BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Pr M. Vachon,

Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauciiot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérif.r.

Conseiller pour l’illustration : Dr N. IIallé.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et public des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes l à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie

generale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Ilis-

toire naturelle, 38, rue Geolîroy-Saint-I iilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

Paris 9062-62) ;

— pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum

36, rue GeofTroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P., Paris 17591-12 —

Crédit Lyonnais, agence Y-425) ;

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue

Cuvier, 75005 Paris.

Abonnements pour l’année 1974

Abonnement général : France, 440 F; Etranger, 484 F.

Zoologie : France, 340 F ; Étranger, 374 F.

Sciences de la Terre : France, 90 F ; Étranger, 99 F.

Botanique : France, 70 F ; Etranger, 77 F.

Écologie générale : France, 60 F ; Étranger, 66 F.

Sciences physico-chimiques : France, 20 F ; Étranger, 22 F.

International Standard Serial Nuinber (ISSN) : 0027-4070.

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 230, mai-juin 1974, Sciences de la Terre 38

Étude du premier Cascidé (Reptilia, Pelvcosauria)

d’Europe occidentale

par D. Sigogneau-Russell el L). E. Russell *

Résumé. —- La découverte de Pélycosatires Caséidés en Europe occidentale apporte une

contribution appréciable à l’histoire paléogéographique du groupe, en même temps que notre

connaissance anatomique de la famille se trouve notablement accrue par Fétude détaillée qu’a

permis l'excellent état de conservation de l'un des fossiles. Le crâne, les vertèbres cervicales et

le membre antérieur sont décrits en détail ; ce nouveau taxon du Permien français, qui constitue

peut-être le représentant le plus ancien actuellement connu des Caséidés, présente un mélange de

caractères primitifs et. hautement spécialisés,

Abstract. The discovcry uf the lirst (’.asoid Pelyeosaurs in Western Europe makes a signi-

ficant coulrihnlion to the palcpgeographic history of the group, while the excellent préservation

of the spécimens allows u detailed anatoinical study Lo be made, appreeiably iricreasing, thereby,

our knowledge of tlie fainily. The skull, cervical vertebrae and forelimb are descri bed. Primi¬

tive and highly specialized characters are combined in this new taxon from the middle Permian

of France, perhaps the carliest. known rnember of the Caseidae.

Introduction

Les couches saxoniennes du bassin de Rodez (Aveyron) n’avaient jusqu’ici livré

aucun fossile, si l’on excepte une tortue décrite par Bergounioux en 1938, et qu’il con¬

viendrait de revoir. Or, durant l’été de 1970, au cours d’une première prospection à travers

les grès rouges affleurant en badlands, nous avons trouvé* sur la peu le ouest du Cayla

(commune de Yalady), une vertèbre roulée. En remontant l’un après l’autre les canyons

adjacents, nous sommes rapidement tombés sur l'animal en place, enfoncé perpendiculaire¬

ment à la falaise, et dont seul un fémur affleurait. Il s’agissait du squelette complet d’un

gros reptile, dont malheureusement le crâne avait déjà été entraîné et détruit. Au cours

de la même saison, sur le liane sud-est île la même colline et à moins de deux kilomètres du

premier endroit, nous trouvâmes un autre fragment osseux. Le même procédé de remontée

systématique des pentes avoisinantes noua en livra l'origine : un reptile eu place, dont

toute la partie postérieure du squelette avait déjà disparu ; il s’agit d’une forme beaucoup

plus petite que la première. L’avant-bras droit affleurait ; le crâne était entremêlé aux

éléments du membre ; il a évidemment souffert, de cette situation, mais les dommages furent

en partie bénéfiques, puisque l’occiput s’est détaché nettement du reste du crâne, ce qui

nous a permis ultérieurement de dégager en partie la boîte crânienne ; à l’occiput du crâne

* Institut de Paléontologie du. Muséum national d’IIistoire naturelle, S, rue de fiu/fon, 75005 Paris.

230 , 1

146

D. SIGOGNEAF-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

étaient encore attachées six vertèbres cervicales ; enfin, derrière le crâne, nous avons trouvé

l’avanl-bras gauche et la main gauche. C'est ce second fossile qui est décrit ici, le premier

n’étant pas encore dégagé. Les explorations plus prolongées des deux étés suivants se sont

au contraire révélées totalement infructueuses.

Le grès rouge est très dur, compact et, bien que les os soient bien conservés, le dégage¬

ment fut extrêmement long et minutieux, en particulier pour le crâne, préparé exclusivement

à l’aiguille à main (la gangue s’est avérée inattaquable à l’aeide acétique ou chlorhydrique).

Ces couches rouges de l'Aveyron sont considérées comme étant d’âge saxonicn, mais des

recherches récentes (Fevs et Gbebeh, 1972) suggèrent la possibilité d'un âge thuringicn

pour leur partie supérieure.

L'identification familiale du spécimen fut aisce ; il appartient en effet à une famille de

Pélycosaures caractéristique à de nombreux égards — les Caséidés —, incluse depuis 1940

(Romeb et Price) dans les Edaphosaurcs. Tous les caractères diagnostiques signalés par

Olsox dans sa révision de la famille en 1968, et que l’on peut observer sur cet échantillon,

sont présents : petitesse du crâne par rapport au squelette (ici la patte antérieure) ; grandes

ouvertures nariales, orbitaires et piriéale ; surface du crâne piquetée do petites dépressions ;

nombreuses dents palatales, grandes fosses post-temporales haut situées sur l’occiput ;

présence d’un « reste » d'incisure otique. Dents marginales nombreuses, spatulées et pour¬

vues de nombreuses disputes. Le membre est relativement grêle, mais cette gracilité reste

toutefois dans les limites de la variation familiale ; les doigts sont terminés par de fortes

grilïes. A cette énumération il convient d’ajouter quatre caractères non inclus dans la dia¬

gnose d Olsox, mais déjà mentionnés par Homkr et Price (1940) ; face brève, rostre nasal

Saillant, larges opisthotiques. épines neurales courtes.

Les Caséidés étaient connus jusqu’ici d'une part en Amérique du Nord, depuis le milieu

du Permien moyen Vale Formation, Texas) jusqu’au milieu du Permien supérieur (Blaine

Formation, Oklahoma), d'autre part en Russie dans le Permien supérieur (zone II du Kaza-

nien). La forme française serait donc plus ou moins contemporaine des Caséidés les plus

anciens d’Amérique du Nord. Cinq genres furent définis dans le Nouveau Monde, un sixième

en URSS, mais l’homogénéité de la famille paraît telle que Ton peut se demander si la

distinction générique est toujours justifiée. Quoi qu’il en soit, la forme la plus proche du

fossile français, comme nous le verrons dans les pages suivantes, serait le genre nord-amé¬

ricain Casm. Il est vrai que dans le détail les différences sont nombreuses, mais il semblerait

que les spécimens antérieurement décrits sont moins bien conservés que les illustrations

peuvent le laisser supposer, et qn’il y persiste une forte part de reconstitution. C’est pour¬

quoi, dans i’altente d’une comparaison directe du matériel, nous nous sommes limités à

une distinction spécifique, attribuant, à notre spécimen le qualificatif de sa province gallo-

romaine d’origine : rutena .

Nous présenterons d’abord une diagnose du genre Casea 1 , établie d'après les caractères

énumérés par Romeji et Price, puis modifiés par les descriptions et les figurations d’OtsoN

(1968) : faille petite à moyenne; crâne et membres un peu moins spécialisés que dans les

autres genres ; dents sur les os eoronoïdes ; nombreuses dents palatales ; formule phalan-

giemie plus élevée que dans les autres genres, mais moins que chez les autres Pélycosaures.

1. Il n’ii jamais, à noire connaissance, etc formulé dit diagnose précise pour le genre Casea, que VVii. lis¬

ton définit primitiveinent sur les particularités du bassin, et Olson essentiellement sur l’absence des spé¬

cialisations connues dans les genres ultérieurs.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

147

CASEA RUTENA 1 nov. sp.

Diagnose 1 2 3 : Espèce un pou plus grande que Casea broilii ; crâne de taille voisine de

celui de C. nirlwlsi. mais les proportions erâne/memlires sont différentes. Profil crânien moins

sinueux que chez C. broilii , tel que figuré par Ui.son. Fenêtres temporales nettement plus

grandes, par rapport à la taille du crâne, que chez f. broilii, Trou pinçai situé comme chez

C. broilii. mais apparemment plus en arrière, que chez C. nicholsi. Les orbites seraient orien¬

tées pins latéralement que citez C. broilii. Parasphénoïde dépourvu de dents sur la partie

tout à fait terminale du rostre, à la différence de C. broilii : dents palatales un peu plus

régulièrement distribuées que chez C. broilii. Quinze dents supérieures (4 11), portant

de 5 à 8 euspidea. Trou eelépicotidylieu dans l'humérus. Radios et. cubitus plus trapus

que citez C. broilii , mais plus grêles que chez C. nirlwlsi ; métacarpiens plus trapus que

chez ( '. broilii et ( nicholsi et de morphologie différente ; formule phalangieune de la main :

2 3 4 4 3, donc plus primitive que chez C. nicholsi.. A va ut-bras -f main relativement plus

longs par rapport, au crâne a que citez ( nicholsi.

MvrÊtuut. : Type et seul spécimen, MMIN MCL-2. Un crâne complet avec mâchoire

inférieure en place, et appareil hvohranchial posé sur la face ventrale du crâne. Six ver¬

tèbres cervicales (plus le proatlas) encore attachées au crâne. Avant-bras gauche et main

gauche complète, en articulation ; avant-bras droit plus la partie distale de l’humérus et

le coracoïde postérieur.

Localité ; Colline du Cayla, commune de Va lady, Aveyron ; fossile situé dans le grès

rouge à environ 315 m d’altitude, et à peu près à 95 ni sous le calcaire jurassique.

Âge ; Saxonien (sous réserve).

Lieu de conservation : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

CRÂNE

Généralités

Le crâne a subi un léger aplatissement à la suite d’une poussée exercée vers le côté

droit et l’avant. Il est h peu près complet ; toutefois le toit crânien présente quelques lacunes,

et une partie du pourtour des fosses temporales n’est représenté que par les empreintes

osseuses. L appareil hyobranehiai était en place ; son dégagement a libéré le palais, très

bien conservé, mais l'avant reste masqué par la mandibule en place. Les dents inférieures

ne sont pas accessibles, sauf quelques éléments postérieurs droits, dont on aperçoit la

base.

La taille générale du crâne est supérieure d’environ 1/5 à celle de Casea broilii. et sans

doute voisine de celle de C. nicholsi. Sa forme se modèle parfaitement; sur celle des autres

1. lie ruleni, nom latin tic la tribu gauloise qui habitait la région île Rodez.

2. C. Iialsi'tli est exclu de la comparaison, puisqu’il n’existe aucun élément homologue entre elle et

C. rulcna ; mais les proportions du tibia par exemple semblent exclure la possibilité d’une identité spéci¬

fique entre <’. Iialsvlli et notre échantillon.

3. Plus exactement par rapport à la partie postérieure du crâne, seule conservée chez Casea nicholsi.

148

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

membres de la famille. Le bord inferieur de crâne, selon les figurations données par Olson 1 ,

est très sinueux chez C. broilii, bien moins chez Colylorhynchus romeri et hancocki et à

peine chez Ennatosaurus tecton ; ici la sinuosité est voisine de celle de Colylorhynchus. Les

os du toit crânien sont très finement réticulés, et sur ce réseau se superposent de petites

fosses irrégulièrement disséminées ; mais celles-ci n’en valussent pas les faces latérales du

crâne, contrairement à ce qu’indique Olson (1968) dans ses généralités. Le crâne est parti¬

culièrement large par rapport à sa longueur ; en fait il est le plus large, relativement, de la

famille. Le rostre nasal apparaît moins pointu que dans les autres genres, mais la surface

antérieure des prémaxillaires n’est pas intacte. Les narines sont, relativement à la longueur

totale du crâne, de même taille que chez Case,a broilii. et donc plus petites que dans les

autres genres. Les orbites sont, au contraire, relativement plus grandes que chez ceux-ci,

comme elles le sont aussi chez C. broilii. Mais les fosses temporales ont la grande taille qu’elles

ont dans les espèces tardives, taille donc supérieure à celle des fosses temporales de C’. broilii

ou Colylorhynchus romeri. Enfin, le trou pinéal de Casea rulena est relativement plus modeste

que celui de ('. broilii. Les proportions du toit interorbitaire et inter temporal l’un par

rapport à l’autre, aussi bien que par rapport à la longueur totale du crâne, sont les plus

voisines de celles de Colylorhynchus romeri (et bien différentes de ce qui a été figuré chez

Casea niehdlsi , où la largeur intertemporale ne semble pas dépasser la largeur interorbitaire,

elle-même particulièrement forte).

Les narines montrent une complexité inconnue sur les autres échantillons. Les orbites

sont orientées très latéralement, tandis qu’elles sont figurées plus dorsales chez Ennato¬

saurus et Colylorhynchus ; Casea, broilii se situe à cet égard dans une position intermédiaire.

Quant à l’occiput de Casea rutena, il semble difficile de le redresser suffisamment pour

qu’il présente une aussi faible inclinaison que dans les autres espèces ou genres. Ventrale-

ment, les dents palatales sont ici nombreuses comme chez Casea broilii, mais disposées

d’une façon un peu plus régulière qui annonce les autres genres. La base du crâne enfin

apparaît notablement différente de celles figurées antérieurement.

Mesures (en millimètres)

Longueur du crâne mesurée depuis la pointe du museau jusqu’à la base du condyle occi¬

pital : env. 98.

Largeur maxima du crâne : 95.

Longueur du museau depuis la pointe du museau jusqu’au bord antérieur de l’orbite :

env. 23.

Longueur de la narine mesurée parallèlement à l’axe longitudinal du crâne : 18,5 gauche ;

16,5 droite.

Longueur de la narine mesurée selon son plus grand axe : 21,5.

1, Rappelons que le crâne apparemment complet est connu chez Casea broilii, Colylorhynchus romeri

et Ennatosaurus leclon, I.e type de Casea nuholsi comporte ta partie postérieure du crâne assez mal conser¬

vée. \ Colylorhynchus hransani ont été attribués un maxillaire et un pterygoïde, à C. hancocki plusieurs

fragments de crâne et de mandibule, parmi lesquels ont été figurés une joue, un palais et un dentaire. Enfin

à Auyelosaurus romeri ont été rapportés un fragment de museau, un maxillaires, une boite crânienne avec

le palais prn parte, cd le dentaire.

PREMIEB CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

149

Hauteur de la narine perpendiculairement à son plus grand axe : 43 g. ; 15 dr.

Longueur de l’orbite mesurée parallèlement à l’axe longitudinal du crâne : 30.

Longueur de l’orbite mesurée selon son plus grand axe : 39 g. ; 35 dr.

Hauteur de l’orbite, perpendiculairement à son plus grand axe : 22 g. ; 21 dr.

Longueur de la fosse temporale mesurée parallèlement à l’axe longitudinal du crâne :

29 à 30.

Hauteur de la fosse temporale : 14 ?

Distance entre le bord antérieur du trou pinéal et la pointe du museau : 48.

Distance entre le bord postérieur du trou pinéal et la pointe postérieure des pariétaux :

20.

Longueur du trou pinéal sur la ligne médiane du crâne : 8,5.

Largeur du trou pinéal perpendiculairement à sa longueur : 10.

Distance interorbitaire minirna : 31.

Distance intertemporale minirna : 74.

Largeur de la barre postnarialc au niveau de l’éperon lacrymal : 9,5 g. ; 11,5 dr.

Largeur minirna de la barre postorbitaire : 8 à 10.

Hauteur sous-orbitaire minirna : 10 g, ; 8 dr.

Distance entre les extrémités latérales des apophyses transverses : 52.

Largeur estimée du eondyle occipital : 12,5.

Longueur de la mâchoire inférieure mesurée, selon l’axe longitudinal du crâne, entre la

base de la symphyse et le niveau du bord postérieur de l'articulaire : 67.

Hauteur de la mâchoire inférieure au niveau de la septième dent supérieure : 12.

Hauteur de la mâchoire inférieure au niveau de l’apophyse coronoïde : 25.

Longueur de la première, dent supérieure gauche : 10.

Longueur do la quinzième dent supérieure gauche ; 4,5,

Longueur maxirna du «tapes selon son grand axe : 20.

Radius gauche, longueur maxirna : 85 ; radius droit : 95.

Radius gauche, largeur proximale ; 20 ; radius droit : 28.

Radius gauche, largeur distale : 21,5 ; radius droit : 26.

Radius gauche, largeur diaphvsairc minirna : 9 ; radias droit : —.

•Cubitus gauche, longueur maxirna, olécrane inclus : 116 ; cubitus droit : 120.

Cubitus gauche, longueur sans l’olécrane (depuis le creux de la cavité sigmoïde) : 90 ; cubi¬

tus droit : 95.

Cubitus gauche, largeur antéro-postérieure proximale au niveau de la cavité sigmoïde :

29 ; cubitus droit : —.

Cubitus gauche, largeur antéro-postérieure distale : 26 ; cubitus droit : 27,5.

Cubitus gauche, largeur antéro-postérieure diaphysaire minirna : 15 ; cubitus droit : —.

Longueur du métacarpien I sur largeur diaphysaire minirna : 15/13.

Longueur du métacarpien II sur largeur diaphysaire minirna : 19/8,5.

Longueur du métacarpien III sur largeur diaphysaire minirna : 27/9 env.

Longueur du métacarpien IV sur largeur diaphysaire minirna : 31,5/ 14,5.

Longueur du métacarpien V sur largeur diaphysaire minirna : 24/7 ?

Longueur de la grille, doigt 1 : 24 ?

Longueur de la grille, doigt H ; 31.

Longueur de la grille, doigt III : 31.

150

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Longueur de la griffe, doigt IV : —.

Longueur de la griffe, doigt V : 24.

Deuxième vertèbre cervicale (axis), longueur ventrale du pleurocentre : 10.

Deuxième vertèbre cervicale (axis), hauteur de l’apophyse neurale mesurée depuis le som¬

met du canal neural : 15,5.

Deuxième vertèbre cervicale (axis), distance entre les bords latéraux des zygapophyses

postérieures : 22.

Deuxième vertèbre cervicale (axis), distance entre les bords latéraux des apophyses trans¬

verses : 24.

Troisième vertèbre cervicale, longueur ventrale du pleurocentre : 12.

Côtes, longueur estimée, première gauche : 17 ; deuxième gauche : 24 ; troisièmes gauche et

droite : 25 ; quatrième gauche : 32,5 ; cinquième droite : 29.

ÜS UES FACES DORSALE ET LATÉRALE DU CRANE

(Fig. 1 et 2)

Le prémaxillaire est relié antérieurement à son symétrique par une suture saillant

en crête ; plus dorsalement, la surface de F os n’est pas intacte, ce qui explique peut-être

l’absence d'un rostre proéminent comme sur les autres crânes. Le préntaxillaire remonte

assez haut sur la face dorsale, sc reliant au nasal par une suture très redressée, qui forme

avec sa symétrique un Y très aigu ; cotte suture n’était pas discernable chez Casca broilii ,

mais elle est moins verticale chez Cotylorlii/nchus romeri et Ennatosaurns tecton . L’os forme

le bord antérieur de la narine et la moitié de son bord ventral, puis passe sous le maxillaire

pour se terminer derrière la quatrième dent (derrière la seconde chez Ctutea broilii, Coty-

lorhi/nchus hancocln et E. tecton, derrière la troisième chez Cotylorhynchm romeri 1 ) ; à l’inté¬

rieur de la narine, il disparaît vers l’arrière sous des lamelles osseuses, venlralement sous

le seplomaxillaire ; un petit orifice le perce au-dessus de la première dent.

1 .a suture antérieure du nasal a\ec le préinaxillaire est nette à droite: par contre, la suture

postérieure avec le frontal est incertaine : deux possibilités existent, indiquées en pointillé

sur la figure I. D’autre part, il n’est pas possible de discerner si le nasal touchait le lacry¬

mal dans son angle postéro-latéral (comme chez Cotylorhynchus romeri) ou si le préfrontal

les séparait, (comme chez E. tecton) ; la situation n’est pas claire non plus chez Casea broilii ;

le premier cas semble ici le plus probable.

Le nasal est, de toute façon, un os court; d forme une grande partie du bord dorsal

aigu de la narine ; l’os se poursuit sous ce bord aigu, formant une pente, elle-même perforée

de trois à cinq petits orifices ; le bord Ventral de celle partie en pente est très concave

vers le bas ; médialernent, le nasal forme un toit eu dôme. Une lame Verticale très mince

descend de ce dôme, h l’avant, mais il est difficile de savoir si cette lame émane du nasal ;

nous y reviendrons, linfin le nasal est assez étroit au niveau présumé de son contact avec

le frontal, comme cela a été figuré chez E. tecton.

La surface des deux nasaux droit et gauche est altérée sur l’échantillon, mais elle était

certainement sculptée.

1. Figuration (le Rome» et I’hice ; la suture n’est pas indiquée sur la figuration d’OcsoN (1968).

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

151

PMX

Fig. 1. — Casea rutena il. sp., A1NHN MCL-2. Crâne, vue dorsale, X 1. (Une certaine asymétrie a été

respectée.)

BO, basiocoipitul ; C, carré; EX, cxoccipital ; FR, frontal; IP, interpariétâl ; JU, jugal ; LA,

lacrymal; MX, maxillaire; NA, nasal; OP, opistho tique ; PA, pariétal: PMX, prémaxillaire; POB,

postorbitaire; PQF, postfrontal j PRF, préfrontal; PTU, ptérygoïde ; QJ, quadrato-jugal ; SO, susoc-

cipital ; SQ, squamasal ; SU, supra temporal.

cd, coiulyle ; f p-t, fosse post-temporale ; t la, trou lacrymal ; t pi, trou pinéal.

Le préfrontal est un os élevé, incurvé selon le contour du bord dorso-antérieur de

l’orbite et de la partie correspondante de la paroi intra-orbitaire. Son dessin évoque celui

dessiné par Rover et Price pour Cotylorhynchus romeri.

L’ouverture du frontal sur le bord dorsal de l’orbite est moindre que chez Casea broilii

et E. tecton, mais plus importante que chez Cotylorhynchus romeri. Les sutures latérales

avec le préfrontal et le post.frontal divergent à l’intérieur de l'orbite comme sur la face dorsale

du toit crânien ; le frontal forme donc une petite partie du toit intra-orbitaire. L os, comme

152

D. SIGOGNEAtT-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

c’est le cas habituel, est relayé par le pariétal bien en avant du trou piuéal ; ici la suture

est nettement en zigzag et non linéaire.

La surface de Los est abondamment, parsemée de petites fosses circulaires irrégulière¬

ment disposées.

Le. postfrontal est allongé antéro-postérieurement, davantage que citez E. tecton (la

suture est incertaine chez Cotylorhynchus romeri comme chez Costa broilii), puisqu’il atteint

à Panière le niveau du trou pinçai ; il est vrai que celui-ci est situé plus antérieurement que

chez E. tecton, Le postfrontal l'orme donc la plus grande partie du bord susorbîtaire et du

toit intra-orbitaire. Sur la face dorsale, l’os est étroit à l’avant, et s’élargit vers l’arrière ;

sa suture postérieure avec le postorbitaire est oblique vers l’avant et latéralement comme

chez E. leditn.

Comme pour tous les autres os du toit crânien, la surface dorsale est légèrement sculp¬

tée d’un lin réseau; la surface intra-orbitaire est lisse.

Le postorbitaire relaie, normalement le postfrontal vers l’arrière ; là encore son dessin

évoque surtout celui d 'E. tecton, mais cette espèce serait aussi la seule pour laquelle on

ait des sutures nettes, il s’agît d’un os large, qui forme, non seulement l’arrière de l’orbite,

mais aussi une partie notable du toit sustemporal et, bien entendu, la partie dorsale de la

face latérale de la barre poslorbitaire ; triais il semble que, sur 1a face médiale de celte même

barre, il se continuait jusqu’à l’extrémité vent,raie, doublant, le jiigal, Sur le loir, crânien,

le contour île l’extrémité postéro-latérale de l’os est incertaine, car à ce niveau ne persiste

que son empreinte, mais il y avait certainement, comme chez les autres Cuséidés, contact

avec le squatnosal par-dessus la fosse temporale, ce qui constitue d'ailleurs le cas général

chez les Hélvcosaures, Edaphosaurus excepté: cela nous amène à mentionner dès mainte¬

nant la différence de structure entre le crâne des Edaphosauridés et celui des Caséidés.

Le pariétal, l’os le plus grand du toit crânien, n’est pourtant pas aussi large que celui

figuré chez Cotylorhynchus romeri ou Costa broilii ; il rappelle plutôt celui à'E. tecton. Le

pariétal enferme avec son symétrique un I tou piuéal presque circulaire, comme chez Costa

broilii et nicltolxi (il est plus aplati chez E. tecton ), mais légèrement plus petit que dans ces

deux espèces. Le bord postérieur de l’os, fortement concave vers l’arrière, se prolonge par

une petite pointe médiane surmontant l'iuterpariétal.

La surface des pariétaux est particulièrement riche en petites fosses.

Le reste du toit crânien est tonné par l’énorme supratemporai, que nous décrirons

avec l’occiput.

Bien qu’il pèse une légère incertitude sur l’emplacement de la suture nasal-lacrymal,

le contour de ce dernier os est par ailleurs assez net : il forme toute la partie postérieure du

toit de la narine, ainsi que son mur postérieur, où l’os descend par-dessus le maxillaire.

Il constitue évidemment une grande partie de la barre postuariale ; celle-ci, très épaisse

comme chez Costa broilii. , présente trois faces visibles ; une face latérale étroite et rugueuse,

et deux faces — antérieure et postérieure — convexes et lisses. La partie du lacrymal qui

affleure sur la face latérale est un peu plus élevée que dans les autres genres, le maxillaire

remontant un peu moins haut latéralement.

Il semble qu’il y ait un seul trou lacrymal étiré, celui-ci communiquant, sans doute,

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

153

Fig. 2. — Cusca rulena n. sp., MMIA MCL-2. Crâne, vue latérale gaucho projetée parallèlement à lu sur¬

face latérale (et non parallèlement, à l’axe longitudinal du crâne), et à peine redressée, 1.

AG, angulaire ; Alt, articulaire ; C, carre ; UE, dentaire ; FR, frontal ; J U, jugal : LA, lacrymal ;

MA, maxillaire : AA, nasal ; 01’, opisthotique ; PMA, prémaxillairc ; l’OB, posttirbitairc ; l’ÜF, post¬

frontal; PRE, préfrontal : l’TG, plérygoïrlc ; QJ, quailrato-jugal ; SAG, surangulaire ; SP, splénial ;

Slj, squainosa] ; SL, supratemporal.

avec une cavité allongée plus verticalement et située dans le même os, mais sur le bord

postérieur de la narine, et un peu en dessous du niveau du trou intra-orbitaire. Cette cavité

est limitée en haut par un éperon du même os.

Le maxillaire est un os bas et très allongé, puisqu’il court parallèlement au bord infé¬

rieur de l'orbite sur les deux tiers de la longueur de celle-ci, puis passe au-dessous du jugal

pour rencontrer le quadrato-jugal. On retrouve ce même contact sur un échantillon d’E.

tecton (1580-14) et, en dehors des Caséidés, chez le Sphénacodonte Varanops ; mais chez

Casea broilii. L Cotiflorhynchus romeri et hancocki et les autres échantillons (VE. tecton,

comme chez Edaphasaurus pogotûas, le jugal intervient entre ces deux os.

Le maxillaire forme la moitié postérieure du plancher de la narine. Il y est recouvert

à l’avant par le prémaxillaire et le septomaxillaire, à lanière et dorsale ment par le lacry¬

mal. Dans l’angle postérieur de cette partie intranariale, il est fortement déprimé par une

fosse ouverte vers l’avant, elle-même étant précédée de deux petits ori lices également ouverts

vers l’avant.

La surface, du maxillaire est un peu rugueuse, et perforée d'orifices disposés régulière¬

ment au-dessus des dents, de taille décroissante vers l’arrière. Les premiers s'ouvrent vers

l’avant, les suivants vers le lias, et les derniers vers l’arrière, le tout dernier se prolongeant

1. En fait cette suture, comme celles de la face dorsale du crâne, est en pointillé sur les figurations de

ce crâne par Romcii et PmcE.

154

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

par une légère gouttière. Ces orifices ne semblent pas avoir été si nombreux ni si réguliers

chez les autres Caséidés.

La limite dorsale du jugal sur la barre postorhitaire est incertaine ; nous avons suggéré

deux possibilités (lig. 2). Ventraloment, il s’étale à Lavant, recouvrant le bord orbitaire

du maxillaire, et encore plus à l'arrière où il doit se prolonger jusqu’à mi-longueur de la

fosse temporale. Le jugal n'atteint pas, sur ce crâne et comme nous Lavons signalé à propos

du maxillaire, le bord ventral de la barre sous-temporale.

Sa Surface latérale est tout à fait plane, et presque sans ornementation ; le bord anté¬

rieur de la barre postorbitaire est légèrement concave, son bord postérieur très légèrement

convexe.

Le quadrato-jugal formait une grande partie de la barre sous-temporale et. rejoignait

donc le maxillaire au-dessous du jugal. Malheureusement, à gauche, la partie postérieure

de cette barre manque, là où le quadrato-jugal devait rejoindre le squatnosal ; et à droite, cette

meme partie postérieure n’est représentée que par son empreinte, sur laquelle on ne peut dis¬

tinguer remplacement de la suture avec le squatnosal. Quoi qu’il en soit, le quadrato-jugal

se poursuit à l’arrière par une brancha occipitale verticale, qui forme un angle d’environ 50°

avec la précédente ; nette branche alllcure entre le squnmosal et le carré, dont clic emboîte

l'extrémité latérale ; elle sc poursuit dorsalement sous le squnmosal qu’elle traverse en

oblique vers le haut et médialement ; son extrémité dorsale est masquée par la grande

aile verticale du carré.

Narine

(Fig. 3 et 4)

La narine droite, bien qu’ayant subi une fracture, est mieux conservée et moins défor¬

mée que la gauche ; en outre, à gauche, des lamelles osseuses extrêmement minces encom¬

brent la narine.

Typiquement très grande, de forme ovale à grand axe horizontal, elle présente un

double bord : un bord externe, plus ou moins aigu selon les endroits, et un bord interne

qui limite la narine proprement dite. A l’avant seulement, les deux bords se rejoignent et

se confondent. Entre les deux et dorsalement, se trouve celte petite dont nous avons parlé

à propos du nasal et du lacrymal. La narine proprement dite, donc, renferme un certain

nombre d’éléments osseux, dont le plus usuel est le septomaxillaire.

Il s’agit d’un os en forme de pilier à section triangulaire, son bord latéral étant pincé.

L’os s'étale dorsalement, par extroversion de l’angle latéral, et venlralemetit, où il forme

une sole reposant à cheval sur le prémaxillairc et le maxillaire. Sa lace dorsale est incomplè¬

tement dégagée ; elle semble avoir été concave. Cette face, n’atteint pas le toit de la narine,

et le septomaxillaire ne touche donc pas le nasal ; mais son rebord antérieur et dorsal s’appuie

sut' la lamelle osseuse verticale déjà signalée, qui descend du nasal. Le bord latéral pincé

de Los est percé en haut, tic deux orifices, Lun antérieur, l’autre postérieur, le premier étant

doublé en dessous par un troisième orifice plus gros t il semble qu’il y ait eu communica¬

tion entre ce dernier et l’orifice postérieur (pour le passage de vaisseaux ou d’une branche

du nerf facial comme le suggère IIomeii pour Diiiutlrnilnn) ; en outre il n’est pas impossible

que les deux orifices antérieurs aient communiqué Lun avec l’autre, encore que le plus

■*

Fig. 3. — Casea rutena n. sp., ’VtNHïS* MCL-2. Narine droite, vue latérale. En pointillé, gangue, x 3.

La flèche pointe vers l’avant du crâne.

la, lacrymal ; ms, maxillaire ; na, nasal ; pmx, prémaxillaire ; smx, septomaxillaire ; tja, trou

lacrymal ; x, voir texte.

1, 2, 3, 4, lamelles osseuses.

Fig.

4. — Narine gauche, vue latérale.

A, Casea rulvtm u, sp , MNIIN MCL-2; H, nninsaurn s leûlan, 1580/17 (d’après Oi.son, inter¬

prété) ; C, Diinelroiton limitait** 'd’après Homfr et Pmcb).

Ms, maxillaire; Na, nasal; Pmx, prémaxillaire ; Smx, septomaxillaire.

f I n, r foramen-Il lie nolch » d Or.su n ; f s-mx, foramen septomaxillaire ; i o J, incisure pour l’organe

de JaCobson ; o J, organe, de Jaeobson ; o n a, ouverture antérieure de la narine ; p a, partie alaire

d’Orson ; p b, partie basale d’Ütsox ; p i, passage inférieur d’OtsoN ; p s, passage supérieur d’OLSON ; x,

voir texte.

1, 2, 3, 4, lamelles osseuses.

156

D. SIGOGNEATJ-KUSSELL ET D. E. RUSSELL

dorsal semble s’ouvrir plutôt vers le haut et l’avant. Enfin, une simple fente sépare à l’avant

le septomaxillaire des lamelles osseuses verticales qui forment actuellement une paroi

médiale pour la narine. A l’arrière, le pilier septomaxillaire est prolonge par un ressaut

plus médial, qui ménage, ainsi une poche orientée vers l’arricre ; cette poche est limitée

en bas par un rebord costé qui se raccorde, par sa racine antérieure, au maxillaire ; un

étroit espace est ménagé entre cet os et la côte.

Le septomaxillaire. est imparfaitement connu chez Casm broilii, mais il est complète¬

ment conservé chez K, teuton. Celui de Casm rutena est situé beaucoup plus antérieurement

que dans le premier cas, et un peu plus que dans le second. Cependant il ne semble pas

qu’il ait été poussé vers l’avant, secondairement, sa sole se trouvant, à droite comme à

gauche, au même niveau, à savoir au-dessus des dents 2 et 3 (2 à 4 chez E. toi Ion).

En ce qui concerne sa structure, elle semble au premier abord bien singulière :

on n’observe pas, par exemple, de côte latérale sur le septomaxillaire d’TÏ. letton, ni les

orifices correspondants ; d’autre part, chez celle espèce, l’os entre directement en contact

avec le nasal dorsal ement et à l'avant ; enfin il ne repose ventralemfent que sur le maxillaire.

Lin essai d’homologie entre les différentes parties de cet os chez E. leçton. tel que le décrit

Olso.n (1968), et chez Cnsea rutena, est présenté dans notre schéma (fig. 4).

Parmi les autres Pélycosaures, le septomaxillaire n’est guère connu que chez Dinielro-

ilon ; celui de Casm rutena en diffère surtout, par sa situation plus antérieure ; seule une

étroite fente, rappelons-le, le sépare de la paroi antérieure de la narine. Quant à la structure,

elle n’apparaît pas fondamentalement différente dans les deux cas : cependant, la côte

latérale de l'os est orientée en sens inverse, c’est-à-dire de haut en bas et de l arrière à l’avant

chez I)irnr.ln/dori. ; chez cette forme, la partie dorsale de Los entre directement en contact

avec Je nasal (comme chez E. leetnn, mais le contact se lait par le bord postérieur, et non

antérieur comme dans ce cas) et, enfin, le canal qui traverse l’os y est situé plus ventrale-

ment.

A l’avant du septomaxillaire, l’ouverture nariale est comblée par des lamelles osseuses

parallèles à l’axe longitudinal du crâne ; il semble qu’on puisse y distinguer quatre compo¬

sants. Des cassures et des déformations étant intervenues, il est difficile de sav oir si ces

lamelles prolongent le septomaxillaire dorsalement et antérieurement, ou seulement dorsa-

Jemenl, ou si au contraire elles émanent des os adjacents, nasal et prémaxillaire, ou enfin

si elles sont indépendantes. De toute façon, par leur intermédiaire, nous l’avons vu, le septo¬

maxillaire est, relié aux nasal et prémaxillaire, sans autre séparation qu'une étroite fente.

A l’arrière du septomaxillaire, et située un peu plus profondément, est une grande lame

osseuse (llg, 3 et 4 A., x), convexe latéralement et inclinée vers Je fins et l'arrière L Son extré¬

mité antéro-supérieure s'appuie, à droite, sur la face ventrale du nasal ; mais il est possible

qu'elle ne soit pas tout à fait en place de ce côté non plus. Quoi qu'il en soit, son bord dorsal

s'échanere et perd rapidement contact avec le nasal ; l'arrière de l’os s’enfonce sous la

barre poslnariale si bien que sa limite postérieure n’a pu être atteinte, pas plus que son

bord ventral, profondément situé et descendant plus lias que le bord ventral do la narine.

L’interprétation de cette lame osseuse n’est pas évidente : nous avions d’abord pensé

1. Elle a pu être assez largement dégagée à droite, mais à gauche elle est située beaucoup plus pro¬

fondément, et nous n'avons pu que mettre eu évidence son existence.

PREMIER CASÉIDÉ D*EUROPE OCCIDF.TVTAUE

157

à une homologie avec la partie alaire du Septomaxillaire d’E. técton, mais d'une part cette

lame est ici beaucoup plus développée, d'autre part son bord antérieur, concave vers l’avant

et qui longe le septo maxillaire sur toute sa hauteur, légèrement en arrière de lui, est intact,

et il est clair qu’il n’y avait pas de liaison cnl.ro ces deux éléments. 11 s’agit vraisemblable¬

ment d’un élément pair et mm. par conséquent, du septum internasal ; par ailleurs, la cap¬

sule nasale n’esl jamais ossifiée chez les Tétrapodes 1 ; enfin, ni son développement ni sa

position ne permettent raisonnablement d’y voir l’équivalent d’un turbiné reptilien. Il

reste alors possible de considérer cette lame comme un processus émis par un os do palais,

vomer ou palatin : Olson décrit, citez Casea broüii, sans toutefois le figurer, un proces¬

sus du palatin ; malheureusement nous n’avons accès ici, ni au bord ventral de la lame

osseuse, ni à la lace dorsale du palatin. Une autre possibilité est d’y voir l’aile orbitaire

de l’orbitosphénoïde qui aurait été repoussée vers l'avant ; la partie proprement sphénoïde

serait alors très réduite, ce qui n’est pas le cas chez les autres Pélyeosalires connus à cet

égard.

De toute façon, mémo si l’on admet que cette lame osseuse devrait être plus profon¬

dément située, et que l’ouverture uariale proprement dite passait latéralement par rapport

à elle, cette ouverture se trouve, postérieure an septo ni axillaire, ce qui constitue une situa¬

tion tout à fait exceptionnelle ; chez les autres l’élycosaures, la narine proprement dite est

antérieure an septomaxiltaire, et eu arrière il n’existe qu'un orifice, le foramen scptomaxil-

laire. E. leclon constitue à cet égard un intermédiaire, avec un espace antérieur à peu près

de même taille que l’espace postérieur, le scptomaxillaire se trouvant au milieu do lu narine.

Il aurait donc existé, au moins chez Casea mima, un seul passage pour l’air inhalé et pour

l’air exhalé (Homes cl Price en concevaient deux chez DUuclrodon ) et cet unique passage

se sérail trouve en arrière du septomaxillaire. Tout au plus pourrait-on distinguer une

partie ventrale respiratoire et une partie dorsale olfactive, l’organe de Jacobson ayant

été logé dans la concavité dorsale du septomaxillaire (il est, chez Dimetrodon , situé dans

une concavité antérieure del’os) ; mais c’est là une interprétation très hypothétique, d’autant

plus que, généralement, le septomaxillaire constitue plutôt un toit pour l’organe de Jacob¬

son.

Orbite

L’orbite, ovale à grand axe horizontal comme la narine 2 , est, relativement à la taille

du crâne, aussi grande que sur le type de Casea broilii, c’est-à-dire plus que sur les autres

échantillons de Cagéidés connus à cet égard.

Le plancher de l'orbite gauche a été eu partie dégagé ; il est formé à lavant et latérale¬

ment par le lacrymal, à l’arrière par le jugal ; entre les deux le maxillaire forme une bande

étroite, recouverte et prolongée niédialeiuciit par le palatin. Celui-ci est un énorme compo¬

sant disposé presque horizontalement ; il est prolongé à sou tour médialement par le pté-

rygoïde qu’on entrevoit seulement, de même que l'un devine un composant ectoptéry-

goïdien dans l’angle postérieur de l’orbite.

1. Pourtant, MaryAnska décrit une conclut ossifiée chez un Dinosaure de Mongolie ; mais si tel était

le cas ici, la lame devrait, être concave latéralement, et non convexe.

2. Les deux orbites ont certainement été touchées par l’aplatissement subi par le crâne.

158

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Fosse temporale

Elle a, d’évidence, été aplatie par l’écrasement du toit crânien, et il est difficile d’esti¬

mer ses dimensions réelles avec quelque précision ; elle ne serait que légèrement plus petite

que l'orbite. Il est également difficile de lui restituer sa forme.

L’intérieur de ces fosses n’a pas été dégagé, dans le souci de préserver l’empreinte des

os de son bord dorsal ; seul le carré est visible à 1 arrière, du côté gauche.

Palais — Base du crâne

(Fig. 5)

La mandibule cache tout l’avant du palais (vomer, palatins), ainsi que les ectopté-

rygoïdes ; et aucune suture n’est observable sur les côtés de la partie du palais qui nous est

accessible ; il est donc difficile de situer (e composant palatin, à moins que les grosses dents

latérales ne correspondent à cet os.

Les ptérygoïdes sont des os très allongés ; malheureusement 1"extrémité antérieure

est, elle aussi, masquée par la mandibule, de même que leurs contacts latéraux avec les

palatins et leetoptérygoïde. Les branches antérieures, très écartées du parasphénoïde —

ce qui ne parait être le cas dans aucun des genres dont on connaît le palais — sont couvertes

de dents comme chez C. broilii, mais celles-ci son t disposées en rangées plus ou moins longi¬

tudinales comme, dans les genres plus spécialisés. Dans l’ensemble, les dents sont plus

petites sur les rangées intermédiaires.

Le contact des ptérygoïdes avec le para-basispliénoïde se fait par de solides processus

emboîtés dans les apophyses bâsiplcrygoïdienncs : le côté gauche a subi un écrasement,

et l’on peut y distinguer tous les éléments de cette articulation, y compris la base de l’épip-

térygoïde qui en forme le constituant dorsal, connue Olson (1968) le décrit chez C. broilii.

A barrière de ces tubérosités, les os sont nus au niveau d’une dépression dirigée oblique¬

ment vers le, côté et l’avant, dépression qui se poursuit, latéralement, où malheureusement

la mandibule empêche de la suivre. Une telle dépression, mais beaucoup plus profonde

et plus étroite, a été décrite par Olson (11168) chez le seul C. broilii ; mais il semble bien

que, dans les autres genres et autant qu’on puisse on juger d’après les figurations, une

dépression similaire à celle que nous avons ici existait, tout autant dépourvue de dents.

Les apophyses transverses ptérygoïdes sont peu élevées. Files sont chargées de deux

rangées de petites dents, la plus antérieure se retournant rnédialement pour se poursuivre

sur un demi-centimètre, tandis que latéralement — en fait à partir de la mi-longueur de

l’apophyse — existe un se mi s de très petites dents. La rangée postérieure est constituée

de dents trilobées. Cette disposition et cette morphologie sont particulières à ce spécimen ;

toutefois, ce sont les espèces des genres Cotylorhynchus et Angelosnurus qu’elles évoquent

le plus. Mais ces détails sont trop dépendants de l’état de conservation des échantillons

pour que l’on puisse en tirer des conclusions valables.

En arrière des apophyses transverses, les ptérygoïdes se poursuivent par de larges

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

159

PMX

Fig. 5. — Casea ralenti n. sp., MNIIN MCL-2. Crâne, vue ventrale. X 1.

AG, angulaire; AR, articulaire; BO, basioceipital ; BS, basisphénoïde ; C, carré; CO, coronoïde

antérieur; 1)E, dentaire ; EP, épiptêrygoïde ; EX, exoccipital ; JU, jugal ; LA, lacrymal ; MX maxil¬

laire ; O, voir texte, p. 160 ; OP opistliotique ; PAS, parasphénoïde ; PMX, prémaxillaire ; PRA, préar¬

ticulaire ; PTG, ptérygolde ; QJ, quadrato-jugal ; SÀ, surangulaire; SMX, septomaxillaire ; SP, splé-

nial ; ST, stapes.

ob, orbite ; r, rostre ; t b, tubérosité basiptérygoïdienne.

branches carrées, accolées médialement au basisphénoïde, latéralement au carré ; forte¬

ment costées latéralement, elles sont légèrement concaves dans leur partie médiale. Ces

branches carrées sont très semblables dans les autres genres, bien qu'elles y présentent

médialement un contact moins étroit avec le basisphénoïde. Ces mêmes branches carrées

sont très étendues dorsalement, formant une aile (pii enveloppe latéralement l’oreille comme

chez Casea hroilii et Colylorhynchus romeri.

Le parasphénoïde constitue un élément bien particulier : très allongé, il atteint à l’avant

160

D. SIGOGNEATT-KUSSELL ET D. E. RUSSEGL

le niveau du milieu de la rangée den taire ; il reste plus en arrière chez E. letton et Casea

broilii, sans doute aussi chez Cotylorhynehus et encore plus chez Angelosaurus où le rostre

est très court ; ce, rostre présente ici une carène ventrale et des flancs doucement bombés.

L os est légèrement concave ventralement, dans le sens longitudinal ; eu outre, sa partie

postérieure est déprimée en cuvette comme chez Colylorhynchus romeri, Angelosaurus

romeri et. Casea broilii. tandis qu'elle est costéc chez E. tecton : les parties latérales de cette

cuvette doivent correspondre à ce qu'OcsoN appelle les « descendiug processus » (1968).

Le paraspliénoïdi) est abondamment pourvu de petites dents ; vers barrière, elles

semblent limitées aux cùtés de la cuvette ; vers Pavant.., leur densité diminue an fur et à

mesure que Je rostre s'amenuise ; elles disparaissent totalement à mi-longueur du rostre.

Cette disposition est encore particulière à cet échantillon, mais c’esL Casea, broilii qu’elle

évoque le plus ; toutefois, dans cet te espèce, les dents allaient jusqu'à l'extrémité du rostre ;

chez Angelosaurus romeri le rostre est extrêmement réduit, et posterieurement il n’y a pas

de dents ; en tin chez Colylorhynchus romeri, il y en a deux rangées sur une partie au moins

du rostre, doue comme chez notre spécimen, mais d n’y en aurait pas sur les « descending

processus » ; quant à E. tecton , l’os y serait totalement dépourvu de dents.

Un peut supposer que la limite postérieure du parasphénoïde correspond ici au niveau

de disparition des dents, d’autant plus que l’on distingue à ce niveau une nette s suture »

de recouvrement. La même « suture » est dessinée par Oi.sux (1968) chez Angelosaurus

romeri ;; pourtant, cet auteur écrit que les parasphénoïde et lmsisphénoïde sont indiscer¬

nables l’un de l’autre.

Le basisphénoïde s'étale fort latéralement, sans pourtant former de véritables tu liera,

mais plutôt des projections élancées, convexes, qui rappellent surtout celles de Cotylorhyn-

chus romeri telles que les ont figurées IIovier et Price ; la situation n’apparaît pas très

différente chez Casea broilii, tandis que, chez Angelosaurus romeri et E. tecton , le basi¬

sphénoïde s’étale peu latéralement. Les processus basiptérygoïdiens déjà mentionnés occu¬

pent la situation antérieure signalée par Olson (1968) comme un trait caractéristique de

la famille.

La suture entre la partie médiane, du basisphénoïde et celle du hasioecipital est elle

aussi très nette, alors que chez les autres Caséidés Or.sox lu dit indiscernable. Légèrement,

convexe ventralement, le hasioecipital se termine par un condyle fortement incliné vers

le bas ; celui-ci forme uu angle de 80° k 85° avec l'axe du hasioecipital, mais ce dernier ne

prolonge pas directement l’axe basiernnien : avec la direction générale de ce dernier, l’angle

est beaucoup plus ouvert, alors qu’OcsoN le mesure de 40° seulement chez Casea broilii.

Ce condyle est actuellement en grande partie masqué par l’interccnlre de l’atlas qui l’em¬

boîte.

En ce qui concerne les limites latérales du hasioecipital, deux interprétations paraissent

possibles. Un remarque en effet, derrière les expansions latérales du basisphénoïde, deux

tubérosités (U, tig. 5, 6, 8, 14) qu’une mince couche de gangue sépare médiale ment du corps

du hasioecipital, et apparemment liées latéralement aux opisthotiques. Que penser de la

nature de ces tubérosités : font-elles partie du hasioecipital, ou des opisthotiques ?

D'une part, les Opisthotiques ne sont connus présenter do telles tubérosités chez aucun

Pélycosaure figuré; d'autre part, une suture est possible sur le bord latéral de la tubé¬

rosité gauche, entre elle et le corps proprement dit de l’opisthotique. Enlîn, chacune con-

PREMIER CAsÉIDÉ d'EIJROPE OCCIDENTALE

161

tribue à limiter, latéralement, une cavité où se loge le bord postérieur de la tète proximale

du stapes ; or il n’est pas de cas où la fenêtre ovale soit entièrement limitée par Fopistho-

tique et le basisphénoïde sans participation du basioccipital. 11 apparaît, donc raisonnable

au premier abord de voir dans ces tubérosités tes expansions latérales «lu basioccipital, elles-

mêmes prolongeant vers barrière, et normalement, les tubérosités basispbénoïdieunes.

Il peut cependant paraître curieux que res deux tubérosités se soient détachées de

chaque coté et suivant le même contour du corps du basioccipital, eet os n’étant pas connu

pour présenter latéralement des zones de moindre résistance ; et ce, d autant plus que la

surface de « rupture v apparaît, sur les tubérosités, relativement, intacte. (J n’est pas moins

surprenant que celles-ci soient pratiquement soudées aux opistholiqiics, c’est-à-dire qu’elles

soient situées très postérieurement et qu elles no débordent pas ces os centralement. Par

ailleurs, la position des trous jugulaires, entre l’oxoeeipilal et chacune îles tubérosités,

est favorable à la nature opistholiqiie de ces éléments, Enfin si notre interprétation de

l’oreille est correcte, la situation de la lagena dans la partie dorsale de celle tubérosité en

fait nécessairement un constituant de l’opisthotique.

D’ailleurs, chez Edaphoxanrus, le basioccipital a bien été figuré étroit par rapport au

basisphénoïde (Ho.vikr et Price) | mais, il est vrai, le stapes s'étend plus médialement que

celui figuré ici. Chez Dimelrodon, il existe de grands auricules opisLhotiqnes occupant à

peu près remplacement de nos tubérosités,, mais ces auricules sont concaves, puisque

destinés au stapes, et là encore, la fenêtre ovale occupe une position plus médiale, rendant

possible la participation du basioccipital; si ces tubérosités sont ici opisl lioliques, ratta¬

chement du tympan sur le bord du basioccipital paraît il i 11 ici le dans l’état actuel de la

figuration, mais il n'est pas impossible qu’un certain réarrangement, de l’arrière,-crâne soit

justifié, qui rendrait plus importante la composante basioccipilale de la fenêtre ovale.

Cette région est malheureusement mal conservée chez les Caséidés : seul Catien broilii est

figuré comme complet (Olson, 1968) ; or la situation paraît très différente de ce qu’elle

est ici : le basioccipital y est aussi large que le basisphénoïde, mais il ne semble pas présenter

pour autant de tubérosités. Chez Angelnsaurns rorneri, la fenêtre ovale est plus médiale¬

ment située, mais l’axe basisphéjioïdien lui-même reste très étroit.

Cette deuxième interprétation apparaît au total tout à fait plausible, mais une étude

comparative plus poussée avec les autres Pélvcosaures est nécessaire avant qu’il nous soit

possible de trancher définitivement.

Le stapes est bien visible en vue ventrale.

Enfin la branche antérieure du carré, qui vient s’adosser au ptérygoïde, est ici très

mince. Ceci rappelle une fois de plus la situation figurée chez Colylorhynchus romeri ou

même C'asea broilii, plutôt que celle d’/i. terion. Cet os, comme le stapes, sera décrit plus

loin.

Occiput

(Fig. 6)

L’occiput est, sur notre spécimen, fort incliné vers l’arrière et le bas, mais il n’est pas

douteux qu’il doit être notablement redressé ; et sans doute s’inclinait-il doucement vers

l’arrière, comme le décrit Oi.sot* pour les Caséidés en général.

230 , 2

162

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Fig. 6. — Casea ralenti n. sp., MNHN MCL-2. Crâne en vue postérieure, mais légèrement incliné vers le

haut et l’avant. 1.

BO, basioccipital ; C, carré. EX, exoccipital ; IF, interpariétal ; J U, trou jugulaire ; O, voir texte,

p. 160: OP, opisllujlit|ue ; PA, pariétal; QJ, quadrato-jugal ; SO, susoecipital ; SQ, squamosal ; ST,

slapes ; SU, supratemporal ; TA, tabulaire.

ï p-t, fosse post-temporale; t q-j, trou quadrato-jugal ; XII, passage du nerf hypoglosse.

Selon Romer et Price, cette région constitue la partie la plus distinctive du crâne

des Caséidés ; mais, chez Casea rutena , l'occiput est encore plus singulier que chez les deux

autres espèces figurées à cet égard, Casea hroilii et E. tecton 1 : la forme large et basse, le

grand développement des opisthotiques, la position élevée des fenêtres post-temporales

et de l’articulation mandibulaire, qui constituent dans ces deux cas les traits les plus remar¬

quables, se retrouvent bien sur notre échantillon ; mais ici, de plus, l’extrême extension

latéro-ventrale des opisthotiques, leur contact probable avec les supratomporaux au-dessous

des tabulaires, leur absence de contact latéral avec les squamosaux, accentuent l’originalité

de celle région.

Les pariétaux en occupent la partie tout à fait dorsale et médiane ; en fait ils se con¬

tinuent latéralement sous les supràtemporaux.

Les pariétaux sont suivis vers le bas et médialement par un très petit interpariétal,

qui recouvre actuellement le susoecipital : il y avait certainement kinétisme à ce niveau.

L’os paraît avoir été tout au tant réduit chez Casea hroilii , tandis qu'il est plus développé

chez E. leetori.

Le susoecipital est un os relativement plus volumineux, en revanche, que celui hguré

1. En fait celui d ’E. leclon est mal conservé et par suite difficilement utilisable pour la comparaison.

PREMIER CASÉIDÉ D'EUROPE OCCIDENTALE

163

chez Cusea oroilii, mais ses limites latérales ne sont pas nettes : la fusion entre cet os et les

opisthotiques n’est d’ailleurs pas rare chez les Pélycosaures. Convexe dans sa partie médiane,

il se creuse notablement de chaque côté, avec un maximum juste au-dessous des bords

latéraux de l'interpariétal.

Le susoecipilat passe latéralement à des opisthotiques très étendus : il est difficile de

savoir si ceux-ci participaient ou non aux bords ventraux des fosses post-temporales, comme

c’est généralement le cas, mais leur extrémité latérale et ventrale déborde largement vers le

bas le niveau de f articulation mandibulaire. lin effet nous considérons que l'élément, osseux qui,

à droite comme à gauche, se situe actuellement suus les bords latéro-veiitraux des opistho¬

tiques et les prolonge (ef. pl. Il, B), fut en Fait accidentellement détaché du corps de l’os

et en fait partie ; d’une part les bords concernés ne sont certainement pas naturels : d’autre

part, s’il ne s’agit pas d'un fragment de l’upisthotique, avec lequel l’épaisseur osseuse

correspond assez bien, seid le slapes pourrait occuper cette position contre le carré ; or le

stapes est entier et bien conservé, et il n’y a pas possibilité de confusion avec cet élément.

Il faut cependant reconnaître que, d’une part, il est curieux que la cassure se soit produite

au même niveau de chaque côté, et que, d autre part, le fragment gauche, que nous avons

pu isoler, ne se raccorde pas très bien à l'extrémité brisée de l’opisthotique du même côté.

Nous tic voyons cependant aucune autre interprétation possible de ces éléments. Par ail¬

leurs, en ce qui concerne les niveaux respectifs du bord ventral des opisthotiques et de

l’articulation mandibulaire, on pourrait admettre que l’ensemlde squamosal, quadrato-

jugal, carré, et en même temps la mandibule, ont Subi une légère poussée dorsale ; mais

rabaissement de net ensemble ne peut être que faible, et ne modifierait pas beaucoup les

rapports de l’opisthotique et de l’articulation mandibulaire.

Quoi qu’il eu soit de la nature de ces éléments osseux, les opisthotiques sont ici acco¬

lés dorso-latéralement à ce que nous considérons comme les supratemporaux (voir ci-des¬

sous), et indépendants, plus venlrâlement, des squamosaux : une fente existe entre ces os

et les opisthotiques. Or, tous ces os semblent suturés chez ('tutea broilii, et chez E. tecton

il semble bien que. les opisthotiques forment avec les squamosaux une longue suture. Rap¬

pelons qu’il n’v a pratiquement pas non plus contact entre ces divers os chez les Sphé-

naeodont.es ni même chez Edaphmanrus , le squamosal et toute l’articulation mandibulaire

étant situés plus bas. Il y a au contraire un léger contact opisthotique-squarnasal chez Vuranops

où l’articulation mandibulaire occupe comme ici une position élevée. Par ailleurs les opistho¬

tiques, tout en étant très développés chez {'mm hrnitii et E. tecton, le seraient notablement

moins qu’ici

Latéralement aux pariétaux s’interposent de larges supratemporaux, présentant

en outre, dorsale ment, un large contact avec les postorbitaires. Ce large, contact, ainsi que

le grand développement de ces os, sont inhabituels pour les Pélycosaures, où les supratem¬

poraux sont généralement petits et en cours de dégénérescence. Ces éléments semblent

avoir été assez importants aussi chez Costa broiln ; en lin cette région apparaît assez diffé¬

rente chez E. letton, mais l’occiput y est. assez mal conservé. Par ailleurs, l’interprétation

de l’extrémité distale des supratemporaux leste discutable : ces os sont en effet interrompus

à leur extrémité distale, à droite comme à gauche, par une ligne transversale presque

droite ressemblant à une suture ; en arriére de celle-ci vient, sans autre discontinuité, un

élément osseux triangulaire à sommet postérieur et à bords convexes — surtout le bord

164

D. SIGOGNEA U- RUSSE LL ET D. E. RUSSELL

latéral — ; cet élément est adossé médialemeut à l’opisthotique, et libre latéralement où

il surplombe, le squamosal. Plusieurs hypothèses sont possibles : s'il s’agit de l'extrémité

(les supratemporaux, cela suppose premièrement une cassure au même niveau de chaque

eu le iil est vrai que nous avons admis ce phénomène pour les opisthotiques) ; cela suppose

deuxièmement une très grande extension postérieure de ces os. Cependant il ne peut s’agir

raisonnablement des tabulaires : ceux-ci prolongeraient alors les supratemporaux, permet¬

tant ainsi le contact interparictal-supralemporaux, situation amphibienne et non repti¬

lienne. Il faut donc admettre qu’il s’agit bien de l'extrémité postérieure ou ventrale des

supratemporaux. Ces os ne semblent pas avoir eu un bord postéro-latéral libre chez les

autres Caséidés, chez qui ils entreraient en contact latéralement et sur toute leur longueur

avec les squamosaux.

Quant aux tabulaires, il faut les chercher mêdialement aux supratemporaux. Or il

semble bien que l’on puisse déceler, au moins à droite et sur le bord dorsal de la fosse post¬

temporale, deux petites sutures verticales, la plus dorsale limitant latéralement l’inler-

parîétal, la plus ventrale limitant mêdialement le. supratemporal. Ces deux petites sutures

enfermeraient une très line baguette osseuse qui surmonte la fosse post-temporale et qui

serait le tabulaire. 11 semble d’ailleurs que cette baguette se prolongeait dorsalement. et.

latéralement sous l’iriterpariétal et le pariétal ; on voit mal, par contre, comment elle pour¬

rait se poursuivre en dessous de la fenêtre post-temporale, bien que, toujours à droite, une

ligne line puisse correspondre à une suture entre cel. os et l’opisthotique ; mais il s’agit

d'un plan totalement différent du précédent, et le tabulaire doit se situer dorsalement par

rapport à la fenêtre post-temporale. L’étroit esse des tabulaires de Casea rutena 11 e semble

pas avoir d’équivalent chez les autres Pélveosaures.

Ceci étant établi, nous nous heurtons à un autre problème ; nous avons vu que les supra-

temporaux sont actuellement, comme les opisthotiques qui leur succèdent ventralemcnt,

« décollés a des squamosaux. On peut évidemment penser que la partie distale de l’opistho¬

tique gauche, en se brisant et en s’interposant en coin entre lui et le squamosal, aurait accen¬

tué ce décollement ; mais ce décollement est le même à droite où pourtant la partie brisée

11 e s’est pas interposée sous l’opisthotique ; on peut encore alléguer que c’est le s tapes,

actuellement logé, à gauche, sous l’opisthotique, qui a accentué ce décollement ; mais cet os

n’est pas conservé à droite où pourtant, nous l’avons dit, les rapports opistholique-squamosal

sont identiques. Cette situation serait dune naturelle. Olson a bien signalé l’existence,

chez les Caséidés, et sans d’ailleurs discuter les implications phylogéniques d’un tel fait,

d’un reste d'incisure clique ; mais celle d’i?. lecton apparaît différente, si l’on en juge d’après

la figuration d Ot.sox, puisque située entre le supratemporal et le tabulaire d’une part,

l’opisthotique et le squamosal d’autre part : tandis qu'iei elle se situerait entre le supratem¬

poral et l’opistho tique d’une part, le squamosal d’autre part. Par ailleurs et surtout, l’incisure

otique a disparu chez les Pélveosaures, comme déjà chez leurs ancêtres les Cotylosaures

eaptorhinomorphes (tout au plus note-t-on, chez Limnoscelis, une côte correspondant à la

fermeture de l’incisure otique). Comment rendre compte, alors, de la persistance d’une

telle iucisure à 1 intérieur d’une seule famille de Pélyeosaures, quand tous les autres membres

de l’ordre en sont dépourvus ? Il s’agit à notre avis d’une échancrure secondaire, d’une

spécialisation, chez une petite forme à joue réduite, réduction qui a entraîné le relèvement

du carré et mis le stapes en position horizontale. Le tympan serait, devenu dorso-latéral

PREMIER CASÉIDÉ ü'eIROPE OCCIDENTALE

165

par rapport au stapes (d’ailleurs, nous le verrons, l’extrémité latérale du stapes est ossi"

fiée, contrairement à ce que l’on observe chez Jes autres Pélycosaures), et la dite fente serait

destinée à accommoder le tympan, ceci faisant un parallèle à la situation thérapside (IIot-

ton, 1958). Du reste la réduction des tabulaires ne rappelle guère non plus les grands Pély¬

cosaures, et pas davantage Edaphosaurns, dont notre spécimen est décidément bien éloigné.

Nous reviendrons sur cette question de l’ineisuro otîque au sujet du stapes.

Les squamosaux étaient des os étroits et minces, dont le gauche seul est partiellement

conservé ; encore nous manque-t-il sa partie dorsale et son bord latéral. Il s’enfoncait en

haut sous le supraleinporal, surmontant il peine, dorsn-médialeinenl et sur la face antérieure,

le carré, et devait rejoindre le postorbitaire sur le bord dorsal de la fosse temporale ; ven-

tralement il recouvrait la partie dorsale du quadrato-jugal. Il ne semble pas y avoir de

différence notable entre cet os et celui de Catfea broilii ou E. lésion sauf, nous l'avons vu,

pour l'absence de contact médial avec l’extrémité distale des supratemporaux et des opistho-

tiques.

Fig. 7. — Casea ruteiïn. n sp., MXtlN MCL-2. Carré gauche. A, vue antéro latérale; 15, vue antérieure.

X 8/5.

abd, angle que forment entre elles l'aile verticale (ab) et. la poulie articulaire (cd).

Seul le carré gauche est conservé (fig. 7). C’est un élément très développé, qui comporte

une double poulie articulaire et une grande aile dorsale mince. Celle-ci est orientée oblique¬

ment d’avant en arrière et du côté médial vers le côté latéral ; sur sa face médiale s’appuie

le ptérygoïde ; sa face latérale est libre. Cette aile allleure ventralement sous forme

d’une mince aiguille acculée au ptérygoïde. Tut poulie articulaire s’oriente presque perpen¬

diculairement à la J urne dorsale, donc presque transversalement, et porte deux eondyles :

un médial et un latéral, le premier plus élevé, le second plus large ; le condyle latéral s’appuie

sur le quadrato-jugal qui le recouvre postérieurement, un trou allongé étant ménagé entre

D. SICOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

166

ces deux os (Olson le dit « très grand » chez E. tecton). Les deux condyles sont séparés par

une large gouttière pour la côte de l'articulaire. Par rapport au seul carré de Caséidé figuré

isolément, celui de Casea broiUi, il semblerait que la torsion entre les deux parties de l’os

soit ici plus accentuée, et les condyles mieux individualisés.

Les fosses post-temporales sont situées presque au bord dorsal de l’occiput. Elles sont

très allongées (seule celle de. droite a scs bords intacts), ot incluses entre le susoccipilal,

l’interpariétal, le. tabulaire et peut-être l’opislbotique. Leur extrémité ventro-latérale

n’est séparée que par un pont très étroit d'un petit, orifice allongé verticalement; celui-ci

est peut-être l'équivalent de ce qu’Oi.sox signale (1968 : 243), mais que nous n’avons vu

figuré chez aucun Pélycosaure.

Le trou occipital est subtriangulaire, comme chez E. tecton, Lç snsoccipital en forme

une bonne partie, plutôt comme chez Casea broilu. Les exoccipitaux le limitent latérale¬

ment ; ce sont des os étroits, losangiques, très excavés dans leur moitié ventrale, d’ailleurs

perforée d’un petit orifice (pour le passage du nerf XII ?).. La facette d’articulation desti¬

née au proatlas n’est pas nette ; celui-ci est actuellement accolé — à gauche, côte où celte

région est la mieux conservée (cf. pl, II, B) - au bord médial et ventral de l'cxoccipital.

Sur la face interne, la partie postérieure et ventrale des exoceipilaux est fusionnée avec

le basioceipital, tandis qu’un espace les sépare du susoccipilal. En vue ventrale, deux ori¬

fices perforent les exoccipitaux médialemeni à la fente jugulaire.

L’ensemble basioeeipital-exoccipitaux chez Casea rutena semble très comparable au

même ensemble chez E. letton.

En résumé, l’occiput de Casea rutena, si nous l’avons correctement interprété, présente,

outre les particularités déjà connues chez les autres Caséidés, des traits un peu contradic¬

toires : supratemporaux très développés, mais situés en grande partie sur la face occipitale,

présence d’une incisure otique, mais d’origine secondaire (?), des opisthotiques très éten¬

dus mais sans contact avec les sqnarnosaux. Cette région est donc finalement encore plus

distinctive que ne l’avaient soupçonné les auteurs antérieurs.

Boîte crânienne —- Oreille interne

(Fig. 8)

La paroi cérébrale est très peu ossifiée et se réduit pratiquement à l’oreille interne comme

chez Casea broilii ; et meme celle-ci est incomplète chez Colylorhynchits hancocki et Ange-

losaunts rnnieri.

Le plancher crânien débute par un long basioceipital (Olson pourtant le dit court

chez les Caséidcs en général), légèrement concave vers le haut, concavité accentuée, à

mi-loùgucur de l’os, par un court sillon longitudinal. Au niveau de son raccordement avec

le basispbénoïde, U forme une paroi verticale ; en avant: de celle-ci, le bâsisphénoïde est

mince et court. Il présente une surface irrégulière, avec en particulier deux fosses à gauche,

qui semblent avoir fusionne à droite en une seule dépression; peut-être s’agit-il de trous

carotidiens ? Olson dit n’eu avoir pas vu dans les autres genres. Eu avant, le plancher

crânien se redresse rapidement en même temps qu’il se divise en deux branches , le dorsum

sellac serait donc bifide, formé vraisemblablement par le prootique ot peut-être par un

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

167

Fig. 8. — Catea rulerm n, sp., MN1IN YICL.-2. Oreille interne, A, section anterieure ; B, section posté¬

rieure. x 9/5,

B0, iiasioeeipital ; BS, hasisphénoïde ; C, carré; EP, épiptérygoïde ; (), voir texte, p, iliO; OP,

opist Iiotlque ; PTG, ptérv goïde ; P KO, prootkpie ; SO, susoccipital ; ST (pa), stapes (platine articu¬

laire).

c h, canal horizontal ; c v a, canal vertical antérieur ; c v p, canal vertical postérieur; d s, dor-

sura sellac ; II. (loeullus ; f ov, emplacement de la fenêtre ovale ; lg, lagena ; p in o, paroi ntésiale ossifiée ;

r, voir texte p. Ifi8 ; r u-s, récessus ntriculo-sacculaire ; s, sillon ; s ST. surface où s'attachait le stapes ;

t a i, trou auditif interne ; I e, trou carotidien : VIII, passage du nerf auditif.

En point illé, contour supposé de la fenêtre ovale.

composant parasphénoïdien. On n’a pu dégager plus en avant en raison de la présence du

toit crânien.

L’oreille elle-même est reliée au plancher crânien par un bras antérieur, et par une

brève jonction postérieure ; entre Jes deux, le plancher de l'oreille ne rejoint pas le hasisphé¬

noïde, un vaste espace persistant entre les deux éléments : il existe pourtant un plancher

secondaire formé par la quasi-jonction du hasisphénoïde et de l’énorme aile ptérygoïdienne

qui enveloppe complètement l'oreille interne latéralement et ventralernenl.

Le crâne ayant été brisé au niveau de l’occiput, l’oreille est visible pour moitié sur la

face antérieure de cet occiput, et pour moitié sur le crâne, La moitié postérieure est constituée

par l’opisthotique 1 ventralcment, le susoccipital dorsalement et médialement, et un peu

par le prootique latéralement. Sur la section antérieure, le composant susoccipital est très

1. Voir discussion p. 202.

168

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

réduit — on voit Lien sa suture avec le prootique — et c’est cet os qui constitue la totalité

de la structure.

La partie postérieure de l’oreille présente donc une paroi médiale ossifiée ; la fracture

s’est produite juste au point de la terminaison antérieure de cette paroi. En abordant de

face cette partie postérieure, nous avons cru pouvoir distinguer, dans ce que nous consi¬

dérons comme la cavité labyrinthique, le canal vertical postérieur, sou point de jonction

avec le canal antérieur, et ventralêmeut une fosse qui s’enfonce un peu dans i'opisthotique 1

et qui doit correspondre à la lagena ; celle-ci ne descendrait, pas au-dessous du niveau du

plancher crânien : enfin une indentation latérale correspondrait à la section du canal hori¬

zontal. Tous ces éléments s’arrangent autour d’une cavité centrale qui représenterait le

récessus ulriculo-sacculaire. Une fosse peu profonde et mal délimitée sépare le canal hori¬

zontal des canaux verticaux situés plus médialement. Enfin, en un point qui doit corres¬

pondre à la limite prootiqiie-opistlmtique, se trouve un sillon fermé dorso-médialement

par une très mince paroi (lig. 8, s).

Sur la section antérieure, ce que nous avons interprété comme le canal vertical anté-

cieur ne serait plus ossifié, tandis que la cavité considérée comme le récessus utriculo-sac-

rulaire se poursuit vers l’avant et. semble perforer la paroi du prootique. Par ailleurs l’oreille

communique médialement avec la cavité cérébrale ; en avant de cette communication la

caroi médiale est perforée d’un orifice dirigé vers l’avant (trou auditif interne ; un pin-

peinent osseux le sépare d’une autre dépression plus latérale, au fond de laquelle seraient

deux orifices : mais là non plus nous n’avons pu atteindre le débouché- antérieur ; peut-être

y avait-il communication entre les deux orifices situés de chaque côté du pincement

osseux ? Enfin, sur le bras antérieur du prootique, court un sillon vertical qui s’ouvre ven-

Iralement au voisinage de la fenêtre ovale. Celle-ci devait être située à l’extrémité d’un

long tube constitué par I’opisthotique, le basisphénoïde et le prootique ; l’absence de plan¬

cher à ce niveau fait que la fenêtre ovale est, comme chez Casea broilii , tout à fait visible

en vue interne.

En avant de l’oreille on décèle la base de l’épiptérygoïde accolée à l’aile ptérygoïdienne ;

l’os s’étrécit rapidement, monte devant le dorsum sellae où nous n’avons pu le suivre ;

il est à ce niveau très étroit, et il est possible que son extrémité dorsale n’ait pas été ossi¬

fiée, comme chez Casea broilii.

Il est très difficile de comparer ces structures de l’oreille à celles des autres Caséidés ;

d’une part nous n’avons pas ici une vue complète de la région cérébrale ; d’autre part une

comparaison directe du matériel paraît dans ce cas indispensable. On retrouve bien, sur

la face latérale du périotique, ce « deep recess » orienté vers le haut. ( fi g. 8 A, r), dont, parle

Olson (1968, L SIN). On peut par ailleurs penser que la fosse creusant le périotique de

Casea rutena, qui doit s’ouvrir à l’avant <lo prootique et communique d’autre part, médiale¬

ment avec la cavité crânienne et postérieurement avec la fenêtre ovale, correspond au

récessus décrit par Olson (1968 : 243) avec les mêmes caractéristiques. Mais, si nous

avons bien compris cet auteur, il n’identifie pas cette fosse à la cavité de l’oreille interne

— ce que nous avons fait ici —-, mais à un élément d’un système complexe de sinus ;

les autres éléments de ee système si ri usai n’ont pas été retrouvés chez Casea rutena ; les

raisons en sont peut-être, d’une part l’impossibilité de comparer directement le matériel,

1. Voir discussion, p. 202.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

169

d’autre part le fait que nous avons ici une forme ancienne où ce système ne serait pas encore

aussi élaboré que chez les formes les plus tardives ; Oison avait déjà fait cette constata¬

tion chez Casea broilii.

D’ailleurs, le degré d'ossification de l’oreille nous paraît comparable à celui de Casea

broilii ; et pas plus que dans cette espèce, il n'existe ici de processus dorso-antcricur du

prootique Ici qu’il est décrit chez Cotylurhynchus hancocki ., Angelosaurus romeri et K. lecton :

la position postérieure des apophyses basîptérygoïdiennes chez Casea ne nécessite pas de

tels processus.

Stapes

(Fig. 9)

Le stapes droit est réduit à quelques fragments écrasés, mais le gauche est entièrement

conservé, bien que sa face postérieure, masquée par l’opisthotique, ne soit guère accessible

à l’observation.

Fig. 9. — Casea rulena n. sp., MNHN MCL-2. Stapes. A, vue postérieure ; B, vue antérieure ; C, vue

ventrale, x 8/5.

f, voir texte ; p a, platine articulaire ; p du, processus dorsal : p c, processus carré.

Par rapport au stapes typique des autres Pélycosaures, cet os se singularise à plusieurs

égards. C’est un élément massif, long do 20 mm environ, présentant inédialement une

énorme platine, hérisse en son milieu d’un processus dorsal grêle et élevé, et terminé dista-

lement par une tète articulaire arrondie, orientée vers le haut.

La platine médiale est ovoïde, limitée par un bord épais et. sinueux, et déprimée en son

centre ; elle s’étend davantage dorsalement que venlralemenf, Faisant suite à celte platine,

vient le manche relativement étroit de l'os, mais qui s’évase rapidement et détache dorsa¬

lement un long procossus clance. La face antérieure de ce manche est lisse sur sa moitié

170

D. SIGOUNEAU*RUSSELL ET D. E. RUSSELL

médiale ; mais au-dessous du processus clorsal se trouA r e une surface rugueuse triangulaire

à sommet médial, interrompue latéralement par une côte qui surplombe une petite et pro¬

fonde dépression bilobée (f), dont d n’a pas été possible d'atteindre le fond. La face ventrale

et la face postérieure de ce manche présentent également des rugosités au même niveau.

Le processus dorsal, très plat, se recourbe médialemenl à son extrémité dorsale, mais il

se peut que cela soit dû à son coincement actuel contre le ptérygoïde ; cette extrémité dor¬

sale, triangulaire, présente une légère torsion ; le bord distal du processus dorsal, caché

entre le carré et l’npisthotique, n’a pu être suivi. Ko tin le stapes se termine distalemenl par

une surface articulaire arrondie, bien ossifiée, actuellement orientée vers le haut et un peu

latéralement ; sons cette tête articulaire l’extrémité de l'os est excavée, cl. celle excavation

se poursuit sur la face postérieure, où une côte la borde dursalenienl et centralement.

Le seul s tapes tic. Caséidê figuré isolément est celui de Casea broUii (Olson, 1968). On

y retrouve la même platine articulaire élevée, le même manche relativement pou trapu,

la même extrémité distale arrondie et la même absence de trou slapédial. Toutefois,la platine

articulaire médiale y est moins haute relativement, à la longueur de l us (7,5 mm sur 16 mm

contre 13 min sur 20 mm chez Casm mie ntt ) ; le processus dorsal se trouve dans la moitié

distale de l’os, alors qu’il se détache ici à peu près .à mi-longueur ; il est, chez Casea broilii,

moins élevé relativement, et non incurvé médhdemcnt à son extrémité ; mais if se peut,

comme nous l'avons suggéré, que cette incurvation suit ici secondaire, D'autre part, la côte

longitudinale postéro-ventrale figurée par Olson existe ici aussi, mais elle est moins pincée.

Knfm la tête articulaire du processus distal semble, chez Casea broilii., moins volumi¬

neuse et moins nettement délimitée.

Parmi les Pélyensauies, üomiîr et Price nous ont fait connaître le stapes de Varanops,

Diinetrodon. Ophiai otiori. et Edaphosaurus pogonias. On connaît, d’autre part le. stapes de

petits Pélyeosnurçs primitifs (Hris/.). Chez tontes ces formes existait un trou slapédial 1 ,

le processus dorsal était plus massif et médial (il est presque distal pourtant chez l’Ophia-

codonte ancien Architeol.lif/ris, mais en même temps beaucoup plus développé), et surtout

l’os était inachevé distalemenl : le contact avec le carré devait se faire par l'intermédiaire

d’un processus cartilagineux : on a donc ici un élément assez singulier.

Cette question du processus distal nous amène à discuter la position du stapes, point

important puisque lié au problème de i incisure clique. L’os est actuellement orienté à peu

près transversalement. Son énorme platine articulaire est accolée ilorsalement et posté¬

rieurement- an pronliqtic nu niveau d’un étroit tunnel dont la communication avec l’oreille

interne est fermée par une légère cloison (6g. 8, s) —, et vent râlement et toujours postérieu¬

rement îi l’opisthotique 2 ; il se loge, en lait:, h ce niveau dans lu cavité précédemment

décrite, limitée médialement par la grosse tubérosité déjà discutée ci-dessus. Antérieure¬

ment, la platine s’appuie au bord inédio-ventral de la branche carrée du plérygoïde. Quant

au processus dorsal, il est coincé, comme cela a été dit, entre le périotiqiie et le ptérygoïde.

En lin le processus distal est. fermement appliqué contre le carré, blotti dans une dépres¬

sion qui surmonte la région eondylierihe et qui doit correspondre au récessus slapédial ;

à l’arrière, ce processus s’appuie sur l’opisthotique au niveau d’une concavité de cet os.

Il est difficile d’admettre que le stapes n’ait pas été poussé vers le haut, le processus

1. Dans la lignée svnapside, l’absence de trou slapédial n u, à notre connaissance, été signalée que

elle/, les Ano motion te 8 et tes Brilhopodides.

2. Voir discussion, p. 21)2.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

171

dorsal n’apparaissant guère justifié dans la position qu’il occupe actuellement. Une première

possibilité serait de faire, pivoter le. stapes de telle sorte que sa tête articulaire distale vienne

s’appuyer juste, derrière les condvles du carré (un peu comme chez Varanaps) ; ce proces¬

sus distal représenterait, bien alors un processus carré, et il n’y aurait pas de processus

tympanique ossifié, soit que le tympan ait été loge dans la cavité située entre le processus

dorsal et l'extrémité distale (IIotton), soit qu'il ait. été logé plus haut dans l’incisure ©tique,

et qu’un processus tympanique cartilagineux ait relié les deux éléments. Le processus

dorsal occuperait, dans ces conditions, une position plus fonctionnelle, Mais, à cet empla¬

cement du carré, rien n'est préparé pour recevoir la tête articulaire distale du stapes. Il

suffirait d’ailleurs — deuxième possibilité — d’admettre que le stapes est; en place, mais

d’abaisser légèrement l’ensemble carré-articulalion mandibulaire, pour que le processus

dorsal retrouve son contact avec fopisthotique sans qu’il soit besoin de déplacer indépen¬

damment l’extrémité distale du stapes; celle-ci représenterait alors, soit, un processus

tympanique de néoiormation (I lo i i on) — le processus carré ayant été cartilagineux et

venan t, s’appliquer derrière les condyles -, soit, ce qui est plus vraisemblable, un processus

carré ossifié (comme chez les Tbérapsides, dont le stapes présente d’ailleurs une certaine

ressemblance avec celui des Caséidés).

Mâchoire inférieure

(Fig. 2 et 10)

Elle est pratiquement complète des deux côtés (seule la partie articulaire droite est

altérée), mais toute sa frange dorsale est masquée, des deux côtés également, par le bord

ventral du crâne sous lequel elle est quelque peu enfoncée, surtout à l’avant. Nous avons

dégagé la partie arrière droite, mais la hauteur antérieure nous reste inconnue. L’avant

est actuellement tout à fait aplati, mais il est possible qu’il v ait eu un léger menton.

Comme chez Casea brailii, c’est une mandibule plutôt grêle et basse, tandis que celles

de Cotylorhj/nvhus ronwri et E. tecton apparaissent plus trapues, sans toutefois atteindre

les proportions de celle d’ Edajthomurns, Elle est convexe latéralement, et son arête ventrale

devait être légèrement introvertie.

Le dentaire serait un peu moins élevé que chez E. tecton. Très allongé, d se prolonge

dorsalemerit et vers I arrière par une aiguille surmontant le surangulaire ; en avant de cette

aiguille, il dessine un court mais net processus coronoïde qui brise la régularité du contour

de la mandibule ; ce processus s'incline en outre légèrement vers le dedans. Un tel proces¬

sus ne semble pas avoir existé sur la seule mandibule complètement figurée, celle. d’E. tec¬

ton ; il est plus difficile d’en juger pour Casea brailii et les différentes espèces de < otylarhyn-

chus, et. le dentaire d’ .4 n gelas au)'Us est, incomplet postérieurement. En arrière de ce pro¬

cessus, le bord de l’os est épais et en même temps légèrement déprimé par un sillon, La

surface du dentaire est finement réticulée, et l’avant est en outre perforé de petits orifices

vasculaires.

Le splénial forme une bonne partie de la symphyse ; le repli ventral observable actuelle¬

ment est peut-être dû à l’écrasement, et correspondrait alors à un « menton » comme chez

Cotylorliynchus romeri ou E. tecton. L’os se poursuit vers l’arrière sur le bord ventral de la

172

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Fig. 10. — Case a ritlena n. sp.. MNllN MCL-2. A, articulation cranio-rnandibulaire gaucho, vue posté¬

rieure ; B, la meme, vue médiale. 1.

Ag, angulaire ; Ar, articulaire ; C, carré ; Par, préarticulaire ; Ptg, ptérvgoïde ; Qj, quadrato-jugal ;

Sq, squamosal ; St , emplacement actuel de l'extrémité distale du stapos.

f, fosse (voii texte) ; p, processus ptérvgoïde ; t q-j, trou quadrato-jugal.

Les hachures délimitent la zone endommagée.

mandibule, atteignant presque le niveau de l’apophyse transverse ptérygoïde ; il est bien

développé aussi sur la l'ace médiale.

Sur cette face médiale, le splénial est surmonté à l'avant d’un petit coronoïde antérieur

allongé et très étroit, mais on ne peut juger si l’os portait des dents (comme chez Casea

brniliï) ou non (comme chez Colylorhi/nchus romeri et H. teelon ), caché qu’il est par le palais.

On devine en arrière la base du coronoïde postérieur : l’existence de deux eorouoïdes est

certainement générale chez les Caséidés, Sur la face latérale, le coronoïde double médiale-

ment, et déborde un peu dorsalement et antérieurement, le processus coronoïde du dentaire.

Sur la face interne et au-dessous du coronoïde postérieur vient le long préarticulaire ;

cet os s’évase médialement vers l’arrière pour emboîter l’articulaire.

Au-dessous du préarticulaire, toujours sur la face médiale, est une fine aiguille de

l’angulaire, mais cet os s’étale surtout sur la face latérale, formant une surface convexe ;

il atteint sur celle face la mi-hauteur de la mandibule, c’est-à-dire moins haut que chez

E. tecton, mais aussi haut que chez ('asm broiiii et CoUjlorhyfichus romeri. Son bord ventral

forme à l’arrière une crête aiguë et, nous l’avons signalé, un peu introvertie. L’os se pro¬

longe très loin vers l’avant entre dentaire el. splénial, et aussi vers l’arrière où il recouvre

latéralement l’articulaire sur presque tonte sa longueur.

Il en est de même du surangulaire, qui surmonte directement l’angulaire sur la face

latérale. Son bord dorsal est épaissi, prolongeant le bord dorsal épais du dentaire. La sur¬

face externe de l’angulaire et du surangulaire est finement striée, comme celle du dentaire.

Enfin l’articulaire, sî nous l’avons bien interprété, est un os allongé antéro-postérieure-

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

173

ment au plan des autres os : il s’incline doucement vers le haut, l’avant et médialement ;

par ailleurs on constate une légère inclinaison des cavités articulaires, c’est-à-dire que la

cavité médiale n’est située qu’un peu plus bas que la cavité latérale : l’angle existant entre

le plan de ces cavités articulaires et Celui de la mandibule est donc faible (25° environ),

comme chez Ophiacodon ; ce serait là une disposition assez primitive ; cette inclinaison

paraît nettement plus forte citez E. lecton. Ces cavités, enfin, sont allongées dans le sens

antéro-postérieur, mais moins, relativement, que chez Casea broilii ; elles rappellent plutôt

à eet égard celles d’ E. teetnn.

Il semble qu’il existait un processus sur la face postérieure de l’articulaire, au niveau

de la facette articulaire, médiale, mais il a été brisé. Il n’occupe la position ni d’un processus

rétro-articulaire, ni d'un processus ptérygoïde, Par ailleurs ce dernier est beaucoup moins

développé ici que chez E. lecton.

Enfin l’os présente, sur son bord dorso-médial, un profond sillon (f) fermé à l’avant

par la paroi du carré (lame antérieure adossée au ptérygoïde) ; ceci n’a été signalé chez aucun

Pélycosaure.

Denture

(Fig. 2 et. Il, pl. I, A et II, A)

Il y avait 15 dents supérieures de chaque côté, 4 dans le prémaxillaire et 11 dans le

maxillaire. Du côté droit manque l’élément 7, du côté gauche les dents 9 et 10. A droite,

Fig. 11. — Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. A, première dent supérieure gauehe; B, huitième dent

supérieure gauche ; C, douzième dent supérieure gauche ; D, quinzième dent supérieure gauche. X 3.

d, vue dorsale ; 1, vue latérale.

174

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

la dernière dent est suivie d’une zone un peu laeuneuse, mais qui parait trop courte pour

avoir contenu une dent. Toutes les autres sont dans un grand état de fraîcheur, compte

non tenu des altérations consécutives à la préparation.

Ces dents sont de hauteur décroissante de l'avant vers l’arrière, comme cela semble

avoir été le cas général dans la famille. Les éléments prémaxillaires ont un diamètre décrois¬

sant de la base vers le sommet (en Fait, la section en est plus quadrangulaire que circu¬

laire), sommet qui est. spatule ; les dents suivantes ont une hase épaisse toujours plus ou

moins quadrangulaire, suivie d'un élargissement bulbeux antéro-postérieur, au-dessus

duquel la dent s’amincit brutalement du côté lingual et devient spatulée.

La partie spatulée de la couronne se divise en cinq à huit disputes, ceux-ci étant moins

nombreux et moins nets sur les dents antérieures, tandis que le nombre maximum est atteint

sur les dents maxillaires du milieu de la rangée. La base des dents est cannelée.

Les dents inférieures étaient manifestement plus petites ; seules les 7 dernières droites

sont visibles par leur base, la dernière sc situant juste en arrière île la quinzième dent supé¬

rieure.

Rappelons qu'il n’y avait que 13 dents chez CaSea broilii (dont 2 dans le prémaxil-

laire), et. que ces dents ne portaient que trois cuspules ; le plus grand nombre de cuspules a,

jusqu’ici, été observé chez E. tecton (cinq à sept) qui possède 10 dents (dont 2 dans le pré-

maxillaire). Uni lin les dents prémaxillaires des différentes espèces de Gaséidés ont été figurées

sans cuspules. Casea rutena est donc primitive par le nombre relativement élevé de dents

prémaxillaires ; mais les dents maxillaires apparaissent comme les plus spécialisées de la

famille, à moins qu'elles ne soient seulement, les mieux conservées.

Appareil hyobraxchial

(Fig. 12 et 13, pl. I, B)

Très bien conservé, il était posé sur la face ventrale du crâne, mais restait séparé du

palais par une épaisseur de gangue. L’écrasement du crâne l’avait un peu déporté vers

la droite, le « cératobranchîal » gauche étant en même temps sorti de son articulation. Le

« cératobranchial » droit, repoussé sous la mandibule, a été laissé en place ; tout le reste de

l’appareil a été enlevé pour permettre le dégagement du palais.

Un distingue une partie impaire médiane (b m i) rapidement divisée en deux branches,

et deux baguettes paires (c). Sur la face ventrale, l’extrémité antérieure de la partie impaire

est rugueuse et. donnait évidemment attache à une partie cartilagineuse qui doit avoir été

le processus lingual ou entoglosse (1). Celle rugosité se prolonge un peu à droite comme

à gauche ; il s'v insérait, peut-être une corne cartilagineuse.

Derrière celte partie rugueuse, et toujours sur la face ventrale, l’os s’étale en une barre

transversale épaisse dont les deux extrémités latérales se terminent par une large surface

articulaire ovoïde sur laquelle s’attachaient les baguettes osseuses paires. Derrière cette

surface articulaire se trouve une fossette bien délimitée.

Encore plus en arrière, l’os se prolonge par deux lames allongées, largement séparées

l’une de l’autre par la partie médiane de la barre transversale. Sur le bord de cette partie

médiane se trouve un sillon profond (s v) dont la lèvre ventrale déborde légèrement vers

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

175

Fig. 12. — Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. Appareil hyobrancliial. A, vue dorsale ; B, vue ventrale.

X 1,5.

a, b, surfaces articulaires ; b m i, branche médiane impaire ; c, branche latérale paire ; 1, surface

d’attachc de la lingule ; s v, sillon ventral.

l’arrière la lèvre dorsale, de sorte que ce sillon est invisible en vue ventrale ; il devait suppor¬

ter un élément cartilagineux.

Au contraire de la barre transversale, les deux branches droite et gauche sont aplaties, et

bifurquées distaleme.nl (a et b), la bifurcation médiale étant elle-même concave à son extré¬

mité, d’où un aspect très légèrement bifide. La face dorsale de cette extrémité concave est

faiblement déprimée. La partie latérale de la bifurcation se termine, elle, par une très étroite

cavité, disposée dans le sens longitudinal.

Quant aux baguettes latérales (c), elles ont la forme de tiges longues, grêles, légèrement

tordues sur leur axe, et très divergentes. L’extrémité antérieure en est plus forte que l’extré¬

mité postérieure ; entre les deux, l’os s’amincit notablement. Cette partie amincie présente

une section triangulaire, les angles étant constitués par trois crêtes, l’une née vcntralement

et devenant latérale, l’autre née dorso-médialement et devenant dorsale, et enfin une

médiale ; entre ces crêtes l’os est convexe sur la face ventrale, concave sur les deux autres

faces.

Cet appareil hyobranchîal ressemble beaucoup à celui figuré pour E. tecton (Olson,

1968, lig. 4 E, F), si ce n’est que l’ensemble est ici plus grêle, et que les contours et. extré¬

mités des os sont mieux délimités ; par ailleurs, les extrémités postérieures de la partie

176

D. SIGOGNEAU-RUSSELI, ET D. E. RUSSELL

Fie. 13. — Canca ruleria n. sp., MN1IN MCL-2. Différantes Interprétations 3c l'appareil hyobranchiai

schématisé.

bb, basibranchial ; bh, basihyal ; cb, eératohranchial ; ch, cèratohyal ; éb, épibranchial ; éh, épi-

hyal ; hb, hypobranchial ; hh, hypohyal ; 1, surface d’iuserLion de la lingule.

médiane ne semblent pas avoir été bifurquées chez E. tecton : mais toutes ces différences

peuvent ne provenir que de l’état d’ossification.

Trois interprétations de ces structures, telles qu’elles sont présentées dans les schémas

ci-dessus (fig. 13). nous paraissent possibles. Dans la première hypothèse, sur la facette

rugueuse immédiatement latérale à l’insertion de la lingule se serait attaché un cèratohyal

cartilagineux, la partie centrale de la barre transversale représentant la copula constituée

par l’union des basihyaux ; on peut admettre que les basibranebiaux cartilagineux s’atta¬

chaient dans le sillon déjà signalé à l’arrière de la copula. Les extrémités latérales de la barre

transversale, ou hypobranchial I. s’articulaient avec les baguettes osseuses qui représente¬

raient alors les céralohranchiaux 1, éléments de l’appareil hvobranchial les plus souvent

ossifiés chez les Reptiles. Enfin les branches postérieures bifurquées seraient constituées

par l’union des hypobranchiaux 2 et 3, sur lesquels se seraient articulés les cératobranchiaux

2 et 3 cartilagineux.

Cette interprétation crée une, situation exceptionnelle, en ce. sens qu’elle fait inter¬

venir trois arcs branchiaux eu plus de l’arc hyoïde proprement dit ; mais, comme le souligne

Romës (1956), une telle situation a bien dû exister chez les Reptiles primitifs, puisqu’on

PREMIER CASÉIDÉ n’ELROPE OCCIDENTALE

177

la connaît actuellement chez les Monotrèmes, chez qui, comme dans cette première hypo¬

thèse, les hypobranchiaux 2 et 3 sont ossiliés et liés aux basibranehiaux cartilagineux.

Mais il n’est pas impossible — deuxième hypothèse — que les baguettes osseuses laté¬

rales aient été en contact avec le stapes, ce qui en ferait nécessairement des cératohyaux :

rappelons en effet que le stapes et l'are hyoïde font partie du même arc branchial des Ver¬

tébrés. Ce cas est représenté par exemple chez les Milleretidae (Gow, 1971) et chez Lystro-

saurus (Bakry, 1968), et par ailleurs nous rapproche davantage de la situation riiJmma-

lionne 1 . Mais, en l'absence de. certitude quant au contact des tiges latérales et du stapes,

elle est moins vraisemblable, eu ce sens que les cératohyaux sont moins souvent ossifiés

que les eérntobranehiaux.

Enfin la troisième hypothèse correspond à l’interprétation d’Otsox pour l’appareil

hyobranchial d’/i. tecton. Elle rend mieux compte peut-être de la large divergence des deux

baguettes latérales, mais moins bien de la présence de facettes aux extrémités de ces branches

(il est vrai que sur ces facettas oui pu s'insérer des épibranehiaux), ainsi que de leur bifur¬

cation chez C. rutena.

Les éléments de l’appareil hyobranchial ne sont connus chez aucun autre Pélycosaure.

Chez le Cotylosaure. Litnnoscelis , Williston a signalé l’existence de deux baguettes trapues

interprétées comme des cératobranchiaux ; et c’est sous cette forme que l’appareil hyo¬

branchial est connu chez de nombreux Reptiles fossiles. Chez les Reptiles actuels, un degré

d’ossification équivalent à ce que nous avons ici n’est guère connu que chez les Tortues

— ressemblance d’ailleurs signalée par Olson ; c’est donc avec ces formes que les analo¬

gies sont le plus aisées à établir, bien que les hypobranchiaux y soient parfois individua¬

lisés.

SQUELETTE AXIAL

Vertèbres cervicales

(Fig. 14, pl. II, B et III, B)

Six vertèbres sont conservées, plus le proatlas.

Le proatlas, présent des deux côtés, forme un ovale allongé, assez plat, légèrement

convexe dorsalement et concave ventralemcnt. Il présente, sur le bord latéral de la face

dorsale, un crochet dirigé vers l’arrière.

Son articulation sur l’exoceipital n’est pas claire : il s’adosse actuellement, et des deux

côtés, sur le bord postérieur de cet os. Mais il est probable que, sur le vivant, l’articulation

se faisait avec une petite surface plane située dorsalement. par rapport à la profonde conca¬

vité de l’os. Vers l’arrière, il s’appuie sur l’arc, neural de l’atlas, mais le contact reste égale¬

ment très réduit.

Le proatlas n’a été figuré ni mentionné par aucun auteur, sauf par Stovall, Romer

et Price (1966) qui signalent chez Cotylorhynchus romeri l’existence d’une facette articu¬

laire sur l’arc neural de l’atlas, facette destinée à cet élément, mais le proatlas lui-même

1. Chez les Mammifères, les ares 2 et 3 constituent ce que l’on appelle le cartilage thyroïde, non ossi¬

fié et non segmenté ; l’arc branchial 1 est représenté, lui, par le tyrohyal.

230, 3

178

D. SICOGNEAU-RUSSE LL ET D. E. RUSSELL

ri’est pas conservé. Au contraire, chez E, teclon, Olson mentionne la liaison de l’arc neural

de l’atlas et de l’exoceipital, ce qui Semble exclure la présence d'un proatlas.

Le premier élément vertébral est un anneau incomplet, représentant l’intercentre de

l’atlas, qui emboîte ventralement le condyle occipital. C’est un élément massif, à surface

rugueuse; il porte de chaque côté et toujours ventralement une très courte apophyse ter¬

minée par une cavité circulaire pour le capitulant de la première côte cervicale. Juste au-des¬

sus de cette cavité, et sans qu'aucune trace de soudure ne soit discernable (sauf une rugosité),

se. trouve la courte apophyse transverse dirigée ventralement et terminée, elle aussi, par une

fosse circulaire pour le l.uhereuhim de la mente côte, Autrement dit, l’arc neural de l’atlas,

qui porte ce tulterenluni, est entièrement soudé à l’inlereentre de l’atlas, qui supporte le

capilwlum : cette situation est différente de celle connue chez Cutylorhijnchus romeri 1 ,

comme d'ailleurs citez les autres Pélycosaures où ces deux éléments restent indépendants,

l’are neural se reliant plutôt au pleuroceutre, comme d’ailleurs sur les vertèbres suivantes.

L’arc neural lui-même est aplati, normalement indépendant de son symétrique : il s’étire à

peine vers l’a va ni à la rencontre du proatlas, mais longuement vers barrière à la rencontre

de la prézygapopbysc de l'axis, en passant par-dessus l'anneau intermédiaire. Il ne semble

pas y avoir eu contact entre cet arc neural et le condyle occipital (contrairement à ce qui est

décrit chez Dimelrodofl), mais médialement doit exister un contact avec le pleuroceutre de

l'atlas. Latéralement à la postzÿgapophvse est un crochet dirigé vers barrière (comme sur

le proatlas) ; un tel crochet, mais beaucoup plus long, est figuré sur l'atlas de Dimetrodon

et d ’Ophiacodon ; il serait, selon Romeh et Price, associé à un muscle interarticulaire.

on AX

+ ic AX

I cm

I_I

Fig. 14. — Casea riitena n. sp., MNHN MCL-2. Vertèbres cervicales, vue latérale gauche. 5/4.

AT, atlas; AX, axis; KO, basinccipilal ; EX, exoccipital; O, voir texte, p. 160 ; PRA, proatlas,

an, apophyse neurale; a ep, apophyse transverse pour le capituluin de la côte; a tb, apophyse

pour le tubereulum de la côte; cil, condyle ; ic. in Lercentre ; pe* pleurocenlre ; t ju, trou jugulaire.

Erratum : au lieu do pc AT F ic AX, lire ie AX.

1. Le seul Gaséidé où les vertèbres cervicales soient bien conservées.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

179

Vient ensuite un large anneau constitué exclusivement, semble-t-il, par l’intercentre de

l’axis ; il s’étrécit en rll'rt notablement vers la face dorsale, après détachement de la courte

apophyse destinée au capilulum de la cote axiale.

Quant au pleuroeentre de l’atlas, il doit être représenté par un élément médian, visible

entre les deux arches neurales de l’atlas, et concave dnrsalement ; il devait entrer en contact

à l’avant avec le basioecipilnl, h l'arrière avec le pleurocenl.ro de l’axis. Kn raison de la pré¬

sence de l’apophyse neurale horizontale de l’atlas, il nous est impossible de. dire s’il y avait

ou non union de ce pleurocenlre de l’atlas et de l’intcreentre de l'axis.

Rappelons que ces deux éléments restent distincts chez les Pélycosaures, Caséidés

inclus, sauf chez Ophiacodon, Mais il apparaît presque certain que le plciirocentre de l'atlas

n’atteignait pas ici la surface ventrale, comme chez Ophiacodon , et à l’inverse de. Dimetro-

dotn. Rappelons que la situation n'élail pas claire chez Coiylorhynt'hus ruineri, mais Romer

et Price écrivent que chez Catien broilii l’allas atteignait, la surface ventrale.

Kn résumé, la fusion de l’are neural de l’atlas avec son inlercentre représente une dispo¬

sition spécialisée, tandis que le contact ventral des deux intercentres de l’atlas et de l’axis

peut être considéré comme primitif ; île toutes l’ayons il n’existe aucun exemple connu, chez

les Pélycosaures, d'un dévelopemeul si important de l’iiitereentre de l'axis, qui apparaît

aussi large, ventralement, que le pleuroeentre correspondant.

Celui-ci suit immédiatement l’anneau décrit ci-dessus. Son relief ventral eu est très

délicatement modelé, avec une crèle ventrale aiguë, bordée latéralement de sillons et de

crêtes moins accusées. Allongé, il était certainement amphiccele. Antérolatéralernent se

détachent les massives apophyses transverses de l’are neural ; leur orientation est tout à

fait parallèle à celles de l’atlas, ce qui ne parait pas avoir été le cas chez Cotylorhynchus

romeri. Quant a L’apophyse neurale, elle, est remarquablement robuste et courte, con¬

vexe à son extrémité dorsale ; celle-ci a une forme triangulaire ii pointe antérieure. Sa face

dorsale «'excave avant de se diviser en deux branches très divergentes, chacune con¬

duisant à la postzygapophyse ; ces dernières sont relativement étroites et longues. Les

prézygapnphvses passent, nous l'avons vu, en dessous des postzygapophyses de l’arc neural

de l’atlas, avec lesquelles elles s’articulent normalement ; leurs surfaces articulaires sont

horizontales. Chez Cotylorhynchus romeri , l’épine neurale est relativement plus étalée

dorsalement.

A la troisième vertèbre cervicale, lintereentre reste encore séparé du pleuroeentre corres¬

pondant ; il se termine latéralement juste après l’indentation destinée à l'articulation de la

troisième côte. Sur la vertèbre suivante, l'intercentre est soudé au pleuroeentre, et la zone

articulaire pour le capilulum est moins nettement délimitée. Klle doit se situer entre l’extré¬

mité latérale de l’intereentre et le rebord arrondi du pleuroeentre. Les pleurooeutres d à 6

sont allonges ; leur crête ventrale s’atténue de l’avant vers l'arriére, mais le modelé de ces

éléments reste très nerveux. Les ares neuraux 3 et 4 ont approximativement les memes

dimensions que celui de l'axis, les ares 5 et 0 sont incomplets. Les postzygapophyses sem¬

blent s'étaler de plus en plus au fur et a mesure que l'on progresse vers l'arrière ; les apo¬

physes transverses s’allongent également de la troisième à la sixième vertèbre ; sur la troi¬

sième, elles se dirigent nettement vers l’arrière, tandis que sur la sixième, elles se dirigent

aussi nettement vers l’avant, ; les apophyses Lransverses des quatrième et cinquième ver¬

tèbres sont encore masquées par la gangue. Toutes ces particularités se retrouvent chez

Cotylorkynch us romeri.

180

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Côtes

(Pi. III, B)

Six côtes cervicales sont partiellement conservées de chaque côté. Les premières sont

courtes et très aplaties, les suivantes s’allongent et s’épaississent légèrement. Larges proxi-

malement, elles subissent un étrécissement au tiers de leur longueur environ, à partir de

quoi elles s’élargissent doucement vers l’extrémité distale. Hiles sont bicéphales, les deux

tctes étant, sur les premières côtes, à peine séparées par une échancrure ; mais vers l’arrière

le eapitulum s’étire et s’arrondit tandis que le tuberculum reste plat et plus court. Un

crochet fait saillie dorsalement, légèrement en arrière de l’union des deux têtes.

Aucune côte cervicale complète n’est figurée pour les Caséidés. Olson mentionne

seulement. (1954) que chez Cmea ni,choisi-, ces côtes ont une tète large et une tige courte,

étrécie distalement et quelque peu recourbée, ce qui ne correspond pas à ce que nous voyons

ici ; en 1962, le mémo auteur ligure la partie proximale des côtes cervicales n 08 2, 3 et 6

de Colylorhynchus honcocki ; il semble qu’elles soient relativement moins larges qu’iei ;

enfin dans sa publication de 1968 (fig. 22 D), on aperçoit la naissance de la deuxième côte

cervicale de K. tecton, dont le dessin semble au contraire très voisin de celui des côtes de

Casai rutena.

SQUELETTE APPENDICULAIRE

Ceinture scapulaire

(Fig. 15)

A la colonne cervicale était encore attaché l’are formé par les deux clavicules et l’inter-

clavicule pro parte.

L’interclavicule n’est représentée que par sa partie antérieure transversale, le manche

postérieur manquant presque totalement ; encore les bords en sont-ils légèrement alté¬

rés, et. la branche droite incomplète. Enfin T extrémité tout à fait antérieure et médiane

a été quelque peu altérée ; mais il semble bien que l'os formait une courte proéminence

avant de s’étaler sur les côtés, si bien que cette partie antérieure — ou claviculaire de

l’interclavii'ule devait former un losange très aplati comme chez certains Ophiaeodontes.

Chez les Caséidés ligures par Olson, cette partie est au contraire triangulaire, par absence

de proéminence antérieure ; mais il semble que l’os ne soit intact que chez E. tecton. En

outre, l’étalement latéral est, chez ces différentes formes, moins accentué qu’ici par rapport

à fa largeur antéro-postérieure, et rappellerait davantage le cas des Sphénacodontes ; à notre

connaissance, rintorclavioule n’a pas été figurée chez les Édaphosaures, mais si l’on en

juge par les proportions des clavicules, elle devait être nettement plus large antéro-poslé-

rieurement.

Cette partie antérieure est actuellement, en vue dorsale, légèrement concave en toutes

directions, le nez de l’os se relevant d’environ 10° par rapport à la naissance du manche,

les ailes se relevant d’environ 20° par rapport au plan médian. Ces angles sont donc parti-

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

181

culièrement faibles, et il est vraisemblable qu’un aplatissement secondaire est intervenu.

D’ailleurs Otso.x, après Stovall, Romeb et Price, suggère que la partie antérieure de l’os

était fortement incurvée chez les Caséidés, incurvation qui serait encore perceptible sur

les échantillons de Cotylorhynchus rorneri, mais qui aurait été secondairement atténuée

dans les autres cas. Cette surface dorsale ne présente pas de relief particulier, si ce n’est une

légère dépression longitudinale médiane.

Fig. 15. — Casea rulena n. sp., MN1IN MCL-2. A, interclavicule, vue dorsale ; H, la même, vue ventrale ;

C, clavicule droite, vue ventrale. 1.

1, extrémité latérale de l’os ; m, bord mésial engrené dans son symétrique ; s c, surface clavicu¬

laire.

La surface ventrale présente, au niveau du bord postérieur îles ailes, deux cAl.cs puis¬

santes s’amincissant légèrement vers les extrémités latérales de l’os ; ces côtes limitent,

postérieurement, de vastes surfaces où s’inséraient les clavicules. Contrairement à ce qui a

été figuré chez les autres Pélycosaures, mais comme chez les attires Caséidés, il n'v a donc

que deux quadrants sur la face dorsale ; les quadrants postérieurs, d’ailleurs toujours plus

petits que les quadrants antérieurs, et destinés à l’Insertion de, la partie antérieure du

muscle pectoral, sont absents ici; ce muscle devait s’attacher sur le bord meme des ailes,

ainsi que sur le manche ; le départ du manche s’annonce très étroit et mince.

L’interclaviculc de Casea broilii est inconnue, et les indications données par IIomer

et Price pour cet élément furent, soit déduites de ce que les auteurs connaissaient chez

les Édaphosaures, soil tirées d’une interclavieule « of soinewliat doubtful association ».

182

D. SIGOCNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

La clavicule droite est complète, la clavicule gauche est interrompue au voisinage

de l’extrémité proximale.

Ce sont des os assez grêles, peu étalés dans leur partie interclaviculaire où l’os est

mince, à moitié plus étroits sur la branche latérale où l’os devient plus épais. Cette clavi¬

cule est faiblement incurvée, tant dorso-ventralement que- médio-latéralcmenl ; il est cer¬

tain que, comme pour l'interelavieule, il y a eu aplatissement secondaire. La branche laté¬

rale a subi des deux côtés une cassure au même niveau, cassure à partir de laquelle la cour¬

bure vers le haut, s'accentue brutalement.

La partie médiale ou inlerelavirnlaire est plane ventraiemeot, sans doute concave

dorsalement. Elle rejoint sa symétrique, sous l’interclavicule, par une suture en dents de

scie. Le bord antérieur de l’os est, à ce niveau, non arrondi, tuais aigu.

La brandie latérale est presque plane dorsalement, convexe v eut râlement, convexité

qui s’atténue vers l'extrémité proximale de l'os. Celle extrémité présente un contour dou¬

cement arrondi et non étréci. Elle porte, du côté dorsal et sur sa moitié antéro-médialc,

une surface, ovale, irrégulière, correspondant sans doute à rattache du eleithrum ; mais

le bord postérieur ne montre pas de sillon correspondant à son engrènement sur l'omoplate,

comme chez Cotylorhynehus romeri. La surface ventrale de cette clavicule présente des

stries longitudinales.

Comme rinterclavicule, la clavicule de Casea hroilii est inconnue. Celle de Colylorhyn-

chits romeri décrite et figurée par Stovall, Komer et Piuce présente une certaine ressem¬

blance générale avec celle qui nous Occupe ici : toutefois, l’os y est proportionnellement

encore plus grêle, avec un moindre étalement distal ; la courbure de l’os y est au contraire

plus accentuée. Les clavicules de Cotylorhynehus hancocki et bransoni. figurées par Olson,

assez voisines l’une de l’autre, semblent assez différentes de celle de l’espèce-type : par

rapport au même os de Casea rutena, on constate une plus grande similitude de proportions

qu'on ne trouvait avec Cotylorhynehus romeri — quoique l'os soit ici un peu plus étalé

distalcMient —, une courbure aussi faible, cl la même forme arrondie de l’extrémité distale ;

ruais la saillie postérieure figurée par Olson à mi-longueur de ces os n’est pas observable

chez Casea rutena ; inversement, il ne semble pas y avoir eu chez ces espèces de Cotylorhyn-

chus, pas plus d'ailleurs que chez aucun autre Caséidé ni Pélyeosaure, l'entrecroisement

médian des deux clavicules que l'on a décrit ici. En résumé la clavicule de Casea rutena

paraît, comme rinterclavicule, assez bien individualisée.

Et, comme rinterclavicule, la clavicule des Caséidés ressemblerait plutôt à celle des

(Tphiar.udont.es qu'il celle des Edapbusaures, où l’étalement distal et, par suite, la courbure

proximu-dislale sont considérablement plus accentués. Ceci avait d'ailleurs été remarqué

par Stovall, Romeh et Price, mais Olson maintient l’existence d’une ressemblance étroite,

à cet égard, avec les Edaphosaures.

Avant-bras gauche

(Fig. 16 et 17, pl. IV)

L’avant-bras et la main gauches furent trouvés à proximité immédiate des vertèbres

cervicales ; il paraît donc raisonnable de les considérer comme ayant appartenu au même

individu.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE 183

Le radius est complet et bien conservé ; il se peut toutefois que la courbure de l’os en

vue latérale ait été artificiellement accentuée, ainsi que la compression médio-latérale

de l’os que l’on observe sur l'échantillon. Ces caractéristiques ont, en conséquence, été

atténuées sur la ligure 16. Il ne semble pas que la partie, distale de l’os ait subi de déforma¬

tion appréciable.

Le radius est un os relativement grêle, avec une diapliyse étroite et des épiphyses

modérément élargies. L’extrémité proximale est actuellement subcirculaire, mais puisque

nous avons estimé qu'il y avait eu compression, celle-ci a été légèrement modifiée ; sa sur¬

face est déprimée en une cuvette faiblement inclinée en direction médiale ; les bords de

cette cuvelle ne sont pas tout à fait intacts, en particulier le coin antéro-dorsal a été quelque

peu endommagé. L’extrémité distale est subovale, limitée dorsaleme.nl par un bord con¬

vexe, vcntraleme.nl par un bord à peu près plan ; la surface distale, destinée au radial, est elle-

même presque plane.

La face antérieure (ou dorsale) présente proximaleinenl une côte médiane qui s’accen¬

tue vers le milieu de la diaphyse, puis s'atténue pour se perdre vers le bord latéral de l’extré¬

mité distale. Cette face dorsale se trouve donc actuellement divisée, dans sa moitié proxi¬

male, en deux faces convexes et très peu obliques, tandis que, par disparition de cette côte,

elle n’est plus, dans sa moitié distale, que régulièrement convexe. Nous estimons cepen¬

dant que, par le même effet de compression, celte cote a été artificiellement accentuée,

et les faees latérale et médiale corrélativement redressées,

La face postérieure (ou venlraie), telle que nous l’avons reconstituée, aurait été bordée

de chaque côté par une crête : la crête latérale ne débute en fait qu’un peu avant la mi-

longueur de l’os (au-dessus d’elle, le bord latéral est arrondi), puis elle se projette en une

lame saillante (comme chez ('aseopsis ugilis ?), qui semble disparaître subitement avant

l’extrémité distale. La crête médiale, elle, naît dès l'extrémité proximale ; aiguë, légère¬

ment oblique, elle se divise ît peu près à mi-longueur pour cerner une gouttière qui se ferme

av ant l'extrémité distale. Cette face postérieure est plane eu haut, costée à mi-longueur par

une côte qui se divise rapidement, en deux branches séparées par un fin sillon, la branche

latérale étant la plus saillante : à ce niveau distal, la lace postérieure présente donc une

double convexité assez légère. Toujours disl.alement et sur la moitié latérale se trouve une

petite bosse grossièrement triangulaire, qui correspond peul-clre à cette « developed area »,

caractéristique du groupe, que signalent Romer et. Prtc.k.

Ce-radius tranche sur celui des Caséidés en général, typiquement court et trapu (Olson,

1968) ; celui de Casea broilii, toutefois, parait de proportions peu différentes de celles de

notre échantillon ; en fait, si l’on se réfère à la figuration de cet os par Romer et Price,

on constate qu’il est même plus étroit proximalemenl. que. celui de Cmm rutena, Avec les

autres espèces où cet os est connu, la comparaison est plus difficile : pour Casea nirholsi,

nous n’avons qu’un schéma, qui indique un os Irès trapu. Chez (■olylorhi/Hf'hns romeri,

l’os est encore plus trapu (bien que ses proportions varient Un peu selon les auteurs) ; d autre

part, son extrémité proximale paraît, aplatie et curieusement plus large que l’extrémité

distale, et le rétrécissement diaphysaire y est moins important ; mais il n'est pas possible

de suivre la description de cel os par Stovall, Romer et Piuce, sur le radius de Casea

rutena. Enfin, pour ('nlijlorhyruhns hancoïki et bmnsoni, nous n’avons guère que des sché¬

mas qui indiquent des proportions voisines de celles de l’espèce-type. Le radius de ('aseopsis

agilis présenterait la même arête saillante sur le bord latéral, mais scs proportions parais-

PREMIER CASÉJDÉ l/EUROPE OCCIDENTA1E

185

sent identiques à celles de Casea nichais i ; ceci est vrai également du radius d'E. tecton.

Quant au radius des Édaphosaures, la description qu’en donnent Romer et Price corres¬

pond assez bien à ce que l’on peut observer sur notre fossile, mais l’os y est évidemment

plus massif.

Le cubitus est lui aussi relativement grêle pour un Caséidé : la largeur de l'extrémité

distale représente moins du tiers de la longueur de l’os (mesurée à partir de la cavité sig¬

moïde), comme chez Casea hrailii, tandis qu elle atteindrait 40 % de cette longueur chez

Casea nicholsi par exemple. Sa longueur totale est supérieure à la longueur du crâne (les

deux dimensions sont grossièrement équivalentes sur les figurations du squelette de Casea

broilii et CoUjlorhynchus romeri), alors que chez tous les autres Pélyeosa lires ligures, Édapho¬

saures inclus, le cubitus est toujours plus court que le crâne. Ce point ne fait que traduire

la petitesse relative <1 11 crâne des Caséïdés.

L’os a été quelque peu écrasé médio-latéralement, comme le radius ; en outre il a été

brisé au milieu de la diaphyse, et, le raccordement des deux moitiés n'est pas parlait ; par

suite, la longueur reconstituée de l'os est. sujette à quelque erreur, Enfin la couche osseuse

externe manque sur l’olécrane ainsi que sur une partie de la face postérieure de l’os, et le

bord médial de la cavité sigmoïde a été endommagé.

L’olécrane semble avoir été Complètement ossifié ; Romer et Price suggèrent, dans

leurs généralités sur les Pélycosaures, que ceci n’est réalisé que chez les formes pleinement

adultes, mais en Ifififi Stovall, Romer et Price estiment que l'ossification était terminée

précocement chez les Laséidés ; il est diflicile d‘en décider ici. Cet olécrane est très déve¬

loppé, puisqu'il représente presque le quart, de la longueur de 1 os. La cavité sigmoïde est

très ouverte, ses deux faces formant un angle de 120° à 125°, et. la partie supérieure regar¬

dant h peu près directement du côté médial, Elle est prolongée, sur la face antéro-lalérale,

par un méplat rugueux (fig. 15, n) au-dessous duquel devait s’appuyer le radius. Sur la

face latérale, la cavité correspondant à l’insertion du muscle extenseur est particulière¬

ment profonde ; elle se. prolonge même eu gouttière vers le haut,, mais ceei doit être le résul¬

tat de l’écrasement. Sur la face postéro-latérale, une côte pincée prolonge l'olécrane vers

le bas et se poursuit en s’atténuant et en formant un bord arrondi jusqu'à l'extrémité dis¬

tale de l’os. Sur le bord antéro-médial, la crête ulnaire aiguë s’étend jusqu’à mi-longueur

de l’os. Enfin, du côté postéro-médial, la surface d’insertion du muscle fléchisseur est beau¬

coup moins profondément excavée que celle du muscle extenseur. Sur la moitié distale de

Fig. lf>. —■ Castea rulerui n. sp. t M\HN MCL-2. Radius gauche et. Éléments du carpe gauche* 0/10 *

CL d, central distal, vue dorsale ; CL p, le même, vue proximale; CL v, le même, vue ventrale ;

I d, intermédiaire, vue dorsale : l di, le même, vue distale ; 1 v, le même, vue veulrale; R a, radius,

légèrement, redressé, vue antérieure ; R di, le même, vue distale ; R I, le même, vue latérale ; R m,

le même, vue médiale; R p, le même, vue postérieure; R pr, le même, vue proximale après redresse¬

ment ; K pr', le même, avant redressement ; RL d, radial, vue dorsale ; RL di, le même, vue distale ;

RL v, le même, vue ventrale ; U d, ulnaire, vue dorsale ; U m, le même, vue médiale : U v, le même,

vue ventrale,

il p, encoche pour le passage de l'artère perfoiante; s a p, surface articulaire proximale; s C,

surface d'articulation pour le cubitus; s Cl) 4 , surface d’articulation pour le quatrième carpien distal ;

s CL, surface d ai lic.iilalioii pour le central latéral ; s Cl\ surface d’articulation pour le central proxi¬

mal ; s I, Surface, d’arlic.olaI ihm pour l'intermédiaire ; s PI, point d’attache du pisiforme ; s VI, surface

d’af t(culrit ion pour Pulnaire.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE 187

l’os, la surlace antéro-latérale est plane ou légèrement concave, la surface postéro-médiale

légèrement convexe. La surface articulaire distale est légèrement convexe en tous sens ;

elle remonte donc de chaque côté, mais davantage du côté médial qui sc loge dans la conca¬

vité de l’intermédiaire. Les rugosités ligamentaires ne sont évidemment pas conservées

sur la partie proximale de l’os, et elles ne sont par très marquées sur la partie distale ;

mais peut-être cela provient-il de la conservation imparfaite de la surface.

Comme dans le cas du radius, le cubitus de Casea rulena n'est dépassé en gracilité —

et encore très peu — que par celui de Casea broilii ; celui de ( Wii nichaisi est déjà bien plus

trapu.

Selon Olson (19158), le cubitus n’est pas, chez les Caséidés, un élément diagnosique ;

il semble en effet que les proportions de l'olécrane par exemple soient variables d'un échan¬

tillon à l'antre à l'intérieur de la même espèce (citons ( ,'utylorlii/ni'hus mmert Stovai.)l, Homer

et Price, 196(5, lig. 19 et C , rattutri PH 272 Olson, 19(58, lig, 17 15 ; ou bien Coli/lorhynchus

hancocki Olson, 19(52, lig. 10 A et C. hancocki I U 703 Olson, 19(58, lig, 17 A). Le seul

cubitus figuré de ( ttxea broilii (Romkh et Prïck, fig. 34) présente un très faible olécrane,

mais il semble que. cette apophyse ait été. sur d'autres échantillons, bien développée. Par

la forme dissymétrique de l'extrémité distalc, le cubitus de Casea mima diffère de tous les

échantillons figurés par Olson (1968), mais celui de Cotylorhynchns roirnri figuré par Sto-

vall, Humer et Price montre la même particularité. Enfin, les détails de structure ne

sont visibles sur aucun cubitus figuré sauf chez C. rorneri, où la cavité du fléchisseur serait

moins profonde et où la lèvre (n) serait différemment orientée : la ressemblance avec ce

cubitus est toutefois plus marquée que ne l’était la ressemblance entre les radius de ees deux

formes.

Carpe gauche

(Fig. 16 à 19, pl. IV)

La main gauche est complète et tous les éléments étaient en connexion ; il nous a cepen¬

dant semblé que certains carpiens avaient subi quelque déplacement relatif au cours de la

fossilisation, Nous les avons donc séparés des os avoisinants, et nous les figurons ici dans

une position qui nous a paru plus fonctionnelle. C’est assurément, la patte la plus complète

qui ail été figurée, nuit seulement de Caséidé mais aussi d’Édapliosaure.

Le carpe comprend, comme citez tous les Pélyeosaures, trois éléments proximaux,

deux centraux, cinq carpiens distaux et un pisiforme ; il n’est pas impossible qu’un sésa-

îrioïde ait prolongé le central distal du côté médial. La description du carpe des Pélvco-

saures par Roues et Price s’applique bien, dans ses grandes lignes, à celui de Casea rulena.

Fig. 17. — Casea rulena n, sp., MNIIN MCL-2. Cubitus gauche et éléments du carpe gauche, x 9/10.

C a, cubitus, vue antéro-médiaLe ; G 1, le même, vue antéro-latérale ; G ro, le même, vue postero-

médiale ; G p, le même, vue postéro-latérale ; GU 4 d, quatrième carpien distal, vue dorsale ; CD, v, le

même, vue ventrale : CP d. central proximal, vue dorsale : CP v. le même, vue ventrale ; Pl d, pisi¬

forme, vue dorsale ; Pl s. le mémo, eu section transversale.

c s, cavité sigmoïde ; d, dorsal : e, fosse du l'exlenseur ; II, fusse, du (léclussenr ; I, latéral ; m, médial ;

n, voir texte; ol, olécrane ; bI.II,, surface d'articulation pour le quatrième carpien distal; s CI., sur¬

face d'articulation pour le central rlistal; s I. surface d’articulation pour l'inLerinédiaire ; s RL, sur¬

face d'articulation pour le radial ; » U, surface d'articulation pour l’uhiairc ; v, ventral.

188

D. SI GOGIVE AU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Le radial est un élément massif, en forme de disque, bas du côté médial, plus élevé du

côté latéral. Sa surface proximale, vaste, correspond exactement à la surface distale du

radius ; sa surface distale, plus réduite (en raison de l’obliquité de ses faces latérale et

médiale), est aussi plus circulaire ; la première est légèrement concave, la seconde, est con¬

cave du coté dorsal où elle est limitée par nue crête saillante, et convexe du côté latéral.

La face dorsale de l'os est convexe dans le sens niédio-latéral, concave dans le sens proximo-

distal ; une fine crête la sépare de la face latérale ; celle-ci est élevée, et accolée au central

proximal. La face ventrale est convexe, mais déprimée du côté médial, et irrégulière (comme

chez Dirnelrndon , ef. Romeo et Price, pl. 27 F 5). Enfin le bord médial, bas, est libre. Entre

cet os et les deux centraux est ménagé un espace, que Romeo et Price considèrent, chez

les Sphénacodontes, comme ayant permis le passage d’une veine.

La main est connue, plus ou moins complètement, chez Casea nuholsi, Cotylorhynchus

romeri et bransoni , Angelosaurus dolani cl Ennatosaurus tecton. Le radial y apparaît bien

différent de celui décrit ici, tant par sa forme que par son orientation, et, corrélativement,

les connexions avec les os adjacents y sont différentes ; le contact avec l'intermédiaire

en particulier, incertain ici, y est important. Si l’on compare maintenant ce radial avec

celui des autres Pélvcosatires, on constate que la ressemblance serait, plutôt avec les Ophia-

eodontes qu’avec les Sphénacodontes (les Edaphosaures autres que les Caséidés ne sont pas

connus à cet égard), exception faite de Varanops brevirostris dont le radial apparaît, par sa

forme et ses contacts, très semblable à celui de Casea rulena.

I. ulnaire est beaucoup plus élev é que le radial, mais il est beaucoup moins épais dans

le sens dorso-ventral, sauf à ses extrémités proximale et distale, et au niveau de deux tubé¬

rosités médiales. La face dorsale est plane, la face ventrale concave, ainsi que les deux sur¬

faces proximale et distalc, la première emboîtant la convexité du cubitus, et la seconde,

oblique vers le haut et latéralement-, celle du quatrième earpien distal. Le bord latéral

de l’os, arrondi, offrait appui, dans sa partie proximale, au pisiforme, tandis que le reste

de ce bord était libre et devait servir dit point d’attache à des ligaments; l’angle latéro-

distal entrait en léger contact avec le cinquième earpien distal. Le bord médial présente,

nous l’avons dit, deux tubérosités : l’une proximale, triangulaire, à pointe dirigée vers le.

bas, orientée médialemcut, et sur laquelle s’appuie l’intermédiaire ; l’autre, distale, regarde

ventralemenl et recevait sans doute le central proximal. Entre ces deux tubérosités est

ménagé un demi-orifice, l’autre moitié étant constituée par une échancrure de l’intermédiaire

et du central proximal ; cet orifice était destiné au passage de l’artère perforante.

L’ulnaire des quatre mains de Caséidés figurées par Olsois ne correspond pas, par sa

forme ni par sa position, b celui de Casea rulena. Celui de Colylorfiynchus romeri, figuré par

Stovall, Rome» et Price, présente une forme plus semblable, bien qu’il soit relativement

plus court en fait il est presque aussi haut que large —, et il offre des contacts identiques

av ec les os ad jacents. Comme le radial, l’ulnaire de Casea rulena évoque davantage, par ses

proportions, celui des Ophiacodontes que celui des Sphénacodontes, chez lesquels l'os acquiert

une plus grande hauteur : mais la forme est. plus semblable chez ces derniers ; et c’est encore

avec Varanops que la similitude est la plus grande.

L’intermédiaire est un os de. bonne taille mais très mince, avec un épaississement proxi¬

mal et un plus faible épaississement distal. Il est incliné en sens inv erse de l’ulnaire, c’est-à-

dire vers les côtés médial et ventral. L’articulation proximale est orientée nettement vers

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

189

1 cm

I l

Fig. 18. — Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. Main gauche, vue dorsale. X 1. Seul le départ du cubitus

et du radius est indiqué. En pointillé, la gangue, qui masque le contour réel des os.

C, cubitus ; CD, carpien distal ; CL, central latéral ; CP, central proximal ; I, intermédiaire ;

MC, métacarpien ; PI, pisiForme ; R, radius ; RL, radial ; U, ulnaire.

190

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

la lace ventrale ; elle est destinée à emboîter le bord médial de l’extrémité distale du cubi¬

tus, Le bord latéral est, à sa partie supérieure, épaissi pour s’appuyer sur l’ulnaire; au-des¬

sous de ce contact, le bord est entaillé pour le passage do l'artère perforante. La surface

articulaire distale forme un ovale étroit orienté vers le bas ; elle emboîte parfaitement

la tubérosité du central proximal. Kiiiin, le bord médial de l’intermédiaire est mince, et

très convexe ; il avait peut-être un léger contact avec le. radial par son angle, médio-distal,

comme elle/ les ( Ipliiaeodohtes, tandis qu'il est probable que le radius le surplombait dor-

salemont sans le toucher. La face dorsale de Los est concave, la face ventrale légèrement

convexe, sauf du volé latéral.

Cet intermédiaire rappelle un peu celui de Cotylorhynchus roineri (4-1-S2) par sa forme,

mais les contacts sont différemment représentés. Celui des autres Caséidés figurés à cet

égard ne paraît pas utilisable pour une comparaison, (/intermédiaire de Varanops présente

une forme très semblable à celui do Casea rutena, mais il est relativement plus petit : celui

des autres Sphénaeodonfes, tel qu’il est schéma Lise par Rome» et Pkick, paraît au contraire

assez différent.

Le central proximal est ou os quadrangulaire, dont les côtés proximal et distal sont

obliques vers le haut et latéralement, et portent chacun une tubérosité qui s’engrène res¬

pectivement dans l’intermédiaire et le central distal ; latéralement à la tubérosité destinée

à l’intermédiaire existe une, légère concavité pour l’arlère perforante. Les faces latérale et

médiale, elles, sont disposées plus ou moins verticalement ; ovales et planes, elles entraient,

en contact respectivement avec l’ulnaire et le radial. Latéralement et au-dessous de l’arti¬

culation avec l'ulnaire, il y a un point, d’articulation pour le quatrième carpien distal.

Les laces dorsale et ventrale de l’os sont légèrement concaves; d'ailleurs, entre ces quatre

articulations, l’os est. mince.

Chez les autres Caséidés, comme ici, le central proximal surplombe le central latéral,

mais ce n’esl. pas le cas chez les autres Pélycosaures où ce dernier est moins développé ;

pour cel le même raison d existe chez les Pélycosaures lui contact avec le troisième carpien

distal, ce qui n’esl pas le cas ici, ni certainement chez les autres Caséidés. Enfin la forme

quadrangulaire de Los rappelle davantage le cas des Ophiacodontes que celui dos Sphé-

nacodontès.

Le central latéral ou distal est un élément très allongé, qui s’étend pratiquement sur les trois

premiers earpîens distaux. Il est bas, mais large niédio-latéralement. Sa surface- proximale

est plane et ovale ; elle s’articule médialement avec le radial, latéralement avec le central

proximal, Sa surface distale décrit, un W : le V médial, le plus long, s’articule avec les pre¬

mier et deuxième earpiens distaux ; le V latéral prend contact avec le sommet du deuxième

carpien et l'angle proximal du troisième carpien ; l’os so termine latéralement par un bord

très étroit qui touchait peut-être légèrement le quatrième distal. Le bord médial de Los,

lui aussi assez bas, est libre ; il n’est pas impossible qu’il ait été prolongé par on sésamoïde,

comme le suggèrent Romer et Put ce pour l’ensemble des Pélycosaures, Enfin, les laces

dorsale et ventrale ressemblent à celles du radial, la première étant convexe et irrégulière,

la seconde plane et également irrégulière.

Le central distal n’a pas été retrouvé chez tous les Caséidés, tuais il est cependant

probable qu’il était constant dans la famille. Celui de Cotylorhynchus romeri est, sur tous

les échantillons, nettement plus réduit du côté médial, ce qui permet au radial d’entrer

PREMIER CASÉlDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

191

en contact avec le premier carpien distal, situation qu’on ne retrouve chez aucun autre

Pélycosaure. Contrairement aux autres carpieus, le central latéral de Casea rutena évoque

davantage, par sa forme comme par ses contacts, celui des Sphénacodontes que celui des

Ophiacodontes, ou au moins de certaines espèces de Dimetrodon ; mais même dans ce cas

on n’observe pas de contact avec le quatrième carpien distal.

Le pisiforme est un os subcimdaire. appliqué contre l’angle proximo-latéral de l’ulnaire.

Assez mince, il présente pourtant un épaississement sur la face ventrale et sur sa moitié

médiale. C’est un os très semblable que nous voyons figuré citez Cotylorhynchm romeri,

ainsi d’ailleurs que chez les Sphénacodontes,

Les carpiens distaux sont dans l’ensemble restés liés les uns aux autres, si bien que leurs

surfaces articulaires ne sont pas visibles.

CD 5

Fig. 19. — Casea rutena n. sp. MN1TN MEL-2. Carpe gauche p. p., vue ventrale, x 1. En pointillé, la

gangue, qui masque le contour réel îles os.

CD, carpien distal ; CL, central latéral ; MC, métacarpien.

Le premier carpien distal a subi une certaine, érosion sur sa face dorsale. Il s’agit d’un

os allongé médio-latéralement, comme chez les autres Pélvcosaures, et épais dorso-venlrale-

ment. Il est en contact proximalemenl avec le central distal, latéralement avec le deuxième

carpien et distalement avec les métacarpien I et 11 ; en effet, son bord distal décrit une

sinuosité qui s'engrène dans la sinuosité du métacarpien 1, mais il reste place latéralement

pour un contact avec le métacarpien 11 (la même situation est figurée citez Casea nicholsi

et Cotylarln/richus romeri (figuration de Stovall, Romer et Price), ainsi que chez Ophia-

codon nai’ajovicus). Le bord médial de l’os est libre ; sa surface ventrale est complexe et

tourmentée, comme d’ailleurs celle de tous les carpiens distaux, qui devaient donner attache

à des tendons et ligaments, Par sa taille et sa forme, ce carpien diffère du même os de Casea

nicholsi. et Cotylorhynchus romeri, rappelant davantage celui d'Ennatosaurus, mais il se

peut qu’il ne s’agisse que d’une différence de conservation, car cet élément semble très

voisin de celui des autres Pélvcosaures figurés par Romer et Price.

Le deuxième carpien distal paraît, en v ue dorsale, très différent du précédent, puisqu’il

est plus haut que large. Il s’articule avec le central distal proxi maternent et mé.dialement,

192

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

avec le métacarpien II par sa convexité distale ; il devait avoir, médiale nient, un point de

contact avec le premier carpîen distal, et latéralement une grande surface de contact l’unis¬

sait au troisième carpicn ; presque plan sur sa face dorsale, avec des Lords légèrement redres¬

sés, il est très altéré sur sa face ventrale.

Le troisième carpicn distal apparaît comme coincé entre le deuxième et l’énorme

quatrième carpien. A peine plus gros que le deuxième, il esl de fut me triangulaire. Il touche

le centre distal par le sommet du triangle, et offre un large contact médialenient avec le

deuxième carpien, distalement avec le métacarpien 111, et latéralement avec le quatrième

carpien. Sa surface dorsale est à peu près plane, avec des Lords légèrement relevés ; sa

surface ventrale est très tourmentée, avec un sillon transversal enferme entre deux côtes

qui se rejoignent, latéralement. La forme élevée des deuxième et troisième carpiens, assez

voisine de ce que l'on connaît chez Casea nicholsi et Cotylorhÿnchus roineri, rappelle aussi

le cas des Sphénaeodontes.

Le quatrième élément est un os volumineux et 1res épais, comme chez tous les Pély-

cosaures. Il est plus ou moins pentagonal en vue dorsale. Il présente une surface proximo-

médiale pour le central proximal, une surface médiale très élevée pour le troisième carpien

(qui ne couvre que la moitié de son épaisseur), une surface disto-latérale, pour le métacar¬

pien IV, une petite surface proximo-lalérale pour le cinquième carpien, et en lin une grande

surface proximale pour 1, cubital. Sa face dorsale est convexe médio-laléralement, mais

légèrement concave de haut en bas. Sa face ventrale présente distalement une grosse tubé¬

rosité, prolongée par celle du cinquième carpicn. La forme et les rapports de cet élément

avec les autres os se retrouvent, assez voisins, chez Cotylorhynchw romeri et Casea nicholsi,

mais diffèrent de ceux figurés chez Ennalotsaurus. Il est en tous cas très semblable à celui

des Ophiacodont.es et des Sphénaeodontes, bien que relativement plus gros par rapport

aux autres carpiens.

Le cinquième carpien est, en vue dorsale, un tout petit os triangulaire. Très incliné

vers le haut et latéralement, il est légèrement Convexe dorsalement, très bombé ventrale-

rnent, où sa surface d’exposition est plus vaste que dorsalement. Il s’appuie essentiellement

sur le quatrième carpien, mais présente proximalement une concavité qui assure son contact

avec fulmine, et distalement une convexité qui s’adapte parfaitement au métacarpien V.

La disproportion de taille entre le quatrième et le cinquième carpien n’offre d’équivalent

que chez les Sphénaeodontes.

La rangée des cinq carpiens distaux est ici très arquée vers le haut et latéralement ;

elle l'est, également chez Cotylorhynchus romeri, mais cela n’est pas aussi net chez les autres

Caséidés, sans doute par suite d’une mauvaise conservation. La courbure est légère et à

peine dissymétrique chez les Pélycosaures figurés par Romeu et Price.

L’étendue du central latéral répartit une grande, partie du poids du membre sur les

doigt 1, 2 et même 3, tandis que la massivité du quatrième carpien lui permet d'assumer à lui

seul une grande partie de la poussée cubitale, répartie ensuite sur les métacarpiens III et IV.

Doigts

(Fig. 18 et 19, pl. IV)

Comme chez tous les Pélycosaures dont la main est connue, la longueur des doigts

croît du premier au quatrième (du simple au double ici), mais la différence de longueur entre

PREMIER CASÉIDÉ O’EUROPE OCCIDENTALE

193

le troisième et le quatrième doigt de Casea rulena est atténuée du fait qu’ils présentent

tous les deux le même nombre de phalanges. Comme chez les autres Pélycosaures également,

le cinquième doigt est grêle, mais il est ici peu divergent.

Les métacarpiens sont dans l’ensemble assez trapus, plus que chez Casea nichnlsi,

mais un peu moins que chez Colylorhynchus romeri ou E. tecton ; leur morphologie assez

spéciale rappelle quelque peu celle des métacarpiens de Colylorhynchus romeri tels qu’ils

sont figurés par Romer et Price ; au contraire Jes autres mains de Caséidés figurées sont à

cet égard bien différentes, et plus comparables, en plus trapu, h celles des autres Pélyco¬

saures.

Tous les métacarpiens sont élargis aux extrémités. Il n’y a pas vraiment, comme

Romer et- P mer. le signalent, de recouvrement dorsal des têtes des métacarpiens par celui

qui les précède médialement, sauf peut-être pour le II. Les surfaces proximales ne sont pas

accessibles ; on n’en voit que le bord dorsal. Ces bords sont, disposés de telle sorte qu’ils

forment un arc de cercle assez remontant, surtout du côté latéral, arc qui correspond à

celui formé par le bord distal des carpicns. Tous ces métacarpiens sont notablement diffé¬

rents les uns des autres, alors qu'ils paraissent avoir été plus homogènes chez les autres

Pélycosaures, le premier élément mis à part.

Le métacarpien I est aussi large que haut, comme celui de Colylorhynchus romeri ;

il est légèrement plus étroit , relativement, chez Casea nichaisi et E. lectnn, où ses proportions

rappellent celles qu’il a chez les Opluaoodontcs ; celui dos Sphcnacodnnles est encore nette¬

ment plus grêle. C’est un os plat: dorso-ventralcmont, mais il a probablement été un peu

écrasé. Il s’étale peu aux extrémités, et seulement du côté latéral. Comme le signalent

Romer cl Price pour les autres formes, son extrémité distalc évoque celle de certaines

phalanges plutôt que celle des autres metapodes, mais, contrairement à ce que. décrivent

ces auteurs, il n’y a pas ici de ressemblance entre Je métacarpien I et le earpien distal. Hnfin,

seul des métacarpiens 1 des Caséidés, celui figuré par Romer et Prier pour Colylorhynchus

romeri offre, quelque similitude avec le même os de Casea mima,

Le métacarpien II est beaucoup plus comprimé eu son milieu que le précédent, et moins

plat dorso-venlrulement. En fait il présente proximaleinent. quatre laces bien distinctes,

une face dorsale plane, des faces médiale et latérale concaves ; la face ventrale n'a pas été

dégagée, La surface proximale parait concave, emboîtant la convexité du deuxième earpien

distal : il y avait peut-être en outre un léger contact avec le premier earpien distal. \ son

extrémité distale, l’os s’étale encore davantage, surtout du côté médial : il forme de chaque

côté une grosse côte divergeant de sa symétrique, ces deux côtes étant: séparées l'une de

l’autre par un bourrelet transversal convexe vers le bas, lui-même surmonté d’une petite

dépression. Ce métacarpien 11 est nettement; plus grêle que le métacarpien correspondant

d’E. tecion et, surtout de Colylorhynchus nourri., mais moins que celui de Casea niùholsi.

En outre, l’élargissement distal est bien plus accentué ici, dépassant nettement l’élargisse¬

ment proximal, ce qui n’est pas le cas sur le métacarpien II de Cotylorhynchus romeri figuré

par Romer cl; Price, et ce. qui est l’inverse de ce que l’on observe sur la figuration originale

de Casea nicholsi.

Le métacarpien I11 est plus long et. plus grêle que le précédent. Son extrémité proxi¬

male est, différente de celle du métacarpien II. par sa moindre largeur relative, et par sa

dissymétrie, mais elle est aussi épaisse, et quadrangulaire en section. La surface proximale,

230, 4

194

D. SIGOCNEAli-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

inclinée vers le haut et latéralement, emboîte le troisième carpien distal, et touche légère¬

ment le second. Au-dessous de cette surface et du côté latéral, le bord de. l’os, au lieu d’esquis¬

ser une diaphyse, reste vertical, puis forme une tubérosité qui s’applique contre une tubé¬

rosité du métacarpien IV ; du côté médial le contact avec le métacarpien II devait se faire

lui aussi assez bas. Après un rétrécissement médian, le métacarpien s'étale distalement

comme le précédent, mais la côte médiale sc projette un peu moins ; on la voit s'appuyer

sur la côte latérale du métacarpien précèdent. Quant à sa côte latérale, elle est encore plus

courte cl s’oriente plus latéralement que distalement ; elle est terminée, comme dans le

cas du métacarpien II et des phalanges, par une petite concavité. Eu lin, le bourrelet inter¬

médiaire est, lui, plus fort, mais la dépression qui le surmonte est plus légère. La surface

dorsale de L’os est plane, la surface venlrale n’a pas été dégagée. Le troisième métacarpien

de Casea nicholsï fut figuré en 1953 avec une extrémité proximale très dissymétrique, mais

cette dissymétrie a été bien atténuée sur la figuration de 1968 ; il s’agit par ailleurs d’un

os très simple et très grêle. Celui d ’E. lecton est également très simple mais un peu plus

trapu. Celui de Cotijlorhynchus ronwri (figuration Ko m lu et Price) présente une conformation

assez voisine de celui présenté ici, mais Je contact avec le. métacarpien I\ se fait différemment.

Le métacarpien IV est d son tour différent de tous les autres, et encore plus dissymé¬

trique que le précédent. Sa surlace articulaire proximale est encore plus fortement inclinée

vers le haut et latéralement (pour suivre la courbure du bord distal des carpions) ; une

telle inclinaison ne se retrouve guère que liiez Cotijlorhynchus ronwri (figuration Komer

et Price). Celte surface est concave dans sa moitié médiale, convexe dans sa moitié latérale,

comme, apparemment, chez le seul Cutytiirliynclius romrri i figuration Stovai.i., Romeh

et Price) ; encore cette sinuosité n'y est-elle pas très nette. Cette surface s’adapte sur une

des faces du quatrième carpien distal. Au-dessous et du côté latéral, le bord de l’os reste

d’abord vertical comme, sur le métacarpien III, mais il dev ionI. ensuite beaucoup plus sinueux,

concave d’abord, puis très convexe ; malheureusement L’extrémité distale est mal conservée

de ce côté latéral, mais il ne semble pas y avoir eu d’élargissement. Du côté médial et en

dessous de la tête articulaire, l’os esquisse à peine un rétrécissement, puis s’étale- h nouveau

pour former la lortc tubérosité qui entre en contact avec le métacarpien fil : le bord dis¬

tal de celle apophyse est creusé d’un fin sillon. Plus bas encore, Los se rétrécit normale¬

ment, et s’élargit à nouveau distalement pour former une côte, mais celle-ci est encore

plus atténuée que sur le métacarpien 111. Le bord distal de l’os est convexe, sans pour

autant former un bourrelet aussi distinct que sur les métacarpiens 11 et III. La surface

dorsale est irrégulière, alternativement concave et. convexe, et porte en particulier du côté

latéral et à mi-hauteur une grosse tubérosité. VentralemenL, la surface est un peu moins

irrégulière ; on y remarque un petit orifice situé latéralement au-dessous du bord proximal,

et une profonde encoche située mcdialemont au-dessous de l'articulation avec le métacar¬

pien 111. Des rugosités diverses attestent la présence de ligaments, comme sur l’ensemble

de la surface ventrale du carpe et du métacarpe. Ce métacarpien IV diffère de celui de

Casea nicholsi et d’E, lecton , chez qui il apparaît tour à fait semblable au métacarpien 111.

Chez Cùtylorhynchus romeri (figuration Stovall, Romeh et. Price) il constitue comme

ici l’élément le plus dissymétrique du métacarpe, mais le contact avec le métacarpien III

se lait plus bas, et le bord latéral de l’os est plus ordinairement concave. Quant à celui des

Ophiacodontes et des Sphénacodontes, il diffère du métapode correspondant de Casea

rutena par sa forme, scs proportions, sa structure et enfin son contact avec le métacarpien III.

PREMIER CASÉIDÉ IVEUROPE OCCIDENTALE

195

Le métacarpien V est un os beaucoup plus grêle ; c’est en fait le plus grêle des cinq,

avec une diaphyse très resserrée, des extrémités proximale et distale peu élargies. Il est

plus court que le précédent, comme c’est le cas le plus fréquent. Sa forme enfin est différente

de celle des autres métacarpiens, se rapprochant beaucoup plus de la forme typique telle

qu’elle a été figurée chez les autres Pélycosaures. Sa surface proximale présente la même

inclinaison que celle dit métacarpien IV, mais, contrairement h celle-ci, elle semble régu¬

lièrement concave, emboîtant le cinquième earpien distal. Connue sur les trois métacar¬

piens précédents, l'expansion disto-inçdîalp est plus développée que l'expansion disto-

latérale, dissymétrie que l'on ne remarque pas chez les autres Pélycosaures, Caséidés inclus.

Le bourrelet distal est présent, quoique léger. La surface dorsale de l’os est plane ou légère¬

ment convexe ; la surface ventrale est concave dans le sens proximo-dislal, convexe dans

le sens transversal ; cette surface ventrale présente ilistaJument de véritables rugosités.

Cet élément dillère de son homologue de Colylorhynchus rorneri par ses proportions ; il

rappelle davantage celui de Cas en nicholsi, puisque plus conforme à un métacarpien typique.

En résumé, il y avait beaucoup plus d’homogénéité entre les cinq métacarpiens des

autres Pélycosaures, Caséidés inclus, qu'il n’y en a entre les mêmes éléments de Casea rulena.

Phalanges. Lu formule phalangieono est ici : 2 3 4 4 3. A ce sujet, et si l oti admet que

la formule est toujours la même à la main qu’au pied, comme c’est le cas chez Cnlylnrhyn-

chus rorneri, on observe une intéressante réduction dans U famille au cours des temps :

Casea rulena, 2 3 4 4 3 (main) ; Casea nicholsi, 2 3 3 4 3 (main) : Cotylorhynchus rorneri,

2 2 3 3 2 (main et pied) ; Angelosuurus dulani, 2 2 2 3 3 (pied) ; Colylorhynchus bransoni,

2 2 2 3 2; seul Ennaiosaurus Ir.ctnn, le plus tardif, ne suit pas cette progression, puisque

sa formule phalangicnne est la même que celle do Colylorhynchus rorneri. Celle de ('asea

rulena apparaît, donc comme la plus primitive de la famille (celle de Casea broilii est incer¬

taine) ; elle est pourtant plus évoluée que dans l’ensemble des Pélycosaures (2 345 3).

A ce sujet, on peut s’étonner que la formule phalangienne soit identique chez les üphiaco-

dontes et les Sphénacodontes J , et qu’elle varie tellement îi l’intérieur de la seide famille

des Caséidés.

La première phalange ne voit pas sa taille croître du doigt 1 au doigt 4 comme Uomek

et Pbick le signalent chez les Pélycosaures en général ; ce n'était pas non plus le cas chez

les autres Caséidés, et ce ne l’est pas davantage pour la deuxième phalange; par ailleurs,

les phalanges du cinquième doigt ne sont pas nécessairement plus courtes que les phalanges

correspondantes des autres doigts. Enfin il n’y a pas, comme il y avait chez les autres

Pélycosaures, une décroissance régulière de la taille des phalanges sur un même doigt en

allant vers l’extrémité : c’est, même parfois l’inverse (troisième phalange plus longue que

la première sur le doigt 4, deuxième phalange plus longue que la. première sur le doigt 5).

Comme chez les Pélycosaures, cependant, l’expansion proximale des phalanges est on peu

plus forte que leur expansion distale (sauf pour la troisième plialange du doigt 3),

La première phalange présente sur les différents doigts une homogénéité de structure

aussi bien que de taille (celle des doigts 1 et 5 est seulement un peu plus grêle), avec quelques

variations de détail. Elle est assez plate dorso-ventralement. Sa surface articulaire proxi¬

male est concave en tous sens, avec un bord ventral remontant, si bien que ladite surface

regarde dorsalemeut. en même temps que proximalement, comme c’est d'ailleurs le cas

1. Et également, selon Stovall, Romer et Price (note infi-a-paginale, p. 23), chez les Édaphosaures.

196

D. SICOCXEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

dans l’ensemble des Pélycosaures ; le bord dorsal de cette même surface consiste en une

côte sinueuse. L’expansion médiale est légèrement plus étalée que l’expansion latérale,

sauf au doigt 1 où elles sont égales. Distale ment; on remarque de chaque côté une côte dont

les bords se relèvent pour limiter une petite cavité; entre ces Cavités se trouve une petite

fossette, parfois très atténuée, limitée en bas par un bord concave- (convexe sur le doigt 4).

La deuxième phalange, est très semblable à la première du même doigt ; celle des doigts 3

et 4 est seulement plus trapue, celle du doigt 5 plus grêle ; et les cotes distales sont ici plus

accentuées, ainsi que la fossette qui les sépare, si bien qu’à cette extrémité distale la pha¬

lange est presque bifide. Knlln, sur tous les doigts, la dissymétrie proximale est encore

plus légère qu’à la première phalange.

La troisième phalange du doigt 3 est plus trapue que celle qui la précède ; elle est en

outre très particulière, remontant haut de chaque côté contre la deuxième phalange, et

s'étalant distalement : là elle présente, du côté latéral, un ergot dirigé vers le lias (il n'est

pas impossible qu’un petit ergot similaire ail existé sur la deuxième et avant-dernière

phalange du doigt 2). La troisième phalange du doigt 4 est au contraire plus grêle que la

seconde, mais de même conformation ; il n’y a plus de dissymétrie dans l’étendue des expan¬

sions proximales.

Les phalanges préunguéales do Cotylorhymhus roineri présentent distalement les mêmes

cavités verticalement orientées, mais les autres particularités signalées sur les phalanges

de (a.ieo ruli'na ne sv retrouvent pas plus que chez les autres Gaséidés. Lutin, contrairement

au cas de C'asen rulena, la première phalange du doigt 5 de Colylnrhyncltus rumen est plus

trapue que les autres, compensant ainsi la plus grande longueur du métacarpien V.

Enfin, les doigts se terminent ici par de puissantes grilles, allongées comme chez Casea

nirhùlsi , mais robustes comme chez Colijtorhynrhus roraeri, et arquées. Elles sont fortement

comprimées médio-latéralement, présentant une côte dorsale limitée de chaque côté par

une arête. Ventralement se retrouve la forte protubérance décrite par Humer et Price

chez les Pélycosaures pour le principal tendon fléchisseur «lu doigt, mais cette protubérance

n’est, guère prolongée par nue crête, et l'extrémité de la phalange est plane du côté ventral,

tandis que du côté dorsal la côte s'atténue pois disparaît. L’extrémité proximale de la grille

présente un contour festonné, le lésion dorsal étant le pins élevé, le feston médial le plus

saillant : le premier était en outre surmonté, et ce, certainement sur tous les doigts, d’un

tout petit os indépendant, subeirculaire, très mince. La surface articulaire proximale elle-

même n’est visible sur aucun doigt, mais on a pu déceler l'existence de côtes et de sillons

sur celle du doigt 3. Ces griffes apparaissent dans l’ensemble très voisines de celles de Coty-

lorhynchus romeri telles que les ont figurées Stovall, Romer et Price.

Bras droit

(PI. V)

On se souvient que les premiers éléments de ce fossile à avoir été découverts furent

ceux fie l’avant-bras droit, derrière lequel se trouv ait le crâne puis l'avant-bras gauche ;

l’appartenance de tous ces éléments au même individu ne ferait donc aucun doute, n’était

la différence de taille entre les avant-bras droit et gauche. Même eu admettant que l’écrase¬

ment se soit produit dans un sens différent dans les deux cas, il paraît étonnant qu’une telle

PREMIER CASÉTDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

197

dissymétrie ait existé entre les côtés droit et gauche du même animal, La morphologie

cependant est dans l'ensemble très voisine, une lois la déformation redressée.

Ces restes consistent en une base d’humérus, les radius et cubitus dont la partie médiane

a été écrasée, enfin l’intermédiaire et l’ulnaire qui adhèrent à la base de l'avant-bras. D'autre

part nous avons trouvé, plus isolé, un fragment de coracoïde postérieur.

De l’humérus ne persiste que la moitié latérale de l'extrémité distale. Ou remarque

l'énorme élargissement distal de l'os, faisant suite certainement à un resserrement diaphy-

saire assez marqué. La fermeture du trou eetépieondylien, connue seulement, parmi les

Pélyeosaures, chez lidupltosnuntx , les trois espèces de Culylorltt/nvlius et Angetomiurus

romeri, ne serait peut-être, connue le suggèrent Uomer et Price, qu’une variation due à

l’âge; en effet l'apophyse du supinateur et la crcte eeiépieondylienne ne sont pas jointives

chez les autres Caséidés, Casea broilii inclus. Les côtes montant de l'retcpicondyle en direc¬

tion de la diaphyse semblent s’atténuer rapidement. Sur la face dorsale, la Surface d'arti¬

culation avec le cubitus est bien convexe, comme chez Angelosaurus romeri et didani semble-

t-il, el plus que dans les autres espèces, en particulier Casea broilii. Sur la face ventrale,

la t ubérosité radiale est très développée, connue chez ( 'otylorhynchus romeri et Angelo-

saurus ilolani ; cette tubérosité est bordée latéralement par une fine crèle, et médialement

par des rugosités.

Malheureusement, une trop faible partie de l'humérus est conservée pour être utilisable

taxonomiquement , mais ce que l’on en possède apparaît curieusement assez différent

de ce que l'un connaît chez Casea broilii.-, quant à Casea nicholsi son humérus est conservé,

mais un ne dispose pas de figuration.

Les deux moitiés proximale et distale du cubitus ne sont, pas jointives, la première

ayant été roulée au niveau de la diaphyse ; au contraire l'articulation de la moitié proximale

sur l’humérus se fait parfaitement.

Ce cubitus est notablement plus lourd que sou homologue gauche, et à première vue

il paraît différent. En réalité l'olécrane gauche était incomplet, et en outre la déformation

s’est opérée dans un autre sens, le cubitus gauche ayant été comprimé latéro-médialement,

le droit avant été aplati d'avant en arrière (ou dorso-ventralement). Il en résulte, un olé¬

crane — complet ici plus large, surtout du côté médial, mais encore une fois le gauche

était incomplet dans cette région ; sou contour est dissymétrique, vertical du côté médial,

convexe du côté latéral. Le sillon qui déprime le sommet de l’olécrane, et qui a été signalé

à gauche, est bien visible ici. Comme sur le cubitus gauche, la cavité destinée au muscle

extenseur est plus profonde que celle du fléchisseur, mais, comme nous l'avions soupçonné,

il n’y a pas de sillon à ce niveau : celui-ci était, certainement artificiel sur le cubitus gauche.

La facette qui prolonge latéralement la cavité sigmoïde forme, comme à gauche, un

angle de 90° avec celle-ci ; mais elle est ici incomplètement conservée. Malgré l'aplatisse¬

ment d’avant en arrière subi par le cubitus droit, la largeur antéro-postérieure au niveau

de la cavité sigmoïde y est plus grande que sur le gauche (après restauration de la partie

manquante, mais avant redressement), et il en est de même, au milieu de la diaphyse. Il

existe donc bien une dissymétrie réelle, indépendante de celle due h la déformation,

Enfin fextrémité distale de l’os est encore plus large ici que du côté gauche, mais le

relief el. le dessin sont identiques dans les deux cas. Si ce n’est par la taille, ces deux cubi¬

tus droit et gauche devaient dune être très semblables.

230 , 5

198

D. SICOGNEATT-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Le radius droit fut complètement écrasé eu son milieu, si bien que, comme pour le cubi¬

tus, la partie médiane de l’os manque.

Il est plus fort que son homologue gauche, évidemment dans les mêmes proportions

que l'était le cubitus, et, comme celui-ci, d a subi un aplatissement anléro-pnslérienr ; malgré

cela il apparaît lui aussi, avant redressement, plus large antéro-postérieuremout que le

radius gauche. L’aplatissement est responsable de la quasi-absence de la côte postérieure

signalée sur le radius gauche, où elle avait au contraire été accentuée par la compression

médio-latéralo. La crête signalée sur le bord médial du radius gauche a été écrasée, mais

semble avoir été présente. Le sillon qui lui faisait suite distaicment u’a pu être discerné ;

il est vrai que Los est altéré eu cet endroit. La crête saillant sur le bord latéral du radius

gauche n'est pas évidente non plus, tout au plus peut-on deviner sa trace sur le bord écrasé.

L extrémité proximale ne montre guère, ici, de. dissymétrie : le rebord latéral dépasse

à peine vers le liant le rebord médial, comme c'était le cas à gauche. Quant à l’extrémité

distale, elle apparaît bien différente de celle du radius gauche, non seulement par sa forme

aplatie, mais surtout par l’absence, d’obliquité du bord dorsal vers le bas et médialement.

Kn outre, le sillon vertical médian qui, sur la face ventrale du radius gauche, divisait l’extré¬

mité de l’os en deux moitiés quelque peu inégales, n’est pas distinct ici. Enfin, la tubéro¬

sité disto-lalérale « caractéristique du groupe » (et. p. 183) est absente ; il est vrai que la

surface osseuse n'est pas intacte eu ce point.

Le radius droit apparaît, donc plus différent de son homologue gauche que ne l’était

le cubitus, mais il est aussi, dans l’ensemble, moins bien conservé.

A cet avant-bras adhèrent encore la moitié proximale de l’ulnaire et du pisiforme,

et la plus grande partie de l’intermédiaire.

Ces éléments sont tout à fait, conformes, jusque dans les détails de leur morphologie,

à ce que nous avons décrit et figuré pour les mêmes éléments gauches, à la différence de

taille près, surtout nette pour l’ulnaire et le pisiforme,

Encore une lois, la différence de massivité entre ces deux avant-bras paraît trop impor¬

tante pour qu’ils puissent provenir du même animal ; cependant la ressemblance morpho¬

logique générale et les conditions de. gisement, sont telles qu’il paraît également difficile

d’y voir la présence de deux individus.

Enfin, près de l’avant-bras droit, fut trouvé un coracoïde postérieur. On remarque

1 obliquité de son bord postérieur (qui rappelle davantage celui de Cotylorkynchus romeri

que de Casea broilii ), l’horizontalité de son bord dorsal (qui évoque plutôt le cas de Casea

broilii), le développement modéré du processus du triceps, et l’absence de creusement de

la cavité glénoïde dans sa partie postérieure. Au total, rien dans sa morphologie ne le dis¬

tingue d’un coracoïde postérieur de Caséidc, mais il n’est guère- possible d’en dire davan¬

tage.

DISCUSSION

La détermination systématique précise de cet échantillon ne fut pas aussi aisée que

pourrait le laisser supposer son excellent état de conservation, et ceci pour plusieurs raisons.

La première en est, à notre avis, l’homogénéité de la famille, famille qu’Ot.soN qualifie

(1962) de « highly diversified », mais dont lui-même eut cependant quelque difficulté à

PREMIER CASÉIDÉ D'EUROPE OCCIDENTALE 199

débrouiller les divers éléments (ex. : squelette postcrânien de Cotylorhynchus bransoni

et à’ Angelosaurus rorneri) ; la deuxième en est la rareté relative des crânes conservés, élé¬

ment principal de notre analyse. Vient ensuite, pour nous, l’impossibilité de comparer

directement le materiel, dans les descriptions et figurations duquel existent uu certain

nombre de contradictions. IJ faut enfin invoquer l'absence de distinction entre caractères

génériques et spécifiques, et surtout la nature hétérogène des diagnoses qui ne font pas

appel à des caractères homologues : c'est ainsi que le critère do taille, et de proportions des

membres, qui permit de distinguer l’un de 1 autre les doux premiers genres de Caséidés,

fût ultérieurement transgressé pour d autres espèces des mêmes genres, sans que de nouveaux

critères génériques vinssent le suppléer ; cette lacune, est évidemment à imputer, dans

bien des cas, à l'absence d'éléments directement comparables d'un échantillon à l'autre.

Le genre Cotylorhynchus, en effet, avec son espèce-type rotneri (Slovall, 1937), fut

originellement distingué du genre-type Caseu (WilListon, 1910) par sa plus grande taille,

ses proportions plus trapues, la présence d’un seul coronoïdc à la mandibule, et l’existence

de 20 dents maxillaires (au lieu de 12 ou 13). Mais il semble que la taille, comme le nombre

de dents, puissent nôtre que spécifiques ; par ailleurs, la question du nombre des coronoïdes

est incertaine ; quant aux proportions, nous avons maintenant des especes de Cosea qui

sont aussi trapues que celles de Cotylorhynchus. Ceci ne remet d’ailleurs absolument pas en

cause la valeur de cette distinction générique — â laquelle les crânes devraient pouvoir

largement contribuer —, mais fait ressortir Ja nécessité d'une nouvelle définition du genre

Cotylorhynchus, comme aussi, nous le verrons, de l’espèce rorneri.

Le troisième genre créé fut Caseoides (Oison et Bioiçriioweh, 1953), avec l’espèce, sanan-

geloensis , pour un individu aux membres plus trapus que Cosea hroilii — mais c’était déjà

un caractère invoqué pour distinguer le genre Cotylorhynchus -, au tibia k très large extré¬

mité proximale — autre caractère de Cotylorhynchus —, à l'humérus faiblement ossifié

— mais ne peut-il s’agir d’une variation individuelle ? —y enfin au polvia plus développé

par rapport au membre postérieur — malheureusement on ne dispose ni de mesures ni de

figuration concernant cet élément. Vous ne possédons doue pas de données bien précises

pour une diagnose différentielle de ce genre assez tardif, que ses créateurs eslimenL d’ailleurs

proche de Casea, mais qui nous paraît, d’après les figurations que l’on en a, peu différent

de Cotylorhynchus rorneri.

Dans la môme publication fut décrite une seconde espèce de Cotylorhynchus, C. han-

cocki, fondée initialement sur un humérus et l'exlrémilé proximale du tibia ; ultérieurement

(1962), de nombreux échantillons furent rapportés à cette espèce, y compris des fragments

crâniens, échantillons qui servirent à élaborer la diagnose. Celle-ci fait intervenir la taille

-— environ d’un quart supérieure k celle de l’espèce-type —, les proportions -plus grêles—,

la constitution de l'extrémité proximale de l’Iïumérus aux processus musculaires bien déve¬

loppés, les particularités du sacrum avec développement exagéré de la première côte et

relatif effacement des deux suivantes, enfin le nombre des dents, qui ne dépasse pas 18

— contre 20, rappelons-le, chez C. rorneri. CeS distinctions se Surimposent sur un fond géné¬

ral très semblable, mais l’espèce paraît solidement fondée.

Toujours dans le même article fut crée un quatrième, genre, Angelosaurus, espèce-type

dolani, pour un animal aux os très massifs ; l'humérus en particulier est presque aussi Large

distalcment qu’il est haut, et les tubérosités musculaires y sont très saillantes, ainsi que

sur le fémur, au point qu'ÜLsoN douta quelque temps de l'appartenance de cet échantil-

200

D. SIGOGNEAU-RUS.SELL ET D. E. RUSSELL

Ion aux Caséidés. Cependant la formule phalangienne (2 2 2 3 3) montre bien la réduction

caractéristique de la famille. Paradoxalement, la tète tibiale serait moins élargie que chez

Cotiflorhynchus hancocki.

Ou voit que le caractère des proportions du squelette reste le principal critère de dis¬

tinct ion générique utilisé,

Cependant, en 11154, Oison introduisit Cusea nivholtti, dûlinie par sa taille, supérieure

d'environ un quart à celle de l'espèce-type, et par la plus grande massivité des membres,

en particulier du lihin, dont la tète s'est fort élargie par rapport à ce qu'elle était dans l’espèce-

type (elle est aussi large, relativement, que chez Cotÿlorhynclui s romeri), et du fémur (plus

trapu que dans celle dernière espèce), bu caractère intéressant concerne l'élargissement

des ofttcs 12 ii 24, caractère non signalé chez ( 'ttsea broilii. Les proportions de l'avant-bras

rapprochent celte forme de Colylorhyru'hm, mais la main reste nettement plus grêle.

Kl, a ver ( V»m< hiilselli créée la même aimée, le caractère de gracilité do squelette qui

définissait au départ le genre Casm perd définitivement sa signification, puisque cette

troisième espèce s'individualise par « sa taille, la très large plaque pelvienne,,, et des membres

relativement cou H s cl massifs ». Il faut toutefois signaler que les os des membres du type

et seul représentant sont incomplets, et que l’on ne dispose pas de mesure pour apprécier

le degré de celte massivité : d’ailleurs le fémur, seul os figuré en dehors du bassin, apparaît

légèrement moins massif que celui de ( . fiirholxi. <,Liui qu’il en soit, ces fémurs seraient plus

trapus que ceux de Cotiflorbi/nebm romeri. déjà déliai par ce caractère de massiv ité. Enfin,

si I on se rapporte à la présentation du genre Cmmidt?*, on remarque, après Ulso.n et Beer-

BovviiH, une. certaine similitude avec Caneu Imlxellu en particulier dans la largeur de la

tète tibiale (mentionnée dans la diagnose de celle espèce toi 11154). Par ailleurs, Oison

signale une forte ressemblance entre le squelette de cette espèce et celui de ( olylorhynchus

rumen, mais il s’agirait d'une convergence, car les deux formes, tout eti étant contempo¬

raines, auraient habité des milieux différents.

C'est alors que revient en scène Ennatosnuros leeton, forme brièvement décrite par

Eeremov en 1950, mais dont la connaissance, lut diffusée par Oi.son en 1902 ; celui-ci reprit

l'ancien matériel et put observer le nouveau à la lumière des connaissances qu’il possédait

sur les Caséidés. (b .son écrit en 1962 que, si celle forme avait été trouvée en Amérique, du

Nord, elle aurait probablement été attribuée au genre Cotylorhynrhm. Ceci est vrai sur¬

tout. semble-t-il, si l’on considère Ja morphologie du crâne ; mais les proportions de celui-ci

par rapport au squelette postcrânien sont liés différentes de ce qu'elles sont chez ('.romeri :

le crâne est chez celle forme relativement beaucoup plus grand. Tl faut toutefois souligner

que, parmi I abondant matériel t\'E. leeton, un ne trouve pas un seul cas d’association du

crâne et du squelette pnsterâuien ; mais le plus grand crâne connu atteint une taille voisine

de ceux de Colylorbym-hm romeri, alors que le plus grand humérus que l’on possède est à

peine à moitié aussi long que celui du même romeri ; la disproportion est moins marquée

avec ('mm broilii, mais elle persiste, alors que l’on pourrait s’attendre, pour une forme

deux fois plus petite, à ce que le crâne soit, au contraire relativement plus grand. La dis¬

tinction générique par rapport à Coti/lorhynelius semble donc bien justiliée. 11 serait, par

contre intéressant de connaître ce même rapport crâne/membres chez Angelasaurus dolani,

espèce où, rappel on s-4e, les membres semblaient particulièrement, courts, mais sans doute

aussi relativement beaucoup plus larges par rapport à leur longueur que chez E. leeton-,

dans les deux cas, les grilles sont courtes et, sur le maxillaire, les dents seraient assez espa-

PREMIER CASÉ1DÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

201

cées, augurant d’un petit nombre d’éléments chez A. doluni , comme chez E. leclon (10).

D’ailleurs ( Os on réunit ces deux formes dans un même phylum en 1968, sur la base des

dents maxillaires précisément (sans doute pourtant sur celle des espèces d ’Angelosaurus

décrites postérieurement à l'espèee-typr, car les dents d .4. dolani seraient bien différentes

de celles d'h', leclon), base dont cet auteur lui-même admit la fragilité, Quoi qu'il en soit,

E. leclon est le plus jeune représentant actuellement connu de la famille.

I u sixième et dernier genre fut individualisé par Olsox en 1962 ; il s’agit de Caseop-

sis, espèce*tvpi* agilis, représenté par un seul spécimen trouvé au Texas, et caractérisé par

la légèreté de son squelette ; légèreté toute relative d’ailleurs, car si le fémur était presque

aussi grêle que celui de Cuseti bruilii (il est en fait incomplet), l'avant-bras est nettement

plus lourd, se. rapprochant davantage de ceux des autres espèces de (-'asm. Le crâne aurait

été plus développé par rapport au membre antérieur que chez Canea rutena. Un autre trait

qui paraît distinguer nettement cette forme du genre ( ’iisea serait la constitution de l’ilion :

dans deux espèces au moins de Catien (Tilion n'est pas conservé dans la troisième), cet os

présente un fort resserrement au-dessus de Pacetabuhim, suivi dorsalement par un étale¬

ment marqué; ni' celui de Caseopsis agilis serait au contraire étroit sur toute sa hauteur

(rappelant un peu celui tl'Ennalowtirw leclon , mais les proportions erànc/meinbres sont

différentes flans ce genre). Il est vrai que l'on constate une variation assez grande dans

la forme de l'ilion à l iiitéricnr du genre < 'oli/lorliynrlnis, ce qui laisse quelque doute sur la

valeur générique de ce caractère.

En effet, la même année, Olson et Iîarchusen distinguèrent une troisième espèce

de Colylorhyntlias, C. bransoni, dont l'ilion étroit, peu différent de Celui de Caseopsis ou

d ' Ennalosaiirus, tranche sur ceux de Cotylarhynchus ronieri et hancocki qui possèdent un

ilion large et luis. \ cotte distinction, qu’< )ujon ne mentionne plus en 1968, s’ajoutent la diffé¬

rence concernant la taille, dans l'ensemble plus petite, celle concernant les proportions,

la réduction plus marquée «le la formule phalangieune (2 2 2 32) et, enfin la robustesse

relative des dents ptérygrades ; en fait, si l'on se hase sur la figuration de ( ', rome.ri par Romer

et Price (pl. 19) et celle de ( '. bransoni par Olson (1968, lig. 8 C), on constate le rapport

inverse, puisque l'on compte 15 dents sur l’apophyse Ira us verse ptérygoïde dans les deux

cas, dents réparties chez ('. bransoni sur I 4 mm, et sur 22 mm chez ('. romeri ; d'ailleurs,

plus bas, Olson signale que l'ai tribut ion d’un nouveau ptérygoïde à l’espèce, bransoni

est fondée sur <c the ral lier light structure and lhe slender teeth », Quoi qu’il en soit de ce

point de détail, la validité de l’espèce, représentée par un très abondant matériel, n’est pas

mise en cause ; mais sa distinction d'avec les especes voisines, comme avec celles iVAnge-

losaurus, est parfois délicate,

Olson a en effet enrichi le genre Angelosaurus de deux autres espèces : A. greeni

(Olsox, 1962) et .4. ronieri (Olson et BaiighuskN, 1962). La première fut définie, par sa plus

grande taille et, la constitution de son fémur (développement relatif du quatrième trochan¬

ter et de la crête de l'adducteur), La variation d’opinion de l'auteur (1962 et 1968) concer¬

nant, les proportions relatives des os d’.t. dolani et A, greeni provient, sans cloute de la diffi¬

culté d’apprécier L'ampleur de la variabilité individuelle.

Quant a .1. ronieri, elle est, elle, plus petite que l’espèce-type, moins trapue e.t moins

spécialisée. Le bassin, à part sa forte symphyse médiane, est très comparable à celui d’-A.

dolani , tandis que le fémur, par le développement, du quatrième trochanter et la prédo¬

minance, distalement, du condyle postérieur (comme chez A. greeni) l’en distingue. Enfin,

202

D, SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

il y aurail quatre vertèbres sacrées. A noter une certaine difficulté à distinguer les éléments

postcrâniens de cette espèce de ceux de Cotylorhynchui bransoni. Le crâne au contraire est

bien connu — l’espèce est représentée par un abondant matériel — et l’axe basicrânien

apparaît, bien différent de ce qu’il est chez ( asea et Ennntosaurns au moins, avec en parti¬

culier un long basispbénoïde, un parasphcnoïdc porteur d’un petit nombre de. grosses dents

et. terminé par un rostre très court ; le ptérygoïde est. au contraire très semblable à ce qu’il

est dans les autres genres, à l’exception peut-être de Cassa broilii. Pas plus que chez Coty-

lorhynchus hancooki, il ne semble y avoir ou de labyrinthe osseux, et on retrouve cette exten¬

sion anterieure du prootique déjà signalée chez C. hancocki et roman, mais absente chez

Cassa broilii. La forme des dents antérieures, bulbeuses et coniques, caractériserait aussi

A. romari.

Il ne s’agit là bien entendu que d’une très brève synthèse, entachée d’importantes

lacunes. Encore une fois, il ne nous appartient pas de. juger d’un matériel que nous n’avons

pu examiner; il est seulement à souhaiter que les diagnoses des premières espèces créées

soient remises à jour en fonction des formes les plus récemment décrites, afin d’inclure,

dans la mesure du possible, des caractères homologues.

Quant à la position systématique du fossile français, il semble, dans l’état actuel de

nos connaissances, que ce soit près du genre ('asm qu’elle se situe. Ceci est vrai pour le

crâne, comme on a pu le voir au cours de la description (citons en particulier la constitution

du prootique et F existence d’un labyrinthe osseux), aussi bien que pour les membres, une

telle gracilité de l’avant-bras n’étant atteinte — en fait dépassée — que par Cassa broilii ;

et ceci malgré notre méconnaissance des coronoïdes, et l’existence d’un assez grand nombre

de différences de détail qu'il conviendrait de vérifier. Enfin, la position struLigrnplnquc de

ce fossile est favorable à une telle assignation générique, Il n’est pas exclu cependant -si

par exemple la morphologie des métacarpiens se révèle être un caractère générique —

qu’il s’agisse d’une petite espèce du genre Cotylorhynchus, ou encore d’une variante de

Cassa pais ; on ne dispose d'aucun élément directement comparable avec Caseoides ; enfin

la différence parait plus nette avec Angelosaurus (dans la base du crâne eu particulier),

ainsi qu’avec Ennui,osaurus.

Quant à la distinction spécifique, elle n’est que trop aisée à démontrer par rapport à

Cassa- broilii (voir diagnose), mais il est difficile d’apprécier la valeur des différences obser¬

vées, un grand nombre d’entre elles pouvant résulter d’une conservation défectueuse, dans

l’une ou l’autre espèce ; citons par exemple, pour le crâne, celles qui concernent l'orientation

de l’orbite, les proportions de la fosse temporale, la constitution de la base du crâne, la

forme et la constitution de l’occiput., les rapports du maxillaire et du jugal en dessous

de la fosse temporale, les particularités du para sphénoïde et le mode de distribution des

dents palatales, la morphologie des dents des apophyses l.ransvcrscs plérygoïdcs, et même

le nombre de dents prémaxillaires, enfin le degré de. spécialisation des dents jugules. Pour

le membre, citons pour l'humérus la présence ou l’absence du trou eetépicondylicn, l’impor¬

tance du relief sur les os île l'avant-bras, et peut-être même la morphologie des métacar¬

piens. Il est cependant probable qu’un meilleur matériel ne ferait que confirmer la diffé¬

rence au moins spécifique de cct échantillon par rapport à Cassa broilii.

La distinction par rapport à Cassa nicholsi se fonde actuellement sur des hases tout

aussi fragiles, à savoir les dimensions relatives des toits interorbilàire et intertemporal,

les proportions de l’avant-bras par rapport au crâne (celui-ci, rappelons-le, est très fragmen-

PREMIER CASÉIUÉ D'EUROPE OCCIDENTALE

203

taire chez C. nicholsi) ; cependant la taille relative (et la morphologie ?) des métacarpiens,

ainsi que la différence dans la formule phalangienne, constituent des critères de distinction

plus solides. Enfin, chez C. halselli la taille absolue des membres n’était peut-être pas très

différente de ce qu’elle est chez C, rul.tma , mais le fémur et le tibia sont décrits dans cette

espèce comme courts et massifs ; malheureusement nous n’avons pas, pour i’instant, d’élé¬

ment directement comparable entre les deux formes.

Aussi incertaine que soit donc sa détermination, notre fossile présente cependant un

double intérêt : son excellent, état de conservation nous apporte de notables précisions

anatomiques sur cette famille dont la morphologie générale était bien connue, mais dont

plusieurs points de détail restent à préciser ; à ce propos il est remarquable — mais non

exceptionnel — qu'un Caséidé aussi ancien présente déjà aussi nettement les caractères

de la famille. D’autre part il établit une liaison géographique attendue, mais jusqu’ici

manquante, entre les Caséidés d’Amérique du Nord et ceux de Russie.

Une autre question soulevée par l’étude de cet échantillon est la situation des Caseidae

à l’intérieur des Edaphosauria. Celte inclusion, décidée par Rosier et Price eu 1940, fut

discutée par Olson en 1962 et par Eanc.ston en 1965, mais finalement admise par Olson

lors de sa révision de la famille en 1968. Nous avons dit ailleurs les objections que l’on peut

opposer à une telle association, mais là encore, il est difficile d’émettre un jugement sur un

matériel dont nous n'avons une connaissance que livresque ; nous ne reviendrons donc pas

sur cette question pour l’instant.

Enfin, en ce qui concerne le devenir des Caséidés, disons seulement, et pour conclure,

que le rapprochement suggéré par Olson (1962 et 1968) entre ceux-ci et certains pré-

Anomodontes, n'est pas sans présenter d’intérêt.

Remerciements

Notre gratitude s’adresse en premier lieu au Pr E. C. Olson, qui a répondu avec bienveil¬

lance à nos questions concernant en particulier le matériel russe.

M IIe J. Crap.vrt et. M me F. Picard ont joint leur talent et leur dévouement pour illustrer

cet article ; nous leur exprimons une nouvelle fois notre vive reconnaissance.

RÉFÉRENCES BfBLIOGRAPHFQUES

Barry. T. H.. 1956. — Origin and development of the septomaxillarv in Bufo angusticeps Smith.

.S. Afr.J. Scu, 53 (2) : 28-32, 3 fig.

— 1968. — Sound conduction in the fossil Anomodont Lyslrosaurus. Ann. S. Afr. Mus., 50

(2) : 275-281, 3 fig., J pl.

Bergo-c Niorx, F.-M., 1938. — l rchaeocheh/s Pougeli nov. gen., nov. sp. Tortue fossile du Permien

de l’Aveyron. Bull. Soc. gcol. Fr., sér. 5, 8 : 67-75, 2 fig., 1 pl.

Carroll, R. L., et P. Gaskill, 1971. — A captorhinnmorph reptile front the lower Permian of

Europe. ./. Paleont., 45 (3) : 450-463, 7 fig.

Corsa', K., 1933. — Evolution de l’appareil hvobranchial. Thèse, Fac. Soi., IJniv, Paris, 333 p.,

134 fig.

Efremov, I. A., 1956. — [Eléments américains dans les faunes de reptiles Permiens d’U.R.S.S.]

C. r. Acad. Sri. U B SS, 111 (5) : 1.90M094, 1 fig. (en russe).

204

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

Fkys, R., et Ch. Grebeb, 1972. — L’Autunien et le Saxonien en France. Int. seditn. petrogr. Ser. :

114-136, 6 figs.

Gow, C. E., 1972. — The osteology and relationships of the Millerettidae (Reptilia : Cotylosauria).

J. zool. tien., Lond., 167 : 219-264, 25 fig.

ïIotton, II. III, 1958. — The pelyensaur tympanum and early évolution of the middle car. Evo¬

lution N, Y., 13 : 99-121, ti fig.

— I960, — The ehorda tympâni and middle car as guides lo origin and divergence of reptiles.

Evolution , jV. Y., 14 (2) : 194-211, 4 fig.

Lancston, W. jr., 1965. — Oedaleops mm pi (Reptilia : Pelycosaurîa). A new gémis and species

from the Lower Permian of New Mexico, and the family Eothyrididae. Bull. Tex. Mem.

Mus., n° 9, 47 p., 6 lig., 1 pl.

Lemire, M., R. Décoincé et C. Grenot, 1970. — Etude des cavités et glandes nasales du Lézard

Fouette-Queue, C ruinas tir aranthinurus Bell. C. r. hebd. Senne. Acad. Sri., Paris. 270 :

1-4, 2 fig., 2 P l.

Mahyanska, T., 1971. — Results of the Polish-Mongolian palaeontologieal expéditions — Part III.

New data on the skull of Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria). Palaent. pol., 25 : 45-53,

1 fig., 2 pl.

Of.t.hic.k, T. M., 1950. — The anatomy of the liead of Ctenosaura peclinala (Iguanidae). Mise.

Pubis Mus. Zool. Univ. Midi.. 94. 122 p., 59 fig.

Oi.sox, E. C., 1954. — Fautia of the Yale and Choza : 7. Pelycosaurîa : family Caseidae. Fieldiana,

Geol., 10 : 193-204, 4 fig.

— 1962. — Late Permian terrestrial vertehrates, U.S.A. and U.S.S.R. Traits. Am. phil. Soc.

n. ser., 52 (2), 224 p., 69 (ig,, 21 pl.

— 1965. — New Permian vertehrates from the Chiekasha formation in Oklahoma. Cire. O Ida.

geol. Surv., 70, 70 p., 5 fig., 8 pl.

— 1966. — The middle ear — morphologieal types in amphibians and reptiles. Amer. Zool.,

6 : 399-419, 9 fig.

— 1968. — The family Caseidae. Fieldiana , Geol., 17 (3) : 223-349, 24 fig., 5 pl.

Oison, E. C., & 11. Barghisen, 1962. — Permian vertehrates from Oklahoma and Texas. Cire.

Okla. geol. Sure., 59, 68 p., 15 fig., 3 pl.

Or.soN, E. C., & J. R. Beerhoweh, 1953. — The San Angelo formation, Permian of Texas, and

its vertehrates. J. Geol.. 61 : 389-423, 10 fig.

Parbington, F. R., 1949. — Remarks on a theory of the évolution of the tetrapod middle ear.

J. Lar. Otai., 63 : 580-595, 4 fig.

Parsons, T. S., 1959. — Nasal anatomy and the phvlogeny of reptiles. Evolution, N. Y., 13 : 175-

187, 4 fig.

Reisz, R., 1972. — Pelvçosaurian Reptiles from the Middle Pennsylvanian of North America.

Bull. Mus. comp. Zool. Haro., 144 (2) : 27-62, 20 fig.

Romer, A. S., 1937. — New gênera and species of pelyeosaurian reptiles. Proc. New Engl. zool.

Club, 16 : 89-96, 1 pl.

•—- 1956. — Osteology of the reptiles. Chicago, University Press, xxi -f- 772 p., 248 fig.

Romer, A. S., A !.. 1. Pnrrr:, 1940. - - Review of the Pelycosaurîa. Spec. Pop. geol. Sue. Am., 28 :

x A~ 538 pp., 71 fig., 40 pl.

Stovali, J. W. (1937). -— Colyl orhyn ch us romeri, a new genus and species of pelyeosaurian reptile

from Oklahoma. Am. Sci., 34 : 308-313, 5 fig.

Stovall, J. W., L. 1. Price A A. S. Romer, 1966. —- The postcranial skeleton of the giant Per¬

mian pelycosaur C otylorhynchus romeri. Bull. Mus. eomp. Zool. Jlarv., 135 (1), 30 p., 17 fig.

PREMIER CASÉIDÉ D’EUROPE OCCIDENTALE

205

Watson, D. M. S., 1917. — A sketch classification of the pre-Jurassic tetrapod vertebrates. Proc,

zool. Soc. Lond. : 167-186.

Williston, S. W., 1910. — New Permian reptiles ; rachitomous vertebrae. J. Geol., 18 : 590-

594, 3 fig., 1 pl.

— 1913. — The skulls of Araeoscelis and Casea, Permian reptiles. J. Geol., 21 : 743-747, 2 fig.

Manuscrit déposé le 22 octobre 1973.

206

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

PLANCHE I

Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. Crâne, A, vue latérale gauche ; B, vue dorsale. X 1.

(Clichés D. Serrette.)

2oa

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

PLANCHE II

Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. Crâne, A, vue ventrale avant dégagement du palais ; B, vue posté¬

rieure. X 1.

eo, exoccipital ; h-b, appareil hyobranchial ; pa, proatlas.

(Clichés D. Serrette.)

210

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

PLANCHE III

Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. A, rangée dentaire supérieure gauche, X 3 ; B, vertèbres cervicales,

5/4.

at, atlas ; ax, axis ; c c, côte cervicale ; cd bo, condyle basioscipital ; cl, extrémité dorsale de la

clavicule droite ; c v, vertèbre cervicale ; ic, intercentrum ; pc, pleurocentre.

Erratum : au lieu de pc at + ic ax, lire ic ax.

(Clichés D. Serrette.)

212

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELL

PLANCHE IV

Casea rutena n. sp., MNHN MCL-2. Avant-bras et main gauches, vue dorsale, x 1 env. Les éléments du

carpe ont été déplacés par rapport à leur position au moment de la découverte.

(Cliché D. Serrette.)

214

D. SIGOGNEAU-RUSSELL ET D. E. RUSSELE

PLANCHE V

Casea rutena, n. sp., MNHN MCL-2. A, extrémité distale de l’humérus droit en vue ventrale, et avant-bras

droit, vue antérieure. B, extrémité distale de l’humérus en vue dorsale et extrémité proximale du

radius, vue postérieure. C, coracoïde postérieur droit, vue latérale. X 1.

C, cubitus ; H, humérus ; I, intermédiaire ; R, radius, U, ulnaire.

c gl, cavité glénoïde ; t ec, trou ectépicondylien ; tu c, tubérosité cubitale ; tu r, tubérosité radiale.

(Clichés D. Serrette.)

Achevé d'imprimer le 31 octobre 1974.

IMPRIMERIE NATIONALE

4 564 002 5

Recommandations aux auteurs

Les articles à publier doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du

Muséum national d’ilistoire naturelle, 57. rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompa¬

gnés d’un résumé en une ou plusieurs langues. L’adresse du Laboratoire dans lequel le

travail a été effectué figurera sur la première page, en note infra paginale.

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suffisante, recto

seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Moxod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbergen, N., 1952, — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les

légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé.

Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées par an dans le Bulletin,

en une ou plusieurs fois.

Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours

au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬

tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure,

pourront être facturées aux auteurs.

Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront

obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬

trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-HUaire, 75005 Paris.