques : sexe ? ; les auteurs disposaient semble-t-il de plusieurs
autres spécimens dont un crâne de Ç. Peau montée en bon état. Crâne
complet sauf mandibule. Les auteurs avaient créé pour leur animal nou¬
veau une Famille spéciale : celle des Tarsipedidae d’où ThoMAS tira le
nom de la sous-Famille. La plupart des auteurs modernes ont méconnu
la priorité indéniable du binôme de Gervais et Verreaux (11 jan¬
vier 1842) sur celui de Gray (mars 1842). Ce dernier auteur avait coutume
de jeter la confusion en omettant de préciser les dates de description et
en plaçant son nom en tête des listes de synonymie indépendamment
de toute autre considération. Ce procédé a beaucoup nui à la valeur de
ses catalogues et lui a été reproché.
Sous-Famille des Phascolarctinae Thomas 1888.
Genre PSEUDOCHEIRUS Ogilby 1837.
671. Phalangista Cooki Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XXV, p. 476.
= Pseudocheirus convolutor (Oken 1816).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 173 ; Nouv. Cat. Gai. n° 201 ;
signe P ; Cat. Anat. Comp. n° A. 2571.
Provenance : Tasmanie, par Péron et Lesueur, 1801.
L’étiquetage des spécimens est erroné quant à la provenance puisqu’il
indique « Australie » alors que Desmarest dit bien « Terre de Van Die-
men ».
Remarques : ; peau montée : T + C = 35,5 ; Q = 34,5 ; O = 2,5 ;
P. P. = 5,5. Crâne brisé à la partie postérieure ; adulte : B. Z. = 34,5 mm ;
JO = 7 mm ; pMl et pM3 minuscules ; P4 = 3,2 mm ; Ml = 4,5 mm ;
M1-M3 = 12 mm ; diastème i2-C = 2 mm ; C-pMl = 2 mm ; nasaux :
long. = 21 mm., larg. max. = 9 mm, min. = 6 mm ; long pM3-M4
2 1 mm ; long I1-M4 = 31,5 mm. Palais : Larg. ext. M2 = 17,5, à l’int. =
11 mm. Les os nasaux sont plats. Les bords supra-orbitaires sont assez
marqués. Dans l’ensemble crâne voisin de peregrinus et beaucoup plus
533 —
fort que canescens. Sur la peau, la couleur de l’oreille n’est plus visible.
Lors de son séjour à Paris en 1937, Tate n’a malheureusement pas eu
connaissance de ce type dont il ne fait pas mention (1945).
672. Phalangista (Pseudocheirus) canescens Waterhouse 1846.
1846, N. H. Mamm,, I, p. 305.
= Pseudocheirus canescens Waterh. 1846.
Phalanger grisonnant.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 191A ; Nouv. Cat. Gai. n° 227 ;
signe en trèfle ; Cat. Anat. Comp. n° A. 2572.
Provenance : Nouvelle Guinée, Vogelkop, côte sud-ouest, Baie du Tri¬
ton ; par Hombron, chirurgien, et Jacquinot, Capitaine de « la Zélée »,
Expédition de l’Astrolabe et la Zélée.
Remarques : Ç ; le type de Waterhouse s’appuie sur notre spécimen
figuré par Hombron et Jacquinot in Yoy. Pôle Sud, Zool., Atlas, pl. XVI,
1845 avec pour légende « Phalanger grisonnant » ; le texte n’était pas
encore paru. Waterhouse « parasite » alors les voyageurs et sur le seul
vu de leur planche attribue son binôme latin à l’animal qui est nouveau ;
à la parution du texte en 1853 (Voy. Pôle Sud, Zool., III, p. 33) Hombron
et Jacquinot n’ont plus qu’à parrainer le baptême décidé par Water-
house. Peau montée en bon état : T -j- C = 32,5 ; Q = 26 ; PP = 4 cm.
Crâne en bon état ; a été étudié par Thomas et mesuré par lui (1887,
Ann. Roy. N. H., p. 146 et 1888, p. 185). Il n’y a pas de foramens palatins ;
seulement des foramens incisifs.
Genre PHASCOLARCTOS De Blainville 1816.
673. Phascolarctus fuscus Desmarest 1820.
1820, Mamm., I, p. 276.
= Phascolarctos cinereus (Goldflus 1819).
Provenance : Australie, rivière Vapaum.
Remarques : Desmarest n’avait pas connaissance de la description
de Goldflus presque contemporaine. Type non retrouvé en collection.
Genre SCHOINOBATES Lesson 1842.
674. Petaurista Desmarest 1820.
1820, Mamm., I, p. 268.
= Schoinobates Lesson 1842.
Remarques : pour diverses espèces : taguanoides, macroura, flaviventer,
sciurea, Peronii et pygmaea.
— 534 —
675. Schoinobates Lesson 1842.
Nouv. Tabl. R. A., p. 190.
= Schoinobates Lesson 1842.
Remarques : le Petaurista de Desmarest était préoccupé ; le S. de
Lesson prime le Petauroides de Thomas.
676. Petaurista Peronii Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, t. 25, p. 404.
= Schoinobates volans (Kerr 1792).
Taguan.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 12 ; N. Cat. Gai. n° 200.
Provenance : Australie sans précisions, par Péron et Lesueur, 1801.
Remarques : $ ; peau montée, couleurs fanées. Pas de crâne.
677. Petaurus taguanoides Desmarest 1817.
1817, N. Dict. N. H., 2, XXV, p. 400.
= Schoinobates volans (Kerr 1792).
Provenance : Australie, par Péron et Lesueur, 1801.
Remarques : ; représente « P. t. car A blanc » ; peau montée à couleurs
fanées ; T + C = 52 ; Q = 51 (-) ; O = 3,5. Crâne intact, en mm : L. T. =
63 ; B. O. = 58 ; B. Z. = 41 ; I. O. = 9 ; palais : 34 ; foramens pal. : 8,5 ;
for. incisifs : 7 ; M1-M3 = 11 mm ; M1-M4 = 14 ; PM3-PM4 sup. : 5 ;
PM3-M4 = 19 ; 12, Cl et PMI réduits à la md ; PM4 inf. = 3. For-
1-2-3 1
mule dentaire : I — C 7— -
1-2-0 l(-)
PM
1034
02(-)04
M
1234
1234'
678. Petaurus didelphoides F. Cuvier 1825.
1825, Dents Mamm., p. 253.
= Schoinobates volans fKerr, 1792).
Remarques : les noms latins ne figurent que dans la table avec référence
au texte lequel ne comporte pas de descriptions spécifiques. Cuvier fait
suivre son didelphoides du nom de Geoffroy, sans date. Nous avons remar¬
qué que les auteurs de l’époque s’appuyaient souvent sur Geoffroy
sans qu’il nous soit possible d’en retrouver les références.
— 535 —
Famille des Vombatidae.
Genre VOMBATUS Geoffroy 1803.
679. Phascolomys Geoffroy 1803.
1803. Ann. Mus. H. N., II, p. 365.
= Vombatus Geoffroy 1803.
Nos des Catalogues : 2 spécimens respectivement : Ane. Cat. Gai. n° 110
et 112 ; Nouv. Cat. Gai. 297 et 298.
Provenance : Australie par l’Expédition du Cap. Baudin, 1803.
Remarques : Geoffroy disposait de trois spécimens apportés vivants,
débarqués au port de Poissy et parvenus au Muséum le 29 Messidor.
Cf. Type n° 682. Il donne un nom de Genre mais pas de nom d’espèce.
680. Vombatus E. Geoffroy 1803.
1803, Bull. Soc. Philom., III, p. 185.
Remarques : cf. n° 679.
681. Vombatus fossor Desmarest 1803.
N. Dict. H. N., XXIV, p. 20.
= Vombatus ursinus (Shaw, 1800).
Remarques : Desmarest là encore réfère son binôme latin à Geoffroy
qui n’a pourtant nullement, par écrit publié, fait suivre son nom de genre
d’un nom d’espèce.
682. Phascolomys wombat Péron et Lesueur 1816.
1816, Voy. Terr. Austr., II, p. 13, Atl. pl. XXVIII.
= Vombatus wombat (P. et L. 1816).
Wombat de l’île King.
Nos des Catalogues : 2 spécimens respectivement : Ane. Cat. Gai. n° 110
et 112 ; Nouv. Cat. Gai. n° 297 et 298 ; Cat. Anat. Comp. n° 2556.
Provenance : Australie, détroit de Bass, île de King, Péron et Lesueur,
Expéd. Capitaine Baudin, 1803.
Remarques : Trois wombats étaient parvenus vivants à Paris avec
l’expédition Baudin. Le n° 297 peau montée, sexe non précisé, semble
adulte et le crâne A 2556 lui appartient probablement ; T + C = 72 ;
PP = 9 cm ; son crâne, mutilé en mm : B. Z. = 73 ; I. O. = 28 ; nasaux,
long. = 39 ; larg. max. = 26, min. = 11 ; diastème = 17 ; rangée den¬
taire : 54 mm ; série molaire = 32 ; Ml M4 = 27. Le front est plat. On voit
— 536 —
de plus que les mensurations globales du crâne sont nettement inférieures
à la norme (cf. Thomas, 1888) ; la rangée dentaire par contre a une lon¬
gueur qui la fait placer parmi les grands spécimens. S’il s’agit réellement
d’un endémisme insulaire (île King) le nom spécifique de Péron et Lesueur
reste valable en tant que tel. Nous ne possédons pas de série suffisante
pour trancher surtout que nous ne connaissons pas l’âge auquel la den¬
ture complète est acquise, ce phénomène pouvant être précoce. Le n° 298
est un jeune $ représenté par Péron et Lesueur, PL 28 ; pas de crâne.
L’espèce est actuellement éteinte sur l’île King.
683. Phascolomys bassi Lesson 1827.
1827, Mamm. Mammal., p. 229.
= Vombatus wombat (Péron et Lesueur 1816).
Remarques : Lesson le nomme d’après le wombat de P. et L. (cf. n° 682)
pour rendre hommage à l’intrépide chirurgien de la Reliance. Il s’en jus¬
tifie d’ailleurs mais son débaptême n’a pas de valeur taxonomique.
Famille des Macropodidae Owen 1839.
Genre POTOROUS Desmarest 1804.
684. Potorous Desmarest 1804.
1804, N. Dict. H. N., 1, XXIV, Tabl., p. 20.
Remarques : pour Potorous murinus Desmarest 1804 dont nous ne
connaissons pas le type mais qui avait pour origine les Didelphis murina
de Cuvier (1798) et Desmarest (1803).
685. Didelphis murina Cuvier 1798.
1798, Tabl. Élém., p. 126.
= Potorous tridactylus (Kerr 1789).
Kangourou lapin à long nez.
Remarques : Type non retrouvé.
686. Hypsiprymnus peronii Quoy et Gaimard 1824.
1824, Voy. Uranie, Zool., p. 64.
= Potorous tridactylus (Kerr 1793).
N08 des Catalogues : Cat. Anat. Comp. n° A. 2649 (crâne) et 1883-351
(squelette).
Provenance : Australie, par Péron, 1803.
Remarques : Le spécimen a été reétiqueté après avoir été étudié par
Quoy et Gaimard ce qui explique qu’il porte de nombreuses annotations
— 537 —
qui pourraient le faire confondre avec des spécimens rapportés par ces
auteurs. En fait, Q. et G. n’ont pas eu de spécimens de cette espèce, sem-
ble-t-il. Il ne faut évidemment pas tenir compte des déterminations
« H. murinus » et « P. tridactylus » que portent la plupart de leurs divers
Bettongia. Pas de peau. Squelette sub-complet. Crâne en mauvais état
et fragile ; dents présentes ; B. Z. = 41 mm ; I. O. = 17,5 mm ; p. 4
= 7 mm à 4 gros sillons ; Ml M2 = 9 mm.
Genre BETTONGIA Gray 1837.
687. Kangurus Gaimardi Desmarest 1822.
1822, Mamm. II, Suppl., p. 542.
= Bettongia gaimardi (Desmarest 1822).
Kangourou-lapin de Gaimard.
Nos des Catalogues : Peau montée : Ane. Cat. Gai. n° 75, Nouv. Cat.
Gai. n° 130 ; crâne Anat. Comp. n° A. 2628 ; Voy. n° 15.
Provenance : Australie, Port- Jackson, environs de Sydney, par Quoy
et Gaimard, décembre 1820.
Remarques : Pour comprendre la valeur de ces pièces il faut savoir
qu’elles représentent le type à la fois du gaimardi de Desmarest et du
whitei de Quoy et Gaimard. Desmarest eut en effet la faculté d’examiner
les collections rapportées par ces voyageurs au Muséum. Le Tome II
de sa « Mammalogie » était prêt à paraître ; aussi y glissa-t-il la descrip¬
tion du K. gaimardi dans le « Supplément », en annonçant que les voya¬
geurs Q. et G. allaient la décrire. Quoy et Gaimard le firent en effet mais
leur texte n’étant évidemment pas prêt aussi vite que celui de Desmarest
ne parut qu’en 1824 avec d’ailleurs une autre dénomination : H. whitei
(cf. Type n° 688), binôme qui tombe en synonymie du K. gaimardi de
Desmarest. Notre spécimen a donc servi aux deux descriptions ; il est
représenté dans l’Atlas, pl. X. Le montage porte en outre « cette espèce
de potoroo, des environs de Sydney, n’acquiert jamais de plus grandes
dimensions » et « la tête et une portion de squelette au Cabinet d’ Ana¬
tomie ».
Tate était venu spécialement au Muséum de Paris pour étudier ces
types, leur étude historique n’ayant pas été faite à l’époque de son pas¬
sage (1937), il s’est malheureusement trompé dans l’identification des
divers spécimens rapportés par Quoy et Gaimard. Nous avons nous-
même passé un temps considérable à démêler avec certitude l’identité
de chacun d’eux et nous en comprenons d’autant mieux les difficultés
qu’a eues Tate.
Nous avons maintenant acquis les points suivants :
— le spécimen n° A 2650, étudié par Tate et considéré (1945) avec
des réserves par cet auteur, comme probablement le type de gaimardi,
n’est pas ce type. C’est en fait un crâne de B. penicillata qui ne semble
— 538
pas avoir été décrit par Quoy et Gaimard. Cela explique l’étonnement
de Tate de la ressemblance entre gaimardi et penicillata. La forme de P4
est très significative à cet égard et correspond exactement à celle de la
fig. 9, pl. XIII de Thomas (1888). De plus le nasal est beaucoup plus étroit
que chez gaimardi. Notre n° A 2650 provient d’ailleurs de la Baie des
Chiens Marins, en Australie Occidentale, où son aire est actuellement consi¬
dérablement restreinte et qui est un lieu très éloigné du lieu de collecte
de gaimardi (Sydney).
Tate se fourvoie davantage encore quand il confond sous le même
n° A. 2650 : peron (p. 267) qui est Un Potorous et gaimardi (p. 268). L’aire
de penicillata est actuellement restreinte mais a certainement couvert
autrefois toute l’Australie du sud-est. La tendance serait de mettre peni¬
cillata en sous-espèce de gaimardi ; cela se justifie assez bien si le gradient
des caractères dentaires se vérifie ; le pinceau terminal de la queue (« bou¬
quet » de Lesson, 1834) existe en tout cas chez gaimardi. Notre n° A. 2650,
crâne en état médiocre, adulte, en mm : B. Z. = 40,5 ; I. O. = 16 ; larg.
nasaux, 12 max. 6,5 min. ; P4 = 7,5 à 7 sillons ; Ml M2 = 8 ; Ml M3 = 11 ;
Ml M4 = 13 ; M4 = 2 ; P4 M4 + 20,5.
— le spécimen Type de gaimardi, n° A. 2628 porte entre autres indi¬
cations suivantes « Potoroo whitei »... « de Sydney » (rappelons qu’il est
à la fois type de gaimardi et whitei ). Le dessin de P4 correspond exacte¬
ment à la fig. 10, pl. XIII de Thomas (1888). La localité inscrite est bien
le lieu de collecte indiqué par les auteurs. Crâne fragile, en mm : L. T. = 71 ;
B. Z. = 38 ; I. O. = 19 ; nasaux : long. = 31, larg. max. = 17, min. = 8 ;
palais, larg. ext. M2 = 21,5 ; diastème = 12 ; p4 = 7,5 mm ; Ml M2 = 8,5 ;
Ml M3 = 13 ; Ml M4 = 16,5 ; P4 M4 = 24. Adulte jeune : M4 est presque
parfaite ; P4 dr. sup. en place ; P4 g. sup. en train de pousser ; P4 lactéale,
P3 caduque étant déjà tombée. La poussée de P4 définitive est très tar¬
dive, même postérieure à celle de M4. Cela explique que dans le groupe
des Bettongia la confusion soit née de descriptions où les auteurs décrivent
P3 pour P4, que la dissection de l’os maxillaire permet pourtant toujours
de retrouver.
• — la peau montée n° 130-75 correspond au crâne n° A. 2628 ; mêmes
indications ; bon état ; en cm :T + C = 35;Q=32;0 = 3,5 ; P. P. = 12.
Tate a sans doute vu cette peau mais parle d’un n° 79 qui n’existe pas.
— il nous restera par des recherches ultérieures à établir si le n° A. 2650
n’a pas été décrit par Q. et G., s’affirmant ainsi comme un type du peni¬
cillata des auteurs et antérieur à celui-ci.
- — notre Type de gaimardi a de surcroit l’intérêt d’être le Type d’une
espèce malheureusement disparue aujourd’hui.
688. Hypsiprymnus whitei Quoy et Gaimard 1834.
1824, Voy. Uranie, Zool., p. 62, Atl. pl. X.
= Bettongia gaimardi (Desmarest 1822).
Remarques : comme nous l’avons démontré (cf. Type n° 687), le même
spécimen a servi à la description de gaimardi puis de whitei.
— 539 —
689. Kangurus lepturus Gaimard 1824.
1824, Bull. Sci. Nat., I, p. 271.
= Bettongia gaimardi (Desmarest 1822).
Remarques : Synonymie d’après Thomas (1888). Nous n’avons pu
retrouver le texte cité.
690. Hypsiprymnus lesueuri Quoy et Gaimard 1824.
1824, Voy. Uranie, Zool., p. 64.
= Bettongia lesueuri (Quoy et Gaimard 1824).
Nos des Catalogues : Cat. Anat. Comp. n° A. 12737 et A. 12738.
Provenance : Australie, W. A., Baie des Chiens Marins, île de Dirk
Hartog, par Quoy et Gaimard, 1820.
Remarques : Deux crânes sans mandibule, fragiles, portant toutes
indications de provenance. A. 12737 : cassé, adulte ; en mm : I. O. = env.
14 ; P4 = 8,5 ; Ml M2 = 7,5 ; Ml M4 = 14,5 ; P4 M4 = 23 ; M4 = 3.
A. 12738, adulte : L. T. = 71 ; I. O. = 13,5 ; P4 = 9 ; Ml M2 = 8 ;
Ml M4 = 14,5 ; P4 M4 = 23,5 ; M4 = 2,5. Les collecteurs n’avaient pas
rapporté d’autres pièces. La ressemblance avec gaimardi est valable en
ce qui concerne les proportions du crâne mais les dents sont très diffé¬
rentes. Là encore nous avons le regretté privilège d’être dépositaires du
Type d’une espèce presque éteinte, quoique largement distribuée autrefois.
Outre le type, nous possédons un spécimen monté n° 123-80, non déter¬
miné, provenance : Australie sans précisions, dont nous avons fait extraire
le crâne (en parfait état) et qui appartient indiscutablement à l’espèce
lesueuri. Un de nos prédécesseurs a indiqué sur ce spécimen : « sp. nov. » ;
en fait il semble avoir fait erreur sur la dentition : P3 caduque est encore
en place ainsi que P4 lactéale ; le type molariforme de p4 lact. a pu évi¬
demment faire penser à un crâne à 5 molaires, erreur souvent commise.
La dissection osseuse nous a fait apparaître P4 définitive, sous-jacente.
Crâne de 123-80, en mm : L. T. = 70 ; B. O. = 60 ; B. Z. = 44 ; I. O =
14,5 ; P3 = 5,5 ; p4 lact. = 3,5 à 5 sillons ; P4 déf. = 9 à nombreux sillons ;
Ml = 4,5 ; M2 = 4,5 ; M3 = 4 ; M4 = 3,5 ; Ml M4 = 17 ; diastème = 5 ;
bulles = 17,5 sur 13 max., et 15,5 haut. ; peau montée correspondante
en cm : T + C = 35,5 ; Q = 30 ; O = 2,8 ; P. P. = 11.
Genre CALOPRYMNUS Thomas 1888.
691. Bettongia campestris Gould 1843.
1843, P.Z.S., p. 81.
= Caloprymnus campestris (Gould 1843).
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 91 ; Nouv. Cat. Gai. n° 138 ;
Cat. Géné. n° 1854-107.
— 540 —
Provenance : Australie, sans précisions, par J. Verreaux, provenant
de la collection de Gould. Australie du Sud in Thomas (1888).
Remarques : $ ; Co-Type de Gould. Le type est au British Muséum.
Sous-Famille des Macropodinae Thomas 1888.
Genre PETROGALE Gray 1837.
Wallabies de rocher.
692. Heteropus albogularis Jourdan 1837.
1837, C.R., p. 522.
= Petrogale penicillata (Griffith, 1827).
Wallaby de rocher à queue en brosse.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 59 ; Nouv. Cat. Gai. n° 87 ;
Cat. Géné. n° 1849-298 ; Cat. Anat. comp. n° 1883-1927 et A. 12457.
Provenance : Australie sans précision ; acquis de Jourdan par échange
et reçu de F. Cuvier en juin 1849.
Remarques : Ç ; peau montée en bon état ; crâne, adulte, partie occip.
cassée, en mm : h. T. > 10,5 ; B. Z. = 60 env. ; I. O. = 20 en avant,
16 en arrière ; larg. palais ext. M2 = 29 ; P4 M4 = 33 ; Ml M4 = 26 ;
P4 = 7 ; Ml M3 = 19 ; diastème = 23 ; long, nasaux env. 47. En fait,
taille un peu forte pour penicillata mais nous ne connaissons pas les lon¬
gueurs et largeurs maxima qui sont significatives. L’espèce est, sinon
disparue, du moins très menacée.
693. Heteropus Jourdan 1837.
= Petrogale Gray 1837.
Remarques : V Heteropus de Jourdan primerait sur le Petrogale de Gray
mais il s’est avéré préoccupé. Cf. Type n° 692.
Genre ONYCHOGALEA Gray 1841.
694. Macropus lunatus Gould 1840.
1840, P.Z.S., p. 93.
= Onychogalea lunata (Gould 1840).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 69 ; Nouv. Cat. Gai. n° 96 ;
Cat. Géné. n° 1854-104.
Provenance : Australie, Victoria, Type provenant de la collection de
Gould et acquis à Verreaux le 1er mars 1854.
— 541 -
Remarques : Ç ; peau montée en bon état ; crâne brisé, sub-adulte,
en mm : I. 0. = 13 ; nasal, long. = 24, larg. max. = 11 ; frontal = 27 ;
P3 = 3 ; p4 lact. = 4 ; Ml M3 = 12,5 ; larg. ext. M2 = 19. A gauche,
P3 et p4 lact. sont tombées, à droite elles sont encore en place ; M4 est
percée mais non sortie. Long. max. md = 49. Cette espèce est devenue
très rare. Elle n’existe en tout cas plus en Victoria.
Genre LAGOSTROPHUS Thomas 1887.
695. Kangurus fasciatus Péron et Lesueur 1807.
1807, Voy. Terr. Austr., I, p. 114, Atl. pl. XXVII.
= Lagostrophus fasciatus (Péron et Lesueur 1807).
Wallaby à bandes.
N08 des Catalogues : Trois spécimens respectivement : Ane. Cat. Gai.
n° 72, 73, 74 et Nouv. Cat. Gai. 101, 102, 103 ; Cat. Anat. Comp. n° A.
2652.
Provenance : Australie, Baie des Chiens Marins, Ile Bernier, par Péron
et Lesueur, sur le vaisseau « Le Naturaliste », Expéd. Capitaine Bau¬
din, 1801.
Remarques : Type n° 101-72 ; Ç, jeune, représentée Pl. 27 ; peau montée
bon état, en cm : T -)— C = 42,5 ; Q = 30 ; O = 40 ; PP = 11,5 ; crâne
intact, en mm : L. T. = 74 ; B. O. = 63 ; B. Z. = 40 ; I. O. = 11 ; larg.
palais ext. M2 == 21,5 ; P3 caduque et p4 lactéale, P3 + p4 = 10,5 ;
P3 M2 = 20 ; Ml M2 = 10,5. Type n° 102-73 ; <$, jeune ; peau montée,
en cm :T-j-C = 45;Q=31;0 = 3,5 ; PP = 10,8 ; crâne intact, en
mm : L. T. = 70 ; B. O. = 63 ; B. Z. = 40 ; I. O. = 12 ; larg. palais
ext. M2 = 21,5 ; P3 en place à 5 sillons, p4 lactéale ; P3 M2 = 19 ;
p4 M2 = 15. Type n° 103-74 ; Ç, jeune ; peau montée en bon état ; crâne
brisé, en mm : P3-M2 = 20 ; P3 == 5, à 3 sillons peu marqués. En outre,
au Lab. Anat. Comp., un crâne isolé n° A. 2652, en mm : B. O. = 67 ;
B. Z. = 38 ; I. O. = 11,5 ; diastème = 15 ; nasal cassé ; larg. palais ext.
M2 = 21,5. Espèce rare, probablement éteinte sur le continent, encore
représentée sur Bernier et Dorre. Tate (1948) dit n’avoir pu voir les types
à Paris.
696. Macropus elegans G. Cuvier 1817.
1817, R. A., I, p. 183.
= Lagostrophus fasciatus (Péron et Lesueur 1807).
Remarques : n’existe pas dans les collections.
35
— 542 —
Genre DORCOPSIS Schl. et Müller 1842.
697. Kangurus veterum Lesson 1826.
1826, Voy. Coquille, Zool., I, p. 164.
= Dorcopsis veterum (Lesson 1826).
Provenance : Nouvelle Guinée, acheté par Gabert pour Lesson, sur
la Coquille, 1824.
Remarques : Le type de Lesson n’a jamais existé en collection puisqu’il
s’agissait d’un animal vivant acheté aux Papous par M. Gabert, officier
commis aux revues sur la Coquille, que l’animal vécut plusieurs semaines
à bord puis disparut mystérieusement, sans doute tombé à l’eau. Cette
perte malencontreuse va avoir les plus fâcheuses conséquences pour les
études taxonomiques ultérieures et donnera lieu à des controverses mul¬
tiples dont le résultat n’est semble-t-il pas encore satisfaisant. Pour éclairer
cette histoire, l’une des plus compliquées de la taxonomie, nous essaierons
tout d’abord de mettre en relief les causes de confusion par rapport aux
faits sûrs. Les malentendus des synonymies entre binômes d’auteurs
français se sont produits entre le Kangurus philander de Geoffroy 1803,
le K. bicolor de Desmarest 1804, le K. brunii de Desmarest 1820,
le K. brunii de Quoy et Gaimard 1830 et Lesson 1842, le
K. veterum de Lesson 1826 et le K. ualabatus de Lesson 1826. Nous
établissons avec certitude que Geoffroy (1803) et Desmarest (1804
et 1820) ont travaillé sur le même spécimen : un animal tenu en
captivité à Batavia (= Djakarta, Java) et alors réputé être aussi
domestiqué sur les « îles d’Aroë appartenant au pays de Banda » ; il s’agit
d’un animal de grande taille : 70 cm de haut, T -)- C = 86,4 cm : sa prove¬
nance est incertaine puisqu’il est domestiqué ex patria ; sa description
concorde avec celle du ualabatus de Lesson, selon l’avis même de cet
auteur ; donc philander Geoffroy = bicolor Desmarest = Brunii Desma¬
rest = uabalatus Lesson ; le nom de Geoffroy, ne semblant pas préoccupé
dans le Genre, est valable et l’espèce doit s’appeler : Protemnodon philander
(Geoffroy 1803) ; avec Lesson et depuis, il a été établi qu’elle est originaire
des Nouvelles Galles du Sud, Australie. 11 semble par ailleurs que le
Muséum n’ait connu aucun spécimen du Didelphis brunii (= Thylogale
brunii) Schreber, espèce qui est, elle, réellement autochtone de l’ Ile
d’Aru et des Iles Kei contrairement à ce qu’affirme Lesson qui lui soup¬
çonne une origine australienne pour mieux l’opposer à son K. veterum.
Le K. veterum de Lesson, ou podin, ou pelandoc ou kopenn ou lapin d’Aroë,
vient des îles de Nouvelle Guinée où il sera retrouvé par Quoy et Gaimard
qui le rattachent au brunii de Schreber ; les mensurations de Lesson
et Q. et G. sont très comparables, étant respectivement : T + C -f- Q = 59,5
et 61 cm, dont pour Q = 32,4 et 34,6. Pour Thomas (1888) le nom vete¬
rum est mal choisi étant donné qu’il ne s’agit pas du kangourou des
anciens comme l’affirme Lesson ; pour pénaliser cette faute d’histoire il
— 543 —
entend attribuer l’espèce à Schleg. pour son mülleri (1872). En fait, comme
le reconnaissent tous les auteurs récents (Haltenorth, 1958) l’espèce
doit s’appeler : Dorcopsis veterum (Lesson 1826). Lesson (1827) avait laissé
entendre que son veterum méritait un statut générique indépendant.
Il reprend cette idée en 1842 et propose Conoyces ; il a également estimé
que son veterum n’était pas bon et propose à la place le brunii de Quoy
et Gaimard pourtant préoccupé. Ce revirement ne change pas le pro¬
blème : le coup est nul sur le plan de l’espèce et aboutit à la création du
Genre Conoyces, d’ailleurs antécédé par Dorcopsis Schleg. et Müller.
698. Conoyces Lesson 1842.
1842, N. Tabl. R. A., Mamm., p. 194.
= Dorcopsis Schleg. et Müller 1839.
Remarques : Le type de Lesson ( veterum ) avait disparu et Lesson
s’appuyait alors sur le brunii de Quoy et Gaimard qui lui était équiva¬
lent. Remarques in T. n° 697. Décrit avec valeur de sous-genre de Macropus.
Genre THYLOGALE Gray 1837.
699. Kangurus Billardierii Desmarest 1822.
1822, Desm., Mamm., II, Suppl., p. 542.
= Thylogale billardierii (Desmarest 1822).
Pademelon de Tasmanie.
N03 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 51 ; Nouv. Cat. Gai. n° 76.
Provenance : Tasmanie par M. Labillardière, de l’Institut de France.
Remarques : peau montée en bon état, en cm : T + C = 56, Q = 27 ;
PP = 13,7 ; O = 5,5. Crâne en bon état, sub-adulte, en mm : L. T. = 91 ;
B. O. = 83,5 ; B. Z. = 50,5 ; I.O. = 16 ; palais, long. = 49 ; larg. ext.
M2 = 26 ; P3 caduque-M2 == 21 ; pM4 lactéale-Ml = 16,5 ; Ml M2 = 11 ;
P4 définitive est sous-jacente à P3 et pM4 ; M3 percée non sortie.
700. Kangurus Eugenii Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XVII, p. 38.
= Thylogale eugenii Desmarest 1817.
Pademelon daim.
Remarques : Desmarest a décrit son espèce d’après un kangourou
de la collection du Muséum étiqueté « kanguroo des îles Saint Pierre »
et qu’il assimile à juste titre au « Kanguroo de l’Ile Eugène » (= île Saint
Pierre) de Péron et Lesueur. Nous n’avons retrouvé aucun de ces spéci¬
mens dans nos collections actuelles. Lesueur en avait tué un sui l’île
Eugène où il existait en « troupes abondantes ». C’est un kangourou de
544 —
cette espèce qui fut l’objet de la toute première description d’un marsu¬
pial par Pelsart en 1770.
701. Halmaturus Thetis Lesson 1827.
1827, Mam. Mamm., p. 229.
= Thylogale thetis (Lesson 1827).
Pademelon à nez rouge.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 40 A ; Nouv. Cat. Gai. n° 59.
Provenance : Australie, N.-S.-W., Port-Jackson, par l’Expédition de
M. de Bougainville sur la « Thethys », en 1826.
Remarques : Lesson, dans le but de faire paraître un manuel le mieux
à jour, y incarte cette espèce dont il a eu connaissance grâce à M. Busseuil
qui est chargé de la relation du voyage. Il fait suivre son binôme du nom
de Busseuil alors que celui-ci n’a encore rien publié. Quoiqu’il en soit
son binôme est le plus ancien et prime le //. thetidis de F. Cuvier basé
sur le même spécimen. Peau montée en bon état ; $ en cm : T + C = 70,
Q = 46 ; O = 6 ; PP = 16,5. Pas de crâne. Il y eut plusieurs animaux ;
celui-ci était arrivé vivant et mourut à la Ménagerie en 1833. La coutume
était alors, chez les explorateurs, de rapporter beaucoup d’animaux
vivants, ce qui explique la qualité de nos montages. Le rôle de la Ména¬
gerie était prépondérant puisqu’elle avait non seulement un intérêt attractif
mais qu’en outre elle offrait à l’étude des collections vivantes. Espèce
sinon éteinte, du moins devenue rare.
Genre SETONYX Lesson 1842.
702. Setonyx Lesson 1842.
1842, N. Tabl. R. A., Mamm., p. 194.
= Setonyx Lesson 1842.
Quokka.
Remarques : Simple introduction d’un nom de sous-genre dans une
classification générale pour le K. brachyurus de Quoy et Gaimard :
cf. Type n° 703.
703. Kangurus brachyurus (Quoy et Gaimard 1830).
1830, Voy. Astr., Zooi., I, p. 114.
= Setonyx brachyurus (Quoy et Gaimard 1830).
Pademelon à queue courte.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 57 ; Nouv. Cat. Gai. n° 83 ;
Cat. Anat. Comp. n° A 2651.
— 545 —
Provenance : Australie, Port du Roi Georges, par Quoy et Gaimard,
en juillet 1827, de l’expédition de l’Astrolabe.
Remarques : $ ; trouvée morte par les auteurs mais de fraîche date ;
peau montée en bon état, mesures de Q. et G. (nos mesures, entre paren¬
thèses, sur le montage), en cm : T + C + Q = 67,5 (67,5) ; T -)- C = (45) ;
Q = 21 (22,5) ; O == (3,5) ; PP = (9,5) ; cette comparaison permet de
juger de la valeur de nos mensurations prises sur les montages. Le crâne
A. 2651, adulte, bon état, en mm : L. T. = 82 ; R. O. = 76 ; palais = 44 ;
larg. ext. M2 = 24 ; foramens pal. : 10,5 ; B. Z. = 46 ; I. O. = 10 ; dias-
tème : 15 ; P4 M4 = 26 ; Ml M3 = 14,5 ; P4 = 8 ; 13 = 3 ; nasaux :
long. = 30, larg. max. = 10,5, min. = 6,5. L’espèce est bien définie
mais il est regrettable néanmoins que le type n’ait pu être retrouvé pour
Tate qui note : « n’existe peut-être plus. Devrait être au Muséum de
Paris ». Ce genre de commentaires n’était malheureusement pas rare (cf.
Thomas 1888) dans les écrits de nos collègues tant que nos collections
historiques ne furent pas identifiées, répertoriées et étudiées.
Genre PROTEMNODON Owen 1873.
Wallabies.
704. Kangurus philander Geoffroy 1803.
1803, Cat. Muséum, p. 164.
= Protemnodon philander (Geoffroy 1803).
Nos des Catalogues : Geoffroy n° CCCXXIII.
Provenance : Java, Djakarta (= Batavia), non autochtone, importé
d’Aroë.
Remarques : La validité de philander comme type d’espèce faisant tom¬
ber en synonymie : bicolor Desmarest, brunii Desmarest, ualabatus Lesson,
a été discutée à propos du Type n° 697, K. oeterum, Type n’existant plus
en collection.
705. Kangurus bicolor Desmarest 1804.
1804, N. Dict. H. N., 1, XII, p. 357.
= Protemnodon philander (E. Geoffroy 1803).
Remarques : Nous accordons le bénéfice de l’antériorité à Geoffroy
dont la composition commencée en 1802 a été terminée au début de 1803.
Le bénéfice moral lui revient d’ailleurs vis-à-vis de Desmarest qui se
référait généralement à ses collections et à ses descriptions. Voir les
remarques à propos du Type n° 697.
707. Kangurus ualabatus Lesson et Garnot 1826.
1826, Voy. Coquille, Zool., I, p. 161, pl. VI.
546 —
= Protemnodon philander Geoffroy 1803.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 31 ; Nouv. Cat. Gai. n° 25.
Provenance : Australie, N.-S.-W., Port- Jackson, par Lesson et Garnot,
Expédition de la « Coquille », 1826.
Remarques : £ ; peau montée en bon état, en cm : T + C = 74 ; Q = 55 ;
O = 6,5 ; PP = 20. Crâne en bon état, en mm : L. T. = 12,5 env. ;
B. Z. = 58 ; I. O. = 19 ; palais : long. = 66, larg. ext. M2 = 33 ; fora¬
mens pal. = 11, incisifs : 7,5 ; nasal : long = 44, largeur max. = 17 ;
min. = 10. Frontaux et occipitaux très bombés, en dôme ; p3 = 7 ;
plM4 lact. = 6 ; P4 déf. sous-jacente : env. 9 ; Ml M3 = 22 ; M4 sous-
jacente en cours de formation ; 13 = 8,5 larg. max., lamina-antérieure
la plus large ; diastème = 22. Voir les remarques du type n° 697.
708. Kangurus rufogriseus Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. Nat., 2, XVII, p. 36.
= Protemnodon r. rufogriseus (Desmarest 1817).
Wallaby à nez rouge.
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 46 ; Nouv. Cat. Gai. n° 33.
Provenance : Australie, sans précisions.
Remarques : Les auteurs s’accordent tous à reconnaître le K. rufogriseus
de Desmarest comme le binôme le plus ancien applicable au Wallaby
à nez rouge. Ils indiquent toutefois comme provenance : Ile King, ce
qui est inexact : d’après Desmarest et l’étiquetage du type que nous
possédons, ce rufogriseus provient d’Australie continentale ; c’est par
contre le ruficollis de Desmarest qui provient de l’île King où il doit
constituer une sous-espèce valable : K. rufogriseus ruficollis. Thomas
(1888) et Troughton admettaient le banksiana de Quoy et Gaimard
comme la plus ancienne description continentale alors que ce nom vient
maintenant en synonymie de P. r. rufogriseus. Le P. r. frutica Ogilby
reste inchangé et valable pour la Tasmanie. L’espèce Protemnodon rufo¬
griseus se décompose donc comme suit :
— • P. r. rufogriseus (Desmarest 1817), Australie ;
— P. r. ruficollis (Desmarest 1817), Ile King ;
— P. r. frutica (Ogilby 1838), Tasmanie.
Peau montée en bon état ; Ç ; en cm T -(- C = 85 ; Q = 58 ; PP = 21,5 ;
palai , long. = 73 ; larg. ext. M2 = 36 ; diastème ; 31 : nasaux long. = 49 ;
larg. max. = 17,5 ; min. = 11 ; foramens pal. = 9, incisif = 6,5 ; 13 max.
= 5,5= 5,5 au collet = 4,5 ; rangée mal. = 37.
709. Kangurus ruficollis Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. Nat., 2, XVII, p. 37.
= Protemnodon rufogriseus ruficollis (Desm. 1817).
— 547 —
Provenance : Ile King, Détroit de Bass.
Remarques : Type non en collection ; cf. remarques du Type n° 708.
710. Kangurus banksianus Quoy et Gaimard 1825.
1825, Ann. Sci. Nat., sér. 1, vol. 5, note p. 481.
= Protemnodon r. rufogriseus (Desmarest 1817).
Provenance : Australie, N.-S.-W., Montagnes Bleues.
Remarques : description d’après une description prise dans le journal
manuscrit inédit de Barallier, ingénieur français au service de l’Angle¬
terre qui avait voyagé dans les Montagnes Bleues. L’espèce est dédiée
à Sir Joseph Banks, illustre compagnon de Cook. Il n’y a donc jamais
eu de spécimen type.
711. Halmaturus irma Jourdan 1837.
1837, Ann. Sci. Nat., VIII, p. 371 et note (2).
= Protemnodon irma (Jourdan 1877).
Nos des Catalogues : Ane. Cat. Gai. n° 28 ; Nouv. Cat. Gai. n° 52 ;
Cat. Géné. n° 1849-299 ; Anat. Comp. n° A. 2644, galerie.
Provenance : Australie, sans précisions, acquis par échange de Jourdan
et reçu de F. Cuvier, juin 1849.
Remarques : dans la description originale il n’est pas fait mention du
crâne qui ne se trouve pas dans le montage. Peau montée bon état, Ç, en
cm :T -j- C = 73 ; Q = 61 ; O = 8 ; PP = 21,5. Certaines inscriptions
pourraient faire confondre ce spécimen avec un co-Type éventuel du
M. manicatus Gould qui est de toute façon en synonymie et que nous
n’avons aucune raison de posséder ; le Type de manicatus est au British
Muséum et provient de la Swan River.
712. Halmaturus greyi Waterh. 1846.
1846, N. H. Mamm, I, p. 122.
= Protemnodon greyi (Waterh 1846).
Remarques : le type n’existe évidemment pas au Muséum de Paris
mais l’animal est maintenant éteint et les spécimens très rares en col¬
lection ; notre n° 47-29, 1854-106 est déposé à la Salle des Animaux
Eteints. Peau montée en bon état ; ; crâne, en mm : LT = 120 ; B. Z.
= 61 ; I. O. = 23 ; nasaux, long. 54, larg. max. = 25, min 13, diastème : 37.
Acquis de Verreaux et provenant de la collection de Gould.
713. Wallabia Trouessart 1907.
1905, Cat. Mamm., Suppl., p. 834, note.
= Protemnodon Owen 1873.
— 548
ou = Wallabia Trouessart 1907.
Remarques : Le nom de Genre de Trouessart ne comporte pas de
description. Il peut ainsi être rejeté ou conservé. Les auteurs australiens
semblent le préférer, sans doute parce qu’il représente mieux pour eux
le groupe des Wallabys vrais.
Genre MACROPUS Shaw et Nodder 1790.
Sous-Genre MEGALEIA Gistel 1848.
714. Kangurus rufus Desmarest 1822.
1822, Mamm., T. II, Suppl., p. 541.
= Macropus ( Megaleia) rufus (Desm. 1822).
Kangourou roux.
Provenance : Australie, au delà des Montagnes Bleues, par Gaimard, 1819.
Cf. n° 716, K. griseo-lanosus Quoy et Gaimard, en 1819. L’espèce reste
très rare.
Remarques : aucun spécimen en collection antérieur à 1878.
715. Kangurus laniger Gaimard 1823.
1823, Bull. Soc. Philom., p. 138.
= Macropus rufus (Desm. 1822).
Provenance : Australie, N.-S.-W. environs de Port-Macquarie, collecté
par M. Fraser, botaniste, directeur du Jardin du Gouverneur à Sydney,
et donné à MM. Quoy et Gaimard au Port- Jackson.
Remarques : non en collection. D’après Throughton c’est le spécimen
de laniger qui a servi au rufus de Desmarest ; nous pensons que Desma¬
rest s’est appuyé sur le spécimen que Quoy et Gaimard baptiseront
griseolanosus.
716 Kangurus griseo-lanosus Quoy et Gaimard 1825.
1825, Ann. Sci. Nat., V, p. 482.
= Macropus rufus (Desm. 1822).
Provenance : Australie, N.-S.-W., au delà des Montagnes Bleues par
Quoy et Gaimard.
Remarques : Spécimen non en collection ; a existé au Muséum puisque
vu par Desmarest et décrit par lui comme K. rufus, ci. Type n° 713
et 714.
— 549 —
Sous-Genre MACROPUS Shaw et Nodder 1790
717. Kangurus labiatus Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XVII, p. 33.
= Macropus (. M .) giganteus (Zimm. 1777).
Grand Kangourou gris.
Provenance : Australie, env. de Botany Bay et Port-Jackson, bords
de la Rivière Endeavour (In Desmarest).
Remarques : Spécimen non retrouvé. A existé dans nos collections
où l’a vu et remarqué Desmarest.
718. Kangurus fuliginosus Desmarest 1817.
1817, N. Dict. H. N., 2, XVII, p. 35, pl. XXII, fig. 1.
= Macropus fuliginosus (Desmarest 1817).
Grand kangourou brun enfumé.
N08 des Catalogues : Ane. Cat. Gai., n° 1 ; Nouv. Cat. Gai. n° 12.
Provenance : Australie, sud, Ile Decrès, par Péron et Lesueur, 1802.
Remarques : $ ; peau montée en bon état, assez décolorée ; en cm :
T -f- C = 136 ; Q = 81,5 ; PP = 35 ; O = 10. Crâne intact, en mm :
L. T. = 202 ; B. O. = 191 ; B. Z. = 106 ; I. O. = 27 ; nasaux, long. : 77 ;
palais, long. = 129, larg. ext. M = 57 ; adulte, 4 dents mol. en place = 48
au collet ; diastème : 62 ; foramens incisifs = 14, palatins = multiples.
Il est possible que le n° 13 soit également un spécimen du fuliginosus
car il porte une étiquette illisible ancienne conforme à celle du Type qui,
elle, indique « Kangourou brun enfumé de la Nouvelle Hollande par
MM. Péron et Lesueur, Type de Desmarest ». La localité d’origine de cette
espèce a été longtemps sujet à controverses. L’île Decrès serait l’ Ile aux
kangourous ; ces animaux y furent nombreux, puis très pourchassés ;
« l’innocent et faible » kangourou de Péron semble aujourd’hui sauvé.
En Tasmanie il existe une espèce différente de kangourou à laquelle on
avait cru pouvoir rattacher le K. fuliginosus de Desmarest.
BIBLIOGRAPHIE
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— 1945. — Id. N° 54. The Marsupial Genus. Pseudocheirus and its sub-
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— 1948. — Id. N° 60. Studies in the Peramelidae (Marsupialia). Ibid., 92,
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Walker, 1965. — Mammals of the World. Baltimore.
Remarque : Nous avons adopté la classification la plus traditionnelle, du
moins dans ses grandes lignes, telle qu’ Haltenorth, par exemple, nous la pré¬
sente. Les nouvelles échelles de grandeur proposées par Ride, à l’aide d’études
paléontologiques et par comparaison avec les autres groupes de mammifères,
sont toutefois extrêmement intéressantes et rendent sans doute mieux compte
de la valeur phylétique de ces groupes très anciens et très différenciés.
551
INDEX DES NOMS LATINS
Numéro
PROTOTHERIA . 601
MON OT REMATA . »
Tachyglossidae . »
Echidna . »
Tachyglossus . »
hyslrix . 602
aculeatus . »
setosa . 603
Acanthoglossus . 604
Zaglossus . »
bruijnii . »
Proechidna . 605
Ornitorhynchidae . 606
Ornytliorhynchus . »
novaehollandiae . »
anatinus . »
fuscus, . 607
rufus . . 608
THERIA . 611
PROTOTHERIA . »
MARSUPIALIA . »
DIDELPHIDAE . »
Micoureus . »
Lutreolina . »
Caluromys . »
Marmosa . »
Potorous . »
Caluromys . 613
lanigera . »
Monodelphis . 614
Peramys . »
Hemiurus . 615
hunteri . 616
domestica . »
concolor . 617
tricolor . 618
Marmosa . 620
grisea . »
pusilla . 621
Metachirus . 622
nudicaudata . »
Lutreolina . 623
crassicaudata . »
Chironectes . 624
memina . »
minima . »
yapock . 625
Numéro
palmata . 626
langsdorffi . 627
Dasyuridae . 628
Phascogalinae . »
Antechinus . »
minimus . »
Phascogale . 629
tafa . 629
tapoatafa . »
penicillatus . 630
calura . 631
Sminthopsis . 632
Podabrus
macrurus
Crassicaudata
murina .
virginiae .
Dasyurinae . 633
Dasyurus . »
maugei . 634
quoll . »
viverrinus . »
guttatus . 635
Dasyurinus . 636
Geoffroyi . »
Dasyurops . 637
maculatus . »
Satanellus . 638
fuscus . »
albopunctatus . »
hallucatus . 639
Sarcophilus . 640
harrisii . 641
Thylacinae . 642
Thylacinus . »
cynocephalus . »
Peramelidae . 643
Perameles . »
nasuta . 644
musei . 644»
aurita . 644*
bougainvillei . 645
lawson . 646
Peroryctes . 647
raffrayana . »
Echymipera . 648
kalubu . 649
552
cockerelli . 649
doreyanus . 650
Thylacis . 651
Isoodon . »
obesula . 651
Phalangeridae . 652
Phalangerinae . »
Trichosurus . »
bougainville . 653
vulpina . 654
aulpecula . »
cooki . 655
Phalanger . 656
mandata . »
papuensis . 657
quoy . 658
macrourus . 659
alba . 660
orientalis . 660
rufa . 661
Phalangista . 662
Phalanger . »
vestitus . 663
Dactylopsila . 664
palpator . »
Eudromicia . 665
caudata . »
Cercaëtus . 666
nana . »
Petaurus . 667
sciurea . »
norfolcensis . »
flaviventer . 668
australis . »
Acrobates . 669
pygmaea . »
Tarsipedinae . 670
Tarsipes . »
rostratus . »
Phascolarctinae . 671
Pseudocheirus . »
cooki . »
convolutor . »
peregrinus . * . »
canescens . 672
Phascolarctos . 673
fuscus . 673
cinereus . »
Schoinobates . 674
Petaurista . »
Petauroides . 675
peronii . 676
volans . »
taguanoides . 677
didelphoides . 678
VOMBATIDAE . 679
Vombatus . »
Phascolomys . »
fossor . 681
ursinus . »
wombat . 682
bassi . 683
Macropodidae . 684
Potorous . »
murinus . »
tridactylus . 685
peronii . 686
Bettongia . 687
gaimardi . »
penicillata . »
whitei . 688
lepturus . 689
lesueuri . 690
Caloprymnus . 691
campestris . 691
Macropodinae . 692
Petrogale . »
al bogularis . »
penicillata . »
Heteropus . 693
Onychogaolea . 694
lunatus . »
Lagostrophus . 695
fasciatus . »
elegans . 696
Dorcopsis . 697
veterum . »
Conoyces . 698
Thylogale . 699
billardierii . »
eugenii . 700
thetis . 701
thetidis . »
Setonyx . 702
brachyurus . 703
Protemnodon . 704
philander . »
bicolor . 705
brunii . 706
ualabatus . 707
rufogriseus . 708
frutica . »
ruficollis . 709
banksiana . 710
irma . 711
manicatus . »
— 553 —
greyi ....
Wallabia
Macropus
Megaleia
rufus ....
laniger . .
712
713
714
))
))
715
g riseo-lanosus
Macropus . . .
labiatus .
giganteus . . .
fuliginosus . .
716
717
»
»
718
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2° Série — Tome 38 — N» 5, 1966, pp. 554-561
POISSONS TÉTRAODONTIFORMES DU CAMBODGE
Par F. d’AUBENTON et M. BLANC
Les Poissons du Cambodge cités ou étudiés dans cette note appartiennent
aux familles des Tetraodontidae, Xenopteridae et Lagocephalidae (ordre
des Tetraodontif ormes et sous-ordre des Tetraodontoidei). Ces trois familles
sont très voisines les unes des autres et ont en commun les caractères sui¬
vants : existence d’un bec formé par la soudure des dents, présence sur
ce bec d’une ligne médiane séparant nettement la partie gauche de la
partie droite à chaque mâchoire et qui divise par conséquent ce bec en
quatre parties, deux en haut et deux en bas ; possibilité de gonfler le
corps en emmagasinant de l’air ou de l’eau dans un sac annexé à l’estomac
ou même quelquefois dans l’estomac lui-même ; peau nue ou couverte
de petites épines érectiles.
La distinction entre ces trois familles repose surtout sur le nombre
des rayons de la nageoire dorsale et sur l’aspect des narines, et peut se
faire à l’aide du tableau ci-joint :
— De 23 à 38 rayons dorsaux ; narines en forme de cupule à bord frangé et à
un seul orifice . Xenopteridae
— Moins de 22 rayons dorsaux.
x. De 12 à 18 rayons dorsaux ; narines formant un tube à un seul orifice
et dont le bord peut être bilobé, ou narines munies de deux ten¬
tacules et sans orifice visible . Tetraodontidae
x. De 6 à 20 rayons dorsaux ; narines en papilles avec deux orifices
visibles . Lagocephalidae
Une partie des 52 spécimens rapportés du Cambodge par l’un de nous,
soit 32 exemplaires, a été récoltée en eau douce (Tonlé-Sap, Stung-Sen,
Prek Tamen, Prek Tasom et Prek Andor) ; les 20 autres exemplaires ont
été capturés en mer sur la côte du Golfe de Thaïland (Réam, Kep et envi¬
rons de Kampôt). En voici la liste récapitulative :
I. Espèces récoltées en eau douce.
Tetraodontidae :
Monotreta caria Hamilton-Buchanan 1822.
1 exemplaire (n° 66-52).
Monotreta tiranti n. sp.
4 exemplaires (n° 66-48/49/50 et 51).
— 555 —
Monotreta cutcutia cutcutia (Hamilton-Buchanan 1822.).
8 exemplaires (n° 66-53/54).
Xenopteridae :
Chonerhinus modestus (Bleeker 1851).
19 exemplaires (n° 66-55/56 et 57).
II. Espèces récoltées en mer.
Tetraodontidae :
Arothron stellatus (Bloch 1801).
8 exemplaires (n° 63-533 et 66-58).
Arothron immaculatus (Bloch 1801).
1 exemplaire (n° 66-59).
Chelonodon patoca (Hamilton-Buchanan 1822).
3 exemplaires (n° 63-534 et 66-60/61).
Lagocephalidae :
Aphanacanthus ohlongus (Bloch 1786).
1 exemplaire (n° 66-63).
Gastrophysus lunaris (Bloch 1801).
7 exemplaires (n° 63-535/536 et 66-62).
Les cinq espèces récoltées en mer sont des espèces bien connues et leur
étude ne présenterait donc guère d’intérêt. Il n’en est pas de même des
espèces d’eau douce dont l’étude détaillée s’est révélée intéressante. Nous
envisagerons donc ci-dessous uniquement le cas des espèces récoltées en
eau douce.
Monotreta caria Hamilton-Buchanan 1822.
(fig- 1)
Synonymie :
Tetrodon caria Hamilton-Buchanan 1822, Fish. Ganges, p. 9.
Tetrodon lorteti Tirant 1885, Notes Poissons Basse-Cochinchine — Cambodge,
Excursions et Reconnaissances, t. IX et X (Réimpr. 1929, 6e Note Inst.
Océan. Indochine, p. 16).
Tetrodon borneensis Regan 1902, Proc. Zool. Soc. London, 2, p. 303, pl. 24
(fig. 3).
Tetrodon lorteti Bonnet 1927, Faune Indoch. Vertébrés, p. 367.
Tetrodon lorteti Chevey 1932, 19e Note Instit. Océan. Indochine, p. 31.
Tetrodon (Monotretus) borneensis Fraser-Brunner 1943, Ann. Mag. Nat. Hist.,
11e sér., vol. 10, n° 61, p. 14.
— 556 —
Monotreta caria Y. Le Danois 1959, Ann. Inst. Océan., 36, 1, p. 153.
Tetraodon borneensis de Beaufort 1962, vol. 11, p. 398.
o , io m m
Fig. 1. — Monotreta caria Hamilton-Buchanan 1822.
Matériel récolté :
— 1 exemplaire (n° 66-52) — Prek Tamen, Snoc-Trou, 12/7/62. Lon¬
gueur totale : 38 mm — - longueur standard : 30 mm.
Description :
La coloration de l’animal vivant est très caractéristique. Le dos est
vert marbré et le ventre crème. La dorsale et l’anale sont rouges avec une
bordure noire. La caudale dont le bord est arrondi, est divisée verticale¬
ment en deux parties, une rouge et une bleue ; elle possède de plus une
bordure noire, mais celle-ci est suivie distalement d’un mince liseré blanc.
Sur la tête une bande claire joint les deux yeux à travers l’espace inter¬
orbitaire. Il n’y a aucune trace d’ocelles sur les flancs. La dorsale possède
douze rayons et l’anale onze rayons. Les narines sont en forme de tube.
Les épines sont très faibles.
Cette espèce qui a été décrite pour la première fois par Hamilton-
Buchanan à l’aide de poissons provenant du bassin du Gange, est la
même qui a été appelée plus tard Tetrodon borneensis par Regan pour
des spécimens venant de Sarawak (Bornéo) et Tetrodon lorteti par Tirant
pour des poissons récoltés dans les environs de Saigon. Elle n’avait encore
jamais été signalée au Cambodge.
Monotreta tiranti n. sp.
(%• 2)
Matériel récolté :
— 1 exemplaire (n° 66-48). Tonlé-Sap, km 9, 18/2/62.
Holotype. — Longueur totale : 31 mm — longueur standard :
25 mm.
— 557
— 3 exemplaires (n° 66-49/50/51). Même provenance.
Paratypes. — Longueurs totales : 36, 32 et 31 mm — longueurs
standards : 28, 25 et 25 mm.
p 10 mm
Fig. 2. — Monotreta tiranti n. sp. (Holotype).
Description :
Cette espèce a le dos et le haut des flancs ornés de bandes brunes irré¬
gulières et fortement anastomosées par place ; celles du dos sont plus
ou moins transversales, tandis que celles des flancs sont plutôt longitu¬
dinales. Le ventre est clair. Une bande claire joint les deux yeux à travers
l’espace interorbitaire. Une bande sombre part de l’œil pour rejoindre
le menton. Une petite tache noire très intense et dont la présence semble
constante est visible à la base de la dorsale et de l’anale. La caudale est
mouchetée. Il n’y a aucune trace d’ocelles sur les flancs.
La dorsale possède onze ou douze rayons et l’anale dix ou onze. Les
narines sont en forme de tube à bord très légèrement bilobé. Les épines
sont très faibles et presque entièrement cachées sous la peau.
En réalité un certain nombre d’exemplaires de cette espèce ont déjà
été récoltés au Cambodge, mais ils étaient jusqu’ici considérés par erreur
comme des exemplaires de Monotreta cutcutia palembangensis (Bleeker
1852). En effet, parmi les exemplaires connus sous ce nom, il y en a qui
sont vraiment des M. cutcutia palembangensis, faciles à reconnaître à
leur coloration constituée par un réseau de larges mailles brunes recou¬
vrant plus ou moins tout le corps et emprisonnant plusieurs ocelles noirs
sur les flancs (fig. 3), mais il y en a d’autres qui appartiennent à l’espèce
que nous décrivons ici. Ce deuxième cas comprend notamment ceux
36
558 —
décrits par Tirant en 1885 1 et par Hora en 1923 2 et 1924 3 sous le nom
de Tetraodon palembangensis Bleeker. Tirant reconnaît d’ailleurs que
ses exemplaires paraissent différer de l’espèce décrite par Bleeker et pro¬
venant des eaux douces de Sumatra.
Nous avons donc décidé de baptiser cette espèce du nom de tiranti
en l’honneur du Docteur Gilbert Tirant, Administrateur des Affaires
Indigènes, Maire de Cholon, qui le premier remarqua les caractères de
cette espèce.
Monotreta tiranti existe avec certitude au Cambodge, au Sud-Vietnam
et en Thaïland.
Fig. 3. — Monotreta cutcutia palembangensis (Bleeker 1852) (d’après Bleeker).
Remarque : Il est possible que le véritable M. cutcutia palembangensis
Bleeker existe également au Cambodge, mais nous ne l’avons pas ren¬
contré. Il existe à Sumatra, à Bornéo et en certains points du Laos (nous
avons en collection des spécimens provenant de Luang-Prabang). S’il
existe au Cambodge, nous pensons que c’est dans les zones rocheuses qu’il
faudrait le chercher.
Monotreta cutcutia cutcutia (Hamilton-Buchanan 1822).
(fig- 4)
Synonymie :
Tetrodon cutcutia Hamilton-Buchanan 1822, Fish. Ganges, p. 8 et pl. 18
(fig- 3).
1. G. Tirant, 1885. — Notes sur les Poissons de la Basse Cochinchine et du Cambodge.
Excursions et Reconnaissances , t. IX et X. Réimpression 1929, 6e Note Inst. Océan. Indochine ,
p. 95.
2. S. L. Hora. 1923. — On a collection of fishes from Siam. Journ. Siam Soc., Nat. Hist.
Suppl., 6, p. 183.
3. S. L. Hora. 1924. — Zoological results of a tourn in the Far-East. Fish of the Talé
Sap (Peninsular Siam). Mem. Roy. Asiatic Soc. Bengale, 6, pt. 2, p. 499.
— 559 —
Tetrodon (Monotretus) cutcutia Günther 1870, Cat. Fish. Brit. Mus., 8, p. 290.
Tetrodon cutcutia Day 1875-78, Fish. India, pi. CLXXXII, fig. 5.
Tetrodon cambodgiensis Chabanaud 1923, Bull. Mus. Hist. Nat., 24, p. 137.
Tetrodon cambodgiensis Chabanaud, 1924 Bull. Econ. Indoch., fasc. VI, n° 169,
p. 581.
Tetrodon cambodgiensis Bonnet 1927, Faune Indochine Vertébrés, p. 367.
Tetrodon cambodgiensis Chevey 1936, 29e Note Inst. Océan. Indoch., p. 45.
Tetrodon cambodgiensis Chevey et Le Poulain 1940, 5e Mém. Inst. Océan.
Indoch., pp. 22 et 78.
Tetrodon fangi Pellegrin et Chevey 1940, Bull. Soc. Zool. Fr., LXV, p. 157,
n° 8, fig. 2.
Tetrodon (Monotretus) cutcutia Fraser-Brunner 1943, Ann. Mag. Hist. Nat.,
11e s., vol. X, p. 14.
Monotretus cutcutia Munro 1955, Marine and fresh-water fishes of Ceylan,
p. 282.
Monotrela cutcutia cutcutia Y. Le Danois, 1959, Ann. Inst. Océan., 36, 1,
p. 154.
o, . ,20 m m
Fig. 4. — Monotrela cutcutia cutcutia (Hamilton-Buchanan 1822).
Matériel récolté :
— 5 exemplaires (n° 66-53) — Tonlé-Sap, km 9, 30/1/61.
Longueur totale : 32 à 150 mm — Longueur standard : 26 à
120 mm.
— - 3 exemplaires (n° 66-54) — - Tonlé-Sap, km 9, 12/5/61.
Longueur totale : 56 à 80 mm — Longueur standard : 45 à 65 mm.
Description :
Le dos et une partie des flancs sont recouverts de taches brunes, assez
foncées, formant un dessin hexagonal. Le ventre est blanc. Sur chaque
flanc existe un large ocelle noir, dont le centre est souvent éclairé de
blanc. Le dessus du crâne est généralement très plat. Une ligne
claire joint les deux yeux. Certains exemplaires jeunes ont trois taches
— 560 —
noires à la lèvre inférieure. Les narines sont en forme de tube dont
le bord est très fortement bilobé. La dorsale possède de douze à quatorze
rayons et l’anale de onze à douze. Les épines, petites et nombreuses, sont
situées chacune dans une papille dermique.
C’est à des spécimens de cette espèce que Chabanaud, en 1923, croyant
avoir affaire à une espèce nouvelle, avait donné le nom de Tetrodon
cambodgiensis.
M. cutcutia cutcutia existe dans les eaux douces de l’Inde, de la Thaïland,
du Cambodge, du Sud-Vietnam et du Laos.
Caractères distinctifs des quatre espèces
de Monotreta citées.
- — Caudale divisée verticalement en une moitié rouge et une moitié bleue . . .
M. caria
— Caudale uniforme et non comme ci-dessus.
4- Absence d’ocelle sur les flancs ; une petite tache noire très intense
à la base de la dorsale et de l’anale . M. tiranti
4- Présence d’ocelle sur les flancs ; pas de tache noire à la base de
la dorsale, ni de l’anale.
. un large ocelle sur chaque flanc. Ventre blanc .
M. cutcutia cutcutia
. Plusieurs ocelles emprisonnés entre les mailles d’un réseau
brun couvrant tout le corps. M. cutcutia palembangensis
Clionerhinus modestus (Bleeker 1851).
Synonymie :
Tetrodon modestus Bleeker 1851, Nat. Tjidschr. Ned. Ind., 1, p. 16.
Tetrodon modestus Bleeker 1851, Ibid., 2, 197.
Tetrodon modestus Bleeker 1852, Ibid., 3, p. 440.
Tetrodon modestus Bleeker 1852, Verh. Bat. Gen., 24.
Chonerhinos modestus Bleeker 1854, Nat. Tjidschr. Ned. Ind., 7, p. 260.
Chonerhinus modestus Bleeker 1865, Atlas Ichthy., 5, pp. 49 et 78.
Xenopterus modestus Günther 1870, Cat. Brit. Mus., 8, p. 271.
Chonerhinus modestus Hora 1923, J. Siam. Soc., Nat. Hist. Suppl., vol. 6,
p. 143.
Xenopterus modestus Vinciguerra 1926, Ann. Mus. Civ. Genova, 10, p. 536.
Chonerhinus modestus Chevey et Le Poulain 1940, 5e Mém. Inst. Océan. Indoch.
pp. 22 et 78.
Chonerhinos modestus Fraser-Brunner 1943, Ann. Mag. Hist. Nat., 11e s.,
vol. X, p. 16.
Chonerhinus modestus H. Smith 1945, U. S. Nat. Bull. Mus., 188, pp. 573-574.
— 561 —
Chonerhinus modestus Y. Le Danois 1959, Ann. Inst. Océan., 36, 1, p. 129.
Chonerhinus modestus de Beaufort 1962, vol. 11, p. 374.
Matériel récolté :
— 4 exemplaires (n° 66-55) — Prek Tasom, 9/11/71.
Longueur totale : 26 à 47 mm — - longueur standard : 21 à 39 mm.
— 3 exemplaires (n° 66-56) — Prek Tasom, 5/6/61.
Longueur totale : 51 à 58 mm — longueur standard : 42 à 47 mm.
— 12 exemplaires (n° 66-57) — Prek Andor, 2/12/61.
Longueur totale : de 25 à 55 mm — longueur standard : de 19
à 46 mm.
Description :
Le dos est vert, les flancs et le ventre blanc. Il y a souvent une tache
sombre sur la nuque. La dorsale et l’anale sont longues ; la dorsale com¬
prend 23 à 28 rayons, l’anale 21 à 25. Les narines sont en forme de cupule
à un seul orifice et à bord frangé. De petites épines sont visibles sur la
région ventrale, mais elles ne s’étendent pas au-delà des pectorales et elles
sont absentes dorsalement.
Chonerhinus modestus se rencontre également dans les eaux douces de
Bornéo, Sumatra, Malaisie et Thaïland.
Remarque :
Une espèce voisine, appelée Xenopterus naritus (Richardson 1848),
existe peut-être au Cambodge, mais nous ne l’avons jamais rencontrée.
Elle possède 32 à 36 rayons à la dorsale et 27 à 29 rayons à l’anale ; les
épines sont plus fortes et s’étendent sur toute la région antérieure du corps.
Il n’y a donc pas de confusion possible.
Résumé
Une importante collection de Tetraodontidae, Xenopteridae et Lagocephalidae
a été rapportée du Cambodge. Une partie des spécimens a été capturée en mer,
l’autre en eau douce. Parmi les quatre espèces d’eau douce, il y a une espèce
nouvelle (Monotreta tiranti ) et une espèce dont la présence n’avait pas encore
été signalée au Cambodge (Monotreta caria).
Summary
An important collection of Tetraodontidae, Xenopteridae and Lagocephalidae
lias been brought back from Cambodia. Some of the specimens were caught in
the sea, while others were from freshwater. Amongst the four species recorded
from freshwaters, one is new (Monotreta tiranti), and another has-not previouslv
been recorded from Cambodia (Monotreta caria).
Laboratoire de Zoologie
(lieptiles et Poissons J du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 562-573.
LARVES DE COLÉOPTÈRES AQUATIQUES
DE U AFRIQUE ORIENTALE
Par Henri BERTRAND
En 1958 et 1959 nous avons parcouru une grande partie de l’Afrique
orientale par divers itinéraires, de la frontière du Congo belge à celle
de la Rhodésie du Nord.
Notre itinéraire d’aller va d’abord de la frontière du Congo belge à
Kampala, et après un trajet annexe signalé plus loin, atteint Nakuru,
rejoignant Nairobi par la route de North Kinangop, descendant ensuite
de Nairobi sur Namanga, Arusha, Moshi, Korogwe, Tanga et Mombasa.
L’itinéraire de retour a comporté quelques variantes : trajet de Nakuru
à Kampala par Munias, Kakamega, Kisumu et trajet de Kampala à la
frontière du Congo belge par Fort Portai.
De plus, à la fin de 1959, au retour du Cap, nous avons à nouveau tra¬
versé l’Afrique orientale depuis la frontière de la Rhodésie du Nord, de
Tunduma à Korogwe et Mombasa via Dar es Salaam.
Enfin sur ces itinéraires principaux se branchent des trajets annexes
comme le circuit Naiavasha-Gilgil-Thomson’s Falls et, plus au sud, celui
d’Arusha-Oldeani-Ngorongoro-Dongobesch-Babati- Arusha ; de même a été
effectué par la route le tour de plusieurs massifs montagneux : Ruwenzori,
Elgon, Kenya, le massif des Usambara au Tanganyika exploré aussi par
le réseau routier ainsi qu’une partie du versant sud du Kilimandjaro.
Des récoltes complémentaires ont été faites le long des pistes d’ascen¬
sion : sur le Ruwenzori depuis Ibanda ; sur l’Elgon, depuis Bunaseke, puis
Kitale ; sur le Kenya depuis les environs de Nanyuki, sur le Kilimandjaro
depuis Marangu.
Au cours de notre voyage nous avons reçu le meilleur accueil tant en
Uganda au Makerere College, à l’Institut des Virus à Entebbe, au Service
des Pêcheries à Jinja, qu’au Kenya à Nairobi au Coryndon Muséum, au
Royal Technical College et aux Eaux et Forêts, également au Centre de
la malaria à Amani au Tanganyika.
Nous donnons ci-contre la liste de nos récoltes.
Famille Haliplidae.
Genre Haliplus Latreille.
Kenya. — Etang de Kiborok Estâtes, route de Thomson’s Falls à Nakuru.
— 563 —
Famille Dytiscidae.
Genre Hyphydrus Illiger.
Uganda. — Marais du lac Kioga, route de Busia à Bugiri.
Kenya. — Mare au Research Centre de la Sagana (Mt. Kenya) ; 01 Keju
Ado, torrent temporaire, route de Nairobi à Namanga.
Genre Hydrovatus Motschulsky.
Uganda. — ■ Mare à Nymphaea au Parc Queen Elisabeth, route de Kampala.
Tanganyika. — « Swamp » à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru).
Genre Iierophydrus Sharp.
Herophydrus type I.
Kenya. — - Étang de Narasha ; ruisseau (anse à Potamots) à l’embranche¬
ment de la ferme Benham, route de North Kinangop ; Nyakumu swamps,
près de Kikuyu.
Tanganyika. — Swamp à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru).
Herophydrus type 2.
Kenya. — Étang de Narasha ; Muruaki (r) 1, route de North Kinangop ;
Nyakumu swamps près de Kikuyu ; Kandis (r), près de Ngong ; carrière
inondée à 75 milles de Namanga, route de Nairobi à Namana.
Hydroporinae genus (divers).
Uganda. — Ruisseau entre Nyinyi (r) et Siti (r) (Mt. Elgon).
Tanganyika. — Ruisseau de Bashanet à Dabiri, route de Dongobesch à
Babati.
Genre Canthydrus Sharp.
Kenya. — • Étang de Narasha.
Genre Hydrocanthus Say.
Kenya. — - Étang, route de Tanga à Mombasa.
Tanganyika. — Swamp à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru) ;
étang de Bagamoyo, route de Muheza à Tanga.
Genre Laccophilus Leach.
Uganda. — ■ Mare à Nymphaea au Parc Queen Elisabeth, route de Kam¬
pala ; swamp à Pistia au Parc Queen Elisabeth, route de Kampala.
Kenya. — Dam de Turi, route de Nakuru à Kampala ; Small Lake près
du lac de Naiavasha ; Muruaki (r), route de North Kinangop ; étang de
Tigoni près de Nairobi; Nakumu swamps près de Kikuyu; Kandis (r)
près de Ngong ; mare au Research Centre de la Sagana (Mt. Kenya) ;
1. r = cours d’eau.
564 —
01 Keju Ado, torrent temporaire, route de Nairobi à Namanga.
Tanganyika. — Source à Bashanet.
Genre Africophilus Guignot.
(Bertrand, 1963).
Africophilus nesiotes Guignot.
Tanganyika. — Ruissellement sur roche, route de Karimi Thea Estâtes,
près de la route de Muheza à Amani (avec imagos).
Genre Agabus Leach.
Agabus sjostedti Régimbart.
Uganda. — Lac Mahoma vers 2.900 m (Mt. Ruwenzori) (avec imagos).
Genre Rhcintus Lacordaire.
Kenya. — Flaques près du Rongai (r), route de Nanyuki à Nairobi au pied
du Mont Kenya.
Genre Hydaticus Leach.
Tanganyika. — Source à Bashanet ; ruisseau de Bashanet entre Bashanet
et Dabiri, route de Dongobesch à Babati.
Genre Cybister Curtis.
Kenya. — Étang, route de Tanga à Mombasa (1 espèce).
Tanganyika. — Pangani (r) au sud de Himo (2 espèces) ; étang de Gere-
zani, route de Tanga à Mombasa (2 espèces, une voisine de C. sp. I)
(Bertrand, 1954) ; étang d’ Amani (Mts. Usambara) (1 espèce).
Famille Gyrinidae.
Genre Aulonogyrus Motschulsky.
Kenya. — Ruisseau capté (Ngong) ; Naro Moru (r), route de Nanyuki à
Nairobi (Mt. Kenya) ; Little Sagana (r), Research Centre de la Sagana
(Mt. Kenya).
Genre Dineutus Mac Leay.
Kenya. — - 01 Keju Ado, torrent temporaire, route de Nairobi à Namanga
(avec D. aereus Klug.).
Tanganyika. — Petite rivière dans les cultures, entre Maua et Old Moshi
(avec D. staudingeri Ochs) ; ruisseau de Bashanet entre Bashanet et
Dabiri, route de Dongobesch à Babati (avec D. staudingeri Ochs).
— 565 —
Genre Orectogyrus Régimbart.
(Imms 1933).
Uganda. — - Nyahuka (r), route de Fort Portai à Busaru Munadani (Mt.
Ruwenzori) ; Mubuku (r) à Nyakalengija, au terminus de la route (Mt.
Ruwenzori) (avec 0. ruwenzoricus Alh).
Kenya. — Ruisseau sous bois, route d’Eldoret à Timboroa à l’embran¬
chement de Chepkorio ; Sidi (r), près de la forêt de Kakamega ; Nanyu-
ki (r) à Nanyuki (Mt. Kenya) ; Thigizo (r) (Mt. Kenya) ; Namanga (r)
à Namanga.
Tanganyika. — Ngare Narok (r) au pont de la route de la scierie (Mt.
Meru) ; Sanya (r) (Mt. Kilimandjaro) ; affluent du Mue (r) à Machame
(Mt. Kilimandjaro) ; Kikafu (r) supérieur, près de Ngonga (Mt. Kili¬
mandjaro) ; affluent du Mue (r) à Maua (Mt. Kilimandjaro) ; Kiseki-
baa (r), ruisseau temporaire, route de Himo à Tanga ; ruisseau en forêt
route de Lushoto à Kifungilo (Mts. Usambra nord) ; ruisseau de Basha-
net, entre Bashanet et Dabiri, route de Dongobesch à Babati ; Visigo (r)
(Mts. Uluguru).
Famille Spercheidae.
Genre Spercheus Kugelann.
Uganda. ■ — Dam de Katanga entre Katwe et Mbarara, route de Kam¬
pala ; mare à Nymphaea au Parc Queen Elisabeth, route de Kampala ;
marais du lac Kioga, route de Busia à Bugiri.
Kenya. — - Small Lake, près du lac de Naiavasha ; Nyakumu swamps,
près de Kikuyu ; 01 Keju Ado, torrent temporaire, route de Nairobi
à Namanga.
Uganda. - — - Marais du lac Victoria près de Entebbe.
Kenya. — Étang de Tigoni près de Nairobi ; étang, route de Tanga à
Mombasa.
Tanganyika. — Étang à Gerezani, route de Tanga à Mombasa.
Famille Hydrophilidae.
Genre Berosus Leach (y.c. Enoplurus).
Uganda. — Flaque près du lac salé de Katwe ; mare à Nymphaea au Parc
Queen Elisabeth, route de Kampala ; marais du lac Kioga ; route de
Busia à Bugiri.
Kenya. — Flaque sur roche près du Molo (r), route de Timboroa à Nakuru ;
Small Lake près du lac de Naiavasha ; lac de Naiavasha.
Genre Anacaena Thomson.
Tanganyika. — Swamp à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru).
— 566 —
Genre Helochares Mulsant.
Uganda. — Marais du lac Kioga, route de Busia à Bugiri.
Kenya. — Étang de Narasha ; flaque sur roche près du Molo (r), route
de Timboroa à Nakuru ; Small Lake près du lac de Naiavasha ; lac
de Naiavasha.
Tanganyika. — Swamp à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru) ;
petit marais dans le cratère du Ngorongoro.
Genre Amphiops d’Orchymont.
(Imms, 1933 ; Bertrand, 1935 et 1962).
Uganda. — Mare à Nymphaea au Parc Queen Elisabeth, route de Kam¬
pala.
Kenya. — - Étang de Gerezani, route de Tanga à Mombasa étang d’Amani
(Mts. Usambara sud).
Ilydrobiinae genus C.
(Bertrand, 1962).
Kenya. — - Dam, route de Embu à Meru (Mt. Kenya).
Genre Sternolophus Solier.
(Nowrojee, 1912 ; d’Orchymont, 1935 ; Bertrand, 1935).
Tanganyika. — Petit marais dans le cratère du Ngorongoro.
Genre Hydrophilus De Geer.
Uganda. — Mare à Nymphaea au Parc Queen Elisabeth, route de Kampala.
Famille Sphaeridiidae.
Genre Coelostoma Brullé.
Tanganyika. — Lua (r), route de Korogwe à Balangai (Mts. Usambara nord).
Famille Eubriidae.
Genre Afroeuhria Villiers.
(Bertrand, 1951 et 1961).
Uganda. — Ruisselet affluent du Mubuku (r) en amont de Ibanda (Mt.
Ruwenzori) ; Mubuku (r), à Nyakalengija, au terminus de la route
(Mt. Ruwenzori).
Kenya. — - Thuchi (r) (Mt. Kenya).
Tanganyika. — Kikafu (r), à Madame (Mt. Kilimandjaro) ; ruisselets
affluents rive droite du Kikafu (r) (Mt. Kilimandjaro) ; ruisselet affluent
du Kikafu (r) supérieur, près de Ngonga (Mt. Kilimandjaro) ; Monjo (r),
567 —
affluent du Himo (r) (Mt. Kilimandjaro) ; ruisseau affluent du Himo (r)
(Mt. Kilimandjaro) ; affluent du Mue (r), à Maua (Mt. Kilimandjaro) ;
rochers suintant avant le pont sur le Mue(r), à Maua (Mt. Kilimandjaro) ;
Shoshoe (r) en forêt, piste d’ascension (Mt. Kilimandjaro), Nanga (r)
(Mt. Kilimandjaro) ; Luale (r) (Mts. Nguru).
A. bertrandi Villiers.
Tanganyika. — - Affluent du Mzimui (r), route de Soni (Mrs Usambara
nord) ; ruisselets en forêt entre Korogwe et Balangai (Mts. Usambara
nord) (avec nymphes et imagos) ; ruisselets de la forêt réserve de Kili-
mandeje (Mts Usambara nord) ; petite source près du Kwamkuyo (r),
route d’Amani (Mts Usambara sud) ; ruisselets de forêt, affluents du
Dodwe, près d’Amani (Mts. Usambara sud).
A. flava Villiers.
Tanganyika. — Ruisselet, route de Vuga à Soni (Mts. Usambara nord)
(avec nymphe et imago).
A. hygropetrica Villiers.
Tanganyika. — Imbokoi (r), affluent du Mzimui, route de Soni (Mts.
Usambara nord) ; ruisselet avec grande muraille hygropétrique entre
Korogwe et Vugiri (Mts Usambara nord) (avec nymphes, exuvies nym-
phales et imagos) ; ruisselets hygropétriques entre Korogwe et Balangai
(Mts. Usambara nord).
Famille Dascillidae (Psephenidae EuBniANAciNAE Hinton).
Genre Eubrianax Kiesenweter.
(Blackwelder, 1930).
Uganda. — - Nyahuka(r), route de Fort Portai à Busaru-Bunadani (Mt.
Ruwenzori) ; Nyamwamba(r) à Kilembe (Mt. Ruwenzori) ; Isa(r) à
Ibanda (Mt. Ruwenzori) ; Nil aux Seven Falls ; Bumasini(r) à Bunaseke
(Mt. Elgon).
Kenya. — • Kukuya(r), forêt de Ivakamega.
Tanganyika. — Maji ya Chai (r) (Mt. Meru) ; Rau(r), route de Arusha
à Himo (Mt. Kilimandjaro) ; Kikafu (r) à Machame (Mt. Kilimandjaro) ;
Weru Weru (r), près de Ngonga (Mt. Kilimandjaro) ; torrent près de
Marangu (Mt. Kilimandjaro) ; autre torrent, au sud de Moshi (Mts.
Kilimandjaro) ; Soni Falls (Mts Usambara nord) ; Lua (r), route de
Korogwe à Balangai (Mts Usambara nord) ; Kwamkuyo (r), affluent
du Sigi, route d’Amani (Mts. Usambara sud) ; Dodwe (r) supérieur,
près de la route de Momga (Mts. Usambara sud) ; ruisseau de Bashanet
entre Bashanet et Dabiri, route de Dongobesch à Babati ; cascade
d’un ruisseau affluent de la Great Ruaha près Ruboto Visigo (r), près
Matombo (Mts. Uluguru) ; Moghombe (r) (Mts. Uluguru) ; Holwe (r)
(Mts. Uluguru ;) Luale (r) (Mts. Nguru).
— 568 —
Famille Helodidae.
Helodidae genus I.
(Bertrand, 1964).
Kenya. — Kukuya (r), forêt de Ivakamega.
Tanganyika. — Ruisselet affluent du lvwamkuyo (r) supérieur, route de
Karimi Thea Estâtes (Mts. Usambara sud).
Helodidae genus 5.
(Bertrand, 1964)
Uganda. - — Marais du lac Victoria près de Entebbe ; flaque sous bois,
route de Kampala à Fort Portai à 98 milles de Fort Portai ; marais
du lac Kioga, route de Busia à Bugiri.
Tanganyika. — ■ Swamp à Azolla, route de Ngurdoto crater (Mt. Meru).
Helodidae genus 7 (Cyphon Paykull ?).
(Bertrand, 1964).
Tanganyika. — Source et ruisselet à Maua (Mt. Kilimandjaro) ; flaques
d’un ruisseau temporaire, piste d’ascension vers 3.300 m (Mt. Kili¬
mandjaro.
Helodidae genus 10 ( Scirtes Illiger ?).
(Bertrand, 1964).
Uganda. — Lac de Rutoto ; Nuamagunga (r) aux environs de Kampala.
Kenya. — - Kukuya (r), forêt de Kakamega.
Tanganyika. — Affluent du Mzimui (r), route de Soni (Mts. Usambara
nord) ; ruisselet en forêt, route de Bumbuli à Vuga (Mts. Usambara
nord) ; Kwamkuyo (r), route d’Amani (Mts. Usambara sud), ruisselle¬
ment sur roche, route de Karimi Thea Estâtes, près de la route d’Amani
(Mts. Usambara sud) ; Dodwe (r) supérieur au pont de la route de Momga
(Mts. Usambara sud).
Helodidae genus 15 ( Hydrocyphon Redtenbacher ?).
(Bertrand, 1964).
Uganda. — • Nyahuka (r), route de Fort Portai à Busaru Munadani (Mt.
Ruwenzori) ; Nyamwamba (r) à Kilembe (Mt. Ruwenzori) ; Mubuku (r)
à Nyakalengija, au terminus de la route (Mt. Ruwenzori), petit bras
du Mubuku (r) au confluent du Bujuku, près du pont de lianes (Mt.
Ruwenzori) ; Bujuku (r) en amont de Nyamileju Hut (3.245 m) (Mt.
Ruwenzori) ; Bujuku (r) en amont du lac vers 3.600 m (Mt. Ruwenzori) ;
ruisselets affluents du Bujuku (r) en amont du lac vers 4.000 m (Mt Ruwen¬
zori) ; Suam (r) près du pont (Mt. Elgon) ; Ragati (r) près de la station
forestière (Mt. Kenya) ; Naro Moru (r), route de Nanyuki à Nairobi
(Mt. Kenya) ; Nanyuki (r) à Nanyuki (Mt. Kenya) ; Marana (r), haute
— 569
route de Timau à Meru (Mt. Kenya) ; Little Sagana (r), Research Centre
de la Sagana (Mt. Kenya) ; Big Sagana (r), Research Centre de la Sagana
(Mt. Kenya) ; Gathakoi ni (r), Research centre de la Sagana (Mt. Kenya) ;
Burguret (r) en forêt à 2.300 m (Mt. Kenya) ruisselet, branche du Ron-
gai (r) au camp 1, à la limite de la bambuseraie vers 2.700-2.800 m
(Mt. Kenya) ; ruisselet affluent du Burguret vers 3.700 m (Mt. Kenya) ;
Burguret (r) au premier gué de la piste d’ascension vers 3.700 m. (Mt.
Kenya) ; Burguret (r) au camp 2 vers 4.000 m (Mt. Kenya) ; ruisselets
rive droite du Burguret (r) vers 4.100 m (Mt. Kenya) ; Naro Moru (r)
au gué de la piste (Mt. Kenya) ; Naro Moru (r) au pont brisé de la piste,
vers 2.700 m (Mt. Kenya) ; Southern Naro Moru (r), en amont de la
ferme Norman, vers 2.160 m (Mt. Kenya).
Tanganyika. — Ruisselet et petite cascade en forêt, ferme Udo (Mt. Meru) ;
Karanga (r), route de Arusha à Himo (Mt. Kilimandjaro) ; Weru Weru (r)
près de la route de Machame à Ngonga (Mt. Kilimandjaro) ; affluent
du Mue (r) à Maua (Mt. Kilimandjaro) ; Nanga (r), route de Maua à
Old Moshi (Mt. Kilimandjaro).
Famille Ptilodactylidae.
Ptilodactylidae genus I.
(Bertrand, 1955, 1965, 1966).
Kenya. — Source avec Characées dans la forêt de Kakamega.
Tanganyika. — - Ruisselets dans la forêt réserve de Kilimandeje (Mts.
Usambara nord) ; Kwamkuyo (r) (Mts. Usambara sud) ; ruisselets
affluents du Dodwe (r), près de Amani (Mts. Usambara sud) ; Dodwe (r)
supérieur, route de Momga (Mts. Usambara sud) ; ruisselet affluent
du Kwamkuyo (r) supérieur (Mts. Usambara sud).
Famille Dryopidae.
Genre Potamodytes Grouvelle.
(Bertrand, 1955, 1962).
Tanganyika. — Maji Ya Chai (r) (Mt. Meru) ; Karanga (r), route de Maua
à Old Moshi (Mt. Kilimandjaro) ; Weru Weru (r), près de la route de
Machame à Ngonga (Mt. Kilimandjaro) ; Semira (r), route de Machame
à Ngonga (Mt. Kilimandjaro) ; Bugai (r), route de Lushoto (Mts. Usam¬
bara nord) ; Lua (r), route de Korogwe à Balangai (Mts. Usambara
nord) ; ruisselets dans la forêt réserve de Kilimandeje (Mts. Usambara
nord) ; Sigi (r), route d’Amani (Mts. Usambara sud) ; Kwamkuyo (r),
route d’Amani (Mts. Usambara sud) ; Dowde (r) au pont de la route
de Momga (Mts. Usambara sud) ; Kwamkuyo (r) supérieur, route de
Karimi Thea Estâtes près de la route d’Amani (Mts. Usambara sud) ;
Luluka (r), près de la mission de Mhomda (Mts. Uluguru).
NB. — Ces larves, au moins en partie, pourraient appartenir à P. Kolbe
qui a été pris sur les bords de l’Imbokoi (r) dans la vallée de Soni, dans la
partie sud des monts Usambara.
— 570
Genre Potamocares Grouvelle.
(sub. nom. Potamophilinus Bertrand, 1955 et 1962 ; Bertrand, 1965).
P. marlieri Delève.
Uganda. — Rwigo (r), route de Fort Portai à Busaru Bunadini (Mt. Ruwen-
zori).
Genre Stenelmis Dufour.
Tanganyika. — Lululuka (r), près de la mission de Mhomda (Mts. Ulu-
guru).
Genre Pachyelmis Fairmaire.
(Bertrand, 1962).
Uganda. — - Isa (r) à Ibanda (Mt. Ruwenzori) ; Mubuku (r) à Nyakalengija,
au terminus de la route (Mt. Ruwenzori).
Genre Pseudancyronyx Bertrand et Steffan ( Ancyronyx auct. part.).
(Sub. nom. Ancyronyx , Bertrand, 1962 ; Bertrand, 1965).
Uganda. — Isa (r) à Ibanda (Mt. Ruwenzori) (avec P. alluaudi Gr.) ;
Isa (r) au-dessus de Ibanda (Mt. Ruwenzori) (avec P. alluaudi Gr.) ;
Mubuku (r) à Nyakalengija, au terminus de la route (Mt. Ruwenzori).
Kenya. — Molo (r), route de Timboroa à Nakuru ; Kukuya (r), forêt de
Kukuya (avec P. alluaudi Gr.) ; Ragati (r), près de la station forestière
(Mt. Kenya) ; Naro Moru (r), route de Nanyuki à Nairobi (Mt. Kenya) ;
Thigizo (r), route de Meru à Embu (Mt. Kenya) (en nombre avec P. hume-
ralis Gr.) ; Mutonga (r), route de Meru à Embu (Mt. Kenya) (avec
P. humeralis Gr.) ; Namanga (r) à Namanga.
Tanganyika. ■ — Semira (r), route de Machame à Ngonga (Mt. Kilimand¬
jaro) ; affluent de l’Himo (r) (Mt. Kilimandjaro) ; Sigi (r) à Sigi (Mts.
Usambara sud).
Genre Microdinodes Grouvelle.
(Sub. nom. Helmiinae genus, Bertrand, 1935 ; Bertrand, 1962).
Kenya. — Kukuya (r), forêt de Kakamega (avec M. lituratus Del.).
Tanganyika. — Yisigo (r), près de Matombo (Mts. Uluguru).
Genre Iielminthopsis Grouvelle.
(Bertrand, 1962).
Tanganyika. • — - Ruisseau de Bashanet, entre Bashanet et Dabiri, route
de Dongobesch à Babati (avec II. lucida Gr.).
Genre Pseudomacronychus Grouvelle.
(Sub. nom. Helmiinae genus A, Bertrand, 1962 ; Bertrand, 1965, 1966).
Tanganyika. - — ■ Dodwe (r) supérieur à 700-750, route de Monga (avec
P. decoratus Gr.).
— 571
Famille Curculionidae.
Genre Bagous Schonherr ?.
(Bertrand, 1965).
Uganda. — Marais du lac Kioga, route de Busia à Bugiri.
Remarques écologiques et faunistiques.
Eaux stagnantes. — Parmi les très nombreuses stations où ont été effec¬
tuées nos récoltes, très variées sont celles à rattacher aux eaux stagnantes,
allant de simples flaques, des « swamps », des marais aux « dams », aux
étangs et lacs (lacs de la Rift Valley et lacs alpins).
Les températures relevées sont en majorité supérieures à 20°, souvent
de 26°, 28°, et même de 30°, 31°, 33° ; font exception les lacs alpins, et
dans les plus élevés au Kenya au-dessus de 4.400 mètres, où nous n’avons
d’ailleurs pris que des Diptères, nous avons noté 7° et 7°5 durant le jour.
Dans ces eaux stagnantes, comme indiqué ci-dessus, les Haliplides avec
Haliplus, les Dytiscides avec Hyphydrus, Herophydrus, Canthydrus,
Hydrocanthus, Laccophilus, Agabus , Rhantus, Hydaticus, Cybister, puis
les Hydrophilides s. lat. avec Spercheus, Berosus, Anacaena, Helochares,
Amphiops, Hydrobiinae genus G, Hydrophilus ; on trouve encore quelques
Hélodides : Helodidae genus I, Helodidae genus 5, Helodidae genus 7,
éventuellement des Curculionides ( Bagous ?).
Signalons en passant que Agabus et Rhantus sont des éléments d’origine
septentrionale (surtout le premier genre) qui, sauf en Afrique australe,
se localisent dans les hauts massifs de la région éthiopienne ; toutefois
les larves des Rhantus ont été prises à moins de 2.000 mètres au pied du
Mt. Kenya et les larves des Agabus [A. sjostedti) à près de 3.000 mètres
dans la zone des Rruyères arborescentes, sur le Ruwenzori.
Parmi les Hydrophilides s. lat., Spercheus paraît caractériser les eaux
profondes, parfois temporaires ; parmi les larves d’Hélodides, Helodidae
genus 1, déjà pris en Angola (Bertrand, 1966) est la forme la plus typique
recherchant les eaux découvertes, chaudes et à végétation abondante.
Eaux courantes. — De toute nature, allant des ruissellements hygro-
pétriques (que nous examinerons à part) aux ruisseaux et petits torrents
à découvert ou en forêt, souvent en forêt de montagne ou même en zone
alpine, jusqu’aux rivières et fleuves (Nil aux Seven Falls).
En ce qui concerne les températures, elles varient le plus souvent de 12°
à 16° dans les ruisseaux et torrents du mont Elgon et du mont Kenya,
pouvant aussi atteindre plus de 20°, mais dépassant rarement 25° ; tou¬
tefois des températures élevées s’observent dans les grands fleuves à
fort courant : 25° et 25°5 dans le Nil aux Owen Falls et aux Seven Falls,
avec d’ailleurs une faune typiquement lotique. Inversement, les petits
torrents et ruisseaux de la zone alpine ont donné des températures de 10°,
11° et parfois 8° et un gel limité a lieu aux approches des 4.000 mètres.
Dans ces eaux courantes il y a très peu de Dytiscides, parfois en zone
— 572 —
marginale des Hyphydrus ; par contre les Gyrinides sont bien représentés
avec Aulonogyrus, Dineutus, Orectogyrus. Il convient de remarquer que
les larves des Dineutus peuvent se rencontrer dans les cours d’eau tem¬
poraires (01 Keju Ado), ce qui paraît exceptionnel pour les larves des
Orectogyrus inféodées aux cours d’eau permanents, notamment dans la
forêt de montagne des divers massifs de l’Afrique orientale.
Parmi les Hydrophilides s. lat., les larves des Coelostoma (forme typique)
ont été trouvées en eau courante dans les monts Usambara.
Les larves des Eubriides ( Afroeubria ) ont été plusieurs fois recueillies
dans les eaux courantes, d’ailleurs en zone marginale, même dans les tor¬
rents ; elles sont le plus souvent madicoles, sauf peut-être la larve de
Afroeubria flaoa.
Les larves vraiment lotiques des Hélodides sont représentées par Helo-
didae genus 10 ( Scirtes ?) et Helodidae genus 15 ( Hydrocyphon ?) et encore
les premières ont été trouvées dans un moins grand nombre de stations
tandis que les secondes constituent un élément essentiel dans le peuple¬
ment des torrents et ruisseaux des grands massifs montagneux de l’Afrique
orientale, particulièrement sur le mont Kenya, colonisant les ruisselets
de la zone alpine jusqu’à plus de 4.000 mètres.
Toutes les larves des Dryopides sont lotiques ; les larves des Potamo-
philinae sont toutes xylophages (du moins n’avons-nous pas trouvé les
larves microphages des Omotonus ) ; les larves des Potamodytes communes
en région forestière de moyenne altitude, les larves des Potamocares dans
des cours d’eau découverts.
On rencontre parfois sur les bois les larves des Pseudomacronychus
[Helmiinae genus A) que nous avons surtout capturées en Angola (Ber-
trand, 1966).
La presque totalité des larves des Helmiini sont microphages ; les plus
fréquentes sont celles de Pseudancyronyx , celles des Microdinodes moins
abondantes, les larves des Pachyelmis recherchant les eaux fraîches, sans
doute les moins exigeantes étant celles des Helminthopsis, d’ailleurs rares
(une seule station).
Les larves des Ptilodactylides sont, on le sait, xylophages comme celles
des Potamodytes mais ont été parfois capturées en dehors des bois.
Gîtes madicoles. — Parmi les éléments lotiques, une mention spéciale
mérite d’être faite des larves des milieux hygropétriques ou madicoles
(Vaillant).
En Europe, diverses larves de Coléoptères aquatiques peuvent se ren¬
contrer sur des surfaces suintantes ou ruissellantes, notamment des larves
d’ Hydrophilides, de Sphaeridiides et enfin dans certaines régions les larves
de l’Eubriide : Eubria palustris L. que l’on considère comme « euma-
dicoles » (Vaillant, 1955).
Dans la région éthiopienne où la faune madicole est bien représentée,
tout au moins dans les parties humides et boisées, on trouve aussi des
larves d’ Hydrophilides, de Sphaeridiides et enfin des larves d’Eubriides :
Afroeubria et Eubriidae genus, ce dernier type seulement de l’Afrique
australe (Bertrand, 1961).
En Guinée et en Côte d’ivoire, il existe des larves d 'Afroeubria madi-
— 573 —
coles, comme l’atteste une morphologie spéciale (Bertrand, loc. cit.)
appartenant à une espèce encore inconnue et s’opposant aux larves vrai¬
ment aquatiques de Afroeubria monodi.
Un peu partout en Afrique orientale, nous avons trouvé des larves
à’ Afroeubria dans des gîtes madicoles mais c’est dans les monts Usambara
que nous avons découvert deux types larvaires correspondant aux A. ber-
trandi et hygropetrica, vivant sur les surfaces hygropètriques, la larve
de la seconde espèce ressemblant à la larve eumadicole de Guinée et Côte
d’ivoire. Les nymphes des deux Afroeubria se trouvent également dans
les gîtes madicoles, et c’est précisément en récoltant ces nymphes au
pinceau que nous avons pris des imagos encore recouverts de l’exuvie
nymphale.
Les larves de Helodidae genus 10 ( Scirtes ) se rencontrent assez souvent
dans des conditions plus ou moins hygropètriques.
Enfin, c’est en Afrique orientale, dans les monts Usambara que nous
avons pour la première fois observé les larves eumadicoles des Dytiscides
du genre Africophilus, larves dont la morphologie est modifiée en corré¬
lation avec leur biologie spéciale (cf. Bertrand, 1962). ; elles étaient accom¬
pagnées de A. nesiotes Guign.
BIBLIOGRAPHIE
Bertrand H.), 1956. — Les larves des Anchytarsini (Col. Dascillidae). Bull.
Mus. Hisl. nat., 2e sér., 28, 2, pp. 92-101, fig. 1-2.
— 1961. — Contribution à l’étude des premiers états des Coléoptères aqua¬
tiques de la région éthiopienne. Bull. I.F.A.N., 23, sér. A, pp. 716-738,
fig. 1-10.
— 1962. — Id. (2e note). Ibid., 24, sér. A, pp. 710-777, fig. 1-39.
— 1962. — Id. (4« note). Ibid., 24, sér. A, pp. 1065-1114, fig. 1-39.
— 1963. — Id. (5e note). Ibid., sér. A, pp. 389-466, fig. 1-61.
— 1964. — Id. (6e note). Ibid., sér. A, pp. 513-79, fig. 1-47.
— 1964. — Note sur les Potamophilinae (Col. Dryopidae) de la région
éthiopienne. Bull. Mus. hist. nat., 2e sér., 36, 3, pp. 3515-325, fig. 1-5.
— 1965. — Contribution à l’étude des premiers états des Coléoptères aqua¬
tiques de la région éthiopienne (7e note). Bull. I.F.A.N., 27, sér. A,
pp. 1336-1393, fig. 1-35.
— - 1966. — Larves de Coléoptères aquatiques de l’Angola (Insecta Coleop-
tera). Publ. cuit. Comp. Diam. Angola, 72, pp. 137-162, fig. 1-14.
— 1966. — - Les premiers états des Ptilodactylidae aquatiques (Col.). Bull.
Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, pp. 143-150, fig. 1-2.
Vaillant (F.). 1955. — Recherches sur la faune madicole de France, de Corse
et d’Afrique du Nord, Thèse Fac. Sc. Paris, 252, p. 34 fig., 6 pl.
Villiers (A.). 1961. — Coléoptères Eubriidae africains récoltés par M. H. Ber¬
trand. Bull. I.F.A.N., 23, sér. A pp. 438-444, fig. 1-11.
37
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 574-585.
CONSIDÉRATIONS SUR U ANTENNE
DES SMINTHURIDINAE ET DESCRIPTION
DE DEUX NOUVELLES ESPÈCES
DE COLLEMBOLES INTERSTITIELS
DU GENRE SMINTHURIDES BOERNER 1900
(S YMPHYPLÉONES )
Par Zaher MASSOUD et Jean-Marie BETSCH
Avant d’aborder l’étude systématique de deux espèces nouvelles de
Sminthurides , il nous semble utile de donner quelques précisions sur cer¬
tains organes de l’ensemble des genres qui constituent la sous-famille
des Sminthuridinae.
Dans les diagnoses classiques, quoique encore très sommaires, du genre
Sminthurides, on a habituellement tendance à prendre en considération
des caractères tels que l’annelation du 4e article antennaire, la forme du
mucron et la morphologie plus ou moins compliquée de la griffe. Or,
nous remarquons que dans les trois cas, il existe de grandes difficultés
dans l’interprétation. Si le 4e article antennaire est nettement annelé
ou nettement dépourvu d’anneaux chez certaines espèces, chez la majo¬
rité des Sminthurides il est difficile de trancher.
L’Antenne du mâle :
Il nous semble utile de préciser que l’antenne du mâle reste de loin
le meilleur caractère pour distinguer les espèces du genre Sminthurides,
en particulier les articles II et III qui possèdent des organes spécialisés
pour l’accrochage de la femelle. Ces organes prennent des noms différents
selon les auteurs. Pour normaliser les diagnoses, nous allons donner une
numérotation utilisable dans tous les genres de Sminthuridinae.
Ant. II. Cet article possède des soies barbelées placées sur des bosses,
des soies barbelées insérées sans l’intermédiaire de bosses, des soies nor¬
males et des trichobothries.
En général, il existe 5 soies barbelées placées sur des bosses. La proximale
est toujours plus développée que les autres et se trouve seule sur une grande
bosse. Trois autres sont au milieu de l’article sur 1, 2 ou 3 bosses. La dis¬
tale se trouve seule sur une bosse. A part la soie barbelée proximale,
— 575
les autres peuvent disparaître ou changer de forme. C’est ainsi que chez
certaines espèces, la soie barbelée fait place à une massue ( Sm . condei,
Delamare et Massoud 1963) ou à un organe en flamme de bougie finement
barbelé (Sm. olivieri Delamare et Massoud 1963)... Chez certaines espèces,
ces soies ont été signalées lisses. Enfin, chez quelques espèces, certaines
de ces soies disparaissent.
Pour la numérotation, nous prenons pour type l’antenne du mâle d’un
Sm. aquaticus. Les soies barbelées, au nombre de 6, seront appelées bl,
b2, b3, b4, b5, b6 (fig. 1). De cette manière, la grosse soie barbelée proxi¬
male sera toujours bl ; elle est placée sur la bosse la plus importante et
la plus constante. La soie distale sera toujours b5. Entre les deux, il existe
chez Sm. aquaticus les soies b2, b3, b4 sur 3 bosses, plus une sixième soie
barbelée, légèrement en retrait et que nous appellerons b6. Toute soie
latérale supplémentaire sera notée b7... Les soies barbelées qui ne sont
pas placées sur des bosses seront numérotées Bl, B2... En général, il en
existe une seule, placée à proximité de bl. Nous l’appellerons désor¬
mais Bl.
Le deuxième article de l’antenne des mâles chez Sminthurides porte
des soies longues, fines et lisses, à embase large, qui pourraient être assi¬
milées à des trichobothries. Nous appellerons ces soies Tral (trichobotbrie
antennaire), Tra2, ... En général, seule Tral existe (Sm. aquaticus, crucia-
tus, malmgreni, ...) ; parfois, Tra2 est présente (Sm. penicillifer et Deni-
siella).
Fig. 1. — Ant. II et Ant. III du mâle de Sminthurides aquaticus de France
(notation cf. texte).
Ant. III. Trois éléments sont constants sur le troisième article anten¬
naire. En position proximale, un organe en massue placé sur une bosse
et généralement à apex finement barbelé : il sera appelé cl. Chez Jeanne-
notia et Denisiella, cl est une lame lisse. En position apicale, un énorme
— 576 —
élément spiniforme, généralement strié sur une face, et non barbelé, placé
également sur une bosse et que nous désignerons par c3. Entre cl et c3,
on rencontre une série d’éléments coniques ou spiniformes, apparemment
variables. L’un d’eux, plus important et situé à la base de c3, est constam¬
ment présent et sera désigné par c2. Chez les espèces du genre Sminthu-
rides, l’Ant. III ne possède pas de trichobothries. Seul, le genre Denisiella
est pourvu d’une trichobothrie sur cet article, près de cl et que nous appel¬
lerons Tra3.
Chez le genre Sphaeridia, l’organisation de ces deux articles est beau¬
coup plus simple que chez Sminthurides. En général, Ant. II ne porte
qu’une grosse bosse avec une épine qui pourrait être bl des Sminthurides
et Ant. III, une épine presque identique, qui pourrait être c3. Ce genre
est dépourvu de Tra.
Le mucron pose également des problèmes ; il est certain que le mucron
des Sminthurides présente 3 lamelles : interne, externe et antérieure et
que ces lamelles n’ont pas la même structure. En général, c’est la lamelle
interne qui est fortement plissée « en créneaux » ; les lamelles externe et
antérieure sont souvent lisses et légèrement ondulées. Selon qu’on observe
le mucron de profil, de la face antérieure, postérieure ou de 3/4 (ce qui
est la position la plus commune), cet organe ne présente pas le même
aspect. Il est donc indispensable que les auteurs donnent la description
de cet organe dans une même position déterminée ou alors qu’ils la donnent
de la manière la plus précise et en indiquant l’orientation du mucron.
La griffe, à son tour, mérite d’être discutée. Les griffes des pattes
postérieures présentent une structure différente de celle des deux pre¬
mières paires de pattes, très semblables. Cette différence réside à la fois
dans l’empodium et dans l’ongle. En général, les lamelles empodiales
des griffes des P3 sont plus larges que leurs homologues des PI et P2.
L’ongle des P3, moins effilé que chez PI et P2, est beaucoup plus com¬
pliqué. En effet, il présente une asymétrie très nette dans la structure
des crêtes, la postérieure étant plus développée et souvent beaucoup
plus dentée que l’antérieure. Ajoutons à cela que, chez certaines espèces
( Sm . sensillatus n. sp.), les griffes ne sont pas identiques chez les deux
sexes. Il est donc indispensable que, dans les diagnoses spécifiques, les
auteurs décrivent soigneusement les PI ou les P2 d’un des deux sexes
et les P3 des 2 sexes en précisant bien l’orientation de la patte.
Les trois caractères que nous venons de discuter, ainsi que la morpho¬
logie des segments abdominaux font que les genres Sphaeridia, Deni¬
siella, Sminthurides, Stenacidia, J eannenotia et Deboutteaillea forment un
ensemble bien homogène entrant dans la sous-famille des Sminthuridinae.
Boerner 1913 place dans cette sous-famille les deux tribus des Smin-
thuridini et des Katiannini. Delamare et Massoud 1963 ont déjà séparé
ces deux tribus en ne gardant dans les Sminthuridinae que l’ensemble
homogène des Sminthuridini. Il sera intéressant d’étudier la phylogénie
de cet ensemble à l’aide des caractères que nous venons d’évoquer. Il est
— 577 —
en effet évident que le « clasping organ » du mâle marque bien les limites
des genres et le degré évolutif des espèces.
L’apparition de caractères adaptatifs tels que le développement des
lamelles mucronales chez les Sminthurides est le reflet de l’écologie parti¬
culière de ce genre. En effet, les espèces du genre Sminthurides sont halo-
philes alors que les Sphaeridia, Jeannenotia et Denisiella, à l’habitat ter¬
restre et même apparemment indépendant de l’eau, ont un mucron à
lamelles étroites. Ces caractères adaptatifs ainsi que la phylogénie de la
sous-famille feront l’objet d’un travail ultérieur. Mais, dès à présent,
nous attirons l’attention sur Sminthurides monnioti, la nouvelle espèce
que nous allons décrire. Alors que les Sminthurides vivent dans les endroits
très humides ou sur l’eau, Sm. monnioti a été récolté sous l’eau, dans
un sable très mobile immergé sous 30 cm. d’eau douce. Nous reviendrons
ultérieurement sur les caractéristiques de ce milieu exceptionnel.
Sminthurides monnioti n. sp. L
Avant d’aborder la description de cette espèce, il nous semble indis¬
pensable de remarquer un caractère hautement original sur le tube ven¬
tral, inconnu à notre connaissance, chez les Sminthuridinae.
Cette sous-famille, comprenant les genres Sminthurides Boerner 1900,
Stenacidia Boerner 1900, Sphaeridia Linnaniemi 1912, Denisiella Folsom
et Mills 1938, Jeannenotia Stach 1952 et Debouttevillea Murphy 1965,
était jusqu’à présent caractérisée par :
— un dimorphisme sexuel se manifestant sur les antennes et éven¬
tuellement les pattes, la taille, la coloration, la chétotaxie, ...
— - l’absence d’appendice anal chez la femelle ;
— l’absence de filaments exsertiles au tube ventral.
Les deux derniers caractères méritent d’être discutés. Il est certain
que les femelles des Sminthuridinae sont dépourvues d’appendices anaux
de type classique que nous rencontrons chez les autres Sminthuridae.
Pourtant, chez certaines espèces du genre Sminthurides et chez les Deni¬
siella, il existe, sur les valvules anales, une paire de petites soies insérées
au fond d’une cupule différente de l’embase des poils environnants
(fig. 2, E). Chez Jeannenotia stachi, il en existe même deux paires. Il n’est
pas dans notre intention de considérer cette soie comme étant un appen¬
dice anal. Mais nous attirons l’attention de nos collègues sur l’existence
de cet organite qui pourrait être un rudiment d’appendice anal.
En ce qui concerne le tube ventral, précisons que chez les Sminthuri¬
dinae, cet organe est constitué de deux parties : la partie basale, cylindrique
et dépourvue de soies et la partie apicale constituée de deux valves pré¬
sentant une paire de soies. Murphy, 1965 et 1966, a attiré l’attention sur
la partie basale qui présentait des excroissances chez certaines espèces
1. Nous dédions amicalement cette espèce à Claude et Françoise Monniot, du laboratoire
d’Écologie Générale, à Brunoy, qui l’ont récoltée.
— 578 —
du genre Sphaeridia ou chez Debouttevillea. Mais, dans tous les cas, la
partie apicale restait lisse et conique, sans tube évaginable. Chez la nou¬
velle espèce, la partie basale ne présente aucune modification. La partie
apicale, pourvue d’une paire de soies, possède, à sa base, une paire de
lobes et contient une paire de masses couvertes de tubercules qui peut
faire saillie à l’extérieur. Est-ce un filament exsertile ? Dans l’affirmative,
il faut modifier la diagnose de la sous-famille. Nous tenons à remar¬
quer que ces formations, même si elles se sont retirées à l’intérieur du tube
ventral, sont parfaitement visibles par transparence alors que nous
n’avons jamais observé de telles figures chez les autres Sminthuridinae.
Station \ Forêt des Landes (France).
Canal de Sanguinet : dans du sable très mobile immergé sous 30 cm.
d’eau douce. Récolté après lavage du sable sur filet à plancton (leg. :
Cl. et F. Monniot) ; 1 <$, 3 $, 2 jeunes au premier stade.
Diagnose de la femelle.
Taille : 300 à 350 p.
Coloration : blanc avec quelques zones bleu clair.
La chétotaxie céphalique est constituée par des soies courtes et fines,
à l’exception de la zone clypéale et labrale où l’on rencontre des soies
franchement spiniformes (fig. 2, A).
8 + 8 yeux ; 2 soies par tache oculaire.
L’organe sensoriel antennaire III est constitué de 2 tubules placés dans
deux loges séparées mais situées dans une dépression commune (fig. 2, B).
La griffe est identique sur les PI et P2. L’ongle est effilé et présente
une petite dent au milieu de la crête interne. Les crêtes latérales paraissent
inermes. La lamelle interne de l’empodium est relativement large. Le
filament empodial dépasse de peu l’apex de la griffe (fig. 2, C).
La griffe de la P3, également effilée, possède un empodium large et un
filament empodial dépassant l’ongle. L’ongle paraît sans dent interne.
La lamelle antérieure ne présente qu’une dent ; la postérieure est finement
dentée à sa base (fig. 2, D).
Le rétinacle est très original : le corpus est divisé profondément dans
le sens longitudinal et superficiellement dans le sens transversal, lui
conférant un aspect quatrilobé. Les bras sont tridentés (fig. 2, H).
La chétotaxie dentale est identique chez les deux sexes (fig. 3, E).
Les lamelles du mucron sont relativement étroites. La figure 2, F
représente le mucron en vue postérieure et de profil externe. Soie mucro-
nale présente.
Le grand abdominal présente 3 paires de trichobothries et le petit
abdominal 2 paires (fig. 2, E).
— 579 —
A, chétotaxie céphalique. — B, Ant. III et IV en vue postérieure. — C, griffe de PI. —
D, griffe de P3. — Ê, petit abdominal en vue de profil. — F, le mucron, en vue postérieure,
à gauche et en vue de profil externe, à droite. — G, tube ventral et rétinacle en vue de
profil. — H, rétinacle.
Diagnose du mâle.
Entièrement blanc, le mâle est de très petite taille : 180 (A, antennes
et furca exclues. L’unique exemplaire récolté est incontestablement un
adulte, mais l’allure générale rappelle celle d’un juvénile, même d’un
— 580 —
individu au premier stade. Les trichobothries du petit abdominal rap¬
pellent également, par leur longueur, celles des individus de 1er stade.
Mais, alors qu’au premier stade, il n’existe pas de trichobothrie sur le
grand abdominal, notre exemplaire (J en présente 3 paires sensiblement
en ligne (fig. 3, A).
Fig. 3. — Sminthurides monnioti n. sp. <$.
A, habitus. — B, face postérieure de l’antenne. — C, P3 en vue postérieure. — D, Pi en vue
antérieure. — E, furca ; à gauche en vue postérieure ; à droite en vue antérieure.
— 581
1 paire d’énormes vésicules mésothoraciques.
— Le quatrième article antennaire, non annelé, présente les sensilles
habituels et 3 fortes soies insérées sur de petites bosses et orientées « à
rebrousse-poil ». Les détails de l’antenne du mâle sont représentés sur
la fig. 3, B.
Sur l’Ant. II, on remarque la soie bl sur la lre bosse, b2, b3 et b4 sur
une bosse unique et b5, moins barbelée que les autres, sur la bosse distale.
Seule, Tral est présente.
Sur l’Ant. III, cl et c3 sont bien développés ; c2 existe mais n’a pas pu
être bien analysé. L’organe sensoriel antennaire III est recouvert par un
pli tégumentaire (il est figuré, pour cette raison, en pointillé).
La griffe est apparemment identique à celle de la femelle.
L’organe tibiotarsal des P3 est représenté sur la figure 3, C. Remar¬
quons que la lamelle se détache, dans sa partie apicale, de l’élément
spiniforme.
Furca identique à celle de la femelle (fig. 3, E).
Diagnose des individus juvéniles (1er stade).
Les individus de 1er stade présentent les particularités suivantes :
Pas de trichobothries sur le grand abdominal.
Deux paires de trichobothries très longues sur le petit abdominal.
Organe tibiotarsal présentant les deux épines mousses proportionnelle¬
ment beaucoup plus longues que chez l’adulte.
Dentes portant à leurs bases une paire de tubercules dentaux, rappe¬
lant ceux des Sphaeridia, et deux paires de grosses épines sur leurs faces
ventrales.
Pas de soie mucronale.
Justification.
La présence d’un tube ventral et d’un rétinacle aussi originaux ainsi
que la très petite taille des individus adultes et le biotope très particulier
séparent nettement la nouvelle espèce de tous les autres Sminthurides.
Les deux premiers caractères pourraient même justifier une coupure
générique ; deux raisons nous en ont empêchés :
— nous ne disposions que d’un nombre réduit d’individus ;
— - la révision de l’ensemble des Sminthuridinae est, à notre avis,
indispensable pour la connaissance systématique et phylogénétique de
ce groupe. Une telle révision pourrait mieux préciser les affinités entre
les genres et les espèces. Nous pensons que pour une telle révision, d’autres
caractères sont nécessaires, et particulièrement le tube ventral, le réti¬
nacle et la chétotaxie.
Après une telle révision, il sera possible que Sm. monnioti constitue une
lignée à part.
— 582 —
Sminthurides sensillatus n. sp.
Station : Maroantsetra, Baie d’Antongil (Prov. de Tamatave, Madagascar).
Cordon littoral entre la lagune et la mer ; prélèvement dans le sable,
à 1 m. du bord de la lagune et à 10 cm. de profondeur. 1956. Plusieurs
centaines d’individus (leg. R. Paulian).
Diagnose de la femelle.
Taille : 550 p..
Coloration : violet clair sur fond bleu, plus foncé sur le dos, la tête et
les antennes.
Le quatrième article antennaire est nettement annelé. Nous comptons
5 subsegments, y compris le basal. Les trois derniers subsegments portent
chacune une paire de sensilles. Les soies de cet article sont relativement
épaisses.
Le troisième article antennaire est pourvu de 4 verticilles de poils.
Les externes sont nettement spiniformes. L’Ant. II présente également
des soies spiniformes sur sa face externe.
8 + 8 yeux placés sur des taches oculaires pigmentées en noir.
La chétotaxie céphalique est représentée sur la ligure 4, A.
Les griffes sont identiques sur les PI et P2. La lamelle interne de
l’ongle porte une dent nette. Il existe également deux paires de dents
sur chaque lamelle latérale, une dent externe et une petite dent entre
la dent apicale de la lamelle antérieure et la dent externe. Les lamelles
empodiales sont étroites. Le filament empodial est extrêmement long et
relativement épais (fig. 4, B).
La P3 possède un organe tibiotarsal constitué de 2 épines mousses et
d’un élément portant nettement 2 lamelles, dont l’une soudée, et l’autre
libre dans sa partie apicale et bidentée (fig. 4, C). La griffe est très diffé¬
rente de celle des PI et P2. Elle présente une petite dent interne, une dent
nette sur la lamelle antérieure et 2 crêtes pourvues de nombreuses dents,
sur la face postérieure.
Une des deux crêtes qui pourrait être un pseudonychium se voit sur
le côté externe en forme de grosse dent en gouttière (fig. 4, D et E). Les
lamelles empodiales sont très larges ; celle qui fait face à l’ongle possède
une dent basale. Le filament empodial dépasse l’apex de la griffe (fig. 4, D).
Le tube ventral n’offre aucune particularité. Il est sans filament exsertile
et est identique à celui de S/n. aquaticus.
La dens possède de très nombreuses soies sur sa face postérieure (fig. 4, G)
et trois rangées de poils sur sa face antérieure (fig. 4, H).
Le mucron possède des lamelles très larges, l’interne nettement plissée
en créneau, l’externe lisse et légèrement ondulée, l’antérieure entièrement
lisse. Soie mucronale présente (fig. 4, F).
3 trichobothries en ligne par côté, sur le grand abdominal et deux paires
sur le petit abdominal.
— 583 —
Fig. 4. — Sminthurides sensillatus n. sp. $.
A, chétotaxie céphalique. — B, griffe de P2 en vue antérieure. — C, organe tibiotarsal et
griffe de P3. — D, griffe de P3 en vue antérieure. — E, l’ongle de P3 en vue postérieure.
— F, mucron en vue postérieure. — G, dens en vue postérieure. — H, dens en vue
antérieure.
— 584 —
Diagnose du mâle.
Taille : 330 [x.
Coloration identique à celle de la femelle.
L’antenne du mâle présente une organisation très originale rappelant
celle des espèces du genre Sphaeridia. La figure 5 A nous donne la mor¬
phologie de l’antenne. On remarquera que sur les trois derniers segments,
il existe de très nombreux sensilles épais et très longs.
Ant. II : bl placé sur une très grande bosse ; b2 et b3, relativement
bien développés, sur une bosse unique ; b4 sur une bosse séparée ; b5 sur
la bosse distale. Bl se situe à la base de la bosse portant bl. Seul Tral
est présente. Cet article est pourvu de 8 sensilles.
— 585 —
Ant. III : Le cl est placé sur une petite bosse et porte à son apex des
cils très longs. Le c2 est conique et à extrémité bidentée. Le c3 est strié
sur une seule face. Cet article porte 5 sensilles longs et épais et deux sen-
silles courts flanquant l’organe sensoriel antennaire III.
Ant. IV : très vaguement annelé, possède de très nombreux sensilles,
dont les externes sont exagérément développés.
La chétotaxie de la tête est identique à celle de la femelle.
Les griffes des PI et P2 ont la même signification que leurs homologues
chez la femelle. La griffe de P3 est à la fois différente de celles des PI
et P2 du mâle et de la P3 de la femelle. La crête interne porte une dent.
Chaque lamelle latérale est pourvue d’une dent basale. Il existe également
une dent externe très développée. Les lamelles empodiales sont larges et
beaucoup plus longues que celles de la femelle. Par contre, le filament
empodial, bien que dépassant la griffe, est beaucoup plus court que celui
de la femelle (fig. 5, B).
Pour les autres caractères, le mâle est identique à la femelle.
Justification : la présence de très nombreux sensilles sur l’antenne
du mâle nous permet de distinguer Sm. sensillatus n. sp. de toutes les
autres espèces du genre Sminthurides. Seul, Sminthurides sphaeridioïdes
Murphy 1960, récolté en Gambie, possède de tels sensilles. Mais l’Ant. II
et l’Ant. III de cette espèce sont du type Sphaeridia, ce qui évite toute
confusion avec Sm. sensillatus.
Résumé
Dans la présente note, nous avons proposé une description rationnelle de
l’antenne du mâle des Sminthurtdinae, caractère que nous estimons primordial
dans cette sous-famille, par une numérotation simple des éléments du « clasping
organ ». Cela normalisera les diagnoses et facilitera l’interprétation de l’antenne.
Nous avons décrit deux nouvelles espèces de Sminthurides, Sm. monnioti n. sp.
des Landes (France) et Sm. sensillatus d’une plage de Maroantsetra (Madagascar),
toutes deux interstitielles.
Summary
In the présent, note, we hâve proposed a rational description of the antenna
of the Sminthuridinae males, a characteristic which we consider primordial in
this subfamily. This we hâve done by a simple énumération of the cléments of
the « clasping organ ». This will normalise description and facilitate interprétation
of the antenna. We hâve described two new species of Sminthurides, S/n. monnioti
n. sp. from the Landes (France) and Sm. sensillatus from a beach at Maroantsetra
(Madagascar), both of which were interstilial.
Laboratoire cT Écologie Générale
du Muséum, Brunoy, 91.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 586-602.
RECHERCHES SUR LES OPILIONS
DU GENRE ISCHYROPSALIS
(F AM. ISCHYROPSALIDAE) 1
I. Les caractères systématiques. — II. Ischyropsalis robusta
Simon.
Par Ed. DRESCO
I. Les caractères systématiques.
Les caractères systématiques utilisés pour distinguer les différentes
espèces d’ Ischyropsalis ont été, au début, publiés par Koch ; Simon les a
reproduits et ce sont les suivants :
I : yeux séparés ou yeux réunis sur un mamelon commun ;
II : poils des pattes longs ou très courts ;
III : pattes-mâchoires noires, ou fémurs noirs, les autres articles fauves.
Ceci permettait de différencier quatre espèces : I. helwigi Panz., mani-
cata L. K., herbsti C. K., kollari C. K.
En 1879, Simon publie les espèces françaises et il tient compte des
caractères suivants qui lui permettent de distinguer cinq espèces :
pour les (J :
— premier article des chélicères avec ou sans tubercules.
— patella de la patte-mâchoire avec ou sans apophyse.
— dessus de l’abdomen plus ou moins orné de tubercules.
pour les $ :
— dessus de l’abdomen plus ou moins orné de tubercules.
— - espace antérieur au mamelon à peine ou beaucoup plus large
que lui.
— armature du bord postérieur du céphalothorax.
— • denticules de la base de la main plus ou moins nombreux, plus ou
moins proéminents.
— - crins de la patte-mâchoire de longueur plus petite ou plus grande
que le diamètre des articles.
1. Les notes publiées sous ce titre sont les éléments d’une thèse de doctorat en préparation.
— 587 —
Roewer, à différentes époques (1914, 1923, et surtout en 1950) donne
un tableau dichotomique pour toutes les espèces connues ; les caractères
sont tirés de l’apophyse interne de la base du premier article des chélicères,
de la forme du scutum abdominal, en plaque dorsale ou en éléments séparés,
et surtout des articles basal et apical des chélicères dont il donne de très
nombreux dessins.
Hadzi, en 1942, dans une remarquable étude sur des Ischyropsalis
d’Europe Centrale, situe parfaitement la question en la résumant :
1) relation longueur/largeur du premier article des chélicères ;
2/ morphologie du tubercule oculaire,
et il insiste sur le scutum abdominal, lequel se présente en scutum parvum,
magnum, laminatum et tenue.
Hadzi a eu un très important matériel à sa disposition ; il en signale
la variabilité des caractères, et, en avril 1954, il nous écrit : « Ma révision
des espèces d’ Ischyropsalis — notamment du matériel (déterminé par le
Professeur Roewer) que j’ai reçu de Vienne — me conduit à reconnaître
que les quatre espèces suivantes, considérées comme distinctes, appar¬
tiennent à une seule espèce : taunica, plicata, pectinifera et crassichelis.
Il est hautement vraisemblable qu’il en est également de même de I. franzi
Roewer (dont je n’ai malheureusement reçu aucun matériel).
« De plus, je soupçonne la possibilité que cette espèce ait été déjà décrite
par Simon sous le nom de I. superba en 1881. Je vous prie de consulter
la Collection Simon et de comparer les animaux avec la description et
les figures de Roewer. Les doigts épais, la forme et l’armature du premier
article des chélicères me paraissent correspondre entièrement chez I. tau-
nica-plicata et I. pectinifera-crassichelis. Roewer a trop schématisé ses
dessins et attribué une trop grande signification à de petites différences
dans les caractères tirés des épines.
« La prétendue absence d’une « articulation sphérique » (il ne s’agit en
réalité que d’une apophyse) au côté médian de l’extrémité proximale
du premier article des chélicères, que Roewf.r met en évidence, s’explique
du fait que, chez certaines espèces, cette apophyse est en vérité développée
mais paraît assez plate et nivelée comme si elle était usée par un frotte¬
ment bilatéral. Je présume qu’il s’agit également d’une telle apophyse
plate chez I. superba.
« La révision des espèces autrichiennes d’ Ischyropsalis, que Roewer
a déterminées et décrites, et qui sont conservées à Vienne (environ dix
espèces) a démontré que Roewer s’est trop facilement laissé aller à ériger
des espèces nouvelles et n’a pas suffisamment considéré le facteur : Varia¬
bilité. Concernant les espèces d’ Ischiropsalis que l’on se procure rarement
en nombre, il est compréhensible que l'on se soit hâté de décrire des formes
nouvelles. »
En 1964, Avram publie sur la variabilité de l’espèce I. dacica Rwr,
et différencie des caractères relativement constants et des caractères
variables.
Dès 1943, nous avons eu des Ischyropsalis à déterminer ; nous avons
— 588 —
capturé des Ischyropsalis ( luteipes , pyrenaea, superba ) dans les localités*-
types, et nous avons également, dès cette époque, constaté la variabilité
des individus.
Juberthie, au cours de ses élevages de ces mêmes espèces, l’a constaté
également.
Le nombreux matériel dont nous disposions au début de cette étude
nous permettait d’apprécier la variabilité de chaque espèce prise dans
la même grotte, mais sans pour cela pouvoir la déterminer.
Nous avons donc repris les types de Simon et, après examen, nous avons
constaté que les dessins de Roewer ne suffisaient pas, parce que ces des¬
sins, s’ils correspondent parfaitement aux descriptions, ne correspondent
pas aux types : ce sont des portraits-robots, tout au moins pour les espèces
dont Roewer ne possédait pas les types.
Nous avons donc fait de nombreux dessins et établi une fiche, laquelle
groupe les caractères suivants, variables ou non, de chaque individu :
1) sexe ;
2) chélicères : largeur et longueur de l’article basal et son armature,
vue en bout de cet article ; longueur et largeur de l’article apical vu
de profil ;
3) mamelon oculaire : diamètre des yeux ; largeur totale et espace entre
les yeux ;
la position du mamelon oculaire a été déterminée par un rapport —
dans lequel :
« a » est la distance mesurée du fond des deux échancrures avant du cépha¬
lothorax (dans lesquelles se logent les chélicères) jusqu’à l’axe des denti-
culations du bord postérieur du céphalothorax.
« b » est la distance du fond de ces échancrures jusqu’à l’axe des yeux.
4) pattes-mâchoires : longueurs respectives des articles ;
5) pattes ambulatoires : concolores ou annelées ; longueur des Fémurs
et des Tibias ;
6) métatarse II : nombre d’articles dans la partie terminale ;
7) pénis et ovopositor.
Signalons que Hadzi (1942) concluait au terme de son étude :
« Pour caractériser les espèces et également les sexes, on peut très bien
appliquer la relation entre la longueur et la largeur du premier article
des chélicères et la morphologie de détail du tuber oculorum. »
Technique. — Nos mesures sont faites à l’oculaire quadrillé, lequel
nous sert également à établir nos dessins. Nous avons donné la préférence
à ce système, au lieu d’utiliser les chambres claires, pour de nombreuses
raisons :
— 589
a) tous nos dessins, établis sur papier-calque au même grossissement,
sont superposables, à la condition que l’oculaire et son réseau quadrillé
soient toujours les mêmes et que la grille placée sous le papier-calque
ait des carrés de mêmes dimensions. Nous avons établi plusieurs grilles
dont les carrés sont de dimensions différentes (10, 15, 20 mm).
b) les mensurations que nous donnons sont faites directement sur
l’individu, sans changer d'oculaire, et les mesures sont indiquées sur
chaque fiche par le nombre de carrés et la fraction du carré suivant, exemple :
Fémur II = 5,3.
c) la présence du quadrillé dans l’oculaire permet, beaucoup mieux
que le micromètre oculaire, de faire les mesures sans avoir à bouger la
pièce en examen, laquelle se trouve sous liquide et bien souvent dans
un équilibre précaire. Il suffit de tourner l’oculaire pour mettre en ligne
le quadrillé avec la pièce à mesurer. Dans le cas du micromètre oculaire,
il faut que la pièce se trouve sur la graduation, et il faut alors déplacer
la pièce, ce qui est toujours délicat.
d) sur chaque dessin que nous réalisons, nous notons le grossissement
et la grille utilisée. Il est alors facile de prendre éventuellement les men¬
surations sur les dessins, en replaçant la grille utilisée sous le calque,
en comptant le nombre et la portion des carrés et en se servant du tableau
suivant qui donne d’après le grossissement utilisé les dimensions en
millimètres représentées par chaque carré de la grille sur laquelle le dessin
a été réalisé :
X 6 : 1 carré = 1 mm 65 — X 10 : d° = 1 mm — ■ X 16 : d° = 0 mm 625
— X 25 : d° = 0 mm 4 — X 40 : d° = 0 mm 25.
Ce tableau est à établir en fonction de la dimension des carrés du réseau
quadrillé utilisé.
La mensuration faite sur un dessin sera toujours fonction du tableau
donné ci-dessus, à condition de lire le nombre de carrés avec la grille ayant
servi au dessin.
Chélicères. — Article basal. La longueur « L » est prise, l’article étant
vu de profil (fig. 1), de la base supérieure visible — l’article étant en place
ou séparé — jusqu’au point le plus apical externe.
La largeur « 1 » est prise au milieu de l’article, même lorsque celui-ci
est conique.
Le rapport donné est celui de la longueur divisée par la largeur afin
d’avoir un nombre entier, permettant d’écrire que l’article basal, chez
telle espèce, est, par exemple, 3,5 fois plus long que large.
Article apical. La longueur « L' » est prise du point le plus saillant de
la base jusqu’à la naissance de l’articulation du doigt mobile, ceci évite
la mesure du doigt mobile lequel, dans la vue de profil externe, peut être
plus ou moins séparé du doigt fixe, et cela peut fausser les mesures.
La largeur « 1' » est prise à la partie la plus large de l’article — ■ toujours
vu de profil.
38
— 590 —
at , . . . L' Longueur
Nous avons établi aussi un rapport pour cet article : — = — — 2 -
1 largeur
= chiffre qui permet de se rendre compte — puisque le doigt mobile n’est
pas compris dans la mesure — si l’article est long et étroit, ou court et
ventru.
Fig. 1-2. — Ischyropsalis sp.
1 : schéma d'une chélicère droite, face externe, montrant les limites des mensurations ;
2 : schéma d’un céphalothorax, vue du dessus, montrant les limites des mensurations.
Mamelon oculaire. — Nous mesurons la longueur totale, les yeux
compris, et également la largeur entre les yeux.
La situation du mamelon étant importante par rapport à l’axe longi¬
tudinal du céphalothorax, nous prenons deux mesures : longueur totale,
et longueur de l’avant à l’axe des yeux. Nous indiquons ci-après le point
de départ de ces mesures :
591
le bord frontal, est, chez les Ischyropsalis, fortement échancré par deux
concavités par où passent les chélicères, et la partie centrale du céphalo¬
thorax n’est pas toujours facile à voir à moins d’enlever — à chaque
examen — les chélicères de l’individu à déterminer. C’est le fond de ces
échancrures qui sert de point de départ à nos mesures.
De plus, le bord antérieur du mamelon oculaire n’est pas net chez les
Ischyropsalis ; dans les cas les plus favorables, c’est-à-dire lorsque le
mamelon est bien proéminent, il est toujours bien rattaché au céphalo¬
thorax et sa limite reste imprécise ; lorsque le mamelon est réduit à tel
point que les yeux semblent plaqués sur le céphalothorax, il n’y a pas
de mesure possible et les descriptions anciennes indiquant : ... « partie
antérieure au mamelon à peine plus large que lui... » deviennent illusoires.
Ce point de départ sert pour les deux mesures. Quant à la longueur
du céphalothorax, nous l’avons limitée à la ligne de spiculés placés à
l’arrière de celui-ci ; ces spiculés sont toujours présents et cette observa¬
tion de longueur a l’avantage d’être facile et peut se faire en plan comme
de profil.
Les mesures que nous avons prises et que nous donnerons dans le cou¬
rant de nos études sur les Ischyropsalis montrent des différences entre
espèces, voisines par leurs caractères morphologiques, ainsi que des
variations individuelles au sein d’une même espèce. Exemple :
Dans l’étude d robusta Simon, nous avons établi les fiches des espèces voi¬
sines, qui sont : rnanicata L. K., carli Les. et luteipes Sim., et nous avons obtenu
des chiffres intéressants :
<J. — Article basal des chélicères (en mm.) :
- — longueur : 2,5 ( rnanicata ), 3,3, 3,3 et 3,34 pour les autres espèces.
— largeur : 0,4375 ( rnanicata ), 0,56 (carli), 0,656 ( robusta ) et 0,75 (luteipes).
Article apical des chélicères :
— longueur : 2,31 ( rnanicata ), 2,875 (carli), 3,125 (luteipes), 3,57 ( robusta 1.
— largeur : 0,625 (rnanicata), 0,875 (robusta), 0,9375 (carli), 1,09 (luteipes).
Il en est de même pour l’étude des yeux et de la position du mamelon oculaire :
— — diamètre des yeux : 0,16 (carli), 0,175 (rnanicata et luteipes), 0,225 (robusta),
— largeur totale du mamelon, yeux compris : 0,535 (rnanicata), 0,7 (robusta),
0,75 (luteipes), 0,8 (carli).
— intervalle des yeux : 0,31 ( rnanicata ), 0,375 (robusta), 0,475 (carli), 0,5
(luteipes).
Etc...
La variabilité au sein d’une espèce, I. luteipes, dont la longueur des pattes
est variable et donne aux individus extrêmes des faciès particuliers, indique les
chiffres suivants :
<3 — Fémurs I : varient de 5 à 7,4 mm.
F II : de 6,5 à 9,5.
F III : de 3,7 à 5.
F IV : de 5,33 à 7.
592 —
? — Fémurs I : de 5,25 à 7 mm.
F II : de 6,25 à 9,5.
F III : de 3,8 à 5.
F IV : de 5 à 7.
Nous avons choisi la mensuration des F II qui paraît la plus variable et les
pourcentages d’allongement sont les suivants :
3 — F II : 46 %.
9 — F II : 52 %.
A mesure que nos connaissances se précisent dans l’étude de la Systé¬
matique des espèces du genre Ischyropsalis, il nous apparaît qu’il faudra
bien, un jour, se résigner à grouper les différentes espèces, ce qui permet¬
trait d’en mieux saisir les affinités, et surtout de pouvoir apporter à l’étude
systématique des conclusions d’ordre biogéographique : il est prématuré
de le faire actuellement.
En guise de conclusion, il y a lieu, pour l’étude de ce genre dont les
individus dans chaque espèce sont variables, de réunir un nombreux
matériel afin de déterminer — grâce aux captures faites dans les mêmes
stations — quelles sont les limites de chaque espèce et quelles sont leurs
affinités. Nous possédons ce matériel et nous donnerons, dans les travaux
qui suivent, le résultat de nos recherches.
II. Ischyropsalis robusta Sim.
I. robusta a été décrit par Simon en 1872 (6) sur deux individus adultes
qu’il supposa être des femelles ; il cite également des immatures dont
la spinulation de l’article basal des chélicères est différente ; il indique
que robusta est voisin de manicata. Il figure (6, pl. 12, fig. 13) le corselet
( = corps) et la chélicère de profil.
Dans sa description, Simon indique que l’article basilaire des chélicères
est armé, au-dessus, de quatre épines égales équidistantes ; sa figure repré¬
sente bien les quatre épines, mais trois sont grandes, égales et équidistantes,
tandis que la quatrième se place entre la première et la deuxième, en
partant de la base, et est nettement plus petite : environ 1/3 des autres.
En réalité, il n’y a que trois épines supères (voir fig. plus loin), et l’épine
courte n’est que V extrémité d’une épine latérale interne.
La localité-type est indiquée : Gerez, province de Tras-os-Montes, mais
il manque le pays d’origine (voir plus loin). La capture a été faite dans une
cavité peu profonde, mais obscure.
En 1879, Simon (7, p. 276) cite l’espèce, sans la décrire, de la même sta¬
tion, et indique Espagne.
En 1914, Roewer (3) dans une étude sur les Ischyropsalidae, cite et
décrit I. robusta, d’après Simon ; il indique bien « Ç ? », et donne une
figure « nach Simon cop. » où figurent les quatre épines indiquées par
Simon, mais non comme dans la figure Simon (6). Roewer indique qu’il
n’a pas vu les types de la collection Simon.
- 593
En 1923, Roewer (4) dans son magistral ouvrage sur les Opilions du
globe, cite l’espèce, la décrit et la figure (p. 690/691, fig. 862). Le dessin
est celui de 1914, mais la description indique « 2 $ » ; Roewer indique
qu’il n’a pas vu les types.
En 1936, Mello-Leitao (2) cite I. robusta de la station indiquée par
Simon, puis de « St. Sadurni d’Osormort (province de Barcelone) » et
de « Lés (vallée d’Aran, Lérida) » ; l’espèce est nouvelle pour la faune de
Catalogne, et ces exemplaires se trouvent dans la collection des Opilions
au Muséum des Sciences Naturelles de Barcelone.
En 1950, Roewer (S, p. 46) cite I. robusta ; il figure les faces externe
et interne de la chélicère (Tab. 6, fig. 37 c et d), et son dessin représente
quatre épines supères, égales et équidistantes. Il note : « 2 $, Espagne,
Gerez, Tras-os-Montes, types au Mus. Paris, coll. Simon, vidi 1935 ».
A ce moment, le est toujours inconnu.
Caractères morphologiques.
Nous n’avons retrouvé, dans la collection Simon, qu’un tube portant
la détermination « I. robusta » ; c’est le tube N° 2216, I. robusta E. S. Jerez,
contenant 2 adultes et 2 non adultes.
La description de Simon a été faite d’après les individus adultes ; nous
reprenons en partie cette description afin de la modifier et de la compléter
car, si la disposition des tubercules de l’article basilaire des chélicères est
presque semblable chez les deux individus adultes, nous avons constaté,
après vérification des sexes, qu’il y a, en réalité, un $ et une $. La figure
de Simon 1872 paraît se rapporter au mais sur aucun des deux exem¬
plaires nous n’avons retrouvé les quatre épines supères équidistantes :
il n’y en a que trois (voir plus haut).
I. robusta Simon.
<£. — Holotype. — Description : Céphalothorax rugueux, couvert de
fines granulations aiguës ; des granulations plus grosses et arrondies se
remarquent de loin en loin (fig. 5). — Mamelon oculaire très grand, beau¬
coup plus large que long et divisé en deux par une profonde dépression
médiane; yeux gros, convexes et arrondis (fig. 4 et 5). — Abdomen :
les cinq premiers segments soudés en une plaque carrée, divisée par quatre
stries transverses, dont les deux postérieures plus rapprochées entre elles
que les deux autres ; chacun de ces segments soudés présente une ligne
transverse de petits tubercules obtus, dont la dernière avec deux tuber¬
cules plus gros, placés de chaque côté de la ligne médiane (fig. 3 et 5).
Sixième segment avec quatre tubercules petits, et deux gros placés sur
la même ligne que les deux du cinquième segment ; septième segment
avec deux tubercules sur la même ligne que les précédents. — Segments
ventraux presque lisses et d’un noir moins intense que les dorsaux, la
grande pièce est séparée de sa pointe antérieure par une suture membra¬
neuse ; cette pointe antérieure (opercule génital) est couverte de tubercules
allongés terminés par des crins raides. — Chélicères noir brillant. — Patte-
594 —
mâchoire fine et entièrement fauve. — Hanches et trochanters noirs
munis de tubercules allongés (surmontés chacun d’un crin raide) peu
nombreux, sauf sur les hanches I où ils se trouvent sur tout l’article. —
Pattes ambulatoires courtes ; fémurs, patellas et tibias, robustes, méta¬
tarses et tarses beaucoup plus fins ; pattes jaunes, mais extrémité des
fémurs, des tibias et des patellas rembrunis ; premier article des tarses
plus long que les suivants, tarses munis de nombreux articles : I : 18 articles
(au lieu de 28 indiqués par Simon). II : 30 • — III : 14 — IV : 18.
Fig. 3-5. — Ischyropsalis robusta Sim. — O*.
3 : corps, holotype, X 16 ; 4 : céphalothorax, vue de profil, X 25 ; 5 : corps, vue arrière, mon¬
trant le sillon du mamelon oculaire.
— 595 —
Mamelon oculaire : largeur, yeux compris : 0,7 mm ; intervalle entre
les yeux : 0,375 mm ; diamètre des yeux, vus de face : 0,225 mm. Position
du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du céphalo¬
thorax : 0,6 mm ; des creux antérieurs du céphalothorax à l’axe des den-
ticulations arrières du céphalothorax : 1,72 mm ; rapport de ces deux
longueurs : 2,87.
Fig. 6-12. — Ischyropsalis robusta Sim. — <£.
6 : chélicère droite, face externe, X 16 ; 7 : d°, face interne, X 16 ; 8 : article basal, vu du
dessus, X 16 ; 9 : d°, vu du dessous, X 16 ; 10 : article basal, vu en bout, X 40 ; 11 : méta¬
tarse II, extrémité, X 40 ; 12 : pénis, PM. N° 405.
— 596 —
Patte-mâchoire : F : 2,66 mm - — - patella : 1,4 mm
Tibia
- tarse : 1,25 mm. Rapport - - — = 1,55.
patella
Pattes ambulatoires courtes :
Tibia : 2,19 mm
Fémurs : I : 3,54 — II : 4,375 — III : 2,875 — IV : 3,75 mm.
Tibias : I : 2,25 — II : 4,44 — III : 1,875 — IV : 2,81 mm.
Métatarses II sans fausses articulations, munis de 3 articles apicaux
(fig. 11).
Pénis : P. M. N° 405 (fig. 12). Ce pénis n’est pas celui de l’holotype,
mais celui d’un £ provenant de Bussaco (Portugal).
Ç. ■ — - Allotype. — Description : semblable au <J, avec les précisions ou
modifications suivantes : segments abdominaux munis de très petits
tubercules, sauf sur les trois derniers segments où les gros tubercules,
signalés sur le mâle, sont présents et de même grosseur (fig. 3 et 5).
Mensurations et rapports. — Chélicères noir brillant : article basal
robuste, long. 3,3, larg. 0,625 mm, rapport
long. 3,06, larg. 0,875 mm, rapport
long.
larg.
long.
larg.
= 5,25 ; article apical,
= 3,5 (fig. 14, 15, 16, 17 et 18).
Mamelon oculaire : Largeur, yeux compris : 0,675 mm ; intervalle entre
le yeux : 0,425 mm ; diamètre des yeux vus de face : 0,175 mm. Position
du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du cépha¬
lothorax : 0,6 mm ; des creux antérieurs du céphalothorax à l’axe des
denticulations arrières du céphalothorax : 1,68 mm ; rapport de ces deux
longueurs : 2,8.
Patte-mâchoire fine et entièrement fauve : F : 2,66 mm — patella :
Tibia
1,4 mm. — Tibia : 2,29 mm — tarse : 0,78 mm. Rapport - — = 1,63.
Pattes ambulatoires courtes :
patella
Fémurs : I : 3,437 — II : 4,22 — III : 2,5 — IV : 3,437 mm.
Tibias : I : 2,344 — II : 3,28 — III : 1,875 — IV : 2,812 mm.
Métatarses II sans fausses articulations, munis de 3 articles apicaux
(fig. 19).
Premier article des tarses plus long que les suivants, tarses munis de
nombreux articles : I : 18 — II : 30 — III : 15 — IV : 15.
Ovopositor : PM. N° 406 (fig. 20). Cet ovopositor n’est pas celui de
l’allotype, mais celui d’une Ç provenant de Bussaco (Portugal).
Remarques.
Les nombreuses figures que nous donnons, ainsi que les descriptions,
font ressortir un dimorphisme sexuel peu prononcé chez I. robusta, ce
qui est peu fréquent chez les espèces du genre Ischyropsalis.
597 —
Le matériel examiné et étudié comprend toutes les captures que nous
citons du Portugal (voir plus loin, répartition géographique) et qui fait
partie de la collection Simon du Muséum ou de notre collection per¬
sonnelle.
Fig. 13-20. — Ischyropsalis robusta Sim. — Ç.
13 : mamelon oculaire, vue arrière, X 40 ; 14 : chélicère droite, face externe, X 16 ; 15 : d°, face
interne, X 16 ; 16 : article basal, vu du dessus, X 16 ; 17 : d°, vu du dessous, X 16 ;
18 : article basal, vu en bout, X 40 ; 19 : métatarse II, extrémité, X 40 ; 20 : ovoposi-
tor, PM. N° 406.
Affinités.
Simon, dans sa description de I. robusta (6), indique : « I. robusta est
extrêmement voisin de manicata L. K. mais son mamelon oculaire, un
— 598 —
peu moins large, est plus séparé de la base des chèlicères, et l’article basal
de la chélicère a chez manicata un plus grand nombre d’épines, plus
courtes et en séries moins régulières. Pour la coloration des membres,
les parties jaunes de robusta sont d’un brun foncé chez manicata. »
Nous avons retrouvé le matériel de comparaison de Simon : tube N° 2214,
manicata L. K., Transylvanie, L. K. ; tube N° 2215, manicata L. K.,
Tessin (Pavesi) ; tube N° 2216, robusta E. S., Jerez. Ce qui est confirmé
par son catalogue manuscrit.
Fig. 21. — Ischyropsalis manicata L.K., <J, chélicère droite, face externe ; N° 2214, coll. Simon,
Transylvanie.
Fig. 22. — I. carli Less., <$ d° ; grotte des Ischyropsalis , Varzo, Italie.
Fig. 23. — I. luteipes (forme brevipes ), d° ; Le Lioran, N° 2212, coll. Simon.
Fig. 24. — d° (forme intermedia), <£, d°, article basilaire, face externe ; grotte d’Arnac,
Audinac du Milieu, Ariège.
Fig. 25. — d° (forme longipes), d° ; grotte d’Enlenne, Montesquieu-A vantés, Ariège.
L’étude de ce matériel nous a montré que :
le tube N° 2214 est un $ qui a probablement été envoyé à Simon par
Koch ; le tube N° 2215 se rapporte à l’espèce 1. carli Less. (Dresco 1959) ;
le tube N° 2216, comme nous l’avons vu plus haut, renferme les types
de I. robusta.
— 599
Or, Simon n’a pas donné les affinités de robusta avec manicata en se
servant du spécimen de Koch, il a écrit la citation ci-dessus en compa¬
rant avec le manicata envoyé par Pavesi : en effet, les mamelons oculaires
ont les largeurs suivantes : manicata L. K. de Koch : 0,535 mm ; manicata
L. K. de Pavesi (= carli ) : 0,75 mm ; robusta Sim. : 0,7 mm.
Les distances respectives de l’axe des yeux au fond des échancrures
avant du céphalothorax sont : manicata L. K. de Koch : 0,4 mm ; mani¬
cata L. K. de Pavesi (= carli) : 0,44 mm ; robusta Sim. : 0,6 mm, et le
texte de Simon doit être rectifié ainsi :
« I. robusta est extrêmement voisin de manicata L. K., mais son mame¬
lon oculaire, beaucoup plus large (0,7 et 0,535 mm), est plus séparé de
la base des chélicères (0,6 et 0,4 mm)... »
Notons également que Simon précise la position du mamelon oculaire
d’après la base des chélicères ; ceci confirme le point de départ de nos
mesures, à savoir : de l’axe des yeux jusques au fond des échancrures
du céphalothorax, où se trouve précisément la base de l’article basal des
chélicères.
Fig. 26. — Ischyropsalis carli Less., $, chélicère droite, face externe ; gr. des Ischyropsalis,
Varzo, Italie.
Fig. 27. — I. luteipes (forme brevipes ), $, d° ; Le Lioran, N° 2212, coll. Simon.
Fig. 28. — I. luteipes (forme longipes), $, d° ; gr. d’Enlenne, Montesquieu- Avantès, Ariège.
Quant à la question relative à la coloration des membres, celle-ci ne
peut être donnée qu’à titre indicatif, et de plus il faut tenir compte :
1) de la variabilité de teinte d’un individu à un autre, et 2) du temps
pendant lequel l’animal s’est trouvé en alcool : en quelques années, un
— 600 —
Ischyropsalis , placé en alcool de collection (75°), s’éclaircit ; le matériel
que nous étudions ici (tubes 2214, 2215 et 2216) est en alcool depuis
au moins 1872 (date de publication de I. robusta), ce qui fait au moins
92 ans !
I. robusta est caractérisé, aussi bien chez les $ que chez les $, par
ses pattes courtes et par son article basal des chélicères armé de grandes
épines. Les espèces suivantes sont dans ce cas - tout au moins en ce
qui concerne les Ischyropsalis d’Europe occidentale — I. carli Less.,
I. manicata L. K. et I. luteipes Sim. (forme à pattes courtes). Nous avons
donc figuré les chélicères des $ et des Ç de ces espèces, afin de pouvoir
les comparer, sauf la Ç de I. manicata dont nous n’avons pas d’exemplaires
déterminés en collection et que nous ne connaissons pas en nature.
Le tableau I permet de comparer les mesures respectives prises sur
ces espèces et les rapports de certains articles entre eux.
Répartition géographique.
Le tube N° 2216 de la Collection Simon porte l’indication « Jerez »
et la publication (6) indique Gerez, prov. de Tras-os-Montes. Gerez est
une sierra « do Gerez » laquelle limite l’Espagne (prov. d’Orennes) et
le Portugal (prov. de Minho et de Tras-os-Montes). Il n’y a pas de province
de Tras-os-Montes en Espagne, et elle se trouve au Portugal. L’indication
« Espagne » (7, 3, 4) est une erreur qui se continue en 1950 (5) ; Bacelar (A.)
en 1928 (Bull. Soc. Port. sc. nat., p. 191) avait pourtant rectifié sans donner
de commentaires. La localité-type doit donc être écrite ainsi : Sierra de
Gerez, prov. de Tras-os-Montes, Portugal.
Nous avons étudié et déterminé le matériel suivant :
Portugal. — Prov. de Beira : Bussaco, 3 $, 2 juv., 27-iv-47 (J. Nègre) ;
Pesseiguero, 4 çj, 3 $, 2 juv., 12-iv-60 (H. Coiffait).
Prov. de Minho : Entre Porto et S. Java de Fez, <$, (Sey.), coll. Simon,
tube N° 13680.
?. • — - Coll. Simon, tube 15214. Ç. Le catalogue manuscrit de Simon porte
l’indication : « Portugal (Nadar) ». Cette capture est sans origine pré¬
cise, car Nadar semble être le nom d’un entomologiste qui fit de nom¬
breuses captures en Espagne et au Portugal (J. Nègre dixit).
Ainsi, I. robusta est connu du Portugal et d’Espagne (2). Au sujet
des stations espagnoles, et sans mettre en doute les déterminations de
Mello-Leitâo, nous pensons que le matériel en devrait être revu, car,
ainsi que nous l’avons montré dans cette note, les dessins publiés diffé¬
raient trop entre eux pour permettre de donner des déterminations cer¬
taines ; d’autant plus que, dans le genre Ischyropsalis, les individus de
chaque espèce sont très variables et que, vu le nombre d’espèces décrites,
il devient très difficile, sinon impossible, de les déterminer si l’on ne dis¬
pose pas du matériel-type ou d’une figuration abondante.
C’est cette lacune que nous avons essayé de combler dans ce travail.
Tableau Z1.
1. Les dimensions sont exprimées en mm.
2. Nous ne possédons pas d’exemplaire femelle d’Isch. manicata.
— G02
Résumé
I. La détermination des espèces du genre Ischyropsalis est basée sur des carac¬
tères variables, car dans ce genre, tous les caractères sont variables. L’auteur
a établi une fiche comportant des mensurations et des rapports ; avec l’aide de
nombreux dessins établis en partant des types, la détermination des Ischyropsalis
d’Europe Occidentale est désormais possible.
IL Ischoyropsalis robusta Simon n’étant connu que par la femelle, nous avons
recherché et retrouvé les types dans la collection Simon du Muséum. Après une
étude raisonnée des travaux antérieurs, nous décrivons le j. nous complétons
la description de la $, et nous donnons des figures. La localité-type ne se situe
pas en Espagne, mais au Portugal.
Summary
I. The détermination of species of Ischyropsalis is based on variable characters ;
in this genus, ail characters are variable indeed. The author has realised an index
card including measurements and ratios, that with the help of numerous figures
issued from the study of the types will now permitted the détermination of
Occidental Europa Ischyropsalis.
IL Ischyropsalis robusta Simon was known only by female ; types were found in
Simon’s collection at Muséum of Paris. So, following anrational review of anterior
publications, the author describes the male and redescribes female, that with
numerous figures. I. robusta is not Spanish, but Portuguese.
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum.
Bibliographie.
1. Dresco (E.). 1959. — Catalogue raisonné des Araignées et des Opilions des
grottes du canton du Tessin (Suisse). Ann. Spéléol., XIV, 3-4.
2. Mello-Leitao (C. de). 1936. — Les Opilions de Catalogne, Trab. Mus.
Cienc. nat. Barcelona, V, XI.
3. Roewer (C. F.). 1914. — Die Familien der Ischyropsalidae und Nemasto-
matidae der Opiliones-Palpatores. Arch. Noturg., v. 80 A, f. 3, p. 118,
f. 13.
4. — 1923. — - Weberknechte der Erde. Iena.
5. — 1950. — Uber Ischyropsalididae und Trogulidae. Senckenberg., 31,
pp. 11-56.
6. Simon ( E. ) . 1872. — Notice sur les Arachnides cavernicoles et hypogées et
notice complémentaire avec pl. Ann. Soc. ent., 2.
7. — 1879. — Les Arachnides de France, t. 7, Paris.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 603-605.
TECHNIQUE D'OBSERVATION DES ARAIGNÉES
DU GENRE LEPTYPHANTES
(F AM. ARGIOPIDAE)
Par E. DRESCO et M. HUBERT
L’identification des petites espèces du genre Leptypliantes comporte
l’examen du bulbe avec l’étude du paracymbium et de la lamelle carac¬
téristique ((J), et de l’épigyne ainsi que de la vulva ($).
I. — Examen a la loupe binoculaire.
a) sans décoloration. — X 150 maximum environ. — Mise en équilibre
de l’animal : certains examens — pièces accessoires du bulbe {$) et épigyne
de profil (Ç) — obligent à placer l’animal en position instable et... durable.
Nous utilisons la technique suivante : remplir le fond d’une boîte de
Pétri avec une couche de gélatine glycérinée d’une épaisseur de 2 à 3 mm ;
lorsqu’elle est solidifiée, en liquéfier une partie avec une aiguille chauffée ;
dans cette partie liquide placer l’animal en équilibre, puis le submerger
avec de l’eau distillée bien froide, tout en conservant l’angle d’examen ;
la gélatine devient solide et l’animal reste ainsi dans la position propice
à l’observation. Celle-ci se fait sous liquide. Pour le démontage voir
plus loin.
b) avec décoloration. — Lorsque les pièces à examiner sont très noires,
il y a avantage à décolorer.
La pièce à examiner est séparée de l’animal :
(J. — bulbe : détacher la patte-mâchoire au niveau trochanter/fémur.
$. — découper l’épigyne sous alcool ; enlever au maximum les tissus
de l’abdomen.
Décoloration. — - Sur platine chauffante, mettre dans un verre de
montre du chloral acétique de Marc André ; le chauffer presque jusqu’à
ébullition ; sortir la pièce à examiner en passant directement de l’alcool
de collection (75°) dans le chloral chaud ■ — - laisser cinq minutes 1 —
remettre en alcool à 75°.
1. Ce temps de cinq minutes est très important ; il correspond à l’examen des Leptyphantes ,
car au bout de ce temps, le bulbe <$ est légèrement décoloré, il n’est pas en turgescence, mais
il se trouve légèrement « disloqué » et les pièces accessoires du bulbe sont détachées l’une de
l’autre tout en restant solidaires. Pour les $, cinq minutes suffisent pour éclaircir l’épigyne
et en permettre l’examen à fort grossissement.
— 604 —
Examen. — - a) sur gélatine glycérinée.
Ne concerne que l’étude du bulbe <$, et permet l’examen de la lamelle
caractéristique en plan, et ensuite celui du paracymbium (ces deux pièces
n’étant pas situées sur le même plan).
b) en préparation provisoire, sur lame, avec ou sans lamelle, dans la
glycérine (<J ou Ç) ; on passe directement de l’alcool dans la glycérine.
II. — Examen au microscope.
Décoloration obligatoire.
Examen. — Les préparations provisoires à la glycérine permettent de
forts grossissements, mais les pièces à examiner étant épaisses (bulbes
et épigynes), il y a lieu de bien contrôler la distance frontale de l’objectif,
car il y a risque d’écrasement.
Le montage en préparation définitive est le suivant : préparer une
lame, déposer en son milieu une grosse goutte de gomme au chloral de
Marc André, sortir la pièce du chloral ou de l’alcool et la passer directe¬
ment dans la gomme. Déposer une goutte de gomme sur la lamelle et
recouvrir la pièce.
La gomme au chloral, en séchant, éclaircit encore un peu les pièces
et absorbe les bulles d’air, à condition qu’elles ne soient pas nombreuses.
Nos épigynes sont toujours préparées face ventrale côté lamelle.
Distance frontale. — La distance frontale d’un objectif à sec peut
être augmentée : en mettant une goutte d’eau distillée entre la lamelle
et l’objectif ; l’examen se fait donc en « immersion à eau » : il y a une
amélioration dans l’éclairage, et surtout augmentation de la distance
frontale de l’objectif.
Nous nous servons également d’objectifs à « immersion à eau », et l’eau
distillée qui, en séchant, ne laisse aucun résidu, peut être employée sur
des préparations provisoires ou sur des préparations fraîches, ce qui
n’est pas le cas pour l’huile de cèdre qui est difficile à éliminer ; c’est la
raison pour laquelle nous ne nous servons pas d’objectifs à immersion
homogène pour ces genres d’examens.
Remarques. — Les indices de réfraction sont les suivants :
Air . n = 1
Eau . n = 1,33
Huile de Cèdre . n = 1,515
Verre . n = 1,5
Le temps de décoloration est très important et doit être déterminé
pour chaque groupe d’animaux à étudier. Le temps donné ici convient
pour les Leptyphantes, les Centromerus, les Leptonetidae, mais n’est pas
suffisant, par exemple, pour l’examen des vulva de Tegenaria ou d ’Amau-
robius.
Nous rappelons les compositions de :
— 605 —
Chloral acétique de Marc André :
Eau distillée . 30 cc
Hydrate de chloral . 40 gr
Acide acétique cristallisable . 30 cc
Gomme au chloral de Marc André :
Eau distillée . 50 cc
Hydrate de chloral . 200 gr
Glycérine . 20 gr
Gomme arabique . 30 gr
Démontage. — H y a quelques précautions à prendre pour le démon¬
tage des pièces de la gélatine glycérinée, surtout lorsque l’animal est
entier et en équilibre sur ses pattes en partie noyées dans la gélatine.
Il ne faut pas essayer de tirer sur l’animal pour le dégager : les pattes
restent dans la gélatine. Il faut chauffer légèrement et sortir l’animal
lorsque la gélatine est liquide. Si des traces de gélatine restent sur l’animal,
passer à l’alcool, ou mieux au chloral à froid ou à chaud. La dissolution
de la gélatine dans ce dernier cas est immédiate.
Nous rappelons que la distance frontale d’un objectif indiquée par
le constructeur est la distance de la lentille frontale jusqu’au-dessus de
la lamelle recouvrant la préparation (épaisseur de cette lamelle 17/100 mm).
Nous rappelons également que le grossissement optimum s’obtient en
multipliant l’ouverture numérique par 750 ; l’oculaire est alors choisi en
fonction du grossissement total.
Nous utilisons des oculaires à diaphragme carré, l’observation est meil¬
leure et un réseau quadrillé 1 dans l’oculaire permet dans les descriptions
de pouvoir chiffrer les termes imprécis utilisés : « un peu plus long que... »,
« beaucoup plus long que... ».
Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) du Muséum.
1. La maison Stiassnié, de Paris, nous a établi des réseaux quadrillés adaptés pour chaque
type d’oculaire. Tous nos dessins sont faits à l’oculaire quadrillé, et les oculaires fournis par
cette maison sont réglables permettant ainsi la mise au point parfaite du réseau au cours
de l’observation.
39
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 606-628.
DESCRIPTION D'UNE NOUVELLE ESPÈCE :
NEOBISIUM (N.) CAPORIACCOI
( ARACHNIDES , PSEUDOSCORPIONS ,
NEOBISIIDAE )
DE LA PROVINCE DE BELLE NO, EN ITALIE
Par J. HEURTAULT-ROSSI
Les divers spécimens de cette nouvelle espèce : 30 Ç, 10 <$, 30 nymphes
ont été trouvés (par nous-même), sous les pierres à demi-enterrées, dans
les sous-bois humides de Ru-Fosch, Alleghe (Province de Belluno).
Nous dédions cette espèce en hommage à la mémoire de l’éminent
Arachnologiste, le Professeur Ludovico di Caporiacco.
Si la détermination générique s’est révélée facile par l’emploi des carac¬
tères traditionnels utilisés par Max Beier (1963, pp. 80-81) et des carac¬
tères nouveaux recommandés par Max Vachon (1964), la détermination
spécifique, elle, s’est avérée des plus difficiles. Max Vachon (1964, 1965)
a souligné à plusieurs reprises les difficultés rencontrées par le systéma-
ticien dans la distinction des espèces du genre Neobisium : « la détermi¬
nation et le classement des espèces appartenant au genre Neobisium sont
hérissés de difficultés et le dernier travail de mise au point de Max Beier
(1963) ne résoud pas la question ». La plupart des diagnoses sont très
courtes, donc incomplètes, les caractères différentiels n’y apparaissent
que rarement, les caractères mentionnés n’ont pas toujours la valeur
taxonomique qu’on leur attribue ; ils servent cependant, à Max Beier,
à effectuer des groupements d’espèces artificiels rendant les clés dicho¬
tomiques pratiquement inutilisables pour le débutant qui doit, s’il veut
déterminer son spécimen, reprendre une à une les diagnoses spécifiques.
Il nous est donc apparu nécessaire de compléter la description habituelle
du (ou de la Ç) holotype par quelques paramètres et tests statistiques
afin d’avoir une idée de la variation des rapports morphométriques les
plus couramment utilisés dans les diagnoses et de pouvoir comparer,
par la suite, des populations de stations voisines.
Nous avons également décrit la morphologie externe des 4 stades
(nymphes et adultes) afin de suivre la morphogenèse des caractères
utilisés.
607 —
Fig. 1-8. — Neobisium (N.) caporiaccoi n. sp.
Céphalothorax holotype) ; a, o, m, p : soies antérieures, oculaires, médianes, postérieures.
— 2 : céphalothorax ($ paratype). — 3 : céphalothorax antérieur (protonymphe de Neobi¬
sium (N.) caporiaccoi). — 4 : épistome (deutonymphe de Neobisium (N.) caporiaccoi ). —
— 5 : épistome (tritonymphe de Neobisium (N.) caporiaccoi). — 6 : épistome (Neobisium
(N.) distinctum $). — 7 : épistome (Neobisium (N.) lombardicum lombardicum $). —
8 : épistome (Neobisium (N.) caporiaccoi <$).
— 608 —
Description de l’holotype
Céphalothorax (fig. 1) à peine plus long que large. La forme de l’épistome,
citée fréquemment dans les diagnoses, nous a paru mériter d’être précisée
autrement que par les qualificatifs « émoussé, réduit, fortement triangu¬
laire » ; nous avons donc prolongé, sur dessin, la ligne antérieure du cépha¬
lothorax et mesuré la base b et la hauteur h du triangle isocèle obtenu
(fig. 8).
Pour le (J holotype : b = 0,11 mm
h = 0,02 mm
Les hauteurs des épistomes de Neobisium (N.) lombardicum lombardicum
(fig. 7) et Neobisium (N.) distinctum (fig. 6) sont sensiblement identiques,
les bases sont plus faibles :
b = 0,055 mm pour N. (N.) distinctum
b = 0,075 mm pour N. (N.) lombardicum lombardicum.
Pour préciser la valeur taxonomique de la forme de l’épistome, il nous
faudrait examiner de nombreuses espèces, l’iconographie étant presque
inexistante.
Deux paires d’yeux, les antérieurs à lentille plus convexe que les pos¬
térieurs ; 25 soies réparties en séries différenciées : 4 antérieures, 6 ocu¬
laires, 6 médianes, 8 postérieures ; 3 petites soies latérales en avant des
yeux (2 à droite ; une à gauche).
Huit lyrifissures : 4 dans la partie oculaire du céphalothorax ; 4 dans
la partie postérieure.
Soies tergales : 6.8.9.12.10.11.12.12.12. ; soies simples, inégalement
longues.
Région génitale (fig. 9) : 20 soies sur l’opercule génital ; 42 soies sur la
plaque génitale postérieure et 3 soies le long de chaque stigmate antérieur ;
13 soies simples à l’intérieur de la chambre génitale [14 chez Neobisium
(N.) distinctum, 22 chez Neobisium (N.) lombardicum lombardicum ] ; sacs
génitaux latéraux bien développés ; sac génital médian court et large
(fig. 10), très comparable aux sacs génitaux médians de N. distinctum
et N. lombardicum lombardicum.
Chélicères (fig. 16) : tubercule fileur peu développé, pas de rétrécisse¬
ment du doigt en avant du tubercule fileur ; 8 débouchés de canaux séri-
cigènes ; doigt mobile orné d’une douzaine de dents, la médiane étant plus
développée que les autres. Environ 20 dents au doigt fixe, peu dévelop-
Fig. 9-11. — Neobisium (N.) caporiaccoi n. sp.
9 : région génitale (ç£ holotype) ; op : opercule génital ; sgi : sac génital latéral ; pgp : plaque
génitale postérieure ; st4 : sternite 4. — 10 : sac génital médian ; a : sgm de Neobisium (N.)
lombardicum ; b : sgm de Neobisium [N.) distinctum ; c, d : sgm de deux Neobisium (N.)
caporiaccoi. — 11 : région génitale ($ paratype) ; pcm : plaque criblée de la glande médiane ;
pci : plaque criblée de la glande latérale ; st, : sternite 3 ; st4 : sternite 4.
— 610 —
pées ; une soie gl au doigt mobile ; 7 soies sur la main nommées suivant
une nomenclature établie en 1963 par Max Vachon : 2 ventrales, 4 inter¬
médiaires, une dorsale.
Flagelle (fig. 20) : 8 soies rigides dont les 2 antérieures, seules, sont
dentelées d’un seul côté ; la soie distale est insérée sur un mamelon, les
2 soies basales, courtes, sont séparées des autres soies.
Fig. 12-16. — Neobisium (N.) caporiaccoi n. sp.
12 : vue latérale externe de la chélicère droite d’une protonymphe de Neobisium (N.) capo¬
riaccoi ( X 220) ; dt : soie dorsale terminale ; it : soie interne terminale ; vt : soie ventrale
terminale ; vb : soie ventrale basale. — 13 : chélicère droite de deutonymphe de Neobisium
[N.) caporiaccoi (X 220) ; ist : soie sub-terminale ; gl : soie galéale. — 14 : chélicère droite
de tritonymphe de Neobisium (N.) caporiaccoi (X 150) ; isb : soie interne sub-basale. —
15 : chélicère droite de Neobisium (N.) caporiaccoi $ (X 120) ; ib : soie interne basale. —
16 : chélicère droite de Neobisium (N.) caporiaccoi (X 150).
611 —
Serrules : une quarantaine de lames sur chaque serrule, toutes dentelées
très finement distalement.
Hanches des pattes : 5 soies distales à chaque lobe maxillaire, 9 et 10 soies
sur les hanches des pattes-mâchoires, 13 sur les hanches 1 ; 10 et 11 sur
les hanches 2 ; 8 et 9 sur les hanches 3 ; 14 et 15 sur les hanches 4. La forme
des processus coniques antérieurs latéraux des hanches 1 est, dans les
diagnoses, caractérisée comme « développée, anguleuse, large, émoussée ».
Nous pouvons convenir de la définir plus précisément par un triangle
dont la base et la hauteur sont faciles à tracer sur dessin (fig. 26, 27, 28),
par l’angle obtenu en traçant les tangentes aux côtés ou en prolongeant
les côtés ; nous voyons ainsi que N. caporiaccoi et N. lombardicum lom-
bardicum ont des formes sensiblement identiques ; N. distinctum possède,
lui, un processus assez différent.
Fig. 17-21. — Neobisium [N.) caporiaccoi n. sp.
17 : flagelle de protonymphe. — 18 : flagelle de deutonymphe. — 19 : flagelle de tritonymphe.
— 20 : flagelle du holotype. — 21 : flagelle de la $ paratype.
Pattes-mâchoires (fig. 33, 34) : trochanter à deux tubercules distincts ;
fémur lisse, sans pédoncule appréciable, 5,7 fois aussi long que large ;
tibia 3,8 fois aussi long que large, l’articulation s’étendant au tiers du tibia
sans pédoncule ; pince sans pédoncule, 4,5 fois aussi longue que large ;
doigts légèrement inégaux ; doigt mobile 1,4 fois aussi long que la main
avec pédoncule ; main avec pédoncule 2 fois aussi longue que large chez
le type. Dents inégales sur une grande partie du doigt fixe (fig. 33) ; à l’ex¬
trémité distale du doigt fixe, les grandes dents sont sensiblement doubles
des petites ; la différence de longueur s’atténue vers la base du doigt
jusqu’à devenir nulle ; dents inégales aussi dans la partie distale du doigt
mobile et revenant distalement légèrement sur la partie latérale du doigt
mobile. Chez N. distinctum, les dents du doigt mobile et du doigt fixe
sont égales. Chez N. lombardicum lombardicum, les dents sont inégales
seulement sur l’extrémité du doigt fixe ; 91 dents au doigt fixe, 79 à 80
au doigt mobile.
— 612 —
Trichobothries (flg. 33 et 36) : si l’on convient de considérer les pro¬
jections des aréoles sur l’axe pointe du doigt fixe — condyle externe
d’articulation du doigt mobile sur la main, on constate que et, it, est
forment un groupe distal par rapport à t (les doigts étant vus par leur face
latérale externe) ; et est distal de it ; ist est distal par rapport à. t ; eb e t
esb sont proches l’une de l’autre (un diamètre d’aréole environ les sépare) ;
st est plus près de t que de sb.
Patte ambulatoire 4 : fémur allongé, 4,5 fois aussi long que large ; arti¬
culation entre fémur et préfémur dans la moitié basale de l’article ; télo-
fémur 1,3 fois aussi long que le basifémur ; poil subterminal dentelé,
à plusieurs branches inégales (fig. 35).
Dimensions en mm :
Corps : 4,3 ; céphalothorax : 1,25 ; pattes-mâchoires : fémur : 2-0,35 ;
tibia : 1,4-0,41 ; main avec pédoncule : 1,55-0,77 ; pince sans pédoncule :
3,4-0,75 ; doigt mobile : 2,17 ; doigt fixe : 2,22 ; patte 4 : basifémur : 0,80 ;
télofémur : 1,07 (fémur entier : 1,65-0,36) ; basitarse : 0,60-0,15 ; télo-
tarse : 0,92-0,13.
Description de l’allotype Ç.
Le céphalothorax (fig. 2) possède les caractères du sauf en ce qui
concerne la série médiane de soies (7 soies au lieu de 6) et le nombre des
microchètes oculaires (2 au lieu de 3).
La formule tergale diffère légèrement de celle du £ : 6.9.9.11.11.11.12.12.
Région génitale (fig. 11) : 12 soies sur l’opercule génital ; 27 soies sur
la plaque génitale postérieure et 4 soies le long de chaque stigmate du
sternite 3 ; 12 soies sur le sternite 4 et 4 soies le long de chaque stigmate
du sternite 4 ; une plaque criblée médiane en forme de calotte sphérique
montée sur pédoncule ; 2 très larges plaques criblées latérales en rubans.
Chélicères (fig. 15) : le doigt mobile possède un tubercule fileur plus
développé que chez le £ avec 13 à 14 débouchés de glandes séricigènes ;
7 soies sur la main ; le flagelle (fig. 20) possède les mêmes caractéristiques
que celui du bien que les 3 soies proximales, groupées, soient moins bien
isolées que chez le
Hanches des pattes : le processus conique latéral externe des hanches 1
ressemble à celui du $ (fig. 25) ; l’angle au sommet est de 49° ; 5 soies
distales à chaque lobe maxillaire (comme chez le £) ; 10 et 12 soies sur
les hanches des pattes-mâchoires ; 11 sur les hanches 1, 9 et 11 sur les
hanches 2, 9 sur les hanches 3, 15 et 14 sur les hanches 4.
Pattes-mâchoires (fig. 32) : fémur 5,5 fois aussi long que large ; tibia
3,5 fois aussi long que large ; pince sans pédoncule 4 fois aussi longue
que large ; doigts, comme chez le holotype, légèrement inégaux ; doigt
mobile 1,2 fois aussi long que la main avec pédoncule ; main avec pédon¬
cule 1,9 fois aussi longue que large ; dents identiques à celles du $ ;
disposition des trichobothries (fig. 32 et 37) : pas de différence appréciable
avec le
— 613 —
Fig. 22-28. — Neobisium [N.) caporiaccoi n. sp.
22 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1 (protonymphe de Neobisium (N.)
caporiaccoi). — 23 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1 (deutonymphe de
Neobisium (N.) caporiaccoi). — 24 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1
(tritofymphe de N. (N.) caporiaccoi). — 25 : processus conique latéral antérieur de la
hanche 1 ($ paratype). — 26 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1 (çj holo-
type). — 27 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1 (<$ de N. (N.) lombardicum
lombardicum) . — 28 : processus conique latéral antérieur de la hanche 1 (<£ N. (N.) dis-
tinctum).
Patte ambulatoire 4 : fémur 5,4 fois aussi long que large ; articulation
entre basifémur et télofémur dans la moitié basale de l’article, télofémur
1,3 fois aussi long que le basifémur ; tibia 7,9 fois aussi long que large ;
poil tactile inséré environ au milieu du télotarse ; poil subterminal iden¬
tique à celui du
Dimensions en mm : corps : 4,70 ; céphalothorax : 1,40 ; patte-mâchoire :
fémur : 2,20-0,40 ; tibia : 1,60-0,45 ; main avec pédoncule : 1,75 ; pince
sans pédoncule : 3,60-0,90 ; doigt mobile : 2,27 ; doigt fixe : 2,32 ; patte
ambulatoire 4 ; basifémur : 0,90 ; télofémur : 1,20 ; tibia : 1,75-0,22 ;
basitarse : 0,90 ; télotarse : 1,07 ; poil tactile aux 22/43 de l’article tarsal.
— 614 —
Fig. 29-35. — Neobisium [N.) caporiaccoi n. sp.
29 : pince de protonymphe (X 110). — 30 : pince de deutonymphe (X 75). — 31 : pince de
tritonymphe (X 53). — 32 : pince de $ (X 35). — 33 : pince de £ ( X 35). — 34 : patte-
mâchoire droite du holotype ( X 35). — 35. : soie subterminale de la patte 4 du $ holotype.
— 615 —
Description de la tritonymphe paratype.
Céphalothorax : 4 soies antérieures, 6 oculaires, 6 médianes, 8 posté¬
rieures ; 2 microchètes oculaires ; épistome (fig. 5) peu prononcé ; 4 lyri-
fissures : 2 dans la partie antérieure du céphalothorax, 2 dans la partie
postérieure.
Formule tergale : 7.9.6.10.10.11.10.
Chélicères (fig. 14) : tubercule fileur bien développé ; 8 ou 9 débouchés
de la glande séricigène ; forme du doigt mobile identique à celle de la Ç ;
soie galéale présente ; 6 soies sur la main : ib, ici absente, n’apparaît donc
qu’au cours de la dernière mue ; denture : une dent médiane plus déve¬
loppée que les autres au doigt mobile.
Flagelle (fig. 19) : 7 soies rigides, dont 2, les proximales, plus petites,
nettement isolées des autres ; les 2 soies distales seulement sont dentelées ;
la soie distale, légèrement plus courte que la soie sub-distale, est issue
d’un mamelon de chitine souple. Les caractères morphologiques du flagelle
sont donc déjà ceux de l’adulte.
37
36
E
E
Fig. 36-37. — Neobisium (N.) caporiaccoi n. sp.
36 : représentation schématique de la position des trichobothries sur la pince
et projection des aréoles sur l’axe (çj). — 37 : idem ($).
Hanches des pattes : 4 soies aux processus maxillaires ; 9 soies aux
hanches des pattes-mâchoires ; 6 et 8 soies aux hanches des pattes 1 ;
9 et 8 aux hanches des pattes 2 ; 6 aux hanches des pattes 3 ; 8 et 7 aux
hanches des pattes 4 ; le processus conique latéral antérieur des hanches 1
est pratiquement semblable à celui des adultes (fig. 24) ; angle au som¬
met : 44°.
Pattes-mâchoires (fig. 31) : fémur : 4,8 fois aussi long que large ; tibia :
3,1 fois aussi long que large ; pince sans pédoncule : 4,0 fois aussi longue
que large ; main avec pédoncule : 1,8 fois aussi longue que large : ce rap¬
port est très proche de celui des Ç. Un matériel plus abondant nous aurait
permis de voir si $ et tritonymphes constituaient une population unique
— 616 —
au point de vue rapport longueur main/largeur main ; doigts légèrement
inégaux ; denture irrégulière dans la partie tout à fait distale du doigt
mobile ; sur le doigt fixe, l’irrégularité très accentuée distalement s’atténue
de la pointe à la base du doigt où les dents sont pratiquement semblables.
Trichobothriotaxie : 2 soies manquantes : sb et isb qui n’apparaissent
donc qu’à la dernière mue.
Patte ambulatoire 4 : fémur 3 fois asssi long que large ; tibia 6,6 fois
aussi long que large ; soie tactile insérée aux 2/5 du télotarse ; soie sub¬
terminale semblable à celle de l’adulte ; 2 grandes lyrifissures distales
sur le trochanter ; 2 grandes lyrifissures sur le fémur : une sur le préfémur,
une sur le télofémur.
Pattes ambulatoires 1 et 2 : 2 grandes lyrifissures distales sur le tro¬
chanter ; 2 sur le préfémur (une très grande, une petite), une grande sur
le télofémur.
Patte ambulatoire 3 : même nombre et même disposition des lyrifissures
que pour la patte ambulatoire 4.
Griffes présentant dorsalement un léger « décrochement » (comme chez
les adultes).
Dimensions en mm : corps : 3,70 ; céphalothorax : 0,82 ; patte-mâchoire :
fémur : 1,32-0,27 ; tibia : 0,95-0,30 ; pince sans pédoncule : 2,27-0,56 ;
main avec pédoncule : 1,02-0,56 ; doigt fixe : 1,47 ; doigt mobile : 1,45 ;
patte 4 : fémur : 1,20-0,40 ; tibia : 1-0,15 ; basitarse : 0,45 ; télotarse : 0,62.
Description de la deutonymphe paratype.
Céphalothorax : 4 soies antérieures, 6 oculaires, 6 médianes, 6 posté¬
rieures ; 2 microchètes oculaires. La formule chétotaxique varie donc peu
du stade deutonymphal au stade tritonymphal : seule la série postérieure
est différente. Épistome (fig. 4) peu prononcé. 4 lyrifissures (2 antérieures,
2 postérieures).
Formule tergale : 6. 6. 7. 7. 7. 7. 7. 7. 8.
Chélicères (fig. 13) : doigt mobile à tubercule fileur bien développé ;
6 à 7 débouchés de canaux séricigènes. Doigt mobile de même forme que
chez la $ et la tritonymphe. Grosse dent médiane bien visible sur le doigt
mobile ; 5 soies sur la main ; isb n’existe pas à ce stade, elle n’apparaît
donc que chez la tritonymphe. Soie galéale présente.
Flagelle (fig. 18) : mêmes caractéristiques que chez les adultes.
Hanches des pattes (fig. 23) : processus maxillaires à 3 soies chacun ;
hanches des pattes-mâchoires à 6 soies ; hanches des pattes 1 et 2 à 5 ;
hanches des pattes 3 et 4 à 4 soies. Processus conique latéral antérieur
des hanches 1 bien développé (fig. 23) ; angle au sommet : 38°.
Pattes-mâchoires : fémur 4,7 fois aussi long que large ; tibia 2,9 fois
aussi long que large ; pince (fig. 30) 3,7 fois aussi longue que large ; main
617
1,6 fois aussi longue que large ; doigts légèrement inégaux. Denture
(fig. 30) irrégulière comme chez la tritonymphe et les adultes : alternance
de grandes dents et de petites. Dans la partie distale du doigt fixe, où
l’irrégularité est la plus accentuée, les grandes dents sont doubles des
petites ; la différence de taille s’atténue progressivement de la pointe à
la base du doigt mais les dents restent toujours coniques ; même différence
de grandeur dans la partie distale du doigt mobile ; la partie proximale
du doigt mobile est garnie, elle, de dents en « pavés ».
Formule trichobothriotaxique : t, b ; et, est, eb, it, ist, ib ; st et esb n’appa¬
raissent donc que chez la tritonymphe.
Pattes ambulatoires : soie subterminale semblable à celle des autres
stades ; fémur de la patte 4 : 3,6 fois aussi long que large ; tibia 6,0 fois
aussi long que large ; soie tactile insérée aux 5/12 du télotarse. Trochanter,
préfémur, fémur portent de grandes lyrifissures situées exactement comme
aux stades adulte et tritonymphal. Les griffes des pattes sont ornées dor-
salement du petit « décrochement » signalé aux stades tritonymphal
et adulte.
Dimensions en mm : corps : 2,50 ; céphalothorax : 0,70 ; patte-mâchoire :
fémur : 1-0,21 ; tibia : 0,67-0,23 ; pince sans pédoncule : 1,67-0,45 ; main
avec pédoncule : 0,72-0,45 ; doigt mobile : 1,1 ; doigt fixe : 1,15. Patte 4 :
fémur : 0,90-0,25 ; tibia : 0,67-0,91 ; basitarse : 0,35 ; télotarse : 0,52.
Description de la protonymphe paratype.
Céphalothorax : épistome inexistant (fig. 3) ; 4 soies antérieures, 6 ocu¬
laires, 4 médianes, 4 postérieures. Pas de microchètes oculaires. 8 lyri¬
fissures : 4 antérieures, 4 postérieures.
Formule tergale : 4 soies par tergite.
Chélicères (fig. 12) : doigt mobile à tubercule fileur bien développé ;
4 à 5 débouchés de canaux séricigènes. Le doigt mobile présente, comme
chez les stades suivants (sauf le <$), un rétrécissement postérieur au tuber¬
cule fileur ; grosse dent médiane visible sur le doigt mobile ; pas de soie
galéale ; 4 soies sur la main : est absente ist qui n’apparaît donc que chez
la deutonymphe.
Flagelle (fig. 17) : mêmes caractéristiques qu’aux stades précédemment
décrits.
Hanches des pattes (fig. 22) : 2 soies à chaque processus maxillaire ;
3 à chaque hanche des pattes-mâchoires ; 1 à chaque hanche des pattes 1,
2, 3, 4. Processus conique latéral antérieur des hanches 1 bien développé ;
angle au sommet : 44°.
Pattes-mâchoires : fémur 5 fois aussi long que large ; tibia 2,5 fois aussi
long que large ; pince sans pédoncule 3,8 fois aussi longue que large ;
main 1,7 fois aussi longue que large. Doigts légèrement inégaux ; denture
aussi irrégulière que chez les stades suivants (fig. 29) et avec les mêmes
— 618 -
caractères ; formule trichobothriotaxique : t, et, eb, ist ; apparaissent chez
la deutonymphe : b, est, it, ib.
Pattes ambulatoires : soies subterminale semblable à celle des autres
stades à une ou deux petites denticulations près ; fémur de la patte 4 :
3,3 fois aussi long que large ; tibia : 4 fois aussi long que large ; soie tac¬
tile insérée aux 7/19 du télotarse. Trochanter et préfémur des 4 paires
de pattes portent seuls de grandes lyrifissures. La lyrifissure du télofémur
n’existe pas encore.
Dimensions en mm. : corps : 1,47 ; céphalothorax : 0,47 ; patte-mâchoire,
fémur : 0,62-0,12 ; tibia : 0,40-0,16 ; pince : 1,05-0,27 ; main avec pédon¬
cule : 0,47-0,27 ; doigt mobile : 0,70 ; patte 4 : fémur : 0,55-0,16 ; tibia :
0,40-0,10 ; basitarse : 0,21 ; télotarse : 0,32.
Mesures de la variabilité de quelques rapports morphométriques
des et Ç de Neobisium ( N .) caporiaccoi.
„ longueur du fémur
Rapport X = -=—= - ^ — j -
largeur du fémur
1° Mesures effectuées sur 10 spécimens :
X = 5,33
v = 0,225
a = 0,47
Sm = 0,15
Pour u = 9 et un coefficient de sécurité de 95 % la table de t indique
Tu = 2,26. Les limites de l’intervalle de confiance de la moyenne sont
alors données par m = 5,33 ± 2,26 X 0,15.
2° Mesures effectuées sur 30 spécimens Ç.
X = 4,98
v - 1,31
(7 = 1,14
Sm # 0,21
— 619 —
Pour un coefficient de sécurité de 95 %, la table de t indique pour u = 29,
T = 2,06 m = 4,98± 2,06 x 0,21.
Y a-t-il des différences entre le rapport morphométrique moyen du <$
et celui de la Ç ? Si les deux échantillons et $) peuvent être considérés
comme provenant d’une population unique (c’est-à-dire si la valeur du
rapport L/l ne dépend pas du sexe de l’adulte), la meilleure estimation
de la variance de cette population est :
a2 == 1,08
S2d = 0,13
Sd = 0,38
t # 0,9
Dans la table de t, pour u = 38 et un coefficient de sécurité de 95 %,
Tu = 2 en pratique, valeur supérieure à t.
La différence des moyennes n’est pas significative : aucun caractère
sexuel secondaire ne se manifeste au niveau du fémur.
Rapport X =
longueur du tibia du pédipalpe
largeur du tibia du pédipalpe
1° Mesures effectuées sur 10 spécimens :
2° Mesures effectuées sur 30 spécimens
X
v
ct
m
?
X
v
CT
Sm
m
3,67
0,22
0,45
0,15
3,67 ± 2,26 x 0,15
3,36
1,30
1,14
0,21
3,36 ± 2,06 x 0,21
— 620 —
Si les deux échantillons et Ç) peuvent être considérés comme pro¬
venant d’une population unique (c’est-à-dire que des différences dans
la valeur du rapport X n’indiqueront pas des sexes différents), la meilleure
estimation de la variance sera :
a2 = 1,08 Sd = 0,38
S2d = 0,13 t = 0,81
Pour un coefficient de sécurité de 95 % et u = 38, la table de t donne
X sg = 1,96 t < 1,96.
La différence des moyennes n’est pas significative ; elle ne traduit
pas l’existence d’un caractère sexuel secondaire.
_ ,, longueur du doigt mobile de la pince
Rapport X = -r - - — = - - - — - —
longueur de la main avec pédoncule
1° Mesures effectuées sur 10 spécimens $ :
X = 1,37
v = 0,13
es — 0,35
Sm = 0,11
m = 1,37 ± 2,26 x 0,11
2° Mesures effectuées sur 30 spécimens $ :
X = 1,32
v = 0,88
a = 0,94
Sm = 0,17
m = 1,32 ± 2,06 x 0,17
Des différences dans les moyennes du rapport doigt/main témoignent-
elles de l’existence d’un caracrère sexuel secondaire ?
a2 = 0,74
S2d = 0,09
Sd = 0,3
t = 0,1
621
t < 2, valeur de Tu pour un coefficient de sécurité de 95 % donné
par la table de t. La différence des moyennes n’est pas significative.
Rapport X =
longueur de la main
largeur de la main
1° Mesures effectuées sur 10 spécimens $ :
X f X = 2,05
v = 0,37
l’9 l « - 0,6
2.1 4 Sm = 0,2
2.2 1 m = 2,05 ± 0,45
2° Mesures effectuées sur 30 spécimens Ç :
X = 1,81
v = 1,01
o # 1
Sm - 0,18
m = 1,81 ± 0,37
Si (J et Ç constituent une même population au point de vue de la valeur
du rapport morphométrique L/l, la meilleure estimation de la variance
sera :
o2 = 0,89
S2, = 0,1
Sa = 0,4
t = 6
t > 2,58 valeur de Tu indiquée dans la table de t. La différence des
moyennes est significative. Les ont des mains plus minces que les Ç
(fig. 32 et 35).
Conséquence : il apparaît nécessaire d’être très prudent lorsqu’on se
propose la détermination d’un seul exemplaire ^ ou Ç .De nombreuses
diagnoses sont encore faites à partir d’un seul exemplaire.
40
Variabilité de la chétotaxie au cours du développement
POST-EMBRYONNAIRE ET A l’iNTERIEUR DE CHAQUE STADE.
Caractères stabilisés dès le stade protonymphal.
— Inégalité des doigts.
— - Doigt mobile plus grand que la main avec pédoncule.
— - Denture : dents irrégulières ; alternance de grandes dents et de
— 623 —
petites ; dans la partie distale du doigt fixe, où l’irrégularité est la plus
accentuée, les grandes dents sont doubles des petites. La différence de
taille s’atténue progressivement de la pointe à la base du doigt, les dents
restant coniques ; même différence de grandeur dans la partie distale
du doigt mobile ; la partie proximale est garnie, elle, jusqu’à la base, de
dents « en pavés ».
— • Processus conique latéral externe des hanches 1 semblable à celui
des adultes.
— Doigt mobile des chélicères pourvu d’une grosse dent médiane.
— - Forme du flagelle : 2 soies distales dentelées, la plus distale insérée
sur un mamelon ; une petite soie proximale isolée du groupe des autres
soies.
— Forme de la soie subterminale du tarse (à une ou deux dents près).
— Nombre de soies antérieures et oculaires céphalothoraciques.
Caractères stabilisés dès le stade deutonymphal.
— - Position relative de t par rapport à et, it, est.
— Soie galéale gl.
— Nombre de soies médianes céphalothoraciques.
— Nombre de lyrifissures céphalothoraciques (8) et de certains articles
des pattes (trochanter, préfémur, fémur).
— Forme de l’épistome.
Caractères stabilisés dès le stade tritonymphal.
— Position relative de eb, esb.
Caractères stabilisés au stade adulte.
— Nombre de trichobothries (12).
— Nombre de canaux séricigènes (8 ou 9 chez le $ ; 12 à 14 chez la Ç).
— Nombre de soies chélicériennes (7 -f- gl).
■ — - $ : forme du sac génital médian.
forme du doigt mobile chélicérien.
— Ç : forme des plaques criblées.
Étude critique des caractères taxonomiques
EN TENANT COMPTE DE LEURS VARIATIONS.
1° Chétotaxie du céphalothorax et des tergites.
Les variations individuelles à l’intérieur d’un même stade semblent,
au moins jusqu’à étude plus approfondie, limiter la valeur taxonomique
de ce caractère.
— 624 —
2° Chétotaxie des processus maxillaires.
Semble assez constante à l’intérieur d’un même stade, mais varie d’un
stade à l’autre ; donc constitue un caractère stabilisé au stade adulte
seulement.
3° Chétotaxie des chélicères.
Variable d’un stade à l’autre mais constante (au moins pour les exem¬
plaires examinés) à l’intérieur d’un même stade. Cette observation n’est
valable que pour N. caporiaccoi ; en effet, M. Vachon et P. D. Gabbutt
(1966) démontrent par l’étude d’une population de N. muscorum que le
nombre de soies chélicériennes ne pourrait être utilisé comme caractère
spécifique. Il nous est permis de supposer qu’un même caractère, ici la
chétotaxie des chélicères, peut être fluctuant dans un groupe d’espèces
et relativement constant dans un autre groupe. L’étude ultérieure d’espèces
voisines de N. caporiaccoi et en particulier des espèces classées par Max
Beier en 3 groupes :
a) Groupe des espèces possédant 6 soies chélicériennes.
b) Groupe des espèces possédant 7 soies chélicériennes.
c) Groupe des espèces possédant 8 soies chélicériennes
nous permettra de vérifier cette hypothèse et peut-être de définir, comme
dans l’exemple suivant, la chétotaxie chélicérienne comme un caractère
sous-spécifique.
Rappelons l’exemple de N. lombardicum lombardicum et N. lombardicum
emiliae. Ces deux sous-espèces ne diffèrent entre elles que par le nombre
de soies chélicériennes. Si ce nombre est relativement constant, il peut
être un bon caractère taxonomique ; il expliquerait ici comment la sous-
espèce N. lombardicum emiliae (7 soies sur la main des chélicères) déri¬
verait de l’espèce N. lombardicum (8 soies à la main des chélicères) :
par un phénomène de néoténie localisée, la chélicère à 7 soies caractérisant
la tritonymphe de N. (N.) lombardicum.
4° Morphologie flagellaire.
Le flagelle de Neobisium (N.) caporiaccoi est un flagelle caractéristique
des Neobisium (Max Vachon, 1964, 1965, 1966) et cela dès le stade pro-
tonymphal. L’anomalie observée chez une deutonymphe (3 soies dentelées
au lieu de 2), quelques cas de soies proximales imparfaitement séparées
des autres semblent indiquer cependant l’existence de formes de transition
entre les flagelles typiques de Neobisium et les flagelles typiques de
Roncus (où toutes les soies sont sensiblement égales, dentelées, grou¬
pées).
5° Trichobothriotaxie.
a) Formule trichobothriotaxique semblable à celle trouvée pour 9 autres
espèces de Neobisium par Vachon (1964) et Vachon et Gabbutt (1965).
Elle semble être d’importance générique sinon familiale.
625
b) Position réciproque de eb, esb et plus précisément des projections
de eb, esb sur l’axe pointe du doigt fixe-condyle externe d’articulation
doigt mobile sur la main.
eb et esb sont toujours très voisins : un diamètre aréolaire environ les
sépare ; eb est toujours basal par rapport à esb.
c ) Position relative de t par rapport au groupe et, est, it. t est toujours
proximal par rapport au groupe et, est, it. ist est soit distal de t, soit au
même niveau.
6° Forme des processus coniques antérieurs latéraux des hanches 1.
Cette forme, peu variable de la protonymphe à l’adulte, est très voisine
de celle observée chez N. (TV.) lombardicum lombardicum mais aussi très
différente de celle observée chez TV. ( TV .) praecipuum et TV. (TV.) distinctum.
Ces différences laissent supposer que ce caractère étudié de manière plus
approfondie et plus précise serait de quelque intérêt.
7° La calotte sphérique épineuse antérieure médiane de la première paire
de hanches ne nous a pas paru facile à caractériser avec précision. Nous
n’avons pas noté de différences d’ordre spécifique (fig. 26, 27, 28).
8° Forme de V épistome.
Caractère signalé par les auteurs mais non utilisable actuellement dans
la systématique du genre, faute de données précises sur sa morphologie
et de dessins.
9° Denture des pattes-mâchoires.
Les différences de hauteur entre les dents, les variations de forme le
long du doigt semblent être d’importance spécifique car elles apparaissent
au stade protonymphal et se conservent à tous les stades, mais ici aussi,
des dessins détaillés sont nécessaires pour chaque diagnose spécifique.
Citons la différence existant entre 2 espèces proches :
TV. (TV.) lombardicum lombardicum : l’irrégularité ne se manifeste qu’au
doigt fixe.
TV. (TV.) caporiaccoi : irrégularité au doigt fixe et à la partie distale
du doigt mobile.
10° Denture des chélicères.
Dent médiane plus ou moins grosse, toujours présente, à tous les stades.
— «26 —
Ce caractère, s’il n’est pas générique, est au moins commun à un grand
nombre d’espèces.
11° Région génitale.
(J : sac génital médian, sgm, de même type chez les 3 Neobisium observés
(fig. 10, 11, 12). L’étude de l’appareil génital sera d’autant plus fruc¬
tueuse qu’elle sera associée à d’autres caractères.
Il est possible que la chétotaxie interne de la chambre génitale soit
intéressante à étudier (différences entre N. caporiaccoi et N. distinctum ).
12° Variation de certains rapports morphométriques utilisés couramment
en systématique.
L/l fémur ; L/l tibia ; L/l main ; L doigt/L main ; le rapport L doigt/
L main semble être le plus stable.
Il serait utile :
a) de faire des études statistiques sur des échantillons plus nombreux
afin de compléter ces premiers résultats.
b) de comparer ces premiers résultats avec des études statistiques
d’espèces voisines. C’est ce que nous nous proposons de faire ultérieu¬
rement.
La valeur du rapport L/l main est caractéristique du sexe de l’adulte,
ce qui fait apparaître la nécessité absolue de décrire les 2 sexes dans
chaque diagnose spécifique et de tenir compte de la table de détermi¬
nation.
Position systématique de Neobisium (N.) caporiaccoi.
Nous ne pouvons, dans cette note préliminaire sur Neobisium [N.)
caporiaccoi, que donner des essais de rapprochements avec les espèces
décrites présentant en commun l’ensemble des caractères suivants :
— Yeux : 2 paires bien visibles.
— Habitat : sous les pierres, dans la mousse, dans les grottes, souvent
en altitude.
- — • Doigt mobile des chélicères médialement pourvu d’une dent puis¬
sante.
— ist du doigt fixe des pattes-mâchoires plus près de it que de ib et
la plupart du temps distal par rapport au milieu du doigt. Pattes-mâchoires
effilées.
— Fémur des pattes-mâchoires lisse.
— Doigt mobile des pattes-mâchoires denté jusqu’à la base.
— ist au moins 2 fois plus loin de ib que de la pointe du doigt.
— Main de la même couleur que les autres articles des pattes-mâchoires.
Ces essais seront confirmés ou infirmés par l’étude ultérieure de cer¬
taines des espèces mentionnées.
— 627 —
— dents inégales
— doigts de 1/2 à 1/3 plus longs que
la main avec pédoncule
— Épistome réduit
— Pointe latérale des hanches 1 forte.
Neobisium
Neobisium
Neobisium
Neobisium
Neobisium
(N.) speluncarium
(N.) lombardicum
[N.) carsicum
(N.) trentinum ghidinii
(N.) bucegicum
— Dents inégales
— Doigts de 1/2 à 1/3 plus longs que
la main avec pédoncule
— Pointe latérale des hanches 1 forte
Neobisium (N.)
Neobisium (N.)
Neobisium [N.)
Neobisium [N.)
Neobisium (N.)
Neobisium (N.)
Neobisium (N.)
Neobisium (N.)
Neobitium [N.)
lombardicum
carsicum
trentinum
bucegicum
gracilipalpe
gentile giganteum
gentile novum
gentile flavum
gentile alternum
— Main des chélicères à 7 soies
— Dents irrégulières
- — Doigts environ 1/2 à 1/3 plus longs
que la main avec pédoncule
— Épistome réduit
— Dents irrégulières
— Pointe latérale des hanches 1 forte
— Doigts 1/3 plus longs que la main
avec pédoncule
Neobisum (N.) lombardicum emiliae
Neobisium (N.) polonicum
Neobisium (N.) lombardicum
Neobisium (IV.) bucegicum
Dans la faune européenne des Pseudoscorpions (Max Beieh, 1963),
Neobisium (N.) caporiaccoi se placerait ainsi :
59. — Main des chélicères à 6 soies . 60
59*. — Main des chélicères à 7 soies . 62
62. — Dents irrégulières . 63
62*. — Dents régulières . 64
63. — Doigt des pattes mâchoires de moitié plus long que la main avec pédon¬
cule
L/l fémur = 6,3 à 6,4
L/l tibia = 4 . N. lombardicum emiliae
63*. — Doigt des pattes-mâchoires environ d’un tiers plus long que la main
avec pédoncule
L/l fémur = 4,6 à 5,5
L/l tibia = 3 à 3,8
Neobisium (N.) caporiaccoi
— 628
BIBLIOGRAPHIE
Beier (M.) , 1932. — Pseudoscorpionidea I. Tierreich, 57, 1-258.
- — 1947. — Die mit praecipuum Simon verwandten Arten der Gattung
Neobisium (Pseudoscorp.). Eos. Madr., 23, pp. 165-183.
— 1963. — Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione) Bestimmungs-
bucher Bodenfauna Europas. Berlin.
— 1964. — Pseudoskorpione aus dem Bucegi-Gebirge in Rumanien. Zool.
Anz., 173, 3, pp. 210-212.
Chamberlin (J. C.) , 1931. — The Arachnid order Chelonethida. Stanf. Univ.
Publ. (Biol), 7, pp. 1-284.
Gabbutt (P. D.), 1965. — The extemal morphology and life-history of the
Pseudoscorpion Neobisium muscorum. Proc. Zool. Soc. London, 145, 3,
pp. 335-358.
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scorpionides. Bull. Soc. Zool. Fr., 59, pp. 154-159 et 405-416.
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immatures (lre note). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 13, 5, pp. 442-449.
— 1941 b. — Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes imma¬
tures (2e note). Ibid., 2e sér., 13, pp. 540-547.
— 1964 a. — • Roncus [R.) barbei, nouvelle espèce de Pseudoscorpion Neo-
bisiidae des cavernes du Lot-et-Garonne (France). Ibid., 2e sér., 36, 1,
pp. 72-79.
— 1964 b. — Sur l’établissement de formules précisant l’ordre d’apparition
des trichobothries au cours du développement post-embryonnaire chez
les Pseudoscorpions (Arachnides). C.R. Acad. Sci. Paris, 258, pp. 4839-
4842.
— & Gabbutt (P. D.), 1964. — Sur l’utilisation des soies flagellaires chéli-
cériennes dans la distinction des genres Neobisium J. C. Chamberlin et
Roncus L. Koch (Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). Bull. Soc.
Zool. Fr., 89, pp. 174-188.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 629-637.
ACARIENS THROMBIDIIDAE DE MADAGASCAR
Par Pierre ROBAUX
Le matériel étudié provient d’une Mission à Madagascar effectuée
en 1965-1966 par Jean-Marie Betsch et M. et Mme J. J. Petteh, pour
le compte du Centre National de la Recherche Scientifique et du Muséum.
Dans le lot mis à notre disposition, nous avons identifié 4 espèces appar¬
tenant à 3 genres.
Genre Microthrombidium.
Micro thrombidium madagascariensis n. sp.
Cette espèce est représentée dans notre matériel par un unique exem¬
plaire adulte.
L’idiosoma a 1150 p de long, 885 p de large.
La crête métopique (fig. 1 B) se compose :
— d’une bandelette antérieure bien chitinisée qui n’atteint pas le vertex,
elle s’arrondit légèrement dans sa partie postérieure au niveau de l’aréa
sensilligère où sont creusées les deux aréoles ; de ces dernières partent
les deux longues soies sensorielles lisses.
— d’une bandelette postérieure triangulaire peu chitinisée ; elle s’ar¬
ticule avec la précédente par une pièce médiane très courte qui s’insère
d’une part sous la bandelette postérieure, d’autre part, au-dessus de
l’antérieure. Le vertex est à peine chitinisé ; sur celui-ci s’insèrent une
vingtaine de longues soies barbulées. Les yeux situés de part et d’autre
du milieu de la bandelette antérieure sont sessiles.
Les papilles (fig. 1 D) recouvrant la face dorsale de l’idiosoma sont très
caractéristiques : courtes, 18 p, elles sont fusiformes à sommet acuminé
et recouvertes de 3 rangées de barbules raides : 2 latérales, 1 médiane ;
en réalité chaque rangée se compose d’une double rangée de barbules
disposées en quinconce.
Les pattes sont toutes plus courtes que le corps. Aux pattes I, le tarse
a une longueur de 235 p et une largeur de 115 p ; le tibia a 175 p de long
(fig. 1 E).
Les palpes maxillaires sont courts et massifs (fig. 1 A). Sur la face interne
du tibia palpaire nous observons 3 peignes (fig. 1 B) :
— un peigne antérieur composé de 4 épines assez courtes.
— 630 —
— un peigne postérieur composé de 10 épines plus fines que les pré¬
cédentes.
— un peigne latéral (ou radula) formé de 6 longues épines.
Fig. 1. — Microthrombidium madagascariensis n. sp. — A, palpe maxillaire. — B, tarse et
tibia palpaire face interne. — C, crête métopique. — D, papilles dorsales. — E, tarse et
tibia I.
Entre la griffe terminale et le peigne antérieur s’insère l’ongle acces¬
soire caractéristique dans la Sous-Famille des Microthrombidiinae ; sur
la face externe de ce même article, entre l’ongle terminal et l’insertion
du tarse nous observons une longue soie spiniforme ; à l’extrémité du
— 631 —
tarse palpaire nous comptons 5 soies lisses très courtes, et nettement
sur la face externe de ce même article, mais dans sa moitié distale, une
autre soie lisse et courte.
La papille génitale femelle, longue de 180 p, présente deux rangées de
soies lisses sur les centrovalves, 2 rangées de soies barbulées sur les épi-
valves ; il n’y a pas de fossette valvaire.
Sur chaque valve de l’uropore nous comptons 5 ou 7 soies barbulées ;
chaque valve mesure 70 p de long.
Répartition géographique — Habitat. — M icrothrombicLium mada-
gascariensis n. sp. a été récolté le 14-1-1966 sous des branches mortes dans
la forêt de Sahafary (Prov. de Diego-Suarez) par M.-J. Betsch.
Observation. — Cette espèce se rapproche, par la forme des papilles
dorsales, du Microthrombidium macrophthalmum André 1962 de l’Angola
et de M. macrophthalmun var. vicinum André 1964 du Congo Belge ; elle
s’en différencie néanmoins par la structure du tibia palpaire : deux peignes
sur le bord dorso-interne, au lieu d’un chez les deux espèces africaines.
Microthrombidium petterorum n. sp. F
Espèce représentée par deux exemplaires adultes.
L’idiosoma a une longueur comprise entre 1025 p et 1055 p sur une
largeur de 770 p-790 p. La crête métopique (fig. 2 D) est en tous points
comparable à celle de M. madagascariensis n. sp. que nous venons de
décrire ; les yeux cependant sont volumineux, proéminents et situés de
part et d’autre du milieu de la bandelette antérieure ; sur le vertex, légè¬
rement chitinisé, s’insèrent une quinzaine de soies barbulées.
Les papilles qui recouvrent la face dorsale de l’idiosoma sont très courtes
et très nombreuses ; longues de 18 p environ elles sont finement barbulées
sur toute leur longueur (fig. 2 E). Les pattes sont toutes plus courtes que
le corps ; aux pattes I (fig. 2) le tarse, légèrement renflé sur sa face ventrale,
a une longueur comprise entre 250 p et 275 p, sa largeur varie entre 110 p
et 140 p ; le tibia est long de 165 p à 205 p (fig. 2 F).
Sur la face interne du tibia palpaire (fig. 2 B) on ne distingue que deux
sortes de peignes :
— un peigne antérieur formé de 7 ou 8 épines placées en ligne juste
derrière l’ongle accessoire.
— un peigne latéral, la radula, formé de 3 ou 6 épines beaucoup plus
longues que celles du peigne précédent.
Sur le bord ventral du tibia palpaire, entre la griffe terminale et l’in¬
sertion du tarse, nous observons une longue soie spiniforme lisse ; à l’extré¬
mité distale du tarse palpaire, outre quelques soies barbulées ou pecti-
nées, nous avons deux soies lisses, une très longue et une très courte ;
sur la face externe du tarse nous observons une autre soie lisse très courte.
1. Espèce dédiée à Monsieur et Madame Petter qui ont participé à la Mission à Madagascar.
— 632 —
Chez les deux sexes, la papille génitale comprend deux rangées de soies
lisses sur les centrovalves, deux rangées de soies barbulées sur les épi-
valves.
Fig. 2. — Microthrombidium petterorum n. sp. — A, palpe maxillaire. — B, tarse et tibia pal-
paire, face interne. — C, squelette du pénis (ap = apodème, fu = furca, an-op = com¬
plexe anellus-operculum) . — D, crête métopique. — E, papilles dorsales. — F, tarse et
tibia I. — G, uropore $. — H, uropore <J.
— 633 —
Sur l’anellus-operculum du squelette du pénis, nous observons deux
soies lisses très courtes ; nous avons mis également en évidence les apo-
dèmes et la furca (fig. 2 C).
L’uropore est nettement différent selon les sexes : chez le mâle (fig. 2 H),
d’une part les valves se prolongent par une fine membrane hyaline ciliée,
d’autre part, elles sont recouvertes par environ 30 soies barbulées ; chez
la femelle (fig. 2 G) au contraire, on ne compte que 4 soies barbulées.
Répartition géographique — Habitat. — Cette espèce a été
recueillie le 14-1-1966 dans la forêt de Sahafary (Prov. de Diégo-Suarez)
sous des branches mortes par J.-M. Betsch.
Observations. — Très proche du Microthrombidium vilheanorum
André 1962, d’Angola et de Côte d’ivoire, notre espèce s’en différencie
cependant par l’absence de fine barbule à la base du long poil olfactif
du tarse palpaire, ainsi que par la longueur et la forme des papilles dor¬
sales.
Genre Dendrothrombidium.
Le genre Dendrothrombidium a été créé par Sig-Thor en 1935 pour
un Microthrombidiinae décrit et figuré en 1888 par Berlese sous le
nom de Trombidium perligerum, puis redécrit par ce même auteur sous
le nom de Microthrombidium ( Enemothrombidium) perligerum. Ce genre
et cette espèce ne sont connus que d’après un seul exemplaire provenant
du Paraguay. Il se caractérise surtout par la forme des papilles dorsales
recouvrant l’idiosoma : celles-ci sont arboriformes ou buissonneuses.
Dendrothrombidium betschi n. sp.
Cette espèce est représentée par 3 exemplaires (nymphes).
L’idiosoma a une longueur comprise entre 555 p et 720 p, sa largeur
varie entre 440 p et 575 p. L’animal est ovale dans sa forme générale.
Sa couleur est d’un rouge sombre malgré un séjour de plusieurs semaines
dans l’alcool.
La crête métopique (fig. 3 A) est comparable à celle des deux autres
espèces décrites ci-dessus. Néanmoins la bandelette postérieure est rela¬
tivement beaucoup plus longue : sa longueur est environ égale à la moitié
de la bandelette antérieure ; les yeux sont proéminents et volumineux ;
le vertex est légèrement chitinisé : il s’y insère une dizaine de longues
soies barbulées ; les soies sensoriel'es sont très longues et très fines.
Les papilles recouvrant la face dorsale de l’idiosoma sont de deux
sortes :
— - les plus grandes ont, vues de profil, l’aspect d’un buisson ou d’un
arbre en boule : leur longueur atteint 25 p, leur diamètre a environ 25 p ;
il est difficile de mettre en évidence les ramifications tant elles sont nom¬
breuses et ténues : cependant, on remarque qu’elles sont aiguës dans la
partie basale de la papille, lobées et à extrémité arrondie dans la partie
— 634 —
distale (fig. 3 G-H-I). En coupe, on remarque très bien le tronc central
qui se divise en branches maîtresses qui, à leur tour, se séparent en de
multiples ramifications (fig. 3 K-L).
— les plus petites, ont environ 10 p de diamètre ; la forme générale
vue de dessus est celle d’une étoile à 5 ou 6 branches dont les extrémités
sont très finement découpées (fig. 3 D-E).
Fig. 3. — - Dendrothrombidium betschi n. sp. — A, crête métopique. — B, tarse et tibia pal-
paire face interne. — C, papille génitale de la nymphe. — D-E, petites papilles dorsales
vues de dessus (D — coupe transversale, E — vue apicale). — F, tarse et tibia I. —
G.H.I., grandes papilles dorsales vues de profil. — J, papilles modifiées à la hauteur des
yeux. — K, vue apicale d’une grande papille dorsale. — L, coupe tranversale d’une grande
papille dorsale. (Les figures D, E, G à L, sont représentées à la même échelle).
— 635 —
Les pattes sont toutes plus courtes que le corps ; aux pattes I, le tarse
a une longueur comprise entre 160 fx et 165 fx sur une largeur de 100 jx-
110 jx ; le tibia mesure entre 100 [X et 120 jx de long (fig. 3 F).
Les palpes maxillaires sont courts et massifs. Sur la face interne du tibia
(fig. 3 B) on distingue deux peignes :
— un peigne antérieur situé juste derrière un volumineux ongle acces¬
soire : il se compose de 5 soies.
— un peigne latéral formé de 3 ou 4 soies, plus longues que celles for¬
mant le peigne précédent.
A la base du tarse palpaire, mais sur la face externe, s’insère une longue
soie spiniforme lisse ; à l’extrémité du tarse palpaire nous comptons
3 soies courtes et lisses probablement sensorielles ; sur la face externe de
ce même article, une autre soie courte et lisse.
Sur les centrovalves de la papille génitale (fig. 3 C) de la nymphe, on
compte 6 soies lisses, sur les épivalves 4 ou 5 soies barbulées.
L’uropore est formé de deux valves glabres.
Répartition géographique — - Habitat. — - J.-M. Betsch a recueilli
cette espèce sur la Montagne d’Ambre, à 3 km. au N.W. des Roussettes
(Altitude 900 m.) (Prov. de Diégo-Suarez) à l’extrémité du chemin d’ex¬
ploitation dans la litière d’une forêt, le 16-12-1965 (1 ex.).
Le 23-12-1965 dans la forêt de Sahafary (Prov. de Diégo-Suarez), km. 44,
sur la R. N. 6 dans la litière d’une petite forêt (1 ex.).
Le 14-1-1966, en forêt de Sahafary (Prov. de Diégo-Suarez), dans la
litière d’une petite forêt (1 ex.).
Genre Caenothrombium.
Caenothrombium diegoensis n. sp.
Espèce représentée par un unique exemplaire, probablement une
nymphe.
L’idiosoma mesure 1115 [x de long, 960 [X de large ; sur celui-ci on dis¬
tingue 3 zones blanches : 2 à la hauteur des épaules antérieures, 1 tout
à fait à l’extrémité postérieure.
La crête métopique (fig. 4 A) se compose :
- — - d’une baguette postérieure fortement chitinisée : elle s’élargit pro¬
gressivement d’arrière en avant jusqu’à l’aréa sensilligère d’où partent
deux longues soies sensorielles très finement barbulées sur toute leur
longueur ; l’aréa est creusée, en son milieu, d’une cavité très peu chiti¬
nisée.
— • d’une baguette antérieure très courte qui n’atteint pas le vertex :
elle est englobée par le sclérite antérieur qui forme la troisième partie
de la crête.
— 636
— d’un sclérite antérieur, de forme trapézoïdale, moins chitinisée que
la baguette postérieure, mais recouvert de très nombreuses soies bar-
bulées : très courtes à l’avant, plus longues à l’arrière ; les deux paires
d’yeux situées sur le bord externe du propodosoma sont pédonculées.
La face dorsale de l’idiosoma est recouverte de papilles toutes sem¬
blables ; longues de 80 p environ, recouvertes par des barbules très fines
et très courtes, elles sont toutes dirigées vers l’arrière et légèrement
courbées (fig. 4 C).
Fig. 4. — Caenothrombium diegoensis n. sp. — A, crête métopique. — B, palpe maxillaire.
— C, papilles dorsales. — D, extrémité des pattes I.
Les pattes sont toutes plus courtes que le corps ; aux pattes I, le tarse
a une longueur de 360 p et une largeur de 145 p, le tibia I atteint 255 p
(fig. 4 D). A l’extrémité distale du tibia, du genual et du teiofemur des
pattes I et II nous observons des protubérances latérales chitineuses
— 637
denticulées (fig. 4 D) semblables à celles rencontrées chez certains Micro-
thrombidium, Pedothrombium et Mediothrombium ; sur les pattes III et IV
nous ne trouvons ses prolongements que sur le tibia et le genual.
Les palpes (fig. 4 B) sont courts et massifs. Sur le tibia on ne rencontre
aucune formation spéciale, mais seulement des soies barbulées ou lisses ;
l’extrémité distale du tarse dépasse largement la pointe terminale de
l’ongle du tibia.
Les centrovalves et les épivalves de la papille génitale sont recouvertes
d’une seule rangée de 5 ou 6 soies barbulées. L’uropore est glabre.
Répartition géographique — Habitat. — Cette espèce a été recueillie
par J.-M. Betsch, le 18-1-1966, sur la côte ouest de Jangoa, à 5 km. au
sud de cette dernière ville (Prov. de Diégo-Suarez) en lisière de forêt
sous des branches (1 ex.).
Observations. — - Caenothrombium diegoensis n. sp. diffère de toutes
les autres espèces connues de ce genre par ia présence, à l’extrémité dis¬
tale du tibia, du genual et parfois du fémur des pattes, de processus
lamelleux chitinisé, ainsi que par la longueur des papilles dorsales.
Muséum National d’Ilistoire Naturelle,
Laboratoire d' Écologie Générale, Brunoy (91).
BIBLIOGRAPHIE
André M., 1958. — Acariens Thrombidions (adultes) de l’Angola. Publ. Cuit.
Diamang., 35, pp. 1-125.
— 1962. — Acariens Thrombidions (adultes) de l’Angola. Ibid,., 60, pp. 59-
112.
Berlese A., 1912. — Thrombidiidae Redia, 8, pp. 190-193.
Robaux P., 1965. — Sur quelques Microthrombidiinae de Côte d’ivoire ( Acarina
Thrombidiidae). Rev. Écol. Biol. Sol., 2, 1, pp. 65-84.
Thor S., 1935. — Übersicht und Einteiling der Familie Thrombidiidae
W. E. Leach 1814 in Unterfamilien. Zool. Anz., 114, p. 30.
41
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 638-647.
SUR CERTAINS ASPECTS
DU COMPORTEMENT ET DES RAPPORTS
AVEC LE MILIEU
CHEZ LES COPÉPODES HARPACTICOÏDES
Par Branko BOZIC
On ne rencontre guère, dans la littérature, de travaux ayant trait au
comportement élémentaire, ou même à des propriétés physiologiques pré¬
cises concernant les Harpacticoïdes, groupe qui pourtant occupe une place
éminente dans le benthos littoral marin ou dulçaquicole et qui montre,
comme tous les Crustacés, des tendances à une vie semi-terrestre, humicole
dans certains cas. Je soulignerai que, par le nombre d’espèces et la variété
des formes, les Harpacticoïdes dépassent sans doute tous les autres groupes
de Crustacés.
Il m’a semblé prometteur de consacrer une série d’essais expérimentaux
à la réalisation de quelques tests simples, accessibles au non-spécialiste,
et qui sont susceptibles de donner des renseignements globaux sur une
espèce donnée, permettant ainsi de mieux la définir du point de vue éco¬
logique. Comme il s’agit ici surtout d’exposer une manière de procéder
et de concevoir des problèmes — les observations qui s’y trouvent n’ayant
pu être effectuées que par des moyens à tout point de vue limités — le
caractère de cette Note sera nécessairement préliminaire.
Les expériences ont visé trois domaines où l’on peut observer des réac¬
tions communes à toutes les espèces, mais où l’on doit pouvoir assez faci¬
lement trouver des différences quantitatives : l’activité ambulatoire
(cinèse « spontanée »), la réaction à des températures élevées, les états
d’anabiose osmotique.
Il existe de nombreuses publications sur le comportement des Copé-
podes planctoniques, des Protistes, etc., dont certaines sont classiques.
Mais il s’agit toujours de réactions à un stimulus donné, le plus souvent
lumineux, donc orientées. Ces réactions tropistiques sont d’ailleurs très
fluctuantes et changent de signe à des variations infimes du milieu. Il m’a
semblé intéressant d’agir d’une manière toute différente, de voir com¬
ment se manifeste le comportement, dans sa forme la plus élémentaire,
en l’absence de stimuli extérieurs. Des pulsions migratoires « désordon¬
nées » doivent refléter l’ensemble des structures et dynamismes étroite¬
ment imbriqués dont le comportement est la résultante, et être donc
un bon indice des possibilités d’ajustement de l’animal au milieu par une
capacité de dispersion maximale à travers son aire de distribution. Des
— 639 —
expériences sur l’activité ambulatoire ont été faites sur des Insectes et
des Mammifères, le psychisme supérieur de ces derniers imposant, évi¬
demment, des interprétations beaucoup plus complexes.
Les actions de la température et des milieux hypertoniques, poussées
jusqu’à l’extrême limite de la tolérance, entrent dans le cadre général des
réactions anabiotiques qui constituent un des points les plus importants
dans l’adaptation des espèces aux conditions écologiques ou géographiques
particulièrement dures.
Méthodes, matériel, espèces étudiées.
Ambulation. — - Pour ces observations, je me suis servi d’une petite
cuve en plexiglass, de forme carrée (fïg. 1). Une cloison partage la cuvette
en deux parties, chacune d’elles constituant un « promenoir » indépendant.
Cela permet d’effectuer des observations simultanées, dans des conditions
identiques, de deux lots d’animaux, p. ex. de mâles et de femelles d’une
même population, d’échantillons de deux espèces différentes, etc. Chaque
moitié de la cuvette est partagée en deux compartiments égaux, commu¬
niquant entre eux par un passage. Les dimensions extérieures de la
cuvette sont de 6,5 cm de côté et de 1,5 cm de hauteur. La largeur des
passages entre les compartiments est de 2 mm à la base et de 5 mm au
sommet, ce qui permet de mieux contrôler les mouvements des animaux
qui au moment de l’observation se trouveraient sur le passage même.
Fig. 1. — Cuvette actométrique pour l’étude de l’ambulation spontanée (la flèche indique
le sens dans lequel se fait l’observation ; explication dans le texte).
Chaque moitié de la cuvette étant remplie de 10 cc d’eau, on place,
dans chacun des deux compartiments de droite, un lot de 10 animaux.
Toutes les 15 minutes, on dénombre rapidement, à la loupe binoculaire,
640 —
avec le maximum d’attention, les animaux qui sont passés dans le com¬
partiment de gauche, en les replaçant à mesure, à l’aide d’une pipette,
parmi les autres. Chaque expérience était composée de 14 observations,
la température étant celle du laboratoire (20°-21°).
On élimine l’influence éventuelle de la lumière, en effectuant les expé¬
riences dans l’obscurité aussi complète que possible, ce qui s’obtient
sans grandes difficultés par un système de caches, en obturant avec le
plus grand soin toutes les fissures sur la platine de la loupe et en plaçant
le tout dans une hotte. Au moment de chaque observation, on enlève
la cache qui recouvre la cuvette, on allume et on procède au dénombre¬
ment.
La même expérience est ensuite répétée en lumière diffuse. Le dispositif
qui réalise d’une manière satisfaisante ces conditions consiste en un cadre
cubique en carton, dont la partie supérieure est en papier calque, l’éclai¬
rage étant fourni par une lampe de 75 W suspendue à 1 m de distance
au-dessus de la cache. Tout doit être bien centré, afin d’éviter les inégalités
d’éclairage.
La minutie et l’égalité dans l’exécution de ces très simples manipu¬
lations sont la seule garantie contre les facteurs de perturbation prove¬
nant du milieu ambiant, surtout lorsque l’on ne dispose pas d’installations
perfectionnées. La pipette doit être maniée avec douceur, une variation
de pression trop brusque étant déjà susceptible de tuer ces fragiles ani¬
maux. — Dans les dénombrements, on ne tient évidemment pas compte
d’un animal qui traverserait l’ouverture au moment de l’observation.
Effet thermique. — Pour ces essais, je me suis servi de godets en verre
de 4 cm de diamètre et de 2,5 cm de hauteur, avec 15 cc d’eau. La montée
de la température s’obtient facilement à l’aide d’un dispositif chauffant
que l’on peut confectionner soi-même : une boîte en contre-plaqué dont
le côté supérieur est constitué de deux plaques de verre enserrant une
feuille de papier calque, avec, comme source de chaleur, une ampoule
fixée à l’intérieur. Une platine chauffante servirait tout aussi bien.
Les godets contenant les lots expérimentaux doivent être posés tou¬
jours au même endroit. La température est prise toutes les 5 minutes
au début de l’expérience et ensuite sans discontinuer, avec un thermomètre
de précision. En moyenne, la durée de cette montée était d’environ 30 mi¬
nutes. Les lots comprenaient de 10 à 20 animaux. Dans toutes ces expé¬
riences, la constance des conditions physico-chimiques du milieu était
assurée par l’emploi d’une même eau (Volvic).
Espèces étudiées. — Je n’ai pu disposer que de quatre espèces qui sont
élevées au laboratoire depuis assez longtemps. L’inconvénient que repré¬
sente cette limitation en nombre était compensé par leurs différences
systématiques et biologiques, permettant des comparaisons valables.
Bryocamptus ( Bryocamptus ) pygmaeus (Sars).
Ubiquiste, très répandue, à valence écologique des plus larges. Assez
grande (plus de 0,5 mm). Nage activement. Muscicole. Provenance : abords
d’une source de montagne, dans les Basses-Alpes.
— 641 —
Moraria varica (Graeter).
Assez rare, à valence écologique considérée comme très étroite. Connue
comme hypogée, mais trouvée en Angleterre (Gurney) et en France
(Bozic) dans des biotopes forestiers de surface. Petite (env. 0,4 mm),
nage peu.
Provenance : forêt de Rambouillet.
Phyllo gnathopus cœcus (Maupas).
Taxonomie et écologie incertaines. Valence écologique étroite. Le plus
souvent, animaux d’origine tropicale, importés avec des plantes et se
répandant autour des parcs et jardins botaniques. Taille petite (env. 0,35,
0,40 mm), nage très active et caractéristique.
Provenance : Parc du C. N. R. S. de Gif, dans du terreau.
Phyllo gnathopus campto'ides (Bozic).
Valence écologique probablement très voisine de celle de la précédente
espèce, humicole. Plus petite et plus difficile à élever. Nage très active.
Provenance : Gabon.
Les deux premières espèces sont des Canthocamptidae, les deux autres
des Phyllo gnathopodiidae.
Comportement ambulatoire.
Ces essais n’ont été faits qu’avec les premières trois espèces. Le tableau 1
en résume les résultats globaux, pour 14 observations.
Tableau 1. — Comportement ambulatoire.
Les chiffres indiquent le nombre de passages pour une journée d’ob¬
servation.
Les différences sont très nettes entre les trois espèces, les chiffres obtenus
permettent une évaluation exacte de ce qui frappe déjà à la simple obser¬
vation. Les femelles Bryocamptus nagent vigoureusement, mais surtout
— 642 -
en sens vertical, et elles aiment rester longtemps presque immobiles,
collées contre la face inférieure du film colloïdal qui recouvre la surface
d’une culture ; les mâles se tiennent au fond, parfois presque inertes, et
ne remontent pas volontiers. Les Moraria montrent plus de vivacité dans
leurs déplacements horizontaux, mais ne nagent qu’exceptionnellement.
Les Phyllognathopus, par contre, sont très actifs, nagent rapidement,
avec un frétillement caractéritistique, dans tous les sens.
Des conclusions plus détaillées qui pourraient éventuellement être tirées
des variations entre les différentes données, par exemple, concernant l’in¬
fluence de la lumière — très nette dans le cas des deux premières espèces,
peut-être défavorable pour la troisième — • ne sauraient encore être pro¬
bantes, faute d’un nombre plus important d’expériences ; il en est de
même pour des différences concernant les sexes dont on peut a priori
admettre l’existence.
Effet thermique.
Pour les quatre espèces, on constate qu’à partir d’une température
déterminée, les animaux tombent en un état que l’on peut appeler, avec
Lang, léthargique. Cette réaction est caractérisée par une raideur du
corps, avec arrêt de tout mouvement. Lorsqu’on revient à une tempé¬
rature plus basse, les animaux reprennent leur état normal presque instan¬
tanément. Mais à un niveau thermique plus élevé, la reprise exige un
certain temps. Au delà d’un seuil plus élevé encore, les animaux meurent.
Le tableau 2 résume plusieurs séries d’observations. La première colonne
indique le seuil inférieur qui déclenche la léthargie, la deuxième, les limites
supérieures, léthales.
Tableau 2. — Seuils thermiques déterminant la léthargie
ET LA MORT.
Moraria varica .
Bryocamptus pygmaeus .
Phyllognathopus camptoïdes
Phyllognathopus coecus .
Ces données représentent surtout un ordre de grandeur et ne sauraient
être considérées comme absolues. J’ai pu constater que les variations de
la température avant l’expérience déplacent légèrement les seuils. Égale¬
ment, des chocs thermiques successifs, répétés pendant 3-4 jours, avec
des températures croissantes, induisent une certaine tolérance et déplacent
le seuil supérieur ; chez des Phyllognathopus , j’ai pu faire remonter ce seuil
jusqu’à près de 40°. Tout cela montre que des valeurs exactes ne pour¬
raient être obtenues que dans des conditions rigoureusement isothermes.
Chez les Moraria, on observe une action dépressive de la chaleur déjà
à des températures bien en deçà du seuil inférieur, se manifestant par
des états de léthargie intermittents. En pensant que la durée de l’action
de la chaleur pourrait jouer un certain rôle, quelques expériences ont été
— 643 —
faites à des températures relativement basses, mais se prolongeant pen¬
dant quelques heures. Le tableau 3, contient ces données, portant sur
une douzaine d’animaux pour chaque essai :
Tableau 3. — Influence de la température en fonction
de la durée chez Moraria.
Durée totale
6 h
3 h
3 h
Température
26°
27°-28°
29°-30°
Résultat observé
Réveil rapide de presque tous.
Réveil rapide d’un petit nombre : le quart
d’entre eux meurt.
Tous morts.
Il apparaît donc nettement, chez cette espèce, que les températures
liminaires varient sensiblement en fonction du temps d’action de la chaleur.
Dans un but de comparaison, un Cyclopoïde banal, Cyclops vicinus
vicinus, récolté à proximité du laboratoire, a été soumis aux mêmes
essais que les Harpacticoïdes. Après 3 jours d’adaptation à la tempé¬
rature du laboratoire, le choc thermique a été pratiqué dans les condi¬
tions habituelles. La plupart des individus succombent à 32°, sans qu’un
seuil inférieur soit apparent. Une partie des survivants reste immobilisée
et meurt quelques heures plus tard, pendant qu’une minorité résiste
sans subir aucun dommage. Dans l’ensemble, on doit conclure à l’absence
d’homogénéité dans les réactions aux hautes températures chez ce Cyclo¬
poïde.
Accessoirement, j’ai tenté de voir si le nombre de tués par choc ther¬
mique chez les Harpacticoïdes ne pouvait être réduit en modifiant de
quelque manière la composition du milieu. Le tableau 4 montre l’effet
que peut produire l’addition d’eau de mer. Quelques essais préliminaires
avec des quantités d’eau de mer importantes, par exemple dans une dilu¬
tion au 1/3, n’ont pas donné des résultats appréciables. Mais en réduisant
l’apport d’eau de mer à 3-4 gouttes dans les 15 cc d’eau douce, les diffé¬
rences, quoique minimes, penchent partout du côté des lots à eau saumâtre.
Tableau 4. — - Influence d’une faible quantité d’eau de mer
sur l’effet des chocs thermiques.
— 644 —
Ces expériences, où il s’agit de dépister des très faibles influences, exigent
beaucoup d’exactitude dans leur exécution, notamment en ce qui concerne
la synchronisation de la vitesse de montée de la température pour les
deux lots, celui à tester et le témoin ; le nombre des animaux morts ne
peut être connu avec certitude qu’au bout de 24 heures.
Anabiose osmotique.
Des réactions caractérisées d’anabiose s’obtiennent en plaçant les
animaux dans de l’eau de mer pure ou diluée.
L’eau de mer à salinité normale est, comme on peut s’y attendre, très
mal supportée. Mais si les Moraria et Bryocamptus meurent sur-le-champ,
chez les Phyllognathopus coecus l’mmobilité ne survient qu’au bout de
2-3 minutes avec rétraction typique des articles. Si cet état ne dépasse
pas 5 minutes, les animaux reviennent rapidement à la vie ; cette réac¬
tion est encore plus nette chez des copépodites avancés.
Dans l’eau de mer diluée à 1/2, l’immobilisation des Moraria est instan¬
tanée, celle des Bryocamptus demande quelques minutes, chez les Phyllo¬
gnathopus elle n’intervient qu’au bout de 20-25 minutes et n’est pas
absolue, ce qui indique, pour ces derniers, que le seuil qui détermine la
réaction, se situe autour d’une concentration saline un peu plus élevée.
Pour être réversible, l’état d’anabiose ne doit pas, en moyenne, dépasser
quelques heures.
On retrouve donc ici, chez des espèces d’Harpacticoïdes d’eau douce
choisies au hasard, une propriété qui, ailleurs, caractérise certaines espèces
marines. Se manifestant chez ces dernières dans des conditions naturelles,
elle peut être mise en évidence chez les dulçaquicoles par voie d’expé¬
rience b
DISCUSSION
L’activité ambulatoire qui peut être mesurée à l’aide du très simple
dispositif « actométrique » décrit ci-dessus, apparaît comme caractéristique
et constitue un renseignement global, utilisable dans une définition dyna¬
mique d’une espèce en général. Mais aussi, cette méthode peut sans doute
permettre de détecter des variations minimes — comme d’ailleurs n’im¬
porte quel autre test physiologique précis — - et servir ainsi utilement dans
des études relevant de la dynamique et la génétique des populations,
études jamais entreprises jusqu’ici sur ce groupe de Copépodes.
On peut entrevoir beaucoup de questions qui pourraient surgir à l’occa¬
sion de semblables comparaisons. Y a-t-il par exemple, des rapports de
corrélation entre l’activité et la taille d’un animal donné ? Cela semble
1. L’état d’anabiose étant une forme d’anesthésie, l’utilisation de solutions d’eau de mer
comme anesthésique s’est avérée être un excellent moyen permettant le triage d’Harpacti¬
coïdes vivants ; il est facile d’établir, par des essais préliminaires, les meilleures concentrations
salines correspondant aux sensibilités respectives des différentes espèces. J’avais déjà employé
cette méthode chez les Tigriopus.
— 645 —
a priori admissible, et la simple observation des animaux le montre,
mais cette « vivacité », suite d’actes immédiats à travers lesquels se mani¬
feste une « tendance à circuler » dans un petit espace expérimental, reflète-
t-elle une pulsion migratoire suffisamment forte pour agir en tant que
facteur déterminant dans la dispersion de l’espèce dans la nature, en
tant que caractère adaptatif, avantageux ? Il semble évident p. ex.,
que les Bryocamptus, robustes et largement répandus dans des milieux
variés, n’ont pas besoin, pour que la propagation de l’espèce soit assurée,
d’une tendance centrifuge aussi marquée qu’il n’en faut aux Phyïlogna-
thopus, dont l’écologie est restreinte et qui sont beaucoup plus fragiles
face à d’autres facteurs, ce qui implique la nécessité d’un maximum
d’occupation des espaces écologiques favorables. Je crois qu’une expé¬
rimentation plus poussée, en disposant d’un plus grand nombre d’espèces,
accompagnée d’études sur leur distribution dans la nature, pourrait donner
des résultats intéressants.
Pour l’effet thermique, on constate qu’il s’agit du même phénomène
que Lang observa en soumettant à des essais expérimentaux l’espèce
marine Typhlamphiascus typhlops (Sars) (fam. Diosaccidae), apparte¬
nant à la faune des Harpacticoïdes de la région arctico-boréale. Chez cette
espèce, l’état léthargique apparaît à partir de + 14°, la température
critique étant de + 16°. Cet état est réversible à condition de ne pas se
prolonger au-delà de quelques heures. Dans nos exemples, les seuils se
trouvent tout simplement transférés à des niveaux beaucoup plus élevés,
avec des écartements qui sont également plus importants et qui semblent
leur être proportionnés. Tout porte à croire qu’il s’agit de phénomènes
d’anabiose n’ayant pas, apparemment, de signification adaptative, ou
n’en ayant que dans une faible mesure. En tout cas, la connaissance de
ces seuils nous renseigne sur le degré d’adaptation à la température d’une
espèce donnée, et l’endurance dans le temps, conjointement avec l’am¬
plitude des écarts entre les deux seuils, pourra encore davantage préciser
le degré de sensibilité en face du facteur température. Même des petites
différences peuvent être significatives, ainsi on remarquera, par exemple,
que les Phyllognathopus, formes surtout tropicales, ont des maxima légè¬
rement plus élevés que les deux autres espèces.
Pour l’explication de ce phénomène de léthargie, faute de données
concernant directement les Harpacticoïdes, nous devons nous référer à
des recherche0, déjà anciennes, qui ont été faites sur des Crustacés supé¬
rieurs. Ainsi, Brunow (1911) a montré chez l’écrevisse, que le besoin
en oxygène augmente considérablement avec la montée de la température
du milieu, conduisant, à la limite, à l’asphyxie. On doit admettre qu’au
moins en partie, le manque d’oxygène dans les tissus doit intervenir dans
le déclenchement du phénomène anabiotique, car les températures des
seuils critiques sont bien inférieures à celles qui provoqueraient des
modifications irréversibles, à conséquences fatales pour l’organisme, dans
les protéines. Qu’on ait à faire à une carence respiratoire, cela résulte
aussi des observations sur les Moraria qui montrent que la nocivité de
la température se trouve renforcée en fonction du temps. Il faut noter
qu’il s’agit de modifications tissulaires, indépendantes de la teneur en
— 646 —
oxygène du milieu extérieur : des essais effectués dans de l’eau où, par
ébullition, la moitié de l’oxygène avait été chassée, n’ont pas montré
de différences appréciables dans le taux de mortalité avec ceux à teneur
d’oxygène normale.
L’inexistence — ou, tout au plus une existence incertaine et limitée —
du même phénomène chez les Copépodes planctoniques, animaux de
grande taille, nageurs actifs dont les exigences respiratoires sont plus
importantes, se comprend facilement, car leur capacité de migration
rapide à la moindre variation de la température locale rend inutile cette
marge de sécurité que l’on trouve chez les Harpacticoïdes. Ceux-ci, habi¬
tants rampants des micromilieux superficiels, limités dans leurs dépla¬
cements, peuvent trouver une chance de plus de survivre à des échauffe-
ments, critiques mais passagers, du milieu, au moyen d’un blocage ana-
biotique général.
Une certaine action protectrice d’une salinité modérée peut aussi être
facilement admise si l’on se rapporte, encore une fois, aux autres Crus¬
tacés. Raffy (1934) a montré chez Astacus astacus et Potamon edulis,
que la consommation de 02 diminue lorsqu’on les transporte dans de
l’eau de mer diluée, isotonique avec leur sang. Si, dans nos exemples,
les besoins en oxygène se trouvent être réduits en présence d’une très
légère quantité de sel, on peut s’attendre à ce que la température léthale,
du moins pour une fraction de la population, remonte vers un niveau
légèrement plus élevé.
Quant à l’autre forme d’anabiose, que déterminent les rapports osmo¬
tiques entre l’organisme et le milieu, il s’agit du même phénomène qui
caractérise d’une manièie si frappante les espèces du genre Tigriopus,
exemple classique et bien connu de ce type d’anabiose. La différence
n’est que de degré : l’eau de mer diluée est, pour un Harpacticoïde d’eau
douce, ce que l’eau de mer sursaturée est pour un Harpacticoïde marin.
Seulement, chez les Copépodes dulçaquicoles, cette propriété n’a pas
d’utilité, elle n’est qu’un résidu, un « souvenir » génétique d’une propriété
ancestrale, d’avant la pénétration dans les eaux douces. Quelques expé¬
riences supplémentaires, encore en cours, effectuées sur Phyllognathopus
coecus, montrent cette espèce comme particulièrement résistante à l’eau
salée : on obtient une reproduction normale dans de l’eau additionnée
de 1/5 de son volume d’eau de mer. Cette résistance est remarquable
chez une espèce aussi spécialisée du point de vue écologique.
On peut se demander si de tels vestiges physiologiques — dans la
mesure, bien entendu, où il ne s’agirait pas de propriétés adventices,
corollaires inutiles d’autres adaptations — • ne pourraient nous fournir
des indications sur le passé d’une espèce, en permettant, peut-être, de
retracer le chemin parcouru depuis le berceau marin, voire d’estimer la
durée d’un tel parcours.
Il est tentant de penser que, dans certains cas, des phénomènes tels
que l’atténuation de l’effet de la température par des faibles concentra¬
tions salines, auraient pu faciliter la formation d’écotypes dans des
régions où la mer entre en contact avec des eaux douces, résurgentes ou
hypogées. Dans de telles zones, l’interpénétration des eaux offre un éven-
— 647 —
tail de possibilités des plus larges à toutes les préférences physiologiques vis-
à-vis de la salinité. Cela pourrait assurer non seulement l’épanouissement
spatial de l’espèce, mais aussi l’efficacité de la lutte dans le temps contre ce
facteur limitant majeur qu’est la température, en tant qu’inhibiteur de la
respiration. Un tel obstacle a dû sans doute se présenter devant beau¬
coup d’espèces lorsque le réchauffement progressif, consécutif aux périodes
glaciaires, posait des exigences de plus en plus grandes aux capacités
respiratoires des animaux. Une adaptation à la température par le biais
d’une tolérance envers l’eau saumâtre, pourrait peut-être expliquer, par
exemple, la présence de populations de Moravia varica dans les eaux
souterraines d’une plage méditerranéenne (Chappuis 1953).
Pour conclure, je voudrais souligner qu’il n’est pas sans intérêt de
chercher à mettre en évidence, dans n’importe quel groupe animal, ce
qui, à travers toutes les transformations morphologiques ou physiolo¬
giques des espèces, représente des constantes communes. Même si certaines
propriétés ne se retrouvent que péniblement, sous forme d’une trace à
peine perceptible, limitée à une partie des individus, de ce qui ailleurs
domine et caractérise, elles témoignent, à travers toutes leurs variations,
d’une continuité dont l’étude causale de ces transformations devrait tenir
compte. Dans ce sens, l’étude du comportement élémentaire, des propriétés
physiologiques les plus diverses, visant toujours ce qui unit plutôt que
ce qui sépare, procède de pair avec la taxonomie, dont le but final est
toujours la recherche de séries évolutives, donc d’une continuité sur le
plan de la forme.
Laboratoire cl’ Hydrobiologie du C. N. R. S.
Laboratoire d’ Ecologie Générale du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966 pp. 648-650.
MORARIA YARICA (GRAETER)
(COPÉPODE HARPACTICOÏDE)
DANS LA FORÊT DE RAMBOUILLET
Par B. BOZIC
Les Harpacticoïdes de la région parisienne ont été fort peu étudiés,
et toute la littérature • dont on dispose se résume en une courte note de
Jakubisiak (1922), concernant en particulier le lac Daumesnil.
Il m’a semblé utile de signaler ici la présence, dans les environs de
Paris, d’une espèce considérée comme rare, Moraria varica (Graeter) que
j’ai eu l’occasion de récolter en automne 1963, lors d’une sortie en forêt
de Rambouillet. Le lieu de la récolte se situe aux abords immédiats de
l’étang de Coupe-Gorge, non loin du pont qui relie les deux rives. Un
peu de litière de feuilles mortes, transportée au laboratoire, a été le point
de départ d’une riche culture de ce Canthocamptidae, dans laquelle j’ai
pu puiser à volonté aussi bien pour des observations que pour des expé¬
riences diverses.
Tous les caractères morphologiques de mes échantillons concordent
parfaitement avec la description de cette espèce telle qu’elle figure dans
Gurney. La taille est d’environ 0,4 mm pour la femelle et de 0,35 mm
pour le mâle. Je n’ai remarqué qu’une menue différence concernant
l’article distal de l’endopodite de la P4 chez le mâle (fig. 4), où l’on trouve
du côté interne deux épines latérales au lieu d’une seule. Le Mxp (fig. 1)
qui n’avait pas été dessiné auparavant, est presque identique à celui
de M. arboricola (Scourfield), espèce extrêmement proche de varica, et
porte un peigne de six fortes dents. La coloration du corps est d’un gris-
jaunâtre. Je n’ai pas pu observer, du moins jusqu’à présent, des sacs
ovigères qui, d’après Chappuis, seraient portés pendant un temps assez
court. Si cette formation est régulière, elle doit être trop fugace pour être
facilement repérée.
L’espèce a été décrite par Graeter d’une grotte de Suisse. A l’excep¬
tion de Gurney en Angleterre, qui la trouva sur du terrain forestier,
tous les auteurs qui l’ont signalée sur le continent — depuis l’Irlande
jusqu’à l’Italie — l’ont retrouvée dans des prises provenant des grottes
ou des eaux souterraines, et, en France même, elle figure parmi les Copé-
podes trouvés dans un tunnel, en rapport avec un ruisseau souterrain,
dans les Pyrénées (Chappuis et Rouch 1959).
Le biotope de Rambouillet, du même type que celui où récolta Gurney,
tranche sur la localisation souterraine qu’on s’accorde à attribuer à cette
— 649 —
Moraria et qui de ce fait ne saurait plus être considérée comme exclusi¬
vement troglobie. Sa valence écologique, la plus réduite parmi les Moraria
dans les tableaux comparatifs actuels (v. Kiefeb), est certainement plus
large et doit englober les couches les plus superficielles du sol. Le fait
que l’étang de Coupe-Gorge appartient au type des étangs de forêt, à carac¬
tères particuliers, ne modifie en rien cette constatation.
Fig. 1-3. — Moraria varica. Femelle.
1, Mxp ; 2, P 5 ; 3, Fu.
Fig. 4. — Id., mâle, endopod. P 4.
D’après ce que l’on sait sur la structure des populations, on peut penser
que cette distribution écologique pourrait refléter une hétérogénéité à
l’intérieur de l’espèce plutôt qu’un éclectisme dans le choix du substrat
ou même un déplacement accidentel vers un milieu non préférentiel.
Dans ce sens, des recherches de génétique et de dynamique des popu-
— 650
lations donneraient sans doute des résultats intéressants, aussi bien dans
le cas de cet Harpacticoïde que dans d’autres. Quant à la possibilité de
migrations plus ou moins occasionnelles, quelques essais expérimentaux,
dont il sera plus amplement question ailleurs, m’ont montré cette Moravia
comme un animal à activité ambulatoire et natatoire faibles et qui résiste
avec efficacité, par des réactions rhéotactiques vigoureuses, aux courants
susceptibles de l’entraîner loin de son habitat normal. Un tel comporte¬
ment rend plus probable la supposition d’un déterminisme précis inter¬
venant dans le peuplement de milieux différents par une même espèce.
Laboratoire d’ Hydrobiologie du C. N. R. S.
Laboratoire d’ Écologie générale du Muséum .
BIBLIOGRAPHIE
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 651-655.
DOROPYGUS DAKARENSIS N. SP.
COPÉPODE PARASITE DE U ASCIDIE
PYURA STOLONIFERA ( HELLER , 1878)
Par Claude MONNIOT
Au cours de recherches effectuées sur les Ascidies de la famille des
Pyuridae nous avons eu entre les mains quelques Pyura stolonifera de
la région de Dakar. Ces Ascidies contenaient des Copépodes parasites
qui, au premier examen, nous parurent être le Doropygus pulex Thorell
1858, espèce abondante sur les côtes européennes.
Un examen plus attentif a montré des différences significatives entre
les deux espèces.
Matériel examiné : trois femelles adultes incubatrices.
— Holotype 1 femelle adulte disséquée et figurée.
— Paratype 2 femelles adultes.
Description.
La taille varie de 2 à 2,25 mm. La forme générale (fig. 1, A) est trapue.
L’animal est nettement comprimé latéralement.
Les premiers segments de l’antennule (fig. 1, D) ne sont pas nettement
individualisés, par contre les derniers sont libres et distinctement arti¬
culés. L’article est couvert de soies ; certaines sont plumeuses mais ne
possèdent que de très rares barbules.
L’antenne (fig. 1, B) robuste est triarticulée. Les segments subcylin¬
driques diminuent de diamètre vers la partie terminale. Le second article
porte une petite soie à son bord externe. Le troisième article est armé
de deux petites soies, d’une soie normale, et de trois soies barbelées tout
à fait à l’extrémité. La griffe terminale (fig. 1, C) est très grosse et possède
un véiitable talon qui déborde du troisième segment de l’appendice.
La mandibule (fig. 2, A) présente un endite masticateur trapu (les
ornementations de la partie tranchante de l’endite étaient très usées).
Le basipodite porte une soie apicale et interne. L’endopodite présente
deux articles très nets portant respectivement quatre et huit soies. L’exo-
podite compte quatre grosses soies terminales sub-égales.
La maxillule (fig. 2, B) est tout à fait semblable à celle deD. pulex. L’en¬
dite masticateur porte neuf épines obtuses. Le basipodite possède, sur sa
face interne trois soies dont la taille croît de la base vers le sommet, une
épine courte sur un petit mamelon, et une forte épine accompagnée d’une
652 —
Fig. 1. — Doropygus dakarensis n. sp. : A, habitus; B, antenne; C, détail de l’antenne;
D, antennule.
petite sur la face externe. L’endopodite porte deux soies égales, l’exopodite
quatre soies terminales et externes. La taille croît du sommet de l’article
vers la base.
La maxille (fig. 2, D) est relativement mince. Le premier article compte,
sur quatre expansions internes, respectivement quatre, une, deux et deux
soies. La toute petite soie généralement présente à la base du dernier
groupe de deux soies est absente dans cette espèce. Le second article
porte deux soies presque égales et une petite soie. Les troisième et qua¬
trième articles portent chacun une très grosse soie plus forte que la plus
grosse soie du troisième article. Le cinquième article porte trois soies
inégales.
Le maxillipède (fig. 2, C) est trapu et indistinctement articulé, son arma¬
ture comprend douze soies disposées en deux groupes : neuf à la partie
653 —
basale et trois plus longues à la partie terminale. L’une de ces dernières
est plus courte que les deux autres.
Fig. 2. — Doropygus dakarensis n. sp. : A, mandibule, ; B, maxillule ; C, maxillipède ;
D, maxille ; E, P.l ; F, P. 5 ; G, furca.
Nous schématiserons la sétation des quatre paires de pattes de la façon
suivante : les épines externes sont en chiffres romains, les soies en chiffres
arabes.
42
654
P- 1 (fig. 2, E)
P. 2
P. 3
P. 4
La cinquième paire de pattes (fig. 2, F) est constituée de deux articles :
le basal porte une soie externe et une rangée de denticulations internes,
le termina] est armé de deux soies peu inégales. La marge externe de
l’article est garnie de trois rangées de denticulations ; celles des deux
rangées terminales sont soudées (fig. 2, F, détail).
La furca (fig. 2, G) trapue, porte deux soies latérales et quatre petites
soies terminales.
Doropygus dakarensis est proche de D. pulex. Afin de faciliter son iden¬
tification, nous avons résumé dans un tableau les différences entre ces
deux espèces.
D. dakarensis n. sp. ü. pulex
Les derniers segments sont :
libres soudés
Antennule .
Le diamètre du quatrième segment est :
la moitié du troisième les deux tiers du troisième
trois soies terminales une soie terminale
barbelées lisse
Les deux soies basales du 1er article de l’endopodite sont :
en face l’une de l’autre décalées
! Le 4e groupe de soies du 1er article comporte :
Maxille ....
Maxillipède
P. 3 .
P. 5 .
Furca .
Antenne
Mandibule
655 —
L’ensemble de ces différences peut paraître minime. Mais le D. pulex
présente une constance absolue dans le nombre et la disposition de ses
soies dans toute l’Europe de la Norvège à l’Italie.
Il est donc hors de doute que les exemplaires de Dakar n’appartiennent
pas à cette espèce.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 656-668.
ESSAI COMPARATIF
SUR U ÉCOLO GIE DES VARIÉTÉS
DE QUELQUES MOLLUSQUES CÔTIERS
Par E. FISCHER-PIETTE
INTRODUCTION
Qu’il nous soit permis de commencer par quelques lignes concernant
un parallélisme à tenter entre l’histoire de l’inventaire des espèces et
l’histoire de l’inventaire des variétés.
Dans les débuts de l’inventaire des espèces, les Malacologistes n’atta¬
chaient pas une très grande importance au lieu d’habitat. Il s’agissait
surtout de faire des distinctions valables entre des formes de mieux en
mieux connues, et ce n’est que très progressivement que l’importance
des provenances de ces formes s’imposa vraiment.
Il en est de même, mais avec un grand retard, pour les variétés que
l’on peut distinguer au sein d’une espèce. Certes, de très bonne heure
on a énuméré diverses variétés, mais pendant un temps étonnamment
long on ne trouve à peu près aucune indication permettant de savoir,
par exemple, si les diverses variétés d’une espèce donnée coexistent nor¬
malement en un même lieu de récolte, ou bien si elles sont plus ou moins
séparées et si chaque catégorie se trouve de préférence dans telle ou telle
catégorie de lieu. Et cela, non seulement pour les espèces exotiques, ce
qui s’expliquerait aisément, mais aussi bien pour les espèces les plus
banales de nos pays.
Il semble d’ailleurs que le retard soit encore plus grand pour les Mol¬
lusques marins que pour les Mollusques terrestres. Pour la grande majorité
des espèces marines, tout reste à faire à ce point de vue ; il y en a très peu
pour lesquelles le travail soit entamé, et encore bien moins pour lesquelles
il soit accompli.
Considérons ces dernières espèces, celles pour lesquelles nous avons
déjà des données, parfois très partielles, parfois plus amples. Ces données
ne sont pas toujours faciles à interpréter. Aussi peut-on être tenté d’avoir
reccurs à des adjuvants.
— 657 —
Un des adjuvants qui ont, d’une façon générale, été les plus profitables
aux chercheurs scientifiques, c’est la méthode comparative.
Le présent travail est un essai d’instauration de la méthode compara¬
tive dans les questions dont nous venons de parler.
Nous nous proposons de prendre plusieurs espèces d’une même région :
la côte nord-atlantique de l’ancien monde ; de rappeler pour chacune
d’elles les remarques qui ont été faites sui les habitats de leurs variétés ;
de mettre ces remarques en parallèle ; d’exprimer les concordances et les
discordances ; et enfin d’essayer d’en tirer des enseignements, ce qui est
le plus difficile.
C’est le plus difficile, parce que nos renseignements sont encore trop
partiels. Mais nous pensons qu’avec la multiplication des données obtenues
sur chaque espèce, et du nombre des espèces étudiées, les comparaisons
seront de plus en plus profitables. Aussi espérons-nous que le présent
article incitera des chercheurs à apporter leurs contributions à cette entre¬
prise.
Précisons l’échelle envisagée ici. Pour le moment, il ne s’agit pas d’aller
jusqu’à une échelle permettant de prendre en considération des diffé¬
rences de conditions extérieures existant entre des points voisins, mais
seulement celles qui peuvent exister entre des contrées différentes. Essen¬
tiellement, entre des contrées plus ou moins septentrionales ou plus ou
moins méridionales.
Puisque le nombre des espèces sur lesquelles nous avons des données
est très faible, on comprendra très bien que notre écrit ne puisse être qu’un
« essai ». On s’en rendra compte à plus forte raison, quand on verra com¬
bien ces données sont inégales : pour certaines espèces elles sont relati¬
vement copieuses, pour d’autres elles sont si réduites qu’elles ne peuvent
fournir que des indications.
Nous allons parler de chacune des espèces, puis viendra leur mise en
comparaison.
ÉNONCÉ, POUR DIVERSES ESPÈCES,
DES FAITS CONCERNANT CHACUNE D’ELLES
Ier Cas. Patella intermedia Jeffreys.
L’aire de répartition de Patella intermedia Jeffreys = Patella depressa
Pennant, va de l’Angleterre méridionale au Sénégal.
Les aspects sous lesquels l’espèce se présente au long de cette étendue
de côtes, ont été examinés dans des travaux successifs, dont on trouvera
la liste dans le dernier d’entre eux : E. Fischer-Piette et J.-M. Gaillard,
les Patelles au long des côtes atlantiques Ibériques et Nord-Marocaines,
Journ. de Conchyl., XCIX, 1959, pp. 135-200.
— 658 —
A sa frontière nord, l’espèce est très peu variable. En Bretagne par
exemple, le test est assez épais, la sculpture est assez constante (côtes
fortes, peu nombreuses, à section triangulaire) ; et il n’y a qu’un très petit
nombre de variétés de coloration de la coquille, fort voisines les unes
des autres : variétés Taslei, Marteli et splendida. Dans cette région le
pied est généralement gris ; les papilles palléales sont d’un blanc presque
nacré qui tranche nettement sur la teinte du reste du manteau ; le rap¬
port R/C de la longueur de la radule à la longueur de la coquille varie
peu autour de la valeur 2,1 ; la forme des dents de la radule est assez peu
variable.
Cette situation existe, grosso modo, de l’Angleterre aux parages de l’île
d’Oléron. A partir de là les choses changent. La variabilité s’amplifie, quel
que soit le caractère envisagé, degré d’aplatissement du test, épaisseur du
test, force et nombre des côtes, forme de leur section, couleur du test, cou¬
leur du pied, couleur et degré de visibilité des papilles palléales, rapport R/C
(dont par ailleurs la valeur moyenne s’abaisse beaucoup), forme des dents
de la radule. La variabilité de ces caractères est extrême sur la côte basque
française (Saint- Jean-de-Luz surtout), et en même temps la densité de
population et la taille moyenne des individus sont particulièrement élevées,
ce qui incite à dire que c’est la région (ni trop nordique ni trop méridionale)
où l’espèce a sa prospérité maxima, et que c’est cette prospérité qui
entraîne l’espèce à extérioriser toute sa possibilité de variation tandis que,
vers le nord, les conditions d’existence étant moins bonnes, seules sont
présentes les quelques variétés qui se trouvent pouvoir supporter ces
conditions défavorables.
A l’appui de cette manière de voir, vient le fait que sur la côte basque
les glandes génitales sont pleines en toutes les saisons chez 80 % des
individus tandis qu’en Bretagne il y a un fort ralentissement de janvier
à avril, saison pendant laquelle il n’y a que 20 % des individus qui aient
leurs glandes génitales garnies.
En continuant, sur la côte nord d’Espagne, la variabilité va en dimi¬
nuant, et en Galice les Patelles sont redevenues à peu près exactement
ce qu’elles sont en Bretagne, si ce n’est que les glandes génitales sont pleines
en toute saison chez 80 % des individus, comme sur la côte basque.
En continuant encore, le long de la côte ibérique occidentale en des¬
cendant vers le sud, on voit la variabilité redevenir forte. En Espagne
du sud et au Maroc du nord, le rapport R/C est redevenu aussi variable
que sur la côte basque et la valeur moyenne de ce rapport est aussi basse
que sur la côte basque, le degré de visibilité des papilles est redevenu
très variable, la coloration de la sole pédieuse aussi, ainsi que le degré
d’aplatissement et l’épaisseur du test, le nombre, la force et la section
des côtes, la forme des dents radulaires. Toutefois cette variabilité n’est
jamais aussi forte que sur la côte basque ; et elle n’est jamais aussi générale,
en ce sens que, forte sur un point, elle peut n’être que modérée ou très
modérée sur un autre point voisin ; en particulier, on constate souvent
qu’elle est bien moins forte sur les surfaces très exposées que sur les sur¬
faces peu exposées.
Ce que nous venons de dire est valable jusqu’à Arcila inclusivement
659 —
(entre Tanger et Larache). Nous ne sommes pas allés plus au sud, et les
collections que nous avons pu consulter relativement à cette région allant
d’Arcila au Sénégal étaient pauvres, aussi nous est-il difficile d’en parler
de façon valable. Disons cependant qu’il nous semble que la variabilité
est du même ordre que celle qui s’observe au Maroc du nord, c’est-à-dire,
forte en certains points (avec existence en particulier d’exemplaires sur¬
baissés), modérée en d’autres.
En résumé, P. intermedia, peu variable dans le nord, devient extrême¬
ment variable et particulièrement abondant sur la côte basque qui semble
être pour lui la région de prospérité maxima, et on peut penser que c’est
cette prospérité même qui permet au potentiel de variabilité de se mani¬
fester au maximum. En allant vers la Galice la variabilité se restreint con¬
sidérablement, puis en descendant vers le sud elle augmente de nouveau,
en Espagne du sud, au Maroc du nord, et, semble-t-il, de là jusqu’au Séné¬
gal ; elle est plus ou moins forte selon les stations, sans être jamais aussi
forte que sur la côte basque.
IIe Cas. Patella vulgata L.
Cette espèce s’étend beaucoup plus vers le nord, et beaucoup moins
vers le sud, que la précédente. Il n’empêche pas qu’elle présente, au long
des côtes dont nous parlons, des phénomènes qui sont, dans une bonne
mesure, parallèles à ceux que présente P. intermedia.
En Grande-Bretagne et en Bretagne l’espèce est peu variable. En général
le test est assez épais et bien costulé, d’une teinte peu variable avec tou¬
tefois une petite minorité d’individus présentant de fins rayons rouges
(variété picta) ; le pied est jaune-brunâtre à olivâtre.
Sur la côte basque la variabilité est nettement plus marquée, il y a
des aspects particuliers concernant la sculpture, l’aplatissement, la min¬
ceur, la couleur du test, ainsi que la couleur de la sole pédieuse. En allant
de là vers l’ouest on voit diminuer cette variabilité, et on retrouve en
Galice l’aspect « breton », tout au moins sur les parties saillantes de la
côte, les caractères restant plus ou moins « basques » dans les parties
rentrantes (les estuaires mis à part, où règne un aspect très breton).
Les faits changent peu dans le nord du Portugal. Mais lorsqu’on approche
de la frontière sud de l’espèce, située sur la côte de l’Algarve (Portugal
sud), on constate que les individus appartiennent en très grande majorité
à la variété picta, que l’on peut donc supposer plus résistante aux conditions
méridionales que la forme ordinaire.
IIIe Cas. Haliotis tuberculata L.
Pour cette espèce, à peine pouvons-nous donner une petite indication
dont la valeur serait à confirmer.
C’est une forme méridionale, qui vers le nord ne dépasse pas les îles
— 660 —
anglo-normandes. En Méditerranée on l’a souvent appelée H. lamellosa
parce que son test porte des saillies très marquées d’aspect plus ou moins
lamelleux. Dans l’Atlantique on l’appelle généralement H. tuberculata,
toutefois H. Fischer a fait savoir que sur la côte basque elle avait un
aspect lamelleux rappelant celui qu’elle présente en Méditerranée : « Les
spécimens présentent pour la plupart la forme générale de l’H. lamellosa
de la Méditerranée ; leurs plis sont fréquemment très accentués, mais
sans être aussi exagérés que chez certains exemplaires de la forme médi¬
terranéenne » (H. Fischer, Liste des Mollusques recueillis à Guéthary
et à Saint-Jean-de-Luz, Miscell. biol. Giard, 1899, p. 225).
IVe Cas. Gibbula cineraria L. et Calliostoma strigosa Gmel.
Que le titre de ce paragraphe ne fasse pas croire que nous allons mettre
en parallèle la distribution de Gibbula cineraria et celle de Calliostoma
strigosa. Gibbula cineraria L. et Calliostoma strigosa Gmel. sont une seule
et même espèce, sur laquelle nous allons rappeler les renseignements
existants, pour pouvoir les mettre ensuite en parallèle avec d’autres
espèces.
Les données concernant ce cas sont contenues dans un travail de 1962
de Fischer-Piette, Gaillard et Kisch, paru aux Mémoires du Muséum,
n. sér., Zool., XXVIII, 1, pp. 1-32, sous le titre : « Les variations, du
Nord au Sud, de Gibbula cineraria L. et ses rapports avec Calliostoma
strigosa Gmel. »
Le travail en question a montré que Gibbula cineraria, au nord, en
Écosse notamment, a une forme surbaissée, un ombilic très large, une
coloration très peu variable, grise comme teinte de fond avec de fines
linéoles brun-lilas ; et qu’en allant vers le sud on voit changer ces carac¬
tères, pour aboutir à une forme très élevée, à ombilic très réduit, et à colo¬
ration très variable ; à côté d’individus colorés comme ceux du nord, on
en trouve qui sont ornés de flammules ou macules rouges, d’autres qui
sont uniformément roses sans aucune flammule, etc.
Les individus du sud que nous venons de décrire étaient précédemment
considérés, non comme des Gibbula cineraria, mais comme une autre
espèce classée dans un genre différent : Calliostoma strigosa. En réalité,
en opérant de proche en proche, on voit se produire des passages graduels
d’un aspect à l’autre. Fait curieux, ce qu’on constate, ce n’est pas le
phénomène simple d’un passage progressif commençant à partir de la
frontière nord de l’espèce (Scandinavie et Écosse) pour aboutir à sa
frontière sud (Maroc atlantique), mais un processus à double point d’in¬
flexion. Du nord à la côte basque on passe de l’aspect Gibbula cineraria
à l’aspect Calliostoma strigosa ; de la côte basque à la pointe de la Galice
le phénomène s’inverse, ou revient progressivement de l’aspect Calliostoma
strigosa à l’aspect Gibbula cineraria ; et de la Galice au Maroc on passe
à nouveau de l’aspect Gibbula cineraria, progressivement, à l’aspect
Calliostoma strigosa.
Cette double inflexion présente un grand intérêt, car elle s’accorde
— 661 —
avec des données diverses qui portent à considérer la côte basque comme
assez largement comparable au Maroc et la Galice comme assez large¬
ment comparable à la Bretagne.
Contrairement à l’aspect extérieur qui subit des changements extrêmes,
la radula se montre invariable du nord au sud.
Par contre, le volume des individus varie : il diminue du nord au sud,
mais en obéissant lui aussi aux deux inflexions : diminution du nord à
la côte basque, augmentation de la côte basque à la Galice, diminution
de la Galice au Maroc.
Il n’y a aucune constatation à faire au sujet de la sculpture, l’espèce
en étant pratiquement dépourvue.
Ve Cas. Gibbula umbilicalis Da Costa.
C’est cette espèce que nous examinons maintenant, en raison du fait
qu’elle appartient au même genre que la précédente, mais en dépit du fait
que ses variations ont été beaucoup moins étudiées.
Quelques commentaires sur ses différents aspects ont toutefois été faits
par E. Fischer-Piette, 1963, dans l’ouvrage « La distribution des prin¬
cipaux organismes intercotidaux nord-ibériques en 1954-1955 », Ann.
Inst. Océanogr., n. s., t. XL, fasc. 3, p. 264. Dans ce travail, d’une part
certaines constatations étaient mentionnées, d’autre part il était fait
allusion à d’autres faits, concernant non plus la région nord-ibérique
mais les régions plus méridionales, faits qui devaient être exposés « dans
un travail ultérieur ». Ce travail, relatif au Portugal, à l’Espagne du sud
et au Maroc, n’est pas encore achevé. Mais nous allons grouper ci-dessous,
avec ce qui est déjà publié, l’essentiel des faits qui y seront contenus
pour Gibbula umbilicalis.
La forme des individus ne varie guère du nord au sud. La taille varie :
elle est plus faible sur la côte basque qu’au nord, elle augmente de la côte
basque à la Galice, elle diminue de la Galice au Maroc.
L’ombilic, au nord, est assez large ; en allant vers la côte basque il se
rétrécit ou, souvent, devient nul comme l’est celui de l’espèce voisine
Gibbula Pennanti ; de la côte basque à la Galice il redevient large ; de
la Galice au Maroc, de nouveau il se rétrécit ou s’annule. Il faut noter
que les rétrécissements de l’ombilic ne vont pas de pair, comme pour
Gibbula cineraria, avec un allongement de la spire.
Par contre, les variations de la taille et celles de la largeur de l’ombilic
suivent les mêmes processus que pour Gibbula cineraria. Non seulement
les différences entre le nord et le sud sont les mêmes, mais sur le parcours
se notent les mêmes inversions, le point d’inflexion basque et le point d’in¬
flexion galicien.
Il n’y a pas de remarque à faire sur la sculpture, qui partout est très
faible.
— 662 —
VIe Cas. Gibbula varia.
Cotte espèce ne rentre que très mal dans le cadre de nos comparaisons
car sa distribution sur la côte atlantique est très restreinte. C’est essentiel¬
lement une espèce méditerranéenne, cependant elle franchit le détroit
de Gibraltar et remonte jusque sur une partie des côtes portugaises. Si
nous la mentionnons, c’est pour dire que sa variabilité, qui est très grande
(d’où son nom) dans son milieu normal, se réduit beaucoup en approchant
de la frontière nord de son domaine, un peu comme pour Patella inter¬
media. Exposons les faits, que nous croyons inédits.
La distribution de cette espèce sur les côtes atlantiques de la péninsule
ibérique était très mal connue. Hidalgo (1916, Fauna Malacologica,
p. 343) ne l’a citée que de Vigo (ce qui est d’ailleurs inexact, nous ne l’y
avons jamais trouvée en dépit de recherches étendues et répétées pendant
bien des années), de Setubal et de Cadiz. Nobre, dans ses deux ouvrages
successifs sur le Portugal (1931 et 1938-40) n’en a fait aucune mention.
A partir de la Méditerranée, nous avons fait d’abondantes récoltes de
cette espèce dans les stations suivantes : Algesiras, Barbate, Cap Trafalgar,
Cadiz (Playa de Santa Maria del Mar), Rota, Chipiona, Praia da Rocha,
Lagos, Pedra da Bala, Baleeira, Sagres, Sines, Torre de Outâo, Sesimbra.
Enfin à Sao Martinho do Porto n’ont pu être récoltés que deux exemplaires.
Au-delà de cette dernière localité nous n’avons jamais réussi à en trouver.
Dans les localités du sud de la péninsule l’espèce se montre très variable
au point de vue de sa teinte de fond et de la disposition et de la couleur
des dessins qui se détachent sur cette teinte de fond. Il en est ainsi jusque
dans la région Baleeira-Sagres (près du Cap Saint- Vincent). Mais à Sines
il n’y a guère que des individus gris, quelquefois gris-beige, porteurs d’un
fin treillis de taches d’un gris (ou d’un gris-beige) plus foncées, assez rare¬
ment truffé de taches blanches. A la Torre de Outâo reparaît localement
une forte variabilité. A Sesimbra comme à Sines la population est grise
dans son ensemble, toutefois l’entourage immédiat de l’ombilic est souvent
un peu rosé ; et il en est de même pour les deux individus de Sao Martinho
do Porto. On voit qu’aux abords de la frontière nord de l’espèce, les variétés
autres que la variété sombre disparaissent à peu près (variétés à fond clair,
blanc, jaune, rose, à taches ou flammules blanches, brunes, violettes,
noires, à plus nombreuses teintes juxtaposées, etc.).
VIIe Cas. Monodonta lineata Da Costa.
Cette fois nous ne sommes plus dans le genre Gibbula, mais nous restons
cependant dans la même famille, celle des Trochidés.
Un travail récent a été consacré à l’étude des variations de cette espèce
du nord au sud : E. Fischer-Piette et I. Bennet, « Le problème de la
distribution des variétés de coloration, contribution au cas de Monodonta
lineata », Journ. de Conchyl., 1966.
— 663
Cette espèce, répandue de l’Irlande et de l’Angleterre à la Mauritanie,
est une des moins variables qui soient, dans sa forme comme dans sa colo¬
ration. Sa forme est pratiquement invariable tout au long des côtes. Sa
coloration est pratiquement la même sur la grande majorité des côtes,
avec seulement deux aspects courants (coexistant) réunis par tous les
intermédiaires : la variété typica, de teinte sombre dûe à des lignes foncées
flexueuses ou zigzag allant du sommet à la base et serrées les unes contre
les autres, et la variété circumducta où des bandes spirales relativement
claires viennent interrompre ces lignes sombres. Mais il y a un secteur
où les faits sont bien différents : de Setubal (Portugal) au Cap Trafalgar
(Espagne du sud), la coloration est infiniment plus variable, à la fois
pour le nombre des teintes et pour le dessin des lignes ou macules ; et,
comme très souvent interviennent des teintes assez claires, le beige, le
gris verdâtre etc. ou franchement claires, le jaune, le rose, le blanc, les
populations de ce secteur sont, dans l’ensemble, nettement plus claires
que celles du reste du domaine de l’espèce. Le passage d’un régime à
l’autre n’est d’ailleurs pas brutal, car le secteur de grande variabilité
est bordé, au nord (de Setubal à la frontière nord du Portugal) comme
au sud (du Cap Trafalgar à Arcila au Maroc), de secteurs intermédiaires
où les populations sont plus claires que plus loin (par fréquence de teintes
jaunes) sans présenter la variabilité anarchique dont nous venons de parler.
On voit que la variabilité de cette espèce n’est aucunement parallèle
à celle des Gibbula cineraria et umbilicalis. Rien ne se passe du nord à
la côte basque ni de la côte basque à la Galice. Il y a, comme dans ces
cas précédents, un changement de la Galice au Portugal, mais au lieu
de s’accentuer en allant au Maroc il régresse et les populations marocaines
et mauritaniennes sont, en gros, d’aspect nordique. Il y a un seul secteur
à variabilité exacerbée, le Portugal-Sud, tandis que Gibbula cineraria
en avait deux, la côte basque, et l’immense secteur allant du Portugal
sud au sud du Maroc (et que Gibbula umbilicalis n’en avait aucun). De
telles différences vont évidemment faire l’objet de commentaires, lorsque
nous aborderons plus loin les questions explicatives. Nous devons noter
que, pour Monodonta lineata, il n’y a pas de variabilité portant sur la
taille. Alors que Gibbula umbilicalis est plus petit au sud qu’au nord,
alors que Gibbula cineraria est plus petit dans les régions à grande varia¬
bilité (sud ; et côte basque) que dans les autres, Monodonta lineata a
partout la même taille. Entendons-nous : il a partout la même taille maxima.
Mais dans la région où sa variabilité est très forte ses populations sont
faites d’individus presque tous petits ce qui pourrait faire croire à un
phénomène analogue. Mais il ne s’agit que d’une plus forte mortalité
intervenant avant l’âge avancé et traduisant évidemment des difficultés
d’existence.
VIIIe Cas. Littorina saxatilis Olivi.
Nous quittons la famille des Trochidés pour passer à celle des Litto-
rinidés, qui en est peu éloignée au point de vue de la forme de la coquille.
— 664 —
Les espèces dont nous nous sommes occupés ci-dessus représentaient
des cas qui n’étaient pas réellement compliqués. Mais nous arrivons main¬
tenant à une espèce soulevant des problèmes très divers et plus compli¬
qués à exposer.
Une première difficulté réside dans le fait que, parmi les variétés qui
ont été décrites, il n’est pas sûr que certaines ne devront pas être érigées
au rang d’espèce.
Une autre difficulté consiste en ce que la variabilité est telle, qu’on
ne peut saisir que certains des problèmes qu’elle pose.
Y a-t-il, comme pour plusieurs des espèces dont nous venons de parler,
des régions de forte variabilité à opposer à des régions de faible variabi¬
lité ? Pas exactement, car ce n’est pas de régions qu’il faut alors parler
ici, mais de stations. Dans la mesure où les faits sont connus, nous pouvons
dire ceci : il y a le plus souvent une variabilité assez forte ; en dehors
de cela, nous connaissons deux stations à variabilité stupéfiante tant
elle est extrême, et diverses stations à variabilité faible ou nulle.
Les deux stations à variabilité stupéfiante sont peuplées à peu près
de la même façon pour ce qui est de la qualification et du pourcentage
des diverses variétés qui s’y trouvent. Mais elles se trouvent en des lieux
qui n’ont rien de comparable au point de vue des conditions ambiantes.
Les stations à variabilité faible ou nulle sont, dans la grande majorité
des cas (ce n’est pas une règle) peuplées de la même façon (sculpture très
faible ; coloration jaune uniforme). Et, dans la grande majorité des cas,
elles sont situées dans les mêmes conditions ambiantes.
Voici les différences de conditions où se trouvent les deux stations à
variabilité stupéfiante.
L’une d’elles, Rubna-na-Faing (Écosse), est à 1000 km plus au nord
que l’autre, Castoul Plage (Bretagne), ce qui constitue une différence
considérable. D’autre part Rubna-na-Faing est un des endroits les plus
battus où il soit possible de trouver des Littorina saxatilis, tandis que Cas¬
toul Plage, situé sur celle des côtes de Belle- Ile qui regarde le continent
et, de plus, dans un rentrant de cette côte, est une station qui n’est que
très modérément battue.
Voici maintenant les conditions où se trouvent, dans la grande majo¬
rité des cas, les populations à variabilité faible ou nulle. Ce sont les divers
estuaires et ports qui se trouvent au long des côtes européennes, c’est-
à-dire, les endroits les plus calmes où puisse se trouver Littorina saxatilis.
Telle est la réponse à notre première question. On voit que cette réponse
est bien difficile à interpréter.
Laissons maintenant de côté le domaine particulier constitué par les
estuaires et ports, pour ne considérer que la côte proprement dite. Et,
sur cette côte proprement dite, laissons de côté les deux cas très par¬
ticuliers constitués par Rubna-na-Faing et Castoul Plage, afin de pouvoir
poser la question suivante :
Existe-t-il dans les caractères des individus, des changements d’en¬
semble observables quand on va du nord au sud, comme pour Gibbula
cineraria par exemple ?
Nous pouvons répondre à cette question pour ce qui concerne les côtes
— 665
ibériques, mais non pour les côtes situées plus au nord car nous n’avons
pas encore procédé de façon suffisamment complète à l’étude des Littorina
saxatilis de ces côtes.
Et, quand nous disons que nous pouvons répondre à cette question
pour ce qui concerne les côtes ibériques, nous nous avançons trop. En effet,
nos résultats (extrêmement longs à dépouiller étant donné le très grand
nombre de stations que nous examinons et le très grand nombre des indi¬
vidus que nous y récoltons) ne concernent que les points bien battus des
côtes ibériques, et non les points peu battus.
Sur les points battus donc, on observe en effet des changements en allant
de la frontière française au détroit de Gibraltar ; et ils sont parallèles à
ceux que nous avons décrits pour Gibbula cineraria par exemple car ils
changent de sens à la pointe de la Galice. Ils consistent en ce que, à partir
de la frontière française, on voit progressivement apparaître une orne¬
mentation consistant en courts traits noirs, qui s’allongent et qui finissent
par s’unir et par former des lignes spirales constituant la variété lineata.
En quelques stations de Galice toute la population, pratiquement, est
faite d’individus lineata ; puis, en descendant de là vers le sud, on voit
progressivement ces lignes se fractionner, se réduire de plus en plus, et
au détroit de Gibraltar, il n’en reste rien. Ces faits ont été exposés en 1961 :
voir Fischer-Piette, Gaillard et Jouin, Bull. Soc. Zool. Fr., LXXXVI,
p. 320. (ceux qui concernent Castoul Plage et Rubna-na-Faing ont été
publiées en 1963 par Fischer-Piette, Gaillard et James, Cahiers Biol,
marine, IV, p. 1-22).
PARTIE COMPARATIVE
Nous avons déjà esquissé quelques comparaisons dans les pages anté¬
rieures ; complétons-les.
Nous avons à faire porter nos comparaisons sur plusieurs ordres de
faits.
1° Nous avons constaté chez plusieurs espèces, qu’aux approches de
leurs frontières de répartition elles étaient moins variables qu’à une plus
grande distance de ces frontières. Il en est ainsi pour Patella intermedia
( = depressa) à sa frontière nord, mais non, semble-t-il, à sa frontière sud,
moins étudiée d’ailleurs. Il en est ainsi pour Patella vulgata à sa frontière
sud (nous n’avons pas étudié les populations de sa frontière nord). Il en
est ainsi pour Gibbula varia en ce qui concerne sa frontière nord, la seule
dont il ait été question ici.
Or il ne s’agit pas d’un phénomène général. Nous n’avons rien constaté
de tel chez Gibbula cineraria, chez Gibbula umbilicalis, chez Monodonta
lineata et chez Littorina saxatilis (dont les populations nordiques ne sont
d’ailleurs pas assez bien connues de nous pour que nous puissions être
affirmatifs à ce point de vue).
Toutefois pour Monodonta lineata on pourrait exprimer une analogie
car cette espèce est beaucoup moins variable dans des domaines nordique
666 —
et méridional que dans un domaine intermédiaire, mais dans son cas
l’étendue des domaines à variabilité faible l’emporte de telle façon sur
celle du domaine central à variabilité plus forte, que l’analogie est vrai¬
ment très lointaine, et nous pensons qu’il s’agit d’un autre phénomène,
indépendant, car il se rencontre chez deux autres espèces, Patella vulgata
et Patella intermedia, et pour l’une d’elles tout au moins, Patella vulgata,
l’indépendance des deux ordres de faits nous semble certaine. C’est de
cet autre phénomène que nous allons nous occuper maintenant.
2° Nous avons constaté pour plusieurs espèces, l’existence d’une région
où la variabilité est beaucoup plus forte qu’ailleurs. Il ne s’agit d’ailleurs
pas d’une région qui soit la même pour toutes ces espèces, de sorte que
l’interprétation de ce phénomène n’est pas facile.
Patella vulgata est beaucoup plus variable sur la côte basque qu’ailleurs.
Cette variabilité diminue de la côte basque aux Asturies, elle ne change
plus guère ensuite de la Galice au sud du Portugal, et là elle se restreint
beaucoup dans les dernières stations, ce qui constitue à nos yeux le phé¬
nomène distinct commenté dans la première rubrique. En allant vers
le nord, dès l’île d’Oléron on retrouve une variabilité bien plus limitée,
comme en Bretagne et en Angleterre.
Pour Monodonta lineata le domaine à forte variabilité est le sud du
Portugal, autour duquel il y a vers le nord et vers le sud des domaines
intermédiaires assez limités en étendue.
Certes la non-coïncidence des régions à variabilité forte de Patella
vulgata et de Monodonta lineata nous empêche de nous diriger vers une
interprétation pouvant faire admettre qu’il y ait dans le milieu ambiant
une catégorie de facteurs favorisant directement la variabilité, ce qui
aurait été plus simple à nos yeux ; mais cette discordance, qui met la zone
de grande variabilité de Monodonta lineata plus au sud que celle de Patella
vulgata, pourrait être en rapport avec le fait que Monodonta lineata est
une espèce plus méridionale que Patella vulgata : ses frontières nord et
sud sont plus au sud, respectivement, que les frontières nord et sud de
Patella vulgata.
Patella intermedia (= P. depressa) a une région de variabilité maxima
qui est, comme pour P. vulgata, la côte basque, malgré le fait que P. inter¬
media soit une espèce plus méridionale que P. vulgata (elle est encore plus
méridionale que Monodonta lineata). Alors, si on ne peut pas parler d’un
milieu (basque) favorable à la variabilité de diverses espèces, on pourrait
peut-être le considérer comme favorable à la variabilité de celles qui
appartiennent au genre Patella ? Mais d’une part, il n’opérerait pas sur
Patella athletica Bean ni sur Patella lusitanica Gmelin (tandis que, toutes
ces Patelles étant exceptionnellement abondantes sur la côte basque,
même P. lusitanica qui se trouve pourtant à sa frontière nord, on peut
certainement considérer le milieu basque comme favorisant la prospérité
des Patelles. Mais cela est un autre problème que celui qui nous occupe ici).
Mais le cas de Patella intermedia n’est pas vraiment parallèle à celui
de Patella vulgata car alors que la variabilité de Patella vulgata se réduit
beaucoup dans le sud du Portugal (où l’espèce s’arrête d’ailleurs), pour
— 667 —
P. intermedia on trouve plus au sud, à partir du Portugal, un autre domaine
où la variabilité est très forte sans d’ailleurs être aussi forte qu’elle ne l’est
sur la côte basque, et il semble qu’il en soit ainsi sur une très grande étendue,
jusqu’à la frontière sud de l’espèce. Il y a là un ordre de faits qui serait
plutôt comparable à celui qui s’observe chez Gibbula cineraria, et nous
aborderons plus loin cet ordre de faits.
Quant au cas de Littorina saxatilis, s’il révèle lui aussi l’existence de
populations beaucoup plus variées en certains points qu’en d’autres, ce
n’est qu’une analogie bien superficielle, car ce n’est pas de régions qu’il
s’agit, mais de stations de très petite étendue, et celles qui sont connues,
Rubna-na-Faing et Castoul Plage, sont à 1000 km l’une de l’autre, l’une
en Écosse, l’autre à Belle-Ile, et dans des conditions marines tout à fait
différentes, la première étant extrêmement battue et la deuxième très
modérément battue.
3° Prenons maintenant la catégorie la plus marquée en même temps
que la plus facile à exprimer, celle des espèces qui changent d’aspect
en allant du nord au sud.
L’exemple le plus beau, autour duquel nous grouperons les autres,
est celui de Gibbula cineraria (= Calliostoma strigosa). Au nord la coquille
est basse, très largement ombiliquée, de coloration peu variable (grisâtre) ;
au sud elle est petite, élevée, à peine ombiliquée, de coloration très variable.
Le changement est progressif et il est très certainement en rapport avec
les différences de climat car, donnant déjà un résultat très marqué sur la
côte basque, il rétrograde en allant de là à la Galice où les conditions
rappellent beaucoup la Bretagne, et progresse à nouveau au Portugal
jusqu’à dépasser, au Maroc, l’état atteint sur la côte basque.
Une analogie assez nette existe pour Gibbula umbilicalis bien que la
transformation de cette espèce soit beaucoup moins marquée. Il n’y a
pas de changement de la forme générale, seulement une diminution de
la taille et une oblitération plus ou moins fréquente de l’ombilic, qui se
marquent du nord à la côte basque, régressent de la côte basque à la Galice,
et se marquent à nouveau de la Galice au Maroc.
Un peu comparable peut-être est Haliotis tuberculata qui, beaucoup
plus lamelleux au sud qu’au nord, manifeste déjà cet état dans la région
basque.
Littorina saxatilis, en cours d’étude mais déjà examiné de- la côte basque
au détroit de Gibraltar, montre dans sa coloration une transformation
progressive (acquisition de lignes spirales noires) de la côte basque à la
Galice et le processus est inversé de la Galice au détroit de Gibraltar.
Enfin Patella intermedia offre un parallélisme net avec Gibbula cineraria
au point de vue du degré de variabilité, qui augmente du nord à la côte
basque, diminue de la côte basque à la Galice, et augmente de la Galice
au Maroc. Mais il faut remarquer que la radule de Gibbula cineraria est
invariable du nord au sud alors que celle de Patella intermedia varie comme
le reste de ses caractères.
Au point de vue de la taille, s’il y a, comme nous l’avons dit, un paral¬
lélisme entre Gibbula umbilicalis et Gibbula cineraria qui permet de mettre
— 668 —
ces deux espèces dans une même catégorie (grandes au nord et en Galice,
petites au pays basque et au Maroc), il y a par contre discordance évidente
entre cette catégorie et Patella intermedia, qui est plus grande au pays
basque qu’ailleurs. Et si l’on considère en même temps le degré de varia¬
bilité on est obligé de constater que la côte basque est favorable à la fois
à la taille et au degré de variabilité de Patella intermedia alors que pour
Gibbula cineraria elle est favorable à son degré de variabilité mais défa¬
vorable à sa taille.
Nous venons ainsi d’exprimer, à divers points de vue, un certain nombre
de concordances et de discordances. Tout en les exprimant nous avons
tiré, bien timidement, quelques enseignements qui sont restés des plus
superficiels. Il ne semble pas que nous puissions faire mieux pour le
moment, et nous nous contenterons de rappeler qu’il ne pouvait s’agir
que d’un « essai » et que si nous le publions en dépit de la faiblesse évidente
de ses possibilités actuelles, c’est essentiellement pour tracer une direc¬
tion de recherches où nous souhaitons voir s’engager d’autres personnes.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 669-682.
CATALOGUE DES COLLECTIONS DU MUSÉUM
CORRESPONDANT A V « HISTOIRE NATURELLE
DES MOLLUSQUES » DE FÉRU S S AC
(5e partie )
Par H. CHEVALLIER
I. — Index.
L’index alphabétique qui suit groupe toutes les espèces, les genres et
les sous-genres que nous avons mentionnés jusqu’à présent dans notre
catalogue. Dans cet index les chiffres romains correspondent à la partie
du catalogue 1 où l’espèce ou le genre sont cités ; les chiffres arabes ren¬
voient à la page du Bulletin du Muséum.
Nous avons en général respecté la terminologie des espèces donnée
par Férussac ou par Deshayes. Nous avons néanmoins effectué quelques
corrections qui s’imposaient. Le nom du genre ou du sous-genre que nous
indiquons entre parenthèses pour chaque espèce est celui fourni en premier
lieu par Férussac.
Abréviations : Add. = Addenda ; Ampel. = Ampelita ; Anost. = Anos-
toma ; Caroc. = Carocolla ; Cochlh. = Cochlohydra ; Cochost. = Cochlostyla ;
Daudeb. — Daudebardia ; G. = genre ; Harmog. = Harmogenanina ;
Helicar. = Helicarion ; Helicel. — Helicella ; Helicig. — Helicigona ;
Helicod. — Helicodonta ; Helicog. — Helicogena ; Helicol. = Iielicolimax ;
Helicoph. = Helicophanta ; Helicost. — Helicostyla ; Meghim. = Meghi-
matium ; m. ms. = mention manuscrite ; Farm. — Parmacellus[a ] ; Rem.
= Remarques ; S. G. = sous-genre ; Stenotr. = Stenotrema ; Suce. — Suc-
cinea ; Testac. = T estacellus[a\ ; Triodop. = Triodopsis ; Vagin. = Vagi-
nulus[a ] ; Vitr. = Vitrina ; Xeroph. = Xerophila.
abjecta {Hélix) Lw., IV, 1012.
acava (Hélix) Val. m. ms., II, 477.
acies (Hélix) Parts., IV, 1008.
acropachia (Hélix) Mab., IV, 1006.
aculeata (Helicel.) Müll., III, 684.
acumen (Hélix) Fér. m. ms., voir acies.
acuta (Hélix) Lmk., II, 487.
| acuta (Hélix) Q. et G., IV, 1008.
acutangula (Helicig.) Burr., II, 488.
I acutimargo (Hélix) Ziegl., IV, 1008.
acutula (Helicel.) Fér., III, 684.
addita (Helicog.) Fér., II, 480 ; III,
685.
aequinoctialis (Suce.) d’Orb., I, 170.
1. I : lre partie, Bull. Mus., 37, n° 1, 1965, pp. 162-172 ; II : 2e partie, ibid., 37, n° 3, 1965,
pp. 476-489 ; III : 3e partie, ibid., 37, n° 4, 1965 (1966), pp. 678-689 ; IV : 4e partie, ibid.,
37, n° 6, 1965 (1966), pp. 1001-1012 ; V : 5® partie, loc. cit.
43
670 —
afficta ( Helicig .) Fér., II, 489.
alabastrites [Hélix) Mich., IV, 1012.
alauda ( Helicost .) Fér., III, 689.
albella [Hélix] Chemn., V, Add.
albella [ Helicel .) Drap., III, 687.
albolabris [Helicog.) Say, II, 483.
alboranensis [Hélix] W. et B., III, 687.
albula [Helicel.) Stud., III, 686.
alderi [Hélix] Bean, III, 683.
algira [Helicel.) L., III, 682.
algiroides [Hélix] Fér. m. ms., voir
verticillus.
alliaria [Hélix] Miller, IV, 1012.
alonensis [Helicog.) Fér., II, 482.
alpestris [Hélix] Ziegl., II, 480.
alpina [Helicel.) F. B., III, 678.
alpina (Hélix) Ménétr., IV, 1010.
alte (Vag.) Fér., I, 166.
alternata (Helicel.) Say, III, 682.
ambiguosa (Helicel.) Fér., III, 685.
ammonia (Hélix) Val., IV, 1006.
ammoniformis (Hélix) d’Orb., IV, 1002.
ammonis (Hélix) Sehm., IV, 1012.
Ampelita Beck (G.), I, 172 ; II, 489 ;
III, 681.
amphibulima (Hélix) Fér., IV, 1008.
angistoma (Helicig.) Fér., II, 487.
angularis ( Cochloh .) Fér., I, 169.
angulata (Helicig.) Fér., II, 488.
angustata (Helicig.) Fér., II, 488.
angusta[ta\ (Hélix) [Suce.] Stud., I,
169.
annularis [ Helicol .) Ven., Stud., I, 168.
Anostoma Fischer de W. (G.), II, 486.
antiquorum (Limax) Fér., I, 165.
aperta (Hélix) Born, II, 477.
aperta (Cochloh.) Fér. m. ms., I, 170.
apicina (Hélix) Lmk., IV, 1005.
appressa (Hélix) Say, II, 485.
aquensis (Hélix) Serr., IV, 1009.
arborea (Helicel.) Say, III, 683.
arbustorum (Helicog.) L., II, 480.
arcta (Hélix) Lw., IV, 1012.
argilacea (Helicog.) Fér., II, 480.
Arion Fér. (G.), I, 165.
arridens (Hélix) Lw., IV, 1012.
arvensis (Hélix) Kryn., II, 481.
aspera (Helicog.) Fér., II, 483.
aspera (Hélix) Jan, III, 679.
aspersa (Helicog.) Müll., II, 481.
atrolabiata (Hélix) Kryn., IV, 1010.
atropos (Hélix) Fér., IV, 1003.
audebardi (Helicol.) Fér., I, 168.
audouini (Hélix) d'Orb., IV, 1004.
auréola (Helicina) Fér., II, 484.
auricoma (Helicog.) Fér., II, 483.
auriculata ( Helicod .) Say, II, 485.
auridens (Hélix) Rang, IV, 1004.
australis (Cochloh.) Fér., I, 169.
austriaca (Hélix) Mühlf., II, 481.
avara (Helicod.) Say, II, 485.
avellanea (Helicost.) Fér., III, 689.
badia (Helicod.) Fér., II, 487.
bainbridgei (Hélix) Pfr., II, 487.
barbata (Helicig.) Fér., II, 489 ; V,
Rem.
belangeri (Hélix) Desh., IV, 1005.
berlandieriana (Helicog.) Moric., IV,
1010.
berthelotii (Hélix) Fér., II, 489 ; IV,
1010.
berytensis (Helicel.) Fér., III, 685.
bicarinata (Hélix) Sow., IV, 1012.
bicolor (Hélix) Lmk., Il, 488.
bidens (Hélix) Chemn., Il, 487.
bidentalis (Hélix) Lmk., II, 484.
bidentata (Helicod.) Gmel. et Alt., II,
487.
bifasciata (Helicig.) Burr., Fér., II, 488.
bifrons (Hélix) Lw., IV, 1012.
bifurcata (Hélix) Desh., IV, 1009.
bigonia (Hélix) Fér., IV, 1003.
biguetiana (Helicel.) Fér., III, 684.
bipartita (Hélix) Fér., IV, 1006.
bistrialis (Hélix) Beck, III, 684.
bituberculata (Hélix) Fér. m. ms., IV,
1011.
bizonalis (Hélix) Desh., II, 488.
bonplandii (Hélix) sensu Val., II, 484.
bornii (Hélix) Chemn., II, 488.
bosciana (Helicig.) Fér., II, 488.
bounoboena (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
bowdichiana (Hélix) Fér., IV, 1007.
bracteola (Hélix) Fér., IV, 1004.
brasiliana (Hélix) Desh., IV, 1004.
brasiliensis (Cochloh.) Sow., I, 169.
brevipes (Helicoph.) [ Daudeb .] Drap.,
I, 168.
brevis (Helicol.) Fér., I, 167.
brongnardi (Helicel.) Fér., III, 684.
bulbina (Hélix) Desh., IV, 1005.
bullina (Cochloh.) Fér., I, 170 ; V,
Rem.
bulveriana (Hélix) Lw., IV, 1012.
buplithalmus (Helicel.) Fér., III, 684.
— 671 —
cachemyriana (Hélix) Val. m. ms., IV,
1010.
caelata ( Helicel .) Stud., III, 686.
caelatura (Helicog.) Fér., II, 481 ;
V, Add.
cafra ( Helicoph .) Fér-, II, 477.
cailliaudi (Hélix) Desh., IV, 1007.
calamen (Hélix) Val. m. ms., V, Add.
calva (Hélix) Lw., IV, 1012.
calycina (Suce.) Mke., I, 169.
campeslris ( Cochloh .) Say, I, 169.
candida (Helicel.) Spix, III, 683.
candidissima (Helicog.) Drap., II, 481
(et 489 sensu Desh.).
candidula (Helicel.) Stud., III, 686.
canigonensis (Hélix) Boub., II, 480.
cantiana (Helicel.) Montg., III, 685.
capillacea (Helicel.) Fér., III, 682.
carabinata (Helicod.) Fér., voir rivolii.
carascalensis (Helicel.) Fér., III, 678.
carinifera (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011.
cariosa (Helicig.) Oliv., II, 489 ; V,
Add.
cariosula (Hélix) Mich., II, 481.
carmelita (Helicog.) Fér., II, 484.
carnicolor (Cochloh.) Fér. m. ms., voir
rubescens.
carnicolor (Helicel.) Fér., III, 687.
carocolla (Helicig.) L., II, 487.
caroliniensis (Hélix) Lea, II, 485.
caroni (Hélix) Desh., III, 687.
carseolana [carsoliana] (Helicog.) Fér.,
II, 482.
carthusiana (Helicel.) Drap., III, 685.
carthusiana [cartusiana] (Hélix) Müll.,
III, 685.
carthusianella (Helicel.) Drap., III, 685.
castanea (Hélix) Oliv., II, 479.
castor (Hélix) Fér., Val. (m. ms.), IV,
1011.
cellaria (Hélix) Aid., III, 683.
cellaria (Helicel.) Müll., III, 683.
cellaria (Hélix) Müll. sensu Desh., III,
682, 683.
cellaria (Hélix) Stud., III, 683.
cepa (Helicod.) Müll., II, 486.
cereolus (Hélix) Mühlf., II, 486 ; V,
Add.
cespitum (Helicel.) Drap., III, 686.
ceylanica (Helicol.) [V itr.\ Beck, I, 168.
chalicophila (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
chastellii (Hélix) Fér., IV, 1005 ; V, Add.
cheilostropha (Hélix) d’Orb., IV, 1002.
j cheiranthicola (Hélix) Lw., IV, 1012.
cicatricosa (Helicel.) Müll., III, 681 et
683.
cicercula (Hélix) Desh., IV, 1009.
ciliata (Helicel.) Ven., III, 684.
cincta (Helicog.) Müll., II, 479 ; V, Add.
cinctella (Helicel.) Drap., III, 684.
cinereus (Limax) Müll., I, 165.
cingenda (Hélix) Montg., III, 687.
cingulata (Helicel.) Stud., III, 679.
cingulella (Hélix) Ziegl., IV, 1003.
cingulina (Hélix) Desh., III, 679.
circinata (Helicel.) Stud., III, 686.
circumdata (Helicel.) Fér., III, 681.
circumornata (Helicog.) Fér., II, 483.
circumplexa (Hélix) Fér., IV, 1002.
circumtexta (Hélix) Fér. m. ms., voir
multistriata.
cisalpina (Hélix) Jan, III, 686.
citrina (Helicel.) L., III, 684.
clairvillia (Helicel.) Fér., III, 684.
clausa (Helicod.) Raf., II, 485.
claustralis (Hélix) Ziegl., III, 685.
clotho (Hélix) Fér., IV, 1004.
coactiliata (Hélix) Fér., IV, 1002.
coarctata (Hélix) Fér., IV, 1007.
cobresiana (Hélix) Alt., II, 487.
Cochlohydra Fér. (S. G.), I, 168.
codringtoni (Hélix) Gray, II, 482 ; IV,
1006.
cognata (Helicog.) Fér., II, 483.
collapsa (Helicel.) Perry, III, 681.
coluber (Hélix) Beck, III, 680.
colubrina (Hélix) J. et C., IV, 1003.
comatula (Helicel.) Fér., III, 683.
commendabilis (Helicel.) Fér., III, 683..
compacta (Hélix) Lw., IV, 1012.
complanata (Hélix) Desh., IV, 1002.
compressa (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
concisa (Hélix) Fér., IV, 1003.
concolor (Helicel.) Fér., III, 682 ; V,
Add.
conformis (Helicog.) Fér., II, 478.
conica (Helicel.) Drap., III, 688.
coniformis (Helicost.) Fér., III, 689.
connexiva (Helicost.) Fér., III, 688.
consanguinea (Hélix) Fér., IV, 1004.
consobrina (Helicog.) Fér., II, 483.
consocia (Cochloh.) Fér. m. ms., I, 170.
consors (Hélix) Lw., IV, 1012.
conspurcata (Helicel.) Drap., III, 686.
contorta (Hélix) Fér., IV, 1002.
contortula (Hélix) Fér., IV, 1005.
— 672 —
contusa [non contundata ] (Helicog.)
Fér., Il, 480.
contusula (Helicog.) Fér., IV, 1009.
convexa ( Helicel .) Fér., III, 682.
convexa (Stenotr.) Raf., II, 485.
convoluta (Hélix) Desh., IV, 1009.
cookiana (Hélix) Gmel., III, 688.
« copulata (Hélix) d’Orb. » (m. ms.),
voir chalicophila.
corcyrensis (Hélix) Parts., II, 489.
corisopilensis (Hélix) Desh., voir quim-
periana.
cornea (Helicel.) Drap., III, 679.
cornu- giganteum (Helicoph.) Chemn.,
II, 477.
cornu-militare (Helicog.) L. sensu Fér.,
II, 478.
coronata (Hélix) Desh., IV, 1004.
corrugata (Hélix) Gmel., III, 686.
coslata (Hélix) Müll., III, 680.
costellata (Hélix) Fér., d’Orb., Desh.,
IV, 1002 ; V, Rem.
crenulata (Helicel.) Oliv., III, 687.
cretica (Helicel.) Fér., III, 687.
crispata (Helicog.) Fér., II, 478.
cristallina [crystallina] (Helicel.) Müll.,
III, 683.
cristula (Helicel.) Fér., III, 683.
cumingii ( Pelta ) Beck, I, 170.
cumingii (Cochloh.) Fér. m. ms., I, 170.
cuvieri ( Helicar .) Fér., I, 167.
cuvieri (Cochloh.) Guild., I, 170.
cyaneus (Limax) Val. m. ms., I, 165.
cyclolabris (Hélix) Desh., III, 679
(ligne 23 et ligne 29).
« cyclostoma (Hélix) Desh. » (m. ms.),
voir cyclolabris.
cyclostoma (Hélix) Mke., IV, 1012.
dalmatica (Hélix) Mühlf., II, 479.
damnata (Hélix) Brong., IV, 1009.
Daudebardia Flartm. (G.), I, 168.
dealbata (Hélix) Lw., IV, 1012.
deformis (Helicog.) Fér., II, 480.
delibata (Helicod.) Fér., IV, 1010.
delicatula (Helicost.) Fér., III, 688.
denotata (Helicod.) Fér., II, 485.
dentiens (Helicod.) Fér., II, 484.
depauperata (Hélix) Lw., IV, 1012.
depressa (Cochloh.) Fér. m. ms., I, 170.
depressa (Helicost.) Fér., III, 688.
depressa (Suce.) Rang, I, 170.
derelicta (Hélix) Jan, III, 686.
desertorum (Hélix) Forsk., II, 480.
desidens (Hélix) Rang, IV, 1004.
desmoulinsii (Hélix) Far., III, 679.
détecta (Helicod.) Fér., IV, 1009.
diaphana (Vitr.) Drap., I, 167.
diaphana [diaphanella] (Hélix) Kryn.,
III, 682.
diaphana (Helicost.) Lmk., III, 689.
dilata (Helicel.) Perry, III, 681.
diodonta (Hélix) Mühlf., IV, 1004.
dionaea (Hélix) Desh., IV, 1008.
discoides (Hélix) Less., IV, 1002.
discolor (Helicog.) Fér., II, 483.
discordialis (Hélix) Fér., IV, 1002.
disculus (Hélix) Desh., IV, 1005.
discus (Hélix) Desh., IV, 1008.
dissidens (Hélix) Desh., IV, 1005.
dissita (Hélix) Desh., II, 478.
divaricata (Helicel.) Perry, III, 681.
dolata (Helicod.) Fér., II, 487.
dolosa (Helicost.) Fér., III, 688.
draparnaldi (Vitr.) Cuv., I, 168.
duclosiana (Helicod.) Fér., II, 486.
dufourii (Hélix) Grat., III, 683.
dupetit-thouarsii (Hélix) Desh., IV,
1006.
duplicata (Hélix) Lw., IV, 1012.
echinophora (Hélix) Fér., IV, 1008.
edentula (Helicod.) Drap., II, 487.
egregia (Hélix) Desh., IV, 1008.
egregia (Hélix:) Ziegl., IV, 1012.
eklonii (Hélix) [Theba ekloniana ] Beck,
IV, 1012.
elata (Helicel.) F. B., III, 688.
elegans (Helicel.) Gmel., III, 688.
elevata (Hélix) Say, II, 485 (ligne 5 et
ligne 37).
elfordia (Helicel.) Fér., III, 687.
elongata (Helicol.) [Vitr.] Drap., I, 167.
elongata (Cochloh.) Fér., I, 169.
epistylioides (Helicost.) Fér., III, 688.
epistylium (Helicost.) Müll., III, 688.
ericetorum (Helicel.) Müll., III, 686.
ericetorum (Hélix) Nilss., III, 686.
erubescens (Hélix) Guild., IV, 1012.
estella (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
eucharis (Hélix) Desh., IV, 1008.
evergasta (Hélix) Mab., II, 483.
eversa (Hélix) Desh., IV 1009.
excavata (Hélix) Beau, IV, 1012.
exceptiuncula (Helicel.) Fér., III, 680.
exclusa (Helicel.) Fér., III, 687.
— 673
exiguua (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011.
exilis ( Helicel .) Chemn., III, 684.
exornata (Hélix) Desh., IV, 1007.
expolita (Hélix) Desh., IV, 1006.
exquisita (Hélix) Desh., IV, 1006.
extensa (Helicog.) sensu Fér., voir dis-
sita.
fabulosa (Hélix) Ziegl., III, 687.
fallaciosa (Helicel.) Fér., III, 680.
familiaris (Helicel.) Fér., IV, 1010.
fasciola (Helicel.) Drap., III, 684.
fasciolata (Helicol.) (d’Orb.) Fér., I,
168.
faustina (Hélix) Ziegl., IV, 1003.
feburiana (Hélix) Fér. in Desh., voir
lefeburiana.
ferussaci (Hélix) J. et C., IV, 1006.
filimargo (Hélix), IV, 1012.
filiola (Hélix) Fér., IV, 1004.
filosa (Hélix) Desh., IV, 1007.
j Hmbriata (Hélix) (Fér.) Bourg., IV,
1010.
finitima (Helicig.) Fér. m. ms., IV,
1011.
flavida (Helicost.) Fér. m. ms., IV,
1011.
flavidus ( Limax ) m. ms., I, 165.
foetens (Hélix) Stud., III, 679.
foetida (Hélix) Stark, IV, 1012.
follis (Helicog.) Fér., II, 478.
fontenellii (Hélix) Mich., III, 679.
formosa (Helicog.) Fér., II, 484.
fortunata (Hélix) Shuttl., II, 489 ; V,
Rem.
fragilis (Hélix) m. ms., voir hebe.
freycineti (Helicar.) Fér., I, 167.
frigida (Hélix) J. et C., IV, 1003 (ligne 6
et ligne 17).
frivaldskyana (Hélix) Rossm., III, 682.
fruticum (Helicel.) Müll., III, 685 ;
V, Add.
fulgens (Hélix) Sow., IV, 1008.
fulgida (Helicel.) Fér. m. ms., IV, 1011.
fulguralis (Helicel.) Fér. m. ms., IV,
1011.
fuliginea (Helicod.) Fér., II, 487.
fuloa (Helicel.) Müll., III, 684 ; V, Add.
fulvo-rufa (Hélix) [Fér. père ?] m. ms.,
III, 679.
fusca (Hélix) Montg., IV, 1009.
fuscofasciata (Hélix) m. ms., voir mira¬
bilis.
gagates (Limax) Drap., I, 165.
gaimardi (Hélix) Desh., IV, 1002.
gayana ( Cochloh .) [Suce.] (Fér.) d’Orb.,
I, 170.
gemonense [gemonensis] (Helicel.) Fér.,
III, 682.
georgiana (Hélix) Q. et G., IV, 1005.
gibbosula (Hélix) Desh., IV, 1007.
gilvus [g il oa] (Helicog.) Fér., II, 480.
g labella (Helicel.) Drap., III, 685.
glabra (Helicel.) Stud., III, 683.
glacialis (Helicel.) Thom., III, 678.
g laphyra (Helycel.) Say, III, 682.
globosa ( Caroc .) Brod., IV, 1012.
globularis (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
globulosa (Helicog.) Fér., II, 478.
globulosum (Anost.) Lmk., II, 486.
g lobulus (Helicog.) Müll., II, 479.
goudotiana (Hélix) Fér., IV, 1008.
granulata (Hélix) Q. et G., IV, 1007.
granulosa (Hélix) Fér., IV, 1004.
grata (Hélix) Michel., IV, 1008.
gratiosa (Helicel.) Stud., III, 686.
grisea (Hélix) [= cincta Müll.], II, 479.
grisea [H. aspersa Müll. var.], II, 481.
groyana (Helicel.) Fér., III, 686.
gualteriana (Helicig.) L., II, 488.
gularis (Hélix) Say, III, 688 ; IV, 1007.
guttata (Helicog.) Oliv., II, 482.
gyrina (Hélix) Desh., IV, 1008.
gyrostoma (Helicog.) Fér., II, 480.
haemastoma (Helicog.) L., II, 477 et
481.
haliotideus ( Testac .) F. B. [Testac. halio-
tidea Drap.], I, 166 ; V, Add.
hebe (Hélix) Desh., IV, 1007.
heliaca (Hélix) d’Orb., III, 681 ; IV,
1004.
Helicarion Fér. (G.), I, 167.
Helicella Fér. (S. G.), III, 678 et 688.
Heliclgona Fér. (S. G.), II, 487 ; III,
688.
Helicodonta Fér. (S. G.), II, 484 ; III,
688.
Hellcogena Fér. (S. G.), II, 477 ; III,
688.
Helicolimax Fér. (G.), I, 167.
Helicophanta Fér. (S. G.), I, 168 et
172 ; II, 477.
Helicostyla Fér. (S. G.), III, 688.
helicycloides (Hélix) d’Orb., IV, 1002.
heligmoida (Hélix) d’Orb., IV, 1002.
674
Hélix Müll. (G.), I, 168 ; II, 477 ; III,
678 ; IV, 1001.
helmii (Hélix) Bean, III, 683.
hirsuta ( Helicod .) Say, II, 485.
hispana [ hispanica \ (Hélix) L., III
679.
hispida ( Helicel .) L., III, 686.
hispidula (Hélix) Lmk., II, 489 ; V,
Rem.
hispidula (Hélix) W. et B., IV, 1010 ;
V, Rem.
hiulca (Hélix) Jan, III, 683.
holosericea (Helicod.) Gmel., Stud., II,
486.
hortensis ( Arion ) Fér., I, 165.
hortensis (Helicog.) Müll., II, 482.
hospitans (Hélix) Bonel., IV, 1012.
hova (Ampel.) Ang., III, 681.
humboldtiana (Hélix) (Val.) Desh., IV,
1008.
hijalina (Helicel) Fér., III, 683.
hyalina (Hélix) Gmel., III, 683.
hylephila (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
ignobilis (Hélix) Sow., III, 689.
immiretiana (Hélix) Fér. m. ms., IV,
1011.
imperator (Helicod.) Montf., II, 486.
inaspecta (Helicel.) Fér., III, 683.
incarnata (Hélix) Müll., III, 685, 686.
incerta (Hélix) Drap., III, 682.
incerta (Hélix) Fér., IV, 1007.
incisa (Hélix) Klett, II, 489 ; V, Add.
indistincta (Helicog.) Fér., II, 484.
inflecta (Hélix) Say, II, 485.
insculpla (Nanina) Pfr., IV, 1011.
insignis (Hélix) (Fér.) d’Orb., IV, 1010.
instabilis (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
insubrica (Hélix) Jan, III, 679 ; IV,
1003.
intermedia (Helicel.) Fér., III, 679 ;
IV, 1003.
intersecta (Hélix) Poir., III, 686.
inversicolor (Helicig.) Fér., II, 488.
involuta (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011.
ionica (Hélix) Mühlf., III, 679.
irregularis (Helicog.) Fér., II, 480.
isabella (Helicog.) Fér., II, 484.
istriensis (Hélix) Ziegl., III, 686.
jamaicensis (Helicog.) Chemn., II, 478.
janus-bifrons (Helicel.) Chemn., III,
684.
japonica (Hélix) Fér., IV, 1004.
javacensis (Helicel.) Fér. [= javanica
Lmk.], III, 684.
jejuna (Hélix) Say, IV, 1012.
jerviciensis (Hélix) Q. et G., III, 685.
josephinae (Helicod.) Fér., II, 487.
julia (Helicod.) Fér., II, 487.
juliana (Nanina) Gray, III, 684.
knoxvillina (Helicod.) Fér., II, 485.
korékouké (Helicel.) Fér., III, 684.
krynickii (Hélix) Andr., IV, 1010.
labium (Hélix) Fér., IV, 1006.
labyrinthica (Helicod.) Say, II, 486.
labyrinthus (Helicod.) Chemn., II, 485.
lachesis (Hélix) Fér., IV, 1003.
lactea (Helicog.) Müll., II, 483.
lacticina (Hélix) Ziegl., IV, 1005.
laevigata (Helicel.) Raf., III, 683.
laevigatus ( Vag .) Cuv., I, 166.
laevipes (Helicel.) Müll., III, 681 et 683.
lamarckii (Helicod.) Fér., II, 487.
lamarckii (Helicol.) Fér., I, 167.
lamellosa (Helicod.) Fér., II, 486.
lampas (Helicig.) Müll., II, 488.
lancula (Helicig.) Fér., II, 489.
langsdorfi (Vag.) Fér., I, 166 ; V, Add.
lanx (Helicig.) Fér., II, 489.
lapicida (Helicig.) L., II, 489.
laxata (Helicel.) Fér., III, 681.
leachi (Helicig.) Fér., II, 489.
lecta (Helicel.) Fér., III, 679.
lefeburiana (Helicel.) Fér., III, 680.
lemniscata (Hélix) Less., II, 478.
lemniscata (Hélix) W. et B., IV, 1012.
lenocinia (Helicog.) Fér., voir formosa.
lens (Hélix) auct. [Rossm., Desh...],
II, 489 ; IV, 1005 ; V, Rem.
lens (Helicig.) Fér., II, 489 ; IV, 1005 ;
V, Rem.
lens (Hélix) W. et B., V, Rem.
lenticula (Helicig.) Fér., II, 489.
lenticularis (Hélix) Fér. m. ms., IV,
1011.
lenticulata (Helicig.) Fér. m. ms., IV,
1011.
leptosticta (Hélix) Lw., IV, 1012.
leucas (Helicel.) L., III, 683.
levantina (Suce.) Desh., I, 169.
libellula (Hélix) Risso, II, 482.
ligata (Helicog.) Müll., II, 479.
ligera (Hélix) Say, III, 688.
— 675 —
ligulata (Helicog.) Fér., II, 481.
lima (Helicog.) Fér., II, 484.
« limacensis (Hélix) d’Orb. » (m. ms.),
voir trochilioneides.
limaiana (Vag.) Less., I, 166.
Limax (L.) Fér. (G.), I, 165.
limbata (Helicel.) Drap., III, 685.
limnaeformis (Cochloh.) Fér., m. ms.,
I, 170.
lineata (Hélix) Olivi, III, 687.
lineata (Helicel.) Sav, III, 682.
lineolata (Helicel.) Fér., III, 687.
linguifera (Helicod.) Fér., II, 485.
lingulata (Hélix) Fér., IV, 1002.
listeri (Helicog.) Fér., voir zonulata.
listeri (Hélix) Gray, IV, 1008.
litigiosa (Helicog.) Fér. m. ms., voir
dissita.
livescens (Hélix) Jan, IV, 1005.
lowii [ou loweana ] (Hélix) Fér., IV,
1003.
lucana (Helicog.) Müll., II, 479 ; III,
685.
lucasii (Hélix) Desh., IV, 1006.
lucerna (Helicod.) Müll., II, 487.
lucida (Hélix) Drap. [1805, non 1801],
III, 683.
lucida (Hélix) Montg., III, 683.
lucifuga (Hélix) ZiegL, II, 482.
lucorum (Helicog.) L., II, 479.
lunula (Hélix) Raf., II, 486.
lunulata (Hélix) Kryn., III, 686.
lurida (Hélix) Ziegl., III, 685.
lutescens (Hélix) Ziegl., II, 479.
lychnuchus (Helicod.) Müll., II, 487 ;
V, Add.
maculosa (Helicog.) Bom, II, 480.
maculosa (Vag.) Hass., I, 167.
maculosa (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
madagascariensis (Helicig.) Lmk., II,
489.
madecassina (Helicel.) Fér., II, 489 ;
III, 680.
maderensis (Hélix) Wood, IV, 1012.
magica (Hélix) Fér., IV, 1006.
magnifica (Helicoph.) Fér., II, 477.
maguntina (Hélix), IV, 1009.
major ( Ilelicol .) Fér. père, I, 168.
malabarica (Hélix) Val. m. ms., voir
belangeri.
malleata (Helicod.) Fér., II, 484.
mamilla (Helicog.) Fér., II, 480.
marginata (Helicig.) sensu Fér., II,
488.
marginata (Hélix) Müll., II, 488.
maritima (Helicel.) Drap., III, 687.
marmorata (Helicog.) Fér., II, 482.
martigena (Helicel.) Fér., III, 680.
maugei (Testac.) Fér., I, 166.
mauritaniensis (Hélix) Fér. m. ms.,
voir alabastrites.
mauritiana (Hélix) Lmk., II, 488.
mauritianensis ( Hyalimax ) Fér. in
Germ., voir mauritius.
mauritius (P arm.) Fér., I, 166.
Meghimatium Hass. (G.), I, 167.
melanocheila (Hélix) Val., IV, 1008.
melanogramma (Hélix) Jan, III, 687.
melanostoma (Helicog.) Drap., II, 478.
melanotragus (Helicog.) Born, II, 476
et 481.
melitensis (Helicog.) Fér., II, 482.
menkeana (Helicig.) Fér. m. ms., IV,
1011.
metaformis (Cochlost.) Fér., III, 689.
microdonta (Hélix) Desh., IV, 1002.
minutalis (Hélix) Fér., IV, 1004.
mirabilis (Helicost.) Fér., III, 689.
misella (Helicost.) Fér., III, 688.
modesta (Helicog.) Fér., II, 483.
modicella (Hélix) Fér., IV, 1005.
mollis (Vag.) Hass., I, 167.
monacha (Hélix) Mab., IV, 1003.
momie (Hélix) Sow., IV, 1002.
monilifera (He'ix) Mke., IV, 1012.
monilifera (Hélix) W. et B., IV, 1012.
monodon (Helicod.) Fér., II, 487.
monozonalis (Hélix) Lmk., III, 684.
monrovia (Hélix) Rang, IV, 1011.
montana (Hélix) Stud. [= sylvatica
Drap, var.], II, 481.
montana (Hélix) Stud. [non H. sylva¬
tica var.], III, 685.
montenegrina (Hélix) Ziegl., IV, 1004.
multistriata (Hélix) Desh., IV, 1006.
multizona (Hélix) Less., IV, 1006.
multizonata (Hélix) Fér. m. ms., voir
filosa.
muralis (Helicog.) Müll., II, 483.
muscarum (Hélix) Lea, II, 478.
nana (Hélix) [Otala] Beck, IV, 1012.
narbonnensis (Hélix) Req., IV, 1005.
narini (Helicel.) Fér. m. ms., IV, 1011.
naticoides (Helicog.) Drap., II, 477.
— 676 —
nautiliformis [Hélix] Desh., IV, 1002.
nautiloides [Hélix] Val., IV, 1006.
navarensis [Hélix] Fér. m. ms., voir
codringtoni.
naxiana [nipn naxientia] [Helicel.] Fér.,
III, 679.
neglecta [Helicel.] Drap., III, 686.
nemoralina [Hélix] Petit, IV, 1012.
nemoralis ( Helicog .] L., II, 481.
nemorensis [Helicel.] Müll., III, 684.
nicaeensis [non niceensis] [Helicog.]
Fér., II, 480.
niciensis [Helicog.] Fér., II, 482.
nigrescens [Hélix] Wood, II, 487.
nitens [Helicel.] Mat. et Rack., III, 683.
nitida [Hélix] Drap., III, 683.
nitida [Helicel.) Müll., III, 683.
nitidiuscula [Hélix] Sow., IV, 1007.
nitidosa [Helicel.) Fér., III, 683.
nitidula [Hélix] Aid., III, 683.
nitidula [Helicel.) Drap., III, 683.
nivea [Hélix] Ziegl., III, 686.
nivosa [Hélix] Sow., IV, 1007.
noscibilis [Hélix] Fér., II, 483.
nubeculata [Hélix] Desh., IV, 1004.
nucleola [Hélix] Rang, II, 485.
nulla [Helicel.) Fér., IV, 1010.
nux-denliculata [Helicod.) Chemn., II,
484.
obesa [Hélix] Reck. II, 484.
obliquata [Hélix] Desh., IV, 1007.
obliterata ( Helicig .) Fér., II, 488.
oblonga [Suce.) Drap., I, 169.
obsoleta [Hélix] Mke., III, 687.
obstructa [non obstrusa] [Helicel.) Fér.,
III, 685.
obtecta [Hélix] Lw., IV, 1012.
obtusa [Vite.) Sow., I, 169.
obtusalis [Hélix] Parr., II, 479.
obvia [Hélix) Ziegl., IV, 1012.
obvoluta [Helicod.) Müll., II, 486.
ochroleuca (Helicost.) Fér., III, 688 ;
V, Add.
oenostoma (Hélix) Desh., IV, 1008.
oenostoma [Hélix] Lw., IV, 1012.
olivetorum (Helicel.) Gmel., III, 682.
olivieri ( Farm .) Cuv., I, 166.
olivieri (Helicel.) Fér., III, 685.
omalomorpha (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
orrîphalodes (Ampel.) Pfr., II, 489.
operculata (Hélix) Val. m. ms., voir
plicata Say.
orbicula (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
orbiculata (Helicog.) Fér., II, 484.
ornata (Hélix) Desh., voir exornata.
orrata (Hélix) Jan, III, 685.
otaheitana [non otahietana ] (Helicog.)
Fér., II, 481.
ovalis (Cochloh.) Say, I, 168, 169.
oviformis (Hélix) Grat., IV, 1008.
ovum (Hélix) Val., II, 481.
palliata (Hélix) Say, II, 485.
pallida (Hélix) Donov., III, 685.
pallida (Hélix) Gray, IV, 1010.
pallida (Hélix) Rang, II, 480.
palliolum (Parm.) Fér., I, 166.
paludosa (Hélix) d. G., III, 680.
papilla (Helicog.) Müll., II, 480.
pardalina (Hélix) Desh., IV, 1005.
parilis (Helicod.) Fér., II, 484.
Parmacellusfa] Cuv. (G.), I, 166.
parvula (Hélix) Guild., IV, 1011.
patina (Hélix) Ad., II, 487.
patula (Cochloh.) Rrug., I, 168.
paupercula (Hélix) Lw., IV, 1002.
pellicula (Helicol.) Fér., I, 168.
pellicula (Hélix) Fér., IV, 1007.
pellis-serpentis (Helicel.) Chemn., III,
681.
pellita (Helicel.) Fér., III, 679.
pellucida (Helicol.) Müll., I, 168.
Pelta Beck (G.), I, 170.
peregrina (Suce.) Val. m. ms., I, 169.
perexigua (Helicel.) Fér. m. ms., IV,
1011.
pernobilis (Helicel.) Fér., III, 681.
perplexa (Hélix) Fér., IV, 1008.
personata (Helicod.) Lmk., II, 485.
perspectiva (Hélix) Mühlf., III, 682.
perspectiva (Helicel.) Say, III, 682.
pfeifferi (Suce.) Rossm., I, 169.
phalerata (Hélix) Ziegl., IV, 1003.
phaseolina (Hélix) Desh., IV, 1009.
phlebophora (Hélix) Lw., IV, 1007.
picta (Helicog.) Gmel., Born, II, 478.
pileolus (Helicig.) Fér., II, 488.
pileus (Helicig.) Müll., II, 488.
pisana (Helicel.) Müll., III, 687.
pisiformis (Hélix) m. ms., voir cicer-
cula.
planata (Helicel.) Chemn., III, 687.
planorbella (Hélix) Lmk., III, 679.
planorbis (Hélix) Less., III, 687.
planorboides (Helicel.) Raf., III, 682.
— 677 —
plarwspira (Hélix) Lmk., III, 679.
planulata (Helicel.) Lmk., III, 681.
plebeium]plebeia\ (Helicel.) Drap., III,
686.
plicaria (Helicog.) Lmk., II, 483.
plicata (Helicod.) Born, II, 485.
plicata (Hélix) Say, IV, 1010.
poeyi (Hélix) Petit, IV, 1006.
pollodonta (Hélix) d’Orb., IV, 1002.
pollux (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011 ;
V, Add.
poloponensis (Hélix) Beck, IV, 1006.
polygyrata (Helicel.) Born, III, 681.
pomatia (Helicog.) L-, II, 479.
porcaria (Hélix) Mab., III, 681.
porto-sanctana (Hélix) Sow., IV, 1003.
pouchet (Helicog.) Adans., II, 483.
pouzolzi (Hélix) Desh., voir puzolzi.
praetexta (Hélix) Jan, IV, 1007.
praetumida (Helicel.) Fér., IV, 1010 ;
V, Add.
profunda (Hélix) Say, III, 680.
protensa (Helicel.) Fér., III, 682 ; V,
Add.
proxima (Helicel.) Fér., III, 680.
prunum (Helicog.) Fér., I, 171 ; II,
479.
pulchella (Helicel.) Müll., III, 680.
pumilio (Hélix) Chemn., IV, 1012.
punctata (Hélix) Born, II, 484.
punctata (Helicod.) sensu Fér., voir
obesa.
punctidata (Hélix) Sow., IV, 1007.
pura (Hélix) Aid., III, 683.
pustula (Hélix) Fér., IV, 1004.
pustulata (Hélix) Mühlf., IV, 1012.
putris ( Cochloh .) L. sensu Fér., I, 168,
169.
putris ( Tapada ) Stud., I, 169.
puzolzi [ pouzolzi \ (Hélix) Desh., IV,
104
« puzzolzii (Hélix) Payr. » (m. ms.),
voir raspaillii ou acropachia.
pygmaea (Helicel.) Drap., III, 682.
pyramidata (Helicel.) Drap., III, 687.
pyramidella (Hélix) Jan, III, 688.
pyramidella (Hélix) Wag., II, 488.
pyrenaica (Helicel.) Drap., III, 680.
pyrenaica (Helicol.) Fér., I, 167.
pyrostoma (Helicig.) Fér., II, 488.
quadrata (Hélix) Fér., IV, 1003.
quaesita (Hélix) Desh., IV, 1006.
quimperiana (Helicel.) Fér., III, 680.
quoyi (Hélix) Desh., IV, 1003.
rafinesquea ( Helicost .) Fér., III, 688.
ragusana (Hélix) Fér., IV, 1004.
ramondi (Hélix) Brong., IV, 1009.
rangiana (Hélix) Fér. [= rangi Desh.),
IV, 1008.
rapa (Helicel.) Müll., III, 684.
raspaillii (Hélix) Payr., IV, 1006.
ravergiensis (Hélix) Fér., IV, 1010.
reboulii (Hélix) Leufr., IV, 1009.
regisii (Hélix) Bon., II, 489.
revelata (Helicel.) Fér., III, 686.
reversa (Suce.) Val. m. ms., I, 169.
rhodia (Hélix) Chemn., II, 482.
rhodostoma (Hélix) Drap., III, 687.
richardi (Helicel.) Fér., III, 680.
ringens (Anost.) sensu Desh., II, 486.
ringens (Hélix) L., II, 486.
ringens (Helicod.) Müll., II, 486.
ringicula (Helicod.) Fér., II, 486.
rivolii (Hélix) Desh., II, 486.
roissiana [roissyana] (Helicost.) Fér.,
III, 689.
de Ronca (Hélix) Brard, IV, 1009.
rosetti (Hélix) W. et B., IV, 1010.
rostrata (Hélix) Pfr., II, 488.
rotula (Hélix) Lw., IV, 1012.
rotundata (Helicel.) Müll., III, 682.
rubella (Hélix) m. ms., voir similaris.
aubescens (Suce.) Desh., I, 170.
ruderata (Helicel.) Stud., III, 682.
rufa ( Helicoph .) [Daudeb.) Drap., Fér.,
I, 168.
rufescens (Helicel.) Montg., III, 686.
ruginosa (Helicel.) Fér., III, 680.
rugosa (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
rupestris (Helicel.) Drap., III, 682.
sagemon (Hélix) Beck, III, 488.
sakalava (Hélix) Ang., III, 681.
sarcostoma (Hélix) W. et B., IV, 1012.
sardoa (Hélix) Ziegl., III, 687.
sayi (Hélix) Binn., IV, 1004.
scabra (Helicel.) Chemn., III, 686.
scabra (Triodop.) Baf., II, 485.
scabrosa (Helicig.) Fér., II, 488.
scalprum (Hélix) Val., IV, 1008.
scarbur gensis (Hélix) Turt., IV, 1012.
schmidtii (Hélix) Ziegl., IV, 1003.
scorcyrensis (Hélix) Parts., voir cor-
cyrensis.
— 678 —
scutulum ( Testac .) Sow., I, 166.
sectilis ( Helicel .) Fér., III, 684.
securiformis (Hélix) Desh., IY, 1008.
semipartita (Hélix) Desh., IV, 1006.
semirufa (Hélix) m. ms., voir olive-
torum.
semirugata (Hélix) Beck, II, 479.
semiusta (Hélix) Fér., m. ms., IY, 1011.
senegalensis (Helicel.) Chemn., III, 681.
septemvolva (Helicod.) Say, II, 486 ;
V, Add.
sepulcralis [sepulchralis] (Helicel.) Fér.,
III, 681 ; V, Add.
sericea (Hélix) Drap., III, 686.
sericea (Hélix) Müll., III, 686.
serpens (Hélix) d’Orb., IV, 1004.
serpentina ( Helicog .) Fér., II, 482.
serrula (Hélix) (Fér.) Morlt., IV, 1010.
setigera (Hélix) Ziegl., IV, 1012.
setipila (Hélix) Ziegl., IV, 1003.
sicana (Hélix) Fér., IV, 1007 et 1012.
sicula (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1007
et 1012.
signata (Hélix) Charp., III, 679.
signata (Helicog.) Fér., II, 481 ; V,
Add.
simia (Hélix) Fér., IV, 1006.
similaris (Helicel.) Fér., II, 480 ; III,
685.
simplex (Helicog.) Lmk., V, Add.
simulata (Helicel.) Fér., III, 687.
sinuata (Helicod.) Müll., II, 486.
sinuosa (Helicod.) Fér., II, 486.
skiaphila (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
sloanii [sloanei] (Vag.) Cuv., I, 166.
sobrina (Helicog.) Fér., II, 484.
solitaria (Hélix) Say, IV, 1012.
soror [non sorora] (Helicod.) Fér., II,
486.
speudosimulata (Xeroph.) Germ., III,
687.
spinosa ( Caroc .) Lea, IV, 1010.
spinosula (Hélix) Jan, IV, 1003.
spinulosa (Hélix) Montg., III, 684.
spiriplana (Helicog.) Oliv., II, 482.
spirorbis (Hélix) Fér., IV, 1004.
spixiana (Hélix) Pfr., III, 683.
splendens (Helicel.) F. B., III, 683.
splendida (Helicog.) Drap., II, 482.
squammatina (Hélix) Serr., III, 679.
squamosa (Helicog.) Fér., II, 483.
stenotrema (Hélix) Fér., II, 485.
Stenotrema Raf. (G.), II, 485.
stentzii (Hélix) Parts., II, 486.
slephanophora (Hélix) Desh., IV, 1005.
stolephora (Hélix) Val., III, 684.
strangulata (Hélix) Ad., II, 486.
striata (Hélix) Defr., IV, 1009.
striata (Helicel.) Drap., III, 686.
striata (Hélix) Fér. père m. ms., voir
intermedia.
striatula (Hélix) Müll., III, 684.
strigata (Helicel.) Müll., III, 679.
strigatum (Meghim.) Hass., I, 167.
strigella (Helicel.) Drap., III, 685.
strigilata (Helicel.) Fér., III, 687.
strobilus (Helicost.) Fér., III, 688.
studeriana (Helicost. Fér., III, 688.
subdentata (Helicel.) Fér., III, 687.
subdetecta ( Harmog .) Germ., IV, 1009.
subflava (Hélix) Fér. père m. ms., voir
cingulata.
subglobosa (Vitr.) Mich., I, 168.
subplicata (Hélix) Sow., IV, 1007.
subrostrata (Helicel.) Fér., III, 686.
subsepulchralis (Ampel.) Cr., III, 681 ;
V, Add.
Succinea Drap. (G.), I, 168, 169, 170.
sulculosa (Cochloh.) Fér., I, 169.
sulculosa (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011.
sup pressa (Hélix) Say, IV, 1012.
sutilosa (Helicel.) Fér., III, 685.
sylvatica (Helicog.) Drap., II, 481 ; III,
686.
taeniata (Parm.) Hass., I, 166.
tahitensis (Suce.) Pfr., I, 169.
Tapada Stud. (G.), I, 169.
taunaisii [taunayi] (Vag.) Fér., I, 166.
taurica (Hélix) Kryn., II, 479.
taurica (Suce.) Ziegl., I, 169.
tectiformis (Hélix) Sow., IV, 1012.
tenerifjae (Vitr.) Q. et G., I, 167.
tenuiradiala (Hélix) Q. et G., IV, 1006.
tenuis (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1011.
tesselata (Hélix) Fér., IV, 1007.
Testacellus[a] Cuv. (G.), I, 166.
tetrazona (Hélix) Jan, IV, 1003.
texasiana (Hélix) Moric., IV, 1004.
thiarella (Hélix) W. et B., IV, 1012.
thymorum (Hélix) Alt., III, 686.
thyroidus [ thyroides ] (Helicod.) Say, II,
485.
tigrina (Hélix) Jan, III, 679.
tigrina (Cochloh.) Lesu., I, 168.
tortilabia (Hélix) Less., III, 680.
— 679 —
tortula ( Helicel .) Fér., III, 683.
torulus ( Helicog .) Fér., II, 480.
translucida (Hélix) Q. et G., IV, 1008.
tridentata (Helicod.) Say, II, 485.
tridentina (Hélix) Fér., IV, 1006.
trifasciata (Helicel.) Chemn., III, 681.
trigrammephora (Hélix) d’Orb., IV,
1003.
triodonta (Hélix) C. et J., voir texasiana.
Triodopsis Raf. (G.), II, 485.
trizona (Hélix) Ziegl., III, 679.
trochiformis (Helicel.) Fér., III, 687.
trochilioneides (Hélix) d’Orb., IV, 1005.
trochulus (Helicost.) Fér. m. ms., IV,
1011.
trochulus (Hélix) ilüll., V, Add.
trochus (Helicel.) Müll., III, 687.
tuffetii (Hélix) Less., III, 689.
tumens (Hélix) Desh., IV, 1006.
tumulorum (Hélix) W. et B., IV, 1012.
turbida (Helicel.) Fér., IV, 1010.
turbinata (Hélix) Jan, IV, 1012.
turcica (Helicig.) Dillw., II, 489 ; V,
Add.
turgens (Hélix) Desh., IV, 1008.
turonensis (Hélix) Desh., IV, 1009.
turricula (Hélix) Lw., IV, 1012.
turritella (Hélix) Ziegl., III, 688.
umbrosa (Hélix) Parts., IV, 1012.
undata (Hélix) Lw., III, 686.
undulata (Helicog.) Fér., II, 478.
undulata (Helicel.) Fér. m. ms., voir
pardalina.
unguicula (Helicel.) Fér., III, 681.
unguis (Cochloh.) [Suce.] (Fér.) d’Orb.,
I, 170.
ungulina (Helicel.) L., III, 681.
unidentata (Helicost.) Chemn., III, 688.
unidentata (Hélix) Drap., II, 487.
unizonalis (Helicel.) Lmk. in Fér., voir
monozonalis.
ursula (Hélix) Fér. m. ms., IV, 1010.
Vaginulus[a] Fér. (G.), 1, 166 ; V, Add.
valentianus ( Limax ) Fér., I, 165.
variabilis (Helicel.) Drap., III, 686.
varions (Hélix) Mke., III, 687.
varions (Hélix) Ziegl., II, 479.
variegata (Helicel.) Chemn., III, 686.
variegatus (Limax) Drap., I, 165.
variolica (Hélix) Fér. m. ms., voir
obesa.
venusta (Hélix) Gmel., II, 478.
vermiculata (Helicog.) Müll., II, 482.
vermiculosa (Helicel.) Fér., III, 684.
versicolor (Helicog.) Born, II, 478.
verticillata (Hélix) Parr., IV, 1012.
verticillus (Helicel.) Fér., III, 682.
les Vessies (Groupe), II, 477.
villae (Hélix) Desh., IV, 1008.
villosa (Helicel.) Drap., III, 685.
vindobonensis (Hélix) (Fér.) C. Pfr., II,
481.
virgata (Hélix) Montg., III, 686.
viridecincta (Helicog.) Fér. m. ms., IV,
1011.
virletii (Hélix) Fér. m. ms., voir tur¬
binata.
vitracea (Helicig.) Fér., II, 488.
vilrea (Helicig.) Fér., II, 488.
vitrea (Helicol.) Stud., I, 167.
Vitrina Drap. (G.), I, 167, 168, 169.
vitrina (Helicel.) Fér., III, 683.
les Vitrinoïdes (Groupe), I, 168.
vitrinoides (Cochloh.) Fér. m. ms., I,
170.
vittata (Hélix) Jan, III, 679.
vittala (Helicog.) Müll., II, 479.
vittatus (Limax) Val. m. ms., I, 165.
volhyniensis (Hélix) Andr., IV, 1003.
vulgaris (Hélix) Parr. IV 1012.
xerecliia (Hélix) Bourg., V, Add.
xystera (Hélix) Val., IV, 1009.
zaleta (Hélix) Say, II, 483.
zodiaca (Helicel.) Fér., III, 681.
zonalis (Helicel.) Fér., III, 680.
zonaria (Helicel.) L., III, 680.
zonata (Hélix) Fér. in Desh., III, 679.
zonata (Hélix) C. Pfr., III, 679.
zonata (Helicel.) Stud., III, 679.
zonulata (Helicog.) Fér., II, 478.
— 680 —
2. — Addenda et Errata.
I, 166, à Testacellus haliotideus F. B. Lire « II-l-p. 94 » et non « p. 96 ».
I, 166, à Vaginulus Langsdorft Fér. Lire « 2 types (?) non figurés » et
non « un type non figuré ». Notons à ce sujet que les Vaginules repré¬
sentées dans les anciennes collections du Muséum ont été examinées
par P. Fischer : Révision des espèces du genre Vaginula Férussac,
jylles; aj-ch' Mus. [lre série], tome 7, 1871, pp. 147-175, pl. XI.
I, 167, ligne 11. Lire « édition » et non « région ».
II, 479, à H. cincta Müll., P., n° 28. Note : les exemplaires (2 coquilles)
provenant de Pompéï sont sans doute les exemplaires cités par Germain
comme ayant été nommés par Bourguignat Hélix xerechia (L. Ger¬
main, Syrie I, pp. 137, 138).
II, 481, à H. caelatura Fér., P. n° 48. Ajouter : un ex. fossile « fossilis-
Plaisantin » ; ex. étudié et nommé manuscritement par Valenciennes
Hélix calamen (voir L. Pfeiffer, Symb. I, p. 53 et II, p. 67).
II, 481, après H. caelatura Fér., P. n° 48. Ajouter l’espèce suivante :
H. simplex Lmk., P. correct, p. 67, n° 48 bis — H. simplex Lmk., Hist. I,
p. 162, pl. 25 B, fig. 6. Néant : la figure représente peut-être un exem¬
plaire de la collection Lamarck (voir G. Mermod, Rev. suis. Zool.,
t. 57, 1950, p. 749).
II, 481, à H. signata Fér., P. n° 55. Lire « Hist. I, p. 243 » et non « p. 343 ».
II, 486, à H. septemvolva Say, P. n° 108. Lire « = H. cereolus Megl. »
[Megerle von Mühlfeld] et non « Mey ».
II, 489, à H. Turcica Dillw., P. n° 148. Lire « (Menke)»et non « (Mencke )».
Note : H. incisa Klett est cité par Menke : Synop. method. Moll., 1828,
p. 14 et 1830, p. 24.
II, 487, à H. lychnuchus Müll., P. n° 126. Remplacer « ex. non localisés »
par « 4 ex. en alcool, Martinique ».
II, 489, à II. cariosa Oliv., P. n° 149. Ajouter : 2 ex. d’auteur, Tripoli
de Syrie.
III, 681, à H. sepulcralis Fér., P. n° 183. Lire « Ampelita sepulchralis »
et « Ampelita subsepulchralis » et non « sepulcralis » et « subsepulcralis ».
III, 682, à H. protensa Fér., P. n° 207. Note : L. Forcart a figuré le lec-
totype dans sa publication : Taxionomisch Révision palâarktischer
Zonitinae, III-V, Archiv für Moll., 89, 1-3, 1960, p. 16, pl. 2, fig. 8.
La localité désignée par Forcart est l’île Dia [Standie].
III, 682, à H. concolor Fér., P. n° 208. Ajouter : 3 ex., St Thomas (Mangé :
coll. Fér. ?) et 3 ex., Guadeloupe (coll. Rang ; Morelet).
III, 684, à H. fulva Müll., P. n° 247. Ajouter : Syn. = H. trochulus Müll. ?,
un lot, Scarborough.
— 681
III, (385, à H. fruticum Müll., P. n° 259. Lire « fruticum » et non « fruc-
ticum ».
III, 688, à H. ochroleuca Fér., P. n° 308. Ajouter : Sjn. = H. albella Chemn.
IV, 1005, à II. Chastellii Fér., Hist. I, p. 106. Note : ces trois types, sans
origine ( comm . du Chastel), ont été examinés par E. Fischer et F. Sal-
vat : J. de Conchyl., vol. 104, 1964 (1965), pp. 161-163.
IV, 1011, à II. Pollux Fér. m. ms. Note : cette espèce se rapporte proba¬
blement à H. praetumida Fér.
3. — Remarques.
L’examen des collections du Muséum correspondant à F « Histoire
Naturelle des Mollusques » de Férussac nous a permis, jusqu’à présent,
d’identifier la majorité des types des espèces créées par Férussac. L’ « His¬
toire des Mollusques » nous a fait également relever des types de Deshayes,
de d’ORBiGNY, d’OnviER, de Valenciennes, de Quoy et Gaimard,
de Rang... De plus, Férussac ayant été en relation avec les auteurs de
son époque 1, sa collection renferme aussi des exemplaires que lui avaient
communiqués Say, Rafinesque, Krynicki, Webb, Ziegler, Cristofori
et Jan, Parreyss, etc.
Par ailleurs, les incriptions manuscrites relevées sur les étiquettes des
collections et sur l’édition de 1822 des « Tableaux Systématiques » annotée
par l’auteur nous ont fourni des renseignements instructifs : synonymies,
localités inédites... Rappelons les indications les plus intéressantes :
Ilelix (Cochlohydra) [= Succinea ] bullina Fér. est indiqué comme
provenant de la Montagne Pelée alors que Deshayes assigne comme origine
à cette espèce — si toutefois il s’agit bien de la même espèce — la Car-
niole.
Ilelix subdentata Fér. provient de Mogador, H. pellicula Fér. de Saint-
Domingue ; H. nautiloides Val. est indiqué comme provenant du Cap,
H. Gaimardi Desh. de l’Ile de France [île Maurice] et H. securiformis
Desh. de la Réunion.
Ilelix costellata « d’Orb. » est représenté dans la collection Férussac
par deux lots d’échantillons. Le premier lot avait été communiqué à
Férussac par Cuming et Parreyss en provenance d’ « Opara, Sud See »
[sic], probablement l’île Oparo [île Rapa] ; l’autre lot (var. a Desh.),
récolté par d’ORBiGNY à Montevideo, fut déterminé par Férussac « H. cos¬
tellata var. ? » Sans doute à partir de ces mentions manuscrites, d’ORBiGNY
et Deshayes décrivirent H. costellata comme originaire de l’Amérique
du Sud. En fait, il s’agit d’une espèce qui avait été nommée en premier
lieu par Férussac sur des échantillons provenant sûrement du Pacifique.
Une confusion similaire s’est révélée au sujet de Hélix lens Fér. Le « Pro-
1. Les espèces et les types de Studer, avec lequel Férussac correspondait, ont été étudiés
par L. Forcart : Ipsa Studeri Conchylia, Bern, 1957.
— 682 —
drome » indique au n° 152 : H. barbata de la Grèce et au n° 153 : H. lens
de Ténériffe. Or, la majorité des auteurs devait attribuer à H. lens et à
H. barbata la même patrie : la Grèce. L’examen des exemplaires de Fèrus-
sac nous a permis de constater que H. lens du « Prodrome » est bien ori¬
ginaire de Ténériffe. La confusion semble provenir de Rossmâssler qui
intervertit les numéros et les espèces du « Prodrome » en écrivant dans
son « Iconographie » (II, 1838, 7-8, p. 10, n° 450), pour son H. lens de la
Grèce : « Syn. H. lens Fér. prodr. n° 152 t. 66 f. 2 ». Néanmoins quelques
auteurs contemporains de Fèrussac avaient bien suivi ce dernier en
recherchant H. lens aux Canaries : Lamarck (= H. hispidula, Hist. Nat.,
1822, t. 6, 2, p. 99, n° 15) puis Webb et Berthelot (Synop. Moll., 1833,
p. 10 et 11, n° 11 et 12). Ces derniers séparèrent en deux espèces H. hispi¬
dula et H. lens, sans pour autant reconnaître l’espèce de Fèrussac (voir
Fèrussac, Bull. Zool., 1835, 2e sect., p. 90). Enfin, en 1852, Shuttleworth
proposa le nom H. fortunata pour désigner H. lens des Canaries car, à
cette époque, par suite de la confusion due à Rossmâssler et à Deshayes,
tous les auteurs entendaient par H. lens l’espèce de la Grèce (voir Mabille
Matér. Canar., 2e part., p. 81). Nous voyons donc que, d’une part, H. lens
Fér., H. hispidula Lmk. et H. fortunata Shuttl. doivent désigner la même
espèce et que, d’autre part, H. lens auct. (de Grèce) et H. barbata Fér.
sont synonymes.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2® Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 683-686.
DESCRIPTION
D’ABBREVIATA MULTIPAPILLATA N. SP.
NÉMATODE PARASITE
DE MABUIA COMORENSIS EN MOZAMBIQUE
Par Guillermina CABALLERO R.
Le Nématode que nous étudions ici a été recueilli dans l’estomac d’un
Scincidae Mabuia comorensis (Peters), en Mozambique, Afrique.
Collecté par M. Ch. P. Blanc de la Faculté des Sciences et des Tech¬
niques de Tananarive, le matériel comprend seulement un mâle et une
femelle qui portent l’étiquette 744 G.
Description.
Leur corps filiforme, de petite taille, présente une cuticule striée trans¬
versalement. L’extrémité céphalique est pourvue de deux pseudo-lèvres
réniformes, portant chacune une paire de papilles et une amphide (fig. A).
Les bords de ces pseudo-lèvres portent deux grandes dents latéro-externes,
quatre dents submédianes et sont ornés d’une quarantaine d’éléments
petits et aigus formant la crête denticulée (fig. B). L’extrémité postérieure
du mâle possède une bourse caudale portant un nombre de papilles pré-
cloacales qui dépasse le nombre habituel aux Physaloptères. Chez la femelle
cette extrémité est conique et pointue.
Mâle : Corps de 6 mm de long sur 220 p de large à l’extrémité antérieure
et 330 p. à l’extrémité postérieure. Tête large de 70 p. La bouche est
allongée et s’ouvre dans une petite cavité buccale longue de 80 p ; l’œso¬
phage long de 1,9 mm est différencié en deux parties : l’œsophage muscu¬
laire de 250 p de long, l’œsophage glandulaire de 1,65 mm de long qui
s’élargit en massue vers son extrémité distale.
Anneau nerveux, diérides et pore excréteur, respectivement situés à
260 p, 380 p et 430 p de l’apex.
L’extrémité postérieure conique présente ventralement 10 paires de
papilles (fig. C, D) : 5 précloacales pédonculées plus 1 impaire sessile,
1 paire adanale longuement pédonculée, 1 paire postcloacale pédonculée,
plus 3 paires sessiles et 2 phasmides. Les 4 paires de papilles génitales
externes sont longuement pédonculées et soutiennent les ailes caudales,
fines, transparentes dont le bord le plus postérieur est trilobé comme
— 685
chez l’espèce Abbreviata physignathi (Baylis, 1924). Autour du cloaque
un écusson est formé par un ensemble de petites plaques chitinoïdes. Spi¬
culés inégaux, le droit long de 150 p, et large de 40 p, le gauche, fin, long
de 400 p et large de 20 p. Gubernaculum absent.
Queue longue de 290 p.
Femelle : La femelle mesure 14 mm de longueur sur 590 p de largeur
au niveau de la vulve. Après la bouche s’ouvre une ample cavité buccale
à parois chitinoïdes de 85 p de longueur. Œsophage de 4,1 mm de longueur
totale. L’œsophage musculaire mesure 390 p de long.
Anneau nerveux, diérides et pore excréteur respectivement à 390 p,
420 p et 480 p de l’apex (fig. E, F).
La vulve se trouve à 2 mm de l’extrémité antérieure. Les utérus sont
pleins d’œufs embryonnés longs de 70 p et larges de 40 p (fig. H).
La queue est conique, longue de 320 p (fig. G).
Discussion.
Cette espèce, appartenant au genre Abbreviata (Travassos, 1920), se
caractérise principalement par la présence de cinq paires de papilles géni¬
tales pédonculées précloacales et d’un écusson péricloacal formé par un
ensemble de petites plaques chitinoïdes.
Des espèces déjà connues du genre Abbreviata, cinq possèdent cette
ornementation chitineuse ventrale réduite. Nous avons rapproché nos
spécimens des espèces suivantes : A. physignathi (Baylis, 1924), parasite
de l’Agamidae Physignathus lesueurii d’Australie ; A. golvani Le Van
Hoa, 1961, parasite d ’Agama agama d’Afrique ; A. euzebii Le Van Hoa,
1961, parasite d ’Agama atricollis de Bukavu, Congo ; A. polydentata
(Walton, 1932), parasite du Gecko Ilemidactylus mabouia d’Afrique et
A. baltazardi Chabaud, 1953, parasite de l’Agamidae Phrynocephalus
helioscopus (Pallas) d’Iran.
— A. physignathus (Baylis, 1924), est l’espèce qui se rapproche le plus
de la nôtre par l’aspect général de l’extrémité postérieure du mâle mais
elle en diffère par l’existence de 8 paires de papilles génitales, par la
forme des spiculés et par la dentition céphalique des pseudo-lèvres.
— Les quatre autres espèces se différencient de nos spécimens par la
bourse caudale très allongée, caractérisée par les ailes caudales étroites,
par le nombre et la disposition des papilles caudales qui correspondent
à ceux d’un Physaloptère.
En raison de ces différences nous considérons notre espèce comme
nouvelle et nous la nommons Abbreviata multipap illata n. sp.
BIBLIOGRAPHIE
Baylis (H. A.), 1924. — A new species of Physaloptera (Nematoda) from an
Australian lizard. Ann. Mag. Nat. Hist., 13, ser. 9, pp. 309-311.
Chabaud (A. G.), 1953. — Un nouveau Physaloptère parasite d’Agame. Ann.
Parasit. Hum. Comp., 28, pp. 305-311.
44
686 —
Chabaud (A. G.), 1956. — Essai de révision des Physaloptères parasites de Rep¬
tiles. Ibid., 30, pp. 29-52.
Le Van Hoa, 1961. — Nématodes parasites de Mammifères, Reptiles et Amphi-
biens du Congo. Parc National de l’Upemba. Mission G. F. de Witte,
65, pp. 3-58.
Skhjabin- (K. I.), 1964. — Osnovi Nematodologii. Isd. Akad. Moskva. SSSR,
12, 334 pp.
Walton (A. C.), 1932. — Physaloptera polydentata n. sp. J. Parasit., 18, pp. 288-
290.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 687-689.
PHÉNOMÈNE DE SUBSPÉCIATION
CHEZ UN ASCARIDE PARASITE
DE CROCODILUS NILOTICUS À MADAGASCAR
Par Alain G. CHABAUD et Guillermina CABALLERO R.
L’Ascaride Dujardinas caris dujardini (Travassos 1920) fut signalé par
Shipley (1902) chez Crocodilus niloticus Laurenti du Soudan et identifié
à tort à une espèce américaine sous le nom de Ascaris helicina Molin.
Gedoelst (1916) ayant retrouvé le parasite chez le même hôte à Léo-
poldville en donna une description assez détaillée et en fit le type du
genre Dujardinia (nom préemployé qui fut remplacé par Baylis en 1947
par le nom de Dujardinascaris). Travassos (1920 et 1933), puis Baylis
(1947) rectifièrent l’identification spécifique donnée par Shipley et
Gedoelst et c’est donc finalement sous le nom de Dujardinascaris dujardini
(Travassos 1920) que doit être désignée l’espèce type du genre.
Sa distribution en Afrique semble être très large. Ortlepp (1932) Ta
trouvé en Rhodésie du Sud chez un Crocodile non déterminé et Baylis
(1929) la cite de Crocodilus cataphractus Cuvier.
Par contre, la présence de l’espèce chez Crocodilus porosus Schneider
du delta du Gange, signalée sous réserve par Baylis et Daubney (1922),
est très douteuse car les auteurs ne disposaient que de femelles immatures.
Dujardinascaris dujardini dujardini (Travassos 1920).
Le matériel africain dont nous disposons a été récolté par la Mission
G. F. de Witte au Parc National de l’Upemba (Katanga). Il porte l’éti¬
quette : « 1331 c Crocodilus niloticus Laurenti — Buleya, cours inférieur
de la Sense, ait. 800 m. 31-vm-1948, par Rept. n° 6150 ».
Il correspond parfaitement à la description de Gedoelst (1916) com¬
plétée par celle de Baylis (1923). Un point, cependant, semble avoir
échappé à l’attention des auteurs qui ont étudié le genre et paraît intéres¬
sant : la lèvre latéro-ventrale droite est fortement asymétrique. Chaque
lèvre porte en avant un prelabium arrondi bien décrit par Baylis et
latéralement des ailes labiales qui s’articulent étroitement 2 à 2 entre
lèvres adjacentes. Les ailes de la lèvre dorsale sont toutes deux très con¬
vexes et forment donc deux apophyses qui s’articulent dans les concavités
correspondantes des lèvres ventrales. Sur la ligne ventrale, le même type
d’articulation s’effectue, mais cette fois entre la lèvre droite à aile convexe
et la lèvre gauche à aile concave. Il en lésulte que la lèvre dorsale porte
688
2 condyles, la lèvre gauche 2 cavité'’ (fîg. 1, B) et la lèvre droite, une cavité
dorsale et un condyle ventral.
Cette curieuse asymétrie n’est pas particulière à Dujardinascaris dujar-
dini ; nous l’avons constaté sur les différentes espèces du même genre
que nous avons eu l’occasion d’examiner.
Dujardinascaris dujardini madagascariensis.
A : Tête, $, vue apicale ; B : lèvre ventrale gauche ; C : gubernaculum ;
D : ç£, extrémité postérieure, vue ventrale.
Dujardinascaris dujardini madagascariensis n. sub. sp.
Chez le même hôte, Crocodilus niloticus, à Madagascar, l’espèce présente
quelques différences facilement appréciables.
Nous disposons de nombreux mâles et femelles de l’estomac d’un Cro¬
codile long de 92 cm, originaire de Mairgodo et gardé en captivité 6 mois
à Tananarive (A. Capron leg.) et de plusieurs spécimens d’un jeune
Crocodile de la région de Tamatave (S. Grétillat leg.). L’habitus des
spécimens malgaches est différent de celui des spécimens africains. En
Afrique le corps est enroulé de façon dextre sur 4-5 tours de spire. A Mada¬
gascar, les spécimens ne forment pas de spire bien marquée, même lors¬
qu’ils ne sont pas fixés en extension.
— 689 —
En outre, un caractère différentiel plus précis est fourni par la pointe
du gubernaculum. Ainsi que l’a bien décrit et figuré Baylis (1947) l’extré¬
mité distale du gubernaculum a une pointe trifurquée sur les spécimens
africains. Sur les spécimens malgaches au contraire, cette extrémité est
simple.
Nous n’avons pas relevé d’autres différences importantes et la structure
des lèvres, en particulier, nous semble très comparable dans les deux formes.
L’habitus et la pointe du gubernaculum constituent cependant des diffé¬
rences ne pouvant pas prêter à confusion et nous pensons que les spécimens
malgaches doivent être considérés comme une sous-espèce particulière
nommée D. d. madagascariensis n. sub. sp.
Il apparaît ainsi une nouvelle fois que l’inféodation d’un parasite à
un hôte déterminé ne bloque pas son évolution. L’isolement géographique,
pour le parasite, comme pour l’animal libre, paraît constituer un facteur
important dans le déterminisme de la spéciation.
Laboratoire de Zoologie (Vers).
Muséum national d’ Histoire naturelle.
REFERENCES
Baylis (H. A.), 1923. — On the classification of the Ascaridae. — III. A révision
of the genus Dujardinia Gedoelst, with a description of a new genus of
Anisakinae from a Crocodile. Parasit., 15, pp. 223-232.
— 1929. — A new Species of Dujardinia (Nematoda) from Crocodiles. Ann.
Mag. Nat. Hist., Ser. 10, 4, pp. 46-49.
— 1947. — The Nematode Genus Dujardinascaris (nom. nov. pro Dujar¬
dinia) in Crocodilia, with a description of a new Species. Ibid., Ser. 11,
14, pp. 123-134.
— et Daubney (R-), 1922. — Report on the parasitic Nematodes in the
collection of the Zoological Survey of India. Mem. Ind. Mus., 7, pp. 263-
347.
Gedoelst (L.) , 1916. — Notes sur la faune parasitaire du Congo belge. Rev.
Zool. Afric., 5, pp. 1-90.
Ortlepp (R. J.), 1932. — - Two new Ascarids from Crocodiles. J. S. Afr. Vet.
Med. Assoc., 3, pp. 70-75.
Shipley (A. E.), 1902. — On a collection of parasites from the Soudan. Arch.
Parasit., 6, pp. 604-612.
Travassos (L.) , 1920. — Contribuiçao para a Sistematica dos Ascaroidea. Arch.
da Esc. Sup. de Agric. e Med. Veter., Nictheroy, 4, p. 15.
— 1933. — Sobre os Ascaroidea parasitos dos crocodilos sul-Americanos.
Ann. Acad. Brasil. Sci., 5, pp. 153-170, pL I-IX.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 690-699.
DEUX NOUVEAUX OMM ATOB REPHU S
(TREMATODA)
CHEZ UN OPHIDIEN DE MADAGASCAR
Par Josette RICHARD
Les Trématodes parasites de Serpents malgaches qui nous ont été envoyés
appartiennent tous au genre Ommatobrephus Nicoll., 1914. Ils ont été
recueillis chez des Colubridés de l’espèce Madagascarophis colubrina
capturés au Nord-Ouest de Madagascar (Ampijoroa) par R. Houin.
Les parasites sont localisés soit dans les poumons, soit dans le rectum.
Nous disposons des 5 lots suivants de parasites :
Les individus du poumon et ceux du rectum représentent deux espèces
différentes que nous étudions ci-après.
Ommatobrephus pulmonicola n. sp.
Description (cf. fig. 1).
Localisation : poumon.
Le corps allongé est fusiforme (parfois arrondi à l’extrémité postérieure) ;
il atteint sa largeur maximum en avant des testicules. La cuticule est
couverte d’épines d’environ 40/10 [t. Chez un spécimen jeune, les épines
sont bien visibles sur les bords du corps d’une extrémité à l’autre ; on les
voit également bien, dorsalement, en arrière de l’acetabulum, et elles sont
abondantes au bord postérieur de l’acetabulum. La ventouse buccale
subterminale est à peine plus petite que l’acetabulum qui est situé au
niveau du. premier tiers de la longueur du corps. Le prépharynx est court,
le pharynx est grand, l’œsophage est long, les caecums se terminent à
692 —
l’extrémité postérieure, en arrière des testicules. La bifurcation des
caecums est, dans la plupart des cas, située juste en avant de l’acetabu-
lum.
Appareil génital femelle : l’ovaire submédian, dextre, est petit et situé
au début du tiers postérieur de la longueur du corps ; il est arrondi, non
lobé. Le réceptacle séminal et la glande de Meblis sont situés en arrière,
dans l’échancrure médiane intertesticulaire que forment vers l’avant les
deux testicules placés côte à côte. Les vitellogènes composés d’un grand
nombre de petits follicules s’étendent latéralement entre les parois du
corps et l’utérus depuis l’acetabulum [niveau antérieur (fig. 1 E) ou
moyen (fig. 1 A)] jusqu’aux testicules (niveau antérieur ou moyen).
L’utérus est très développé dans la zone intercaecale depuis l’acetabulum
jusqu’aux testicules ; il ne pénètre pas dans la zone intertesticulaire. Les
œufs qui sont situés dans la partie antérieure de l’utérus contiennent un
miracidium avec une tache oculaire bien visible.
Appareil génital mâle : les deux testicules massifs sont plus longs que
larges. Ils sont situés au même niveau à l’extrémité postérieure du corps
et ne sont généralement pas lobés [une exception chez un spécimen jeune
(cf. fig. 1 C)]. Le testicule droit est généralement plus grand que le gauche.
La poche du cirre est située dorsalement par rapport à la ventouse ventrale
qu’elle dépasse légèrement à l’avant. L’orifice génital est situé en arrière
de la bifurcation des caecums.
Discussion.
On connaît déjà de Madagascar un parasite appartenant au même
genre, Ommatobrephus prosechorchis Deblock, Capron et Brygoo, 1965
provenant de la vésicule biliaire du Saurien Zonosaurus sp. Cette espèce
est très différente de celle décrite ci-dessus. En effet, chez O. prosechorchis,
le rapport des dimensions des ventouses est voisin de 2, les testicules sont
— 693
profondément lobés ; le fond des caecums correspond au niveau antérieur
ou moyen des testicules ; le niveau des vitellogènes est situé, en avant,
au niveau postérieur de l’acetabulum et, en arrière, au niveau antérieur
des testicules ; le pharynx est petit (130/156 p.) ; tandis que chez O. pulmo¬
nicola n. sp., le rapport des dimensions des ventouses est plus petit (1,30-
1,55), les testicules sont lisses (excepté chez un spécimen jeune, cf. fig. 1 C),
le fond des caecums est situé bien en arrière des testicules, le niveau des
vitellogènes correspond, en avant, au niveau antérieur ou moyen de l’ace-
tabulum et, en arrière au niveau moyen des testicules ; enfin, le pharynx
est grand (190-280/160-184 p).
Les deux espèces malgaches n’ont en commun que la spinulation et
l’absence d’anse utérine dans la zone intertesticulaire. En dehors de
O. prosechorchis, on connaît également dans ce genre une espèce africaine,
O. singularis Nicoll, 1914 chez Uromastix acanthinurus et deux espèces
indiennes : O. megacetabulus Simha, 1958 chez Natrix piscator et O. loba-
tum 1 Mehra, 1928 chez Zamenis mucosus. Ces espèces sont très diffé¬
rentes de O. pulmonicola ; les caractères différentiels principaux portent
sur le rapport des dimensions des ventouses qui, chez les espèces africaines
et indiennes est égal ou supérieur à 2, sur la cuticule spinulée chez les
espèces malgaches et inerme chez les autres, par l’étendue des caecums
et des vitellogènes, par la forme des testicules, et enfin par la localisation.
L’espèce parasite du poumon de M. colubrina ne pouvant être iden¬
tifiée à aucune autre espèce connue, nous la considérons comme nouvelle
et la nommons O. pulmonicola n. sp. pour rappeler sa localisation très
particulière dans le poumon.
Ommatobrephus lobatum madagascariense n. subsp.
Description (cf. fig. 2 et 3.)
Le corps, petit, étroit à l’avant, s’élargit en arrière de l’acetabulum ;
son extrémité postérieure est arrondie. Nous n’avons pas observé d’épines
à la surface du corps (excepté chez un spécimen qui présente de petites
épines péribuccales, cf. fig. 3 B ; ce spécimen est par ailleurs anormal
puisqu’il n’a des vitellogènes que du côté gauche).
La ventouse buccale est petite, subterminale. L’acetabulum, beaucoup
plus grand, est situé en avant de la mi-longueur du corps (cf. fig. 2 A, B, C) ;
le prépharynx est court ; le pharynx est grand, l’œsophage est long, les
caecums se terminent au niveau de la mi-longueur des testicules (cf.
fig. 2).
Appareil génital femelle : l’ovaire petit, elliptique, à grand axe transversal,
est dextre ; il est situé au début du dernier quart de la longueur du corps.
Le réceptacle séminal, la glande de Mehlis et le canal de Laurer ne sont
pas nettement visibles dans nos préparations. Les vitelloductes sont trans-
1. O. folium Thapar et Ali, 1929 chez N. piscator , est selon Mehra (1931), synonyme de
cette espèce. Il est possible que O. nicolli Gupta, 1954 le soit également (cf. discussion p. 000).
Ommatobrephus lobatum madagascariensis n. subsp.
u lot 206 Z. — D : lot 202 Z, spécimen incomplet, région postérieure,
vue ventrale.
— 695
verses en arrière de l’ovaire. Les vitellogènes composés de petits follicules
s’étendent depuis le bord postérieur de l’acetabulum jusqu’au niveau
antérieur (cf. fig. 2 D) ou moyen (cf. fig. 2 A, B, C) des testicules, le long
des parois latérales du corps. Chez le spécimen du lot 202 Z (cf. fig. 2 D),
la limite postérieure des vitellogènes correspond au niveau antérieur des
testicules.
L’utérus est bien développé dan la zone intercaecale qui s’étend depuis
l’acetabulum jusqu’aux testicules ; selon les spécimens, il s’insinue ou
non entre les deux testicules (cf. fig. 2). Les œufs situés dans la partie
antérieure de l’utérus contiennent un miracidium avec une tache oculaire
bien visible.
Appareil génital mâle : les deux testicules profondément lobés sont situés
à l’arrière du corps et au même niveau dans la zone intercaecale. La poche
du cirre est située entre l’acetabulum et la bifurcation des caecums, l’orifice
génital est juste en arrière de la bifurcation des caecums.
Dimensions extrêmes des spécimens du lot 206 Z :
Longueur . 1 ,3-1,9 mm
Largeur . 0,50-0,87 mm
Ventouse buccale . 140-200/165-200 p
Acetabulum . 315-380/325-390 p
Œsophage . 150-215 p
Pharynx . 110-130/100-135 p
Ovaire . 50-125/ 65-125 p
Testicule droit . 85-225/100-150 p
— gauche . 75-175/ 95-160 p
Œufs . 85- 94/ 51- 60 p
Rapport ventouse ventrale/ventouse buccale.... 1,88-2,18
Discussion.
Nous comparerons tout d’abord cette espèce à O. pulmonicola n. sp.
décrite ci-dessus chez le même hôte, puis à O. prosechorchis Deblock,
Capron et Brygoo, 1965, malgache également, et enfin aux espèces connues
d’Inde et d’Afrique.
1. — Comparaison avec O. pulmonicola.
L’examen de nos deux espèces de Trématodes nous permet de constater
des différences morphologiques importantes ; les caractères différentiels
portent sur :
1) les dimensions des ventouses : le rapport ventouse ventrale/ventouse
buccale, est relativement beaucoup plus grand chez les Trématodes du
rectum (1,88 à 2,18) que chez ceux du poumon (1,30 à 1,55).
2) la spinulation : chez les spécimens trouvés dans le poumon, les épines
recouvrent tout le corps. Chez le spécimen jeune du lot 203 Z (fig. 1 C),
— 696 —
les épines sont bien visibles sur les bords latéraux du corps, dorsalement
en arrière de l’acetabulum et ventralement au bord postérieur de ce
dernier. Chez les spécimens provenant du rectum, nous en avons trouvé
un seul avec des petites épines localisées autour de la bouche (cf. fig. 3 A, B).
Il est possible que les épines qui couvraient le corps de ces parasites soient
tombées lors de la fixation, mais nous n’avons observé aucune trace de
leur présence, et nous considérons, au moins provisoirement, qu’elles
n’existent pas dans ce matériel.
Fig. 3. — Ommatobrephus lobatum madagascariense n. subsp. : spécimen anormal du lot 206 Z.
A : vue ventrale. — B : région antérieure montrant les épines péribuccales.
3) l’étendue des vitellogènes : chez les parasites du poumon, ils s’étendent
depuis le niveau antérieur ou moyen de l’acetabulum jusqu’au niveau
antérieur ou moyen des testicules ; chez les parasites du rectum, ils débutent
en arrière de l’acetabulum et se terminent au niveau antérieur ou moyen
des testicules.
4) l’étendue des caecums : chez les spécimens provenant du poumon,
leur fond se situe de façon constante bien en arrière des testicules. Chez
ceux provenant de l’intestin, il correspond généralement au niveau moyen
des testicules.
5) la forme des testicules : ils sont profondément lobés chez les parasites
du rectum, et lisses chez les spécimens adultes du poumon (lobés chez
un spécimen jeune, fig. 1 C).
Tableau I.
— 698 —
6) l’étendue de l’utérus : chez les individus provenant du poumon,
les anses utérines ne s’insinuent pas entre les testicules.
Ces deux parasites, qui n’ont donc en commun que l’hôte, sont donc
nettement difïérenciables.
2. — Comparaison avec O. prosechorchis.
Les deux espèces sont très proches : elles diffèrent par deux caractères
importants : O. prosechorchis est spinulé et ses anses utérines ne pénètrent
pas dans la zone intertesticulaire. Notre forme est inerme (cf. p. 000)
et ses anses utérines s’insinuent entre les deux testicules (du moins chez
les spécimens âgés).
Nous connaissons donc trois espèces malgaches différentes. Nous avons
groupé dans un tableau les caractères principaux relatifs à ces trois
espèces (cf. tableau I).
3. — Comparaison avec les espèces indienne et africaine.
Les parasites provenant du rectum de M. colubrina se distinguent aisé¬
ment de O. singulciris Nicoll, 1914 par l’étude des caecums et par la
forme des testicules, et de O. megacetabulum Simha, 1958 par l’étendue
des caecums et par les dimensions des œufs (56-76/33-41 p, chez O. mega¬
cetabulum et 85-94/51-60 p chez nos individus).
Par contre, il nous semble difficile de les distinguer de O. lobatum 1
Mehra, 1928, décrite chez Zamenis mucosus, et de O. nicolli Gupta, 1954,
décrite chez Natrix piscator. Ces deux dernières espèces sont d’ailleurs
très proches l’une de l’autre : la limite postérieure des caecums, l’étendue
des vitellogènes, le rapport des dimensions des ventouses, les dimensions
des œufs et du pharynx, la forme des testicules, la cuticule, l’extension
de l’utérus dans la zone intertesticulaire sont identiques chez les deux
espèces ; il est possible qu’elles soient synonymes. Elles ne diffèrent de
l’espèce malgache que par la distribution géographique et les dimensions
du pharynx (chez O. nicolli : 153/170 p, chez O. lobatum : 140/200 p ;
chez nos spécimens, il est légèrement plus petit : 110-130/100-135 p).
En raison de l’absence de caractères différentiels importants pouvant
justifier de la création d’une espèce nouvelle, nous considérons simplement
nos spécimens malgaches comme les représentants d’une nouvelle sous-
espèce que nous nommons Ommatobrephus lobatum madagascariense
n. subsp.
RÉSUMÉ
Nous décrivons deux nouveaux Trématodes malgaches du genre Ommato¬
brephus Nicoll, 1914. Ils proviennent de Madagascarophis colubrina (Colubridé) :
1° Ommatobrephus pulmonicola n. sp., localisé dans les poumons, diffère par
de nombreux caractères (dimensions des ventouses et du pharynx, spinulation,
1. Mehra nomme cette espèce en 1928. Il la décrit en 1931 et lui attribue O. folium Thapar
Ali, 1929 comme synonyme.
— 699
étendue des caecums et des vitellogènes, forme des testicules), des espèces déjà
décrites dans le genre.
2° Ommatobrephus lobatum madagascariense n. subsp., localisé dans le rec¬
tum, est différent des deux espèces malgaches O. prosechorchis et O. pulmonicola,
et des espèces O. singularis (Afrique) et O. megacetabulum (Inde). Il ne diffère
de O. lobatum (= ? O. folium = ? O. nicollï) que par les dimensions du pharynx
et la distribution géographique.
BIBLIOGRAPHIE
Deblock (S.), Capron (A.) & Brygoo (E. R.), 1965. — Tématodes de Reptiles
(Crocodiliens et Sauriens) de Madagascar et de Nossi-Bé. Au sujet de sept
espèces, dont trois nouvelles des genres Plagiorchis (Multiglandularis),
Ommatobrephus et Cryptotropa. Bull. Mus. Nat. Hist. nat., 2e sér., 37,
pp. 503-522, fig. 1-8.
Gupta (N. K.), 1954. — On a new species of the genus Ommatobrephus Nicoll.,
1914, from the intestine of Natrix piscator in Ludhiana. Research Bull.
Panjab. Univ., Zool., 54, pp. 121-123, fig. 1.
Mehra (H. R.), 1928. — On the bionomies and structure of a new Trematode
Ommatobrephus lobatum n. sp. from Zamenis mucosus. Proc. Indian Sci.
Congres., 15, p. 199.
— 1931. — ■ Two distomate Trematodes from Indian reptiles. Allahabad
Univ. sludies, 7, pp. 31-52, 2 fig. + 6 pl.
Sim h a (S. S.), 1958. — Studies on the Trematode parasites of reptiles found in
Hyderabad State. Zeit. Parasit., 18, pp. 161-218, fig. 1-28.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 700-702.
CONTRIBUTION A U ÉTUDE
DES VANGUÉRIÉES (RUBIACEAE)
DE MADAGASCAR
Par A. CAVACO
Le genre Pseudopeponidium fut établi en 1960 par J. Arenes 1 d’après
un matériel d’herbier déjà identifié comme unité générique nouvelle par
Mlle A. M. Homolle. En publiant ce taxon, J. Arenes nous donne aussi
la diagnose princeps des 6 espèces de Pseudopeponidium connues à l’époque.
Ce genre est voisin de Peponidium (H. Bn) J. Ar. et ils ont été placés dans
la même tribu ; en diffère par ses fleurs femelles et fruits solitaires à la
base d’une spathe longuement acuminée, persistante, ainsi que par ses
fleurs mâles fasciculées involucrées par une spathe analogue. Celle-ci est
formée par 2 bractées qui peuvent être soudées en une seule pièce plus
ou moins bifide au sommet ou soudées seulement au-dessous du milieu.
Dans le présent article nous décrivons 2 espèces nouvelles que nous avons
découvertes en examinant le matériel qui n’avait pas encore été étudié
par J. Arenes au moment de la création de son genre. Ce matériel est
formé d’échantillons récoltés par Capuron, Decary, Louvel, Perrier
de la Bathie, par le Service Forestier et par celui des Réserves Natu¬
relles.
Pseudopeponidium analamazaotrense Cavaco, sp. nov. — Frutex (?) ; rami
glabri, cortice bruneo. Folia opposita, integra, coriacea, penninervia, petiolata,
longe elliptica interdum obovata, basi attenuata , obtusa, apice attenuata acuta
interdum rotundata, petiolo excluso, 10-11,5 cm. longa, 4-5 cm. lata, utrinque
glabra, discolore subtus pallidiore, nervis lateralibus utrinque paulum conspicuis
7-9-subpatentibus, venulis indistinguendis ; nervus médius superne canaliculatus ;
petiolus robustus, glaber, 5-10 mm. longus, supra canaliculatus ; stipulae latissime
ovatae, 7 mm. longae, 7 mm. latae, coriaceae, nervo medio extus prominulo, excur-
renti. Flores ÿ in fasciculis axillaribus involucratis ; involucrum bracteis 2, coria-
ceis, concavis, late ovatis, acuminatis, 1 cm. longis, in 2-3 mm. inferioribus coalilis
compositum, sessile, extus glabrum, intus villoso-glandulosum ; pedicelli subaequales
plus minusve 11 mm., glabri. Calyx glaber brevissime cupuliformis 5-dentatus,
dentibus triangularis erectis obtusis brevissimis 0,5 mm. longis. Corolla tubo 7 mm.
longo, plus minusve 5 mm. lato, fauce paulum latiore, lobis 5, triangularibus,
acuminatis, 5 mm. longis, 4 mm. latis. Stamina 5, filamentis nullis, antheris sub
exsertis, oblongis, 2 mm. longis. Ovarium stérile et plénum, loculis et ovulis abortivis,
globosum ; Stylus 8 mm. longus tubi apicem attingens ; stigma capitatum. Flos Ç
et fructus ignotus.
1. In Not. Syst. XVI, p. 19.
— 701
Madagascar. Centre. — Forêt d’Analamazaotra, Louvel 133 (Holo-
typus, P). Fl. XI.
Noms vernaculaires : « Ampitsikahitra » appelé aussi « Laka ».
Affinités. — Voisin de P. longiflorum Cavaco que nous décrivons ci-des¬
sous. En diffère surtout par ses feuilles plus petites à pétiole plus court
et moins robuste et par ses fleurs à calice complètement glabre, à corolle
plus courte et plus large à lobes triangulaires-aiguës, à ovaire hémisphé¬
rique, à style plus court et à stigmate renflé.
Pseudopeponidium longiflorum Cavaco, sp. nov. — Arbor vel frutex, caulis
striatus, ramuli glabri, cortice bruneo. Folia opposita, integra, coriacea, penninervia,
petiolata, late elliptica interdum obovata, basi attenuata, apice breviter acuminata,
petiolo excluso, 10-17 cm. longa, 4, 5-8, 5 cm. lata, utrinque glabra, nervis lateralibus
utrinque conspicuis 8-subadscendentibus marginem arcuatim anastomosantibus, alii
nervi paulum distincti ; nervus médius superne canaliculatus ; petiolus 1 cm. lon-
gus, robustus, glaber ; stipulae in vagina 4-5 mm. alta connatae, coriaceae. Flores 3
in fasciculis axillaribus involucratis ; involucrum bracteis 2, coriaceis, concavis,
longe acuminatis, 13-14 mm. longis, in 3-4 mm. inferioribus coalitis compositum,
sessile, extus glabrum, intus villoso-glandulosum ; pedicelli subaequales plus minusve
10 mm., glabri. Calyx parvus, irregulariter dentatus, tubo subnullo basi intusque
pilis reflexis munito, dentis acutis 1 mm. longis. Corolla tubo 11 mm. longo, 4 mm.
lato, intus ad insertionem staminum hispido, lobis 4-5, longe oblongis, refractis,
acuminatis, aristatis, 7 mm. longis, 2 mm. latis. Stamina 4-5 in parte superiore
tubi inserta, filamentis nullis, antheris subexsertis plus minusve 2 mm. longis.
Ovarium stérile et plénum, 2 mm. altum, loculis et ovulis abortivis, globosum;
Stylus 11 mm. longus tubi apicem attingens ; stigma capitatum, subexsertum.
Flos Ç et fructus nondum visus.
Madagascar. Est. — Enaniliha, Fort-Dauphin, Réserves Naturelles
n<> 7480-RN (Holotypus, P). Fl. VIII.
Nom vernaculaire : « Toalanana ».
Affinités. — Voisin du P. analamazaotrense Cavaco. Nous avons indiqué
plus haut les caractères qui permettent de distinguer facilement ces
deux taxa.
Ce genre est endémique de Madagascar.
Le genre Pyrostria Juss. appartient également à la tribu des Vangué-
riées. On doit placer dans ce genre une Ruhiacée malgache que J. Arenes
a nommée Plectronia Urschii, nomen nudum. Dans son manuscrit, ce
botaniste étudia et compara cette espèce avec le P. major A. Rich. dont
elle est affine. Nous publions ici la diagnose princeps en latin de ce nouveau
taxon, en laissant l’entier bénéfice à notre regretté Collègue J. Arenes.
Pyrostria Urschii J. Ar., sp. nov. — Frutex 2-4 metralis, omnino glaber, ramis
novellis complanatis valde sulcato-angulosis nodis dilatatis, vetustis teretibus,
cortice griseo fulvo in longitudinem rimoso. Folia indivisa, petiolata, subtus domatiis
axillaribus valde depressis poro plus minusve verticali pilis longis fulvis praedito
instructa; limbus plerumque oblongus, raro ellipticus, usque 12 cm. longus et 4 cm.
latus, utraque extremitate attenuatus, apice obtusissimus, basi cuneatus et in petio-
45
— 702 —
lum decurrens, subcoriaceus, paginis subconcoloribus , marginibus revolutis ; nerf us
precipuus et nervi secundarii ( plus minusve obliqui utroque latere 5-8) sublus
valde prominuli, supra paulum prominentes ; petiolus supra planus vel paulum
canaliculatus , 8-15 mm. Ion gus ; stipulae triangulares , 7-8 mm. altae, basi 4 mm.
latae, longe attenuato-acuminatae, acutissimae, e basi ad apicem plicato-carinatae.
Inflorescentiae : fasciculi parvi, axillares, multi, multiflori (usque 15-ftori), pedun-
culati, basi bracteis 2 instructi ; bracteae ovato-lanceolatae, longe attenuato-cari-
natae, acutissimae, in cupula naviculiformi inferne connatae, 5-8 mm. longae,
pedicellorum basi intus paulum villosae glandulosaeque ; pedunculus crassus, cire.
5 mm. Ion gus ; pedicelli inaequales, 2-10 mm. longi. Calyx obconicus, 1 mm. longus,
4-dentatus, dentibus triangularibus acutis. Corolla infundibuliformis, lobis 4, ovatis
acutis 1,5-2 mm. longis, fauce villosa, tubo 3 mm. alto. Stamina 4, antheris ellip-
ticis, 1,5 mm. altis, subexsertis, subsessilibus. Ovarium 2-loculare ; Stylus crassus,
3 mm. altus. Drupae obcordatae, usque 12 mm. altae et 10 mm. latae, complanatae,
2-pyrenae, pedunculatae, pedunculo 8-10 mm. longo.
Madagascar. Centre. — Forêt d’Analamazactra, Urscii 23 ; forêt d’An-
dasibe sur l’Onive, forêt à mousses, 1000 m. ait., Perrier 17060.
Holotypus (Ursch 23) et paratypus (Perrier 17060) in Hb. P.
Laboratoire de Phanérogamie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 703-720.
LE rH2 DU SOL ET LA RÉPARTITION
DES VÉGÉTAUX HALO PH ILES
DANS LES PRÉS-SALÉS. II
Par J.-M. TURMEL
Dans une première note j’ai montré quelle était la répartition de
Spartina stricta, S. townsendi et de Salicornia herbacea en fonction du rH2
du sol. En juin 1965 j’ai repris cette étude en l’étendant à 27 espèces
vivant dans les prés salés et sur leurs bords.
Sur les côtes de la Manche et de l’Océan Atlantique où les marées sont
importantes, il est facile de voir que les espèces halophiles qui peuplent
ces prés-salés sont groupées par niveaux en fonction de la durée d’im¬
mersion.
Massart (1907) distinguait deux niveaux : à la partie inférieure la
slikke sans végétation inondée à toutes les hautes mers même celles de
morte-eau et au-dessus le schorre submergé seulement aux marées de vive
eau, recouvert d’un tapis végétal abondant. Jacquet (1949) ajoute un
terme intermédiaire « la haute slikke » sorte de zone moyenne formant
transition avec le schorre, qui n’est pas inondée à toutes les marées hautes
et qui peut posséder une végétation assez fournie.
A la partie tout à fait supérieure du schorre la nature du sol influe
très nettement sur la composition du tapis végétal. A ce niveau élevé,
quand le sol est sableux on a Franckenia laevis L., Agropyrum pungens R.
et Sch., Spergularia marginata Kittel, Festuca dumetorum L., Lepturus
cylindricus (Wild.) Trin. et Artemisia maritima L. Quand le sol est rocailleux
on trouve surtout à ce niveau Salicornia fruticosa L., Suaeda fruticosa (L.)
Forsk. (presque exclusivement sur la côte atlantique au-dessous de la
pointe de Bretagne), Inula crithmoides L. et B et a maritima L. Ce niveau
n’est qu’exceptionnellement recouvert par la mer (quelques heures par
mois) uniquement par les fortes marées de vive eau. Toujours à un niveau
très élevé Cochlearia anglica L., Juncus maritimus Lmk., J. gerardi Lois.,
Triglochin maritimum L., Carex extensa Good. et Scirpus maritimus L.
sont localisées dans les suintements d’eau douce plus ou moins importants.
La durée d’immersion est ici très légèrement plus courte que pour les
deux groupes précédents mais le facteur prépondérant est la présence
continue d’eau dans le sol.
Le peuplement intermédiaire, le schorre proprement dit, correspond
au niveau des hautes mers moyennes de vive eau ; il peut être recouvert
15 jours consécutifs par mois. Les plantes qui s’y localisent sont : Statice
armeria L., Aster tripolium L., Plantago maritima L., Glyceria maritima
— 704
{Huds.) Wahlg., Limonium bulgare Miller et Obione portulacoides (L.) Moq.
Le niveau inférieur de la végétation, la haute slikke, est atteint par les
deux tiers des marées ; « la végétation du sommet de la slikke peut ainsi
rester complètement émergée pendant une durée de un à six jours deux
fois par mois » (Corillon). Le peuplement végétal est composé par :
Suaeda maritima (L.) Dumort, Salicornia herbacea L., Spartina townsendi
Groves, Salicornia radicans S.M. et Spartina stricta Roth.
Ces niveaux ont une ampleur d’autant plu? importante que le « niveau
moyen » dans le lieu considéré est plus grand. D’autre part, plus les pentes
sont faibles plus ces divers tapis végétaux couvrent de grandes étendues.
Les deux phénomènes combinés font par exemple qu’en baie du Mont
Saint Michel les associations du schorre couvrent des centaines d’hectares ;
dans d’autres régions tout au contraire la succession s’établit sur quelques
mètres carrés à peine.
Je me suis servi d’un pH-mètre Ponselle adapté aux mesures directes
de rH2 avec deux électrodes : une de référence au calomel et une de pla¬
tine régulièrement abrasé après chaque mesure car certains auteurs ont
constaté que l’électrode de platine poli garde en « mémoire » le rH2 des
mesures précédentes.
Ces mesures furent faites, comme le préconisent beaucoup d’auteurs,
in situ vers 10 cm de profondeur, là où le chevelu des racines est le plus
dense. Le sol est ameubli, ordinairement sous une petite quantité d’eau
(distillée ou non les résultats sont semblables) pour faciliter la pénétration
des électrodes et assurer leur parfait contact avec le sol ; chaque mesure
durant moins d’une minute cet apport allogène d’eau ne modifie en rien
l’équilibre moléculaire et les mesures du rH2 ce qui ne serait pas exact
si l’on attendait plus longtemps.
Deux cent quarante et une mesures ont été faites sur les côtes de la
Manche : Salnelles (Calvados), Coquebouig, Saint Vaast, Barneville, Port-
bail, Surville, Créances, Agon, Bas-Courtils (Manche). Cinq cent vingt
mesures sur la côte atlantique à Plouharnel (Morbihan), Mesquer, Pentes,
Sissables (Loire Atlantique) et Talmont (Vendée). Les 761 mesures étant
effectuées dans des peuplements, j’ai pu obtenir pour chaque espèce un
assez grand nombre de résultats qui furent groupés dans des « intervalles »
ayant une valeur d’une demi-unité de rH2. J’ai ainsi pu réaliser pour
chacune de ces espèces une étude statistique qui fut basée d’une part
sur les fréquences naturelles et d’autre part sur les fréquences pondérées ;
pondérées par le degré de présence de l’espèce et cela pour chaque mesure
considérée. Ce degré de présence va de la plante presque exclusive (TTA
quand cette dernière recouvre au moins 75 % du sol), à la plante très
très rare (TTR recouvrant moins de 1 % du sol). Les coefficients adoptés
ici, tant pour les relevés phytogéographiques que pour pondérer les
résultats statistiques, sont les suivants :
Fig. 1.
Dans les cinq premiers graphiques les intervalles hachurés correspondent aux quartiles ; complètement noircis au mode et en pointillé à la médiane.
— 706 -
Une fois établie la somme des fréquences (naturelles ou pondérées)
de chaque valeur pour chaque espèce, il fut fait un pourcentage pour
ensuite pouvoir comparer les fréquences des valeurs de rH2 entre les
diverses espèces. C’est avec ces résultats que furent construits les histo¬
grammes de chaque espèce.
La moyenne arithmétique varie entre 25,64 pour Aster tripolium et
17,20 pour Spartina stricto. Les valeurs absolues s’étendent de 10,25 pour
Spartina stricto à 32,25 pour Spergularia marginata et Limonium bulgare.
Au niveau supérieur de la végétation, là où le sol est rocailleux et sableux,
les moyennes arithmétiques du rH2 sont les plus élevées (25,19 pour le
faciès sableux et 24,83 pour le faciès rocailleux).
Pour Franckenia laevis la moyenne arithmétique est de 24,89 ; cette
espèce possède le plus petit semi-interquartile (0,5 unité), Q1 ayant une
valeur de 24,25 et Q3 25,25. Mode et médiane sont confondus (24,75)
et très proches naturellement de la moyenne arithmétique (24,89). La
fréquence (33,3 %) qui correspond au mode est la plus élevée de toutes
celles rencontrées ici. Les valeurs extrêmes étant de 23,25 et de 27,25
soit 4 unités de variation au maximum. Franckenia laevis vit donc dans
des sols dont les valeurs du rH2 sont très voisines ; ce qui donne à cette
espèce une faible amplitude écologique pour ce facteur avec un optimum
très marqué à 24,75, c’est-à-dire pour un sol légèrement réducteur.
Pour V Agropyrum pungens Q1 et Q3 sont nettement plus écartés que
pour l’espèce précédente (23,75-26,75) ; le semi-interquartille étant de 1,5 ;
la médiane (26,25) et le mode (26,50) sont très proches du troisième
quartile ; les deux intervalles (26,25 et 26,75) qui ont même fréquence
(16,6 %) correspondent au mode. La moyenne arithmétique (24,93) est
très voisine de Q1 ; les valeurs élevées vont jusqu’à 29,75 et sont nom¬
breuses et fortement groupées alors que les valeurs faibles (elles s’étalent
jusqu’à 15,25) sont peu nombreuses et largement disséminées. La courbe
présente donc une dissymétrie assez marquée ; V Agropyrum pungens ayant
une préférence nette pour les sols très aérés à fort rH2.
Spergularia marginata présente un intervalle entre Q1 et Q3 encore
plus large que pour les précédentes espèces (24,25-28,25), le semi-inter¬
quartile étant donc de deux unités. Médiane et moyenne arithmétique
sont très voisines (25,75-25,60) ; le mode correspond au premier quartile
(24,25) et a pour fréquence 11,3 %. Il y a un grand étalement des valeurs
faibles jusqu’à la valeur 12,25 donc sur plus de 12 unités de rH2 alors
que les valeurs élevées se groupent sur quatre jusqu’à 32,5, les fréquences
étant là par contre assez variables d’un intervalle à l’autre ; elles sont
très faibles, moins de 1 % pour les sols peu, ou nettement réducteurs.
L’allure générale de la courbe est très dissymétrique, les valeurs élevées
du rH2 ayant de beaucoup les plus fortes fréquences (5 %), c’est donc
encore une espèce dont les préférences vont vers les sols fortement aérés
(16,2 % de teneur en air, valeur moyenne).
Festuca dumetorum est une des espèces qui possède le plus grand inter¬
valle entre Q1 et Q3 (22,75-29,25), le semi-interquartile ayant la valeur
maximum du groupe (3,25). Le mode (29,25) est confondu avec le troi-
— 708 —
sième quartile ; sa fréquence est de 20,4 % mais celles des valeurs voisines
sont très faibles (4 %) alors que pour les rH2 compris entre 21 et 24 la
fréquence est beaucoup plus élevée (environ 10 % en moyenne).
La moyenne arithmétique présente une valeur centrale (25,38) alors
que la médiane (23,75) se rapproche beaucoup du premier quartile. Par
suite de la grande valeur du semi-interquartile il y a peu d’étalement
des mesures en dehors de Q1 et Q3 ; la répartition totale se situant entre 20
et 31. Un regroupement différent (les intervalles étant d’une unité) régu¬
larise beaucoup les fréquences. Les courbes de rH2 ainsi établies présentent
deux modes dont les fréquences sont assez voisines ; le mode ayant la
fréquence la plus élevée (25,3 %) correspondant à la valeur de rH2 : 23,50 ;
alors que l’autre mode (fréquence 24,4 %) reste lié à l’ancienne valeur du
mode de la première courbe (29,50). Cette espèce est donc assez indiffé¬
rente puisqu’on la trouve avec des fréquences non négligeables aussi bien
pour des sols nettement réducteurs que pour des sols bien aérés (18,2 %),
la courbe présentant deux maximum bien nets séparés de 5 unités.
Pour le Lepturus cylindricus le mode est de 24,75 avec comme fréquence
12,75 % ; l’étalement entre Q1 (20,25) et Q3 (25,75) donne un semi-inter¬
quartile élevé de 2,75. L’étalement total des valeurs se fait entre 15,25
et 28,25 ; on constate dans la succession des fréquences d’assez fortes
irrégularités. Lepturus est une espèce assez peu liée au rH2 puisque la
courbe des fréquences du rH2 des sols où elle vit présente deux maximum
assez étalés et que la fréquence du mode est peu différente de celles des
valeurs voisines. Il faut cependant remarquer que ce Lepturus est l’espèce
qui présente les valeurs les plus basses pour ce groupe.
Un trop petit nombre de mesures rassemblées sur Artemisia maritima
ne permet pas une synthèse statistique ; notons simplement que la valeur
moyenne du rH2 des sols où vit cette espèce est de 23.
Les trois espèces vivant dans le faciès rocaillleux et pour lesquelles j’ai
pu faire une étude statistique ont toutes trois leur moyenne arithmétique
très proche de 25,0 (24,83 moyenne générale) : Salicornia fruticosa 24,79 ;
Suaeda fruticosa 24,83 ; Inula crithmoides 24,88.
Le semi-interquartile pour Salicornia fruticosa est très faible (une unité) :
Q1 24,25 et Q3 26,25. Le mode et la médiane (24,75), presque confondus
avec la moyenne arithmétique (24,79), sont très proches du premier quar¬
tile. La fréquence pour le mode est élevée : 22,1 %. Les valeurs inférieures
à Q1 (jusqu’à 15,25) ont de très faibles fréquences assez régulièrement
réparties ; au-dessus de Q3 les valeurs sont très peu étalées puisqu’elles
ne s’étendent que jusqu’à 28,75. Ces caractéristiques donnent une courbe
régulière unimodale qui, vu le faible écart entre Q1 et Q3 et la fréquence
des valeurs (moyenne 14,2 %), permet de conclure à une très grande
spécificité correspondant donc à des sols équilibrés, où la pression de H2
l’emporte légèrement sur celle de 02.
Suaeda fruticosa est pour les trois espèces de ce groupe celle qui pos¬
sède le plus grand semi-interquartile (2,85), les valeurs de Q1 et Q3 étant
respectivement de 21,75 et de 27,50. Le mode dont la fréquence est de
12,9 % a comme valeur de rH2 27,25, extrêmement proche du quartile
supérieur. La moyenne arithmétique (24,83) a une position centrale alors
Fig. 2.
— 710 —
que la médiane (25,75) est assez déportée vers les valeurs les plus fortes.
L’étalement total est assez faible puisqu’il ne varie que de 18,75 à 30,25.
Les fréquences sont très variables d’un « intervalle » à un autre même
quand l’intervalle est de une unité. La Suaeda fruticosa marque cependant
une préférence assez nette pour les rH2 compris entre 25 et 29,5, c’est-à-dire
pour des sols oxydants.
Inula crithmoides possède un semi-interquartile qui est un peu moins
important que pour l’espèce précédente (2 unités) Q1 23,25 et Q3 27,25.
Le mode est confondu avec le troisième quartile et sa fréquence est de
14,7 % mais le maximum de la courbe est beaucoup moins distinct que
pour les espèces précédentes. Médiane (25,75) et moyenne arithmétique
(24,88) ont des valeurs presque identiques à celles de Suaeda fruticosa.
Mais l’étalement des valeurs est nettement plus réduit (9 unités entre 20
et 29). Groupées par intervalles de 0,5 unités les diverses valeurs du rH2
présentent des fréquences très variables ; rassemblées par intervalles de
une unité la courbe devient beaucoup plus régulière, bi-modale ; les deux
modes (à 23,50 et à 27,50) ont alors tous deux même fréquence : 22,0 % ;
un plus grand nombre de mesures comblerait l’intervalle entre les deux
modes.
Une mesure de rH2 concernant Beta maritima a une valeur très élevée
voisine de 28,80. Dans l’ensemble, ces espèces des faciès sableux et rocailleux
vivent surtout dans des stations où le rH2 possède des valeurs élevées
et qui correspondent à des sols neutres ou légèrement oxydants. Lepturus
cylindricus peut être considéré comme un terme de passage avec les
espèces du groupe qui, quoique vivant dans un niveau élevé, se trouvent
cependant dans un milieu très humide.
Six espèces vivent dans le milieu régulièrement détrempé du haut
schorre : quatre espèces y ont été particulièrement étudiées : Cochlearia
anglica, Juncus maritimus, Juncus gerardi et Triglochin maritimum.
Le Cochlearia anglica est parmi toutes les espèces étudiées ici une de
celles qui a l’écart le plus faible : entre Q1 et Q3 (22,25-23,75) 1,5, soit 0,75
pour le semi-interquartile. La valeur du mode est confondue avec Q1 ;
la moyenne arithmétique étant très voisine (22,55). La valeur de la médiane
est de 22,75. Ce groupement donne donc une courbe ayant un maximum
très bien marqué ; la fréquence du mode est de 18 % des mesures. Les
valeurs inférieures au premier quartile sont très étalées sur plus de 10 unités
(jusqu’à 12,25) alors que celles supérieures au troisième quartile sont réu¬
nies sur 4,25 unités, c’est-à-dire jusqu’à 27,75. Cochlearia anglica est
donc une espèce à spécificité étroite préférant les sols ayant un rH2
variant entre 22 et 24 et qui sont de ce fait assez nettement réducteurs.
Pour Juncus maritimus l’écart entre Q1 (20,75) et Q3 (23,75) donne
un semi-interquartile de 1,5 qui est donc le plus faible après celui de
Cochlearia anglica. Mode (fréquence 17,6 %) et médiane ont même valeur
(22,25) très voisins de la moyenne arithmétique (21,93). Les valeurs
inférieures au premier quartile s’étagent sur six unités (jusqu’à 15,25)
alors qu’au-dessus du troisième quartile les mesures s’étendent sur une
unité un quart (jusqu’à 25,75 seulement). Ceci crée une certaine dissy-
Fig. 3.
— 712 —
métrie dans la courbe : le Juncus maritimus absent des sols ayant un rH2
supérieur à 26 est fréquent dans les sols nettement réducteurs (rH2 21-25) ;
dans les sols asphyxiés (rH2 < 20 ; teneur en air 16,1 %) sa fréquence
redevient faible.
Juncus gerardi possède un semi-interquartile de 2,25 très nettement
plus élevé que pour les espèces précédentes Q1 étant de 20,75 et Q3 de
25,25 ; la moyenne arithmétique (22,67) est la valeur la plus élevée des
espèces de ce groupe. Médiane (24,25) et mode (24,75 ; fréquence 17,5 %)
très voisines sont également très proches de Q3. Les valeurs inférieures
à la médiane sont très variables d’un intervalle à l’autre ; groupées par
intervalles d’une unité elles forment une courbe unimodale plus régulière
extrêmement dissymétrique puisque l’intervalle ayant la valeur la plus
élevée (25,50) contient le mode et aussi le troisième quartile, et que d’autre
part il y a un relativement grand étalement des valeurs inférieures au
premier quartile entre 15 et 20,75. Au point de vue rH2 ces deux Juncus
présentent une certaine analogie puisqu’ils ont exactement même étale¬
ment des mesures, mais la dissymétrie de la courbe est plus accentuée
pour J. gerardi. Le sommet de la courbe de fréquence pour cette espèce
(valeur du rH2 = 25,25) étant nettement plus marqué que pour Juncus
maritimus (valeur rH2 == 22,25), on peut conclure que Juncus gerardi
préfère les stations plus oxydantes que J. maritimus, quoique la moyenne
des teneurs en air soit plus faible 15,5.
Pour Triglochin maritimum la moyenne arithmétique 21,90 est presque
la plus faible du groupe. Q1 (19,75) et Q3 (24,75) étant espacés de 5 unités
le semi-interquartile est donc de 2,5. La médiane se place à 23,25 ; le mode
a même valeur que Q3 avec une fréquence de 11,10 %. Les résultats
inférieurs au premier quartile sont disséminés sur 7,75 unités ; les fréquences
pour chaque intervalle étant presque constantes aux environs de 2 %
alors que pour les valeurs supérieures à Q3 la fréquence de chaque inter¬
valle diminue de 7 % à 0 % très rapidement jusqu’à 30,75 ; mais la posi¬
tion de Q1 et Q3 font de cette espèce une plante préférant les sols réduc¬
teurs à teneur en air faible (14,4 %).
Deux autres espèces sont à ranger aussi dans ce groupe : Carex extensa
et Scirpus maritimus. La moyenne des valeurs du rH2 trouvé pour ces
espèces est respectivement aux environs de 24,25 et de 21,25. Pour ces
deux espèces les valeurs moyennes des teneurs en air sont très différentes :
Scirpus moins de 7,5 % ; 19,5 % pour le Carex ; pour le T riglochin cette
valeur est de 14,4 ; pour Juncus gerardi, de 15,5 et de 16,1 pour Juncus
maritimus. La moyenne générale pour ces cinq espèces de ce groupe s’éta¬
blit aux environs de 15,2, ce qui est la valeur moyenne la plus faible après
celle des espèces du niveau le plus bas et que l’on verra en dernier.
Les espèces réunies dans le quatrième groupe : Statice armeria, Aster
tripolium, Plantago maritima, Limonium bulgare, Glyceria maritima,
Obione portulacoides, sont celles qui se trouvent dans la partie moyenne
du schorre ; elles sont souvent immergées mais peuvent être parfois deux
semaines sans être recouvertes par la marée ; le sol est donc encore très
largement aéré : en moyenne plus de 16,7 % en volume.
Statice armeria, dont la moyenne arithmétique est de 24,83, est, pour
les six espèces réunies ici, celle dont l’intervalle entre Q1 (23, 25) et Q3
(26,25) est le plus faible (trois unités), ce qui donne pour le semi-inter-
quartile la valeur de une unité et demi ; mode (fréquence 14,1 %) et
médiane ont même valeur (24,75) presque confondue avec la moyenne
arithmétique, ce qui impose une bonne symétrie à cette courbe, du moins
pour la partie médiane, car les valeurs inférieures au premier quartile
sont très étalées sur plus de dix unités (jusqu’au rH2 = 12,25) avec des
fréquences d’environ une unité et demi alors que les valeurs supérieures
au troisième quartile sont groupées sur moins de cinq unités (jusqu’à
30,25) et ont presque toutes des fréquences comprises entre 3 et 4 %.
Cette espèce vit donc de préférence dans les sols très légèrement réduc¬
teurs, quoique à forte teneur en air 19,5 %.
La moyenne arithmétique des valeurs du rH2 des sols où vit Aster
tripolium est nettement supérieure à toutes les autres de ce groupe (25,64) ;
Q1 (24,25) et Q3 (28,25) sont donc écartées de quatre unités, ce qui donne
un semi-interquartile de deux unités. Mode (27,75), fréquence 9,6 % et
médiane (26,75) ont des valeurs intermédiaires entre Q1 et Q3 ; les fré¬
quences étant toutes, sauf une, comprises entre 5 et 10 % alors que les
résultats inférieurs à Q1 ou supérieurs à Q3 ont tous des fréquences infé¬
rieures à 4 % sauf trois. En dessous de Q1 les mesures de rH2 s’étalent
sur près de 13 unités jusqu’à 11,5 et au-dessus de Q3 sur 4 unités jusqu’à
32,50. Cet ensemble de caractéristiques montre qu’au point de vue rH2
cet Aster est assez tolérant et peut vivre à la fois dans des sols très asphyxiés
ou bien aérés ; sa préférence va à des sols ayant un rH2 légèrement supé¬
rieur à la moyenne et en conséquence un peu oxydants à teneur en air
assez élevée 15,9 %.
La moyenne arithmétique des valeurs du rH2 pour Plantago maritima
est de 24,84 ; le semi-interquartile de 2,75 unités (Q1 22,75 et Q3 28,25) ;
la médiane (25,25 est très proche de la moyenne arithmétique. Le mode,
fréquence (8,9 %) correspond aux valeurs 28,25 et 30,25. Les mesures
en-dessous du premier quartile sont très étalées (jusqu’à 11,75) avec des
fréquences très faibles aux environs de 0,5 unité en moyenne) ; au-dessus
de Q3 les résultats sont groupés sur 3,5 unités et vont seulement jusqu’à
la valeur 32 du rH2. Mais il faut remarquer que pour cette espèce les
fréquences des différentes valeurs sont très variables et il n’y a pas de
maximum net : six valeurs ont sensiblement même fréquence entre 7
et 9 % et sont séparées par d’autres qui ont des fréquences de 1 ou 2 %.
La courbe pondérée qui suit ordinairement fidèlement la courbe non pon¬
dérée, pour les espèces étudiées précédemment est ici très différente ;
la courbe non pondérée présentant un maximum très net vers- "22,50.
La courbe présentée avec des intervalles plus grands (une unité) montre
encore quelques irrégularités dans la répartition des fréquences des diffé¬
rentes valeurs et permet de préciser que cette espèce est peu fréquente
dans les sols nettement réducteurs et que au contraire elle est indifférente
pour les rH2 supérieurs, vivant aussi bien dans les sols légèrement réduc¬
teurs que faiblement oxydants ; la teneur en air de ces sols étant assez
élevée 17,7 %.
Fig. 4.
715 —
Les trois dernières espèces de ce groupe ont des résultats plus faibles
en ce qui concerne leur moyenne arithmétique et deux espèces ont un très
grand étalement des valeurs.
Limonium bulgare a comme moyenne arithmétique 23,03, c’est la valeur
la plus faible de toutes les espèces de ce groupe ; seules les espèces du
groupe des stations humides possèdent des moyennes arithmétiques plus
basses. Q1 (21,25) est à sept unités et demi de Q3 (28,75), ce qui fait (3,7)
pour le semi-interquartile. La médiane a pour valeur 25,75, le mode est
supérieur au troisième quartile (29,25) et a pour fréquence 8,4 %. Le grand
espacement de la moyenne arithmétique, de la médiane et du mode indique
un étalement très important des mesures du rH2 qui vont de 12 à 32,5.
La courbe non pondérée, nettement unimodale (mode 24,75) est très
régulière et est fort différente de la courbe pondérée qui semble présenter
deux masses modales l’une entre 17 et 19 et ayant une fréquence de 3 %
et une autre entre 24,5 et 30,5. Il en résulte un grand étalement des valeurs
de rH2 pour les sols où vit Limonium bulgare ; vis-à-vis du rH2 cette espèce
est peu exigeante, comme le Plantago maritima, mais avec des valeurs
un peu plus élevées, c’est-à-dire que peu fréquente dans les sols nettement
réducteurs elle est indifférente au-dessus, pour les sols peu réducteurs,
neutres et moyennement oxydants ; la teneur en air moyenne étant de
15,9 %.
Pour Glyceria maritima 6 unités séparent Q1 (22,25) de Q3 (28,25),
le semi-interquartile étant donc de 3 unités. Médiane (25,25), mode (24,75)
avec une fréquence de 8,6 et moyenne arithmétique (24,54) se trouvent
extrêmement rapprochées ; mais le maximum est assez peu marqué les
valeurs du rH2 s’étalant largement de 11,25 à 32,25, soit sur plus de
20 unités. La fréquence entre 11,25 et Q1 étant pour chaque intervalle
presque toujours inférieur à 2 %, alors que au-dessus de Q3, de 28,25
à 32,50, les résultats ont des fréquences oscillant autour de 3 %. Il en
résulte que pour la Glyceria maritima si l’étalement des valeurs du rH2
est très grand c’est tout de même sur 7 unités seulement entre 23,50
et 30,50 que se place la grande majorité des mesures (63,3 %). La Glyceria
maritima préfère nettement les valeurs élevées du rH2, ce qui correspond
à la moyenne des teneurs en air des sols où vit cette espèce (15,5). Pour
le facteur rH2 les exigences de cette espèce se rapprochent beaucoup
de celles de Limonium vulgare.
La dernière espèce à considérer dans ce groupe d’espèces vivant dans
les stations intermédiaires est VObione portulacoides qui dans les estuaires
des côtes de la Manche occidentale et de la Bretagne du Nord occupe
de très grandes surfaces. La moyenne arithmétique des valeurs du rH2
du sol où vit VObione est de 24,25 ; Q1 (22,25) et Q3 (27,25) séparés de
5 unités il en résulte donc un semi-interquartile de 2,5. La médiane (25,25)
est à une unité de la moyenne arithmétique (24,25) et du mode 26,25 (fré¬
quence 8,9), cette disposition des valeurs caractéristiques donne pour
la partie centrale de la courbe une bonne symétrie mais également un
aplatissement assez marqué de la courbe qui ressemble à celles des espèces
précédentes : Limonium bulgare, Plantago maritima et Glyceria maritima.
— 716
L’étalement (11,0 unités) des valeurs étant beaucoup plus marqué au-des¬
sous du premier quartile (jusqu’à 11,25) qu’au-dessus du troisième quar-
tile (5 unités jusqu’à 32,5). On est donc là en présence d’une espèce qui
n’accepte pratiquement pas les sols asphyxiés mais qui est indifférente
pour les sols dont le rI12 est voisin de la neutralité et dont la teneur en air
est de 16,5 %.
La moyenne arithmétique des valeurs du rH2 du sol où vivent ces
espèces est très élevée (24,52) presque égale à celle de la station à Salicornia
fruticosa. Il semble donc que ce soit au-dessous d’une durée déjà très
appréciable d’inondation que le rH2 des sols baisse considérablement.
Ceci confirme certaines remarques déjà faites par S. Admine sur des sols
inondés ainsi que celles de Kononova sur différents types d’irrigation.
Les cinq dernières espèces à passe’- en revue et qui vivent dans la haute
slikke montrent, en ce qui concerne le rH2, des exigences très diverses
depuis celles des stations sèches jusqu’à celles les plus humides.
Suaeda maritima possède, pour ce groupe, les valeurs les plus élevées :
moyenne arithmétique est de 25,39 ; les deux quartiles (Q1 24,25
et Q3 28,25) assez rapprochés donnent le plus petit semi-interquartile
(2 unités). Mode 25,25 (fréquence 12,1 %) et médiane 25,75 encadrent
la valeur de la moyenne arithmétique (25,39). Malgré les 171 mesures
la courbe n’est pas parfaitement régulière et même entre Q1 et Q3 on
trouve des valeurs qui, avec une fréquence de 11 % sont jointives à d’autres
qui ont moins de 1 %. La courbe des fréquences se trouverait très régu¬
larisée si l’on prenait des intervalles de une unité. Comme pour presque
toutes les espèces étudiées ici il y a étalement des valeurs au-dessous
de Q1 (5,5 unités) jusqu’à 17,25 avec des fréquences tournant autour
de 1 %. Les résultats sont au contraire assez groupés au-dessus du troi¬
sième quartile (2,5 unités) jusqu’à 30,75 avec des fréquences voisines
de 4 %. La teneur en air est proche de 17,3 % en volume pour les sols
où vit Suaeda maritima. Comme pour les dernières espèces du groupe
précédent cette espèce est surtout présente dans les sols où le rH2 est
neutre.
Salicornia herbacea dont les beaux peuplements vivent dans un milieu
plus humide que Suaeda maritima (teneur en air 13,5 %) présente par
rapport à l’espèce précédente un décalage de trois unités environ vers
les valeurs faibles : Q1 (21,25) et Q3 (27,25) ont un semi-interquartile
de trois unités ; la médiane 24,75 assez proche de la moyenne arithmétique
(23,90) donne une allure assez régulière à la courbe ; régularité que rompt
la place du mode (fréquence 13,4 %) confondu avec le troisième quartile
(27,25). L’étalement jusqu’à 14,25 des valeurs inférieures au premier
quartile (27,25) est nettement plus faible que pour les espèces précédem¬
ment étudiées (7,25 unités) les résultats au-dessus du troisième quartile
ne s’étendant que sur 4,75 unités (jusqu’à 32). Les fréquences s’étagent
aussi bien au-dessous de Q1 qu’au-dessus de Q3 de 4 à 0 %. Le décalement
du rH2 vers les valeurs faibles place Salicornia herbacea parmi les espèces
préférant les sols réducteurs ce qui correspond bien d’ailleurs avec la
teneur en air qui est assez faible (valeur moyenne 13,5 %).
718 —
Les résultats obtenus avec Spartina townsendi confirment les indications
déjà publiées en 1965. C’est-à-dire que le mode et la médiane (23,25)
ont une valeur très proche de la moyenne arithmétique (22,61) ; Q1 (20,75)
et Q3 (25,25) présentent un semi-interquartile de 2,25 ; la répartition
des fréquences de ces valeurs donne une courbe à peu près symétrique ;
mais la fréquence est très variable d’un intervalle à l’autre ; ainsi un rH2
(26,25) qui correspond à plus de 14 % des mesures est voisin d’autres
qui n’ont pas 2 % de fréquence. La courbe faite avec des intervalles de
une unité atténuerait beaucoup cette irrégularité qui est due au petit
nombre de mesures effectuées (51). L’étalement des valeurs en-dessous
du premier quartile (jusqu’à 11,25) est important (9,75 unités) et les
fréquences varient de 0 à 4 %. Les résultats supérieurs au troisième quar¬
tile étant, comme toujours, très groupés ; ici sur 3,25 unités jusqu’à 28,5.
Les fréquences étant de l’ordre de 2 à 3 % (sauf une qui a 14 %). La
teneur en air étant au-dessous de 10 % (9,2) est l’une des plus faible avec
celle du Souchet et de Spartina stricta. C’est une espèce des sols nettement
réducteurs et qui prospère bien dans les terres assez fortement asphyxiées.
Salicornia radicans a comme moyenne arithmétique (19,75) une des
plus basses valeurs avec celle de Spartina stricta (17,20). Pour Salicornia
radicans le semi-interquartile est de 4,75, ce qui est de beaucoup la valeur
la plus élevée rencontrée pour toutes les espèces étudiées ici ; Q1 étant
de 15,75 et Q3 de 25,25. La médiane se place à 18,25 mais ici pour cette
espèce le mode (fréquence 10,4 %) est inférieur au premier quartile (15,25)
cela ne se retrouve dans aucune autre espèce. Ici aussi les valeurs inférieures
à Q1 sont peu étalées (4,25 unités jusqu’à 11,25) avec une fréquence très
faible 1 % ; pour les supérieures à Q3 l’étalement se fait sur 5 unités
jusqu’à 30,25, mais avec des fréquences dont la moyenne est aux environs
de 2 %. Ce sont surtout les valeurs faibles (autour du premier quartile)
qui ont les plus forts pourcentages alors que c’était pour toutes les autres
espèces l’inverse qui se produisait. L’histogramme fait avec des intervalles
de une unité accentue beaucoup ce maximum entre 15 et 17. On peut donc
en conclure que cette espèce est liée surtout aux sols exclusivement asphy¬
xiés (teneur en air 12,7) fortement réducteurs.
Pour Spartina stricta, la dernière espèce examinée, la moyenne arith¬
métique est de beaucoup la plus basse (17,20) ; Q1 et Q3 respectivement
de 15,25 et de 20,25 donnent un semi-interquartile de 2,5 unités. Le mode
confondu avec le premier quartile (15,25) et la médiane (16,75) sont dépor¬
tés vers les valeurs faibles par rapport à la moyenne arithmétique. Les
résultats extérieurs aux deux quartiles se répartissent également sur
5,25 unités. C’est encore une espèce préférant les sols fortement réducteurs
très asphyxiés (8,5 % de teneur en air).
En résumé, si l’on établit pour chacune des espèces les courbes de fré¬
quences possibles en fonction du rH2 du sol et qu’on les compare, on
trouve cinq familles de courbes qui correspondent assez bien aux grou¬
pements établis précédemment grâce à la répartition géographique.
Les trois espèces : Franckenia laevis, Agropyrum pungens et Spergularia
marginata ont un maximum très bien marqué aux environs du rH2 : 25 ;
Franckenia laevis
Agropyrum pungens
Spergularia marginata
Festuca dumetorum
Lepturus cylindricus
Salicornia fruticosa
Suaeda fruticosa
Inula crithmoides
Cochlearid dnglica
Juncus mdritimus
Juncus gerqrdî
Triglochin mqritimum
Stqtice qrmeriq
Aster tripolium
Pldntago moritima
Limonium vulgqre
Gtyceriq mqritima
Obione p ortulqcoides
Suaeda maritirnd
Salicornia herbqceo
Spartina townsendi
Sdlicornia radicans
Spartina stricta
10
-K+
Fig. 6.
— 720 —
la courbe correspondant à Festuca dumetorum devra être précisée ultérieu¬
rement car elle présente une forme bi-modale trop accusée et le Lepturus
cylindricus a une courbe qui se rapproche de celles des espèces des grou¬
pements humides.
Les trois espèces du second groupe, faciès élevé rocailleux : Salicornia
fruticosa, Inula crithmoides et Suaeda fruticosa ont des courbes nettement
plus aplaties mais leur enveloppe s’inscrit entièrement dans celle des
espèces du groupe précédent, leur écologie est d’ailleurs assez voisine.
Les courbes des espèces des stations humides du schorre ont toutes
un maximum très bien marqué mais il est nettement décalé par rapport
à ceux des groupes précédents, le maximum étant aux environs du rH2 :
22,25 ; Juncus gérardi qui a un maximum plus élevé devrait se trouver
parmi les espèces du faciès sableux.
Les six espèces de la station intermédiaire ont des courbes extrêmement
voisines, très aplaties leurs maximums étant encore très élevés. A ce
groupe il faut adjoindre deux espèces de la haute slikke, Suaeda maritima
et même Salicornia herbacea, dont les courbes de fréquences sont très
voisines.
La dernière famille étant surtout caractérisée par des espèces ayant
un rH2 extrêmement bas le maximum se trouvant aux environs de 17
( Spartina stricta et Salicornia radicans) ; Spartina townsendi se place en
position intermédiaire entre les deux derniers groupes.
De toute cette étude il résulte que c’est le degré d’asphyxie qui influe
surtout quant à la répartition de ces espèces, l’alternance des marées
permettant, même pour les espèces de niveaux assez inférieurs, un degré
d’aération suffisant pour que le rH2 de leurs sols ne soit pas très bas.
BIBLIOGRAPHIE
Admine, S., 1962. — Revue des recherches sur les potentiels redox des sols de
paddy au Japon. Sol. Sc., 94 I B, pp. 6-13.
Corillon, R., 1953. — Les halipèdes du Nord de la Bretagne. Rev. gén. Bota.,
60, n° 716 et suivants.
Jacquet, J., 1949. — Recherches écologiques sur le littoral de la Manche.
Encycl. biogeogra. et écol., N.Y. Le Chevalier, Paris.
Kononova, M., 1932. — Oxidation-reduction potentials as a method of character-
izing conditions of soil under various methods of irrigation. Pedology
(U.R.S.S.), 27, pp. 365-376.
Massart, J., 1907. — Essai de géographie botanique des districts littoraux et
alluviaux de la Belgique. Bull. Soc. Roy. Bot. Belge, 44, p. 59.
Tdrmei, J.-M., 1964. — Le rH2 du sol et la répartition des végétaux halophiles
dans les prés salés. Note préliminaire. Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 36,
n° 5, 1964 (1965), pp. 703-706.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 721-729.
SUR LE CRÉTACÉ
DE LA RÉGION DE VALENÇAY (INDRE)
Par G. ALCAYDÉ
Le Crétacé de la région de Valençay a fait l’objet d’études anciennes
dues principalement à de Grossouvre (3), d’ARCHiAC (2) et de fort peu
d’études récentes (1).
L’intérêt de cette région réside dans le fait qu’elle se trouve à la limite
des faciès crayeux bien développés vers l’Est, sur la rive droite de la
Loire, des faciès à caractères littoraux qui occupent la bordure sud-ouest
du Bassin de Paris et à proximité des zones émergées probables du Sud.
La carte géologique au 1/80.000, dont la légende ne donne pas de détails
stratigraphiques précis, divise le Crétacé en Turonien supérieur (tuffeau
jaune), Turonien inférieur (craie micacée et craie marneuse) et Cénoma¬
nien ; pour ce dernier étage, la carte n’indique que les « Marnes à Ostra-
cées », les sables et grès de Vierzon n’étant plus représentés à partir de
la région de Levroux.
Bien que les conditions d’affleurement soient médiocres, l’ouverture
de quelques carrières a permis d’étudier de façon détaillée les différents
termes de la série (fig. 1).
A. Cénomanien. Cet étage est caractérisé par des formations littorales
(sables, grès, marnes) faisant suite, à partir de la rive gauche de la Loire,
aux faciès crayeux de la Puisaye et de la Champagne.
1) Sur le territoire de la commune de Langé, la carrière des Journeaux
ouverte par MM. Couet dans le Cénomanien donne une bonne coupe
fossilifère. On peut y observer de bas en haut (fig. 2) :
1. 1,50 m de sables gris, avec intercalations d’argiles noirâtres en
plaquettes, passant à leur partie supérieure à des sables quartzeux
jaunâtres, fins, légèrement glauconieux, la glauconie étant le
plus souvent oxydée.
Les grains de quartz sont assez souvent anguleux et l’on peut
observer de rares fragments de tests de Lamellibranches.
2. 1,50 m de sables quartzeux jaune-roux, un peu plus grossiers, à
glauconie généralement oxydée et rares paillettes de muscovite.
Les grains de quartz sont fréquemment agglomérés par de l’ar¬
gile et l’on observe à la partie supérieure de la formation quelques
passées « lie de vin ».
— 722 —
Fig. I. Esquisse géologique de la région de VALENÇAY
On trouve de rares Ostrea columba Desh. et O. suborbiculata
Lamk. à tests silicifiés, très fragiles.
3. 1,40 m de sables alternant avec des grès assez friables, glauconieux,
très fossilifères, dans lesquels nous avons trouvé :
— Ostrea columba Desh. ; O. suborbiculata Lamk. ;
O. flabellata d’Orb. ; Trigonia spinosa Park. ; T. sinuata
Park. ;
T. sulcataria Lamk. ; T. crenulata Lamk. ;
Pecten subacutus Lamk. ; P. elongatus Lamk. ;
Lima subaequilateralis d’Orb. ; L. semi-ornata d’Orb. ;
Chlamys subacuta Lamk. ; Neithea quinquecostata d’Orb. ;
• — Rhynchonella compressa d’Orb. ; R. lamarchiana d’Orb. ;
Terebratula biplicata Defr. ; Terebratella menardi d’Orb. ;
— Orbitolina concava Lamk. ;
— Turitella granulata Sow. ;
— 723 —
— Catopygus columbarius d’Archiac 1 ; Goniopygus menardi
Agassiz ;
Phymosoma cenomanense Cotteau ; Caratomus faba Agassiz.
4. 1,20 m : banc de grès lustrés très durs à ciment calcédonieux, légè¬
rement glauconieux, à grains de quartz anguleux et débris de
Bryozoaires et d’Echinodermes. A la base de ce banc, on peut
observer quelques lentilles sableuses. Nous y avons recueilli :
— Ostrea flabellata d’Orb. ; Trigonia crenulata Lamk. ; T. si-
nuata Park. ;
Lima clypeiformis d’Orb. ; L. semi-ornata d’Orb. ; Pecten
orbicularis Sow. ;
Neithea quinquecostata d’Orb. ; Chlamys sp. ;
— Rhynchonella compressa d’Orb. ; Terebratula biplicata Defr. ;
— - Orbitolina concava Lamk. de grande taille (jusqu’à 25 mm
de diamètre) ;
— Pterodonta inflata d’Orb.
5. 0,70 mm de sables quartzeux glauconieux, avec nodules de grès
calcareux et rares Bryozoaires.
6. 0,80 m de grès calcareux avec nombreuses lentilles sableuses fossi¬
lifères. La surface de ce banc présente un « hard-ground » avec
de très nombreuses Ostrea columba Desh. ef O. suborbiculata Lamk.
fixées. Nous avons récolté en outre :
■ — - Ostrea haliotidea d’Orb. ; Neithea aequicostata d’Orb. ;
Cyprina oblonga d’Orb. ; Hinnites trugalensis Chelot = H. gi-
gantea Guer. ;
— Rhynchonella compressa d’Orb. ; R. lamarckiana d’Orb. ;
Terebratula biplicata Defr. ; T. depressa Lamk. ;
Terebratella menardi d’Orb. ;
— Phymosoma cenomanense Cotteau ; Caratomus faba Agassiz ;
Goniopygus menardi Agass. ; Pygurus oviformis d’Orb. ;
Orthopsis granularis Cotteau ; Hemiaster similis d’Orb. ;
Pentacrinus sp. ;
— Serpula filosa Dujardin ;
— Bryozoaires.
— Ossements de Vertébrés indéterminables.
7. 0,20 m de sables glauconieux, calcareux, avec nombreux débris
de Lamellibranches, Terebratula compressa d’Orb., et Bryozoaires.
8. 0,45 m de grès calcareux, glauconieux, parfois lumachelliques qui
ont fourni :
— - Ostrea carinata Lamk. ; O. columba var. minor. Desh. ;
O. columba var. media ; O. suborbiculata Lamk. ;
Trigonia crenulata Lamk. ; T. doedalea Park. ;
Lima cenomanensis d’Orb. ; L. subaequilateralis d’Orb. ;
L. semi-ornata d’Orb. ; Cyprina ligeriensis d’Orb. ;
1. Je remercie M. A. Devries qui a bien voulu se charger de la détermination des Echinides.
— 724 —
Cardium productum Sow. ; C. moutonianum d’Orb. ? ;
Area ligeriensis d’Orb. ; Neithea aequieostata d’Orb. ;
— Rhynchonella compressa d’Orb. ; Terebratella menardi d’Orb. ;
Terebratula biplicata Defr. ;
— Serpula filosa Duj. ;
— Phymosoma bargesi Cotteau ; Caratomus faba Agassiz ;
Goniopygus menardi Agass. ; Catopygus columbarius d’Arch. ;
Anorthopygus orbicularis Grateloup ; Echinocyphus difficilis
Cotteau.
9. 0,30 m de sables jaunes, glauconieux, fins, sans fossiles.
10. 0,40 m de grès calcareux durs, très glauconieux, dans lesquels nous
avons recueilli :
— Ostrea columba Desh. ; Lima semi-ornata d’Orb. ;
Pecten subacutus Lamk. ; Neithea aequieostata d’Orb. ;
— Area ligeriensis d’Orb. ? ; Spondylus hystrix Goldf. ;
— Cardium productum Sow. ; Cyprina ligeriensis d’Orb. ;
— Rhynchonella compressa d’Orb. ;
— Serpula filosa Duj. ;
— Catopygus columbarius d’Arch. ;
— Bryozoaires ;
— Scapanorhynchus raphiodon (dents) ;
— Euomphaloceras sussexiense Sharpe 1 ; T urrilites costatus
Lamk. ;
Acompsoceras sarthense Guer. ; A. cf. bochumense Schlôt. ;
Acanthoceras cf. rhotomagense Brong. ; A. cenomanense
d’Arch. ; Nautilus triangularis Montf.
Tous les Céphalopodes recueillis sont de grande taille : on
trouve les mêmes espèces dans les sables et grès du Mans (Céno¬
manien moyen).
11. 1,00 m de sables glauconieux jaunâtres avec lentilles de grès cal¬
careux. Nous avons recueilli :
— Ostrea carinata Lamk. ; O. columba var. minor. Desh. ;
O. suborbiculata Lamk. ; Neithea aequieostata d’Orb. ;
Naiadina pernoides Coq. ? ;
— Rhynchonella compressa d’Orb. ; R. lamarckiana d’Orb. ;
— Serpula filosa Duj. ;
— Cidaris cf. vesiculosa Gold. ; Catopygus columbarius d’Arch. ;
Caratomus faba Agas. ; Cottaldia benettiae Cotteau ;
— Acanthoceras gr. hippocastanum Sow. ; Euomphaloceras sp. ;
Acanthoceras sp. ; Puzosia sp. (de très grande taille) ;
Nautilus triangularis Montf.
12. 0,30 m d’alternance de calcaires gréseux, glauconieux, roux et de
marnes sableuses à :
1. Je remercie M. J. Sornay qui a déterminé les Ammonites et les Inocérames.
— 725 —
— Ostrea carinata Lamk. ; 0. suborbiculata Lamk. ; Neithea
carentonensis d’Orb. ? ; N. aequicostata d’Orb. ;
— Textularidés à test épais.
13. 0,50 m de grès roux calcareux, glauconieux, lumachelliques à :
— Trigonia crenulata Lamk. ; Pecten orbicularis Sow. ; Neithea
aequicostata d’Orb. ; Ostrea columba Desh. ;
— Nautilus triangularis Montf. ; Acanthoceras sp. ex gr. rho-
tomagense Brong. ;
Acompsoceras sarthense Guer. ;
— Pleurotomaria mailleana d’Orb.
14. 0,45 m de marnes sableuses ocres à très nombreuses Ostrea columba
Desh.
15. 0,65 m de calcaires coquilliers jaunâtres, légèrement gréseux et
glauconieux dans lesquels nous avons recueilli :
— Ostrea columba var. major. Desh. ; Trigonia crenulata Lamk. ;
Neithea aequicostata d’Orb. ; Arcopagia cenomanensis d’Orb. ;
— Serpula filosa Duj ;
ainsi que des Bryozoaires et des débris d’Échinides.
16. 0,30 m de marnes ocres avec nodules de calcaires organo-détritiques
et nombreux débris de coquilles de Lamellibranches.
17. 0,60 de m calcaires jaunes, graveleux, légèrement glauconieux à
nombreux débris de Bryozoaires, d’Echinides et à :
— Inoceramus sp. ; Forbesiceras largilliertianum d’Orb.
18. 0,40 m de marnes ocres à nombreux débris organiques et nodules
calcaires :
— Ostrea columba var. major. Desh.
19. 0,60 m de calcaires glauconieux, organo-détritiques à débris d’Echi¬
nides, de Bryozoaires et de Lamellibranches. On note également
la présence de quelques Foraminifères (Textularidés à test épais).
20. Terre végétale.
Un peu plus au nord de la carrière, on trouve des marnes très argileuses
et glauconieuses, peu fossilifères (huîtres brisées) dont l’épaisseur est voi¬
sine de dix mètres.
La base de l’étage cénomanien n’est pas représentée sur cette coupe
qui nous montre cependant les sables et grès de Vierzon, bien développés
et fossilifères avec à leur partie supérieure l’apparition de calcaires organo-
détritiques. Cet ensemble a été rapporté par R. Abrard (1) aux Sables
du Perche, mais nous pensons, en raison de la très grande affinité de la
faune avec celle du Mans, que ces sables et grès sont l’équivalent des sables
du Maine et qu’ils représentent le Cénomanien moyen.
Les marnes glauconieuses, qui ne renferment pas YOstrea biauriculata
— 726 —
si abondante dans la Sarthe, correspondent aux Marnes à Ostracées et
peut-être même aux Sables du Perche : elles représentent le Cénomanien
supérieur.
2) A Chambon, entre Langé et Baudres, nous avons retrouvé les niveaux
supérieurs de la carrière précédente, surmontés par des marnes argileuses
très glauconieuses.
Au-dessus des sables glauconieux roux, nous avons pu observer des
grès se débitant en plaquettes surmontés par un calcaire organo-détritique
que l’on retrouve en abondance dans les champs. Nous avons recueilli :
— Ostrea columba var. media Desh. ; O. suborbiculata Lamk. ;
O. carinata Lamk. ; T rigonia crenulata Lamk. ; Lima calypso
d’Orb. ; Arcopagia cenomanensis d’Orb. ; Area ligeriensis
d’Orb. ; Venus subrotonda d’Orb. ; Crassatella ligeriensis
d’Orb. ; Donacilla compressa d’Orb. ; Cardita sp.
— Rhynchonella compressa d’Orb. ; Terebratula biplicata Defr. ;
— Serpula filosa Duj. ;
— Acanthoceras sp.
Au-dessus, l’on trouve des marnes verdâtres, très glauconieuses et argi¬
leuses avec de rares huîtres ( Ostrea columba Desh.), le plus souvent en
mauvais état ; ce niveau dont l’épaisseur est d’environ 15 mètres repré¬
sente les « marnes à Ostracées ».
3) On peut également observer ces « marnes à Ostracées » près de Mou-
lins-sur-Céphons, où l’on a de bas en haut :
— plus de 10 m de marnes vertes, glauconieuses à Ostrea columba
Desh.
— 1,5 à 2 m de marnes blanchâtres glauconieuses et noduleuses, sur¬
montées par des marnes blanches sans glauconie du Turonien
inférieur.
B. Turonien.
1) Le Turonien inférieur est bien développé à Vicq-sur-Nahon et à
Baudres, où l’on trouve un spongolithe lenticulaire très important.
a) à Vicq-sur-Nahon, la carrière Bailloux nous a fourni la coupe sui¬
vante, de bas en haut :
1. 10 m environ de marnes et de calcaires marneux blancs sans silex
à Rhynchonella cuvieri d’Orb. ;
2. 2 à 2,40 m de silice pure, pulvérulente avec deux niveaux de silex
jaune-cire ou bruns, à croûte blanche, le plus souvent globulaires.
3. 0,15 m d’argiles rubéfiées en un lit plus ou moins ondulé ;
4. 3,50 m de silice pure avec silex globulaires et lits d’argiles lenti¬
culaires.
5. Terre végétale et remblai.
— 727 —
La silice est constituée par une énorme accumulation de
spiculés de spongiaires.
b) à Baudres (carrière Bailloux), on peut observer de bas en haut (fig. 3) :
1. Alternance de craie marneuse blanche, micacée, et de marnes nodu-
leuses blanches, dans lesquelles nous avons récolté :
— Rliynchonella cuvieri d’Orb. ; Inoceramus striatus Mant.
Fig. 2 (à gauche). — Coupe de la carrière des Journeaux.
Fig. 3 (à droite). — Coupe de la carrière de Baudres.
Légende dans le texte.
2. 6 m environ de silice pure renfermant deux cordons de silex noirs
ou gris à croûte blanche.
— 728
Le premier cordon de silex qui se trouve à 1 m au-dessus du
calcaire marneux marque la base de l’exploitation de la silice.
3. 0,20 m d’argiles vertes ;
4. 15 m environ de silice pure, sans silex.
5. Terre végétale.
Les cordons de silex noirs sont constants à la partie supérieure de la
« craie marneuse » et permettent donc de préciser la position du spongo-
lithe de Baudres, dont la base se trouve encore dans la zone de la craie
marneuse, mais dont la plus grande partie se développe au niveau de la
craie micacée ou « tuffeau de Bourré ».
2) A Luçay-le-Mâle, on trouve le contact entre la craie micacée et le
tuffeau jaune du Turonien supérieur.
De bas en haut, on a :
1. 10 m de craie micacée blanche à Cucullea ligeriensis d’Orb. en bancs
de 1 à 2 m d’épaisseur ; certains de ces bancs renferment de
très nombreux cherts branchus.
2. 0,60 m de craie micacée très friable avec cherts, sans fossiles.
3. 1,20 m de craie micacée blanche, avec rares cherts et moules de :
— Area noueliana d’Orb. et Ostrea columba Desh.
4. 2,80 m de craie micacée sableuse avec cherts de petite taille, débris
de Lamellibranches et Ostrea eburnea Coq. ; Cardium bis-
pinosum Duj.
5. 1,50 m de tuffeau blanc-jaunâtre, avec lentilles sableuses et grands
cherts branchus contigus, marquant le passage au Turonien
supérieur.
6. 1,50 m d’alternance de bancs de tuffeau jaune spathique et de
calcaire organo-détritique à :
— - O. columba major. Desh. ; Serpula filosa Duj., Bryozoaires.
7. Terre végétale.
3) Le Turonien supérieur affleure près d’Ecueillé, sur la route dépar¬
tementale n° 8 où l’on peut observer de bas en haut :
1. Tuffeau jaune avec cherts ;
2. 0,30 m de tuffeau jaune sableux sans fossiles.
3. 1,00 m de tuffeau jaune avec cherts disposés en lits ; on peut y
recueillir :
— Trigonia scabra Lamk. ; Pecten sp. ; Cyprina sp.
4. 0,40 m de tuffeau jaune plus argileux ;
5. 2,00 m de tuffeau jaune, glauconieux, avec lits de cherts ; et Pec¬
ten sp. ; Serpula filosa Duj.
6. 2,20 m de tuffeau jaune sableux et de marnes noduleuses avec
cherts et Ostrea columba major. Desh.
— 729 —
C. Sénonien. La craie sénonienne (Craie de Villedieu) ne se rencontre
que beaucoup plus à l’Ouest, près de Genillé.
Conclusions
On peut distinguer dans la région de Valençay, exception faite de la
base du Cénomanien non visible, la coupe suivante :
1. Cénomanien.
— sables et grès de Vierzon, avec apparition à la partie supé¬
rieure de calcaires organo-détritiques fossilifères.
Cet ensemble dont la faune est très voisine de celle du Mans
correspond aux sables et grès du Maine (Cénomanien moyen).
— - Marnes glauconieuses très argileuses correspondant aux
« Marnes à Ostracées » (Cénomanien supérieur).
2. Turonien.
— Craie marneuse avec à la partie supérieure des cordons
de silex noirs.
— Craie micacée, dans laquelle on peut voir sc développer à
Vicq-sur-Nahon et à Baudres une énorme lentille de silice
due à l’accumulation de spiculés de Spongiaires.
— Tuffeau jaune peu fossilifère.
Cette étude nous a permis de mettre en évidence l’existence des sables
et grès de Vierzon dans les environs de Langé, alors que jusqu’à présent
seules les « marnes à Ostracées » y avaient été signalées. Ces sables et grès,
qui passent latéralement sur la rive droite de la Loire à des dépôts crayeux,
présentent des faciès très littoraux indiquant la proximité de terres émer¬
gées, proximité confirmée par la présence de débris végétaux silicifiés
très fragiles dans les sables de la carrière de la Billardière (près de Vicq-
sur-Nahon).
L’apparition d’une sédimentation plus calcaire au sommet de la for¬
mation annonce l’approfondissement de la mer au Cénomanien supérieur
et au Turonien inférieur.
Laboratoire de Géologie
du Muséum National d' Histoire Naturelle.
BIBLIOGRAPHIE
(1) Abhard (R.). — - Géologie régionale du Bassin de Paris. Ed. Payot, Paris,
397 p., 34 croquis et cartes.
(2) Archiac (A. d’). — ■ Études sur la formation crétacée des versants sud-ouest,
nord et nord-ouest du Plateau Central de la France. Mém. S. G. F., (2),
2, n° 1, 148 p., 3 pl. de coupes, 1 carte.
(3) Grossouvre (A. de). — Sur le terrain crétacé dans le sud-ouest du Bassin
de Paris. B.S.G.F. (3), 17, 49 p., 2 pl., 1 tab.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 5, 1966, pp. 730-743.
RELATION ENTRE
LA SENSIBILITÉ ÉLECTRORÉTINOGRAPHIQUE
ET LE SPECTRE D’ABSORPTION
DU PIGMENT VISUEL SCOTOPIQUE
CHEZ LE POISSON ROUGE.
NOMBRE MINIMUM DE QUANTA ABSORBÉS
Par Raymond CROUZY et Mohamed-Ather ALI
La compréhension des mécanismes fondamentaux de la vision ne pourra
vraisemblablement être obtenue que par le rapprochement de la réponse
visuelle (c’est-à-dire la sensation du sujet), de l’étude biochimique des
récepteurs et des investigations électrophysiologiques.
Mais la confrontation ne sera réellement concluante que le jour où
l’on pourra obtenir par le calcul, le recoupement de résultats quantitatifs.
D’autre part, si les méthodes psychophysiques nous renseignent sur la
sensation, leurs résultats ne sont vraiment précis qu’avec des sujets
humains. En ce qui concerne les techniques électrophysiologiques et l’étude
des pigments, il est plus facile — et souvent inévitable — d’opérer sur
des animaux.
L’extrapolation de l’animal à l’homme et vice-versa sera souvent hasar¬
deuse si l’on travaille à des niveaux lumineux élevés qui mettent en œuvre
toute la complexité de l’organisation nerveuse, car celle-ci sera générale¬
ment différente d’un genre à l’autre. Par contre, si l’on demeure dans le
domaine des très faibles stimulations, on n’aura affaire qu’aux phénomènes
élémentaires du processus visuel et ceux-ci ont des chances d’obéir à un
schéma commun pour une grande partie des vertébrés. En outre, les effets
de saturation et d’interaction entre éléments nerveux devenant négli¬
geables, on peut espérer rencontrer des lois simples, plus faciles à inter¬
préter dans l’état actuel de nos connaissances.
C’est dans cet esprit que, faisant suite à une étude des seuils de lumi¬
nance chez l’homme (Crouzy, 1963 et 1965) ce travail, portant à la fois
sur l’absorption de la lumière par le pigment visuel et sur la réponse élec¬
trique de la rétine à un faible stimulus lumineux, a été entrepris.
Principes généraux.
C’est le poisson rouge ( Carassius auratus ) qui a été choisi comme sujet.
Il s’est révélé être un matériel commode et doué de bonnes performances.
Il est facile de se le procurer et de le conserver et il fait preuve d’une excep¬
tionnelle robustesse :
— 731 —
Ce poisson, dont la rétine présente des cônes de gros diamètre, a déjà
été utilisé pour rechercher, à l’aide de microélectrodes, les pigments pho¬
topiques pouvant servir de base à la vision des couleurs.
Mais notre but était tout autre : désirant observer l’effet des très faibles
lumières, notre étude devait porter sur les bâtonnets et nous devions
opérer sur des rétines adaptées à l’obscurité (ce qui suppose naturellement
que toutes les manipulations aient lieu en chambre noire).
La mesure du facteur d’absorption du pigment scotopique pour les
différentes longueurs d’ondes du spectre visible fournit des valeurs rela¬
tives et il est classique de représenter les résultats par une courbe dont
le maximum est, par convention, égal à 1.
En ce qui concerne la réponse électrorétinographique (en abrégé : E R G)
on peut chercher les seuils pour différentes longueurs d’ondes et les expri¬
mer d’après la même convention, ce qui permet la comparaison. Mais
il nous a paru indispensable d’aller plus loin et de ne pas nous contenter
de mesures relatives.
En effet, d’une part les lois qui régissent le comportement rétinien
dépendent essentiellement du niveau lumineux auquel on opère : d’un
domaine de luminance à l’autre, il peut y avoir non seulement passage
de la vision photopique à la vision scotopique mais encore variation des
limites de sommation de l’énergie dans l’espace et dans le temps, des inhi¬
bitions, du bruit de fond, etc., sans parler de la situation encore contro¬
versée, que l’on rencontre à l’approche du seuil absolu.
Aussi, une expérience dans laquelle la quantité d’énergie lumineuse
mise en jeu n’est pas précisée n’apporte-t-elle qu’un renseignement incom¬
plet.
Mais il y a plus grave : lorsqu’on désire rapprocher les chiffres obtenus
par différents auteurs on s’aperçoit que dans la plupart des cas c’est une
tâche impossible, faute de pouvoir rattacher les diverses mesures à une
échelle commune.
Ainsi s’accumulent d’une façon stérile des résultats inexploitables par
la suite car ils n’ont de signification que pour leur propre montage 1.
Et cependant, elle existe, cette échelle absolue ayant une valeur univer¬
selle pour analyser les réponses de l’appareil visuel dans tout le règne ani¬
mal, et c’est le nombre de quanta absorbés par le pigment photosensible.
Déjà, en 1937, Dartnall et Goodeve utilisaient cette grandeur à
propos du pigment humain. Plus récemment l’un de nous (Crouzy, 1963,
p. 122) insistait sur la nécessité logique de la prendre pour base, bien que
son usage semble avoir quelque difficulté à se répandre et Craig en 1964
développait un peint de vue analogue en l’appliquant, avec raison, à
l’ensemble des processus photobiologiques.
1. Pour regrettable qu’il soit, cet état de choses s’explique par deux considérations : d’une
part la détermination directe de la quantité d’énergie rayonnée par une source dans une
bande donnée de longueurs d’ondes est une mesure extrêmement délicate, surtout s’il s’agit
d’une source faible ; d’autre part, l’évaluation de l’énergie à partir d’une égalisation visuelle,
si elle est plus facile expérimentalement, entraîne, comme on le verra plus loin, à des calculs
fastidieux par suite du choix arbitraire de la définition des unités lumineuses qui satisfait
plus à des préoccupations techniques qu’au souci d’un choix rationnel.
De toute façon, la précision des mesures photométriques absolues reste médiocre.
— 732 —
En effet, à partir du moment où l’on admet que le phénomène qui est
à l’oripine de la perception visuelle est la modification photochimique
d’une molécule de pigment, nous devons nécessairement admettre que
(au moins en moyenne) des sensations égales correspondent à des nombres
égaux de molécules décomposées.
Or, tout quantum tombant sur la rétine se trouve devant l’alternative
ou de demeurer inaltéré et de n’avoir aucune action photochimique,
ou de disparaître en provoquant la rupture d’un groupe chromophorique.
La seule grandeur physique qui ait un sens pour évaluer Faction de
la lumière est donc bien le nombre de quanta absorbés par le pigment.
Il en résulte en particulier (ce qui pourra heurter certaines habitudes de
penser) que, à flux lumineux égal, lorsqu’on passe d’une longueur d’onde
à une autre, l’énergie absorbée n’est pas la même : ce qui reste constant
c’est le nombre de quanta absorbés.
En fait, le choix de cette grandeur présente encore un autre avantage :
lorsqu’on s’intéresse aux très faibles énergies, il vient un moment où
l’on ne peut plus ignorer, pour l’interprétation des faits, le caractère
discontinu des échanges quantiques. Là encore on est conduit à adopter
le nombre de quanta absorbés comme variables dans les calculs destinés
à confronter les modèles mathématiques avec les résultats expérimentaux.
C’est pourquoi nous nous sommes attachés à obtenir, pour les plus faibles
réponses ERG détectées, une évaluation absolue de la stimulation lumi¬
neuse et à exprimer celle-ci en terme de nombre de quanta absorbés par
le pigment, même si ce chiffre doit être entaché d’une erreur relative
importante.
A) Courbe spectrale d’absorption du pigment scotopique.
1. Méthode.
Nous avons adopté la méthode dite « pai différence » (différence spec-
trum) : on mesure tout d’abord l’absorption de la rétine dans son état
d’adaptation à l’obscurité, puis on l’expose à une lumière intense pendant
plusieurs minutes afin de décolorer le pigment scotopique qui y était accu¬
mulé. L’absorption est alors mesurée à nouveau et la différence des deux
valeurs correspond à la quantité de lumière qui était primitivement retenue
par le pigment.
Par ce moyen on élimine toute cause d’erreur due à la présence de
matières étrangères à la photoréaction ce qui permet d’opérer sur la
LÉGENDES DE LA PLANCHE 1
A. — Le cylindre noir contient le photomultiplicateur. Au centre de la platine on distingue
la cupule transparente (constituée par un verre de contact). Elle est surmontée par le dis¬
positif de stimulation (voir fig. 2).
A gauche du photomultiplicateur, l’alimentation stabilisée de la lampe, à droite le gal¬
vanomètre de lecture, sous la table l’alimentation du photomultiplicateur.
B. — Le même stimulateur en place au-dessus de l’œil du poisson pour l’étude des ERG.
R. CROUZY & M.-A. AU.
PLASCHE 11
Bull. Mus. nat. Hist. nul., 2e sér., t. 28, n 0 5, 1 9Gti.
— 733 —
rétine même in situ, donc dans des conditions identiques à celles de la
vision.
De plus, on peut atteindre directement la valeur absolue de la quantité
de lumière utilisée pour la vision, tandis que la méthode qui consiste
à extraire le pigment de la rétine et à mesurer l’absorption de la solution
obtenue, outre qu’elle peut susciter certaines réserves, ne fournit que
des valeurs spectrales relatives.
Il est vrai que la courbe obtenue par différence appelle une correction
pour tenir compte de la présence des produits de décomposition du pig¬
ment.
Ceux-ci ayant une teinte jaune, c’est essentiellement du côté du bleu
que les résultats sont altérés et, grâce à l’abondante documentation
accumulée sur les pigments des poissons, Dartnall et Lythgoe (1965)
ont pu mettre au point une abaque qui permet de déterminer la position
correcte du maximum en se basant uniquement sur la moitié de courbe
concernant les grandes longueurs d’onde. Une fois connue la longueur
d’onde pour laquelle ce maximum est atteint, il est facile de rétablir dans
sa totalité la courbe d’absorption réelle à l’aide d’une autre abaque (Dart-
nall, 1962, p. 380) fondée sur le fait que, rapportés à une échelle linéaire
de fréquences, les spectres par différence de tous les pigments sont sem¬
blables et ne diffèrent entre eux que par la position de leur maximum.
2. Technique expérimentale.
Les mesures de flux sont faites à l’aide d’un photomultiplicateur à
14 dynodes dont la cathode possède la réponse S-20 qui couvre tout le
visible (bruit de fond 10-12 lumens à 25° C). Ce tube est alimenté par
un générateur stabilisé 3.000 Volts, 10 mA et il débite sur un galvanomètre
immergé permettant de lire 10-9 Ampères. Il est placé verticalement dans
un boîtier métallique étanche à la lumière qui porte, juste au-dessus de
la cathode, une capsule transparente. (Voir planche, fig. A).
Après que le poisson ait séjourné dans l’obscurité pendant plus de
1 heure, on procède à l’énucléation de l’œil sous un éclairage rouge aussi
faible que possible et on le place dans la capsule qui contient quelques
gouttes de solution de Ringer. La pupille, une fois centrée, peut alors
recevoir un faisceau de lumière dirigée, stable et monochromatique qui
est fourni par le même générateur de stimulations lumineuses utilisé
pour l’ERG et dont la description sera donnée au paragraphe C.
LÉGENDES DE LA PLANCHE II
C. — Position des électrodes sur l’œil du poisson. (Ici l’électrode de référence est placée au
bord de l’orbite).
D. — Ensemble du dispositif pour l’enregistrement des ERG. La cuve est recouverte de son
grillage de protection dans lequel une fenêtre est découpée au-dessus de l’œil du poisson.
Le stimulateur est monté sur un support à crémaillères réglable dans les 3 directions
pour permettre à la fois la mise au point et le centrage sur la pupille.
Sur la droite, les blocs d’amplification et d’inscription.
47
734 —
Grâce à la sensibilité de la détection, il est possible d’opérer avec de
très petites quantités de lumière, donc sans désadapter la rétine.
Ajoutons qu’afin d’éviter un échaufïement des tissus, la vive lumière
blanche qui sert à décolorer la rétine ne tombe sur l’œil qu’après réflexion
sur un « miroir froid » qui réfléchit bien le visible mais laisse traverser
l’infra-rouge.
3. Résultats.
Cette méthode a donné de bons résultats avec la truite albinos (Crouzy
et Ali, 1965), les mesures étant faites à travers le globe oculaire tout
entier.
Avec un poisson non albinos, l’utilisation de cette technique est malaisée :
en effet la présence de la couche de pigment épithélial noir rend la rétine
opaque. Il est alors nécessaire de découper une fenêtre dans la partie
postérieure de la sclérotique et de détacher cet épithélium pigmentaire
de la couche des récepteurs sans léser celle-ci.
L’opération est rendue encore plus délicate par l’éclairage déficient et
le pourcentage de réussites est faible. Même dans les meilleurs cas, on ne
peut être certain de n’avoir pas arraché partiellement la couche de bâton¬
nets. Ceci ne fait pas obstalce à la détermination du facteur d’absorption
relatif, mais s’il s’agit de l’absorption absolue la méthode semble peu
sûre. Aussi, lorsque nous avons eu besoin de la valeur véritable de la
quantité de lumière absorbée (pour la détermination du nombre de quanta
agissant sur le pigment) nous avons jugé préférable d’adopter le chiffre
trouvé pour la truite albinos, les deux types de rétine devant être assez
voisins.
En ce qui concerne le spectre d’absorption, nous avons trouvé, après
correction des mesures brutes d’après l’abaque de Dartnall et Lythgoe,
qu’il atteint son maximum pour X = 512 nm, ce qui conduit à la courbe
représentée fig. 1.
B) Réponse ERG — Sensibilité spectrale.
1. Méthode.
L’expérience porte sur un poisson anesthésié et adapté à l’obscurité.
Sa rétine est stimulée par des éclairs monochromatiques dont la durée
et le flux sont réglés de façon à obtenir une réponse juste détectable.
Dans ces conditions, la réponse se réduit à une petite onde b. La difficulté
d’obtenir un ensemble cohérent de mesures réside dans le caractère capri¬
cieux des réponses : tout d’abord, la sensibilité décroît très rapidement
(au delà d’une quinzaine de minutes, on n’obtient plus de réponse exploi¬
table), or il est nécessaire de respecter des temps de repos entre les stimu¬
lations, en sorte que chaque séance ne fournit qu’un nombre de réponses
limité. D’autre part, cette sensibilité est extrêmement variable d’une
séance à l’autre (parfois dans le rapport de 1 à 50) pour des raisons qui
— 735
peuvent tenir soit au sujet lui-même soit à la manière dont on a réussi
la mise en place des électrodes. Il faut ajouter à cela les déflections para¬
sites d’origines diverses qui peuvent rendre l’enregistrement illisible :
bruit de fond purement électrique ou réactions animales telles que rythmes
physiologiques (pulsations, etc.), réflexe buccal réapparaissant de façon
intermittente, contractions diverses.
On comprend que dans ces conditions il ne reste en définitive que peu
d’enregistrements vraiment satisfaisants et qu’à moins de pouvoir accu¬
muler un nombre d’essais considérable il ne saurait être question ici d’ap¬
pliquer les méthodes statistiques en usage dans les études de seuils. Le
mieux est donc de se baser sur les quelques « bons » enregistrements que
l’on a pu obtenir. Nous entendons par là ceux où l’on trouve à la fois la
sensibilité et la reproductibilité des réponses (ces deux qualités vont géné¬
ralement de pair) et qui de plus sont exempts de perturbations.
Les réponses obtenues avec le filtre 555 nm, qui étaient les plus fortes,
ont été prises pour base et à chaque séance un filtre différent était comparé
au filtre 555 nm, c’est-à-dire que l’on faisait alterner les stimulations avec
l’un et avec l’autre en augmentant progressivement la durée des éclairs
(les échelons intermédiaires étant réalisés, en cas de besoin, par inter¬
position de densités neutres) jusqu’à ce qu’on ait obtenu avec les deux
filtres des réponses identiques (mais toujours de très faible ampli¬
tude).
2. Technique expérimentale.
Elle est analogue à celle déjà employée et décrite par l’un de nous
(Ali, 1964-Hanyu et Ali, 1964), c’est-à-dire qu’après anesthésie dans une
solution de MS-222 à 1/10.000, le poisson, enveloppé de gaze, est placé
dans une cuve contenant une solution de MS 222 à 1/20.000, l’œil restant
émergé. Il est immobilisé par des bracelets de caoutchouc.
Une ponction dans la cornée permet d’introduire l’extrémité de l’élec¬
trode active dans la chambre antérieure, l’électrode de référence étant
placée par tâtonnement au point qui donne le minimum de bruit de
fond.
Les électrodes sont des fils d’argent chlorurés.
Naturellement toutes ces opérations sont faites sous un éclairage rouge
foncé très réduit.
Nos mesures exigeaient un organe de sortie à performances élevées.
Nous avons employé un électroencéphalographe à plumes dont 2 voies
seulement sont utilisées : une pour l’inscription des réponses et une pour
le marquage de l’éclair. La sensibilité est d’environ 2 microvolts par mm
et le bruit de fond de 2 microvolts dans de bonnes conditions. Bien entendu,
tout ce qui est relié à l’enregistreur est protigé par une cage, y compris
la cuve et la photodiode qui transmet le signal lumineux. Pour éviter toute
influence électrique sur le phénomène, l’éclair est donné par un déclencheur
à retardement.
— 736 —
3. Résultats.
Nous avons pu déterminer ainsi la sensibilité pour les longueurs d’ondes
467 nm, 501 nm, 577 nm et 594 nm par rapport à la valeur (arbitraire)
de la sensibilité pour 555 nm.
Si l’on porte ces valeurs sur la courbe d’absorption du pigment (fig. 1)
en donnant à la sensibilité pour 555 la valeur 0,585 (qui est l’ordonnée
de la courbe en ce point), on voit que les points 467, 501 et 577 nm se
placent avec une surprenante précision sur la courbe d’absorption. Le
point 594 nm, par contre, se trouve franchement au-dessus. Il convient
de remarquer que, dans cette région, les mesures étaient particulièrement
difficiles en raison de la chute de sensibilité et il ne serait pas surprenant
que pour le point en question elles se soient trouvées affectées d’une forte
erreur. Il ne serait pas impossible toutefois qu’il existe une divergence
réelle aux deux extrémités du spectre, des résultats de ce genre paraissant
exister chez le rat. C’est un point que nous ne sommes pas en mesure
de trancher pour le moment.
Fig. 1. — Courbe spectrale du facteur d’absorption du pigment scotopique, en valeurs rela¬
tives. (Son maximum a été pris arbitrairement pour unité).
On a superposé à la courbe les points représentant, avec la même convention, les valeurs
de la sensibilité relative ERG pour les longueurs d’ondes 467, 501, 555, 577 et 594 nano-
mètres.
C) Stimulation — Étalonnage absolu.
1. Méthode.
Si l’on désire calibrer la quantité de lumière reçue par la rétine, il faut
que celle-ci soit indépendante des variations individuelles, et en particu-
— 737 —
lier du diamètre pupillaire du poisson. C’est pourquoi nous avons adopté
un montage en lumière dirigée (Maxwellian view), c’est-à-dire qu’un
faisceau étroit forme dans le plan de la pupille l’image d’une petite source
circulaire, plus petite que la pupille la plus étroite.
Il faut en outre que cette image puisse être centrée sur l’ouverture pupil¬
laire et ceci en l’absence du faisceau lumineux et dans les conditions
difficiles d’éclairage ambiant que l’on sait. Enfin un certain dégagement
au-dessus de l’œil du poisson était indispensable à cause des électrodes.
L’emploi d’un microscope stéréoscopique à faible grossissement a apporté
une solution à ce problème (fig. 2) : les axes des deux tubes convergeant
par construction en un point P, il suffit d’employer l’un des tubes pour
projeter l’image de la source dans le plan de front passant par P, tandis
que l’autre tube, qui sert pour l’observation, est au point dans le même plan.
Cela suppose une double conjugaison, il est donc nécessaire de pouvoir
régler séparément la position de l’image et le tirage du tube d’observation.
Les réglages une fois faits, il suffira d’amener la pupille du poisson au
centre du champ (repéré par un réticule) pour être sûr que la totalité du
faisceau pénétrera dans l’œil.
Le dispositif doit encore comporter, outre une source primaire stable,
un obturateur à temps de pose réglable, la possibilité de filtrer la lumière
et une cellule transmettant à l’enregistreur, sans retard appréciable, le
début et la fin de l’éclairement rétinien.
2. Réalisation.
La figure 2 donne le schéma de principe du montage.
Une lampe de mine (6 V ; 5 A) est montée sur un capuchon fileté. Elle
est alimentée en courant continu stabilisé à 10-3.
La source effective est constituée par la partie du verre opale visible
à travers le trou du diaphragme. Elle se trouve au foyer d’un objectif
photographique, ce qui satisfait à la condition géométrique puisque le
point P est conjugué de l’infini à travers l’optique du microscope. La dis¬
tance frontale de l’image est de 75 mm.
Dans la partie du faisceau où la lumière est parallèle, se trouve une
boîte à filtres à 3 étages qui permet d’interposer des filtres interférentiels
(largeur de bande : 155 nm) et, si nécessaire, des filtres neutres.
Une lame à 45° partiellement réfléchissante renvoie une partie de la
lumière sur un photodiode. Celle-ci donne sur l’enregistrement une
déviation vers le haut pour l’allumage et vers le bas pour l’extinction,
mais un bref éclair n’est marqué que par une étroite impulsion vers le haut.
La vitesse de déroulement du papier est de 15 mm par seconde. Cons¬
tante de temps de l’amplificateur : 0,7 seconde, bande passante de l’ins-
cripteur : 80 Hz (linéaiité : ± 15 mm).
3. Étalonnage en énergie.
Les calculs exigés par ce genre d’opération ont déjà été indiqués (Crouzy,
1963, pp. 121 à 125), néanmoins nous les redonnerons ici avec quelque
détail car ce type de problème est rencontré fréquemment.
— 738 —
Le but final est de déterminer le nombre de quanta lumineux absorbés
par le pigment visuel au cours de l’éclair. La lumière étant sensiblement
monochromatique, ce nombre sera connu dès que l’on connaîtra l’énergie
absorbée par le pigment.
Fig. 2. — Schéma de principe du dispositif de stimulation lumineuse.
L’étalonnage photométrique, tant pour la luminance que pour la température de cou¬
leur, a porté sur la petite image réelle fournie par le microscope.
— 739
Pour cela, il faut connaître :
1° — le facteur d’absorption relatif a(X) pour la radiation considérée
(on lira sa valeur sur la courbe de la fig. 1),
2° — la valeur vraie du maximum de cette absorption, arbitrairement
représentée par l’unité. Nous avons dit que, faute de mieux, nous adop¬
terions la valeur 0,292 antérieurement trouvée pour la truite albinos,
3° — la quantité d’énergie tombant sur la rétine. Celle-ci se déduira
de la quantité d’énergie qui tombe sur la cornée en tenant compte du
facteur de transmission des milieux oculaires. Là encore, nous prendrons
la valeur trouvée sur la truite albinos dont l’œil est de la même grosseur
(il s’agit dans les deux cas de l’œil à sec). On peut voir sur la courbe
(Crouzy et Ali, 1965, fig. 2) que, dans la région centrale du spectre, la
densité optique est sensiblement 0,165, soit un facteur de transmission
de 0,683.
Il reste maintenant à déterminer l’énergie reçue par la pupille d’entrée
de l’œil. D’après ce que nous avons dit au début du paragraphe 1, elle
se déduira, compte tenu de la durée de l’éclair, du flux énergétique enfermé
dans le faisceau qui sort du stimulateur, le filtre interférentiel étant en
place.
En principe, il est possible d’effectuer directement la détermination
de l’énergie ainsi rayonnée, mais nous n’avons pu obtenir qu’une telle
mesure soit faite avec une source aussi faible que la nôtre.
Nous avons donc dû recourir à un repérage visuel en lumière blanche,
à l’aide d’un luminancemètre.
Le problème que nous avons à résoudre est alors le suivant : quelle est,
en valeur absolue, la répartition spectrale de l’énergie fournie par le stimu¬
lateur en l’absence de filtre coloré ?
Une fois cette fonction connue, nous pourrons déterminer l’énergie
fournie avec chacun des filtres puisque leurs courbes d’absorption sont
données par le constructeur.
Les deux caractéristiques qui ont pu être mesurées pour définir notre
source blanche sont les suivantes :
— la petite image projetée sur la pupille a une luminance de 110 nits
(à ± 10 % près) ;
— sa température de couleur est de 2580° K.
Tout d’abord, au degré de précision que comportent de telles mesures,
nous pouvons sans inconvénient assimiler le rayonnement du filament
de tungstène à celui d’un corps noir à la température de 2580° K.
Les tables de constantes concernant la radiométrie du corps noir
Wx
donnent, pour la température en question, les valeurs du rapport — — -
” max
Wx est la densité spectrale d’énergie pour la longueur d’onde X et Wmax
est la valeur maximale atteinte par Wx, paramètre qui caractérise la puis¬
sance de la source considérée.
Il est donc possible de tracer, en valeurs relatives, la courbe d’émission
énergétique, mais il reste à déterminer l’échellè qui transformera les ordon-
— 740 —
nées en valeurs absolues, c’est-à-dire à trouver la valeur du facteur Wmax
Nous y parviendrons en écrivant que notre source a une luminance
de 110 nits pour la rétine humaine en vision photopique (une centaine
de nits se situe franchement dans le domaine photopique).
V (X) étant le facteur d’efficacité lumineuse relai ive 1 de la radiation X,
on aura d’après la définition même de la luminance (Le Grano, 1948) :
Km / V (X). Wx dX = 110 nits
d’où :
Wmax —
110
K„
Wx
V (X) dX
vv max
On est donc amené à construire la courbe
V (X)
Wx
W„
f (X)
et à en prendre l’intégrale. En faisant Km = 679, Wmax sera exprimé
en Watts par m2, par stéradian et par micron.
Nous pouvons donc connaître maintenant la densité spectrale de brillance
énergétique Wx de notre source blanche. Après interposition d’un filtre
dont le facteur de transmission est r (X), la brillance totale de la petite
image sera :
b (X) = / r (X). Wx. dX
Il nous reste, à partir de cette brillance, à calculer le flux énergétique
qui tombe sur la pupille, sachant que :
1° — l’image a un diamètre de 2 mm, soit une surface
s = 3,46. 10-6 m2
2° — l’ouverture du faisceau est de 6° 24' ou 0,112 radians, soit un
angle solide :
Q = 0,98. 10'2 stéradians
Le flux du faisceau est donc, en Watts :
D (X) = b (X). s. Q = 3,395. 10-8 b (X)
Nous devons maintenant tenir compte des données physiologiques pour
déterminer la fraction de ce flux qui est effectivement utilisée pour la
vision.
C’est seulement 0,683. <ï> (X) qui atteindra la rétine et, de cette quantité,
0,292 seront retenus par le pigment pour la radiation fa plus absorbée.
Pour toute autre longueur d’onde, le flux d’énergie utile sera, en watts :
9 (X) = 6,75 . 10-9 a (X) . b (X)
1. La notation V (X) au lieu de Vx est conforme au projet de propositions ISO/TC 12 de fé-
février 1963, cette grandeur étant une fonction de X et non une densité spectrale comme Wx.
— 741 —
(En toute rigieur, il aurait ^allu faire f a (X). t (X). W x dX, mais les
filtres ont des bandes assez étroites pour que l’on prenne pour l’ensemble
la valeur de a (X) qui se rapporte au maximum).
4. Nombre minimum de quanta absorbés.
La figure 3 est la reproduction des 2 meilleures réponses obtenues.
La première correspond à la longueur d’onde 555 nm. Le papier défilant
de droite à gauche, on voit sur la trace inférieure le petit trait vertical
qui marque l’instant de l’éclair. Sur la trace supérieure où s’enregistre
l’ERG, une petite onde apparaît avec un retard d’environ une petite divi¬
sion, soit 0,2 seconde.
L’amplitude n’est que de 2,5 à 3 microvolts. Elle s’apprécie mieux si
l’on matérialise la ligne de base par un fil tendu ou le bord d’une règle.
Cette réponse a été obtenue avec un éclair de 1/500 de seconde. Le
flux correspondant au filtre 555 est de 4.23 .10'4 ergs pai seconde. L’énergie
fournie par l’éclair est donc :
E = 8,46. 10-7 ergs
Fig. 3. — Enregistrement de deux réponses à la limite de sensibilité de notre montage (traces
supérieures). L’axe des temps est dirigé de gauche à droite. Une petite division du papier
représente 0,2 secondes.
ce qui représente un nombre de quanta absorbés :
F 1 086
N = — = 8,47. 10-7 -2— 1012
h v 0,555
soit N = 2,37.10®
— 742
Pour la réponse obtenue avec le filtre 501, un calcul analogue conduit
au chiffre de :
N = 2,17. 105
quanta absorbés.
Précisons qu’il s’agit du nombre d’absorptions ayant eu pour consé¬
quence finale la décoloration du pigment, c’est-à-dire que N tient compte
de l’efficacité quantique de cette réaction, dans le cas où elle serait infé¬
rieure à 1.
En résumé, on a déterminé le facteur d’absorption relatif du pigment
scotopique du poisson rouge, toutes corrections faites, dans le spectre visible.
On a mesure également la sensibilité relative de la réponse électro-
rétinographique scotopique pour 5 longueurs d’ondes.
Le rapprochement de ces résultats semble indiquer un lien étroit entre
ces deux phénomènes, sauf peut-être aux extrémités du spectre.
Enfin, dans les conditions expérimentales utilisées, une réponse de près
de 3 microvolts peut être fournie par l’absorption de 230.000 quanta,
environ, par les molécules du pigment visuel.
Il est probable que de nouvelles séries de mesures, entreprises avec
des moyens plus importants (nombre de poissons plus élevé, technique
plus élaborée, moyens d’enregistrement plus puissants) permettraient de
préciser ces résultats et de déceler un seuil quantique plus bas.
Ce travail a été effectué au Laboratoire de Physique appliquée du
Muséum grâce à l’aide financière de la Division des Affaires scientifiques de
l’Organisation du Traité de l’Atlantique Nord (Nato Research Grant N° 206).
Nous sommes particulièrement reconnaissants au Dr Hans Helms,
Directeur du Bureau de Science pure, de son appui bienveillant.
Nous devons également de vifs remerciements à Monsieur le Professeur
Fontaine, Directeur du Muséum National d’Histoire Naturelle, pour les
facilités qu’il a bien voulu nous accorder dans son Laboratoire, ainsi
qu’à Monsieur Y. Galifret, Directeur de Laboratoire au Collège de France,
qui a aimablement mis à notre disposition l’électroencéphalographe sans
lequel nous n’aurions pu enregistrer les ERG.
L’étalonnage a été possible grâce à l’obligeance de Monsieur Debure,
Directeur du Département de Photométrie au Laboratoire National
d’Essais, de Messieurs Vulmière et Slucki, Chefs de Laboratoires à
l’Institut d’Optique, qui ont bien voulu déterminer les caractéristiques
de notre source.
Enfin, la collaboration de Madame Barollet en ce qui concerne la
partie électronique, celle de Madame Bertrand pour l’exécution des
calculs et des graphiques et celle de Monsieur Rainasse pour la réalisa¬
tion des montages mécaniques nous ont été précieuses.
Laboratoire de Physique appliquée du Muséum ,
43, rue Cuvier , Paris (5e)
et Département de Biologie , Université de Montréal
Case postale 6128, Montreal , Canada.
— 743 —
ABSTRACT
The relative absorption factor of the scotopic pigment of the goldfish ( Carassius
auratus) has been determinated, ail adjustments made, for the visible spectrum.
The relative sensitivity for the scotopic electroretinographic response has
been also measured for 5 wavelengths.
The comparing of those results points to a close connection between the two
phenomena, except, possibly, at both ends of the spectrum.
Lastly, with the experimental conditions adopted, a response close to 3 micro-
volts can be elicited by the absorption of about 230.000 quantas by the molé¬
cules of visual pigment.
BIBLIOGRAPHIE
An (M.-A.), 1964. — Quelques aspects de la physiologie de la vision du saumon
(Salmo salar). Actualités Marines (Québec), 8, N° 1, pp. 21-30.
Craig (R. E.), 1964. — Radiation Measurement in Photobiology — Choice of
Units. Photochemistry and Photobiology , 3, N° 3, pp. 189-194.
Crouzy (R.), 1963. — La structure quantique de la lumière et la sensibilité
différentielle de l’appareil visuel considéré comme un détecteur de signaux.
Thèse (Fac. des Sciences, Paris).
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2« Série — Tome 38 — N» 5, 1966, pp. 744-762.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES
SUR LES GROUPEMENTS NATURELS
CHEZ LES CRUSTACÉS
DÉCAPODES BRACHYOURES.
I. Les affinités des genres
Aethra, Osachila , Hepatus,
Hepatella et Actaeomorpha
Par Danièle GUINOT
Nous nous proposons d’exposer ici de façon préliminaire quelques
considérations taxonomiques que nous développerons ultérieurement dans
une étude de portée plus générale.
En premier lieu, nous montrerons les affinités qui unissent le genre
Aethra Leach 1816, et les genres Osachila Stimpson, 1871, Hepatus Latreille,
1802, et Hepatella Smith, 1869, ce qui revient à rapprocher des genres
actuellement classés dans des tribus (au sens de Balss) différentes, à savoir
apparenter Un Brachygnatha Oxyrhyncha à des Oxystomata. A partir
de là, plusieurs questions se posent. Si l’on admet que les quatre genres
cités doivent bien être réunis dans une même unité taxonomique —
à laquelle nous pouvons appliquer pour l’instant soit le nom d’Aethrinae
Dana, soit celui d’Hepatinae Stimpson — , s’agit-il de formes appartenant
aux Oxyrhyncha ou aux Oxystomata ? Et qu’advient-il des Partheno-
pidae 1 autres qu ’ Aethra ? Et par ailleurs quels sont les rapports de ces
Aethrinae (= Hepatinae) avec les Calappidae, notamment avec le genre
Matuta Weber ?
En second lieu, nous considérerons le genre Actaeomorpha Miers, 1878,
actuellement rangé dans les Oxystomata Leucosiidae, sous-famille des
Ebaliinae, mais qui, selon nous, devrait être rapproché des genres men¬
tionnés ci-dessus. Ce transfert A' Actaeomorpha n’implique nullement
l’existence de rapports plus étroits entre le groupe nouvellement constitué
(notamment les Hepatus) et les Leucosiidae. En effet, il y a eu jusqu’à
présent une erreur d’interprétation du genre de Miebs : la plupart des
« Actaeomorpha » qui ont été déterminées et décrites par les carcinolo-
gistes n’appartiennent pas au même genre que l’espèce-type, A. erosa
1. Nous n’aborderons pas ici la question des Eumedoninae. En fait, par Parthenopidae
nous entendons seulement Partbenopinae.
— 745 —
Miers. Et ces « Actaeomorpha », telles que A. morum Alcock, A. aglypha
Laurie, etc., sont bien des Leucosiidae, plus précisément des Ebaliinae,
voisins d ’Oreophorus Rüppell. Par contre, A. erosa Miers, ainsi que deux
autres espèces seulement connues par leur description originale, ne cor¬
respondent point à la diagnose des Leucosiidae : elles doivent prendre
place aux côtés d ’Aethra, d ’Osachila, d’Hepatus et A' Hepatella.
Notre exposé comprendra plusieurs parties : tout d’abord une étude
des cinq genres considérés, puis un examen comparatif de leurs caractères
morphologiques, et enfin une discussion sur les affinités de ces diverses
formes accompagnée de quelques remarques sur d’autres genres de Bra-
chyoures encore énigmatiques 1.
Genre Aethra Leach, 1816
(Fig. 1, 5, 11, 25, 28, 38-40)
Aethra Leach, in Latreille, 1816, p. 602.
Oethra 2 Latreille, in Cuvier, 1817, vol. 3, p. 24.
Aethra 2, Latreille, in Cuvier, 1817, vol. 4, p. 174.
Oethra, Lamarck, 1818, p. 264 ; H. Milne Edwards, 1834, p. 370 ; Alcock, 1895,
p. 284 ; Flipse, 1930, pp. 20, 81.
Aethra, Rathbun, 1925, p. 467 ; Garth, 1958, p. 467.
Espèce-type. — L’espèce indo-pacifique Cancer scruposus Linné, 1764
est l’espèce-type du genre Aethra Leach par monotypie.
Historique. Position taxonomique du genre. — Le genre Aethra
Leach (in Latreille, Nouv. Dict. Hist. Nat., vol. 4, 1816, p. 602) a été très
diversement considéré par les carcinologistes, en particulier par les pre¬
miers descripteurs qui furent frappés par ses formes singulières rappelant
à la fois les Calappes et les Parthénopes et qui généralement en firent le
type d’un groupe distinct.
Latreille (in Cuvier, Règne Animal, vol. 3, p. 24 ; vol. 4, p. 174)
place les Aethra avec les Calappes dans sa section des Cryptopodes, en
remarquant leurs analogies d’une part avec sa section des Arqués (c’est-
à-dire les Matutes, les Hépates, etc.) et d’autre part avec la section des
Triangulaires, à savoir les Parthénopes. Il est vrai que le genre Aethra
de Latreille comprenait les Aethra actuelles (« à test en ovale trans¬
versal ») mais aussi les futures Cryptopodia H. Milne Edwards, 1834 (à test
« en forme de triangle court, fort large, dilaté et arrondi latéralement »).
Au sujet de Cryptopodia, H. Milne Edwards (1834, pp. 360-361)
écrit : « Ce genre singulier établit, sous quelques rapports, le passage des
Lambres aux Oethres... Aussi Fabricius plaçait-il ces Crustacés parmi
ses Parthénopes ; Lamarck en a fait des Oethres, et Bosc, par un double
1. Les dessins sont l’œuvre de M. M. Gaillard, les photographies celle de M. Gordon.
2. Latreille a d’abord cité l’espèce avec l’orthographe Oethra puis l’a rectifiée en Aethra 9
l’étymologie étant ocl0pa = éther.
— 746 —
emploi, les a rangés en même temps parmi les Calappes et parmi les Maïas ».
Pour sa part, H. Milne Edwards range Cryptopodia dans la famille
des Oxyrhynques parmi les Crabes de la tribu des Parthénopiens qui
établirait le passage entre les Maiens et les Cyclométopes. Quant au
genre Aethra ( ibid ., pp. 369-371), il le place chez les Cyclométopes dans
la tribu des Cancériens qui réunit les Crabes à pattes postérieures semblables
aux précédentes, donc non natatoires, et qui se divise en trois groupes :
les Cancériens Cryptopodes qui ont pour type et comme unique repré¬
sentant le genre Aethra ; les Cancériens Arqués ayant pour types les
« Crabes » ; et les Cancériens Quadrilatères ayant pour type Eriphia.
H. Milne Edwards reconnaît bien les affinités d ’ Aethra d’une part avec
ses Cryptopodia et d’autre part avec les Calappes « dont la place naturelle
est dans la famille des Oxistomes », mais il les considère davantage comme
formant le passage entre les Parthénopiens et ses Cancériens et, somme
toute, les rapproche de nos actuels Xanthidae (ibid., p. 369).
Dana (1852, p. 228) ne conservera pas la famille des Cancériens telle
qu’elle avait été établie par Milne Edwards puisqu’il la remplace par
deux divisions d’égale valeur, Cancridae et Eriphidae. Néanmoins, cela
ne modifie guère la position du genre Aethra : les Aethrinae prennent place
dans les Eriphidae aux côtés des Oziinae, Actumninae et Eriphinae.
Dans sa monographie des Crustacés fossiles de la famille des Can¬
cériens, A. Milne Edwards (1862, pp. 171-173), qui conserve à cette
famille les limites que son illustre parent lui avaient données, considère
chez les Cancériens cinq agèles principales (Carpilides, Cancérides, Xan-
thides, Eriphides et Trapézides) et deux agèles de transition, à savoir
les Aethrides, qui relient le type cancérien aux Oxyrhynques, et les Galé-
nides. Par contre, plus tard, dans ses « Études sur les Crustacés Podoph-
thalmaires de la région mexicaine » (1878, pp. 170-171), il se ralliera à
l’opinion de de Haan (1839, pp. 77, 81), de Stimpson (1857, p. 221) et
de Smith (1869 a, p. 120 ; 1869 b, p. 230) et replacera le genre Aethra
aux côtés des Parthénopes, notamment des Cryptopodia.
Par la suite, tous les carcinologistes laisseront le genre Aethra dans les
Parthenopidae. C’est Miers (1879, pp. 635-636, 667-669) qui posera le
problème sur un plan plus général : celui des affinités unissant les Oxy-
rhyncha, et plus spécialement les Parthenopinae, aux Oxystomata. Nous
reprenons brièvement ici les arguments de Miers qui tendent à montrer
que les Parthenopidae ne sont pas de vrais Oxyrhyncha mais qu’ils consti¬
tuent plutôt un groupe offrant des caractères communs avec ces derniers
et aussi avec les Oxystomata et les Cancroidea. Les Oxyrhyncha et les
Oxystomata ont en commun l’étroitesse de la région frontale et la con¬
centration des organes des sens, et ils se séparent par la conformation
de la cavité buccale et du dispositif respiratoire, en particulier la position
des canaux efférents. Il convient de rappeler à ce propos que peu aupa¬
ravant, dans son système de classification basé principalement sur la struc¬
ture de l’article basal antennaire, Strahl (1861-1862», pp. 715-717 ;
1861-18626, p. 1006) avait séparé les Parthenopidae des Oxyrhyncha
pour les rattacher aux Calappidae et aux Matutidae, eux-mêmes éloignés
des autres Oxystomata. Or, à cet égard — remarque Miers — , l’existence
— 747 —
de formes comme Mesorhoea, genre proche de Solenolambrus découvert
par Stimpson en 1871 (pp. 135, 136), est un exemple de la tendance des
Parthenopidae vers le type oxystomien : en effet, on y voit les canaux
efférents, différenciés, s’ouvrir au milieu de l’endostome et non sur les
côtés, ainsi qu’un septum médian endostomien développé et se soulevant
entièrement en un rebord laminiforme profondément échancré en son
milieu au niveau des orifices efférents ; le mérus des maxillipèdes externes
forme en avant et à l’angle interne une étroite avancée, et le palpe se
trouve complètement caché. Miers ne va pas aussi loin que Strahl.
Bien sûr, il admet que les Parthenopidae présentent des analogies cer¬
taines avec les Oxystomata, notamment par la structure de l’endostome
et des pièces buccales en même temps que par la forme en bouclier de
la carapace et la position des chélipèdes en étroite coaptation avec le corps
(par exemple chez Aethra ). Mais par ailleurs, eu égard aux caractères de
la disposition des antennules et de la conformation de l’article basal anten-
naire, les Parthenopidae occuperaient, selon Miers ( ibid ., pp. 635-636,
641-642), une place intermédiaire entre les autres Oxyrhyncha (auxquels
ils seraient reliés par Inachus et Inachoides) et certains Cancroidea comme
Pilumnus et Trapezia. En 1886 (pp. 106, 107), Miers indique à nouveau
que la place d’ Aethra est parmi les Parthenopidae au voisinage de Crypto-
podia.
C’est à partir de cette époque que quelques auteurs adoptent un nou¬
veau point de vue : ainsi, pour Ortmann (1893, pp. 412-419 ; 1896,
pp. 443-444), suivi par Adensamer (1898, p. 611), par Doflein (1904,
p. 87) et par Pesta (1912, p. 93), les Parthenopidae doivent être exclus
des Oxyrhyncha et rattachés aux Cyclometopa.
Par contre, Alcock (1895, pp. 159, 284-286 ; 1898, pp. 68, 69) reprend
les idées des anciens auteurs et admet les Parthenopidae — et avec eux
Aethra — dans les Oxyrhyncha. Ce sera la classification adoptée par
Rathbun (1925, pp. 550-552), par Flipse (1930) qui, dans son étude sur
les Parthenopidae de la Siboga, rejette l’hypothèse de leurs relations
avec les Oxystomata, par Balss (1957, pp. 1617-1618, 1629-1631), par
Garth (1958, pp. 432-434, 467-470), etc.
En conclusion, si les premiers carcinologistcs se sont beaucoup inter¬
rogés sur la position du genre Aethra, depuis le début de notre siècle,
on estime sans discussion qu’il appartient aux Oxyrhyncha et plus pré¬
cisément aux Parthenopidae.
Nous expliquerons plus loin pourquoi Aethra, bien que brachygnate,
nous semble inséparable du groupe de genres d’Oxystomata constituant
les Hepatinae, et comment il est relié aux représentants les plus typiques
de ceux-ci ( Osachila tuberosa, Hepatus) par des formes telles qu ’Osachila
stimpsoni.
Les caractéristiques morphologiques à' Aethra sont analysées ci-après
dans l’étude comparative des divers genres. Nous en figurons ici les faces
dorsale (fig. 1) et ventrale (fig. 25) de la carapace, la région fronto-buccale
(fig. 5), le dispositif respiratoire (fig. 11), le plastron sternal avec l’abdomen
(fig. 28), les pléopodes sexuels mâles (fig. 38 : pl 1 d ’ Aethra scutata ; fig. 39
et 40 : pl 1 et pl 2 d ’A. scruposa).
748
Les espèces du genre. — Le genre Aethra compte trois espèces :
Aethra scruposa (Linné, 1764), espèce indo-pacifique (cl. Alcock, 1895,
p. 285 ; Sakai, 1938, p. 344, pl. 40, fig. 3).
A. scutata Smith, 1869, de la Californie à Mazatlan et à l’Equateur
et aux Galapagos (cf. Garth, 1946, p. 415, pl. 70, fig. 1, 2 ; 1958, p. 468,
pl. Z3, fig. 12, 12 a, pl. 53). Est souvent considérée comme une sous-espèce
de l’espèce de Linné.
A. edentata Edmondson, 1951 (p. 214, fig. 19 a-g, 20 a-b), des îles
Hawaï. Cette espèce, proche d’M. scruposa, en diffère en particulier par
l’absence de dents sur le bord inférieur de la pince.
Genre Osachila Stimpson, 1871
(Fig. 2, 3, 6, 7, 12-15, 16, 17, 26, 27, 29, 31, 32-35)
Osachila Stimpson, 1871, p. 154 ; Miers, 1886, p. 294 ; Stebbing, 1893, p. 126 ;
Faxon, 1895, p. 32 ; Alcock, 1896, p. 138 ; Studer, 1898, p. 4 ; Ihle, 1918,
p. 178 ; Rathbun, 1937, p. 248 ; Monod, 1956, p. 623 ; Heming, 1958, p. 17 ;
Sakai, 1963, p. 222 ; 1965, p. 57.
Espèce-type. — Osachila tuberosa Stimpson, 1871.
Historique. — - Stimpson (1871, p. 154) a créé Osachila pour une espèce,
O. tuberosa, trouvée dans le Gulf Stream dans le Détroit de Floride. Con¬
sidérant ce nouveau genre comme apparenté à Hepatus, il en conclut que
la place d 'Osachila est, aux côtés de ce dernier, dans la famille des Matu-
tidae, sous-famille Hepatinae. Miers (1886, p. 294) suit Stimpson et associe
dans les Hepatinae (qu’il distingue des Matutinae) les trois genres : Hepa¬
tus, Osachila et Actaeomorpha. Stebbing (1893, p. 127) les oppose tous
trois, dans les Matutidae, à Matuta et indique les affinités unissant Osachila
et Actaeomorpha b De même, Faxon (1895, p. 32) compare et réunit
Hepatus, Osachila et Actaeomorpha. A l’intérieur des Calappidae, AIcock
(1896, p. 138) divise les Matutinae en deux alliances : les Matutoida
avec Matuta et les Hepatoida avec Hepatus et Osachila. Ihle (1918,
p. 178) et les auteurs récents (Garth, 1946, p. 364 ; Balss, 1957, p. 1612)
adoptent la même classification, c’est-à-dire rangent Osachila avec Hepatus
Fig. 1. — Aethra scutata Smith, <$ 86 X 135 mm, Golfe de Californie,
L. Diguet coll., Bouvier, det.
Fig. 2. — Osachila stimpsoni Studer, $ 22 X 30 mm, Sénégambie,
« Calypso » coll., Forest et Guinot det.
Fig. 3. — Osachila tuberosa Stimpson, $ 15,5 X 17 mm, « off E. coast
of Florida, Silver Bay Exp. » (Mus. Leiden).
1. Stebbing écrit : « Osachila and Actaeomorpha are, according to the author of the latter
genus [c’est-à-dire Miers] perhaps identical ». En effet, non à propos d 'Osachila mais sous
Lithadia , Miers (1886, p. 318) émet l’hypothèse de l’identité d’ Actaeomorpha avec Osachila.
— 749
48
à proximité de Matuta, mais ne mentionnent plus Actaeomorpha (cf. infra).
Sakai (1965, p. 57) inclut Osachila dans les Calappinae et non dans les
Matutinae.
Les espèces du genre. Remarques taxonomiques. — Le genre
Osachila compte actuellement 11 espèces, vivant pour la plupart sur les
côtes américaines atlantique et pacifique ; une espèce est connue de l’Atlan¬
tique africain et, récemment, le genre a été pour la première fois signalé
de l’Indo-Pacifique, au Japon.
Nous n’avons examiné que deux espèces d 'Osachila : l’espèce-type
ouest-atlantique O. tuberosa 1 Stimpson, 1871, connue de la Caroline du
Nord à la Floride (cf. Rathbun, 1937, p. 250, pl. 77, fîg. 3 ; Williams,
1965, p. 159, fîg. 141) ; et l’espèce ouest-africaine O. stimpsoni Studer,
1883, de l’île Ascension et de la Sénégambie (cf. Monod, 1956, pp. 100, 623,
fig. 874-876 ; Forest et Guinot, 1966, p. 51). Les deux espèces diffèrent
par d’importants caractères — que l’on pourrait même considérer comme
dépassant le rang spécifique — , en particulier par la structure du cadre
buccal et des appendices buccaux.
Chez l’espèce américaine O. tuberosa, le cadre buccal (fig. 7), triangulaire,
allongé et rétréci vers l’avant, se termine en un sommet étroit près du
front : c’est une forme typiquement « oxystome », comme Hepatus, avec
le très caractéristique redressement de la partie antéro-ventrale de la
carapace d’où une orientation frontale de toute la région buccale antérieure
(fig. 27). Les mxp3 ont une forme de triangle allongé, avec le mérus rétréci
à l’extrémité antérieure. Les deux orifices efférents s’ouvrent côte à côte,
de part et d’autre de la crête endostomienne, les gouttières respiratoires
ayant pour toit l’endopodite des mxpl occupant tout l’espace buccal
antérieur (fig. 15).
Chez l’espèce africaine O. stimpsoni, il y a seulement une ébauche de
redressement antéro-ventral de la carapace : toute la région buccale est
donc pratiquement sur le même plan (fig. 26). De plus, le cadre buccal
(fig. 6) n’est pas aussi allongé et ne se termine pas en un sommet étroit,
rétréci ; son bord antérieur est tronqué et s’échancre au niveau de la sortie
Fig. 4-9. — Région antéro-ventrale de la carapace.
4. Thyrolambrus cariei (Bouvier), type 16 X 21,7 mm, île Maurice, Carié coll., Bouvier
det. (X 3,4).
5. Aethra scutata Smith, $ 86 X 135 mm, Golfe de Californie, L. Diguet coll., Bouvier
det. (X 0,9).
6. Osachila stimpsoni Studer, <$ 22 X 30 mm, Sénégambie, « Calypso » coll., Forest et
Guinot det. (X 3,4).
7. O. tuberosa Stimpson, $ 15,5 X 17 mm, « ofî E. coast of Florida, Silver Bay Exp. » ( X 3,4).
8. Actaeomorpha erosa Miers, cJ 6 X 7,2 mm, Maurice, Carié coll., Bouvier det. (x 7,7).
9. Hepatus pudibundus (Herbst), <$ 23 X 33 nim, Guyane française, Durand coll., Guinot
det. (x 2,3).
1. Nous remercions le Dr. L. B. Holtiiuis du Rijksmuseum van Natuurlijl.e Historié, Leiden ,
qui nous a communiqué un spécimen mâle de cette espèce.
752
des canaux efférents. Les mxp3 sont plus larges et, en comparaison
d’O. tuberosa, le mérus est relativement encore moins long que l’ischion ;
le bord antérieur du mérus n’est pas terminé en pointe comme chez
O. tuberosa mais se divise en deux parties, « avec un angle interne venant
s’encastrer dans la voussure paramédiane du cadre buccal et avec un
lobe étiré-tronqué en gouttière, venant s’appliquer sur le sinus latéral
(orifice exhalant) du cadre buccal » (cf. Monod, 1956, p. 627). Une fraction
du palpe est visible à l’angle externe. Les orifices efférents ne sont pas
contigus : en effet, les gouttières respiratoires ayant pour toit l’endopodite
des mxpl n’occupent qu’une fraction de l’espace buccal et sont limitées
par les fortes crêtes endostomiennes (fig. 14).
Parmi les autres différences séparant O. stimpsoni et O. tuberosa signa¬
lons les antennes en position presque longitudinale chez O. stimpsoni
(fig. 6), oblique chez O. tuberosa (fig. 7). De plus, chez 0. tuberosa, le ehé-
lipède montre une soudure du basis-ischion avec le mérus et offre une
conformation analogue à celle d ’Hepatus. Par contre, chez O. stimpsoni,
le basis-ischion et le mérus du chélipède forment deux articles distincts
séparés par une suture nette, à articulation toutefois ankylosée. Men¬
tionnons enfin que chez O. stimpsoni (fig. 2) la carapace est large et forme
un bouclier recouvrant en grande partie les pattes ambulatoires. Chez
O. tuberosa (fig. 3, 17) la région postéro-latérale de la carapace est étroite.
Sans nous étendre plus avant sur les différences, nous examinerons
brièvement le cas des autres Osachila. Nous basant seulement sur les
descriptions et les figures des auteurs et ne disposant pas d’indications
suffisantes, en particulier sur la région buccale, nous ne pouvons regarder
ces remarques que comme des hypothèses.
Dans le même groupe d’espèces ayant pour type O. tuberosa nous
rangeons tout d’abord les deux autres Osachila ouest-atlantiques, O. antil-
lensis Rathbun, 1916 (cf. Rathbun, 1937, p. 251, pl. 77, fig. 2) et O. semi-
levis Rathbun, 1916 (cf. Rathbun, 1937, p. 251, pl. 77, fig. 1 ; Williams,
1965, p. 159, fig. 142), et également des espèces de la côte pacifique amé¬
ricaine : O. levis Rathbun, 1898 (cf. Garth, 1946, p. 365, pl. 62, fig. 5)
et O. acuta Stimpson. 1871 (cf. Rathbun, 1937, p. 257, pl. 79, fig. 1, 2)
à apparence d ’ Hepatella. Osachila sona Garth, 1940 (p. 56, pl. 12, fig. 1-4)
offre une carapace analogue à celle A’O. stimpsoni et un mxp3 à extrémité
antérieure rappelant plus O. stimpsoni qu’O. tuberosa. D’après les figures
de Garth (1946, p. 364, pl. 52, fig. 1-7) pour O. galapagensis, le mxp.3 de
cette espèce serait plus proche de la conformation d’O. tuberosa que de
celle d’O. stimpsoni et d’O. sona. Il en serait de même pour A. lata Faxon,
1893 (cf. Faxon, 1895, p. 32, pl. 5, fig. 2-2 b ; Rathbun, 1937, p. 257,
fig. 45, pl. 78, fig. 1, 2).
En résumé, il y aurait dans les Osachila américaines : 1) une forme oxys-
tomienne typique : avec O. tuberosa, O. antillensis, etc. ; 2) une forme
oxystomienne moins typique, soit intermédiaire entre O. stimpsoni et
O. tuberosa, soit analogue à O. stimpsoni : avec O. sona ; 3) et peut-être
une forme ou plusieurs formes s’intercalant entre les deux précédentes :
avec O. galapagensis, si cette espèce ne rentre dans aucune des deux caté¬
gories précédemment mentionnées. Il faudrait donc revoir toutes les
— 753 —
Osachila américaines et mettre en évidence s’il existe vraiment une forme
analogue à O. stimpsoni et des formes de passage arrivant à O. tuberosa.
Quant aux deux seules Osachila indo-pacifiques, décrites du Japon,
elles présentent comme O. stimpsoni des caractères oxystomiens impar¬
faits. O. imperialis Sakai (1963, p. 223, fig. 5 a-d ; 1965, p. 58, pl. 23,
fig. 3) offre une région buccale très peu différenciée dans le sens oxystome,
c’est-à-dire que le bord antérieur du cadre buccal est subtronqué, sinueux.
Le mérus de mxp3 (fig. 13) est plus court que l’ischion et son bord antérieur
est obscurément divisé en deux parties : une partie externe un peu soulevée,
plus ou moins bifide qui, avec l’échancrure correspondante du cadre buccal,
forme l’orifice efférent ; une partie interne, courte et plutôt transversale,
qui s’applique contre le cadre buccal entre les deux canaux efférents.
En fait, cette disposition rappelle davantage ce qui se trouve dans le
genre Aethra (fig. 5) que chez Osachila stimpsoni (fig. 6). L’autre espèce
japonaise, O. japonica Sakai (1963, p. 225, fig. 5 e-h ; 1965, p. 59, pl. 23,
fig. 4), montre un allongement et un étirement de la partie antéro-interne
du mérus de mxp3 (fig. 12) comme chez O. stimpsoni. Quant à la forme
de la carapace et à l’ornementation, O. japonica (fig. 16) rappelle beaucoup
O. stimpsoni (fig. 2) et également le genre Aethra (fig. 1).
Pour simplifier, on peut considérer grosso modo que les Osachila améri¬
caines disposent d’un appareil respiratoire présentant les mêmes carac¬
téristiques que celui d’O. tuberosa, c’est-à-dire perfectionné, parfaitement
réalisé dans le sens oxystomien mais avec, semble-t-il, des degrés dans sa
différenciation (? cas d’O. sona). Les deux Osachila japonaises et l 'Osachila
ouest-africaine offrent un système morphologiquement plus simple qui
se rattache à la disposition brachygnathe rencontrée chez Aethra. L’exa¬
men comparé de toutes ces formes permet d’établir une série nous mon¬
trant le développement progressif du caractère oxystomien. La série se
constitue ainsi en partant de la forme la plus simple :
Aethra | forme brachygnathe
I .
Osachila imperialis I
Osachila japonica > forme « parthénoxystomienne »
Osachila stimpsoni )
j .
Osachila sona
4 ?
Osachila galapagensis (? et autres) j
1 ? forme oxystome
Osachila tuberosa, O. antillensis, etc. )
Il faut noter que les Osachila les moins développées dans le sens oxys¬
tomien ont un habitus à’ Aethra : élargissement de la carapace en forme
de bouclier, profondes découpures des bords latéraux, fortes proéminences
de la face dorsale (fig. 2), ornementation de carènes et de tubercules spi-
niformes sur les appendices thoraciques (fig. 26) ; chélipèdes avec basis-
ischion non soudé au mérus (caractère non vérifié chez O. japonica ni
— 754 —
0. imperialis) ; forme de la pince avec la main large, creusée en-dessous
et avec le doigt fixe épais ; sur le chélipède vers l’extrémité proximale du
dactyle, même encoche profonde servant au passage de l’eau respiratoire
(celle-ci est moins développée chez 0. tuberosa) ; plastron sternal (fig. 29)
avec une expansion latérale au niveau des pl ; ornementation érodée-
anfractueuse du sternum et de l’abdomen ; etc. Il serait même utile de
comparer soigneusement les deux Osachila japonaises avec des Aethra
et de bien indiquer les différences génériques.
Fig. 10-15. — Dispositif respiratoire (sur les dessins 10, 11, 14 et 15, les mxp3 sont enlevés
ce qui laisse apparaître les crêtes endostomiennes et mxpl).
10. Thyrolambrus cariei (Bouvier), $ type 16 X 21,7 mm, île Maurice (X 6,8).
11. Aethra scruposa (Linné), ^ 67 X 97 mm, Maurice, Bouvier det. (x 1,5).
12. Osachila japonica Sakai, holotype (d’après Sakai, 1963, fig. 5f) (X 2).
13. O. imperialis Sakai, holotype (d’après Sakai, 1963, fig. 5b) (X 4,5).
14. O. stimpsoni Studer, $ 22 X 30 mm, Sénégambie, « Calypso » coll. (x 5,4).
15. O. tuberosa Stimpson, <$ 15,5 X 17 mm, « ofï E. coast of Florida » (X 6,8).
Pour des raisons d’ordre taxonomique, la séparation d’O. stimpsoni,
O. japonica et O. imperialis dans un genre ou sous-genre nouveau pourrait
se justifier car plusieurs caractères concomitants les distinguent des
— 755 —
autres Osachila. Toutefois les caractères de discrimination ne comportant
peut-être que des différences de degré, la coupure ainsi opérée risquerait
d’être arbitraire. Nous ne ferons ici que les qualifier de formes « parthéno-
xystomiennes ». Nous reprendrons ultérieurement cette question lorsque
nous disposerons d’indications plus précises sur les Osachila américaines
et japonaises.
Notons encore qu’un Crabe fossile trouvé en Suisse dans la molasse
miocène a été attribué au genre Osachila : | O. tiechei Studer, 1898 (pp. 1-5,
pl. 1, fig. 1-6). Malheureusement il ne semble pas que les caractères cons¬
tatés permettent d’apprécier de laquelle des deux formes, à'O. stimpsoni
ou d’O. tuherosa, elle se rapproche le plus.
Genre Hepatus Latreille, 1802
(Fig. 9, 18, 30)
Hepatus Latreille, 1802-1803, p. 22.
Hepatus, Lamarck, 1818, p. 267.
Hepatulus 1 Fowler, 1912, p. 590.
Hepatus, H. Milne Edwards, 1837, p. 116 ; Ihle, 1918, p. 178 ; Rathbun, 1937,
p. 234 ; cf. Holthuis, 1959, p. 173.
Ilepaloides 1 Balss, 1957, p. 1612.
Espèce-type. — - Le nom générique a été proposé par Latreille
en 1802-1803 avec pour espèce-type Calappa angustata Fabricius, 1798.
D’après la synonymie, l’espèce type d 'Hepatus est donc II. pudibundus
(Herbst, 1785) [= H. princeps (Iderbst, 1794)].
Position taxonomique du genre. — Le genre Hepatus n’a guère
posé de problèmes aux carcinologistes : on le considère comme un Oxysto-
mata se rattachant au groupe des Calappes. Pour plusieurs auteurs il
constitue le type d’un petit groupe de genres réunis, soit en une sous-
famille (les Hepatinae Stimpson, 1871), soit en une alliance (les Hepatoida
Alcock, 1896), et dont le plus proche parent est l’unité taxonomique
composée du seul genre Matuta (Matutinae Miers, 1886, ou Matutoida
Alcock, 1896). Ou plus simplement — et selon les niveaux systématiques
adoptés — il entre, au même rang que Matuta, ou dans les Matutoidea
de Haan, 1841, ou dans les Matutidae Dana, 1852, ou encore dans les
Matutinae.
Comme tous les auteurs, Ihle (1918, p. 178) compare Hepatus et Matuta,
réunis dans les Matutinae où entre également Osachila. Il constate qu’à
maints égards Hepatus serait plus primitif que Matuta et plus proche
d 'Osachila, genre plus primitif encore.
1. Substitués à Hepatus Latreille, 1802-1803, nom pré-occupé par Hepatus Gronovius, 1763
et également par Hepatus A. F. Rose, 1793, tous deux proposés pour des genres de Poissons.
Mais ni le travail de Gronovius ni celui de Rose n’est, binominal ce qui entraîne sur le plan
de la nomenclature la non-validité des noms employés (cf. Holthuis, 1959, p. 173).
Nous renvoyons à Ihle ( ibid .) pour la description et la discussion sur
les affinités de Matula et d’ Hepatus.
Nous figurons ici la région antéro-ventrale de la carapace (fîg. 9),
la face dorsale (fig. 18) et le plastron sternal avec l’abdomen (fig. 30)
d'Iiepatus pudibundus (Herbst).
Les espèces du genre. — • Hepatus ne compte que des espèces améri¬
caines
1) atlantiques :
Hepatus pudibundus (Herbst, 1785), de la côte est-américaine de la
Géorgie au Brésil (cf. Holthuis, 1959, p. 167, fig. 36-37, 38 a, b ; Wil¬
liams, 1965, p. 157, fig. 138-139). Les deux mentions de cette espèce
(sous le nom d’ Hepatus princeps) dans l’Atlantique oriental, à savoir sur
la côte ouest-africaine (« Guinea ») par Rathbun (1900, p. 297 ; 1937,
Fig. 16. — Osachila japonica Sakai, $ hololype 39 X 51 mm (d’après Sakai, 1963, fig. 5 e).
Fig. 17. — Osachila tuberosa Stimpson, $ 15,5 X 17 mm, « ofï E. coast of Florida,
Silver Bay Exp. ».
Fig. 18. — Hepatus pudibundus (Herbst), $ 23 X 33 mm, Guyane française,
Guinot det.
Fig. 19. — « Actaeomorpha » morum Alcock (d’après Serène, 1954, fig. 1).
— 757 —
p. 237) et au Cap (Herklots, 1861, p. 21), sont incertaines et il faut consi¬
dérer l’espèce comme limitée aux côtes occidentales de l’Atlantique (cf.
Monod, 1956, p. 115).
H. epheliticus (Linné, 1763), de la baie de Chesapeake au Texas et au
Mexique et des Antilles (cf. Rathbun, 1937, p. 238, pl. 70, fig. 3-4, pl. 71,
fig. 1-4 ; Williams, 1965, p. 158, fig. 140). Le développement larvaire
a été étudié par Costlow et Bookhout (1962).
H. scaber Holthuis, 1959 (p. 174, fig. 38 c, d, 39, 40), de Suriname.
H. gronovii Holthuis, 1959 (p. 178, fig. 41-43), de Guyane Française.
2) pacifiques :
Hepatus kossmanni Neumann, 1878, du Mexique à l’Equateur (cf.
Rathbun, 1937, p. 239, pl. 72, fig. 3-4 ; Garth, 1948, p. 20).
H. chiliensis H. Milne Edwards, 1837, de l’Equateur au Chili (cf. Rath¬
bun, 1937, p. 244, pl. 72, fig. 1, 2, pl. 73, fig. 1-5 ; Garth, 1957, p. 17).
H. lineatus Rathbun, 1898, du Mexique et du Pérou (cf. Rathbun,
1937, p. 246, fig. 44, pl. 74, fig. 1-2, pl. 75, fig. 1, 2).
Genre Hepatella Smith, 1869
Hepatella Smith, in Yerrill, 1869, p. 250 ; Rathbun, 1937, p. 247.
Espèce-type. — Hepatella arnica Smith, 1869.
Remarques. — Ce genre, étroitement apparenté à Hepatus, se distingue
de ce dernier par les proportions de la carapace qui est plus allongée,
subrectangulaire et avec la région faciale saillante ; il n’y a pas de dépres¬
sion au-dessous de l’orbite ; la face dorsale est plus inégale.
Hepatella comporte deux espèces, toutes deux de la côte pacifique
américaine : H. arnica Smith, 1869 (cf. Rathbun, 1937, p. 247, pl. 76,
fig. 1, 2) du Mexique à l’Équateur ; et H. peruviana Rathbun, 1933 (cf.
Rathbun, 1937, p. 248), de Panama au Pérou.
Nous n’avons pas examiné de représentants du genre Hepatella. Au vu
des figures, le genre offre plus un habitus d ’Osachila par la forme de sa
carapace et les proéminences de sa face dorsale (comparer par exemple
Hepatella peruviana à Osachila acuta). L’appareil respiratoire paraît être
du type oxystome parfaitement réalisé comme chez Hepatus ou Osachila
tuberosa.
Genre Actæomorpha Miers, 1878
(Fig. 8, 20-22, 41)
Actaeomorpha Miers, 1878, pp. 184-185 ; 1886, pp. 294, 318 ; Stebbing, 1893,
pp. 126-127 ; Faxon, 1895, p. 33 ; Studer, 1898, p. 4.
Actaeomorpha pro parte (seulement les diagnoses et descriptions se rapportant
à A. erosa, A. punctata ou A. alvae ) Haswell, 1882, p. 133 ; Alcock, 1896,
Fig. 20-22. — Actaeomorpha erosa Miers, $ 23 X 33 mm, .Maurice, Carié coll., Bouvier
det. : 20, vue dorsale ; 21, vue fronto-buccale ; 22, vue ventrale.
— 759 —
p. 172 ; Ihle, 1918, pp. 208-209, 308 ; Stebbing, 1920, p. 272 ; Edmondson,
1935, p. 19 ; Balss, 1935, p. 117 ; Sakai, 1937, p. 114 ; Barnard, 1950, pp. 360,
361 ; Serène, 1954, pp. 455-464 ; Balss, 1957, p. 1613 ; Tyndale-Biscoe et
George, 1962, p. 72 (clef), p. 75.
Espèce-type. — - Actaeomorpha erosa Miers, 1878.
Historique. Remarques taxonomiques. — • Le genre Actaeomorpha
a été établi eri 1878 par Miers pour une petite forme indo-pacifique
« à forme d ’Actaea », A. erosa. Actuellement 7-8 espèces lui sont attri¬
buées, ainsi que l’indiquent les récentes études d’EDMONDSON (1935,
pp. 19-22) et de Serène (1954, pp. 455-464).
Dans la diagnose du genre Actaeomorpha et la description d’M. erosa,
qui lui paraît être assurément un Oxystomata, Miers (1878, pp. 184-185,
pl. 14) indique les relations probables avec Oreophorus et Spelaeophorus.
Cependant en 1886 (pp. 293-294) il place Actaeomorpha non aux côtés
de ces deux genres parmi les Leucosiidae, mais dans les Matutidae, sous-
famille Hepatinae Stimpson 1871, avec Hepatus et Osachila. Et plus loin
dans le même ouvrage [ibid., p. 318), à propos de Lithadia il fait allusion
à « Actaeomorpha Miers (perhaps = Osachila Stimpson) ».
Pour simplifier notre exposé, nous préciserons dès maintenant nos
conclusions concernant Actaeomorpha. Selon nous, n’appartiennent à ce
genre qu’M. erosa Miers (l’espèce-type), A. punctata Edmondson, 1935,
et aussi A. alvae Boone, 1934 1. Ces trois espèces qui seules sont de véri¬
tables Actaeomorpha sont à rapprocher d 'Hepatus et d 'Osachila, ce qui
correspond à l’idée émise par Miers. Par contre, les autres espèces ratta¬
chées à Actaeomorpha sont des Leucosiidae Ebaliinae comme l’ont cru,
pour l’ensemble du genre, la plupart des carcinologistes depuis Miers.
En effet, dans presque tous les travaux postérieurs à Miers le genre
Actaeomorpha est placé dans les Leucosiidae parmi les Ebaliinae. Cela
s’explique par le fait que les auteurs ont surtout considéré les espèces
d’ « Actaeomorpha » ne correspondant pas à la diagnose générique, c’est-
à-dire de vrais Ebaliinae proches d 'Oreophorus. Cependant, même les
auteurs qui comme Balss (1935), Sakai (1937) ou Barnard (1950) ont
eu entre les mains A. erosa, ont regardé ce genre comme étant un Leuco¬
siidae. Et personne ne semble avoir constaté les importantes différences
existant au sein même du genre et séparant l’espèce-type, A. erosa, des
autres espèces telles « A. aglypha » Laurie, 1906, « A. morum » Alcock, 1896
(cf. Ihle, 1918, pp. 208-211 ; Sakai, 1937, pp. 114-117 ; Edmondson, 1935,
pp. 19-22 ; Barnard, 1950, pp. 360, 361 ; Serène, 1954, pp. 455-464).
Deux auteurs seulement ont rapproché Actaeomorpha à’ Hepatus et d’Osa-
chila : Faxon (1895, p. 33) en effet indique qu’ Actaeomorpha est étroite¬
ment apparentée à Osachila ainsi qu’à Hepatus. Stebbing (1893, pp. 126,
127) rattache le genre aux Matutidae à l’intérieur desquels Matuta se
distingue en particulier par l’adaptation des appendices à la nage. Mais
1. Nous n’avons pas examiné A. alvae. Le dessin de Boone (1934, pl. 11 : face ventrale)
laisse subsister un doute sur la position de cette espèce étant donné que la morphologie de la
base des chélipèdes ne semble pas conforme à ce qui existe chez A. erosa ; mais nous pensons
qu’il s’agit plutôt d’une inexactitude dans le dessin, et qu’Æ aloae est congénérique d’A. erosa
et d\<4. punctata (et peut-être même conspécifique de l’une ou l’autre).
— 760 —
plus tard, Stebbing (1920, pp. 272-273) commettra la même erreur que,
parmi ses prédécesseurs, Alcock et Ihle, et il incluera Actaeomorpha
dans les Leucosiidae.
En résumé n’appartiennent à Actaeomorpha Miers et ne rentrent dans
notre nouvelle division Aethrinae = Hepatinae, que les trois espèces :
A. erosa Miers, 1879 ; A. alvae 1 Boone, 1934 ; et A. punctata Edmondson,
1935.
A un genre différent et aux Oxystomata typiques, à savoir aux Leuco¬
siidae Ebaliinae, appartiennent les autres « Actaeomorpha ». Nous hésitons
à leur donner une appellation générique nouvelle car il est bien possible
que ces formes doivent entrer dans le genre Oreophorus ou dans l’un de
ses sous-genres comme Tlos ou Oreotlos, ou peut-être encore dans un
autre genre déjà connu. Pour l’instant nous les désignerons sous le nom
d’ « aff. Oreophorus ». Ce sont : « A. sculpta » Haswell, 1879 ; « A. morum »
Alcock, 1896 ; « A. lapillulus » Alcock, 1896 ; « A. aglypha aglypha »
Laurie, 1906 ; « A. aglypha angulata » Ihle, 1918.
Parmi les importantes différences séparant le genre Actaeomorpha
(emend.) et le genre « aff. Oreophorus », nous citons celles-ci :
1) Chez « aff. Oreophorus », le dispositif respiratoire est du type ren¬
contré chez les Ebaliinae : en avant des chélipèdes, une portion du bord
ptérygostomien se soude avec le sternum 1 2, ce qui supprime l’orifice affé¬
rent normal ainsi que le prolongement externe et l’épipodite de la coxa
de mxp3 (fig. 23). En avant de la soudure, le bord ptérygostomien est
excavé pour servir de toit à un canal afférent qui a pour plancher l’exo-
podite de mxp3. L’orifice afférent de ce canal s’ouvre près du front,
aux côtés du point où débouche le canal efférent qui a pour toit le plafond
plus ou moins rétréci du cadre buccal oxystome, pour plancher l’endo-
podite de mxpl, et pour protection le basis-ischion et le mérus de
mxp3, ce dernier article étant prolongé en avant de l’attache carpienne
de son palpe qu’il cache tout entier (cf. fig. 24) 3.
Par contre, chez Actaeomorpha (fig. 8, 21, 22), comme chez tous les
Aethrinae = Hepatinae, il n’y a pas de soudure sterno-ptérygostomienne,
les bords ptérygostomiens étant indépendants du sternum en avant des
chélipèdes. De ce fait, l’orifice respiratoire afférent occupe la base des pl
et reçoit le prolongement externe de la coxa de mxp3. Les canaux respi¬
ratoires efférents débouchent simplement près du front : ils ont pour toit
le plafond rétréci du cadre buccal oxystome et pour plancher l’endopodite
de mxpl. Le palpe de mxp3 est complètement caché.
2) Chez « aff. Oreophorus », comme chez tous les Leucosiidae, l’orifice
sexuel mâle est sternal, alors que chez Actaeomorpha les canaux déférents ^
s’ouvrent sur la coxa de p 5. Chez « aff. Oreophorus » l’abdomen Ç est lar¬
gement discoïde, du type rencontré chez les Ebaliinae ; par contre, chez
1. Voir la note p. 759.
2. Chez les formes primitives de Philyrinae, comme Iphiculus et Pariphiculus, la soudure
sterno-ptérygostomienne n’est pas réalisée ; néanmoins, le dispositif respiratoire est le même
que celui rencontré dans les formes plus évoluées de cette sous-famille.
3. D’après Bouvier, 1940.
— 761
Actaeomorpha l’abdomen Ç est formé de segments distincts et étroits,
et offre une forme triangulaire comparable à celle de l’abdomen <$.
3) Chez les espèces du genre « afî. Oreophorus » (cf. fig. 19), le bord de
la carapace est lobulé et une ramure parallèle au bord latéral encercle
la carapace. De plus, les régions sont nettement définies par des sillons
profonds : sur la face dorsale sont ainsi dessinées deux larges régions
branchiales longées par une bordure latérale, une région gastro-cardiaque
et une région intestinale. Chez Actaeomorpha (fig. 20), le bord antéro¬
latéral de la carapace n’est pas lobulé ; il est formé de deux parties, la
première oblique et la deuxième rectiligne, parallèle à l’axe antéro-pos¬
térieur du corps ; la carapace a ainsi une forme octogonale. La face dorsale
porte les lobules caractéristiques d’Osachila, Aethra, et on distingue très
nettement les deux grosses élévations submédianes en arrière des orbites,
les deux protubérances branchiales et le lobule cardiaque impair. Entre
les proéminences, des dépressions en fossettes sont réparties assez irrégu¬
lièrement.
Fig. 23-24. — Dispositif respiratoire chez les Leucosiidae.
23. Région fronto-buccale de Heteronucia venusta Nobili, 2,8 mm de large, Tuamotu,
Seurat coll. (X 24).
24. Schéma de la circulation de l’eau chez Ilia nucléus (Linné) (d’après Bouvier, 1940,
fig. 143.)
Notons qu’il existe chez Actaeomorpha ( erosa ) et chez Oreophorus { rugosus )
une ornementation analogue : la surface du test est formée de granules
qui sont en réalité des chapeaux de champignons à court pédoncule, et
un intervalle traversé de colonnettes (qui sont les pieds des champi¬
gnons) sépare cette face composite de la vraie face qui est plus profonde
(d’après Bouvier, 1915).
4) On peut noter également les différences relatives aux chélipèdes,
en particulier à la main, qui chez Actaeomorpha est plus large et se pro¬
longe par un doigt fixe très dilaté et plus bombé que chez « aff. Oreophorus ».
Nous donnons brièvement ci-dessous les références concernant les trois
espèces à’ Actaeomorpha ( emend ).
— 762 —
Actaeomorpha erosa Miers, 1878
Actaeonwrpha erosa Miers, 1878, pp. 184-185, pl. 14, fig. 1-6 ; Australie (Port
Curtis). Type : British Muséum ; Haswell, 1882, p. 133 ; Chilton, 1911, p. 555 :
îles Kermadec ; Bouvier, 1915, p. 47, pl. 6, fig. 3, 4 : île Maurice.
Actaeomorpha erosus, Stebbing, 1920, p. 273, pl. 32 : Natal.
Actaeomorpha erosa , Edmondson, 1925, p. 30 ; île Océan, Molokai ; 1933, p. 234,
fig. 143b : Oahu ; 1935, pp. 19-20 : Hawaï ; 1946, p. 271, fig. 166b ; Balss,
1935, p. 117 : Shark Bay ; Sakai, 1937, p. 114, fig. 12a, b : Japon (Tosa Bay) ;
Barnard, 1950, p. 361, fig. 69a, b (spécimen de Stebbing, 1920) ; Serène,
1954, pp. 456-458 : Japon (Tosa Bay) ; Tyndale-Biscoe et George, 1962,
p. 76.
Remarques. — Nous avons énuméré toutes les références se rapportant
à A. erosa sans toutefois vérifier si le ou les spécimens cités sont tout
à fait conformes à la description de Miers et sans analyser la variabilité
de l’espèce (par exemple l’ornementation des granules couvrant tout
l’animal). Nous avons examiné au British Muséum l’holotype de cette
espèce récolté à Port Curtis : il s’agit non d’un mâle comme l’indique
Miers mais d’une femelle, ce qui du reste apparaît bien sur la figure de
la face ventrale donnée par Miers ( loc . cit., pl. 14, fig. 3).
A. erosa serait une espèce indo-pacifique, coralligène. Sakai (loc. cit.)
la signale dans les creux des récifs jusqu’à 10-20 mètres. L’apparence
rugueuse, érodée, de la carapace rappellerait les morceaux de coraux
morts au milieu desquels vit ce Crabe.
Actaeomorpha punctata Edmondson, 1935
Actaeomorpha punctata Edmondson 1935, p. 20, fig. 5a-d, pl. 1, A : Oahu, île
Kure, île Christmas. Type : Bishop Muséum ; Serène, 1954, pp. 455-458.
Remarques. — D’après Edmondson, A. punctata diffère d’M. erosa
par l’absence des profondes ponctuations qui ornent la carapace et les
appendices de l’espèce indo-pacifique.
A. punctata n’est connue que des Hawaï : elle habiterait les anfrac¬
tuosités de corail mort.
Actaeomorpha alvae Boone 1934
Actaeomorpha alvae Boone, 1934, p. 37, pl. 11 : Iles de la Société (île Raiatea).
Type : Vanderbilt Marine Muséum.
Remarques. — Connue seulement de la localité-type, en Polynésie
orientale, dans un biotope de corail, A. alvae se distinguerait par la
lobulation de la carapace : selon Boone, le lobule cardiaque ne serait
pas saillant comme chez A. erosa, mais au contraire plat. Il s’agit là d’un
caractère certainement assez variable, mais A. alvae semble aussi se
séparer d’A. erosa par la forme des bords antéro-latéraux qui, au lieu
d’être rectilignes, s’écartent au niveau de leur jonction avec les bords
latéro-postérieurs.
( à suivre)
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2e série (en cours) : T. 1 à 37, 1929-1965.
Instructions pour les auteurs.
Les auteurs qui désirent présenter des communications sont priés d’en
adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant
la date de la séance.
Les textes doivent être dactylographiés avec doubles interlignes, d’un seul
côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 10,8 cm X 17,8 cm ;
ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits.
Les illustrations en planches hors-texte ne doivent pas mesurer plus de 11,5 cm
X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer
directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin.
Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule
et plus de 80 pages pour l’année.
Il ne sera envoyé qu’une seule épreuve aux auteurs qui sont priés de les
retourner, dans les quatre jours, à M. Jacques Forest, laboratoire de Zoo¬
logie, 61, rue de Bulîon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui¬
vant.
Tirés a part.
Les auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se pro¬
curer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
2-4 p. 5-8 p. 9-16 p.
25 exemplaires . . 7,75 F 8,90 F 10,70 F
par 25 exemplaires en plus . 2,85 F 3,70 F 6 F
Ces prix s’entendent pour des extraits tirés en même temps que le numéro, brochés avec
agrafes et couverture imprimée.
Les frais de corrections supplémentaires entraînés par les remaniements ou par l’état
des manuscrits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de
commande joint aux épreuves, afin qu'il soit possible de leur faire parvenir tirés à part et
clichés, et de facturer, s’il y a lieu, les frais supplémentaires.
ÉDITIONS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
En vente à la Bibliothèque centrale du Muséum,
38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, Paris-5e.
Annuaire du Muséum national d'Histoire naturelle (paraît depuis 1939).
Archives du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1802. In-4°, sans
périodicité).
Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par
an ; abonnement, France, 30 F, Étranger, 35 F).
Grands naturalistes français (depuis 1952. Sans périodicité).
Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1936. Depuis 1950,
nouvelle série en 3 (puis 4) parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de
la terre ; D. Sciences physico-chimiques. Sans périodicité).
Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité)
Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans pério¬
dicité).
PUBLICATIONS DES LABORATOIRES DU MUSÉUM
En vente à l’adresse de chaque laboratoire.
Bulletin du Laboratoire maritime de Dinard (Ille-et-Vilaine). Depuis 1928 ; prix
variable par fascicule.
Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot,
Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel; abonnement, France,
24 F ; Étranger, 30 F.
Mammalia. Morphologie, Biologie, Systématique des Mammifères. Directeur :
M. J. Dorst, Laboratoire de Zoologie des Mammifères, 55, rue Buffon,
Paris-5e ; depuis 1936; trimestriel; abonnement, France, 25 F; Étranger,
30 F.
Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris-5e ;
depuis 1882 ; échange.
Journal d’ Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬
nationale de Botanique appliquée et d' Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’ethnobotanique 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
33 F ; Étranger, 38 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae ). Directeurs : MM. A. Aubréville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris-5e ;
sans périodicité ; abonnement, France, 30 F ; Étranger, 40 F.
Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, rue
Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Étranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichènologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Maboké. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Buffon, Paris 5e; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F, Etran¬
ger, 24 F.
Pollen et spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
61 , rue Buffon, Paris, 5e ; depuis 1 959 ; semestriel ; abonnement, F rance, 35 F.
Etranger, 40 F.
ABBEVILLE. IM PB IME H IB F. PAILLAKT (d. 1108). 30-12-1966.
2' Série, Tome 38
Numéro 6
Année 1966
Paru le 21 Avril 196 7.
SOMMAIRE
Pages
Communication s :
M. Vachon. — Marc André, 1900-1966 . 763
R. Jullien. — Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens . 767
J. Spillman & J. C. Hureau. — Observations sur les éléments figurés du sang inco¬
lore de Chaenichthys rhinoceratus Richardson, poisson Téléostéen antarctique
(Chaenichthyidae) . 779
R. Fenaux. — Les Appendiculaires de la Mer Rouge (Note faunistique) . 784
Z. Massoud. — Redescription de Collemboles insuffisamment connus (2e note) .... 786
J. Denis. — Notes sur les Erigonides (Araignées). XXXV. Remarques sur le genre
Trachelocamptus Simon, avec la description de nouvelles espèces marocaines. . . . 793
Ed. Dresco. — Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyrop-
salidae). III. Ischyropsalis superba Simon et Ischyropsalis lucantei Simon . 801
R. Serène. — Sur deux espèces nouvelles de Brachyoures (Crustacés Décapodes) et
sur une troisième peu connue, récoltées dans la région Malaise . 817
D. Guinot. — Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crus¬
tacés Décapodes Brachyoures. I. Les affinités des genres Aethrat Osachila , Hepatus,
Hepatella et Actaeomorpha (suite et fin) . 828
R. Bourdon. — Sur quelques nouvelles espèces de Cabiropsidae (Isopoda Epicaridea). 846
B. Bozic. — Deux Copépodes Harpacticoïdes de l’Inde . 869
E. Fischer-Piette, J. M. Gaillard & D. Delmas. — Sur les variations de Littorina
saxatilis. VIII. Les populations de la Ria de Camarinas . 874
J. Christiaens. — Patella intermedia , son statut et ses variétés . 898
— Présence de la Patelle Cellana rota Gmelin en Méditerranée orientale . 903
A. G. Chabaud, O. Bain & F. Puylaert. — Description de trois nouveaux Néma¬
todes Molineinae et considérations sur la systématique et le caractère archaïque
de cette sous-famille . 904
F. Puylaert. — L’Athérure, hôte naturel de Paralibyostrongylus hebrenicutus (Lane,
1923). Considérations sur les genres Libyostrongylus et Paralibyostrongylus (Néma¬
todes) . 921
O. Bain. — Diversité et étroite spécificité parasitaire des filaires de chauves-souris,
confondues sous le nom de Litosoma filaria (van Beneden, 1872) . 928
A. J. Petter. — Trois espèces d’Acuariidae parasites du gésier de Numenius phaeo-
pus à File Europa . 940
J. Richard & P. Daynès. — Zygocotyle lunata (Diesing, 1836) (Trematoda) chez
un canard sauvage à Madagascar . 949
G. Cherbonnier. — Note sur l’Oursin irrégulier Meoma cadenati Madsen . 953
P. Tixier. — Orchidées de l’Asie du Sud-Est . . . 957
J. P. Cancela da Fonseca. — Théorie de l’information et diversité spécifique . 961
J. Huard. — Étude d’un bois de chêne provenant des couches à lignite d’Arjuzanx
(Landes) . 969
A. Rouvillois. — Observations microfauniques et sédimentologiques sur la zone de
passage du Thanétien au Sparnacien au Mont-de-Châlons (Marne) . 979
Actes administratifs . 983
Distinctions honorifiques . 984
Table des Matèires du Terme 38 . 985
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 38, n« 6, 1966 (1967), pp. 763-988.
BULLETIN
DU
MUSEUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
ANNÉE 1966. — N» 6
476e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM
6 octobre 1966
PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR J.-L. HAMEL
COMMUNICATIONS
Marc ANDRÉ
1900-1966 1
En cette première réunion des Naturalistes du Muséum, je voudrais
évoquer, mes chers Collègues, la mémoire de celui que beaucoup d’entre
vous ont connu, de celui qui fut Maître de Conférences, sous-directeur
du laboratoire de Zoologie, et Directeur du Laboratoire d’Acarologie de
l’École Pratique des Hautes Études : Marc André, décédé subitement,
le 28 mai dernier.
Né le 10 février 1900, Marc André fit ses débuts dans le laboratoire
de culture dirigé par le Professeur Costantin pour devenir, à la création
de la chaire des Vers et Crustacés en 1917, le préparateur de Charles Gra¬
vier. Celui-ei était titulaire de cette chaire nouvelle créée pour alléger
cet ensemble si vaste et hétéroclite constitué par le laboratoire d’Ento-
mologie dont E. L. Bouvier avait la charge.
De préparateur, Marc André devint assistant et le restera jusqu’à la
mort de Charles Gravier auquel Louis Fage succéda dans la direction
de la chaire. C’est alors qu’il fut nommé sous-directeur. Nous étions en
1938 et jusqu’en 1965 date de sa retraite, il demeurera à ce poste.
En 1958, la charge de Directeur du Laboratoire d’Acarologie, dépen¬
dant de l’École Pratique des Hautes Études, lui fut offerte ; il l’accepta
afin de pouvoir continuer son œuvre.
Ses travaux sont très nombreux et dépassent le chiffre de 350. Un
exposé en sera fait dans Acarologia, revue spécialisée qu’il avait créée
en 1959 et qu’il dirigeait avec une maîtrise et une compétence exeep-
1. Éloge prononcé le jeudi 6 octobre 1966 au cours de la réunion des Naturalistes du
Muséum.
49
764 —
tionnelles. C’est la raison pour laquelle, aujourd’hui, je ne vous dirai
que peu de chose sur cette œuvre réalisée par un autodidacte, un non-
universitaire, grâce à un travail personnel soutenu et poursuivi sans
relâche ni défection.
C’est en 1923 que Marc André publia ses premières observations sur
les Acariens, spécialité délaissée dans la chaire du Professeur Gravier.
Ses recherches patientes, tant au laboratoire que dans la Nature, lui
permirent de mieux comprendre ce qu’étaient la reproduction et surtout
le développement post-embryonnaire des Acariens et spécialement des
Thrombidions. Systématicien par nécessité, Marc André voulait aussi
connaître la vie des animaux qu’il devait classer ; il équilibrait ses con¬
naissances en les situant tout autant dans le domaine de la biologie que
dans celui de la morphologie. C’est à Marc André que nous devons
l’explication de la digestion extrasomatique chez le Rouget ou Aoûtat,
larve du Thrombicula autumnalis Shaw.
Il révéla les stades de formation du stylostome et le trajet que suit la
bouillie alimentaire à travers cet appareil créé pour les besoins de la
cause.
C’est en 1930 qu’il obtint le titre de Docteur de l’Université de Paris
pour son travail « Contribution à l’étude d’un Acarien, le Thrombicula
autumnalis Shaw. » En 1932, Marc André fut envoyé en mission dans
le Sud algérien pour lutter contre les dégâts occasionnés dans les pal¬
meraies de dattiers par les Tétranyques.
Il est impossible, en quelques mots, de résumer et même de qualifier
l’œuvre de Marc André car elle est vaste et polyvalente. Certes, la très
grande majorité de ses travaux se rapporte aux Acariens dont il assem¬
bla une collection extrêmement importante, mais il porta son attention
sur d’autres groupes : les Crustacés, avec ses études sur les Écrevisses,
le Crabe chinois, les Crevettes d’eau douce, les Cirripèdes, les Araignées,
les Opilions, les Pygnogonides et les Vers. L’Académie des Sciences, la
Société Entomologique de France, la Société nationale d’Acclimatation,
lui décernèrent des prix. Il fut, de plus, invité comme président de sec¬
tion, à plusieurs congrès internationaux. Tous ces honneurs, justement
mérités, prouvent l’estime dans laquelle le tenaient ses collègues qui
voyaient en lui le chercheur persévérant et qualifié.
C’est de l’Homme, c’est de la personnalité de Marc André que je
désire surtout vous entretenir aujourd’hui.
Marc André parlait peu, se confiait rarement, même à ceux qui vivaient
à ses côtés. Comme l’écrit François Grandjean, l’éminent spécialiste des
Acariens qui travaillait avec lui : « Il avait ses idées à lui et il les gar¬
dait » ( Acarologia , t. VIII, fasc. 3, pp. 397-900). Toute son œuvre est
marquée du sceau de l’effort solitaire et caché ; il était peu enclin aux
discussions. C’est en lui-même que se créait son œuvre, alimentée par
des observations personnelles et une documentation poussée aussi loin
qu’il est possible. Cependant, malgré cette grande solitude scientifique
dans laquelle il aimait vivre, soutenu dans son effort par une épouse
admirable et compréhensive, Marc André possédait un sens aigu de la
nécessité de l’entraide et de la solidarité. Jamais il ne refusa de s’asso-
— 765 —
cier à une œuvre collective et son accord donné, sa collaboration était
sans réserve et d’une honnêteté rarement égalée. Il fut archiviste de la
Société Zoologique de France de 1929 à 1935, puis trésorier de 1935 à
1943, secrétaire-gérant du Bulletin du Muséum et responsable des réu¬
nions des Naturalistes du Muséum de 1934 à 1956.
Nous devons tous, ici, aujourd’hui, penser à ces travaux ingrats, trop
souvent ignorés de ceux qui lisent notre Bulletin pour rendre un juste
hommage à celui qui, durant plus de vingt années, les accomplit dans
le silence. Mais une telle charge patiemment poursuivie, menée toujours
à bien, arrive à passionner, si je puis m’exprimer ainsi, celui qui la réa¬
lise, à tel point que de fastidieuse elle devient attachante et même néces¬
saire à la vie de celui qui en porte le poids.
Vous comprendrez alors que Marc André, une fois déchargé du Bulletin
auquel il avait consacré tant d’heures de sa vie, ne pouvait continuer à
vivre sans satisfaire à nouveau ce besoin qui était en lui, de travailler
seul, au service des autres. C’est ainsi qu’une fois installé dans son labo¬
ratoire d’Acarologie de l’École Pratique des Hautes Études, grâce à la
bienveillance du Professeur Jacques Nouvel, directeur du Jardin Zoolo¬
gique, il créa, dès 1959, la revue Acarologia rapidement devenue inter¬
nationale. En elle son créateur avait mis tous ses espoirs.
Marc André était très indépendant et sa solitude venait de cette
nécessité pour lui de ne dépendre de personne. Acarologia était sa revue,
nous pourrions dire son enfant, puisqu’il en a assuré seul, la croissance
avec un dévouement sans limite. Très vite, son œuvre acquit l’importance
qu’il désirait et chose apparemment difficile à comprendre, il ne se trou¬
vait être lui-même qu’après avoir créé de toute pièce et seul une œuvre
utile à la collectivité.
Ainsi, voyez-vous, chaque homme a sa personnalité, son mystère ;
chaque homme reste parfois méconnu pour ceux même qui le regardent
vivre.
J’ai vécu de longues années près de Marc André dans le laboratoire
que dirigeait notre Maître commun Louis Fage. Il m’était difficile de le
comprendre malgré une réciproque estime. Il fallut que Marc André
mourut pour qu’en moi, méditant longuement sur sa disparition subite,
supputant le poids de son œuvre, considérant les résultats acquis, la
lumière se fit sur sa véritable personnalité.
Et je crois ne pas me tromper en affirmant que Marc André, le soli¬
taire, ne trouvait son plein épanouissement que dans la réalisation d’une
œuvre personnelle l’amenant à devenir socialement la clef de voûte de
l’édifice dont il était lui-même l’architecte. Toute sa vie, empreinte d’une
volonté farouche, sans défaillance, était donc orientée ; il suivait une voie
sur laquelle il voulait être seul mais qui aboutissait toujours à un carre¬
four où il retrouvait ceux pour lesquels il construisait. Son bonheur
devant le but atteint était alors réel, total et récompensait ses efforts
d’une manière ineffable. Quelques mois avant sa mort, il faisait part au
Professeur Grand je an de son bonheur de vivre ; il avait créé Acarologia
et Acarologia correspondait à tout ce dont il avait rêvé.
Nous devons, mes chers Collègues, méditer parfois sur nos travaux
afin de savoir où ils nous conduisent. Je suis certain que Marc André
avait convenablement orienté sa vie, si solitaire qu’elle fut, parce qu’il
désirait au plus profond de lui-même, se survivre en une œuvre collec¬
tive qui le dépasserait.
Continuer cette œuvre, poursuivre l’ouvrage entrepris avec tant de
persévérance et de foi, n’était-ce pas le meilleur hommage à rendre à
celui qui en était le promoteur ! Aussi, ai-je accepté de devenir rédacteur-
gérant d ’ Acarologia, pensant accomplir mon devoir et rendre ainsi effi¬
ciente la gratitude que nous devons à un grand serviteur de notre Maison.
Max Vachon.
Marc ANDRI
Secrétaire-gérant (lu Bulletin du Muséum national d’IMstoiro naturelle
de 1934 à 1955.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
oe Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 767-778.
LES DEUX TYPES D’INNERVATION
DE LA JAMBE DES LACERTILIENS
Par R. JULLIEN
Vers la fin du siècle dernier, en 1882 exactement, Gadow publiait le
résultat de ses recherches sur la musculature du membre postérieur des
Reptiles. Dans ce travail, qui constitue encore aujourd’hui l’une des
références essentielles en la matière, devait être clairement établie, pour
la première fois, l’existence de deux types d’innervation à la jambe des
Lacertiliens. Les conclusions de cet auteur reposaient sur l’observation
d’une dizaine de genres ; compte tenu du nombre et de la variété des
Lacertiliens, elles ne donnaient donc qu’une notion très imparfaite de la
répartition systématique de ces deux types. Peut-être même y avait-il
lieu d'attendre, de l’étude de nouvelles formes, quelques précisions ou
particularités supplémentaires sur ces derniers. Aussi, en l’absence de
tout travail d’ensemble depuis lors, avons-nous résolu d’étendre à un
grand nombre de Lacertiliens les observations commencées par Gadow.
Nous avons ainsi disséqué 55 espèces appartenant à 45 genres et repré¬
sentant toutes les familles de lézards pourvus de membres postérieurs.
Nous pouvons apporter aujourd’hui quelques compléments à la des¬
cription de ces deux types ainsi que de nombreuses précisions sur leur
répartition systématique.
Matériel d’étude.
Tous les animaux étudiés proviennent des collections du Laboratoire
d’ Anatomie comparée du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris
à l’exception de Lanthanotus b<irneensis prêté par le Laboratoire de Zoo¬
logie, section Reptiles et Poissons, de cet établissement.
Nous nous sommes référé à Bellairs (I960) pour la systématique et
à Boulenger (1885) pour la nomenclature des genres et espèces. Les
numéros entre parenthèses sont ceux du Laboratoire d’ Anatomie com¬
parée. Le nombre de dissections sera porté entre crochets.
Geckotiens.
Geckonidés :
Gecko verticillatus L. (1883-1445) [3].
Ilemidactylus frenatus G. (1931-480) [1],
Phelsuma madctgascariense G. (1942-31) [1].
768
Tarentola senegalensis B. (1922-231) [2].
Uroplatus fimbriatiis G. (1942-35) [1],
Iguaniens.
Iguanidés :
Chalarodon madagascariensis P. (1939-475) [1].
Dipsosaurus dorsalis H. (1942-43) [2].
Oplurus sebae F. (1956-43) [2],
Iguana tuberculata G. (1966-144) [2],
Liolaemus nitidus G. (1955-225) [1].
Phrynosoma cornutum G. (1902-519) [2].
Polychrus marmoratus G. (1942-97) [1],
Urocentron azureum L. (1966-54) [1],
Caméléonidés :
Chamaeleon verrucosus C. (1952-55) [2],
Chamaeleon vulgaris G. (1966-115) [2].
Bhampholeon spectrum G. (1964-306) [2].
Agamidés :
Agama atra G. (1966-116) [6].
Agarna bibronii D. (1939-26) [2].
Agama stellio L. (1955-223) [1].
Amphibolurus barbatus W. (1959-246) [1].
Calotes marmoratus B. (1939-260) [1],
Draco maculatus C. (1928-324) [1].
Draco Solaris G. (1931-322) [1],
Liolepis bellii C. (1942-115) [2].
Uromastix acanlhinurus B. (1963-269) [3].
Uromastix hardwickii G. (1917-257) [1].
Scincomorphes.
Xantusidés :
Lepidophyma flaoomaculatum D. (1966-118) [1],
Xantusia vigilis B. (1966-117) [1].
Téjidés :
Ameiva chrysoloema C. (1943-59) [2].
Ameiva surinamensis (1966-53) [1].
Tupinambis nigropunctatus S. (1938-727) [1],
Tupinambis teguixin B. (1885-40) [2],
Scincidés :
Ablepharus boutonii D. (1944-186) [2],
Chalcides ocellatus G. (1939-25) [1],
Chalcides tridactylus G. (1939-27) [2],
Eumeces algeriensis D. et B. (1939-9) [1],
Lygosoma telfairi D. (1955-224) [1],
— 769
Mabuia maculilabris M. (1944-179) [2],
Macroscincus cor.taei B. (1904-262) [1],
Scincus officirialis L. (1939-29) [2],
Tiliqua scincoides W. (1911-94) [1].
Trachysaurus rugosus G. (1943-42) [2].
Lacertidés :
Acanthodactylus vulgaris D. et B. (1939-7) [1],
Eremias guttulata G. (1942-32) [1].
Lacerta viridis L. (1922-333) [1].
Ophiops elegans G. (1930-110) [2].
Tachydromus tachydromoides B. (1942-33) [1],
Cordylidés :
Zonurus cataphractus D. et B. (1930-127) [1].
Anguimorphes.
Anguidés :
Gerrhonotus caeruleus G. (1954-12) [1],
Xenosauridés :
Xenosaurus grandis G. (1966-119) [1],
Platvnotes.
Hélodermatidés :
Heloderma suspectum C. (1950-174) [2],
Lanthanotidés :
I .nnthanolus borneensis S. (n° 9970 du Lab. Herp. Muséum) [1],
Varanidés :
^'aranus bengalensis D. et B. (1943-50) [1].
Varanus griseus D. (1938-72) [1].
Varanus niloticus D. et B. (1934-339) [1],
Xenosaurus grandis et Lanthanotus borneensis constituent les seules
espèces de leurs familles respectives. Hélodermatidés et Varanidé9 ne
possèdent chacun qu’un seul genre, ici décrit.
Rappel des notions connues.
Chez tous les Tétrapodes, les muscles de la jambe reçoivent leur inner¬
vation du sciatique. Ce nerf, issu du plexus sacré, sort à l’arrière du bas¬
sin par la grande échancrure sciatique (ainsi d’ailleurs que d’autres élé¬
ments destinés à la hanche et à la cuisse) et descend le long de la face
postérieure du fémur en se partageant en un certain nombre de troncs.
— 770 —
Chez les Lacertiliens, Ordre qui nous intéresse ici, ces troncs se répar¬
tissent de part et d’autre d’un ruban tendineux, le long tendon du muscle
caudo-f emoralis 1.
C’est le nombre, le trajet et la destination de ces troncs, ainsi que
leur répartition par rapport à ce long tendon qui a permis à Gadow de
distinguer les deux modes d’innervation que nous rappelons maintenant.
La nomenclature des muscles et des nerfs est empruntée à cet auteur.
Nous signalerons au passage, si besoin est, les synonymies relevées dans
la littérature.
Dans un premier type d’innervation, que nous appellerons A, la scis¬
sion du nerf sciatique produit quatre troncs : deux, internes par rap¬
port au long tendon du caudo-f emoralis, les deux autres, externes. Les
deux premiers, troncs I et II, et le plus interne des deux autres, tronc III,
sont destinés à la région jambière postérieure (région des muscles ven¬
traux ou fléchisseurs), le dernier, tronc IV, à la région jambière anté¬
rieure (région des muscles dorsaux ou extenseurs). La description des
trois premiers troncs pourra être suivie principalement sur les figures 1
et 3, celle du quatrième, sur la figure 2.
Les troncs I, II et III, qu’AppLETON — 1918 — a groupés sous le
nom de nerf tibial, quittent la partie distale de la cuisse entre Vilio-
fibularis — i.f. — (postéro-externe) et le flexor tibialis externus — f.t.e. — •
(postérieur) 2, muscles qui sont visibles sur la figure 2. Les troncs I et II,
souvent unis d’ailleurs jusqu’à leur entrée dans la jambe, pénètrent
dans celle-ci par l’espace ménagé entre les deux ventres du gastrocnémien
( gastrocnemius ), élément qui constitue à lui seul la couche superficielle
de la musculature jambière postérieure. Le tronc I ( ramus medialis de
Ribbing) chemine entre ce muscle et celui qui forme, à lui seul encore,
la couche moyenne de cette région jambière postérieure, le flexor longus
digitorum, et les innerve tous deux. Il longe, dans son trajet, le bord
interne et profond du ventre externe du gastrocnémien et va se ter¬
miner dans le pied.
Si le tronc II ( ramus interosseus de Ribbing) envoie quelques filets
nerveux aux faisceaux musculaires des couches superficielle (gastroc.,
cap. int.) et moyenne précédemment nommées, il est surtout destiné aux
unités de la couche profonde. Traversant cette dernière au niveau de
son élément le plus antérieur (muscle non observé par Gadow mais que
Peebin (1892-A) décrit sous le nom de rotateur direct du tibia et Rib¬
bing — 1938 — , pars anterior du pronator profondus) il reste sous-jacent
aux muscles plus postérieurs : tibialis posticus ( pars posterior du prona¬
tor profondus de Ribbing) et interosseus cruris. A mi-hauteur de la jambe,
il donne naissance à un rameau peaucier (IIp — ramus marginalis de
Ribbing) qui court d’abord sur la face postérieure du tibia puis sur son
1. Ce muscle caudo-appendiculaire se fixe au membre postérieur par deux tendons ; l’un,
fémoral, court et puissant, l’autre, tibial, long et mince. Le premier s’insère au sommet de
la face externe de la diaphyse fémorale, le second, sur la face externe de l’épiphyse tibiale
supérieure.
2. P’après Gadow, ces deux muscles seraient, vue leur position, des fléchisseurs. Pour
Appleto:-, le premier d’entre eux appartiendrait déjà, par son innervation, aux muscles
dorsaux (extenseurs) de la cuisse.
— 771
bord interne et qui se distribue ensuite aux téguments de la région du
premier orteil.
Le tronc III ( ramus fibularis de Ribbing) chemine entre les couches
superficielle et moyenne de la région jambière postérieure, comme le
tronc I. A la différence de ce dernier cependant, il aborde et contourne
le gastrocnémien par son bord externe et non par l’espace ménagé entre
ses deux ventres. Parfois dédoublé sur une partie de son parcours, comme
chez Tupinambis, il demeure toujours latéral au tronc I et se termine
comme lui dans le pied. D’après Gadow, il innerverait au passage le ventre
externe du gastrocnémien ; nous n’avons pu confirmer cette observation.
Avant de disparaître sous le ventre externe de ce muscle, le tronc III
donne naissance, comme le précédent, à une branche cutanée (II Ip —
cutaneus surae medialis d’AppLETON). Celle-ci se distribue à la région
postéro-externe de la jambe.
Le tronc IV qui constitue le nerf péronier d’AppLETON, sort de la cuisse
entre Yextensor tibialis — e.t. — • à l’avant, et F ilio- fibularis — - i.f. — -,
à l’arrière. Ce dernier muscle le sépare donc des troncs précédents qui
formaient, rappelons-le, le nerf tibial d’AppLETON. Puis, après avoir
couru sur la face externe de la région jambière antérieure et donné lui
aussi un rameau peaucier (IVp — • cutaneus surae lateralis d’AppLETON)
il gagne la région antérieure de la jambe où il disparaît bientôt. Il s’en¬
fonce en effet entre deux muscles de cette région jambière antérieure
qu’il innerve, Yextensor longus digitorum — e.l.d. - — et le peroneus ante-
rior — p.a. — ■, et à laquelle il reste ensuite constamment sous-jacent.
Rappelons que celle-ci est constituée d’une seule couche de muscles qui
comprend, de l’intérieur vers l’extérieur : tibialis anticus, extensor longus
digitorum, peroneus anterior et peroneus posterior. Nerf péronier et nerf
tibial en leurs caractéristiques essentielles, c’est-à-dire trajet et desti¬
nation, se retrouvent chez la plupart des autres Tétrapodes : tous les
autres Reptiles, les Anoures, quelques Urodèles, les Oiseaux et les Mam¬
mifères.
Dans le second type d’innervation décrit par Gadow et que nous
appellerons B, la branche musculaire du tronc IV disparaît. L’innerva¬
tion des muscles jambiers antérieurs ne vient donc plus d’un tronc qui,
par son trajet, était très tôt distinct des trois autres, mais d’un élément
normalement destiné à la région jambière postérieure, le tronc II. Un
rameau (Ile) quitte en effet ce dernier à mi-jambe, donc sous la couche
profonde de la musculature jambière postérieure, passe sous l’arcade
péronéo-tibiale et se distribue ensuite à la musculature jambière anté¬
rieure.
En définitive, dans le type d’innervation A les fibres qui innervent
les muscles de la région jambière antérieure demeurent toujours externes
au tibia et au péroné, alors que dans le type d’innervation B elles passent
entre ces deux os. Ce second type d’innervation n’a été jusqu’à présent
observé, parmi les Tétrapodes, que chez quelques Lacertiliens.
Les observations de Gadow avaient porté sur huit genres représentant
en tout six familles. Ptyodactylus (Geckonidés), Lacerta (Lacertidés), et
Varanus (il s’agit du V. saloator — Varanidés — que Gadow décrit sous
— 772
le nom d ’ Hydrosaurus marmoratus) montraient le type d’innervation A,
Chamaeleon (Caméléonidés) et Cnemidophorus (Téjidés), le type d’inner¬
vation B. Les deux types s’observaient chez les Iguanidés : Phrynosoma
et Jguana étant du type A, Ophryoessa, du type B.
Deux observations de Ribbing sur une Lacertidé ( Lacerta ) et un
Téjidé ( Tupinambis ) confirmaient celles faites par Gadow dans ces
familles.
Données nouvelles sub ces deux types d’innervation
ET LEUR RÉPARTITION SYSTÉMATIQUE.
Nos observations, beaucoup plus nombreuses que celles de Gadow,
nous permettent de compléter et de retoucher légèrement celles de cet
auteur.
A propos du tendon du caudi-femoralis d’abord :
— Chez Rampholeon (Caméléonidés), le long tendon du caudi-femoralis
n’existe pas, à la différence de ce qui s’observe chez Chamaeleon et tous
les autres Lacertiliens. Sans doute a-t-il disparu à la suite de l’atrophie
du caudi-femoralis , atrophie elle-même en relation avec l’extrême réduc¬
tion de la queue. Il devrait en être de même chez Drookesia, caméléo-
nidé voisin de Rampholeon et que nous n’avons pu étudier.
A propos des troncs nerveux, trajet, destination et structure, ensuite :
— Chez les Caméléonidés, qui sont du type B, le tronc IV a totale¬
ment disparu. C’est dire que même son rameau peaucier n’existe plus.
— - Chez les Téjidés, le tronc III ne contourne pas le ventre externe
du gastrocnémien mais le traverse.
— - Chez les Agamidés (qui sont de type B), le peroneus posterior montre
trois types d’innervation. Chez Uromastix et Liolepis, tout se passe con¬
formément à ce que décrit Gadow : c’est-à-dire que le filet nerveux des¬
tiné au muscle qui nous intéresse se détache du tronc II et passe comme
cela a été dit, dans l’arcade péronéo-tibiale. Par contre, chez Agama
stellio, Agama bibronii, Draco et Amphibolurus, ce filet se détache du
rameau cutané du tronc IV qui n’a donc plus ici une destination exclu¬
sivement peaucière. Chez Agama atra enfin, le peroneus posterior reçoit
son innervation du rameau cutané du tronc III. La région de la jambe
étant assez simple, l’homologation de ce muscle dans chacun des cas
ne faisait aucun doute. Il n’en reste pas moins que cet exemple, joint à
celui que nous offre la comparaison des types A et B sur la variabilité
des grands troncs nerveux, montre avec quelle prudence il convient d’uti¬
liser les informations fournies par l’innervation pour l’homologation des
muscles, chez les Lacertiliens tout au moins.
Précisons que les Agamidés sont les seuls, parmi les Lacertiliens étu¬
diés (qu’ils soient de type A ou B) à montrer plusieurs origines possibles
à l’innervation de ce muscle. Chez tous les autres, le plan est celui décrit
773 —
par Gadovv. Une petite variante persiste cependant : le filet destiné au
peroneus posterior peut, soit être distinct dès l’origine de celui qui va
au peroneus anterior et se trouver alors en dehors de ce muscle, soit se
détacher de ce filet nerveux à l’intérieur de ce muscle.
Fig. 1. — Agama atra (Agamidés, type B).
Trajet et destination des troncs issus du sciatique à la jambe gauche (vue par sa face posté¬
rieure) : F., fémur ; f. 1. d., flexor longus digitorum ; g. e., gastrocnemius, cap. ext. ; g. i.,
gastrocnémius, cap. int. ; i. c., interosseus ; m. pl., muscles plantaires ; o. t., os résultant
de la fusion des osselets de la première rangée du tarse ; P., péroné ; p. p., peroneus pos¬
terior ; pr. p., pronator profondus , pars anl. de Ribbing ; Sc., nerf sciatique ; T., tibia ;
t. p., tibialis posticus ; I, tronc I ; II, tronc II ; Ile, rameau de ce tronc destiné aux exten¬
seurs ; II p., rameau peaucier de ce tronc : III, tronc III ; III p., rameau peaucier de ce
tronc ; a, long tendon du caudi femoralis ; 3, tendon du flexor tibialis externus (voir
f. t. e., fig. 2) ; 3\ portion jambière de ce tendon ; 3". portion plantaire.
— Nous avons tenu à examiner des coupes transversales de tronc II
chez des Lacertiliens de type B. Nous pouvions supposer, en effet, que
dans ce nerf, destiné à des régions musculaires antagonistes, les fibres de
— 774 —
chacune d’elles seraient nettement séparées. Il n’en est rien, au moins
sur les deux Lacertiliens examinés : Agama atra et Ueloderma suspectum.
Les prélèvements, pratiqués en regard du genou *, ne montrent qu’une
seule gaine conjonctive, commune à tous les axones du tronc II. La
différenciation physiologique ne s’accompagne donc pas, dès le départ,
d’une différenciation morphologique, celle-ci n’intervenant que plus tard
sous la couche musculaire la plus profonde de la région jambière posté¬
rieure. Notons qu’il y a de grandes différences entre les divers Lacerti¬
liens quant au niveau de cette différenciation, et cela parfois dans la
même famille. Chez Urocentron par exemple, iguanidé de type A, les
fibres destinées aux extenseurs de la jambe, c’est-à-dire celles qui cons¬
tituent l’un des deux rameaux du tronc IV, se séparent dès le plexus
de celles qui forment les trois autres troncs. Chez Iguana, autre iguanidé
de type A, la différenciation morphologique est plus tardive et n’inter¬
vient qu’à la jonction des tiers inférieur et moyen de la cuisse (dans ce
genre, des coupes ont été également faites par les soins de M. Lemire).
Notons que, chez les Iguanidés du type B, le rameau destiné aux exten¬
seurs ne se détache que très tardivement du tronc II, sous la couche
profonde de la musculature jambière postérieure, conformément d’ail¬
leurs à ce qui a été décrit pour le type B.
A propos des muscles enfin :
— Chez les Xantusidés, les Scincidés, les Lacertidés, les Cordylidés et
les Anguidés, peroneus anterior et peroneus posterior s’unissent largement.
— Chez les Geckonidés, les Xenosauridés, les Hélodermatidés et les
Lanthanotidés, le dernier de ces deux muscles ne s’individualise pas.
Fig. 2. — Mabuia maculilabris (Scincidés, type A).
Cuisse et jambe gauche, face externe : e. t., extensor tibialis ; e. 1. d., extensor longus digito-
rum ; f. t., femoro-tibialis ; f. t. e., flexor tibialis externus ; i. f., ilio-fibularis ; p. a., pero¬
neus anterior ; p. i. t., pubi-ischio-tibialis ; t. a., tibialis anticus ; IV, tronc IV ; IV p.,
rameau peaucier du tronc IV (pour les autres symboles, voir figure 1).
1. Je remercie vivement M. Lemire, Assistant dans ce Laboratoire, qui a bien voulu se
charp-^r de la préparation des coupes et de leur coloration (méthode de Woelke).
— 775 —
Compte tenu des précisions apportées, on peut dire que sont du type A,
les Geckonidés, Xantusidés, Scincidés, Lacertidés, Cordylidés, Anguidés,
Xénosauridés, Lanthanotidés et Yaranidés, et du type B, les Caméléo-
nidés, Agamidés, Téjidés et Hélodermatidés. Les deux types coexistent
chez les Iguanidés : Iguana, Urocentron, Dipsosaurus et Phrynosoma
étant du type A, Oplurus, Liolaemus, Polychrus et Chalarodon, du type B.
Dans les familles dont un genre ou plusieurs avaient déjà été étudiés
par Gadow, nos observations ne font que confirmer celles de cet auteur.
Valeur systématique et origine de ces deux types d’innervation.
On serait prêt à accorder à des types d’innervation aussi différents
une valeur systématique de premier ordre. L’étude de leur répartition
dans la classification des Lacertiliens montre qu’il n’en faut rien faire.
Ils rapprochent en effet des familles très éloignées les unes des autres
comme Hélodermatidés, Téjidés et Caméléonidés et différencient par
contre, les genres d’une même famille (Iguanidés). Certes, des zoolo¬
gistes pourront faire remarquer le relatif isolement des Hélodermatidés
et des Téjidés, tous deux de type B, au sein de leur groupe respectif
pour mettre en relation les deux faits. On pourra répondre à cela que les
Caméléonidés, pourtant bien isolés au sein des Iguaniens, sont très com¬
parables à ces derniers sur ce point. En définitive, nous pensons que si
ces caractères peuvent souligner les singularités de certaines familles,
ils ne constituent en aucun cas un trait strictement familial.
Fig. 3. — Uromastix acanthinurus (Agamidés, type B).
Coupe transversale de la jambe gauche, section à mi-hauteur. Pour e. 1. d., p. a., t. a., et
IV p, voir légende de la figure 2, pour tous les autres symboles, celle de la figure 1.
— 776
Au moins pourrait-on croire qu’au-delà de toute parenté ces types
caractérisent des adaptations ou des répartitions géographiques diffé¬
rentes. Il n’en est rien non plus et quelques exemples vont le montrer.
— Lacerta (Laeertidés) et Uromastix (Agamidés) possèdent deux types
d’innervation différents, bien que leur habitat et leur mode de locomo¬
tion soient très comparables. Inversement, Uromastix et Chamaelon
présentent le même type d’innervation alors que leur habitat et leur
mode de locomotion diffèrent totalement.
— Tupinambis (Téjidés) et Varanus (Varanidés), tous deux de grande
taille, appartiennent à deux types différents alors que le premier de ces
genres et Ameiva, téjidé de petite taille, sont du même type. La taille
pas plus que le mode de locomotion n’a d’influence sur l’innervation du
membre.
— Chalcides tridactylus (Scincidés), aux membres très régressés et
Lacerta, à membres bien développés, montrent deux types différents.
Le type d’innervation ne tient donc pas, non plus, au degré de déve¬
loppement du membre.
— Enfin, des formes des deux types se rencontrent aussi bien dans
l’ancien que dans le nouveau monde. La répartition géographique n’a
donc pas non plus d’influence. Notons toutefois que les deux Iguanidés
malgaches ( Chalarodon et Oplurus ) sont tous deux du type B.
En bref, la corrélation entre adaptation et répartition géographique
d’une part, et type d’innervation d’autre part n’apparaît pas.
Gomment, dans ces conditions, expliquer la coexistence de ces deux
types d’innervation chez les Lacertiliens ?
A notre avis, deux hypothèses peuvent être envisagées :
— l’un des deux types aurait pu dériver de l’autre pour une raison
que nous ne connaissons pas ;
— les deux types dériveraient d’un même troisième sous la seule
impulsion de cette tendance spontanée à la différenciation que l’on recon¬
naît aux types synthétiques.
La première de ces hypothèses ne paraît pas devoir être retenue. En
effet, il est déjà peu satisfaisant de ne point trouver la raison de cette
dérivation, mais il l’est moins encore d’imaginer la dérivation elle-même
On voit mal en effet comment l’un des deux types pourrait donner nais¬
sance à l’autre, étant donné que ce qui le caractérise fait totalement
défaut à l’autre et vice-versa. Enfin, que le hasard ait pu permettre
par trois fois cette dérivation et cela dans trois super-familles différentes,
voilà qui la rend décidément très improbable.
A l’inverse de la première, la seconde hypothèse n’offre rien que de très
vraisemblable. On peut très bien imaginer, en effet, l’existence d’un type
d’innervation synthétique dans la souche lacertilienne ou même chez
les premiers représentants des familles actuelles, ce type donnant avec
le temps et suivant la famille, tantôt l’un, tantôt l’autre des types étudiés,,
tantôt les deux dans la même famille comme chez les Iguanidés.
— 777 —
Cette hypothèse se trouve accréditée à notre avis par le fait que cer¬
tains Tétrapodes présentent un tel type d’innervation. Chez la plupart
des Urodèles, en effet, deux rameaux nerveux, de trajets tout à fait
différents, se partagent l’innervation de la région jambière antérieure r
le tronc IV et une branche qui, laissant le tronc II sous la couche pro¬
fonde de la musculature jambière postérieure, passe dans l’arcade péro-
néo-tibiale pour atteindre les extenseurs. D’une telle disposition peuvent
bien dériver en effet les types d’innervation A, par suppression du rameau
du tronc II, et B, par disparition du tronc IV.
Laboratoire d’ Anatomie comparée du Muséum , Paris.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 779-783.
OBSERVATIONS SUR
LES ÉLÉMENTS FIGURÉS DU SANG INCOLORE
DE CHAENICHTHYS RHINOCERATUS
RICHARDSON,
POISSON TÉLÉOSTÉEN ANTARCTIQUE
( CHAENICHTHYIDAE )
Par J. SPILLMAN et J. C. HUREAU
Le sang des poissons appartenant à la famille des Chaenichthyidae
semble se présenter comme une exception. En effet, alors que le sang
des poissons est normalement rouge, celui des Chaenichthyidae est inco¬
lore et transparent. De plus, alors que les éléments figurés qui appa¬
raissent dans un frottis de sang sont normalement constitués en grande
majorité d’érythrocytes, chez les espèces de la famille des Chaenichthyidae,
au contraire, et notamment dans le genre monospécifique Chaenichthys
qui nous occupera ici, les éléments figurés paraissent exclusivement
composés par des cellules de la série blanche et surtout par des lym¬
phocytes dont la taille moyenne se situe entre 6 et 7 microns.
Enfin, on observe un aspect inhabituel du plasma qui forme, à la sur¬
face de la lame de verre, comme une sorte de film au sein duquel sont
noyées les diverses cellules. De ce fait, les préparations sont d’une lec¬
ture difficile, les éléments figurés contrastant mal sur un fond qui a
absorbé plus ou moins de colorant.
Le problème des érythrocytes.
D’après J. T. Ruud (1954) et F. Walvig (1958) le sang blanc des pois¬
sons de la famille des Chaenichthyidae ne comporterait pas d’érythro¬
cytes. Par contre, L. D. Martsinkevich (1958), étudiant des coupes
d’organes hémopoiétiques, a observé, dans le sang des vaisseaux, la pré¬
sence d’érythrocytes représentant environ un tiers de la totalité des élé¬
ments figurés. Ces érythrocytes sont très fragiles : ou bien certains sont
altérés et présentent un noyau pycnotique, ou bien la cellule augmente
de taille en s’hydrolysant avant d’être finalement détruite. L’auteur
estime que cette fragilité des cellules explique leur absence dans les
frottis de sang.
50
— 780 —
Cette absence d’érythrocytes, nous la constatons, le plus souvent,
aussi bien dans des frottis sanguins que dans des empreintes de rein ou
de rate. Cependant, sur certaines préparations d’empreintes d’organes
hémopoiétiques ou d’étalements de sang de Chaenichthys rhinoceratus,
nous avons pu observer des cellules qui semblent bien être des érythro¬
cytes plus ou moins altérés. Enfin, en de très rares points, des éléments
mieux conservés se présentent avec un aspect tout à fait caractéris¬
tique qui permet, sans aucun doute, d’aflirmer qu’il s’agit bien là d’éry¬
throcytes. Ces cellules présentent un phénomène d’anisocytose, elles ont
un grand diamètre qui varie de 13 à 19,5 microns et un petit diamètre
de 7 à 13 microns. Le noyau est de forme plus ou moins ovale et le cyto¬
plasme est acidophile, présentant la coloration jaune pâle classique des
érythrocytes des autres espèces de poissons à sang rouge. A côté de ces
rares éléments normaux, se remarquent d’autres cellules plus ou moins
dégradées, à cytoplasme de coloration rose et dont les noyaux sont pyc-
notiques. Enfin d’autres cellules présentent un processus différent de
destruction par gonflement du cytoplasme et du noyau. L’ensemble des
érythrocytes typiques (quelques centaines par lame) et des cellules dégra¬
dées constitue 29,1 % de l’ensemble des éléments figurés.
Ainsi nous avons pu établir la présence de cellules possédant les carac¬
téristiques des érythrocytes des autres espèces de Poissons mais la ques¬
tion de savoir si ces cellules contiennent de l’hémoglobine n’a pas encore
été tranchée. L’un de nous s’applique dès maintenant à résoudre ce
problème.
Formule leucocytaire.
L. D. Martsinkevich donne une formule leucocytaire qu’elle a pu
établir chez Chaenichthys rugosus (= Ch. rhinoceratus). Cette formule
est la suivante :
Lymphocytes . 74,2 %
Leucocytes granuleux . 16,5 %
Monocytes . 5,1 %
Leucocytes non granuleux à noyaux segmentés . 4,2 %
Nous nous sommes efforcés d’établir également une formule leucocy¬
taire sur les diverses lames de Chaenichthys rhinoceratus dont nous dis¬
posions. Nous tombons à peu près d’accord avec Martsinkevich quant
au pourcentage des leucocytes, sous les réserves suivantes : nous consi¬
dérons qu’il n’y a pas lieu de séparer les leucocytes granuleux des leuco¬
cytes non granuleux à noyaux segmentés, car il s’agit, à notre sens, d’une
même lignée. En effet, les leucocytes à noyaux entiers, ronds ou ovales,
à granulations apparentes, faiblement acidophiles, sont des formes encore
jeunes, et les leucocytes à noyaux bilobés, et apparemment non granu¬
leux, correspondent au stade mature de la même lignée. Ces leucocytes
sont assimilables aux granulocytes neutrophiles, Cerol B positifs, des
poissons de la famille des Cyprinidae.
— 781 —
Quant aux cellules qualifiées de monocytes par Martsinkevich nous
les regardons comme des hémoblastes.
Nous avons effectué une quinzaine de décomptes de leucocytes en uti¬
lisant les plages les plus lisibles de nos préparations. Les chiffres obtenus
ont varié dans les limites suivantes (d’après 12 lames) :
pourcentage minimum .
pourcentage maximum .
formule leucocytaire moyenne
lymphocytes
68,6 %
92,9 %
82,05 %
granulocytes
neutrophiles
6%
28,6 %
15,45 %
hémoblastes
0,7 %
5,7 %
2,50 %
On pourra constater que dans l’ensemble, et compte tenu d’une inter¬
prétation légèrement différente des éléments figurés, les résultats sont
assez comparables à ceux indiqués par L. D. Martsinkevich dans son
travail.
La question des cellules fusiformes.
Précisons tout d’abord que ces cellules ne sont pas comprises dans les
formules leucocytaires que nous venons de donner. Elles ont un noyau
en forme de fuseau et un cytoplasme étiré, une extrémité étant le plus
souvent arrondie et l’autre se terminant en pointe plus ou moins eOilée.
Elles semblent correspondre à ce que Walvig regarde comme des throm¬
bocytes chez Chaenocephalus aceratus (Lônnberg), espèce voisine de Chae-
nichthys rhinoceratus .
Le cytoplasme de ces cellules apparaît faiblement basophile ; les bleus
dominent sur les lames de sang de Chaenichthys, à la suite d’un May
Grünwald Giemsa. Par contre, après une différenciation des prépara¬
tions au phosphate monosodique à saturation, le cytoplasme de ces cel¬
lules fusiformes apparaît décoloré, alors que le cytoplasme des lympho¬
cytes est, lui encore, nettement basophile. Ces cellules représentent de
15 à 36 % des éléments figurés du sang (non compris les érythrocytes).
Ces thrombocytes se présentent donc un peu différemment de ceux
des poissons de la famille des Cyprinidae ; de plus ils apparaissent isolés
et ne forment pas de petits groupes comme cela est fréquent, habituelle¬
ment, chez les autres poissons. Toutefois nous avons parfois observé de
telles images de cellules en forme de fuseau chez des Cyprinidae, lorsque
l’évolution du thrombocyte se trouvait contrariée par l’addition d’un
anticoagulant. Un tel aspect serait-il provoqué, ici, par les effets méca¬
niques, conséquences de l’exécution des frottis ? Cette déformation peut
être provoquée par l’étirement, en surface de la lame de verre, de cette
sorte de film protidique formé par le plasma sanguin dans lequel sont
emprisonnés les éléments figurés.
Nous noterons que la préparation qui nous a donné les meilleures
images d’érythrocytes ne présente pas de cellules fusiformes. Or, nous
constatons également que, sur cette lame, le pourcentage des lympho-
— 782 —
cytes est notablement plus élevé que sur les autres lames ; nous obte¬
nons en effet la formule leucocytaire suivante :
Lymphocytes . 92,4 %
Granulocytes neutrophiles . 6,4%
Hémoblastes . 1,2%
Sur cette même lame, le pourcentage des cellules plus ou moins dégra¬
dées mais pouvant être, à notre sens, considérées comme représentant des
érythrocytes, s’élève à 29,1 % de la totalité des éléments figurés. Il n’est
pas interdit de penser que la même cause qui a entraîné, sur cette lame,
une meilleure conservation des érythrocytes, a pu empêcher les throm¬
bocytes d’acquérir l’aspect fusiforme qu’ils offrent sur les autres lames.
Dans ce cas, et sur ces frottis d’une lecture peu aisée, il est difficile de
distinguer les thrombocytes des lymphocytes puisqu’ils ont une forme
semblable, que leur noyau est plus ou moins empâté et que la différence
d’aspect de leur anneau cytoplasmique est peu discernable. Le pour¬
centage élevé de lymphocytes décomptés sur cette préparation s’expli¬
querait alors du fait qu’un certain nombre de cellules comptées comme
lymphocytes sont, en fait, des thrombocytes.
Nous avons vu plus haut que les cellules fusiformes représentent sur
les frottis ne montrant pas d’érythrocytes 15 à 36 % des éléments figurés
du sang. Si nous comptons par exemple, pour prendre un chiffre moyen,
que 25 % des éléments figurés que nous avons décomptés sur la lame
comportant des érythrocytes mais pas de cellules fusiformes, sont, en
fait, des thrombocytes à retrancher des lymphocytes, nous obtenons la
formule leucocytaire suivante qui nous rapproche de celles établies pour
les autres lames, soit :
Lymphocytes . 89,9 %
Granulocytes neutrophiles . 8,5%
Hémoblastes . 1,6 %
Ces remarques confirment l’opinion de F. Walvig, à savoir que les
cellules fusiformes du sang des Chaenichthyidae doivent bien être consi¬
dérées comme des thrombocytes. Ces derniers représentent environ 25 %
des éléments figurés à l’exclusion des érythrocytes c’est-à-dire 17,6 %
de la totalité des éléments figurés.
PLANCHE I
A et B : Groupe d’érythrocytes typiques accompagnés de lymphocytes (Grandissement =
X 420).
C : Deux érythrocytes typiques avec lymphocytes (G = X 1 300).
D : A gauche : un érythrocyte typique ; à droite : un érythrocyte altéré (G = X 1 000).
E : Moitié inférieure : deux érythrocytes altérés ; en haut : un lymphocyte (G = X 1 000).
F : Erythrocyte altéré (G = X 1 000).
G : Plissements du film protidique provoqués par une fixation aux vapeurs de formol ;
les éléments figurés du sang sont emprisonnés dans le film formé par le plasma (G =
X 100).
H : Cellule fusiforme (thrombocyte) (G = X 1 000).
— 783
Conclusion.
Il apparaît donc que le sang de Chaenichthys rhinoceratus comporte des
érythrocytes, mais que ces derniers, très fragiles, n’apparaissent qu’excep-
tionnellement dans toute leur intégrité sur les frottis sanguins ou les
empreintes d’organes hémopoiétiques.
En résumé la formule sanguine de Chaenichthys rhinoceratus est en
moyenne la suivante :
Erythrocytes . 29,11 %
Lymphocytes . 47,88 %
Granulocytes neutrophiles . 4,59 %
Hémoblastes . 0,72%
Thrombocytes . 17,70 %
100,00
Ainsi que l’a écrit L. D. Martsinkevich, le sang des poissons de la
famille des Chaenichthyidae ne diffère donc pas fondamentalement de
celui des autres poissons. On constate seulement une très forte propor¬
tion de lymphocytes et un faible pourcentage d’érythrocytes.
Il reste cependant bien des points à élucider. Une étude de ce plasma
sanguin si particulier reste à faire. Il faudrait également rechercher si,
au rôle joué par les érythrocytes dans le transport de l’oxygène, ne s’ajoute
pas, ici, un autre processus. En effet, bien que le métabolisme des Chae¬
nichthyidae soit parfois très lent, on peut se demander, étant donné le
très faible pourcentage d’érythrocytes normaux dans le sang, si ces der¬
niers suffisent seuls à assurer la fonction qui leur est normalement dévolue.
Une telle recherche dépasse le cadre d’une simple étude de morphologie
cellulaire et doit faire appel à d’autres techniques.
Laboratoire de Zoologie
(Reptiles et Poissons) du Muséum.
RÉFÉRENCES
Hureau, J. C., 1964. - — Sur la probable identité des deux espèces du genre
Chaenichthys de la famille des Chaenichthyidae (Poissons à « sang blanc »).
Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 36, n° 4, pp. 450-56.
Martsinkevich, L. D., 1958. — - Cellular composition of blood in White-
blooded fishes (Chaenichthyidae) of the Antarctic (in Russ.). Inform.
Biull. sooetsk. antark. Eksp., Leningrad, n° 3, pp. 67-8.
Ruud, J. T., 1954. — Vertebrates without érythrocytes and blood pigment.
Nature, Lond., 173, 4410, pp. 848-50.
— - 1958. — Vertebrates without blood pigment : a study of the fish family
Chaenichthyidae. Proc. 15 th intern. Congr. Zool., Sect. 6, 32, pp. 526-28 s.
Spillman, J., 1966. — Observations sur les leucocytes granuleux de quelques
espèces de la famille des Cyprinidae (Poissons Téléostéens). Bull. Mus.
Hist. nat., Paris, 38, n° 2, pp. 132-42.
Walvig, F., 1958. — ■ Blood and parenchymal cells in the spleen of the icefish,
Chaenocephalus aceratus (Loennberg). Nyll. Mag. Zool., Oslo, 6, pp. 111-20.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 784-785.
LES APPENDICULAIRES DE LA MER ROUGE
( Note faunistique).
Par R. FENAUX
La distribution des Appendiculaires en mer Rouge est fort peu con¬
nue. Les seuls renseignements que nous possédons sont ceux relatifs au
Golfe d’Eylath (Fenaux, 1960) et à la partie centrale (Lohmann, 1931).
Curieusement, seules des Oikopleurides ont été signalées. Lohmann,
cependant, déclare page 75, que les prises contenaient des Fritillaires,
qu’elles étaient en petit nombre et qu’elles n’ont pas été triées. « Fritil-
larien werden sicher auch vorgekommen sein, sind aber nicht ausge-
lesen. Vielleicht sind sie auch nur spàrlich gewesen. »
Lors d’un rapide passage à la Sea Fisheries Research Station de Haifa,
nous avons, grâce à l’amabilité du Docteur Kimor et du Docteur Oren,
examiné une partie du plancton récolté durant l’expédition Entedebir.
Celle-ci s’est déroulée en 1962 dans la partie sud de la mer Rouge par
39°54'25" E et 15° 43' N (Oren, 1964). Malgré sa brièveté, l’examen de
ces prises nous a permis de reconnaître neuf espèces d’Appendiculaires.
Parmi celles-ci six Oikopleurides : O. albicans, O. fusiformis, O. longi-
cauda, O. rufescens, O. parva, Steg. magnum et trois Fritillaires : F. tenella,
F. formica f. digitata, F. borealis f. sargassi.
Dans cette liste, six espèces sont nouvelles pour la Mer Rouge, les
trois Fritillaires ainsi que O. albicans, O. parva et Steg. magnum.
A ce jour le nombre des espèces d’Appendiculaires signalés dans cette
région s’élève ainsi à quatorze, répartis en quatre genres.
Il s’agit de :
Oikopleura albicans (Leuckart, 1854).
Oikopleura cophocerca (Gegenbaur, 1855).
Oikopleura dioica Fol, 1872.
Oikopleura fusiformis Fol, 1872.
Oikopleura intermedia Lohmann, 1896.
Oikopleura longicauda (Vogt, 1854).
Oikopleura parva Lohmann, 1896.
Oikopleura rufescens Fol, 1872.
Stegosoma magnum (Langerhans, 1880).
Megalocercus abyssorum Chun, 1888.
Megalocercus huxleyi (Ritter, 1905).
Fritillaria borealis f. sargassi (Lohmann), 1905.
Fritillaria formica f. digitata Lohmann et Biickmann, 1926.
Fritillaria tenella Lohmann, 1896.
Centre National de la Recherche scientifique,
Station Zoologique de Villefranche-sur-Mer.
— 785 —
BIBLIOGRAPHIE
Fenaux, R., 1960. — Sur quelques Appendiculaires d’Israël. Bull. Sea Fish.
Res. Slat., Iiaifa, 29, 17, pp. 3-7.
Loiimann, IL, 1931. — Die Appendicularien der Deutschen Tiefsee Expédi¬
tion. Wiss. Ergebn. « Valdivia », 21, 1, 158 p.
Oren, O. LL, 1964. — Ilydrography of Dahlak Archipelago (Red Sea). Bull.
Sea Fish. Res. Stat., Haifa , 35, 1, pp. 3-22.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 786-792.
REDESCRIPTION DE COLLEMBOLES
INSUFFISAMMENT CONNUS
( 2e note )
Par Zaher MASSOUD
Dans une première note parue dans la revue d’Écologie et de Biologie
du Sol (Massoud, 1965), j’ai donné les raisons qui m’ont incité à redé¬
crire des espèces de Collemboles mal connues. Je signale toutefois que le
but essentiel de cette série de notes est uniquement la connaissance des
espèces importantes sur le plan phylogénétique, des espèces rares ou
originales dont la redescription s’imposait.
Subclavontella acantha (Womersley 1933).
Syn. Brachystomella acantha Womersley 1933.
Remarque. — Dans quatre préparations, cotypes de l’espèce décrite
par Womersley en 1933 sous le nom de Brachystomella acantha, que le
Muséum d’Adélaïde a eu l’amabilité de mettre à notre disposition, il y
avait sept individus. Ces spécimens examinés, nous ont révélé qu’il exis¬
tait deux espèces différentes décrites par Womersley sous le nom de
Brachystomella acantha : une espèce avec la massue apicale du quatrième
article antennaire trilobée et une autre avec massue apicale du qua¬
trième article antennaire simple. D’autres différences accompagnent ce
caractère, en particulier l’existence chez l’une des deux espèces d’un
sensille large et étalé sur le quatrième article de l’antenne. Le mucron
et le capitulum maxillaire offrent également des particularités permet¬
tant la séparation de ces spécimens en deux espèces distinctes.
Nous sommes donc amené à créer une nouvelle espèce que nou ■ appelle¬
rons Subclavontella subacantha.
Diagnose. — Subclavontella acantha est une espèce de couleur jau¬
nâtre avec des mouchetures bleues sur la tête et les antennes. I a tache
oculaire est nettement colorée en bleu. Longueur : 1 mm.
L’aspect général est identique à celui des espèces du genre Brachys¬
tomella. Les troisième et quatrième articles antennaires sont entièrement
soudés ; seule une ligne très mal définie, précise la limite entre ces deux
articles en particulier au niveau de l’organe sensoriel antennaire III.
L’apex de l’antenne est en forme de calotte sphérique. Le quatrième
article antennaire est extrêmement court. La massue exsertile apicale
788 —
de cet article est tri ou quadrilobée. Cet article porte en outre 9 sensilles
courbés sur la face dorsale et une râpe sensorielle sur la face ventrale.
La limite entre les deux derniers articles antennaires étant mal définie,
il est impossible de préciser si une partie de cette râpe sensorielle ne
couvre pas la portion antérieure de la face ventrale du troisième article.
La râpe est formée de petits sensilles à extrémités tronquées et aplaties.
L’organe sensoriel du troisième article de l’antenne est constitué de deux
sensilles couchés, placés dans un repli tégumentaire et entièrement cachés
par le tégument. Cet organe est complété par deux poils sensoriels de garde
situés tous les deux du même côté.
Cône buccal du type Brachystomella. La chétotaxie labrale et labiale
est identique à celle représentée pour l’espèce suivante. Le capitulum
maxillaire est en forme de crochet vaguement triangulaire et il est dépourvu
de dent. Le cardo est nettement individualisé. La mandibule est absente.
Huit yeux de chaque côté de la tête, disposés comme sur la figure 2.
Un seul poil est situé à l’intérieur de la tache oculaire et deux autres
sur le côté interne. Organe postantennaire absent.
Griffe avec une dent fortement développée sur la crête interne. Il
existe une dent sur chaque lamelle latérale et une dent sur le côté externe
(fig. 1, E). De très nombreux poils ornent le tibiotarse mais aucun de
ccs poils n’est transformé en ergot.
Fig. 2. — Subclavontella acantha. — A, tache oculaire. — B, maxille.
— 789
Tube ventral avec 4+4 soies. Le rétinacle comporte trois dents sur
chacun de ses bras. Dens lisse sur sa face antérieure avec une sorte de
poche distale et granulée sur sa face postérieure. Elle porte six soies dont
trois postéro-internes nettement spiniformes rappelant les soies dentales
du genre Zealandella. Mucron avec un corps long et une lamelle interne
large, n’atteignant pas l’apex du corps mucronal (fig. 1, A et D). Epines
anales absentes.
Subclavontella subacantha n. sp.
Diagnose. — Couleur et longueur identiques à celles de l’espèce pré¬
cédente. Toutefois, il me semble que la tache oculaire est moins nettement
colorée en bleu. L’aspect rappelle beaucoup celui des Brachystomella.
Troisième et quatrième articles antennaires très fortement soudés. Le
quatrième article est très court et porte une massue apicale simple, sans
subdivisions apparentes en lobes. Le quatrième article porte en vue dor¬
sale 5 sensilles à apex mousse et un sensille, large et étalé, placé dans
une fossette. Sur la face ventrale on observe une râpe sensorielle de
forme circulaire, constituée de sensilles courts et crochus. L’organe sen¬
soriel antennaire III est formé de deux tubes étalés, placés dans une
fossette et cachés entièrement par le tégument. Cet organe est flanqué
de deux sensilles de garde.
Le cône buccal est court. La chétotaxie labiale et labrale est repré¬
sentée sur la figure 3, C. Le capitulum maxillaire comporte quatre dents
bien individualisées (fig. 3, D). Mandibule absente.
Huit cornéules de chaque côté de la tête, disposés comme chez l’espèce
précédente. Organe postantennaire absent.
Tibiotarse avec de nombreux poils dont aucun n’est capité. Griffe
identique à celle de Subclavontella acantha.
La dens comporte 6 soies dont les trois internes sont nettement spini¬
formes. La face antérieure de la dens porte une « poche » distale. Mucron,
cf. figure 3, E. Épines anales absentes.
Justification. — Pour mieux démontrer la différence entre Subcla¬
vontella acantha (Womersley 1933) et Subclavontella subacantha n. sp.,
nous avons dressé un petit tableau :
— 792
Bonetella terricola (Womersley 1930).
Syn. Brachystomella terricola Womersley 1930.
Nous avons redécrit cette espèce d’après six exemplaires cotypes du
Muséum d’Adélaïde.
Diagnose. — Longueur jusqu’à 2 mm. Couleur bleue foncée.
Les troisième et quatrième articles antennaires sont fortement soudés.
La limite n’est visible qu’au niveau de l’organe sensoriel antennaire III.
Le quatrième article est très court (fig. 4, A). Cet article porte subapica-
lement trois éléments situés côte à côte dans un repli tégumentaire :
une massue exsertile plurilobée (nous avons compté quatre, cinq et même
six lobes), un sensille légèrement courbe à apex mousse et un petit organe
en forme de « coupe » à extrémité dentée. Sur le côté ventro-interne de
l’antenne, il existe une râpe sensorielle très large, couvrant la totalité
du quatrième article et une grande partie du troisième. Cette râpe est
constituée par des sensilles de forme originale rappelant un peu les épines
tibiotarsales des espèces du genre Andiella Stach. L’organe sensoriel
antennaire III est formé de deux tubes en francisque, cachés entièrement
sous le tégument et flanqués de deux sensilles de garde (fig. 4, B).
Le cône buccal est tronqué. La chétotaxie du labre et du labium n’a pas
pu être analysée de façon précise, mais elle est probablement identique
à celle de Brachystomella. La mandibule est absente. Le capitulum maxil¬
laire présente une dizaine de dents placées sur deux rangs (fig. 4, C).
La figure 4, D présente probablement la partie très fortement chitinisée
de l’extrémité de l’hypopharynx. Comme tous les exemplaires en notre
disposition étaient écrasés entre lame et lamelle, nous ne pouvons pas
affirmer l’attribution et la morphologie exactes de cet organe ; mais il
est toujours présent dans les préparations.
Huit cornéules de chaque côté de la tête, disposés comme chez Sub-
clavontella acantha.
Le tibiotarse est dépourvu de poils capités. La griffe possède une dent
sur la crête interne et sur une chaque lamelle latérale (fig. 4, E).
Rétinacle avec 3 + 3 dents. La dens est lisse sur sa face antérieure
et finement granulée sur sa face postérieure. Il existe six soies dentales
très fines dont aucune n’est spiniforme (fig. 4, G). Le mucron est droit
avec des lamelles larges atteignant l’apex du corps mucronal (fig. 4, F).
Grains tégumentaires extrêmement fins sur tout le corps. Epines anales
absentes .
BIBLIOGRAPHIE
Massoud, Z., 1965. — Redescription de Collemboles insuffisamment connus. —
Rev. Ecol. Biol. Sol., 2, 4, pp. 535-540.
Womersley, H., 1933. — Collembola — Arthropleona of Australia. I : Podu-
roidea pp. Tr. Roy. Soc. S. A., 57, pp. 48-71.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N® 6, 1966 (1967), pp. 793-800.
NOTES SUR LES ERIGONIDES
( ARAIGNÉES )
XXXV. REMARQUES SUR
LE GENRE TRACHELOCAMPTUS SIMON ,
AVEC LA DESCRIPTION
DE NOUVELLES ESPÈCES MAROCAINES
Par Jacques DENIS
En 1884 Simon- a créé les deux genres d’Erigonides, Trachelocamptus
et Thaumatoncus, qu’il séparait par la longueur relative des tarses et des
métatarses aux premières paires de pattes : tarses égaux aux métatarses
chez les Trachelocamptus, d’un tiers plus courts chez les Thaumatoncus ;
il ajoutait que les yeux postérieurs des premiers sont équidistants ou les
médians plus séparés, ceux des seconds équidistants ou les médians plus
resserrés. Mais en 1894 il déclare impossible de maintenir le genre Thau¬
matoncus en raison de l’existence de nombreuses formes intermédiaires
en Algérie. Cependant il devait revenir (1926) sur cette opinion et réta¬
blir les deux genres dont la composition en fonction des données anté¬
rieures serait :
Trachelocamptus nasutus (O. P. Cambr.), derisor Simon et bedeli Simon :
Thaumatoncus indicator Simon, mystacinus Simon et lancearius Simon.
Une autre espèce, Trachelocamptus msigmceps, a été très sommaire¬
ment décrite par Simon (1894) à une époque où il ne reconnaissait qu’un
seul genre ; j’ignore la raison pour laquelle Bonnet (1959) l’a déplacée
parmi les Thaumatoncus ; elle est en réalité très voisine de Trachelocamp¬
tus derisor (inédit en 1894) avec le même type d’apophyse tibiale et l’ap¬
pendice céphalique plus grêle et plus allongé.
Il convient d’ajouter encore Trachelocamptus hirticeps Denis (1964 a).
Après avoir rapporté Erigone monodon O. P. Cambridge, d’Allemagne
et d’Italie, au genre Trachelocamptus, Simon (1926) a estimé l’espèce
sans doute mieux placée parmi les Acartauchenius où Roewer (1942 ;
l’a recensée tandis que Bonnet (1959) la maintient avec les Trachelo¬
camptus ; bien qu’elle soit très variable dans ce dernier genre, la défor¬
mation céphalique semblerait mieux convenir à un Acartauchenius ; la
chétotaxie et la structure du bulbe permettraient de résoudre le problème,
mais l’espèce m’est inconnue en nature et jusqu’à plus ample informé
j’admettrai la dernière attribution faite par Simon.
794 —
D’autre part Lophocarenum rostratum Emerton, d’Amérique du nord,
dont Simon (1894) hésitait à faire un Trachelocamptus en raison de ses
yeux plus gros et plus resserrés, est devenu le type du genre Origanates
Crosby & Bishop ; tous ses tibias sont armés d’une seule épine supère,
longue et fine, difficile à distinguer aux premières paires, ce qui entre
autres sépare le genre des Trachelocamptus.
Il existe dans la collection Simon une bonne dizaine de tubes contenant
des espèces algériennes indéterminées dont plusieurs inédites ont été
nommées dans l’un des genres Trachelocamptus ou Thaumatoncus, sans
doute en prévision du « Catalogue raisonné des Arachnides de l’Afrique
du nord » interrompu après la publication de sa première partie. J’en
possède aussi de nombreux exemplaires du Maroc.
L’examen des espèces décrites et d’une partie du matériel inédit m’a
montré la grande diversité des caractères morphologiques dont certains
peuvent se classer dans des catégories assez nettes : déformations cépha¬
liques et apophyses tibiales des mâles, types d’épigyne des femelles. Mais
les groupes ainsi constitués diffèrent suivant le caractère envisagé ; en
particulier la proportion relative des tarses et des métatarses pourrait
amener à placer l’un des sexes dans le genre Trachelocamptus, l’autre
dans le genre Thaumatoncus. Aucun caractère constant ne semble pou¬
voir être mis en évidence qui permettrait de séparer sans ambiguïté les
deux genres ; aussi leur réunion, un moment admise par Simon, paraît
tout à fait justifiée dès lors qu’une faune assez étendue est prise en con¬
sidération.
Distribution géographique.
Deux espèces n’ont pas encore été signalées hors d’Europe méridio¬
nale, l’une d’elles (Tr. derisor ) n’ayant même été trouvée qu’à Gavarnie,
ce qui représente une localité anormale si l’on considère l’ensemble de
l’aire de distribution du genre, mais son attribution générique ne peut
faire l’objet d’aucun doute. Une troisième, Tr. indicator, connue égale¬
ment de France méditerranéenne, vit aussi en Tunisie et en Algérie.
Toutes les autres sont spéciales à l’Afrique du nord qu’elles peuplent
depuis la Tunisie jusqu’au Maroc ; la plupart semblent être au moins
assez localisées, impression qui peut tout simplement tenir au défaut de
recherches. Il s’agit donc d’un genre propre à la Méditerranée occidentale
dans la partie africaine de laquelle il est sans conteste possible le genre
d’Erigonides le plus nombreux en espèces.
Bien que les représentants de la plupart d’entre elles ne paraissent
pas rares, du moins localement, le genre est cependant très mal connu.
Presque toutes les femelles existent en collection, mais seules celles des
Trachelocamptus nasutus et hirticeps ont été décrites, et encore la pre¬
mière l’a-t-elle été de manière très sommaire et sans figure. Quant aux
mâles, ceux qui appartiennent à la faune française et celui de Tr. hir¬
ticeps sont les seuls à avoir été figurés. De plus, le nombre des espèces
décrites est très faible par rapport au nombre des espèces en collection
795 —
et une révision du genre, qui serait plutôt d’ailleurs une monographie
presque entièrement originale, s’impose ; son volume doit en faire différer
encore un certain temps l’achèvement. Mais j’ai déjà eu l’occasion de faire
allusion à une espèce très commune au Maroc et il me paraît gênant qu’elle
demeure inédite plus longtemps ; aussi sans plus attendre j’en donnerai
la description en même temps que celles de deux autres espèces maro¬
caines que je possède en collection.
Trachelocamptus mutabilis n. sp. 1.
Céphal. 0,70 à 1,45 mm ; long. tôt. 2 à 3,25 mm.
Céphalothorax jaune (individus ayant mué depuis peu), habituelle¬
ment rouge orangé ou brun rouge vif ; la partie céphalique d’ordinaire
fortement et brusquement rembrunie (surtout chez le £ où elle est par¬
fois presque noire ; souvent simplement olivâtre chez la Ç), sans que la
limite des deux teintes suive les stries céphaliques, mais parfois unicolore
ou presque avec seulement le bandeau obscurci. Sternum brun ou brun
rouge. Chélieères brun noir ou brun verdâtre. Pattes variant du jaune à
l’orangé ou au fauve orangé vif. Patte-mâchoire brun noir ou brun ver¬
dâtre, un peu plus pâle que le céphalothorax. Abdomen noir ou noirâtre.
Pattes fines et longues, les tarses antérieures au moins d’un tiers plus
courts que les métatarses, encore plus courts à la paire IV. Formule ché-
totaxique du genre : 2. 2. 1.1, les épines tibiales fines, sauf parfois à la
paire I. Trichobothrium des métatarses antérieurs implanté au-delà du
tiers basal, tèM4 compris entre 0,340 et 0,450 ; pas de trichobothrium
au métatarse IV.
<§. Partie céphalique (fig. 1-2) déformée en un appendice digitiforme
prenant naissance entre les yeux médians postérieurs, très légèrement
courbe et incliné vers l’avant, garni de quelques crins épais et divergents.
Épines tibiales courtes, n’atteignant pas le rayon de l’article, surtout
aux premières paires, celle de la paire IV située un peu au-delà du quart
basal. Patte-mâchoire (fig. 3-5) : tibia armé à son bord antérieur d’une
courte apophyse triangulaire aiguë, noire, séparée par une échancrure
arrondie d’une proéminence obtuse du bord interne ; cette dernière est
peu visible quand l’article n’est pas examiné bien d’aplomb ; patella
de longueur très variable.
Ç. Partie céphalique (fig. 6) modérément convexe. Intervalle des yeux
médians postérieurs environ double de leur diamètre, leur distance aux
latéraux d’un cinquième plus petite. Bandeau aussi haut ou un peu plus
haut que l’aire oculaire. Épines tibiales dépassant de peu le diamètre
de l’article aux premières paires ; (1 : D) T4 compris entre 1,500 et 2 ;
eT4 supérieur à 0,300. Épigyne (fig. 7) en plagule trapézoïdale beaucoup
plus large que longue, ses bords latéraux convergeant fortement en, avant
présentant à son bord antérieur deux identations aiguës limitant une
petite pièce subcarrée ; les proportions relatives de la plagule sont très
1. J’ai diffusé quelques exemplaires dans les collections sous le nom de Trachelocamptus
nigriceps Denis.
51
— 796
variables suivant les individus et aussi suivant l’angle d’observation,
mais, quand l’épigyne est vue en arrière (fig. 8), le bord postérieur est
toujours droit ou présente même parfois un minuscule angle rentrant.
Maroc (1 <$ holotype, 1 $ allotype d’Aïn-es-Sebâa, coll. Denis n° E
1.582) : Oued Nelifik, 2 $ 1 Ç, 21-m-1953, par fauchage des herbes et
des fleurs. Aïn Tiki (Chaouia), 1 Ç, 29-iii-1953, par fauchage dans une
lande à asphodèles. Dunes de l’Oued Mellah, 1 Ç, 15-H-1951, sous les
plantes sur le sable. Zénata, 2 çj 3 Ç, 20-1-1952, sous les pierres calcaires ;
2 c?3 ?, 2-iv-1952, sur un mur après de fortes pluies, faisant partie d’une
importante dispersion au vol ; 7 14 $, 29-iv-1952, dans les mêmes
conditions, en compagnie d 'Ostearius melanopygius (O. P. Cambr.) et de
Trielioncoides conjunctus Denis (voir Denis 1966) ; 5 15-iv-1956, cou¬
rant sur le sol. Aïn-es-Sebâa, 1 31-m-1951, sur les fleurs et les plantes
dans un jardin ; 2 1 $ subad., 10/25-IV-1951, dans un jardin ; 1
subad., 2-viii-1951, dans un jardin ; 1 g 1 Ç, 14-X-1951, sur la plage,
terrain salé (inondé l’hiver) sous les touffes de salsolacées étalées ; 2
24-xi-1951, même station, mais le couvert de salsolacées ayant disparu ;
2 ^ 6 Ç, 17-H-1952, Daya « la Continentale », sous les pierres ; 1 $,
2-iii-1952, Grande Carrière, sous les pierres. Casablanca, 1 çj, 20-IV-1951,
quartier Ferme Bretonne, dans la cour d’une maison. Dar bou Azza,
2 c? 2 $ 1 juv., 26-111-1951, plage de galets et dalles de grès ou de schistes.
Marrakech, 1 Ç, 29-m-1952, dans la palmeraie. Agadir, 1 <§, 23-H-1954.
Tout ce matériel m’a été envoyé par le regretté botaniste J. Gatte-
fossé. Mais une femelle de cette espèce, en provenance de Mogador,
existait dans le tube n° 24.186 de la collection Simon étiqueté « Entele-
cara sp. » (Denis 1964 b).
D’autre part, M. Bernard Elkaïm m’en a communiqué 1 Ç recueillie
(sans date) dans la zone terminale de la sansouire de l’estuaire de l’Oued
bou Regreg en compagnie de l’Isopode Sphaeroma rugicauda. Il est plus
douteux que trois individus à céphalothorax unicolore (1 $ subad. 2 Ç
subad.) capturés les 6 et 7-IX-1962 par M. J. -Cl. Ledoux sous les écorces
d’Eucalyptus à la sortie de Rabat sur la route de Meknès appartiennent
aussi à cette espèce.
Bien que certaines formes extrêmes paraissent se distinguer nettement
les unes des autres, en particulier par la coloration ou par la patella de la
patte-mâchoire du mâle, il n’y a là sans aucun doute qu’une seule espèce.
Nos connaissances actuelles sur le genre sont tellement incomplètes
qu’il n’est guère possible de préciser dès à présent les affinités de cette
espèce. On peut toutefois dire que la déformation céphalique du mâle
est proche de celle d’une espèce inédite d’Alger dont l’appendice est
droit, dressé et un peu incliné en arrière, cette espèce étant elle-même
Fig. 1-7. — Trachelocamptus mutahilis n. sp. — 1 : profil du céphalothorax du mâle ; 2 :
appendice céphalique du mâle vu en avant ; 3 : patte-mâchoire du mâle de profil par la
face externe ; 4-5 : tibia et patella de la patte-mâchoire du mâle vus en dessus ; 6 : pro¬
fil du céphalothorax de la femelle ; 7 : épigyne vue en dessus ; 8 : épigyne vue en arrière.
Fig. 9-10. — Trachelocamptus prominens n. sp., femelle. — 9 : épigyne vue en dessus ;
10 : épigyne vue en arrière.
Fig. 11. — Trachelocamptus obscurus n. sp., femelle. — 11 : épigyne vue en dessus.
— 798 —
intermédiaire entre Tr. mutabilis et Tr. hirticeps Denis, de Tunisie.
D’après le matériel que j’ai examiné jusqu’à maintenant, l’apophyse
tibiale est plus distincte. Quant à l’épigyne de la femelle, elle est égale¬
ment du même type que celle de Tr. hirticeps.
Il convient enfin de noter que la disposition oculaire devrait faire rap¬
porter cette espèce au genre T rachelocamptus et la longueur relative des
tarses antérieurs au genre Tliaumatoncus.
Trachelocamptus prominens n. sp.
$. Céphal. 1 et 1,10 mm ; long. tôt. 2,70 et 2,95 mm.
Céphalothorax jaune orangé pâle, rembruni sur la partie céphalique
sans limite nette entre les deux teintes. Sternum brun rougeâtre. Ché-
licères fauve brunâtre ou brunâtres. Pattes fauve orangé ou jaune orangé.
Patte-mâchoire brunâtre. Abdomen noir.
Profil du céphalothorax semblable à celui de l’espèce précédente. Inter¬
valle des yeux médians postérieurs égal à 1,600 diamètre, leur distance
aux latéraux égale à 1,200 diamètre. Bandeau un peu moins haut que
l’aire oculaire.
Pattes un peu moins allongées que celles de Tr. mutabilis.
Mj : tj = 1,444 et 1,512 ; M4 : t4 = 1,707 et 1,785.
Longueur des épines tibiales de l’ordre de grandeur du diamètre de
l’article aux premières paires ; sur les deux individus :
(1 : D) Tj' = 1,200 ; (1 : D) T/' = 1.
Épine du tibia IV plus longue, implantée vers le quart, basal :
eT4 = 0,235 et 0,250; (1 : D) T4 = 1,375 et 1,500.
Point d’implantation du trichobothrium des métatarses antérieurs,
tbM1 = 0,375 et 0,400.
Épigyne vue en dessus (fig. 9) semblable à celle de Tr. mutabilis, mais
la plagule émettant vers l’arrière une pièce médiane dépassant le bord
postérieur. Vue en arrière (fig. 10) cette pièce médiane prend l’appa¬
rence de la plaque génitale de certains Oreonetides ; ce n’est là qu’une
simple coïncidence qui peut servir d’élément de comparaison, mais qui
ne correspond pas même à un phénomène de convergence puisque cette
similitude d’aspect ne s’observe que sous des angles très différents.
Maroc (J. Gattefossé leg.) : Zénata, 1 Ç, 20-1-1952, sous une pierre
calcaire. Marrakech, 1 $ subad. 1 $ (type), 14-m-1951, rochers du Guéliz
(coll. Denis n° E 925).
Il est permis de se demander s’il ne s’agit pas d’individus de Tr. muta¬
bilis dont à la suite de certaines circonstances (ponte par exemple ?)
la plagule laisserait apparaître à l’extérieur une pièce médiane normale¬
ment ou auparavant repliée le long de la face interne ; cependant je n’ai
pas réussi à mettre en évidence l’existence d’une telle pièce chez Tr. muta¬
bilis et je n’en ai observé aucune ébauche. D’autre part, il semble que les
— 799 —
indentations marquant le bord antérieur de la plagule soient habituelle¬
ment plus distantes l’une de l’autre et délimitent une petite pièce beau¬
coup plus large. Au contraire, les différences que l’on peut noter dans la
disposition oculaire ou dans la chétotaxie peuvent n’être que d’ordre
purement individuel.
Le mâle subadulte de Marrakech était à la veille de subir sa dernière
mue. L’apophyse tibiale est parfaitement visible par transparence sous
le tégument et semble identique à celle de Tr. mutabilis. La déforma¬
tion céphalique est réduite à une petite excroissance conique située entre
les yeux médians postérieurs et dirigée vers l’avant ; il est difficile de
dire s’il s’agit là d’une déformation très proche de l’appendice définitif
ou au contraire d’une simple ébauche d’un appendice analogue à celui
de Tr. mutabilis. Les tarses sont relativement plus longs :
Mj : t4 = 1,250 ; M4 : t4 = 1,475 ;
et les épines tibiales sont nettement plus longues :
(1 : D) Tj' = (1 : D) T/' = 1,111 ; (1 : D) T4 = 1,250,
mais ce dernier caractère peut très bien disparaître avec la dernière mue.
Trachelocamptus obscurus n. sp.
$. Céphal. 0,70 mm ; long. tôt. 1,90 mm.
Céphalothorax fauve rougeâtre assez obscur, mais légèrement éclairci
en arrière de la strie thoracique, bordé par une fine ligne marginale noire.
Sternum brun rouge foncé. Chélicères comme le céphalothorax, mais
moins rougeâtres. Pattes fauve assez clair, les fémurs très légèrement
teintés d’orangé. Patte-mâchoire plus foncée. Abdomen noir.
Intervalle des yeux médians postérieurs égal à 1,714 diamètre, leur
distance aux latéraux égale à leur diamètre. Trapèze oculaire : B : b =
1,625 ; B : H = 1,300 ; hauteur du bandeau égale à celle du trapèze oculaire.
Pattes relativement peu allongées :
(L : D)tj = 8 ; (L : D)M4 = 8,444 ; (L : D)T4 = 6,143 ;
(L : D)t4 = 10 ; (L : D)M4 = 8,400 ; (L : D)T4 = 8,666.
Tarses relativement longs :
M4 : t4 = 1,360 ; M4 : t4 = 1,466.
Epines tibiales relativement courtes aux premières paires :
(1 : D)T'2 = 1,466 ; (1 : D)T"j = (1 : D)T"2 = 1.
Epine du tibia IV nettement plus longue :
eT4 = 0,230 ; (1 : D)T4 = 1,915.
Point d’implantation du trichobothrium des métatarses antérieurs,
/iMj = 0,370.
Épigyne (fig. 11) très obscure, présentant une plagule plus large que
longue, à bords légèrement courbes, précédée de deux dépressions linéaires
longitudinales, parallèles, noires.
— 800 —
Maroc : Aîn-es-Sebâa, 1 Ç (type), 17-H-1952, errant dans une habi¬
tation (J. Gattefossé leg. ; coll. Denis n° E 1.167).
L’épigyne est tout à fait différente de celle des deux espèces précédentes,
mais le type de structure s’en retrouve sur plusieurs autres espèces, en
particulier Tr. bedeli Simon et Tr. insigniceps Simon.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes )
du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
Bonnet, Pierre, 1959. — Bibliographia Araneorum. Tome II (5e partie : T-Z).
Toulouse, 1959, pp. 4231-5058.
Denis, Jacques, 1964 a. — (Notes sur les Erigonides. XXII). On a collection
of Erigonid Spiders from Norlh Africa. Proc. zool. Soc. London, CXLIX,
part 3, pp. 379-390.
— 1964 b. — Notes sur les Erigonides. XXVI. Notes synonvmiques. Bull.
Soc. Hist. nat. Toulouse, 99, pp. 61-67.
— 1966. — Notes sur les Erigonides. XXXIV. Le genre Trichoncoides
Denis. Bull. Mus. Hist. nat. Paris, (2) 38, pp. 233-237.
Roewer, Cari Friedrich, 1942. — Katalog der Araneae von 1758 bis 1940.
Bd. I. Bremen, 1942, vm -f- 1040 p.
Simon, Eugène, 1884. — Les Arachnides de France. Tome V (3e partie). Paris,
1884, pp. 421-885, pl. XXVII.
— 1894. — Histoire naturelle des Araignées. Tome I, fasc. 3. Paris, 1894,
pp. 489-760.
— 1926. — - Les Arachnides de France. Tome VI (2e partie). Paris, 1926,
pp. 309-532.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 801-816.
RECHERCHES SUR LES OPILIONS
DU GENRE ISCHYROPSALIS
( Famille Ischyropsalidae).
III. Ischyropsalis superba Simon
et Ischyropsalis lucantei Simon.
Par Ed. DRESCO
Historique.
I. superba a été décrit — mais non figuré — par Simon en 1881 (11)
sur la capture d’un individu provenant de Saint-Jean-de-Luz (Basses-
Pyrénées) ; nous avons retrouvé dans la collection Simon du Muséum
le tube n° 3654, étiqueté par Simon « I. superba Saint-Jean-de-Luz » ;
il semble que ce soit là le type de Simon, mais celui-ci a indiqué Ç, et
cet animal est un mâle.
Cette erreur a été maintenue dans tous les travaux relatifs à cette
espèce, et le peu de dimorphisme des $ et des Ç — ce qui n’est géné¬
ralement pas le cas chez les Opilions du genre Ischyropsalis — a seul
empêché de s’apercevoir de cette erreur.
L’espèce est citée par Roewer en 1914 (5), en 1923 (6) et, en 1935
(7) ; cet auteur indique deux stations nouvelles (grottes dans les pro¬
vinces espagnoles d’Alava et de Viscaya). Nous possédons ce matériel
et nous avons pu l'étudier (voir plus loin).
En 1946, Rambla trouve un et le décrit (4). Le corps avec la ché-
licère est figuré de profil et il semble bien que cette figure, la première
parue, se rapporte à cette espèce.
En 1950, Roewer publie une monographie du genre (8), et cet impor¬
tant travail nous renseigne sur les références bibliographiques citées
plus haut, sauf sur le travail de Ramrla dont Roewer ne semble pas
avoir eu connaissance. Il figure la chélicère de la $ (faces externe et
interne) et ceci d’après l’exemplaire Ç étudié par lui et cité dans son tra¬
vail de 1935. De plus il note, pour l’espèce : « France, Ariège : grottes,
2 Ç ». Nous manquons de précisions en ce qui concerne ces grottes.
En conclusion, nous savons à l’heure actuelle que :
1) la Ç de Simon, type de Simon, est un çj ;
2) la description de Simon se rapporte à un la $ est à décrire ;
3) la figuration de I. superba est la suivante : $ par Ramrla 1946,
(?) $ par Roewer, 1950.
— 802
Caractères morphologiques.
Par suite de l’erreur de sexe indiquée plus haut lors de la description
de l’espèce, la Ç de l’espèce superba n’a jamais été décrite, sauf peut-
être par Roewer en 1950, mais l’on ignore si sa description a été faite
d’après la description originale de Simon ou d’après la $ déterminée
par lui-même superba en 1935 ; la description de l’espèce, donnée par
Roewer en 1923, est moins complète que celle donnée en 1950, et entre¬
temps (1935) il a vu le type au Muséum de Paris.
Nous donnons ci-après la description d’une $ que nous considérons
comme typique.
I. superba Simon.
Description du mâle. — - Holotype, coll. Simon, tube n° 3654, Saint
Jean-de-Luz, Basses-Pyrénées, France.
Nous reprenons ci-dessous la description de Simon (1881) qu’il est
très difficile de se procurer ; nous l’avons complétée par des mensura¬
tions et des ligures.
Céphalothorax, plaque et segments dorsaux noir profond et mat,
finement, régulièrement et densément rugueux ; partie antérieure au
mamelon plus large que lui, très inclinée, non impressionnée ; en arrière,
céphalothorax très convexe, avec cette concavité divisée, sur la pente
postérieure, par une dépression longitudinale ; strie très profonde ; au-delà,
quatre groupes de petits denticules obtus. Mamelon très bas, beaucoup
plus large que long, très fortement déprimé dans le milieu, lisse seule¬
ment autour des yeux. Plaques et segments abdominaux entièrement
inermes et glabres. Chélicères noir profond ; premier article très robuste,
comprimé, presque parallèle, plus court que le corps, en dessus dans la
première moitié entièrement garni de tubercules bas et obtus, nombreux,
presque égaux, disposés sans ordre, élevé vers le milieu, ensuite plan
dans la seconde moitié, inerme et garni de crins assez courts et serrés ;
en dessous concave et un peu inégal, garni à la base et latéralement de
nombreux tubercules assez petits et irréguliers, présentant de plus deux
séries de 7-4 tubercules plus forts et subaigus dont l’interne atteignant
presque le sommet ; main ovale, relativement large, son pédicule couvert
de pédicules obtus irréguliers, des tubercules plus petits et beaucoup
plus espacés s’étendant au bord interne jusqu’au milieu de la longueur
de la main ; doigts allongés, le mobile pourvu au bord interne de trois
forts denticules coniques dont les deux basilaires plus resserrés. Dessous
du corps noir mat, finement et régulièrement rugueux ; hanches inermes,
celles de la première paire garnies, surtout au bord antérieur, de crins
un peu soulevés. Patte-mâchoire grêle, fauve-brunâtre avec le tarse plus
foncé, garnie de crins assez nombreux, plus courts que le diamètre des
articles. Pattes courtes et robustes, noires, avec les métatarses et tarses
un peu éclaircis, finement rugueuses, garnies de crins isolés beaucoup
— 803 —
1 : chélicère droite, face externe, X 12, holotype ; 2 : d°, face interne, X 12 ; 3 : d°, article
basal, vue du dessus, X 12 ; 4 : d°, doigts, X 16 ; 5 : mamelon oculaire, vue arrière,
X 40.
Fig. 6. — I. taunica Müller, <$, mamelon oculaire, vue arrière, X 40.
plus courts que le diamètre des articles ; fémurs des deux premières
paires assez fortement dilatés au sommet, sub-claviformes ; patellas
convexes.
Nota. — - Ajouter :
Céphalothorax très convexe, non ridé, lisse. Abdomen avec les cinq
premiers segments réunis par un scutum, ces segments à peine limités
transversalement par des dépressions peu profondes, à peine marquées.
- 804
9b
Fig. 7-8 a. — Ischyropsalis superba Sim., d1.
7 : métatarse II, articles apicaux, holotype ; 8 : d°, pénis, profil et face ventrale, $ du Col
d’Angagica, B. Pyr. ; 8 a : d°, extrémité du pénis, X 120.
Fig. 8 b. — /. taunica Müller, extrémité du pénis, X 12Î).
Fig. 9 a. — I. superba, <$, pénis, vue d’ensemble.
Fig. 9 b. — I. taunica, <$, d°.
Fig. 10. — I. superba, S, corps, vue de profil, holotype.
Fig. 11. — I. taunica, <$, corps, vue de profil.
— 805
En dessous, plaques chitinisées séparées, avec des petits poils ; plaque
génitale et opercule génital finement granuleux ; opercule génital sans
granulations piligères, mais avec des poils semblables à ceux des plaques
du dessous de l’abdomen. Hanches noires, ornées de poils épars, les
hanches I avec quelques tubercules piligères.
Mensurations et rapports. — Chélicères : article basal, long. 5,06 mm,
larg. 1,19 mm, rapport = 4,263 ; article apical, long. 5 mm, larg.
larg.
1,975 mm, rapport - - = 2,67 (fig. 1, 2, 3, 4).
Mamelon oculaire : largeur, yeux compris : 1,05 mm ; intervalle entre
les yeux : 0,725 mm ; diamètre des yeux, vus de face : 0,16 mm. Position
du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du cépha¬
lothorax : 0,8 mm ; des creux antérieurs du céphalothorax à l’axe des
denticulations arrières du céphalothorax : 2,8 mm ; rapport de ces deux
longueurs : 3,5 (fig. 5).
Patte-mâchoire : F : 3,56 mm ;
tarse : 1,625 mm. Rapport
patella
patella : 1,75 mm ; Tibia : 2,8 mm ;
= 1,6.
Pattes ambulatoires :
Fémurs : I : 5,3 mm ; II : 6,25 mm ; III : 3,75 mm ; IV : 5 mm.
Tibias : I : 3,125 mm ; II : 4,25 mm ; III : 2,5 mm ; IV : 3,44 mm.
Métartases II avec 22 fausses articulations, munis de 5 (à droite) et
6 (à gauche) articles apicaux (fig. 7).
Tous les métatarses avec des fausses articulations :
I : 20 ; II : 22 ; III : 12 ; IV : 16.
Pénis (fig. 8, 8 A et 9 A). Ce pénis n’est pas celui de l’holotype, mais
celui d’un $ provenant du Col d’Angagica, Basses-Pyrénées.
Description de la femelle. — Coll. Dresco, Lescun, Basses-Pyrénées,
France. Capture Vandel.
Céphalothorax brun noir, finement granuleux, très convexe, avec une
strie profonde à l’arrière, suivie d’un bourrelet portant 4 tubercules, les
médians plus gros. Yeux portés par 2 tubercules séparés par un sillon
(fig. 21). Abdomen testacé, les cinq premiers segments réunis par un scu¬
tum finement granuleux, sans poils, ni épines, ni tubercules. Abdomen
en dessous testacé, avec plaques chitinisées séparées ; plaque génitale
finement granuleuse, opercule génital orné de tubercules piligères. Ché¬
licères (voir fig. 15, 17, 18, 19, 20). Hanches noires, ornées de tubercules
piligères plus nombreux à la hanche I.
Patte-mâchoire : trochanter brun, muni en dessous de tubercules ter¬
minés par un crin. Fémur courbe, testacé, renflé à l’extrémité, muni de
poils courts en dessus (la moitié du diamètre de l’article), longs en des¬
sous (presque le diamètre de l’article), base munie d’une bosse (fig. 14),
patella cylindrique, renflée à l’extrémité. Tibia plus fin, cylindrique, à
— 806 —
Fig. 12-16. — Ischyropsalis superba Sim. Ç.
12 : céphalothorax, vue du dessus, X 40, Gr. Oueil du Néez, B. Pyr. ; 13 : d°, corps, holo-
type ; 14 : d°, base du fémur de la patte-mâchoire ; 15 : d°, doigts, X 25 ; 16 : d°, cépha¬
lothorax de profil, Gr. Oueil du Néez, B. Pyr.
peine aminci au centre, tarse du diamètre du tibia, renflé et obscurci
à l’extrémité (fig. 22).
Pattes ambulatoires : Patte I : trochanter brun foncé, muni de quelques
granulations piligères en dessous. Fémur courbe, cylindrique, légèrement
renflé à l’extrémité ; patella courte et épaisse. Tibia court, cylindrique,
807 —
s’élargissant à l’extrémité ; métatarse beaucoup plus fin que le tibia,
marqué de 14 fausses articulations ; tarse multiarticulé.
Patte II : trochanters bruns noirs, sans spiculés. Fémur courbe, long,
cylindrique, à peine élargi à l’extrémité ; patella allongée (rapport 2,8).
Tibia plus fin que la patella, cylindrique, à peine élargi à l’extrémité ;
métatarse fin, muni de 14 fausses articulations et de 6 articulations api¬
cales ; tarse multiarticulé.
Fig. 17-21. — Ischyropsalis superba Sim., $.
17 : chélicère droite, face externe, X 12, lectotype ; 18 : d°, face interne, X 12 ; 19 : d°,
article basal, vue de dessus, X 16 ; 20 : d°, article basal, vue de dessous, X 16 ; 21 : d°,
mamelon oculaire, vue arrière, X 40.
Patte III : trochanter brun noir, sphérique, sans spiculés. Fémur
s’élargissant de base à l’apex ; patella convexe. Tibias cylindriques très
courts ; métatarse fin muni de 12 fausses articulations ; tarse multiarti¬
culé.
Patte IV : trochanter brun noir, court et trapu. Fémur s’élargissant
de la base à l’apex ; patella et tibias courts et épais ; métatarses munis
de 18 fausses articulations ; tarse multiarticulé.
Nota. — ■ Nous avons signalé plus haut que les caractères spécifiques
de 1. superba étaient peu dissemblables entre les sexes ; il y a lieu toute-
— 808 —
fois de signaler que l’extrémité supéro-apicale de l’article basilaire est
munie d’une brosse de poils courts chez le et que ce caractère n’existe
pas chez la Ç.
Mensurations et rapports. — Chélicères : article basal, long. 3,875 mm,
larg. 0,93G mm, rapport = 4^4 . article apical, long. 3,75 mm,
larg.
larg. 1,455 mm, rapport = 2,53 (fig. 17, 18).
larg.
Fig. 22-24. — Ischyropsalis superba Sim., $, Gr. Oueil du Néez, B. Pyr.
22 : patte-mâchoire droite, X 16, PM. N° 349 ; 23 : patte I, droite, PM. N° 350 ; 24 : méta¬
tarse II, articles apicaux, X 40.
Fig. 25. — d°, métatarses II, articles apicaux, X 40, lectotype.
— 809 —
Mamelon oculaire : largeur, yeux compris : 0,875 mm ; intervalle entre
les yeux : 0,625 mm ; diamètre des yeux, vus de face : 0,15 mm. Position
du mamelon oculaire : de l’axe des yeux aux creux antérieurs du cépha¬
lothorax : 0,74 mm ; des creux antérieurs du céphalothorax à l’axe des
denticulations arrière du céphalothorax : 2,56 mm ; rapport de ces deux
longueurs : 3,46.
Patte-mâchoire : F. : 3,33 mm ; patella : 1,5 mm ; Tibia : 2,5 mm ;
Tibia
tarse : 1,5 mm. Rapport — - — = 1,75.
Patella
Pattes ambulatoires :
Fémurs : 1 : 4,375 mm ; II : 5,32 mm ; III : 3,33 mm ; IV : 4,68 mm.
Tibias : I : 2,71 mm ; II : 3,75 mm ; III : 2,25 mm ; IV : 3,44 mm.
Métatarses II avec 14 fausses articulations, munis de 6 articles apicaux.
Tous les métatarses munis de fausses articulations :
I : 14 ; II : 14 ; III : 12 ; IV : 18.
Ovopositor (PM. 354, Ç, Gr. Oueil de Néez, B. Pyr.) : renflé en boule
à l’extrémité avec un orifice bordé d’un ourlet de poils lins, serrés, courbés
et apprimés sur le bord, et de 2 séries (une de chaque côté) d’épines rigides
prenant naissance chacune d’un petit tubercule cylindro-conique (fig. 26,
27).
Fig. 26-27. — Ischyropsalis superba Sim., $.
26 : ovopositor, vue d’ensemble, X 25 ; 27 : d°, extrémité, X 80, PM. N° 354.
Fig. 28. — /. lucantei Sim., chélicère droite, face externe, X 16.
810 —
Affinités.
Nous ne citons que pour mémoire les lignes suivantes accompagnant
la description de l’espèce (Simon, 1881) :
« I. superba rappelle I. helwigii par la forme de son céphalothorax
convexe en arrière, par la brièveté et l’épaisseur de ses pattes ; il s’en
distingue de suite par la singulière structure du premier article des ché-
licères, inerme et garni de crins en-dessus dans la seconde moitié. » (Aucune
figure n’est donnée dans ce travail).
I. superba est pour nous très éloignée de I. helwigii ; c’est une espèce
qui n’a pas — à ce jour — - d’espèce voisine en France ou en Espagne ;
par contre, I. taunica Müller (1922) 1924 d’Europe centrale en est très
voisin : Hadzi (1942 et 1954) a fort bien étudié et figuré cette espèce,
qui est variable et à laquelle Hadzi a réuni en synonymie les espèces
suivantes : I. plicata Rwr 1950, I. pectinifera Hadzi 1929, I. crassichelis
Rwr 1950 ; Silhavy (1956) y ajoute I. frankenbergeri Bartos 1938.
Ces travaux de Hadzi nous ont permis de déterminer I. taunica, un $
de notre collection et provenant des Monts du Dachstein, Haute-Autriche
(cap. Coiffait, le 28-viii-60).
Nous donnons ci-après, dans un tableau, les mensurations et rapports
pris sur cet individu, et nous les comparons avec des mensurations prises
sur l’holotype de I. superba et d’autres $ capturés dans les Basses-
Pyrénées, France.
L’examen du tableau montre la grande variabilité des mesures prises
et la séparation des deux espèces — que nous maintenons — peut se
faire par l’examen des caractères suivants :
S céphalothorax très convexe, lisse, sans stries rayonnantes ; abdomen avec
les cinq premiers segments réunis en scutum, presque plat, les séparations
entre les segments très peu marquées. Fig. 10 . I. superba
$ céphalothorax très convexe, creusé de profondes stries rayonnantes, surtout
sur les pentes latérales arrière ; abdomen avec les cinq premiers segments
réunis en un scutum, profondément entaillé par des gorges séparant les seg¬
ments, donnant au profil une allure de tôle ondulée (voir Hadzi, 1942, p. 41,
fig. a). Fig. 11 . I. taunica
Le pénis de I. taunica a été figuré par Silhavy (9, p. 153) ; il est de
même type que celui de I. superba. Toutefois nous signalons que le pénis
de superba, vu en plan, est plus large à la base et plus rétréci vers l’apex
. . largeur de la partie basale
que le pems de taunica : rapports : - - — - ; - — = 3,5
largeur de la partie retrecie
chez superba et 2 chez taunica. Les longueurs des pénis sont les mêmes
(fig. 9 a et 9 b). (Voir fig. 8, 8 a et 8 b).
Nous ne connaissons pas la Ç de I. taunica en nature, mais les très
bons dessins de Hadzi (1954) confirment les très grandes affinités de
taunica avec superba.
— 811 -
Tableaux.
Les indications concernant la prise des mensurations, ainsi que l’expli¬
cation des abréviations ont été données par nous-même (1, fig. 1 et 2,
sous presse).
Tableau I.
S. — Mensurations et rapports concernant I. superba et I. taunica. Les
exemplaires proviennent de :
Holotype : Saint-Jean-de-Luz, Basses-Pyrénées. Deux exemplaires ont été
capturés à Lescun (Basses-Pyrénées), en même temps que l’individu $ désigné
par nous comme typique de I. superba (voir Tableau II). L’exemplaire de
I. taunica est de Haute-Autriche.
52
— 812 —
Tableau II.
Ç. — Mensurations et rapports concernant deux Ç de 1. superba : le leclo-
type et un exemplaire de la Grotte Oueil de Néez.
I. superba ?
Répartition géographique.
Nous avons étudié le matériel de la collection Simon du Muséum de
Paris, ainsi que celui de notre collection personnelle. Nous remercions
les collègues suivants qui nous ont fait parvenir du matériel : MM. H. Coif¬
fait, H. Henrot, C. Juberthie, J. P. Mauriès, J. Nègre et A. Vandei..
— 813 —
I. Localités publiées :
France :
Ariège. Grottes, 2 $ (Roewer, 1950). Nous n’avons pas pu étudier ce
matériel et nous n’avons aucune précision en ce qui concerne les loca¬
lités. La présence de I. superba dans l’Ariège demanderait à être con¬
firmée.
Basses-Pyrénées. — Saint- Jean-de-Luz, (J, coll. Simon, tube n° 3654
(= 2654 sur son manuscrit) ; c’est la localité-type. Un seul exemplaire
trouvé au mois d’août dans des détritus de roseaux en même temps
que /. nodifera Sim. (Simon, 1881).
Espagne :
Massif de l’Aralar, zone montagneuse entre la province de Navarre et les
provinces Vascongadas (= limite les provinces de Navarra et de Gui-
puzcoa, au sud de Tolosa). Cueva Txorrote, . , $ (Rambla, 1946).
Nous n’avons pas vu cet exemplaire, mais le dessin de Rambla justifie
sa détermination.
Viscaya. — Cueva de San Cipriani y Santa Isabel, Molimar de Carranza,
Ç, ll-ix-19 ; n° 969 (Roewer, 1935). Nous avons étudié ce matériel,
la détermination est exacte.
Alava. — Cueva de Legorras, Cigoitia, 1 non ad., 27-vin-1919 ; n° 955
(Roewer, 1935). Roewer indique « pull. » ; nous avons étudié ce spé¬
cimen, il est non adulte, et identique à I. lucantei Sim. qui est la forme
immature de I. superba (voir plus loin).
II. Localités nouvelles. — Nous indiquons ci-après les localités nouvelles
dont nous avons étudié et déterminé le matériel.
France :
Hautes-Pyrénées. — Grotte de Montalivet, Peyrouse, Ç, iv-64 (Coiffait).
Grotte de la Pâlie, Saint-Pé-de-Bigorre, Ç, 28-xi-52 (Coiffait).
Gèdre, $, coll. Simon, tube n° 24991 (Broleman).
Grotte de la Ferme Soulabère, Peyrouse, 1 non ad., 26-vn-45 (Henrot
et Nègre), tamisage de terre près de l’entrée de la grotte. Deux pull,
non identifiables. Cet immature est identique à 1. lucantei qui est la
forme immature de I. superba (voir plus loin).
Basses-Pyrénées. — Lescun, 2 Ç, vm-50 (Vandel). La Ç de cette
localité a été nommée par nous lectotype Ç de l’espèce.
Ahusky, Aussurucq, $ (Broleman). Coll. Simon, tube n° 10913.
Col d’Angagica, Alçay, 6 <$, 8-ix-52 (Coiffait).
Ravin d’Aspeigt, . , Ç, coll. Simon, tube n° 23792 (Broleman).
Grotte Oueil de Néez, Rébenacq, 2 Ç, 1907, coll. Simon, tube n° 24117 ;
3 $, 2-vin-45 (Henrot et Nègre).
Ferme d’Ustarbe, 2 km S.E. de Larrau, Ç, ll-xi-64 (Mauriès).
Olhette, Urrugne, $ et Ç (Juberthie coll.)
814 —
Il y a lieu d’ajouter la localité-type d ’/. lucantei Sim. qui est syno¬
nyme d ’/. superba (voir plus loin) et qui a été capturé dans la Grotte
de Bétharram, Lestelle-Bétharram (Basses-Pyrénées). Toutefois, des
recherches effectuées dans cette grotte n’ont pas permis de retrouver
l’espèce ; par contre, I. pyrenaea Sim y est fort commun.
Nous pensons pouvoir ajouter à cette répartition la localité suivante
(Nolte, in. litt., 6-H-64) :
III. Localité nouvelle, non publiée. — Nous n’avons pas étudié ce maté¬
riel.
Espagne :
Viscaya. — Cueva de Armina, Berriatua, 1 exemplaire coll. Rambla,
Barcelona (Nolte). Rambla det. Nous pensons que la détermination
est exacte (voir plus haut, Rambla 1946).
Ainsi I. superba est connu, à ce jour, de France (Hautes-Pyrénées et
Basses-Pyrénées) et d’Espagne (provinces d’Alava et de Viscaya, et
massif de l’Aralar). Cet Ischyropsalis se capture dans les grottes ou à
l’air libre.
Ischyropsalis lucantei Simon.
(= Ischiropsalis superba Simon).
Historique.
I. lucantei a été décrit par Simon en 1879 (10) sur une $ immature,
capturée dans la grotte de Bétharram (Basses-Pyrénées) près de Bagnères-
de-Bigorre (Hautes-Pyrénées).
Nous avons retrouvé dans la collection Simon du Muséum, l’exemplaire
type de cette espèce. Le dessin donné par Simon (1879, p. 332, fig. 3),
suffisant à cette époque, n’est pas absolument conforme.
Roewer en 1914 (5) cite l’espèce, la décrit d’après Simon et la figure
qu’il donne (p. 117) n’est pas conforme. De plus, il indique Ç, ce qui
est faux.
En 1923 (6, p. 689, fig. 861) il redonne la description et reproduit la
même figure, qu’il indique : « nur Ç (pull.) ».
En 1950 (8, p. 42), il redécrit l’espèce et figure la chélicère, face externe
et interne ; il indique Ç (dite non adulte par Simon), nach Typus Coll.
Simon, vidi 1935. Les dessins sont inexacts.
Systématique.
Matériel étudié : Type de Simon, coll. Simon du Muséum, tube n° 2218,
provenant de la grotte de Bétharram, Lestelle-Bétharram, Basses-Pyrénées
(dans Simon 1879, Simon indique Hautes-Pyrénées).
— 815 —
Le spécimen est immature. Nous donnons un defsin de la chélicère,
afin de bien situer nos appréciations sur les figures publiées. Nous avons
déterminé cet Ischyrosalis : c’est un non adulte de I. superba. Nous
avons déjà fait allusion à cette synonymie à propos de I. superba (voir
répartition géographique) et concernant deux immatures : l’un des Hautes-
Pyrénées (grotte de la Ferme Soulabère) et l’autre — parfaitement déter¬
miné par Roewer — d’une grotte d’Espagne (province d’Alava).
Notre collègue Juberthie a élevé I. superba ; nous avons examiné sa
collection et nous avons bien trouvé la confirmation de cette synonymie :
I. lucantei est l’état immature de I. superba.
Remarques.
Le nom de lucantei, créé en 1879, a la priorité sur superba créé en 1881 ;
lucantei, qui n’a jamais été cité sur d’autres captures depuis sa création,
se répercute dans toutes les monographies du genre Ischyropsalis depuis
1879 (Rwr 1914, 1923, 1950).
Le nom de lucantei, créé en 1879, a la priorité sur superba créé en 1881 ;
lucantei, qui n’a jamais été cité sur d’autres captures depuis sa création,
se répercute dans toutes les monographies du genre Ischyropsalis depuis
1879 (Rwr 1914, 1923, 1950). Le nom de superba a été utilisé pour des
captures (Roewer, Rambla), et il est préférable de garder ce nom et
de mettre lucantei en synonymie ; d’autant plus que, d’après les Règles
de Nomenclature (12), lucantei, décrit depuis plus de 85 ans, ne peut
avoir priorité pour les raisons indiquées ci-dessus ( nomen oblitum, p. 22).
Nous ajouterons qu’il nous paraît prudent — dans l’état actuel des
travaux sur la systématique des Ischyropsalis — de ne pas maintenir
les espèces décrites sur des immatures. La détermination des adultes
pose, à elle seule, de nombreux problèmes et est très complexe : varia¬
bilité de caractères, manque de matériel, figuration non conforme, etc.
De plus, la variabilité au sein de chaque espèce est maintenant un fait
acquis par les systématiciens, et notre collègue Juberthie l’a parfaite¬
ment constatée au cours de ses élevages d’ Ischyropsalis.
Résumé.
Ischyropsalis superba Simon a été décrit sur une $, par erreur, car ce spéci¬
men est un <J et constitue f’holotype. Après une étude raisonnée des travaux
antérieurs, nous décrivons ie d, nous désignons un lectotype $ et nous le décri¬
vons. Les affinités de superba avec taunica Müller sont discutées. Nous donnons
la répartition géographique de I. superba.
Ischyropsalis lucantei Simon décrit sur un immature doit disparaître : c’est
un I. superba non adulte.
— 816
Summary.
lschyropsalis superba Simon was by mistake described as a Ç, for this spé¬
cimen is a (J and is really the holotype. After a thorough inquiry into previous
investigations, we describe the d and we select a Ç what we are describing as
a lectotvpe. The affinities between superba and taunica are disputed. We are
giving the geographical répartition of 1. superba.
lschyropsalis lucantei Simon, as a description of an immature is bound to
disappear for it is really non-adult superba.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum.
BIBLIOGRAPHIE
1. Dresco, E., 1966. — Recherches sur les Opilions du genre lschyropsalis
(Fam. Ischyropsalidae). — I. Les caractères systématiques. —
11. lschyropsalis robusta Simon. Bull. Mus. Hist. tint., 38, 5, 1966.
2. Hadzi, 1942. — Raziskovanja o ishiropsalih (Opiliones). Razpravc,
Ljubljana, XXL
3. — 1954. — Nadaljnja raziskavanja o ishiropsalidih. Razprave, II, 1954.
4. Rambla, M., 1946. — Opiliones del Aralar. Consejo sup. investig. cientif.,
Zaragoza, XII-1946.
5. Roeweh, C. F., 1914. — Die Familien der Ischyropsalidae und Nemasto-
matidae der Opiliones-Palpatores. Arch. Naturg., v. 80 A, f. 3.
6. — 1923. — Weberknechte der Erde. Iena.
7. — 1935. — Opiliones. Fünfte Sérié, zugleich eine Révision aller bisher
bekannten europâischen Laniatores. Arch. Zool. exper., 78, 1.
8. — 1950. — Uber Ischyropsalidae und Trogulidae. Senckenber., 31.
9. Silhavy, V., 1956. — Opilionidae. Fauna CS R. Ceskoslov. Akad., Praha,
1956.
10. Simon, E., 1879. — Arachnides de France, VII. Paris, 1879.
11. — 1881. — Arachnides nouveaux ou peu connus des provinces basques.
Ann. Soc. Espan., 10, pp. 127-132.
12. Code International de Nomenclature Zoologique. Londres, 1961.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 817-827.
SUR DEUX ESPÈCES NOUVELLES
DE BRACHYOURES ( CRUSTACÉS DÉCAPODES )
ET SUR UNE TROISIÈME PEU CONNUE,
RÉCOLTÉES DANS LA RÉGION MALAISE
Par R. SERÈNK
Les deux nouvelles espèces Nanosesarma tweediei et Durckheimia besu-
tensis appartiennent à une collection de Rrachyoures, récoltée sur les
côtes de Malaisie en juillet-août 1965. La collection a été déposée au
laboratoire des Crustacés du Muséum d’Histoire Naturelle de Paris ;
elle comporte une centaine d’espèces représentées par environ 500 spé¬
cimens et fera l’objet d’une étude ultérieure. La troisième espèce, Xan-
thasia mûri géra est étudiée sur des spécimens appartenant aux collec¬
tions du Musée National fie Singapour et de l’Institut Océanographique
de Nhatrang.
Fig. 1. — Nanosesarma tweediei nov. sp., contour de la carapace.
Fig. 2. — Nanosesarma tweediei nov. sp., contour du chélipède mâle on vue dorsale.
818 —
Genre : Nanosesarma Tweedie, 1950.
Nanosesarma tweediei nov. sp.
(Fig. 1, 2 ; pl. I : A, B).
Matériel. — Type : mâle de 5,0 mm X 5,8 mm 1, sacculiné. Loca¬
lité : Mersing, Malaysia, 20.8.1965. — Raoul Serène coll. Cotype, femelle
ovigère de 4,8 mm X 5,0 mm, sacculinée. Localité : Ponggol, Singapour,
5.9.1965. — Philippe Serène coll.
Autres spécimens : 1 mâle de 3,5 mm X 4,1 mm femelle de 4,1 mm X
4,25 mm (Mersing). — 3 mâles de Nhatrang (Vietnam), R. Serène.
coll., 20.10.1965.
Observations. — AT. tweediei se sépare de toutes les autres espèces
de Nanosesarma par sa carapace plus longue que large au lieu d’être plus
large que longue. Elle appartient au groupe des espèces sans dent épi-
branchiale définie 2. Dans ce groupe, elle est particulièrement proche de
vestita (Stimpson, 1858), ayant comme cette espèce la face externe de la
paume des chélipèdes entièrement couverte de soies denses, sauf à la partie
inférieure qui est lisse et nue. Toutes les autres espèces du groupe ont
la face externe de la paume nue ( andersoni , nunongi ) ou avec une touffe
de soies couvrant au plus une partie limitée ( batavica , edamensis). N. twee¬
diei se sépare de vestita par l’absence de lignes transverses de granules
au bord supérieur de la paume du chélipède (il y en a trois sur vestita)
et par sa carapace plus longue que large, alors qu’elle est très légèrement
plus large que longue sur vestita. Cette dernière espèce décrite de Hong¬
kong par Stimpson (1858, p. 106 ; 1907, p. 136, pl. 13, fig. 6) est som¬
mairement décrite et n’a jamais été retrouvée. Si on excepte sa parenté
avec vestita, tweediei est plus proche de minuta (De Man, 1887) à la fois
par sa petite taille, le bord supérieur lisse du dactyle et le revêtement
de soies qui couvre entièrement la face extérieure de la paume des ché¬
lipèdes. N. minuta a été décrite par De Man (1887, p. 650 et 1888, p. 379,
pl. 16, fig. 4) pour 2 mâles de Poulo Edam (Indonésie) de 5,30 mm X
4 mm ; elle a depuis été signalée par plusieurs auteurs en Chine, au Japon,
à Singapour, à Bombay et Madagascar ; le plus grand spécimen signalé
à notre connaissance a 6 mm X 5 mm, et celui de tweediei 5 mm X
5,8 mm. Toutes les autres espèces (sauf vestita ) atteignent au moins
8 mm X 6 mm et certaines 10 mm X 7 mm. Toutes ont des tubercules
réguliers sur tout le bord supérieur du dactyle ; sur tweediei, comme sur
minuta, le bord supérieur du dactyle est garni de quelques granules dis¬
posés irrégulièrement près de sa base, mais lisse pour le reste ; sur ves¬
tita, il est décrit comme aigu et lisse. Comme on l’a déjà mentionné,
1. Le premier chiffre se rapporte à la largeur, le second à la longueur de la carapace.
2. Il y a sur tweediei une faible indication de dent épibranchiale ; la présence d’une telle
ébauche sur N. batavica signalée par Tweedie (1940) n’empêche pas Tweedie (1950) dans
sa clé de classer l’espèce comme une espèce sans dent épibranchiale.
819
sur toutes les autres espèces, le revêtement de soies de la face externe
de la paume est nul ou partiel.
N. tweediei se sépare de minuta par : 1) les proportions de la carapace
plus longue que large ; 2) l’absence de dent épibranchiale ; 3) la pré¬
sence sur la partie proximale de la face externe du dactyle d’un fort
tubercule qui, sur les mâles adultes, est en crochet courbe, saillant et
aigu. En outre tweediei a la carapace comparativement beaucoup plus
lisse et brillante que celle des autres espèces de Nanosesarma. Je consi¬
dère gordoni (Shen, 1935, p. 27, text-fig. 7) comme un synonyme de
minuta. Une étude complète de tweediei et de toutes les espèces du genre
sera publiée dans une monographie du genre Nanosesarma, actuellement
en cours.
Genre : Durckheirnia De Man 1889.
Durckheimia besutensis nov. sp.
(Fig. 3, 4, 5 ; pl. 2 : A, B).
Type. — Femelle de 9 mm X 7 mm. Hôte de Lithophagus, lamelli-
branche, vivant dans une colonie de Coeloria (Hexacorallia) ; corail
récolté en plongée par 4 m de fond. Localité : Perenthian Besar, cote
Est de Malaisie, 60°55' N, 102°45' E, 22.7.1965. Raoul et Philippe Serène
coll. La chambre ovigère renferme un couple, mâle et femelle, d’un iso-
pode parasite.
Description. — L’animal reposant sur son abdomen, la carapace, qui
est très haute, présente en vue dorsale un pourtour trapézoïde. La face
dorsale est légèrement concave avec des bords latéraux faiblement con¬
vergents en arrière vers le bord postérieur ; ce dernier est droit, légère¬
ment concave au milieu. En avant des angles antéro-latéraux arrondis,
Fig. 3. — Durckheimia besutensis nov. sp., contour de la carapace en vue dorsale, avec en
pointillé les pourtours des vrais bords frontaux et antéro-latéraux, des yeux et des anten-
nules, cachés en vue dorsale par les expansions dorsales des bords antéro-latéraux.
— 820 —
les bords antérieurs s’avancent obliquement jusqu’à un large sillon
médian qui marque leur jonction. Ces bords, en fine lamelle, ne sont pas
les vrais bords antérieurs de la carapace au sens habituel du terme mais
les bords d’une carène ; cette dernière, faible proximalement (au niveau
des bords latéraux), s’élargit considérablement de chaque côté vers
l’avant en une aile antéro-latérale très débordante, qui rejoint le som¬
met du front (dans le creux du sinus médian). Les vrais bords antéro¬
latéraux, cachés en vue dorsale, sont complètement recouverts par les
ailes ci-dessus décrites ; ils sont représentés par une carène qui part en
dessous de l’angle antéro-latéral et aboutit aux yeux. Entre les bords
supérieurs (en aile) et inférieurs (vrais antéro-latéraux) il y a de chaque
côté une forte concavité creuse, qui, en vue antéro-ventrale plongeante,
apparaît comme une immense fausse orbite. La face ventrale du front,
large et triangulaire, sépare ces deux concavités. Les yeux sont situés
de part et d’autre de la base du front, dont le sommet forme le fond du
sinus médian dorsal. Les antennes sont très petites. Les antennules sont
encastrées dans l’origine du front. La caverne buccale est triangulaire,
transverse et courte ; les maxillipèdes externes la fermant entièrement.
Les chélipèdes sont faibles, couverts d’un feutrage de soies courtes et
denses ; les pattes ambulatoires, courtes, également feutrées de soies,
sont légèrement aplaties avec les franges de longues soies aux bords anté¬
rieur et postérieur des articles. L’abdomen forme une large poche ovi-
gère.
Fig. 4. — Durckheimia besutensis nov. sp., partie antérieure en vue antéro-ventrale. — A,
sinus médian marquant l’extrémité du front. — B, vrai bord frontal. — C, vrai bord
antéro-latéral. — D, yeux. — E, antenne. — F, loge antennulaire. — G, troisième maxil-
lipède.
Les surfaces dorsale et ventrale de la carapace, sont nues et marquées
de petites cavités (érosions) irrégulières, comme celles que l’on trouve
chez certains Parthenopidae ( üaldorfia horrida ), Eumedoninae ( Proechi -
naecus sculptus, Echinoecus pentagonus), Leucosidae ( Oreophorus ). Cette
ornementation étant beaucoup mieux marquée dans les parties anté¬
rieures situées sous les ailes antéro-latérales.
— 821 —
Situation de l’espèce. — Malgré la définition sommaire de Durckhei¬
mia par De Man (1889, p. 442), qui ne décrit pas clairement la disposi¬
tion du front, ni des vrais bords antéro-latéraux, l’espèce appartient sans
aucun doute au genre. Les descriptions et illustrations de De Man (1889)
pour carinipes et de Burger (1894) pour caeca montrent son étroite parenté
avec ces formes.
Fig. 5. — Durckheimia besutensis, nov. sp., troisième maxillipède.
A, endognathe. — B, exognathe.
Tesch (1918, p. 245) dans sa clé sépare Durckheimia de Xanthasia par :
« middle of carapace with a longitudinal ridge. » Il n’y a pas d’arête (crête)
longitudinale marquée sur la carapace de besutensis. Avec la description
de besutensis dans le genre, la clé de Tesch (1918) doit donc être rectifiée.
De Man (1889) donne comme caractères pour Durckheimia la forme
( trapézoide ) de la carapace avec le bord antérieur en lamelle avancée,
les yeux rudimentaires et les pattes ambulatoires aplaties ; ce dernier
caractère est peu marqué sur besutensis ; bien que les longues franges
continues de soies qui marquent les bords antérieur et postérieur des
articles puissent en exagérer l’illusion. La forme trapézoide du pourtour
de la carapace, commune aux trois espèces, les sépare facilement du pour¬
tour arrondi irrégulier des espèces de Xanthasia, X. murigera et X. whitei,
dont j’ai examiné des spécimens. Le front ventral, visible dorsalement
seulement comme le fond d’un sinus entre les ailes antéro-latérales qui
forment le bord antérieur lamellaire de la carapace, commun aux trois
espèces est très différent sur les Xanthasia. Burger (1894) décrivant
— 822 —
ca compare la carapace à un toit plat entouré d’un mur et indique
que le pourtour de la carapace ne possède que l’incision médiane du bord
antérieur. Sur les 3 espèces de Durckheimia, les yeux ont la position
ventrale que je décris sur besutensis, étant cachés sous les ailes antéro¬
latérales de la carapace. Burger (1894) écrit que sur caeca, les yeux
sont absents ou tout au moins qu’on ne peut découvrir ni pigment, ni
formation de facettes aux deux petits bourrelets, qui se trouvent à la
place des yeux ; sans doute le pigment avait-il disparu après un séjour
du spécimen dans l’alcool ? Sur Xanthasia, les yeux, bien qu’également
rudimentaires, sont visibles en vue dorsale dans le pourtour de la cara¬
pace ; ils ont de chaque côté du front une position identique à celle que
l’on trouve sur les espèces du genre Pinnotheres. La clé de séparation
des genres de Tesch (1918) doit être précisée sur ces points ; l’examen
fait plus loin de spécimens de Xanthasia whitei, conduit à la modifier
également sur d’autres points.
D. besutensis se sépare de carinipes et caeca par l’absence de carène
dorsale médiane partant du bord postérieur de la carapace. Cette carène
est décrite par De Man (1889) sur carinipes comme s’arrêtant, s’effa¬
çant, vers le milieu de la carapace où elle s’abaisse diagonalement vers
les bords. La même carène médio-dorsale est plus fortement marquée
sur la figure de Burger (1894, pl. 9, fig. 33) pour coeca que sur celle de
De Man (1889, pl. 10, fig. 12) pour carinipes. Sur coeca elle a un bord
plus mince, aigu comme une arête, et se prolonge jusqu’au front.
De Man (1889, pl. 10, fig. 12 d) décrit le troisième maxillipède de cari-
lipes avec le mérus ovale, le propode du palpe s’amincissant jusqu’à la
pointe ; le dactyle inséré au milieu du bord interne du propode et avec
son extrémité n’atteignant pas celle du propode. Burger (1894, pl. 9,
fig. 33) décrit celui de caeca comme semblable à celui de carinipes, mais
avec un dactyle dont l’extrémité atteint, mais ne dépasse pas l’extrémité
du propode. Sur besutensis, le palpe est à deux articles, la séparation
entre propode et dactyle n’est pas marquée ; en tout cas rien ne rap¬
pelle le prolongement du bord externe du propode bien figuré par De Man
(1889, pl. 10, fig. 12 d) sur carinipes.
1) carapace avec une carène longitudinale partant du milieu du bord postérieur
et séparant la carapace plus ou moins entièrement en une partie droite
et gauche.
a) carène longitudinale à bord supérieur arrondi et s’arrêtant au tiers anté¬
rieur de la carapace . carinipes.
b) carène longitudinale mince à bord supérieur aigu et s’avançant jusqu’au
front . caeca.
2) carapace sans carène longitudinale partant du bord postérieur .
besutensis.
Durckheimia a été créé pour un spécimen de la Mer rouge, de 9,33 mm X
8,25 mm, identifié par Rüppell dans un manuscrit comme Durckheimia
sp. De Man (1889, p. 442, pl. 10, fig. 12 a-d) décrit le genre et l’espèce
carinipes pour ce spécimen ; l’espèce n’a jamais été signalée depuis.
— 823
Burger (1894, p. 385, pl. 9, fig. 33 ; pl. 10, fig. 31) décrit D. caeca pour
une femelle de 10,25 mm X 9 mm, récoltée dans Lima squamosa aux
îles Paloa et appartenant à la collection Semper. Balss (1922, p. 140)
signale une femelle du Musée de Tokyo.
Le Dr. Sakai a eu l’obligeance de me signaler l’identité de Pinnothe-
ropsis Kubo, 1939 avec le genre Durckheimia et de me procurer une
photocopie du travail du Dr. Kubo. L’identité ne laisse à mon avis aucun
doute. Pinnotheropsis Kubo, 1939 est donc synonyme de Durckheimia ;
l’espèce Pinnotheropsis yokotai Kubo, 1939 est synonyme de Durckheimia
caeca Burger, 1894. Le spécimen de Kubo (1939) est une femelle ovigère
de 9 mm X 8 mm récoltée par 12 m de fond sur « gelidium bed » ; il s’agit
probablement d’un spécimen tombé (échappé) d’une coquille cassée de
Lithophagus.
Genre : Xanthasia White, 1846.
Xanthasia whitei De Man 1887.
(Fig. 6, 7 ; pl. I : C).
Xanthasia sp., De Man, 1887, p. 106, pl. 7, fig. 1.
Xanthasia whitei, Alcock, 1900, p. 342. — Tesch, 1918, p. 246.
Matériel. — - N.M.S. 1965.11.24.51, femelle de 12 mm X 11 mm.
Localité : Poulo Sudong, en face Singapour, in Tridacna sp., février 1938,
Dr. Bristwistle coll. ; Dr. Tweedie det. Collection du National Muséum
de Singapour.
1 mm.
Fig. 6. — Xanthasia whitei , femelle de 11 X 12 du N.M.S., troisième maxillipède. —
A, endognathe. — B. exognathe.
— 824 —
Autres spécimens des collections de l’Institut Océanographique de
Nhatrang, Vietnam :
7915, femelle ovigère de 17,5 mm X 16,5 mm ; Localité : Nhatrang,
dans Tridacna sp., R. Serène coll. et det.
18344, mâle de 9,5 mm X 9,0 mm ; Localité : Nhatrang, dans Tri¬
dacna squamosa, R. Serènf. coll. et det.
Observations. — De Man (1887) décrit l’espèce pour deux femelles,
récoltées dans Tridacna gigas à l’île Elphinstone (Archipel des Merguis),
la plus grande ovigère est de 12,5 mm X 14 mm. Il propose le nom de
whitei dans le cas où par la suite l’espèce serait reconnue différente de
muriger. Alcock (1900) emploie X. whitei en signalant un mâle des col¬
lections de l’Indian Muséum. Tesch (1918) aussi, sans signaler de spé¬
cimen.
Le spécimen de Singapour, aussi bien que ceux de Nhatrang, appar¬
tiennent sans aucun doute à whitei ; tous sont plus larges que longs. Je
figure les pléopodes 1, 2 et 3 du mâle. Les pléopodes 2 et 3 sont biramés ;
le développement de l’exopodite du pléopode 2 et surtout le grand déve¬
loppement du pléopode 3 sur un mâle, dont on ne peut guère douter
qu’il soit adulte, sont surprenant.
La clé de séparation des 2 espèces du genre Xanthasia donnée plus
loin se réfère pour whitei aux remarques de De Man (1887), et à l’obser¬
vation des présents spécimens. Pour X. muriger White, 1846, espèce plus
signalée et mieux connue, je me référerais aux observations des auteurs
et à un spécimen des collections de l’Institut Océanographique de Nha¬
trang que j’ai actuellement à ma disposition ; c’est une femelle de
16 mm X 12,2 mm.
Mon attention a été attirée sur les espèces de Xanthasia à l’occasion
des comparaisons faites entre elles et D. besutensis. On sait l’importance
généralement accordée aux caractères du troisième maxillipède pour la
différenciation des espèces de Pinnotheridae. Le palpe de besutensis,
comme on l’a vu, a le dactyle non défini. C’est une disposition identique
à celle figurée et décrite par Berger (1894, p. 386, pl. 10, fig. 31) pour
Xanthasia muriger ; cet auteur écrit : « dactylus fehlt ». L’examen du spé¬
cimen de X. murigera à ma disposition m’a confirmé l’exactitude du des¬
sin de Burger (1894). Au contraire, la disposition du palpe de Xanthasia
whitei est celle de D. carinipes et D. caeca, avec le dactyle s’articulant
au milieu du bord interne du propode. Les deux genres renferment donc
chacun des espèces avec des palpes du troisième maxillipède de types
différents.
Les deux espèces de Xanthasia se séparent par :
a) les bords et élévations de la carapace en crêtes verticales aiguës ; distale-
ment et avant de joindre le front, les crêtes des bords antéro-latéraux
quittent les bords, se replient vers le milieu de la carapace, puis en arrière,
et amorcent une spirale, qui forme deux élévations épigastriques ; il y a
entre elles sur l’axe médian, mais un peu plus en avant, une élévation
postfrontale ; la région gastro-cardiaque avec une élévation en forme de
— 826
champignon ; les pattes ambulatoires courtes et épaisses ; le dactyle de
l’endopode du troisième maxillipède non distinct du propode. . murigera.
b) les bords et élévations de la carapace arrondis et sans crête aiguë saillante ;
l’élévation gastro-cardiaque arrondie, divisée en deux lobes longitudinaux
latéraux et un troisième médian postérieur moins marqué ; les élévations
latérales en bosses oblongues plus épibranchiales qu’épigastriques ; l’élé¬
vation postfrontale à peine indiquée ; les pattes ambulatoires plus longues
et plus minces ; le dactyle de l’endopode du troisième maxillipède arti¬
culé au milieu du bord interne du propode, son extrémité atteignant celle
du propode . whitei.
Sur whitei les bords latéraux de la carapace peuvent difficilement être
considérés comme « upturned », ni l’élévation gastro-cardiaque « shaped
like a mushroom », ce qui conduit à d’autres rectifications de la clé de
Tesch (1918, p. 245) pour la séparation des genres de Pinnotheridae.
A la lumière des précédentes observations sur les trois espèces de Durck-
heimia et les deux de Xanthasia, les sections 4 et 5 de cette clé de Tesch
(1918) sont donc modifiées comme ci-dessous :
4 — Latéral margins of carapace developed in thick rounded or thin acute
lamella . 5
5 — Outline of carapace roundish ; frontal border short, transverse, with on
each side eyes visible in dorsal view ; prominent roundish élévations
on the carapace, the largest being gastro-cardiac and mushroom-like. . .
Xanthasia.
— Outline of carapace trapézoïdal ; frontal border indicated dorsally by a
sinus between two wing-like lamellar expansions, which constitutes the
broad anterior border of carapace ; eyes in ventral position and not
visible in dorsal view . Durckheimia.
Remerciements et note technique. — Je remercie le Directeur du Musée
National de Singapour et le Directeur de l’Institut Océanographique de Nha-
trang qui ont mis des spécimens à ma disposition pour la présente étude. Je ne
saurais oublier de remercier J. Forest, responsable de la section des Crustacés
du Muséum d’ Histoire Naturelle de Paris, qui a présenté cette note au Bulletin
En mon absence de Paris, il a eu l’amabilité, comme pour mes précédentes
notes au Bulletin, de s’occuper du clichage des illustrations et autres servitudes
de l’impression.
Les photographies et dessins sont de l’auteur, sauf la photographie de
X. whitei, PI. I, C, qui est de M. Quang Nhut Ban, photographe de l’Institut
Océanographique de Nhatrang et a été reproduite avec l’aimable autorisation
du Directeur de cet Institut. Les autres photographies et les dessins ont été fait
avec un « Projectina » de l’Unesco.
PLANCHE I
X anosesarma tweediei nov. sp., mâle de 4 mm X 3,5 mm. - — A, vue dorsale. — B, chélipède
droit, les soies enlevées ; sur le dactyle, la tache blanche floue correspond au tubercule
en crochet. — Xanthasia whitei de Man, femelle de 12,2 mm X 16 mm de l’I.O.N. —
C, vue dorsale.
H. SK K K NK
P LA y C IIE 1
Bull. Mus. Ilist. nat., sér., 1. 38, n° C, 1 966 (1%7).
R. S K R K N K
PLAACIIE II
Bull. Mus. Il Ut. nul., P sér., i. 38. n» 6, 1966 (1967).
— 827 —
SUMMARY.
The author describes two new species : N anosesarma tweediei and Durckheimia
besutensis from Malaysia. He studies also spécimens of Xanthasia whitei and
gives a key to separate the two généra Durckheimia and Xanthasia. The paper
includes also keys to separate the three species of Durckheimia and the two
species of Xanthasia.
BIBLIOGRAPHIE
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Bull. Baffles Mus., no. 23, pp. 310-324, fîg. 1, pl. 7.
PLANCHE II
Les chiffres sur les figures indiquent l’échelle en millimètres.
Durckheimia besutensis nov. sp., femelle de 7 mm X 9 mm. ■ — A, vue dorsale. — B, vue
antéro-ventrale de la partie antérieure ; à la partie inférieure de chaque côté, on recon¬
naît les pinces des chélipèdes.
53
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2° Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 828-845.
RECHERCHES PRÉLIMINAIRES
SUR LES GROUPEMENTS NATURELS
CHES LES CRUSTACÉS.
DÉCAPODES BRACHYOURES
I. Les affinités des genres
Aethra , Osachila, Hepatus ,
Hepatella et Actaeomorpha
(suite et fin).1
Par Danièle GUINOT
Étude morphologique comparative des genres
Aethra, Osachila, Hepatus, Hepatella, et Actaeomorpha.
En examinant leurs diverses caractéristiques morphologiques nous
allons tenter de montrer la parenté des genres étudiés qui, selon nous,
se groupent dans la même unité taxonomique (Aethrinae ou Hepatinae).
1) Céphalothorax. — La forme du céphalothorax peut être typique¬
ment parthénopienne : chez les Aethra (fig. 1, 25), la carapace très élargie
forme un bouclier recouvrant la totalité des appendices. Chez les Osa¬
chila les plus primitives, O. japomca (fig. 16), O. imperialis et O. stimp-
soni (fig. 2, 26), et aussi chez O. sona, la carapace, semi-elliptique et encore
prolongée au-dessus de la base des pattes ambulatoires par des expan¬
sions latérales mais plus faibles, offre aussi quoique à un degré moindre
un aspect clypéiforme (par exemple O. japonica ressemble beaucoup
à Aethra scruposa). Chez les Hepatus (fig. 18), la carapace est subovale
transversalement avec des bords fortement et régulièrement arqués en
avant. La forme devient octogonale chez plusieurs Osachila américaines
et chez les Hepatella, dont la carapace offre des bords latéraux encore
incurvés. La carapace est octogonale chez les espèces où le bord antéro¬
latéral est nettement bipartite : par exemple chez Actaeomorpha erosa
(fig. 20), Osachila galapagensis. Dans ces dernières, la région frontale
s’avance en un rostre saillant.
2) Lobulation de la face dorsale. — Schématiquement, la lobulation
de la face dorsale se dessine ainsi : 1) un motif gastrique trilobé ; 2) deux
bosses branchiales plus ou moins bipartites ; 3) un massif cardiaque.
Soit au total huit régions, dont certaines peuvent être obsolètes.
1. Voir Bull. Mus. Ilist. nat., 2e sér., 38, n° 5, 1966, pp. 744-762, fig. 1-24.
— 829 —
Le massif gastrique est généralement tripartite, avec deux fortes
bosses latérales plus ou moins confluentes et s’avançant ( Aethra , Osa-
chila japonica, O. stimpsoni) ou non [O. tuberosa \ Actaeomorpha, par
exemple) jusqu’au front. Ce massif peut être notablement dilaté et proé¬
minent à l’arrière ( Aethra scruposa, Osachila stimpsoni, O. japonica) et,
dans ce cas, l’aire gastrique impaire est peu indiquée. Le massif car¬
diaque, peu proéminent ( Aethra , Osachila stimpsoni et les Osachila japo¬
naises) ou bien marqué ( Osachila américaines, Actaeomorpha), est relié
à la région gastrique par un ensellement intermédiaire sans doute encore
urogastrique (cf. Monod, 1956, p. 625) qui est flanqué de deux profondes
fossettes. Il peut apparaître trilobé à l’arrière comme chez A. scutata ;
chez d’autres, il est seulement garni à la base de deux petites bosselures
(par ex. chez Osachila tuberosa). Les deux massifs branchiaux sont séparés
de la région gastrique par un col étroit et peu élevé ; plus ou moins
allongés, ils peuvent rejoindre le bord postéro-latéral [Osachila). Entre
les massifs branchiaux latéraux et la région cardiaque, il y a soit une
zone assez plate, large, indivise [Osachila stimpsoni, Actaeomorpha) , soit
une aire plus ou moins renflée qui représente le lobule branchial interne.
Chez les Ilepatus (fig. 18), à carapace régulièrement voûtée, la face
dorsale ne se soulève pas en proéminences saillantes ni ne se creuse de
sillons. Cependant, malgré cette absence de lobulation, la disposition
demeure la même ; en effet on peut homologuer aux huit régions bien
définies chez Aethra (fig. 1) et chez Osachila (fig. 2, 3, 16) les huit amas
ou lignes de tubercules qui ornent la carapace des Hepatus. Chez les Hepa-
tella (genre non examiné), le relief de la carapace nous paraît être une
combinaison A’ Ilepatus, A’ Aethra scutata et d’Osachila.
3) Ornementation du test. — La structure du test des genres étudiés
ici est très caractéristique.
Le test est entièrement tuberculé et ponctué chez Osachila stimpsoni,
O. antillensis, etc. Chez les Aethra, les tubercules et les ponctuations
garnissent surtout les reliefs ; de même, chez certaines Osachila (comme
O. tuberosa), où les ponctuations s’étendent jusque dans les creux. Chez
les Hepatus, le test est lisse (à l’exclusion des huit zones granuleuses)
ou très finement ponctué. Chez Actaeomorpha, la face dorsale est érodée
et rugueuse, avec des tubercules en forme de champignon plus ou moins
fusionnés sur les bosselures et avec des fossettes reliées entre elles par
un réseau irrégulier de granules.
4) Bord latéral. — Chez les Aethra (fig. 1) et chez Osachila imperialis
tout le bord de la carapace (sauf la partie située en arrière de la région
cardiaque) est entaillé par de profondes fissures qui délimitent 7-8 lobes
dont l’antérieur est le plus long. Chez O. stimpsoni (fig. 2) les sutures
n’apparaissent que dans la portion antérieure du bord ; chez O. tuberosa
(fig. 3), celles-ci sont obsolètes. Chez les Hepatus (fig. 18), le bord antéro¬
latéral est découpé par des sutures courtes et nombreuses.
1. Le spécimen du Leyden Mus. déterminé comme Osachila tuberosa et figuré par nous
sous ce nom dans la présente note semble plutôt correspondre à Y O. semilevis, tel qu’il est
figuré par Williams (1965, fig. 142). Nous reverrons ultérieurement la question des Osachila
est-américaines.
830 —
Typiquement, l’armature du bord se présente de la façon suivante :
il y a un certain nombre de dents principales triangulaires et forte¬
ment carénées, chacune étant flanquée d’un denticule accessoire.
Cette disposition constituée d’éléments tricuspides se retrouve pra¬
tiquement dans tous les genres étudiés : chez Aethra et O. imperialis,
les dents carénées tricuspides (avec les trois pointes pareillement et nota¬
blement développées) ornent à la fois le bord antéro-latéral et le bord
postéro-latéral. Chez O. stirnpsoni et d’autres Osachila telles O. japonica,
O. sona, les dents carénées tridenticulées (et avec les trois denticules
inégaux) ne garnissent que le bord antéro-latéral, le bord postéro-latéral
n’étant pourvu que de dents carénées simples sans denticules accessoires.
La forme tricuspide des dents s’efface plus ou moins sur le bord postéro¬
latéral : ainsi chez O. levis le bord postéro-latéral ne porte que des lobes
triangulaires, et chez les Iiepatus il ne subsiste que des tubercules pointus.
Il faut noter que si, chez Aethra ifig. 1, 5, 25), le bord antéro-latéral
se rattache directement au bord orbitaire, par contre chez les autres
genres celui-ci passe sur la face ventrale de la carapace : chez les Osachila
(fig. 2, 3, 6, 7, 26, 27) il se perd dans la zone sous-hépatique ; chez
Iiepatus (fig. 9) il remonte jusqu’à l’angle antéro-externe du cadre buccal.
5) Front. — Le front est étroit, saillant, bilobé, soit que les deux lobes
se réunissent en une épaisse avancée triangulaire ( Aethra : fig. 5, 25),
soit qu’ils apparaissent arrondis et faiblement séparés (O. stirnpsoni :
fig. 6, 26), soit qu’ils soient subdroits (O. tuherosa : fig. 7, 27) ou droits
d’où un aspect comme tronqué ( Hepalus : fig. 9, 18), avec une nette encoche.
6) Région orbito-antennaire. — Chez les formes à carapace de type
parthénopien (Aethra, Osachila primitives), les orbites sont entièrement
ou presque entièrement cachées en vue dorsale ; chez les autres formes
( Iiepatus par exemple) les orbites sont au contraire bien visibles. Elles
sont très petites, circulaires, avec un angle externe pas ou peu marqué.
L’hiatus orbitaire est occupé, soit par le grand article basal antennaire
seul ( Aethra ), soit par ce dernier et partiellement par l’article basilaire
de l’antennule, avec un léger ( Osachila. stirnpsoni, Actaeomorpha erosa)
ou un notable ( Osachila tuherosa, Hepalus) intervalle jusqu’au front.
Les pédoncules oculaires sont peu allongés, globuleux, et se terminent
par une cornée peu développée ; celle-ci est tout à fait rudimentaire chez
Actaeomorpha (fig. 8, 21, 22).
Les antennes sont très courtes, avec un segment basal relativement
développé et un flagelle extrêmement réduit ; elles apparaissent plus ou
moins enchâssées mais sont toutefois mobiles. Longitudinales chez Aethra
scruposa, légèrement inclinées chez A. scutata (fig. 5) et O. stirnpsoni
(fig. 6, 26), elles sont plus obliques chez O. tuherosa (fig. 7, 27).
Fig. 25. — Aethra scutata Smith, J 86 X 135 mm, Golfe de Californie,
L. Diguet coll., Bouvier det. : vue ventrale.
Fig. 26. — Osachila stirnpsoni Studer, $ 22 X 30 mm, Sénégambie, « Calypso » coll.,
Forf.st et Guinot det. : vue fronto-buccale.
Fig. 27. — O. tuberosa Stimpson, £ 15,5 X 17 mm, « off E. coast of Florida,
Silver Bav Exp. » : région fronto-buccale.
— 831
832
La conformation du pédoncule antennaire, et principalement les rap¬
ports du segment basal (celui qui fait suite à l’opercule urinaire) avec le
front, les orbites et les antennules, caractérise et permet de grouper
comme suit les genres envisagés. Dans un premier groupe, chez les Aethra
(lig. 5), les antennes semblent se réduire à leur pédoncule : en effet l’ar¬
ticle basal, qui atteint un développement très prédominant, s’allonge
jusqu’au front et vient largement en contact avec ce dernier, de sorte
qu’à lui seul il clôt l’hiatus orbitaire. Dans un deuxième groupe, où
entrent Osachila stimpsoni (lig. 6) et Actaeomorpha erosa (lig. S), le déve¬
loppement de l’article basal antennaire est encore relativement grand
mais non assez toutefois pour qu’il y ait contact avec le front : entre
ce dernier et le bout distal de l’article il reste un léger intervalle qui
permet à une faible partie de l’article basilaire des antennes d’entrer
en relation avec l’hiatus orbitaire. Chez Osachila tuberosa (fig. 7) et chez
les Hepatus (fig. 9) le segment basal est plus réduit (quoique toujours
plus long que large, même chez Hepatus où il est le plus court, il dépasse
à peine ou pas du tout le bord infra-orbitaire) de sorte qu'il entre dans
une faible part dans la clôture du hiatus, celui-ci étant alors largement
limité du côté interne par le grand article basal antennulaire.
Nous n’avons pas examiné la plupart des Osachila mais il est probable
que plusieurs degrés doivent se distinguer dans l’avancement du segment
basal antennaire.
Le segment basal des antennules a chez les Aethra, où il est considé¬
rablement développé par rapport au fouet qui est réduit, la même incli¬
naison que le segment basal antennaire : ainsi, il est orienté longitudina¬
lement chez A. scruposa et s’incline un peu chez A. scutata. Chez les
Osachila, où l’article basal antennulaire est encore assez développé, et
chez les Hepatus, où c’est au contraire l’article suivant qui occupe la
plus grande partie de la fosse antennulaire, les antennules se replient obli¬
quement (à un faible degré chez O. stimpsoni, davantage chez O. tuberosa).
7) Région buccale. — Chez Aethra, Osachila, Hepatus, Hepatella et
Actaeomorpha — où un caractère commun est le contour continu « par
intégration » des diverses parties des maxillipèdes externes, complété
par une étroite coaptation de l’opercule ainsi réalisé avec le bord du
cadre buccal — , on peut pour simplifier distinguer trois formes princi¬
pales en rapport avec le dispositif respiratoire.
a) Chez Aethra (fig. 5, 11, 25), la face antéro-ventrale de la carapace
est plane et les maxillipèdes externes, dont les diverses parties sont au
même niveau, offrent une surface située dans le prolongement des vastes
régions hépatico-ptérygostomiennes. L’exopodite est bien développé, droit,
et porte un flagelle ; la coxa de l’endopodite montre une large dilatation
triangulaire qui obture l’orifice afférent ; l’ischion a des bords parallèles,
l’interne plus long que l’externe ; sur son bord postéro-externe, un peu
oblique mais nullement échancré, le mérus est longé par l’exopodite. Les
orifices efférents, formés par un léger soulèvement juste à l’angle antéro-
externe du mérus, sont situés de part et d’autre du cadre buccal, donc
éloignés. En effet, le courant d’eau respiratoire efférent s’effectue sur les
— 833 —
côtés du cadre buccal par deux sinus limités par les crêtes endostomiennes
et dont le plancher est constitué par le bout distal de l’endopodite de
mxpl allongé et incurvé en gouttière.
b) Chez Osachila stimpsoni (fig. 6, 14, 26), O. japonica (fig. 12) et
O. imperialis (fig. 13), la disposition se modifie : en vue ventrale, toute
la région buccale antérieure s’infléchit, s’abaisse et se rétrécit en triangle
à son extrémité. Parallèlement, l’exopodite des mxp3 — qui est terminé
par un fouet 1 — s’incurve ; le mérus s’échancre à son angle postéro-
externe pour la réception de la tête de l’exopodite. Les deux orifices
efférents sont relativement proches mais encore séparés par la voussure
paramédiane du cadre buccal : les sinus efférents, profondément creusés
et bien délimités par la lacini des mxpl, occupent donc encore une posi¬
tion latérale. Pour les petites différences affectant ce type d’appareil
respiratoire, nous renvoyons aux remarques sous Osachila.
c ) Chez Osachila tuberosa (fig. 7, 15, 27), et sans doute chez les autres
Osachila américaines, chez Actaeornorpha (fig. 8, 21, 22) et chez Hepatus
(fig. 9) s’accentue le redressement (en vue frontale) de toute la région
buccale antérieure. Il y a formation d’une face fronto-buccale limitée
en arrière par le prolongement du bord latéral de la carapace sur la
région ventrale. Il se produit à ce niveau un rétrécissement et un allon¬
gement considérables du cadre buccal qui va jusqu’à s’avancer et à
déborder sur l’épistome (chez Hepatus). Les bords des mxp3 sont forte¬
ment convergents ; l’exopodite est tout à fait incurvé ; le mérus de l’en-
dopodite est allongé et triangulaire avec une profonde encoche dans sa
partie proximale externe pour l’insertion de la tête exopodiale 2. Les
orifices efférents sont contigus, puisqu’ils s’ouvrent au sommet rétréci
du cadre buccal de part et d’autre du septum médian et que les canaux
efférents occupent la totalité de l’endostome.
Ainsi se trouve réalisé un type parfait d’appareil oxystome. Nous
avons déjà relevé à propos A' Osachila (par exemple O. sona ) des petites
différences qui correspondent à autant de formes de passage entre le type
précédent et celui-ci.
Notons que le palpe de l’endopodite de mxp3, encore visible en vue
dorsale chez Aethra, passe entièrement sous la face interne du mérus
chez Osachila tuberosa et les Hepatus. Chez ces derniers remarquons,
enfin, sur les mxp3 la réduction de la eoxa fermant l’orifice afférent.
8) Plastron sternal. — Nous donnons plusieurs dessins du plastron
sternal. Celui-ci, à l’ornementation près, est peu différent d’un genre à
l’autre : chez Aethra (fig. 25, 28) il est notablement rétréci au niveau
des appendices p3 — p4, de sorte que les sternites 7 et 8 ne sont pas
1. Nous avons vérifié l’existence du fouet exopodial de mxp3 chez Osachila stimpsoni,
où il est très développé, chez O. tuberosa , où il semble plus court, et chez Actaeornorpha erosa.
Il a disparu dans le genre Hepatus. Dans sa diagnose des Matutinae (avec Matuta , Hepatus,
Hepatella , Osachila ), Balss (1957, p. 1611) indique que l’exopodite de mxp3 est sans fouet :
c’est vrai pour Aiatuta et pour Hepatus mais non pour Osachila stimpsoni ni O. tuberosa. Il
serait intéressant de vérifier si le fouet exopodial est présent chez toutes les Osachila (et s’il
y montre une réduction) et chez Hepatella.
2. Voir la note ci-dessus.
— 834 —
visibles. Chez Osachila tuberosa (fig. 31) le sternite 7 est visible et chez
Hepatus (fig. 30) il apparaît plus largement.
Signalons enfin qu’il y a toujours (quoiqu’à l’état obsolète chez Aethra
scruposa ) une gouttière axiale creusée dans le sternum juste au-dessus du
niveau de l’extrémité de l’abdomen. Assez profonde mais courte et en
forme d’écusson chez .4. sculata et chez Osachila stimpsoni (chez cette
dernière, fig. 29, entre les bases des chélipèdes le sternum offre une fosse
profonde bipartite, cf. p. 838), cette gouttière est plus allongée chez O. tube¬
rosa, chez Hepatus et chez Actaeomorpha, formes où elle se prolonge sous
forme d’une faible dépression jusqu’à la pointe sternale, entre les mxp3,
rappelant ainsi ce qu’on voit chez les Oxystomata Leucosiidae.
9) Abdomen. — L’abdomen mâle comporte 7 segments chez Aethra
(fig. 28), chez Actaeomorpha (fig. 22) et chez Osachila stimpsoni (avec
les segments 3 — 5 légèrement ankylosés ; fig. 29) ; 5 segments, avec
des sutures plus ou moins nettes entre les articles 3 — 5, chez O. tube¬
rosa (fig. 31) et chez les Hepatus (fig. 30).
L’abdomen femelle est formé de 7 segments chez tous les genres et
espèces considérés.
10) Chélipèdes. — Les chélipèdes, égaux (ou subégaux), offrent dans
les genres étudiés des similitudes remarquables. Ils sont forts sans être
grands ni longs. La pince, excavée à sa face interne, est un peu inclinée
en bas et en dedans ; son bord inférieur est armé de dents soit très aiguës
(par exemple chez Aethra 1, Osachila stimpsoni, O. imperialis, O. japonica,
O. sona) soit pointues (par exemple O. lata, Actaeomorpha), soit émoussées
[Hepatus). Le doigt fixe est largement triangulaire et infléchi vers le bas.
Un trait qui semble commun à toutes les espèces des cinq genres est
la conformation des doigts des pinces avec leur très particulière extré¬
mité colorée. Le mérus est triquètre avec de fortes carènes dentées chez
les Aethra et certaines Osachila, subcylindrique ailleurs. Mais ces diffé¬
rences sont secondaires : les chélipèdes ont la même conformation, avec
le même type d’attache méro-carpiale et carpo-propodiale et le même type
d’articulation sur le sternum.
Une seule différence (outre celles liées à l’ornementation) peut être
relevée et, comme il s’agit d’un phénomène de soudure entre articles et
cela à divers degrés d’avancement, on peut comparer l’évolution de ce
caractère à celle d’autres caractères, par exemple à ceux déterminant
la formation du cadre buccal oxystome ou la soudure des segments de
l’abdomen mâle. Chez les Aethra (fig. 25, 28) et chez Osachila stimpsoni
(fig. 29) le chélipède est — dirons-nous — de type « normal », avec un
basis-ischion « normal », c’est-à-dire séparé du mérus par une ligne d’ar¬
ticulation, ankylosée certes, mais fort nette. Chez O. tuberosa (fig. 31) et
chez les Hepatus (fig. 30) l’articulation entre basis-ischion et mérus tend
à disparaître et se trouve seulement indiquée par une trace de suture
plus ou moins décelable.
Ce caractère du fusionnement (sur les chélipèdes) du basis-ischion
avec le mérus est, aux simples variations près dans le degré de soudure,
1. A l’exception d’ Aethra edentata Edmondson.
— 835
Fig. 28-31. — Plastron sternal et abdomen mâles.
28. — Aethra scutata Smith, g 86 X 135 mm, Golfe de Californie, Bouvier det. (X 0,8).
29. — Osachila stimpsoni Studer, 22 X 30 mm, Sénégambie, Forest et Guinot det.
(X 3,7).
30. — Hepatus pudibundus (Herbst), $ 23 X 33 mm, Guyane française, Guinot det. (X 2,5).
31. — Osachila tuberosa Stimpson, 15,5 X 17 mm, « off E. coast of Florida, Silver Bay
Exp. » (X 3,7).
— 836 —
commun à tous les Oxystomata Calappidae (sauf chez Matuta et Orithya,
genres considérés comme primitifs et parfois rapprochés des Dorippidae)
et Leucosiidae. Nous montrerons ailleurs que chez les Xanthidae, si la
plupart des genres offrent un chélipède « normal », par contre un certain
nombre d’entre eux montrent une ébauche de soudure (par exemple en
comparant les espèces de Menippe et Myomenippe ) ou une « soudure » très
poussée, par exemple chez Carpilius, f Palaeocarpilius, Euryozius (= Gar-
dineria), f Ocalina, Sphaerozius, Pilumnoides, Dacryopilumnus.
11) Pléopodes mâles. — Toutes les espèces étudiées dont les appen¬
dices sexuels mâles sont connus se caractérisent par un pléopode 2 allongé :
il est plus long, de même longueur ou légèrement plus court que le pléo¬
pode 1 (cf. fig. 33 : Osachila stimpsoni ; fîg. 35 : O. tuberosa ; fig. 40 :
Aethra scruposa ; chez Actaeomorpha erosa, le pl2 est également bien déve¬
loppé, juste un peu plus court que le pli).
Le pli est sensiblement de même type mais paraît toutefois assez
variable, même à l’intérieur du genre : par exemple chez Aethra scruposa
(fig. 39) et A. scutata (fig. 38), et également chez Osachila stimpsoni
(fig. 32 a, b) et O. tuberosa (fig. 34 a, b). Dans cette dernière espèce, le
pli se rapproche de celui rencontré chez les Hepatus (cf. Holthuis,
1959). Nous figurons aussi le pli $ A’ Actaeomorpha erosa (fig. 41). Pour
comparaison, nous représentons les pléopodes mâles 1 et 2 de Thyrolam-
brus erosus (Miers) (fig. 36 a, b, 37).
Discussion sur les affinités.
Plusieurs caractères que nous venons de passer en revue paraissent
témoigner du sens précis de l’évolution, de tendances évolutives associées
(cf. Drach, 1959). En utilisant l’évolution de chaque caractère morpho¬
logique pris isolément, une série de formes peut être établie. Elle est la
même pour des caractères très divers.
Notre série se constitue ainsi : 1) Aethra ; 2) Osachila stimpsoni ; O. impe-
rialis et O.japonica ; 3) Osachila américaines (à divers stades), Actaeomorpha,
et enfin Hepatus. En suivant l’évolution parallèle des caractères on
constate que : a) chez les formes à cadre buccal brachygnathe ou montrant
seulement l’ébauche d’un cadre oxystome, les antennules et les antennes
se replient longitudinalement ou peu obliquement, l’abdomen mâle a
tous ses segments distincts, le sternum est rétréci à sa base, le basis-
ischion des chélipèdes est séparé du mérus, le fouet exopodial de mxp3
est présent, l’habitus et l’ornementation sont parthénopiens ; etc. ;
b) corrélativement au développement du cadre buccal oxystome, les
antennules et les antennes se replient plus obliquement, les segments
abdominaux (3 — 5) se soudent (chez les mâles seulement), le sternum
s’élargit à sa base, le basis-ischion se fusionne avec le mérus, le fouet
exopodial de mxp3 se réduit ou disparaît, l’habitus et l’ornementation
ne sont pas parthénopiens ; etc.
Une caractéristique morphologique de ces formes fait penser aux
Leucosiidae : il y a, creusée dans le sternum en avant de l’abdomen,
38
Fig. 32,33. — Osachila stimpsoni Studer, $ 22 X 30 mm, Sénégambie, Forest et Guinot det. :
32a, pli (X 19) ; 32b, ici., extrémité (x 56) ; 33, pl2 (X 19).
Fig. 34, 35. — O. tuberosa Stimpson, 15,5 X 17 mm, « ofï E. coast of Florida, Silver Bay
Exp. » : 34a, pli (X 19) ; 34b, id., extrémité (X 56) ; 35, pl2 (X 19).
Fig. 36, 37. — Thyrolambrus erosus (Miers), $ 11 X 13 mm, Maurice, Carié coll., Bouvier
det.: 36a, pli (x 19); 36b, id., extrémité (X56); 37, pl2 (X 19).
Fig. 38. — Aethra scutata Smith, <$, Galapagos, Velero III : pli (d’après Garth, 1958,
pl. Z3, fig. 12) (X 4).
Fig. 39, 40. — Aethra scruposa (Linné), d 67 X 97 mm, Maurice, Bouvier det. : 30, pli
(X 4,6) ; 40, pl2 (x 4,6).
Fig. 41. — Actaeomorpha erosa Miers, <$ 6 X 7,2 mm, Maurice, Carié coll., Bouvier det. :
pli (X 56).
838 —
une dépression centrale qui semble préfigurer une remontée de l’abdomen
au-delà du niveau des pl et même jusqu’à la base des maxillipèdes comme
c’est le cas chez les Leucosiidae. Bien entendu, cela n’implique pas néces¬
sairement un lien phylogénique, car la même tendance évolutive a pu
apparaître dans des groupes différents.
On considère généralement que le développement du segment basal
antennaire constitue un élément essentiel, à la fois de discrimination
systématique et d’indication du degré évolutif : le segment basal anten¬
naire, qui est loin du front chez les formes primitives, tend à entrer en
contact avec celui-ci dans les formes plus évoluées. Or, chez Aethra,
forme que nous considérons comme plus primitive qu Osachila tuberosa,
c’est le contraire (cf. p. 832). De toutes façons, il est bien connu que la
présence d’un ou plusieurs caractères « évolués » chez une forme « pri¬
mitive » n’est pas rare. Par ailleurs, un point important reste à préciser.
Tout porte à croire que notre échelle de formes, depuis le type bracliy-
gnathe jusqu’au type oxystome, correspond au processus réel de l’évo¬
lution et indique par là-même le stade phylogénique des espèces consi¬
dérées. Mais cela ne signifie pas qu’elle représente la filiation linéaire
et, dans tous les cas, directe des espèces en question. Il faut tenir compte
du fait que notre choix des genres a été restreint et qu’ Aethra a été isolée
des autres Parthenopidae.
Et ainsi nous sommes amenée au problème des relations du genre
Aethra, et par là-même des genres Osachila, Hepatus, Hepatella et Actaeo-
morpha, avec les Parthenopidae. Sans vouloir ici trancher la question,
il faut convenir dès à présent qu’il semble difficile de séparer Aethra (et
aussi les Osachila primitives) de genres tels que Thyrolambrus Rathbun
(= Parthenopoides Miers) ou Cryptopodia 1 H. Milne-Edwards ou Hetero-
crypta Stimpson (par exemple H. petrosa Klunzinger). On pourrait en
effet considérer ces trois genres comme plus primitifs qu’ Aethra (de la
même façon que ce dernier l’est par rapport à Osachila) : pas de crêtes
endostomiennes complètes et pas de prolongement en gouttière de l’en-
dopodite de mxpl [fig. 10 : Thyrolambrus cariei (Bouvier)] ; et, chez Cryp¬
topodia et Heterocrypta, segment basal antennaire éloigné de l’orbite, etc.
En même temps que se développe le caractère oxystome disparaît
l'habitus parthénopien dans plusieurs de ses caractéristiques (forme de
la carapace, armature des bords latéraux, ornementation, etc.). Cà et
là, des traits typiquement parthénopiens se manifestent : par exemple,
chez Osachila stimpsoni, forme « parthénoxystomienne », on trouve sur
le sternum entre les bases des chélipèdes une profonde bosse plus ou moins
bipartite qui est comparable à ce qui existe chez Thyrolambrus ou Daldorfia.
A un niveau taxonomique plus élevé, on peut s’interroger sur les rap¬
ports entre d’une part Aethra (et aussi les autres Parthenopinae), Osa-
chila, Hepatus et Ilepatella et d’autre part l’ensemble des Oxvstomata.
Et tout d’abord avec les Matuta, auxquelles on a rattaché les derniers
genres cités, ensuite avec les Calappinae, et enfin avec les Leucosiidae.
Comme Ta bien remarqué Bouvier (1940, p. 306, 307), certains carac-
1. Voir à ce propos l’historique à' Aethra. Chez Cryptopodia, on a, comme chez Aethra,
un notable élargissement du sternum au niveau des chélipèdes.
839 —
tères morphologiques distinguent assez mal les Oxyrhyncha de beaucoup
d’Oxystomes. Nous avons vu que Miers (1879) — sans aller aussi loin
que Strahl (1862 a, b) — a fait observer combien certains dispositifs
respiratoires des Parthenopidae (par exemple Solenolambrus , Mesorhoea,
etc.) ne sont pas sans rappeler ceux des Oxystomes. Les carcinologistes
ont généralement vu dans ce caractère non les traces d’une parenté mais
une simple similitude ou convergence. Peut-être, dans l’avenir, des
recherches plus poussées montreront-elles que Lambrus et Calappa sont
moins éloignés qu’on ne le suppose. Dans des remarques concernant les
relations phylogéniques basées sur la connaissance actuelle des Crabes
fossiles, Glaessner (1960, p. 46) écrit que les Oxyrhyncha sont plus
proches des Oxystomata que des Brachyrhyncha.
Rappelons à ce propos que de nombreux auteurs ont séparé les Par¬
thenopidae des Oxyrhyncha pour les inclure dans les Cyclométopes
(Ortmann, 1893, p. 412). Par certains caractères, il est vrai que les
Parthenopidae se rattachent de près aux Cyclométopes primitifs :
antennes de même type, avec l’article urinaire contigu au grand article
basal ; antennules repliées longitudinalement ou peu obliquement ; orbites
fort semblables, etc. Sans pour l’instant discuter sur ce point, nous signa¬
lerons deux cas intéressants.
1) Le cas du genre Zalasius Rathbun, 1897 (= Trichia de Haan),
genre énigmatique que généralement les auteurs placent, faute de mieux,
dans les Parthenopinae. Nous avons examiné Z. horii Miyaké, 1940.
Cette espèce est étroitement apparentée aux Xanthidae du genre
Banareia A. Milne Edwards, 1869 (par exemple B. armata ), et, plus
encore, du genre australien Banareiopsis Ward, 1936 /cf. B. australis
Ward), et aussi à l’espèce sud-américaine Actaea palmeri Rathbun qu’il
faut transférer dans le genre Banareia ou placer entre ce dernier et Zala¬
sius. C’est donc en étudiant conjointement Zalasius, Banareia (avec
B. palmeri) et Banareiopsis que peut-être l’on connaîtra mieux l’origine
de ces formes singulières et leurs liens — hypothétiques — avec les Par¬
thenopinae.
2) Le cas de Daira de Haan, 1833, genre de Xanthidae dont les traits
morphologiques ne sont pas d’un Xanthinae typique comme on le croyait,
ni non plus d’un Menippinae. La difficulté s’explique, bien sûr, par le fait
qu’il s’agit d’un genre possédant plusieurs caractéristiques primitives.
L’hypothèse résultant de notre première phase de recherches était qu’il
s’agissait non d’un Xanthinae mais peut-être d’un Parthenopinae, sans
doute aberrant mais non sans affinités avec Asterolarnbrus kusei Sakai,
1938. Un fait est ensuite venu à l’appui de cette idée : à Dairoides Steb-
bing, 1920, genre proche de Daira et probablement encore plus primitif,
Sakai (1965, p. 99) vient justement d’identifier son genre Asterolam-
brus L Nous espérons examiner prochainement l’espèce-type de Dai¬
roides, D. margaritatus Stebbing, d’Afrique du Sud. Si l’on admet que
Dairoides (= Asterolarnbrus ) et, par cette voie, aussi Daira se rattachent
1. On peut comparer Asterolarnbrus kusei à l’espèce fossile f Phrynolambrus corallinus
Bittner (cf. Lorenthey-Beurlen, 1929, pl. 7, fig. 6-7, 9-10).
— 840 —
aux Parthenopinae (ou mieux, on peut imaginer qu’ils représentent une
forme ancestrale de même origine que certains Parthenopinae), il devient
nécessaire d’envisager également le sort de Xanthidae rappelant Daira
à maints égards, à savoir les genres Glyptoxanthus A. Milne Edwards,
Carpoporus Stimpson, Euxanthus Dana et Hypocolpus Rathbun.
Pour le problème des liens entre Parthenopinae et Majidae, il serait
intéressant de voir de plus près le cas des deux genres Eurynome Leach,
1814, et Majella Ortmann, 1893. Le genre Eurynome est rangé parmi
les Majidae dans la sous-famille des Pisinae, et maints auteurs viennent
encore tout récemment d’en étudier les espèces (cf. Hartnoli., Griffin,
etc.). Les carcinologistes ont souvent mentionné le caractère parthéno-
pien des pinces d 'Eurynome. Et — comme nous l’a fait remarquer
P. Drach — -, Stephensen, dans sa faune du Danemark (1910, p. 66),
place Eurynome non chez les Majidae mais chez les Parthenopidae. Le
genre Majella 1, décrit par Ortmann (1893, p. 51, pl. 3, fîg. 5) pour une
espèce du Japon, M. brevipes, et dernièrement retrouvé par Sakai (1965,
p. 84, pl. 37, fig. 4), est considéré comme un Majinae. Or, Majella et
Eurynome ne peuvent appartenir à des sous-familles différentes, et peut-
être même faudrait-il mettre le premier en synonymie avec le deuxième :
la ressemblance entre Majella et Eurynome est surtout frappante quand
on compare une M. brevipes adulte à une jeune Eurynome aspera (Pen-
nant) ou E. spinosa Hailstone (cf. Hartnoll, 1961, fig. 5 a, 5 b). Un
premier point est donc de rapprocher Majella et Eurynome. Le deuxième
point est que ces deux genres offrent des caractères de Majidae tout en
présentant des traits qui les en éloignent et pourraient indiquer des
affinités avec les Parthenopinae, par exemple la soudure incomplète de
l’article basal antennaire avec les parties avoisinantes et la position
contiguë de celui-ci avec l’article urinaire qui est peu éloigné du cadre
buccal, la forme du cadre buccal et des mxp3, la morphologie des chéli-
pèdes et certains détails de l’ornementation. P. Drach nous a signalé
qu 'Eurynome se distinguait de Majidae tels que Libinia, Pisa, Maja,
Inachus, Macropodia : 1) par le rang de la mue de puberté qui est bien
antérieure à la dernière mue, comme chez les Parthenopidae ; 2) par
l’abdomen femelle non arrondi et à somites non ankylosés après la mue
de puberté, d’où une ponte mal couverte latéralement ; 3) par l’absence
d’instinct de déguisement (communication personnelle de M. Burgi).
Une comparaison minutieuse d 'Eurynome et de Majella avec des Pisinae
mais surtout avec des Majinae (comme Leptomithrax ou Schizophrys) et
avec des Mithracinae est donc à faire, en même temps qu’une étude com¬
parative des stades larvaires et des cycles biologiques. C’est justement
la connaissance des stades post-larvaires qui a mis en lumière les affi¬
nités avec les Majidae d’ Eurynolarnbrus H. Milne Edwards et Lucas, genre
monospécifique jusqu’alors rangé dans les Parthenopidae. Ainsi, Krefft
(1952) a montré que des changements importants interviennent au cours
1. Nous sommes particulièrement heureuse de remercier Sa Majesté l’Empereur du Japon
qui a fait don au laboratoire des Arthropodes du Muséum National d’Histoire Naturelle de
trois espèces japonaises de Crabes (dont Majella brevipes) faisant partie de sa collection per¬
sonnelle.
— 841
de la croissance d’ Eurynolambrus : chez le jeune, la carapace est piriforme
et porte des poils en crochet comme chez les Majidae, et chez l’adulte
la carapace devient parthénopienne et dénuée des soies caractéristiques.
Eurynome et Eurynolambrus sont placés dans les Pisinae par Griffin
(1966, p. 42, 45, fîg. 8). En ce qui concerne Eurynolambrus nous pen¬
sons qu’il est bien difficile de le séparer de genres, tels que Jacquinotia
Rathbun, placés dans une sous-famille différente (Mithracinae). Quant
aux genres Eurynome et Majella, il est possible que la ressemblance avec
les Parthenopidae se révèle être un phénomène de convergence (comme
dans le cas d’ Eurynolambrus), mais encore faudra-t-il leur attribuer une
position systématique plus satisfaisante à l’intérieur des Majidae 1.
En conclusion, nous proposons pour l’instant de réunir les genres
Aethra, Osachila (ce dernier comprenant en gros deux groupes d’espèces),
Hepatus, Hepatella et Actaeomorpha dans la même unité taxonomique
(dont une étude ultérieure précisera le niveau systématique), unité que
l’on pourrait qualifier de « parthénoxystomienne » si l’on y rattache les
autres Parthenopinae. Nous n’y incluons pas les Matuta qui, bien que
rappelant les llepatus, offrent des caractères de Dorippidae.
Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes)
du Muséum National d' Histoire naturelle
61, rue de Bufîon, Paris, 5e.
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1. En parenthèse, signalons que nous rattachons aux Oxyrhyncha, plus précisément aux
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2* Série — Tome 38 — N» 6, 1966 (1967), pp. 846-868.
SUR QUELQUES NOUVELLES ESPÈCES
DE CABIROPSIDAE
(Isopoda Epicaridea )
Par Roland BOURDON
La famille des Cabiropsidae comprend les Épicarides parasites des
Isopodes. Ils se répartissent en 2 groupes éthologiques distincts : les para¬
sites directs d’ Isopodes libres et les hyperparasites infestant les Epica-
rides eux-mêmes (en l’occurence, les Bopyridae, Phryxidae et Podasco-
nidae). Aux formes déjà signalées, nous pouvons en ajouter quelques
autres recueillies pour la plupart sur des hôtes nouveaux et qui nous
paraissent nouvelles, mais dont il faut, toutefois, souligner au préalable
les difficultés pour mettre en évidence leur spécificité.
D’une part, il n’est guère possible de se baser sur la forme des ÇÇ
pour l’identification des Cabiropsidae, tant à cause de l’absence ordinaire
d’appendices à l’état adulte que des transformations subies au cours de
leur développement. D’autre part, si les cryptonisciens offrent l’avan¬
tage de présenter des caractères morphologiques nombreux et variés, ces
derniers ont rarement été décrits dans leur totalité et avec une précision
suffisante pour permettre une comparaison détaillée des différentes
espèces de la famille entre elles et, par suite, d’en déduire leurs affinités
réciproques ou, le cas échéant, pouvoir dire en toute certitude si l’on
est bien en présence d’une espèce nouvelle.
Il existe également une difficulté d’un autre ordre : la variation indi¬
viduelle de certains caractères tels que le nombre d’indentations aux
antennules, aux plaques coxales et au pygidium. La valeur taxonomique
primitivement attribuée à ces caractères se trouve quelque peu réduite
à la suite de certaines observations. Sabs (1899) avait déjà noté chez
un exemplaire de Clypeoniscus hanseni Giard et Bonnier, la présence
de 11 dents sur une antennule et de 10 seulement sur l’autre. Plus récem¬
ment, Nielsen et Strômbf.kg (1965) ont récolté 2 spécimens sur 150 larves
parasites de Cirolana borealis Lilljeborg ayant 5 dents au pygidium, nor¬
malement 6-denté. Dans ce dernier cas, on peut supposer une variation
occasionnelle, mais, le fait d’avoir trouvé 2 individus sur 7 Clypeoniscus
cantacuzeni n. sp. pourvus de 8 dents au telson au lieu de 6 indique une
labilité de ce caractère beaucoup plus importante et laisse également
présumer son existence dans d’autres espèces. Dans 2 autres formes
ci-après décrites, nous avons également eu des exemplaires différant quant
au nombre d’indentations des épaulettes coxales.
Il importe donc pour rétablir la diagnose sûre d’un Cabiropsidae d’avoir
847 —
au préalable examiné un matériel abondant, permettant de s’assurer de
la fixité des différents caractères ou, éventuellement, de définir les limites
de leur variation. Bien entendu, quand le matériel est rare (et c’est ce
qui arrive dans la majorité des cas), il est impossible de faire autrement
que de considérer, du moins provisoirement, comme distincte toute
forme s'écartant, ne serait-ce que par un seul caractère, des espèces
affines. C’est la raison pour laquelle nous considérerons jusqu’à plus
ample informé les 8 Cabiropsidae décrits dans cette Note comme repré¬
sentant des formes nouvelles.
A) Cabiropsidae hyperparasites.
Les Cabiropsidae parasites d’Épicarides ne sont pas encore bien nom¬
breux ; à notre connaissance, il n’a guère été signalé jusqu’ici plus de
9 espèces. 11 convient de se rapporter à Caroli (1953) pour l’historique
de ces hyperparasites 1.
Mis à part Gnomoniscus Giard et Bonnier, encore monospécifique et
qui infeste un Podaseonidae d’Amphipode, tous les autres Cabiropsidae
parasites des Bopyridae ou des Phryxidae de Décapodes sont compris
dans 2 genres : Cabirops (Kossmann) 2 et Paracabirops Caroli dont la
validité est d’ailleurs très douteuse. Etabli pour une espèce parasite de
Bopyrina ocellata (Czerniavsky) et de Phryxus ? sur Hippolyte longiros-
tris (Czerniavsky) et de Gyge branchialis Cornalia et Panceri sur Upo-
gebia pusilla (Petagna) 3, il était basé sur le seul critère que la $ possède
une cavité incubatriee ; mais, ce caractère, non permanent, apparaît
Fig. 1. — Cabirops codreanui n. sp.
a-e, Ç incubante schématisée : a, segement céphalique ; b, nervure chitineuse transversale ;
c, plaque latérale ; d, marsupium ; e, pléon.
f, Ç juvénile (tâches noires : chromatophores violets ; tâches blanches : chromatophores blancs).
1. Cet auteur a toutefois omis de mentionner Cabirops tuberculatus Shiino (1942).
2. Caroli (1953) fait entrer le genre Lobosaccus Nierstrasz et Brender-à-Brandis (1923)
dans Cabirops.
3. L’identité des deux parasites sur des hôtes aussi différents paraît a priori plutôt surpre¬
nante, mais la description du Cabiropsidae de B. ocellata reste à faire.
— 848
seulement au dernier stade de développement. Étudiant un autre Cabi-
ropsidae fixé sur Bopyrina virbii (Kossmann) et sur Phryxus ? d ’Hip-
polyte inermis (Otto), Attardo (1955) observe la formation d’un mar¬
supium identique au terme de l’évolution de la Ç 1 ; aussi, Attardo
estime-t-elle que le genre Paracabirops n’est pas justifié et considère le
premier parasite comme étant un Cabirops 2. L’auteur fonde également
son opinion sur le fait que le génotype de ce dernier étant une Ç juvé¬
nile, le parasite de Kossmann peut fort bien présenter, lui aussi, une
poche incubatrice dans un stade plus avancé.
Cabirops codreanui n. sp.
Matériel examiné. — 2 ÇÇ incubantes, 6 ÇÇ juvéniles et 7 larves
cryptonisciennes, sur Pseudione diogeni Popov de Diogenes pugilator
(Roux), Saint-Efflam près de Roscofï (R. B. coll.).
Position du parasite. — Les ÇÇ occupent la place des œufs dans
le marsupium de l’hôte, les accompagnent les ÇÇ, sauf dans un cas
où le cryptoniscien était fixé dans la cavité branchiale gauche d’un Pagure
porteur d’un Pseudione droit indemne ; les Bopyridae infestés ont perdu
leur
Description.
Femelle incubante (fig. 1, a-e).
Longueur : 1,9 mm. Corps complètement recourbé en U. Déphalon
petit et peu distinct. Les 7 segments du péréion séparés par 2 nervures
chitineuses transversales ; les 6 premiers montrent sur leurs bords une
paire de plaques latérales plus ou moins losangiques, légèrement imbri¬
quées et de grandeur croissante d’avant en arrière ; la cavité incubatrice
est très ample et se compose de 2 lobes soudés ventralement. Les somites
du pléon sont indistincts et traversés sur chaque côté par une nervure
longitudinale.
Femelle juvénile (fig. 1, f).
Longueur : 1,2 à 1,4 mm. Corps replié sur lui-même, composé de 13 seg¬
ments distincts dorsalement, moins nets ventralement. Pas d’appen¬
dices visibles, si ce n’est une paire de « crochets ? » présents à la face
inférieure du céphalon représentant peut-être des pièces buccales très
régressées. La surface du corps est parsemée de chromatophores blancs
et violets.
1 . C’est d’ailleurs également le cas pour les nouvelles espèces ci-après décrites.
2. Il en résulte alors une mise en synonymie des plus fâcheuses (sous le nom de Cabirops
marsupialis) et sûrement non fondée. Il suffit de comparer les figures du cryptoniscien sur
Bopyrina virbii par Attardo (1955) et celles du Cabiropsidae de Gyge par Reverberi et
Catalano (1963) : il s’agit manifestement de 2 espèces bien distinctes. Quoiqu’il en soit,
afin d’éviter toute confusion nous utiliserons provisoirement l’appellation générique de Cabi¬
rops pour le parasite de B. virbii et de Paracabirops pour celui de G. branchialis.
— 849
Larve cryptoniscienne.
Longueur : 1,10 à 1,20 mm.
Céphalon (fig. 2, a) régulièrement arrondi en avant. Yeux présents.
Antennules (fig. 2, b). 1er article en forme de croissant, accolé contre
son homologue du côté opposé ; bord inférieur non échancré, largement
arrondi, avec 3 soies qui se retrouvent également au bord antéro-externe
lequel est acuminé. 2e article quadrangulaire avec le bord antéro-externe
aigu et orné de 4 soies ; le bord inférieur est anguleux et montre 2 soies.
3e article peu distinct, portant 2 lobes terminaux dont l’un est plus long
et plus gros que l’autre ; le plus grand possède 1 soie proximale et 2 soies
pré-distales et se termine par 5 à 6 longues soies tandis que le plus petit
lobe n’en a que 3 à son extrémité ; tout le bord postérieur est garni d’une
épaisse frange de soies sensorielles aplaties disposées en éventail et plus
courtes que celles des lobes externes. Antennes (fig. 2, c) composées de
9 segments (4 pour le pédoncule + 5 pour le fouet). Les articles pédon-
culaires diminuent progressivement de largeur ; les 2 premiers présentent
Fig. 2. — Cabirops codreanui n. sp., larve cryptoniscienne.
a, céphalon ; b, antennule ; c, antenne ; d, épaulettes coxales I-II ; e, péréiopode 1 ; f, péréio-
pode 3 ; g, péréiopode 7.
850 —
une forte apophyse triangulaire interne ; le 2e montre 1 soie distale,
le 3e en possède 3 presque aussi longues que le 4e article terminé par
4 soies plus petites. Les articles du flagellum augmentent graduellement
de taille vers l’arrière ; tous se terminent par 2 soies latérales, le dernier
en a 5, les médianes étant deux fois plus longues que les externes.
Péréion. — • Epaulettes coxales (fig. 2, d) 2-dentées dans le 1er segment,
3-dentées dans les somites II à V, 1-dentées dans les deux derniers.
Péréiopodes. P1-P2 (fig. 2, e) avec le basipodite et le propode élargis ;
le bord supérieur du mérus forme une pointe très aiguë surmontée d’un
poil et l’extrémité distale du bord inférieur de l’article porte 1 soie ; le
carpe se termine par 1 dent trifide et montre 1 soie médiane sur son bord
inférieur ; le propode possède également 2 dents trifides et le dactyle
est nettement bifurqué. Les 5 paires suivantes sont beaucoup plus minces
avec le basipodite et le propode allongés ; le bord supérieur de l’ischio-
podite présente une lame ventrale triangulaire paraissant inerme. La
taille du dactyle par rapport au propode et l’ornementation de ce der¬
nier varient selon les péréiopodes. Dans P3-P5 (fig. 2, f), le dactyle fait
moins de la moitié de la longueur du propode dont le bord inférieur pré¬
sente une courte rainure finement ciliée dans laquelle s’insèrent 3 dents
(2 d’entre elles étant trifides à leur extrémité). Dans P6-P7 (fig. 2, g),
le dactyle est sensiblement aussi long que le propode et il n’y a que
2 indentations dans la rainure inférieure de cet article ornée de denti-
cules serrés.
Pléon. — Pas à' épines médio-ventrales. Pléopodes (fig. 3, a) au nombre
de 5 paires 2-ramées. Plaque basale quadrangulaire avec 2 soies lisses
trifides à leur extrémité sur le bord postéro-interne ; la lame ventrale
est triangulaire et finement dentelée. Endopodite terminé par 5 longues
soies plumeuses, sauf dans la 5e paire où elles se réduisent à 3 seulement
(fig. 3, b). Exopodite avec 5 soies plumeuses distales, l’externe étant
beaucoup plus courte que les autres dans les pléopodes II-V et réduite
à un simple poil dans la lre paire. Uropodes (fig. 3, c) 2-ramés. Plaque
basale quadrangulaire avec le bord interne pourvu de quelques soies ;
ces dernières sont plus nombreuses sur le bord externe qui présente
2 grandes soies lisses, l’une deux fois plus longue que l’autre atteint
l’extrémité de l’exopodite. Ce dernier appendice bordé de soies courtes
sur le bord externe se termine par 3 denticules et 4 soies de taille inégale.
Endopodite plus long et plus fort que la rame externe, portant à son
angle antéro-interne un groupe de petits poils recourbés et une frange
très fournie sur toute la longueur du bord interne ; les soies distales
semblent être au nombre de 4, la plus interne courte et frangée, la médiane
étant la plus longue. Pygidium (fig. 3, d) cordiforme et entier.
Toute la surface du corps et des appendices est parcourue d’un réseau
de lignes très finement ciliées (qui existent d’ailleurs chez toutes les larves
cryptonisciennes et épicaridiennes des Épicarides).
— 851 —
Fig. 3. — Cabirops codreanui n. sp., larve cryptoniscienne.
a, pléopode 1 ; b, endopodite du 5e pléopode ; c, uropodes ; d, pygidium.
Remarques.
La comparaison d’une forme présumée nouvelle avec les espèces anté¬
rieurement connues est, nous l’avons déjà dit, plutôt malaisée à cause
des renseignements incomplets que nous possédons. Cependant, les des¬
criptions et les figures des auteurs montrent certaines différences sur
lesquelles on peut se baser pour les séparer. Evidemment, nous admet¬
trons a priori que les caractères distinctifs ont été réellement bien décrits,
ce dont, il faut bien l’avouer, nous doutons quelque peu dans certains cas.
Les caractères distinctifs pouvant être retenus pour reconnaître les
Cabiropsidae hyperparasites sont les suivants : (1) présence ou absence
d’une apophyse triangulaire interne sur le 2e segment des antennes ;
(2) nombre d’épaulettes coxales dentées et celui de leurs indentations
respectives ; (3) nombre de soies distales à l’endopodite des pléopodes ;
(4) présence ou absence d’une frange de soies au bord interne de l’endo¬
podite des uropodes.
Sur la base de ces critères, le parasite de Pseudione diogeni Popov se
rapproche beaucoup de Cabirops tuberculatus Shiino (1942), C. perezi
Carayon (1942) et du eryptoniseien de Stebbing (1910) sur Trapezicepon
amicorum (Giard et Bonnier), mais aucune de ces 3 formes ne présente
de frange interne aux uropodes. D’autre part, C. perezi a les épaulettes
— 852 —
coxales V-VII inermes et l’endopodite des pléopodes, très caractéristique
pour le groupe, possède 7 soies. Cet appendice est également très parti¬
culier chez le Cabiropsidae de Trapezicepon puisqu’il a 6 soies et, de plus,
la 7e épaulette coxale est figurée 2-dentée tandis que les antérieures sont
toutes 3-dentées.
Dans les autres formes, seul le 1er segment des antennes montre une
apophyse interne et leurs uropodes ne sont pas frangés, sauf dans Cabi-
rops marsupialis Caroli à’ Hippolyte inermis, mais ce dernier se distingue
de tous les autres Cabiropsidae par ses antennules 2-articulées.
Les différences relevées paraissent donc suffisantes pour conclure à la
spécificité du parasite de Pseudione diogeni. Nous proposons de lui donner
le nom de Cabirops codreanui, n. sp., le dédiant à M. le Professeur Radu
Codreanu dont les travaux ont notablement augmenté nos connaissances
sur les Epicarides parasites des Diogenes pugilator.
Cabirops ibizae n. sp.
Matériel examiné. — 1 Ç incubante + 2 larves cryptonisciennes,
Station B. 23, Ibiza (Baléares), 40 m, 19.6.1953 ; 18 larves cryptonis¬
ciennes, Station B. 25, même localité ; 3 larves cryptonisciennes, Cap
Blanco (Majorque), 37 m ; tous sur Pseudione foresti, n. sp. de Paguristes
oculatus Fabricius (J. Forest det.) (Coll. Muséum de Paris) b
Description.
Femelle incubante (fig. 4, a).
Longueur : 3,5 mm ; largeur : 3,0 mm. Spécimen abîmé (manque le
céphalon). Ressemble beaucoup à C. codreanui, n. sp., mais les plaques
latérales sont plus allongées et plus espacées ; d’autre part, les nervures
chitineuses transversales sont presque équidistantes et rejoignent la ner¬
vure longitudinale dans le pléon.
Larve cryptoniscienne.
Longueur : 1,2 à 1,4 mm.
Céphalon arrondi. Yeux présents. Antennules . 1er article (fig. 4, b)
avec les bords latéraux presque rectilignes et la partie postérieure à
peine renflée ; 3 soies aux bords antéro- et postéro-externes. 2e article
quadrangulaire avec 3 soies à l’angle antéro-externe. 3e article pourvu
de 2 lobes ; le plus petit terminé par 3 soies, le plus grand par un nombre
plus élevé ; frange sensorielle fournie. Antennes formant une apophyse
triangulaire interne dans les 2 premiers segments basilaires ; 2e article
terminé par 1 soie, le 3e par 3, le 4e par 5 ; articles du flagellum de plus
1. Nous remercions vivement M. J. Forest, Sous-Directeur au Muséum national d’ His¬
toire naturelle de Paris, qui nous a très aimablement autorisé à étudier ce matériel, et les
autres spécimens de ses collectious.
— 853 —
en plus longs, tous pourvus de 2 soies distales, à l’exception du 2e qui
en a 3 et du dernier 4 1.
Péréion. — Épaulettes coxales (fig. 4, c) 2-dentées dans le 1er segment,
3-dentées dans le second ; dans les somites suivants, les épaulettes coxales
larges et vaguement 3-lobées dans le péréionite IV s’amincissent de plus
en plus vers l’arrière. Péréiopodes comme dans l’espèce précédente. P1-P2
avec 2 dents trifides au bord inférieur du propode (lig. 4, d) ; le dactyle
est bifide. P3-P5 (fig. 4, e) pourvus d’un dactyle moitié moins long que
le propode qui a 3 dents dans la rainure non ciliée du bord inférieur
P6-P7 (fig. 4, f) avec le dactyle presque aussi long que l’article précédent,
lequel montre 2 dents dans une rainure finement denticulée.
Pléon. — Pas d’épines rnédio- ventrales. Pléopodes comme chez C. Codrea-
nui, n. sp. Plaque basale avec la lame ventrale triangulaire dentelée ;
2 soies inermes trifides à leur extrémité. Endopodite : 5 soies distales
plumeuses dans les 4 premières paires, 3 dans la 5e. Exopodite : 4 soies
dans la lre paire, 5 dans les suivantes, l’externe étant toujours plus petite.
Uropodes (fig. 4, g) également comme chez l’espèce précédente. Plaque
Fig. 4. — Cabirops ibizae n. sp.
a, $ incubante schématisée.
b-j, larve cryptoniscienne ; b, article basal de Fantennule ; c, épaulettes coxales I-V ; d, dents
du bord inférieur du propode du 1er péréiopode ; e, péréiopode 3 ; f, péréiopode 7 ; g, uro¬
podes ; h, soie frangée de F endopodite des uropodes ; i-j, pygidium.
1. L’un des cryptonisciens avait un fouet antennaire composé de 4 articles seulement ;
sans doute s’agit-il d’un régénérât anormal.
— 854 —
basale avec quelques petites soies latérales et 2 longues à l’angle postéro-
interne. Exopodite terminé par 3 denticules et 5-6 soies. Endopodite
frangé sur le bord interne avec 4 soies distales dont une frangée (fig. 4, h).
Pygidlum (fig. 4, i-j) triangulaire, formant un angle plus ou moins aigu.
Remarques.
Les différences entre la $ de cette forme et celle de C. codreanui, n. sp.
ont été indiquées plus haut. La larve est également proche du crypto-
niscien de cette espèce. Les principaux caractères qui l’en distinguent
résident dans l’article basal des antennules de forme plus étroite et plus
rectiligne, le nombre respectif de soies aux divers segments des antennes,
le pléon triangulaire, et surtout les épaulettes coxales III-VII qui sont
typiques.
Cabirops sp. sur Scyracepon levis Barnard.
Matériel examiné. — 7 larves cryptonisciennes sur Scyracepon levis
Barnard de Scyramathia hertwigi Doflein, Table Bay et Cape Point,
Afrique du Sud (Coll. South African Muséum, Cape-Town) 1.
Longueur : 1,6 à 1,7 mm.
Céphalon (fig. 5, a) triangulaire. Yeux présents. Antennules (fig. 5, b)
se touchant sur leur bord interne. 1er article en croissant arrondi aux
extrémités, sans denticulations postérieures ; 3 soies insérées à l’angle
antéro-externe, 3 autres très petites au bord postérieur. 2e article sans
autre ornementation que 3 soies antéro-externes. 3e article avec la face
ventrale divisée en 4 grosses dents plus ou moins cachées par les 2 lobes
externes ; ces derniers subégaux et terminés par des soies relativement
longues ; la frange sensorielle plutôt courte. Antennes (fig. 5, b) attei¬
gnant le 5e segment thoracique ; les 2 segments proximaux forment une
apophyse triangulaire interne ; le 2e article pédonculaire terminé par
1 soie, le 3e par 3, le 4e par 4 ; les 4 premiers articles du flagellum avec
chacun 2 soies distales, le 5e avec 2 courtes et 2-3 plus longues.
Péréion. — Épaulettes coxales (fig. 5, c) toutes dentées ; 2 dents dans
le 1er segment, 3 dans les autres. Péréiopodes du type précédent. P1-P2
(fig. 6, a) trapus avec 1 forte épine à l’angle supérieur du mérus ; carpe
terminé par une dent trifide ; propode globuleux montrant quelques
petits poils minuscules sur son bord supéro-externe et 2 dents trifides
sur son bord inférieur (fig. 6, b) ; dactyle court et biungulé. P3-P5 (fig. 6, c)
avec le dactyle faisant un peu plus de la moitié du propode ; dans P6-P7
(fig. 6, d), cet article est plus long que le propode et rectiligne ; le propode
est orné de fins denticules sur toute sa longueur.
Pléon. — Pas A' épines médio-ventrales. Pléopodes de constitution ordi¬
naire. Article basal portant 2 soies sur son bord postéro-interne. Exopo-
1. Matériel aimablement transmis par le Dr. J. R. Grindley, Assistant Director au South
African Muséum de Cape-Town que nous remercions sincèrement ici.
— 855 —
dite se terminant par 4 soies + 1 externe deux fois plus petite que les
autres, cette dernière étant rudimentaire dans la lre paire. Endopodite
des 4 premiers pléopodes terminés par 5 soies, celui de la 5e paire n’en
possède que 3. Uropodes (fig. 5, d). Plaque basale avec 2 fortes dents
postéro-externes inégales. Exopodite un peu plus court que la rame
interne, pourvu de soies peu nombreuses sur son bord externe, avec, à
sa partie distale, 3 grosses dents 1 petite + 5 soies de longueur et
grosseur variables. Endopodite frangé sur son bord interne, avec un
groupe de petits poils à son angle antéro-interne, se terminant par 5 soies.
Pygidium (fig. 5, e) cordiforme et entier.
Fig. 5. — Cabirops de Scyracepon levis Barnard, larve cryptoniscienne.
a, céphalon ; b, antenne et antennule ; c, épaulettes coxales I-II ; d, uropodes ; e, pygidium.
— 856 —
Fig. 6. — Cabirops de Scyracepon levis Barnard, larve cryptoniscienne.
a, péréiopode 1 ; b, extrémité du 1er péréiopode ; c, péréiopode 3 ; d, propode et dactyle du
péréiopode 7.
Remarques.
Par ses épaulettes coxales 1 1- VII 3-dentées, le Cabirops sp. de Scyra¬
cepon levis Barnard se distingue facilement de C. ibizae, n. sp. qui pos¬
sède une seule dent sur les somites III-VII et de C. codreanui, n. sp.
dont les 2 dernières seulement sont 1-dentées.
Il se rapproche davantage de C. tuberculatus Shiino (1942), espèce
infestant d’ailleurs un autre Scyracepon, Sc. oceanicum Shiino. Le nombre
de soies sur les 2 premiers articles des antennules est différent entre les
2 parasites et, d’autre part, les pléopodes de C. tuberculatus sont indiqués
comme étant tous similaires en structure alors que dans la présente
forme l’endopodite de la 5e paire montre une réduction du nombre de
soies distales par rapport aux appendices antérieures. Mais il est diffi¬
cile de tenir compte de ces caractères car les soies des antennules (comme
des autres appendices) sont fragiles et se détachent facilement et celles
des pléopodes, surtout des derniers, ne peuvent la plupart du temps être
comptées sans dissection préalable. Toutefois, chez C. tuberculatus, le
céphalon est arrondi, la frange sensorielle aussi longue que les soies des
2 lobes distaux, le dactyle de P1-P2 est entier et non bifide et le bord
interne de l’endopodite des uropodes est figuré sans frange interne, ce
— 857
qui forme un ensemble de caractères différentiels laissant supposer que
le Cabiropsidae sud-africain doit être spécifiquement distinct de l’espèce
japonaise. En l’absence de $, nous ne pouvons évidemment pas lui attri¬
buer de dénomination spéciale.
Cabirops serratus n. sp.
Matériel examiné. — ■ 3 larves cryptonisciennes -f- 1 Ç incubante
sur Bathygyge sp. 1 de Glyphocrangon sp., Dragage n° 61 (27°31' N-
16°27' W, Fuerteventura, îles Canaries), 1918 m, 7.7.83, Expédition du
Talisman (Coll. Muséum de Paris).
Description.
Femelle incubante.
Longueur : 9,5 mm. Le spécimen était trop abîmé pour en prendre
un dessin et donner lieu à une description. Les seules indications pou¬
vant être notées sont : présence de plaques latérales, d’un marsupium
bilobé et de nervures chitineuses thoraciques transversales équidistantes.
Larve cryptoniscienne.
Longueur : 2,5 à 2,7 mm.
Céphalon (fîg. 7, a) arrondi. Yeux non visibles. Antennules. 1er article
(fig. 7, b) en palette avec sa partie inférieure découpée en 8 dents obtuses
de grosseur différente et 3 poils antéro-externes. Le bord postérieur du
2e article forme des aspérités anguleuses et porte 2 soies. 3e article avec
les 2 lobes distaux de taille nettement inégale, le plus petit terminé par
3 soies, le plus grand par 4 ; la frange sensorielle est aussi longue que
les soies des lobes. Antennes. 1er segment plutôt court et trapu, avec une
apophyse triangulaire interne peu définie ; cette dernière est bien pro¬
noncée dans le 2e qui porte une soie distale ; longueur relative et ché-
totaxie inconnues dans les articles suivants, aucune des 3 larves n’ayant
d’antenne complète.
Pérèion. — Épaulettes coxales (fig. 8, a) des 2 premiers segments
4-dentées (en comptant le lobe externe) ; ce dernier étant seul représenté
dans les somites postérieurs. Péréiopodes. P1-P2 (fig. 7, c) globuleux, le
basipodite et l’ischiopodite étant plus gros que le propode ; mérus avec
l’épine supérieure bien développée et 2 courtes soies sur son bord infé-
1. Le parasite était obtenu sur un Bopyrien identifié comme Gigantione bouvieri Bonnier
par H. Richardson. Malheureusement, l’hôte était en mauvais état et les uropodes, notam¬
ment, manquaient ; comme c’est presque toujours le cas pour les Bopyridae infestés par un
Cabiropsidae, il n’y avait pas de ■$. Si l’aspect général de la $ rappelle beaucoup celui d’un
Gigantione par sa forme arrondie et ses 7 paires de plaques coxales lamelleuses, ces derniers
appendices de plus en plus élargis vers l’arrière et les maxillipèdes non ciliés avec palpe
indiquent qu’il s’agit plutôt d’un Bathygyge. Ce dernier genre a d’ailleurs été uniquement
obtenu sur Glyphocrangon tandis que toutes les espèces de Gigantione sont parasites de
Brachyoures.
— 858
Fig. 7. — Cabirops serratus n. sp., larve cryptoniscienne.
a, céphalon ; b, article basal de l’antennule ; c, péréiopode 1 ; d, extrémité du 1er péréio-
pode ; e, propode et dactyle du péréiopode 3 ; f, péréiopode 7 ; g, pléopode 1.
rieur ; le carpe n’en possède qu’une seule à cet emplacement et se ter¬
mine par une dent bifide ; son bord supérieur est acuminé ; propode avec
4 dents (fig. 7, d) dans l’échancrure inférieure ; dactyle court, légèrement
strié sur le dessus et terminé par un ongle aigu simple. P3-P5 (fig. 7, e)
grêles comme à l’ordinaire ; propode avec l’échancrure inférieure occu¬
pant à peine la moitié distale de l’article où sont insérées 3 dents ; dac¬
tyle dépassant à peine la longueur de cette échancrure. P6-P7 (fig. 7, f)
différant des 3 péréiopodes précédents par les 2 derniers articles ; l’échan¬
crure inférieure occupe la presque totalité de sa longueur ; elle est ciliée
et garnie de 2 dents ; le dactyle est nettement plus long que le propode
et remarquablement effilé.
Pléon. — Tubercules médio-ventraux (fig. 8, b) au nombre de 5, de
grosseur décroissante, le dernier deux fois moins important que le pre¬
mier porte des denticules (?) irréguliers. Pléopodes (fig. 7, g). 5 paires
2-ramées comme d’habitude. Plaque basale avec 2 longues épines pos-
téro-internes, trifîdes à leur extrémité ; le rebord ventral est cilié. Endo-
podite pourvu d’une zone centrale ovoïde ; bord interne frangé, l’angle
postéro-externe irrégulièrement cilié, se termine par 5 soies plumeuses,
sauf dans la dernière paire où il n’y en a que 3. Exopodite avec le bord
interne frangé et la partie distale de l’externe irrégulièrement ciliée ;
porte 4 soies plumeuses + 1 beaucoup plus petite à l’angle postéro-
externe ; cette dernière est très réduite dans le premier pléonite. Uro-
859 —
podes (fig. 8, c). Plaque basale avec 2 longues soies à son angle postéro-
externe, l’une deux fois plus longue que l’autre dépasse largement l’extré¬
mité de la rame externe. Exopodite frangé sur le bord externe, se ter¬
mine par 4-5 soies. Endopodite presque deux fois plus long que l’exopo-
dite montre une frange interne longue et fournie, porte plusieurs soies
distales très allongées dont certaines sont plumeuses et donnent un aspect
enchevêtré particulier. Pygidium (fig. 8, d) cordiforme, avec un hiatus
arrondi au milieu du bord postérieur.
Remarques.
Le caractère le plus intéressant présenté par la nouvelle espèce est
certes l’indentation des antennules du cryptoniscien. Jusqu’ici, les Cabi-
ropsidae hyperparasites se distinguaient facilement des parasites d’Iso-
podes libres par l’absence de dents sur le bord postérieur de ces appen¬
dices tandis que ces derniers Epicarides, au contraire, en possédaient
tous. Cet exemple souligne donc les étroites affinités existant entre les
2 groupes de la famille.
Parmi les formes parasites au 1er degré, 2 espèces seulement montrent
un pygidium inerme ( Astacilloechus ingolfi Hansen (1916) et les larves
de Nielsen et Strômberg (1965) sur Cirolana borealis Lilljeborg), mais
seul C. serratus, n. sp. présente un hiatus au telson, ce qui le distingue
également des autres Cabirops connus.
Fig. 8. — Cabirops serratus n. sp., larve cryptoniscienne.
a, épaulettes coxales I-II ; b, 5e tubercule médio-ventral ; c, uropodes ; d, pygidium.
55
— 860 —
Les soies plumeuses de l’endopodite des uropodes, le nombre respec¬
tif de dents aux épaulettes coxales, la réduction du propode de P1-P2,
la finesse et la longueur relative du dactyle de P6-P7 sont aussi très
caractéristiques pour le groupe.
B) Cabiropsidae parasites d’Isopodes libres.
Les Cabiropsidae parasites d’Isopodes libres sont plus nombreux que
dans le groupe précédent puisque 17 espèces ont été signalées ; mais
8 seulement sont décrites, de façon d’ailleurs souvent incomplète (voir
liste in Nielsen et Strômberg, 1965) 1 . Ils sont compris dans 7 genres
et peuvent être distingués (avec les réserves exprimées plus haut) par :
(1) la forme du céphalon ; (2) le nombre de dents des antennules et
(3) celui du pvgidium.
Clypeoniscus cantacuzenei n. sp.
Matériel examiné. — 6 larves cryptonisciennes -f- 3 incubantes
sur Zenobiana prismatica (Risso), chenal de l’île de Batz, Roscofï (A. Can-
tacuzène eoll.h
Description.
Femelle incubante (fig. 9, a-c).
Longueur : 6 à 7 mm. Sur les 3 spécimens récoltés, 2 ÇÇ venaient de
libérer leurs embryons, une seule était incubante et utilisable. Cette
dernière, très régressée et pratiquement sans appendices, montre que le
parasite est réduit à un simple sac rempli d’œufs au moment de la ponte.
Sa morphologie se résume à une enveloppe chitineuse mince et transpa¬
rente, avec sur la face dorsale une sorte de grande lentille convexe jaune
(« organe dorsal » de Giard et Bonnier) et 7 paires de lamelles étroiles
en ligne médiane continue sur la face ventrale constituant l’ouverture de
la cavité incubatrice ; 6 vagues renflements latéraux, se contractant sur
le vivant, est tout ce qui reste de la segmentation primitive.
Larve cryptoniscienne.
Longueur : 0,60 à 0,70 mm.
Céphalon arrondi, légèrement tronqué en avant. Yeux non visibles.
Antennules ( fig. 10, a) ne se touchant pas sur la ligne médiane. 1er article
découpé postérieurement en 11 dents acérées, avec 3 soies à l’angle
antéro-externe et 3 autres au-dessus de la 6e dent. 2e article avec les
bords externe et postérieur brisés, 4 soies antéro-externes et une autre
1. A laquelle on peut ajouter Clypeoniscus hanseni forme adicrariura Carayon (1942).
861 —
Fig. 9. — Clypeoniscus cantacuzenei n. sp., $ incubante,
a, face dorsale ; b, vue latérale ; c, face ventrale (cavité incubatrice entr’ouverte).
au milieu de la face dorsale. 3e article avec les 2 lobes subégaux terminés
par plusieurs soies ; la frange sensorielle relativement longue. Antennes
(fig. 10, a). 1er article basilaire sans apophyse triangulaire interne, laquelle
est remplacée par une légère saillie arrondie ; 2e article découpé distale-
ment en dents grossières, avec une soie dorsale, également sans apo¬
physe ; les 2 autres segments du pédoncule sont ornés de 3 et 4 soies
distales et ceux du flagellum par 2, de plus en plus longues, vers l’arrière,
à l’exception du 5e article qui en a 4 très allongées.
Péréion. — Épaulettes coxales (fig. 10, b) toutes semblables, formant
2 dents latérales. Péréiopodes. P1-P2 (fig. 10, c) de structure très diffé¬
rente des péréiopodes suivants ; basipodite allongé ; ischiopodite plus
court ; bord supérieur du mérus avec une épine aiguë surmontée d’un
poil, l’inférieur avec une petite soie pré-distale ; le carpe montre une
soie identique au même emplacement et se termine par une dent bifide ;
propode massif, avec 2 dents semblables dans la rainure du bord posté¬
rieur ; dactyle simple et fort. P3-P5 (fig. 10, d) grêles ; basipodite très
long et mince ; ischiopodite formant une lame ventrale triangulaire dont
le sommet est finement denticulé ; mérus et carpe comme dans PI et P2,
mais la dent du dernier article simple ; propode long pourvu de 3 dents
bifides insérées dans l’échancrure du bord postérieur ; dactyle faisant à
peine la moitié du propode. P6-P7 (fig. 10, e) montrant un propode plus
mince et sans rainure distale, avec 2 dents ; la longueur du dactyle égale
à peu près aux 3/4 de celle du propode ; les autres articles sont sem¬
blables à ceux des péréiopodes précédents.
— 862 —
W
Fig. 10. — Clypeoniscus cantacuzenei n. sp., larve cryptoniscienne.
a, antenne et antennule ; b, lre épaulette coxale ; c, péréiopode 1 ; d, péréiopode 3 ; e, pro-
pode et dactyle du 7e péréiopode ; f, uropodes ; g, pygidium.
Pléon. — Epines médio-ventrales en forme de V renversé, plus aiguë
dans le premier segment que dans les autres. Pléopodes. 5 paires 2-ramées.
Plaque basale pourvue de 2 fortes soies au bord postéro-interne ; la lame
ventrale est triangulaire. L’exopodite se termine par 4 longues soies
plumeuses + 1 externe beaucoup plus courte ; l’endopodite possède
également 5 soies plumeuses, de longueur égale, sauf dans la 5e paire
où il n’y en a que 3. Uropodes (fig. 10, f). Plaque basale avec le bord
postérieur découpé en dents à la fois dorsalement et ventralement ;
2 soies inégales sont placées à l’angle postéro-externe, une autre à l’angle
863 —
postéro-interne. Exopodite terminé par 3 forts denticules et 2 longues
soies. Endopodite presque deux fois plus long que la rame externe avec
un petit groupe de soies courtes antéro-externes et 1 longue soie sur le
tiers proximal du bord interne ; l’appendice se termine par 4-5 denti¬
cules et 2 longues soies. Pygidium (fig. 10, g) 6 ou 8-denté.
Remarques.
Par la forme générale de la Ç, le parasite de Zenobiana prismatica
(Risso) peut être considéré comme un Clypeoniscus. Le cryptoniscien
d’ Ancyroniscus bonnieri possède bien également 11 dents aux antennules,
mais la Ç est très différente. D’ailleurs, les larves épicaridiennes présentent
le « bouclier » ventral caractéristique du genre.
Parmi les 6 espèces de Clypeoniscus signalées, le cryptoniscien d’ÜAN-
sen (1895) infestant Idotea metallica Rose est inconnu, de même que celui
de Cl. stenetrii Rarnard (1920) et de Cl. sarsi Nierstrasz et Brender-à-
Rrandis (1931). Le Cabiropsidae de Barnard (1920) sur Lanocira capensis
Barnard est très insuffisamment décrit, mais le nombre de dents des
antennules (6-8) l’écarte à la fois du parasite de Zenobiana, de Cl. mei-
nerti Giard et Bonnier et de Cl. hanseni Giard et Bonnier ; c’est d’ail¬
leurs avec réserve que Barnard réfère son parasite à Clypeoniscus.
L’article basal des antennules de Cl. meinerti figuré par Hansen (1916)
diffère nettement de celui de la présente espèce qui est beaucoup plus
trapu. Par contre, la nouvelle forme est très proche de Cl. hanseni ; elle
s’en distingue, cependant, par le corps plus allongé de la Ç adulte et,
chez le par les épaulettes coxales 2-dentées (et non 3-dentées) et le
pygidium pourvu de 6 ou 8 dents alors que les 30 larves récoltées sur
diverses Idotea de la région roscovite possèdent toutes 4 dents au telson b
Ces différences nous paraissent justifier la création d’une nouvelle espèce
pour le Cabiropsidae de Zenobiana prismatica, Cl. cantacuzenei, n. sp.,
que nous dédions au Dr. Alexandre Cantacuzène qui a récolté le parasite.
Larves cryptonisciennes sur Aega incisa Schioedte et Meinert.
Matériel examiné. — 4 larves cryptonisciennes sur Aega incisa
Schioedte et Meinert, Maroc, Expédition du Talisman (Coll. Muséum
de Paris).
Position du parasite. — Fixé dans les 2 cas à l’orifice anal de l’hôte.
1. Dans leur diagnose de Cl. hanseni , Giard et Bonnier (1895) ne parlent pas du pygi¬
dium et ce dernier n’est pas représenté dans la figure (en vue dorsale) que Carayon (1942)
donne de sa forme adicranura, mais G. O. Sars (1899) le décrit comme étant arrondi à son
extrémité chez le parasite de Idotea balthica Pallas. A Roscofî, sur le même hôte (et sur les
I. neglecta G. O. Sars et I. pelagica Leach) le telson est toujours 4-denté. Seul l’examen du
spécimen de Sars révélerait s’il s’agit d’une erreur de cet auteur ou si les Clypeoniscus de la
Norvège et de la Manche doivent être considérés comme 2 formes géographiques.
— 864
Fig. 11. — Larve cryptoniscienne sur Aega incisa Schioedte et Meinert.
a, céphalon ; b, article basal de l’antennule ; c, épaulettes coxales III-IV ; d, péréiopode 3 ;
e, propode et dactyle du 7e péréiopode ; f, épine médio-ventrale ; g, pléopode I ; h, uro¬
podes ; i, pygidium.
Description.
Longueur : 0,60 à 0,65 mm.
Céphalon (fig. 11, a) triangulaire-arrondi. Yeux non visibles. Anten-
nules. 1er article (fig. 11, b) avec 9 dents dont la médiane plus grosse
que les autres et bifide ; 3 soies au bord antéro-externe. 2e article recou¬
vert de tubercules squameux. 3e article avec les 2 lobes externes subé¬
gaux terminés par 2-3 longues soies ; la frange sensorielle bien développée.
Antennes avec les 2 premiers articles basilaires formant une apophyse
triangulaire interne ; tous les articles portent une soie distale, sauf le
1er du pédoncule qui est inerme et le dernier du flagellum terminé par
4 longues soies.
Péréion. — Epaulettes coxales (fig. 11, c) 4-dentées dans les 2 premiers
segments, 3-dentées dans les autres ; dans l’un des spécimens, toutefois,
toutes les épaulettes coxales étaient 3-dentées. Péréiopodes. P1-P2 glo¬
buleux avec le dactyle simple. P3-P5 (fig. 11, d) avec le dernier article
faisant plus de la moitié du propode, lequel est pourvu de 3 dents peu
visibles sur son bord inférieur. P6-P7 (fig. 11, e) portant seulement
— 865 —
2 dents sur la moitié distale du bord postérieur du propode et le dactyle
aussi long que l’article précédent.
Pléon. — Épines médio-oentrales (fig. 11, f) acuminées. Pléopodes
(fig. 11, g) de type ordinaire avec 5 soies distales à l’endopodite (sauf
la dernière paire munie de 3 soies) et à l’exopodite (l’externe étant plus
courte, mais aussi développée dans la lre paire que dans les suivantes).
Uropodes (lig. 11, h). Plaque basale avec une soie à l’angle postéro-interne
et 2 à l’angle postéro-externe, l’une d’elles étant plus longue que l’exo-
podite. Ce dernier appendice est d’un tiers plus court que l’endopodite
et se termine par 3-4 denticules aigus -j- 4 longues soies inégales. L’en¬
dopodite montre le même nombre de dents et de soies distales et présente
de plus un groupe de petits poils à l’angle antéro-externe et une longue
soie au tiers proximal du bord interne. Pygidiu/n (fig. 11, i) avec 6 dents
assez mousses, les 2 médianes étant en grande partie fusionnées.
Remarques.
Sur les 4 espèces d’Aega infestées par des Cabiropsidae (12), seules les
larves trouvées sur Aega ventrosa M. Sars « Cryptoniscoid 2 » de G. O. Sars,
1899 ont été décrites et nous donnons plus loin la diagnose du parasite
d’M. rosacea (Risso). Par ses 9 dents aux antennules, le présent crypto-
niscien se montre très voisin de ces dernières, mais s’en distingue par
son pygidium 6-denté alors que les 2 autres formes ont respectivement
7 et 8 dents au telson. D’autre part, caractère peut-être plus important,
le céphalon est arrondi et non ogival.
La larve décrite par Hansen (1895) comme « Cryptoniscus Ç » possède
un nombre de dents identique aux antennules, mais l’article basal de
cet appendice est beaucoup plus trapu ; en outre, les épaulettes coxales
sont 6-dentées et le pygidium entier, ce qui écarte d’emblée cette espèce
des 3 Cabiropsidae d’Aega spp.
Larves cryptonisciennes sur Aega rosacea (Risso).
Matériel examiné. — 11 larves cryptonisciennes sur Aega rosacea
(Risso) parasites de Raies et Raudroie, Roscofï (Coll. Station biologique
de Roscoff).
Position du parasite. — Nous avons déjà précédemment noté (Bour¬
don, 1963) la grégarité des larves et leur mode de fixation particulier
autour de l’orifice anal de l’hôte, position retrouvée également avec le
parasite d’Aega incisa.
Description.
Longueur : 1,2 à 1,3 mm.
Céphalon (fig. 12, a) ogival. Yeux non visibles. Antennules. 1er article
(fig. 12, b) formant 9 dents, la 5e plus grosse que les autres. 2e article
— 866 —
fortement tubercule sur la face dorsale. 3e article avec les 2 lobes subé¬
gaux, terminés par plusieurs soies longues ; frange sensorielle peu dis¬
tincte. Antennes. Une apophyse triangulaire interne sur les 2 premiers
segments basilaires, une soie distale sur chacun des articles 2 à 8, le der¬
nier terminé par 4 longues soies.
Péréion. — Epaulettes coxales ( fig. 12, c) 4-dentées dans les 2 premiers
segments, 3-dentées dans les somites suivants ou toutes 3-dentées. Péréio-
podes. P1-P2 massifs avec le dactyle simple. P3-P5 (fig. 12, d) montrant
une frange de soies minuscules sur le quart distal du bord inférieur du
carpe et sur toute la longueur du propode ; ce dernier pourvu de 3 dents
dont 2 trifides. P6-P7 (fig. 12, e) avec une frange de soies placée aux
mêmes endroits du carpe et du propode ainsi que sur le quart proximal
du dactyle.
Pléon. — Épines médio- ventrales acuminées comme dans l’espèce pré¬
cédente. Pléopodes de type ordinaire. Plaque basale : 2 soies postéro-
internes inermes. Endopodite : 5 soies distales plumeuses (3 seulement
dans la dernière paire). Exopodite : 5 soies (l’externe plus courte). Uro¬
podes (fig. 12, f). Plaque basale avec 1 soie postéro-interne et 2 postéro-
externes. Exopodite terminé par 3 dents + 2 petites soies et 2 longues.
Endopodite avec 3 dents et 4 soies distales ; l’angle antéro-externe étant
pourvu d’un groupe de petits poils courbes. Pygidium (fig. 12, g) avec
6 dents aiguës.
Fig. 12. — Larve cryptoniscienne sur Aega rosacea (Risso).
a, céphalon ; b, article basal de l’antennule ; c, épaulettes coxales II-III ; d, péréiopode 3 ;
e, péréiopode 7 ; f, uropodes ; g, pygidium.
— 867 —
Remarques.
Les larves cryptonisciennes parasites des Aega rosacea (Risso) paraissent
excessivement voisines de celles décrites par G. O. Sars (1899) sous
l’appellation provisoire de « Cryptoniscoid 2 » qui infestent les A. ven-
trosa M. Sars. Dans ces dernières, toutefois, toutes les dents des anten-
nules sont subégales tandis que la 5e est deux fois plus grosse que les
autres chez le Cabiropsidae de Roscoff ; d’autre part, la forme norvé¬
gienne possède un pygidium 7-denté et non 6-denté. La valeur spéci¬
fique de ces différences est évidemment subordonnée à la fixité de ces
caractères. Une description plus complète du parasite de G. 0. Sars
permettrait peut-être de savoir s’il s’agit de formes réellement distinctes
ou de la même espèce.
Le présent Cabiropsidae se distingue de celui d’Aega incisa Schioedte
et Meinert par les dents des antennules plus fines, la présence d’une
frange de soies au carpe et au propode de P3-P7 et par la denticulation
plus fine du telson dont les 2 dents médianes sont, d’autre part, plus
profondément incisées. Mais c’est surtout la forme du céplialon qui per¬
met de séparer les 2 cryptonisciens : la tête des larves sur A. rosacea
(tout comme celles de l’Epicaride d’A. ventrosa) est ogivale, elle est trian¬
gulaire chez les larves infestant A. incisa.
Larves cryptonisciennes sur Cirolana borealis Lilljeborg ?
Matériel examiné. — 2 larves cryptonisciennes sur 2 Cirolana borealis
Lilljeborg ? 1, Belfast (Coll. Muséum de Paris).
Position du parasite. — Fixé dans chaque cas sur la face ventrale
du dernier pléopode de l’hôte.
Les 2 spécimens de Belfast correspondent en tous points à la descrip¬
tion minutieuse et aux excellentes figures données par Nielsen et Strôm-
berg (1965) pour le parasite du même hôte à Bergen, notamment en ce
qui concerne la chétotaxie des appendices céphaliques et abdominaux et
l’ornementation respective des péréiopodes 3 à 7 ; toutefois, l’endopo-
dite de la 5e paire de pléopodes possède seulement 3 soies distales au
lieu de 5. Ce caractère particulièrement important et facilement visible
n’aurait pu échapper à l’attention des deux auteurs précités qui spé¬
cifient d’ailleurs que tous les pléopodes sont équipés avec le même nombre
de soies. Aucune variation individuelle de ce dernier caractère n’ayant
été notée parmi le riche matériel étudié par Nielsen et Strômberg, il
est donc possible qu’il s’agisse d’une variété du Cabiropsidae infestant
le même hôte à Belfast.
1. L’étiquette accompagnant les Cirolana portait la mention C. hirtipes. Cette espèce paraît
avoir été mise en synonymie avec C. borealis dès Bâte et Westwood (1868, History Bristish
sessile-eyed Crustacea) ; toutefois, elle est mentionnée comme une forme distincte par Niers-
trasz et Brender-a-Brandis (1931, Siboga-Expédition) qui indiquent la Méditerranée
comme limite septentrionale. N’étant pas au courant de la systématique du groupe, nous
ne pouvons être certain qu’il s’agisse de l’une ou de l’autre espèce.
Index bibliographique.
Nous ne pouvons que renvoyer aux références mentionnées dans le travail
de Nielsen et Strômberg (1965, A new parasite of Cirolana borealis Lillje-
borg belonging to the Cryptoniscidae (Crustacea Epicaridea), Sarsia, 18, pp. 37-
62) qui constituent la bibliographie la plus complète sur la famille des Cabi-
ropsidae, ajoutant seulement les indications suivantes :
Carayon, J., 1942. — Sur les Épicarides du Bassiu d’Arcachon (lre Note). Bull.
Soc. Zool. France, 67, pp. 174-180.
Giard, A. et Bonnier, J., 1888. — Sur deux nouveaux genres d’Épicarides
( Probopyrus et Palaegyge). Bull. Scient. France-Belgique, 19, pp. 53-77.
Monod, Th., 1926. — - Tanaïdacés, Isopodes et Amphipodes, in : Résultats
du Voyage de la Belgica en 1897-99. Expédition antarctique belge. Anvers,
pp. 1-67.
Richardson, H., 1910. — Isopods collected in the Norwest Pacific by the
U. S. Bureau of Fisheries Steamer « Albatross » in 1906. Proc. U. S. Nat.
Mus., 37, n° 1701, pp. 75-129.
Siiiino, S., 1942. — Bopyrids from the South Islands with Description of a
Hyperparasitic Cryptoniscid. Palao Trop. Biol. Station Stud ,, 2, n° 3,
pp. 437-458.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 869-873.
DEUX COPÉPODES HARPACTICOÏDES
DE L’INDE
Par Bhanko BOZIC
Dans une série de prises de sable provenant de la côte occidentale de
l’Inde, j’ai trouvé deux espèces d’Harpacticoïdes psammiques, dont l’une
était nouvelle, l’autre n’étant connue jusqu’à présent que des rivages
tunisiens et algériens. Ces échantillons m’ont été aimablement confiés
par le Dr. Baiakhishnan Naïr, de l’Université de Kérala, auquel
j’exprime ici mes remerciements. Monsieur le Professeur Lang m’a fait
parvenir avec la plus grande promptitude des renseignements biblio¬
graphiques qui me faisaient défaut. Je l’en remercie cordialement.
Arenosetella balakrishnani n. sp.
Cinq des dix prises contenaient en tout 12 Ç$ et 1 Taille d’environ
0,5 mm, certains individus étant plus petits. Une femelle était ovigère,
portant un sac avec 4 œufs alignés. Coloration jaunâtre. 4 $$ et le mâle
ont été disséqués.
Description de la femelle. — Rostre assez important, arrondi et
recourbé. Céphalosome de forme typique. Antennule à 6 articles, avec fila¬
ment sensoriel au 3e (fîg. 1, 1). Antenne à endopodite triarticulé, portant
à l’article terminal 6 épines apicales dont chacune est pectinée d’une
manière différente, 2 épines marginales, et 2 brosses de fortes épines sub¬
terminales ; exopodite biarticulé, garni de deux soies plumeuses (fig. 1, 2).
Mandibule : palpe à article proximal garni de deux soies, l’article distal
portant sept soies apicales et trois soies marginales ; exopodite portant
deux soies plumeuses à insertions rapprochées (fig. 1, 4). Maxille : pre¬
mier article avec deux endites, basipodite large avec trois soies, endopo¬
dite avec 2 soies fortes et recourbées et 3 soies minces (fig. 1, 3). Maxilli-
pède sans particularités à relever (fig. 1, 5). P1-P4 : aspect général carac¬
térisé par l’importance de la garniture spinulaire et la robustesse rela¬
tive des épines terminales. Chétotaxie réduite :
— 870 —
et assez uniforme, surtout en ce qui concerne la rame interne (fig. 2,
1-4). P 5 : basiendopodite portant deux soies de taille inégale, exopodite
garni de 4 soies, la pénultième est insérée plus haut que les autres, et la
dernière est mince. La limite entre les deux rames n’est pas nette (fig. 2, 5).
Pseudo-opercule en pointe, bordé de spinules. Dernier article abdominal :
excroissances dorsales représentées par 4 courtes soies. Branches fur-
cales aussi longues que larges, mais pouvant être plus allongées. Orne¬
mentation générale des rebords des segments abdominaux constituée
de spinules simples, non formées en palissade (fig. 3, 2).
Fig. 1. — Arenosetella balakrishnani n. sp.
1, A 1 ; 2, A 2 ; 3, Mx ; 4, palpe Md ; 5, Mxp.
— 871 —
Description du mâle. — P 5 : basiendopodite garni de 2, exopodite
de 5 soies, la pénultième ayant la même insertion que chez la femelle.
P 6 : appendice assez curieusement formé, se terminant par deux soies,
l’une apicale, l’autre sub-apicale, le rebord interne étant orné de spinules
(fig. 2, 6).
Fig. 2. — Arenosetella balakrishnani n. sp.
1 — 4, PI — P 4 ; 5, P 5 de la femelle ; 6, P 5 et P 6 du mâle.
— 872 —
Fig. 3. — Arenosetella balakrishnani n. sp.
1, champ génital ; 2, derniers articles abdominaux (de dos). Arenopontia acantha. 3, P 5 ;
4, dernier article abdominal et furca (demi-profil).
Discussion.
La présente forme est par son aspect, ses caractères généraux, le nombre
d’articles des appendices, typique du genre Arenosetella, tout en présen¬
tant des traits particuliers. D’une part des réductions : exopodite de A 2
Inarticulé, ce qui ne s’accorde pas avec la diagnose la plus récente de la
famille (Lang, 1965), chetotaxie encore plus réduite que chez A. rouchi
Lang, forme distinguée comme espèce différente de A. germanica sur¬
tout en fonction de cette réduction, enfin champ anal simple, sans excrois-
— 873 —
sances bien caractérisées contrairement à la plupart des espèces. Il appa¬
raît donc que ces réductions doivent être prises en considération dans la
construction des clés de détermination pour ce genre, ainsi nous trou¬
vons également, par exemple, un exopodite A 2 biarticulé chez la forme
A. spec. aff. incerta, décrite par Noodt (1958). D’autre part un carac¬
tère primitif : P 5 atypique, ayant un exopodite avec 4 soies distales,
l’avant-dernière présentant une tendance à une insertion subapicale, tout
en gardant une taille normale ; la soie externe est mince, ce qui est à ma
connaissance, un cas exceptionnel pour toute la famille.
Je dois signaler qu’une assez importante variabilité doit se manifester
chez cette espèce. J’ai observé des différences considérables dans la lon¬
gueur des branches furcales, et la présence des soies supra-anales ne
semble pas être constante. Une variabilité à ce niveau a été notée par
Lang (1965) chez A. kaiseri.
En ce qui concerne le rapport entre A. balakrishnani et A. indica
Krishnaswamy, provenant de la même région géographique, mais de la
côte est, les documents existant actuellement ne m’ont pas permis d’effec¬
tuer une comparaison utile.
Arenopontia acantha Chappuis.
Sur 10 prises, 9 contenaient de nombreux exemplaires de cette espèce,
en tout 98 ÇÇ, 21 (§<$ et 1 copépodite ; 4 femelles étaient ovigères, le
nombre d’œufs allant de 1 à 4. Taille d’environ 0,40 mm.
Ce Cylindropsyllidae est facile à reconnaître par sa P 5 et, sans dissec¬
tion, par l’espect caractéristique de la furca et de l’opercule anal qu’en¬
cadrent deux processus spiniformes (fig. 3, 3 et 4).
Centre de Recherches Hydrobiologiques, Gif-sur-Yvelte.
BIBLIOGRAPHIE
Chappuis, P. A., 1953. — Harpacticides psammiques récoltés par Cl. Delamare
Deboutteville en Méditerranée. Vie et Milieu, 4, pp. 254-276.
Krishnaswamy, S., 1957. — Studies on the Copepoda of Madras. Univ. of
Madras, pp. 88-90.
Lang, K., 1948. — Monographie der Harpacticiden. Stockholm.
— 1965. — Copepoda Ilarpacticoidea from the Californian Pacific Coast.
Swenska Vetenskaps, Handl., Bd. 10, n° 2.
Noodt, W., 1958. — Die Copepoda Harpacticoidea des Brandungsstrandes von
Tenerilïa (Kanarische Inseln). Akad. Wiss. Lit. Mainz, n° 2, pp. 52-116.
Rouch, R., 1962. — Harpacticides (Crustacés Copépodes) d’Amérique du Sud.
In : Biologie de l' Amérique Australe, vol. 1, pp. 237-280.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 874-897.
SUR LES VARIATIONS
DE LITTORINA SAXATILIS
VIII. Les populations de la Ria de Camarinas.
Par E. FISCHER-PIETTE, J.-M. GAILLARD et Mlle D. DELMAS
A. Description de deux variétés nouvelles.
Avant d’aborder le sujet de notre étude il nous faut décrire deux
variétés nouvelles dont les noms auront à être employés dans notre
texte.
Variété rubrolineata nov.
Cette variété est caractérisée par la présence, sur une teinte de fond
orangée, de lignes spirales rouges occupant les sillons. Elle est apparentée
à la variété lineata, mais les lignes spirales de cette dernière étant noires
(sur fond jaunâtre ou grisâtre en général), nous pensons qu’il y a lieu
de l’en distinguer.
C’est dans la Ria de Vigo que nous l’avons d’abord remarquée, dans
la baie de Rayona (au revers du château et à la Punta de Santa Marta).
Nous la connaissons aussi de la Franca (Asturies), de la baie des Tré¬
passés, de la baie de Douarnenez (Pointe Talagrip), du Minou près de
Brest, de Melon, de la Pointe de Pontusval, de Ploumanac’h et de l’île
Bréhat (Phare du Paon). Nous verrons plus loin qu’elle existe aussi dans
la Ria de Camarinas.
Variété Salvati nov.
Cette variété est caractérisée par la présence, sur une teinte de fond
jaune à orange-rouge, d’une ligne ou étroite bande blanche, ou de deux
lignes blanches presque contiguës, occupant une position sous-équato-
riale. Le plus souvent elle n’est visible que sur le dernier tour, apparais¬
sant juste au-dessous du sommet de l’ouverture, mais elle peut aussi se
trouver un peu plus haut, soit à cheval sur la ligne de suture (elle a alors
une largeur double, sur le dernier tour, de ce qui se voit avant, où une
moitié est cachée), soit juste au-dessus de la suture ; dans ces deux der¬
niers cas elle est visible dès le sommet.
C’est d’abord dans des récoltes faites par M. B. Salvat dans le bassin
d’Arcachon (Ile aux Oiseaux) que nous l’avons remarquée. Nous l’avons
— 875
récoltée aussi dans la mer intérieure du Morbihan, d’une part à l’île aux
Moines, d’autre part à la Pointe du Bler (débouché de la rivière d’Auray) ;
dans le port de St. Guénolé : et sur les rives de l’océan glacial arctique à
Varangerbotn (Varangerfjord). Nous verrons plus loin qu’elle existe aussi
dans la Ria de Camarinas, où nous en avons trouvé quelques individus,
n’ayant la ligne blanche visible que sur le dernier tour.
B. Les populations df. Littorina saxatilis de la Ria de Camarinas.
Introduction.
Après que Dautzenberg et H. Fischer ',1912, Campagnes Monaco,
XXXVII, pp. 187-201 et pl. IX et X), dans des pages que nous consi¬
dérons comme le numéro I de la présente série de publications, eurent
mis au point la connaissance des diverses variétés de Littorina saxatilis,
il était devenu possible d’aborder l’étude de l’écologie de ces variétés,
mais ce n’est que récemment (1960) que commencèrent les publications
sur ce sujet. Les deux premières d’entre elles furent d’ailleurs consa¬
crées aux rias, estuaires, et autres domaines abrités (Fischer-Piette et
Gaillard, J. île Conchyl., 1960 et Bull. Soc. Zool. Fr., 1961).
Ces travaux montrèrent que, en allant du fond des estuaires ou rias
vers le débouché en mer, on voyait d’abord des populations à côtes très
faibles et très nombreuses, et dont les individus étaient tous, ou en très
grande majorité, de teinte jaune clair (variété lutea ) ; en avançant, on
voyait les côtes devenir plus fortes et moins nombreuses et les teintes
se diversifier.
Après ce premier stade de connaissances, la diversification fut étudiée
spécialement lors de l’examen d’une nouvelle Ria, la Ria de! Barquero
(1961 ; publication en 1964), ce qui montra l’existence de problèmes
extrêmement déroutants. La complexité de ces problèmes était telle,
qu’il fallait évidemment accumuler d’autres documents, particulière¬
ment à l’occasion de visites de nouvelles Rias permettant des compa¬
raisons.
Or en 1962 fut visitée, pour une étude d’écologie générale (publiée
avec J. Seoane-Camba en 1963), la Ria de Camarinas, et à cette occa¬
sion nous pûmes récolter dans cette Ria des Littorina saxatilis dont nous
donnons ici les résultats de l’examen.
L’écologie des diverses formes des Littorina saxatilis dans la Ria de
Camarinas est-elle relativement simple comme dans la Ria de \ igo par
exemple, ou comporte-t-elle les mêmes problèmes que dans la Ria del
Barquero, ou d’autres problèmes peut-être ? Telles étaient les questions
que nous nous posions a priori. Nous allons maintenant présenter les
faits. Et nous verrons quelles conclusions peuvent en être tirées.
Bappel de la. topographie de la Ria de Camarinas.
La carte n° l montre la situation de la Ria de Camarinas : en Galice,
à l’angle même des côtes septentrionale et occidentale de la péninsule
56
— 876 —
ibérique, à 30 km au nord du Cabo Finisterre. La région, granitique est
montagneuse, avec toutefois des reliefs nettement moins accentués que
ceux qui dominent la Ria de Vigo et un peu moins accentués que ceux
qui dominent la Ria del Rarquero.
La Ria de Camarinas (carte n° 2) est orientée dans le sens est-ouest.
Son débouché sur la mer, situé entre la Punta de la Barca (qui marque
l’extrémité nord de la presqu’île de Mugia), au sud, et la Punta del Monte
Farelo, au nord, est large de 2 km. Si, venant de là, on entre dans la
Ria, on se trouve d’abord dans un golfe assez vaste constituant la partie
marine de la Ria, ayant en moyenne 2 km de large, long de 4 km, avec
des profondeurs décroissant progressivement de 30 m à 20 m, 10 m,
5 m et moins.
Ce golfe envoie dans l’intérieur des terres deux digitations bien dis¬
tinctes, l’une étroite et longue, dirigée dans le sens ouest-est, et qui est
un estuaire, le Rio del Puerto, l’autre plus courte et n’allant pas en se
— 877 —
rétrécissant, dirigée dans le sens sud-nord, et qui est une Ensenada où
ne débouche aucun cours d’eau important : la Ensenada de la Vasa.
Le Rio del Puerto, qui prend sa source dans les montagnes, est un
torrent courant sur 24 km avant de parvenir, peu avant Puente del
Puerto, au point que peut atteindre le flot de vive-eau. Devenu estuaire,
il reste pendant 4 km emprisonné entre des berges peu distantes avant
de déboucher, à la Punta Sandia, dans la partie marine de la Ria.
La Ensenada de la Vasa a 2 km de long sur 400 m de large en moyenne ;
son orientation nord-sud la met entièrement à l’abri de la houle ; sa
moitié amont est asséchable à marée basse à l’exception des étroits che¬
naux que suivent quelques ruisseaux. Le plus important de ces derniers
provient d’un très maigre cours d’eau douce n’ayant que 2 km de long
et qui débouche exactement au fond de l’Ensenada : cette dernière est
en somme la partie ennoyée de la vallée de ce ruisseau.
Nous avons étudié toute la longueur de l’estuaire du Rio del Puerto
et toute la longueur de l’Ensenada de la Vasa. Quant à la partie marine
de la Ria, nous avions formé le projet d’étudier ses deux rives, droite
— 878 —
et gauche, mais nous n’avons pu examiner que la rive droite, la rive
gauche étant, dans la majeure partie de sa longueur, dépourvue de che¬
mins d’accès à la rive.
On trouvera dans le travail de 1963 d’autres renseignements généraux
sur la Ria de Camarinas, en particulier pour les températures et les
salinités.
On voit par ce que nous venons de dire, que la Ria de Camarinas
offre, pour les comparaisons avec des domaines déjà connus ou pour
celles qui seront faites éventuellement avec des domaines non encore
examinés, une ressource que n’offraient pas les Rias de Yigo et del Bar-
quero : à Camarinas nous n’avons pas seulement un estuaire (Rio del
Puerto) passant à une Ria marine, offrant des gradations de l’eau douce
à la mer en même temps que du calme aux vagues ; nous avons en outre
un diverticule digitiforme, l’Ensenada de la Yasa, qui n’est estuarien
que très localement au débouché de ruisseaux insignifiants. C’est un
long et étroit « golfe de Ria » qui pose a priori une question supplémen¬
taire : de son fond à son débouché, y aura-t-il ou non, pour les Littorina
saxatilis, une série d’aspects comparable à la série d’aspects que montrent
les estuaires ?
En raison de cette question, la description des faits concernant cette
Ensenada se fera à part. Nous commencerons par faire abstraction de ce
diverticule et par examiner les Littorina saxatilis depuis le fond de l’es¬
tuaire du Rio del Puerto jusqu’à la mer (6 km) ; puis nous examinerons
l’Ensenada depuis le fond jusqu’à son débouché dans la Ria (2 km).
Notons d’abord que, ici comme sur toutes les côtes ibériques, tous les
individus de Littorina saxatilis appartiennent à la sous-espèce tenebrosa
(nom qui n’implique nullement que tous les individus soient de teinte
sombre).
1. Du fond du Rio del Puerto à la mer.
Tout au fond de l’estuaire, à Puente del Puerto, il n’y a pas de Lilto-
rina saxatilis. Elles n’apparaissent qu’à 1 km en aval, en un point de la
rive droite que nous avons numéroté 1 (voir carte n° 3), et de là à la
mer nous avons 11 points de récolte : de 1 à 6 pour la région estuarienne
(Rio) et de 7 à 11 pour la partie marine (Ria).
Point n° 1. Les individus sont de grande taille. Max. 22 mm. Taille
courante 14 mm. Forme plutôt élancée. Ex. : 22 sur 15 ; 18 sur 13 ; 14
sur 11 ; 12 sur 9 ; 10 sur 8 ; 7 sur 6.
Ces individus sont très semblables à ceux du fond de la Ria del Bar-
quero. Leur costulation est la même, les côtes étant peu marquées et
nombreuses, l’aspect est donc rudis rudissima.
Tous sont de coloration uniforme, généralement jaune (var. lutea), de
la même teinte donc que dans la Ria del Barquero. Franchement lutea
(ou tirant légèrement vers aurantia) chez 76 %, tirant vers le gris-blan¬
châtre chez 24 %.
Point n° 2. Côtes légèrement plus saillantes qu’au Point 1, sans qu’on
puisse dire qu’elles soient moins nombreuses.
879
Fig. 3. — Situation et numérotage des points de récolte.
Tous les individus sont encore unicolores, mais avec un peu plus de
catégories de teintes. Franchement luteci (ou tirant vers aurantia) chez
76 %, tirant vers le blanc-grisâtre chez 8 %, et aurantia chez 15 % dont
quelques-uns tirent vers miniata.
Point n° 3. Sculpture semblable à celle du Point 2.
La coloration, cette fois, ne comporte plus uniquement des individus
unicolores.
Ceux-ci sont la presque totalité : 97 %, dont 83 % lutea pouvant tirer
vers le blanc- jaunâtre ou vers l’orange, et 14 % aurantia.
Mais 3 % sont bicolores : 1 individu appartient à la variété nouvelle
Salvati avec une étroite ligne blanche sur fond jaune-orange ; les autres
présentent, sur fond jaune-orangé, de fines lignes brunes spirales courant
dans le fond de la plupart des sillons, et constituant par conséquent une
tendance à la variété lineata.
Point n° 4. Cô tes très légèrement plus saillantes que précédemment,
et légèrement moins nombreuses.
96 % des individus sont unicolores : 82 % lutea pouvant tirer vers le
blanc-jaunâtre ou vers l’orange ; 8 % gris très pâle ; 6 % aurantia.
4 % sont bicolores : 2,5 % tendant à lineata sur fond jaune-orange,
du fait de fines lignes grises au fond de sillons, et 1,5 % tendant à tessel-
lata du fait de quelques petits rectangles blancs (allongés dans le sens de
la sculpture) sur fond blanc-jaunâtre.
— 880
Point n° 5. Sculpture semblable à celle du Point 4.
La coloration se diversifie de plus en plus nettement.
71 % des individus sont unicolores : 46 % lutea pouvant tirer vers le blanc-
jaunâtre ou vers l’orange, 9 % albida , 6 % auranlia, 6 % gris, 4 % miniata.
29 % sont bicolores ou tricolores : 25 tendent à lineata par des lignes grises
ou brun-clair sur fond jaunâtre à grisâtre ; 1 % est Salvati ; 1 % rubrolineata ;
2 % bi-interrupla avec des tirets blancs et des tirets bruns sur fond jaune ou
jaune grisâtre.
Point n° 6. Taille maxima 13 mm ; courante 9 mm ; assez trapus :
13 sur 11 ; 10 sur 9 ; 9 sur 8 ; 6 sur 5,4 ; 4,9 sur 4,2. Sculpture plus variable
que précédemment, montrant en moyenne des côtes plus saillantes et
moins nombreuses.
Coloration d’une grande variabilité, et avec beaucoup moins d’individus
unicolores.
45 % sont unicolores : 24 % 'utea, 13 % albida, 6 % gris ou grisâtres, 2 %
brunâtres.
55 % sont bicolores : 18 % sont des limai a imparfaits, dont 15 % font le
passage de lutea à lineata, 1,5 % font le passage de albida à lineata, 1,5 % font
le passage du gris à lineata ; 34 % sont des lineata véritables, dont 27 % sur
fond jaune ou jaunâtre, 4 % sur fond blanchâtre et 3 % sur fond gris ; 2 % sont
des tessellata imparfaits : quelques rectangles blancs sur fond jaunâtre ou bru¬
nâtre ; 1 % est Salvati avec une étroite ceinture blanche sur fond miniata.
Point n° 7. La sculpture est plus constante que dans la station précé¬
dente et, en moyenne, les côtes sont un peu plus saillantes et un peu
moins nombreuses, arrivant ainsi à être bien plus saillantes et bien moins
nombreuses que dans les premières stations.
Coloration moins variable qu’au point précédent, et avec beaucoup
moins d’individus unicolores.
15 % sont de coloration homogène, la même pour tous, qui tient le milieu
entre lutea et auranlia.
85 % sont bicolores : 12 % sont des lineata imparfaits, dont 7% sur la teinte
de fond dont nous venons de parler, 3 % sur teinte jaunâtre et. 2 % sur teinte
grisâtre. Et 73 % sont des lineata parfaits, tous sur fond jaunâtre.
Point n° 8. Sculpture semblable à celle de la station précédente.
Les individus unicolores deviennent exceptionnels.
6 % seulement sont d’une seule couleur, la même qu’au point précédent
(entre jaune et orange).
94 % sont bicolores : 18 % sont des lineata imparfaits, dont 4,5 % sur fond
janne-orange et 13,5 % sur fond jaunâtre. Et 76 % sont des lineata parfaits,
tous sur fond jaunâtre.
Point n° 9. Pop ulation pure. Avec une sculpture inchangée, tous les
individus sont des lineata sur fond jaunâtre (100 %).
Point n° 10. Ici il y a deux populations distinctes, situées à deux
niveaux différents. Alors qu’en France il existe un bon nombre de sta¬
tions (en Bretagne) où peuvent se distinguer des niveaux dans les popu-
— 881
lations de Littorina saxatilis , en Espagne ce point-ei est le seul que nous
connaissions.
Dans la partie haute de l’habitat, au-dessus du niveau d’humectation
des pleines mers de morte-eau, c’est-à-dire au même niveau que dans
les autres stations étudiées dans cet article, se trouve une population
faite d’individus d’une certaine taille (4 à 9 mm, le plus souvent autour
de 6 mm) qui sont tous lineata sur fond jaunâtre. Tous sont bien pointus,
avec la même costulation que dans la station précédente.
Au-dessous du niveau d’humectation des pleines mers de morte-eau,
et sur une hauteur considérable, presque jusqu’au niveau d’humectation
des basses mers de morte-eau, se trouvaient de tout petits individus (de
1 à 6 mm, le plus souvent 3 mm), peu pointus, à côtes plus nombreuses
et moins saillantes, mais avec une ouverture très grande nous faisant
penser qu’ils appartiennent à la même sous-espèce ( tenebrosa ) que les
autres populations ibériques. Beaucoup étaient rongés (bien plus fré¬
quemment que ceux de la population du haut) de sorte qu’on ne pou¬
vait pas les considérer comme des individus forcément très jeunes mais
plutôt comme des individus à croissance très lente.
Cette population est beaucoup plus variée de couleurs, que celle du
haut.
13 % des individus sont de teintes uniformes : 8,5 % lutea, 3,6 % aurantia
et 1,2 % albida.
87 % sont bicolores. Parmi eux, 50 % sont des interrupta sur fond jaunâtre,
grisâtre ou blanchâtre ; 13 % sont des lineata parfaits, sur fond jaunâtre ; 16 %
tendent à lineata, sur fond aurantia (8,5 %) ou sur fond jaunâtre à grisâtre
(7,5 %) ; 6 % sont tessellata sur fond jaunâtre à blanchâtre ; et il y a un rubro-
lineata.
Point n° 11. La taille est modérée : max. 9 mm, taille courante 7 mm.
La forme est plutôt trapue. Exemples : 9 sur 8 ; 6 sur 5,3 ; 4,9 sur 4 ;
4 sur 3,9. La sculpture est la même que pour le niveau haut de la sta¬
tion 10, les côtes sont peu nombreuses et bien marquées.
Pour la coloration, 100 % lineata sur fond jaunâtre.
Au-delà du Point n° 11, la falaise à pic est inaccessible, et tellement
battue que nous supposons qu’il ne s’y trouve plus de Littorina saxatilis.
IL E nsenada de la Vasa.
Nous y numérotons les stations de récolte, de 12 à 20, en partant du
fond et aboutissant à la Ria. La rive droite (Ouest) a été examinée de
place en place sur toute sa longueur, la rive gauche ne comporte que
3 points d’examen (n° 13, 14 et 16) situés à peu de distance du fond.
Tout au fond débouche un petit ruisseau dont l’Ensenada constitue
la vallée ennoyée. Partant de ce ruisseau et franchissant les berges meubles
qui sont de part et d’autre de son débouché, nous avons examiné l’appa¬
rition des Littorina saxatilis sur les cailloux et rochers des berges. Les
premières populations sont très peu abondantes. Nous avons pris 11 exem-
— 882 —
plaires sur la rive droite à la station n° 12 et 3 exemplaires sur la rive
gauche à la station n° 13. Ces deux stations sont les seules où les con¬
ditions de vie peuvent tenir un peu de celles qu’offrent les estuaires véri¬
tables, car l’Ensenada est d’emblée très dilatée et l’eau du ruisseau y
est rapidement diluée par l’énorme apport de la marée.
Nous réunissons les récoltes des points n° 12 et 13 pour en faire la
description.
Point n° 12 et 13. Taille maxima 11 mm. Tous les individus ont le
sommet très finement pointu et cette pointe est très dégagée, ce qui la
rend très analogue à celle de la plupart des Littorina littorea, avec cette
seule différence que chacun des premiers tours est un peu plus bombé
que chez cette espèce. C’est donc une forme assez particulière.
La sculpture, encore plus particulière chez la plupart, est très faible
pour le relief, mais très variable pour le nombre des sillons. Chez 11 des
14 individus (78 %) leur nombre est beaucoup plus faible que chez les
rudis rudissima par exemple. Pour fixer les idées, chez un individu de
9 mm il n’y a au total que 14 sillons, y compris ceux de la base, et sur
ce nombre il n’y en a que 4 sur les 3 mm de la partie moyenne du tour.
Ces sillons sont très fins, presque sans profondeur, et l’intervalle qui les
sépare est, chez 10 des 14 individus (71 %), une surface tout à fait plane
au lieu d’être bombée et de pouvoir être appelée une côte. Ces intervalles
plats rappellent ce qui se voit chez les nigrolineata et compressa de Bre¬
tagne, et ils sont même encore plus plats que chez la plupart de ceux-ci ;
et les sillons sont encore plus fins et encore moins profonds que chez
la plupart des nigrolineata et compressa.
Les quelques individus qui ne présentent pas l’état que nous venons
de décrire, en sont proches avec des sillons un peu plus nombreux et des
côtes un peu plus bombées, mais restent encore très différents de ceux
qui peuplent le fond du Rio del Puerto et qui ont une sculpture rudis
rudissima.
Au point de vue de la coloration, 11 des 14 individus (78 %) sont
gris-jaunâtres, 1 est gris, 1 est jaune-orange, ce qui fait 13 unicolores
(92 %), et 1 (l’un de ceux qui ont les côtes plus nombreuses et plus bom¬
bées) est bicolore : sur une teinte de fond jaune-orange, le fond des sil¬
lons est brun-foncé, cet individu est donc lineata.
Point n° 14 (rive gauche). A partir d’ici, ont pu être faites des récoltes
abondantes.
De même qu’aux stations 12 et 13, les individus sont tous très pointus et les
intervalles entre les sillons sont le plus souvent plats. Mais pour ce qui est du
nombre des sillons, s’il peut être aussi réduit qu’aux points précédents, il est
plus grand dans la majorité des cas, et il n’est pas rare qu’il soit aussi grand
que dans le Rio del Puerto.
La coloration n’est plus uniforme que chez 47 % des individus, dont 33 %
blanc-jaunâtre, 9 % lutea, 3 % aurantia et 1 % blanc-grisâtre. Elle est non-
uniforme chez 53 %, dont 16 % lineata imparfaits sur fond gris-jaunâtre, 7 %
lineata parfaits sur fond jaunâtre, 12 % interrupta sur fond plus ou moins bru¬
nâtre, 3 % passant de interrupta à tractibus ou tessellata (fond brunâtre), 8 %
— 883 —
passant de tessellata à tractibus (fond brunâtre), 5 % lineata passant à interrupta
avec indication de tractibus, 1 % rubrolineata, 1 % Salvati.
Point n° 15 (rive droite). Le sommet, nettement moins ûn qu’en 12,
13 et 14, est le même que dans le Rio del Puerto.
La sculpture, chez tous les individus, est faible comme chez rudis rudissima ;
chez la plupart elle est serrée comme chez rudis rudissima ; chez quelques-uns
seulement elle est moins serrée, sans être jamais aussi espacée que dans les
précédentes stations.
Coloration uniforme chez 37 %, dont 23 % aurantia. 10 % entre lutea et
aurantia et 4 % gris clair. Coloration non-uniforme chez 63 %, dont 25 %
bi-interrupta (d’une tonalité d’ensemble gris-verdâtre à brun-verdâtre chez
23 % et orange-brunâtre chez 2 %), 37 % difficiles à classer portant des super¬
positions, selon les individus, d’éléments interrupta, bi-interrupta, tessellata,
tractibus, sur tonalité brun-verdâtre, gris-verdâtre, grisâtre, jaunâtre, et 2 %
Salvati à bande blanche sur fond gris-verdâtre.
Point n° 16 (rive gauche). Des individus sont aussi pointus que dans
le fond de l’Ensenada, d’autres, bien plus nombreux, sont comme dans
le Rio del Puerto, et il y a tous les intermédiaires. Sculpture comme au
point précédent.
La tonalité d’ensemble est beaucoup plus jaune que dans les stations précé¬
dentes. En effet, parmi les individus de coloration uniforme qui constituent
61 % du total, les lutea dominent et constituent 50 % du total de la popula¬
tion, il y a 6 % d’individus jaune-brunâtre à jaune-verdâtre, 2 % grisâtres,
2 % albida et 1 % aurantia. Les 39 % bicolores comprennent 24 % lineata
incomplets sur fond jaune, 2 % lineata à fines lignes noires serrées sur fond
brunâtre, et 13 % tendant à la fois à lineata et à tractibus, sur fond jaune à
brunâtre.
Point n° 17 (rive droite). Les individus très pointus sont encore plus
rares qu’à la station précédente. Les côtes sont, en moyenne, un peu
plus saillantes qu’aux stations précédentes. Leur nombre, souvent aussi
élevé que dans le Rio, est assez souvent moindre, et parfois aussi faible
que dans le fond de l’Ensenada.
La teinte jaune domine, un peu moins cependant qu’au Point il0 16. Il y a
67 % de teinte uniforme, dont 39 % lutea (de jaune très délavé à jaune-orange),
12 % jaune-blanchâtre ou blanc-jaunâtre, 1 % albida, 1 % grisâtres, 6 % auran¬
tia, 6 % brunâtre-clair, et 1 % rosâtre-clair.
Teintes non-uniformes 33 %, dont 12 % lineata imparfaits sur fond jaunâtre
en général, ou brunâtre, ou plus clair, 6 % lineata parfaits à lignes serrées sur
fond jaunâtre à brunâtre, 2 % rubrolineata, 4 % interrupta jaunâtres, 4 % bi-
interrupta ou y tendant, jaunâtres à brunâtres, et 4 % difficiles à classer, tenant
A’interrupta et plus ou moins de tractibus en même temps.
Point n° 18 (rive droite). La forme du sommet est comme à la sta¬
tion précédente. La sculpture est moins variable que dans les stations
précédentes, avec des côtes un peu plus saillantes en moyenne et dont
le nombre est, en général, sensiblement à mi-chemin entre le nombre
élevé se voyant dans le fond du Rio et le nombre faible se voyant dans
le fond de l’Ensenada.
- 884
Le jaune est beaucoup moins bien représenté que dans les deux stations
précédentes. 42 % sont unicolores avec 20 % lutea , 9 % jaune-blanchâtre à
blanc-jaunâtre, 6 % aurantia , 5 % blanc-grisâtre à gris et 2 % brun-clair.
58 % sont bicolores ou tricolores, dont 14 % lineata , à lignes le plus souvent
beaucoup moins serrées que dans les stations précédentes, sur fond jaunâtre
à brunâtre, 6 % lineata imparfaits sur fond jaunâtre, 8% tendant à bi-inter-
rupta sur fond jaunâtre, brunâtre ou grisâtre, 2 % rubrolineata , et 28 % diffi¬
ciles à classer, généralement interrupta et tractibus en même temps, pouvant
en outre être bi-interrupta partiellement, ou tessellata près de l’ouverture. Fond
jaunâtre, grisâtre, brunâtre ou brun.
Point n° 19 (rive droite). Forme du sommet, comme dans le Rio.
Costulation variable : certains échantillons sont presque lisses, d’autres
ont des côtes très nombreuses et très peu saillantes (sculpture rudis
rudissima), d’autres ont des côtes très nombreuses et sensiblement plus
saillantes, quelques-unes enfin sont à sillons peu nombreux avec inter¬
valles plats.
Coloration uniforme chez 55 % dont 41 % lutea, 7,5 % gris, 4 % aurantia
et 2,5 % miniata. Coloration non-uniforme chez 45 %, dont 7 % lineata à lignes
moyennement serrées sur fond jaunâtre, 6 % lineata imparfaits sur fond bru¬
nâtre et 33 % difficiles à classer, pouvant tenir d 'interrupta, de tractibus, de
tessellata, de bi-interrupta, sur fond jaunâtre, grisâtre ou brunâtre.
Point n° 20 (rive droite). Forme du sommet, comme dans le Rio.
Costulations, comme au point précédent.
Dans la coloration le jaune est très dominant. Sur les 68 % qui sont de teinte
uniforme, 64 % sont lutea et 4 % blanc grisâtre. 32 % sont bicolores ou trico¬
lores, dont 11 % sont des lineata imparfaits sur fond jaunâtre, parfois brunâtre,
6 % sont des lineata parfaits à lignes généralement peu serrées, sur fond jaunâtre,
parfois grisâtre ou brunâtre, et 15 % sont difficiles à classer, tenant de inter¬
rupta, tractibus, parfois de bi-interrupta ou de tessellata, sur fond jaunâtre à
brunâtre.
Commentaire des faits.
A. Commentaire des faits concernant le Rio et le Ria,
en laissant de côté V Ensenada.
Il est nécessaire d’abord de rappeler que, sur les 11 stations de l’en¬
semble Ilio-Ria, il en est une, le Point n° 10, qui est exceptionnelle par
la présence d’une population supplémentaire située en-dessous du niveau
normal. Nous ne pouvons pas l’insérer dans notre vue d’ensemble où
nous ne devons comparer que ce qui est comparable, et nous nous en
occuperons spécialement ensuite, avant de passer à l’étude de l’Ensenada.
Les commentaires ci-dessous sont essentiellement comparatifs, et ils le
sont à deux points de vue :
1° Comparaison, d’un point au suivant, des caractères des populations.
2° Comparaison de l’ensemble des résultats du Rio-Ria, avec les
domaines analogues antérieurement étudiés.
— 885
1 11 Comparaisons des divers points étudiés (en laissant de côté la popu¬
lation des niveaux bas du point 11).
Le fait le plus clair, le plus facile à exprimer, est la dissemblance com¬
plète des populations des deux extrémités.
Au fond du Rio, individus assez grands, assez élancés, sculptés de côtes
très serrées et très peu saillantes, tous de coloration uniforme et claire,
en grande majorité luteu.
A la station la plus marine, individus de taille modeste, plus trapus,
sculptés de côtes peu nombreuses et assez saillantes, tous de coloration
non-uniforme, tous lineata.
Le passage de l’un à l’autre de ces aspects peut être dit graduel pour
la taille, pour la forme, pour la sculpture. En ce qui concerne la colo¬
ration, il y a des changements graduels si l’on veut, mais ce qui s’ob¬
serve surtout c’est, dans les régions intermédiaires, une diversité qui con¬
traste avec l’homogénéité des deux extrémités.
Cette diversité apparaît graduellement, d’abord (dès le point n° 2),
par une plus grande gamme de coloration des individus qui cependant
sont encore, chacun, d’une teinte uniforme ; puis (dès le point n° 3) appa¬
raissent, en faible nombre, des individus de coloration non uniforme,
tendant à la variété lineata, tendance qui s’accentuera ensuite progressi¬
vement et chez des individus de plus en plus nombreux.
Puis le nombre des catégories se multiplie en même temps qu’aug¬
mente la proportion des individus de coloration non uniforme. Cette
diversification atteint son maximum dans la région des points il0 5 et 6.
Puis la diversification régresse, non pour revenir à la situation observée
au départ, mais pour aboutir aux populations purement lineata.
En somme on pourrait penser, si l’on ne jugeait que par la Ria de
Camarinas, que l’espèce très variable Littorina saxatilis développe une
grande richesse d’aspects dans la région moyenne de la Ria grâce à des
conditions de vie ne présentant pas de facteurs excessifs dans un sens
ou dans un autre ; et que, allant de là vers un milieu estuarien, on voit
disparaître divers aspects et ne subsister en fin de compte qu’un seul
d’entre eux (. lutea ou proche, avec sculpture de rudis rudissima), corres¬
pondant, à la seule variété capable, peut-on penser, de supporter ces
conditions d’estuaire ; et que, allant en sens inverse vers la mer agitée,
on voit de même ne subsister cpi’une seule variété, lineata bien sculptée,
la seule, peut-on penser, capable de résister à ces conditions extrêmes.
2° Comparaison avec des domaines antérieurement étudiés.
Les domaines avec lesquels la comparaison est possible, sont la Ria
de Vigo et la Ria de! Barquero.
L’essentiel de ce qui peut être vu dans la Ria de \ igo, a été relaté
dans le travail n° II, J. de Conchyl., C, 1960, p. 23 : « Le résultat fon¬
damental, c’est que les populations sont entièrement différentes aux deux
extrémités, aucun individu de l’une ne peut être étiqueté de la même
façon qu’un individu de l’autre. Au fond de la Ria, c'est une population
homogène de rudissima de couleur jaune clair uniforme ; sur la côte c’est
une population homogène à sculpture beaucoup plus forte, proche de
— 886 -
l’état qui caractérise jugosa, et avec coloration lineata. Dans les sta¬
tions intermédiaires, l’état est encore bien différent : là règne la diver¬
sification, là se voient des systèmes tessellata et zonaria en plus des colo¬
rations uniformes et du système lireata ; là règne aussi la co-existence
de ces divers aspects et, dans certaines stations, tous les intermédiaires
entre eux. »
On voit que les résultats sont pratiquement les mêmes dans la Ria de
Vigo et dans la Ria de Camarinas, et pourraient donc autoriser les mêmes
conclusions. R y a toutefois une différence notable : le système zonaria
mentionné dans la Ria de Vigo n’existe pas dans la Ria de Camarinas
(nous ne relevons pas, en sens inverse, le fait que les aspects interrupta ,
bi-interrupta, tractibus, ne furent pas mentionnés dans l’étude de la Ria
de Vigo, car ces systèmes n’avaient pas encore été définis en 1960).
Faisons maintenant la comparaison avec la Ria del Rarquero, dont
l’étude fut publiée dans le travail n° VI (1964, Cahiers de Biologie marine,
V, pp. 126-137).
Il y a accord entre la Ria de Camarinas et la partie amont de la Ria
del Rarquero mais non avec sa partie aval. A la page 129 il est écrit :
« Les stations les plus en amont sont peuplées de lutea à sculpture de
rudis rudissima, puis s’y ajoutent des zonaria, tessellata, interrupta, puis
des lineata, les lutea diminuent de nombre, les lineata augmentent, jusqu’à
la station 10 où elles constituent 80 % de la population. Mais ensuite,
au lieu de voir les lineata régner en maître, partout on les voit réduites
à un rôle bien plus faible et même parfois faire défaut : leur absence est
totale en arrivant à la côte battue (station 22) où il n’y a que la variété
nojensis, lisse au point d’en être luisante, et de couleur uniformément
verdâtre. Et, dans les stations comprises entre 10 et 22, il y a une diver¬
sité de composition des populations, d’une station à une autre, qui est
tout à fait déroutante et a incité les auteurs à poser un certain nombre
de « difficiles problèmes ».
Il serait trop long d’énumérer ici ces « difficiles problèmes », et de plus
ce serait inutile car nous devons constater que l’étude de la Ria de Cama¬
rinas n’aura contribué à la solution d’aucun d’entre eux. Au contraire,
l’accord des résultats de Vigo et de Camarinas accentue, par contraste,
le caractère particulier, donc « difficile », de la Ria del Rarquero.
11 y a toutefois un point sur lequel c’est la Ria de Camarinas qui est
à part tandis que les Rias de Vigo et del Barquero sont en accord : c’est
la question de la variété zonaria, absente dans l’une, présente dans les
deux autres. Ce n’est peut-être pas un problème majeur, mais c’est un
problème.
3° Commentaires sur la population inférieure du Point 10.
L’existence de cette population constitue un cas très particulier, et à
bien des points de vue.
a) D’abord, cette station 10 est le seul point des côtes ibériques où il
ait été, jusqu’à ce jour, possible de distinguer deux niveaux dans les
populations de Littorina saxatilis. En France, très nombreuses sont les
887
stations où on peut distinguer deux ou plusieurs niveaux, et elles s’y
trouvent dans une seule région : la Bretagne, donc l’angle saillant nord-
ouest de la France. Camarinas est à l’angle saillant nord-ouest de la
péninsule ibérique, c’est là une analogie à noter.
b) La population de Littorina saxatilis descend ici jusqu’à un niveau
exceptionnellement bas, presque jusqu’au niveau d’humectation des
basses mers de morte-eau. En aucun autre point des côtes ibériques nous
n’avons vu de fait comparable. Nous l’avons vu en diverses localités des
côtes françaises mais toujours sur des grèves à très faible pente et garnies
de pierrailles, et surtout en hiver, tandis qu’ici il s’agit d’une paroi à
très forte pente et l’observation a été faite à la fin d’un été très ensoleillé.
c) La population inférieure a des caractères assez distincts de ceux de
la population supérieure. En dehors du fait que la taille moyenne et la
taille maxima y sont beaucoup plus réduites, il y a de fortes différences
dans les caractères de forme, de sculpture, de coloration.
Pour ce qui concerne la forme, le sommet est moins dégagé, de sorte
que la coquille est plus globuleuse. La sculpture, faite dans la population
supérieure d’un petit nombre de côtes bien saillantes, comporte ici un
plus grand nombre de côtes beaucoup moins saillantes. La coloration est
encore plus distincte. Alors qu’en haut tous les individus sont lineata,
en bas il n’y a que 13 % de lineata, et il y a par ailleurs 13 % d’indi¬
vidus de coloration uniforme, lutea, aurantia, albida, 50 % d ’interrupta,
et les autres sont des passages à lineata, des interrupta, des tessellata, un
rubrolineata. En somme, en plein dans le secteur de la Ria où les peu¬
plements sont arrivés à être purement lineata, nous avons une popula¬
tion supplémentaire qui est bien plus hétérogène et dont la variabilité
nous ramène à celle de stations situées bien plus en amont. La variabilité,
mais non la forme, qui est très globuleuse, alors que dans les stations
situées franchement plus en amont la forme est élancée. C’est une popu¬
lation tellement à part, qu'il ne semble pas possible de croire qu’elle
descende d’autres populations de la Ria. En particulier, il ne semble
pas possible de croire qu’il s’agisse de jeunes (pouvant avoir une tolé¬
rance à l’immersion supérieure à celle qu’ont les adultes ?) des indi¬
vidus habitant plus haut dans la même station 10. Le sommet peu sail¬
lant s’y oppose. Le fait que les individus du haut, dès le sommet, sont
lineata et jamais interrupta, etc., s’y oppose. Et d’ailleurs ce ne sont pas
des jeunes, car beaucoup d’entre eux sont rongés, corrodés : c’est, selon
toute apparence, une population à croissance beaucoup plus lente que
les autres.
Alors, d’où vient cette population ? C’est une énigme. Il ne peut pas
s’agir d’un apport massif et accidentel de larves, puisque l’espèce, vivi¬
pare, se reproduit sur place. Pourquoi cette population est-elle strictement
localisée au lieu de se trouver aussi aux points 9 et 11 par exemple ?
Tout cela est pour nous incompréhensible à première vue. Aussi avons-
nous cherché à savoir s’il y avait en d’autres régions d’Europe, des faits
analogues pouvant nous éclairer.
Sur les côtes Scandinaves, que nous avons parcourues d’un bout à
— 888
l’autre, et où les marées sont encore plus faibles que sur les côtes d’Es¬
pagne, nous avons cependant trouvé, sur le littoral de l’Océan Glacial,
une station présentant un étagement des Littorina saxatilis : à 10 km
au N. -O. de Vardô sur la route de Persfjord. Les individus sont de taille
comparable, assez grande, aux deux niveaux, mais ceux du haut (peu
nombreux) sont allongés et lisses ou peu costulés tandis que ceux du bas
(bien plus nombreux) sont plus renflés, à ouverture plus grande et plus
ronde, et leurs côtes (nombreuses) sont plus saillantes (sculpture rudis
rudissima ). Il y a donc parallélisme avec le cas de Camarinas pour la
forme, mais la différence concernant la sculpture est en sens inverse. Ce
cas ne nous instruit donc pas.
En France il y a une vaste région où se rencontrent des populations
étagées : la Bretagne, de la presqu’île de Quiberon au golfe normano-
breton. Dans cette région-là, nombreuses sont les stations où la popu¬
lation de Littorina saxatilis présente un étagement. Cette région est
l’angle N. -O. de la France ; Camarinas étant à l’angle N. -O. de la pénin¬
sule ibérique faisant saillie dans l’Atlantique comme le fait la Bretagne,
on peut se demander si à cette analogie de situation ne correspond pas
une analogie de conditions favorisant un étagement.
Mais nous avions toujours pensé que si, en France, la région bretonne
présente de fréquents étagements de ses populations de Littorina saxatilis,
ce n’était pas pour des raisons de climat mais pour des raisons d’am¬
plitude de la marée : les marées y ayant autour de 9 m (et même 13 m
dans le fond du golfe normano-breton), la zone d’habitat de chaque
espèce est beaucoup plus étalée verticalement ; de plus, les vagues ne
peuvent pas, pendant la marée basse, asperger les niveaux hauts aussi
copieusement qu’elles le font là où la marée a 3 ou 4 m, ce qui est le cas
sur les côtes ibériques. Par ces deux facteurs conjugués, les conditions
de vie sont bien plus dissemblables entre le haut et le bas de l’aire d’ha¬
bitat des Littorina saxatilis en France qu’en Espagne, ce qui favorise
davantage les possibilités de ségrégation.
Quoiqu’il en soit, nous devons, constatant en Espagne un cas d’étage-
inent, nous demander si la différence d’aspect des deux populations qui
le constitue, correspond aux différences d’aspect qui se voient en France.
Ou du moins avec certaines de ces différences car il faut dire qu’en France
l’étagement n’est pas du tout équivalent entre toutes les stations où il
se manifeste.
Nous avons trouvé une seule station française pour laquelle on puisse
trouver un certain degré d’analogie avec ce qui a été constaté à la sta¬
tion n° 10 de Camarinas. C’est la Pointe du Raz.
Les falaises à pic qui ont rendu célèbre la beauté de la Pointe du Raz,
interdisent à peu près partout d’accéder au niveau où pourraient exister
des Littorina saxatilis, et d’ailleurs, étant donnée la force des vagues,
nous supposons que, à peu près partout, leur existence même est impos¬
sible. Toutefois, en un site du flanc nord il y a un léger retrait, moins
battu, et où en même temps la pente est un peu atténuée de sorte qu’on
peut descendre jusqu’au niveau qui nous intéresse ; on y constate la pré¬
sence d’une population de Littorina saxatilis, fort restreinte en étendue
889 —
et en nombre d’individus, mais étagée, sans que la séparation des deux
étages soit aussi tranchée qu’à Camarinas.
Au niveau haut les individus sont relativement grands, la dimension
courante est 9 mm. Ils sont généralement allongés avec sommet bien
dégagé et ouverture ovale. Ils ont des côtes nombreuses, faibles, arrondies
(sculpture rudissima). Chez la majorité, l’ornementation colorée est plus
ou moins lineata : franchement lineata (une ligne foncée dans chaque
sillon) chez 10 % ; lineata plus ou moins irrégulière chez 60 % (lignes
plus ou moins interrompues, ou n’existant pas dans tous les sillons, ou
peu perceptibles ; l’un de ces exemplaires est en même temps zonaria).
Le reste de la population (30 %) est fait d’individus de teinte uniforme
( fuh’a ).
Au niveau bas, les individus sont beaucoup plus petits (5 mm le plus
souvent), généralement beaucoup moins allongés avec sommet moins
dégagé, tours plus ventrus et ouverture bien plus isodiamétrique. Le
nombre des côtes ne diffère pas de ce qu’il est en haut, mais elles sont
généralement plus saillantes et surtout, beaucoup plus tranchantes. Pour
l’ornementation colorée, ils sont tessellata pour la majorité (59 %),
d’autres (5 %) sont flammulata, disposition qui est apparentée à tessel¬
lata, d’autres (9 %) sont zonaria, et 26 % appartiennent à des catégories
rencontrées plus haut : 13 % lineata (à lignes très pâles) et 13 % de
teinte uniforme ( fusca ).
On voit que les analogies sont assez grandes entre la Pointe du Raz
et Camarinas. Dans les deux cas les individus du haut sont bien plus
grands que ceux du bas. Dans les deux cas les individus du bas sont bien
plus ventrus que ceux du haut (toutefois à chaque étage la forme est
plus élancée, moins ramassée, à la Pointe du Raz qu’à Camarinas).
A Camarinas les individus du haut sont tous lineata, à la Pointe du Raz
ils sont en majorité lineata ou apparentés à lineata. A Camarinas les
individus du bas sont en majorité interrupta ou affines (passages à tessel¬
lata), à la Pointe du Raz ils sont en majorité tessellata qui est une variété
affine à interrupta.
11 n’y a pas que des analogies : le nombre des côtes est le même aux
deux étages de la Pointe du Raz alors qu’il diffère entre ceux de Cama¬
rinas. Il y a même une différence inversée : alors qu’à Camarinas les
côtes sont plus saillantes à l’étage supérieur qu’en bas, à la Pointe du
Raz les côtes (qui sont d’ailleurs différentes, étant tranchantes au lieu
d’être arrondies) sont plus saillantes en has qu’en haut.
Mais cette existence d’une discordance et d’une inversion n’empêche
pas que les analogies l’emportent de beaucoup.
Cette analogie morphologique correspond-elle à une analogie de condi¬
tions de vie ? Peut-être. Les deux stations sont aux approches d’un
domaine où la force des vagues frappant sans aucun frein sur une falaise
verticale interdit l’existence des Littorina saxatilis (le cas de l’Océan
Glacial cité plus haut est différent, c’est une station à Fucacées donc
peu battue).
Ayant dit que la Pointe du Raz était la seule des stations françaises
à population étagée, connues de nous, qui présente quelque analogie
— 890 —
avec Camariiïas, il ne nous reste maintenant qu’à dire en quoi les autres
stations françaises étagées en diffèrent.
Dans la majorité de ces stations l’étagement consiste en ce qu’il y a
une population d’individus à lignes noires qui ne remontent pas autant
que d’autres individus dépourvus de lignes noires, c’est donc le con¬
traire de ce qui se voit à Camarinas et à la Pointe du Raz. Mais il faut
dire que ces individus à lignes noires ont une forme différente de celle
des lineata de Camarinas et de la Pointe du Raz : ils ressemblent à des
tonnelets aux parois très épaisses, ils sont généralement appelés par les
auteurs nigrolineata et non pas lineata et il se pourrait qu’il s’agisse d’une
race différente pouvant avoir une écologie différente.
Dans d’autres stations françaises l’étagement ne met pas en jeu d’in¬
dividus à lignes noires, et alors, presque toujours il ne consiste qu’en
différences dans les proportions des représentants de telles ou telles
variétés de colorations sans qu’il y ait de différence de forme ou
de costulation, il ne peut donc alors rien y avoir qui, par rapport au cas
de Camarinas, soit analogue ni inverse.
Toutefois il existe une station où s’observe une différence de costu¬
lation.
C’est à Quiberon, dans la petite anse-calanque se trouvant à l’endroit
où la chaussée allant de la gare au vivier de la Côte Sauvage aborde la
mer. Les variétés de coloration sont les mêmes aux divers niveaux, les
contours aussi sont les mêmes, mais en bas les côtes sont plus marquées
et moins nombreuses qu’en haut. Cette différence est en sens inverse
de celle qui s’observe à Camarinas.
Les comparaisons auxquelles nous venons de nous livrer montrent une
fois de plus combien est complexe l’étude de l’écologie des divers aspects
de Littorina saxatilis.
R. Commentaire des faits concernant V Ensenada.
Rappelons que la question qui se posait a priori au sujet de l’Ense-
nada, était de savoir si, de son fond à son débouché, les Littorina saxa¬
tilis montrent une série d’aspects comparable à la série qui se voit dans
les estuaires et, plus spécialement, dans le Rio del Puerto depuis son
fond jusqu’à sa jonction avec l’Ensenada.
Les faits relatés dans les pages précédentes établissent que ce n’est
pas le cas. 11 y a de nettes divergences, les unes relatives à la coloration,
les autres à la forme et à la structure.
De plus il s’avère que, alors que dans le Rio la coloration et l’en¬
semble de la forme et de la sculpture évoluent conjointement, dans l’En-
senada elles évoluent indépendamment, ce qui nous oblige à les com¬
menter séparément.
1° Questions de coloration.
Il y a parallélisme avec le Rio si on ne regarde que les extrémités :
tout au fond de l’Ensenada, où les conditions sont quelque peu estua-
891
riennes au voisinage du ruisseau qui y débouche, les individus sont tous
unicolores, et plus ou moins jaunâtres ; aux approches de la jonction
avec le Rio il y a, aussi bien dans l’Ensenada que dans le Rio, un mélange
d’individus unicolores et bicolores en quantités plus ou moins équiva¬
lentes, et les individus bicolores ont des teintes assez variées.
Mais si on regarde aussi les stations intermédiaires, la divergence est
évidente. Elle consiste en ce que, presque dès le fond de l’Ensenada,
dès la station 14 qui en est toute proche, la diversité est aussi grande
qu’en arrivant au Rio, alors que dans le Rio il n’y a qu’une diversifica¬
tion lente et progressive.
Ce résultat est parfaitement normal et logique. L’Ensenada est en
somme un diverticule de la région du Rio-Ria où la diversité des cou¬
leurs est grande, et on ne voit pas bien pourquoi il ne serait pas peu¬
plé de la même façon. Mais cette divergence est très instructive, elle nous
apporte, semble-t-il, la preuve que c’est bien la dessalure régnant dans
le Rio qui empêche que ce Rio soit peuplé, jusqu’au fond, de la même
façon que l’Ensenada. La Ria de Camarinas nous a en somme procuré
une dissociation des facteurs calme et dessalure, qui était très souhaitée.
Soulignons que les zonaria, curieusement absentes du Rio, le sont aussi
de l’Ensenada.
2° Questions de forme et de sculpture.
Les commentaires sont ici beaucoup moins simples que pour les ques¬
tions de coloration, car nous sommes en face de traits qui n’existent en
aucune façon dans le Rio et posent donc des problèmes particuliers.
Ces traits concernent une proportion d’individus qui est variable selon
les stations. Ils consistent dans le fait que le sommet peut être très dégagé
et finement pointu comme il l’est chez Littorina littorea et que la sculp¬
ture, toujours très faible quant au relief, peut ne comporter qu’un nombre
réduit de sillons et que les larges intervalles séparant ces sillons peuvent
être plats au lieu d’être des côtes bombées.
Ces deux traits rappellent ce qui existe chez la variété compressa Dautz.
et H. Fischer (et aussi chez nigrolineata qui est une compressa à lignes
spirales noires).
C’est tout au fond de l’Ensenada, dans les stations 12 et 13 (un peu
estuariennes) que ces traits sont les plus fréquents et les plus marqués ;
en allant vers le débouché ils s’atténuent dans l’ensemble, mais se font
néanmoins sentir tout au long de l’Ensenada. C’est là une différence
très marquée avec ce que nous avions vu pour la coloration, et nous
sommes donc amenés à rechercher un facteur responsable existant dans
toute l’Ensenada et opérant surtout au fond.
Les stations 12 et 13 étant un peu estuariennes, nous pourrions penser
que l’eau douce favorise ces traits ou, en tous cas, qu’elle ne leur est pas
défavorable. Dire qu’elle les favorise serait en contradiction avec le fait
que ces traits n’existent nulle part dans le Rio del Puerto, bien plus
estuarien que l’Ensenada. Nous sommes donc dans l’embarras et devrions
peut-être plutôt penser à quelque différence d’ordre racial.
Faut-il chercher des rapports véritables avec littorea et compressa ?
57
892
Littorina littorea jouit dans le fond de l’Ensenada de la Vasa d’une
prospérité tellement extraordinaire, lui permettant de s’étendre jusqu’à
une altitude bien plus élevée qu’ailleurs, qu’une étude spéciale a été
consacrée à cette population (Fischer-Piette et Seoane, 1962, Bull.
Cent. Étud. Rech. Sci. Biarritz , 4 (2), pp. 171-185). A la faveur de cette
pullulation, y aurait-il de nombreuses hybridations ? Nous ne le croyons
pas. La coloration reste très distincte de celle de Littorina littorea, la sculp¬
ture n’a aucun rapport (les L. littorea ont des côtes serrées), et même l’apex,
tout en ayant la même forme, est distinct en ce sens que chacun des
tours de Littorina saxatilis est un peu moins plat que chez Littorina lit¬
torea.
Y a-t-il là une population de compressa comme il y en a eu en Bre¬
tagne ?
A vrai dire les individus de l’Ensenada n’ont pas la forme de tonne¬
lets comprimés, à test épais, des compressa, de sorte que ce que nous pou¬
vons plutôt nous demander, c’est s’il n’y a pas là une population ratta-
chable à compressa sans lui être identique. Et s’il s’avère qu’il en soit
ainsi, les conditions de vie particulières au fond de l’Ensenada sont-elles
rattachables aux conditions où vivent des compressa en d’autres lieux ?
La variété compressa a été décrite du golfe normano-breton. C’est son
vrai domaine. Elle y est abondante en de nombreuses stations, et ce
simple fait exclut sa localisation en des points strictement comparables
à l’Ensenada, d’autant plus que de tels points n’existent pas dans cette
région. Les stations où elle est particulièrement développée sont sur¬
tout des stations peu battues, en particulier dans les embouchures des
vallées ennoyées. En ces stations peuvent se manifester des dessalures
modérées, assez comparables à celles qui existent dans le fond de l’En-
senada de la Vasa. Mais les compressa ne sont nullement confinées à ce
type de régime ; et elles ne sont nullement confinées à des stations aussi
calmes que l’est le fond de l’Ensenada. Notre comparaison, certainement
très valable, avec les compressa de la côte nord de Bretagne n’est donc
pas entièrement démonstrative.
Nous avons cherché si en dehors de la région bretonne nous trouvions
d’autres faits instructifs. Nous avons donc examiné tout l’ensemble de
nos récoltes, effectuées de Gibraltar à l’Océan Glacial.
Cela nous a d’abord amenés à constater que le caractère du sommet
dégagé et finement pointu, existe en beaucoup plus de localités que nous
ne le pensions tandis que le caractère des côtes plates et larges existe
en peu de localités (en dehors de la Bretagne). Le premier n’a donc qu’une
importance secondaire pour la question qui nous occupe, le second est
donc celui auquel nous devons nous attacher le plus.
La co-existence des deux caractères n’a été observée par nous en
aucune station non bretonne de France, ni en aucune station du Portu¬
gal, d’Espagne du Sud ni du Maroc. Elle n’a été constatée qu’en quelques
stations d’Espagne du Nord et de Scandinavie, dont nous nous occupons
ci-dessous.
En Espagne du nord ces stations sont au nombre de trois en plus de
893 —
Camarinas. Ce sont la Ria de Ribadeo (à la limite de la Galice et des
Asturies), le port de Perlora (près Gijon) et la Ria Niembro plus à l’Est
dans les Asturies (près Lianes).
Nous allons donner quelques détails sur la Ria de Ribadeo, qui en
vaut la peine, et parlerons des autres bien plus sommairement.
La Ria de Ribadeo est le très long estuaire de l’important Rio Eo.
L’eau y est donc saumâtre, sauf en aval de Ribadeo dans les derniers
kilomètres, en raison de la profondeur qui y existe. Une récolte faite (en
1965) en amont de Ribadeo, dans la petite anse située immédiatement
au sud de l’embarcadère pour Castropol, contient 7,6 % d’individus cos-
tulés comme ceux de l’Ensenada de Camarinas ; parmi eux 3,3 % n’ont
pas le sommet très pointu, et 4,3 % l’ont et sont donc conformes à ceux
de Camarinas.
Ribadeo est sur la rive gauche. En face, sur la rive droite, se trouve
Castropol. Dans une récolte faite en 1960 dans le port de cette ville,
35 % des individus sont conformes à ceux de Camarinas : même costu-
lation et même sommet. Et les plus adultes d’entre eux ont le test épais
autour d’une ouverture bien arrondie, ce qui rappelle la variété compressa
bien plus que ne le font les individus de Camarinas. Ici donc, les traits
observables dans le fond de l’Ensenada de Camarinas sont encore plus
accentués, pourrait-on dire. Nous ne sommes pourtant pas dans une
Ensenada comparable puisque nous sommes dans un estuaire, toutefois,
par rapport à la station de la rive gauche, celle-ci, étant un port, est
encore plus calme, nous retrouverions donc ici le calme comme un des
facteurs favorisants.
Juste en aval de Castropol, débouche dans la Ria une vaste digitation
latérale, Ensenada comparable à celle de la Ria de Camarinas sauf le
fait qu’elle constitue l’estuaire d’un cours d’eau relativement important.
Nous n’avons pas pu faire de récoltes dans sa région amont qui est
meuble. Mais en avons fait à mi-parcours, en accédant à la grève à la
faveur du débouché d’un petit ruisseau, le Rio Berbeza. Nous avons
fait deux récoltes, une sur la côte dégagée de l’Ensenada juste en amont
du ruisseau, l’autre dans le débouché du ruisseau.
Dans la station la plus éloignée de l’eau douce il y a 45 % d’individus
costulés comme ceux de Camarinas dont 22,5 % avec sommet bien pointu ;
dans l’autre, il y a 23 % d’individus costulés comme ceux de Camarinas
dont 11,5 % avec sommet bien pointu.
Le cas suivant est celui du petit port de Perlora, situé entre Aviles et
Gijon. C’est une dilatation de l’estuaire d’un petit cours d’eau, qui a
été aménagée en port derrière des brise-lames. Deux récoltes ont été
faites (en 1959), l’une dans un retrait qui est bien abrité, l’autre dans
un lieu moins bien abrité.
Tous les exemplaires sont bien pointus. Au point le mieux abrité, un
individu sur 40 (2,5 %) est costulé comme à Camarinas. Au point moins
abrité, aucun (sur 43).
Voyons enfin la Ria Niembro (près de Lianes). C’est un domaine de
topographie fort compliquée, une minuscule mer intérieure au fond de
laquelle un cours d’eau d’une certaine importance se précipite par une
— 894 —
haute cascade, et qui est coupée en deux par un étroit défdé à mi-trajet
de la mer ouverte. Nous avons récolté des Littorina saxatilis en 1963. Il
n’y en a pas en amont du défilé. Dans le défilé, toutes sont très pointues
et 9,5 % d’entre elles ont la sculpture observée à Camarinas. A la sortie
du défilé, face aux vagues qui viennent jusque là, les sommets sont encore
pointus chez la plupart des individus mais la sculpture ne concorde plus
chez aucun. Dans une autre station (Playa Barro) située plus près de la
mer, dans une large dilatation de la partie aval de la Ria où l’eau sau¬
mâtre ne doit plus guère se faire sentir et qui constitue une baie pro¬
fonde où les vagues sont bien plus amorties qu’au point précédent, de
nouveau tous les sommets sont pointus, et il y a de rares individus cos-
tulés comme à Camarinas : 3,7 %.
Il semble donc qu’ici encore, nous voyons les caractères dont nous
nous occupons, être favorisés par l’absence de vagues, sans toutefois
que les courants interdisent leur présence. Mais l’eau saumâtre non plus,
ici, n’interdit pas leur fréquence.
On voit que toutes les stations espagnoles où se trouvent des indi¬
vidus rappelant ceux de Camarinas, sont des endroits calmes.
Au-delà de la côte française il y a toute une région qui offre des possi¬
bilités de comparaison : celle des côtes Scandinaves, du Kattégat à l’Océan
Olacial que nous connaissons jusqu’à la frontière soviétique.
Même sans parler des fjords, en de très nombreux secteurs de ces
régions la côte proprement dite est précédée d’une telle quantité d’îles
sur une si grande distance, que la houle ne peut pas parvenir jusqu’au
continent.
Et surtout il y a les fjords, qui peuvent comporter des digitations
très comparables à l’Ensenada de la Vasa.
La grande majorité des 29 stations Scandinaves que nous avons étu¬
diées se trouve dans les conditions de calme dont nous venons de parler ;
mais il n’y en a que 4 pour lesquelles la morphologie de Littorina saxa¬
tilis présente quelque analogie avec ce qu’elle est au fond de l’Ensenada
de la Vasa.
Deux d’entre elles sont dans le fjord de Trondheim : un point situé à
3 km à l’ouest de cette ville ; et Steinkjer, tout au fond du fjord. Les
deux autres sont : Rosvik-Sorfold, dans le fjord Sôrfolda situé au N.-E.
de Bodô ; et Inhavet, au fond du Sagfjord situé à mi-distance entre Bodô
et Narvik.
En chacune des récoltes de ces localités il y a une proportion (variable
d’une station à l’autre) d’individus aussi pointus que ceux du fond de
l’Ensenada de la Vasa. C’est à Trondheim que cette proportion est la
plus faible.
Et dans l’une de ces récoltes, celle de Trondheim, il y a quelques indi¬
vidus dont la sculpture est faite de sillons assez écartés séparés par des
espaces plats, comme au fond de l’Ensenada de la Vasa. Parmi ces
quelques individus, les uns ont le sommet peu pointu, les autres ont le
sommet bien pointu et sont donc très analogues à ceux du fond de l’En-
senada de la Vasa.
— 895
De ce que nous venons de dire nous semblent résulter les conclusions
suivantes. Littorina saxatilis compressa, qu’on pouvait croire localisée à
la Bretagne, se retrouve ailleurs, très sporadiquement et presque toujours
sous forme imparfaite, la station de Castropol étant la seule où la forme
parfaite puisse être atteinte. Nous rattachons à cette variété les indi¬
vidus de l’Ensenada de la Vasa. Dans celles de ces quelques localités
qui ne sont pas en Bretagne (Espagne et Scandinavie) règne le calme,
que nous pouvons donc considérer comme étant favorable à cette forme
sans être déterminant de sa présence.
En somme cette forme compressa pose un peu le même problème
qu’avaient posé la forme nojensis, présente dans la région de Santona
mais se retrouvant localement très loin de là à Vares, et la forme sellensis
abondante à Ribadesella et se retrouvant de même à Vares (voir notre
travail de 1964 sur les difficiles problèmes posés par l’étude de la Ria
del Barquero).
Mais cette fois nous croyons que notre enquête n’aura pas été unique¬
ment négative ou déroutante. Nous pensons qu’elle peut contribuer à
résoudre un problème qui s’est posé à la suite du travail de Mlle Dey-
glun (Diplôme d’Ëtudes, Paris, 27 octobre 1955, Biologie comparée de
deux sous-espèces de Littorina saxatilis), celui de savoir si nigrolineata
est une variété de saxatilis, ou une espèce distincte de saxatilis.
Mlle Deyglun avait fait ressortir deux différences importantes entre
ces formes : 1° nigrolineata n’atteint pas le niveau maximum d’habitat
de saxatilis ; 2° nigrolineata pouvait passer pour ovipare alors que saxa¬
tilis est réputé vivipare, car Mlle Deyglun ne put jamais trouver dans
la cavité palléale de nigrolineata les jeunes qu’on trouve dans celle de
saxatilis.
Une troisième constatation fut ajoutée ensuite, par Crisp et Fischer-
Piette (1959, Ann. Inst. Océanogr., XXXVI, 2, pp. 364-365) : nigroli¬
neata avait une frontière méridionale très distincte de celle de saxatilis,
car ces auteurs la trouvèrent jusqu’à St. Guénolé (Penmarc’h) mais pas
plus au sud, alors que saxatilis atteint le détroit de Gibraltar (et le golfe
de Gabès).
L’enquête que nous venons de faire apporte des éléments nouveaux,
car si l’on traite de nigrolineata à part de saxatilis on doit nécessairement
y inclure compressa qui n’est qu’une nigrolineata dépourvue de lignes
noires.
Or nous venons d’admettre que compressa existe en Espagne, par-ci,,
par-là, ce qui atténue beaucoup la valeur de l’argument de Crisp et
Fischer-Piette. D’autre part dans la Ria de Camarinas existent, dans
l’Ensenada de la Vasa, tous les intermédiaires morphologiques entre
saxatilis et des échantillons que nous venons de considérer comme des
compressa imparfaits. Il en est de même à Trondheim. Et dans la Ria
de Ribadeo nous avons trouvé tous les intermédiaires entre ces formes
imparfaites et des compressa parfaits. Ajoutons une donnée supplémen¬
taire à cette question des formes de passage. Dans la rivière d’Etel, qui
est une petite mer intérieure comme le Morbihan mais sans les vagues
du Morbihan, nous avons fait une récolte loin de l’embouchure et avons
— 896
constaté que tous les individus ont le sommet aussi pointu que dans
l’Ensenada de la Vasa et que les côtes, toujours plus bombées que dans
l’Ensenada, et presque toujours plus nombreuses, peuvent toutefois ne
pas être plus nombreuses.
Tous ces faits constituent des arguments tendant à faire considérer
nigrolineata comme une simple différenciation de saxatilis. Ajoutons que
l’examen de la Ria de Camarinas nous a amenés à faire connaître (à
propos de la population basse du Point 10) qu’en divers points des côtes
européennes il y avait des populations étagées même en absence de nigro¬
lineata, ce qui enlève de l’importance à l’un des deux arguments de
Mlle Deyglun. Au sujet de l’autre argument, celui de l’oviparité, il fau¬
drait entreprendre d’examiner si les intermédiaires entre saxatilis et
nigrolineata sont ovipares, vivipares, tantôt l’un, tant r. l’autre, etc. La
discussion n’est pas close et nous ne prétendons nullement la clore. Nous
avons l’intention de la poursuivre, ne serait-ce qu’avec nous-mêmes s’il
ne se présente pas d’autres interlocuteurs.
Au point de vue des facteurs commandant la présence des compressa
ou affines, nous ne pouvons pas dire grand chose. Le calme semble favo¬
risant mais non déterminant, la dessalure en général existe légèrement
mais tantôt (au fond de l’Ensenada de la Vasa) elle pourrait passer pour
favorisante, tantôt (Rio Berbeza) pour défavorisante. Dans l’Ensenada
de la Vasa, qui n’est pas favorable aux rudis rudissima autant que l’est
le Rio del Puerto, on pourrait suggérer que c’est la faiblesse de la con¬
currence qui a favorisé (surtout dans les stations 12 et 13) la présence
d’individus rattachables à compressa. A vrai dire, nos longues fréquen¬
tations des grèves nous ont rendu sceptiques vis-à-vis de beaucoup de
suppositions de concurrence, mais nous devions néanmoins mentionner
cette possibilité.
Résumé.
Notre étude a comporté :
1. Une analyse des populations de la Ria de Camarinas, depuis le fond du
Rio del Puerto jusqu’à la mer, en laissant de côté l’Ensenada de la Vasa, long
diverticule latéral situé à mi-chemin.
2. Une analyse des populations de l’Ensenada de la Vasa.
3. Un commentaire des faits concernant le Rio-Ria en laissant de côté l’En¬
senada. Ils sont très analogues à ce qui se voit dans la Ria de Vigo (rudis rudis¬
sima lutea à une extrémité, lineata à l’autre, grande variabilité dans la région
moyenne), mais les zonaria font défaut, et il y a, près de la mer ouverte, une
station comportant une population basse supplémentaire. C’est le seul cas d’éta-
gement observé sur les côtes ibériques et nous effectuons la comparaison des
cas observés en France et en Scandinavie.
4. Un commentaire des faits concernant l’Ensenada. Dans cette digitation
qui n’est pas un estuaire, les populations sont, presque jusqu’au fond, colorées
avec autant de diversité que dans la partie moyenne (où débouche l’Ensenada)
du Rio-Ria, ce qui est normal et nous confirme que, dans les estuaires, c’est
bien la dessalure qui est le facteur empêchant beaucoup de variétés de colo¬
ration de pénétrer jusqu’au fond. Les zonaria font défaut dans l’Ensenada
aussi. Au point de vue de la sculpture, l’Ensenada contient des individus rat-
tachables à nigrolineata, forme bretonne ; à l’occasion de cette constatation,
nous discutons le problème du rang (espèce ou variété ?) de nigrolineata en
nous adressant à diverses localités d’Espagne, de France et de Scandinavie.
Cette discussion est en faveur de la thèse du rang de variété.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 898-902.
PATELLA INTERMEDIA,
SON STATUT ET SES VARIÉTÉS
Par J. CHRISTIAENS (Ostende)
Quoique la nomenclature de l’espèce P. intermedia (syn. P. depressa
Pennant) ait déjà fait couler beaucoup d’encre, nous voulons, une fois
de plus, en parler et notamment parce que l’anglais Jeffreys, consi¬
déré comme l’auteur du nom intermedia, n’était pas le premier à publier
ce nom. En effet, huit ans avant la publication du 3e tome du « British
Conchology », Murray a publié un article intitulé : « Notice of a marked
variety of Patella vulgata (proposed to be named var. intermedia), found
in Guernsey and Jersey (from information communicated by Dr. Knapp).
By Andrew Murray, Edinburgh. » Cet article a paru dans « The Annals
and Magazine of Natural History. Vol. XIX Sec. Sériés. London, 1857.
Dans la note qui suit nous voulons faire cette mise au point et rappeler
en même temps l’histoire de la nomenclature de la P. intermedia. 11 sera
aussi utile d’examiner de plus près les variétés actuellement connues de
cette espèce.
Nous supposons l’espèce P. intermedia bien connue et nous nous per¬
mettons de renvoyer à la littérature, notamment aux articles de Fischer-
Piette ( Journ . Conchyl., 1935, 1953, 1959) et Evans ( Journ . Conchyl.,
1958) dans lesquels des listes bibliographiques plus détaillées sont données.
L’histoire de notre espèce remonte à 1777.
En cette année Pennant (Brit. Zool., IV, p. 124) décrit la Patella
depressa. Malheureusement ni sa figure 146 ni celle de Lister citée en
référence ne sont très satisfaisantes. Ce manque de clarté aura pour
effet que beaucoup d’auteurs ont considéré la P. depressa comme appa¬
rentée à la P. vulgata L. tandis que d’autres l’ont placée en synonymie
avec P. aspera Lam. ou P. athletica Bean. Parmi les premiers citons
entre autres Lamarck, l’auteur de P. aspera, Forbes et Hanley (Hist.
of Brit. Moll. 1853) et Smith [Journ. of Conchol. XIV, 38). Les auteurs
principaux qui penchaient pour P. aspera sont : Jeffreys 1865, Pilsbry
1891, Dautzenberg, Fischer 1935, Eslick 1940, Orton 1946, Step
1958, etc. D’autres passent la P. depressa sous silence comme ils passent
sous silence la P. intermedia Jeffr. qu’ils considèrent implicitement comme
une variété de P. vulgata (Nobre 1932, Hidalgo).
Mentionnons que Gmelin et Blainville donnent deux espèces de
P. depressa. La première a priorité sur celle citée en second lieu (Gmelin
1791, Syst. Nat., p. 3698, et Blainville 1825, Dict. Sci. Nat., 38, p. 110)
qui est d’ailleurs synonyme de P. deflexa Helbling (= probablement la
Siphonaria variabilis Krauss).
— 899
Anticipons un peu sur l’histoire et voyons d’abord la vraie identifi¬
cation de P. depressci.
En sept. 1922 Tomlin (voir compte rendu dans Journ. of Conchol.
1923, p. 34) lit une note devant la Société de Londres décrivant le type
de Pf.nnant comme suit : « its apex is orange, the spatula is greenish
and the shell has broad black rays separated by narrow white ones which
tend to become trifid when approaching the margin ». Cette espèce est
la même que P. vulgata var. intermedia Jefîr., d’où Tomlin conclut que
la priorité doit être donnée à P. depressa. L’année passée, grâce à l’obli¬
geance de M. Dance, j’ai également eu l’occasion de voir le type de Pen-
nant au Musée de Londres. Le dessin intérieur avec le long du péris-
tome des rayons brun-noir, comme de gros traits de pinceau, me rap¬
pela immédiatement la figure de Jeffreys (Brit. Conch., V, pl. LVII,
fig. 2 a). Ce type est extrêmement rare sur les côtes atlantiques de France
et d’Espagne. Dautzenberg (1906) dit n’avoir trouvé qu’un seul exem¬
plaire sur le littoral français correspondant bien avec la figure de Jef¬
freys. Personnellement j’en ai quelques petits du Croisic et du sud de
l’Espagne à fond plus clair et ayant une callosité orangée au lieu de
verdâtre.
Cette note de Tomlin 1922 est passée assez inaperçue et lorsque Fis-
cher-Piette en 1938 cite pour la première fois Tomlin il est trop tard
pour reculer en arrière et pour corriger le nombre d’auteurs qui ont
employé et emploient encore le nom de P. depressa pour aspera. Pour
éviter tout quiproquo Fisciier-Piette proposa en 1940 de laisser tomber
le nom de P. depressa et de garder P. intermedia Jeffreys. Les auteurs
anglais suivirent lentement : Eslick 1940, Orton 1946, Step 1958,
Fretter-Graham 1962, et rares sont les auteurs qui ont gardé le nom
P. depressa pour P. intermedia (Evans 1953, 1958). Par contre, comme
nous avons vu plus haut, P. depressa a encore été souvent employé pour
P. aspera (ou P. athletica). Mme Pasteur a gardé les 3 espèces : P. aspera,
depressa et intermedia (Moll. mar. du Maroc 1962).
Revenons en arrière et regardons maintenant l’histoire et l’évolution
des autres noms donnés à P. intermedia.
En 1844 Brown (Illustr. of recent Concli. of Great Britain, Sec. Edit.)
donne comme seconde variété de P. vulgata la P. commuais : « Shell
depressed with sharp subcarinated, irregular ribs, both in size and number,
producing an acutely angular, irregular margin ; between the ribs the
shell is often radiated with brown or purple. This is the most common
form. » Les références données sont : P. depressa Penn. ; Da Costa, p. 3,
pl. 1, fig. 1, 2 et 8 ; Donovan, pl. 14, toutes les fig. sauf la première.
La description donnée par Brown est celle de notre espèce en cause.
La figure de Brown par contre (pl. XX, fig. 15) représente une coquille
ayant à l’extérieur des rayons noirs, rouges et jaunes. Nous n’avons
pas connaissance d’une telle intermedia mais nous avons deux vulgata
du sud d’Angleterre qui correspondent bien à la figure de Brown et
qui sont des P. vulgata var. picta Jeffreys très déprimées. Ces variétés
ne sont certainement pas très communes comme Brown le prétend. Il
— 900
reste donc un grand doute concernant son espèce, ce qui ne permet pas
de donner à notre espèce le nom de P. communis au lieu de P. intermedia.
En 1865 Jeffreys décrit P. intermedia comme variété de P. vulgata :
« Animal lilack or dark coloured » (Knapp). Shell rather smaller, flatter,
and oval, with finer ribs and an orange crown ; inside golden-yellow, or
tinged with flesh colour (occasionally creamcolour) in the centre, and
beautifully rayed towards the margin (Brit. Conch. III, 1865, p. 237).
En 1888 Mabille (Bull. Soc. Pliilom. Paris) sépare de P. vulgata et
de P. bonnardi (ancien nom du P. tarentina von Salis) une espèce qu’il
appelle P. taslei. La description est celle de P. intermedia avec toutefois
cette phrase restrictive qu’à l’intérieur elle est ornée de rayons nom¬
breux disposés par paires ou par faisceaux de trois rayons. Comme inter¬
media a priorité sur taslei, Dautzenberg considérera en 1906 l’espèce
de Mabille comme une variété de P. intermedia. Il est digne d’intérêt
de mentionner que d’après Mabille les côtes de P. taslei sont « assez
saillantes mais obtuses, colorées en rouge vif ou en blanc éclatant ».
Ceci explique que dans la collection de Mabille (teste Dautzenberg)
des P. intermedia sont mélangées avec des P. vulgata var. picta. Mabille
a donc fait la même erreur que Brown de confondre les intermedia, qui
par nature sont très colorées, et les P. vulgata var. picta Jeffr. qui sont
rayées de rouge.
En 1891, Pilsbry (Man. of Conch., XIII, p. 82) s’inspirera de Jef¬
freys pour décrire P. vulgata et variétés. Il indiquera toutefois Knapp
comme auteur de la var. intermedia et donnera la référence « Ann. Mag.
N. H. XLX, 1857, p. 211 ».
La P. mabillei décrite par Locard en 1892 (Coq. Mar. France, p. 227)
est une variété ex forma des P. vulgata et P. intermedia (cf. collection
de Locard où les deux sont mélangées). Il en sera traité plus loin.
Viennent alors en 1906 Dautzenberg et Durouchoux qui élèveront
définitivement P. intermedia au rang d’espèce en disant que c’est Jef¬
freys qui l’a d’abord décrite. Connaissant les mérites de Dautzenberg
il est presque inexplicable que ce grand érudit ait négligé d’aller con¬
sulter Knapp dont la référence était donnée par Pilsbry ainsi que par
Carus et Engelman dans Iliblioteca Zoologica.
Après 1906 jamais personne n’a mis l’auteur Jeffreys en doute. Pour¬
tant la notule de Murray de 1857 citée plus haut ne laisse aucun doute.
L’auteur y traite d’abord des principales différences entre P. vulgata,
P. athletica et P. intermedia. Il rectifie la note marginale de Forbes
dans Brit. Moll., p. 428, disant que cette note a trait à P. intermedia
et non au China limpet (= P. aspera var. athletica Bean). Murray con¬
clut que l’examen d’une grande série de patelles ne lui a pas permis de
garder Yintermedia comme espèce, et pour cette raison que dans une
famille comme les Patelles où les variétés de forme et couleur sont très
grandes, on ne peut trop vite créer une nouvelle espèce. Comme les carac¬
tères d’ intermedia s’approchent plus de vulgata que à' athletica, Murray
termine en disant que Knapp propose de l’appeler P. vulgata var. inter¬
media. Ceci est sans ambiguïté et notre forme, élevée depuis lors au rang
d’espèce, devra être appelée P. intermedia (Knapp), Murray 1857.
— 901 —
Variétés de P. intermedia.
Bien que la Patella intermedia soit très polymorphe, les variétés
décrites jusqu’à présent ne sont pas nombreuses.
Var. taslei J. Mabille (ex parte) 1888.
A l’intérieur de nombreux rayons noirs disposés par paires ou par
faisceaux de 3 rayons sans callosité bien limitée. Cette variété est assez
abondante en Bretagne et en Espagne. Les coquilles bien coniques et
relativement élevées ont généralement ce même patron à l’intérieur avec
un fond plus verdâtre.
Var. splendida Dautzenberg et Durouchoux, 1906.
Pourtour de l’ouverture à l’intérieur orné de rayons noirs très larges
séparés seulement par des filets blanchâtres et terminés par des denti-
culations d’un blanc pur. Les auteurs ajoutent que l’impression muscu¬
laire est noirâtre et bordée de blanc. Cette dernière condition est rare¬
ment satisfaite et même les exemplaires de la collection de Dautzen¬
berg à Bruxelles n’obéissent pas toujours à cette loi. En Bretagne cette
variété est d’assez petite taille et la callosité est généralement très orangée.
Assez rare.
Var. marteli Dautzenberg et Durouchoux, 1906.
Coloration gris cendré à callosité blanche plus ou moins striée, rayée
ou tachetée de noir. Pourtour pourvu de rayons noirs plus étroits que
leurs intervalles qui sont d’un gris légèrement jaunâtre. Atteint les plus
grandes dimensions. Comme j’ai quelques rares P. vulgata qui répondent
à cette description des auteurs, je préfère ajouter : Coloration gris cendré
passant fortement au jaune-gris. Grande callosité. Très rare.
Var. goudoti Mabille, 1888.
Test épaix, oval, élargi à l’arrière, à bord peu crénelé. Côtes nom¬
breuses plus ou moins proéminantes. Nombreux rayons brun-noir sur fond
jaunâtre luisant. Diffère principalement de la variété marteli par sa callo¬
sité qui est généralement blanche teintée de rouge. Afrique occidentale.
Rare au sud de l’Espagne.
Var. higuerensis Fischer-Piette, 1959.
Intérieur luisant noir-bleu avec quelques très fines lignes blanches.
Localité type Cabo Iliguer au nord de l’Espagne.
Var. hidalgoi Fischer-Piette, 1959.
Forme de grande taille, fragile, très claire, très aplatie, à côtes nom¬
breuses sub-égales, arrondies en section. C’est la P. vulgata représentée
par Hidalgo, Moluscos de Espana, pl. 52, fig. 5 et 6.
Var. miniata Christiaens, 1965.
Un seul cas trouvé dans la baie de Cadiz. Intérieur d’une couleur chaude
vermillon à callosité orangée.
— 902 —
Var. vatheleti Pilsbry, 1891.
Considérée par Pilsbry comme variété de P. plumbea Lam, Daut-
zenberg (Faune Malac. de l’Afr. occidentale, 1910) l’élève au rang d’es¬
pèce. Récemment les radules d’un lot de P. vatheleti venant du Sénégal
ont été examinées au Laboratoire de Malacologie à Paris ce qui a per¬
mis de les identifier comme des P. intermedia.
Forme plus ou moins hexagonale. Les côtes principales sont blanches
avec des intervalles noirs. Callosité noire ou noir-blanc. Intérieur blanc
avec au bord de grosses taches noires qui l’approchent un peu comme
aspect de la variété higuerensis.
Var. conica Brown, 1844.
La variété conica a été donnée par Brown pour l’espèce P. vulgata
qui en 1844 comprenait encore la P. intermedia (ou depressa). Quoique la
dénomination depressa semble indiquer que les coquilles sont très dépri¬
mées il existe pourtant dans la collection de Dautzenberg à Bruxelles
trois petites intermedia très élevées 21 X 18 X 16 mm) provenant
de l’île d’Yeu avec une étiquette manuscrite « var. conica ». La P. inter¬
media var. conica Brown existe donc et est une variété valable.
Var. mabillei Locard, 1892.
La P. mabillei décrite par Locard (Coq. Mar. France, p. 227) a « un
galbe bombé-gibbeux en verre de montre avec l’intérieur jaune-clair
un peu roux, orangé dans le fond et rayonné à la périphérie. Extérieur
roux clair ». C’est une variété ex-forma des P. vulgata et intermedia puisque
dans la collection de Locard ces deux espèces se trouvent mélangées
sous le nom de P. mabillei. Par contre, comme Locard dans l’Exp. du
Travailleur et Talisman 1896 cite comme localité Mogador (Maroc) et
la Bretagne, il faut nécessairement admettre qu’il s’agit ici, au moins
partiellement, de P. intermedia, puisque l’existence de P. vulgata est très
peu probable au Maroc.
La variété mabillei ( ex parte) est donc une variété valable.
Les coquilles bien ovales qui ressemblent vraiment à un verre de montre
sont très rares.
Finalement, pour distinguer la P. depressa type de Pennant (qui est
très rare comme on a vu plus haut) des P. intermedia rencontrées très
communément, je propose d’appeler la première : P. intermedia var.
pennanti. Cette variété est le type P. depressa Pennant qui se trouve
au Musée de Londres. Elle ne correspond pas à la figure de Pennant
qui représente une P. intermedia exagérément triangulaire, mais plutôt
à la figure de Jeffreys comme déjà mentionné plus haut.
En dehors de ces variétés il y a encore beaucoup de catégories de cou¬
leur et de patron qui ne répondent ni au type ni aux variétés citées
ci-dessus.
Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N® 6, 1966 (1967), p. 903.
PRÉSENCE DE
LA PATELLE CELLANA ROTA GMELIN
EN MÉDITERRANÉE ORIENTALE
Par J. CHRIST IAENS (Ostende)
A faible profondeur entre les rochers situés à 15 km au Nord de Saint-
Jean-d’Aere en Israël, il a été trouvé en 1961 un lot de Patelles mortes,
constitué d’une centaine de P. caerulea L., quelques P. aspera Lam.
et P. lusitanica Gmelin ainsi que 8 Cellana rota Gmelin.
La présence de cette espèce n’était pas encore mentionnée en Médi¬
terranée. G. Haas dans son article « Sur l’immigration de mollusques
indo-pacifiques dans les eaux côtières de la Palestine » ( Journal de Con-
chyl., p. 141 à 144, 1948) n’en parle pas. Pilsbry dans son Manual of
Conchology, XIII, 1891, donne comme limite Nord Suez (teste Reeve).
Quatre des spécimens sont des adultes intacts qui atteignent des lon¬
gueurs de 23 à 26 mm. Deux de ces exemplaires ressemblent au type
figuré par Pilsbry, pl. 72, fig. 65-67 ; un s’approche de P. petalata Reeve
et un de P. luzonica Reeve, figurés respectivement par Pilsbry, pl. 72,
fig. 70-71 et fig. 72-73.
Laboratoire de Malacologie du Atuséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 6, 1966 (1967), pp. 904-920.
DESCRIPTION
DE TROIS NOUVEAUX NÉMATODES MOLINEINAE
ET CONSIDÉRATIONS SUR LA SYSTÉMATIQUE
ET LE CARACTÈRE ARCHAÏQUE
DE CETTE SOUS-FAMILLE
Par Alain G. CHABAUD, Odile BAIN et Firmin PUYLAERT
Nous devons le matériel décrit dans cette note, d’une part à
M. G. Dubost qui a collecté de nombreux Helminthes chez les Mam¬
mifères étudiés à la station expérimentale de Makokou (Gabon), d’autre
part à MM. J. P. Adam et F. Vincent qui ont, avec beaucoup de dévoue¬
ment, examiné à notre intention plusieurs Chrysochlorides de la région
de Brazzaville.
Nous exprimons à tous trois notre vive gratitude.
I. Description des espèces.
Molineus grassei n. sp.
Matériel. — ■ 1 et 2 $ dans l’intestin de Potamogale velox Du Chaillu
capturé à Makokou (Gabon), juillet 1962 (matériel type 275 K).
— 2 $ dans l’estomac d’un autre spécimen de même provenance.
Description. — Corps grêle non enroulé en spirale. Extrémité anté¬
rieure portant une vésicule céphalique haute de 52 [x. Bouche presque
circulaire entourée de 4 grosses papilles submédianes et 2 amphides.
Dent œsophagienne dorsale forte, saillante, visible à l’intérieur de la
bouche en vue apicale. Lignes latérales marquées chacune par une bande
cuticulaire surélevée avec une épine à chaque angle. En plus de ces
4 formations, la cuticule porte 12 arêtes longitudinales (5 dorsales et
7 ventrales) dont la disposition et l’orientation sont indiquées sur la
figure 1 G. Le pore excréteur s’ouvre à la base de la vésicule céphalique ;
le canal excréteur se dirige vers l’arrière et suit un trajet contourné qui
peut être suivi jusqu’au niveau de l’anneau nerveux, niveau où semble
se trouver un sinus excréteur. Anneau nerveux un peu en avant et dié-
rides un peu en arrière de la partie moyenne de l’œsophage. Celui-ci,
relativement long, est claviforme.
Mâle : Corps long de 3,5 mm, large de 70 (x. Œsophage long de 340 [x.
Pore excréteur, anneau nerveux et diérides respectivement à 52 [x, 140 p.
et 210 (x de l’apex. Bourse caudale figurée en 1 C. Le cloaque porte de
905
Fig. 1. — Molineus grassei. A : $, tête, vue apicale ; B : extrémité antérieure, vue ven¬
trale ; C : <J, extrémité postérieure, vue ventrale ; D : gubernaculum, vue ventrale ; E :
spiculé droit disséqué ; F : queue $, vue latérale. G, $ coupe partie moyenne du corps ;
H : ovéjecteur.
A, D, E, G : 50 n. B, C : 100 jx. F, H : 150 pt.
petites formations arrondies et une grosse soie médiane impaire. Le
gubernaculum, en forme de lame plate et simple (fig. 1 D), est long de
65 [x. Spiculés égaux, longs de 170 p, terminés chacun par 3 pointes :
une interno-dorsale très grêle et aiguë, une interno-ventrale forte et
arrondie, une externe se terminant en hameçon et ayant son bord externe
crénelé par une dizaine de petites dents irrégulières (fig. 1 E).
Femelle : Corps long de 4,4 mm, large de 80 p. Œsophage long de 340 |x.
Pore excréteur, anneau nerveux et diérides respectivement à 52 p, 150 p
— 906
et 245 [x de l’apex. Vulve à 3,2 mm de l’extrémité antérieure. La région
postérieure du corps est brusquement rétrécie après la vulve, si bien
que la lèvre antérieure est saillante. Ovéjecteur figuré en 1 H. Œufs
ovales, mesurant 65 X 32 fx, contenant à proximité de la vulve des
embryons bien formés. Queue longue de 90 (x avec une fine pointe ter¬
minale (fig. 1 F).
Discussion. — L’espèce a tous les caractères du genre Molineus mais
la partie terminale de l’appareil excréteur est très anormale.
Alors que pour les autres espèces, le sinus excréteur s’ouvre à l’exté¬
rieur dans la région de l’anneau nerveux, par l’intermédiaire d’un très
court canal, il existe ici un long canal excréteur qui monte très en avant
et s’ouvre dans le fond du sillon formé par le bord postérieur de la vési¬
cule céphalique. Le grand développement de la dent œsophagienne dor¬
sale est également remarquable.
D’autres caractères accessoires permettent de reconnaître facilement
l’espèce. Ce sont les arêtes cuticulaires et la crénulation de la lame externe
des spiculés.
M. vogelianus De Muro 1933 redécrit récemment par Quentin (1965)
chez des Rongeurs et chez Perodicticus pourrait avoir quelques affi¬
nités avec l’espèce du Potamogale car le système d’arêtes est assez proche
(fig. 2, K) (mais il n’y a que 5 arêtes ventrales et non 7) et les spiculés
ont aussi un bord crénelé (mais les denticules ont un aspect très diffé¬
rent et sont situés sur le bord interne du spiculé et non sur le bord
externe).
Nous considérons donc l’espèce du Potamogale comme nouvelle et la
nommons Molineus grassei n. sp. en hommage au Professeur P. P. Grasse,
directeur de la station biologique de Makokou.
Molineus adami n. sp.
Matériel. — 1 £ et 2 Ç chez Chrysochloris leucorhina M.-Edw. et
Huet, capturé à N’Ganga Lingolo (Région de Rrazzaville) le 1er juil¬
let 1966 (matériel type 141 H).
Description. — Corps très fin, non enroulé en spirale. L’extrémité
céphalique n’a pas été étudiée en vue apicale. En vue latérale ou médiane
une très faible cavité buccale se distingue en avant de l’œsophage (fig. 2 B).
Vésicule céphalique allongée, avec 3 ou 4 constrictions en arrière de la
tête. Cuticule portant 14 stries longitudinales légèrement inégales entre
elles par la taille et par la direction de leur pointe ; elles paraissent symé¬
triques par rapport au plan latéral (une seule $ a pu être étudiée à ce
point de vue). Pore excréteur et diérides au niveau de l’extrémité pos¬
térieure de l’œsophage.
Mâle : Corps long de 3,5 mm, large de 55 (x. Vésicule céphalique haute
de 55 (x. Œsophage long de 225 fx. Anneau nerveux, pore excréteur et
diérides respectivement à 130 [x, 190 [X et 240 fx de l’apex. Bourse cau¬
dale haute de 90 [x et large de 180 p. avec cuticule ventrale ornée d’une
i. 2. — Molineus adami. A : J, extrémité antérieure, vue ventrale ; B : vésicule cépha¬
lique, vue ventrale ; C : bourse caudale, vue latérale ; D : Ç, coupe partie moyenne du
corps. E : <$, extrémité postérieure du corps ; F : Bourse caudale étalée, vue ventrale,
avec pilosité figurée à gauche ; G : ovéjecteur ; H : queue $, vue latérale.
A, G, H : 150 u. B, C, E, F : 50 p. D : 100 p.
908
pilositée particulière (fig. 2 F). Cône génital muni d’une grosse papille
impaire. Gubernaculum long de 60 p avec pointe mousse. Spiculés de
forme complexe (fig. 2 E) longs de 110 p.
Femelle : Corps long de 4,2 mm, large de 55 p. Vésicule céphalique
haute de 70 p. Œsophage long de 250 p. Anneau nerveux, pore excré¬
teur et diérides respectivement à 120 p, 170 p et 210 (x. Vulve à 3,1 mm
de l’extrémité antérieure. Ovéjecteur figuré en 2 G, long au total de 450 jx.
Œufs à coque mince de 55 [i X 35 (i avec massif central de blastomères
relativement petit. Queue longue de 120 p avec fine pointe terminale.
Discussion. — Par la disposition des côtes bursales, cette espèce rap¬
pelle un peu Molineus i’ogelianus, mais les spiculés et les crêtes longitu¬
dinales sont bien différents. La seule espèce qui, à notre connaissance,
soit ornée également de soies simples et non d’épines sur la cuticule de
la bourse caudale est M. pilosus, mais les deux espèces ont peu d’affi¬
nités entre elles. Le parasite de Chrysochloris nous paraît donc consti¬
tuer une espèce nouvelle pour laquelle nous proposons le nom de Moli¬
neus adarni n. sp.
Trichochenia conincki n. sp.
Matériel. — Parmi les matières fécales qui se trouvaient attachées
à la cuticule de gros Cestodes prélevés chez Manis tricuspis Rafinesque
(273 K), à Makokou (Gabon), en juillet 1962, se trouvaient quelques
spécimens de T. rousseloti Biocca et Le Roux et un -j1 appartenant à une
espèce différente et que nous décrivons ci-dessous.
Description. — Corps long de 4,4 mm avec un diamètre maximum
de 80 jx. La vésicule céphalique est haute de 60 |x. A sa base naissent
deux fortes ailes latérales et quatorze arêtes longitudinales (7 dorsales
et 7 ventrales). La tête paraît comparable à celle T. manidis (Baer 1959
et n’a pas de lèvres distinctes. La bouche est délimitée par l’extension
du renflement cuticulaire de la tête. Il n’y a pas de capsule buccale.
L’œsophage est long de 320 |x. L’anneau nerveux, les diérides et le
pore excréteur se trouvent respectivement à 160 p, 210 p et 230 (x de
l’extrémité antérieure.
Les papilles prébursales sont à 60 p en avant de la bourse. La bourse
caudale divisée en trois lobes mesure, depuis l’ouverture cloacale, 70 p
de long et 260 p de large en étalement complet.
La disposition des côtes bursales est figurée en 3 D.
Il y a une petite bourse accessoire cloacale soutenue par deux papilles
serrées l’une contre l’autre.
La surface ventrale de la bourse porte de minuscules épines, distri¬
buées de façon régulière sur les 3/4 internes de la surface.
Les deux spiculés sont égaux et mesurent 120 p de long ; divisés depuis
leur quart antérieur, ils ont une branche robuste et une branche s’amin¬
cissant en pointe effilée. Membranes terminales à peine développées,
seulement visibles après dissection et étalement. Le gubernaculum a 52 p
909 —
de long ; il est aplati dorso-ventralement, courbé vcntralement au centre,
et, la partie antérieure est beaucoup moins cuticularisée que la partie
distale.
Discussion. — L’espèce se distingue des 5 Trichochenia asiatiques
parce que le lobe dorsal est peu atrophié et que les côtes externo-dor-
sales sont aussi longues ou plus longues que la dorsale. Elle se distingue
des 3 Trichochenia africains parce que les côtes médio-latérales et postéro¬
latérales sont parallèles l’une à l’autre sur toute leur longueur, alors que
chez les autres espèces, ces côtes s’éloignent l’une de l’autre, puis con¬
vergent à leur sommet en dessinant une sorte de pince. On notera acces¬
soirement que les spiculés paraissent moins complexes que chez les autres
espèces ; l’aspect général est plus élancé, le capitulum moins robuste, et
la branche principale est dépourvue de crochet terminal.
Nous dédions l’espèce au Professeur L. De Coninck et proposons le
nom de Trichochenia conincki n. sp.
Fig. 3. — Trichochenia conincki <$. A : extrémité antérieure, vue latérale; B : bourse
caudale ; C : spiculé droit disséqué ; D : gubernaculum.
A, B : 100 tx. C, D : 50 il.
II. Considérations sur la systématique des Moi.ineinae.
Les Nématodes Trichostrongylides semblent constituer un groupe para¬
sitaire d’un intérêt particulier. A travers certains travaux modernes
apparaît la notion qu’en dépit d’un aspect très homogène, la période
géologique à laquelle s’est effectuée leur évolution est extrêmement
— 910 —
variable. Certains d’entre eux ont les caractères de parasites très anciens,
alors que d’autres, au contraire, paraissent modernes avec une réparti¬
tion géographique étroite et une spécificité parasitaire large. (Ciiabaud
1959, Desset 1964).
Une exacte compréhension de ce groupe difficile pourrait apporter ainsi
fies renseignements importants en biologie générale, et une systématique
naturelle serait ici particulièrement précieuse.
Les classifications habituellement utilisées (Travassos 1937, Skrja-
bin et coll. 1951) nous paraissent trop analytiques. Des subdivisions
taxonomiques très nombreuses, fondées habituellement sur un seul carac¬
tère éparpillent dans des familles ou sous-familles distinctes des formes
ayant de fortes affinités.
En outre les divisions en genres, basées souvent sur une diagnose
exagérément détaillée, font qu’il est devenu difficile de trouver une
espèce nouvelle qui ne soit pas en même temps un genre nouveau.
La classification que nous avons proposé en 1959 et 1965 est fondée
essentiellement sur cinq caractères (chitinisation céphalique, structure
des utérus, pointes caudales de la $, côte dorsale de la bourse caudale
du ,-J, aspect des spiculés). Selon le degré d’évolution de ces caractères,
il est possible de grouper les espèces ayant un niveau d’évolution com¬
parable et de pratiquer quelques coupures « horizontales » c’est-à-dire
de séparer les formes moins évoluées des formes plus évoluées. Même
sous cette forme élémentaire et grossièrement schématique, la systéma¬
tique du groupe paraît prendre une signification et permettre par exemple
de contrôler la loi classique opposant les groupes primitifs à spécificité
phylogénique et les groupes évolués à spécificité néogénique.
Cependant cette classification, tout autant que les précédentes, impose
des coupures systématiques brutales car elle est fondée souvent sur un
seul caractère. Il faut donc s’attendre à voir des phylums bien homo¬
gènes scindés arbitrairement en tronçons variés suivant le degré d’évo¬
lution des espèces et cela empêche toute interprétation correcte du
groupe.
Les Nématodes des Pangolins en offrent un bon exemple : en Asie,
chez Manis pentadactyla aurita Hogson (cf. Kou 1958) ou en Afrique
chez Manis tricuspis Rafinesque (cf. Baer 1959) coexistent plusieurs
espèces proches les unes des autres mais présentant un degré d’évolution
différent h Or, quelque soit le système de classification utilisé, on est
conduit actuellement à scinder ce groupe homogène : les espèces ayant
trois pointes caudales sont placées avec les Anoplostrongylidae (ou Ano-
plostrongylinae) et les espèces ayant une seule pointe caudale avec les
Molineidae (ou Molineinae).
Il apparaît donc que, pour s’adapter à la complexité du phénomène,
il faille renoncer dans la définition des taxa génériques et surtout supra-
génériques, à l’emploi de définitions trop impératives et fondées sur un
seul caractère, mais au contraire constituer des unités ayant un grand
1. Cette constatation a été effectuée dans les groupes les plus divers : Flagellés de Ter¬
mites (Grasse, 1952), Strongles des Éléphants (Chabaud, 1956), Oxyures des Tortues ter¬
restres (Petter, 1966).
911
nombre de caractères communs dont certains cependant peuvent ne pas
se présenter chez telle ou telle espèce.
Le remaniement du groupe entier suivant cette méthode nécessiterait
un travail considérable et très difficile et c’est donc seulement à titre
d’essai que nous tentons ici l’étude d’un phylum qui nous paraît parti¬
culièrement bien individualisé autour du genre Molineus, et auquel on
peut attribuer le rang d’une sous-famille.
Molineinae Skrjabin et Schulz 1937.
Définition. — Triehostrongylidae ayant la plupart des caractères
suivants :
1. — Vésicule céphalique bien développée.
2. - — Cuticule avec arêtes longitudinales.
3. — ■ Capsule buccale absente.
4. — ■ Diérides petites, en arrière de l’anneau nerveux.
5. — Vulve dans la moitié postérieure du corps.
6. — Pointe caudale de la femelle arrondie et munie d’une épine
simple.
7. — Bourse caudale grande ; papilles prébursales présentes ; les côtes
ventrales, médio-latérales, postéro-latérales et dorsales atteignent le bord
de la bourse, alors que les côtes externo-latérales et externo-dorsales en
restent distantes. L’externo-dorsale naît à la base de la dorsale. La dor¬
sale, courte, se divise dans son quart postérieur et détermine sur la bourse
un petit lobe dorsal.
8. — Spiculés courts, épais, moyennement complexes, ayant typique¬
ment une branche épaisse à pointe mousse ou en crochet et une ou deux
branches fines et aiguës.
9. — Gubernaculum simple, en forme de lame aplatie dorso-ventrale-
ment.
Nous pensons pouvoir réunir dans cette sous-famille les espèces classées
dans les genres suivants :
Molineus Cameron 1923, M icrostrongylus Cameron 1927, Nematostron-
gylus Cameron 1928, Tenuostrongylus Le Roux 1933, Hepatojarakus
Yeh 1955, ShattucJdus Sandground 1938, Pithecostrongylus Lubimov 1930,
Travassostrongylus Orlofï 1933, Angulocirrus Biocca et Le Roux 1957,
Trichochenia Kou 1958, Manistrongylus Baer 1959, Mcinistrongylus Came¬
ron et Myers 1960, Pholidostrongylus Baer 1959, Delicata Travassos 1935,
Macielia Travassos 1935, Fontesia Travassos 1928, Trichochelix Ort-
lepp 1922.
En cherchant à classer ces espèces on remarque que chacune d’elles
est bien caractérisée et presque toujours facile à différencier des espèces
voisines. En revanche le groupement des espèces en genres est très diffi¬
cile car les caractères importants ne varient pas de façon parallèle.
912
— Une coronule vestigiale est signalée chez Molineus malayae et
M. oesophagostomoides.
■ — Un sillon cervical au fond duquel s’ouvre le pore excréteur (com¬
parable à celui des Œsophagostomes) s’observe chez M. asiaticus, M. bar-
batus, M. cynictis, M. elegans, M. genettae, M. major, M. malzyi, M. mus-
telae, M. nasuae, M. oesophagostomoides, M. pardalis, M. planicipitis ,
M. vexillanus et Pithecostrongylus alatus.
— La queue de la femelle porte, en plus de la pointe caudale des
tubercules comparables à ceux des Anoplostongylinae chez les espèces
suivantes : Molineus vexïllarius, Trichochenia manisa, T. papillosa,
T. armatus, Pithecostrongylus alatus, Delicata uncinata, D. vdriabilis,
D. cameroni et Fontesia fontesi.
— Des spiculés relativement longs existent chez Molineus lerouxi,
M. pilosus, M. cynictis, M. genettae.
— - Les crêtes longitudinales manquent chez M. odgeni ; les crêtes
latérales ont un développement variable et peuvent prendre le nom
d’ « ailes latérales » chez Fontesia et la plupart des Trichochenia mais
non chez T. meyeri.
— La côte dorsale a un développement très variable et peut être
très réduite en particulier chez Travassostrongylus.
— La vésicule céphalique est asymétrique chez les Macielia, Molineus
shattucki et T richochaenia manisa.
— La membrane bursale accessoire est développée surtout chez Macie¬
lia, Delicata et Molineus springsmithi, mais encore apparente chez Pithe¬
costrongylus, certains T richochaenia, Angulocirrus et Molineus shattucki.
— Le canal et le pore excréteur de Molineus grassei sont d’un type
particulier.
— La côte externo-latérale est grande chez Pithecostrongylus et peut-
être aussi chez M. shattucki (mais la figure n’est pas très démonstrative).
A moins de créer un nombre considérable de genres particuliers, il est
donc très difficile de grouper les espèces de façon rationnelle, et c’est
pourquoi certains auteurs s’appuient sur la notion d’hôte. Cameron et
Myers (1961) par exemple créent la tribu des Macieliea avec une défi¬
nition qui correspond parfaitement à celle du genre Molineus, mais
comme ils indiquent en outre « parasites d’F.dentés et Pangolins » les
auteurs y placent les genres Macielia, Fontesia et Manistrongylus et ne
parlent pas de Molineus.
Une telle méthode nous paraît extrêmement dangereuse, car les zoolo¬
gistes qui ne sont pas très spécialisés dans l’étude du groupe seront trom¬
pés par cette nomenclature et en tireront la conclusion que tel genre
ou telle tribu sont spécifiques de tel ou tel groupe d’hôtes ce qui est
exactement contraire aux données morphologiques.
Nous estimons donc que la notion concernant la nature des hôtes,
élément très important a posteriori pour l’interprétation du taxon, ne
doit pas être employé a priori comme seul élément de diagnose entre
deux espèces et encore moins entre deux genres ou tribus.
— 913
Tl nous paraît possible de limiter le nombre des genres à 9 :
1) Molineus (= Microstrongylus ; — Nematostrongylus ; = Tenuostron-
gylus ; = Hepatojarakus ; = Shattuckius) avec actuellement 27 espèces :
— 6 espèces en Amérique du Sud, M. felinus Cameron 1923, M. nasuae
Lent et Freitas 1938 et M. paraensis Travassos 1937 chez des Carnivores,
M. torulosus (Molin 1861), M. elegans (Travassos 1921) et M. vexillarius
Dunn 1961 chez des Primates.
— ■ 2 espèces en Amérique du Nord, M . barbatus Chandler 1942 et
M. mustelae Schmidt 1965 chez des Carnivores.
— 1 espèce holarctique M. patens (Dujardin 1845) chez des Carnivores.
— - 6 espèces en Afrique, M. genettae (Cameron 1927) et M. cynictis
(Le Roux 1933) chez des Carnivores, M. vogelianus De Muro 1933 chez
un Lémurien et accidentellement chez des Rongeurs (cf. Quentin 1965),
M. congolensis Adams et Wanson 1954 dans le foie de Rongeurs, M. adami
n. sp. et M. grassei n. sp. chez des Insectivores.
— 1 espèce au Népal, M. springsmithi Inglis et Ogden 1965, chez
un Carnivore.
— 2 espèces en Malaisie, M. planicipites (Cameron 1928) chez un
Carnivore mort en captivité et M. malayae (Yeh 1955) dans le foie de
Rongeurs.
— 10 espèces enfin sont insulaires, M. asiaticus Tubangui et Masi-
lungan 1938 chez un Carnivore des Philippines, M. barbaris Cameron
1936, M. major Cameron 1936, M. pardalis Cameron 1936 chez des Car¬
nivores de la Trinité, M. shattucki (Sandground 1938) chez un Insecti¬
vore d’Haïti, M. ogderti Chabaud, Brygoo et Tchéprakoff 1964 1 (= M.
major Chabaud, Petter et Brygoo 1961, = M. chabaudi Schmidt 1965),
M. lerouxi Chabaud, Brygoo et Tchéprakoff 1964, M. pilosus Chabaud
Brygoo et Tchéprakoff 1964, M. œsophagostomoides Chabaud, Brygoo et
Tchéprakoff 1964 et M. malzyi Chabaud, Brygoo et Tchéprakoff 1964,
tous les cinq parasites d’insectivores à Madagascar.
2) Pithecostrongylus s’éloigne des Molineus les plus typiques par la
longueur de la côte externo-dorsale. En plus de la pointe terminale il
y a des tubercules sur la queue de la femelle. La membrane bursale
accessoire est présente. L’espèce type unique P. alatus (Railliet et Henry
1909) est parasite de Primate en Indonésie.
3) Travassostrongylus se distingue surtout par la forte réduction de la
côte dorsale. L’ornementation cuticulaire de la bourse caudale est cons¬
tituée par des stries situées sur une zone comprise entre la côte latéro-
ventrale et la côte médio-latérale. T. callis (Travassos 1914), T. orlofjî
Travassos 1935, T. tertius Travassos 1935, T. quatuor Freitas 1937,
7’. quintus Freitas 1937 et T. sextus Freitas 1937 sont toutes les 6 para¬
sites de Marsupiaux américains.
4) Trichochenia ( = Manistrongylus ; = Pholidostrongylus ) se dis¬
tingue de Molineus par une petite membrane bursale accessoire et, chez
1. Et non odgeni, comme il a été écrit par erreur.
— 914 —
la plupart des espèces, par des ailes latérales fortes. La lèvre antérieure
de la vulve est souvent bien saillante.
On connaît actuellement 4 espèces de Pangolins africains T. manidis
(Baer 1959), T. arrnata (Baer 1959), T. rousseloti (Biocca 1959) et T.
conincki n. sp. et 5 espèces chez des Pangolins asiatiques, T. meyeri (Tra-
vassos 1933), T. mucronata Singh 1958, T. cantonensis Kou 1958, T. manisa
Kou 1958 et T. papillosa Kou 1958.
Les cinq espèces asiatiques ont un lobe dorsal très petit avec une côte
dorsale plus courte que les externo-dorsales. Les deux côtes médio- et
postéro-latérales sont parallèles l’une à l’autre sur toute leur longueur.
Les quatre espèces africaines ont un lobe dorsal moins réduit avec
une côte dorsale aussi longue que les externo-dorsales. Les deux côtes
médio- et postéro-latérales s’écartent l’une de l’autre à leur partie moyenne
(à l’exception de T. conincki qui, à ce point de vue, ressemble aux espèces
asiatiques). Il serait donc peut-être possible de conserver Manistrongylus
sensu Baer 1959 et non Cameron et Myers 1960, comme sous-genre de
Trichochenia, pour grouper les espèces africaines.
5) Angulocirrus est proche de Molineus et de Trichochenia mais se
distingue immédiatement par les spiculés dissemblables.
A. orycteropi Biocca et Le Roux 1957 est parasite de l’Oryctérope et
A. minor Biocca et Le Roux 1957 parasite d’un Pangolin africain.
6) Delicata a une membrane bursale assessoire souvent bien développée,
la cuticule ventrale de la bourse caudale n’a pas les épines, poils ou stries
observés habituellement chez les Molineinae. Six espèces, D. delicata
(Travassos 1921), D. ransorni (Travassos 1921), D. cameroni Travassos
1935, D. similis Travassos 1935, D. uncinata Travassos 1935 et D. varia-
hilis Travassos 1935 sont parasites de Dasypodidés et 3 espèces D. kha-
lili (Travassos 1928), D. appendiculata (Travasso 1928) et D. pseudoap-
pendiculata Cameron 1939 sont parasites de Myrmécophagidés.
7) Macielia se distingue de Delicata par la queue de la femelle aiguë
mais dépourvue de pointes et par la vésicule céphalique asymétrique.
M. macieli (Travassos 1915), M. falsa (Travassos 1921), M. chagasi
Travassos 1935 et M. flagellata Travassos 1937 sont tous les quatre para¬
sites de Dasypodidés.
8) Fontesia a des spiculés profondément divisés en deux grandes lames
peu inégales, et une côte ventro-latérale hypertrophiée. Deux espèces
F. fontesi Travassos 1928 et F. secunda Lent et Freitas 1938 sont para¬
sites de Myrmécophagidés.
9) Trichochelix qui a une vulve très postérieure ne compte qu’une
espèce T. tuberculata (Parona et Stossich 1901) signalée chez des Dasy¬
podidés et des Carnivores.
III. Caractère archaïque de la sous-famille.
De nombreux éléments paraissent indiquer que l’origine et l’époque
de diversification des espèces remontent à une époque très ancienne.
— 915 —
a) Morphologie et Biologie.
Presque tous les caractères morphologiques considérés comme archaïques
(Chabaud 1959) se rencontrent dans cette sous-famille, mais ils sont
répartis de façon irrégulière, certains étant bien marqués chez telle ou
telle espèce et manquant chez une espèce voisine ; ce sont :
Une capsule buccale faible mais encore perceptible, une coronule ves¬
tigiale autour de la bouche, un sillon cervical au fond duquel s’ouvre le
pore excréteur, une extrémité caudale 2 avec trois pointes, la côte
externo-latérale courte et les papilles péricloacales bien développées, une
côte dorsale parfois longue, des spiculés courts et complexes.
On peut y ajouter, d’un point de vue biologique, la possibilité de l’in¬
festation de l’hôte définitif par voie cutanée (Gupta 1961, Balasingam
1963 chez M. barbatus).
b) Allure systématique du groupe.
Nous avons remarqué plus haut : que les espèces sont bien isolées et
stabilisées, habituellement faciles à distinguer les unes des autres ; que
les séparations génériques au contraire sont difficiles à établir car il n’y
a pas d’évolution parallèle des caractères (certaines espèces sont spécia¬
lisées dans la structure d’un organe alors qu’un autre organe reste très
primitif.
Des constatations de cet ordre sont normales dans un groupe formé
d’espèces reliques et s’opposent à la systématique d’un groupe récent
en cours d’évolution.
c) Spectre d’hôtes.
La sous-famille est actuellement connue chez les Marsupiaux améri¬
cains, les Fissipèdes, les Tubulidentés, les Pholidotes, les Édentés, les
Rongeurs, les Insectivores et les Primates.
Nous pensons que les Rongeurs peuvent être exclus car sur 3 espèces
connues, l’une M. vogelianus est en fait parasite de Lémurien (Quentin
1965) et les deux autres M , congolensis et M. malayae ont une localisa¬
tion anormale dans le foie ce qui évoque immédiatement la possibilité
d’un parasitisme par phénomène de capture.
Le cas de l’Oryctérope laisse soupçonner également un phénomène
de capture récent, car la non similitude des spiculés, spécialisation très
rare chez les Trichostrongylides, prouve une parenté très proche entre
l’ Angulocirrus du Pangolin et celui de l’Oryctérope ; en dehors des dimen¬
sions, les 2 espèces ne diffèrent d’ailleurs que par des caractères minimes
et il est difficile d’admettre une longue période d’isolement entre ces deux
formes.
En dehors des Fissipèdes, dont nous évoquerons le cas plus bas, tous
les animaux parasités ont un caractère commun : ils sont considérés
comme des groupes reliques. Ceci est particulièrement net chez les Insec¬
tivores et apparaît de façon curieusement schématique en parcourant le
916 —
traité de Zoologie de Grassiî (1955). Toutes les familles ou sous-familles
les plus anciennes citées au début du chapitre Insectivores (p. 1653 à
1667) sont parasitées par les Molineus. Dans les familles plus récentes,
au contraire (p. 1667 à 1697), on ne trouve plus un seul Molineus.
d) Répartition géographique.
Sur 62 espèces actuellement connues il y a : 1 espèce holarctique,
2 espèces néarctiques, 6 espèces orientales, 12 espèces éthiopiennes,
28 espèces néotropicales et 13 espèces insulaires. Cette forte majorité
de formes néotropicales et insulaires est aussi un argument en faveur
de l’ancienneté du groupe. On notera l’absence de formes australiennes
contrastant avec la richesse de Madagascar et de l’Amérique du Sud.
L’évolution de la famille pourrait s’être effectuée à une période posté¬
rieure à l’isolement de l’Australie mais antérieure à celui de Madagascar.
e) Hypothèses sur l’époque a laquelle i.e phylum a évolué.
Deux publications évoquent ce problème :
Camebon et Myers (I960) constatent les affinités entre les genres
parasites d’Edentés (Dasyuridés et Myrmecophagidés) et les parasites
de Pangolins.
Ils rappellent l’opinion de Simpson (1945) indiquant que les Pholi-
dotes et les Edentés américains sont distincts.
Au cas, d’ailleurs non démontré et même peu probable, où ces deux
groupes auraient un ancêtre commun, celui-ci serait très éloigné dans
le temps (vraisemblablement avant que les Édentés ne soient clairement
différenciés des Proto-insectivores).
Cameron et Myers pensent que l’existence d’un tel ancêtre com¬
mun n’est pas incompatible avec l’existence des Trichostrongylides étu¬
diés et concluent : « Not only does it ( Trichochenia du Pangolin) show
quite close resemblances to those in true edentates, but it also suggests
a Mesozoic origin of this group of nematodes and a relatively slow rate
of évolution with a probably high degree of host specificity. »
Chabaud et Bain 1965, pour tenter d’expliquer les affinités entre les
Nématodes de Carnivores et d’insectivores font remarquer qu’au paléo¬
cène, il n’existait que 4 groupes de Mammifères qui ont subsisté actuelle¬
ment, les Marsupiaux, les Dermoptères, les Carnivores et les Insectivores
(plus les premiers Primates).
Il devient possible d’admettre que des parasites, d’abord à spécificité
large, se sont adaptés à tous les Mammifères qui étaient sur place, puis
ont acquis une spécificité plus étroite ne leur permettant pas de s’adapter
aux Mammifères apparus ultérieurement.
C’est donc le paléocène qui est proposé par Chabaud et Bain comme
date hypothétique pour l’origine de tous ces parasites et en particulier
du genre Molineus.
On expliquerait ainsi aisément dans la liste d’hùtes des Molineinae la
917 —
présence des Marsupiaux américains, des Carnivores, des Insectivores et
des Primates. L’hypothèse de Cameron et Myers permettrait également
d’y ajouter l’hypothétique ancêtre commun aux Pholidotes et aux Edentés.
Ou bien, si les ancêtres de ces deux groupes sont différents, il faudrait
admettre que les deux lignées respectives n’ont pas subi depuis le paléo¬
cène de modifications suffisamment importantes pour entraîner un renou¬
vellement de la faune parasitaire.
En conclusion, toutes les caractéristiques de la sous-famille (morpho¬
logie, biologie, allure systématique du groupe, spectre d’hôtes, réparti¬
tion géographique) se recoupent les unes les autres pour indiquer, semble-
t-il, une origine très reculée dans le temps. Les hypothèses de Cameron
et Myers comme les nôtres fixent la période d’évolution de ce groupe
dès le début du tertiaire.
Résumé.
Description de trois nouvelles espèces de Molineinae : Molineus grassei,
parasite de Potamogale velox , au Gabon, a un canal excréteur caractéristique.
Il se distingue en outre de l’espèce la plus proche M. oogelianus par la structure
des spiculés.
M. adami, parasite de Chrysochloris leucorhina, au Congo, peut également
être rapproché de M. vogelianiis mais l’ornementation cuticulaire et les spi¬
culés sont très différents.
Trichoclienia conincki, parasite de Munis tricuspis, au Gabon, diffère des
T. asiatiques par la longueur de la côte dorsale et des T. africains par le paral¬
lélisme des côtes médio- et postéro-latérales.
Les Molineinae ont de nombreux caractères morphologiques très primitifs,
mais ces caractères ne sont pas tous présents à la fois chez une espèce ; ils sont
répartis comme au hasard. Il n’y a pas d’évolution parallèle des caractères et
la limite des genres est, de ce fait, difficile à établir. De même, il paraît impos¬
sible de construire la sous-famille si l’on s’appuie sur une définition rigide ;
il nous semble nécessaire d’employer toute une série de caractères habituelle¬
ment présents mais pouvant faire défaut.
Toutes les caractéristiques de la sous-famille (morphologie, biologie, allure
systématique générale, spectre d’hôtes, répartition géographique) semblent
indiquer son caractère très archaïque. Les hypothèses de Cameron et Myers
(fondées sur l’analogie entre parasites d’Edentés et parasites de Pangolins) et
les nôtres (fondées sur la similitude de parasites provenant d’hôtes qui sont
zoologiquement très différents mais ont en commun le fait d’avoir relativement
peu évolué depuis le début du tertiaire) conduisent à admettre le début du
paléocène comme date hypothétique de l’évolution du phylum.
I.aboratoire de Zoologie (Vers)
et Instituut Voor Dierlaunde , Rijksuniçersiteit Gent.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tomo 38 — N» 6, 1966 (1967), pp. 921-927.
UATHÉRURE, HÔTE NATUREL
DE PARALIBYOSTRONGYLUS HEBRENICUTUS
(LANE, 1923).
CONSIDÉRATIONS SUR LES GENRES
LIB Y OSTRON GYLU S ET PARALIBYOSTRONGYLUS
( NÉMATODES )
Par Firmin PUYLAERT
Les Nématodes étudiés (27 $ et 32 ont été récoltés, en avril 1962,
par M. G. Dubost, dans l’estomac A' Atherur us africanus Gray à la sta¬
tion expérimentale de Makokou (Gabon).
Description.
Nématodes fins, allongés ; corps atténué à la partie antérieure dans
les deux sexes. La cuticule présente des striations à peine perceptibles,
espacées d’un peu plus de 1 p. Pas de crêtes ni de striations longitudi¬
nales ; ailes latérales et vésicule céphalique absentes.
L’extrémité céphalique porte quatre papilles qui paraissent être doubles
et deux amphides. Les papilles du cycle interne ne sont pas visibles. La
bouche est triangulaire : capsule buccale présente (fig. 1 B). L’œsophage
est court, étroit, de forme cylindrique.
Femelle : chez une femelle longue de 12,3 mm (9 mm-15,4 mm) et
large d’environ 220 p dans la partie moyenne du corps, l’œsophage est
long de 650 p (610 p-756 p) ; l’anneau nerveux est à 260 p (260 p-310 p)
et le pore excréteur à 410 p (410 p-460 p) de l’apex ; les diérides, difficiles
à voir, à 440 p (420 p-470 p) de l’extrémité antérieure, la gauche est un
peu plus postérieure que la droite. La vulve s’ouvre à 2,4 mm (2,22 mm-
2,85 mm) de l’extrémité postérieure. L’appareil génital est conforme à
la description donnée pour Paralibyostrongylus mordanti Le Van Hoa,
1959. La longueur totale de l’ovéjecteur est de 1,46 mm-1,5 mm. La région
vulvaire porte une dilatation cuticulaire comparable à celle qui est décrite
chez Paralibyostrongylus bathyergi (Ortlepp, 1939), mais de forme irré¬
gulière et de situation variable d’un exemplaire à l’autre. La queue,
longue de 240 p (240 p-310 p), est simple, conique et se termine en pointe
obtuse. Les phasmides se trouvent à 66 p (60 p-80 p) de la pointe ter¬
minale du corps. Les œufs mesurent 42 p X 75 p.
— 922 —
Fig. 1. — Paralibyostrongylus hebrenicutus (Lane, 1923). A : Ç, tête, vue apicale. B :
coupe optique de l’extrémité antérieure. C : bourse caudale étalée, vue ventrale. D :
cône génital.
A, B, D : échelle 50 \l. C : échelle 400 p..
Parmi les 27 exemplaires femelles examinés, nous avons trouvé une
femelle adulte dont la vulve s’ouvre à 2,3 mm de l’extrémité antérieure ;
la place et la direction des utérus et ovaires est inversée par rapport à
celles des autres exemplaires, mais les caractères morphologiques sont
identiques. Il n’y a pas d’œufs mûrs dans l’utérus. L’emplacement de la
vulve dans la moitié antérieure du corps n’est jamais signalé dans la
famille des Trichostrongylidae, et nous pensons avoir ici un spécimen
tératologique appartenant à la même espèce que les autres spécimens.
Mâle : un mâle long de 10,8 mm (8,2 mm-12,2 mm) est large de 175 p
en avant de la bourse caudale ; l’œsophage est long de 620 p (590 p-
650 p) ; l’anneau nerveux est à 300 p (240 p-350 p) et le pore excréteur
à 460 p (400 p-530 p) de l’apex ; les diérides sont à la hauteur du pore
excréteur, situées de façon légèrement asymétrique. Les spiculés sont
égaux, longs de 250 p et se terminent par une pointe peu aiguë et un
éperon latéral subterminal qui soutiennent un manchon membraneux.
Le gubernaculum, bien chitinisé, a une courbure à concavité ventrale ;
il est long de 78 p avec une largeur maxima de 8 p. La bourse a une
923
Fig. 2, — Paralibyoslrongylus hebrenicutus (Lane, 1923). A : ÿ, extrémité antérieure. B :
spiculé gauche, vue ventrale. C : spiculé gauche, vue latérale. D : gubernaculum, vue
ventrale. E : gubernaculum, vue latérale.
A : échelle 200 pt. B, C, D, E : échelle 100 [i.
envergure de 660 ;x X 380 ;x. La disposition des côtes est figurée en 1 C.
Le cône génital porte une papille préanale sur la lèvre ventrale et une
paire de papilles bien développées sur la lèvre dorsale.
Discussion.
A. — • Détermination des spécimens.
Nos spécimens appartiennent au groupe Libyostrongylus (Lane, 1923).
Paralibyostrongylus (Ortlepp, 1939). Ils s’écartent nettement de la plu¬
part des espèces décrites :
59
— 924 —
— Paralibyostrongylus alberti et P. bathyergi ont tous deux une côte
dorsale bifurquée avant l'émission des branches latérales.
— - P. vondwei a le point de divergence entre les côtes latéro-ventrale
et externo-latérale plus proximal et les côtes externo-latérales sont paral¬
lèles aux médio-latérales jusqu’à leur extrémité.
— P. nigeriae a une externo-dorsale qui prend naissance au tiers
antérieur de la longueur de la dorsale.
— P. mordanti a une dorsale courte et un gubernaculum de grande
dimension.
— En revanche, la différentiation d’avec P. hebrenicutus est difficile.
L’espèce a été décrite par Lane en 1923 et redécrite sur les mêmes exem¬
plaires par Nagatv en 1938.
Les figures de Lane (1923) coïncident étroitement avec ce que nous
observons, mais les dimensions données par Lane d’une part, par Nagaty
(1928) d’autre part ne concordent pas entre elles et diffèrent nettement
de celles que nous obtenons. Ainsi l’œsophage est de 1,1 mm pour Lane,
de 519 p pour Nagaty, de 620 p. pour nous ; les diérides sont à 90 p de
l’apex pour Lane, absentes pour Nagaty et au niveau du pore excré¬
teur pour nous ; la queue de la femelle a une longueur de 101 p pour
Nagaty, de 230 p pour Lane et atteint 310 p pour nous. 11 a donc fallu
réexaminer les spécimens types.
Les co-types mis à notre disposition 1 contiennent un mâle et une
femelle. Nous avons constaté que le mâle correspond parfaitement à notre
matériel : longueur totale 9,56 mm ; longueur de l’œsophage 540 p ;
anneau nerveux à 330 p et pore excréteur à 450 p de l’apex ; diérides
à 22 p (à droite) et à 26 p (à gauche) derrière le pore excréteur ; ce qui
a été décrit comme vésicule céphalique est un artéfact dû à la mauvaise
fixation du spécimen ; les spiculés ont 226 p de longueur ; le guberna¬
culum est difficile à mesurer sans dissection ; la bourse caudale n’est pas
interrompue sur la ligne ventrale comme le décrit Nagaty. En ce qui
concerne la femelle (8,56 mm) nous avons constaté que les mensura¬
tions données par Nagaty pour la situation de la vulve, pour la lon¬
gueur des ovéjecteurs et pour la longueur de la queue correspondent à
la femelle du spécimen mis à notre disposition. Mais cette femelle a
16 arêtes longitudinales et un mucron à la queue. Il s’agit donc vrai¬
semblablement d’un Molineinae (indéterminable car l’extrémité cépha¬
lique est décomposée) mais certainement pas d’un Paralibyostrongylus.
En conclusion, nos spécimens appartiennent bien à l’espèce Parali¬
byostrongylus hebrenicutus (Lane, 1923). En dehors de quelques inexac¬
titudes dans certaines mensurations, la description de Lane est con¬
forme à ce que nous observons. Par contre la redescription de la femelle
faite par Nagaty ne doit pas être prise en considération, car elle est
fondée sur une erreur manifeste.
Le Gorille, hôte des spécimens types, a séjourné au Parc Zoologique
1. Nous remercions vivement M. C. G. Ogden du British Muséum qui a bien voulu nous
communiquer cet important matériel.
— 925
de Londres, et s’est presque certainement contaminé en captivité. C’est
le Rongeur Atherurus africanus Gray qui doit être considéré comme
l’hôte naturel du parasite.
B. — - Remaniement des genres Libyostrongylus Lane, 1923 et Parali-
byostrongylus Ortlepp, 1939.
Les deux genres Libyostrongylus Lane, 1923 et Paralibyostrongylus
Ortlepp, 1939 se distinguent des Trichostrongylus sensu stricto par une
côte dorsale longue.
La synonymie de ces deux genres a été suggérée ou admise par plu¬
sieurs auteurs (Le Van Hoa, 1959, Chabaud, 1959).
Outlepp (1939) avait basé la diagnose entre les deux genres : d’une
part sur la division de la côte dorsale (avant l’émission des branches
latérales chez Libyostrongylus, après chez Paralibyostrongylus) et d’autre
part sur la plus ou moins grande divergence des côtes externo-latérales
et médio-latérales à leur terminaison (papilles éloignées chez Libyostron-
yylus, proches chez Paralibyostrongylus ).
Depuis cette date, on a trouvé des espèces qui sont intermédiaires
entre les deux genres, Libyostrongylus alberti Berghe, 1943 a une divi¬
sion de la côte dorsale du type Libyostrongylus, alors que la divergence
des côtes externo-latérales et médio-latérales est du type Paralibyostron¬
gylus. Pour cette raison, Skrjabin et coll. (1954), ne prennent en consi¬
dération que le caractère donné par la division de la dorsale. Cepen¬
dant la côte dorsale évolue plus rapidement que les côtes ventrales et
latérales (Osche, 1958). Il semble donc plus logique, a priori, de fonder
une diagnose générique sur le second caractère plutôt que sur le premier.
En effet, si l’on prend en considération le second caractère donné par
Ortlepp (1939), divergence des externo-latérales et médio-latérales, la
distribution des huit espèces dans les deux genres change considérable¬
ment. En modifiant à peine le caractère donné par Ortlepp nous obte¬
nons en effet la division suivante :
— la distance entre les extrémités des côtes latéro-ventrales et externo-
latérales est plus petite que la distance entre les extrémités des côtes externo-
latérales et médio-latérales,
Libyostrongylus Lane, 1923 avec :
Libyostrongylus douglasii (Cobbold, 1882) Lane, 1923, espèce type, et
Libyostrongylus magnus Gilbert, 1937, tous deux parasites d’Oiseaux
Ratites.
— • la distance entre les extrémités des côtes latéro-ventrales et externo-
latérales est plus grande que la distance entre les extrémités des côtes externo-
latérales et médio-latérales,
Paralibyostrongylus Ortlepp, 1939 avec :
Paralibyostrongylus vondwei Ortlepp, 1939, espèce type, parasite de
Thryonomys swinderianus variegatus Ptrs ; Paralibyostrongylus nigeriae
(Baylis, 1928) Ortlepp, 1939, parasite de Cricetomys emini Wroughton ;
— 926 —
Paralibyostrongylus alberti (Berghe, 1943), parasite de Dendrohyrax arbo-
reus adolphi-friederici (Brauer) ; Paralibyostrongylus bathyergi (Ortlepp,
1939), parasite de Bathyergus suillus suillus (Schreiber) ; Paralibyostron¬
gylus mordanti Le Van Hoa, 1959, parasite de Lepus zechi Matschie ;
Paralibyostrongylus liebrenioutus (Lane, 1923), parasite d’Atherurus afri-
canus Gray et, accidentellement, pensons-nous, de Gorilla sp.
Il apparaît donc qu’en fondant le diagnostic entre les deux genres sur
un caractère ayant a priori une meilleure valeur phylogénique, il est pos¬
sible de séparer les Nématodes d’Oiseaux des Nématodes de Mammi¬
fères.
Si l’on élimine le Gorille comme hôte naturel le spectre d’hôtes du
genre Paralibyostrongylus n’est pas sans intérêt. Ces animaux n’ont pas
d’affinités zoologiques entre eux, mais ils ont tous un caractère plus ou
moins archaïque. Ils font partie de familles ou superfamilles qui, dans
la faune actuelle, ne sont plus représentées que par quelques rares espèces.
Le genre Paralibyostrongylus apparaît donc, par la morphologie comme
par la liste d’hôtes, comme un genre archaïque.
Nous tenons à exprimer toute notre gratitude à Monsieur le Professeur
A. G. Chabaud pour l’aide qu’il nous a apportée dans ce travail.
Résumé
Redescription de Paralibyostrongylus hebrenicutus (Lane, 1923), dont l’hôte
naturel est l’ Atherurus africanus Gray. Les spécimens types, décrits chez un
gorille en captivité, nous paraissent être des parasites transfuges. Observation
d’une femelle tératologique. Remaniement des genres Libyostrongylus et Para¬
libyostrongylus ; une diagnose fondée sur les côtes latérales paraît avoir plus
de valeur phylogénique que celle qui s’appuie sur la côte dorsale et amène de
façon naturelle à séparer les parasites d’Oiseaux des parasites de Mammifères.
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Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum
et Instituut Voor Dierkunde, Rijhsuniuersiteit Gent.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 928-939.
DIVERSITÉ
ET ÉTROITE SPÉCIFICITÉ PARASITAIRE
DES FIL AIRES DE CHAUVES-SOURIS,
CONFONDUES SOUS LE NOM DE
LITOMOSA FILARIA (VAN BENEDEN, 1872)
Par Odile BAIN
Jusqu’à présent, toutes les filaires trouvées chez les chauves-souris
d’Europe et d’Afrique du Nord étaient identifiées à Litomosa ftlaria (van
Beneden 1872), les deux seules autres espèces décrites dans le genre étant
l’une américaine, L. americana Mac Intosh 1932, l’autre sud-africaine,
L. chiropterum Ortlepp 1932.
Toutefois Desportes en 1946, comparant des spécimens provenant de
deux espèces de chauves-souris françaises, remarquait qu’ils différaient
par la taille, la position de la vulve, la forme de la queue du £ et de la
Ç ; il écrit à ce sujet : « ces caractères différentiels entre les Litomosa de
Myotis myotis et de nos Plecotus auritus sont-ils suffisamment constants
pour nous autoriser à voir là deux espèces distinctes ?... »
Une étude comparée des filaires de quatre genres de chauves-souris
paléarctiques ( Plecotus , Miniopterus, Rhinolophus et Myotis) révèle, qu’à
côté de caractères variables individuellement, comme la position de la
vulve ou la longueur de l’œsophage, il existe des structures stables qui
permettent de définir diverses espèces de filaires, dont la spécificité
parasitaire paraît relativement étroite.
Les caractères distinctifs qui apparaissent le plus nettement sont :
1) la structure de la capsule buccale. Elle présente un plan d’organi¬
sation très constant. Elle est formée par 4 segments superposés que nous
avons numérotés de I à IV de l’avant vers l’arrière ; le segment IV est
intraœsophagien, le segment III repose sur l’œsophage, le segment II
est en général nettement séparé des segments voisins par deux sillons
traversaux, les parois du segment I sont peu nettes. D’une espèce à l’autre
la forme et la taille des segments de même que la forme de la cavité buc¬
cale varient.
2) l’ornementation cuticulaire ventrale de la région postérieure du
mâle. Dans la région sus-caudale enroulée des mâles de Litomosa, la face
ventrale présente des aspérités cuticulaires, disposées en une bande de
2 à 3 mm de longueur.
Chabaud, en 1952, a attiré pour la première fois l’attention sur cette
929 —
ornementation, présente chez les Dipetalonema, et a montré qu’elle a
une importance spécifique ; ces aspérités existent chez beaucoup d’autres
filaires et aussi dans quelques groupes bien différents comme les Atractis
(Petter 1966).
Étant donnée l’importance de cette ornementation nous pensons qu’il
est utile de lui donner un nom et nous proposons le terme d 'area rugosa.
Elle joue très probablement un rôle mécanique lors de l’accouplement
en permettant au $ de mieux s’agripper à la Ç.
3) la queue des femelles. Elle donne aussi des indications sur l’identi¬
fication des spécimens mais, chez certaines espèces, elle est variable et
ce caractère doit donc être utilisé avec prudence.
La morphologie générale ayant été admirablement décrite par Des¬
portes, nous nous contenterons, pour définir les espèces, de donner un
tableau comparatif des principales mensurations (p. 937) et une description
détaillée de la capsule buccale, de l’area rugosa et de la queue de la
femelle.
A l’étude des filaires des genres de chauves-souris paléarctiques cités
plus haut nous ajoutons la description d’une Litomosa d’Afrique tropi¬
cale, récoltée chez Hipposideros.
Toutes les espèces étudiées dans cette note sont nettement différentes
de L. americana Mac Intosh 1932, espèce facilement identifiable par la
section elliptique de la capsule buccale et par la vulve très antérieure,
située près de l’anneau nerveux. Nous éliminerons donc cette espèce lors
des discussions.
A. — Litomosa filaria (van Beneden, 1872), parasite du genre Plecotus.
Matériel. — 354 G, 355 G : P. auslriacus (Fisher, 1829), Cornillé (Maine-
et-Loire), 1964. 373 R2, 454 R3, 457 R3, 458 R3, 459 R3, 460 R3 : P. auritus
(Schreb, 1775) 1, Richelieu (Indre-et-Loire), 1948.
Description. — Ce sont des filaires à corps grêle et de petite taille ;
la vulve est postérieure à la fin de l’œsophage (fig 4 A).
— • Région buccale : la cavité buccale est haute et étroite ; elle a la forme
d’une bouteille dont la base s’enfonce dans l’œsophage ; le segment II
est court, situé à la base de la partie rétrécie de la cavité buccale ; le
segment III est large et volumineux ; sa paroi a une section triangulaire
à face interne légèrement concave ; le segment IV est allongé, plus épais
à sa base (fig. 1 A).
— Area rugosa : elle est constituée par des perles cuticulaires disposées
sans ordre et assez espacées surtout aux extrémités (fig. 5 A) ; elle est
large et mal délimitée car presque tout le corps, jusqu’à 650 p. de l’extré¬
mité antérieure, est semé de pustules mais celles-ci sont de petite taille,
plates et très dispersées.
1. Cette espèce a été identifiée sous le nom de P. auritus à une époque où la distinction
entre P. auritus et P. austriacus n’était pas faite couramment.
931
— Queue de la femelle : elle est courte, de longueur remarquablement
constante et incurvée vers la face ventrale. Elle est ornée à l’extrémité
par des pointes subterminales, parfois obtuses dont le nombre et la taille
varient comme l’indiquent les fig. 2. et 3 A, B
c
Fig. 2. — Litomosa fîlaria sensu stricto : variabilité de la queue chez les femelles.
Discussion. — Litomosa filaria ayant été décrite par van Beneden
en 1872 à partir d’un spécimen £ récolté chez Plecotus auritus nous
assimilons notre espèce à celle de cet auteur ; elle se distingue facilement
de L. chiropterum Ortlepp 1932 qui a une grande taille et une cavité
buccale conique.
B. et C. — Litomosa beaucournui n. sp., parasite de Miniopterus
et Rhinolophus.
Matériel. — 274 N (lot type) : Miniopterus schreibersi (Natter 1819),
Banyuls (Pyrénées-Orientales), 1950.
400 NF : M. schreibersi, grotte de Pouade (Pyrénées-Orientales), 1944.
233 N : Rhinolophus sp., grotte de Pouade (Pyrénées-Orientales), 1958.
357 NR, 358 NR : Rhinolophus ferrum-equinum (Schreb. 1775), Salin de Badon
(Bouches-du-Rhône), 1947.
295 NR : Rhinolophus sp., Algérie, récoltés et étudiés par Seurat., 1921.
327 N : Rhinolophus ferrum-equinum obscurus Cabreras 1904, grotte de Ras
el Ma (Maroc), 1950.
Fig. 3. — Queues des femelles (en haut, vue ventrale : échelle 50 p. ; en bas, vue latérale : échelle 200 pi). A et B. — L. fîlaria. C et D, E et F. —
L. beaucournui , provenant respectivement du Minioptère et du Rhinolophe (spécimen de Seurat). G et H. — L. desportesi. I et J. — L. pujoli.
932
— 933
Description. — C’est une filaire qui peut atteindre une grande taille ;
la vulve a une position variable, antérieure ou postérieure à la fin de
l’œsophage (fig 4 B).
— Région buccale : la capsule buccale est conique à base très évasée ;
le segment 111 est volumineux, à face interne concave; le segment IV
est court, parfois même très réduit. La cavité buccale présente un net
rétrécissement médian situé entre les segments II et III (fig. 1 B).
— Area rugosa : elle est généralement large et formée par des perles
cuticulaires denses, assez espacées seulement aux extrémités ; Y area
rugosa est bien délimitée latéralement car le reste du corps est dépourvu
d’aspérités (fig 5 B).
- — Queue de la femelle : elle est large et un peu trapue ; son extrémité
est arrondie et ornée de 2 pointes subterminales ventro-latérales ; ces
2 pointes sont souvent doublées chacune vers le plan médian d’une pointe
plus courte ; celles-ci peuvent être reliées l’une à l’autre par un pli trans¬
versal légèrement festonné ; un deuxième pli léger, plus postérieur, porte
une ou deux très petites pointes médianes (fig 3 C et D).
Les spécimens récoltés chez les Rhinolophes semblent au premier abord
se diviser en deux catégories ; ceux qui proviennent de la grotte de Pouade
(Pyrénées-Orientales) correspondent parfaitement à la description donnée
ci-dessus : grande taille, capsule buccale très évasée avec segment III
très développé, area rugosa large formée de perles serrées ; par contre
ceux qui proviennent du Maroc et de l’Algérie aussi bien que des Bouches-
du-Rhône (Salin de Badon) présentent en commun les caractères suivants :
taille générale réduite, capsule buccale à segment III peu développé et
segment IV allongé, queue de la Ç simple ornée de 2 grandes pointes
latérales et d’une seule petite pointe médiane, area rugosa étroite.
Mais ces particularités ne semblent pas constituer des critères solides :
d’une part chez les Rhinolophes certains spécimens Ç sont dépourvus
de micro filaire^, ce qui pourrait expliquer en partie leur taille réduite ;
d’autre part il existe dans les lots provenant des Minioptères, une varia¬
bilité de la capsule buccale, de la queue des femelles et de la largeur de
Y area rugosa qui les relie étroitement aux spécimens des Rhinolophes.
Il nous semble donc actuellement que les différences entre les Lito-
mosa de Minioptères et ceux de Rhinolophes sont trop inconstantes pour
permettre de les séparer sûrement ; elles pourraient être le résultat d’un
polymorphisme naturel, accentué par le changement d’hôte.
Discussion. — - Tous ces spécimens, qu’ils proviennent de Minioptères
ou de Rhinolophes, se distinguent facilement de L. filaria par une cap¬
sule buccale conique, à base large, par la présence d’un rétrécissement
à mi-hauteur de la cavité buccale, par une area rugosa bien délimitée
latéralement, formée de perles denses, et par l’absence d’aspérités sur le
reste du corps chez le mâle.
Par la forme de la queue et par la cavité buccale à base très évasée
l’espèce ressemble à L. chiropterum Ortlepp 1932, décrit chez Miniop-
terus natalensis et Eptesicus capensis en Afrique du Sud. Il sera utile de
comparer les area rugosa des deux espèces, mais dès maintenant la taille
935 —
plus grande des spécimens africains et la plus grande profondeur de leur
capsule buccale nous invite à considérer la forme paléarctique comme
distincte.
Nous dédions cette nouvelle espèce à J. C. Beaucournu à qui nous
devons plusieurs lots de Litomosa et la nommons L. beaucournui
n. sp.
D. — Litosoma desportesi a-, sp., parasite de Myotis.
Matériel. — 479 R3, 481 R3, 483 R3, 490 R3, 491 R3 (lot type) : M. emar-
ginatus (Geolï. 1806), BrasJou (Indre-et-Loire), 1946.
864 R2 : M. emargiriatus, Richelieu (Indre-et-Loire), 1941.
542 R3, 545 R3 : M. myotis (Bechst. 1791), Richelieu (Indre-et-Loire), 1946.
328 N, 329 N : M. myotis, sud de Rennes (Ille-et-Vilaine), 1966,
■547 J : M. myotis, grotte de Vers, près Neuchâtel (Suisse), 1951.
Description. — - Ce sont des filaires assez menues ; la position de la
vulve est variable, antérieure ou postérieure à la fin de Tcesophage.
— Région buccale : l’ensemble de la capsule a une forme subsphérique ;
le rétrécissement médian, très marqué, divise la cavité buccale en une
portion postérieure grossièrement piriforme et une portion antérieure qui,
en coupe optique, a l’aspect d’un fer de lance ; le segment II est relati¬
vement, développé ; le segment III est plus ou moins nettement déli¬
mité, il est très allongé et en partie intraœsophagien, à face interne con¬
cave ; le segment IV, très réduit, est à peine perceptible (fig. 1 D).
— Area rugosa : elle est formée par des bandes transversales de bâton¬
nets longitudinaux saillants (fig. 5 Dl) ; ces bandes sont plus ou moins
régulièrement espacées (8 à 13 p) et déterminent des crêtes bien visibles
en vue latérale (fig. 5 D2) ; elles se raréfient et diminuent insensiblement
de taille vers les extrémités.
— Queue de la femelle : sa longueur varie peu ; elle est légèrement
incurvée vers la face ventrale ; son extrémité est arrondie et, de profil
elle parait divisée en 3 lobes, dont le médian est réduit ; dans cette posi¬
tion aucune pointe n’est visible, mais en vue ventrale le lobe médian
présente deux expansions cuticulaires obtuses de petite taille, disposées
latéralement (fig. 3 G et H).
Discussion. — Ces spécimens, qui semblent être identiques chez
M. myotis et M. emarginatus, s’opposent aux espèces décrites ci-dessus
et à L. chiropterum par la capsule buccale arrondie, par la forme de la
queue de la femelle à pointes subterminales obtuses et très réduites, et
par l’area rugosa qui, au lieu d’être formée par des perles, est constituée
de bandes transversales de bâtonnets cuticulaires saillants.
— 936
A
r
1 1
B
C
E
. . .
. .
D
o
LO
Fig. 5. — Area rugosa (les stries cuticulaires ne sont pas représentées). A. — L. filaria .
B et C. — L. beaucournui , provenant respectivement du Minioptère et du Rhinolophe.
D. — L. desportesi, 1, vue ventrale ; 2, vue latérale. E. — L. pujoli.
E. • — • Litomosa pujoli n. sp., parasite n’Hipposideros.
Matériel. — 143 H (lot type) : Hipposideros cyclops (Temminck 1853),
station expérimentale de La Maboké (R.C.A.), 19GG.
172 H : H. cyclops, Mombeka (R.C.A.), 1966.
Description. — Cette filaire est de grande taille ; la vulve est régu¬
lièrement très postérieure à la fin de l’œsophage (fig. 4 E).
— Région buccale : la cavité buccale est profonde, étroite, presque
cylindrique ; le segment III est le plus réduit mais il repose typique¬
ment sur l’œsophage et sa paroi a une section triangulaire. Les seg¬
ments II et IV sont particulièrement allongés (fig. 1 E).
937 —
Tableau des principales mensurations.
La colonne « Rhinolophe » concerne les lots du Maroc, d’Algérie
et de Camargue mais non ceux des Pyrénées Orientales.
— 938
- — Area rugosa : elle est formée de perles cuticulaires denses ; cette
bande est large et nettement délimitée sur les côtés ; aux extrémités
les perles s’estompent progressivement (fig. 5 E).
— Queue de la femelle : elle est trapue et d’un type très particulier ;
elle se rétrécit assez brusquement vers l’extrémité qui est trifurquée ;
chaque pointe est large et émoussée ou même tronquée ; aucune orne¬
mentation cuticulaire annexe ne s’observe (fig. 3 I et J).
Discussion. — Ces spécimens de République Centrafricaine se dis¬
tinguent facilement de L. chiropterum d’Afrique du Sud et des trois
espèces que nous avons décrites ci-dessus, par l’extrémité caudale (presque
identique chez le $ et la Ç) qui est très particulière par ses 3 grosses
pointes terminales et par la capsule buccale presque cylindrique avec
un segment II allongé et un segment III de petite taille.
Nous dédions cette espèce à M. R. Pu.iol qui nous a très aimablement
envoyé de nombreuses chauves-souris de R.C.A. et la désignons sous le
nom de Litomosa pujoli n. sp.
Conclusion.
Litomosa filaria (van Reneden 1872) apparaît comme un complexe
d’espèces identifiables principalement par la forme de la capsule buccale
et de Y area rugosa. Ces lilaires peuvent avoir une spécificité étroite,
comme c’est le cas pour L. filaria sensu-stricto et L. desportesi parasi¬
tant respectivement les Plecotus et les Mpotis ; par contre L. beaucournui,
parasite de Minioptère, se rencontre peut-être également chez les Rhi-
nolophes.
Les diverses espèces décrites sont proches les unes des autres comme
le montre la constance du plan d’organisation de la capsule buccale, et
les différences ne sont pas plus grandes entre deux espèces de France
qu’entre une de France et une d’Afrique Noire. L’étude des area rugosa
montre des affinités particulièrement étroites entre L. filaria, L. beau¬
cournui et L. pujoli, qui portent des perles cuticulaires, tandis que L. des¬
portesi représente un type unique d’ornementation en bandes transver¬
sales de bâtonnets saillants ; la différenciation de ces deux groupes ne
coïncide pas avec la systématique des chauves-souris.
Résumé
— L’ornementation cuticulaire ventrale de la queue des mâles a une bonne
valeur systématique ; étant donné son importance nous la définissons et la nom¬
mons area rugosa.
— En se basant sur l’étude comparée de la structure des capsules buccales,
de l’area rugosa et de la queue des femelles, il apparaît que les Litomosa de
Chiroptères paléarctiques sont représentées par plusieurs espèces à spécificité
parasitaire assez étroite. Trois espèces sont ainsi identifiées : L. filaria (v. Bene-
— 939
den 1872) chez les Plecotus , L. beaucournui n. sp. chez les Miniopt.ères et peut-
être les Rhinolophes, L. desportesi n. sp. chez les Myotis. Une nouvelle filaire
parasite d’Hipposideros cyclops en République Centrafricaine est décrite sous
le nom de L. pujoli ; elle diffère de l’espèce sud-africaine L. chiropterum par la
forme de la capsule buccale et l’extrémité caudale.
BIBLIOGRAPHIE
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Laboratoire de Zoologie (Vers).
60
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N» 6, 1966 (1967), pp. 940-948.
TROIS ESPÈCES D'ACUARIIDAE
PARASITES DU GÉSIER
DE NUMENIUS PHAEOPUS A VILE D'EUROPA
Par Annie J. PETTER
Dans le gésier d’un Courlis corlieu ( Numenius phaeopus (L.)), capturé
au cours de la Mission Roland Legendre à l’Ile d’Europa, E. R. Brygoo
a récolté une vingtaine de Nématodes Acuariidae chez lesquels nous
avons distingué 3 espèces appartenant à 3 genres différents.
L’étude de ces espèces est intéressante car l’ornementation céphalique
des 3 genres auxquels elles appartiennent est complexe et peu connue.
1. — Sciadiocara legendrei n. sp.
Hôte : Numenius phaeopus 616 G.
Matériel : 2 $ et 1
Description (fig. 1). — Corps long et lin (femelles d’environ 11 mm,
mâles de 5 mm), s’amincissant vers l’extrémité antérieure. Celle-ci est
ornée d’appendices céphaliques formant 4 festons qui entourent la tète.
Il existe 2 pseudo-lèves latérales terminées par une pointe apicale et
portant les amphides et les papilles sub-médianes. Chaque appendice
céphalique est constitué par un croissant dont une des pointes s’insère
médianement à la commissure de la pseudo-lève et dont l’autre est atta¬
chée latéralement sur le bord inférieur de la pseudo-lèvre. Chaque crois¬
sant est doublé intérieurement par une pièce chitinoïde en forme de
massue ; les manches des massues sont soudés 2 par 2 sous les pseudo¬
lèvres ; nous avons ainsi 2 pièces chitinoïdes latérales en forme de fer à
cheval attachées sur la face interne des pseudo-lèvres.
En vue apicale on observe de plus 4 courts cordons prenant naissance
aux commissures des pseudo-lèvres et superposés aux racines des appen¬
dices céphaliques en forme de croissant.
Pharynx court ; œsophage en 2 parties bien distinctes ; diérides simples.
Femelle : Chez les femelles, la vulve est située légèrement en arrière
du milieu du corps ; la queue, arrondie, est retroussée dorsalement et
munie de 2 phasmides ; les œufs sont embryonnés.
Mensurations d’une femelle de 11,3 mm de long : largeur maximum
170 p ; pharynx 40 p ; œsophage musculaire 1,06 mm ; œsophage glan¬
dulaire 900 p ; vulve à 5,9 mm de l’extrémité antérieure ; queue 120 p ;
œufs 40 p X 28 p.
— 942
Mâle : L’extrémité postérieure du mâle est munie d’ailes caudales.
Six paires de papilles pré-cloacales pédonculées disposées de la façon
suivante : la paire la plus antérieure et la paire la plus postérieure sont
isolées, les paires intermédiaires sont groupées par 2 ; une papille impaire
juste au-dessus du cloaque ; 5 paires de papilles post-cloacales pédon¬
culées et une paire de petites phasmides situées au même niveau que la
dernière paire de papilles post-cloacales. Deux spiculés inégaux : spiculé
gauche long et mince, spiculé droit court et épais.
Mensurations d’un mâle de 5,25 mm : largeur maximum 80 p. ; pha-
rypx 35 p ; œsophage musculaire 980 p, œsophage glandulaire 1050 p ;
queue 75 p ; spiculé droit 70 p ; spiculé gauche 255 p ; diérides à 95 p
de l’extrémité antérieure.
Discussion. — L’aspect des appendices céphaliques, ainsi que le nombre
et la disposition des papilles caudales du mâle et la forme des spiculés,
place notre espèce dans le genre Sciadiocara Skrjabin 1915 ; 2 espèces
sont connues dans le genre : l’espèce type Sciadiocara umbellifera (Molin,
1860) et l’espèce Sciadiocara secunda Skrjabin 1916. Cette seconde espèce,
parasite de Corvus monedula est décrite d’une manière très incomplète
(voir Cram 1927) ; nous ne pouvons donc savoir si elle se rapporte au
genre Sciadiocara. L’espèce-type, Sciadiocara umbellifera, a été décrite
par plusieurs auteurs, chez des hôtes divers, provenant de régions géo¬
graphiques variées. Les mesures signalées par ces auteurs sont très
diverses ; ainsi, les spécimens décrits par Bacilkowa (1926) diffèrent de
notre espèce par un œsophage musculaire beaucoup plus court (290 p.
à 530 p), mais nous ne retrouvons pas cette différence chez les spécimens
décrits par Sobolev (voir YOsnovi Nematodologii, vol. XIV, 1965) ; cette
espèce groupe donc vraisemblablement plusieurs espèces différentes ;
dans ces conditions, les spécimens décrits par Molin provenant d’un
hôte et d’une région très éloignés des nôtres, nous préférons créer pour
nos spécimens une espèce nouvelle, que nous nommons Sciadiocara
legendrei n. sp.
L’étude de cette espèce nous a paru intéressante car elle précise la
place systématique du genre Sciadiocara ; en effet, la vue de l’extrémité
apicale montre que les pseudo-lèvres latérales portent les papilles et les
amphides, et ceci confirme la place du genre dans les Acuariidae, et non
dans les Habronematinae (ou plutôt les Histiocephalinae, voir Bain et
Ciiabaud, 1965) comme le supposait Inglis (1965).
2. — Viktorocara numenii n. sp.
Hôte : Numenius phaeopus (L.) 616 G.
Matériel : 2 $ et 2 <$.
Description (fig. 2). — Corps long et fin (femelles d’environ 12 mm,
mâles de 7 mm), à extrémité antérieure amincie. L’ornementation cépha¬
lique est faite de 4 courtes lames pointues à l’extrémité.
Fig. 2. — Viktorocara numenii n. sp. A : tête, vue apicale. B : tête, vue médiane. C : tête,
vue latérale. D : mâle, région antérieure, vue latérale. E : mâle, région postérieure, vue
latérale. F : extrémité distale du spiculé gauche. G : femelle, extrémité postérieure, vue
latérale. H : mâle, extrémité postérieure, vue ventrale.
A, B, C, F : échelle 50 {x. D, H : échelle 150 p.. E : échelle 75 p.. G : échelle 100 p..
— 944 —
Deux pseudo-lèvres latérales terminées par une pointe apicale et por¬
tant papilles et amphides ; les 4 appendices céphaliques sont insérés
médianement entre les pseudo-lèvres ; superposés à ces appendices, on
observe 4 courts cordons prenant naissance également aux commissures
des pseudo-lèvres.
Pharynx long, œsophage en deux parties très distinctes, diérides
simples.
Femelle : Vulve un peu postérieure au milieu du corps ; queue à extré¬
mité arrondie ; œufs embryonnés.
Mensurations d’une femelle de 12,4 mm : largeur maximum 140 p. ;
pharynx 100 p ; œsophage musculaire 410 p ; œsophage glandulaire
1050 p ; diérides à 120 p de l’extrémité antérieure ; vulve à 6,6 mm de
l’extrémité antérieure ; queue 175 p ; œufs 38 p X 25 p.
Mâle : L’extrémité postérieure du mâle est munie d’ailes caudales ; il
existe 6 paires de papilles pré-cloacales pédonculées disposées comme
chez l’espèce précédente : la plus antérieure et la plus postérieure sont
isolées, les paires intermédiaires sont groupées par deux ; nous n’avons
pas observé de papille impaire en avant du cloaque ; 6 paires de papilles
post-cloacales pédonculées et une paire de phasmides ; la paire de phas-
mides et la dernière paire de papilles sont petites et difficiles à voir.
Spiculés inégaux : spiculé droit court et large ; spiculé gauche long et
mince ; l’extrémité distale de celui-ci a une structure complexe (voir
fig. 2, F) : à peu de distance de l’extrémité, la cuticule se soulève pour
former un éperon.
Mensurations d’un mâle long de 7 mm : largeur maximum 100 p ;
pharynx 120 p. ; œsophage musculaire 400 p ; œsophage glandulaire
1220 p ; diérides à 160 p de l’extrémité antérieure ; queue 130 p ; spiculé
gauche 530 p ; spiculé droit 120 p.
Discussion. — - Notre espèce présente l’ornementation céphalique du
genre Viktorocara Guschanskaja 1950 ; sept espèces sont actuellement
attribuées au genre dans YOsnovi Nematodologii, vol. XIV, 1965 ; en
réalité, certaines parmi ces espèces présentent une ornementation cépha¬
lique semblant as ,ez différente de celle de l’espèce-type et n’appar¬
tiennent sans doute pas au genre : il en est ainsi des espèces Viktorocara
cucullatus (Wehr, 1934) dont les appendices céphaliques sont arrondis à
l’extrémité et Viktorocara petrovi (Guschanskaja 1950) où le bord des
appendices est denticulé ; Viktorocara halcyoni Ryjikov et Hohlova 1964
et Viktorocara tenuis LMaplestone 1932) dont l’ornementation céphalique
est mal connue, s’éloignent de notre espèce par le nombre des papilles
pré-cloacales beaucoup plus élevé. Les espèces qui sont les plus voisines
de la nôtre sont donc l’espèce-type Viktorocara schejkini Guschanskaja
1950, Viktorocara charadrii Beloposkaja 1954 et Viktorocara guschanscoi
Leonov 1958. Il nous semble que ces trois espèces diffèrent de la nôtre
par la forme de l’extrémité postérieure du grand spiculé qui dans notre
espèce possède un éperon caractéristique. La forme de l’extrémité du
spiculé est un bon caractère spécifique chez beaucoup d’espèces. Dans
— 945 —
le cas présent, ce spiculé a été bien étudié chez Viktorocara schejkini où
il ne possède pas d’éperon. Chez Viktorocara charadrii et Viktorocara
guschanscoi, il semble d’après les figures que l’éperon n’existe pas, mais
une étude plus précise serait nécessaire pour l’affirmer ; nous considérons
donc provisoirement notre espèce comme nouvelle et la nommons : Vik¬
torocara numenii n. sp.
3. — Schistorophus brygooi n. sp.
Hôte : Numenius phaeopus (L.) 616 G.
Matériel : 2 Ç et 7
Description (fig. 3). — Corps long et épais chez la femelle, beaucoup
plus petit et plus mince chez le mâle.
Tête séparée du corps par un étranglement ; 2 pseudo-lèvres latérales
portant papilles submédianes et amphides ; chaque pseudo-lèvre se ter¬
mine vers l’avant par une série de 3 pointes apicales ; l’extrémité anté¬
rieure est munie de 4 cornes, 2 dorsales et 2 ventrales, qui prennent
naissance aux angles labiaux ; à leur extrémité antérieure, ces cornes
ont une structure complexe, elles sont doublées intérieurement par des
cordons qui se divisent à leur sommet en 3 branches divergentes (voir
fig. 3, E).
Pharynx court ; œsophage en deux parties de longueurs à peu près
égales.
Femelle : Vulve postérieure au milieu du corps ; queue très courte et
arrondie.
Mensurations d’une femelle longue de 12 mm : largeur 300 p ; pore excré¬
teur, anneau nerveux et diérides situés respectivement à 170 p, 200 p
et 200 p de l’extrémité antérieure ; pharynx 70 p ; œsophage musculaire
880 p ; œsophage glandulaire 900 p ; vulve située à 7,2 mm de l’extré¬
mité antérieure ; queue 40 p ; œufs 40 p X 25 p ; longueur des cornes
200 p.
Mâle : L’extrémité postérieure est munie d’ailes caudales ; il existe
22 paires de papilles pré-cloacales pédonculées et six paires de papilles
post-cloacales et 1 paire de phasmides ; les 2 paires les plus postérieures
et la paire de phasmides sont petites et difficiles à voir.
Deux spiculés très inégaux : spiculé droit court et large, recourbé et
arrondi à l’extrémité ; spiculé gauche long et mince.
Mensurations d’un mâle long de 9,15 mm : largeur maximum 160 p ;
pore excréteur et diérides situés respectivement à 210 p et 230 p de
l’extrémité antérieure ; pharynx 65 p ; œsophage musculaire 685 p ;
œsophage glandulaire 775 p ; queue 110 p ; spiculé gauche 385 p ; spi¬
culé droit 110 p ; longueur des cornes 140 p.
Discussion. — Cette espèce possède les appendices céphaliques en
forme de cornes caractéristiques du genre Schistorophus. Douze espèces
sont actuellement connues dans le genre, dont onze sont citées dans
Fig. 3. . Schistorophus brygooi n. sp. A : mâle, région postérieure, vue ventrale. B : mâle,
extrémité postérieure, vue ventrale. G : femelle, extrémité postérieure, vue latérale. D :
tête, vue apicale superficielle. E : tête, vue apicale, coupe optique. F : femelle, région
antérieure, vue médiane. G : tête, vue médiane. H : tête, vue latérale. I : extrémité dis¬
tale du spiculé gauche.
A, C, F : échelle 150 n. B, D, E, G, H, I : échelle 50 fx.
947
VOsnovi Nematodologii, vol. XIV 1. Parmi celles-ci plusieurs sont décrites
très incomplètement, mais s’écartent de notre espèce par leurs hôtes et
leur origine géographique : ainsi Schistorophus acanthocephalicus (Molin
1860), Schistorophus spinulosus (Molin 1860), Schistorophus laciniatus
(Molin 1860), Schistorophus sp. Clapham 1945, 4 espèces où les mâles
sont inconnus et Schistorophus bicuspis (Rudolphi 1819). Parmi les autres
espèces, Schistorophus aulieatina Skrjabin 1915 et Schistorophus cornutus
Sobolev 1943 ont des cornes beaucoup plus courtes que celles de notre
espèce ; Schistorophus bihamatus (Mueller 1897) n’a que 6 paires de papilles
pré-anales chez le mâle. Les espèces les plus proches de la nôtre sont
Schistorophus longicornis (Hemprich et Ehrenberg 1866), Schistorophus
cirripedesmi Ryjikov et Hohlova 1964 et Schistorophus skrjabini (Wassil-
kova 1926) ; cependant elles en diffèrent par plusieurs caractères, en par¬
ticulier la longueur des cornes, qui sont plus courtes chez Schistorophus
longicornis et au contraire plus longues chez Schistorophus cirripedesmi
et Schistorophus skrjabini. Nous considérons donc notre espèce comme
nouvelle et la nommons Schistorophus brygooi n. sp.
Conclusion
L’étude de l’extrémité apicale de ces trois espèces est intéressante
car elle montre qu’elles présentent toutes les trois la même structure :
pseudo-lèvres terminées par une pointe apicale et portant amphides et
papilles submédianes, ornementation céphalique prenant naissance aux
commissures des pseudo-lèvres, et comportant, outre les appendices
céphaliques principaux, des petits cordons courts superposés à ceux-ci ;
l’existence de ces petits cordons n’est pas signalée dans les descriptions
d’espèces faites par les précédents auteurs, mais ils sont représentés sur
certaines figures : par exemple celle de l’extrémité apicale de Schistoro¬
phus longicornis faite par Li (1934) ou de V iktorocara guschanscoi Leonov.
Nous supposons que ces petits cordons sont en réalité formés par un
repli des cordons principaux, par analogie avec le phénomène observé
dans la sous-famille des Acuariinae, où l’on constate que les cordons
forment des boucles dans la région antérieure chez les genres les plus
évolués comme Cosmocephalus et Sexansocara.
L’identité de ces structures apicales confirme l’existence de la sous-
famille des Schistorophinae telle que l’ont définie Bain et Chabaud
11965), c’est-à-dire limitée aux 5 genres Schistorophus, Sdadiocara, Vikto-
rocara, Ancyracanthopsis et Schistogendra.
Il est intéressant de noter que nous trouvons 3 parmi les 5 espèces de
la sous-famille réunies dans un même individu-hôte.
1. Nous n’avons malheureusement pu nous procurer le texte correspondant à la descrip¬
tion delà deuxième espèce : Schistorophus guschanskoi Ablasov (N. A.) et Chibichenko (N. T.),
1962, parasite de Tringa totanus en Russie.
Résumé
Description de 3 nouvelles espèces de Schistorophinae parasites du gésier
d’un Courlis corlieu ( Numenius phaeopus) capturé à l’ Ile d’Europa :
— Sciadiocara legendrei n. sp.
— - Viktorocara numenii n. sp.
— - Schistorophus brygooi n. sp.
L’étude de l’extrémité apicale de ces 3 espèces montre leur identité de struc¬
ture et confirme l’existence de la sous-famille des Schistorophinae sensu stricto,
ainsi que la place du genre Sciadiocara dans cette sous-famille.
BIBLIOGRAPHIE
Bain, O. et A. G. Chabadd, 1965. — Spirurides parasites d’Oiseaux malgaches
(Troisième note). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat., 2e sér., 37, pp. 173-185.
Cram, E. B., 1927. — Bird Parasites of the Nematode Suborders Strongylata,
Ascaridata and Spirurata. Smithsonian Institution, U. S. Nat. Mus.
Bull., 140, xvii + 465 p.
Inglis, W. G., 1965. — The Nematodes Parasitic in the Gizzard of Birds :
A study in Morphological Convergence. J. Helrn., 39, pp. 207-224.
Li ,H. C., 1934. — Report on a Collection of Parasitic Nematodes, mainly from
North China. Part II Spiruroidea. Trans. Amer. Micr. Soc., 53,
pp. 174-195.
Skrjabin, K. I., A. A. Sobolev et B. M. Ivachkin, 1965. — Osnovi Nemato-
dologii, 14, Spirurata, partie 3, Acad. Sci. U. B. S. S., 572 p.
Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 949-952.
ZYGOCOTYLE LUNATA ( DIESING , 1836)
(TREMATODA)
CHEZ UN CANARD SAUVAGE A MADAGASCAR
Par Josette RICHARD et Pierre DAYNÈS
Matériel étudié.
Un Trématode recueilli dans l’intestin d’un canard sauvage Anas
■erythrorhyncha Gmelin, tué à Tananarive (octobre 1965).
Description.
Le corps, long de 5,3 mm, large de 2,3 mm est ovale ; il est large et
arrondi à l’extrémité antérieure ; sa largeur diminue progressivement à
partir du tiers postérieur.
Il est aplati dorso-ventralement, sa cuticule est dépourvue d’ornemen¬
tation.
L’acetabulum ventral, subterminal, est situé à l’extrémité postérieure
et son bord postérieur est pourvu d’un épaississement en forme de lèvre ;
il mesure 1, 5/1,1 mm. On n’observe pas de poche ventrale.
La ventouse buccale est subterminale ; de forme ovale elle mesure
620/520 A l’entonnoir buccal fait suite une sorte de poche bilobée
de 280 p./420 [x puis un œsophage plus ou moins sinueux long de 740 fx,
dont la moitié postérieure est pourvue d’un bulbe mesurant 400/250 [x.
L’œsophage se dichotomise immédiatement en arrière du bulbe. Les
coecums atteignent le niveau antérieur de l’acetabulum ; ils sont larges
(235 (x) et leur paroi est épaisse (50 jx). La distance bord postérieur de la
ventouse buccale — bifurcation des coecums est d’environ 730 [x.
Appareil génital mâle : les deux testicules, petits, lobés, sont disposés
en tandem en avant de l’ovaire dans le champ intercoecal. Le testicule
antérieur mesure 280/350 (x et le testicule postérieur 230/350 fx. Il n’y
a pas de poche du cirre. Les deux canaux déférents se réunissent pour
former une vésicule séminale qui s’ouvre ventralement au niveau de la
bifurcation des coecums.
Appareil génital femelle : l’ovaire, ovale, non lobé, est situé en arrière
des testicules. Il mesure 275/380 (x. L’oviducte est observable en arrière
de l’ovaire. L’utérus ascendant occupe tout l’espace intercoecal situé en
avant de l’ovaire. La glande de Mehlis volumineuse est située en arrière
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Fig. 1. — Zygocotyle lunata (Diesing, 1836) chez Anas erythrorhyncha Gmelin. Vue ventrale,
951 —
de l’ovaire. Les vitellogènes se composent d’un grand nombre de petits
follicules globuleux de 50 p de diamètre et s’étendent depuis le bord
postérieur de la ventouse buccale jusqu’au bord antérieur de l’aceta-
bulum, entre les parois du corps et les coecums qu’ils ne recouvrent pas ;
leur limite postérieure est située à environ 400 p en arrière du fond
des coecums. Les vitelloductes très fins sont transversaux et situés en
arrière de l’ovaire Les œufs sont grands 120-130/86-94 p. Le pore génital
femelle est situé au niveau de la bifurcation des coecums à gauche du
pore génital mâle.
Discussion.
Nous sommes en présence d’un Pciramphistomatidae (position de l’ace-
tabulum). La forme du corps, l’absence de poche ventrale et la présence
d’une lèvre qui surplombe l’acetabulum indiquent une espèce du genre
Zygocotyle Stunkard, 1916. Une seule espèce est décrite dans ce genre,
Zygocotyle lunata (Diesing, 1836).
L’espèce que nous décrivons a beaucoup de caractères communs avec
Z. lunata. Les dimensions du corps, des ventouses, la disposition des
glandes, l’étendue des coecums et des vitellogènes sont identiques. Chez
les spécimens malgaches cependant, l’ovaire apparaît non lobé et les
testicules sont petits proportionnellement à l’ovaire. En ce qui concerne
les œufs, ils sont légèrement plus petits ; ce sont les dimensions données
par Stunkard, 1916 (83/140 p) et par Chuan, 1961 (83-86/126-147 p)
qui correspondent le mieux avec les nôtres L
Nous ne pensons pas que les caractères différentiels invoqués soient
suffisants pour considérer le spécimen décrit comme nouveau ; nous le
rapportons donc à Zygocotyle lunata (Diesing, 1836).
Cette espèce est fréquente en Amérique du Nord et du Sud, elle a
également été trouvée en URSS (Chuan, 1961) et en Rhodésie (Met-
trick, 1959). Elle est intéressante car elle parasite à la fois des Oiseaux
(genres Anas, Himantopus, Meleagris) et des Mammifères (genres Cervus,
Bos, Ovis). On peut donc envisager son transfert à Madagascar par des
Mammifères domestiques ou par des Oiseaux migrateurs.
Résumé
Nous décrivons un Paramphistomatidae que nous rapportons à Zygocotyle
lunata (Diesing, 1836). Il a été recueilli chez Anas erythrorhyncha Gmelin. L’es¬
pèce présente quelques différences avec les spécimens décrits jusqu’à ce jour :
ovaire non lobé, œufs légèrement plus petits, testicules relativement petits.
Z. lunata parasite à la fois d’Oiseaux et de Mammifères a pu être iutroduit
par ceux-ci à Madagascar.
1. D’après Willey (1061), les dimensions des œufs varient beaucoup suivant l’hôte.
BIBLIOGRAPHIE
Diesing, K. M., 1836. — Monographie der Gattungen Arnphistoma und Diplo -
discus. Ann. Wien. Mus. Naturg., 1, 2, pp. 235-260.
Chuan, S. I., 1961. — The first record of Zygocotyle lunata (Diesiug, 1836)
from IJSSR. Trudi Gel'mint. Lab. Akad. Nauk SSSR, 11, pp. 319-321.
Mettrick, D. F., 1959. — Zygocotyle lunata. A re-description of Zygocotyle
lunata (Diesing, 1836), from Anas platyrhynchus domesticus in Southern
Rhodesia. Rhodesia agric. J., 56, 5, pp. 197-198.
Stunkard, H. W., 1917. — Studies on North American Polystomatidae, Aspi-
dogastridae and Paramphistomatidae. Illinois Biol. Mon., 3, 3, pp. 1-115.
Wili.ey, C. H., 1941. — The life history and bionomies of the Trematode,
Zygocotyle lunata (Paramphistomatidae). Zoologica, 26, 2, pp. 65-88.
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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 953-956.
NOTE SUR U OURSIN IRRÉGULIER
MEOMA CADENATI MADSEN
Par Gustave CHERBONNIER
En 1957, F. J. Madsen, étudiant une petite collection d'Échinides
récoltés par J. Cadenat, chef de la section de biologie marine de l’Ins¬
titut français d’Afrique noire, décrivait une nouvelle espèce d’oursin
irrégulier : Meoma cadenati, fondée sur un seul spécimen dragué par
100 m de profondeur, au sud de Dakar.
Le genre Meoma ne comprenait alors que deux espèces : Meoma gran¬
dis Gray, vivant essentiellement sur la côte pacifique de l’Amérique,
depuis le golfe de Californie jusqu’au Pérou, et aux îles Galapagos ;
Meoma ventricosa (Lamarck), connue avec certitude du golfe du Mexique
et de la mer des Antilles. Comme le souligne Madsen, c’est de cette der¬
nière espèce que se rapproche le plus M. cadenati, dont l’holotype, d’abord
confié à l’I.F.A.N., est maintenant conservé dans les collections du labo¬
ratoire de Malacologie du Muséum. C’est au cours d’une étude sur les
Échinodermes de la côte ouest d’Afrique que j’ai eu l’occasion d’étudier
ce spécimen. La photo qu’en a donné Madsen est excellente ; ses dessins
des fascioles péripétale et sous-anal montrent leur aspect avec, cepen¬
dant, deux légères inexactitudes que j’indiquerai plus loin. Mais l’impré¬
cision de la forme des pédicellaires, la non figuration du système apical,
du périprocte, du labre, des zones ambulacraires et des épines primaires
font que je crois nécessaire de préciser ces caractères afin de pouvoir
mieux distinguer M. cadenati de l’autre espèce atlantique.
Les pédicellaires tridactyles sont de deux sortes : les plus grands (e)
ont un limbe très long muni de quelques fortes dents latérales, limbe qui
s’élargit aux deux tiers de sa longueur et dont les bords portent alors
de nombreuses petites dents irrégulières ; les plus courts (d) ont sensi¬
blement le même aspect, mais la partie élargie du limbe atteint presque
la moitié de la longueur de celui-ci. Les pédicellaires trifoliés (c, f) ont le
bord des valves très finement denticulé et leur sommet se termine par
un groupe de trois fortes dents, deux latérales et une centrale. Les pédi-
cullaires rostrés (a, b) ont leur sommet armé d’une dizaine de fortes
dents.
La forme du système apical, par suite de l’affaissement de celui-ci
dans une sorte de petite cratère, est difficile à saisir ; les plaques génitales
et madréporique sont couvertes de petits tubercules serrés ; les quatre
pores génitaux sont très gros ; les plaques ocellaires ne portent des tuber¬
cules que sur leur pourtour (h).
b : pédicellaires rostrés ; c, f : pédicellaires trifoliés ; d, e : pédicellaires tridactyles ; g :
périprocte ; h : système apical ; i : section d’une épine primaire ; i : plaques ambulacraires
20 à 25 du radius 11 ; k : labre.
a, b, d, e = éch. 1 ; c, f = éch. 2 ; g, j, k = éch. 3 ; h = éch. 4 ; i = éch. 5.
955
Le périprocte est cordiforme, à base arrondie, à sommet aigu (g) ;
les plaques qui le composent portent des tubercules de diverses gros¬
seurs et sont séparées les unes des autres par de profondes et larges
dépressions.
Le labre, large et court, a son bord libre hérissé de tubercules iné¬
gaux, et les gros tubercules qui leur font suite sont séparés par des groupes
de tubercules miliaires (k).
Les plaques ambulacraires des pétales, longues et étroites, ont les
pores non conjugués ; chacune d’elles est parsemée de très petits tuber¬
cules, et une série linéaire de 8 à 10 tubercules un peu plus gros laisse
un espace nu entre eux, le bord inférieur de la plaque et une partie du
bord supérieur de la plaque suivante ; la zone interporifère est couverte
de très nombreux tubercules miliaires.
Les épines primaires sont parcourues par 22 faibles côtes longitudi¬
nales ; leur section montre la présence d’un large canal axial plein (i).
Quelques remarques s’imposent en ce qui concerne la figure 2 de Mad-
sen. La partie antérieure du fasciole péripétale n’est pas concave mais
légèrement convexe au franchissement de l’encoche frontale ; le fasciole
sous-anal est moins étroit dans sa partie centrale et il n’y a pas de nette
encoche médiane dans sa partie inférieure.
D’après Madsen, M. cadenati présente des caractères qui la rapprochent
de M. grandis et, surtout, de M. ventricosa. Il se fonde sur la forme du
fasciole péripétale et sur la répartition des tubercules primaires qui y
sont inclus, la distribution et la densité des tubercules miliaires du pont
séparant les paires de pores successives des pétales, les pédicellaires tri-
dactyles et rostrés ; l’encoche frontale est assez profonde et le fasciole
anal complètement développé chez M. cadenati alors que, chez les exem¬
plaires adultes des deux autres espèces, l’encoche frontale est à peine
prononcée et le fasciole sous-anal, à quelques exceptions près, est incom¬
plet ou a même complètement disparu.
Il est certain que M. cadenati diffère assez profondément de M. gran¬
dis. Mais en est-il de même de M. ventricosa ? Il est difficile de répondre
à cette question tant que l’on ne possédera qu’un seul exemplaire de
M. cadenati. Cependant, j’ai pu examiner les deux oursins des Antilles
ayant servi à Lamarck pour établir la diagnose de Spatangus ventri-
cosus (= Meoma ventricosa) et qui sont conservés au Muséum. L’holo-
type de M. cadenati mesure 138 mm de long, 123 mm de large et 80 mm
de haut ; les spécimens de Lamarck, plus petits, plus aplatis, atteignent
respectivement 119 et 118 mm de long, 101 et 93 mm de large, 61 et
64 mm de haut. Leur test dénudé montre un fasciole péripétale, un appa¬
reil apical, un périprocte et un labre semblables à ceux de M. cadenati.
Ils ne diffèrent de l’espèce de Madsen que par leur forme arrondie et
non légèrement pointue, leur très faible dépression frontale, un fasciole
sous-anal incomplet, des zones porifères et interporifères un peu moins
tuberculées, et par la présence de nombreux tubercules primaires s’éten¬
dant à l’extérieur du fasciole péripétale. Ces différences sont si minimes
que l’on peut, avec Madsen, se demander si M. cadenati n’est pas tout
au plus une sous-espèce de M. ventricosa.
61
956 —
Selon les auteurs, M. ventricosa se trouve exclusivement dans les eaux
tropicales des côtes américaines atlantiques. Cependant, Gbeef, en 1882,
signale la présence dans le golfe de Guinée (île Sao-Thomé), par 30 mètres
de profondeur, d’un oursin irrégulier qu’il nomme M. ventricosa. Koehler
pense qu’il s’agit peut-être d’un spécimen de Rhabdobrissus jullieni Cot-
teau, mais cela pourrait être, tout aussi bien, un exemplaire de M. cadenati.
BIBLIOGRAPHIE
Greef, R., 1882. — Echinodermen, beobachtet auf einer Reise nach der Guinea-
Insel Sao Thomé. Zool. Anz., 5, 107, pp. 156-159.
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Beitr. z. Kennt. d. Meeresf. Westafrikas, pp. 129-303, pl. I-XII.
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from tropical West Africa. Bull. I.F.A.N., 19, sér. A2, pp. 474-481,
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Mortensen, Th., 1951. — A monograph of the Echinoidea. V 2. Spatangoida.
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Laboratoire de Malacologie du Muséum.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 957-960.
ORCHIDÉES DE U ASIE DU SUD-EST
Par P. TIXIER
Cette liste comprend des Orchidées ayant fleuri dans les serres du Muséum,
à Paris de l’automne 1965 à l’automne 1966. La plupart des espèces déterminées
proviennent des spécimens récoltés par l’auteur au cours d’une mission dans le
Sud-Est Asiatique au titre de l’O.T.A.S.E.
Paphiopedilum bellatulum (Rchb. f.) Pftz. Engl. Bot. Jahrb., vo. XIX,
40, 1894.
Chieng Dao, Chieng Mai, Thaïlande, provenant du massif calcaire
du Doi Chieng Dao, 4/5/1965, n° 39/65 Tx. (S 1321, F 104, 1965).
Malaxis carnulosa Rolfe (Seid. & Smit.) Orc. Thailand, I, p. 146, 1959.
Khao Khiéo, Nakhorn Rachasima, Thaïlande, en forêt dense vers
1 300 m, 4/4/1965, n° 68/65 Tx. (S 1432, F 111, 1965).
Endémique, signalé comme rare au Khao Khiéo par Cumberledge.
Acoridium anfractum Ames in Proc. Biol. Soc. Wash. 19, 148, 1906.
En forêt de montagne vers 1 900 m, Mt. Polis, Luzon, Philippines.
Fleurs chamois à labelle bordeaux, floraison en septembre, 7/8/1965,
n° 160/65 Tx. Connu des mêmes stations.
Acoridium cf. hastatum Ames in Orch. 8, 80, 1922.
Nous avons préféré rapporter nos spécimens à des espèces décrites
par Ames, malgré des différences de détail et des différences de sta¬
tions. Notre taxon a un lobe central long et une colonne à stélidies
bifides. Nous n’avons pas trouvé dans les clefs de Ames d’espèces
plus proches.
Mountain Province, Luzon, vers 1 900 m en forêt à Mousses,
n° 130/65 Tx.
Décrite du Mt. Halcon (Mindoro) en forêt de montagne vers
2 260 m.
Acoridium cf. loheri Ames Orch., 7,81,1922.
Baguio, Luzon, Philippines, 1 600 m, floraison fin février, fleurs
blanches à labelle jaune avec lobe médian chamois., s.n. Tx.
Connu de la sous-province de Benguet à Luzon.
Acoridium cf. parvulum Ames Proc. Biol. Soc. Wash. 19, 46, 1906.
Mountain Province, Luzon, Philippines, en forêt de montagne,
vers 1 800 m, floraison fin février, fleurs jaune jonquille, n° 120/65 Tx.
Luzon (Bataan, Luzon, Laguna).
Dendrochilum arachnites Reich, f. in Gardn. Chron. II, 17, 256, 1882.
Mt. Polis, Luzon, Philippines, forêt de montagne, 1 880 m. Florai-
958 —
son en juillet, fleurs blanches, verdâtres, extrémité du labelle orange,
fleurs à odeur agréable, n° 130/65 Tx.
Luzon et Indo-Malaisie.
Dendrochilum cf. clemensiae Ames Orch. 2, 109, 1908.
Mountain Province, Luzon, forêt à Mousses, 2 000 m ; floraison fin
novembre, fleurs blanches à pétales jaunes. Se rapproche de D. cle¬
mensiae par les pétales non dentelés et la forme du labelle, les bras de
la colonne sont quelque peu différents, n° 133/65.
Connu de Mindanao.
Coelogyne cinnamomea T. & B. Nat. Tjidschr. Ned. Ind. 24, 306, 1862.
Thanom Trao, Surat Thani, Siam péninsulaire en forêt inondée à
la base des rochers calcaires, 17/4/65, s.n. Tx., (S 1263, F 93, 1965).
Java Malaisie, Siam péninsulaire.
Coelogyne elata Lindl. Gen. sp. Orch. p. 40.
Phu Xao, Laos, leg. J. Brix n° 1 (R 1918, F 126, 1964).
Laos, Indes, Birmanie.
Coelogyne longipes Ldi.
Laos, leg. J. Brix, n° 10 (R 1927, F 126, 1963).
Dendrobium truncatum Ldi. Journ. Linn. Soc., 3, 15, 1859.
Surat Thani, Siam péninsulaire en forêt secondaire, Tx. s.n. (S 1274,
F 97, 1963).
Sumatra, Java, Malaisie, Siam péninsulaire.
Eria elmeri Ames Orchid. 1, 93, 1905.
Mountain Province Luzon, vers 1 900 m, n° 136/65 Tx. (1583, F 130,
1965).
Eria hutchinsoniana Ames Philip. J. Sci. 2, Bot., 330, 1907.
Mountain Province, Luzon, Philippines, floraison fin février. Tx. s.n.
(1585, F 130, 1965).
Connu de Mindoro.
Eria microphylla (Bl.) Bl. Mus. 2, 184, 1861.
Khao Khiéo, Nakhorn Rachasima, Thaïlande, 1 000-1 300 m sur
cimes des arbres Tx. s.n. (S. 1428, F 111, 1965).
Nous pensons que E. dalatensis Gagnep. de la région de Dalat est
très proche, cependant il existe au Vietnam un taxon à fleurs jaunes
et un taxon à fleurs violettes. Le port de la plante siamoise et celui
de la plante vietnamienne ne sont pas semblables. La première est sub¬
pendante, la seconde dressée. Mais il est possible que cette différence
de port soit due aux facteurs de l’environnement : ensoleillement,
saison sèche.
Java, Malaisie, déjà connu du Khao Khiéo.
Eria philip pinensis Ames Orchid. 1, 94, 1905.
Mont Polis, Luzon, Philippines, forêt de montagne vers 1 880 m,
août 1965, floraison en mars. Tx. s.n. (F 1586, F 130, 1965).
Connu des mêmes stations.
959
Bulbophyllum lobbii Ldi.
Phu Mieng, Pitsanulok, Thaïlande, 1 300 m, 11/5/1965, n° 51/65
Tx. (S 1308, F 104, 1965). Floraison en septembre, nouvelle station
pour l’espèce au Siam.
Thaïlande continentale et péninsulaire, Malaisie, Java, Bornéo.
Bulbophyllum secundum Ilook. Fl. Brit. Ind., 764 ; le., pl. T. 2042.
Laos, leg. J. Brix (R 1926, F 126, 1964).
Connu des Naga Hills et de Dalat au Vietnam.
Bulbophyllym sessile (Koen.) J. J. S. Fl. Buit., 6, 448, f. 340, 1905.
(Syn. B. bolovenense Guill. Bul. Mus. 2 sér. XXIX, n° 6, 1957, 508).
Khao Khiéo, Nalchorn Rachasima, Thaïlande, forêt dense vers
1 000 m, n° 55/65 Tx. (S 1420, F 111, 1965).
Floraison en septembre, fleurs bien plus petites que les fleurs observées
sur les échantillons vietnamiens.
Java, Bornéo, Malaisie, Ténassérim, Thaïlande (Khao Khiéo), Laos
(Vientiane et Bolovens), Vietnam (Bao Loc et Dang Hoang).
Eulophia keithii Ridl. J. Linn. Soc. Bot. 32, 333, 1896.
Surat Thani ; Vang Sai, Siam péninsulaire, emplacements ensoleillés
en forêt dense Tx. s.n. (S 1283, F 97, 1965).
Thaïlande et nord de la Malaisie.
Taeniophyllum filiforme J. J. S. Bul. Bot. Buit. n° 7, 1900.
Thanom Trao, Surat Thani, Siam péninsulaire, sur branchettes
moussues en forêt dense à la base des calcaires ordoviciens, 17/4/1965,
Tx. s.n. (S 1288, F 97, 1965).
Sumatra, Java, Célébès, Malaisie, Siam péninsulaire.
Trichoglottis misera (Ridl.) Holtt. Gard. Bull., 11, 292, 1947.
Vang Sai, Surat Thani, Siam péninsulaire, sur tronc en forêt plus
ou moins claire, 40 m, 17/4/1965, Tx. s.n. (S 1284, F 97, 1965).
Sud Thaïlande, Malaisie.
Sarcanthus siamensis Rolfe ex Downie Kew Bul. 1925, 405.
Surat Thani, Siam péninsulaire, en forêt, 17/4/1965. Tx. s.n. (S 1281,
F 97, 1965).
Siam.
Schoenorchis gemmata (Ldi.) J. J. S. Nat. Tjidschr. Ned. Ind.
= Saccolobium gemmatum Ldi. in Bot. Reg. 1838, Mise. 50.
Cleisostoma gemmata King & Pant. in Ann. Bot. Gard. Cale. VIII
p. 234, t. 31.
Cleisostoma evrardii Gagnep. Bul. Soc. Bot. France, 1932, p. 34. Le
type de l’herbier de Paris et le cotype de l’herbier de Saïgon sont des
plantes souffreteuses cueillies dans la périphérie de la ville de Dalat.
Cleisostoma dichroanta Gagnep.
Khao Khiéo, Nakhorn Rachasima, Thaïlande, en forêt dense vers
1 000 m, floraison en août, n° 70/65 Tx. (S 1435, F 111, 1965).
Connu dans toute l’Asie du Sud-Est.
960 —
Pennilabium aegrecum (Ridl.) J. J. S. Fl. Buit., 6, f. 473, 1914.
Khao Khiéo, Nakhorn Rachasima, Thaïlande, en forêt dense vers
1 000 m, n° 84/65 Tx. (F 1443, F 111, 1965).
Java, Sumatra, Thaïlande.
Pteroceras appendiculatum (Bl.) Holtt. Kew Bul., 14, 269, 1960.
( = Saccolobium oberonioides Guill., Bul. Mus. 2 sér., 34, n° 5, 409, 1962).
N» 12/62 Tx.
Région de Pot Gol au Sud Vietnam.
pteroceras uniflorus (Gagnep). P. Tx. nov. comb. ( Sarcochilus uniflorus
Gagnep.).
Dalat, Vietnam, forêt des ravins du col de Prenn, 1963, n° 154/63 Tx.
(Q 1459, F 183, 1963).
Endémique.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 961-968.
THÉORIE DE U INFORMATION
ET DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE *
Par J. P. CANCELA DA FONSECA
Le rapport entre le nombre d’espèces et le nombre d’individus faisant
partie d’une même biocénose a préoccupé depuis longtemps les natura¬
listes. Il est bien connu que quelques espèces sont très abondantes, quelques
autres le sont moyennement et d’autres sont plus rares. Cela est le résul¬
tat d’interrelations multiples entre espèces elles-mêmes, et entre espèces
et le milieu ambiant qui conduit à un état d’équilibre plus ou moins
stable où on observe un flux et reflux constant du nombre d’individus
par espèce. Le spectre de l’abondance relative des espèces existant à un
moment donné dans l’écosystème est donc un reflet de ces interactions
(Williams 1964).
Les auteurs ont donc essayé de mesurer quantitativement ce spectre
en appliquant des critères de caractère probabilistique. Les coefficients
obtenus ont été nommés indices de diversité. Ils sont plus élevés pour les
écosystèmes avec un grand nombre d’espèces et dans lesquels le nombre
d’individus de chaque espèce décroît lentement et ils sont plus bas dans
le cas contraire (Margalef, 1957 ; Mountford, 1962).
Le plus important et répandu jusqu’à présent est celui de Fischer,
Corbet et Williams (1943) basé sur les séries logarithmiques ; sa valeur,
a étant donnée par :
s
a loge
où s est le nombre d’espèces observées et n le nombre d’individus. La
réciproque de cette valeur a est utilisée par Mounteford (1962) comme
indice de similarité :
1=1
a
D’autres indices de diversité ont été développés par différents auteurs
dont Menhinick (1964), qui en fait la critique en soulignant les deux
critères auxquels les coefficients doivent obéir : 1) indépendance par rap¬
port à la taille de l’échantillon ; 2) différenciation d’écosystèmes ayant
* Travail présenté au Troisième Colloque sur l’Étude des Populations Animales, Paris,
mai 1966.
962
le même nombre d’individus, mais un nombre différent d’espèces. Cet
auteur propose comme indice de diversité :
s
Cependant, une nouvelle voie a été décelée par MacArthur (1955) et
Margalef (1957) avec l’application de la théorie de l’information (Shan-
non & Weaver, 1949) à l’étude, respectivement de la stabilité et de la
diversité spécifiques d’une biocénose.
Cette théorie a pour base l’étude des probabilités d’occurrence d’évé¬
nements en chaîne, dites chaînes de Markov (Frechet, 1952). Le résul¬
tat est exprimé en unités d’incertitude ou d’information ; l’expression
qui mesure l’incertitude étant :
H = — pi log Pi
où pi sont les probabilités d’occurrence de chaque événement i.
L’incertitude sera maximale quand tous les élènements (n) auront la
même probabilité d’occurrence (pj = 1/n) ; elle diminue au fur et à mesure
que certains événements sont plus fréquents que les autres pour atteindre
la valeur minimale (zéro) quand un seul événement se présente et on a
la certitude de son occurrence (Shannon & Weaver, 1949 ; Edwards,
1964).
En 1957 et en 1960 MacArthur analyse le problème de l’abondance
relative des espèces et propose trois modèles dont le premier est le plus
conforme à l’hypothèse de l’équilibre entre le nombre d’espèces et le
nombre d’individus : il admet dans ce modèle que les niches écologiques
des différentes espèces se touchent mais ne se superposent pas et que le
nombre total d’individus de l’ensemble des espèces est essentiellement
constant.
L’abondance relative des espèces sera donnée par :
n ^ 1
ar = - \ - : — j — I
8 (T, 9~1+1
où r est le rang de chaque espèce et r = 1 correspondant à l’espèce la plus
rare.
La seconde hypothèse admet la superposition des niches écologiques
et l’indépendance de l’abondance de chaque espèce appartenant à l’éco¬
système. Ce cas est plus rare dans la nature. L’expression présentée par
MacArthur en 1957 et 1960 s’est avérée incorrecte ; elle a été récem¬
ment remaniée par Vandermeer et MacArthur (1966) ; elle est de la
forme :
Z
963
La troisième hypothèse est celle qui a le moins d’intérêt du point de
vue diversité spécifique ; elle considère le cas où les niches ni se super¬
posent ni se voisinent.
L’abondance relative calculée par ces expressions peut être comparée
ensuite avec l’abondance relative observée. La différence entre les deux
abondances relatives peut être testée statistiquement par la méthode du
y2 (King, 1964 ; Petter, 1966). Dans beaucoup de cas l’abondance
relative calculée est significativement différente de l’abondance relative
observée. Cela montre que l’écosystème est une unité complexe et que
les espèces étudiées font partie d’unités biotiques différentes (MacAr-
thur, 1957), la subdivision de la biocénose initiale s’impose et des résul¬
tats plus concordants peuvent donc être obtenus (Petter, 1966).
Il ne faut pas oublier que beaucoup d’études écologiques sur ce sujet
se font sur des groupes systématiques particuliers (King, 1964) qui ne
représentent pas forcément le total d’espèces et d’individus caractéris¬
tiques de l’écosystème étudié : des résultats partiels doivent donc corres¬
pondre à une faune partielle.
Ces mêmes problèmes ont été longuement discutés par Hairston
(1959) et Watt (1964) en appliquent principalement la théorie de l’in¬
formation.
En 1964 Lloyd et Ghelardi analysent le problème de la diversité
spécifique sur une nouvelle base. Ils considèrent qu’il y a deux compo¬
sants dans la diversité : le nombre d’espèces et « l’équitabilité » ou la pos¬
sibilité d’ajustement du nombre d’individus de chaque espèce, de façon
que les espèces communes deviennent plus rares et les plus rares com¬
munes.
Fie. 1 A.
964
En admettant que la diversité spécifique est donnée par l’expression
de Shannon :
s
H (s) = — V Pr log2 Pr
r I
ils déterminent la valeur théorique de la diversité en substituant pr
(= p^ par nr, la valeur donnée par l’expression de MacArthur pour
chaque espèce
^ S 2d s — i + 1
i — I
et obtiennent donc
s
M(s) = — ^ % log2 7Tr
r = 1
Pour ces auteurs l’information relative (diversité relative), 7tr, c’est-
à-dire le quotient entre l’information observée (diversité observée) et
l’information maximale (diversité maximale), ne peut pas donner une
mesure de « l’équitabilité » étant donné que la diversité maximale ne se
vérifie jamais dans la nature. Une mesure plus juste sera celle qui est
exprimée par le quotient entre H (s) et M (s). Cependant comme les
unités dans lesquelles H (s) et M (s) sont exprimés, sont les bits/individu,
et par conséquent dans une échelle logarithmique, les auteurs pensent
que H (s) et M (s) ne peuvent pas être comparés par le moyen d’un quo¬
tient. Ils proposent donc de comparer le nombre d’espèces s avec le nombre
d’espèces s' correspondant à une valeur M (s') qui serait égale à la valeur
de H (s) calculée à partir des données.
Fig. 1 B.
— 965 —
Pour cela ils ont construit une table qui donne en fonction de
M (s') = H (s) la valeur de s', et « l’équitabilité » sera donc mesurée par
le quotient :
s' s'
£ — — ou s % = — X 100
s s
La communauté observée aura une diversité qui sera celle correspondante
à une communauté en équilibre ayant seulement e % des espèces présentes.
La même année (1964) Lloyd propose d’autres innovations, comme
la substitution des valeurs de pi basée seulement sur le nombre d’indivi¬
dus, par des valeurs dans lesquelles les taux de reproduction ou les taux
de métabolisme entrent en jeu, et donnent les expressions « corrigées »
équivalentes.
D’une façon plus directe Engelmann (1961) avait appliqué l’expres¬
sion de MacArthur aux nombres d’individus, biomasses et taux d’02
consommé d’une communauté d’Oribates du sol et avait montré que
l’ajustement des courbes observées aux courbes calculées était plus étroit
dans les derniers cas.
Nous avons appliqué la technique de Lloyd aux fluctuations annuelles
d’une communauté d’ Acariens Oribates de la litière d’une chenaie belge
(Tab. I ; fig. 1). Les données récoltées par Lebrun (1965), ont été prises
dans le travail de Berthet (1964) ; nous voulons remercier de la gentil¬
lesse avec laquelle ces deux auteurs nous ont permis d’utiliser leurs don¬
nées. Nous avons pris en considération seulement 17 espèces (adultes)
d’une communauté de 46 espèces, celles qui contribuent avec plus de
1 % au métabolisme du système. Ce choix a été fait à la suite d’une étude
sur l’application de la théorie de l’information aux problèmes de la pro¬
duction dans le sol (Cancela da Fonseca, 1966).
Fig. 1 C.
966 —
Les résultats du Tableau I permettent de suggérer les conclusions
suivantes :
1) La biocénose considérée est très homogène ; l’information relative
varie entre des limites assez étroites, la diversité est élevée ;
Tableau I
Information, information relative et « équitabilité »
CONTENUE DANS LA DISTRIBUTION MENSUELLE
DES ESPÈCES d’OrIBATES (ADULTES)
VIVANT DANS LA LITIÈRE d’u'NE CHENAIE.
1961
s = 17 (espèces)
H(17) max. = 4,09 bits/espèce M(17) = 3,56 bits/espèce
2) L’abondance relative des espèces au cours de l’année est donc
suffisamment uniforme, bien que des changements dans la position rela¬
tive des espèces se vérifient ; les pointes les plus saillantes apparaissent
au mois de juin ; quelques espèces dominent franchement ;
3) « L’équitabilité » est plus grande aux mois d’Octobre et Décembre ;
la communauté atteint presque la saturation, c'est-à-dire la position
d’équilibre ; cependant « l’équitabilité » est relativement élevée toute
l’année ce qui semble indiquer une communauté en équilibre ;
4) Finalement il faut attirer l’attention sur le fait qu’il y a un ajus¬
tement très net entre les valeurs observées et les valeurs calculées à par¬
tir de l’expression de MacArthur (fîg. 1), ce qui ne se vérifie pas quand
les 46 espèces sont prises en considération (Berthet, commun, person.) ;
en raison des changements mensuels vérifiés, soit des positions relatives
des espèces, soit du nombre d’individus de chacune, cet ajustement rap¬
pelle l’existence d’un mécanisme du type homéostatique responsable
pour le maintien de la communauté étudiée.
— 967 —
BIBLIOGRAPHIE
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Appendice
Liste des espèces d’Acariens Oribates indiqués par un chiffre
DANS LA FIGURE 1.
1 — Chamobates cuspidatus (Mich.).
2 — Oppia ornata (Oudms.).
3 — Tectocepheus velatus (Mich.).
4 — Oribatella quadricornuta (Mich).
5 — Suctobella subtrigona (Oudms.).
6 — Parachipteria tvillmanni v. d. Hamm.
7 — Steganacarus magnus (Nie.).
8 — Carabodes marginatus (Mich.).
9 — Platynothrus peltifer (C. L. Koch).
10 — Minunlhozeles semirufus (C. L. Koch).
11 — Phthiracarus borealis Trag.
12 — Damaeus onustus C. L. Koch.
13 — • Nanhermannia elegantula Berl.
14 — Euzetes globulus (Nie.).
15 • — Hermaniella granulata (Nie.).
16 — - Hypochthonius rufulus C. L. Koch.
17 — Damaeus auritus C. L. Koch.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2» Série — Tome 38 — N° 6, 1966 (1967), pp. 969-978.
ÉTUDE D'UN BOIS DE CHÊNE
PROVENANT DES COUCHES A LIGNITE
D' ARJUZANX ( LANDES )
Par Jean HUARD
Sommaire. — Étude d’un fragment de tronc de Quercoxylon pauciporosum
nov. sp., à structure de bois de Chêne rouge, trouvé dans les argiles et sables
sus-jacents au lignite néogène d’Arjuzanx.
L’étude de très nombreux échantillons de bois récoltés à Hostens
(Gironde) et Arjuzanx (Landes) a déjà révélé dans ces deux mines l’exis¬
tence de plusieurs Conifères appartenant à 7 espèces des genres Taxo-
dioxylon Gothan, J uniperoxylon Krâusel, Pinuxylon Gothan et Parapi-
nuxylon Huard (J. Huard, 1966). L’examen systématique de tous ces
fossiles a également permis de mettre en évidence, à Arjuzanx unique¬
ment, la présence de quelques rares fragments de bois hétéroxylés des
genres Laurinoxylon Félix (J. Huard, 1967) et Quercoxylon Kràusel.
Le bois de chêne fossile qui fait l’objet de cette étude est représenté
par un seul échantillon récolté en juillet 1961 dans un niveau sableux
situé à 1 m au dessus du lignite et intercalé dans l’argile des morts-ter¬
rains ; comme tous les autres bois provenant de niveaux analogues il
a subi une compression importante.
Description.
Quercoxylon pauciporosum nov. sp.
(Fig. 1-2 ; pl. 1 et 2).
L’échantillon décrit a été prélevé à la périphérie d’un fragment de tronc
de grande taille. Les coupes minces transversales et longitudinales radiales
et tangentielles obtenues à l’aide d’un microtome à bois ont été décolorées
partiellement par l’action de l’hypochlorite de sodium, montées dans le
Baume du Canada puis décrites selon les normes et qualificatifs standards
(en italique) adoptés par L. M. Chattaway (1931), C. R. Metcalfe et
L. Chalk (1950) et D. Normand (1964). En ce qui concerne la mesure
des éléments ligneux, trois valeurs sont données le plus souvent ici :
valeur moyenne et, entre parenthèses, valeurs minimale et maximale.
Ce bois hétéroxylé d’ Angiosperme possède des zones d’accroissement
assez bien marquées ; il est dépourvu de cellules ou canaux sécréteurs.
R a subi une compression assez importante en direction tangentielle ou
oblique dans la région étudiée.
970 —
Zones d’accroissement. — Elles apparaissent assez nettement sur la
coupe transversale ; leurs limites sont marquées essentiellement par les
variations de taille des pores. Sur 15 zones successives 2 ont une largeur
de 600 [jl, 10 de 1000 p, 2 de 1200 p et 1 enfin atteint 1600 p (fig. 1 a).
Vaisseaux. — Coupe transversale : Les pores parfois très déformés
par suite de la compression du bois sont solitaires, arrondis et répartis
en zones poreuses (fig. 1 b et pl. 1, fig. 1). Ceux du bois tout à fait initial
sont moyens et assez grands (diamètre tangentiel : 80-150 p ; diamètre
radial : 180-300 p) ; leur lumière, parfois très réduite, est occupée par
d’abondantes cellules de thyllose. Les pores des régions moyenne et ter¬
minale de la zone d’accroissement sont petits et plus rarement moyens
(diamètre tangentiel : 0-80 p; diamètre radial : 70-130 p), elliptiques ou
circulaires, parfois complètement écrasés, isolés entre deux rayons uni-
sériés consécutifs ; les plus petits sont disposés généralement suivant une
direction radiale ou légèrement oblique, en files de 2 à 4 pores toujours
séparés. La paroi des vaisseaux a une épaisseur assez constante [3,5
(3-4) p], maximale au niveau des pores petits du bois final (fig. 1 d et e).
On compte en moyenne 12,6 pores par mm2 dont 60 % sont de petite taille
dans les zones d’accroissement de 1000 p de largeur (75 % dans la zone
d’accroissement de 1600 p).
Coupe tangentielle : Les éléments de vaisseaux, de hauteur très cons¬
tante (200-225 p) ont des perforations terminales simples et horizontales,
parfois un peu obliques (inclinées de 30° au maximum sur l’horizontale).
Les ponctuations de la paroi tangentielle ont une aréole ovale tangente
parfois aux extrémités de l’ouverture qui a la forme d’une fente plus ou
moins étroite de 3 à 4 p de longueur. La lumière des vaisseaux contient
des thylles abondants.
Coupe radiale : Les parois radiales portent des ponctuations aréolées
semblables à celles des parois tangentielles ainsi que de grandes ponc¬
tuations simples, elliptiques, largement ouvertes au contact des cellules
de parenchyme ligneux et des cellules de rayons.
Parenchyme ligneux. — C. tr. : (fig. 1 d). Il est paratrachéal, très abon¬
dant au niveau du bois tout à fait initial et constitue une bande large et
régulière au sein de laquelle se trouvent répartis les pores de grand dia¬
mètre (fig. 1 a). Il devient diffus dans la partie moyenne et rare dans la
partie terminale de la zone d’accroissement. Les cellules ont une section
généralement hexagonale, de petites dimensions [diamètre tangentiel
moyen : 6-10 p; diamètre radial : 10-15 p],
C. rad. et tang. : La section longitudinale des cellules de parenchyme
est allongée verticalement, rectangulaire dans le bois final (35-40 p de
hauteur) ou elliptique dans le bois initial (50-65 p de hauteur).
LÉGENDES DE LA PLANCHE 1
Quercoxylon pauciporosum nov. sp. (collection J. Huard n° 25, Holotype).
Fig. 1 : Coupe transversale (X 100) ;
ig. 2 : Coupe tangentielle (X 100). (Photographies de l’auteur).
Bull. Mus. Uist. nat., 2e séi\, t. 38, n° 6, 1966 (1967
mi.m
971
Fibres libriform.es. — C. tr. : Disposées en files radiales régulières, elles
forment la masse principale du bois. Leur section transversale est le plus
souvent hexagonale, rarement arrondie ou allongée ; elles sont étroites
(diamètre tangentiel : 5-9 p ; diamètre radial : 5-11 p). Leur paroi est mince
ou A’ épaisseur moyenne (1,5-2, 5 p ; rapport épaisseur/largeur de la fibre
= 0,25-0,30). Observées en coupe longitudinale elles sont lisses et non
cloisonnées.
Trachéides. — C. tr. : Elles se rencontrent dans le bois initial, à proxi¬
mité des vaisseaux, parmi les cellules de parenchyme paratrachéal. Leur
section est elliptique de taille équivalente à celle des cellules de paren¬
chyme et leur lumière contient souvent des substances brunes.
C. rad. : Les parois radiales lisses présentent des ponctuations aréolées
à fente étroite et oblique (2,5 p de longueur moyenne) et à aréole circu¬
laire ou elliptique, à grand axe horizontal (diamètre : 4-6 p) (fig. 2 c).
Au contact des vaisseaux les ponctuations sont plus grandes (longueur
de la fente : 5 p ; diamètre de l’aréole atteignant 10 p).
Rayons ligneux. — C. tr. : Ils sont unisériés ou plurisériés (fig. 1 b),
très nombreux : 142 rayons unisériés sur une distance tangentielle de
6,58 mm (soit 21,5 par mm) et 7 rayons plurisériés (soit 1 environ par
mm). Ils sont séparés par 2 à 10 files de fibres libriformes (bois final)
ou de cellules de parenchyme ligneux (bois initial). La section transver¬
sale des cellules de rayons est rectangulaire (fig. 1 d).
C. tang. : Les rayons unisériés (100-130 par mm2 selon le degré d’écra¬
sement tangentiel) sont homogènes (fig. 2 a et pl. 2, fig. 2), composés
de cellules de section carrée ou rectangulaire à angles arrondis [hau¬
teur : 15-16 (13-20) p ; largeur : 10-15, rarement 19 p]. Ils sont extrême¬
ment fins et extrêmement courts, composés de 3-10 (1-18) étages, attei¬
gnant une hauteur maximale de 350 p.
Les rayons plurisériés sont peu abondants (25 par cm2), assez courts
[3500 (2000-5400) p de hauteur et très larges [380 (250-400) p] ; leur sec¬
tion est élargie au centre, peu elfilée aux extrémités. Ils sont également
homogènes, composés de cellules à section tangentielle hexagonale plus
ou moins arrondie, de 10-25 p de hauteur et 5-15 p de largeur (fig. 2 a ;
pl. 2, fig. 1).
Les parois tangentielles des cellules de rayons unisériés et plurisériés
présentent d’assez nombreuses petites ponctuations simples circulaires
ou elliptiques (diamètre : 1-3 p). La plupart des cellules de rayons con¬
tiennent des substances brun rouge en abondance.
LÉGENDES DE LA PLANCHE 2
Quercoxylon pauciporosum nov. sp (collection J. Huard n° 25, Holotype).
Fig. 1 : Coupe tangentielle (X 100);
Fig. 2 : Id., détail des rayons unisériés (X 500) ;
Fig. 3 : Coupe radiale, détail des ponctuations des parois radiales des cellules de rayons
au contact d’un vaisseau (X 800). (Photographies de l’auteur).
62
Fig. 1. — Quercoxylon pauciporosum nov. sp. (collection J. Huard n° 25, Holotype).
a : Schéma d’un secteur de coupe transversale (X 15) ;
b : Id détail de la région encadrée de la fig. 1 (X 50) ;
c : Schéma d’un secteur de coupe tangentielle ( X 50) ;
d et e : Détails d’une coupe transversale montrant la disposition des éléments ligneux
entre deux pores de bois initial (fig. a) et au contact d’un pore de bois final (fig. E) ( X 400,
v = paroi des vaisseaux).
(en pointillé : parenchyme ligneux ; en hachuré : rayons ligneux).
S]
- i J i u -
Fig. 2. — Quercoxylon pauciporosum nov. sp. (collection J. Huard n° 25, Holotype).
a : Schéma d’un secteur de coupe tangentielle (X 200) ;
b : Schéma d’un secteur de coupe radiale (X 200) ;
c : Détail de deux trachéides en partie superposées ( X 400) ;
d : Détail d’une coupe radiale au niveau d’un vaisseau (X 600).
62*
— 974 —
C. rad. : Ils sont composés exclusivement de cellules couchées (fig. 2 b)
dont la section est rectangulaire (longueur radiale : G5-80 p.) ou plus
rarement carrée (longueur : 15-20 p). Les parois radiales au contact des
vaisseaux présentent le plus souvent 4-11 grandes ponctuations ellip¬
tiques à grand axe dressé verticalement (hauteur : 8-20 p, largeur :
3-7 p) (fig. 2 d et pl. 2, fig. 3).
DÉTERMINATION.
D’après les listes établies par C. R. Metcalfe et L. Chalk (1950,
p. 1350) dans leur traité d’ Anatomie des bois d’ Angiospermes, 53 familles
présentent des bois à zones poreuses parmi lesquelles 4 seulement ( Cros -
somataceae, Dilleniaceae, F ouqueriaceae et Fagaceae) sont dépourvues à
la fois d’épaississements spiralés sur la paroi des fibres, de canaux sécré¬
teurs et d’étagement du parenchyme ligneux et des fibres. Seules les
Fagaceae possèdent des rayons de grande largeur (chez Fagus, Quercus
et Lithocarpus), mais les bois des Fagus ont des pores petits et disposés
par petits groupes. Le bois d’Arjuzanx appartient donc vraisemblable¬
ment à un représentant fossile ou actuel du genre Quercus ou du genre
Lithocarpus (= Pasania).
La clé de détermination des bois de Fagaceae actuelles établie par
W. R. Müller-Stoll et E. Màdel (1957, p. 123, 1', 3) conduit égale¬
ment aux genres Quercus et Lithocarpus indissociés. Il est impossible en
effet du point de vue de la Xylologie de séparer ces deux genres qui
forment un ensemble parfaitement homogène (à l’exception toutefois
de certains Lithocarpus dont les rayons larges sont hétérogènes dans leur
partie centrale). Il existe environ 300 espèces de Quercus réparties dans
les zones tempérées et subtropicales de l’Hémisphère nord et une centaine
d’espèces de Lithocarpus en Asie orientale où elles débordent légèrement
l’aire du Quercus vers le Sud ; une espèce de Lithocarpus est acclimatée
en Floride.
Le bois fossile d’Arjuzanx doit donc être rapporté au genre Quercoxylon
Krâusel (1939) qui regroupe les bois de Quercus et Lithocarpus fossiles.
Le nom de Quercoxylon doit en effet être préféré à Kloedenia Goppert
1839, Quercinium Unger 1842, Quercites Goppert 1845, qui — bien qu’an¬
térieurs — sont moins précis et ne répondent pas à la terminologie en
-xylon adoptée pour les bois fossiles sous l’impulsion de R. Krâusel.
L’ensemble des caractères de ce bois s’accordent avec la diagnose de
Quercoxylon sous-entendue dans celle de Q. retzianum Krâusel 1939, et
surtout avec la diagnose de Quercoxylon Krâusel donnée récemment par
W. R. Müller-Stoll et E. Mâdel (1957), notamment sur les points
suivants : vaisseaux toujours isolés à perforations simples, ponctuations
alternes grandes, ponctuations vers les cellules de rayons grandes, sou¬
vent verticales ; rayons ligneux de deux dimensions, unisériés et très larges.
Du point de vue pratique le genre Quercoxylon regroupe (d’après
W. R. Müller-Stoll et E. Mâdel (1957, p. 124) et P. Hadziev et
E. Mâdel (1962, p. 109) :
975 —
— Les bois de racines de chênes à zones d’accroissement peu marquées,
à pores de grande taille, nombreux et diffus ;
— Les bois de troncs de chêne et de Lithocarpus à feuilles persistantes,
reconnaissables à leurs pores de petite taille disposés en files radiales,
diffus ou en zones semi-poreuses ;
— Les bois de troncs de chênes et Lithocarpus à feuilles caduques dont
les pores sont regroupés en zones poreuses nettes. Dans ce dernier groupe
ces auteurs distinguent les chênes blancs (section Lepidohalanus Endl.)
qui ont plusieurs pores de bois final petits, anguleux, à parois fines entre
deux rayons unisériés, et les chênes rouges (section Erythrobalanus Oerst.)
dont les pores de bois final sont arrondis, isolés entre deux rayons, et ont
une paroi épaisse. Cependant, comme ils le font remarquer, cette dernière
distinction qui présente un grand intérêt dans le classement des espèces
de Quercoxylon n’est pas absolue.
La coupure du genre Quercus en sous-groupes basée sur des critères
xylologiques avait été signalée dès 1884 par J. Abromeit, puis con¬
firmée par W. Williams (1939, 1942) ; mais A. H. Tillson et C. H. Mul¬
ler (1942) ont montré, d’après l’étude de 104 espèces de chênes améri¬
cains que certains Lepidohalanus ont un bois typique de chêne rouge
(c’est le cas de Quercus cerris L. par exemple). F. W. Jane (1962) recon¬
naît également ces trois grands groupes (chênes blancs, rouges et tou¬
jours verts) mais base leur séparation uniquement sur le mode de dis¬
position des pores et surtout sur la façon plus ou moins brutale dont se
fait le passage des pores de bois initial aux pores de bois final.
En définitive et en l’état actuel de nos connaissances, le rattachement
d’un bois fossile à tel ou tel groupe ( Lepidohalanus ou Erythrobalanus,
et peut-être même au genre Quercus !) n’a donc qu’une valeur restreinte.
Le bois d’Arjuzanx avec ses pores de bois final diminuant progressi¬
vement de taille, à contour arrondi et paroi relativement épaisse, isolés
entre deux rayons unisériés, doit être considéré comme un bois de chêne
rouge sensu W. R. Müller-Stoll et E. Madel, 1957.
De nombreux bois de chênes fossiles sont actuellement connus. Mal¬
heureusement beaucoup de ces espèces, insuffisamment décrites et figurées
ne peuvent être rangées dans un des grands groupes cités ci-dessus et ne
peuvent servir de point de comparaison valable. W. R. Müller-Stoll et
E. Madel (1957) ont dressé une liste critique de ces différentes espèces
tenant compte des erreurs de détermination et des diagnoses insuffisantes ;
parmi elles deux seulement méritent d’être comparées au bois d’Arju¬
zanx : Quercinium hobashiraishi Ogura 1932 et Q. anataiense Watari
1941. Les auteurs de cette liste ont également décrit de façon très pré¬
cise deux autres bois de chêne rouge : Quercoxylon densum Müller-Stoll
et Madel 1957 et Quercoxylon Staubii (Félix) Müller-Stoll et Madel 1957.
Il faut citer enfin Q. stojanooii Hadziev et Madel 1962. Ces cinq bois sont
tous différents de celui d’Arjuzanx, notamment par les caractères suivants :
1) Quercinium hobashiraishi Ogura (1932, p. 173 ; pl. 3, fig. 1-5 ; fig.-
texte 1-4) du Tertiaire du Japon possède des fibres libriformes de grand
— 976
diamètre (15-20 p), à parois épaisses (4-5 p), des cellules de rayons de
grande taille (diamètre tangentiel : 20-25 p), des ponctuations des parois
radiales des cellules des rayons ovales à extrémités aiguës, dressées et
serrées (Y. Ogura, 1932, fig.-texte 4).
2) Quercinium anataiense Watari (1941, p. 309, pl. 2, fig. D-G, fig.-
texte 4-5) du Tertiaire du Japon, considéré comme un bois de Lepido-
balanus par son auteur, est plutôt un bois de chêne rouge (d’après
W. R. Müller-Stoli. et E. Madel, 1957, p. 128). Ses rayons plurisériés
atteignent 750 p de largeur, ses cellules de rayons unisériés ont un dia¬
mètre tangentiel de 20-40 p), la section de ses fibres libriformes est de
grande taille (8-20 p de diamètre).
3) Quercoxylon densum Müller-Stoll et Madel (1957, p. 131 ; pl. 1,
fig. 1-3 ; pl. 2, fig. 4 ; fig.-texte 2 a, b) du Tertiaire de Hongrie montre
des bandes radiales de parenchyme entre les pores alignés de bois ini¬
tial et bois final, des rayons plurisériés larges (600 p), des rayons uni¬
sériés de 800 p de hauteur et surtout des pores de bois final dont la paroi
a une épaisseur de 5 p.
4) Quercoxylon staubii (Félix) Müller-Stoll et Madel (1957 ; p. 133 ;
pl. 2, fig. 5-6 ; pl. 3, fig. 7-8 ; fig.-texte 3 a, b) du Pannonien d’Autriche
a également des éléments ligneux de grande taille et particulièrement
des pores de bois final et des fibres libriformes dont les parois sont très
épaisses (5-7 p).
5) Quercoxylon stojanovii Hadziev et Madel (1962, p. 115 ; pl. 2, fig. 6 ;
pl. 3, fig. 1-5 ; fig.-texte 2) du Pliocène de Bulgarie possède des pores
de bois final à paroi très épaisse [7 (2,7-10) p] et des fibres libriformes
de grande taille [21 (12-32) X 16 (10-27) p] à paroi fine (0,5-1, 5 p).
Le Quercoxylon sp. décrit par W. Rôssler (1960) postérieurement aux
travaux de ces auteurs est un bois de chêne blanc cf. Quercus robur et
n’a par conséquent rien de commun avec le bois étudié ici.
Le bois fossile d’Arjuzanx ne correspond donc, semble-t-il, à aucun
bois fossile déjà connu et doit être considéré comme une espèce nou¬
velle : Quercoxylon pauciporosum nov. sp., ainsi nommé en raison du
petit nombre de ses pores de bois final.
Diagnose.
Quercoxylon Krâusel, 1939,
Quercoxylon pauciporosum nov. sp.
Bois secondaire de chêne du type « chêne rouge » ou Erythrobalanus à zones
4' accroissement marquées (600 à 1600 p de largeur). Vaisseaux disposés en zones
poreuses : 1 (à 2) couches de pores ovales moyens et assez grands [250 (1 80-
300) p de diamètre radial] dans le bois initial ; pores petits et moyens (70-130 p),
isolés entre deux rayons, en files radiales, circulaires, à paroi relativement
épaisse (2-3 p) dans le bois final. Eléments de vaisseaux longs de 200-225 p,
à perforation terminale simple, légèrement oblique, envahis de thylles abon¬
dai) I s. Parenchyme ligneux paratrachéal en bande large dans le bois initial.
— 977 —
diffus ou en courtes chaînettes tangentielles dans le bois final. Fibres libri-
formes abondantes, étroites (5-11 [x) à paroi mince et d’épaisseur moyenne. Fibres
trachéides à ponctuations aréolées rondes dans le bois initial et près des vais¬
seaux. Rayons ligneux de deux types : unisériés homogènes extrêmement fins
et extrêmement courts (350 (x maximum), plurisériés assez courts (5100 ;x maxi¬
mum) et très larges (100 u. maximum) ; ponctuations des parois radiales des
cellules de rayons grandes, elliptiques à grand axe vertical.
Holotype : Collection J. Hdard n° 25. Fragment de gros tronc conservé dans
un niveau sableux des couches argileuses néogènes sus-jacentes au lignite d’Ar-
juzanx (Gisement de Beylongue Nord, Landes, France ; juillet, 1961). Les
lames de référence sont déposées au laboratoire de Paléobotanique, Muséum
national d’ Histoire naturelle, Paris.
Aucun bois de chêne fossile n’avait encore été signalé, à notre con¬
naissance, dans le Tertiaire de France. Pourtant les microflores et sur¬
tout les macroflores ont déjà livré plusieurs types de Quercus. P. Gran-
geon (1958) a rapproché de nombreuses empreintes de feuilles et de
fruits provenant du Massif Central de ceux des espèces actuelles sui¬
vantes : Quercus Mirbeckii Dur., Q. sessiliflora Sm. (section des Rouvres),
Q. coccifera L., Q. Ilex L. (section des Yeuses), Q. cerris L. et Q. serrata
Thunb. (section des Cerris). Ces deux dernières espèces ont d’ailleurs
des bois de « chêne rouge ». A Arjuzanx d’autres restes de Quercus (fruits
et feuilles) ont été également rencontrés dans des niveaux semblables
à celui où fut trouvé Quercoxylon pauciporosum nov. sp. ; leur étude ulté¬
rieure permettra certainement de préciser les affinités de ce chêne fossile.
Laboratoires de Palynologie et de Palèobotanique,
Muséum d' Histoire Naturelle, Paris,
et Laboratoire de Botanique, Faculté des Sciences
de Paris.
BIBLIOGRAPHIE SOMMAIRE
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— 1942. — Id. III. A comparative anatomical study of the wood of Leu¬
cobalanus. Ibid., 69, pp. 115-129.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
2e Série — Tome 38 — N» 6, 1966 (1967), pp. 979-982.
OBSER VA T ION S MICRO FA UNIQ UES
ET SÉDIMENTOLO GIQ UES
SUR LA ZONE DE PASSAGE
DU THANÉTIEN AU SPARNACIEN
AU MONT-DE-CHÂLONS (MARNE) *
Par Armelle ROUVILLOIS
Sommaire. — Les couches de passage du Thanétien au Sparnacieu du Mont-
de-Châlons présentent une microfaune remaniée de l’Albien au Sénonien dans
des sables à grains nettement plus grossiers que ceux des sables thanétiens
sous-jacents.
Dans la région de Reims de nombreux Foraminifères du Sénonien
accompagnent la microfaune caractéristique des niveaux thanétiens. La
fréquence de ces organismes remaniés est plus grande dans les niveaux
sableux de la zone III à Cyprina scutellaria Lamarck que dans le tuffeau
de la zone II à Pholadomya oblitterata Potiez et Michaud (4). Une coupe
résumée de Châlons-sur-Vesle, d’après Leriche (5), indique, pour le Tha¬
nétien de la zone III, de bas en haut :
3° lits d’une roche graveleuse analogue au conglomérat de Cernay,
séparés par un grès tendre, de 2 m d’épaisseur ;
2° sables ligniteux ;
1° sables blancs de Châlons-sur-Vesle.
Dans la couche n° 1, les sables blancs à stratifications entrecroisées de
la sablière de Châlons-sur-Vesle comme ceux de Villers-Franqueux et
de la butte de Rrimont contiennent, en plus des Foraminifères thané¬
tiens (7), une microfaune remaniée du Campanien et principalement de
la Craie à Belemnitella mucronata avec des débris d’oogones de Chara.
Les espèces les plus fréquentes sont :
Ataxogyroidina globosa (Hagenow), Marsonella oxycona (Reuss), Neo-
flabellina rugosa (d’Orbigny), Bolivinoides decorata decorata (Jones),
Bolivina incrassata Reuss, Stensioina exsculpta (Reuss), St. pommerana
Brotzen, Gavelinella clementiana (d’Orbigny), var. typica (Marie), G. lor-
neiana (d’Orb.) v. costulata (Marie), G. pertusa (Marsson), Gyroidinoides
cf. nitida Reuss, Globorotalites micheliniana (d’Orb.), Globigerina cre-
* Une partie de cette note a fait l’objet d’une communication orale au Congrès de l’A.F.A.S.
(Dijon, 1956).
— 980 —
tacea d’Orbigny, Globotruncana marginata Reuss, G. cf. lapparenti lap-
parenti Bolli, Gavelinopsis voltziana (d’Orb.) f. typica Marie, G. voltziana
(d’Orb.) v. denticulata Marie.
La macrofaune atteste une dessalure progressive de ces formations à
caractère littoral et lagunaire (2, 1). La mer thanétienne étant à la limite
de son extension vers le S-E, un apport de microfaune par lessivage des
niveaux émergés du Sénonien supérieur, est facile et explique son abon¬
dance.
Les couches n° 2 et 3 ont été retrouvées au sommet de l’escarpement
du Mont-de-Châlons (coordonnées Lambert : X = 715,10, Y — 177,72,
Z = 122,0). Différents lavages ont été faits dans l’ensemble n° 3. Ces
sédiments, en fait très sableux, ont fourni :
a) une microfaune allant du Gault au Turonien caractérisée par :
Arenobulimina conoidea Perner, A. brevicona Perner, Marginulina jonesi
(Reuss), Citharina cf. glaberrina Ten Dam, Vaginulina arguta Reuss,
V. recta Reuss, V . truncata Reuss, V. robusta Berthelin, Palmula cf. cor-
data Reuss, Globigerina cretacea d’Orbigny, Rotalipora cf. appenninica
(Rentz), R. cushmani (Morrow). Cet ensemble est, de beaucoup, le plus
important tant par les variétés que par leur fréquence.
b) une association du Crétacé supérieur pauvre en espèces et en indi¬
vidus avec : Ataxogyroidina variabilis (d’Orb.), A. globosa (Hagenow),
Marsonella cf. oxycona (Reuss), Gyroidinoides cf. nitida Reuss, Globige¬
rina cretacea d’Orbigny, Globotruncana globigerinoides Brotzen, Gaveli¬
nopsis voltziana (d’Orb.) f. typica (Marie), G. voltziana (d’Orb.) v. denti¬
culata (Marie).
c) la microfaune thanétienne est absente. Seuls des débris d’oogones
de Chara qu’on peut attribuer à Tectochara helicteres ont un caractère
tertiaire. Il y a assez souvent des cristallisations de carbonates secondaires
soit sous forme d’éléments isolés soit sous l’aspect caractéristique de ce
qu’on appelle Microcodium Gluck. Tous les Foraminifères remaniés pré¬
sentent des traces d’usure : Tests roulés, dernière loge cassée, souvent
de petite taille comme les Globorotalites ne dépassant jamais 0,380 mm
en relation avec la finesse du sédiment. La gangue d’origine a toujours
disparu.
Au point de vue sédimentologique les grains de quartz de 0,340 mm
ont l’aspect émoussé-luisant du à l’usure marine habituelle aux sables
du bassin de Paris et acquise généralement dès le Crétacé. Une détermi¬
nation de minéraux lourds avait été faite par A. Poignant-Moreau. On
a, par ordre d’importance : hématite brune, glauconie, disthène, tour¬
maline, andalousite, staurotide, amphibole, zircon, épidote, ilménite.
L’association dominante des minéraux de métamorphisme avec disthène,
andalousite et staurotide est analogue à celle trouvée pour les sables
blancs de Châlons-sur-Vesle signalée par A. Yatan et H. Farchad (8).
Il semble qu’il n’y aurait pas de différence essentielle dans la provenance
du matériel de fond entre ces deux niveaux 1 et 3 sauf pour la tourma¬
line. Les indices numériques des granulométries faites sur les sables des
zones 1 et 3 sont :
— 981 —
Ces sables, sont très bien classés. Cependant la valeur de la médiane
du niveau 3 avec 0,190 mm est nettement plus élevée que celle du niveau 1
dont la moyenne pour la région de Reims est de 0,120 mm. Elle se rap¬
proche de la valeur moyenne trouvée pour les sables verts de l’Albien
qui est de 0,200 mm (3). Il est vraisemblable que l’on a ici un apport
de sédiment peu remanié de cet étage.
Conclusion.
Ces niveaux supérieurs, sans macrofaune, se trouvent à la limite de
formations lagunaires et d’eau douce, ce que semble confirmer la pré¬
sence de Characées, avec l’absence totale de la microfaune thanétienne
marine. Cette formation a été parallélisée, par Leriche, avec le conglo¬
mérat de Cernay, dépôt fluviatile, avec lequel elle présente une analogie
certaine de faciès avec, toutefois, un caractère moins grossier. Les affleu¬
rements de l’Albien au Turonien ne se trouvent, même actuellement,
qu’en des points assez éloignés vers l’Est. La présence d’une microfaune
de ces niveaux ne peut guère s’expliquer que par un remaniement suivi
d’un apport fluviatile dans la lagune laissée par la mer thanétienne en
régression.
Laboratoire de Micropalêontologie
de la Faculté des Sciences de Paris
et Laboratoire de Géologie du Muséum.
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arénacés du Thanétien (Landénien marin). Bull. Soc. Géol. France,
(5), 6, pp. 333-337.
ACTES ADMINISTRATIFS
La chaire de « Biologie des Invertébrés marins » est créée par arrêté du
3 août 1966.
MM. Jacques Léandri et Paul Tchernia sont nommés Professeurs sans
chaire par décret du 5 juillet 1966, à compter du 1er avril 1966.
M. Marius Ptak est nommé Maître de conférences Sous-Directeur de labo¬
ratoire à la chaire de Biophysique, à compter du 1er mars 1966 (Arrêté minis¬
tériel du 22-iv-1966).
M. Nicolas Halle est nommé Maître de conférences Sous-Directeur de labo¬
ratoire à la chaire de Phanérogamie, à compter du 1er juillet 1966 (A. m. du
8-IX-1966).
M. Michel Rougee est nommé Maître de conférences Sous-Directeur de
laboratoire à la chaire de Biophysique, à compter du 1er juillet 1966 (A. m.
du 29-VIU-1966).
M. Michel Hubert est titularisé dans les fonctions d’Assistant au labora¬
toire des Arthropodes, à compter du 1er mars 1966 (A. m. du 22-iv-1966).
M. Robert Jullien est titularisé dans les fonctions d’Assistant au labora¬
toire d’Anatomie comparée, à compter du 1er mars 1966 (A. m. du 22-iv-1966).
M. Philippe Gaillot est titularisé dans les fonctions d’Assistant au labora¬
toire d’Entomologie générale, à compter du 1er mai 1966 (A. m. du 24-V-1966).
M13e Claire Lehman est titularisée dans les fonctions d’Assistante au labo¬
ratoire de Zoologie (Mammifères et Oiseaux), à compter du 1er juin 1966 (A. m.
du 9-vi-1966).
M. Philippe Sagant est titularisé dans les fonctions d’Assistant au Musée
de l’Homme, à compter du 1er juin 1966 (A. m. du 13-vi-1966).
M. Alain Sournia est titularisé dans les fonctions d’Assistant au laboratoire
des Pêches Outre-Mer, à compter du 1er juin 1966 (A. m. du 23-vi-1966).
M. Jean-Paul Mauriè-s est titularisé dans les fonctions d’Assistant au labo¬
ratoire de Zoologie (Arthropodes), à compter du 1er juin 1966 (A. m. du
ll-vm-1966).
MUe Anne-Marie Hieronimus est nommée Assistante stagiaire au labora¬
toire de Physique appliquée, à compter du 1er mai 1966 (A. m. du 23-VI-1966).
Mlle Odile Vivier est nommée Assistante stagiaire au Musée de l’Homme,
à compter du 1er juin 1966 (A. m. du 3-viii-1966).
M. Claude Sastre est nommé Assistant stagiaire au laboratoire de Phané¬
rogamie, à compter du 1er octobre 1966 (A. m. du 8-ix-1966).
M. Rernard Bodo est nommé Assistant stagiaire au laboratoire de Chimie,
à compter du 1er octobre 1966 (A. m. du 8-ix-1966).
— 984 —
DISTINCTIONS HONORIFIQUES
Légion d'Honneur.
Par décret du 12 juillet 1966,
M. le Professeur Lionel Balout est promu Officier,
M. le Professeur Charles Mentzer est nommé Chevalier.
Palmes académiques.
Par décret du 6 juillet 1966,
est promue Commandeur :
Mme Gabrielle Duprat, Conservateur en chef de la Bibliothèque centrale.
Par décret du 12 juillet 1966,
sont promus Officiers :
Mme Michelle Bory, Dessinatrice, Laboratoire de Cryptogamie ; MM. Guy
Chauvot de Beauchêne, Aide technique au Musée de l’Homme ; Raoul Hart-
weg, Assistant au Musée de l’Homme ; Théodore Monod, Professeur, Laboratoire
des Pêches Outre-Mer ; Henry Reichlen, Maître de Recherches C.N.R.S.,
Musée de l’Homme.
sont nommés Chevaliers :
Mmes Françoise Champault, Chargée de recherches C.N.R.S., Musée de
l’Homme ; Renée Duclos, Collaboratrice technique C.N.R.S., Cryptogamie ;
MM. Jean Gaillard, Maître de conférences Sous-Directeur, Malacologie ; Gas¬
ton Haussaire, Aide technique principal, Service des Cultures ; Émile Mor-
net, Aide technique principal, Service des Cultures; Yves Plessis-Fraissard,
Maître-assistant, Pêches Outre-Mer ; Emile Scemama, Attaché d’administra¬
tion, Direction.
Mérite agricole.
Par arrêté du 5 août 1966,
sont nommés Chevaliers :
MM. Charles Roux, Maître de conférences Sous-Directeur de laboratoire ;
Louis Gardeli.e, Aide technique, Service des Cultures.
TABLE DES MATIERES
du Tome 38. — 2e Série.
Liste des Correspondants du Muséum nommés en 1965 . 5
Travaux faits dans les laboratoires du Muséum en 1965 . 8
Actes administratifs . 331, 507, 983
Distinctions honorifiques . 332, 507, 984
Communications :
Ali (M. A.). Voir Crouzy (R.).
Alcaydé (G.). Sur le Crétacé de la région de Valencay (Indre) . 721
Anantaraman (S.). Prosthogonimus robdollfusi n. sp. (Trematoda : Plagiorchiidae)
from the bursa Fabricii of the snipe, Gallinago gallinago . 274
Arnoult (J.) & Razarihelisoa (M.). Contribution à l’étude des Batraciens de Mada¬
gascar. Écologie des formes larvaires de Rhacophorus goudoti (Tschudi) . 111
— & Spillmann (J.). Hybrides de Telestes soufia (Risso et de Phoxinus phoxi-
nus (L.) (Pisces, Cyprinidae). 2e Note . 392
Aubenton (F. d’) & Blanc (M.). Poissons tétraodontiformes du Cambodge . 554
Badonnel (A.). Sur le genre Archipsocus Hagen (Psocoptera, Archipsocidae) . 409
Bain (O.). Diversité et étroite spécificité parasitaire des filaires de Chauve-Souris
confondues sous le nom de Litosoma filaria (van Beneden, 1872) . 928
Beaufort (F. de). Catalogue des types de Mammifères du Muséum national d’His-
toire naturelle. Paris. VI. Monotrema. VII. Marsupialia . 509
Bertrand (H.). Les premiers états des Ptilodactylidae (Col.) aquatiques . 143
— Note sur les larves de Coléoptères aquatiques de l’Insulinde (Mission Thiene-
mann 1928-1929) . 416
— Larves de Coléoptères aquatiques de l’Afrique orientale . 562
Betsch (J. M.) & Massoud (Z.). Considérations sur l’antenne des Sminthuridinae et
description de deux nouvelles espèces de Collemboles interstitiels du genre
Sminthurides Boener 1900 (Symphypleones) . 574
Blanc (M.). Voir Aubenton (F. d’).
Blondeau (A.) & Feugueur (L.). Sur la présence de fluorine dans les formations
du Lutétien supérieur de Paris . 328
Bouby (H.). Apparition simultanée de deux adventices nouvelles pour Fontainebleau. 491
Bourdon (R.). Sur quelques nouvelles espèces de Cabiropsidae (Isopoda Epicaridea). 846
Bozic (B.). Sur certains aspects du comportement et des rapports avec le milieu chez
les Copépodes Harpacticoides . 638
— Moraria varica (Graeter) (Copépode Harpacticoide) dans la forêt de Rambouillet. 648
— Deux Copépodes Harpacticoides de l’Inde . 869
Branisa (L.) & Hoffstetter (R.). Nouvelle contribution à l’étude de la paléonto¬
logie et de l’âge du Groupe Puca (Crétacé de Bolivie) . 301
— 986
Bruce (A. J.). The re-discovery of Cavicheles kempi Holthuis (Decapoda Natantia
Pontoniinae) in the Comores . 266
Brygoo (E. R.) & Domergue (Ch. A.). Note sur Chamaeleo willsi Gunther, 1890 et
description d’une sous-espèce nouvelle : C. willsi petteri n. ssp . 353
Caballero (R. G.). Description d ' Abbreviata multipapillata n. sp., Nématode para¬
site de Mabuya comorensis en Morambique . 683
— Voir Chabaud (A. G.) . 687
Cancela Da Fonseca (J. P.). Théorie de l’information et diversité spécifique . 961
Cavaco (A.). Contribution à l’étude des Vanguériées (Rubiaceae) de Madagascar. . . 700
Chabaud (A. G.) & Caballero R. (G.). Phénomène de subspéciation chez un Asca¬
ride parasite de Crocodilus niloticus à Madagascar . 687
— Bain (O.) & Puylaert (F.). Description de trois nouveaux Nématodes Moli-
neinae et considérations sur la systématique et le caractère archaïque de cette
sous-famille . 904
Cherbonnier (G.). Mode singulier d’expulsion du bivalve Corbula gibba (Olivi)
absorbé par l’Astérie Astropecten africanus Koelher . 270
— Note sur l’Oursin irrégulier Aleoma cadenati Madsen . 953
Chevallier (H.). Catalogue des collections du Muséum correspondant à 1’ « Histoire
Naturelle des Mollusques » de Férussac. 5e partie . 669
Christiaens (J.). Patella intermedia, son statut, ses variétés . 898
Collette (Bruce B.). Revue critique des types de Scombridae des collections du
Muséum national d’Histoire naturelle de Paris . 362
Crouzy (R.) & Ali (M. A.). Relation entre la sensibilité électrorétinographique et le
spectre d’absorption du pigment visuel scotopique chez le Poisson rouge.
Nombre minimum de quanta absorbés . 730
Daget (J.). Note sur les Micralestes (Pisces, Characidae) du bassin tchadien . 129
— Taxonomie numérique des Citharininae (Poissons, Characiformes) . 376
Daynès (P.). Voir Richard (J.).
Démangé (J. M.). Nouvelle espèce de Péridontopyge de Côte d’ivoire (Myriapodes,
Diplopodes, Spirostreptoidea) . 448
Denis (J.). Notes sur les Erigonides (Araignées). XXXIV. Le genre Trichoncoides
Denis . 233
— Notes sur les Erigonides (Araignées). XXXV. Remarques sur le genre Tra-
chelocamptus Simon, avec la description de nouvelles espèces marocaines. . . . 793
Devos (C.). Histologie d ’Axinella dissimilis (Bowerbank) et de Raspailia ramosa
(Montagu) (Spongiaires) . 461
Dollfus (R. Ph.). Métacercaire énigmatique de Distome, du plancton de surface des
îles du Cap-Vert . 195
— Erratum et addendum à ma récente note sur les Crassicauda (Nematoda, Spi-
rurata) . 455
— & Williams (Modupe O.). Recherche des affinités naturelles d’un Distome
(Trematoda Prosostomata) parasite de Batracien Anoure de Sierra-Leone. . . . 201
Domergue (Ch. A.). Voir Brygoo (E. R.).
Dresco (Ed.). Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyrop-
salidae). I. Les caractères systématiques. — IL Ischyropsalis robusta Simon. . 586
— Recherches sur les Opilions du genre Ischyropsalis (Fam. Ischyropsalidae).
III. Ischyropsalis superba Simon et Ischyropsalis lucantei Simon . 801
— & Hubert (M.). Technique d’observation des Araignées du genre Leptyphantes
(Fam. Argiopidae) . 603
Dupouy (J.). Les Veronicellidae des Comores (Grande-Comore et Anjouan). Espèces
recueillies par le Professeur Millot en 1953 et 1954 . 183
— Urocyclus S.S. (Stylommatophora) des Comores : Nouvelles observations sur
Urocyclus morotzensis Simroth . 188
Fenaux (R.). Les Appendiculaires de la Mer Rouge (Note faunistique) . 784
Fischer-Piette (E.). Elminius modestus en Gironde . 451
— Essai comparatif sur l’écologie des variétés de quelques Mollusques côtiers. . 650
— 987 —
Fischer-Piette (E.), Gaillard (J. M.) & Delmas (D.). Sur les variations de Littorina
saæatilis. VIII. Les populations de la Ria de Camarinas . 874
Fourmanoir (P.). Trois espèces nouvelles de Poissons perciformes du Viêt-Nam et
de La Réunion . 217
— Nouvelle dénomination proposée pour un Scombridae du canal de Mozam¬
bique Scomberomorus plurilineatus nov. sp . 223
— Voir Plessis (Y.).
Gaillard (J. M.). Voir Fischer-Piette (E.).
Gasc (J. P.). Les rapports anatomiques du membre pelvien vestigial chez les Squa-
mates serpentiformes (suite) . 99
Guervin (Cl.) & Le Coq (CL). Carvologie des Commélinacées. IL Les Callisia repens
L. et C. insignis C. B. Clarke . 497
Guibé (J.). Reptiles et Amphibiens récoltés par la Mission Franco-Iranienne . 97
— Contribution à l’étude des genres Microgecko Nikolsky et Tropiocolates Peters
(Lacertilia, Geckonidae) . 337
Guinot (D.). Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crus¬
tacés Décapodes Brachyoures. I. Les affinités des genres Aethra, Osachila,
H e palus, Hepateüa et Actaeomorpha . 744, 828
Heurtault-Rossi (J.). Description d’une nouvelle espèce : Neobisium (N.) capo-
riaccoi (Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae) de la province de Belluno
en Italie . 606
Hoffstetter (R.). Voir Branisa (L.).
— & Paskoff (R.). Présence des genres Macrauchenia et Hippidion dans la
faune pléistocène du Chili . 476
Huard (J.). Étude d’un bois de chêne provenant des couches à lignite d’Arjuzanx
(Landes) . 969
Hubert (M.). Remarques sur quelques espèces d’Araignées appartenant au genre
Titanoeca Thorell, 1870 . 238
— Voir Dresco (E.).
Hure au (J. C.). Une nouvelle espèce de Nototheniidae, Notothenia brevipectoralis n. sp.
provenant des îles Kerguélen (Antarctique) . 387
— Nouvelle description de Raja eatonii Günther, 1879, Rajidae endémique des
îles Kerguélen (Antarctique) . 396
— Voir Spillmann (S.).
Jullien (R.). Les deux types d’innervation de la jambe des Lacertiliens . 767
Laborel (J.). Contribution à l’étude des Madréporaires des Bermudes (Systématique
et Répartition) . 281
Lafarge (F.). Voir Tixier-Durivault (A.).
Legendre (R.). Sur le comportement de certaines Araignées Argiopidae malgaches
vis-à-vis de leur toile . 230
Lions (J. C.). Contribution à l’étude de la faune provençale des Oribates (Acariens). 434
Massoud (Z.). Redescription de Collemboles insuffisamment connus (2e note) . 786
— Voir Betsch (J. M.).
Monniot (C.). Doropygus dakarensis n. sp. Copépode parasite de l’Ascidie Pyura
stolonifera (Heller, 1878) . 651
Moussel (B.). Contribution à l’étude caryotaxinomique des Tiliacées . 311
Petter (A. J.). Trois espèces d’Acuariidae parasite du gésier de Numenius phaeopus
à l’île Europa . 940
Plessis (Y.) & Fourmanoir (P.). Une nouvelle espèce de Poisson des récifs coralliens
de Nouvelle-Calédonie : Pseudochromis salvati n. sp . 227
Puget (A.). Essai d’élevage en captivité étroite du lièvre commun, Lepus europaeus
Pallas, 1778 . 333
Puylaert (F.). L’Athérure, hôte naturel de Paralibyostrongylus hebrenicutus (Lane,
1923). Considérations sur les genres Libyostrongylus et Paralibyostrongylus
(Nématodes) . 921
Razarihelisoa (M.). Voir Arnoult (J.).
988
Richard (J.). Deux nouveaux Ommatobrephus (Trematoda) chez un Ophidien de
Madagascar . 690
— & Daynès. Zygocotyle lunata (Diesing, 1836) (Trematoda) chez un canard sau¬
vage à Madagascar . 949
Robaux (P.). Thrombidiidae de Lorraine (3e note) . 427
— Acariens Thrombidiidae de Madagascar . 629
Rose (H.). Floraisons les plus intéressantes observées dans les serres du Muséum
pendant les années 1964 et 1965 . 208
Rouvillois (A.). Observations microfauniques et sédimentologiques sur la zone de
passage du Thanétien au Sparnacien au Mont-de-Châlons (Marne) . 979
Saint-Laurent-Dechancé (M. de). Iridopagurus, genre nouveau de Paguridae (Crus¬
tacés Décapodes) des mers tropicales américaines . 151
— Remarques sur la classification de la famille des Paguridae et sur la posi¬
tion systématique d’ Iridopagurus de Saint-Laurent. Diagnose d’Anapagrides
gen. nov . 257
Serène (R.). Sur deux nouvelles espèces de Brachyoures (Crustacés Décapodes) et
sur une troisième peu connue, récoltées dans la région Malaise . 817
Spillmann (J.). Observations sur les leucocytes granuleux de quelques espèces de la
famille des Cyprinidae (Poissons téléostéens) . 132
— & Hure au (J. C.). Observations sur les éléments figurés du sang incolore de
Chaenychthys rhinoceratus Richardson, Poisson téléostéen antarctique (Chae-
nichthyidae) . 779
— Voir Arnoult (J.).
Sreenivasa-Reddy (R. P.). Contribution à la connaissance des Scorpions de l’Inde.
I. Charmus indicus Hirst, 1915 (Fam. Buthidae) . 247
Stauch (A.). Quelques données sur les Bothus de l’Atlantique et description d’une
espèce nouvelle : Bothus guibei n. sp. (Pisces Teleostei, Heterosomata) . 118
— Description d’une nouvelle espèce de Cynoglossidae capturée en eau douce
au Cambodge : Cynoglossus aubentoni n. sp. (Pisces Teleostei, Heterosomata).. 126
Steffan (J. R.). Les hôtes de Lasiochalcidia Ms (Hym. Chalcididae) de la faune de
France . 400
Thireau (M.). Contribution à l’étude des os cloacaux des Geckonidés malgaches... 347
Tixier (P.). Orchidées de l’Asie du Sud-Est . 957
Tixier-Durivault (A.) & Lafarge (F.). Quelques Alcyonaires des îles de Glénan. . 456
Turmel (J. M.). Le rH2 du sol et la répartition des végétaux halophiles dans les prés-
salés. II . 703
Vachon (M.). Marc André, 1900-1966 . 763
Vandel (A.). Sur un Porcellion très primitif, Porcellio laevissimus Dollfus (Crustacés
Isopodes terrestres) . 174
Williams (Modupe O.). Voir Dollfus (R. Ph.).
Le Gérant : Jacques Forest.
IMPRIMERIE F. PAILLART
ABBEVILLE
(d. 1199) — 21-4-67.
BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE
L« Bulletin du Muséum national d’ Histoire naturelle paraît depuis 1895.
Chaque tome, grand in-8°, est annuel et comprend actuellement 6 fascicules.
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des naturalistes du Muséum ; ce sont uniquement des travaux originaux rela¬
tifs aux diverses branches des sciences naturelles. Le premier fascicule de
chaque année contient en outre la liste des travaux publiés et des collections
reçues dans les laboratoires du Muséum.
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adresser directement la liste au Directeur du Muséum huit jours pleins avant
la date de la séance.
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côté, sur des feuilles séparées. Ils doivent être remis au président de la réu¬
nion après présentation de la communication. Les clichés des figures dans
le texte ne doivent pas dépasser les dimensions suivantes : 10,8 cm X 17,8 cm ;
ils sont fournis par les auteurs et déposés en même temps que les manuscrits.
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X 18,5 cm ; ces planches, également à la charge des auteurs, sont à envoyer
directement à l’imprimeur, après entente avec la rédaction du Bulletin.
Chaque auteur ne pourra publier plus de 20 pages imprimées par fascicule
•t plus de 80 pages pour l’année.
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retourner, dans les quatre jours, à M. Jacques Forest, laboratoire de Zoo¬
logie, 61, rue de Buifon. Passé ce délai, l’article sera ajourné au numéro sui-
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Lei auteurs reçoivent gratuitement 25 tirés à part de leurs articles. Ils peuvent se pro-
eurer à leur frais des exemplaires supplémentaires aux conditions ci-après.
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des manuscrits seront à la charge des auteurs. Les auteurs sont priés de remplir le bon de
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périodicité).
Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle (depuis 1895 ; 6 numéros par
an ; abonnement, France, 30 F, Étranger, 35 F).
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nouvelle série en 3 (puis 4) parties : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de
la terre ; D. Sciences physico-chimiques. Sans périodicité).
Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient (depuis 1933. In-4°, sans périodicité)
Publications du Muséum national d’Histoire naturelle (depuis 1933. Sans pério¬
dicité).
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variable par fascicule.
Objets et Mondes. La Revue du Musée de l’Homme. Directeur : M. J. Millot,
Palais de Chaillot, Paris-16e ; depuis 1961 ; trimestriel; abonnement, France,
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30 F.
Index Seminum Horti parisiensis. Service des Cultures, 61, rue Buffon, Paris-5® ;
depuis 1882 ; échange.
Journal d' Agriculture tropicale et de Botanique appliquée, suite de Revue inter¬
nationale de Botanique appliquée et d’ Agriculture coloniale depuis 1954. Labo¬
ratoire d’ethnobotanique 57, rue Cuvier, Paris-5e ; abonnement, France,
33 F ; Étranger, 38 F.
Adansonia (suite aux Notulae Systematicae). Directeurs : MM. A. Aubréville
et H. Humbert, Laboratoire de Phanérogamie, 16, rue Buffon, Paris-5e ;
san3 périodicité ; abonnement, France, 30 F ; Étranger, 40 F.
Revue Algologique. Directeur : M. R. Lami, Laboratoire de Cryptogamie, 12, ruo
Buffon, Paris-5e ; depuis 1924 ; abonnement, France, 20 F, Étranger, 25 F.
Revue Bryologique et Lichénologique. Directeur : Mme V. Allorge, Laboratoire
de Cryptogamie ; depuis 1874 ; abonnement, France, 22 F, Étranger, 28 F.
Revue de Mycologie. Directeur : M. Roger Heim, Laboratoire de Cryptogamie ;
depuis 1928 ; abonnement, France, 18 F, Étranger, 23 F.
Cahiers de La Mabokè. Directeur : M. Roger Heim. Laboratoire de Cryptogamie,
12, rue de Buffon, Paris 5e; depuis 1963 ; abonnement, France, 20 F, Étran¬
ger, 24 F.
Pollen et spores. Directeur : Mme Van Campo, Laboratoire de Palynologie,
61, rue Buffon, Paris, 5e ; depuis 1959 ; semestriel ; abonnement, France, 35 F.
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