BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

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Comité directeur : Prs Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorst.

Rédacteur général : Dr M.-L. Bauchot.

Secrétaire de rédaction : M me P. Dupérier.

Conseiller pour l'illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie - ■ Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His¬

toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 249, juillet-août 1974, Sciences de la Terre 39

Les Radiolaires des boues superficielles de la Méditerranée

par Jean-Pierre Caulet *

Résumé. — D’après l’étude d'une centaine de boues calcaires à Globigérines ou à llocco-

lithes (100 dragages et 0 carottes), les Radiolaires apparaissent comme peu répandus dans les sédi¬

ments de la Méditerranée. Leurs restes entrent, en effet, pour moins de 1 % dans la composition

des matériaux superficiels et disparaissent au-dessous de 30 cm dans les carottes. Ils sont plus

particulièrement fréquents dans les sa propèles profonds de la Méditerranée orientale riches en

matières organiques et dans les sédiments du préeonl.itienl baléare baigné par les eaux méditer¬

ranéennes profondes moins smis-saturées en silice et enrichies eu plancton. Leurs populations

ne sont pas représentatives des biocénoses car on n’y rencontre que 35 % des espèces vivant

actuellement. D’autre part, 30 % des débris appartiennent à seulement sept, espèces. Parmi les

formes étudiées (uniquement Sphnerellaires et Nasselloires) deux sont nouvelles, sept, signalées

pour lu première fois en Méditerranée et. cinq décrites pour la seconde fois.

Abstract. - - Investigation of tbe radiolarinn population of G sédiment cores and 100 dred-

gings front varions sites in tbe Mediterranean Sen shows lhat radiolarian skeletons eonslitute

general ly less thnn 1 percent of tbe snrftrinl oozes and are Inekingat 30 cm helow surface, lligher

proportions of Hadioloria are confine.il tu Ihe ileep sapropcl layers of tbe Hastern basin and to

tbe calcareous oimcs of tbe lîalenrie si ope (Western basin) vvbcrc deep bottorn wnlcr lias a compa¬

ra tively high content of silica and plankton. Thanatoecnosis arc nul like bioccnosis as only 35

percent of radiolarian living species are recogiiized in sédiments and 30 percent of radiolarian

skeletons belong to 7 species. 32 species (Nassellaria and Sphaerellaria) are determined : 2 are

new, 7 reported for tbe first tinte in tbe Mediterranean Sea and 5 are dcscribed for the second

time.

Depuis une vingtaine d'années, l’étude des Radiolaires accumulés dans les sédiments

marins a fait de grands progrès. Mais, pour la plupart, les travaux réalisés jusqu'il présent

concernent surtout les régions où s’accumulent de riches Loues à Radiolaires, c’est-à-dire

les grands fonds des régions tropicales et antarctiques du Pacifique et de l'océan Indien.

Sur les petites populations qui se sédimootent au sein des Loues calcaires des mers peu

profondes, peu étendues et tempérées, où se développe pourtant un plancton abondant

et varié, on ne sait encore que peu de choses.

A cet égard, les Radiolaires des Loties de la Méditerranée sont doublement intéres¬

sants. Leur étude apporte eu effet quelques éléments nouveaux sur les modalités de la

sédimentation biogène siliceuse en mer tempérée peu profonde. Hile permet, d’autre part,

de compléter les observations existantes sur les différences entre une faune vivante et

la faune sédimentée correspondante, ce qui est important pour toute application paléoéco¬

logique.

* Laboratoire de Géologie, Muséum national d'IIisloire naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005 Paris.

249, 1

218

JEAN-PIERRE CAITLET

D’une façon générale, on sait que les divers types de sédiments méditerranéens sont

très pauvres en débris siliceux d’origine organique. D’après Emelyanov (1973), la teneur

en silice amorphe des sédiments superficiels oseille, en elïet, entre 0,5 % et 1 % et les sédi¬

ments tertiaires et quaternaires sous-jacents sont presque toujours dépourvus de débris

siliceux biogénétiques (observations du leg 13, D.S.D.P., Dumitiuca, 1973). Seuls, les

niveaux à sapropèles de Méditerranée orientale renferment une proportion un peu plus

élevée (mais non évaluée avec précision) de ces restes siliceux (Olausson, 1961 ; Chamley,

1973).

Pourtant, le plancton méditerranéen est riche en ruicroorganismes à lests siliceux

et même en Radiolaires (HolU.m)k et EnjuMet, i960) qui sont, de ce fait, assez bien

étudiés. Ehrenberg, Mëlleh et Haeckel ont, en effet, dès la fin du xix« siècle, décrit

la majeure partie des Nassellaires el des Sp urnellait'es de la Méditerranée. Plus récemment,

J. et M. Cachon ont entrepris l’analyse détaillée des peuplements et ont signalé de nou¬

velles espèces en même temps qu’ils abordaient les problèmes posés par l’élevage et la struc¬

ture cytologique fine (1960, 1968, 1971, 1972, 1973). D’un point de vue purement systé¬

matique, M. Petrcshevskaya (1971) participe également à l'étude des Polvcystines

méditerranéens on révisant la position taxonomique de quelques Xassellairos rencontrés

dans deux stations de « l’Académicien Vavüoff » (mais sans donner de précisions sur la nature

et le lieu des prélèvements; l’un au moins étant un sédiment).

Les Radiolaires vivant à des niveaux profonds ou sédimentés dans les boues et les

vases de la Méditerranée sont en revanche peu connus. I.es premières observations modernes

réalisées sur les populations des boues calcaires du bassin algéro-baléare montrent cepen¬

dant qu’y sont sédimentées des espèces non encore, signalées en Méditerranée (Caijlet,

1971). Ce que confirme l’étude de quelques associations holocènes malheureusement res¬

treintes à la Méditerranée orientale (Dumitrica, 1973).

Déjà peu abondantes, les thauatocénosos de Radiolaires sont donc en plus différentes

des biocénoses, ce qui est préoccupant, au moment où l’on essaye d’utiliser ces microorga¬

nismes comme indicateurs biostrat{graphiques et paléoécologiques.

Pour étudier la répartition et la composition de ces thanatocénoses, une centaine de

boues calcaires à Ulobigérines ou à Coccolithes, répart ies sur toute l’étendue du bassin algéro-

provençal (Caijlet, 1970; Leclaire, 1970) a été examinée. Un échantillon de sapropèle,

en provenance de la nier Égée et aimablement fourni par IL Chami.ev, a pu être aussi

étudié. On a pu ainsi contrôler que les débris de Radiolaires et do Diatomées ne forment

jamais plus de 1 % de la masse totale des sédiments. Mais, si aucune carte de répartition

de ces populations de débris ne peut être dressée, il s'avère cependant qu’on peut distinguer

des sédiments où ils sont présents et d’autres où ils sont très rares sinon absents. Bien

entendu, seuls les sédiments renfermant des Radiolaires ont été retenus pour cette étude.

Comme on peut le voir (tabl. I), leur nombre est très faible par rapport à l’ensemble des

matériaux réunis pour ce travail.

Dans une première partie, on étudiera les questions posées par la répartition, l’impor¬

tance et la composition des populations de Radiolaires sédimentés. Une seconde partie

sera consacrée à l’analyse systématique fine des espèces représentées. Les populations

méditerranéennes sont, en effet, assez particulières el renferment des formes peu répan¬

dues.

Si l’absence de renseignements sur le taux de reproduction et de dissolution des formes

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

219

vivant en surface, comme sur la nature exacte des espèces profondes, ne permet pas de

dresser un bilan précis de la sédimentation biogène siliceuse en Méditerranée, les quelques

résultats obtenus permettent cependant de se faire une idée de la répartition et de la com¬

position des petites populations sédimentées, comme de la nature et de l'importance de

la dissolution affectant tout le matériel siliceux organogénétique livré à la sédimentation.

Tableau I. — Lei

$ stations à débris siliceux

biogénétiques.

N° STATION

Position

Nature

Profondeur

Région

qmt 2

37°30'6N-0°28'iW.

Dragage-Boue à Coccolithes

1 260 m

Pente continentale

du Cap Palos

QMT 13

38°41'0N-2°33'4E.

Dragage-Boue à Globigérines

920 m

Pente continentale

des îles Baléares

QMT 6

35°57'9N-0°2G'7W.

Dragage-Mélange boues

bleues et boues jaunes à

Coccolithes

1 170 m

Pente continentale

oranaise

qmt 9

36°37'5N-1°51'2E.

Dragage. Mélange houes

jaunes et bleues

1 200 m

T’ente continentale

algéroise

QMGj

41°30'N-6°05'4E.

Carottage

2 418 m

Plaine abyssale du

bassin algéro-

provençal

qmks 05

38°06'8N-2°59E.

Carottage

2 710 m

Plaine abyssale du

bassin algéro-

ba Icare

QMMeK 779

36°11'4N-22°47'1E.

Carottage Niveau 32

Replat de la pente

continentale de

Cythère

I. ÉTUDE GÉNÉRALE DES POPULATIONS DE RADIOLAIRES

A. — Répartition des Populations

En Méditerranée occidentale, les sédiments superficiels les plus riches en Radiolaires

se situent au niveau de la marge continentale de l’Espagne du sud-est f()MT 2 -()MT 13 ) ou

dans les zones profondes du bassin algéro-lmléare (QMKS 06 ) {voir tabl. II). Sans constituer

un pourcentage évaluable de la masse totale du sédiment, les restes de Radiolaires et de

Diatomées y sonl relativement faciles à observer, divers et assez bien conservés. Partout

ailleurs, ils sont très rares, peu variés et souvent remaniés.

Les sédiments plus profonds (Holocène) en sonl généralement dépourvus. L'examen

approfondi (tous les 5 cm) de deux carottes (( > )MG 1 el QMKS 05 ) présentant des Radiolaires

220

JEAN-PIERRE CATJEET

et des Diatomées à leur sommet montre, en elïet, que tous les débris siliceux biogénétiques

ont pratiquement disparu au-dessous du niveau —30 cm.

En Méditerranée orientale, les Radiolaires et Diatomées sont la plupart du temps

restreints aux niveaux à sapropèles (Dumitrica, 1073). Le seul niveau à sapropèle examine

ici (d époque holocène) (QMMéK 779 ) révèle la présence de nombreuses Diatomées frag¬

mentées et de petits bâtonnets provenant de la couverture végétale terrestre : les Phyto-

lithaires. Mais les Radiolaires y sont extrêmement rares contrairement à ce qu’a pu voir

P. Dumitrica (1973) dans d’autres sapropèles. Il est vrai que l’échantillon examiné ici

provient d'un replat de la pente continentale de Cythère alors que les matériaux de Dumi-

trica ont été carottés beaucoup plus profondément dans la fosse hellénique. De toute

façon, dans toute cette zone, les niveaux à Radiolaires sont très sporadiques et très diffi¬

ciles à corréler entre eux.

Tableau II.

Zone espagnole du bassin algéro-baléare et niveaux à sapropèles profonds du bassin

oriental sont donc les seules régions où la sédimentation siliceuse biogénétique paraît la

plus marquée en Méditerranée. Partout ailleurs ses effets déjà très réduits s’effacent presque

complètement.

B. — Composition des populations de Radiolaires

La faible importance des populations sédimentées et l’absence de renseignements

précis sur la composition spécifique relative du plancton ne permettent pas de présenter

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

221

ici une analyse comparative détaillée des biocénoses et des thanatocénoses. La simple

description des populations sédimenlées montre cependant à quel point elles sont diffé¬

rentes du plancton.

En écartant les Discoïdes et les Larcoidés dont la systématique est encore incertaine,

le plancton méditerranéen compte à peu près 50 espèces de Sphaeroidés et 40 espèces de

Nassellaires si on se réfère aux descriptions existant dans la littérature (Muller, 1858 ;

Haeu.kel, 1887 ; Pétri: s ke vs k a va , 1971) et d’après les résultats des pèches réalisées

par J. et M, Cacuon.

Par contre, les thanatocénoses ne renferment que 7 espèces de Sphaeroidés et 25 espèces

de Nassellaires.

Avec la disparition de la plus grande partie des Sphaeroidés et de presque la moitié

des Nassellaires, on peut voir que du point de. vue composition spécifique, les thanatocé¬

noses ue sont donc absolument pas représentatives des biocénoses correspondantes.

Le déséquilibre est d’ailleurs aggravé si l’on considère la nature des espèces déposées

et le nombre relatif de leurs représentants. Il apparaît ainsi que seul un petit nombre

d’espèces (5) joue un rôle réel dans la formation des thanatocénoses.

— Les Nassellaires forment Je groupe le mieux représenté avec 25 espèces et 35 %

des populations de Radiolaires, Mais près de. 60% de leurs spécimens appartiennent à 3

espèces qui sont par ordre de fréquence décroissante : Botn/ostrobus seriatus (9 % des popu¬

lations) ; CornuteUa profit ndu (5%); A nlhocyriidùim nigriniae (4 %).

— Avec 7 espèces, les Sphaeroidés représentent 18 % des populations étudiées. Mais

60 % environ de tous les spécimens appartiennent à deux espèces : Aciinomma trinacrium

(5 %) ; Thècospluieru radiant) (6 %).

Pour les Larcoidés et Discoidéw, ou u n pas de données précises mais le nombre

d’espèces représentées dans les sédiments est également très faillie Or, sur les 5 espèces

parmi les plus abondantes dans les thanatocénoses, une (Anthocyrlidium nigriniae) n’a

jamais été signalée en Méditerranée, une autre (Ctirnuiellu prnfunda) ne figure pas dans

les listes de plancton et une troisième (Bolrtjostrolms seriatUS) est très rare dans ce dernier.

Les deux espèces manquantes (A. trinacrium et 7', radians) ne paraissent pas spécialement

abondantes dans le plancton (Hollande et En.mtmkt, 1960).

En plus de ces espèces, les thanatocénoses méditerranéennes renferment un certain

nombre d’autres qui n’ont pas été observées dans le plancton de cette région : Ceratospyris

sinuosa, Lophophacnoma pelrushtvskae , Tricolornpsa papU.losa me.dilerra.nea, Botryostrobus

tumididus, Eueyrtidium anamalum, Lophospyris pentagona , Lophospyris quadriforis, et

A rch ittU'ph as rhoni b us.

T.a plupart sont, signalées pour la l r,i fois eu Méditerranée, hormis E. unomalum et

T. méditerranco observées par M. Petrush evskava, également dans des sédiments (1971).

Toutes et s formes particulières aux thanatocénoses ne peuvent être considérées comme

« reliques », vu la rapidité de, la dissolution. Elles doivent plutôt faire partie du plancton

profond très mal connu en Méditerranée. Ou a pu. eu effet, les retrouver pour la plupart

dans les pêches de subsurface soit dans l'Atlantique soit dons le Pacifique :

- à 500 m pour A. méditer ranensi s et A. radians (Hollande et Enjumet, 1960) ;

— de 500 à Oui pour ('. siuuosa (Pimhusiiijvskaya, 1971);

de 500 à 0 rn pour L, pel.rushea.tkae (Pktrusiievskava, 1971);

222

JEAN-PIERRE CAULET

— de 500 à 0 m pour L. quadriforis (Petrushevskaya, 1971) ;

-— eaux profondes pour B. scriatus (Jqhgensen, 1905).

D’autre part, deux d’entre elles (T. papillosa et A. nigriniae) n’ont été vues que dans

les sédiments.

Deux autres, au contraire, font partie du plancton superficiel {E. anoinalum et L.

pentagona) mais uniquement dans la zone tropicale (Petreshevskaya, 1971).

Très différentes du plancton correspondant, les thanatocénoses méditerranéennes se

distinguent également de celles qu’on peut trouver aux mêmes latitudes en Atlantique,

par les caractères suivants :

— absence des Sphaeroidés à épines bipolaires ;

— raréfaction d’espèces probablement profondes comme celles des genres Litho-

mitra, Trisulcus... ;

— présence de formes peut-être endémiques comme Pterocyrlidiwn Iripum, Lampro-

mitra schultzei, Tricolocapsa rnediterranea et Açtinonima mediterranensis.

D’une façon générale, les populations sedimentées dans les boues superficielles parais¬

sent avoir plus d’affinités avec les faunes tropicales qu’avec celles des zones intermédiaires.

Il est significatif à cet égard qu’on n’y retrouve pas les formes décrites comme froides par

P. Démit RICA (1973) dans certains niveaux à sapropèles de Méditerranée orientale.

En définitive, ce qui frappe dans la composition des thanatocénoses à Radiolaires

étudiées, c'est le fait que tout en présentant les caractéristiques typiquement méditerra¬

néennes des faunes locales, elles s’en différencient par la raréfaction des formes de surface

et la prédominance des formes profondes.

Comme à un plancton radiolarien abondant et Aarié correspondent en Méditerranée

des dépôts infimes et différents, il faut donc admettre, pour comprendre la sédimentation

de ces organismes, une dissolution très rapide des tests siliceux produits dans toute la zone

considérée.

C. - Les FACTEURS CONDITIONNANT LA FORMATION DES POPULATIONS

La dilution des Radiolaires et des Diatomées par les débris terrigènes s’est imposée

très tôt comme étant l'on des principaux facteurs inhibant la formation des dépôts siliceux

biogénétiques (Riedel, 1959). Cette dilution n’explique pourtant pas à elle seule la dispa¬

rition de la plupart des débris siliceux d’origine organique dont paraît responsable la disso¬

lution .

Cette dernière, soupçonnée depuis longtemps en raison de la sous-saturation du milieu

marin en silice et des différences reconnues entre l’importance, la composition des dépôts

et le plancton correspondant (Rtedel, 1959 ; Cifelli et Sachs, 1966) n’est, mise en évidence

par W. Berger pour les Radiolaires qu’en 1968 et en 1971 pour les Diatomées par

H. J. Sciirader, Très importante aux faibles profondeurs, et donc commencée dès la mort

de l'organisme, la désagrégation des tests s’effectue au cours de la chute vers le fond et à

la surface du sédiment. Pour W. Berger cette dissolution est sélective et affecterait plus

spécialement les formes à squelette ténu, en ce qui concerne les Radiolaires. En fait, elle

parait différente selon les groupes considérés. Parmi les Polyeystiues qui conservent bien

RADIOLAIRES DE LA MEDITERRANÉE

223

mieux leurs tests que les Pliéodaires, les Nassellaires souvent plus fragiles paraissent moins

aisément dissous que les Spumellaires. Chez ees derniers, les divers stades de la dissolution

peuvent être facilement observés (Caulet, 1972) tandis que ses effets sont peu nets chez

les Nassellaires. Peu connue jusque-là, la dissolution des tests siliceux apparaît actuelle¬

ment, avec la productivité, comme le facteur Je plus important qui contrôle la formation

des dépôts ;'i Radiolaires,

Si elle est importante, la dissolution des restes siliceux n’est tout de même pas uni¬

forme en Méditerranée. Pour des profondeurs à peu près identiques et des apports terrigènes

assez élevés, il y a, comme on a vu, beaucoup de différences entre les populations de Radio¬

laires des boues du prccontilient, algérien et celles du préconlinent espagnol.

En considérant dans un premier temps les apports planctoniques comme sensiblement

identiques dans les deux zones, il faut donc admettre, pour expliquer la répartition des

populations, que la sous-saluration en silice est plus accentuée dans les eaux algériennes

que dans les eaux île la bordure espagnole.

C’est justement ce que confirment les quelques données hydrologiques disponibles.

Bien que les observations directes sur la teneur en silice des eaux méditerranéennes soient

très rares (Biuineau et fil. 1953 ; Schink, 1969), un sait en effet que les eaux atlantiques

de surface, entrant en Méditerranée, sont pauvres en silice (entre 11,5 et 2,0 pM avec une

moyenne de 1,2 pM) tandis que les eaux sortantes sont plus riches : de 8 à 10 pM. Or, d’après

les modèles de circulation établis par Lacomiil et. Tcmehma (1973: il apparaît que le pré-

continenl: algérien est essentiellement baigné par les eaux superlieielles et moyennes (peu

riches en silice), tandis que la bordure espagnole est comprise dans la couche d'eaux pro¬

fondes (où la teneur en silice osl plus élevée), Il y a donc beaucoup plus de chance pour

que les débris de Radiolaires soient moins dissous autour des des Baléares que devant le

précontinent algérien.

D'autre part, les eaux profondes ont été homogénéisées et oxygénées devant les côtes

provençales avant de parvenir sur la bordure espagnole. Ou peut donc estimer que leur

plancton profond est plus riche, ce qui accroît également l’apport biogénétique silicieux.

Soumis à des apports probablement plus élevés et un milieu relativement moins sous-

saturé en silice, les sédiments pélagiques superficiels de la zone des Baléares renferment

ainsi les seules lhanatoeénoses à Radiolaires rencontrées eu Méditerranée occidentale.

Pourtant, les Radiolaires n’arrivent pas à former de véritables amas sédimentologi-

quement significatifs car la teneur en silice dissoute des eaux profondes reste tout de même

très faible.

D’un autre côté, l'enfouissement par les apports terrigènes n’arrôte pas le processus

de dissolution comme on a été tenté de le croire (Riruri., 1959). Eu elîet, au-dessous de

30 cm, les carottes provenant de la plaine abyssale algéro-haléarc ne renferment pratique¬

ment plus de Radiolaires. On rencontre seulement quelques fragments isolés et cassés de

Diatomées centriques. Cette limite de 30 cm a été également signalée par 11. J. Senti ader

(1972, lig. I Pi pour l’extension de Radiolaires dans des carottes provenant du préconlinent

atlantique marocain. TT. Ciia mi.p.y (1971) indique également qu'au-dessous de 20 cm, les

débris siliceux deviennent très rares dans les carottes qu’il a examinées en Méditerranée

(hormis les sapropèles).

Toutes ces observations montrent que la dissolution des squelettes de Radiolaires

s’effectue très rapidement, si les conditions s’y prêtent, c’est-à-dire si le milieu est sous-

224

JEAN-PIERRE CAULET

saturé en silice. Les mesures de K. A. Fanning et D, R. Schink (1969) sur l’évolution

de la teneur en silice dissoute dans l’eau interstitielle de carottes de l’Atlantique montrent

en effet que cette teneur est égale à celle de l’eau de mer en surface, puis s’accroît très rapi¬

dement jusque vers — 30 cm pour demeurer ensuite sensiblement constante ou n’évoluer

que lentement.

Dès leur enfouissement dans les sédiments calearéo-argileux de la Méditerranée, les

Radiolaires contribuent donc par leur complète dissolution à l’augmentation de la silice

dissoute dans les eaux interstitielles.

Dans les sapropèles de la Méditerranée orientale, les apports siliceux et en particulier

les Diatomées et les Radiolaires restent protégés de la dissolution par la conservation,

lors du dépôt, de leur enveloppe de matière organique (Lewin, 1961 ; Sieveh, 1962 ; Ciiam-

ley, 1971). Pourtant, le nombre de Radiolaires reste relativement faible (Dumitrica,

1973), probablement parce que les apports sont restreints. On peut attribuer cela au fait

que les sapropèles sont dus en majeure partie à la prolifération puis au dépôt en masse

d’Algues, et en particulier de Diatomées, qui mobilisent dans un temps très court toute

la silice disponible et empêchent ainsi le développement du plancton siliceux d’origine

animale.

En définitive, toutes ces observations montrent à quel point la sous-saturation en

silice de la Méditerranée intervient dans la sédimentation des Radiolaires. Elle contrôle

non seulement l’importance, la répartition et la nature des squelettes parvenant jusqu’au

fond, mais encore leur dissolution dans les premiers centimètres des sédiments actuels.

II. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Le système de classification adopté ici estime combinaison des modèles les plus récents

proposés par différents auteurs. Les Spbaeroidés sont ainsi répertoriés selon les familles

préconisées par Hollande et Enjumet, 1960. Pour les Nassellaires, on a utilisé la classi¬

fication mixte Riedf.l-Pethushevskaya, mise au point par M. G. Petrusiievskaya

dans son étude des Radiolaires Polycystines du leg. 14, D.S.D.P., 1972.

Dans cette première partie, on n’envisagera que les Spbaeroidés et les Nassellaires.

Les Prunoidés et les Eareoidés feront l’objet d’une seconde partie qui sera publiée ulté¬

rieurement., leur étude étant plus délicate en raison des problèmes posés par leur structure

interne.

SPHAEROIDEA

CENTROAXOPLASTIDIATA Hollande et Enjumet

Famille des Rhizosphaeridae Haeckel, emend. Hollande et Enjumet

Genre Rhizosphaera Haeckel, emend. Hollande et Enjumet

Rliizosphaera Haeckel, 1860 : 840 ; 1862 : 452 ; 1881 : 456 ; 1887 : 283 ; emend. Hollande et Enju¬

met, 1960 : 106-107.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

225

Rhizosphaera Jiaeckeli Hollande et Enjumet

(PI. III, 3, 4, 5, 5')

Rhizosphaera haeolteli Hollande et Enjumet, I960 : 107-108, pl, 49, fig. 1-4, pl. 50, fig. 4 ; J. et

M. Caciion, 1972è, pl. 11, (ig. b.

Description : lîhizosphaeridae à coque corticale grillagée régulièrement sphérique

et à mailles irrégulières limitées par des barrettes mesurant de 4 à 8 p.. Nombreuses cornes

radiai res I rien renées, droites et perforant une coque corticale qui est dépourvue d’épines

secondaires. Microsphère spumeuse plus ou moins importante, sans cavité centrale chez

l’adulte.

Dimensions : Microsphère d'environ 0,100 mm. Coque corticale d = 0,220 à 0,230 mm.

Longueur des cornes radiaires = 0,130 à 0,140 mm.

Répartition : Lue dizaine de spécimens en QM T 13 . Méditerranée occidentale.

Observations : Chez les individus bien conservés, la mierosphère apparaît vraiment

spongieuse. Mais chez les formes en voie de dissolution, cette, mierosphère se réduit pro¬

gressivement à une coque non sphérique, bosselée, remplie de trabécules siliceux disposés

en désordre (pl. 111, 3, 4). Ce qui expliquerait peut-être qu’hlAECKEL attribue ces coques

médullaires au genre Rhizosphaera.

Famille des Thecosphaeridae Hollande et Enjumet

Genre Hexacontium Haeckel

Hexacontium Haeckel, 1881 : 452 ; 1887 : 192.

Hexacontium asteracanthion Haeckel

(Pl. II, 1-6)

Haliomma asteracanthion Haeckel, 1800 : 8:10.

Actinomma asteracanthion (Haeckel), 1802 : 44:1, pl. 23, lig. 5-6.

Hexacontium asteracanthion (Haeckel), 1887 : 196 ; Hollande et Enjumet, 1960 : 110.

Hexacontium selosani Haeckel, 1887 : 198; Hollande et Enjumet, 1960 : 110; non Cleve, 1901 :

9, pl. 5, fig. 6.

Hexacontium drymodes Haeckel, 1802 : 442, pl. 24, lig. 8; 1887 : 198; Hollande et Enjumet,

1960 : 110, pl. 53, lig. 2 : J. et M. Cachon, :1972a, fig. 1 I, a, h.

Description : Thecosphaeridae à quatre cornes radiaires principales, aussi longues

que le rayon de la coque externe et pourvues de trois carènes droites chacune. Coque externe

perforée de pores arrondis relativement réguliers, de 4 à 6 fois plus larges que les barrettes.

De 5 à 8 pores sur un quart de circonférence. Fines épines secondaires insérées à chaque

point nodal de la coque externe.

Dimensions : Les diamètres respectifs des trois coques sont les suivants : C x = 10 à

15 p., C 2 = 25 à 35 g., C 3 = 80 à 145 ja.

226

JEAN-PIERRE CAULET

Matériel étudié : Une dizaine de spécimens en QM T 13 dont seulement un en bon

état.

Répartition : Cosmopolite d’après Haeckel. Non signalé en Méditerranée orien¬

tale.

Observations : Les espèces du groupe Hexaconlium. sont actuellement assez difficiles

à déterminer car les critères généralement utilisés ne paraissent pas toujours probants.

Dans le cas de matériaux sédimentés, la difficulté augmente encore par suite de la dis¬

parition des épines secondaires et de la dissolution des pores et des cornes radiaires.

En Méditerranée, il y a peu de différences entre diverses espèces comme Hexacon-

tiurn asteracanthion, II. setosum et II. dry modes. Les deux premières ont, en effet, d’après

Haeckel, la même allure, la même répartition ; elles ne diffèrent que par la forme des pores

qui seraient plus irréguliers chez //. setosum. En fait, Haeckki. note déjà qu’ils peuvent

être assez peu réguliers chez II. asteracanthion et j’ai pu retrouver des spécimens semblables

dont les uns ont des pores réguliers et les autres des pores plus ou moins irréguliers. 11 semble

en fait qu’on puisse distinguer dans ce groupe une ferme petite à 5 pures par quart de cir¬

conférence (pl. If, 1 à 4) et une plus grande à 7 pores (p 1 . H, 5, 6). La première pourrait

èlre rapportée à II. setosum, la seconde à //, asteracanthion. Mais il n’v a pas de différences

telles qu'on doive eu faire deux espèces distinctes.

En ce qui concerne la distinction avec II. dry modes, elle est encore plus faible puis¬

qu'elle ne tient qu’à la présence chez cette dernière forme d’épines secondaires ramifiées

édifiant un feutrage externe et de carènes tordues sur les cornes principales. Tous ces carac¬

tères ne semblent pas devoir être bien typiques de l'espèce et il se pourrait que les spécimens

rapportés à II, dry modes soient tout simplement des individus plus adultes que ceux rap¬

portés à H. asteracanthion. Ce qui semble être l avis de Hollande et Enjumet qui placent

les deux espèces en synonymie (i960 : 96).

Hexaconlium arachnoidale Hollande et Enjumet

(PL I, 1-4)

Hexaconlium arachnoidale Hollande et Enjumet, I960 : 110, pl. 53, fig. 1.

Hexaconlium setosum (?) Hck., Cleve, 1901 : 9, pl. 5, fig. 6.

non Actinommu sp. group alf. Ile.mcontium arachnoidale Hollande et Enjumet, Petrushevskaya

et Koslova, 1972 : 515-516, pl. 9, fig. 4-7.

Description : Thccospliaeridae à 4 cornes radiaires tricarénées, plus petites que le

rayon de la coque externe. Coque externe à mailles très lâcbes et très irrégulières formant

3 arches à la base de chaque corne radia ire. Microsphère interne et coque intermédiaire

beaucoup plus petites. Epines secondaires bifides à la surface do la coque intermédiaire.

Quelques fines épines accessoires, courtes, sur la coque externe.

Dimensions : C L = 25 p, C 2 = 45 à 50 p, C 3 = 130 à 150 p.

Matériel étudié : 2 spécimens en QM T 13 .

Répartition : Peu fréquent en Méditerranée occidentale (plancton de subsurface).

Océan Atlantique ?

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

227

Observations : Hexcicontium uraehnaidale doit ctre assez peu fréquente en Méditerranée

puisqu’elle n’a été bien décrite et figurée que par Hollande et Enjumet en 1960 (peut-

être restreinte au courant d’eaux atlantiques dans la région du bassin algéro-baléare ?).

L’espèce décrite par Cleve en 1901 dans l’Allan tique et rangée avec hésitation par

l’auteur sous le nom de II. setosum doit y être rapportée puisqu’elle présente toutes les

caractéristiques de l’espèce et notamment les épines secondaires bifides sur la coque inter¬

médiaire.

La forme décrite par M. G. Petrushevskaya et G. E. Koslova (1972 : 515) n’a rien

à voir avec 7/. arachnoidale typique.

Genre Actinomma Haeckel 1862, emend. Hollande et Enjumet 1960

Actinomma Haeckel, 1862 : 440, part. ; Haeckel, 1887 : 251, part. ; emend. Mast, 1910 : 168,

part.

non Actinomma (Haeckel) emend. Nigrini, 1967 : 26.

Echinomrna Haeckel, 1881 : 453 ; 1887 : 257.

Pityommci Haeckel, 1881 : 453 ; 1887 : 259.

Actinomma trinacrium (Haeckel)

(PL IV, 1-2)

Haliomma trinacrium Haeckel, 1860 : 815.

Actinomma trinacrium (Haeckel), 1862 : 441, tabl. 24, fig. 6-8; 1887 : 254; .T0rgensen, 1905 : 116.

Echinomrna trinacrium (Haeckel), 1887 ; 258 ; ? Mast, 1910 ; 170.

Actinomma ; méditcrranénais Hollande et Enjumet, Gallet, 1972, pl. 1, fig. 1-8.

Description : Thecosphaeridae à petite microsphère entourée de deux coques gril¬

lagées. Cornes radiaires principales assez nombreuses (plus de vingt), tricarénées depuis

au moins la coque intermédiaire jusqu'à l’apex. Épines secondaires tricarénées, aussi fortes

et au moins aussi longues que les principales, plus nombreuses (plus de 40) mais ne se pro¬

longeant pas jusqu’à la coque intermédiaire. Pores de la coque externe arrondis, de taille

peu régulière et disposés sans ordre apparent.

Dimensions : Les coques mesurent respectivement : C t = 100 |x, C a = 40 |x, C 3 = 20 p.

Répartition : Méditerranée, Atlantique (?).

Observations : A. trinacrium est très voisine de A. leptodenaum Jprgensen, comme l’a

déjà noté cet auteur. Elle s’en différencie par : 1) des cornes radiaires (unissant coque médul¬

laire et coque externe) plus nombreuses, au moins une vingtaine ; 2) des épines secondaires

(sur la coque externe seulement) tricarénées et presque aussi fortes que les précédentes ;

3) des pores arrondis sur la coque externe.

Les formes juvéniles ou en voie de dissolution sont très difficilement distinguables

de A. medilerranensis (Caulet, 1972).

228

JEAN-PIERRE CAULET

Actinomma mediterranensis Hollande et Enjumet

(PI. IV, 3)

Actinomma mediterranensis Hollande et Enjumet, I960 : 110-111, pi. 54, fig. 2, 3, 4 ; non Caulet,

1972, pl. 1, fig, 1-8 ; Dcmitbica, D.S.D.P., leg. 13 [en prép.}, pl. 20, fig. 3.

? hcliinomma enneacanthum Mast, 1910 : 170.

? Ualiomma echinasler Haeckel, 1862 : 429, pl. 24, fig. 1-3.

? IJeliosoma echinasler (Haeckel), 1887 : 240.

Description ; Thecosphaeridae de faibles dimensions à petite microsphère. Cette

petite microsphère est composée d’un lacis de fines barrettes courbes délimitant de larges

porcs polygonaux. Coque intermédiaire pourvue de pores arrondis et irréguliers, très voi¬

sine de la microsphère initiale. Coque externe robuste avec de nombreux pores réguliers,

arrondis et entourés de barrettes à épaississements hexagonaux. Une douzaine d’actines

radiaires issues de la première coque forment à l’extérieur de fortes cornes tricarénées.

De nombreuses épines secondaires, filiformes, se dressent à partir de chaque point de rencon¬

tre entre les barrettes de la coque externe comme, plus rarement, de la coque interne.

Dimensions : Cj = 15 à 20 q, C 2 = 30 à 40 p, C 3 =* 90 p.

Répartition : Méditerranée, océan Indien (?).

Observations : Avec des cornes externes peu nombreuses et de petits pores réguliers

sur la macrosphère, cette espèce est très différente des autres Actinomma méditerranéens.

Sa détermination exacte pose néanmoins quelques problèmes. Au premier abord, cette

espèce paraît tout à fait identique à Ualiomma echinasler tel que l’a figuré Haeckel en 1862 :

mêmes porcs sur l’une et l’autre forme, même nombre de cornes radiaires, mêmes petites

épines. Malheureusement, les Structures internes, comme les dimensions, ne coïncident

pas du tout. Dans sa diagnose et ses figures, Haeckel attribue en effet à H. echinasler

une unique microsphère trabéculaire relativement grande (40 p) qu’on ne retrouve pas

chez notre forme et qui conduit, légitimement, Hollande et Enjumet à regrouper

J /. echinasler avec d’autres Sphaerellaires dans le genre Tetrapetalon (Périaxoplastidiés).

D’autre part, les dimensions respectives des coques externes (90 p chez notre espèce et

160 p chez celle OHIaeckei.) ne concordent pas. Il faut cependant remarquer qu’on n’a

plus signalé, depuis Haeckel, d’espèce semblable en tous points à II. echinasler et qu’en

microscopie photonique, les deux microsphères de notre forme sont très difficiles à distin¬

guer avec netteté. Eu définitive, oïl ne peut affirmer que l’espèce étudiée ici est bien sem¬

blable à II. echinasler Haeckel. mais on peut souligner la ressemblance et mettre en doute

la diagnose originale.

D’un autre côté, la diagnose donnée par Mast à un Thecosphaeridae de l’océan Indien

(E. enneacanthum) convient parfaitement à la forme étudiée ici. Mais l’auteur n’en donne

aucune figure.

La description et la diagnose proposées par Hollande et Enjumet étant de loin

les plus précises, il paraît judicieux de regrouper toutes les formes à pores réguliers arrondis

et cornes peu nombreuses dans l’espèce ,4. mediterranensis.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

229

Genre Thecosphaera Haeckel, 1881 ; emend. Hollande et Enjumet

Thecosphaera, 1881 : 452 ; 1887 : 78.

Thecosphaera radians Hollande et Enjumet

(PI. IV, 4 à 6)

Thecosphaera radians Hollande et Enjumet, 1900 : 111, pl. 53, fig. 4; Gallet, 1972, pl. 2, fig 1-

12 ; Ui MiTiULA, D.S.D.P., leg 13 (en prép.), pl. 5, fig. 5-6.

? Haliontma caslanea Haeckel, 1862 : 428, pl. 24, fig. 4 ; 1887 : 232.

Description : Thecosphaeridae à trois coques dont une petite microsphère interne,

sans cornes radia ires externes. Coque externe massive à nombreux pores arrondis enfoncés

au centre de barrettes épaisses à rebord hexagonal. Une épine fine insérée à chaque point

de jonction des barrettes. Plus de dix actines radiaires rectilignes entre la coque externe

et la coque intermédiaire.

Dimensions : Les coques mesurent respectivement : Cj = 20 p., C 2 = 35 à 40 u, C 3 =

95 à 1 00 p.

Répartition : Méditerranée.

Observations : Th. radians est très fréquente en Méditerranée, beaucoup plus que

Th. bulhosa qui paraît absente dans les sédiments. A ce titre, il paraît étonnant qu’elle

n’ait pas été observée par Haeckel. En passant en revue tous les Astrosphaeridae décrits

par cet auteur, on peut néanmoins remarquer qu'/ laUoinrna castanm v n est très proche.

La seule différence consiste en l’absence d’une petite microsphère chez cette dernière forme.

Comme l'examen de nombreux spécimens de Th. radians montre, d’une part que les sque¬

lettes complets sont rares (Cadle r, 1972), d'autre part que la microsphère interne est. diffi¬

cile à voir en microscopie ordinaire, il y a de fortes chances pour qu’ Halinmrna caslanea

soit en fait un Thecosphaera.

Deux autres formes ( Thecosphaera paroniana Carnevale et Th. spimlis Carnevale)

ont été proposées par Dumitiuca (en prép.) comme synonymes possibles de Th. radians.

Ce rattachement paraît cependant très problématique car les dimensions des deux formes

fossiles sont beaucoup plus importantes que celles de Th. radians. La parenté des trois

Thecosphaeridae ne semble pourtant pas faire de doutes.

CRYPTOAXOPLASTIDIATA Hollande et Enjumet

Famille des Centrocubidae Hollande et Enjumet

Genre Octodendron Haeckel, emend. Hollande et Enjumet

Octodendron Haeckel, 1887 : 179 ; emend. Hollande et. Enjumet, 1960 : 122.

230

JEAN-PIERRE CAULET

Octodendron arachnoidale Hollande et Enjumet

(PI. V, 1, 2)

Octodendron arachnoidale Hollande et Enjumet, i960 : 122, pl. 60, lig. 7.

Description : Centrocubidae à tissu arachnoidal cortical doublant le tissu spongieux

disposé autour de la mierosphère. Microsplière nettement cubique entourée immédiatement

d’un tissu spongieux épais. Tissu arachnoidal grêle porté par huit cornes radiaires tricaré-

nées, rectilignes et reliées par 8 pédoncules Uns et droits à la microsphère.

Dimensions (selon Hollande et Enjumet) : Microsphère d = 0,020 mm. Coque

spongieuse d = 0,250 mm. Spiculés, longueur totale = 0,700 mm.

Répartition : Méditerranée occidentale.

Observations : Espèce très rare dans les sédiments ; un seul spécimen très fragmenté

en QM T 2 .

CYRTIDA

PLAGIACANTHOIDEA Hertwig, emend. Petrushevskaya

Famille des Lampromitridae Ilaeckel, emend. Petrushevskaya

Genre Ceratocyrtis Biitschli

Ceratocyrtis Biitschli, 1882 : 536 ; Haeckel, 1887 : 1290 (comme synonyme de Conarachnium).

Helotholus Jôrgensen, 1905 : 137.

? Bathrocalpis Clark et Campbell, 1942 : 64.

Ceratocyrtis sinuosa (Popofsky) Petrushevskaya

(Pl. VII, 5-6)

Lampromilra sinuosa Popofsky, 1913 : 347, pl. 31, lig. 1 , 2.

? Lampromilra erosa Cleve, 1901 : 10, pl. 4, lig. 3, part.

Lampromilra erosa Cleve, Dumitrica, D.S.D.P., leg 13 (en prép.), pl. 24, fig. 8, 9.

Ceratocyrtis sinuosa (Popofsky) Petrushevskaya, 1971 : 101, fig. 53, 11-VI.

Description : Ceratocyrtis à coque conique très élargie. Céphalis subsphérique ou

cylindrique surmonté d’une corne apicale complexe sans rapports avec Tactino A du sque¬

lette interne. Sur le céphalis, les pores sont arrondis, inégaux, plus larges à la limite du

thorax que vers le sommet de la coque. En dehors de la corne apicale, le céphalis porte

de nombreuses épines. Thorax très élargi avec de grands pores arrondis de taille irrégulière.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

231

Les actines D, L x et L r , se prolongent par des nervures peu marquées sur les parois du

thorax. Petit axobate. Bords du thorax sans péristome défini.

Dimensions : Hauteur du eéphalis : de 0,035 à 0,050 mm, largeur du céphalis : 0,032

à 0,040 mm. Longueur du thorax : jusqu’à 0,100 mm. Largeur : jusqu’à 0,170 mm.

Répartition : Peu répandue en Méditerranée occidentale et orientale. Zone tem¬

pérée. Matériel étudié : 2 exemplaires en Méditerranée occidentale (station QM T 13 ).

Observations : Malgré sa coque très proche de celle des espèces groupées dans le

genre Ltimprotnilra, cette forme appartient nettement ait genre Ceratocijrlis en raison

surtout de la disposition de Badine A. Les figures données par Cleve (1900a) ne sont pas

très explicites ; c’est pourquoi on peut douter de la position systématique de la forme

qu’il décrit. Il semble an contraire faire peu de doute que l'espèce décrite par Dumttrica

soit analogue à C. sinuosa.

Genre Lampromitra llaeckel, emend. Petrushevskaya, 1971

Lampromitra Haeckel, 1881 : 431 ; IIaeckel, 1887 : 1214, part ; non Lampromitra Hck. Popofsky,

1913 : 345.

Pentaphormis Haeckel, 1881 : 432 : Haeckel, 1887 : 1244.

Hexaphormis Haeckel, 1881 : 432 ; Haf.ckel, 1887 : 1245.

Lampromitra schultzei. Haeckel

(PI. VI, 1 à 6)

Eucecri/phalus schultzei Haeckel, 1862 : 309, pl. 5, lig. 16, 19.

Lampromitra schultzei (Haeckel) Haeckel, 1887 : 1216.

Lampromitra petrushevskae Uumjtjuca, D.S.D.P., leg 13 (en prép.), pl. 23, lig. 6, 7.

Description : Lampromitra à actines D, L r et Li non ramifiées. Céphalis petit, hémis¬

phérique, à petits pores arrondis et nombreuses épines, Actines V et A émergeant hors

la coque eu petits appendices simples. Actines D, L c et Li prolongées jusqu’au bord du

thorax dans la paroi de la coque . Limite peu marquée entre le céphalis et le thorax. Thorax

évasé pourvu do courtes épines, presque diseoïdal, à larges pores en polygones irréguliers

s’amenuisant et s’arrondissant vers le bord. Péristome constitué d’une mince bande, per¬

forée de petits pures ronds et bordée de deux rangées de solides épines obliques.

Dimensions : Plus grand diamètre: 0,180 à 0,220 mm. Longueur des actines latérales

(depuis MB jusqu’au péristome) : environ 0,100 mm.

Matériel étudié : 3 exemplaires en QM T 2 et. QM T 13 .

Répartition : Mer Méditerranée. Peu fréquents dans les sédiments superficiels.

Observations : L’espèce est très voisine de L. coronata dont elle pourrait être à la

limite la variété méditerranéenne. Elle s’en différencie par un céphalis plus petit, par l’absence

d’appendices fins et recourbés à la base du péristome et par des pores plus irréguliers et

plus larges sur le milieu du thorax. Quant à la structure du squelette interne, elle est îden-

232

JEAN-PIERRE CAULET

tique. Remarquons pourtant (pl. VI, 2) que l’arche pj n’est pas si bien individualisée que

le note M. G, Petrushevskaya (1971 : 103) et qu'elle ne constitue pas de rigole entre le

eéphalis et le thorax. L’arche ac unissant les aetines A et D paraît par contre mieux déve¬

loppée. D’autre part, le grand axobate signalé par le même auteur doit être fragile car il

ne figure sur aucun des exemplaires examinés ici.

Famille des Lopuophaenidae llaeckel, emend. Petrushevskaya

Genre Lophophaenoma llaeckel, emend. Petrushevskaya, 1971

Lophophaenoma llaeckel, 1887 : 1304 (comme sous-genre de Lophophaena).

Lophophaenoma petrushevskae n. sp.

(Fig. 1)

Lophophaenoma sp. Petrushevskaya, 1971 : 110, lig. 57, VII.

Diagnose : Lophophaenoma où les aetines D, L r et L x se prolongent au-delà du thorax

en trois pieds terminaux. Céphalis volumineux en forme de massue avec de grands pores

arrondis de forme irrégulière et plusieurs cornes d’importance à peu près semblable. L'une

de ces cornes paraît en relation avec Faetine À. A la hase du céphalis, petits renflements

latéraux bien marqués. L'actine V se prolonge à l'extérieur de la coque sous forme d’une

petite épine faisant saillie à la limite du céphalis et du thorax. Thorax 1,5 à 2 fois plus large

que le céphalis avec de grands pores arrondis irréguliers disposés en désordre. Les trois

aetines D, L, et Li forment à sa surface trois nervures bien marquées prolongées en pieds

libres. Bords du thorax sans formes définies.

Dimensions : Hauteur du céphalis : 0,040 mm. Largeur du céphalis : 0,035 à 0,040 mm.

Plus grande largeur du thorax : 0,060 mm à 0,070 mm. Longueur de D (de la hase à l’extré¬

mité libre) : 0,140 mm environ.

Matériel étudié : Deux formes en Méditerranée occidentale. Holotype : prépara¬

tion n° A 31, repérage England, W 29. Collection Laboratoire de Micropaléontologie, Insti¬

tut. de Paléontologie, Muséum, Paris.

Répartition : Méditerranée occidentale (station QM T 13 ). Océan Pacifique tropi¬

cal.

Observations : Cette espèce ressemble aux formes regroupées par M. G. Petiius-

hevskaya dans le genre Pseudodictyophimiis par la présence des très longs pieds terminaux.

Elle s’en différencie aisément par le volume du céphalis qui porte d’autre part de nom¬

breuses épines. Ces dernières étant robustes, cette forme se rapproche nettement plus du

genre Lophophaenoma que du genre Lophophaena. Le spécimen méditerranéen décrit ici

a beaucoup d’analogies avec la forme que M. G. Petrushevskaya a rencontrée dans le

plancton du Pacifique (1971 : 110, lig. 57, VII) et figurée sans lui donner d’appellation

précise probablement parce qu'elle ne peut être rattachée à aucun représentant connu

du genre. Le fait qu’on ait pu la retrouver en Méditerranée semble bien être un argument

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

233

supplémentaire montrant qu’on a affaire à une espèce caractérisée, différente des autres

espèces du groupe. On propose donc cette forme comme une nouvelle espèce dédiée à

M. G. Petrushevskaya.

Lophophaenidae gen. sp.

(Fig- 2)

On peut rapporter à la famille des Lophophaenidae une petite forme observée en QM T 13

qui a beaucoup d’affinités avec le genre Lamprotripus (Hck.) Petrushevskaya, mais qu’il

n’a pas été possible de déterminer avec certitude.

E LJ C Y R TID10 IDE A Ehrenberg

Famille des Carpocaniidae Riedel

Genre Carpocanium Ehrenberg, emend. Petrushevskaya, 1971

Carpocnnium Ehrenberg, 1847 : 54; Haeckel, 1862 : 289, 290 ; Hertwig, 1879 : 79; Haeckel,

1881 : 427 ; Haeckel, 1887 : 1279.

Cyrtocalpin Haeckel, 1860 : 835; Haeckel, 1887 : 1185, 1180.

Carpocanidium Haeckel, 1887 : 1280.

? Asecta Popofsky, 1913 : 373.

Carpocanium obliqua (Hck.) Petrushevskaya

(PL VIII, 1 à 6)

Cyrtoailpis obliqua Haeckel, 1802 : 286, pl. 5, fig. 3, 11; Haeckel, 1887 : 1187.

Carpocanium obliqua {Hck.) Petrcshbvskaya, 1971 : 240, fig. 80, (7, 9), lig. 85 (1, 4).

Cyrtocalpin nunhini Haeckel. 1887 ; 1187.

Carpocanistnuii eoarunlum Haeckel, 1887 : 1172, pl. 52, fig. 11.

Carpocaninm sp. Lanka , 1971 b, pl. 23.3. fig. 2.

Carpoçutiis(runi sp. Rif.det. et Sanfii.icpci, 1971, pl, 1 G, fig, 3.

Carpocanixlrurn sp. Demitrica, D.S.D.P., leg. 13 (en prép .), pl. 24, fig. 6.

Description : Carpocaniidae à céphalis peu marqué extérieurement, souvent aplati

au sommet. Coque irrégulière, bosselée, avec des pores disposés cri files longitudinales.

On compte de 15 à 17 rangées de porcs. Actines D, L r et Lj du squelette interne prolongées

par des dépressions en rigoles sur la paroi de la coque. Squelette interne très développé

uni à la coque externe par un système d’arches épaisses. Petit axobate miiriforme. Thorax

terminé par un péristome dentelé, mince, souvent absent.

Dimensions : Hauteur de la coque : 0,070 à 0,080 mm. Largeur : 0,050 à 0,070 mm.

Hauteur de la chambre céphalique ; 0,013 mm.

249 , 2

234

JEAN-PIERRE CAULET

Matériel étudié : 25 Spécimens provenanl (les stations QM T 2 et QM X 13 en Médi¬

terranée occidentale. 3 spécimens du Pacifique tropical (QS P 8 ) pour comparaison.

Répartition : Zone tropicale. Méditerranée occidentale et orientale. Abondante

dans le plancton superficiel.

Observations : 1) une façon générale, les Nasscllaires à céplialis inclus comme les

Carpocaniidac posent de nombreux problèmes de taxinomie. Ainsi. W. R. Riedel (Riedel

et Saniilippo 1.971 : 159b) préfère abandonner le genre Carpocanium sous prétexte que

l’espèce-type ( Lillu/caaipe solitaria Lhr.) pourrait être un Artoslrobfidae. fl range toutes

ces formes dans le groupe Corpoaanistrurn spp. Mais le genre Carpocanislruin a été fondé

par I ! aeckel en 1887 pour regrouper des Nassellaires unisegmentés dépourvus de céplialis ;

« in Carpocanislrum the céplialis is enlirely lost and the inner cavily quile simple » (IIaec-

kkl, 1887 : 1170). L'attribution de formas comme C. obliqua au genre Carpocanislrum

n'est donc pas possible et il semble même, ainsi (pie le signale M. Ci. Petrusiievskava

(1071 : 230), qu'on doive considérer les Carpocanislrum do Haeckel (hormis C, pyriforme)

comme des Carpocanium dont le célèbre spécialiste n'aurait pas vu les structures internes.

A défaut d’observations plus précises sur Car parunium solitaria Ehr., il me paraît donc

préférable d’adopter la position de Pkthusiikvskav v, c’est-à-dire d'utiliser le genre Car¬

pocanium avec une diagnose adaptée. Pour de plus amples discussions d'ordre taxinomique,

on se reportera donc au travail de M. G. Petrusiievskava (1071 : 230. 240).

La structure interne de C. obliqua appelle par contre plusieurs remarques. On doit

à M. G. Pethcsiievskaya (1968, fig. 1 et 9) les premières observations détaillées sur l’orga¬

nisation du squelette interne. L'utilisation du microscope électronique à balayage confirme

ces observations. On peut voir cependant (pi. N UI. 3, 4. 6) que MB n'est pas horizontal

mais légèrement incliné vers l'actine V avec laquelle il forme un angle obtus. Cette actine

Y est d'ailleurs plus courte que MR rt se poursuit par un prolongement d’abord très élargi

puis très efiilé avec une extrémité libre. Mais la direction de ce prolongement fait un angle

très prononcé avec celle de V. Outre la présence d’un petit axobate. on peut, de plus, remar¬

quer l'absence de l’actine I) sur certains spécimens. Cette absence est-elle- naturelle ou

accidentelle, c’est ce qu’il n’a pas été encore possible de déterminer. En effet, la figure 6

de la planche VIII ne montre pas de traces de fractures au niveau d’enracinement de I)

en MB et l’aspect du squelette interne ne permet pas d’attribuer la disparition de cette

actine à une dissolution partielle. D’un autre côté, aucune différence notable ne sépare

les squelettes avec 1) des squelettes sans D. Plusieurs formes semblables à celle de la figure

6 ont été en effet observées. Si on ne peut donc parler avec certitude de variabilité dans

la structure interne de Carpocanium, on peut toujours voir que la question de l’actine D,

c’est-à-dire de l’organisation interne des Carpoeaniidae, demeure posée.

Carpocanium diadema Haeckel

(Fig. 3)

Carpocanium diadema Haeckel, 1862 : 2911, pl. 5, lîg. 1 ; IIertwig, 1879 : 79, pl. 8, fig. 7, 8 ;

Petri shevskava, 1971, fig. 85, VI.

? Asecta prunoidrs Popofsky, 1913 : 373, text-fig. 89.

? Carpocanislruin sp. Dumitrica, D.S.D.P., leg 13 (en prép.), pl. 24, fig. 1.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

235

Description : Carpocaniidue à céphalis renflé vers le liant et arrondi. Coque ovoïde

avec pores irréguliers rangés selon une quinzaine de liles longitudinales. Ces pores sont

deux à trois fois plus larges que les barrettes. Squelette interne très développé mais dont

les acfines se prolongent à la surface de la coque externe par des rigoles peu marquées.

Péristome dentelé, souvent absent chez les formes sédimentées.

Matériel étudié : Un exemplaire à la station QM T 13 .

Répartition : Méditerranée occidentale et orientale. Probablement cosmopolite.

Observations : Comme Petrushevskaya le souligne déjà, C. diadema se différencie

de C. obliqua surtout par le fait que la chambre céphalique est légèrement plus haute que

le restant de la coque, ce qui donne à ( . diadema la forme d'une « matriorhka » et des con¬

tours plus réguliers. I.e même auteur met Asecta prunoides Pop. en synonymie avec C.

diadema, mais si on examine la figure d\4. prunoides donnée par Popofsky (1913 : 373),

on peut voir que la partie haute du céphalis de cette espèce n’est pas bien individualisée

et qu'eu fait elle a plus d élimités avec C. obliqua. iVayant pas de matériel en provenance

de l’Atlantique Sud, il m'est difficile pour l'instant de bouleverser la synonymie établie

par Pu tiu suevskay v. Mais l’examen de nombreux exemplaires de (urpocaninm méditer¬

ranéens, qui sont plus ou moins réguliers, conduit à penser qu'il y aurait tous les intermé¬

diaires possibles entre C. diadema et C. obliqua et. qu’en fait les deux formes ne formeraient

qu’une seule espèce.

Famille des Artostrobiidae Riedel

Genre Tricolocapsa llaeckel, emend. Petrushevskaya 1971

Tricolocapsa Haeckel, 1881 : 436 ; 1887 : 1431.

Tricolocapsa papiltosa (Ehr.) medilerranea (Hck.) Petrushevskaya

(PL VII, 1 à 4)

Dictyoceplmlits mediterraneus llaeckel, 1887 : 1307, pl. 62, lîg. 2.

Tricolocapsa pnpillnsa medilerranea (llek.), Petrushevskaya, 1971, fig. 91, VII-VIII.

? DieUjoce pliai us berguntianus Carnevale, 1908 : 32, pl. 4, fig. 20.

? Carpocatiariaia spp. Riedel et Sanfilippo, 1971, pl. 1 L, fig. 17 et 19.

Description : Artostrobiidae réduit à deux segments. Céphalis typique, subsphérique,

de taille réduite, à parois épaissies, petits pores arrondis et mince tabule à la limite du tho¬

rax. A et i ne A surmontée d'une très fine corne apicale ; actine V logée au niveau du tabule ;

actines I). L r et Li prolongées par de minces aiguilles d’abord soudées au thorax, puis libres

bien avant sa plus grande largeur. Arches aj et lp bien marquées. Arches cl moins nettes.

Thorax ov oïde, séparé du céphalis par une conslriction à peine marquée et perforée de pores

arrondis entourés de larges barrettes épaissies et papilleuses. Ouverture basale plus étroite

et bordée d'un lin péristome tubulaire non poreux.

Dimensions : Longueur totale : de 0,070 à 0,080mm. Largeur maximale : 0,045 à

0,050 mm. Hauteur du céphalis : 0,013 à 0,015 mm.

236

JEAN-PIERRE CATTLET

Matériel étudié : 12 exemplaires provenant des stations QM 2 et QM T 13 en Médi¬

terranée occidentale.

Répartition : Méditerranée occidentale et orientale. Peut-être Pacifique tropical.

Observations : La nature du squelette interne de T. papillosa a incité depuis long¬

temps les spécialistes à mettre en doute son attribution originale an genre Dietyoce-phalus

(Riedf.l, 1958 : 238 ; Nigkini, 1967 : 64). En raison de sa forme externe qui ressemble

à celle de Carpocanium calycothes (Stohr, 1880) — c’est-à-dire coque à deux segments,

petit eéphalis, présence d un petit tabule Rikdkl et Sanfilippo replacent l'espèce dans

le genre Car pacanarium qu’ils distinguent de Carpocanium et rangent parmi les Artostro-

biidae (1971 : 1600), De son côté, Prtkushevskaya (1971 : 239) déplace également C.

calycothes dans les Kueyrtidae, mais en fait une espèce du genre Tncnlneapsn , Ce choix

n'est pas clairement explicité, mais il semble bien que l'auteur classe, dans ce genre qu’il

entende, tous les Eucyrlidioidoa réduits à deux segments et pourvus d'un petit tubule.

Par là même, D. papillon us devient. Triculocapsa papillosa. Pour trancher la question il

faudrait évidemment revoir, et ('. calycothes , et Tri colorapsa thêophrasti (espèce-type du

genre Tricolarapm). En attendant cel te vérification, il semble préférable d'adopter la posi¬

tion de M. Petrvshevskava car Car pacanarium (ancien sous-genre de Carpocanium)

parait moins bien caractérisé et donc moins typiquement proche des Artostrobiidae que

T ricolocapm.

L’analogie entre T. medilerranea et T. papillosa a déjà été signalée par Nigrini (1967)

qui pose la question de leur mise en synonymie. Tout récemment encore M. G. Petru-

siievskaya rapproche les deux espèces mais sans les mettre en synonymie. Elle propose

de faire de la forme méditerranéenne une sous-espèce de T. papillosa typique, mais n’en

donne point les raisons. L'examen au microscope électronique à balayage de nombreux

spécimens méditerranéens me conduit à confirmer cette façon de voir. L’espèce méditer¬

ranéenne est en effet pourvue d’un thorax papiileux (pl. VII, 1) ce qui la rattache à la

forme typique. D'un autre côté, la forme générale du corps, le fait que les extrémités libres

des actines D, L r et L| se dégagent au-dessus de la plus grande largeur du thorax et le léger

enfoncement du eéphalis, qui est moins distinct, permettent de distinguer T. papillosa

medilerranea de T. papillosa papillosa. La rareté cri Méditerranée des spécimens à test

rugueux et l’abondance des formes à test mince (pl, VII, 2), soit d’origine juvénile, soit

plus probablement en voie de dissolution, expliquent qu’LLvECKEL ait cru bon de fonder

une nouvelle espèce.

Genre Botryostrobus Uaeckel

Botryostrobus Ilaeckel, 1887 : 1475 ; Pethushevskaya i in Petrushf.vskaya et Koslova), 1972 :

539.

Artostrobium Ilaeckel, 1887 : 1482 ; Foreman, 1966 : 355.

Botryostrobus serial m (Jprgensen) nov. comb.

(PI. X, I, 2)

Kucyrtidium seriatum, .fprgensen, in L. Gr vn : 150.

Stichocorys seriata (Jprgensen) Jorgensen, 1905 : 140, pl. 18, fig. 102-104.

Siphocampe seriatum (Jprgetisen) Gallet, 1971 : 4, pl. 1, fig. 1-5 ; pl. 2, fig. 1, 2.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

237

Description : Artostrobiidae avec au moins 6 segments séparés les uns des autres

par de nettes constrietions, hormis le eéplialis et le thorax. La largeur des segments aug¬

mente progressivement du eéplialis au 5 e segment qui est le plus large, ce qui donne une

forme conique à la partie supérieure de la coque. Le 6 e segment est plus étroit que le 5 e

mais non rétréci à son extrémité. Au moins 4 rangées transversales de pores sur chaque

segment post-thoracique. Céphalis pourvu d’un petit tube fragile axé sur l’actine V.

Dimensions : Hauteur du céphalis : 0,010 à 0,013 mm, largeur du eéplialis : 0,017

à 0,023 mm. Largeur du 5 e segment : de 0,058 à 0,070 mm. Largeur du dernier segment :

0,035 à 0,040 mm. Longueur totale : 0,110 à 0,135 mm.

Matériel étudié : Plus de 30 spécimens en QM T 2 , QM T 13 , QM KS 05 .

Répartition : Mer de Norvège. Atlantique. Très fréquent dans fes sédiments de la

Méditerranée occidentale.

Observations : Celte espèce est 1res proche du groupe des formes rassemblées autour

de Botryostrobus üuritus et plus particulièrement de Lithostrobus sériants Haeckel. Elle s’en

différencie par l'évasement progressif des (f premiers segments. B. (= Lithostrobus) litho-

botrys a une forme assez semblable h celle de B. serial us mais elle s’en différencie par la

structure du eéplialis (si la figuration d’i Iaeckel est valide, 1887, pl. 70, fîg. 17).

Botryostrobus tumidulus. (Bailey) Petrushevskaya

(Pl. X, 3) '

Eucyrlidiuni turnidulum Bailey. 1850, pl. 1, lig. 1:1 ; Ehrenberg, 1872, pl. II, fig. 12; ? Hays,

11111". : 181-182, pl. 3, fig. 7.

Lilhocumpe tumidulu (Bailey} Haeckel, 1802 : 318; 1887 : 1500.

Botryostrobus I uni i du lus (Bailey) Petrushevskaya (in Petrushevskaya et Koslova), 1972, pl. 24,

fig. 20, 21.

Artostrobiuni uiirilutii (Ehr.i Rjedel et Saneii.ippo, 1971, pl. 1 H, fig. 8.

Description : Artostrobiidae à au moins 6 segments séparés les uns des autres par

de nettes constrietions, hormis entre le céphalis et le thorax. La largeur des segments aug¬

mente progressivement jusqu’au 4 e qui est le plus large. 3 à 4 rangées de pores sur les 3 e ,

5 e et 0 e segments, plus de 4 rangées de pores sur le 4 e .

Répartition : Cosmopolite. Bien moins fréquent en Méditerranée occidentale que

l’espèce précédente. Un spécimen seulement observé en DM T 2 .

Obseha avions : B. tumidulus s’apparente beaucoup à B. (= Lithacampe ) australis

(Ehr.) avec un 4 e segment également dilaté. On peut cependant voir que chez B. australis

les constrietions entre les segments apparaissent comme très marquées et assez larges

(Petrushevskaya et Koslova, 1972, pl, 24, fig. 12-14). Comme B, serial us, B. tumidulus

fait plutôt partie du groupe de Botryostrobus nurilus (Ehr.) dont il se différencie par une

coque plus épaisse, plus large et surtout un 4 e segment dilaté. Rtedel et Saisfiltppq (1971 :

1599) montrent que B, tumidulus a également beaucoup d’affinités avec B. miralestense

(Campbell et Clark), mais Petrushevskaya ( in. Petrushevskaya et Koslova, 1972)

238

JEAN-PIERRE CAULET

souligne ce qui les sépare : test plus petit et poies plus nombreux chez B. tumidulus. Très

voisin enfin de B. seriatus, B. tumidulus s’en distingue par un plus grand nombre de pores

au moins sur le 4 e segment qui est ici le plus large.

11 y a, en lait, peu de différences entre B. aurilus, B. tumidulus et B. strialus et on

pourrait regrouper toutes ces formes sous le même nom spécifique. Les spécimens à seg¬

ments à peu près aussi larges seraient regroupés sous T appellation de B. aurilus aurilus,

ceux à 4 e segment élargi seraient appelés B. aurilus tumidulus, et ceux à 5 e segment élargi

B. aurilus seriatus.

Famille des Pterocorvidae Haeckel, emend. Petrushevskaya

Genre Pterocorys Haeckel, emend. Petrushevskaya 1971

Pterocorys Haeckel, 1881 : 435 ; Haeckel, 1887 : 1316.

Theoconus Haeckel, 1887 : 1399.

Lilhopilium Popofsky, 1913 : 377.

Pterocorys zanclaeus (Müller) Petrushevskaya

(PI. IX, 1 à 3)

Eucyrtidium zanclueum Millier, 1855 : 672 ; Müi.uïr, 1858 : 41-42, pl. 5, lig. 1-3 ; Haeckel, 1862 :

321.

(’ynladophora zandaeum (Millier) Bütsculi, 1882.

Theoconus zanclaeus (Millier) Haeckel, 1887 : 1399 ; Casey, 1971, pl. 23, 3, n° 15 : 431.

Pterocorys zanclaeus (Millieri Pktiu'nmkvkkay.v, 1971 : 233-234, lig. 119, I-VII.

Eucyrtidium carinatum Haeckel, 1862 : 322, pl. 7, lig. 4-7.

Pterocorys carinata (llrk.) Haeckel, 1887 : 1316.

Theoconus curinutus (llrk.: Hlmitrica, D.S.D.P., leg. 13 (eu prip.), pl. 25, fig. 1, 1, (pl. 26, fig. 6 ?).

Pterovuniuin sahae Ehrenberg, 1872 m : 316 ; 1.8724 : 299. pl. 7, fig. 17.

Slicltopilinm campumdutum Haeckel, 1.887 : 1438, pl. 77, fig. 11.

Lilhorniihium clausum Popofsky, Petrushevskaya 1966 : 231, lig. 6. 6.

Description : Pterocorys conique à céphalis nettement distinct du thorax et pourvu

de deux lobes latéraux bien marqués. Outre une forte corne apicale, ce céphalis présente

de nombreux petits pores à contours irréguliers. Sur le thorax et l’abdomen, cas pores sont,

au contraire, arrondis, de dimensions à peu près constantes, plus larges que les barrettes

qui les enserrent et disposés en fdes longitudinales. Thorax de forme eampanulée à la sur¬

face duquel les aetines latéro-ventrales (L r et Li) et dorsale (D) se prolongent sous forme

de carènes bien marquées terminées par de courtes épines libres. Séparation entre le thorax

et l’abdomen soulignée intérieurement par un épaississement annulaire de la coque.

Dimensions : Hauteur de la corne apicale : 0,030 mm. Hauteur du céphalis : 0,025 à

0,035mm. Hauteur du thorax : 0,050 à 0,060 mm. Largeur : 0,075 à 0,085 mm. Hauteur

de l’abdomen : jusqu’à 0,120 mm. Largeur : de 0,100 à 0,110 mm.

Matériel étudié : 5 exemplaires en provenance de la station DM T 13 . Méditerranée

occidentale.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

239

Répartition : Zone tropicale et Méditerranée. Fréquent dans le plancton de la Médi¬

terranée, plus rare dans les sédiments de la partie occidentale comme de la partie orientale

de cette mer.

Observations : Fn cc qui concerne les remarques taxinomiques qu’on peut faire à

propos de celte espèce, et notamment sur ses rapports avec P. Iterhvigii (Hek.ï, on se repor¬

tera à la discussion donnée, par M. G. Petritshevskaya (1971 : 233-234). On notera sim¬

plement ici quelques observations complémentaires sur la structure du eéplialis de cette

espèce telle qu'elle apparaît au microscope électronique à balayage. Dans sus grandes lignes,

cette structure est conforme au dessin qu’en donne M. G. Pethusiievskaya (1968« : 1305,

fig. 5, 4-6). Un peut voir cependant (pi. IX, 3) que les arches ap et Ip se. présentent plus

comme des épaississements internes sur lesquels s’applique la paroi de la coque que comme

des nervures même de cette coque. 11 faut ajouter encore la présence d'un nxobate recti¬

ligne relativement court el noter la structure tricarénée de toutes les aetines du spiculé

initial hormis V et MB. De plus, si les aetines latéro-ventrales (l r et li) sont extrêmement

réduites, les arches pj, de leur côté, sont presque aussi bien développées que les arches

lp.

Genre Anthocyrtidium (Hck.), emend. Petrushevskaya

Anthocyrtidium llaeckel, 1881 : 431; 1887 : 1278; Petrushevskaya (in Petrushevskaya et

Kosi.ova:, 1972 t 545.

Anthoci/riinsu Haeckcl, 1887 : 1270.

Sethovyrlis Haeckel, 1887 : 1,298.

Conaruchniuiii llaeckel. 1881 : 430 ; 1887 : 1290.

Anthocyrtidium nigriniae (Caulet) uov. comb.

(PI. X, 5-6)

Conarachnium ? sp. A. Nigrini, 1968 : 56, pi. I, fig. 5a-b.

Conarnchninm nigriniae Caulet, 1971 : 3, pl. 3, fig. 1-4, pb 4, fig, 1-4.

Description : Pleroeorvidae sans abdomen cl à eëphalis subcylindrique avec un

thorax campanuliforme, fin. lisse et largement ouvert. Céphalis nettement lobé à petits

pores inégaux avec une forte corne apicale tricarénée. Kn plus de la corne apicale, le cépha¬

lis porte habituellement une seconde petite corne verticale et dans quelques cas où il est

ouvert, son sommet s'entoure d’une couronne de petites épines. Le thorax ne se distingue

du céphalis que par un élargissement très net de la coque. Pas de péristome observé sur

les (exemplaires méditerranéens.

Dimensions : Longueur du céphalis : 0,025 mm. Longueur du thorax : 0,055 à 0,065 mm.

Largeur maximum du céphalis : 0,015 à 0,027 mm. Largeur du thorax : 0,070 à 0,110 mm.

Matériel observé : Plus de 50 spécimens en QM T 2 , QM T 13 .

Répartition : Méditerranée, golfe de Californie, Pacifique oriental, Atlantique.

Observations : Très différente des formes voisines habituellement rencontrées [A.

240

JEAN-PIERRE CAULET

ophirense (Ehr.) et A. ovala Hck., ,4. zanguebarlcum (Ehr.)], cette espèce paraît plus proche

de deux formes fossiles. Elle offre, eu effet, beaucoup d’affinités avec Sethocyrlis cancrina

(Ehr.) parce que cette dernière possède également une deuxième corne apicale (Ehren¬

berg, 1875, taf. X, fig. 4). Elle s’en différencie neanmoins par la forme générale de la coque.

11 y a aussi beaucoup de similitude entre A. nigriniae et Sethocyrtis cassis (Ehr.) (probable¬

ment l’espèce figurée par A. Sanfilippo (en prép., jd. 6, fig. 9, sous le nom d ’Anthocyrti-

dium sp.) en raison de la forme du corps (voir Ehrenberg, 1854, pl. 22, lig. 38, Cornutêlla

cassis). La disposition, la forme des porcs et la présence de plusieurs cornes sur le céphalis

les distinguent néanmoins.

Genre Lamprocyclas Haeckel, emend. Petrushevskaya, 1972

Lamprocyclas Haeckel, 1881 : 434 ; 1887 : 1390 : Petrushevskaya, in Petrushevskaya cl

Koslova, 1972 : 544.

Theocorbis Ilaeekel, 1887 : 1401.

Cralerocyclas Haecker, 1908 : 454.

Jfexalodus Haecker, 1908 : 456.

Lamprocyclas cran aides (Haeckel) Petrushevskaya

Eucyrtidium oranoides Haeckel, 1862 : 320, pl. VH, hg. 1-3.

Theopiliurn cranoides (Hck.) Haecker, 1887 : 1322.

Lamprocyclas oranoides (Hck.) Petrushevskaya, 1971 : 2.32, fig. 118 (III-VI).

Theocyrlis aculeata Cleve 1900 : 12, pl. IV, (ig. 11.

Calocyclas amicae Haeckel, in H.ws, 1965 : 178, pl. III, fig. 9.

Theocorythiuin Irachelium dianae (Ehr.), in Nighini, 1967 : 77, pl. 8, fig. la, ib ; pl. 9, fig. la, lb.

Theocorylhium. ex gr. amicae Hck.) Dumitru.a, D.S.D.P., leg 13 [en prép.), pl. 15, fig. 8, 13 ;

pl. 26, fig. 2, 4, 5.

Description : Lamprocyclas de forme générale cylindrique avec un thorax campa-

nulilormc. Céphalis plus ovale que cylindrique avec une forte corne apicale et des lobes

latéraux bien marqués. Pores arrondis et disposés en rangées longitudinales (10-13 par demi-

périmètre équatorial) sur le thorax. Abdomen à parois fines, plus ou moins long, souvent

absent, avec un péristomp peu marqué, quelques dents cl perforé de porcs plus ou moins

réguliers disposés en files longitudinales.

Dimensions : Longueur du céphalis : 0,025 à 0,035 mm. Longueur du thorax : 0,050-

0,060 mm ; largeur : 0,070 à 0,080 mm. Longueur de l’abdomen : de 0,040 à 0,070 mm ;

largeur : de 0,075 à 0,090 rnm.

Observations : Il y a peu de doute sur l’attribution spécifique de. cette forme en rai¬

son de la forme meme du céphalis et du thorax. Le rattachement à un genre précis est en

revanche plus délicat. L. oranoides possède en effet des Caractéristiques propres aux deux

genres voisins : Lamprocyclas et Theocorythiuin. Elle a ainsi un céphalis subsphérique qui

la rapproche de Theocorythiuin mais un abdomen aussi large, (ou plus) que le thorax qui la

rattache aux formes du groupe Lamprocyclas. Cette dernière caractéristique étant plus

marquée que la première, il parait plus commode, pour le moment, d’adopter le genre

RADIOLAIRES DE LA MEDITEKRANEE

241

Lamprocyclas pour cette espèce. En fait, L. cranoides semble être très variable et il faudrait

reprendre son étude sur une base statistique, ce qui n’est pas possible en Méditerranée où

ses représentants sont assez rares.

Famille des Eucyrtidiidae Ehrenberg, emend. Petrushevskaya

Eucyrtidium anomalurn (Haeekel) Petrushevskaya

(PL XI, 3 à 6)

Lithocampe anomala llaeckel, 18(10 : 839.

Eucyrtidium anomalurn llck.) Haeckel, 1802 : 323, Taf. VII, fig. 11-13.

Artopilium anomalurn (Hek./ Haeekel, 1887 : 1442.

Eucyrtidium anomalurn ; Hek.) Petrcsh f.vskava, 1971 : 219, lig. 98.

Stichoptcrygiuni anomalurn (Hek.) Dumitrica (in press), pl. 27, lig. 11.

? Eucyrtidium profuniiiaim um Ehrenberg, 1872, Taf. VII, fig. 12 ; H abc km.. 1887 : 1490 ;

P El Hl'SH E VS K A VA, 1971 : 219.

Eucyrtidium païen (Hek.) IIaeckel, 1862 ; 324, Taf. VI, lig. 8-10; Di mitkicv (in press j.

Description : Eucyrtidium à coque subcylindrique muni d’un petit eéphalis sphérique

à parois épaissies, sans pores et d'aspect piqueté. Surmonté d’une fine corne apicale souvent

brisée, ce eéphalis est légèrement enfoncé dans un thorax pyramidal, plus long que tous

les autres segments. Les actincs dorsales et latérales du spiculé initial se prolongent longi¬

tudinalement sur les deux tiers ou plus de la paroi du thorax, eu constituant, d’abord l’axe

de sillons peu profonds, puis la crête de renflements plus ou moins marqués. Troisième

segment ou abdomen généralement plus court que le thorax, mais aussi large, Segments

post-abdominaux plus courts et légèrement plus étroits que l’abdomen avec une ouverture

vraisemblablement de mêmes dimensions. Pores disposés en files longitudinales sur le tho¬

rax et l’abdomen (25 à 30 rangées sur la demi-circonférence de la coque), puis en désordre

ou en files transversales sur les segments post-abdominaux.

Dimension* : Hauteur du eéphalis : 0,017 à 0,020 mm. Hauteur du llmrax : 0,045

à 0,055 mm. Largeur du thorax : 0,070 à 0,000 mm. Hauteur des segments post-abdominaux :

de 0,020 à 0,040 tmn chaque. Largeur de ces segments : 0,065 à 0,075 min.

Matériel étudié : 15 exemplaires en Méditerranée occidentale (stations QMT 13 et

QMTg). 2 spécimens du Pacifique tropical (QPS 9).

Répartition : Zone tropicale et Méditerranée. Assez rare dans les sédiments holocènes

de Méditerranée orientale et les vases superficielles de Méditerranée occidentale. Peut-

être plus fréquent dans le plancton de surface.

Observations : Comme le remarque déjà M. G. Petrushevskaya (1971 : 219), Il aec-

kei, a eu beaucoup de mal à fixer le genre de cette espèce puisque, de 1800 à 1887, il Ta

changé trois fois. Encore n’était-il pas satisfait de sa dernière attribution (au genre Arto-

piliuni) puisqu’il laisse entendre (1887 : 1442) que celle espèce, si particulière, peut être

considérée comme le type du genre Slirltaplcri/gium qu’il avait créé en 1881 puis aban¬

donné en 1887. Si les spécialistes, qui se sont récemment occupés de la question, s’accor¬

dent à retirer l'espèce du genre Artopilium parce qu’elle n'a aucune dos caractéristiques

242

JEAN-PIERRE CAULET

propres aux autres espèces de ce genre, ils diffèrent pourtant quant à la nouvelle attribution

à lui conférer, P. Dumitkica (en préparation) estime que cette espèce ne peut être rattachée

au genre Eucyrtidium parce qu’elle a un céphalis analogue à ceux de Stichocorys ou Cyr-

locupsella et surtout parce qu’elle présente, des « protubérances thoraciques ». Il fait ainsi

d 'E. anomalum l'espèce-type du genre Stichopterygium qu’il ressuscite. De son côté,

M. G. Petrvsuevskaya (1971) replace l'espèce dans le genre Eucyrtidium dont elle amende

la diagnose. L’examen des spécimens sédîmêntès dans les vases de la Méditerranée occi¬

dentale connue dans celles du Pacifique tropical me conduit également à adopter cette

dernière position. Les soi-disant (c protubérances » dont la présence conduit P. Dumitrica

à écarter l'attribution à Eucyrtidium, 11 e sont en effet que de simples renflements de la

paroi du thorax (pi. XI, b). De plus, on peut voir sur un même spécimen, que les prolon¬

gements des actines du spiculé initial constituent aussi bien l’axe de sillons, que celui de

zones plates, puis de renflements (pl. XI, 3). Enfin, ces derniers renflements sont plus ou

moins accentués : comparer à cet égard le spécimen méditerranéen (pl. XI, 3} et le spécimen

du Pacifique (pl. XI, 4). Il semblerait d'ailleurs que les formes du Pacifique aient un thorax

plus bosselé que les formes méditerranéennes ou celles du golfe du Mexique (voir à ce sujet

les exemplaires I, ! 1 et III ligures par M, G, Pethusuevskaya, 1971 182, fig. 98). 11 résulte

de toutes ces observations que tous les termes do passage existent entre des formes à ren¬

flements peu marqués et d’aulres à véritables protubérances. L’existence de ces dernières

ne su 11 it donc pas pour écarter E. anomal Uni du genre Eucyrtidium auquel cette espèce se

rattache par toutes les autres caractéristiques de sa coque. D’un autre côté, M. G. Petrus-

hevskaya et P. Dumitrica (quoique avec plus d’hésitation) placent respectivement E.

profundissiiriurn Ehrenberg et E. pulea (Ilck.) en synonymie avec E. anomalum sans, tou¬

tefois, donner de raisons précises. A priori, il me paraît difficile de les suivre dans cette voie,

car les seules figurations que I on ait encore de ces deux espèces sont dues à Ehrenberg

et restent donc très imprécises. La présence, très reconnaissable chez ces deux espèces,

d’un petit céphalis et surtout d’un thorax plus grand que tous les autres segments, portant

parfois les prolongements d’actines, mais sans renflements (voir la lig. 99, II, in Petrcjs-

hevskaya, 1971) paraît cependant militer en faveur du rattachement à E. anomalum.

Et ceci d’autant plus que cette dernière forme renferme, on l’a vu, des exemplaires à pro¬

tubérances peu marquées. Si de nouvelles observations confirmaient cette façon de voir,

E. anomalum apparaîtrait donc comme l’espèce rassemblant la majeure partie des Eucyr¬

tidium à thorax développé.

Eucyrtidium acuminatum (Ehrenberg) tropezianum (Müller)

(PL XI. 1, 2)

Lithocampe tropeziunn Müller, 1858 : 42-43, Taf VI, fig. 4, 5, 6 ; Haeckel, 1862 : 326.

Eucyrtidium tropezianum Millier, Haeckel, 1887 ; 1488-1489.

Eucyrtidium acuminatum !Ehr.) tropezianum /Millier', Petrushevsk.aya, 1971 : 217-218, fig. 94,

1-IV.

Eucyrtidium dernersinsimum Ehrenberg, 1872 : 291, Taf. VII, fig. 11.

Dirtyomitra demersi&simti (Ehr.) Haeckei., 1887 : 1478.

Description : Eucyrtidium h coque fusiforme munie d’une ouverture resserrée en

forme de petit tube. Segments de la coque séparés par des armatures internes annulaires

RADIOLAIRES DE LA MEDITERRANÉE

243

sans eonstrietions externes. Petit céphalis surmonté d’une courte corne apicale et pourvu

d’un petit, tube très court (pl. XI, 2). A la surface de ce céphalis quelques porcs irréguliers

plus petits que sur le reste de la coque. Céphalis peu distinct du thorax dans lequel d est

légèrement enfoncé. Thorax court, tronconique dont la paroi est creusée de sillons induits

par les prolongements des actions dorsales et latérales du spiculé initial. Pores disposés

en fdes longitudinales très serrées à partir du thorax. On en compte plus de 25 sur la moitié

de la coque au niveau du 5 e segment. Il y a environ 5 pores par file sur le thorax et de 6

à 10 sur les autres segments.

Dimensions : Hauteur du céphalis : de 0,005 à 0,010 mm. Largeur do eépludis : de

0,015 à 0,020 mm. Hauteur du thorax : de 0,010 à 0,016 mm. Largeur du thorax : de 0,035

à 0,040 mm. Longueur de chacun des autres segments : 0,020 à 0,030 mm. Largeur du 3 e

segment : 0,055 à 0,070 mm.

Matériel étudié : 5 exemplaires eu Méditerranée occidentale (stations QMT 2 et

QMT 13).

Répartition : Méditerranée Occidentale et orientale. Zone tropicale. Extrêmement

fréquente dans le plancton superficiel en Méditerranée occidentale. Plus rare dans les vases

subaclcelles. Non signalée dans les sédiments holocènes de la Méditerranée orientale.

Eucyrtidium hexastichum (Haeckel) Petrushevskaya

(Fig. 4)

Lilhostrobus liexastichus Haeckel, 1887 : 1470, pl. 80, fig, 15.

Stichopilium thorumpterum Haeckel, Popofsky, 1913 : 401-403, Textfig. 123-125 (non S. thora-

coplerum Haeckel. 1887 : 1439).

Eucyrtidium hexastichum llck.) Petrushevskaya, 1971 : 220-221, (ig. 99, lll- A.

? Eucyrtidium microcephnlum Ehrenberg, 1858 : 32 ; 1872 : 191, pl. XI, fig. 24.

? Dictyomiiru micrucepliaht (Ehr.) Haecket.. 1887 : 2477.

Description : Eucyrtidium à coque plurisegmentée subcylindrique. Séparations

externes entre les segments peu marquées. Céphalis petit surmonté d’une petite corne

apicale. Thorax avec pores irrégulièrement disposés et petits sillons dus aux prolongements

des aetines dorsale et latérales. A partir du 3 e segment, les porcs sont disposés en files trans¬

versales à raison de 5 à 7 files par segment et de 25 à 30 pores par demi-circonférence.

Dimensions (d’après M. G. Petr c s hevs ka ya) : Hauteur du céphalis : de 0,012 à

0,018 mm. Largeur du céphalis : 0,015 à 0,020 mm. Hauteur du thorax : 0,018 à 0,028 mm.

Largeur du thorax : 0,050 à 0,060 mm. Hauteur de chacun des autres segments : environ

0,020 mm. Largeur correspondante : de 0,065 à 0,080 mm.

Répartition : I seul exemplaire à céphalis partiellement brisé à la station QMT 13,

signalé comme très rare en Méditerranée orientale. Zone tropicale de l’océan Indien et du

Pacifique. Plancton superficiel.

( Ibserva i ions : Une bonne discussion de l’espèce est donnée par M. G. Pet rush f.vskaya

(1971 : 220-221), notamment sur ses rapports avec Eucyrtidium Iteplacohun et £'. acumi-

244

JEAN-PIERRE CAULET

natum. Elle remarque ainsi qu’£. hexaslirhum est très proche c VE. acuminalum, la seule

différence majeure résidant dans la disposition des pores qui sont alignés en rangées trans¬

versales chez la première et longitudinales chez la seconde espèce. Il est donc curieux qu’elle

place E. niicrocephalum (Eltr.) en synonymie avec E. acuminalum puisque les deux espèces

diffèrent seulement par la disposition des pores qui sont précisément chez E. microcepha-

lurn rangés en files transversales (la diagnose d’I Iaec kel est plus formelle à ce sujet que

la figure d'EiiHKMiKRc). Bien que la figuration et la diagnose d'E, niicrocephalum ne puis¬

sent permettre d’avoir une idée exacte de l’espèce, il nous semble plus logique, d’après

ce que 1 on a vu, de rattacher E. niicrocephalum à E. heXastivhurn .

Famille des Plectopyramididae Haecker, emend. Petrushevskaya

Genre Cornutella Ehrenberg, emend. Petrushevskaya

Cornutella Ehrenberg, 1838 : 128 ; Haeckpx, 1881 : 1180 : Petrushevskaya (in Petrushevskaya

et Kost.ova), 1972 : 550.

Cornulanna llaeckel, 1881 : 427 ; 1887 : 1183.

Ceraturachniuni llaeckel, 1887 : 1293.

Cornutella profunda Ehrenberg

(PL XII, 1 à 5)

Cornutella profunda Ehrenberg, 1854o : 241 ; 18546, pl. 35 B, B, IV, tig. 21; 1857 : 540; 1858 :

31 ; Bailey, 1850, pl. 1, fig. 23 ; Riedf.l, 1958, pl. 3, fig. 2 ; Nigrini, 1967, fig. 5c ; Petru¬

shevskaya, 1972, in Petrushevskaya et Kost.ova : 551, pl. 30, fig. 18, 19.

Cornutella iwww Ehrenberg, 1872a, : 287 ; 18726, pl. 9, fig. 16 ; Petrushevskaya, 1967 :

109, pl. 61, lig. 1-4.

Setlioconun profUndu» (Ehr.) Haeckf.i., 1887 : 1294.

Sethoconm oerrneosus (Ehr.) Haeckel, 1887 : 1293.

Description : Cornutella de petites dimensions avec un petit, céphalis mince sur¬

monté d’une fine corne apicale, rarement intacte dans les spécimens sédimentés. Second

segment de forme conique plus ou moins év asée avec 10 à 12 rangées longitudinales de pores

arrondis à encadrement plus ou moins hexagonal. Pores de la partie supérieure du thorax

plus ou moins occlus. Parois du céphalis et du thorax supérieur plus ou moins rugueuses.

Dimensions : Hauteur du céphalis : 0,005 à 0,008 mm. Longueur du thorax : jusqu’à

0,150 mm.

Répartition : Cosmopolite. Fréquent en Méditerranée occidentale.

Observations : La détermination des formes regroupées dans le genre Cornutella

pose actuellement de grands problèmes, soit qu'on les regroupe toutes dans l’espèce C.

profunda, soit qu’on les sépare en plusieurs espèces. N’ayant encore observé que peu de

Cornutella, il ne m’est: pas possible de présenter ici des remarques sur cette question. Mais

de nombreuses observations au microscope électronique à balayage montrent néanmoins

qu’on no peut tenir compte, dans les diagnoses, de la longueur de la partie occluse du tho-

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

245

rax qui varie selon l’âge et peut-être aussi l’état de dissolution posl-inortem de la coque

(voir pl. XII, 1 à 4). Quelques observai ions sur des formes atlantiques montrent encore

que le processus d’occlusion des pores peut être très variable. Certaines formes couvrent

ainsi leurs pores d’un voile siliceux irrégulier (pl. XII, 5); d’autres tressent un lacis de

barrettes siliceuses sur lesquelles se tend le voile siliceux (pl. XII, 6). Peut-on tenir pour

caractéristiques de l’espèce, ces divers processus d’occlusion, c'est ce qu’il est encore diffi¬

cile d’aflirmer.

Famille des Lychnocaniidae Haeckel, entend. Petrushevskaya

Genre Pterocyrtidium Bütschli, 1882

Pterocyrtidium Bütschli, 1882 : 531.

Pterocyrtidium tripurn (Haeckel) nov. comb.

(Fig. 5, a et b ; pl. V, 3 à 6)

Dictyophimux tri pus Haeckel, 1869 : 837 ; 18(12 : 30(1-307, pl. 1.1, fi g. 1 ; 1887 : 1105-1196.

Description : Plerovyrlidiiim à coque cylindre-conique. Céphalis sub-globulaire à

pores irréguliers assez larges, pourvu d’une corne apicale non sommitale et d’une petite

corne occipitale. Arches lp, aj relativement nettes. Actîues 1), L r et L| prolongées, d'abord

comme des nervures à la surface du thorax, puis au-delà de la bordure du thorax comme

trois cornes latérales recourbées en forme de sabres. Thorax conique, peu distinct du cépha¬

lis, légèrement renflé sous la corne occipitale et perforé de pores arrondis s’élargissant vers

l’abdomen. Abdomen rarement présent, cylindrique, perforé de larges pores irréguliers

et aussi large que le thorax dont il est séparé par une constriction bien marquée. Ouverture

de l’abdomen non observée.

Dimensions : Hauteur de la corne apicale : jusqu’à 0,015 mm. Hauteur du céphalis :

0,011 à 0,013 mm. Largeur du céphalis : 0,013 à 0,016 mm. Hauteur du thorax : 0,025 mm.

Largeur (au niveau de sortie des cornes latérales) : de 0,043 à 0,050 mm. Longueur maxi¬

male observée pour l’abdomen : 0,040 mm.

Répartition : Spécimens très fréquents dans les vases des stations QM T 2 et QM T 13 .

Signalé une seule fois par Haeckel comme très rare dans le plancton de Messine. Non observé

en Méditerranée orientale.

Observations : Proche à beaucoup d’égards des formes rattachées au genre Ptero-

corys par Haeckel, l'espèce examinée ici s’en différencie pourtant par l’absence de lobes

latéraux sur le céphalis, par la possession d'appendices latéraux bien développés et par le

mode de perforation de la coque, à savoir que les pores du thorax sont presque aussi larges

que ceux de l'abdomen. Ce sont ces différences même qui conduisent M. G. Petrushevskaya

(1971) à regrouper dans le genre Plerocyrtidiuin Bütschli quelque peu modifié, une série

de formes à caractéristiques analogues, jusque-là réparties dans divers genres. On peut voir

246

JEAN-PIERRE CAULET

d’ailleurs qu’il y a beaucoup d'analogies entre P. tripurn et Pterocorys hirundo (Hck.) Riedel

(comparer avec la forme décrite par M. G. Petrushe vskaya, 1971, lîg. 111, IV, qui fait

partie du groupe Pterocyrtidium). On pourrait bien sûr attribuer l'espèce décrite au genre

Diclyophimus Ici que l’a éinendé Nigrini (1967) mais la forme des pores de P. Iripum diffère

complètement de celle des pores de Diclynphimas crime [espèce-type de Üictyophimus

(Ehr.) Nigrini J, Le choix du genre Pterocyrtidium pour cette espèce paraît donc le plus

convenable actuellement, bien ([ue le groupe réuni autour de Pterocyrtidium zitteli par

Pétri inhevskaya doive être encore réétudié.

En ce qui concerne l espèce, il semble bien que la forme examinée ici soit la même

que celle qu Haeckel attribue au genre Diclyophimus. 11 n’y a pas, en effet, beaucoup

de Nassellaires à appendices latéraux semblables en Méditerranée dont le thorax soit si

peu distinct du cépbalis. L’absence d'abdomen est à peu près de règle chez la plupart des

spécimens retrouvés actuellement et l’analogie est alors complète avec la figure iI’Haeckel.

L'espèce doit être pourtant peu répandue, ou profonde, ou facilement dégradable puisqu’elle

apparaît peu dans la littérature récente.

Genre Pterocanium Ehrenberg

Pterocanium Ehrenberg, 1847« : 54 ; Haeckel, 1887 : 1328.

Pléuropodiutn Haeckel, 1881 : 436 ; 1887 : 1336.

Pterocanium lrilobum (Haeckel)

Diclyopodium lrilobum 1 laeckel, 1860 : 839 ; 1862 : 430, pl. 8, lîg. 6-10.

Pterocanium lrilobum (Jtek.) Haeckel, 1887 : 1333; Popofsky, 1913 : 390, textfig. 104; Hays,

1965 : 177, 178, pl. 3, lîg. 10 ; Nigrini, 1967 : 71, 72, pl. 7, fig. 3b, non lîg. 3a : Petrushev-

skaya, 1971 : 229, 230, «g. 112, IV-VL

Description ; Pterocanium avec 7 à 10 rangées longitudinales de pores relativement

larges sur chacune des trois faces du thorax. Thorax en forme de coupole parcouru par

les prolongements des actines D, L; et L r . Ces prolongements donnent trois pieds terminaux

en forme de sabre rattachés à l'abdomen par des pores assez grands. Abdomen mal conservé

avec des pores plus petits entre les pieds.

Dimensions : Hauteur du cépbalis : 0,018 à 0,028 mm. Largeur du céphalis : 0,024

à 0,032 mm. Hauteur du thorax : 0,070 à 0,100 mm. Largeur ; 0,100 à 0,130 mm.

Répartition : Mer Méditerranée et zone tropicale. Fréquent dans le plancton de Médi¬

terranée occidentale mais mal conservé dans les sédiments. 2 spécimens observés seulement

en QM T 13 .

Eucyrlidiidae gen. sp.

(Pl. IX, 4 à 6)

? Eucecryphalus.

J’ai laissé indéterminée cette espèce fréquente dans les sédiments méditerranéens

parce qu’aucun spécimen entier n’a pu être découvert et que tous les autres sont corrodés.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

247

L’allure générale du test rapproche cette forme du spécimen figuré par M. Petrushevskaya

(1971 : 187, fig. 103, III), sous le nom d ' Eucecryphalus gegenbaueri. Celte espèce a aussi

beaucoup d’analogies avec la forme figurée par Haeckel sous le nom de Clathrocyclas

europae, observée par l’auteur en Méditerranée.

SP YRIDA Ehrenberg emend. Petrushevskaya

Famille des Triospyrididae Haeckel, emend. Petrushevskaya

Genre Corythospyris Haeckel, emend.

Corythospyris Haeckel, 1881 : 443 ; Haeckel, 1887 : 1057, comme sous-genre de Elaphospyris.

Triospyridinm Haeckel, 1887 : 1032, comme sous-genre de Triceraspyris.

Espèce-type : Corythospyris damaecornis Haeckel.

Diaonose : Triospyrididae composé d’un céphahs appuyé sur les arches IL et Lj,

sans lobes anté et postcéphaliques différenciés. Les actines A et V sont insérées dans la paroi.

Les actines Lr et Ll et H se prolongent en 3 pieds ; l’actine A donne une line corne apicale

mais n’a pas d’apophyses a. Le test peut porter quelques fins prolongements externes sup¬

plémentaires.

Répartition : Miocène-Actuel. Zone tropicale. Océans Indien, Atlantique, Pacifique

et mer Méditerranée.

Remarques : Cowlhospyris est très proche par sa structure de Tholospyris (même

type d’anneau sagittal). 11 n’en diffère que par l’absence d’apophyses a, ce qui simplifie la

structure du eéphalis. La présence de prolongements externes supplémentaires rapproche

également Corythospyris d'un ensemble d’espèces à plusieurs prolongements externes que

Petrushevskaya (1971) propose de regrouper dans un genre TricOruftpyris. Mais ce grou¬

pement, composé surtout de formes fossiles, est très hétérogène et Corythospyris paraît,

en fait, beaucoup plus apparenté à Tholospyris. L’absence d apophyses a suffit-elle à regrou¬

per les représentants de Corythospyris en un genre distinct, c’est ce qu’il est encore diffi¬

cile d’affirmer.

Corythospyris damaecornis (Haeckel), emend.

(PI. XIII, 1 à 4)

Elaphospyris ditninerorriis Haeckel, 1887 : 1057, pl. 84, lig. 10.

Triceraspyris danmrrornis Haeckel, 1887 : 1032 ; Nigium. 1967 : 46-48, pl. 5, fig. 5.

Tripospyris furriiln Haeckel, 1887 : 11129, pl. 83, fig. II.

Corythospyris duniariitrnis Haeckel, I’ltrlhukvskava, 1971, fig. 141, VII-X.

? Dtmdraspyris dnninrcornis (Hdt.) (ioi.i., 1972a : 1021, pl. 50, fig. 1-4, pl. 51, fig. 1, 2 ; non D. damae¬

cornis Hek.) (im.t,, 1968 : 1420-1421, pl- 173, fig. 1-4.

218

JEAN-PIERRE CAITLET

Description : Corythospyris plat et. large avec un anneau sagittal en forme de D.

Toutes les actines fondamentales du squelette interne sont épaisses et tricarénées. Les

actines L sont plus fortes que les actines I. Petit axobate mûriforine. L’actine A est pro¬

longée par une line corne apicale souvent cassée et est entourée par deux larges pores déli¬

mités par des arches ml. La bande grillagée entourant le reste de Panneau sagittal est mince.

Les pieds prolongeant les actines I), Lr et Ll sont branchas et souvent cassés. Les actines

V et I ne donnent pas de prolongements externes importants. Il peut y avoir de fines épines

secondaires sur les apophyses m, mais elles sont souvent cassées.

Dimensions : Hauteur de Panneau sagittal : 0,030 — 0,040 mm. Largeur dans le plan

frontal : 0,060 à 0,080 mm. Largeur dans le plan sagittal : moins de 0,020 mm.

Matériel étcdié : Une dizaine de spécimens en QMT a .

Répartition : Zone tropicale. Signalé pour la première fois en Méditerranée.

Observations : Les deux grands pores situés de part et d’autre de Pactine A rendent

cette espèce très typique. Les pieds sont relativement fragiles et souvent cassés dans les

formes sédimentées. La figure donnée par Haeckel sous le nom d ''Elaphospyris damae-

cornis est mal orientée, mais on peut voir les 2 grands pores ml, ainsi que sur le dessin de

Tripospyri» furcaln donné par le même auteur. Les multiples pieds signalés par Haeckel

sont probablement des projections épineuses du réticulum squelettique comme le remarque

déjà C. Migiu.ni. La forme, rattachée par Cou. en 11)68 à C. dnmaecornis, est sûrement

différente car elle possède des apophyses a bien visibles sur la ligure 2 de la planche I 73 (1968).

Son test est beaucoup plus compact, moins léger, que celui de t dumaecornis, Cette forme

est, en fait, à rapprocher des espèces qu'on regroupe actuellement, dans le genre Liriospyris

Haeckel sensu stricto. C. dunmecornis a beaucoup plus d’alfinités avec certains représentants

du genre Thnlnspyns (voir en particulier la forme décrite comme Tlinlospi/ris sp., proche

de Phommpyrùt macropora Popofsky, par M. Petrushevskaya, 1971, fig, 128, V, p. 247).

La forme, déterminée comme Giraffospyris UUerixpina (figurée pl. 65, 1972 a) par Cou.

et qui doit être en fait un Thiiaspyris est également très intéressante à cet égard car elle

a 2 grands pores de chaque côté de l’actine A ; mais ces pores sont délimités par les apophy¬

ses a et 1* 11 y aurait donc au Miocène des Tholospyris chez lesquels l’apophyse a tendrait

à migrer vers l’apophyse m contribuant ainsi à la formation des grands pores caractéris¬

tiques de Corythospyris damaecornis.

Genre Lophospyris Haeckel, emend. Petrushevskaya

Lophospyris Haeckel, 1881 : 443 ; Haeckel, 1887 : 1066, comme sous-genre de Ceratospyris ; emend.

Petrushevskaya, 1971 : 251 ; non Haeckel, 1887 : 1080.

Semantrum Haeckel, 1887 : 958.

Lophospyris pentagona (Ehrenberg) Petrushevskaya

(Pl. XIV, l, 2)

Ceratospyris pentagona Ehrenberg, 1872 : 287, taf. X, lig. 15 ; Haeckel : 1067.

Ceratospyris mulderi Haeckel, 1887 ; 1067, pl. 86, fig. 4 ; Popofsky, 1913 : 308-309, text-fig. 26.

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

249

Ceratospyris allmersii Haeckel, 1887 : 1067, pJ. 86, fig. 3.

? Ceratospyris polygona Haeckel, Popofsky, 1913 : 305-308, text-fig. 23-25.

Ceratospyris sp. Nigrini, 1967 : 48, 49, pl. 5, fig. 6.

Dorcaâospyris pmtagona (Ehr.) Goll, 1969 : 338-339, pl. 59, fig. 8. 10. 12, text-fig. 2 ; Goll,

1972« : 964-965, pl. 58, fig. 1-3.

Lophospyris penltigonn (Ehr.) Petrushevskaya, 1971 ; 254, fig, 132, T-Y.

Description : Lophospyris à grands pores, en majorité pentagonaux, bordés de fines

barrel.lt!» forteme.nl tricarénées. Les actines L sont les plus minces et ont, seules, une sec¬

tion arrondie. Petit axobate mûriforme, Tous les angles externes du réticulum squelettique

sont prolongés par de fortes épines tricarénées.

Dimensions : Hauteur de l'anneau sagittal : 0,080 — 0,090 mm. Dimension dans

le plan frontal : 0,130 — 0,160 mm.

Répartition : Zone tropicale. Méditerranée occidentale. Quelques spécimens en

QMT 2 .

Observations : 11 y a peu de doutes sur la délimitation de l’espèce encore que Goll

(1969) nielle en synonymie L. polygona Haeckel et L, pentagona (Ehr.) alors que Petru-

shevskaya (1971 ) les laisse distinctes. En fait, la question du genre est plus embarrassante.

M. Petrusbevskaya (1971) abandonne le genre ( ’eratospyris, qu’on utilisait pour cette

espèce depuis Haeckel, 1887, car l'espèce-type par monotypie du genre [H a.li. n ma ? radi-

eaturn Ehr. 1884 = Ceratospyris mdicata (Ehr.) Ehrenberg, 1817 et 1854, pl. 22. fig. 37]

n’a rien à voir avec les espèces figurées dans le genre par Haeckel. Sa position est juri¬

diquement valable, mais On peut se demander s'il ne serait pas plus commode de garder

l’appellation générique de Ceratospyris que l'usage a consacrée, tout en prenant un autre

générotype, par exemple (. (Lophospyris) polygona Haeckel. Ce serait là reconnaître à

Haeckel son droit de premier réviseur.

Lophospyris quadriforis (Haeckel) Petrushevskaya

(Pl. XIV, 3 à 5)

Semantrum quadrifnre Haeckel, 1887 : 958, pl. 97, fig. 5.

Semantrum sp. Petrushevskaya, 1969 : 647, fig. 2, II.

Lophospyris quadriforis (Haeckel) Petrushevskaya, 1971 : 257, fig. 134, I-VI.

Description : Lophospyris ayant un anneau sagittal dépourvu d'apophyses a. Réti¬

culum squelettique incomplet, non refermé sur les côtes, formé de barrettes tricarénées

délimitant des pores polygonaux. Petit axobate mû ri forme. Actines L tricarénées.

Dimensions : Hauteur de l'anneau sagittal : 0,050 — 0,070 min. Plus grande largeur

de l’anneau sagittal : 0,035 — 0,040 mm.

Répartition : Zone tropicale. Méditerranée occidentale. Plusieurs spécimens en

QMT 2 et QMT la .

Observations : Les formes à anneau basal entièrement, développé sont rares dans

les sédiments. Par contre les anneaux sagittaux de cette espèce sont très fréquents.

249 , 3

250

JEAN-PIERRE CAULET

Famille des Acanthodesmiidae llaeckel, 1862, emend. Petrushevskaya.

Genre Lithocircus Millier, emend. Petrushevskaya

Lilhocircus Muller, 1857 : 484 : IIaeckf.l. 1887 : 943.

Arnphispyris llaeckel, 1881 : 444; 1887 : 1095; Niurini, 1967 : 44.

Microcubüs llaeckel, 1881 : 447 ; 1887 : 997-998.

Archici.rcus llaeckel, 1887 ; 940, part.

Liriospyris llaeckel, Goll, 1908 : 1423, part.

Lithocircus reticulatus (Ehrenberg) Petrushevskaya

(PI. XIII. 5, 6)

Itictyospyris relit idtitu Ehrenberg, 1872 : 289, pl. X, fig. 19.

Arnphispyris relicululii iKhr.i IIakckki., 1887 : 1090; Nigrini, 1907 : 44, 45, pl. 5, lîg. .3; Petru-

siiKv.sK.vvA, 1909 : 049, fi g. 4, IY-Y.

Arnphispyris sternalix llaeckel, 1887 : 1096, pl. 88, fig. 2.

Liriospyris relicululu (Klir.) G 01 . 1 ., 1908 : 1429-1430, pl. 170, lîg. 9, 11, 1.3, text-lig. 9 ; 1972« :

907, pl. 71, lig. 1,

? Arrliicircus sexunguluris llaeckel, 1887 ; 943, pl. 81, fig. 12.

Lithocircus rctintlulu (Khr.j Petiush kvsk\ya, 1971 : 271, lig. 130, IY-\ I ; fig. 137, I-IY.

Lithocircus sp. Dimitkii a, D.S.D.P., leg 13 tcu pré y. . pl. 28, fig. 3, 4, 7.

Description : Lilhocircus avec un anneau sagittal plus ou moins bosselé et entouré

des trois ceintures basale, équatoriale et mitrale. Les apophyses de Panneau sagittal ont

une section arrondie et vont en s'amincissant.

Dimensions : Hauteur de Panneau sagittal : 0,065 — 0,080mm. Largeur : 0,055 mm

environ.

Répartition : Zone tropicale. Mer Méditerranée.

Observation : Les coques entières sont rares dans les vases de la Méditerranée. Par

contre, Panneau sagittal est assez fréquent.

Genre Aeanthodesmia Muller, emend. Petrushevskaya

Acunthodesmiii Millier, 1850 : 485; LI vkckel, 1802 ; 208, 209; Bctsciii.i, 1882 : 499; Haeckf.i.,

1887 : 975 ; emend. Petrushevskaya, 1971 ; 274.

Zygaslephunus llaeckel, 1802 : 208; 1887 ; 970. 971.

Lilltvcoronis llaeckel, 1881 : 445; 1887 : 978 comme sous-genre d’Eucoronis).

Aeanthodesmia oinculula (Millier) Petrushevskaya

(Pl. XIV, 6)

Lithocircus vinculalus Millier, 1850 ; 484.

Aeanthodesmia vinculata (Millier) Muller, 1858 : 30, pl. 1, fig. 4-7 ; Haeckel, 1887 : 975 ; Dumi-

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

251

Turc A, D.S.D.P., leg 13 (en prép.'i, p]. 28, (îg. 1 et. 2 ; emend. Petrushevskaya, 1971 : 278-

279, lier. 143, lig. 144, 1-VI.

Lithocoron f.v cludlen geri Haeckel, 1881 : 445.

Eucoronix ihullcngfri (Hok.) IIaeckel, 1887 : 978, pl. 82, lig. 4.

Eucoronix neplirtopyri* llaeekcl, 1887 : 977, pl. 82, lig. 5; Petrushevskaya, 1969 : 648, lig. 3,

VI, VII.

Eucoronix wri’k-ortu* IIaeckel, 1887 : 978.

Coronidintn wroicornc. llaeekcl, 1887 : 9/4, 975, pl. 82, lig. 1.

Euconmitt imgutftUi llaeekd, 1887 : 978, pl. 82, fig. 3; Popofsky, 1917 : 270, 271, pl. 17, lig. 8.

Giru/fuspyria «ngulittn illek.j CVoll, 1969 : 331, pl. 59, lig. 4, (>, 7, 9, text-fig. 2; 1972a, : 965,

pl. 63, fig. 1-48.

Description : Amnüwdesmia présentant, en plus de l’anneau sagittal, deux autres

anneaux complets (anneau basal et anneau frontal) el un anneau incomplet (anneau mitral)

réduit à de simples apophyses non réunies. Les anneaux, hormis 1 anneau sagittal, sont

fragiles, de formes variées et hérissés d’épines secondaires plus ou moins ramifiées.

Dimensions : Hauteur de l’anneau sagittal : 0,080 — 0,100 mm. Largeur : de 0,060

à 0,080 mm.

Répartition : Zone tropicale. Fréquente en Méditerranée. Stations QM T 2 , QMT 13 .

Observations : Pour la discussion générale de l'espèce on se rapportera au travail

de M. Petrushevskaya (1971 : 278-279) qui est très complet. La forme présente dans

les sédiments subactuels de Méditerranée est celle dont le squelette est le plus fin el cjui

paraît la plus évoluée.

Genre Zygocircus Biitschli, emend. Petrushevskaya

Zygocircus Biitschli, 1882 : 446 ; Haeckel, 1887 : 945 ; Popofbky, 1913 : 284 ; emend. Petru¬

shevskaya, 1971 : 279, 281.

Zygocircus productus (Ilertwig)

Lithocirc.us productus Ilertwig, 1879 : 69, pl. 7, lig. 4.

Zygocircus productus (Ilertwig) But, scuta, 1882 : 496; IIaeckel, 1887 : 948 ; Petrushevskaya,

1971 : 281, fig. 10, II, lig. 145, X, XI ; Dumitrica, D.S.D.P., leg 13, pl. 27, fig. 7-10 ; Petru¬

shevskaya et Koslova, 1972 : 533, pl. 41, fig. 4.

Description ; Zygocircus à anneau sagittal simple d’allure piriforme et de largeur

constante. Nombreuses dentieulations sur l’anneau. Actines A et V faisant saillie hors

de l’anneau, quoique souvent brisées.

Dimensions : Hauteur de l’anneau sagittal : 0,100 — 0,150 mm. Largeur : 0,085 —

0,110 mm.

Répartition : Zone tropicale. Mer Méditerranée. Assez rare dans les sédiments. 2 ou

3 spécimens en QMT 2 .

252

JEAN-PIERRE CAULET

Genre Archistephus Haeckel, emend.

Archistephus Haeckel, 1887 : 941, comme sous-genre d 'Archicircus.

Espèee-tvpe : Archicircus rhornhus Haeckel, 1887.

Diagnose : Acânthodesmiidae dont le squelette est pourvu d'un seul anneau sagittal

de forme quadrangulaire. Le nombre d'apophyses est réduit à 5 paires : deux paires très

développées (m et q), deux paires plus petites fl et j), une paire atrophiée (L) ; les quatre

premières paires sont Iriearénées, la dernière a une section arrondie. Les aetines A, V et

D sont prolongées à l'extérieur par de fines épines souvent cassées.

Répartition : Pliocène — Actuel, Zone tropicale. Méditerranée occidentale.

Observations : La nature de l’espèce-type d 'Archicircus Haeckel (.4. monoslephus

Hek.) ne permet pas de retenu l’appellation générique d'.■4 rchicircus Helc. pour les Spyrida

dont le squelette est réduit à un anneau sagittal quadrangulaire. M. Petrcshevskaya

(1971) met: d’ailleurs Archicircus en synonymie avec Lilhocircus en raison de l'allure alîectée

par l'anneau sagittal d ,4. sexungularis Hek. et A. primordialis Hek. (forme hexagonale).

En fait. Archicircus Hek. rassemble des formes sagittales assez variées et, si les unes peu¬

vent être rattachées à plusieurs genres connus, les autres, comme .4. rfiomhus Ifek., semblent

indépendantes. Pour ces dernières il faut donc adopter une appellation générique spéci¬

fique, et le plus simple est de garder Archistephus Hek. en modifiant la diagnose.

Les liens entre. Archistephus et les autres Acanthodesmiidae sont assez délicats à éta¬

blir. D'après le schéma établi par M. Petrcshevskaya (1971 : 27, fi g. 18), Archistephus

pourrait dériver d’ Acanlhadestnia par perte des paires d'apophyses z et f. Eu effet, l’anneau

sagittal d’ Acanthodesmia n'a déjà pas d'apophyses a, les apophyses L y sont également

rudimentaires et MB est extrêmement court (voir en particulier la forme de l’anneau sagit¬

tal d'.t. ncunthaporu Popofskv). D’un autre côté, Goll (1972 b, pl. 15, fig. 1-11) figure une

Série de formes anciennes d’ Archistephus pourvues d'apophyses a et qu'il rattache au genre

Tholospyris (Hek.) Goll. Sans discuter ici le problème de cette appellation, on peut faire

remarquer que l’existence d 'Archistephus, ou de formes affines, à apophyses a, rapprocherait

plutôt le genre en question du genre Lilhocircus tel que le conçoit M. Petrcshevskaya

(1971, fig. 18, X). Quelle est la bonne origine, c’est ce qu’il est encore difficile à dire.

Archistephus rhornhus (Haeckel) emend.

Archicircus rhornhus Haeckel, 1887 : 942, pl. 81, fig. 7.

Tholospyris rhornhus (Hek.) Goll, 1972/y : 455, pl. Il), fig. 1-11.

Description : Archistephus à anneau sagittal grossièrement quadrangulaire. Toutes

les apophyses e! les parois même de l’anneau sagittal sont triearénées à l’exception des

apophyses Lr et Ll très rudimentaires. Les apophyses autres que Lr et Ll sont rectilignes,

les plus fortes sont m et q. Les aetines A et V se continuent à l'extérieur par de fins prolon¬

gements souvent cassés. Petit axobate mùriforme.

RADIOLAIRES DE LA MEDITERRANÉE

253

Dimensions : Hauteur de l’anneau sagittal : 0,025 à 0,035 mm. Largeur : 0,025 à

0,030 mm. Largeur des apophyses m : jusqu’à 0,015 mm.

Répartition : Pacifique. 1 seul exemplaire vu en Méditerranée en QMT 2 . Atlantique.

Observations : Cette espèce a été très peu signalée sans doute en raison de sa petite

taille. Goll (1972&) la rattache au genre Tholospyris (Hck.) emend. Goll, mais il reconnaît

tout de même qu’elle est très différente des autres espèces qu’il inclut dans ce genre.L’ahsence

d’une coque grillagée de même que la simplification de l’anneau paraissent cependant

des raisons suffisantes pour donner à cette espèce une appellation générique particulière.

Remerciements

Cette étude des Radiolaires des boues de la Méditerranée a été effectuée dans le cadre et avec

les moyens de l’ERA 121 (Pétrologie des Roches calcaires) sous la direction de M. le Pr R. Laf¬

fitte. Les dessins ont été réalisés avec beaucoup de talent par M. P. Gaulier au Laboratoire de

Géologie du Muséum. M. le Pr et M me J. Cachon, M. H. Chamley ont grandement facilité les

comparaisons avec les formes vivantes et les sapropèles en fournissant aimablement le matériel

nécessaire. Avant sa disparition le regretté Pr G. Deflandre avait pu critiquer avec son inou¬

bliable compétence quelques éléments de la partie systématique.

254

JEAN-PIERRE CAULET

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Schink, D. R., 1967. — Budget for dissolved silica in the Mediterranean Sea. Geochim. cosmochim.

Acta, 31 : 987-999.

Schradkr, H. J., 1971. — Fecal pellets : rôle in sédimentation of pelagic diatoms. Science, 174 :

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— 1972. — Kieselsaure-Skelette in Sedimenten des ibero-marokkanischen Kontinental-

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Siever, R.. 1962. — Silica solubility, 0-200°C, and the diagenesis of siliceous sédiments. J. Geol.,

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Stôhr, E., 1880. — Die Radiolarienfauna der Tripoli von Grotte, Provinz Girgenti in Sicilien.

Paleontographica, sér. 3, 26 (2) : 69-124, pl. 17-23.

Manuscrit déposé le 19 mars 1974.

L’illustration est composée d’électromicrographies par balayage faites par l’auteur au Labo¬

ratoire de Géologie du Muséum et de figures réalisées avec talent par M. P. Gaulier du même

Laboratoire.

Sur toutes les électromicrographies et les ligures, les lettres correspondent aux actines et aux

apophyses du squelette de la façon suivante :

MB = bâtonnet médian ; A = actine apicale ; V = actine ventrale ; 1) = aetine dorsale ;

Ax = axobate, L| et L, = actines latéro-ventrales ; lj et l r = actines latéro-dorsales ; AP = arche

joignant l’apophyse a et l’apophyse p ; AC = arche joignant l’apophyse a et l’apophyse c ; PJ =

arche joignant les apophyses p et j ; L1 = arche joignant les actines L et 1 ; IP = arche joignant

l’actine 1 à l’apophyse p ; TP = arche joignant les apophyses p et t ; j = apophyse j ; q = apophyse

q de l’anneau sagittal ; z = apophyse z de l’anneau sagittal ; g = apophyse g de l’anneau sagittal ;

TUB = tubule céphalique chez les Artostrobiidae.

JEAN-PIERRE CAULET

258

Fig. 1 et 2. — Lopliophaenidae : 1, Lophophaenoma petrushevskae n. sp.,

holotype (G X 1 000) ; 2, Lopliophaenidae gen. sp. (G X 900).

RADIOLAIRES DE LA MÉDITERRANÉE

259

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Fig. 3 à 5. — Eucyrtidioidea : 3a et b, Carpocanium diadema Haeekel (G X 800) ; 4, Eucyrtidium liexas-

tichurn (Haeekel) (G X 1 000) ; 5a et b, Pterocyrlidium tripum (Haeekel) (a, G X 3 100 ; b, G X 3 230).

260

JEAN-PIERRE CATJI.KT

PLANCHE I

i à 4. — Hexacontium arachnoidale Hollande et Enjumet. 1, 1' : Stéréomicrographies de la vue générale.

(Clichés JC n° 1896, 1897 — G X 270.) 2 : Détail de l’enracinement et de la structure d’une corne

radiaire. (Cliché J.C. n° 1899 — G X 1 080.) 3 : Microsphère et coque intermédiaire. (Cliché J.C. n° 1898

— G x 1 304.) 4, 4' : Stéréomicrographies des coques internes. (Clichés J.C. n° 1896, 1897 — G X

450.)

262

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE II

1 à 6. — Hexacontium asteracanthion Haeckel. 1 à 4. — Forme petite. 1 : Vue générale. (Cliché J.C.

n° 1795 — G X 495.) 2 : Coque externe et microsphère en voie de dissolution. (Cliché J.C. n° 1704 —

G X 510.) 3 : Coque intermédiaire, microsphère peu visible. (Cliché J.C. n° 1793 — G X 1 520.) 4 :

Vue détaillée de la coque externe avec corne radiaire et épines secondaires. (Cliché J.C. ji° 1789 —

G X 1 450.)

5, 6. — Grande forme. 5 : Vue générale d’une coque externe en voie de dissolution. (Cliché J.C.

n° 1623 — G X 360.) 6 : Vue détaillée de la coque externe et d’une corne radiaire. ( Cliché J.C. n°

1625 — G X 885.)

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264

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE III

1, 2. — Microsphère et coque intermédiaire en voie de dissolution d’un représentant du genre Hexacon-

tium. (1, cliché J.C. n° 1679 — G X 1 600 ; 2, cliché J.C. n° 1680 — G X 2 570.)

3 à 5. — Rhizosphaera haeckeli Hollande et Enjumet. 3 : Microsphère et coque externe en voie de dis¬

solution. (Cliché J.C. n° 312 — G X 960.) 4 : Microsphère en voie de dissolution. (Cliché J.C. n° 1260

— G X 890.) 5, 5' : Stéréomicrographies, vue générale. (Clichés J.C. n os 1891, 1892 — G X 350.)

266

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE IV

1, 2. — Actinomma trinacrium (Haeckel). 1 : Forme probablement juvénile. ( Cliché J.C. n° 1638 — Gx

370.) 2 : Forme achevée avec cornes radiaires cassées. ( Cliché J.C. n° 210 —■ G X 450.)

3. — Actinomma mediterranensis Hollande et Enjumet. Les deux coques internes sont en voie de disso¬

lution. (Cliché J.C. n° 1717 — G X 400.)

4, 5, 6. — Thecosphaera radians Hollande et Enjumet. h : Microsphère et coque intermédiaire. ( Cliché

J.C. n° 263 — G X 1 600.) 5 : Vue générale. (Cliché J.C. n° 218 — G X 600.) 6 : Stade monocoque

d’un spécimen en voie de dissolution (status Cenosphaera). (Cliché J.C. n° 1749 — G x 500.)

268

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE V

1, 2. — Octodendron arachnoidale Hollande et Enjumet. i : Vue générale. (Cliché J.C. n° 339 — G x 240.)

2 : Vue détaillée d’une corne radiaire et du tissu spongieux. (Cliché J.C. n° 340 — G X 430.)

3 à 6. — Pterocyrtidium tripurn (Haeckel) nov. comb. Forme non entièrement développée. 3 : Vue générale

(Cliché J.C. n° 1744 — G x 1 290.) 4 : Vue détaillée du céphalis. (Cliché J.C. n° 1745 — G X 2 450.)

5 : Vue générale du squelette interne. (Cliché J.C. n° 1746 — G X 1 100.) 6 : Vue détaillée du squelette

interne. (Cliché J.C. n° 1747 — G X 3 100.)

270

JE AN-PIERRE CAULET

PLANCHE VI

1 à 6. — Lampromitra schultzei Haeckel. 1 : Vue générale. (Cliché J.C. n° 1611 — G X 280.) 2 : Vue laté ¬

rale du céphalis. ( Cliché J.C. n° 1621 — G X 1 570.) 3 : Vue dorsale du céphalis. (Cliché J.C. n° 1618

— G X 2 100.) 4 : Vue latérale du céphalis. (Cliché J.C. n° 1616 — G X 1 430.) 5 : Vue détaillée du

squelette interne. (Cliché J.C. n° 1614 — G X 4 000.) 6 : Bordure de la coque. (Cliché J.C. n° 1622 ? —

G x 770.)

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JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE VII

1 à 4 . — Tricolocapsa papillosa (Ehr.) mediterranea (Hck.). 1 : Forme bien conservée à thorax papilleux.

Vue générale. ( Cliché J.C. n° 361 — G X 770.) 2 : Forme à test mince (dissolution ?). ( Cliché J.C.

n° 1368 — G X 900.) 3 : Vue détaillée du céphalis avec le tubule. ( Cliché J.C. n° 1369 — G X 2 000.)

4 : Vue détaillée du squelette interne d’une forme à test aminci. ( Cliché J.C. n° 1372 — G X 1 870.)

5, 6. — Ceratocyrtis sinuosa (Popofsky) Petrushevskaya. Forme cassée, incomplète. 5 : Vue ventrale.

(Cliché J.C. n° 1323 — G X 760.) 6 : Vue ventrale du squelette interne. ( Cliché J.C. n° 1322 — G X

700.)

274

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE VIII

1 à 6. — Carpocanium obliqua (Hck.) Petrushevskaya. 1 : Vue générale. (Cliché J.C. n° 1752 — G X 670.)

2 : Vue latérale. ( Cliché J.C. n° 1753 — G X 1 400.) 3 : Vue latérale détaillée du céphalis. (Cliché J.C.

n° 1754 — G X 2 300.) 4 : Vue détaillée du squelette interne. (Cliché J.C. n° 1756 — G X 1 470.) 5,

6 : Forme à squelette interne anormal. 5 : Vue latérale. (Cliché J.C. n° 1079 — G X 1 300.) 6 : Sque¬

lette interne. (Cliché J.C. n° 1188 — G X 1 650.)

276

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE IX

4 à 6. — Eucyrtidiidae gen. sp. 4 et 5 : Vue générale. (Clichés J.C. n ° s 1134 — G X 1 000 ; 1125 — G

X 1 000.) 6 : Vue du squelette interne. ( Cliché J.C. n° 1132 — G X 2 045.)

(Cliché J.C. n° 1879 — G X 900.) 3 : Squelette interne. ( Cliché J.C. n° 1881 — G X 3 500.)

4 à 6. — Eucyrtidiidae gen. sp. 4 et 5: Vue générale. (Clichés J.C. n os 1134 — G X 1 000; 1125 — G

X 1000.) 6 : Vue du squelette interne. ( Cliché J.C. n os 1132 — G X 2 045.)

278

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE X

1, 2. -— Bolryostrobus serialus (J0rgensen). 1 : Vue générale. (Cliché J.C. n° 223 — G X 450.) 2 : Vue

du squelette interne. ( Cliché J.C. n° 1179 — Gxl 550.)

3. — Bolryostrobus nustralis. (Ehrenberg). Vue générale. (Cliché J.C. n° 1527 •— G X 550.) (Atlantique

Nord.)

4. — Bolryostrobus tumidulus (Bailey) Petrushevskaya. Vue générale. (Cliché J.C. il 0 229 — G X 430.)

5. 6. — Anthocyrtidium nigriniae (Caulet). 5 : Vue d’ensemble. (Cliché J.C. n° 1301 — G X 360.) 6 : Vue

détaillée de la partie supérieure du thorax. (Cliché J.C. n° 1190 — G X 2 100.)

280

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE XI

1, 2. — Eucyrtidium acuminatum (Ehr.) tropezianum (Millier). 1 : Vue générale. ( Cliché J.C. n° 323 —

G X 480.) 2 : Céphalis et thorax. (Cliché J.C. n° 322 — G X 1 600.)

3 à 6. — Eucyrtidium anomalum (Hck.) Petrushevskaya. 3 : Vue générale d’une forme méditerranéenne.

(Cliché J.C. n° 1768 — G X 470.) 4 : Vue générale d’une forme provenant d’une boue à coccolitlies

de l’océan Pacifique. (Cliché J.C. n° 750 — G X 450.) 5 : Céphalis et thorax de la forme méditerra¬

néenne, détail d’une nervure thoracique. (Cliché J.C. n° 1770 — G X 1 870.) 6 : Céphalis et thorax

de la forme méditerranéenne. (Cliché J.C. n° 1769 — G X 1 640.)

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282

JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHE XII

1 à 5. —- Cornutella profunda Ehrenberg. Méditerranée. 1, 3, 4 : Vues générales de divers stades. (1, cli¬

ché J.C. n° 1128 —- G X 600 ; 3, cliché J.C. n° 1151 — G X 800 ; 4, cliché J.C. n° 1737 — G X 580.)

2 : Vue détaillée d’un céphalis cassé et de la partie supérieure du deuxième segment. ( Cliché J.C. n° 1129

— G X 1 900.) 5 : Processus d’occlusion des pores chez une forme méditerranéenne. ( Détail , cliché J.C.

n° 284 — G x 3 500.)

6. —- Cornutella sp. Forme atlantique. Détail du processus d’occlusion des pores. ( Cliché J.C. n° 2880 —

G X 2 000.)

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JEAN-PIERRE CAULET

PLANCHK XIII

— Corythospyris damaecornis (Haeckel). 1,2: Spécimen à peu près intact. (1, cliché J.C

X 1 170 ; 2, cliché J.C. n° 1142 — G x 1 040.) 3, 4 : Anneau sagittal. (3, cliché J.C.

X 1 300 ; 4 , cliché J.C. n° 1137 — G X 1 300.)

- Lithocircus reticulatus (Ehrenberg). (5, cliché J.C. n° 379 — G X 470 ; 6, cliché J.C.

G x 500.)

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n° 1149

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286

JEAN-PIERRE CATTLET

PLANCHE XIV

1,2. — Lophospyris pentagona (Ehrenberg). (1, cliché J.C. n° 366 —• G X 830 ; 2, cliché J.C.

G y. 870.)

3, 4, 5. — Lophospyris quadrijoris (Haeckel). Anneau sagittal plus ou moins complété. (3,

n° 1190 — G X 800-, 4, cliché J.C. n° 1902 — G X 1 430 ; 5, cliché J.C. n° 1450 — G

6. — Acanthodesmia vinculata (Müller). (Cliché J.C. n° 274 — G X 460.)

n° 367 —

cliché J.C.

X 990.)

Bull. Mus. nain. Hist. ncit., Paris, 3 e sér., n° 249, juillet-août 1974,

Sciences de la Terre 39 : 217-288.

Achevé d’imprimer le 15 février 1975.

IMPRIMERIE NATIONALE

4 564 003 5

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seulement. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres

et d’espèces soulignés d’un trait).

Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

compliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure.

Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants :

Bauchot, M.-L., J. Daget, J.-C. Hureau et Th. Monod, 1970. — Le problème des

« auteurs secondaires » en taxionomie. Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 e sér., 42 (2) : 301-304.

Tinbkrgen, N,, 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p.

Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine.

Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant,

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