BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

nan (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l Te série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de. chaque Section, soit : Zoologie,

n os 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n oa 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n 08 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement général : 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 3, 1981, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), il 0 1

SOMMAIRE — CONTENTS

J.-C. Rohart et P. Semenoff-Tian-Chansky. — Description des types de Hexa-

gonaria davidsoni (Milne-Edwards et llaiine) et de « Pseud.oacerotdaria »

profunda (Michelin), Tetra eoralliaires du Dévonien du Boulonnais. 3

Description of tlie types of llcxagonaria davidson i ( M Une-Edwards and Uni me) and nf

« Pseiidonccrviilaria » profunda (Michelin), letracorals front the Deconiun nf Boulon¬

nais.

E. Heuntz et II. Thomas. — l'u nouveau Bovidé, Kabulicornis tthmadi geri. nov.,

sp. nov., dans le gisement pliocène de Pul-e Charkhi, bassin de Kahul, Afgha¬

nistan. 31

A new bocal. Kabulicornis ahmadi gen. non., sp. non., front the Pliocène localiiy of Pul-e

Charkhi , Kahul basin, Afghanistan.

D. Gehaads. — Bovidae et Giraflîdae (Artiodactyla, Mammalia) du Pléistocène de

Terni fine (Algérie). 47

Bovidae and Giraflîdae (Artiodactyla, Mammalia) front the Pleislocene of Terni fine

( Alger ia).

P. Tassv. — Le crâne de Moerithenunt (Probosoidea, Mammalia) de l'Éocène de

Dor td Talha (Libye) et Je problème de la classification phylogénétique du genre

dans Jes Tethytheria McKenna, 1975.. ... 87

Tlte sktdl of Mneritherium ( J'rabnscide.a, Mammalia) front the Emette of Ilot- el Talha

(Libt/a) and the profilent of the phi/logenelic classification of the gênas in the Tethytheria

McKenna. 1975.

J.-P. Lehman. — Points de vue d’un paléoanatomiste des Vertébrés sur la Nomen¬

clature géologique... 149

Points of oie ic of a Vertebrate paleaanalomist on geologiccd Nomemclature.

1, 28

Bull. Mus. nain. Hist. nulParis , 4 e sér., 3, 1981

section C, n° 1 : 3-29.

Description des types de Hexagonaria davidsoni

(Milne-Edwards et Haime)

et de « Pseudoacervularia » profunda (Michelin),

Tétracoralliaires du Dévonien du Boulonnais

par Jean-Claude Hou a ut et Pierre Semenoff-Tian-Chansky *

Résumé. Les spécimens-types d’ Acervularia davidsoni M.-R, et II. et de Cypthnphyllum

profundum Michelin, dans lesquels des laines minces ont été taillées, sont fedccrite et ligures. La

première de ees espèces, qui est un / lexagonaria, provient, de la format iun de FcrqUes (Rrasnien)

de la région de Ferques (Pas-de-Calais;. La deuxième est provisoirement placée dans le goure

Pseudoavervularia Selilûler. Le spécimen-type, le seul exemplaire connu, est d’ùge givélien ou

frasnien de la même région.

Abstract. The type-speeimens of Acervularia davidsoni. M.-K. et II. and of Cyalliophjjllum

profunduni Michelin, in whieli thin seetions hâve been eut, are redescribcd and ligured. The

lirst speeies îs an Hexagonaria frorn the Ferques formation (Frasnian) of tlie Ferques région Pas-

de-Calais, France). The second is provisionally assigned to the gémis Pseudoaccrvularia Sehlüter.

The type-specimen, the only one known, is of Givetian or Frasnian âge front the same région.

Le présent travail fait partie il une série de notes consacrées à la révision des collec¬

tions Mii.NK-EinvAuns et Michelin (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris). Les

spécimens-types ti' Acervidaria davidsoni. M.-K. et H. et de Cyathopkylluin profundum

Michelin ont pu être identifiés. Nous nous limiterons ici à leur description et à une dis¬

cussion sur leur position systématique.

La première espèce appartient au genre Hexagonaria Gfirich, 18116. La deuxième

est provisoirement attribuée au genre Pseudoacervularia Sehlüter. 1881.

La variabilité d ’Hexagonaria davidsoni , fondée sur des collections récentes, sera traitée

dans un travail ultérieur consacré par I un de nous (J.-Cl. H.) aux rugueux du Dévonien

du Boulonnais.

« Pseudoacervularia n profunda n’est actuellement, connu que par le spécimen-type.

Par ses caractères tranchés, celle espèce permet de reconnaître clairement la validité du

concept générique de Pseudoacervularia. Ce genre sera prochainement révisé par l'un de

nous (J. -Cl. 11.) d’après Pcspècc-typc, Acervularia coronata M.-E. et H., dont le type se

trouve au British Muséum (National ilistory), Londres.

* J.-Cl. Roiiaht : Laboratoire de Paléontologie , Faculté libre des Sciences, 13, rue de Tout, 59046 Lille

Cedex.

P. Semunoff-Tian-Chansky : Institut de Paléontologie, S, rue de Bufjon, 7500-5 Paris.

— 4 —

Phillipsastraeidae C. F. Roemer, 1883, sensu Hill, 1956

Hexagonaria davidsoni (Milne-Edwards et Haime, 1851)

(Fig. 1-3 ( pi. K I, 2. 4; pl. Il ; pl. III, 1, 2)

1851. — Acervularia davidsoni M,-E. et II. : 118, pl. 9, lig. 4, 4a-b. Les formes américaines attri¬

buées par ecs auteurs à la même espèce sont à exclure.

1860. Acervularia davidsoni M.-Edwards : 110.

1938. Piisinatoplii/tluin davidsoni (M.-E. et H.) ; Stewart : 53.

1915. Prismatùphf/lluin davidsoni (M.-E. et M.) ; Smith : 15, 51. pl. 25, fig. 1 (copie de M.-E.

et IL, 1851, pl. 9, fig. 4 a) et 5.

1919. Hexagonaria davidsoni (M.-E, et II.) ; Stemm, pl. 15, fig. 13 (copie de M.-E. et IL, 1851,

pl. 9, fig. 1 a).

La synonymie ci-dessus est, objective, c’est-à-dire réduite aux seuls travaux fondés

sur le matériel original ou figurant, celui-ci. Dans la répartition de l’espèce que nous donnons

plus loin, on trouvera les travaux qui ont permis d’établir celle-ci.

Matériel o mu ixai.

Dans la collection Milne-Edwards (Institut de Paléontologie, Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris), il y a trois colonies étiquetées « Acervularia Davidsoni (Edw.

et IL ». Aucune n’appartient à cette espèce.

Trois autres colonies sont, étiquetées « Acervularia bouchardi Edw. et II. » mais cor¬

respondent à la description d' Acervularia davidsoni de Mii.ne-Kdw.vkds et II aime (1851 :

418), L’étiquetage de la collection n’esi pas celui de Milne-Edwards et comporte des erreurs.

Parmi ces trois colonies, deux onl manifestement été utilisées pour la figuration originale

qui est composite. La colonie Z 104 a-1 (pl. I, 1) a servi de modèle pour la moitié gauche

de la ligure ainsi que pour le contour de tous les corn lûtes de cette figure. Elle est aussi

probablement figurée en 4 a. Les détails de la région érodée, à droite de la figure 4, sont

inspirés d’une autre colonie, le spécimen Z 104 li (pl. I, 3), qui est aussi figurée probable¬

ment. en 4 b.

Lerloli/pe (choisi ici) : spécimen Z 104 a-1, figuré par Milne-Edwards et Haime (1851,

pl. IX, lig. 4 et 4a). Figuré également par Smith (1945, pl. 25, fig. 4), Sri mm (1949, pl. 15,

fig. 13) cl dans le présent travail (fig. 1-3, pl. 1, t, 2, pl. Il, 1-3, pl. III, 1-2). Collection

Mii.ne-Fuw vkds. Institut de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris.

État actuel : une colonie sectionnée en plusieurs fragments dont le plus grand montre la face

figurée. Deux lames transversales (Z 104 a-1 T, et T»), 5 lames longitudinales (Z 104 a-1

Li à L s ).

Pamleclotype : Le spécimen Z 104 a-2, syntype non figuré par Milne-Edwards et

Haime. Figuré ici pl. I, 4 et pl. Il, 4, 5. Une colonie, deux lames transversales, une lame

longitudinale.

Autre. Hj/nli/pe : le spécimen Z 104 b, correspondant, comme on l'a vu ci-dessus, à une

partie de la figure 4 et à la figure 4 b de Mii.nk- Edwards et. Haime. Figuré ici fig. 4, pl. I.

5 —

3, pl. III, 3*5. 1"no colonie, une lame transversale, une lame longitudinale. Comme on le

verra plus loin, cet échantillon appartient à une autre espèce.

Locus typions : Ferques, Boulonnais, Nord de la France.

Stratum typicum : Dévonien, d’après l’étiquette originale. Dans la région type, H.

davidsoni ne se trouve que dans la formation de Ferques, Frasnicn moyen, zone supérieure

à Polygnathus asymtnelricus (M, Coen in Brice et al., 1981).

Signalons que, par suite des erreurs d'étiquetage qui ont été faites dans la collection

Milne-Edwauds, et dont nous venons de voir un exemple, on trouve sous le nom (V Acer-

vularia davidsoni M.-K. et If., les spécimens suivants :

— Z 105 a = Heiagonaria nuie Taien, 1977. Celle colonie était considérée comme

type d’//. davidsoni par Sokavf, 1967 : 38.

— Z 105 b 1 — Smithia holoniensis M.- E. et H., 1851 : 423 ; c’est un Scruttonia.

— Z 105 b 2 = Cyalhophyllum davidsoni M.-E. et H., 1851 : 389. Il s’agit probable¬

ment d'un Frechastraea.

Enfin, toujours par erreur, sous le nom de Cyalhophyllum davidsoni on trouve trois

colonies (Z 71 a-1 et 2 ; Z 71 b) qui sont des Hexagonaria appartenant à d’autres espèces.

Les échantillons Z 105 et Z 71 proviennent également du Dévonien du Boulonnais.

Desciuption du lectotype

Morphologie externe

La colonie mesure dans ses plus grandes dimensions 9 X 6 cm pour 4 cm de hauteur.

La surface inférieure est érodée et n’a pas conservé d'holothèque. Sur la face supérieure,

qui est plane, s’ouvre une quarantaine de calices. Ceux de la moitié droite de la figure

(pl. I, 1) sont plus petits (distance de centre à centre : 7 à 8 mm, diamètre de la muraille

interne : 4,5 à 5 mm) que ceux de l’autre moitié (distance de centre à centre : 10-11 mm,

diamètre de la muraille interne : 6 mm). Les grands calices sont quelquefois incomplets.

La colonie a dû subir une agression qu'elle a surmontée en bourgeonnant abondamment

d’un cûté.

Chaque corallile est entouré par une muraille externe en zigzag, assez épaisse et sail¬

lante. On distingue à peine la muraille interne chez le jeune, mais l’adulte en montre une

de 0,5 mm de hauteur Son diamètre est de la moitié du diamètre total. Chez le corallite

complètement formé, la plate-forme périphérique est légèrement concave. La fosse du

calice a des bords abrupts, clic çst profonde de 2 mm environ.

Certains calices dont le fond n’est pas empâte par la gangue montrent une protu¬

bérance ou fausse colwmelle formée par les extrémités internes des septes majeurs.

Les septes des deux ordres sont lisses ou faiblement carénés et très minces, plus minces

que la muraille externe,

Coupes transversales

La forme des corallites est irrégulière car leurs côtés sont souvent inégaux. La muraille

externe montre une ligne noire médiane. Par endroits elle se dédouble, chaque partie com¬

portant sa propre ligne noire. Les septes sont au nombre de 20 X 2 à 22 X 2 dans les stades

— 6 —

adultes (grande diagonale .S à 12 mm). Dans les stades moins développés, ou trouve 17 à

19 septes majeurs. La distance de centre à centre est de 8 à 10 mm.

Les septes, très milices à la périphérie, s'épaississent légèrement en un long fuseau,

mal délimité, pour constituer une zone d’épaississement qui correspond à la muraille interne

visible extérieurement. Le plus souvent ils sont lisses, mais les plus épais portent de fines

carènes en barre, dues à l'élargissement, des trabécules (environ 4 par mm), Les septes

mineurs sont à peine plus minces que les majeurs. Ils sont droits ou à peine sinueux et vien¬

nent se souder aux couches claires de la muraille externe en s'épaississant légèrement.

Dans l'angle des plus grands eorallit.es, les septes n’atteignent pas la muraille externe aux

endroits où un finurgeon commence à se former.

Fig. 1. — Hexagonaria davidsoni (M.-E. et H., 1851) (éch. Z 104 a-1, lectotype). Coupe transversale 1\.

Quelques corallites montrant le faible renflement des septes peu ou pas carénés.

Les septes mineurs s’arrêtent à 2-3 mm du centre. Les septes majeurs, qui sont très

amincis dans le tabularium, au point d'apparaître sous forme de « filament » on coupe

transversale, atteignent presque l’axe où ils peuvent s’anastomoser et former quelquefois

une structure axiale lâche, légèrement spiralée.

— 7 —

Les traces ries dissépimcnts, espacées à l’extérieur, forment typiquement trois ou

quatre anneaux serrés à la jonction avec le tabularium. Les sections des planchers sont

également fréquentes dans le tabularium.

Coupes Iongitud.inalcs

Large dissépimentarium à bombement accentué au niveau de la muraille interne.

On distingue 4 à 5 rangs de dissépimcnts externes, plutôt grands, et 2 à 3 rangs de dissé-

piments internes plus petits, très inclinés vers l’intérieur. La limite entre le dissépimenta-

rium et le tabularium n'est pas nette. Le tabularium est relevé au centre. Il contient de

grosses vésicules périaxiales convexes, peu serrées (environ 10 sur 5 mm) et des lames axiales

convexes, un peu plus nombreuses, occupant la moitié de la largeur du tabularium, sou¬

vent interrompues par les septes majeurs. L’allure désordonnée du tabularium est très

tvpiq ne.

La largeur du tabularium est de 3 à 4 mm.

Fig. 2. — Hexagonaria davidsoni (M.-E. et H., 1851) (éeh. Z 104 a-1, lectotype). Coupe longitudinale L v

Les dissépimenls externes sont horizontaux ou faiblement inclinés vers la périphérie. Planchers axiaux

irrégulièrement relevés au centre.

Structure fine

L’éelianlillun est fortement recristallisé. On distingue néanmoins la ligne sombre

de la muraille, mais on ne peut discerner la structure intime de celle-ci (fig. 3). La nature

trabéculaire des septes n'apparaît que dans certains endroits mieux conservés. Les parties

périphériques minces des septes sont constituées de petites trabécules (0,02 à 0,04 mm de

diamètre, rarement plus) relevées vers le haut et vers l’intérieur. Au niveau de la muraille

interne, les trabécules s'individualisent mieux dans les parties épaissies des septes où elles

peuvent atteindre 0,2 mm dans leur plus grande largeur. Klles forment sporadiquement

des carènes opposées. Quand le dissépimentarium est réfléchi, les trabécules sont disposées

— 8 —

en éventail, sans ligne de divergence définie, disposition qu’on voit liien dans la coupe

longitudinale du paralectotype (pl. Il, 5). Lorsqu’il est étroit, elles partent obliquement

de la muraille et s’inclinent un peu plus au bord interne du dissépimentarium (fig. 2, à

gauche du corallite).

\ mm

t .. . i

Fig. 3. — Hexagonaria (Uividaoni (M.-E. et H., 1851) (écb. Z 104 a-1, lectotype). Lame I\. Muraille à trois

couches probablement fibreuses. Dans les sept.es on distingue quelques petites trabécules à la périphé¬

rie ainsi que les grosses trabécules de la muraille interne dont les parties latérales forment des carènes

opposées.

Paralectotype

Le spécimen Z 104 a-2 est une colonie de 7 X 10,5 cm sur 6 cm de hauteur qui montre

trois phases successives d’arrêts et de reprises de croissance.

Elle est bien conservée et. possède une holothèque pourvue de rides et de bourrelets

sur ses faces inférieure et latérales. Dans le fond des calices on voit souvent la protubé¬

rance produite pat' les planchers axiaux et les extrémités internes des septes.

Le nombre de septes et les dimensions sorti sensiblement les mêmes que celles du

lectotype ; n = 19 à 23 X 2 dans les stades adultes ; distance de centre à centre : y à 10 mm,

diamètre de la muraille interne : 5 à 6 mm, largeur du tabularium : environ 4 mm.

En coupe longitudinale, même aspect des planchers axiaux relevés et enchevêtrés

avec les septes, plus rarement aplatis, 6 à 8 rangées de dissépiments, éventails trabéculaires

correspondant au bombement de la muraille interne.

En coupe transversale, les septes, qui sont plus épais que dans le lectotype (souvent

0,2 à 0,4 mm, alors que daus le lectotype ils atteignent parfois 0.3 mm mais n’ont géné¬

ralement que 0,06 à 0,1 mm d’épaisseur), ont des trabécules plus marquées, formant assez

souvent des carènes opposées à l’extérieur du fuseau.

L’épaisseur des septes varie en fait d’un corallite à l’autre aussi bien dans le lecto¬

type que dans l'échantillon Z 104 a-2. Dans ce dernier elle augmente notamment dans les

régions supérieures ou périphériques de la colonie.

Les autres caractères étant identiques, nous pensons que les deux colonies font partie de

la même espèce, probablement aux deux extrêmes de la variation de l’épaisseur des septes.

Syntype figuré

Le spécimen Z KM b est un fragment de colonie de forme aplatie d’environ S X 9 cm

sur 2 cm de hauteur (pl. 1. 3).

Par suite de la dissolution du squelette, une partie de la colonie, et notamment la

surface inférieure, apparaît sous forme de relief inversé. A la surface distale, certains calices

se présentent de la même fayon, la fosse du calice étant en relief, En d'autres endroits,

l’érosion n’a laissé apparaître que la muraille interne. Enfin, une partie de la surface distale

est bien préservée. Elle comporte une dizaine de calices semblables à ceux du lectotype

Z 104 a-1, mais dont la muraille interne plus prononcée est formée de septes épaissis en

fuseaux dentieulés.

Fig. 4. — ! 1 e.nlguniLri a cf. bu.ruticnxia Tsien, 1977 (celi. /. 104b. syntype figuré de « Aeervularia u dai‘id-

soni M.-K. et 11., 1851. pl. 9, partie droite de la fig. 4|. Coupe transversale, I, épaississement en fuseaux

bien nets des septes est l'un des caractères qui différencie cel échantillon du lectotype et nous autorise

à le rapprocher de II. bltxuliensia. Entre le cnrallitc de gambe et celui du milieu un distingue les con¬

tours d'une muraille trabéculaire. Ailleurs, elle est régulièrement onduleuse.

— 10 —

Le nombre de septes est. de 18 X 2 à 20 X 2 dans les stades adultes pour une distance

de centre à centre de 7 à 9 mm.

La coupe transversale (pl. HT, 3, 4) montre une muraille externe à ligne noire médiane

régulièrement ondulée, les septes étant le plus souvent attachés aux parties convexes vers

l’axe des ondulations. Tant que le cnrnllite n’a pas atteint son plein développement, la

muraille s'interrompt pour former des segments inégaux, éléments d'une structure tra¬

béculaire.

Les septes s’épaississent fortement au niveau de la muraille interne où ils sont renflés

en fuseaux dont les faces latérales sont dentic.ulées par la forme des trabécules. Les septes

mineurs sont moins épais que les majeurs.

Les extrémités internes des septes majeurs sont régulièrement situées en retrait de

l’axe.

En coupe longitudinale (pl. 11!, 5), le dissépimenlarium montre une à quatre rangées

de dissépiments situées de part et d’autre du bombement correspondant à la muraille

interne. Les. planchers axiaux, relevés et. aplatis, sont entourés d une série de planchers

périaxiaux incurvés.

L'épaisseur des septes permet une bonne observation des trabécules dont, les plus

externes partent de la muraille el se relèvent vers le haut et l'intérieur, tandis que les plus

internes forment des éventails serrés au niveau de la muraille interne.

L'échantillon décrit ci-dessus diffère du leetolype Z 104 a-1 par les caractères sui¬

vants :

— cors Mites légèrement plus petits ;

— 18 à 20 septes majeurs au lieu de 20 à 22 ;

— septes régulièrement épaissis en fuseaux bien nets ;

— tabularium plus régulier et plus nettement différencié en deux régions, axiale

et pcriaxiale.

Cet échantillon, faisant pourtant partie de la figure composite de Milxe-Edwards

et 11 a i.« k, appartient donc à une espèce différente d’ Ilexagonaria davidsoni. Il est proche

de Ilexagonaria buxiitiensis Tsicn, 11*77, du Frasnien de Belgique.

Attribution générique

Acervularia davidsoni a été rangé par les auteurs récents tantôt dans Hexagonaria,

tantôt dans Marisastrum.

Hexagonaria Gitrich, 1890, a des calices à plate-forme suhhnmontale, des septes

épaissis en fuseau et carénés dans le dissépimentarium. des trabécules monaeanthes disposées

obliquement de la périphérie vers l’intérieur.

Les auteurs donnent de Marisastrum Rozkowska, 1965, la définition suivante : coral-

lites avec une muraille interne bien nette en forme d'anneau autour du tabularium, le dissé-

pimontarium étant réfléchi. Les trabécules du type rhipidacanthe forment des éventails

dans la muraille interne.

Toutefois, ce. genre n’est, pas assez bien connu car l’espèce-type, Cyathophyllum sed-

gwirki M.-K. et H., 1851, n’a pas été retrouvée dans la localité-type (Torquay, sud du

— 11 —

Devon). Le matériel ancien, conservé au British Muséum (.Nat oral 11istory) - dont le

lectotype R 48451 (figuré par M.-K. et II., 1858, pl. 52, lig. 3 et par Scrutton, 1967, pl, 40,

fig. 1) et un spécimen certainement conspécilique, H 15269 (figuré par Rozkowska. 1965,

fig. 1) — montre des carènes régulières mais faibles. La seule section oblique visible sur

le spécimen H 15269 montre des trabécules obliques vers le haut et l'intérieur, disposition

qui se retrouve sur la ligure du néotype de Hexagonuria he.ru porta (Goldfuss) publiée par

Birenheuie, 1969, pl. J. fig. 1 b. Comme il n'y a pas de lame mince, on ne peut pas alîir-

mer la présence de rhipidaeanthes.

Le matériel de référence étant donc insuffisant, nous ne retenons pas Marisaslrum

et classons Ai'wvlarm davidsom dans Hexagone, ria. Du reste, nombre d’auteurs n’accep¬

tent pas le genre Marisaslrum qu'ils considèrent, comme synonyme d’ Hexagonuria (Biren-

iieide, 1969 : 41) ou d ’Hnplolhecia Frech, 1885 (Juu,, 1969 : 66; .Iell et IIill, 1970 :

35, avec doute). //. dauidaoni n'appartient certainement pas à llaplolheria dont les septes

portent de très fortes carènes dans le dissépimenlarium et dont les trabécules sont beau¬

coup plus complexes.

Diagnose complétée d’ Hexagonuria davidsoni

D’après la description et les considérations que nous avons vues ci-dessus, on peut

donner la diagnose suivante d II. duvidsoni :

Hexagonuria à oorallile.s de taille moyenne, à plate-forme calicinalc légèrement inclinée vers

la périphérie cl 4 faible muraille interne. Septes minces, parfois renflés en fuseau et très légèrement

ou pas carénés. Dissépimenlarinin réfléchi, avec 3 à 6 rangs de dissépimejits internes serrés. Plan¬

chers composés, peu serrés, relevés dans l'étroite zone axiale où ils sont aplatis ou désordonnés.

Dimensions ; distance de centre à centre : 7 à I I mm ; diamètre de la muraille interne : 5-6 mm ;

diamètre du tabularium : 3,5 à 5 mm ; nombre de planchers sur 5 mm : 10 à 12 ; nombre de septes

majeurs : 20 à 22.

Rapports et différences, répartition

De toutes les espèces décrites appartenant réellement au genre Hexagonariu, c’est

//. mae Isien, 1977, qui se rapproche le plus de //. duoidsoni : de taille généralement plus

grande, il a moins de septes majeurs (17-18 au lieu de 20-22), plus de carènes et surtout

des septes mineurs remarquablement longs. Les parois du calice sont moins abruptes.

H. sedgtvicki (M.-E. et IL, 1851) (fondé sur le seul matériel anglais) et H. hu.ru tiensis Tsien,

1977, sont plus petits et n'ont que 15 k 17 septes majeurs et ou épaississement en fuseau

nettement plus marqué.

H. davidsoni , d'abord connu dans le Boulonnais (description originale de Mtlne-

Edwarijs et Daime, travaux de Goksei.et et de Rigaux), pois maintes fois cité ou figuré

à titre de comparaison, a été décrit pour la première fois en Pologne par M. Moenke (1954 :

468, pl. 11 . fig. 7-9), dans le Frasnien des monts de Ste-Croix. Les échantillons figurés par

cet auteur ont des septes sinueux et irrégulièrement épaissis. Nous les maintenons avec

doute dans l’espèce.

— 12 —

Kn Belgique, H. daoidsoni a été décrit par Sokai i- (1967 : 38, lig. 7*la, b) dans le

Frasnien du massif de Pliilippevillc. Par son étroit dissépinientarium fortement incliné

vers l’intérieur et les planchers aplatis, cette espèce est en fait un Argutastraea (voir Coen-

Ai'kert. 1980 : 16).

lînfin, II. davidsoni a également été décrit et figuré en Belgique par M. Coen-Aubert

(1974. 1977. 1980) et par H. II. Tsikn 1975, 1977. 1978). Dans la plupart, des cas il s'agit

bien de cette espèce. Signalons, cependant, «pie la colonie figurée par Tsien (1978 : 210,

fi g. 14 fi), qui a «les sept es mineurs mils ou réduits, est à rapprocher de Donin vesiculosa

Cocn-Auhert, 1980. Par ailleurs, l'espère en provenance du massif de la Vesdre (Coen-

Aubert, 1974. pl. 2, lig. 2) est un Afgulastraca (voir Coen-Ai bkiit, 1980 : 16). Enfin,

la colonie figurée par Coen-Aubert (1980, pl, 2, lig. 3) est également à exclure de H. david-

som pour les raisons suivantes : il y a nettement moins de septes majeurs (16-17), le dissé-

pimeiitarium est beaucoup plus convexe, le fuseau des septes est nettement marqué et

délimité. Les autres colonies figurées dans ce même travail rentrent bien dans 1 espèce

(Frasnien du «massif de Philippcville et des environs de Givet, France).

En conclusion, Hexagonaria davidsoni est actuellement connu dans le Frasnien du

Boulonnais, du bassin de Dinant (Belgique et région de Givet) et probablement en Pologne.

« Pseudoacervularia » profunda (Michelin, 1845)

(Fig. 5-8; pl. IV, V)

non 1842. CyaihophyUum profundum Germai' in Ceiiiilz : 579. pl. X, lig. 14, 14a. Cette espèce,

du Permien d'iimenan (Allemagne), appartient au genre Calophyllum Dana, 1846.

1845. Cyathophyllum profundum Michelin : 184. pl. 48, fig. 1.

1850. - Lithoslrotùm profundn (Michelin); d’Orbignv : 106 (citation).

Remarque. Le nom spécifique profundum Michelin demeure utilisable malgré 1 anté¬

riorité de Cyalhophylluni profundum Germar in Geinit.z, 1842, en vertu de l’article 17, § 1 et 3

du Code International de Nomenclature. Zoologique.

Màtériej, original

Dans la collection Michelin, deux spécimens sont étiquetés Cyathophyllum profundum.

L’un d'eux (n° M 00891) correspond bien à la figure 1 (pl. 48) de Michelin. L’autre (n° M

00927) est un petit fragment dont les calices peu profonds n’ont pas de fosse aux parois

abruptes faisant un angle droit avec le plateau ealieiiial. Un polissage longitudinal montre

qu’il s’agit d'on Hexagonaria à petits calices

Leclolype (choisi ici) : spécimen n° M 00891 ; figuré par Michelin (1846, pl. 48, fig. 1).

Figuré ici, fig. 5-8, pl. IV et V. Collection Michelin, Institut de Paléontologie. Muséum

national d’Histoire naturelle. Paris. Étal actuel : une colonie sectionnée en deux fragments,

un moulage, l ue lame et trois empreintes transversales, une lame et deux empreintes lon¬

gitudinales.

Imcu.s t y pic us : « Environs de Boulogne-sur-mer, (Pas-de-Calais) ». Dans cette région,

le Paléozoïque n'affleure qu’aux en virons de Ferques.

Stratum tijpicum : On lit dans la légende de la planche 48 de Michelin : « Terrain

13 —

Dévonien ». Les seuls étages dévoniens représentés à Ferques par des formations calcaires

sont le Givétien et le Frasnien.

Description du i.ectotypf.

Petite colonie cérioïde arrondie et bombée de 65 mm de diamètre et de 20 mm de

hauteur. La surface inférieure, à peu près plane, est constituée d’une holothèque pourvue

de stries Unes et de bourrelets et dont les ondulations correspondent aux flancs des corallites

périphériques de la colonie.

La surface supérieure (pl. IV, I, 2) comporte une cinquantaine de calices remarqua¬

blement réguliers en taille (distance de centre à centre : 7 à 8 mm), polygonaux, à 5 ou 6

côtés. Ils sont séparés par une muraille droite, nette, mais peu saillante et à zigzags peu

marqués.

La plate-forme calicinale, étroite (1 à 2 mm) est légèrement inclinée vers la périphérie.

Elle est limitée vers l’intérieur par la muraille interne (4 à 5 mm de diamètre) qui forme

une crête qui la sépare très nettement, de la fosse calicinale. Celle-ci est remarquable par

sa profondeur (5 à K mm) et par ses parois presque verticales. Du fond plat s'élève souvent

une protubérance axiale.

Les seples des deux ordres (2 X 14 à 2 X 16) sont un peu saillants niais seuls les majeurs

pénètrent au fond de la fosse du calice. Dans les meilleurs cas, on distingue bien les dente¬

lures de leur bord interne. Quelques petits bourgeons se forment à la périphérie de la colo¬

nie.

Coupes transversales

La muraille externe est relativement épaisse (0,15 à 0,2 mm) et droite. Les septes lui

sont régulièrement, soudés. Ils sont minces et à peu près lisses à la périphérie, puis ils s’épais¬

sissent en un fuseau court et épais qui se termine brutalement en pointe au bord du tabula-

riuui. Les septes mineurs s'arrêtent là et occupent un tiers ou un peu plus du rayon. Les

septes majeurs se prolongent en forme de filament rectiligne jusqu’à une faible distance

du centre. Les traces des dissépiments sont peu nombreuses à l’extérieur de la muraille

interne, mais nombreuses (3-4 rangs) et serrées à l’intérieur. A la limite de ces deux régions

il y a souvent un épaississement stéréoplasmique. On observe quelques sections de planchers

dans le tahularinm.

Coupes longitudinales

Trois à cinq rangées de dissépiments externes bien globuleux, disposés en pente douce

vers l’extérieur, deux à quatre rangs de dissépiments internes, beaucoup plus petits, beau¬

coup moins globuleux et presque verticaux. La limite entre ces deux zones correspond à

la muraille interne. File est occupée par des dissépiments spécialisés (Sorauf, 1967 : 11),

très convexes, certains en forme de fer à cheval. Ils ne sont épaissis que du côté interne.

Ils apparaissent seuls dans le bourgeon sous la forme pcneckielloïde (lig. 8). Le tabularium

contient deux sortes de planchers : des lames axiales planes ou Je plus souvent relevées

au centre, contre lesquelles s'appuient des lames pcriaxialcs plates ou concaves. On note

même quelques grosses vésicules supplémentaires au contact des dissépiments Les planchers

Fig. 5. — « Pseudoacervularîa » pro/unda (Michelin, 1845) (éch. M 00891, leetotvpei. Loupe transversale.

Fig. 6 . — « Pseuiioacervulariti » pro/unda (Michelin, 1845) Iéch. M UUS'JI lectolvpe). Coupe longitudinale.

Des dissépiments spécialisés, parfois en fer à cheval, séparent les dissépiments externes, inclinés vers

la périphérie, des dissépiments internes, petits et subverticaux. Les éventails de trabécules sont, situés

au niveau du bombement correspondant aux dissépiments spécialisés. Cette disposition distingue clai¬

rement cette espèce d’H&mgonaria ef. bnxulierinis dont la coupe transversale (fig. 4) est par ailleurs

relativement similaire à celle de « l’smtdoacoroularia » profunda (lig. 5). Comparer la ligure ci-dessus

avec la coupe longitudinale d '11, cf, bii.riitienxix, pl. IIT, 5.

15 —

axiaux interfèrent avec les extrémités des septes majeurs pour former la bosse axiale visible

au fond des calices.

Structure fine

La muraille, dans les stades les plus précoces, a une structure trabéculaire. Quand

le bourgeon coin me net* à se séparer, on voit en coupe transversale des trabécules peu nom¬

breuses, désordonnées, soudées à la partie axiale très mince, déjà formée, des septes. Ces

trabécules semblent alors faire partie de fa muraille interne. Plus tard, les trabécules, dont

certaines font, partie des septes. se touchent complètement (fig. 7).

MUR

Fin. 7. — « Pseudaacervularia » projundu (Michelin, 1845) (éch. M 00891, lectolvpe). Cuupe transversale.

Muraille externe (ou intercalicitialc) entre deux eoralliles dont l’un — celui de gauche — n’est pas

complètement développé : elle est formée de trabécules contiguës, dont certaines font partie des septes.

Les septes sont constitués de monacatilhes et de rhipidacanthus. Ceux-ci ont une disposition irrégu¬

lière dans la région épaissie des septes formant la muraille interne. Comparer avec la disposition des

rhipidacantlies en rangs serrés (pi. V, 5). MLR : muraille externe ; Int : muraille interne ; s. M : septes

majeurs ; s. m. : septes mineurs.

Entre deux eoralliles complètement formés, la nature trabéculaire de la muraille n’est

indiscutable qu'aux rares endroits où elle est un peu épaisse. Ailleurs, elle paraît soit uni¬

formément sombre, soit pourvue d une ligne médiane dilïuse : ces variations se retrouvent

dans la pallie périphérique des septes tpii la rejoignent.

— 16 -

En coupc longitudinale, la muraille externe apparaît également tantôt nettement

trabéculaire (pl. V, 1), tantôt formée par des segments à ligne noire diffuse. Ces segments

ne se superposent pas exactement dans le prolongement l’un de l'autre. Leurs extrémités

divergent légèrement par rapport au plan de la muraille (6g. 8).

En résumé, quoique d aspect variable, la structure de la muraille nous paraît être

comparable à celle des septes.

MUR

Pic. 8. — « Pseuduncervularia » profuntla ! Michelin, 1845) (écli. iM 00891, lcctotypd- Coupe longitudinale

perpendiculaire à la muraille externe (ou intercalicinale). A droite de la muraille, dissépiineuts externes

et « spécialisés » d’un corallite adulte. A gauche, bourgeon, dont les dissépiments spécialisés, de forme

peueckielloïde, s'appuient contre la muraille. Muraille à ligne noire diffuse, formée de segments super¬

posés dont les extrémités distales divergent par rapport au plan de la muraille. En haut à droite, éven¬

tail de trabécules rhipidacanthes montrant les alignements de « granules trabéculaires » disposés selon

les ligues d’accroissement du septe. MUR : muraille: d.e : dissépiments externes; d.s : dissépiments

« spécialisés # : d.p : dissépiments peucekielloïdes ; e.s : extrémités distales des n segments " de la

muraille.

— 17 —

La nature trabéculaire des septes esl nette dans la région épaissie en fuseau (fig. 7).

Cette zone est formée par un éventail de trabécules redressées, visible en coupe longitu¬

dinale. Vers l'intérieur, ces trabécules s’abaissent jusqua l’horizontale. Vers l'extérieur,

elles se redressent au contraire pour devenir parallèles aux trabécules les plus périphériques

<pii prennent naissance dans la muraille externe (pl. V, l).

On distingue bien les bouquets de fibres à l'intérieur des trabécules. Celles-ci montrent

des ramifications latérales bien visibles dans la coupe longitudinale perpendiculaire au

septe (pl. V, 3, 4), Ko coupe longitudinale parallèle au plan du septe, ces ramifications

apparaissent comme des « granules trabéculaires » disposés dans l’alignement des trabé¬

cules à la base un au sommet de l'éventail (pl. V, 2) ou encore selon les lignes d’accroissement

du septe flig. 8). Ces trabécules sont doue desrbipidaeantbes. Kn cuupe transversale, ceux-ci

se présentent, parfois régulièrement serrés les uns contre les autres (pl. Y, 5), mais leur

disposition est le plus souvent beaucoup moins régulière (fig. 7). Notons par ailleurs que les

parties minces ou peu épaissies des septes sont généralement, constituées de mouacanthes.

Attribution générique

« Cyathophyllum » profundum n’est rangé commodément dans aucun genre existant.

Les genres massifs de Phillipsastraeidae à muraille continue, à éventails trabéculaires

et à dissépimentarium fortement relevé sont :

Sulcorphyllurn Pedder, KM Pt

TrapezopliyUum Ktheridgc, 1899

StellatophyUuin Spassky, 1968

Frechustrava Scrutton, 1968

Smitliicyalhus llozkowska, 1979

Peneckielln Sochkiua, 1939 (formes eérioïdes)

Phillipnastrea d’Orbignv, 1849

PfMulnacen’ulnria Schlüter. 1881

« Cyathophyllum » profundum n'a pas la muraille à trois couches ni les dissépiments

externes plats de Sulcorphyllurn. Ses nombreux dissépiments bombés le distinguent nette¬

ment de 7 rapezophyUum qui ne possède qu’une rangée de dissépiments et une de dissépi¬

ments en fer à cheval.

Stellatophyllum possède un dissépimentarium relevé mais il n'a pas de dissépiments

internes et surtout la nature de- sa muraille externe et de scs trabécules n’est pas connue.

Fmhaalraea, basée, sur 1‘espèce-type, F. pentagonei (Goldfuss), a un dissépimentarium

beaucoup moins relevé et des septes à épaississement court et si fort que la muraille interne

devient presque continue. En outre, les trabécules ne montrent jamais les ramifications

des rhipidacanthes.

Smithieyathus se distingue de notre espèce par la régularité des dissépiments en fer à

cheval, l’absence de dissépiments internes, et par la dégénérescence périphérique des septes.

Notre espèce, à l’état, de bourgeon, présente les mêmes dissépiments que les formes

eérioïdes de Peneckiella, mais le dissépimentarium s’élargit beaucoup et se complique à

l’état adulte.

1. 29

— 18 —

« Ci/alhophylluni » profundum rentrerait, dans le genre Phillipsuxirea dans l'acception

de Serutton, 1968, par la forme pseudocérîoîde de la colonie (c.-à-d. à muraille formée d'élé¬

ments trabéculaires et non à muraille continue à 3 couches), les trabécules en éventails

et la présence de dissépiments en fer à cheval. Toutefois, chaque corallrte adulte est ici

complètement entouré par la muraille, ce qui nous empêche de e.lasser l'espèce dans le même

genre que P. hennahi. l'espèce-type.

Notre espèce correspond exactement au concept du genre Pseud-oarvri’ulnria créé

par S«:hi.vtkh (1881) pour des coraux proches de Phillipsastreu (Aceroularia au sens de

Milne-Kuwahds et Haime) mais à muraille externe continue. L'espèce-type de Pseudo-

acen'ularia [Acenuluria cornnala M.-E. et IL, 1861) étant encore mal connue, nous n’uti¬

lisons ce genre que provisoirement. L’un des deux spécimens figurés est d'ailleurs en cours

de révision par l'un de nous (J.-CL TL).

Affixitès : « Pxeudoacen-ularia » profunda se distingue d'espèces comme « Pseudo-

acervularia » mueront mata (Roetner, 1855) (voir Pickett, 1967, pl. 2, fig. 8) et de « Pseudo-

acermlaria » ananan (Goldfuss, 1826) par son épaississement en fuseaux plus courts se

rapprochant davantage de la forme en massue. Ce dernier caractère se retrouve bien dans

Phillipsaslnm roskawskae Serutton, 19(18, qui diffère de « Psendoacen-ultiria » profunda

par des dimensions moindres, une muraille interne et un talmlarium plus étroits et par

des septes mineurs beaucoup plus minces que les sep tes majeurs.

Répartition : Aucun exemplaire nouveau n'a été trouvé dans la localité-type, ni

décrit dans d’autres régions d’Europe. « Pseudoacervularia » profunda n’est donc présente¬

ment connu que dans le Givétien ou le Frasnien de la région de Ferques.

Remerciements

Nous remercions le l)r. IL IL Hoskn. Miss J. C. D\rbki.t, et Mr. IL L Wise British Muséum,

Natural Historv. Londres), pour leur accueil et les facilités qu'ils nous ont accordées pour l’étude

des collections dont ils ont la charge. Nous sommes reconnaissants à M lle 1). Brice (Faculté libre

des Sciences, Lille) et au Dr. .1. S. Jei.i. (University of Queensland, St Lueia, Australie), qui nous

ont fait bénéficier de leur connaissance des l’hillipsastraeidae. Nos remerciements vont également

à M. H. Vkrbeke (Muséum d’ilisfoire naturelle, Paris) pour le soin qu’il a apporté à la confection

des lames minces, ainsi qu’à M me J. Chai.avoux, M me F. Pilvbd et M. t). Sebkette (Muséum,

Paris) pour leur contribution à la partie photographique et graphique de ce travail.

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Tonies les ligures îles planches I à I se rapportent à des s péri mens-types de Mii.xk-Edwarijs et Haime

et de Mieiii-i.iN, dont la position géographique et strah graphique peu précise est discutée lions le texte.

Les échantillons figurés appartiennent aux collections de l’Institut de Paléontologie, .Muséum national

d'Histoire naturelle. Paris. Planches I à III . collection Milne-lùhvards. Planches IV et V : collection Miche¬

lin.

(Planche f, JS et IV, 1-2 : clichés 1). Skrhktte, Muséum. Paris. Planche /, t cliché .1. Chalavoux,

Muséum, Paris. I

PLANCHE I

1. — Hexagonaria davidsoni (M.-E. et IL, 1851) (éch. Z 104 a-1, lectotype). Cette colonie correspond à

la partie gauche de la figure originale de Mii.ne-Edw.irds et Haime (1851, pl. 9, fig. 4) (x 1).

2. — Détail de la même colonie ( 2,5).

3. — Hexagonaria cl', buxutiensis Tsien, 1977 (éch. Z 104 b, syntype figuré de « Acervularia » davidsoni

M.-E. et H., 1851). Cet échantillon correspond à la partie droite de la figure 4 (pl. 9) de Milnk- Edwards

et Haime, 1851.

Hexagonaria davidsoni (M.-E. et H., 1851) (éch. 104 a-2 Paralectotvpe). Détail montrant quelques

calices 1 x 2,0).

4 .

— 22 —

PLANCHE II

Hexagonaria clavidsoni (M.-E. et H., 1851)

1-3. — Éch. Z 104 a-1, lectotype.

1 : coupe transversale T 1 (x 3).

2 et 3 : coupes longitudinales L 4 et L 5 (x 4).

4-5. —■ Ech. Z 104 a-2, paralectotype.

4 : coupe transversale Ti (x 3).

5 : coupe longitudinale Lj_ (x 4).

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24 —

PLANCHE III

1-2. — Hexagonaria davidsoni (M.-E. et H., 1851) (éch. Z 104 a-1, lectotype). Lames T 2 et

transversales (X 6).

3-5. — Hexagonaria ci’, buxutiensis Tsien, 1977 (écli. Z 104 b, syntype figuré de « Acervularia

M-E. et H., 1851, pl. 9, partie droite de la lig. 4). 3 : coupe transversale (x 3) ; 4 : détail

coupe (x 0) ; 5 : coupe longitudinale (x 4).

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PLANCHE III

— 26 —

PLANCHE IV

1-5. — « Pseudoacervularia » projunda (Michelin, 1845) (éch. M 00891, lectotype).

1 : surface distale de la colonie (x 1).

2 : détail montrant la profondeur des calices et les protubérances axiales s’élevant du fond des fosses

calicinales (x 2,5).

3 : coupe transversale (; 3).

4 : détail de la même coupe (X 6).

5 : coupe longitudinale (X 4).

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PLANCHE IV

— 28

PLANCHE Y

1-5. — « Pseudoacervularia » profunda (Michelin) (éch. M 00891, leclotype).

1-2 : Coupes longitudinales passant par le plan d'un septe ( 35). I : les trabécules de la muraille,

dont la coupe verticale perpendiculaire passe à peu près au milieu de la photo, divergent vers le haut

et vers la gauche, puis butent contre les trabécules septales qui forment un éventail serré. A gauche,

les trabécules s’inclinent jusqu’à l’horizontale au bord interne vertical du calice. 2 : disposition com¬

parable à la précédente, ïe bord du calice étant à droite. Les « points sombres » sont les bouquets de

fibres des ramifications trabéculaires des rhipidacanthes.

3-4 : Coupes verticales perpendiculaires aux septes, montrant les ramifications latérales des rhi¬

pidacanthes | ., 35 et 72).

5 : Coupe transversale dans la partie épaissie d’un septe à trabécules rhipidacanthes régulièrement

serrées les unes contre les autres. La grande largeur des sections des rhipidacanthes est perpendicu¬

laire au plan du septe (x 83).

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section C, n° 1 : 31-44.

Un nouveau Bovidé, Kabulicornis ahmadi gen. nov., sp. nov.,

dans le gisement pliocène de Pul-e Charkhi,

bassin de Kabul, Afghanistan

par Kmile Hkintz ut Herbert Thomas*

Résumé. — L’examen des Bovidés du gisement pliocène de Pul-e Charkhi, en Afghanistan,

révèle l’existence d’une forme de grande taille, caractérisée principalement par l’orientation de

scs chevilles osseuses, dirigées dès leur base, vers l’avant, l'extérieur et le haut.. Cette forme repré¬

sente un genre nouveau et une espèce nouvelle : Kabulicamis ahmadi. Les relations de parenté

de cette espèce, connue seulement dans le Pliocène inférieur du bassin de Kabul, avec les autres

Bovidés fossiles et actuels, demeurent hypothétiques.

Abstract. — The preliminary study of lhe Bovidae Iront the Pliocène of Pul-e Charkhi reveals

the présence of a new Ünvid. Tliis furm, large in sizo, elcarly characterized hy liorn cotes, directed

forwards, upwards and to the outside, represents a new genus and species : Kabuliiurnis ahmadi.

The relationships of K. ahmadi, known only in the lower Pliocène of the Kabul Basin, with the

extarit and fossil Bovids remain hvpothetical.

Le gisement de Pul-e Charkhi se trouve dans le bassin de Kabul, à 20 km à l’est de

la ville de Kabul, à environ 5 km au nord-est. de la bourgade du Pul-e Charkhi à 69°23'30"-

34°36'00* (feuille ii° 510 «le la carte an 1/250 000 e ), 11 se situe dans les « couches de Kabul »

(Grebe et IIomiliub, 1068), connues aussi sous les noms de « pepper and sait saudstones »

(Griesbach, 1887) et « marnes sableuses du lvabulistan » (Fukon, 1025. 1927) et qui cor¬

respondent à In partie inférieure de la série «lu Lataband de Mennessier (1961, 1968).

Découvert en 1977, le gisement de Pul-e. Charkhi a livré an cours d’une première fouille

quelques restes de Poissons, Amphibïens, Reptiles et. dix-sept espèces de Mammifères.

Parmi ces derniers, les Rongeurs sont: abondants alors que les autres groupes ne sont repré¬

sentés que par peu de spécimens, généralement très fragmentaires. Trois Bovidés de tailles

petite (7 spécimens : ÀFG 117, 149, 143, 145, 144, 146, 176), moyenne (1 spécimen : AFG

151) et grande (43 spécimens) existent dans ce gisement. Les deux premiers sont trop mal

représentés pour être déterminables ; le troisième, le plus abondant du gisement,correspond

à un nouveau genre et. uouvello espèce dont la description et l’interprétation font l’objet

de ce travail, Les informations relatives au gisement et h la faune de Pul-e Charkhi ainsi

qu’une discussion circonstanciée sur l’âge pliocène inférieur de ce gisement sont données

in Brunet et al. (1980).

* LA 12 el LA 49, Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Bufjon,

75005 Paris.

32 —

Famille Bovidae Gray

Incertae subfamiliae

KABULICORNIS gen. nov.

Espèce-type : Kabulicornis alirnadi sj>. nov.

Diagnose du genre : Le genre étant monospéeifique, voir la diagnose de l’espèce.

Kabulicornis ahmadi sp. nov.

Holotype (pl. I et II) : Crâne dépourvu de la région faciale et des dents, muni de la cheville

droite incomplète et de la partie basale de la cheville gauche. Crâne un peu déformé par compres¬

sion latérale. Structure superficielle de l’os altéré. AFG 139, coll. Institut de Paléontologie du

MNHN, Paris.

Paratypes : Mandibule droite avec P 2 -M a , AFG 141 (pl. II, 1). — M 3 gauche, AFG 160 (pl. Il,

2). — P 3 droite, AFG 156 (pl. II, 4).

Autre matériei. : I n fragment de cheville, AFG 196. — Un fragment de basioccipital, AFG

207. Un palais très déformé avec M’-P 3 droites cl MUNI 2 gauches, AFG 140. - Une D 4 gauche,

AFG 166 (pl. II. 3). — Plusieurs fragments de molaires supérieures. AFG 153, 158. 162, 165 et

170. Un fragment de P 2 et de P 3 , AFG 157 et 169. M s -M a droites incomplètes, \FG 152.

Fragments de P 2 , P 3 , l’ 4 et M d'une mandibule gauche, AFG 164. M 3 droite incomplète, AFG

161 (pl. Il, 5). Mj ou M a gauche, AFG 168. Fragments de molaires inférieures, \FG 154 et

159. P 4 droite et gauidie, AFG 155 et 163 (pl. Il, 6 et: 7). P g gauche, AFG 167. Incisive,

AFG 142. Deux fragments d’extrémités proximales d'omoplate, AFG 186 et 188. Deux

extrémités distales d'humérus gauche et droit, AFG 195 et 180. - Fragments de radius proxi¬

mal, AFG 172. 173 et 174, — Un eapitalo-trapézoïde et. un os crochu droits, AFG 201 et 184. -

Deux astragales droit et gauche, AFG 179 et, 190 (pl. Il, 8). Un fragment de calcanéum droit,

AFG 200. — Un eubunavJcnlaire et un grand cunéiforme droits, AFG 204 et 202. Trois poulies

distales de métapodes, AFG 192, 199 et 20.3. — lue phalange l, AFG 193.

Loc.vuiTÊ-rVPB : Pul-e Charkhi. bassin de Kabul, Afghanistan. A 20 km à l’est de Kabul.

A 5 km au nord-est de la bourgade de Pul-e Charkhi, aux coordonnées 09 o 23'30"-34 o 30'00" de la

feuille n° 510 au 1/250 000 e .

Niveau-type : Niveau argileux situé à la base d’une lentille incluse dans les « couches de

Kabul # (Gkp.be et Homii us. 1968) qui forment la partie inférieure de la série du Lataband (Men-

nessieh, 1968) ; sédiments fluvio-lacustres.

Age : Pliocène inférieur suivant Heintz et al., 1979, Brunet et al., 1980.

Dérivation de noms : Nom de genre composé de Kabul, capitale de l’Afghanistan, et du latin

cornus qui signifie corne. Espèce dédiée à Ali Ahmad Durzad, ingénieur au ministère des mines

et de l’industrie d’Afghanistan.

Diagnose

Bovidé de grande taille, voisine de celle d’un Hippotrague. Chevilles osseuses insérées au-

dessus des orbites. Bases des chevilles au contact l’une de l’autre dans le plan sagittal. Les chevilles,

— 33 —

faiblement Courbées, se dirigent dès leur base vers l’avant, l’extérieur idivcrgence) et le haut.

Cette orientation distingue Kabulwarnis de tous les autres Bovidés aetuellement connus. Cheville

à section elliptique, l’as de carènes Torsion absente ou très faible. Crâne cérébral allongé, bas

et large. Angle c.raiiio-ntiehal de l'ordre de 160°. Face occipitale en forme de dièdre. Basineeipital

en Y, plus large an niveau des tubérosités postérieures que des antérieures, muni d une. gouttière

sagittale.

Prémolaires supérieures massives. Molaires supérieures massives munies d’un dut central

d’émail, dépourvues de eolonuelte interlobaire. Série P. 2 -P, relativement longue. Prémolaires

inférieures massives. P 3 presque aussi longue que l’ 4 , I’ 4 à différents stades de mularisuliuu. Molaires

inférieures à mdiee d’hypsodoufie peu élevé (75, ti pour la M a ). Colonncttcs interlobaires présentes

mais peu développées eu moyenne et décroissantes de la VI, vers la Al,. Pli antèru-stylide ( — pli

caprin) peu ou pas apparent. Contour labial de.s lobes des molaires supérieures en ogive, Kmail

finement ridule.

Squelette postcrânien très mal connu.

Description

Chevilles osseuses

Elles sont insérées au-dessus de l’orbite. Le bord postérieur de la hase de la cheville

se situe un peu en arrière du liord orbitaire postérieur. La partie superficielle de Los étant

mal conservée, la limite entre cheville proprement dite et pédicule n’apparaît pas claire¬

ment sur tout le pourtour de la cheville ; on l'observe cependant sur ht face antéro-mterne

et postérn-extenie, ce qui permet d’alfirmer que le pédicule est, court. Les chevilles, très

massives à leur hase, se trouvent, au contact l'une de l'autre dans le plan sagittal ; ce rap¬

prochement des chevilles a pu être accentué en partie par la compression latérale du crâne.

Le caractère le plus frappant concerne l’orientation des chevilles. Eu vue latérale, elles

s’orientent, dès la hase, vers le haut et vers l'avant ; une telle orientation est quasi unique

chez les Bovidés. En vite frontale, les chevilles divergent assez fortement dès leur hase ;

la divergente par rapport au plan sagittal est de l'ordre de 3(1° dans le. tiers inférieur, elle

augmente progressivement, vers l’apex car la cheville n’est pas rectiligne mais légèrement

courbée. Du fait de cette courbure, la cheville est faiblement convexe le long de sa sur¬

face postéro-interne (face dorsale) et faiblement concave le long de sa surface antéro-externe

(face ventrale). Sur la cheville droite de Lholotype, on n'observe aucune torsion, lin revanche,

le fragment de cheville AEG 1!M> fournit l’indication d’une très faible torsion. Ce spécimen,

conservé sur 170 mm de long, n'est pas assez complet pour être orienté ; mis à part sa faible

torsion et ses diamètres moindres, il coïncide bien avec la cheville de l’holotvpe.

La cheville droite de l’holpLype n’est conservée que sur 160 mm, elje est incomplète

dans sa région apicale. Sa section est elliptique de la hase au sommet. Le grand axe (=- DAP)

de l’ellipse, d'orientation antérn-interne — postéro-exterue, recoupe le plan sagiltal du crâne

dans la région frontale sous un angle d’environ 25°. Le DAP et le DT de la cheville dimi¬

nuent assez rapidement de la hase vers l'apex en même temps que la compression de sens

postéro-interne antéro-externe s'accroît, ce qui se traduit par une diminution de l'indice

de compression (voir tableau). Malgré le mauvais état de conservation, on observe que

la surface de la cheville n’est pas lisse mais, au contraire, parcourue sur toute sa longueur

par des cannelures bien marquées.

1, 30

— 34 —

Crâne

Le crâne cérébral est allongé, large et bas. 11 ne présente pas de rétrécissement en

arrière des orbites, ni dans la région occipitale. Les lignes temporales sont à peine visibles.

La distance entre, la protubérance occipitale et le point le plus élevé des frontaux entre

les deux chevilles est d'environ 130 mm. La largeur bipariétale (90 mm) représente donc à

peu près 70% de la longueur du crâne cérébral. L'angle cranio-nuchal est de l'ordre de

160°. La face occipitale est. peu élevée. La crête sagittale de la face occipitale, assez dévelop¬

pée, constitue l’arête d'un dièdre, l ue petite portion frontale, conservée en avant des che¬

villes, suggère que l'angle cranio-facial était de l’ordre de I 40°. L’état de conservation

du spécimen rend impossible toute observation relative aux sutures, à la position des trous

sus-orbitaires, îi la présence ou l’absence de fossettes postcornuales.

Les coudyles occipitaux sont peu développés comparativement aux dimensions du

crâne cérébral. Ils sont peu étirés transversalement : en revanche, leur épaisseur antéro¬

postérieure est relativement forte.

Le basioccipital est. long de 50 mm. Scs tubérosités postérieures sont fortement déve¬

loppées en largeur (environ 55 mm) sans être très proéminentes ventralement. Les tubé¬

rosités antérieures sont beaucoup moins développées qne les postérieures; à leur niveau

la largeur du basioccipital n’atteint que 33 mm. Deux bourrelets longitudinaux, moins

proéminents que les tubérosités, relient tubérosités antérieures et postérieures et délimitent

une profonde gouttière sagittale. Un basioccipital isolé (AFL 207) présente les mêmes

caractères que ceux qui viennent d’être décrits.

Lue légère flexure semble exister à la limite basioccipital-basisphênoïde. La fosse

condvlienue semble très développée. La bulle tympanique gauche, bien que très endom¬

magée, est proéminente sur le basioccipital. D'autres observations pourraient être faites

sur la base du crâne mais le mauvais état de conservation du spécimen laisse toujours

planer un doute quant au bien fondé des observations.

Tabt.f.av 1. — Dimensions du crâne (hololype) de A ’nhuUcnrnis ahmadi. Le mauvais état de

conservation du spécimen ne permet pas d'effectuer des mesures précises. Les mesures en mm

données ci-dessous sont approximatives.

Largeur du foramen magnum.

Largeur fd-eondylienne.

Hauteur de la face occipitale (opisthion-lambda).

Longueur du basioccipital .

Largeur du basioccipital au niveau des tubérosités antérieures.

Largeur du basioccipital au niveau des tubérosités postérieures .

Angle cranio-facial rie l'ordre de ....

Angle cranio-nuchal...

Longueur de la cheville droite (incomplète).

DA P à la base.....

DT à la base.........

DAP à 7 cm.

DT à 7 cm .

DT base X 100

Indice de compression , , - .

DAP basp

19-20

140°

160°

160

81,6

— 35

. L>T à 7 cm x 100

Indice de compression .— . ... _ . ni, 7

' I )A I’ A 7 cm

I )ivergence des chevilles {tiers inférieur].,. 00 °

Angle formé par l’axe de la cheville el le toit crânien. 130°

\ngle formé nar le plan sagittal et le grand axe de la section de la hase de

la cheville. 25°

Largeur maximale au niveau des orbites. 144

Denture

L’holotype ne comporte aucun reste dentaire. On peut seulement signaler rpi un palais

très déformé (Ah'O 140). portant des dents mal conservées, a été trouvé à proximité du

crâne. L'attribution de dénis A K. ahuiadi repose donc avant tout sur le critère de I ni Ile :

les dents attribuées nous paraissent proportionnées à la taille de barrière-crâne. On peut

ajouter aussi que la morphologie de. ces dents n’est pas incorn pal ible avec celle du crâne.

Enfin, si on estimait cette attribution non fondée, il faudrait rapporter les dents attribuées

à K. ahniadi à une quatrième espèce de Rovidé, ce qui nous parait peu vraisemblable d’après

le matériel actuellement disponible.

Dent un' supérieure

Seules quelques rares dents ou fragments de dents permettent de réunir quelques

observations.

L ue P 2 gauche incomplète (AFC 157) montre un parastylc faible, nettement en retrait

par rapport au paraeùne qui est épais et proéminent sur la muraille externe.

La P 3 droite du palais (AEG 140) présente un contour lingual arrondi, non bilobé.

Sur la muraille labiale, le para style, épais de 4 mm, est plus proéminent que le paracône

(5 mm d’épaisseur), La P 3 , presque aussi large (18,5 mm) que longue (19,5 mm), a un aspect

massif, l ue autre P 3 droite, longue de 20,5 mm, (AEG 156) présente les mêmes caractères

morphologiques.

La P 4 droite du palais AEG 140 est trop détériorée pour se prêter à des observations.

Les deux M 1 gauche el droite du palais AEG 140 sont incomplètement conservées

et. très usées : la hauteur du métacôiie n'est plus que de 10 mm. Ces deux M 1 présentent

un îlot central, mais pas de colon nette interlobaire sur la face linguale. La scissure inter¬

lobaire (prolongée par Eliot d’émail centra]} est profonde car elle se poursuit jusqu’au

niveau des fossettes centrales. Le contour du proloeône est en quelque sorte caréné, celui

de l’hypocùtie arrondi. La M 1 gauche mesure environ 22 mm de long contre 22 mm de large

tant au niveau du 1 er que du 2 e lobe: c’est une dent d’aspect massif et de forme presque

carrée.

La M® gauche du palais AEG 140 est mal conservée cl assez usée : la hauteur du méta-

cône n'est que de 15 mm. Sur la muraille externe, longue de 28,5 mm, le parastylc est épais

(4 mm) et plus proéminent que le pilier du paracône. Le mésostyle, épais de 3 mm, est proé¬

minent ; en revanche, le pilier du métacône et le métastyle sont faiblemcnl développés.

La M 3 gauche (AFG 160) possède une muraille externe très semblable à celle de la

M 2 , hormis le métastyle qui est beaucoup mieux développé, comme c’est le cas habituel

pour les M 3 . I n îlot central d’émail est présent. Les dimensions sont : L = 33 mm : I 1 =

27 mm : l 2 = 22 mm.

— 36

Les autres fragments «le molaires supérieures énumérées «lans la liste «lu matériel pré¬

sentent une morphologie conforme à celle décrite plus haut, sauf en ce «pii concerne la

dent j u gale A FC 156 (pl. Il, 3). Sans présenter de différences vraiment importantes (absence

d’îinl central), sa morphologie, surtout celle de sa muraille externe, coïncide moins bien

avec celle des molaires décrites précédemment, Ses dimensions (L — 24,0 mm : l l - 20.5 mm ;

l 2 ■ 21.5 mm: hantiuir restante — 10 mm) sont compatibles avec celles de la ML Deux

interprétations sont possibles : ou bien cette dent représente une quatrième espèee de liovidé

dans la faillie de Pul-c Chnrkhi, ou bien cette dent correspond à une I) 1 de l\. ahmadi.

En l’absence de tout argument probant en faveur «le l'une ou l’autre hypothèse, nous pré¬

férons laisser le problème en suspens.

Denture inférieure

Une mandibule droite, mal conservée mais munie de P 2 -M 3 moyennement usées, cons¬

titue le meilleur document (AFG 141, pl. Il, 1). La longueur de la rangée prémolaire est

relativement importante car elle représente 65 % de la longueur molaire, pourcentage

qui, sans être, exceptionnel, est assez élexé pour un Bovidé. K. ahmadi n’est donc pas évolué

en ce qui concerne la réduction des prémolaires inférieures.

La denture antérieure n’est connue que par une seule incisive, assez massive, large

de 11,5 mm et épaisse de 1) mm â la base (AFG 142).

La P 2 de la mandibule possède un parastylide fortement recourbé ; la face labiale

présente une trè-s faible indication de dépression dans son tiers postérieur. Deux autres

P 2 . AFG 164 et 167, possèdent la même morphologie.

Sur la P. t de la mandibule, parastylide et paraeouide sont individualisés ; le premier

est moins épais que le second mais plus proéminent.. Métacouide, eutneouide et entosty-

lide sont orientés en direction postêro-interne. La lace labiale présente une très faible

dépression dans son tiers postérieur. La dent a un aspect général assez massif. Une deuxième

P 3 incomplète (AFG 164) ne diffère pas sensiblement de la précédente.

Sur la P 4 de lu mandibule, parastylide et paraeouide sont soudés en un bloc, ce qui

entraîne la fermeture de la vallée 1. La limite entre parastylide et paraeouide reste visible

sur la fa te interne. La vallée 2 reste largement ouverte sauf sur les G mm inférieurs de la

couronne. Le métaconide est volumineux : une amorce de développement en direction du

paraeouide (malarisation) est clairement perceptible. La vallée 3 est ouverte mais étroite ;

elle se ferme 5 6-7 mm de la base de la couronne Du fait de l’usure, entoconide et entosty-

lide sont soudés en un bloc, ec «pii entraîne la disparition «Je la vallée 4. I ne dépression

large et peu profonde occupe la moitié postérieure de la face labiale.

il existe dans le matériel trois autres P 4 qui diffèrent de la précédente par leur plus fort

degré de malarisation. La plus complète et aussi la moins usée (AFG 163. voir pl. II, 7)

possède une muraille interne, interrompue seulement dans la moitié supérieure de la cou¬

ronne par une fissure correspondant an débouché de la vallée 3. Le métaconide est soudé

au paraconide (quasi virtuel) et au parastylide, ce qui entraîne la fermeture complète

des vallées l et 2. Sur la face ocelusale, la vallée J apparaît sous forme d’un îlot circulaire,

la vallée 2 a plus ou moins la forme d un croissant. La soudure de Feutoconide avec I enlosty-

lide sur la face interne transforme la vallée 4 en une fosse étroite, oblique par rapport à

l’axe de la dent. Sur la face labiale existe au tiers postérieur un sillon vertical et profond.

Les P 4 AFG 155 et 164 (pl. Il, 6) sont, identiques à la précédente en ce qui concerne

— 37 —

la molarisation, En revanche, leur vallée 3 posta ouverte plus lias sur la ronronne et leur

face labiale 11 e présente pas de sillon mais une large dépression comme sur la P 4 de la man¬

dibule A F (J 141. Ces deux P 4 représentent. des intermédiaires entre AEG 141 et 163 dans

le processus de molarisation. Ces variations de la P 4 de K. ahmadi coïncident avec le schéma

classique du processus de molarisation des P 4 chez les Ruminants (voir Heintz, 1970,

pl. XXVU, p. 42 et. lig. 21). Il serait erroné de leur accorder une valeur taxonomique,

d’autant, plus que res quatre P 4 possèdent sensiblement les mêmes dimensions.

Fa M t de la mandibule est assez usée, sa hauteur au niveau de Fentoconide n’atteint

plus que 10 mm. Les conidcs externes ont un contour en ogive. La eolonnette interlobaire

est bien développée. Lue autre M 4 ou M a gauche (ÀFG 1681, moins usée (hauteur de l’ento-

conide = 22 mm), présente un pli antérieur peu développé mais ne possède pas de colon-

nette interlobaire.

Tableau 2. — Dimensions (en mm) des dents supérieures et inférieures de Kabulicornis ahmadi.

Longueur

l x (largeur

1 er lobe)

1» (largeur

2 e lobe)

ps _

- AFG

140

19,5

18,5

p 3

- AFG

156

20,5

—

M 1

AFG

140

(22)

M 2

AFG

140

28,5

—

M» -

- AFG

160

IVM.i

AFG

141

138

IVP.

AFG

141

M,-M,

AFG

141

P 2 -

- AFG

141

15,7

9,4

P 2

AFG

164

16,2

9,7

P 2

- AFG

167

16,5

9,4

P 3

AFG

141

19,2

11,1

P 3

AFG

164

—

11,6

P 4 -

AFG

141

20,3

13,4

1*4 -

- AFG

163

21,4

13,5

P 4 -

AFG

155

20,8

13,1

AFG

141

21,5

14,0

15,0

ou M 2

AFG

168

26,2

15,2

16,6

- AFG

141

27,0

17,4

17,0

m 2

- AFG

152

26,2

18,5

19,2

m 3 -

- AFG

141

38,0

16,5

16,0

M, -

- AFG

152

—

19,0

18.4

- AFG

161

—

18,4

18.2

La M, de la mandibule (hauteur de l’entoconide = 15 mm) présente un rudiment

de pli antérieur et une eolonnette interlobaire peu élevée (9mm) et non entamée par l’usure

dentaire.

La M 3 de la mandibule présente un rudiment de pli antérieur et une eolonnette inter¬

lobaire très réduite entre 1 er et 2 e lobe. Il n’y a pas de eolonnette entre 2 e et 3 e lobe. L’usure

— 38 —

do cette M 3 est anormale : le premier lobe est bien usé, le 2 e et le 3 e fias du tout . La hauteur

de l’cntoconide, non usé, atteint 28 mm, ce qui confère à cette M., un indice d'hypsodnntic

de 75,(1, valeur peu élevée pour un Bovidé. Deux autres M 3 (AFG 152 et 161) possèdent,

comme la précédente, un pli antérieur net mais peu développé et une petite colonnctte

interlobaire. La M 3 AFG 161, peu usée, a une hauteur de 29 mm au niveau de l'entoco-

nide. La muraille interne des M 3 est faiblement ondulée, les piliers des conides sont visibles

( P i. n, 5).

Squelette postcrânien

Les restes postcrâniens livrés par le gisement, de Pul-e Charklti sont peu nombreux

et. toujours très fragmentaires, aussi l’attribution de certains d'entre eux à A. uhrnadi

est-elle conjecturale. Seuls les caractères diagnostiques de la famille des Bovidés (Heintz,

1970) et surtout le critère de taille ont conduit à attribuer à K. ahmadi. les ossements énu¬

mérés dans la liste du matériel.

L’extrémité distale de l'humérus gauche (AFG 195) présente une lèvre externe peu

saillante et arrondie : sa gorge médiane est plus profonde que le eondyle externe. Le DT

de 1 articulation atteint 59 inrn, le DAB au niveau de la gorge médiane, 29 mm.

Grand os (AFG 201). Sa facette articulaire proximale est de type Bovidé. DAP =

32,0 mm ; DT = 34,0 mm.

Us crochu (AFG 184). Ses faces articulaires proximale et distalc sont de type Bovidé.

DAP = 28,0 mm ; DT = 22,0 mm.

Astragale (pl. 11, 8)

AFG 179 : Longueur face interne = 52 mm ; DT dist. = 33,5 mm.

AFG 190 : Longueur face interne = 53mm; DT dist. = 38,5 mm.

Ces deux astragales, semblables par la morphologie de leurs troublées, diffèrent seu¬

lement par le ITI de la trochlée distale. Cette différence de proportions pourrait être liée

au dimorphisme sexuel.

L'astragale AFG 179 est peut-être associé à un fragment de calcanéum (AFG 200),

à un cubo-navieulaire (AFG 204) cl à un grand cunéiforme (AFG 202).

Le euho-navieulaire présente deux facettes articulaires aslragaliennes concaves de

même diamètre. Sur sou bord postérieur, le tenon médian est peu développé caractère

de Bovidé). La facette métatarsienne du grand cunéiforme est plus étendue que la facette

métatarsienne antéru-externe du eubo-lia vieulaire. La facette métatarsienne postérieure

du cubo-naviculaire est petite et de caractère Bovidé.

Cubo-naviculaire (AFG 204) : DAP = 36,0 ; DT = 43,5.

Grand cunéiforme (AFG 202) : DAP = 29,0; DT = 19,5.

i rois poulies distalcs de nuit,apode présentent une quille-guide aiguë tant sur la face

antérieure

que

postérieure.

AFG

192

21,5 ; DAP =

28,5

AFG

199

I)T =

22,5; DAP =

28,5

AFG

203

DT =

21,5.

— 39

Phalange I, AFG 193 : L = 67,5 ; DAP prox. = 28,5 ; DT prox. = 23,5 ; DAP dist. =

19,5 ; DT dist, = 21,0.

Comparaisons

Le caractère le plus remarquable du Bovidé de Pul-e Charkhi réside dans les chevilles

osseuses, orientées, dès la base, vers Pavant, l'extérieur et le haut. Cette disposition très

particulière justifie à elle seule la création du nouveau taxon Kabulicornis n. g. ahmadi

il. sp.

En elTct, aucun Bovidé actuel ne présente ce type de chevilles Parmi les Bovidés

fossiles on peut évoquer des formes comme Hesperocems du Pliocène de Villaroya, Espagne,

Pliotragus |= Deperetia) du Pliocène des Étouaires, France, Prucamplaceras de la faune

villa franc bien ne de Seuèze, France, Kabalireras des grès de Rabat, Maroc, N unndocapra

de la faune villafranchienne de l’Aïn llanech. Algérie. Cependant, chez aucun de ces genres

la disposition et la forme des chevilles ne se rapprochent de ce que l’on observe sur Kabuli¬

cornis.

Signalons encore Megulovis de la faune villafranchienne de Senèze : ses chevilles (sec¬

tion, courbure, taille) ressemblent à celles de Kabulicornis, mais leur orientation est très

différente.

Le Bovidé fossile qui ressemble le plus à Kabulicornis est un AlceJaphini représenté par

un arrière-crâne muni de chevilles incomplètes (L. 2680) provenant du gisement pliocène (?)

de Langebaauweg eu Afrique du Sud. Ce spécimen a été signalé tout d’abord dans une note

préliminaire par Gentry (1970 : 115) qui le rapportait alors à un Aleelaphim de la même

espèce que le crâne complet qu’il figurait en pi. \, lig. A (L. 7257). Récemment, Gentry

(1980) a attribué le crâne L. 2080 h une espèce et à un genre nouveaux, bmnnlucru nennica,

dont le crâne L. 7257 constitue Phototype. Leur comparaison faite à partir de documents

photographiques nous conduit à émettre l’hypothèse que les crânes L. 7257 el L. 2680

pourraient représenter deux espèces distinctes. Quoi qu’il eu soit, Kabulicornis diffère

clairement du crâne holotype de O. nennica (L. 7257) et diffère un peu moins de Parrière-

erâne L. 2680.

Les principales différences observées entre Kabulicornis et L. 2680 sont :

— taille d'un tiers plus grande chez Kabulicornis ;

— chevilles plus fortement inclinées A-ers Pavant chez Kabulicornis :

— bases des chevilles au contact l'une de l'autre dans le plan sagittal chez Kabuli¬

cornis, écartées l’une de l'autre chez L. 2680 ; cette différence est peut-être liée à l’âge

individuel ;

— importants sinus à la base de la cheville de L. 2680, pas de sinus visible chez Kabu¬

licornis ;

— les angles cranio-nuchal et cranio-facial semblent plus ouverts chez Kabulicornis.

Kabulicornis et l’arrière-crâne L. 2680 de Langebaanweg représentent des taxons dis¬

tincts.

— 40

Discussion sur les affinités

La mise en évidence de relations phylétiques dans la famille des Bovidés reste parti¬

culièrement dillicite malgré les progrès accomplis ces quinze dernières années : la recherche

dans ce domaine en est encore au stade des balbutiements. En effet, la classification des

Bovidés repose toujours pour une part importante — trop importante - sur l’ancienne

classification horizontale établie par les zoologistes et dans laquelle certaines sous-familles

paraissent homogènes (ex, Ccphalopbinae) alors que d'autres sont manifestement hétéro¬

gènes (ex. Rupicaprinae). Ensuite, il faut souligner que les liens qui relient les nombreux

Bovidés miocènes surtout ceux du Miocène supérieur — aux Bovidés pléistocèncs et

actuels demeurent à peu près inconnus. Cet état, de choses provient, en partie au moins,

de la rareté des Bovidés du Pliocène inférieur : peu de gisements sont connus et exploités.

Kalntlicornix du Pliocène inférieur sc situe donc dans un créneau temporel intéressant,

mais cela ne résout pas pour autant les dillicultés. En effet, le mauvais état de conservation

des fossiles restreint à la fois le nombre et la précision des observations : de plus, l'informa¬

tion relative au squelette postcrânien est quasi nulle.

Essayons à présent d’évaluer la signification des principaux caractères observés.

L'orientation très particulière des chevilles singularise Kübulirornix et, de ce fait,

ne peut, guère révéler les liens phylétiques. On pourrait, être tenté d’y voir des affinités

avec les Alcelaphini, point sur lequel on reviendra plus loin à propos de la denture.

L’implantation de la cheville au-dessus de l’orbite correspond à une disposition pri¬

mitive. Les caractères de la cheville osseuse sont eux aussi primitifs : la courbure n’est,

que très faible la torsion est quasi nulle ; la spiralisation est. absente ; la section est. ellip¬

tique, donc peu différenciée : les carènes sont absentes, fait, qui va à l'encontre d’un rap¬

prochement avec les Boselaphini.

Le fait que les bases des chevilles sc trouvent au contact l’une de l’autre peut être

considéré comme un caractère spécialisé et pourrait inciter à rapprocher Kabulicornis

des Ovibovini, IJ reste cependant que le mauvais état, de conservation du crâne ne per¬

met pas une observation rigoureuse et que, par ailleurs, le crâne ne présente pas les syna-

pornorphies des Ovibovini (Thomas et ni,, 1980),

L’absence de sinus à la hase des chevilles correspond elle aussi à une disposition pri¬

mitive. Le crâne cérébral large et bas peut être interprété dans le même sens.

L’angle cranio-nuchal assez ouvert, de même que l'angle cranio-facial dans la mesure

où ou peut 1 observer) correspondent à des dispositions plus spécialisées.

Le basioccipital eti V correspond à une disposition primitive qui n’évoque en rien

le basioccipital de contour carré ou trapézoïdal de certains Ovini, Caprini et Rupicaprini.

L’importante longueur relative de P 2 -P 4 (65 % 6e la longueur l'aspect, massif

des prémolaires et des molaires supérieures et, dans une moindre, mesure, celui des pré¬

molaires inférieures, le faible degré d’hypsodontie doivent être considérés comme des carac¬

tères primitifs, A l'inverse, la tendance à la molarisation de la P 4 constitue un caractère

progressif. Les autres caractères dentaires, modelé de la muraille externe et forme des fosses

des molaires supérieures, tubercule interlobaire et pli antérieur des molaires inférieures,

etc., sont, relativement indifférenciés. Enfin, les caractères de la denture n’ont rien de

commun ni avec ceux des Alcelaphinac actuels ni avec ceux des Alcelaphinac pliocènes

de Langebaanweg.

Au total. Kabulicornis ahrnadi offre, d’une part, un ensemble important de caractères

qui, au sein de la famille des Bovidés, s’avèrent assez primitifs et, d'autre part, un carac¬

tère très spécial (autapomorpliie) par l'orientation de ses chevilles. La tentative de classer

ce nouveau taxon n’aboutit pas à une solution satisfaisante car toutes les tribus et sous-

familles déjà reconnues s'avèrent inadéquates. On serait tenté de classer A abniadi dans

les Rupicaprinae, mais cela n’a guère de sens puisque cette sous-famille est manifestement

polyphylétique. Peut-être eunviendrait.-il de créer une nouvelle tribu ou sous-famille.

Remerciements

Nous remercions le Ministère des Mines et de l’Industrie d’Afghanistan en la personne de

Ali Ahmad Durzad qui, grâce à son dévouement, a rendu possible le travail de terrain à Pul-e

Charkhi. Nous remercions les techniciens du LA 12 qui ont contribué à la réalisation de ce travail :

Ph. Richir pour la préparation des fossiles, D. Sebrette pour les photos, J. Seurin pour la dac¬

tylographie.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Thomas, H., S. S K N, <

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Kabulicornis ahmadi gen.

latérale droite.

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PLANCHE I

nov., sp. nov., crâne, holotype, AI’G 139 ; . 1/2 : la, vue supérieure ; lb, vue

(N CO vt 4 »Q ?T> f

— 44 —

PIjANCHÜ 11

Kabulicornis nhnuuli gcn.

sp.

1. — Vue occlusale d’une mandibule droite, AFG 141 ; X 1.

. — Vue occlusale d’une M 3 gauche, AFG 160; X 1.

. — Vue occlusale d’une D 4 gauche, AFG 166; X 1. (Voir remarques dans le texte. 1

P 3 droite, AFG 156 ; x 1.

M, droite incomplète, AFG 161 ; X 1.

I' 4 droite, AFG 155; X 1.

/. vue occlusale dune l‘ 4 gauche, AFG 163; 1.

8. Astragale gauche, AFG 190; 1.

9. Face inférieure du crâne holotypc, AFG 139; 1/2.

Vue

occlusale d’une

occlusale d'une

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4 e sér.. 3, 1981,

section C, n° 1 : 47-86.

Bovidae et Giraffidae (Artiodactyla, Mammalia)

du Pléistocène de Ternifine (Algérie)

par Denis Geraads *

Résumé. Le site «le Ternifine, cpii date probablement du début du Pléistocène moyen

et a livré les plus anciens Hominidés connus en Afrique du Nord, renferme .12 espèces de Pérora.

Les Bovidés sont pour la plupart rares : grand Tragelaphini (nouvelle espèce), Bnvini, oryx et

hippotragiie. culte. Caprini. mais les gazelles (spécialement une espèce nouvelle) et les Alcelaphini

sont très abondants. Cette association Faunique indique un milieu ouvert et assez see.

Abstract. The site nf Ternifine. w’hirh is probably of lowcr middle Pleistocene âge, and

bas yielded tbe oldest llominicls su far known in North Africa, includes 12 specics uf Peeora. Most

o F t be I Joviils are rare : large Tragelaphine (new specics), Bovine, oryx and Hippotrngiis, water-

buek, Caprine, but tbe gazelles (especitdly a new specics) and tbe AJcelaphines are quitc nuinerons.

This Faunal assemblage indicates un open and rallier dry environment.

Mots-clks. -- Ruminantia-, Artiodactyla, Mammalia, Algérie, Pléistocène.

Introduction

Découvert il y a plus d'un siècle, le gisement, de Ternifine est situé à 20 km à l'est de

Mascara (département de Mostaganern, Algérie), à côté du village de Palikao (aujourd’hui

Tighennif selon Jaegkr, 1975). Il a livré en [954-56 à C. Arambourc et IL JIoffstetter

les Hominidés connus sous le nom d’Allanthropcs, qui sont toujours les plus anciens fos¬

siles humains d'Afrique du Nord. L'historique et le mode de formation du gisement ont

été longuement exposés par ces auteurs (1963). Plusieurs paléontologistes y avaient aupa¬

ravant effectué des fouilles limitées : Pomel en 1882, Pallahy en 1887 et 1925, Aham-

uou rg en 1931. Selon Ahamhouiig (1979), Pallahy aurait également recueilli en 1900

un métatarse de Girallidé (v. p. 49).

Si la première mention dans la littérature du gisement, de Ternifine date de 1878

(Pomel). les premières descriptions détaillées de fossiles n'apparaissent que dans scs mono¬

graphies publiées en 1893 à 1897 où l'auteur crée de nombreuses espèces nouvelles. Depuis,

à l'exception des Prohoscidicos (Magi.io, 1973), d’une partie des Rongeurs (Jauger, 1975)

et des Équidés (Kisenmassn, 1979), la faune n’a fait l'objet que de brèves mentions ou

comparaisons, mais d'aucune description systématique. La plus récente liste faunique

est due à Arambourc (1979) qui, dans son ouvrage posthume, indique les espèces suivantes

* Laboratoire d'Anthropologie du Muséum national W Histoire naturelle, Musée de l'Homme, place du

Trocadéro, 75116 Paris.

— 48 —

parmi 1rs Pecora : Gimffa sp.. Gazella ru finit , Gazella, Oryx cf. algazel, Taurotragus cf.

derliyanus, Connochaetes prognu, Box primigeni us, AU élu pli us sp.

La plupart, des auteurs récents s’accordent à placer Ternifine à la base du Pléistocène

moyeu. Il est difficile de préciser ou de rejeter cette affirmation en raison de l’absence de

points de comparaison en Afrique du Nord, et de datations radio métriques ou paléomagné-

tiques. Selon Jaecer (1975 u), Ternilîne est plus récent que le site d*l beidiya en Israël,

daté de (350000 ans environ (Hohowit/,, Sieuner et Bah-Yqsef, 1073), mais I argument

avancé par Jaegek (l’absence de l'Arvicolidé EHobius à l beidiya) n'est pas, à mon avis,

très convaincant : cette absence pourrait bien avoir des causes écologiques plutôt que

chronologiques.

Les Peeora de Ternifine peuvent être comparés à ceux de plusieurs autres gisements

pliocènes et pléistocènes d’Afrique du Nord, dont les principaux sont :

— le lac Ichkeul et l’Aïn Brirnha, d’âge pliocène, sans Equus (Arambouhg, 1970,

1979) ;

— l’Aïn Bouchcrit et. l'Aïn Jnurdcl, d'âge plio-pléistocène (Auamboi ko, 1970, 1979) :

— l’Aïn Haneeh, clairement distinct des précédents, et datant peut-être de la fin

du Pléistocène inférieur (Aramhoiîrg, 1970, 1979) ;

— au Pléistocène moyen, mais tous nettement plus récents que Ternifine : Tihodaïne

(H. Thomas, 1977), les carrières Thomas (Gkraads, Bkhiho et Boche, 1980: Geraaijs,

sous presse), Sidi Abderrahman (Biherson, 1961), peut-être le lac Karar (Boule, 1900)

et Sidi Zin (Vaufhey, 1950).

A l’exception des deux premiers, ces gisements n’ont été que très incomplètement

étudiés.

Divers fossiles du Pléistocène supérieur ont été décrits par Arambouhg (1932, 1935,

1938, 1957).

En dehors du Maghreb, le site le plus intéressant par comparaison avec Ternifine

est celui d’Olduvai en Tanzanie, dont les niveaux supérieurs (bods III-IV) sont probable¬

ment contemporains du site algérien. Les Bovidés d'Olduvai ont été magistralement étudiés

par Gentry et Gentry (1978), dont la classification sera suivie ici.

La totalité des fossiles décrûs ci-dessous fait partie des collections de I Institut de Paléon¬

tologie du Muséum national d’Hist.oire naturelle. Paris. La numérotation des pièces correspond

à l’année de découverte (1931-8, 1954-7, 1955-13 et 1956-12); une partie des pièces, marquée

1925-2, a été recueillie par Pat.t.arv en 1925 (d’après le, eatalogue de l'Institut de Paléontologie

du Muséum) et c’est sans doute par erreur qu’ÂRAMBOLHC et f Ioffstkttfr 1 1963) indiquent

que ect auteur a fouillé à Ternifine en 1928.

Abréviations ; DT = dimension transversale; DAP - dimension antéro-postérieure; DD\ =

dimension dorSo-ventrale ; T, = longueur ; larg. = largeur ; Il = hauteur (la hauteur est indiquée

en caractères italiques si la dent est fraîche, et accompagnée du signe + si elle est peu usée) : dist. =

distal; prox. = proximal; mil. — milieu; MNHNP = Muséum national d'Ilistoire naturelle

de Paris; BM Nil) = British Muséum Natural llistory), Londres.

Les longueurs des séries dentaires sont mesurées au niveau oerlusal. Celles des dents sont

maximales, à l’exception de celles des M â , prises à mi-hauteur (cette mesure est la plus facile à pren¬

dre, et donc la plus précise, pour cette dent). Toutes les dimensions sont en millimètres.

J'appelle pédicule la partie basale de la cheville osseuse, non recouverte par l’étui corné ;

— 49 —

pédoncule le support forme par la fusion, au moins partielle, des pédicules droit et gauche : fossette

post-cornuale une dépression allongée située sur le bord posl.éro-externe de l’apophyse postorbi¬

taire du frontal, qui donne insertion, selon Vit ha (1971), au muscle fronto-seutularis. Dans les

descriptions, les rangées dentaires sont supposées horizontales : cela dans un souci d’homogénéité,

mais le port de tête est très variable suivant les groupes).

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille des Giraffidae

Sous-famille des Giraffinae

Giraffa ? cf. pomeli Àrambourg, 1979

Celte intéressante espèce, malheureusement rare, n’est représentée que par six dents

isolées, deux phalanges, deux fragments de métapodes, et un métatarse entier (recueilli,

selon Akamboiirg, par Pallary en 1900).

Les pièces les plus caractéristiques sont deux DP 3 et le métatarse.

Description

La DP 3 est aussi large, mais un peu plus longue, que celle de Giraffa camelopardalis, la

girafe actuelle (L X larg. = 23 X 13,8 au lieu de 20,6 X 13,7 en moyenne chez cette der¬

nière selon Singer et. Boné, I960). Le lobe antérieur, grand, est formé d'un parastylide

et d'un paraconide unis en V il l'extrémité antérieure du protoeonide, et bien séparés lin-

gualement. Le paraconide fusionne, au moins partiellement, avec le métaeonide pour for¬

mer une muraille interne continue, extraordinairement longue (particulièrement sur l’un

des deux spécimens, malheureusement incomplet) qui s’étend jusqu'à l'arrière de la dent

(entoconide) et. reste complètement isolée du protoeonide, dont la branche postérieure

bifurqüée vient s’intercaler entre cette muraille interne et l'hypoconide. Ce dernier, mal

séparé du protoeonide, porte un petit crochet postéro-externe.

Vu la variabilité de ces dents chez les Ruminants, et spécialement chez les Girallidés,

ces deux DP 3 droites sont remarquablement semblables, malgré quelques différences de

détail.

La face plantaire du métatarse est peu creusée. Il u'est pas sûr qu'il ait existé, comme

chez G. camelopardalis, une deuxième surface (postérieure) pour le cubo-naviculaire. Comme

Ta déjà noté Arambourg (1979), cet os, tout en étant aussi massif que celui d'un mâle de

l’espèce actuelle, est nettement plus court, plus court même que celui de G. gracilis de

l’Est-Africain.

Une molaire supérieure (probablement M a ) est plus large que longue ; le pilier du

métacône est faible. Une DP 2 et deux DP t (dont une incomplète), toutes droites, appartien¬

nent peut-être aux mêmes individus que les DP 3 .

1, 31

50 —

Dim f.nsions

Dents (L X larg.) : M l = 33 X 35 ; DP 2 = 16,5 X 10 ; DP 3 = 23 X 13,8 et — X 14 ; DP 4 =

38,5 X 21. DP,-DP 4 = env. 77,5 (pl. II, 4).

Métatarse : L = 555 ; DT prox. = 76 ; DT mil. = 45 ; DT dist. = env. 87,5.

Extrémité distale de métacarpe : DT = env. 105 ; de métatarse : DT = 90.

Phalange I (n° 1954-7-145) : L = 118; DT prox. = 47.

Phalange II (n° 1955-13-063) : L = env. 58; DT prox. = 44,5.

Comparaisons

Tons les spécimens indiquent des individus de dimensions voisines, et rien ne sug¬

gère la présence de plusieurs espèces. Bien que la pauvreté du matériel ne permette pas

de détermination formelle, il semble que la morphologie de l)P 3 autorise le rattachement

du Girallidé de Ternifirip à la sous-famille des Girallinae.

Chez les Palaeolraginae (comprenant principalement les genres Palaeolragm et Samo-

therinin). la 1>P 3 présente un aspect différent 1 . Quand le métaconide est bien développé

(cas fréquent dans les formes poslvallésionnes), le premier lobe est réduit, sinon presque

absent, et les croissants du talonide ont une orientation plus transversale, l'entoconide

rejoignant le plu s souvent le protoeonide (v. p. ex. Boulin, 1926, pl. Il, fig. 8-9 ; pl. VII,

fig- 3).

Chez les Sivatberiinae, le talonide est très grand, le métaconide peu développé (v. p.

ex. An a mb o u ho, 1979, pl. 29, fig. I citez Libylherium maunmnrn du Pliocène du lac

Ichkeul).

On ne trouve à la fois un premier lobe et ou métaconide bien développés, et. un ento-

conidc orienté presque antero-postérieurement que citez les Girallinae Honanothenum Bolilin

(dont la DP;, a été figurée par Schlosskh, 1.903, pl. 19, fig. 8, sous le nom de Camelopardalis

cf. sivaleuxis) et Giraffa. Honanothenum est, cependant, surtout connu dans le Pliocène

chinois et, bien qu’aucun caractère morphologique ne vienne le démontrer, il est peu vrai¬

semblable qu'il s'agisse ici du même genre.

Malgré leur morphologie particulière, les UP 3 de Terni fuie ressemblent à celles de

Giraffa, genre dans lequel II a mus (1976) reconnaît jusqu'à cinq espèces dans le Quater¬

naire est-africain. L’une des caractéristiques principales de Giraffa est cependant l'allon¬

gement considérable des extrémités, nettement plus accentué, sur tous les spécimens et

dans toutes les espèces doul les membres sont connus, que dans le cas du Girafliné de Ter¬

ni fine, dont le métatarse est relativement massif. Il s’agit donc probablement ici d’un

genre différent, quoique voisin, de Giraffa.

Ou ne rencontre dans le Pléistoeène nord-africain que deux espèces de Giraffidae :

Libylherium maurusium Poinel et Giraffa (?) ponieli Arambourg. Libylherium est un Siva-

theriiné de très grande taille, à membres massifs, à dents liantes mais à prémolaires pri-

1. Iî milton a récemment (1978) tenté d’établir une phylogénie des Giraiftdac par îles méthodes

cladisliqurs. Sim analyse esl malheureusement trop superficielle et. comporte, trop d’inexactitudes (por¬

tant en particulier sur rallongement des membres, principal caractère utilisé par l’auteur pour la division

en sous-familles) pour qu'on puisse la retenir, même dans ses grandes lignes. Les Pnlaeotraginae (au moins

ceux plus récents que le Miocène moyen) semblent former un ensemble homogène, et probablement mono-

phylélique.

— 51 —

mitives, qui iiu peut donc être comparé au Giralliné de Tcrnitine. Giraffa (?) pumeli, rat¬

tachée avec réserves à ce genre par Aramboerg, a été décrite de l’Ain llancch à partir

de matériaux très Fragmentaires (quelques dents isolées), auxquels il faut ajouter un astra¬

gale, n" 1949-2-270, non mentionné par Aramboerg, mais qui semble confirmer (par sa

massivité et la saillie externe de la lèvre externe de la trochlée proximale) Je rattachement

de cette espèce à la sous-famille des Ciraflinae.

Il est probable, compte tenu des âges de ces gisements, que le GiraUidé de Terni (inc

n’est autre que G. (?) pomeli, mais aucun élément, dentaire ou squelettique ne permet de

comparer directement les formes de l'Ain llancch et de Terni fine. Cette dernière est en

tout cas différente de toutes les espèces du Pléistocène est-africain. Cet endémisme mérite

d’être signalé, vu les nombreuses similitudes observées par ailleurs entre les faunes de l’est

et du nord de l’Afrique à cette époque.

Famille des Bovidae

Sous-famille des Bovinae

Tribu des Tragelaphini

Genre TRAGELAPHUS de Blainville, 1816

Espèce-type : Tragelaphus scriptus (l'allas, 1766).

Diagnose générique : Gentry et Gentry, 1978 : 297.

Le genre Tragelaphus, qui comprend tous les Tragelaphini autres que Taurolragus

(genre parfaitement défini par des caractères apomorphes), constitue manifestement un

groupe paraphylétique, à l’intérieur duquel l’ordre des dichotomies est inconnu (y. p. ex.

Gentry, 1978, lig. 27-2) el la position phylétique dans ce groupe de la lignée envisagée

ci-dessous n’est pas plus claire.

Tragelaphus algericus n. sp.

1979 Taurotragus cf. derbyanus Gray. Arambouhg : 140.

Holotype : une cheville gauche, avec des fragments du frontal, du pariétal et du squamosal,

conservée à l’Institut de Paléontologie, MNHNP (pi. I, 3). Cette pièce porte la mention « Tauro¬

tragus, Ternifine 1956 », bien qu’elle ait: été découverte en 1955 (R. IIoffstetter, comm. pers.).

Locai.ité-type : Ternifine.

Diagnose : Tragelaphini de très grande Laille. Chevilles très longues et robustes, proches

de l’orbite, largement divergentes, peu inclinées vers l’arrière, formant une hélice longue (environ

1 tour 1/2), mais peu écartée de l’axe de révolution. Section de la cheville très peu comprimée

transversalement, forte carène antérieure, carène postéro-interno présente mais indistincte. Trous

sus-orbitaires grands el assez écartés, arrière-crâne relativement long.

— 52 —

Cf Ut* espèce, qui n'est actuellement, représentée avec certitude que par l'holotype,

est à mon avis une étape d’une lignée qui se poursuit avec le Tragclaphinë des « poches

d’argiles rouges de décalcification de. la carrière Schneider » (Maroc), décrit par Aiiam-

boiiik; (1938) sous le nom de « Taurolragus derbyanus mut. maroccanus » (Arambourg,

1938. pl. IV, fig. 3: II. Thomas, 1979 : 69). Je propose pour ce dernier, que je désigne par

Tragelaphm maroccanus (Arambourg, 1938), la diagnose suivante :

Espèce pins petite que Tr. (liguriens. Chevilles plus courtes et. relativement plus massives,

à hélice aussi longue (1 tour 1/2), mais moins étirée et plus serrée autour de son axe. Carène postéro-

interne mieux marquée. Cornes moins divergentes et peut-être plus inclinées vers l’arrière.

Presque tous les caractères qui différencient Tr. maroccanus de Tr. algériens sont des

convergences vers Taurolragus, ce qui explique c[u’Arambovrg, qui ne connaissait pas

en 1938 le Tragelaphini de Ternifine, ait rattaché le massacre de la carrière Schneider

au groupe des élands.

Dimensions comparées

Tr. algericus

Ternifine

Tr. maroccanus

Casablanca

L cheville (en ligne droite)

500

370

DAT X DT base

82 X 75

65 X 60

larg. entre les hnrds externes

des pédicules

'l X # 88

145

lare, entre les bords latéraux

des trous sus-orbitaires

2 X # 52

Ca cheville du Tragelaphini de Ternifine ressemble plus au premier abord à celle d’un

koudou, tel Tragdaphus im herbus. qu’à celle d'un éland. Chez Taurolragus, en effet, si la

torsion est aussi marquée qu’içi, l’hélice décrite par la cheville est en revanche très serrée,

et ne s’écarte que très peu ou pas du tout de l’axe de révolution (enroulement en vis). Chez

les lioudnus, et surtout chez Tr. stt'upsiceros, l’hélice est. au contraire très lâche et très écartée

de Taxe (enroulement en (ire-bouchon). La disposition est ici intermédiaire, mais clairement

distincte d’un type comme de l’autre. La cheville est aussi plus courte et plus massive

que chez Tr. strepsiceros, plus longue et relativement plus grêle que chez Taurolragus (mais

les diamètres à la hase sont semblables à ceux des plus forts élands), très peu comprimée

transversalement à la base, certainement moins que chez les kouilous de taille comparable

(Genthy et Gkxtry, 1978, fig. 4). La carène antérieure, de beaucoup la mieux marquée,

reste visible jusqu'à la pointe et. atteint presque, à la base, la suture sagittale, comme chez

les élands. Seul un vestige de carène postéro-externe subsiste vers l’extrémité. Le bord

postérn-interne, sans être anguleux, est un peu caréné, et non régulièrement arrondi comme

la lace postéro-externe.

— 53

li est regroLLable que la région fronlo-pariétale ne soit qu’încomplètement préservée,

ce qui ne permet d’apprécier exactement ni le degré de divergence, ni le degré d inclinaison

vers l’arrière. On peut néanmoins estimer ceux-ci grâce aux vestiges de la cavité cérébrale

et la disposition de la face latérale de la boîte crânienne, qui comporte en particulier la

suture pnriét.n-squainnsale. Les cornes étaient certainement beaucoup moins inclinées

«[ne chez l’actuel Taurairagus oryx, et probablement même moins que cliez Taurolragus

arkelli du lied IV d'Olduvai (L.eakey, 1965, pl. 44 J ou que (liez Tr. imberbis. Cette posi¬

tion redressée des cornes est d ailleurs confirmée par le rapprochement corrélatif entre la

cheville et l’orbite. Les cornes divergeaient sans doute autant que celles du grand koudou

actuel, et peut-être même que celles de la sous-espèce Tr. slrepsiceros grandis d'Olduvai

(Leakev, 1965, pl. 38).

La distance entre la cheville et la face occipitale est plus grande que chez Taurairagus

oryx , probablement aussi grande que chez Tuurolragus arkelli ou même les koudous (ce

caractère est. en partie lié à la position redressée des cornes). Les trous sus-orbitaires sont

très vastes, comme chez Taurolragus ou Tr. slrepsiceros.

Les dents de Tragelaphini sont complètement absentes à Ternifme, et le seul autre

fossile qui puisse appartenir ii Tr. algériens est un métacarpe, n° 1954-7-857 dont les dimen¬

sions sont : L = 278 ; DT prnx. = 61,5 ; DT mil. = 36 ; DT dist. = 60,5.

Ce métacarpe ne pourrait être confondu qu’avec ceux du Bovini présent dans le gise¬

ment, mais il est plus long, plus grêle, l’extrémité distale est étroite, la facette pour Cunéi¬

forme est relativement plus grande et arrondie. La détermination de cet os est néanmoins

incertaine.

Comparaisons

Le type de Tr. algériens ayant, fréquemment, été rapporté au genre Tnurolragus (en

particulier par II. Thomas, 1977, et. par Arambouro, 1979), il n’est pas inutile de rap¬

peler que ce dernier est connu dès le bed IV’ d’Olduvai (niveau sensiblement contemporain

de Ternifme) avec Tuurolragus arkelli qui possède déjà tous les caractères essentiels des

élands modernes, et surtout, la torsion « en vis », indubitablement autapomorphe. Le Tra¬

gelaphini de Ternifme n’appartient certainement pas à cette lignée, probablement indivi¬

dualisée dès le bed 11, comme le montre un fragment de cheville, de ce niveau, BM(,\H)

M 29415 (mentionne par Gentry et Gentry, 1978 307). à torsion forte, mais peu courbé.

Le phyluin de Taurolragus est peut-être passé par un stade voisin de celui représenté à

Ternifme, mais certainement bien avant le Pléistocène moyen. Il n'est cependant peut-

être pas nécessaire de faire, remonter L'origine de Tnurolragus jusqu’au Miocène, comme le

propose Gentry (1978, ftg. 27-2) ; le croisement Taurairagus oryx X Tragelaphus strepsi-

ceros est en effet fertile, au moins jusqu’à la première génération (Van Gelder, 1977).

Rien ne venant indiquer une proche parenté, le maintien du Tragelaphini de Ternifme

dans le genre Tuurolragus me semble injustifié.

Il ne fait en revanche, à mon avis, aucun doute que Tr. algériens est Lancêtre direct

du Tragelaphini des argiles rouges de décalcification de la carrière Schneider près de Casa¬

blanca, décrit et figuré par àramiiovrg (1938). Aucun autre fossile n’a cependant, à ma

connaissance, été découvert dans ces argiles, d’âge par conséquent incertain Des rem¬

plissages de grottes ou de fissures ont eu lieu à de nombreuses reprises au cours du Pléisto-

— 54 —

cène moyen et supérieur sur le littoral marocain, et il serait téméraire d'avancer un âge

plus précis.

Les chevilles de TV. maroccanus sont très semblables à celle de Tr. algericus, mais elles

sont moins grandes, moins divergentes, l’hélice qu’elles décrivent, aussi longue (1 tour 1/2),

s’écarte encore moins de l'axe de révolution, et son pas est plus court. : la distance (mesurée

sur la face antérieure) entre la carène postéro-iulerne et la carène antérieure du tour suivant

ne mesure ici que 85 mm. au lieu de 200 environ à Terni fine. La carène postéro-iulerne

est mieux marquée, la surface comprise, entre celle-ci et la carène antérieure étant nette¬

ment concave, sauf à l’extrême hase.

Tous les autres Tragelaphini du Pléistoeène moyen et supérieur d'Afrique du Nord,

à l’exception d’une cheville du Pléistoeène supérieur de Pointe Pescadc (Pomkl, 1894,

pl. 7) qui appartient sans doute à Taurolragus, ne sont représentés que par des dents et

os des membres, probablement indéterminables génériquement, mais qui pourraient aussi

bien être rattachés à Tragelaphus qu’à Taurolragus.

De l’Aj'n Ifanech, AnAMuornu (1979, pl. 49, lig. 5-6) a décrit et figuré, sous le nom

de Taurolragus gaudryi, deux molaires supérieures qui, comme Ta déjà noté II. Thomas,

^appartiennent, manifestement pas à un Tragelaphini. Ln revanche, de Bel llaeel (gise¬

ment peut-être contemporain du précédent), Aramboi m. (1979, pl. 50, fig. 7-8) a décrit,

et figuré, sous le nom de Hippotragm prisant, deux molaires supérieures à face externe

aplatie et piliers peu arrondis, qu’on ne peut certainement pas rattacher aux I lippotra-

gini. Il pourrait, s’agir d'un Boselaphini si cette tribu n’était pas inconnue eu Afrique au

Pléistoeène. Ces dents sont sans doute celles d'un Tragelaphini, peut-être voisin de celui

de Terni fine-. La présence d’une colonnette, absente chez les Tragelaphini actuels, n’est

qu’un caractère primitif ; on la retrouve d’ailleurs au Pléistoeène supérieur sur les molaires

supérieures d'un grand Tragelaphini à Kl Khenzira au Maroc (An ambol'RG, 1938, pl. 1,

fig. 5) et à la carrière Anglade en Algérie (il s'agit d’un fragment de maxillaire déterminé

par Arambovuo en 1935 comme Camelus cf. dromedariits).

De TAïn Jourdel, Ph. Thomas (1889) a décrit, sous le nom de Palaeoreas gaudryi,

un fragment basal de cheville de corne droite qui évoque celle du Tragelaphini de Terni-

fine par l'absence de compression transversale, la prépondérance de la carène antérieure,

la torsion et la spiralisation assez lâches, la nette divergence par rapport au plan sagittal.

Bien que « P. » garnir pi soit de taille médiocre (DAP ;< DT hase = 50 X 50), il constitue

un ancêtre acceptable de Tragelaphus algériens.

Gentry (1976, 1978, et manuscrit) a rattaché à Tragelaphus gaudryi le Tragelaphini

le plus commun dans les membres K à G de TOmo. Son évolution ost marquée, selon cet

auteur, par de légères augmentations de la compression transversale, de la taille et de la

torsion des chevilles, l’accentuation de la carène antérieure, et la diminution de l’angle

de divergence. Certaines de ces modifications montrent que le Tr gaudryi des membres

supérieurs de J’Omo n’est certainement pas l'ancêtre de Tragelaphus algericus. Ce dernier

pourrait en revanche s'enraciner dans le Tragelaphus du membre C, de grande taille pour

son âge géologique, à cornes bien divergentes et à carène externe atténuée vers la base.

Il est regrettable qu’à l’exception de celle de Tr. strepsiceros, l’histoire du genre Trage¬

laphus soit en fait, très mal connue.

HippoLragini indéterminé. N° 1931-3-27. Série dentaire P 3 -M 3 droite. 1

? Caprini gen. et. sp. indét. M 8 . a : v r uc occlusale ; h : vue linguale. 1.

Tragelaphus algériens n. sp. Cheville gauche (hololype). a ; vue antérieure

vue externe,

— 56 —

Tribu des Bovini

Bos ? cf. bubaloides Arambourg, 1979

Aucune dent ni fragment de corne de Terni fine ne peut être attribué avec certitude

à un Bovini. 11 n'est cependant pas impossible, quoique peu probable, (pie certaines des

molaires supérieures mentionnées plus loin comme « Hippotragini indéterminés » doivent

en réalité être rattachées à la même espèce que quelques os des membres (deux métacarpes,

deux métatarses et probablement trois astragales) dont les dimensions et la massivité

ne permettent aucun doute quant à leur appartenance à la tribu des Bovini.

Sur le métacarpe, la surface articulaire pour l unciforme est triangulaire ; la diaphyse

du métatarse est traversée par les trous vasculaires qui communiquent, le sillon antérieur

est large. Les épiphyses sont plus étroites que celles des Bovini actuels, et même que celles

de Pelorovis (Gentrv, 1967, pl. 5, fig. 1-2), à l’exception de la moitié interne de l’articu¬

lation pour la phalange, médiale, très étalée (en particulier sur le métatarse 1954-7-102).

Seules les proportions des métapodes donnent des indications sur les affinités de ce Bovini.

Dimensions

Métacarpe

DT prox.

DT mil.

DT dist

Ternifine 1955-13-423

255

Ternifine 1954-7-829

270

#46

76,5

Bos ? pritro[ricanas

260

#70

#75

Aïn Hanech (Arambovrg, 1979)

Peloroi’is aldawayensis

238

—

48,8

(88) *

Olduvai (Gentrv, 1967)

Bos primigenius * *

266

Tamar Hat (H. Thomas,

1977)

Astragale

H externe

DT dist.

1954-7-175

1956-12-122

—

sans n°

—

Métatarse

DT prox

. DT mil.

DT dist.

Ternifine 1954-7-102

#280

59,5

Ternifine 1955-13-1126

284

60,5

40,5

— 57 —

DT prox.

DT mil.

DT dist

lios ? praeafricanus

Aïn Hanech (Arambourg, 1979)

—

#40

—

Bos ? bubaloides

Aïn Hanech (Aramboi kg. 1979)

370?

—

Pelotwis oldiwayensis

Olduvai (Gentry, 1967)

275

(68)

(76)

Bus primigenias

Pléisto. sup., Chine

298

* Les valeurs entre parenthèses, sont estimées d’après Genthy, 1967, pl. 5.

** Parmi les métacarpes de Tainar Hat, ce spécimen est le plus proche par ses dimensions de ceux

de Terni line.

Ce tableau montre que les métapodes de Terni fine sont, par leurs dimensions et leurs

proportions, presque identitpies à ceux attribués par Akambourg (1979) à son Bos ? praea-

fricanus de l’Ain Hanech. Les âges de res deux gisements n'étant pas très différents, tous

ces métapodes sont sans doute co-spécifiques. D’autres métapodcs de l'Ain Ilanech ont

été rapportés par Le même auteur à son Bas ? bubaloides ; leurs dimensions surpassent, cepen¬

dant celles des os homologues de tous les autres Bovidés (dont seuls les représentants récents

atteignent des dimensions voisines) et le métacarpe de B, ? bubaloides (et peut-être aussi

le métatarse) appartient sans doute en fait au Giralfidé Libytheriuui, abondant ii l'Ain

Hanech.

Le type de JJ. ? bubaloides est une cheville dont j’ai déjà indiqué (Gehaads. 1981)

qu'elle avait été mal orientée par Arambolru. Elle s’adapte presque parfaitement sur

1’arrière-rrâne, type de B. ? praeafriranus, et il est évident que ces deux pièces-types (Imites

deux de LAïn Ilanech) appartiennent, sinon au même individu, au moins à la même espèce,

pour laquelle le nom de B os ? bubaloides a quelques pages de priorité.

Bas bubaloides se distingue de Bos pritnigenius (et. du genre B os s. str.) par l'absence

de <c chignon » supra-occipital, la proximité des fosses temporales sur la face occipitale,

la section nettement comprimée des chevilles, la simplicité du schéma ocelusal des molaires

et la relative gracilité des métapodes. Quelques-uns de ces caractères évoquent en revanche

certains Bovini primitifs, tel le Leptobos eurasiatique, et c'est peut-être de ees formes que

Bos ? bubaloides se rapproche le plus, malgré son âge relativement récent.

Sous-famille des Hippotraginae

Tribu des Hippotragini

Genre Oryx de Blainville, 1816

Espèce-tape : Oryx guzella (L.).

Cette espèce comprend le getnsbok d’Afrique du Sud, et l’oryx beisa d’Afrique de l’Est.

— 58 —

Oryx cf. gazella (L.)

? 1979 Oryx eleulmensis Arambourg : 82.

Quelques chevilles longues, grêles et presque rectilignes appartiennent à un oryx

manifestement, rlilièrent de 1 actuel O. dammah nord-africain, mais voisin en revanche de

l’oryx Iteisa d’Afrique de l’Est.

Dimensions : 1956-12-30 : DT base = 50,5 ; DAF base = 49,5. — 1956-12-134 : DT base =

48.5 : DAP base = 42. - 1954-7-92 : DT base = 50,5 ; DAF base = 46. — Sans n° : DT base =

46.5 : DAF base = 45.

I.a longueur de la cheville incomplète 1956-12-30 (pi. Il, 1) est de 330 mm ; les autres

spécimens sont plus fragmentaires, mais toutes les chevilles mesuraient sans doute environ

400 à 450 mm.

Ces Cornes ne sont cependant associées qu’à de très petits fragments de frontaux, et

leurs inclinaison, divergence et même situation (droite on gauche) ne peuvent être déter¬

minées en toute certitude. Elles sont, apparemment très inclinées vers l'arrière, et très

légèrement courbées vers l’arrière et l’extérieur. Leur section est faiblement, mais cons¬

tamment, comprimée antéro-postérieurement, avec une face postérieure un peu aplatie.

Tous ces caractères se retrouvent chez O. gazella, tandis que chez O. dammah, les chevilles

sont fortement, courbées et ont une section ronde. Il serait cependant téméraire d’assi¬

miler I oryx de Termline à Une espèce actuelle.

Les dents d’1 lippdtragirii de Ternifine sont indéterminables au-dessous du niveau

tribal, et seront décrites séparément (p. 60).

Comparaisons

Le genre Oryx comprend aujourd’hui quatre groupes (espèces ?) bien séparées géo¬

graphiquement, mais avait probablement jadis une extension plus vaste, et on ne peut

manquer d’être surpris de la rareté îles oryx fossiles, d’autant plus que les formes actuelles

vivent habituellement en troupeaux parfois importants.

Du bed I d’Olduvai, et. du membre Cl de l’Umo (niveaux sensiblement contemporains),

Genthv et Gentry (1978) ont décrit des Oryx se distinguant des formes récentes comme

de celle de Ternifine par la compression transversale (et non antéro-postérieure) des che¬

villes. Joleaud 1918) a décrit. sous le nom de O. leurnryx, une cheville du V illafranebien (?)

de Mansoura près de Constautine. Mais si les diamètres à la base de ce fragment sont bien

ceux indiqués par cet auteur (DAP 44, DT 30), il ne s'agit certainement pas d'uu Oryx,

le degré de compression étant beaucoup trop fort, mais peut-être d’un llippotragus,

Dr I Am Hanech. Akamkoukc (1979) a décrit sous le nom de Oryx eleulmensis un frag¬

ment de cheville dont les dimensions, les très faibles courbures vers l'arrière et l’extérieur,

la section « presque circulaire avec un léger méplat postérieur » sont identiques à ceux

à’O. gazella. 11 en est de même des quelques dents attribuées par Arambourg à la même

espèce, et le nom à'O. eleulmensis n’est probablement qu’un synonyme d’O. gazella. Les

oryx de FAïn Hanech et de Ternifine sont les plus anciens représentants connus des orvx

— 59 —

de type moderne, à chevilles très inclinées vers l’arrière, et à section comprimée antéro¬

postérieure me ni,.

Pa rmi les gisements plus récents du Pléistocène moyen, les carrières Thomas (Gehaads,

sous presse) et le lac Karâr ont livré des dents d'Ilippotragini, probablement A'Oryx (les

dents du lac Karâr n'ont pas été signalées par Boule en 1900, mais figurent dans les col¬

lections de l'Instilut de Paléontologie du M.MIINP sous les n° KAR 70 et KAlt 80). Ces

restes sont spécifiquement indéterminables.

A Tihodaïne, un oryx a été rapporté par II. Thomas (1977) à O. afi'. dammali mais

les chevilles de ce gisement sont trop fragmentaires pour permettre une détermination

spécifique. Les dents de Tihodaïne sont plus grandes que celles de O. dammali (longueurs

Mj-Mg respectivement 85 et 73, in IL Thomas, 1977), et rien n’interdit à mon avis de rat¬

tacher l’oryx du Tassili à O. gazeUa.

O. dammali serait alors inconnu à l’état fossile ; peut-être s’agit-il effectivement d’une

espèce d'origine très récente.

Genre HIPPOTRAGUS Sundevall, 1846

Espèce-tape : llippotragus leucophaeus ( l’allas, 1766).

Hippotragus cf. gigas Leakey, 1965

Cette espèce, est représentée par dix chevilles incomplètes et très certainement aussi

par quelques dents, qui ne paraissent cependant pas pouvoir être distinguées de celles

A'Oryx, et seront décrites séparément, comme « Ilippotragini indéterminés ».

Les chevilles sont longues, recourbées vers 1 arrière (pl. Il, 2), comprimées transver¬

salement mais non aplaties et dépourvues de bourrelets transversaux. Une hase de corne

gauche n° 1956-12-136 (pl. Il, 3), encore fixée à un fragment de frontal, s’insère assez loin

de l’orbite ; son bord antérieur prolonge, en vue latérale, la partie inler-orbitaire des fron¬

taux ; elle est donc assez fortement inclinée vers l'arrière; les cornes étaient très proches

l une de l'autre à la base, ot très peu, ou pas du tout, divergentes.

Dimensions

DAP

(base)

DAP

(mi-L.)

1956-12-136

1955-13-359

460+

1955-13-350

#495

42,5

1931-8-23

550?

1954-7-126

—

1955-13-605

—

1955-13-1021

—

33,5

1956-12-44

—

1956-12-133

—

sans n°

—

— 60 —

Comparaisons

Cet Hippotragini a été rapproché par H. Thomas (1977) d'Oryx dammah, et ses cornes

inclinées et recourbées vers Carrière rappellent effectivement l’Oryx algazelle. Néanmoins,

la taille et la massivité des plus gros spécimens et surtout la très nette compression trans¬

versale distinguent ces chevilles de celles d'Oryx. Les diamètres à la hase (absente) du

n° 1956-12-133 atteignaient environ 70 X 60, cl; le spécimen 1955-13-350 est beaucoup

plus comprimé transversalement qu'aucune corne d'Oryx fossile (la compression étant

antéro-postérieure chez les Oryx récents).

Cos chevilles se distinguent aussi de celles de TAlcelaphini Darmliscus itiro (qui ont

une allure générale semblable : Leakey, 1965, pl. 54. 55, 86, 92 ; Ge N tu y et Gentry,

1978, pl. 27, 28) par l absence complète de lvration, de bourrelets transversaux, d’apla¬

tissement de la face latérale sur la plupart des spécimens, par la très faible divergence,

et par la position moyenne, et non antérieure, de la plus grande dimension transversale

de la section, et la forte inclinaison vers Carrière. Ces trois derniers caractères ne sont obser¬

vables que sur 1956-12-136, mais les autres différences su disent à écarter tout rapproche¬

ment. avec les Aleelaphini.

Ces chevilles rappellent en revanche celles du genre Hippolrugus. La faible courbure

du frontal, peu surélevé entre les cornes, et l'absence d’aplatissement des faces latérales

de celles-ci. distinguent Tbippotrague algérien de //. niger , mais évoquent II. equinus,

l'actuelle antilope chevaline. Il gigas, de nombreux sites du Pléistocène inférieur et moyen

d'Afrique orientale et méridionale (Gentry et Gentry, 1978), a généralement des cornes

plus grandes et plus redressées que 1956-12-136, seul spécimen de Ternifine où le mode

d'implantation soit visible, mais la variabilité de ce caractère n'est qu'in complètement,

connue ii Ohluvai et totalement inconnue à Ternifine. lîn tout cas, 1956-12-136 a des cornes

trop inclinées vers Carrière, pour être à l’origine des formes modernes. 11 n'existe par ailleurs

à Ternifine aucune dent semblable à celles des Hippotragus actuels et, bien que cette déter¬

mination ne soit pas entièrement satisfaisante, on peut rattacher cette espèce à Hippo¬

tragus ef gigas, en attendant que des matériaux plus complets permettent de préciser sa

position phylélique.

Ilippolragus est très rare en Afrique du Nord, et la relative abondance de ce genre

à Ternifine est un des aspects « est-africains » de ce site. Du Pléist.ocène inférieur de Bel-

Hacel, A ram» o U R r, (1979) a décrit, et figuré, sous le nom de II. prisais , deux molaires

supérieures qui n’appartiennent certainement, pas à un Hippotragini (y, p, 54). Du Plcisto-

cène moyen, une M 3 du Tensiftien D 0 de. Sidi Aberrahman, conservée à l'Institut de Paléon¬

tologie du MN1INP et déterminée par le même auteur (Ms) comme Hippotragus, appartient

peut-être aussi à ce genre, qui persiste jusqu’au Pléistocène supérieur en Algérie (Aram-

boitrg in Arambourg et al., 1934).

Dentitions d’IIippotragini indéterminés

11 est nécessaire de décrire séparément les restes dentaires de cette tribu, dont le rat¬

tachement à Oryx et. gazella plutôt qu’à Hippotragus cf. gigas semble impossible. Comme

- Ory.C cf. gazella (C.). N° 1950-12-30. Cheville gauche : a. vue interne; h, vue postérieure.

- Hippolragun cf. gtgtis Loakey. X° 1955-13-350. Cheville. 1/4,

- Hippotragns cl. fiiga/s Leakey. N u 1056-12-136. Fragments de cheville et de frontal gauches

antérieure ; h, vue interne, x 1/3.

- G ira U n ? cf. porneli Aramhourg. Série dentaire reconstituée : DP,-DP 4 droites» X 1.

- ? Kobus sp. Série dentaire droite P 3 -JV1 3 . x 1.

- Parmularius ambiguus (Pomel). N° 1956-12-232. Série dentaire P 2 -M 2 . X 1.

62 —

l’ont signalé II. Thomas (1977) et Centra et Centra- (1978), cette distinction, dilïîcile

pour les formes actuelles, 1 est encore plus pour les fossiles (selon Centra et Centra',

1978 : 346, « the teeth of //. gigas... are aimost indistinguishal>le front Oryx »),

La dentition supérieure n'est représentée que par deux prémolaires et huit molaires

(longueurs des molaires : 30 à 31 mm), à piliers externes modérément, saillants et à colon-

nettes beaucoup plus faibles que chez les Jlippolrngus actuels. 11 n'esl pas impossible (pie

certaines de ces dents supérieures appartiennent au Hovini présent dans le gisement, mais

ce n’est le cas d'aucune des molaires inférieures, toutes pourvues d’un pli caprin.

La pièce la plus complète est une série dentaire inférieure, n° 1931-3-27 (pl. 1, 1),

assez usée, et à laquelle manque P 2 (longueur P 3 -P 4 = 37, Mj-Mg - 83). La rangée

des prémolaires était certainement plus courte que chez les Hippôtragus actuels, mais

correspondrait aussi bien à celle d 'Oryx que de H. gigas (Centra et Centra, 1978,

lig. 17).

Quatre dents isolées, numérotées 1954-7-244 (P s ), 240 (P 3 ), 238 (P 4 ), 24? (n° effacé,

MjJ appartiennent très certainement à un même individu (P 2 -P 4 = 45), P a est relati-

vement grosse et biradiculée. P 4 est semblable à trois autres P 4 isolées : le paraconide

n'est pas dédoublé, et se prolonge sur la face externe par un net pli caprin : le métaco-

Jiide est gros, mais bien séparé du paraconide. Les longueurs de ces P 4 sont d’environ

19 à 20 mm.

Les dents les plus nombreuses sont les M s (8 spécimens) : le développement du pli

caprin et celui des colonnei tes varient à peu près parallèlement. Il serait tentant de rattacher

à Hippairagus les M s à pli caprin et colonnett.es forts (comme chez les Hippôtragus actuels)

mais ces M 3 ne sont pas plus brachyudoiites que les autres, contrairement à ce qu'on aurait

pu attendre. Toutes ces dents sont un peu plus grandes en moyenne, mais pas plus hypso-

dontes, que celles d Oryx cf. gazella de l'Ain Ilanech. Elles sont en revanche, de même que

les prémolaires, un peu plus basses que celles de YOryx de Tihodalne.

Dimensions : M 3 1954-7-237 : L = 40 ; M 3 1955-13-83 : L = 41,5. Les autres ne sont pas

numérotées : L = 39,5 (H = 46 -j- ; env. 49) ; 40 ; env. 41 ; 41,5 ; 43 ; 44,5.

Il est statistiquement très improbable que toutes ces dents appartiennent, soit à Oryx,

soit à IIip point gus. S'il s’agit vraiment à Ternifine d'une forme terminale de II. gigas,

il est. aisément concevable que ses dents soient devenues très hautes. N’ayant en revanche

pas développé les forts pli caprin et. enlonnettes des litppolragus récents, elles ont conservé

une morphologie très voisine de celle dos dents d 'Oryx. Cela indique peut-être aussi que

les habitudes alimentaires de H. gigas étaient, plus proches de celles des Oryx que de celles

des hippolragues actuels.

Tribu des Reduncini

Genre ? KOBUS A. Smith, 1840

Espèce-type : Kobus ellipsiprymnus (Ogilby, 1833).

— 63 —

Kobus ? sp.

Cette espèce n’est représentée que par une mandibule incomplète avec P 3 -M 3 (pl. II,

5) et six dents isolées (toutes ces pièces sont dépourvues de numéros). Les caractères de

ces den ts sont ceux des Reduncini : piliers arrondis et saillants, colonnettes sur les molaires,

pli caprin bien développe : sur P 4 le talon nie est bien séparé du t.rigonide et très saillant,

le métaconide est allongé mais reste bien séparé du paraconidc.

Dimensions : M t -M 3 : 48 ; M 1 ou .VI 2 : 13,5 X 13.2 ; M* : 17.2 X 15,(i ; DP* : 12,8 X 11; P* *

9,2 X 12 (Il = env. 18) ; 2 M, : L = env. 11.

La taille de ces pièces correspond à celle des actuels K. ko b ou Hedunca arundinum.

La seule différence nette entre les dentitions de ces deux espèces porte sur l'indice P 2 -

P 4 /M 1 -M 3 . mais ce critère n’est pas utilisable ici. Comme il n’existe aucune cheville de

Reduncini à Ternifîne, la position systématique de ces restes dentaires demeure incer¬

taine.

Comparaisons

Si les Reduncini sont relativement abondants (surtout à l’Omo) en Afrique de l’Est,

ils ne sont représentes en Afrique du Nord que par Redunca khraumiremis A ram bourg,

1979, du Pliocène du lac Ichkeul ( Redunca eulmensix Ara m bourg, 1979, est probablement

un Alcelapbini, v. p. 70), et au Pléistncène supérieur par R. redunca (selon Rentra' et

(Ientry, 1978 : 338). L’espèce pliocène (trop grande pour appartenir au genre Redunca)

est plus grande mais plus brachyodonte que celle de Terniiine, comme le montrent les

dimensions suivantes : Ichkcul : L M a = 25,5, Il = 28,5 (rapport ll/L = 1,12) ; Ternifîne :

L M h = 20, Il =27 (rapport ll/L = 1,35).

Quant au Reduncini du Pléistncène supérieur, décrit par Pomei. (1894) sous les noms

de Antilope nelenocera, A. Lriquetrieornis (pars) et .1. maupasi, il appartient sans aucun

doute au genre Redunca, et n'a certainement aucune relation phylélique directe avec celui

de Ternifîne qui apparaît assez isolé. On a l’impression qu’il s’agit d’incursions répétées

au Maghreb d’immigrants venus d’Afrique de l'Est ou d’Asie, mais les matériaux nord-

africains sont insuffisants pour le démontrer.

Sous-famille des Alcelapiiinae

Tribu des Alcelaphini

Cette tribu, presque exclusivement africaine, est aussi la plus diversifiée dans ce conti¬

nent au Quaternaire. Seuls deux genres sont cependant présents à Ternifîne : Parmularius

(aujourd'hui éteint), et Connochaetes.

— 64

Genre PARMULARIUS llopwood, 1934

Espèce-type : Parmularius altidens Hopwood, 1934.

Diagnose générique : Gentry et Gentry, 1978 : 371.

Parmularius ambiguus (Pomel, 1894)

1894 Boselaphus ambiguus Pomel : 52.

1894 Cùnnochoetes prognu Pomel : pl. III, lig. 3-4.

Boselaphus esi une antilope asiatique, sans rapport avec les Meélaphinés.

Type : Le problème de la désignation d’un spéeimen-type est délicat. Il doit en effet être

choisi parmi les spécimens décrits (et tous figurés) par Pomei. en 1894. La pièce la plus caracté¬

ristique est le fragment de cheville de sa pl. 111, lig. 3-4, malheureusement probablement perdu,

et attribué par Pomf.l (avec réserves) à Connorhaetes prognu, ce qui empêche de le retenir. Seules

subsistent alors quelques dents. Je choisirai comme leetntype la première décrite, figurée par Pomf.l

en 1894, pl. VI. (ig. 14-17 (et non pl. V, fig. 1-4 comme indiqué dans son texte). Cette dent fait

partie des collections de l'Institut de Paléontologie du MNIINP,

Diagnose : Parmularius de taille moyenne. Bases des cornes très massives, éloignées des orbites,

très proches l’une de l’autre cl peu divergentes, très inclinées vers l'arrière et portées par une ébauche

de pédoncule commun. Cornes fortement courbées vers l’arrière à quelque distance de la base,

et s’amincissant ensuite rapidement. Bourrelets transversaux inconstants. Rangée des prémolaires

relativement longue, molaires supérieures habituellement pourvues de faibles crochets. P, constante.

Métacarpe presque aussi long que le métatarse.

Cette espèce est le Bovidé le plus commun à Terni fine. Le nombre minimum d'indi¬

vidus peut être estimé (principalement d’après le nombre de M 3 ) à environ 40. Il existe

par ailleurs une vingtaine de chevilles osseuses, parfois fixées à des fragments de frontal,

de très nombreuses dents isolées et quelques mandibules, plusieurs dizaines de métapodes

(souvent incomplets) et astragales, les autres os des membres étant assez rares (comme

ceux des autres Bovidés).

Description

La partie du frontal située en avant des cornes est longue et presque plane. En vue

antérieure, ses bords latéraux sont faiblement ou très faiblement concaves entre les cornes

et les orbites, ces dernières étant peu saillantes. 11 semble que les trous sus-orbitaires, très

éloignés des chevilles, soient d’autant plus proches l’un de l’autre que la région frontale

est étirée antéro-postérieurement, mais les massacres ne sont, pas assez nombreux pour

qu'on puisse l'affirmer. Cette région frontale sc prolonge par les pédicules des cornes, très

proches du plan sagittal et partiellement fusionnés à leur base pour former un tronc commun

court mais net, creusé de vastes sinus. Il résulte de la formation de cette ébauche de pédon¬

cule que la partie postérieure du frontal fait avec la partie antérieure un angle nettement

inférieur à 90°. Les pédicules de chaque corne restent cependant bien distincts, contraire¬

ment à ceux de la plupart des bubales actuels, chez qui ils se fondent complètement dans

le pédoncule. Ea fossette postcornuale est bien marquée, longue et étroite. Le caractère

— 65 —

le plus remarquable des eûmes est leur courbure, souvent brutale, vers l'arrière, située

vers le tiers ou la moitié de leur longueur, et qui sépare deux segments sensiblement recti¬

lignes. Le segment basal, massif, ne s'amincit que très peu à partir de la base, et porte sou¬

vent sur sa face interne un épaississement allongé, oblique vers le liant et Lavant, Le bord

antérieur de ce premier segment forme avec le frontal, en vue latérale, un angle un peu

supérieur, égal, ou un peu inférieur à 180°, Les cornes sont donc très inclinées vers l’arrière.

Le deuxième segment s'amincit assez rapidement et porte parfois quelques bourrelets

transversaux. La pointe a parfois tendance à se recourber un peu vers l'avant,

En vue antérieure, la divergence des cornes, faible ou très faible {» la base, s’accentue

un peu à partir de la courbure, mais reste modérée. La torsion est rare (les cornes sont en

général courbées dans un plan) : quand elle existe, elle est très faiblement hétéronyme.

La section a la base est peu comprimée transversalement (UT =■ cnv. 1/5 de. UAP), avec

un grand axe oblique vers l'avant et l'intérieur, mais cette compression s’accentue forte¬

ment vers la pointe.

Il existe naturellement une certaine variabilité portant sur la plupart des caractères

mentionnés ci-dessus, mais même les cas extrêmes se distinguent encore nettement de tous

les autres Alcelaphini. 11 s’agit manifestement de variations autour d’un même modèle.

Dimensions

Spécimens les plus complets

1 (pi-

1955

13-47

ur, i)

1955

13-357

1956

12-28

(pl- HL

1956

12-26

Sans n°

(pl. III, 2)

L cheville

210 4-

175 +

180 +

DAP x UT (base)

X 50

X 41 +

59 x

55 X 43

52 x 44

Distance de la cheville à

l’orbite

Distance de la cheville au

trou sus-orbitaire

Distance entre les

trous

—

s us-orbii:ait'es

Largeur entre les

bords

X 35

—

externes des pédic

ules

X 65

—

2 X

2 x 57

105

Autres spécimens

DAP x DT

(base)

Autres spécimens

DAP x DT

( base)

1954-7-91

53 X

47+

1956-12-243

X 40

1954-7-1.73

55 X

Sans

n°

48+ x 41

1955-13-42

54 X

135

(180)

* Sans

n°

X 45?

152 (170)

1955-13-506

50 X

Sans

n°

—

220 (230)

1955-13-895

52 X

215

(230)

Sans

n°

X 40

1955-13-942

—

228

(240)

Sans

n°

— X46+

246 (246)

1956-12-27

63 X

Sans

n°

X 47

220 (225)

1956-12-45

56 x

191

(220)

Sans

n°

X 46

166 (210)

1956-12-46

53 X

Sans

n°

X 44

1956-12-60

48 x

165

(210)

Sans

u 0

X 44

190 (220)

* Entre parenthèses : longueur estimée de la cheville complète.

1 , 32

— 66 —

Le seul autre, reste crânien conservé est un liasinccipit.al. Les tubérosités antérieures

sont très allongées et rejoignent les postérieures de part et d’autre d'une dépression cen¬

trale. Les dimensions modérées de cet os incitent à le rapporter à Parmulariuu : longueur

entre J’arriére des tubérosités postérieures et l’avant des antérieures : 42; DT sur les tub.

post. : 33 ; DT sur les tub. ant. : 23,5.

Dentition

Le schéma occlusal des molaires est relativement simple. Les molaires inférieures sont

dépourvues de crochets dans les vallées, mais ceux-ci sont en revanche constants (quoique

petits) sur les molaires supérieures qui portent exceptionnellement une colonnette. Les

piliers des dents supérieures ne sont que faiblement convexes. P. ambiguu .v se différencie

nettement sur ce critère de « fiottelaphutt » firohuhnlis Porriel (semblable aux bubales récents)

et iJ faut ici rendre justice à cet auteur qui avait parfaitement réalisé l'importance de cette

différence (d’où le nom de « Bosélaphe ambigu ») et qui. malgré l’extrême pauvreté du

matériel dont il disposait, avait clairement distingué des espèces trop souvent: abandonnées

par la suite.

La P 4 est toujours bien molarisée (jonction paraeonido-métaeonide complète), mais

la muraille interne de la 1 J 3 ne se ferme qu’après avoir été largement entamée par l’usure.

La P a est toujours présente. La rangée des prémolaires est longue pour un Alcelaphini,

et surtout pour un Parmularius (pl. Il, 6).

Dimensions

Longueurs des segments dentaires

Pj-Mj

Pa-Pi

M r M 3

1954-7-230

1955-13-154

31,5

1955-13-661

26,5

1955-13-1046

1956-12-203

27,5

sans n°

—

sans n°

—

62,5

1956-12-232

—

sans n°

—

Longueurs Mj-M 3 de 4 mandibules sans

n° : 59,

5 ; 63 ;

66 ; 66,5.

Longueurs des M 3 : N = 34 ; L mini. =

= 26; L

max. :

= 32 ; L moy. = 28,7 ; es = 1,42.

Toutes les dents sont très hautes. Deux dents fraîches mesurent : P 4 : L = 15, H = 29 ; M 3 :

L = 29, H = 49.

Squelette

Les os des membres sont identifiés comme Alcelaphini grâce aux critères mis en évi¬

dence par Gentry et Gentry (1978 : 355, 374), et à l’intérieur de ce groupe, comme Par-

— 67 —

mularius par leur taille, et surtout leur gracilité, qui les distinguent de prime abord de ceux

de Connochaetes.

Dimensions

Humérus : DT de l’articulation distale (valeurs extrêmes ; entre parenthèses : valeurs moyen¬

nes) : 43-47 (44,7) ; N = 8. DAP minimum de l'articulation distale : 20,5-22 (21,2) ; N = 10.

Radius

DT prox.

DT mil.

DT dist.

1955-13-417

264

1955-13-1030

282

1955-13-1120

—

sans n°

268

sans n°

—-

—

Métacarpe

DT prox.

DT mil.

DT dist.

1954-7-859

215+ 32+

20,5

36,5

1955-13-814

240

37,5

20,5

—

1956-12-38

224

1956-12-178

233

—

20+

sans n°

235

21,5

sans n°

227

—

Tibia : 1956-12-265 : L = 306 ; DT prox. = 60 ; DT mini. = 26 ; DT dist. = 41.

L’extrémité proximale manque sur tous les autres spécimens : DT mil. = 22-27 (24,3) ; N =

12 ; DT dist. = 35-41 (38,0) ; N = 13.

Astragale : II int. = 37,7-40,3 (38,7) ; N = 9 j DT dist. = 24,2-26,3 (25,7) ; N = 9.

Métatarse : Dimensions de 11 spécimens complets : I. - 226-249 (240) ; DT prox. = 27-33

(29,8) ; DT mil. - 16,2-20,5 (18,3) : DT dist. = 30-37 (33,3).

De nombreux spécimens sont dépourvus d'extrémité distale : DT prox. - 27-32 (29,2) ; N =

13 ; DT mil. = 15,7-19,5 (17,4) : N = 16.

Les os des membres de petite taille : tarsiens (sauf astragale), carpiens, phalanges...

sont rarissimes dans les collections de Ternifine, et aucun ne peut être attribué avec cer¬

titude à P. ambiguus.

Comparaisons

Les restes crâniens, bien que limités à la région frontale, sont suffisamment caracté¬

ristiques pour autoriser le rattachement de « Bosephalus » ambiguus Pomel au genre Par-

— 68 —

malarias. La forte angulation du frontal, les cornes très inclinées vers l’arrière, éloignées

des orbites et pourvues d’un épaississement médial, les longs pédicules partiellement fusion¬

nés (tous ces caractères sont évolués) distinguent en elfet très nettement cette espèce de

Damatwcus, Seul le genre actuel AMaphm rappelle Parmnlnrim par la morphologie de

cette région, mais ses cornes présentent toujours une très forte torsion homonyme qui

existe déjà chez son probable ancêtre du Pléistocènc inférieur et moyeu, 1iahaliceras (Gen-

tiiy el Gentry, 1978). Les similitudes entre Pnrnudarius et Alcelapltas montrent l’impor¬

tance des phénomènes de parallélisme évolutif chez les Aleélaphinés.

Cinq espèces de Parmularius ont été décrites, dont trois : P. altidens, P. angusticornis

et P. rugosus se succèdent dans cet ordre à OJduvai (Gentry et Gentry. 1978) : P. braini

a été décrit de Makapansgat par Vrba (1977) qui a également créé (1978) pour un petit

Alccdaphini de Kromdraai A l’espèce P. par sms, dont les chevilles sont cependant inconnues.

De ces espèces, P. angusticornis est la plus voisine de P. ambignus par sa taille, l’angu¬

lation du frontal, l'inclinaison des cornes vers Carrière, leur éloignement de l'orbite, leur

divergence, faible à la hase mais qui augmente vers le sommet, la massivité de leur portion

basale suivie d'un rapide amincissement, mais les cornes d’Oldiivai sont dépourvues de

la forte courbure de celles de Ternifine. La forte courbure des cornes vers l'arrière est pro¬

bablement un caractère primitif, comme le suppose Vrb.v (1977). Le plus ancien repré¬

sentant du groupe de Parmularius, du gisement Pliocène de Laetoli, a en effet des chevilles

fortement et assez brusquement (comme de nombreux spécimens île Ternifine) courbées

(Gentry et Gentry. 1978, pl. 21). Ces auteurs ont aussi montré (pl. 17) un exemple d'atté¬

nuation puis de disparition de courbure chez P. allidens, On peut, donc penser que la cour¬

bure primitive, s'est, conservée chez P ambignus, mais l’hypothèse inverse (l’acquisition

de la courbure à partir de chevilles presque droites, semblables à celles de P. angusticornis)

n’est pas inconcevable.

La dentition de cette dernière esjrècc n a pas été reconnue avec certitude, mais dans

leur « Si/.e grmip 11 », Gkntrv et. Gentry (1978 : 12 !j incluent de nombreuses séries den¬

taires dont certaines appartiennent sans doute à P. an gusticornis. telle MNK 11 I36(P 2 -P 4 =

21,5; M 1 -M 3 — 69,3). La rangée des prémolaires est donc extrêmement courte, et déjà

chez P. i iltidc r ls du bed 1, les prémolaires sont plu» réduites (Gentry et Gentry, 1978,

fig. 22) que chez P. ambignus qui a donc conservé, malgré son âge relativement récent, une

dentition plus primitive que celles des formes est-africaines. Même chez P. braini du Plio-

Plèistoeène d’Afrique du Sud, dont la P 2 est. constante, les prémolaires sont relativement

plus courtes (longueurs des segments dentaires du paratype, selon Vuba : P 2 -P 4 = 26;

M]-M 3 = 68,5) (jue celles de Ternifine. Les chevilles de P. braini ressemblent un peu à

celles de P ambignus , mais elles sont beaucoup pl us comprimées transversalement, presque

dépourvues d’épaississement basal, leur courbure est. moins forte, plus régulière, les bour¬

relets sont plus nets (Vrb.v. 1977, fig. 3-4). P. braini ressemble à P. allidens et les carac¬

tères qui l’en distinguent (grande taille et compression transversale des chevilles) le rappro¬

chent en revanche de P, angusticornis (qui succède à P. alùdcns à Olduvai), Cela inciterait

à douter de l’âge pliocène fréquemment attribué aux membres 2 et 3 de Makapan, si P.

braini ne possédait pas toujours des chevilles simples, encore presque complètement dépour¬

vues de l’épaississement basai constant chez les autres Parmularius.

Par son métacarpe un peu plus court que le métatarse, P. ambignus est très semblable

à P. aUidens, mais plus primitif que Alcelaphus, dont le métacarpe s’est allongé jusqu’à

— 70

dépasser en longueur le métatarse (Gentry et Gentry, 1978 : 376). Les os des membres

(et les dentitions) sont de même taille que ceux de P. altidens, bien que les cornes soient

beaucoup plus massives.

R Et-AVIONS PH YLOGKNIQUES

Les caractères primitifs de P, ambi.guus (prémolaires longues, et probablement cour¬

bure des chevilles) empêchent apparemment de rechercher son ancêtre parmi les formes

d’Olduvai, toutes plus évoluées sous ces rapports. Les ressemblances entre P. ambiguus

et P. angusticarnis ne, peuvent s’expliquer que par parallélisme à partir d’une forme

peut-être voisine des plus anciens P. altidens, ou du Parrnularius de Laetoli, l’ancêtre de

l’espèce de Ternifine ayant quitté l’Afrique de l’Est dès le début du Pléistoccne, au plus

tard.

A cette époque, les seules pièces du Maghreb évoquant Parrnularius proviennent de.

l’Aïn Uouchcrit et ont été décrites par Arambourg (1979) sous les noms de Redunca eul-

mensis el Duniuliscus cuiculi. L’holotype de cette dernière espèce est une cheville dépourvue

de son pédicule, plutôt petite, bien courbée vers l’arrière (surtout sa moitié distale) peu

comprimée transversalement et portant quelques bourrelets transversaux. Damaliscus ?

cuiculi pourrait constituer un ancêtre de P, ambi.guus, mais l’absence d'informations sur

sa morphologie crânienne retid vaine toute hypothèse concernant les relations phylétiques

de cette espèce. L’inclusion du type de D. ? cuiculi par Vhba (1977) dans son P. braini

me semble, pour la même raison, téméraire, surtout si on tient compte de la grande dis¬

tance qui les sépare.

L'holotype (et unique spécimen) de Redunc-a eulmensis est aussi une cheville dont

le pédicule est creusé d'un unique et vaste sinus. Cela montre que cette corne ne peut appar¬

tenir au genre Redunca (cl. Gentry et Gentiiy, 1978 : 338). Elle a probablement été mal

orientée par Arambouhg ; si on suppose que la pointe se recourbe vers l’arrière (et non

vers l’avant), elle devient très semblable h celles de. P. altidens. Parrnularius ? eulmensis

n’annonce cependant guère P ambiguus : la faible courbure est limitée à la moitié distale,

et semble plutôt en voie de disparition. Le matériel nord-africain est de toute façon trop

fragmentaire pour qu’on puisse en tirer une phylogénie. De plus, tous les Aleelaphini connus

au Maghreb après le niveau de Ternifine sont sans rapport avec Parrnularius, mais appar¬

tiennent, outre Connochaetcs, aux genres Rabaticeras et Alcelaphus, complètement absents

à Ternifine.

Genre CONNOCHAETES Lichstenstein, 1814

1850 Gorgon Gray.

Espèce-type : Connochaetcs gnou (Zimmermann, 1780).

Diagnose générique : Gentry et Gentry, 1978 : 364.

Connochaetcs taurinus (Burchell, 1823)

Diagnose : Gentry et Gentry, 1978 : 368.

— 71 —

Connochaetes taurinus prognu Pomel, 1894

1894 Connochoetes prognu Pomel : 9 (non pl. 111, fig. 3-4).

1965 Gnrgon uhluvaiennis Leakey : 45.

1978 Connochaetes taurinus olduoaiensis (Leakey) Gentry et Gentry' : 368.

Leototype : la partie basale d’une corne droite, figurée par Pomei en 1894, pl. lit. fig. 1-2 ;

le fragment de cheville de sa pl. III, fig. 3-4 n’appartient pas, en réalité, à Connochaetes, mais à

Pa rmulurius. Le leetotype apparaît comme gauche sur les ligures qui sont toutes inversées. Je

n'ai pas retrouvé ce spécimen à l'Institut de Paléontologie du VIN UN P, mais la désignation d'un

néotype ne se justifierait pas (art. 75a du t’.ode International de Nomenclature Zoologique).

Diagnose : Gentry et Gentry-, 1978 : 368, pour C, t. otduoaimsis -, * An extinct subspecies

differing froin livîng C. taurinus in the horn cures lieing inserted at a slightly less post.erior level

and passirig less downwurds as they emerge frorn Lhe skull », On pourrait ajouter que la taille de

C. t. prognu est supérieure à celle de l’actuel C. taurinus, mais si cette différence est très nette à

Ternifine, elle ne l’est peut-être pas dans le bed II d'Oldnvai.

Malhci ircusement, les restes osseux crâniens de cette sous-espècc assez abondante

se limitent presque exclusivement à des chevilles qui n’apportent guère d'informations

nouvelles. Ternifine offre cependant l’intérêt de permettre d’associer avec certitude les

cornes, les dents et les os des membres, ce qui n’est pas le cas d'Oldnvai, gisement-type

de C. t. « olduvaiensis ».

Description

Le spécimen crânien le moins fragmentaire est un frontal portant encore la cheville

gauche presque complète (pl. IV, 1). la gracilité de celle-ci incite à rapporter ce spécimen

à une femelle. La cheville se dirige, d’abord vers l’extérieur et un peu vers l’arrière, puis

se recourbe vers l’avant et le haut. Elle est peu comprimée dorso-ventrâlement, mais d’autres

pièces, appartenant probablement à des mâles, le sont davantage, cette compression attei¬

gnant son maximum à quelques centimètres de la base. Comme l’ont noté Gentry et Gen¬

try (1978), chez C. t. « olduvaiensis », la cheville part moins vers le lias, en vue occipitale,

que dans la forme actuelle ; cela est également visible sur le lectolype (Pomel, 1894, pl. III,

fig. 2). La lace supérieure de la base des cornes mâles est souvent rugueuse, et ou devine

parfois un vestige de la crête oblique bien marquée sur les chevilles de gnous plus anciens

(Gentry et Gentry, 1978 : 366, sur Connochaetes sp., n° IIVVK EE II 2315 de la base

du Lcd II d'Oldnvai ; Arambochg, 1979, pl. 55, lig. la, sur « Oreonagor Umrnouevi » de l’Aïn

Boucherit).

Dim ensjons

Frontal : largeur postorbitaire = 2 X # 75 ; DAP X DDV de la cheville à 5 cm de la base =

53 x 43.

Chevilles isolées (DAP X DDV à 5 cm de la base) : 1955-13-355 : 68 X 36,5 (pl. IV, 3) ; 1956-

12-48 : 75 X 38 ; 1931-8-25 : 67 X 34,5 ; 1956-12-47 : 70 X 42 ; sans n° : 62 X 35.

La dentition inférieure est représentée par quelques mandibules et de nombreuses

dents isolées. Les dimensions des séries dentaires sont assez homogènes, et nettement

— 72 —

supérieures à celles du C. laurinus actuel. La I’ 2 est toujours absente, la P 3 n’est, qu’incom-

plèteinont niolarisée (paraconide séparé du niétaconide), niais la P 4 Test toujours. Toutes

les dents sont très hautes.

Dimensions : 1955-13-894 (pl. IV, 2) : P a -M s = env, 127 : SL-Mj = env. 95; hauteur de la

mandibule sous M a = 00 -h ; en avant de P 3 = 32 : distance de P 3 au trou symphysaire : 82. —

1955-13-358 • l’ 3 -M 3 = env. 125; VI,-M 3 — 93. 1950-12-127 (très usée) : P 3 -\l 3 = env. 102,5.—

1950-12-29 (très usée) . P 3 -M 3 — env. 110. 1955-13-282 (modérément usée) : P s -M g = env. 115. —

Longueur à mi-hauteur des M ; , complètes ; N — 25 ; L min. = 37 ; 1. max. — 42 ; L inuy. = 39,2 ;

a — 1,71. l 'ne M s fraîche mesure : L = 37 ; Il — 6-5. — Dimensions de deux P, isolées : L max. = 18

(H =35 ,-) et L max. --= 20 (Il = 40+)..

Ces dimensions sont très supérieures à celles de l’autre Alcelaphini de Ternifine

(v. p. 66), et toutes les dents, même isolées, ainsi d'ailleurs que la plupart des os du sque¬

lette, peuvent facilement être déterminés spécifiquement.

Aucun fragment de maxillaire n’est conservé. Toutes les molaires supérieures portent

un crochet mésial dans le premier lobe, et un crochet distal dans le deuxième, mais ceux

situés de part et d’autre de l’îlot central sont faillies ou absents.

Squelette

La plupart des os des membres sont rares ; ils sont un peu plus grands que ceux de 1 actuel

C. taurinus, mais (au moins les métapodes) de proport ions semblables.

Dimensions

Humérus : sans n° : L = 285 ; DT mini. = 40,5 ; DT dist. = 68. — 1954-7-306 : DT dist. =

67,5.

Métacarpe (dimensions extrêmes ; entre parenthèses : moyennes) : 6 spécimens complets :

L - 247-256 (251) ; DT prox. = 47,5-53 (51) ; DT mil. = 26,5-32 (29,5) ; DT dist, = 51-59 (54,5).

Tibia : 1954-7-119 : DT dist, = 64; sans n° : DT dist. = 58. La détermination de ces deux

fragments est incertaine.

Astragale : Deux spécimens (1954-7-1049 et sans n°) sont très semblables, sauf par leurs dimen¬

sions (respectivement : Il int. = 57 et 56 ; DT dist, = 38 et 39,5), aux astragales de Pnrmularius

et appartiennent certainement à Connochaeles. La différence de hauteur entre les deux lèvres de

la troeblée proximale est peu marquée. La détermination de quelques autres pièces mal conservées,

où elle l’est davantage, est incertaine.

Métatarse

aux précédentes.

DT prox.

DT mil.

DT dist

1954-7-156

262

47,5

1955-13-145

267

26,5

1955-13-503

291

—

1955-13-833

268

27,5

1956-12-1

267

u métatarse

liguré par

Pomel (1894,

pl. III,

fig- 6-7)

7) sont très semblables

PLANCHE IV

Connaehaetes taurinus prognu Pomel. fragment de crâne et cheville gauche : a, vue postérieure ;

, vue inférieure. 1/3.

Connochaeles taurinus prognu Pomel. N° 1955-13-894. Série dentaire gauche. < 4/5.

Connuchaeles taurinus prognu Pomel. N° 1955-13-355. Cheville droite : a, vue supérieure ; b, vue

postérieure. 2/5.

— 74 —

Comparaisons

C. I. prognu ne peut être distingué de C. I. olduvaiensis, dont le type provient de la

limite entre les beds III et IV d’Olduvai (Gentry et Gentry, 1978 : 368), d’âge très proche

de celui de Terni fine, Comme l’ont suggéré ces auteurs, ces deux noms sont certainement

synonymes, celui créé par Pomki. ayant priorité.

H. Thomas (1977) a proposé de distinguer à titre spécifique le gnou nord-africain

en raison de la forme liante et étroite d’un occipital du Pléistocène supérieur du Maroc,

décrit par Arambourg en 1938. Rien n’indique cependant que cet arrière-crâne, d’ailleurs

mal conservé, appartienne à la même espèce que le gnou de Terni fine. Ces seuls autres sites

nord-africains où la présence de C. t. prognu soit certaine sont les carrières Thomas au Maroc

(Gkhaaus, Béai no et Roche, 1980; Gbhaads, sous presse), mais il est probable que cette

sous-espèce était, en fait très répandue.

Ile l’Ain Ilane.ch, Arambourg (1979) a décrit Gorgon ? mediterranew, espèce qui

n’est représentée que par des dents et os des membres assez longs et graciles. II s'agit peut-

être effectivement d'on gnou, mais Gorgon P méditer raruuts pourrait mi contraire être iden¬

tique à Numidocapra awssi-cornis, espèce qui n’est connue qu'à l'Ain llanecb (Arambourg,

1979, pl. .88, (ig. fi). La très forte floxure du frontal, l’allure des cornes et le très grand déve¬

loppement d'un sinus dans iè pédicule d'un spécimen non menti aimé par Arambourg

(li° 1949-2-102) montrent que Numidotapra est peut-être, non un Caprinae, mais un Alce-

laphini, Remarquons que l’Aïn Hanech n’a livré ni corne de Connochaetes (= Gorgon),

ni dent de Caprinae.

Connochaeles est inconnu dans les gisements plus anciens d’Afrique du Nord, où ses

précurseurs ont des chevilles moins éloignées de l’orbite et moins divergentes (p. ex. Aram¬

bourg, 1979, pl. 55, fig. I).

Sous-famille des Antilopinae

Tribu des Antilopini

Genre GAZELLA de Blainville, 1816

Espèce-type : Guzella doreas (L.).

Diagnose générique : Gentry et Gentry, 1978 : 436.

Ce genre, peut-être le Bovidé dont l’étude est la plus délicate, est très diversifié dans

le Quaternaire nord-africain. Le nombre d’espèces valides décrites approche la dizaine,

et il est fort possible que ce chilfrc soit très inférieur à la réalité. Les difficultés viennent

de l’absence presque totale de caractères dentaires utilisables, de la rareté des crânes et de

la faible variabilité des chevilles. Les critères distinctifs qu’on peut mettre en évidence

sur ces dernières (taille, courbures, inclinaison, forme de la section, position par rapport

à l’orbite) ont, de plus, probablement, tous pu être acquis dans des lignées différentes et

l’utilisation de méthodes cladistiques dans l’établissement de phylogénies est actuellement

impossible.

— 75 —

Des trois espèces présentes à Ternifme, deux sont très rares, mais la troisième, nou¬

velle, est très abondante.

Gazella dracula n. sp.

Hoi.otype : un massacre avec les deux chevilles, auxquelles ne manquent que les derniers

millimètres des pointes ; n° 1955-13-352 dans les collections de l’Institut de Paléontologie, MNHNP

(pl- V, 1).

Localité-type : Ternifme,

Derivatio nominis : les chevilles de cette espèce évoquent les « canines » du célèbre vam¬

pire.

Diaunose : Gazelle de taille, moyenne. Chevilles mâles longues et grêles, très éloignées de l’orbite,

fortement inclinées vers l'arrière, mais très peu ou pas du tout courbées, presque parallèles sur

toute leur longueur. Section, à grand axe un peu oblique vers l’avant et l'intérieur, peu comprimée

à la base mais fortement vers la pointe. Face externe très peu ou pas du tout aplatie. Frontal peu

courbé, fossette posteornuale bien marquée, Chevilles femelles beaucoup plus petites et de section

presque ronde. Dents grandes par rapport aux cornes.

Dimensions

Massacres

1955-13-352

1954-7-137

(holotype)

(pl. V, 2)

L chevilles

180

# 150

DAP x DT (base)

29 X 22

27,5 X 21

Distance à l’orbite

Écartement des chevilles :

entre leurs bords internes

entre leurs bords externes

Sur 1954-7-137, la distance minimale entre les lignes temporales est de : 2 X 15,5.

Chevilles complètes ou presque complètes (longueur approximative, DAP X DT à la base)

1955-13-1074

: 150, 27 X 21) ;

sans n°

170. 30

1955-13-647

i 180, 29 X

21,5 ;

sans u°

155, 27

1954-7-134

: 155, 27 X

il ;

sans n°

140, 27,

5 x

18,5

Chevilles incomplètes

DAP

X DT à

la base)

1955-13-875 :

28 X 20,5

sans

n°

X 21 ;

sans

n° :

27,5

1955-13-58 :

29 x 22,5

sans

n°

X 21 ;

sans

n° :

26,5

21,5

1954-7-858 :

— X 26

sa ns

n°

X 20 ;

sans

n° ;

26,5

21,5

1925-2-30 :

28,5 x 22,5

sans

n°

X 24 ;

sans

n° :

31,5

1925-2-29 :

29,5 x 22

sans

n°

X 20 ;

sans

n° :

28,5

21,5

1931-8-19 :

30,5 X 23,5

sans

n°

X 23,5;

sans

n° :

26,5

1956-12-25 :

27 x 18

sans

u°

X 18,5;

sans

n° :

21,5

— 76 —

Chevilles femelles

1955'13-1019 : 17 x 15,5, L = 95.

1955-13-269 : 18,5 x 16

sans n° : 20 X 17,5

Description

La morphologie de toutes les chevilles mâles est très homogène. La courbure vers l’arrière

est toujours très faible, souvent complètement absente, avec parfois même peut-être ten¬

dance à une faillie courbure vers Pavant (1951-7-858). La cheville la plus courbée (1925-2-

29) est aussi la plus proche de l'orbite. N'ayant pas été recueillie par Abamboübg, sa pro¬

venance exacte est incertaine, cl il n’est pas impossihl • qu'elle ait appartenu à une popu¬

lation. sinon nue sous-espèce, particulière, d'âge différent.

L'inclinaison vers J'arriére, toujours forte, bien visible sur le massacre 1954-7-137

(pl V. 2), qui comprend une partie des pariétaux, est parfois extrêmement marquée, comme

sur 1955-13-647, où le bord antérieur de la corne est presque parallèle à la partie antérieure

de la suture métopiqiie. Tîn vue frontale, les cornes sont presque parallèles à la base, et.

le restent le plus souvent sur toute leur longueur mais, sur certains spécimens, les pointes

divergent très légèrement-. L’impression générale est néanmoins toujours de deux droites

parallèles. Un autre caractère constant, à [ except ion du spécimen 1925-2-29 déjà mentionné,

est la grande distance de la base de la cheville (limite pédicule-étui corné) à l’orbite, pro¬

bablement en relation avec (mais non directement due il) l'inclinaison vers l'arrière. Il

existe toujours un pédicule bien individualisé du frontal, à bords sensiblement parallèles.

Les chevilles sont modérément comprimées à la base (rapport DT/ÜAP environ

3/4) et, caractère rare chez les gazelles modernes, peu ou pas du tout aplaties sur la face

externe. La section à la base est en général presque symétrique, avec un grand axe un peu

oblique vers l'avant et l'intérieur, et une dimension transversale maximale se situant vers

la mi-longueur de Celui-ci ; dans quelques cas seulement elle se situe vers barrière, comme

chez la plupart des gazelles. Compression et aplatissement s'accentuent cependant forte¬

ment vers la pointe, qui prend la forme d’une lame.

Le trou sns-orbit.aire, rarement, préservé, s’ouvre au fond d'une profonde dépression

triangulaire, dont le bord latéral est à peu près parasagittal, La fossette posteornuale est

bien marquée, longue et étroite. Le frontal est peu courbé le long de la suture sagittale,

et souvent assez épais, cette suture étant, de plus, souvent surélevée entre les cornes, et bordée

de deux dépressions juste en avant des pariétaux.

Le reste du crâne, et en particulier les régions basilaire et occipitale, est inconnu.

Les chevilles femelles (trois spécimens) sont beaucoup plus courtes, rectilignes, et

de section presque circulaire, avec un léger aplatissement de la face postéro-médiale. filles

se distinguent immédiatement des chevilles mâles, mais difficilement des chevilles femelles

d'autres espèces, en particulier celles également présentes à Ternifine (Gazella et. allantica

et Gazella sp. B). Les cornes des femelles sont toujours moins caractéristiques que celles

des mâles, et n'apportent de toute façon guère d'informations supplémentaires. Selon

AitAMRottHG (1957), les femelles de G. allantica ont des chevilles courbées vers l’arrière

(ce. qui n’est pas le cas ici), mais par ailleurs très semblables (taille, section) à nos trois

— 77 —

spécimens. Les chevilles femelles de Gazella sp. B sont inconnues. Vu les nombres respectifs

de chevilles mâles de chaque espèce à Terni fine, il est évidemment beaucoup plus probable

que ces trois spécimens appartiennent à G. dracula.

Dentition

Le gisement de Terni fine a livré de nombreuses dents isolées de gazelles ainsi que

deux séries dentaires, inférieure et supérieure. Les dimensions de ces dents sont homo¬

gènes, et le critère de taille ne permet pas mieux que la morphologie de distinguer deux ou

trois groupes, comme aurait pu le laisser espérer la présence de trois espèces de gazelles

dont les chevilles diffèrent nettement par leurs dimensions et leur robustesse. La majorité,

sinon la totalité, des restes dentaires appartient certainement, en raison de l’abondance

des chevilles de cette espèce, à G. dracula. Les dents et séries dentaires sont, aussi longues

que celles de G. atlaniica ou G. cuvieri, alors que les chevilles sont plutôt petites.

Dimensions

Longueurs des segments dentaires : 1956-12-248 : P»-M s = 67,6 ; P„-P 4 = 23,2 ; M,-M s = 44,2.

Sans i,o : P®-M* # 63,5 ; M’-.M 3 = 41,3.

Une M® isolée mesure : L = 16,4 ; larg. - 11,2 ; Il — 22. Les longueurs de 24 M a s’échelonnent

de 17,3 à 21,7 mm, avec une distribution assez régulière ; plus de la moitié des spécimens mesurent

de 19 à 20 mm. Étant donné les incertitudes concernant l’homogénéité spécifique de ces M 3 , tout

calcul de paramètre statistique serait évidemment sans signification.

Squelette

Les os des membres de gazelles sont très peu nombreux. Ils se limitent à : une extré¬

mité proximale de métatarse (DI’ = 22,4), une extrémité distale de métatarse (n° 1925-2-5,

DT dist. = 23,9, DT de la diaphyse = 13,5), et 6 astragales :

Dimensions

H int.

DT dist.

H int.

DT dist.

1954-7-186

27,6

1955-13-1142

29,2

18,1

1955-13-533

28,2

1956-12-97

26,5

17,6

1955-13-1201

30,6

18,1

sans n°

27,6

17,7

Comparaisons

Les chevilles grêles et rectilignes de G. dracula distinguent immédiatement cette espèce

des gazelles actuelles d’Afrique du Nord G. dama ou G. damas, ainsi que des fossiles G.

atlaniica ou G. lingitana, toutes à cornes fortement courbées vers l’arrière (Aramboukg,

1957). D’autres espèces pléistocènes et actuelles présentent en revanche quelques simi-

— 78

Etudes avec la gazelle de Terni fine. Il s’agit de G. « setifensis » de la hase du Pléistocène

de l’Aïn Bouchent, G. pomel-i du Plcistocène inférieur de l’Aïn Hanech, et des actuelles

G. ciwieri , G. rujinu, G. leploceros et G. Ihomsoni.

G. cwieri, dot*l. Ahambolrg avait rapproché en 1957 la gazelle de Ternifinc, est plus

grande que celle-ci, l’implantation de ses cornes est. plus verticale ; celles-ci sont plus longues,

plus éourliées, plus massives, plus divergentes, leur section à la hase est plus comprimée,

plus aplatie, sou grand axe est plus oblique par rapport au plan sagillal, le frontal n’est

pas déprimé en avant des pariétaux, Je bord latéral du trou sus-orbitaire est oblique vers

l’extérieur. Les ressemblances entre G. auvieri et G. dracula no sont que très superficielles,

et ces deux espèces ne sont pas particulièrement- voisines,

Chez G, rufina, espèce peut-être éteinte et rarissime dans tes collections, les cornes

sont plus grosses, un peu divergentes, moins inclinées vers l’arrière, mais nettement plus

courbées, et leur section est plus comprimée (rapport DT/DAP : env. 2/3) et aplatie sur-

la face externe. Ces caractères suffisent à distinguer complètement cette espèce de G. dra¬

cula.

G. le placeras est peut-être l’espèce actuelle la plus voisine de G. dracula. Ses cornes

sont en effet pou ou très peu courbées, et le degré de compression transversale est le même.

Le frontal est cependant moins convexe, pins étroit, les cornes sont plus proches l’une de

l’autre, un peu plus divergentes, moins inclinées vers J'arriére, plus proches de l’orbite,

leur face latérale est plus aplatie. G. leptoceros est aussi en général plus petite que G. dra¬

cula Compte tenu de la relative uniformité des cornes de gazelles, il me semble que toutes

ces dilîcrences, en particulier celles qui indiquent un état plus évolué chez G. dracula (taille

supérieure, frontal plus courbé, cornes encore moins courbées en moyenne, parallèles, plus

inclinées vers Carrière et plus éloignées de l’orbite.) suffisent largement pour justifier une

distinction spécifique.

G ihomsoni., espèce actuelle d’Afrique de l’Est, évoque au premier abord G. dracula

par scs longues chevilles grêles, mais cette espèce est nettement plus grande, ses chevilles

sont plus courbées et surtout beaucoup plus comprimées et plus aplaties (rapport DT/DAP

inférieur à 2/3).

G. pomeli Ararnbourg, 1979, de l'Aïn Hanech, dilîcre de G. dracula par scs cornes plus

courbées, plus massives, très peu comprimées (rapport DT/DAP : environ 5/6) et la très

forte courbure du frontal, Tous ces caractères évoquent G. atlantica et ces deux espèces

sont probablement voisines, sinon directement, liées, mais certainement sans rapport avec

G. dracula , malgré la proximité géographique et chronologique des gisements de l’Aïn

Hanech et de Ternifinc.

Le type, de G. setifensis (Pnmel, 1.894) est une hase de cheville droite de grande taille,

bien comprimée et aplatie extérieurement (à la base 37,5 X 26,5). Ce spécimen ne peut

être distingué de G. rufina , mais trop peu de caractères sont visibles pour qu’on puisse

attribuer a\cc certitude à G. setifensis aucun autre spécimen.

ÂnAMBOunG (1979) a cependant regroupé sous ce dernier nom toutes les gazelles de

l’Aïn Bouchent, de même âge, selon lui, que le type de celte espèce ; cette contemporanéité

n’est cependant pas démontrée. La diversité morphologique et dimensionnelle îles chevilles

de l’Aïn Boucherit contraste avec 1 homogénéité qu’on observe par exemple chez G. pomeli

à l’Aïn Hanech ou G. dracula à Terni fine. Toutes les chevilles sont plus petites que le type

de G. setifensis (la plus petite cheville mâle ne mesure que 26 X 19,5 à la base) ; certaines

- Gazella dracula n, sp. N° 1955-13-352 (hololype). Massacre, a : vue externe de la cheville gauche ;

b : vue antérieure. X 1/2.

- Gazella clracula n. sp. N° 1954-7-137. Massacre. Vue externe. X 1/2.

- Gazella sp. A ( Gazella cf. atlantica Bourg.). N° 1954-7-162. Cheville gauche : a, vue antérieure ; b, vue

externe. X 1 /2.

- Gazella sp. B. N° 1954-7-282. Arrière-crâne et chevilles. Vue externe. X 1/2.

— 80 —

(celles figurées par Ahamboiiru) sont l*ien courbées, la plupart le sont à peine plus que

celles île G. dracula ; certaines sont plus comprimées que le type, d'autres beaucoup moins,

et avec leur petite taille, leur faible courbure, leur extrémité aplatie eu lame, elles sont

presque identiques à celles de G. dracula, mais leur base est toujours plus proche de l’orbite

(pédicule court). 11 est impossible d’inclure ces cornes dans G. setifensis (Pomel), mais

il serait hasardeux, compte tenu de l'insuHisunce des matériaux et des âges des gisements,

de les rattacher h G. dracula.

Il est diilicile de dire si les gazelles de l’Aïn Bourherit appartiennent à une seule espèce

très variable ou à plusieurs ; des différences dans le mode de fossilisation dos divers spéci¬

mens suggèrent aussi que tous ne sont pas rigoureusement contemporains, mais cos diffé¬

rences ne paraissent pas être en rapport avec la morphologie.

Il semble possible de trouver, parmi les gazelles de P Aïn Boucherit, les ancêtres de

nombreuses espèces du Plôistocène nord-africain , il ne s’agît peut-être que d’une illusion

due au manque d'informations sur la morphologie crânienne de plusieurs d’entre elles,

mais il serait, surprenant que ne s’v trouve pas au moins I ancêtre de G. dracula.

Gazella sp. A

(Gazella cf. atlantica Bourguignat, 1870)

Je rattache à cette espèce une cheville gauche avec un fragment du frontal, n° 1954-

7-162 (pl. V, 3), et avec doute un deuxième spécimen, n° 1954-7-120.

Dimensio.vs : 1954-7-162 : L env. 180 ; DAP X DT base : 38,5 X 31. — 1954-7-120 : DAP X

DT base : 35 X 29.

Le n° 1954-7-162 se distingue de G. dracula et de Gazella sp. B (v. p. 81), comme

de toutes les gazelles du Plôistocène nord-africain à l’exception de G. allant ica du Pléisto-

cène moyen et supérieur, par l’éloignement de la eheville du plan sagittal et sa forte diver¬

gence par rapport à celui-ci. Trois autres importantes ressembla ruses avec l’espèce de Bouit-

guignat sont la faible compression transversale (rapport DT/DAP env. 4/5). la forte con¬

vexité de la race interne, et la nette courbure plutôt brutale vers l'arrière. Cette cheville

ne présente cependant pas la coudure vers la mi-longueur ni le parallélisme des faces laté¬

rale et médiale de la partie basale- qu’on observe dans les spécimens les plus typiques de

cette espèce (p. ex. Arambourg, 1957, lig. 1) ; sa taille est aussi plus grande que celle de

la majorité des chevilles du Pléistocèue supérieur, mais ce s différences sont faibles.

La cheville 1954-7-120 diffère de la précédente par sa taille uti peu inférieure, son

éloignement moindre du plan sagittal, ses plus faibles divergence et courbure vers l'arrière.

Tous ces caractères sont des ressemblances avec G. pomeli de P Aïn llanech, dont ce spéci¬

men est à peine distinguable ; le frontal est moins courbé que sur le type, mais cette flexurc

est peut-être moins marquée sur d'autres spécimens de P Aïn llanech.

La détermination spécifique de ces deux chevilles est incertaine. Les attribuer à deux

espèces différentes conduirait à admettre la coexistence, peu probable quoique non invrai¬

semblable, de 4 espèces de gazelles à Ternïfine. 11 semble préférable de les considérer comme

co-spécifiques, leurs particularités n’affectant pas leurs caractéristiques principales.

— 81 —

Seule, cependant, une des deux chevilles entrerait peut-être dans les limites de varia¬

tion de G. porneli, espèce très homogène, dont la caractérisation soüil'rirait beaucoup de

l’inclusion de 1954-7-162 ; un rattachement à G. lUlanlica ne serait pas entièrement satis¬

faisant non plus. Peut-être s'agit;-il d’une forme de passage entre ces deux espèces, dans

la mesure où elles sont bien phylétiquement liées.

Gazella sp. B

1957 Gazella rufina O. Thomas — Arambourg : 68.

Un arrière-crâne avec les chevilles incomplètes, n° 1954-7-282, mentionné par Aram-

bourg 1957 : 68), ainsi qu un fragment de cheville, n° 1955-13-267, n’appartiennent mani¬

festement ni à G. dracula, ni à une forme voisine de G. atlantica.

Dimkxsions (1954-7-282 : pl. V, 4) : DAP X DT des chevilles à la base : il X 28,5; largeur

entre leurs bords externes : 81 ; largeur entre leurs bords internes : 25. Distance de la corne à l’orbite :

# 20. Largeur rie la botte crânienne : 66,5. Largeur biemidylienne : 49. Distance entre le basion

et la suture sagittale entre les trous sus-orbitaires ; 108.

Les chevilles se distinguent immédiatement de celles de G. dracula par leur taille très

supérieure, par leur courbure nette (quoique modérée) vers l'arrière cl leur faible inclinaison,

leur légère divergence, leur forte compression (rapport DT/DAP env. 2/3), l’aplatissement

de leur face externe, leur proximité à l'orbite. Le frontal est aussi plus courbé.

Ce spécimen a été attribué par Ahambourg à G . rufina, espèce actuelle ou récemment

éteinte d'Afrique du Nord, très rare dans les collections, et dont je n'ai pu examiner que

le type (conservé au BM(NH), Zoology Department, n" 94.6.4.1), un spécimen au labo¬

ratoire de Mamtnalogie du MNUNP (n° 1975-118), ainsi que les figures de G. pallnrm Pomel

1894).

Gazella sp. B ressemble â G. rufina par la faible courbure de ses chevilles, leur faible

divergence, la forme de leur section, leur degré de compression transversale, mais la gazelle

de Terni fine, est plus grande, le frontal est plus courbé, les chevilles sont plus massives et

plus redressées, la fossette pustcornuale est petite et peu profonde, les tubérosités anté¬

rieures du basiocci pi (al sont moins écartées ; surtout, l'angulation entre les faces supérieure

et occipitale du crâne est beaucoup moins obtuse, moins arrondie (cette région n’est pas

conservée sur le type de G. rufina, mais elle n’était certainement pas construite comme

sur 1 arrière-crune (le Terni fine). La forme de l’arrière-erâne su (lit à distinguer complète¬

ment Gazella sp. B de G. rufina.

Comparées à celles de G. c t/vier i, les cornes de Gazella sp. B sont implantées plus ver¬

ticalement, elles sont moins divergentes, leur section est plus asymétrique, le grand axe

de celle-ci moins oblique par rapport au plan sagittal. Le frontal est plus courbé, la région

basioccipitale est relativement plus courte, le basioccipital plus incliné par rapport au basi-

sphénoïde, et, ses tubérosités antérieures sont moins écartées. Enfin, le foramen ouate est

rond, et non ovale comme chez G. cuvieri.

Les cornes de Gazella sp. B, comme celles de l’actuelle G. rufina, sont presque iden¬

tiques à la corne droite, type de G. setifensis (Pomel), mais comme il a été indiqué plus haut

1, 33

— 82 —

(p. 78), ce nom ne peut être appliqué avec certitude qu’au spécimen-type, et doit donc,

pratiquement, être abandonné.

Comme G. dracula , Gazella sp. B pourrait dériver de certains spécimens de l'Aïn Bou¬

chent (G. « selifensis », senau Arambourg), quoique cette phylogénie implique une clado-

genèse sans isolement géographique.

Sous-famille des Caprinae

Tribu des ? Caprini

Caprini ? gen. et sp. indét.

Ce groupe n’est représenté que par une troisième molaire inférieure droite (pl. 1, 2) dont le

dernier lobe est incomplet. Son pli caprin, ses lobes externes anguleux, sa muraille interne

aplatie ne permettent aucun doute quant à son appartenance à la sous-famille des Caprinae,

et bien qu’il ne soit pas absolument exclu qu’il s’agisse d’un Ovibovini, on peut rapprocher

cette dent des Caprini. Une détermination plus précise est. impossible.

Dimensions : 1. totale estimée = 35 ; larg. = 13,5 ; H estimée de la dent fraîche = 49.

Cette tribu n'est connue en Afrique du Nord qu’au Plcistocène supérieur (« Arrtino-

tragus » lervia ?) et dans le Pliocène de l’Aïn Briniba, avec Vapra prirnae.ua Arambourg,

1979. Numidocapra de l’Aïn Hanech est en effet probablement un Alcelaphini, et non

un Caprinae (v. p. 74). Le ? Caprini de Ternifine est un peu plus grand que « Capra » pri-

maevn, et son pli caprin est plus fort. Il existe un Caprini (inédit) de la taille de celui de

Ternifine à ‘Ubeidiya en Israël. Quelques os des membres ont aussi été décrits par Gentry

et Gentry, 1978. du bed I d’Olduvai. Toute hypothèse concernant la phylogénie des Caprini

africains reposerait cependant sur des bases insuffisantes.

CONCLUSIONS

Les Pecora de Ternifine sont donc les suivants :

Giraffa ? cf, pameli. Arambourg

Tragr.laplms algériens n. sp.

Bus ? ci', bubalnides Arambourg

■Ory.r rf. gazella (L.)

Hippotragus cf. gigas Leakey

Kohus ? sp.

Parmularius antbiguus (Pomel)

Connoehaetes taurinus prognu Pomel

Gazella dracula n. sp.

Gazella sp. A (G. cf. atlantica Bourguignat)

Gazella sp. B

Caprini ? gen. et sp. indet.

83 —

La faune de Terni fine, avec unze espèces de Bovidés, est celle où cette famille est la

mieux représentée dans toute l’Afrique du Nord, et la diversité de ce groupe y est compa¬

rable à celle mise en évidence par Gentry et Gentry (1978) à Olduvai (jusqu’à 14 espèces

dans les sites les plus riches, SU K II et BK II).

Comparaisons biostratigraphiques

Le gisement le plus intéressant par rapport à celui de Ternifine est l’Aïn Hanech,

attribué au Villafranchien supérieur par Arambourg (1979). Les Pecora y sont les suivants :

Libytherium maurmium, Giraffa ? pomeli, Bos ? bubaloidcx, Numidocapra r.rnssicornis,

Gazella pomeli, Oryx et', gazella, Aleelaphini indéterminé (( ’onnochnetes ?), Les ressem¬

blances avec ceux de Ternifine se limitant à quelques espèces rares ou d'affinités incer¬

taines (? Giraffa, ? Bos, Oryx, Connochaetes ?). Les formes dominantes dans les deux gise¬

ments ( Gazella et probablement tous les Aleelaphini) sont totalement différentes. 11 en

est de même des Proboscidiens, des Suidés et des Équidés. Les rares formes communes

(en particulier Hippopotninus et Ceratotheriurn) sont connues dans tout le Pléistocène

africain, et ri attcnuent guère la netteté de la coupure faunique entre ces deux sites, L’abon¬

dance à TAïn Ilaneeb du Girafiidé « villafranchien » Libytherium, absent à Ternifine, montre

que ce dernier gisement est le plus réeent.. .Iaeger (1975 a) a rattaché TAïn Hanech au

Pléistocène moyen parce que le gisement ravine le Villafranchien de l'Ain Bon clic rit, et

est recouvert c-n concordance par une formation à lufaees archaïques. Mais TAïn Boueherit

appartient à un Pléistocène 1res ancien, et les premiers Lifaces apparaissent, en Afrique

de l’Est avant le Pléistocène moyen. L'Ain llaniich date à mon avis du Pléistocène infé¬

rieur, et peut-être même du milieu de cette époque plutôt que de sa partie supérieure.

Au Maroc, certains gisements (carrière de la STIC à Casablanca) sont peut-être con¬

temporain» de Ternifine, mais les listes fauniques publiées (Btberson, 1961) sont mani¬

festement très incomplètes, et les déterminations de Bovidés, presque toujours établies

à partir de dents isolées, ne peuvent guère être acceptées au-delà du niveau tribal. I! en

est d’ailleurs souvent de même dans d’autres groupes et les comparaisons possibles sont

de ce fait très limitées. A ces incertitudes s’ajoute l’éloigne ment géographique, la presque

totalité des sites du Pléistocène moyen étant située sur le littoral atlantique (Sidi A bd er¬

ra hman, carrières Thomas, grès de Rabat, Salé..,), les seules exceptions notables étant

Tihodaïne (II. Thomas, 1977) dans le Sahara algérien ainsi que Sidi Ziu (Vaui-rev, 1950)

et le lac Karar (Boom, 1900) qui oui livré des faunes hétérogènes. Tous ces gisements

sont manifestement plus récents que Ternifine. Aucun ne contient Parmuiarius ni Gazella

dracula ou une forme voisine : les Aleelaphini les plus fréquents semblent être Connochaetes

et Rabat Lieras. Bien que Alcepbalus ait été mentionné à de nombreuses reprises, aucun

fossile ne vient démontrer l’existence de ce genre avant le Pléistocène supérieur en Afrique

du Nord ; la plupart des dentitions qui lui ont été rapportées soûl probablement celles

de Rabaticeras, La gazelle la plus commune, jusqu'au Pléistocène supérieur, est G. ntlan-

tica, mais des gazelles à chevilles plus comprimées ne sont pas rares,

L’ensemble des Bovidés de Ternifine a un cachet est-africain assez marqué (Parmu¬

iarius , Ory.r rf. gazella, Hippolragus cf. gigus), niais peu de taxons soûl directement com¬

parables. Connochaetes taurinus prognu et Parmuiarius ambiguus (voisin de P. angusti-

cornis) montrent que Ternifine n'est pas plus ancien que la deuxième moitié du bed II

— 84

d'Olditvai, mais pourrait aussi être beaucoup plus récent. 11 n’esl probablement pas pos¬

sible d'établir des corrélations biochronologiques précises avec l'Afrique au sud du Sahara.

A l’autre extrémité du continent, Cornclia et Elandsfontein (Gentry et Gentry, 1978) sont

sans doute d'âge voisin mais, des Bovidés de Terni line, seul llippotragas gigas se retrouve

à Elandsfontein (sur 18 espèeesj, Cornelia ne renfermant aucun des Bovidés du site algé¬

rien. L’origine de ces différences est sans doute surtout géographique.

Indications paléoécologiques

Si on estime les abondances relatives des diverses espèces à partir du nombre de M 3 ,

le classement s’établit de la manière suivante : Parmulariws nmbiguus (62 M 3 ), C-onno-

chaeles (48), Gazella (32), Hippotragini (9), ? Kobm (T), ? Caprini (1), Bovini et Tragela-

phus (0). Les deux espèces d Alcelaphini représentent donc plus de 70 % des Bovidés.

Les membres de cette tribu vivent en Iroupeaux souvent immenses dans les savanes plu¬

tôt sèches, et un tel milieu convient aussi très bien aux gazelles et aux orj’x. Les autres

Pérora, qui préfèrent les prairies, les régions buissonneuses ou rocheuses, ne constituent

guère plus de 50 % de l'ensemble. Même si ou n’exclut pas de ce groupe l'IiippOtrague dont,

l’écologie était cependant sans doute voisine de celle d’Ort/x (v. p. 02), la prédominance des

formes indiquant un milieu assez aride reste extrêmement forte. Dans les autres groupes, la

plupart des genres parlent d’ailleurs dans le même sens (Equus, ('eratotherinm, Stylochoe-

rm : Cooke in Cooke et Wm-kinson, 1978, Cnmelm) et la savane environnant le site était

de toute évidence très peu arborée et assez sèche, même s’il existe des indications ( (J r/s us

et Theropilhecus ) de l’existence d’un autre type de milieu.

Cette savane ouverte semble présente en Afrique du Mord depuis le début du Pléisto-

cènc, avec la même prépondérance de l'ensemble Anliiopini -f Alcelaphini ( Parantidorcas

et Gazella « selifenns » 4- ? Oreonagor à l’Aïn Boucherit ; Gazella potneli -(- JV umidocapru

et peut-être Cannuchaeten à l’Aïn llaneeh). En Afrique de l’Est (Olduvai), les conditions

sont peu différentes, mais Aniidorc.as remplace presque complètement Gazella (Gentry

et Gentry, 1978). Le bassin du lac Turkana bénéficiait en revanche d’un climat nettement

plus humide, avec prédominance des Reduncini (Gentry, 1976).

Remerciements

Je suis particulièrement reconnaissant à M. R. Hoffstetter, Professeur honoraire à l’Uni¬

versité P. et M. Curie, d’avoir bien voulu me confier l’étude des Pecora de Ternifine. Je remercie

également L. Ginsburg et H. Thomas qui ont facilité mes recherches dans les collections de l’Ins-

tiliil de Paléontologie du Muséum de Paris, A. W. Gentry qui a fuit de même pour celles du Depart¬

ment of Palaeontology du British Muséum (Naturel 1 lis tory) et m'a aimablement autorisé à con¬

sulter son manuscrit encore inédit sur les Bovidés de l’Omo, et Y. Coppens, Directeur du laboratoire

d'Anlhropologie du Muséum et responsable de la HCP 292 du CNBS, grâce auxquels j’ai pu effectuer

les missions en relation avec ce travail.

— 85 —

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Le crâne de Moeritherium (Proboscidea, Mammalia)

de PÉocène de Dor el Talha (Libye)

et le problème de la classification phylogénétique du genre

dans les Tethytheria McKenna, 1975

par Pascal Tassy *

Résumé. — L’étude du crâne de Moeritherium de FÉocène de Dor el Talha (Libye) découvert

par Aiiamiioi'hg cL Maunier (1901) apporte des éléments nouveaux concernant notamment la

morphologie de la fosse orhito-teniporalc. La position systématique de Moeritherium, tradition¬

nellement considéré comme l'ancêtre des proboscidiens, avait été récemment remise, en cause par

différents auteurs. Toutefois, l’analyse eladistique des caractères crâniens confirme que le genre

Moeritherium est plus apparenté aux éléphants qu’à tout autre groupe actuel de suhongulég, mais

sur des critères en partie différents de ceux qu’avait retenus Andrews au début du siècle. Les

caractères crâniens auparavant invoqués pour faire de Moeritherium soit un prnboseidien, soit

un Sirénien sont analysés, il en ressort que l’on peut retenir plusieurs synapomorplues permettant

de rattacher Moeritherium à l'ensemble éJéphantnïdes dcinot.hères : disparition du processus

ascendant du palatin dans la fosse orbito-lcmporalc ; même morphologie de l’arcade zygoma¬

tique (réduction du jugal à Lavant et développement marqué du processus infra-orbitaire du maxil¬

laire qui ferme latéralement l’orbite; extension du jugal vers l’arrière jusqu’au bord postérieur

de la fosse glfnrude) ; position et fermeture ventrale du trou auditif externe par l'extension du

processus posl-tympanique du sqtmmosal ; passage du nerf XII dans le trou déchiré postérieur

{foramen metoticumj et disparition du foramen condylien ; amastoïdie ; position du trou optique;

peut-être aussi ouverture ventrnle du rurudis tempnrnlis. Après que I on a tenté de justifier le bien-

fondé d'une classification destinée a exprimer la phylogénie e! analysé les diverses conventions

proposées par divers auteurs dans cette perspective, la classification phylogénétique de Moerithe¬

rium est discutée. Le genre peut être inclus dans les proboseidiens comme les anciens auteurs

(Andrews et MATSu moto notamment) Lavaient proposé.

Abstract. The study of 1 lie sluill of Moeritherium from the Eocene of Dor el Talha (Libya)

found bv Aramuulrg and Magnieh (1961), lirings new data eoncerning in particular the mor-

phology of the nrbito-tempural fossa. Recently several authors eriticized the tradilional sys-

tematic position of Moeritherium as the ancestor of later proboscideans. But the cia distic analysis

of the characters of the skull shows thaï the gentis Moeritherium is more related to éléphants tiian

to anv other living subungulate group. The erileria are in part different front those used by

Andrews. The characters of the skull prcviously held as prohoscideon or as sirenian characters

are also diseusâCfl. The synapomorphies shnred by Moeritherium and elephuntoids -|- deino-

theres are ; the loss of the processus orhitalis of the palatine in the orbite-temporal fossa ; the raor-

phology of the zygomalie areh (réduction of the front part of the jugal and strong processus zygo-

malicus of the maxillu wbtch closes laterally the erbit ; extension of the jugal to the posterior

edge of the fossa mcmdibularis of the squamosal, dorso-lateral extension of the squamosal) ; the

high position of the cxternal auditory meatus whieh is closed ventrally by the posttympanic process

* Laboratoire, de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie Humaine, Université Paris VI, 4, place

Jussieu, 75230 Paris Cedex 05.

— 88 —

of the squamosal ; lh(* Inss of the condyloid foramen; réduction of t lie mastoid (;" amastoidy ”) ;

the position of the optie foramen : and pcrhaps the ventral opcning of the cantdis tempurulis. The

adoption of a ph y loge ne tic (= oladistic) classification is favoured and ils conventions are discussed

witli the exemple of Moerilherium. The geuus eau be includcd in the Prohoscidea, on the basis

of the shared derived characters eit.ed almve. as the aneient authors thought (particularly Andrews

and Matsumoto).

I. PROVENANCE DU FOSSILE

Le crâne de Moerilherium qui fait l'objet de la présente étude provient du gisement

de Dor el Talha (Libye). Il a été signalé, mais non décrit, sons le nom de Moerilheriumlyonsi

par Arambourg et Magxier (1961). Le gisement de Dor cl Talha (Libye) a été découvert

par le. géologue français Lefranc en 1952 (Bellaik, F ii bu i on et Lf. franc, 1954, qui ortho¬

graphiaient le nom du gisement Dor el Talha), II a été rebaptisé Gebel Coquin par Aram-

bourc et Mac NIER niais la première appellation, de Surcroît la plus répandue, fait autorité.

La faune caractérisée par l’association Darytherium et Moerilherium a été parallélisme

par Arambourg et Ma&nteb avec celle de l'horizon de Qasr ci Sagha dans Je Favouni

(Egypte), d’âge bartonien tardif d’après Suions (1968). Savage (1969) défend également

l’opinion d’un âge éocène supérieur polir la formation de Qasr el Sagha.

Abréviations

AM N H

BM(NH)

LP VP H

MNIHN

SM NS

: American Muséum of Nat oral llistory New York.

: Britislt Muséum (Naturel Histnry) Londres.

: Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine — Uni¬

versité Paris Vf

; Muséum National d’Histoire Naturelle Paris,

: Staallirhes Muséum fur Naturkuride in Stuttgart - Stuttgart et Ludwigsburg.

IL SYSTÉMATIQUE

II. A — HtSTOHlpUE ET DISCUSSION

Sept espèces de Moerilherium ont été décrites sur des fossiles découverts dans le Eayoum

(Égypte). Cinq proviennent de la formation de Qasr el Sagha (Éocène supérieur) : Moeri-

therium lyonsi Andrews, 1901 ; M. gracile Andrews, 1902 ; M. ancestrale Petronievics,

1923; M. latidens Deranyagala, 1955, et M. pharaohensis Deranyagala, 1955. Deux espèces

proviennent de la formation de Gebel el Qatrani (Oligocène inférieur) ; Moerilherium tri-

godon Andrews, 1904, et M. andrmvsi Scblosser, 1911. Savage (1971) pense qu’au Eayoum

il n’y a pas plus de deux Formes, une grande et une petite. Tobien (1971) n’en retient éga-

— 89 —

lement que deux mais sur des critères différents : une d'âge éocène ( Moeritherium lyonsi)

aux dents jugales inférieures relativement larges et l'autre, d’âge oligocène (A/. Irigudon)

aux dents jugales inférieures relativement étroites. Tobien est suivi par Cobpens et Rëuiîn

(1978) qui mentionnent la position s Irai igrapliique dans les diagnoses des deux espèces.

Par ailleurs, les quelques différences crâniennes invoquées pat- Petbonievics (1923) pour

caractériser son espèce Moeritherium ancestrale (position du foramen incisif et inclinaison

de l’occipital) et par Matsumoto (1923) pour distinguer les formes oligocènes ne sont pas

retenues par Tobien.

Dans la formation de Qasr el Sagba, de même âge que Dur cl Tallia, Matsumoto oppo¬

sait une grande forme ( Moeritherium lyonsi) et une petite (Al, gracile). C'est probablement

sur ce critère qu'An vmiioi i,<; et Maonieh (1961) ont. rapporté le crâne de Dur el Tallia

à la grande forme. Or, si l’on se réfère aux données de Matsumoto, les mensurations des

longueurs des prémolaires et des molaires donnent des chiffres plus proches de la petite

forme [Moeritherium gracile) que de la grande. Sur le crâne de Dor el Tallia, la longueur

des prémolaires prise aux racines est de 61 mm (on peut estimer la longueur des prémo¬

laires à lu couronne à 63 ou 64 mm) ; la longueur des molaires prise aux racines est de 79 mm

(ce qui donne une estimation de 82 à 84 mm pour la longueur prise à la couronne). Matsu-

moto (1923) définit: Moeritherium lyonsi comme ayant des prémolaires (P*-P 4 ) mesurant

de 67 à 78 mm de long et des molaires (M'-M a ) mesurant 85 mm de long (il n’a à sa dispo¬

sition qu’une mensuration). Pour Moeritherium gracile, il donne une mensuration de 62 mm

pour la longueur des prémolaires et. une variation de 75 à 79 mm pour la longueur des

molaires, rie fossile de Dor el Tallia se situe donc au-delà des plus grands Moeritheriam

gracile el en defà des plus petits M. lyonsi.

D’autre part, la morphologie dentaire ne peut être étudiée sur le crâne de Dor el Tallia,

les dents étant toutes sectionnées au collet, rie nom ayant priorité, c’est également à Moeri¬

therium lyonsi qu’il faudrait rapporter le crâne selon les critères de Tobien (âge éocène).

Toutefois, d’après Tobien (1971), les éléments diagnostiques ne portent ((ue sur les dents

inférieures et non supérieures qui ne présentent pas de différence. Il reste que l’opposi¬

tion entre une forme aux dents jugales inférieures relativement larges et une autre aux dents

jugales inférieures relativement étroites n’est pas très nette sur les schémas biomélriques

de Tobien (1971, fig- 2 à 6). L’hiatus n'est pas sulfisamment marqué et certains spécimens

sont inidentifiables en dehors d'une information slraligraphiquc.

Du point de vue de la morphologie crânienne, je n’ai pas vu de différence paraissant

aller au-delà d’une variabilité individuelle normale sur les crânes ou fragments crâniens

examinés. L ne variation de taille est notable aussi bien sur les spécimens d’âge éocène

que sur ceux d’âge oligocène, pour drs crânes de même âge individuel. La même variation

existe sur les mandibules et se reflète dans les mensurations dentaires (voir chiffres et tableaux

de Matsumoto, 1923, et Tobien, 1971). Mais s’il existe bien de petits et de grands individus,

il n’y a pas d’hiatus permettant de les distinguer d’un point de vue systématique. Pour

toutes ces raisons, le problème de la division du genre Moeritherium ne me parait pas défi¬

nitivement résolu. C'est pourquoi je rapporte le crâne de Dor el Talha avec doute à T espèce-

type du genre : Moeritherium cf. lyonsi.

90 —

Fig. 1. — Répartition géographique (le Moeritherium. 1, Fayoum (Égyptel ; 2, Dor el Talha (Libye) ;

3, In Tafidek (NE de Gao, Mali) ; 4, M'Bodione Dadere, région de Kaolack (Sénégal) ; 5, Khenchela

(Algérie).

II. B — Répartition géographique du genre

(Fig- 1)

Moeritherium a d'abord été décrit en Égypte dans la province du Fayoum où il est

le plus abondant. D’autres spécimens ont été retrouvés un peu plus à l’ouest, en Libye

(Éocène de Dor el Talha) par A ram bourg et Magnier (1961) puis Savage (1969). Aupa¬

ravant. Arambourg, Kjkoixe et Lavocat (1951) avaient décrit des restes dentaires (M x g,

M a dr. 1 et P fragmentaires) provenant du puits d'In Talidek à 60 km au NE de Gao au

Mali (alors Soudan français) dans des niveaux éoeènes. Un fragment de M sup. provenant

de T Éocène moyen du Sénégal (trouvé dans les déblais du puits de M’Bodione Dadere)

a été rapporté à Moerilherium (dont c'est le plus ancien spécimen connu) par Gorodiski

et Lavocat (1953). La répartition géographique de Moeritherium s'étend peut-être plus

au nord. Sa présence serait attestée à Khenchela (Nord-Est. algérien) par une molaire

inférieure d’abord décrite par Gaudry (1891) comme étant nue dent de lait de « Mastodon

turic.ensis ». Sur l’étiquette d’origine on peut lire « Mastodon turicensis ? tout petit. 2 e

molaire de lait, à Khenchela au pied N de l’Aurès, Algérie. Trouvé par le Capitaine Vais-

sière. Donné par M. Papier. 1890 — 14 ». A la suite de Gaudry, Arambourg (1959) inter¬

préta cette dent comme celle d’un mastodonte zygolophodontc. explication qui fit autorité

et qui est reprise par Coppens el al. (1978). Or l’examen du spécimen montre qu’il s’agit

d’une molaire inférieure gauche (probablement MjJ de Moeritherium. Schlesinger (1912)

fut le seul paléontologue à rectifier l’erreur de Gaudry dans un article qui passa inaperçu,

sauf de Joleaud (1921) et de Laffitte (1939) qui mentionnent la détermination de Schle¬

singer (« Moeritherium trigonodon » = trigodon). I.a dent, conservée au Muséum national

d’Histoire naturelle à Paris, a été brisée depuis sa figuration par Gaijdhy et le coin antéro-

lingual manque (fig. 2). Cette dent est réputée provenir de niveaux rouges supposés d’une

part miocènes, ce que l’interprétation systématique de Gaudiiv et d'ARAMBouHG pouvait

confirmer; eette interprétation est donc erronée. D'autre part, les géologues Joleavo et

Laffitte penchaient plutôt pour un âge oligocène des couches rouges du nord de l’A tirés

susceptibles d’avoir livré la dent de Moeritheriurn , ce que l'interprétation Systématique

ne contredit pas. Récemment, Vu .a (1977) a tenté la synthèse inappropriée d'assigner à

ces couches rouges un âge aquitano-burdigalicn à cause de la présence de Moeritheriiun.

Line prospection en juin 1980 dans les couches rouges de la région de Klienchela (en colla

boration avec J. J. Jaecek, Université Paris VI, J. !.. Dallais, Université de Caen, et

Ph. Coiffait, Université de Constanl.ine) ne nous a pas permis de trouver de niveau fossi

lifère. Le problème reste entier à la fois en ce qui concerne la provenance exacte de la dent

de Moeritheriurn et l'àge des couches ronges de l’Aurès.

Fig. 2. — M, g. de Moeritheriurn sp. provenant (?) de Khenchela (Algérie), 1890-14, MNHN. 1.

II. C — Description anatomique

IL C.l État du crâne

Le crâne est incomplet. La partie gauche est particulièrement abîmée. Toutefois, lors¬

qu’il est préservé, l’os est bien fossilisé. On peut suivre notamment un certain nombre

de sutures mieux que sut' aucun des crânes précédemment découverts, ce qui a été source

d’intéressants renseignements d'ordre phylogénétique. Kn outre, les foramens de la fosse

orbito-tcmporalc, tous visibles sur le côté droit, sont décrits pour la première fois. Les

arcades zygomatiques sont brisées ainsi que l’avant du crâne, la région des condyles et la

région auditive. En revanche, le moulage naturel de l'eudoerâue laisse voir l'intérieur du

périotique (labyrinthe . Les alvéoles de l 1 (en partie), de I a et I 3 , de C (à droite) sont visibles

ainsi que les racines de P 2 à M 3 (à droite) et M 2 et M 3 (alvéoles) à gauche.

Tableau 1. — Dimensions (en mm) du crâne de Moeritheriurn de Dor el Talha (Libye). Les

mensurations entre parenthèses sont prises sur les parties conservées du crâne.

Longueur maximale (du point le plus saillant de l’occipital au prémaxil¬

laire droit)___ «.,............ (314)

Largeur maximale prise aux squamosatix . (165)

Hauteur de la face occipitale prise du basioccipital à la protubérance

occipitale externe.. .................. (105,3)

Largeur maximale (prise aux apophyses postorbitaires). 70,8

Largeur minimale (prise an niveau du départ de la crête sagittale)... 64

— 92

Largeur du palais au niveau de l’intervalle osseux entre M 2 et M 3 . . (75)

Largeur des ehoanes (fosse ptérygo-palatine).. 35,2

Longueur de la Fosse orbito-temporale droite de l’avant de l’orbite à

l’ouverture antérieure du canal de l’alisphénoïde,...,.. 183,4

Dimension antéro-postérieure du processus infra-orbitaire du maxillaire. . . 80,6

11 C.2 — Vue supérieure (fig 3, pi. I)

La face, très courte, est mal conservée. Une. partie de la région sus-orbitaire gauche

et la paroi latérale droite sont conservées. Le crâne est brisé de telle sorte que le moulage

interne naturel des fosses nasales est visible. Dans le prémaxillaire droit, les alvéoles de

I* (très étroit) et, de I 2 (le plus vaste.) sont visibles et correspondent à des dents implantées

presque horizontalement. Le diamètre vestihulo-lingual de l'alvéole de I 2 mesure 23 mm

alors que le creux bordant la suture prémaxillaire-maxillaire correspondant au fond de

l’alvéole de I 1 ne mesure que àniiii de large. La branche montante du prémaxillaire ou

apophyse nasale (processus nasalis) préservée en partie h droite est assez courte et n'atteint

pas le frontal. La partie dorsale du nasal gauche est, conservée et la suture naso-rnaxillaire

surmonte l’orbite. Les nasaux remontent sur le toit crânien en arrière du bord antérieur

des orbites. Ils s’encastrent dans le frontal par un court processus dorsal (pii s'enfonce

d’un centimètre environ de part et d’autre de l’épine frontale, Les maxillaires, visibles

latéralement, s'élèvent en un fort processus frontal (processus frnntalis) qui borde l’orbite.

Le sommet du processus est brisé à droite, oe qui laisse voir le plancher de l'orbite tout

entière ouverte dans le maxillaire.

— 93 —

Sur le toit crânien, 1rs frontaux sont très allongés antéro-postérieurement et donnent,

avec les pariétaux, sa forme tubulaire au crâne, fis bordent dorsalernent l'orbite où ils s’arti¬

culent chacun avec le nasal et latéralement avec le maxillaire. Plus en arrière le processus

postorbitaire du frontal (processus zygomaticus ) est réduit à un très léger gonflement de

l’os et il n'y a pas de constriction postorbitaire. Partant de l’orbite, les lignes temporales

(linea lemporalis) se rejoignent, au sommet du crâne en une crête sagittale ( crista mgitlalis

entama) à la suture fronto-pariélale. Le pariétal s’encastre dans le frontal par deux inden¬

tations. L'une, sagittale, supporte l'origine de la crctc sagittale; l’autre est latérale. La

crête sagittale, légèrement dilatée à nu-longueur, se poursuit postérieurement jusqu’à

la saillie de la protubérance occipitale externe [prolulwranUa occipilalU externe*). De part

et d’autre de la crête sagittale, la face dorsale des pariétaux ( planum. temporale) a la forme

d'un cylindre régulier, cc qui confère au crâne un aspect tubulaire. Il n'y a pas de pla-

num pariétale puisque les lignes temporales s’unissent à la sut ure fronto-pariétale. A l’arrière,

le pariétal s'élargit et répond au squamosal, La surface du pariétal est légèrement con¬

cave dorsalernent avant de se gonfler à la suture squamoso-pariétale qui est haut placée.

Le supraoceipital est visible dorsalernent et remonte par un processus interpariétal sagit¬

tal sur le sommet du crâne en avant, de la protubérance occipitale externe où se résoud

la crête sagittale et qui forme le sommet du crâne. Il n'y a pas d’os interpariétal. La pro¬

tubérance occipitale externe se poursuit latéralement par une crête nuchabî saillante ( crista

nuchae). La partie sus-auditive du squamosal (écaille) qui s’articule avec le pariétal est

puissante et dilatée. Les squamosaux sont percés dorsalement et à la suture squamoso-

pariétale par des orifices qui peuvent être interprétés comme des foramens accessoires

du conduit temporal ( rcmalis lemporalis). Ces orifices avaient, été décrits par Anokkws

(1906) comme étant des sinus crâniens annonçant, la pneumatisation exceptionnelle du

crâne des éléphants. Il s'agit, en fait, d’orifices qui s ouvrent à l’extérieur, ce qui ne peut

manifestement pas être le cas de sinus crâniens. Au contraire, les orifices accessoires du

canal temporal (canal vasculaire) percent le squamosal. Ces foramens sont assez nombreux

sur le crâne de Dor el Talha ainsi que sur tous les crânes de Moerilheium connus.

11. C.3 Vue latérale (fig. 4, 5, 6; pl. 111 et IV)

La face latérale droite est. la mieux préservée dans son ensemble. Le palais (maxillaire

et palatin) est. brisé à gauche ; le maxillaire érodé laisse voir le moulage interne naturel des

fosses nasales. L'arcade zygomatique est brisée de chaque côté mais on peut en observer les

attaches : processus infra-orbitaire du maxillaire (processus zygomaticus) à l’avant et. partie

zygoma ique du squamosal à l’arrière.

L'alvéole de I 3 , oblique, est limité postérieurement par la suture maxillo-prémaxil-

laire. L’alvéole de la canine, vertical, s’ouvre juste en arrière de la suture. Celle-ci remonte

devant et au-dessus de l’orhite. Le toit de l’orbite, préservé à gauche, est formé par le frontal

et le processus frontal du maxillaire. Ce dernier borde entièrement l’orbite à Lavant et

latéralement. L’orbite est ainsi entièrement ouverte dans le maxillaire, et le frontal. Il n’y

a pas de lacrymal. Le plancher de l’orbite est tout cnlicr constitué par le maxillaire qui

forme une forte apophyse infra-orbitaire qui s’enracine le long des prémolaires (P 2 -P 4 )

et de la première molaire (M 1 ). Le crâne une fois orienté dans le plan occlusal (ou palatin),

4. — Crâne de Moerith?rium de Dor el Talha (Éocène supérieur de Libye) : vue latérale droite (MNLIN).

aC, alvéole de la canine; al 3 , alvéole de I 5 ; Al, alisphénoïde : aP 2 , alvéole de P 2 ; Boc, basioccipital ; c.a.,

conduit auditif; e.a.a., ouverture antérieure du canal de l'alisphénoïde : c,a,p., ouverture postérieure

du canal de l'alisphénoïde ; c.1., r ris ta orbilotfltnpnraHf< ; Kxo, exoccipital ; f,a,c.t. T foratnen accessoire

du canalis tempumlis ; I.»*., foramen ethmnïdien ; f.g., fosse glénnïde : Lt.o., foramen infra-orbitaire;

f.p., foramen p té ry go-palatin ; l'r, frontal; Afx, maxillaire: Os, nrlutnsphènnïde ; l’a, Pariétal; Pal,

palatin ; Pmx, prèmaxillairc ; Sue, stipraoccipital ; Sq, squamosal ; L.u., trou optique. 4/0.

5. — Crâne de Moeritherium de Dor el Talha (Eocène supérieur de Libye) : vue latérale gauche

(MNHN). Voir légende de la figure 4. Na, nasal. ; : 4/9.

— 95 —

l’orbite s'ouvre très en avant, au-delà de la première dent jugale (P 2 ). Le processus infra-

orbitaire du maxillaire est traversé par le canal infra-orbitaire (canalis infraorbitalis)

qui s’ouvre à l’avant par un large foramen sous-orbitaire (foramen infraorbüald), situé

immédiatement sous l’orbite. 11 n’y a pas de dépression en avant du foramen sous-orbitaire

(fo.ssa cnnina) mais une fosse [nommée fosse sous-orbitaire par Matsumoto (1923)] est

située dans le maxillaire, sous le processus infra-orbitaire et au-dessus du bord alvéolaire.

Le bord interalvéolaire entre la canine et P 2 est également creusé. Le processus infra-orbi¬

taire du maxillaire est brisé avant le plan de suture entre maxillaire et. jugal.

Fig. 6. Crâne de MoerifHerium de Dur el Talha (Éocnne supérieur de Libye) z détail de la fosse orbito-

temporale en vue antéro-inléro-Iatérale (MNHN). Al, alisphènoïde ; c.t., crista orbitolemporalis : f.e.,

foramen ethmoïdion ; f.p., foramen ptérygo-palatin ; Fr, frontal ; f.s., fente sphénorbitaire ; Mx, maxil¬

laire ; Pa, pariétal ; Pal, palatin ; Sq, squaniosal ; t.o., trou optique ; t.r. trou rond. La flèche indique

le trajet du canal de l aiispliéionde.

La fosse orbito-temporale est vaste et allongée. L’orbite conflue entièrement avec

la fosse temporale car l'apophvsc postorbitaire du frontal est réduite à un bombement

à peine marqué. De la région sus-orbitaire part la ligne temporale qui atteint, sagittalement

la suture fronto-pariétale ; ainsi qu'un repli latéral rectiligne (crista. nrbitote.mporalis) qui

aboutit à l’alisphénoïde dont il forme le rebord antérieur qui surplombe le fond de la fosse

temporale. Ce repli sc situe sur son plus grand trajet sur le frontal puis, en arrière, sur

l’orbitosphénoïde. La hauteur de la fosse orbito-temporale est formée pour les 2/3 supé¬

rieurs par le frontal et pour le 1/3 inférieur par le maxillaire. La suture fronto-maxillaire

— 96 —

est. à peu près parallèle à la crisla orbilolnmporalix. Klle est limitée- à l’arrière par l’orbito-

sphénoïde. La laine, perpendiculaire du palatin située entre le maxillaire et l’apophyse

ptèrygoïde de Lalisphénoïde ne remonte pas dans la losse orhito-temjporâlc. 11 n’y a donc

pas de processus ascendant du palatin (processus orbilalis) dans la fosse.

Le crâne étant orienté dans un plan occlusal (ou palatin), le point le plus antérieur

de la suture fronto-pariétale se situe à l'aplomb des ML Le pariétal descend dans la fosse

temporale en nue digitation verticale se terminant eu pointe (angulus sphenoitlalis) sans

atteindre, semble-t-il, l’alisphénoïde. Bien que l’érosion de la table osseuse laisse la part

à quelque incertitude, il semble bien que le vide osseux visible à droite corresponde à une

altération de Los frontal et qu’il y ail eu un contact cuire frontal et sqiiumoa»! Ce contact

n’est pas mieux visible à gauche, De toute façon cette connexion est réduite. La même

constatation vaut pour un contact — s'il existait - outre pariétal cl alisphénoïdc qui ne

pourrait être que ponctuel. Lalisphénoïde est percé par un large canal. L’apophyse pté-

rygoïde de Lalisphénoïde (processus p lenj go idc us) est sectionnée an niveau du canal. La

partie supérieure de Lalisphénoïde (faciès temporaUs de l’aile proprement dite), étroite,

surplombe la partie maxillaire (faciès maxillaris) percée par un foratnen au fond de la fosse

temporale, juste au-dessus de l’ouverture antérieure du canal de Lalisphénoïde. C’est le

trou rond (foramen ratundum). En avant de la partie maxillaire de lalisphénoïde, entre

le frontal et le maxillaire, s’avance l’orhitosphénoïde relativement allongé (4 cm). Juste

en avant, du foramen rotundum s’ouvre un autre Foramen, plus étroit, que l'on peut inter¬

préter comme la fente sphénorbitaire (foramen sphenorliitnle), à la limite alispbénoïde-

orbilosphénoïde. À mi-longueur de Lorbitospbénoïde, près de la suture dorsale entre nrhito-

et alisphénoïde, s'ouvre un troisième foramen qui doit être le trou optique ( foramen opti-

cum). Ces trois foramens situés au fond de la fosse temporale sont alignés sous la crisla

orbitolemporalis. Plus en avant, au coin antéro-dorsal de la suture entre frontal et alisphé¬

noïde, un peu décalé au-dessus de la crisla orbilotemparalis , s’ouvre un foramen qui est proba¬

blement le foramen ethinoïdieu (foramen ethmoideuni). Plus lias, sous et devant le foramen

optique s'ouvre, vraisemblablement (la région est mal conservée des deux côtés) à la limite

fronto-maxillairp, un foramen qui peut être le foramen ptérygopalatin (— sphénopalatin..

A barrière, les squamosaux sont brisés. La section des processus zygomatiques laisse

voir quelques cellules qu’À.Nutîiivvs (1906) avait interprétées comme des sinus crâniens

de type éléphantin ; mais leur développement n’a rien d'exceptionnel. Le trajet interne

du conduit auditif dans le squamosnl est visible. 11 est dirigé presque verticalement, et.

s’ouvre assez haut dans le squamosal. à peu près au niveau du plafond de l’orbite. La partie

dorsale du squamosal est très dilatée et sa surface est convexe auléro-postérieurement.

Vcntraleruent, une partie de la fosse glénoïde (fossa, mandibularis ) est conservée. Légèrement

inclinée vers le haut et l'extérieur, elle est en partie visible en vue latérale.

Sur le pariétal, la crête sagittale est légèrement bombée à mi-longueur. La protubé¬

rance occipitale externe du supraoccipitâl forme le sommet du crâne. Les exoccipitaux

sont brisés latéralement au contact avec le squamosal et au niveau du foramen magnum.

IL C.4 — Vue inférieure (fig. 7 ; pl. II ; pl. V, 2)

L’avant et la partie gauche du palais sont brisés. On peut observer le moulage natu¬

rel des fosses nasales ainsi que le septum nasal ( septum nasi.) formé par le vomer et la lame

Fig. 7. Crâne de Moerilherium de Dor el Talha (Éocène supérieur de Libye) : vue inférieure (MNHN).

aC, alvéole de la canine ; al 3 , alvéole de I a ; Al, alisphénoïde : Bot', basioccipital ; Bs, basisphénoide ;

c.a.p., ouverture postérieure du eaual de l'alisphénoïde ; Exo, exoccipilal ; f.g., fosse gléuoïde ; f.i.o.,

foramen infra-orbitaire ; f.o., foramen orale ; Mx, maxillaire ; Os, nrbitospbénoïde ; Pa, pariétal ; Pal,

palatin ; Pmx, prémaxillaire ; s.n., septum nasal ; Sq, srjuamnsal ; Vo, vomer. X 4/9.

perpendiculaire de lYlhmoïde. Sur le côté droit sont conservés les alvéoles de I 3 (liordé

postérieurement par la suture prèmaxillo-maxillaire) et de la canine, juste en arrière. IJn

diastème de 28 mm sépare la canine de- la première prémolaire (P 2 ), Les dents jugales (P 2

à M 3 ) sont brisées et l’on n’eu voit que les racines. La P 2 est biradjculée : toutes les autres

dents sont Iriradieulées. Les P 3 et P* ont une racine antéro-vestibulaire, une racine linguale

et une racine postéro-veslihnlairr ; les deux dernières sont coaleseentes. Les molaires ont

une racine antéro-vestibulaire, une racine antéro-linguale et une racine postérieure plutôt

vestibulaire. Le processus infra-orbitaire du maxillaire, très antérieur, s'étend de la P 2

à la M 1 . Le foramen infra-orbitaire est situé au niveau de la racine antérieure de P 2 . Plus

en arrière, la région des choanes est à peu près préservée. La s pim nusfilia du palatin manque

et la région ptérvgoVdieune. (lame perpendiculaire du palatin et apophyse plèrygoïdienne

de l’alisphénoïde) est un peu érodée superficiellement. Néanmoins, on peut en observer

la massivité. Le processus ptérygoïdien du palatin (processus pyramidalia) est court et épais

et l’apophyse ptérygoïde de Falisphénoïdc (processus plerygoideus) forme la moitié posté¬

rieure de la crête ptérygopalatine bordant les choanes. L’alisphénoïde est percé par un canal

1 , 34

— 98 —

dont l'ouverture postérieure est visible en vue ventrale. Kn arrière, on observe un foramen

opale assez large. La face dorsale de la fosse ptérygopa latine (choanes) est formée soit par

le présphénoïde, soit parle voilier (comme chez les éléphantoïdes et les Siréniens) ipii recouvre

dans ce cas le présphénoïde. Los est muni d'uue crête médiane et de deux ailes s’unissant

aux palatins. Quelle que soit l'hypothèse, la suture vomer-ailes du présphéuoïde n’est pas

apparente. De par sa morphologie très proche de ce que l’on observe chez les éléphants

(et les Siréniens), je pense qu’il s’agit d’un vomer avec une épine saillante ( cris ta vomeris)

et des ailes (aine vomeris) dont les sutures latérales ne sont pas décelables. La suture entre

cel os et le hasiphénoïde est en revanche apparente. Au contraire, la suture basisphénoïde-

basioccipital est effacée, L’aile du hasisphénoïde, comme la crête plérygoïdienne, forme

un rebord épais où s’appuie l'apophyse ptcrygoïdienne de l’alisphénoïde. Le corps du

hasisphénoïde est plat, avec une crête médiane mousse qui s'élargit pour former un bour¬

relet au niveau de l’articulation avec le basioccipital. Ce dernier est brisé en avant du fora¬

men magnum

La partie zygomatique du squamosal est réduite à la moitié médiale de la cavité glé-

no'ide (fossa mandibularis) qui est plane à légèrement concave et orientée obliquement

vers le haut et l'extérieur. L'attache du squamosal sur l'alisphénoïde est massive. La suture

est placée en contrebas de la cav ité glénoïde. Le squamosal étant brisé.au niveau du conduit

auditif, toute la partie post-tympanique manque.

La hase du crâne, brisée, ne laisse voir qu’une partie de la région auditive, Le pério-

tique est éclaté et on u'en observe que le plafond avec le moulage naturel de l'oreille interne.

Le tracé en volume de la cnehlée ( pars cochlearis ) entièrement moulée est ainsi visible. Le

squamosal est creusé d'une cupule en arrière du trou auditif externe proprement dit qui

se poursuit par le conduit auditif dirigé vers le haut et l’extérieur. Celte cupule à la surface

irrégulière était vraisemblablement destinée à recevoir tout ou partie de la pars mastoidea.

du périotique. Juste en arrière, line cupule plus vaste aux parois régulières et lisses est creu¬

sée dans l'exoccipital. Il devait s’y loger une bulle qui s'y appliquait probablement de façon

étroite. A cel endroit la paroi osseuse de l'exoccipital est minee. Cette bulle pourrait cor¬

respondre à une dilatation postérieure de la pars pelrosa du périotique. La pars mastoidea,

dans cette hypothèse, serait alors réduite à la surface de la cupule du squamosal. Il est

possible aussi que la cavité de l’exoccipital, située juste en arrière de celle du squamosal,

ait reçu également une partie de la pars mastoidea qui aurait été, dans ce cas, très développée

vers l’arrière. Je reviendrai plus loin sur les différentes significations de ces hypothèses.

IL C.5 — Vue postérieure (fig, 8; pi. V, I)

Les régions latérales et condyliennes sont brisées de telle manière que seuls le supra-

occipital, une petite partie des exoccipitaux et la section du basioccipital sont visibles,

ainsi que le squamosal dont on peut observer le conduit auditif dirigé vers le haut et l’exté¬

rieur (puisque la partie post-tympanique manque). La hauteur du squamosal (9 cm) est

remarquable. La suture entre supraoccipit.al et exoceipital n'est pas apparente. Le sommet,

du crâne, eu forme de toit, est érodé : la pointe, émoussée, est constituée par la protubé¬

rance occipitale externe qui se continue latéralement par une crête nuchale. Le supra-

occipital est pourvu d’une crête mousse (tubérosité nuchale) médiane. De chaque côté

de cette crête, le supraoccipital est légèrement creusé en une fosse délimitée latéralement

— 99 —

par un relief peu saillant. Plus latéralement encore, l’exoccipital est également creusé

d’une fosse peu profonde, allongée vers le haut et l'extérieur (fosse condylienne). Ces dilîé-

rentes fosses sont le lieu d’insertion des muscles nuchaux [grand complexes (imnsvrrso-

spinaliÿ capilis), grand et petit droit dorsal de la tête (Ion g us capilis ), petit oblique de la

tète (obliquas capitis cranialls) et peut-être au sommet un ligament nuchal (ligamentum

nuchae)]. Mais rien ne révèle la présence d’un ligament nuchal puissant tel qu’on le connaît

chez les éléphantoïdes.

Exo ^Soc

f.a.c.t.

fg-

Fig. 8. —- Crâne (te Moerilherium de Dor el Talha lÉocène supérieur de Libye) : vue occipitale (MNHN).

Boc, basioccipital ; c.a., conduit auditif : Kxo, exoccipital ; f.a.c.t., foramen accessoire du canalis tem-

poralis ; f.g., fosse glénoïde ; Soc, supraoccipital ; Sq, squamosal. 4/9.

III. RELATIONS PHYLOGÉNÉTIQUES DE MOERITHERIUM

L’architecture crânienne do Moerilherium est connue dans ses grandes lignes depuis

la description détaillée par Andrews (1906) du crâne de jeune adulte G 7867 — Le Caire

[moulage M8875 BM(NH)J provenant du Fayotim (Oligocène inférieur du Gehel el Qatrani =

« Fluvio-marine lieds »). Quelques éléments supplémentaires ont été apportés par les des¬

criptions successives de Schlosser (1911), Matsiimoto (1923), Pbtronievics (1923) et

Lehmann (1950). La description et. la reconstitution d’AxDREws (1906) restent la référence

indispensable à la connaissance de Moerilherium. En particulier, la reconstitution d’Osim un

(1936), la plus reprise dans les manuels, est moins exacte. Le foramen infra-orbitaire per-

— 100 —

Fig. 9. — Reconstitution du crâne de Moerilherium de Dor el Talha (Libye). Les parties manquantes

(museau, arcades zygomatiques, base du crâne) ont été reconstituées à partir des crânes M 8191, M

8875, M 8907, M 9225, M 10220 [BM(NH)], AM 13430 (AMNH) et 13093 (SMNS). La forme du tym-

panique est conjecturale. A, vue latérale ; B, vue supérieure ; C, vue inférieure. Les chiffres 5' à 10

correspondent, aux caractères de proboscidien attestés reconnaissables sur le crâne de Moeritherium

[synapomorphies mentionnées sur la figure 12 ; voir légende de la figure 12 ainsi que pour les autres

caractères non retenus ici (? 11, ? 12, ? 13)]. X 1/3.

— 102

çant le processus infra-orbitaire du maxillaire y est énorme et visible en vue dorsale, ce qui

est erroné. 1.'examen du crâne de Dor el Tailla m’a permis dans le chapitre précédent

de préciser quelques points discutés ou de décrire certains traits jusqu'alors ignorés. Je

les rappelle brièvement. 11 n’v a pas de lacrymal devant ou dans l'orbite. Les foramens

perçant dorsalemeirt les squamosaux appartiennent au système vasculaire du catialis

temporal-in. Il existe vraisemblablemettt un contact fronto-squamnsal, quoique réduit,

dans la fosse orbite-temporale. Trou optique, fente spliénorbitaire et Irou rond sont alignés

sous une arête rectiligne qui part de l'orbite (crinta orhitatemporalis). Le trou ethmoïdien,

plus en avant, est légèrement décalé au-dessus de l’arête. L'nrbilosphénoïde. n’esl pas réduit

Frontal et maxillaire forment la plus grande partie de la fosse. [1 n'y a pas de processus

ascendant du palatin. Ces caractères ont différentes significations phylogénétiques qu’il

convient de préciser.

III. A — Historique

Moeritherium est généralement considéré comme l’ancêtre des proboscidiens. Pour¬

tant, le problème de sa position phylogénétique lors de sa découverte a soulevé nombre

de controverses. Récemment, le débat s’est renouvelé presque dans les mêmes termes qu'au

début du siècle. L’inventeur de Moeritherium, Andrews, I avait tenu comme étant dans

l’ascendance directe des éléphants et des mastodontes : puis, lorsqu'il le découvrit associé

à Pataeomastodon dans les couches de l’Oligocène inférieur du Fayoum (et non plus seule¬

ment à rFoeènç). il le tint seulement pour très proche du véritable ancêtre, sinon l'ancêtre

même (Andrews, 1906). Une polémique s'engagea avec Oshorn (1909) qui rapprocha

Moeritherium des Siréniens tandis qu’AxuREWs (1909) maintenait son genre parmi les

proboscidiens. Osborn écrivait néanmoins à la fois que « Moeritherium is doser to the

Sirenians and less close to the. Proboscidea than has hitherto been supposed » et que « Moe¬

ritherium is an ollshnot of the Prohoseidco-Sirenian stock, with nearer kinsiiip to the ele-

phaots, than to the Sirenians », Une étude détaillée de Ma.tsi m.oto, parue en 1923, con¬

vainquit Osborn (1921, 1936) qui plaça définitivement Moeritherium dans l'ordre des

Proboscidea. Préfigurant d'une certaine manière la taxonomie numérique, Matsumoto

avait minutieusement comparé Moeritherium aux proboscidiens. aux Siréniens et aux

hyracoïdes. Il avait compté le nombre de caractères communs à Moeritherium et à chacun

de ees groupes, et distingué ceux qui sont propres à Moeritherium et à chacun de ces groupes

pris on à un de ceux qui sont aussi rencontrés dans les autres groupes. Matsumoto avait

ainsi retenu chez Moeritherium 26 caractères en commun avec les hyracoïdes dont 4 seu¬

lement en commun avec les seuls hyracoïdes, et 17 caractères distincts des hyracoïdes.

Il avait retenu d’autre part 16 caractères communs à Moeritherium et aux Siréniens dont

2 seulement entre Moeritherium et les seuls siréniens et 34 caractères distincts des Siré¬

niens. Enfin il avait retenu chez Moeritherium 35 caractères en commun avec les probosci¬

diens dont 1 1 en commun avec les seids proboscidiens. En conclusion. Matsumoto sélec¬

tionnait 23 caractères de type « particulier et pré-palâeomastodontes » et écrivait : « In

my opinion Moeritherium is to be trealed as a very archétypal mendier of the probosci-

— 103 —

deans as correct!y stated by Andrews at. the first. Moeritherium has many pre-Palaeo-

mastodont. eharaeters. Consequôntly a presumed ancestral type of Palaeomuelodon sliould

resemble Moeritherium in many eharaeters ». Pareillement, la même année, Petronievccs

(1923) écrivait que « the ancestry of Moeritherium ta Palaeomaslodon lias become vr.ry

probable » en retenant 35 ressemblances entre les deux genres contre 31 différences. Il ne

s’agit pas ici de discuter chaque caractère invoqué par Matsumoto et Pkthontevics.

Comme on peut s’y attendre, il est à noter que tous deux se sont évertués à préciser res¬

semblances et différences, sans toujours chercher à donner le sens de l’évolution des carac¬

tères (polarité) ni à traiter différemment caractères dérivés et caractères primitifs pour

étayer leur conclusion phylogénétique. Mais, dans certains cas, Matsumoto avait donné

une indication sur l'évolution des caractères. El il reste qu’il a, sans toutefois en tirer toute

la signification, indiqué un certain nombre do caractères morphologiques porteurs d’infor¬

mation phylogénétique — qui auraient pu le dispenser de faire ce fastidieux décompte

des caractères. Curieusement, de l’avalanche de caractères morphologiques provoquée

par Matsumoto, Osborn (1936) n’en retint qu’un pour classer Moeritherium parmi les

proboseidiens : l'agrandissement des incisives (P) évoquant l’ébauche de défenses. Osborn

concluait abruptement « t.lierc the resemblance ends ».

Toui an long de ces prises de position, rapidement résumées, ce sont bien évidem¬

ment les caractères pouvant être dus à la vie semi-aquatique de Moeritherium (et dont

on imaginait mal qu’ils aient pu être ceux d'un proboscidien) qui ont pesé dans la contro¬

verse : crâne bas et allongé, trou auditif haut placé auxquels on ajoutait la position des

narines, tenues pour rétractées, ainsi que la position antérieure des orbites sans qu’un lien

direct avec la vie aquatique ait etc démontré. Le problème était, de savoir si lesdit.s carac¬

tères étaient des caractères de sirénien (animaux adaptés à la vie aquatique) ou bien conver¬

gents en fonction de cette adaptation.

En 1945, Simpson entérina l’avis final d’OsnoRN (1936) qui fut repris dans tous les

manuels 11 fallut attendre plus de vingt ans pour que Romer (1968) reprenne le problème

de la classification de Moeritherium. Un temps de réflexion était nécessaire, écrivait-il,

pour déterminer son appartenance systématique. Auparavant, en 1964, Simons (x'oir

Tobïen, 1971, 1976) avait fait connaître un squelette presque complet de Moeritherium.

Allongé, aux membres courts, avec des proportions très différentes de celles des probosci-

diens, ce squelette pouvait être effectivement celui d’un animal aquatique ou semi-aqua¬

tique. Tobïen (1971, 1976) rapprocha d’abord Moeritherium des Siréniens — essentielle¬

ment d’après le squelette post-crânien — puis le plaça plus généralement parmi les Paenun-

gulata. Plus récemment, Tobïen (1978) écrit ; « So far the molar structure is coneerned

the relationsbip between Moeritherium and Palaeomustodon, Phiomiu and t lie la ter masto-

donts is rather remote ». Ce point de vue est partagé par Coppens et Beuen (1978) qui écri¬

vent : « For the présent we tnay sïmply include (this enigmatic group) as Moeritheriidae :

Proboseidea, Sirenia or Desmostylia incertae .india ». Auparavant, McKenna (1975) avait

classé Moeritherium dans les proboseidiens et l'ensemble Proboseidea, Sirenia, Desmostylia

dans son mirordre Tet-hytheria, Au contraire. Savage (1976) avait fait des Moeritherioidea

le groupe frère des Sirenia. Dernièrement, j’ai montré (Tassv, 1979) que Moeritherium

pouvait être inclus dans les proboseidiens, étant le groupe frère de l’ensemble deinothères -j-

éléphantoïdes, à l’issu de l’analyse cladistiquo que je détaille ci-après.

— 104

III. B — Analyse cladistique des caractères crâniens

L’analyse cladistique des caractères crâniens de Moeritherium fondée non seulement

sur le crâne, de Dor el Talha mais sur tous les autres crânes ou fragments crâniens impor¬

tants connus à ce jour (au llritish Muséum (N 11.) ; M 8898, M 8904, M 8906, M 8907, M

8914, M 9225, M 10220, M 12068 et moulages M 8191, M 8192, M 8875 ; à LA meneau Muséum

of Natural llistory : AM 13430 et AM 13432 : à Stuttgart 13093 et un crâne non numéroté)

m a permis de distinguer plusieurs synapomorpliîes entre Moeritherium- et les éléplian-

toïdes (éléphants el mastodontes). Les premières vues d’ Andrews sont ainsi confirmées

mais sur des critères différents. Les synapornorphies concernent essentiellement la fosse

orbito-temporale, l’arcade zygomatique, le trou auditif externe, les foramens de la base

du crâne (passage du nerf XII), Je périotique et peut-être l'orifice ventral du mnalis tern-

poralis. Ce ne sont donc pas les caractères cléphantins les plus spectaculaires -, pas de recul

des fosses nasales, pas d extension des prémaxillaires, pas d’élévation du crâne ni de pneu¬

matisation ; quant à savoir si les I* sont les homologues des défenses, j’y reviendrai plus

loin.

III. B.l — Synapornorphies Moeritherium — éléphantoïdes

a — Fusse orbito-temporale

Le palatin n’apparaît pas dans la fosse orbito-temporale, ce qui est dû à la disparition

du processus ascendant du palatin (processus orbitalis). De ce fait, il existe une longue suture

fronto-maxillairc dans la fosse (fig. 4, 5 et 9). Ce caractère est visible sur le crâne de Dor

el Talha et sur le crâne de Moeritherium trigodon AM J3430, AM.NH. C’est un caractère apo-

morphe partagé par Moeritherium. et les- éléphantoïdes. L’état plésiomorphe, largement

répandu chez les Mammifères et particulièrement les ongulés primitifs, est le suivant : le pro¬

cessus orbitalis du palatin est visible dans la fosse orbito-temporale où il est logé entre le

frontal et le maxillaire et bordé postérieurement par l’alisphénoïde et l’orbitospliénoïde. Cet

état persiste chez les Siréniens, quoique le processus soit réduit chez le genre Dugong. Un

palatin pourvu d’un processus orbitalis existe chez les hyracoïdes. La disparition du palatin

de la fusse orbito-temporale n’avait pas été remarquée auparavant ; elle me semble signi¬

ficative, dans la mesure où la comparaison extra-groupe, montre qu’il s’agit d’une dispo¬

sition particulière et vraisemblablement héritée d’un ancêtre commun aux éléphantoïdes

et à Moeritherium.

Les autres éléments de la fosse orbito-temporale qui rapproche Moeritherium des

éléphantoïdes sont moins nets. Dans la fosse, Je pariétal s’amincit vers le bas et ne. semble

pas toucher l’alisphénoïdc, laissant au contraire frontal el squamosal rentrer en contact

(fig. 4, 6 el 9). J’ai déjà souligné que l'état du fossile ne permettait pas d’être absolument

affirmatif. L’état des autres crânes connus n apporta pas d'élément supplémentaire et

Pëtrqnie vies (1923), sur le crâne M 9925 (BMN1I) nommé par lui Moeritherium ancestrale,

avait envisagé les deux contacts possibles ; il est exact que la conservation des parois laté¬

rales ne permet pas de trancher. Sur le crâne de Dor el Talha, il reste que l’état de la surface

osseuse permet d’opter plutôt pour un contact fronto-squamosal. Ce contact correspond

— 105 —

à un état apoinurphc des relations des os de la fosse temporale, partagé par les éléphantoïdes

chez lesquels la suture, fronto-squamosale est beaucoup plus longue. L'état plésiomorphe

est connu chez de nombreux groupes dont les insectivores, Galmiupiihecus, les primates,

les ongulés primitifs [arctocyonidés, mioelaenidés ( Pleuraspidotherium ) — voir Russell

(1963),, chez des artiodactyles y compris les formes primitives ( Cchorhœrus, Acotherulutn

figuré par Supbk (1977)] et chez les hvracoïdes. Dans tous ces cas on observe une suture

entre le pariétal et l’alisphcnoïde. Chez les Siréniens, il existe un contact réduit (moins d’un

centimètre) cuire pariétal et alisphénnïde. Il peut, même arriver qu'il y ait contact ponctuel

entre les 4 os : pariétal, frontal, alisphénnïde et squamosal. Une telle, réduction du contact

pariéto-alisphénoïde petit être considérée comme une synapomorphie entre Siréniens, Moeri¬

therium et éléphantoïdes. L'état le plus apûtriorphc du caractère est le type de suture squa-

inoso-froutale longue des éléphantoïdes. Chez les périssodactyles, il existe également une

suture entre frontal et squamosal (convergence). On observe aussi le même contact, par

convergence, pour des raisons tout à fait autre», chez les cétacés.

Le crâne de Dor el Talha est le premier crâne, de Moeritherium dont les foramen orbito-

temporaux sont aussi bien conservés (fig. H). Leur disposition rappelle d’une certaine manière

celle qui est connue chez les éléphantoïdes mais dans un état plus plésiomorphe. Chez

les éléphantoïdes, la fosse orhito-tempnrale se caractérise par un télescopage antéro-posté¬

rieur des os participant à sa formation et en particulier l'orhitosphénoïde réduit à un long

processus. Les os du fond de la fosse temporale (frontal, orbitusphénoïde, alisphénoïde)

ont ainsi un aspect feuilleté. La compression est telle que les foramens sont contigus et

ne sont pas visibles en vue latérale. Cette disposition des trous du fond de la fosse orbito-

temporale a été bien figurée chez un jeune Elephas tnaximus par Grecorv (1903, fig. 4,

p. 393). La morphologie du fond de la fosse orbito-temporale n'est évidemment pas com¬

parable chez Mueniheriurn qui présente par rapport à la disposition décrite citez les élé¬

phants un état plésiomorphe avec — en outre — un allongement remarquable du crâne.

L’orbitosphénoïde est relativement vaste et allongé. Le trou optique (foramen opUruni),

à l’inverse des éléphants, est. situé en avant de la fente sphénorbitaire [foramen sphenorhi-

tale ) et non juste au-dessus. On peut néanmoins comparer l'alignement sous la crista orbilo-

temporalis des trous Optique, sphénorbitaire et rond à celui que l’on observe chez les élé¬

phantoïdes. Le recul du trou optique au voisinage de la fente sphénorbitaire serait ébauché

chez Moeritherium. 11 s'ouvre sous la crista orbitotemporalis et la suture orbito-alisphé-

noïde et non au centre de 1 orbitosphénoïde. La disposition plésiomorphe du trou optique

situé vers l'avant de l’orhitosphénoïde un peu au-dessus du foramen plèrygo-palatin [fora¬

men sphenopalatinnm) persiste chez les Siréniens. Pour ce caractère (position du trou optique),

Moeritherium correspondrait à un stade apnnmrphe du morphocline par rapport aux Siré¬

niens et plésiomorphe par rapport aux éléphantoïdes. Les autres foramens de la fosse tem¬

porale ne sont pas signes d'allinités étroites de Moeritherium par rapport aux éléphantoïdes.

Le trou rond ( foramen rutundurn) et la fente sphénorbitaire sont séparés selon une dispo¬

sition que l'on observe à la fois chez les Siréniens et les éléphantoïdes. Pour Stauck (1967),

le trou rond se sépare secondairement de la fente sphénorbitaire. Les deux foramens ne

sont pas dissociés chez Pleuraspidotherium décrit par Russell (1963) ainsi que chez Hyopxo-

das décrit par Gazin (1968). En revanche, Gazin (1965) décrit un trou rond situé postéro-

ventralemeul à la fente sphénorbitaire chez Menisr.atherium ; une telle, disposition est

décrite par Russell (1963) chez Arrtonjon et Arctocyonides. Quoi qu’il en soit, la séparation

— 106 —

du trou rond et de la fente sphénorbitaire est plésiomorphe à l’intérieur de l’ensemble

Sirenia + Prohoseidea. D’autre part, le trou rond s’ouvre au-dessus de l’ouverture anté¬

rieure du canal de l’alisphénoïde. La présence d’un canal de l'alisphénoïde chez Moerilhe-

rium et les éléphantoïdes est un caractère, plésiomorphe à l’intérieur de l’ensemble Pro-

boseidea Sirenia. Son absence chez les lamantins et dugongs actuels est. un caractère

apumorphe. Chez les Siréniens, un canal de l’alisphénoïde est présent chez les fuîmes pri¬

mitives, dès Proraslomus. Il disparaît au moins deux fois indépendamment (Savage, 1976).

Dans la fusse orbito-temporaie, le foramen le plus dorsal peul s’interpréter comme

le foramen ethmoïdien [foramen elhmoideum) des éléphantoïdes dans la mesure où il s’ouvre

au même endroit (dans le frontal, près de lu suture fronto-orbitosphenoïde). Éloigné du

trou optique, il a. de ce point de vue, une position plésiomorphe par rapport aux éléphan¬

toïdes chez lesquels le foramen ethmoïdien est contigu au trou optique en raison de. la

compression antéro-postérieure de la fosse. 11 n'y a pas de foramen ethmoïdien chez les

Siréniens (caractère apomorphe), Chez Arclacyon et Arrtnr.yonides, Russell (1963) a décrit

un ft foramen cranio-orbitaire » proche du foramen ethmoïdien. Il n'y a pas d’antre foramen

dans cette région chez Moeritherium ni chez les éléphantoïdes.

En dernier lieu, nu foramen plus ventral s’ouvre, probablement chez Moeritherium

à la suture fronto-maxillairc, en bas et eu avant du foramen optique, bien que cette région

soit trop mal conservée pour que l’on soit affirmatif. 11 semble bien que l’arrondi de la cas¬

sure (visible des deux côtés) corresponde au rebord d’un foramen. De par sa situation,

il s’agirait d’un foramen ptérygu-palatin [foramen sphenopalulinum). Sa persistance (bien

que le processus orbilalis du palatin ait disparu) doit être considérée connue un caractère

plésiomorphe. Ce foramen a disparu chez les éléphantoïdes. Il existe chez les ongulés pri¬

mitifs l'eondylarl lires décrits par Rosse LL (1963) : Arclocyon, Arctacyonidex, Pleuraxpi-

dotherium et Gazix (1965, 1968) : Meniscolherium, H yopsudus).

De ect ensemble, je retire que l'alignement, sous la rrisla orbitotemporalis et la suture

orbitu-alisphéiioïde, du trou optique avec la fente sphénorliitaire est peut,-être une syna-

porrmrphie à un premier stade d’évolution, entre Moeritherium et les éléphantoïdes. Ces

derniers présentent, pour ce caractère, l’état le plus apomorphe du morphocline avec réduc¬

tion de l’orlntosphénoïde et Contiguïté des foramens. Il reste que, dans l'ensemble, la dis¬

position des foramens de la fosse orbito-temporaie de Moeritherium est primitive par rap¬

port aux éléphantoïdes.

En conclusion, en ce qui concerne la morphologie de la fosse orbito-temporaie, la

disparition du processus orbitalis du palatin est le caractère qui apparente indéniablement

Moeritherium aux éléphantoïdes.

b — Arcade, zygomatique

Moeritherium présente une disposition de l’arcade zygomatique comparable à celle

des éléphantoïdes et qui peut être tenue pour une synapomorphie. Elle intéresse de sur¬

croît tous les constituants de l’arcade (fig. 9). En premier lieu, comme l’a observé Matsu-

moto (1923), l’orbite s’ouvre non pas dans le jugal mais dans le maxillaire, à l'inverse des

Mammifères eu général et des ongulés primitifs en particulier. Chez Moeritherium l’orbite

est bordée latéralement par un fort, processus infra-orbitaire du maxillaire [processus zygo-

matirus) où s’accroche postérieurement le jugal qui ne forme pas le rebord latéral de l’orbite.

— 107 —

Dans la disposition plésiomorphe, l'orbite est fermée antéro-veiitralement par le jngal

et antéro-dorsalernent par le lacrymal. Cette disposition persiste chez les Siréniens. Mais

il est intéressant de noter que la branche orbitaire du jngal est relativement amincie chez

les Siréniens (y compris Proraslomus sur le crâne 44897 BM(All) dont la région orbitaire

fendillée reste néanmoins difficile à interpréter> ainsi que, dans une moindre mesure, chez

les hyracuïdes. Chez le condylarl lire ptériptyehidé P le ri pl.y ch us (crâne AM 27601, AMNtl)

le jngal esl également réduit et aminci à l avant. Mais, dans tous ces cas, le jugâl ferme

toujours latéralement l’orbite. D'autre pari., chez Moei'itheriuin, la racine du processus

infra-orbitaire du maxillaire est étirée antéro-pnstériniremciit et la surface d’insertion

pour le jngal située en deçà de I orbite, bien visible sur le spécimen M 8191 (BMNH), est

assez vaste. La surface de suture est plus réduite chez les élèphantuïdes eu fonction de la

compression antéro-postérieure du crâne. Pour cette raison l’arcade zygomatique est elle-

même proportionnellement plus courte chez les éléphants. Plus en arrière, l’insertion du

jngal sur le squamosal (processus temporal is du jngal) se prolonge, comme chez les èléphan-

toïdes, jusqu'au bord postérieur de la fosse glénoïde (fossa mandihularis ), ce qui constitue

une synapomorphie (observée par Matsumoto). Chez divers ongulés primitifs (Loxolnphus,

Meniseotheriuin, Hyopsodus), chez les Siréniens, le jngal né dépasse pas vers Panière la

fosse glénoïde (disposition plésiomorphe}. Le caractère apomorphe existe aussi chez les

hyracoïdes, apparu dans ce cas par convergence. En dernier lieu, la branche zygomatique

du squamosal (processus zUgoinaticus) de Moerilhenum et des éléphantoïdes est très dévelop¬

pée vers l’extérieur, La partie crânienne (écaille) du squamosal est gonflée et le squamosal

monte haut vers le sommet du crâne. Du fait de l'élévation secondaire du crâne des êlo-

phant.oïdes, la partie crânienne du squamosal paraît moins massive, que chez Moenthei'i um,

mais chez ce dernier et chez les éléphantoïdes la dilatation latérale du squamosal surplombe

le trou auditif externe en prolongeant le pariétal Chez les Siréniens le squamosal est éga¬

lement. très développé, mais In branche zygomatique est étirée verticalement et non laté¬

ralement. Dans son état plésiomorphe, le squamosal est gracile et peu élevé (ongulés pri¬

mitifs comme Loxolophus). Chez le Sirénien Proraslomus la branche zygomatique du squa¬

mosal esl d’un type primitif : elle est relativement gracile et moyennement développée

verticalement. Cette dilatation vers le haut, à I inverse des autres Siréniens, se place en

avant du trou auditif externe et non sur toute la longueur du processus zy go ma liens. < >n

voit en vue postérieure (fig. 10) qu'un tel développement transforme moins la disposition

primitive du squamosal que chez les prnhoseidiens. Le développement vertical du processus

zygomaticus du squamosal des Siréniens, ébauché chez Proraslomus, est donc différent île

celui observé chez Moenthertunt Ct les éléphanloïde.s. Les desmostyliens possèdent un

squamosal comparable à celui des Siréniens. Il pourrait s'agir d’une synapomorphie ou,

dans la mesure où Proraslomus est assez primitif de ce point de. vue, d’une convergence.

Il reste que dans tous ces groupes (rassemblés sous le nom de Tethythcria par McKbnna,

1975) on observe une tendance au gonflement plus ou moins accentué et selon des moda¬

lités un peu différentes, du processus zygomatique du squamosal.

En conclusion, il apparaît que tous les éléments do l’arcade zygomatique sont com¬

parables chez Maerithe.rium et les éléphantoïdes : développement du processus infra-orbi¬

taire du maxillaire, relations du jugal avec le maxillaire et le squamosal, disposition du

squamosal. On peut considérer qu’il s’agit là d’une synapomorphie complexe caractéris¬

tique des proboscidiens.

— 108 —

Fig. 10. — Arcades zygomatiques gauches en vue postérieure. La flèche indique la position du trou audi¬

tif externe. A, Ijoxolophus (AM 16343, AMNH) ; B, Triehechus actuel ; C, Moeritherium. (Non à l’échelle.)

C — Trou auditif externe.

Le trou auditif externe visible en vue latérale est, en fait, l’orifice externe d’un conduit

auditif creusé dans le squamosal, Il est bordé ventralement d'une paît par la région glé-

noïdienne du squamosal et d’autre part par un prolongement post-tvmpanique, appar¬

tenant au squamosal, qui se rejoignent. Cette disposition existe aussi chez les éléphan-

toîdes. Mais comparée à ces derniers la région post-tympanique chez Moeritherium est

relativement étroite. Chez les éléphants adultes, en outre, il y a véritable suture alors que

chez Moeritherium — ainsi que Palaeomastodon et Phiomia — il y a plutôt contact. Ici

encore, on peut relever une polarité dans l’évolution d’un caractère depuis Moeritherium

jusqu’aux éléphants. Une telle fermeture osseuse du trou auditif externe apparaît dans

d'autres groupes où elle est d’ailleurs assez variable (rhinocérotidés par exemple). Mais,

du fait que le squamosal est par ailleurs de type proboscidien. je considère que la présence

d’une région posl-tyrnpanique chez Moeritherium est une synapomorplue de proboscidien.

Ce caractère avait d’ailleurs été observé par Andrews (1906). Le type plésiomorphpe (trou

auditif externe ouvert ventralement) connu chez les ongulés primitifs persiste chez les

Siréniens.

Le trou auditif externe est haut placé, au-dessus du niveau des orbites. La position

élevée du trou auditif externe avait, été invoquée par Osborn (1909) pour démontrer l’adap¬

tation à la vie aquatique ou semi-aquatique de Moeritherium, ce que Matsumoto (1923)

avait contesté en soulignant que nombre de groupes d'ongulés terrestres possédaient un

trou auditif externe haut placé relativement aux condyles. Mais je pense que c’est rela¬

tivement aux orbites qu’il faut apprécier la position du trou auditif externe, le crâne étant

orienté dans le plan occlusal (ou palatin). Dans cc cas, comme chez les éléphautoïdes, le

trou auditif externe est haut placé, ee qui est. évidemment une position originale. Cela

est peut-être une synapomorphie liée à l’élévation de. Ja partie postérieure du crâne par

rapport à la face. Celte élévation a aussi pour résultat qu'en vue latérale les ailes ptéry-

goïdiennes de l’alisphénoïde bordant l’ouverture des choanes sont situées au-dessus du

plan ocelusal. Certains condylarlhres, comme Meniscotherium décrit par Gazin (1965),

présentent une telle disposition des ailes ptérygoïdiennes mais, dans ce cas, le trou auditif

externe reste sous le niveau des orbites. Chez les Siréniens le trou auditif externe est aussi

— 109 —

relativement élevé (à l'inverse des desmostyliens), mais l’extrémité ventrale des ailes ptc-

rygoïdiennes descend plus bas que le plan oeclusal (disposition plésiomorphe). La position

haute du trou auditif externe probablement liée à une élévation de l’arrière-crâne est donc

peut-être une synapomorphie entre Moeritherium et les éléphantoïdes ou entre Siréniens

et proboscidiens.

d — Passage du nerf XII

La base du crâne de Moeritherium est dépourvue de foramen condylien pour le nerf XII

(,foramen hypoglnssi), Cette disparition est un caractère apomorphe, également observé

chez les éléphantoïdes chez lesquels le nerf XI1 passe par le trou déchiré postérieur {foramen

metolicum). Il y a également tendance à la disparition (mais irrégulière) du foramen condy¬

lien chez les Siréniens actuels. Toutefois, le fait que chez les Siréniens primitifs {ProrasUnnus,

Eolheroides, Protosiren) un foramen condylien persiste, m’autorise à penser que sa dispa¬

rition tardive chez les Siréniens est due à une convergence. Il y a également un foramen

condylien distinct chez les desmostyliens. Au contraire, le passage du nerf XII dans le

trou déchiré postérieur chez Moeritherium et les éléphantoïdes peut être considéré comme

une synapomorphie. Ce caractère avait été vu par Matsumoto (1923).

III. B.2 Autres caractères précédemment interprétés comme des caractères de pro-

boscidien ou d'affinités incertaines

a — L'occipital

Andrews (1906) avait considéré l’occipital de Moeritherium comme de type probosci-

dien. Les légers reliefs observés ressemblent, au contraire à ceux qui sont présents chez

les ongulés primitifs ainsi que chez les Siréniens. L’écaille est. creusée de deux concavités

peu profondes de part et d'autre d'un relief médian (t ubérosité nuchale) et fermées de chacpie

côté par un bombement peu saillant. Il n’y a pas trace de véritable fosse d’insertion pro¬

fonde et munie d’une crête médiane aiguë pour un ligament nuehal développé telle qu’on

l’observe chez les éléphantoïdes. lin conséquence, la face occipitale de Moeritherium est

d’un type primitif qui ne préfigure pas la disposition éléphantoîde.

b — Le canalis temporalis

J’ai déjà signalé les nombreux foramens perçant le sommet du crâne cérébral (fora¬

mens accessoires du canalis temporalis) qu’ÂNDREWs (1906) avait interprétés à tort

comme étant l'ébauche de la forte pneumatisation crânienne typique des proboscidiens. Le

système du canalis temporalis de Moeritherium, pourvu de nombreux foramens accessoires,

est un caractère plésiomorphe qui persiste chez Palaeomastodon et Phiomia et disparaît

chez les éléphantoïdes ultérieurs. On connaît un tel complexe temporal avec de nombreux

foramens perforant le toit, crânien (pariétal, squamosal et exoccipital) chez les divers groupes

de condylarthres. Cette disposition existe encore chez de nombreux ongulés artiodactyles

(cervidés, bovidés) et périssodactyles où le nombre des conduits secondaires est variable

(quelquefois un seul) selon les espèces. Le canal temporal contient la vena cerehralis dorsalis,

c’est une continuation du sinus transverse de la dure-mère ; les canaux vasculaires circu-

— 110 —

lant dans les conduits secondaires se raccordent an canal temporal. Le. canal s’ouvre vers

le bas par un foramen postglcnoïdien (foramen postglenoideum). Citez les éléphants il n'y

a ni foramen perçant le toit crânien, ni foramen postglénoïdicn (caractère apomorphe).

I.a base du crâne de Moeritherium est visible, quoique jamais bien conservée, sur quelques

spécimens : crâne C 7867 (moulage M 8875 BMNH) décrit par Anukkws (1906), crâne

AM 13430 (AM N H) décrit par Mats f .moto (1923), crânes M 9225 et M 10220 (BMNH).

La base du crâne de Moeritherium est primitive eu de nombreux traits. A l’inverse de la

disposition éléphantine, foramen ovale et foramen lacera m medium sont séparés. On peut

remarquer qu'ils ne sont malgré tout pas bien éloignés, mais c’est ce que 1 ntt observe aussi

chez les hyraeoides, lin outre, il existe un foramen situé latéralement an foramen lacerum

medium et niédialerneiit par rapport à la fosse glénoïde du squamosal, que j’interprète

comme un oriliue ventral du oanali.it Lcmporalis (pl. V I). Le véritable foramen postglénoïdicn

a disparu. Ce foramen ventral existe (pl. VI), eri même position, sur le crâne M 8464 (BMNH)

figuré par Andrews (1906) sous le nom de Pnlaeornaslodon (?) headne/li où le foramen

est représenté mais non interprété, sur le crâne AM 13448 (AMNH) nommé Phiamia rninor

par Matsumoto (1924) ainsi que sur le crâne inédit de Phiomiu serridens 12616 (SMNS).

Le. fait que ce foramen soit présent chez Palueontas/odon et Phiomia, dont le toit crânien

est également percé de nombreux foramens accessoires du ctmalis tant para lis, montre que

les deux structures sont liées et que le Foramen ventral est l’orifice du canal temporal.

En outre, il est intéressant de noter que chez le chameau ( Camelus baclrianm) le canal

temporal s'ouvre dorsalernent par un foramen qui perce le squamosal, latéralement par

un foramen postglémiïdien el ventralement par un gros orifice situé médialcrnent par rap¬

port à la fussa mandibularis du squamosal [observation sur le crâne 11-1 (LPVPH)], Ce

foramen ventral est, donc, situé dans la même position que chez Moeritherium , Palaeo-

mastodon et Phiomia. Il y a donc aussi ouverture d’un gros orifice ventral du canal tempo¬

ral chez les proboscidiens primitifs et demi la taille est liée h l'importance do ranalis tem-

poraliit. Corrélativement, il y a réduction du foramen postglénoïdicn, peut-être due en

l’occurrence au développement considérable des régions posi.glénoïdiennes et post-tym-

paniques du squamosal qui bordent ventralement le trou auditif externe. En première

hypothèse on peut considérer que la réduction du foramen poslglenoideum et le développe¬

ment d'un orifice ventral du canalin letnporalis représentent une sviiapomorphie de pro-

boseidicn. La perte du canal temporal et de ses annexes serait alors une synapoinorphie

pour l'ensemble des mastodontes (s.l.) -f- éléphants, c’est-à-dire tous les clépbantoïdes

néogènes Toutefois, VanderIIoof (1937, fig. 10) a décrit chez Denmonlj/lun un « posterior

squamosal Foramen » qui a Ja même position que l’orifice ventral du canalis te.mporalis

de Moeritherium. S’il y a là véritablement, hotpologie, cette disposition serait dans ce cas

présente à l'origine des Tcthythoria et aurait disparu au moins deux fois, chez les Siréniens

el chez les éléphatitoïdes au Miocène, ainsi que vraisemblablement une troisième fois,

chez les deinothères, puisque IIarbis (1973) ne décrit pas d'orifice du canal temporal chez

Prodei notheri a m.

c — La région nasale

Andrews (1906) et Matsumoto (1923) avaient interprété la région nasale de Moeri¬

therium comme pouvant annoncer la structure proboscidienne et Andrews pensait même

que Moeritherium possédait une petite trompe. Ces deux auteurs considéraient que les

— 111 —

narines externes étaient sensiblement rétractées chez Moeritherinm, Mais, comparées à

celles des éléphantuïdes, les fosses nasales sont primitives. La réduction des os nasaux,

peu marquée chez Moeritherinm , existe d'ailleurs à la fois chez les Siréniens et les probosei-

diens. Matsumoto (1923) ne croyait d'ailleurs pas, étant donné la position faciale des

fosses nasales et le surplomb que faisaient les nasaux au-dessus des fosses, à l’existence

d’une trompe chez Moeritherium mais plutôt à une lèvre supérieure préhensile comme

chez les tapirs ou les artiodactyles A lues et Saiga. Il est à noter, d’autre part, que chez

Palaeomaslodon et Phiornia Pou vert lire nasale se situe au-dessus des orbites, le crâne étant

orienté dans le plan ooehisal. Or, chez Moeritherium, elle se place en avant des orbites

qui sont, par ailleurs, en position très antérieure, (en avant des P*) : il n’y a donc pas recul

des fosses nasales. Les salures osseuses de la face autour des fosses nasales sont visibles

sur le museau M 8904 (BMN11), les crânes M 9225 et M 10220 (BMN1I) et un crâne inédit

non numérote conservé à Ludwigsburg {SMNS) , le contact naso-maxtllaire est visible

sur le crâne de Dor cl Talha (à gauche, fîg. 5). Il n’y a pas d'extension dorsale des pré-

maxillaires et dune pas de Contact fronto-préinaxillaires. Il existe au contraire chez Moe-

ritherium un contact naso-maxillaire, ce qui correspond à une disposition plésionmrphe

chez les mammifères, en particulier les ongulés primitifs et les hyraeoïdes. Chez les élcphan-

toïdes, du fait du recul et de la réduction des nasaux et. de P extension dorsale considérable

des prémaxillaires, il existe une suture fronto-prémaxillaire (disposition apomorphe). Il est

intéressant de constater que chez les Siréniens les prémaxillaires sont également très étirés

dorsale me ni et rentrent en contact avec les frontaux, y compris chez Prorastomus. 11 y a

là parallélisme et c’est chez Moeritherium (et les desmostyliens) que l’on peut observer

la disposition primitive. La face et la région nasale de Moeritherium ne présentent donc

rien de typiquement proboseidien.

d Le processus paroccipilai de Vexm-nipilnl

Matsvmoto (1923) avait observé que, centralement, la fosse glénoïde du squamosal

(fossa niündibuUtris ) et le processus paroccipital de PexOCeipital étaient rapprochés et il

avait considéré ce caractère comme un caractère de proboseidien. 11 reste que le processus

paroccipital, saillant chez Moeritherium . (caractère plésiomorphe), est réduit à une bosse

peu massive chez les éléphantoïdes. Cette réduction existe ehez Palaeornastodon et Phiornia.

e — La région auditive

Dans la région auditive, le tympanique n’est préservé sur aucun des crânes de Moeri¬

therium Mais, étant donné sa configuration, le tympanique devait être plus proche de

celui d'un type primitif que de celui, dérivé, des éléphantoïdes. En effet, une « bulle » mas¬

sive, très ossifiée comme celle des éléphants se serait, fossilisée sur les quelques crânes dont

la base est préservée an moins en partie. Seule la région la plus latérale en arrière du squa¬

mosal est parfois conservée (crâne AM 13430, AMNII, pl. VI). Elle est allongée entre le

squamosal à l’avant et le processus paroccipital de l'exoeeipital à Carrière, ce qui est peut-

être une disposition dérivée. A son extrémité latérale se trouve le foramen stylomastoïdien

{foramen stylomasloideus). En revanche, l’absence d’apophyse mastoïde proprement dite

est un caractère significatif, apomorphe, que l'on retrouve chez les éléphants. Chez les

Siréniens la mastoïde ne forme pas non plus d’apophvse mais elle apparaît à l’angle pnstéro-

— 112 —

latéral du crâne dans une fenêtre creusée entre le squamosal et l'exoccipital. Une apophyse

mastoïde est présente chez les desmostvliens (VanderHoof, 1937). C’est, chez ces derniers

que l’on observe la morphologie la plus proche de celle des ongulés primitifs qui sont « mas¬

toïdiens ». On peut envisager un morphocline allant dans le sens de la réduction de la pars

rnasloidea du périotique : présence d une apophyse mastoïde (desmostvliens) puis réduction

de l’apophyse et pars rnasloidea visible seulement sur la face occipitale (Siréniens) et enfin

disparition de la pars rnasloidea de la face externe du crâne, c’est-à-dire « amastoïdie »

(Moeritherium et éléphantoïdes). Kn revanche, on a vu que chez Moeritherium l’exoeci-

pital est creusé intérieurement, pour recevoir une bulle correspondant à la partie posté¬

rieure du périotique. 11 pourrait s’agir d’une dilatation «le la partie pusléro-interne de

la pars petrosa qui serait propre à Moeritherium (caractère aut.apumorphe). S'il s'agissait,

de la pars rnasloidea , celle-ci aurait une orientation postérieure, et non pas externe, tout

à Fait originale. Il y aurait dans ce cas réduction de cette bulle chez les éléphantoïdes ou

bien parallélisme entre MoerUlierium et les Siréniens, encore que chez ces derniers la pars

rnastoidea est bien dirigée vers l'extérieur. Chez les éléphantoïdes il reste que la pars rnas-

toidea du périotique s'appuie sur l'exoecipital mais n’a pas la forme d'une huile ; l’exocci-

pital n'est pas non plus creusé. J'opte plutôt pour l’hypothèse (pi, V, 2) d'une dilatation

de la pars petrosa chez Moeritherium (caractère autapomorphe). D'autre part, le pério¬

tique des Siréniens se distingue de celui de Moeritherium par un legmen lympani gonflé,

typique. Savage (1976) a d’ailleurs fait remarquer que le Sirénien primitif Prorastomus

ne présentait pas toutes les spécialisations de la région auditive propres aux autres Siré¬

niens. D’après cet auteur, le te y me n. lympani du périotique de Prorastomus est plésiomorphe.

Eu revanche, l'ossification du tyriipaniquc rappelle celle des autres Siréniens. Il n’y a donc

pas de caractère de Sirénien dans la région auditive de Moeritherium. Eu conclusion, il

semble bien que la disparition de la mastoïde de la surface du crâne soit le. seule, synapo-

morphie dans la région auditive entre Moeritherium et les éléphantoïdes. Moeritherium

possédait en outre quelques caractéristiques propres qu’il serait intéressant d’observer

sur un meilleur matériel.

f — L’agrandissement, des incisives (/*)

En dernier lieu, Matsumoto (1.923) reprend l’hypothèse d’ANDRE\vs (1906) selon

laquelle les I* agrandies de Moeritherium sont les homologues des défenses des éléphan¬

toïdes. C'est d’ailleurs ce seul caractère qu'OsHORN (1936) avait sélectionné pour faire de

Moeritherium un proboscidien. L'homologie n'est pas impossible mais elle n'est pas véri¬

tablement démontrée. Anthony (1933) avait rejeté cette homologie mais son interpré¬

tation des incisives des proboscidiens ne me semble pas correspondre non plus avec les

observations que j’ai faites, en particulier sur des crânes juvéniles de différents masto¬

dontes et chez Moeritherium.

Chez l’adulte de Moeritherium, I 1 , I 2 et I 3 sont présentes sur le crâne. j a est la plus

développée. Elle fait éruption tardivement, juste avant la sortie des M 3 , Andrews (1906,

pl. V1I-VJII) a précisément figuré le crâne C 7867 (moulage M 8875, BMÏSH) avec P 2 -M 2

en fonction et dont la M 3 n’a pas fait éruption. Sur ce crâne, les I 2 sont eu éruption. A la

mandibule, il n’y a que deux incisives qui sont interprétées, à la suite d’A.NnnEws (1906),

comme I, et 1 2 étant donné leur position par rapport à la symphyse. La I 3 aurait donc

113 —

disparu. Cette interprétation suppose qu’il n’y a pas eu de déplacement vers la symphyse

des incisives. L’incisive la plus latérale (interprétée comme T 2 ) fait éruption, comme la

I 2 , juste avant, la sortie de la M 3 . Une mandibule inédite conservée à Ludwigsburg (SMNS,

sans n°, fig. 11) présente à chaque demi-mâchoire une incisive médiale fraîche (émail bour¬

geonné non entamé latéralement) et une incisive latérale présentant une facette d'usure.

Cette dernière incisive (que j’interprète comme l'incisive de lait) eht suivie postéro-média-

lement du germe de l’incisive de remplacement (incisive définitive), Les dents jugales

sont sorties à l’exception de la P 8 qui est en éruption et de la M s dont le germe, visible sur

le spécimen a été disséqué. Il est, donc attesté que les défenses de Moeritherium sont des

incisives définitives et vraisemblablement les L*.

Chez les éléphants actuels, on saiL qu'une petite incisive supérieure, dite de lait, pré¬

cède la défense proprement dite. Certains pensent qu’il y a véritable remplacement, den¬

taire d’une incisive de lait par une incisive définitive (Sykes, 1971) ; d’autres (Anthony,

1933), qu'il y a succession de. deux dents «Je lait. : II 2 (dite incisive temporaire) et 11 3 (la

défense définitive). Chez le.s mastodontes et gomphothères j'ai pu observer quelques cas

(individus jeunes) où les deux incisives sont associées. Il y a une petite défense, compa¬

rable à celle des éléphants, qui tombe très vite et une autre plus médiale qui est la défense

définitive et qui se forme un peu après la petite incisive. Le problème est de savoir si elles

appartiennent à la même dentition. Les dents de remplacement ne sont pas, en général,

véritablement situées dans le prolongement de la dent de lait. Au contraire, le germe de

a dent de deuxième dentition peut être contigu à la racine de la dent de première denti¬

tion. De telle sorte qu’on ne peut abandonner, dans ce cas, l’hypothèse du remplacement

d’une dent de lait par une dent définitive en ce qui concerne les deux incisives des masto¬

dontes et éléphants. De toute manière, la défense définitive ne peut être la 11 3 comme

le prétend Anthony (1933) puisqu'elle est médiale par rapport à la petite incisive. Il y

a donc cinq interprétations possibles des incisives supérieures des éléphantoïdes (un asté¬

risque désigne la défense définitive) :

IP-p*

II 3 - - - - I 3 *

II 1 * - -- 11 2

II 2 * --- II 3

Les trois premières solutions représentent l’hypothèse d’un remplacement dentaire,

les deux dernières supposent que les deux incisives appartiennent à la première dentition.

La précocité de leur apparition est un argument pour cette dernière interprétation. On

ne doit pas s’étonner que les importantes défenses (à croissance continue) des éléphants

puissent être des dents de lait. Moss-Salicntijn (1978) a montré «pie chez les rongeurs

et les lagornorphes les incisives à croissance continue appartiennent à la première den¬

tition. D’autre part, l’incisive, latérale étant située très près de la suture prémaxillo-maxil-

laire, on pourrait opter pour les deux solutions suivantes : II 3 -! 3 * ou bien II 2 *-!! 3 . Dans

ce cas, les défenses des éléphantoïdes ne seraient pas les homologues de celles de Moerilhe-

rium. Mais une translation des dents dans le prémaxillaire a pu avoir lieu, de telle sorte

que leur position ne serait pas significative. Seule la deuxième solution ci-dessus (II 2 -

I 2 *) permet d’avancer l’hypothèse de l’homologie. Mais il y aurait alors renversement

1, 35

— 114 —

de tendance dans l’éruption de la défense définitive : tardive chez Moerilherium, précoce

chez les éléphantoïdes.

La mandibule des éléphants est dépourvue d’incisive. Mais à l'origine du groupe il

y a deux incisives comme sur le crâne. La petite incisive latérale disparaît très tôt. L’inci¬

sive définitive, dont le germe est médial par rapport à la racine de la petite incisive tem¬

poraire se met en place précocement alors que les molaires définitives (d’abord la Mj) 11 e

sont pas sorties. Pour les défenses inférieures des éléphants les cinq interprétations pos¬

sibles sont les suivantes :

ïli ---- II*

II* - - - - I,*

H3-I 3 *

IV-II,

IV - - - - Ils

Fig. 11. — Mandibule de Moeritherium, Fayoum (SMNS, sans numéro) : détail de la région symphy-

saire montrant la mise en place de I 2 postéro-médialement à Il 2 . X 3/4.

Si l’on n’envisage pas la translation possible des dents, on peut retenir trois solutions :

Ilx-II*

IV - - - - V

IV-I1.>

— 115 —

Ces trois hypothèses impliquent que la disparition de l'incisive latérale (I 3 ou Il 3 )

est une synapomorphie entre Moeritherium et les éléphantoïdes. En revanche, seule la

solution ll 2 -l a * supporte l'homologie entre les défenses inférieures définitives de Moeri¬

therium et. celles des éléphantoïdes. Là encore il y aurait renversement de tendance dans

l’éruption de la défense (réversion) : tardive chez Moeritherium, et précoce chez les éléphan¬

toïdes. Ou peut difficilement concevoir que le retard d’éruption de l’incisive definitive

de Moeritherium (juste avant M 3 ) soit un caractère plésiomorphe. On peut envisager au

contraire que ce retard d’éruption est un premier Stade de résorption de la I*. Auquel cas

cette dent, ne serait pas l’homologue de la défense des éléphantoïdes.

Il est donc délicat de trancher eri ce qui concerne le problème de l'homologie de la

défense des éléphantoïdes et. de Moeritherium. Si la défense des éléphantoïdes n'est pas

la lj, il y a convergence flans l’agrandissement d’une incisive dans les deux taxons. Si la

défense des éléphantoïdes est la I*. il y a réversion dans le mode d’éruption de cette dent.

Cette dernière solution est peut-être la plus économique si l’on tient, compte de l’hypo¬

thèse, étayée par ailleurs, selon laquelle Moeritherium est appareillé aux éléphantoïdes

(mais ceci n’est pas déterminant), et. dans la mesure où chez les éléphants le mode de crois¬

sance tellement dérivé, non seulement des incisives mais aussi du crâne tout entier, pour¬

rait expliquer cette réversion. Le même problème se pose d'ailleurs pour l’interprétation

de la défense des dugongs et, récemment encore, Domninc (1978) qui la tient pour « presum-

ably I 2 » n’est pas affirmatif.

III. B.3 — Caractères autapomorphes de Moeritherium : la région orbitaire

Le crâne de Moeritherium présente quelques particularités qui peuvent servir de cri-

tères de monophylie pour le genre.

La position avancée de l'orbite au-dessus des prémolaires et. non des molaires est un

caractère également partagé par les Siréniens cl. les desmostyliens. À mon avis, c’est un

caractère apotnnrphe de Tethytheria ( sensu McKenna, 1975). La position plus reculée

de l’orbite des éléphantoïdes serait secondaire, due au retrait des fosses nasales et. à l’exten¬

sion des prémaxillaires liés à l’apparition d’une trompe. Mais Moeritherium possède des

orbites situées en avant de la première dent jugale (P s ). C'est J'élat. le plus apoinorphe du

morphoeline. Il y a parallélisme chez les Siréniens actuels car chez les Siréniens primitifs

( Prorastumus et Prolottiren), l’orbite n’est pas aussi avancée.

La question de l’existence d'un lacrymal chez Moeritherium a posé quelques problèmes

aux auteurs qui l’ont abordée. Àndukws (1906) n’en a pas observé mais dans un cas, écrit-

il, il y a an bord de l’orbite un potit tubercule dont on peut présumer qu'il est sur le lacry¬

mal — mais il n’y a pas de preuve de l’existence d'un foramen lacrymal (c’est le spécimen

M 8904 BMNH). Petiionievics (1923) n’a pas observé de lacrymal et Matsumoto (1923)

non plus. Or sur le crâne AM 13432 (AM N II) étudié par Matsumoto, il y a un foramen

devant l’orbite et qui est figuré par Osuob.n (1930, fig. 42). le ne pense pas que ce foramen

soit d’origine, 11 n’y a d’ailleurs pas de suture osseuse délimitant un éventuel lacrymal.

Matsumoto écrivait, précisément que, sur ce crâne, « no undoubted lacrymal is observed ».

Sur le spécimen de Dor el Talha il n’y a ni suture ni foramen lacrymal. Il n’y a pas de place

non plus pour un lacrymal à l’intérieur de l'orbite sur aucun des spécimens observés : M

8192, M 8875 (moulages), M 8904, M 9225, M 10220 et M 12068 (BMNII). 11 y a donc dis-

— 116 —

parition du lacrymal chez Moeritherium (ou fusion précoce avec les autres os de sorte qu’au¬

cune suture n'est visible). C’est un caractère autapomorphe. Le lacrymal est régressé chez

les éléphantoïdes et les Siréniens mais non pas absent. 11 y a même à l’état adulte un fora¬

men lacrymal chez les Siréniens primitifs et les éléphantoïdes primitifs. Chez le fœtus de

l’éléphant d’Afrique, Eai.es (1926) a décrit un foramen lacrymal vestigial. Cette dispari¬

tion du furamen lacrymal est peut-être un indice de vie aquatique, encore que les Siréniens

primitifs chez lesquels il persiste étaient parfaitement adaptés à la vie aquatique, et que

les éléphants iront pas de canal lacrymal. De ce point de vue, il est curieux que dans sa

monographie, sur l’os lacrymal, Ghegory (1920) ait. écrit « 1 he lacrymal région of Moeri¬

therium is lar more primitive than that of Pulaeornmtodon and, in connection wrlh other

evidence, it. supports the view that. Palaeornastodon was derived froin a Moeritherium-

like stage ». La région lacrymale me paraît au contraire spécialisée et, sur ce seul carac¬

tère, Moeritherium ne peut, être situé dans l’ascendance des proboscidiens du Fayoum.

III. B.4 — Ressemblances entre Moeritherium et les Siréniens : caractères plésio-

morphes et convergences

La ressemblance générale, qu’on peut observer entre un crâne de Moeritherium et

celui des Siréniens est due à quelques convergences à partir d'un type primitif, Le crâne

bas est un caractère d'ougulé primitif comme l’avait souligné Matsumoto (1923). La forme

de l’occipital est également comparable à celle des divers condylarthres. J’ai déjà signalé

que la position avancée de l’orbite, était due à un parallélisme avec les Siréniens actuels.

Le crâne tubulaire est également dû à une convergence que l’on peut déceler par quelques

petites différences. Moeritherium est pourvu d’une crête sagittale de type, plésiomorphe

(ongulés primitifs), alors que chez les Siréniens on observe un carénage : bords latéraux

droits, toit, crânien aplati bordé de chaque côté par une crête latérale (disposition apo-

morphe). Mais, chez le Sirénien primitif Prorastomus, s’il n'y a pas noir plus de crête sagit¬

tale, le toit crânien est arrondi et il n’y a pas de carénage. D’autre part, il y a chez tous

les Siréniens un processus postorbitaire du frontal suivi d'une consiriction postorbitaire

(caractère plésiomorphe); au contraire chez Moeritherium le processus est excessivement

réduit (aponiorphie), ce qui accentue, l’aspect tubulaire du crâne. Ce dernier trait appa¬

raît également par convergence chez les desmostyliens chez lesquels le processus postorbi¬

taire du frontal est plus réduit que chez les Siréniens.

En dernier lieu, l’avancée des orbites fait que, en vue palatine-, le processus infra-

orbitaire du maxillaire se situe à la moitié antérieure de la série dentaire et non à l’arrière

(disposition apomorphe), à la différence des ongulés primitifs et des hyracoïdes. L'ne telle

disposition existe bien chez les lamantins mais il s’agit encore d’une convergence car Pro-

raxtomus possède une denture en position avancée (plésiomorphe).

III. B.5 — Conclusion

La figure 12 illustre et résume les relations de parenté de Moeritherium. fondées sur

la reconnaissance des synapomorphies. C’est la solution la plus simple expliquant l’appa¬

rition des caractères morphologiques du crâne et. le sens de leur évolution (morphocline).

Les synapomorphies retenues entre Moeritherium. et les éléphantoïdes permettent d’afïir-

PROBOSCIDEA

Fig. 12. — Relations de parenté de Aloerithcriurn à l’intérieur des Tethytheria fondées sur les synapo-

morpliies relevées sur le crâne (le genre Barytherium classé généralement, dans les Proboscidea est

exclu de la discussion — voir texte!. 1 : orbites avancées. 1' : orbites en avant, de P 2 . 2 ; foramen infra-

orbitaire sous l’orbite (ees deux caractères sont liés). 3 : prmrexwr zygomatiais du squamnsal étiré

vers l'extérieur 4 : molaires bilophodontes bunolophodonleB (caractère hérité de l'ancêtre des Tethy¬

theria ou de l'ancêtre de l’ensemble Sire.nia 4 l'robnscidi a| 5 : réduction d» l'apnpbySe maslnïde.

5' : la maslnïde ne participe) pas à la formation de la paroi latérale du crâne (amasliiïdic). 6 : dispa¬

rition du processus ascendant du palatin dans la fosse orbito-temporale. 7 • morphologie de l'arrade

zygomatique lorbite bordée latéralement par le processus infra-orbitaire du maxillaire, réduction

du jugal à i'avanl. et exteusinn du jugal à l'arrière jusqu'au bord postérieur de la fusse glénnïdc du

squainosal, dilatation durso-latérale du squamnsal). 8 : trou auditif externe haut, placé el fermé ven¬

trale ment par le proceasüi t poattynipanicuà du squaruosal en contant avec la partie postglé.n indien ne.

9 : disparilioii du foramen eoudylicn cl passage du nerf XII dans le foramen mcloticnm. 10 : recul du

trou optique aligné avec la fente sphénorbilairc sous la crista orbitnlempOfalis. 10' : recul du foramen

ethntoïdien. 10” : compression des foramens au fond de la fosse orbito-temporale. 11 : ouverture cen¬

trale du mrutlis temporal is ; la présence d’un canal in Irmporalin est plésioinorphe dans le groupe des

Tethytheria mais la réduction du foramen pnstglénnïdien et l'ouverture duo foramen ventral est

a) ou bien apnmorpjie pnur les Proboscidea (puis disparition du cariait s Icntporalis chez les (Ici nu Ibères

et les éléplumtoiVles évuluCS), bl mi bien plesiomorphe s’il e.xistc un foramen ventral chez les deâmosty-

liens (voir t.exifc) — dans ce cas il y aurait disparition du cantllis Icmporalia et de son oriliee ventral

chez les Sirenia, les Deiholheriidae et les Klephantoidea évolués. 12 : agrandissement des incisives

en défenses (caractère hérité de l'ancêtre des Proboscidea s’il y a homologie enlre les I: de Afoerithe-

rium el les défenses des éléphantoïdes ; ou bien caractère apomnrplir pour l’ensemble iKinotheriidae +

Elepltanloidea Si I on accepte une réihicliim Secondaire des défenses supérieures chez les deinothères

(caractère 2tl)j. 13 suIure squamoso-frunlkle dans la lusse temporale : I cxistmce de cette suture

est conjecturale chez MôrrithêHuni (voir texte) , il existe Un contact ponctuel entre SqUamosal et fron¬

tal riiez certains Siréniens. 14 : crâne tubulaire (apparu par convergence chez les Siréniens et les des-

moslyliens). 15 : réduction de l'apophyse postorbilairc du frontal (également par Convergence chez

les deârnostyliensl. 16 . perle du lacrymal. 17 : développement de la pneumatisation du crâne. 18 :

développement d'une trompe (recul des fosses nasales, uonlacl l'ronlo-prémaxillnirc). 19 : occipital

creusé d'une fosse nucbale. munie d'une crête médiane pour l'insertion du ligament nuchal. 30 : réduc¬

tion tics incisives supérieures. 21 ; défenses inférieures fortes ot recourbées vers le bas. 22 : crâne élevé

et comprimé antéro-posterirurcment. 23 : réduction du processus pamceipital. 24 ■ tympanique par¬

ticipant à la formation de la face interne de la paroi du Crâne. 25 : branche zygomatique du squainosal

développée verticalement (Ce caractère étant à un stade relativement peu dérivé chez le Sirénien fos¬

sile Pronmlomun, il est peut-être apparu deux fois, chez les Sirenia et chez les Dosmostylia. 26 : dents

jugales munies de tubercules formant des colonnes cylindriques 27 : remplacement dentaire « hori¬

zontal a. à l’exception peut-être de PaXeùimradnxin iec caractère est apparu indépendamment chez

les lamantins et les élépliaufoïdcs miocènes). 28 : paçhyoslosc.

118

Fig. 13. — Phylogénie des Tethytheria fondée sur le oladogramme (fig. 12) et sur l’hypothèse selon laquelle

les Sirenia sont le groupe frère des Proboscidea (synapomorphic 5 : réduction de l’apophyse raastoïde).

Le genre éocène Barytherium, généralement classé dans les Proboscidea, est exclu de ce schéma (voir

texte).

mer que Moeritherium est plus apparenté aux éléphants, mastodontes et deinothères qu’à

tout autre groupe. 11 n’existe pas de synapomorphie entre Moeritherium et les Siréniens,

les ressemblances superficielles s’expliquant par des convergences. Je n’ai pas relevé de

caractères poslerâiiîens réfutant l’analyse faite sur le crâne. Les proportions du squelette

de Moeritherium (corps allongé, membres courts), qui ne sont certes pas proboscidiennes,

peuvent être dues à une adaptation à la vie semi-aquatique (ce serait une autapomorphie).

Il faudrait également vérifier que le squelette du Peabody Muséum de Yale est effective¬

ment celui d'un seul individu. D’antre part, les molaires de Moeritherium sont évi¬

demment primitives (bilopliodoiites), bunolophodontes par rapport à celles des éléphan-

toïdes mais, à l’inverse de ce qu’en déduit Tobien (1978), cela n’implique pas l’absence

de parenté phylogénétique Les dents jugales de Moeritherium me paraissent proches de

celles du morphotype ancestral commun aux proboscidiens et aux Siréniens ; peut-être

aussi aux desrnostyliens bien que la structure hautement dérivée des dents jugales de ces

derniers (autapomorphie) ne nous renseigne guère. Il faut noter pour conclure un cas remar¬

quable de parallélisme chez les téthythériens : le mode de remplacement dit horizontal

des dents jugales. Chez l’adulte les dents jugales sont toutes en fonction chez Moeritherium ,

Palaeomasl-odon et Phiomia. D'autre part, sur la face latérale du crâne de ces trois taxons

— 119 —

l’alisphénoïde n'est pas gonflé, à l’inverse des éléphants. Chez ces derniers l’alisphénoïde

enveloppe la partie postérieure dilatée du maxillaire <pii renferme la capsule dentaire de

la dernière molaire en formation. Chez Moerilherium, Paltteomaslodon et Phiomia, qui ne

présentent, pas de remplacement dentaire « horizontal », il n'y a pas de capsule dentaire

de ce type. Ce type éléphantin de remplacement dentaire (apparition successive des diffé¬

rentes molaires) apparaît donc chez les éléphantoïdes au Miocène (mais pas chez les dei-

nothères). I n tel remplacement n'existe pas chez les Siréniens primitifs ( Pmrtwlonius).

11 apparaît chez les lamantins mais pas chez les dugongs. D’autre part, il est connu chez

les desmoslyliens. Chez les desmoslyliens et les lamantins l’alisphénoïde ne recouvre pas

la capsule du maxillaire. Il apparaît donc trois fois indépendamment. Ce mécanisme est

dû à des modes de croissance crânienne qu’il n’est pas dans le but de cet article de discuter

plus eu détail. L’agrandissement d’une (ou plusieurs) incisives chez les desmostylie.ns,

dugongs, Moerilherium et les éléphantoïdes pourrait être dû aussi à un parallélisme.

IV. CLASSIFICATION PHYLOGÉNÉTIQUE DU GENRE MOERITHERIIJM

IV. A — Justification de la classification phylogénétioue

On a beaucoup écrit non seulement sur les méthodes hennigîcnnes de reconstruction

de la phylogénie mais aussi sur la conception hemiigienne de la classification zoologique

(dite phylogénétique ou encore cladistique). Le souci de construire une classification évo¬

lutionniste n’est certes pas nouveau. D’ailleurs, même avant de concevoir le phénomène

de l’évolution, des naturalistes prétlarwrnicns ont cherché U construire un système destiné

à rendre compte d’un ordre naturel qu’il fallait découvrir. C'est, ainsi que la classification

zoologique de la |fl e édition du Syslema Nul urne, établi par Linné, datant de 1758, sert

de point de départ à la nomenclature zoologique moderne La classification, dite linnéerme,

est une hiérarchie, à savoir une construction systématique où les groupes sont subordonnés

les uns aux autres. Selon Linné, l'ordre naturel représenté par la classification était le

plan de la Création, I.' « essence », la véritable nature des choses, persistait au cœur du

système liiinéen. A cette pensée dite essentialiste, s'est opposée une pensée dite nomina¬

liste, selon laquelle seuls les individus existent : tout regroupement était un artifice de

la pensée humaine. Ainsi, le botaniste Auanson écrivait en 1763 : « quoiqu’il soit très diffi¬

cile de donner une définition absolue et générale d’aucun objet de l'histoire naturelle,

on pourrait dire assez exactement qu’il existe autant d’espèces qu'il y a d’individus diffé¬

rant entre eux d’une, ou plusieurs différences quelconques, constantes ou non... ». Autre¬

ment dit, pour les nominalistes, souligne Ma vu (1,969), il n’y a pas d’oiseaux ni de serpents

mais seulement des noms inventés par l'homme et attachés à des groupes d’individus consi¬

dérés par lui comme similaires. Mais lu compréhension, au milieu du xix e siècle, du phé¬

nomène de l'évolution allait définitivement, semble-t-il, sonner le glas du nominalisme

(aussi bien que de l’essentialisme). Si la classification zoologique traditionnelle avec, par

exemple, ses classes Reptilia, Aves, Mammalia est à l’origine une classification fixiste

et typologique, héritée de Linné, paradoxalement, le besoin de classification des êtres

— 120

vivants trouva sa justification dans la mise en évidence de l'évolution et de son histoire

(la phylogénie) avec la notion corollaire de relation de parenté. Si l’ordre naturel était le

plan de la Création, point n’était besoin, au fond, d'y chercher un fil directeur. Chaque

espèce du monde vivant aurait pu avoir été créée indépendamment. Mais l'observation

montrait qu’il ne devait pas en être ainsi et Limité lui-même s’était attaché à retrouver

le (' plan », le fil directeur, qui était, sans qu’il le sache, l’évolution. Comme l’ont défini

notamment Simpson (1961 : 9) et Mayr (1969 : 4), la classification zoologique est l’arran¬

gement des animaux en groupes en fonction île leurs relations de parenté. Nous savons

ce que L.inné ignorait : la diversité des formes animales est. due à l'évolution, dont l'aspeet,

historique est compris sous le nom de phylogénie, terme forgé par Haeckel en 1866 qui

le définissait ainsi : l’histoire du développement des espèces.

Ces préliminaires étant admis, on peut s’étonner des réticences de nombreux évolu¬

tionnistes (Simpson et Mayr les premiers) envers la classification phylogénétique. Sans

entrer dans des discussions aussi sophistiquées que. partisanes qui sont aujourd'hui légion,

il me semble que l’accord sur deux ou trois définitions de termes courants permettrait

de lever nombre d'incompréhensions.

C’est sur la définition des relations de parenté que se fonde d’abord l’opposition actuelle

entre les partisans d’une classification longtemps appelée « évolutionniste » puis, de plus

en plus, « éclectique » selon le mot revendiqué par Simpson (1978) qui en est l’un des prin¬

cipaux promoteurs [Simpson, 1945, 1961) et les partisans d’une classification phylogéné¬

tique dont les principes essentiels ont été publiés par Hennig (1950, 1966 notamment).

Sans citer les partisans de la taxonomie numérique dite encore phénétique qui, à l’origine

(Sokal et Sneath, 1963), ignorent délibérément et explicitement la phylogénie ; ce n’est,

plus le cas aujourd'hui (Faruis, 1977).

Pour les eladistes, à la suite de Hennig, les relations de parenté sont strictement

phylogénétiques. Si deux espèces A et B sont plus proches parentes qu’elles un le sont

chacune d’une troisième C, elles ont en rorntrnin un ancêtre qui n’est pas également ancêtre

de C. Les relations de parenté sont ainsi définies de façon phylogénétique par référence

à un ancêtre commun immédiat. Autrement dit, sans évolution pas de parenté phylogé¬

nétique. Darwin lui-même avait bien exprimé la nature des relations de parenté : « Le

lien que nous révèlent partiellement nos classifications — écrivait-il — lien déguisé comme

il l’est, par divers degrés de modifications, n’est autre que la communauté de descendance,

la seule cause connue de la similitude des êtres organisés » (Darwin, 1859 : 413 cl. 490 de

l'édition française de 1951). La communauté de descendance peut se traduire, pour un

morphologiste, par l’héritage h partir d'un ancêtre commun de divers caractères morpho¬

logiques. Depuis longtemps déjà on sait qu’une classification fondée sur la convergence

(caractères semblables non hérités d’un ancêtre commun) n’a aucune signification phylo¬

génétique.

Toutefois Simpson (1961 : 9) ajoute que classifier c'est regrouper les animaux sur

la hase de leurs relations de parenté, c’est-à-dire, — écrit-il — de leur association par conti¬

guïté, similarité, ou les deux. Pour Simpson, c’est l’association par contiguïté qui est un

concept: phylogénétique, ü en donne l’exemple suivant : les relations existant entre tous

les descendants d’une population. 11 est clair que selon Simpson la similarité, en revanche,

n’est pas nécessairement une notion phylogénétique. La classification zoologique tend

alors à exprimer à la fois la phylogénie et la ressemblance. Cette définition des relations

121 —

de parenté est au cœur des contradictions entre les systèmes éclectique et cladistique.

Pourtant, il est difficile de concevoir dans un système évolutionniste des ressemblances

significatives qui ne soient pas, précisément, le résultat de révolution. Si la ressemblance

morphologique n’est pas interprétée dans un contexte phylogénétique, on en revient à

l’approche fixiste prédarwinienne. Ce n’est évidemment, pas à ce résultat qu'amène l'étude

de plus en plus allinée de la phylogénie. Il semble donc que c’est bien plus à cause de la

définition inutilement surchargée et ambiguë de Simpson [reprise par Mayii (1974 : 102)

d’après qui la définition cladistique des relations de parenté est « hautement spécialisée »]

qu’à cause des lacunes de connaissance souvent invoquées à propos des constructions

phylogénétiques, que découle l'affirmation de Simpson et de Mayb, à savoir que la classi¬

fication zoologique doit être « compatible » avec la phylogénie mais ne peut en être la tra¬

duction. Exprimer à la fois phylogénie et similarité dans une classification c’est, dans la

perspective éclectique, faire appel à I’ « ingéniosité humaine », à 1' « art » du syst.émalieien

selon le mot de Simpson. Au contraire, pour Hkm.mb (1975) c’est une erreur logique fon¬

damentale que de rechercher un compromis entre deux systèmes différents, l’uu phylo¬

génétique, l’autre morphologique — autrement dit typologique. Un exemple en est donné

par la récente polémique suscitée par Halsteaij (1978) sur la position systématique des

dipneustes. Il s’agit de savoir si un dipneuSte est plus proche d'une vache que d’un saumon.

A première vue, il apparaît bien que non. Pourtant, si proche vent dire apparenté (phylo¬

génétiquement), la réponse devient affirmative. Un grand nombre de caractères de tétra¬

podes sont présents chez les dipneustes (choanes, épiglotte, structure du membre anté¬

rieur, etc.), et ont été vraisemblablement hérités d’un ancêtre commun. Cela justifie dans

une perspective phylogénétique I inclusion des dipneustes et des tétrapodes dans un groupe

monophylétique (Choaiiata).

J’ai dit. auparavant que les naturalistes ont toujours cherché à rendre compte d’un

ordre naturel, autrement dit ont cherché à construire des classifications naturelles plutôt

qu'artificielles. Ici encore, le concept de groupe naturel en zoologie a fait couler beaucoup

d'encre. Le problème à résoudre est. celui de la classification d'espèces en taxons de rang

supérieur. Sur quels principes reconnaître ces taxons s’ils doivent avoir une signification

phylogénétique ? Pour les dadistes, la classification a pour seul but. d'exprimer la phylo¬

génie. Cria en accord avec la définition phylogénétique des relations de parenté. Le système

hennigien, en la matière, est parfaitement rigoureux. Si la classification a pour but. d'expri¬

mer la phylogénie, c’est-à-dire un « processus historique unique » selon le mot. d’ÏIoEFSTET-

ter (1978), elle ne fait place aucunement, en principe, à l’arbitraire, à l'art. Car chacun

s’efforce, malgré tout, à faire en sorte que la classification ne soit pas totalement arbitraire

et, précisément, s’efforce de classifier des groupes naturels. Comment, si l’on tient compte

de l’histoire de révolution, pourrait-on définir des groupes naturels de rang supérieur

sinon en termes phylogénétiques ? Un groupe naturel (qui ne dépende pas entièrement

de l’arbitraire du systématicien) ne peut être, de ec point, de vue, qu'un groupe dont les

membres descendent d’un ancêtre commun. Mayr (1969 : 61) écrit : « les groupes naturels

existent parce que les membres d’un tel groupe descendent, d’un ancêtre, commun ». La

confusion peut naître à ce stade. Qu’est-ce qu'un ancêtre commun ? Selon la définition

de Mavh, n’importe quel groupement est naturel. Un groupe réunissant l’homme et le

cheval à l'exclusion du gorille, par exemple, est, de ce point de vue, naturel, puisque homme

et cheval descendent nécessairement d'un ancêtre commun. Au contraire, nous sommes

— 122 —

amenés à regrouper, dans l’ordre des Primates, l’homme et le gorille qui descendent d’un

ancêtre commun qui n'est pas aussi celui du cheval, c’est-à-dire plus récent dans l’histoire

de l’évolution que l’ancêtre des trois taxons. 11 apparaît que l’ancienneté relative de l'ancêtre

commun est déterminante pour la reconnaissance d’un groupe naturel de rang supérieur.

Pour les cladistes les groupes naturels sont les groupes monuphylétiques. Et seuls

les groupes monophylétiques doivent être retenus dans une classification zoologique. Mais,

curieusement, une notion aussi fondamentalement phylogénétique qu'un groupe raono-

phylétique a reçu plusieurs définitions.

D'après Hesmik (11)66 : 73) — cl bien d’autres avant Hennir — un groupe mono-

phylét.ique est un groupe qui contient tous les descendants d’une espèce ancestrale com¬

mune. Cette définition est d’ailleurs donnée par Rom km (1973) dans un article concernant

la signification des classes des vertébrés, sans que Rosier, qui ne fait aucune allusion aux

aspects polémiques des différentes approches en systématique, ne se réclame en cela par¬

tisan dp? méthodes cladist.iques. Cette définition est la seule possible, si elle doit, avoir

urie signification phylogénétique. Comment concevoir dans une perspective biologique

moderne un ancêtre commun qui ne soit pas une espèce puisque révolution « opère » au

niveau spécifique, sinon à celui de la population ? Au contraire, pour Simpson (1961), suivi

par Mayr (1969), un groupe est monophylétique s’il descend d’un groupe de. même rang

ou de rang inférieur. La monophylie n minimale » ainsi définie par Simpson permet —

comme il a été souvent souligné (Bonue, 1977) — de faire tous lp? regroupements pos¬

sibles. I ne telle définition permet aussi — et encourage — la pratique courante de la cons¬

truction de groupes dits ancestraux. Mais, bien entendu, une famille tout entière ne peut

être l’ancêtre d'une antre famille. Il est donc dillieile de trouver une raison pour rejeter

une définition phylogénétique d'un concept phylogénétique comme la monophylie. Or

des partisans de la systématique, éclectique (Asmi.ock, 1971, suivi par Mayr, 1974) ont

été amenés à nommer « holophylétiques » les groupes monophylétiques et à nommer « mono-

phvlétiques » des groupes qui ne le soûl manifestement pas, c’est-à-dire des groupes qui

ne renferment pas tous les descendants d’un ancêtre commun (qu’IfENNir. nomme « para-

phylctiques », voir plus loin). Si une espèce A est plus proche parente d'une espèce B que

d une troisième €, elle a en commun avec B une espèce ancestrale qui n’esl pas aussi ances¬

trale à C : dans ce cas A -f- B forment un groupe monophylétique. Cela implique que l’espèce

ancestrale à A et B est nécessairement plus récente que l’espèce ancestrale à A, B et C.

Cette notion d’ancienneté relative de l’ancêtre commun [« reeency of comnion aneestry »

de Bigelow (1956)] est similaire a celle de « propinquif.y of descenl » de Darwin (1859).

Cela a amené Simpson (1961 : 146) lui-même à écrire : « the phylogenetic System, with ils

degrpes of propinquity of descent, from commun aneestry, provides the basis for recognizing

priorités tlint are literally prier, in the temporal sense, and are ccrtainly nat.ural in the

fullest sense of the Word ». Les zoologistes el paléontologistes modernes ont toujours essayé

de penser et de communiquer dans un contexte évolutionniste fondé sur la connaissance

sans cesse améliorée de la phylogénie. On ne peut, imaginer un évolutionniste ignorant

délibérément la phylogénie. C’est pourtant à ce paradoxe qu’uboulil l’application des

méthodes éclectiques en matière de classification zoologique. En effet, la volonté d’expri¬

mer à la fois la phylogénie et la ressemblance (caractères primitifs et dérivés confondus)

est vouée à l’échec. Mayr a particulièrement souligné que la plus ou moins grande res¬

semblance morphologique entre les taxons, due habituellement à l’adaptation à un milieu

123 —

Fig. 14. Relations île parenté, divergence morphologique et classification, a, b, c, d et e : carac¬

tères morphologiques. La polarité dns caractères (morphocline) se fait de a vers a', de b vers b' et de

c vers c'. Les cercles noirs sont les taxons classifiés, les cercles hlaries les ancêtres hypothétiques (mnr-

photype ancestral). Sur la figure. 14 B, on a éloigné le taxon D du taxon C pour représenter la diver¬

gence morphologique (caractère di.

particulier, devait être exprimée dans la classification. C’est et: qu’il appelle également

divergence adaptative nu encore similarité génétique générale. Celte attitude a irrémé¬

diablement pour résultat de ne plus retenir de groupe monophylétique dans la classifica¬

tion. Par exemple (iîg. 14), deux taxons C el D sont plus apparentés phylogénétiquement

qu’ils ne le sont chacun du taxon IL Si D est extrêmement divergent en raison d’une adap¬

tation originale, le. groupe monophylétique C -f D n’est pas retenu dans la classification

que souhaite Mayh. On voil que choisir d exprimer la divergence morphologique dans

une classification revient à abandonner lés données de la phylogénie, Autrement dit, la

classification des seuls groupes monopliylétiques ressortit à l’idée que des taxons de rang

supérieur n’ont d'existence réelle que d'un point de vue généalogique (phylogénétique),

la phylogénie étant un phénomène historique qui s’est produit au cours de l’histoire de

la Terre, en dehors même de tout système d’analyse humain. Cela est d’une importance

considérable et renouvelle le vieux déliât concernant les classifications horizontale et ver¬

ticale, e’esl-ît-dire l’inclusion de grades et de eJades dans la classification zoologique. Un

sait qu’un ensemble d'espèces (nu de taxons) partageant un même plan adaptatif général

correspond à un grade. Au contraire, les espèces ayant la même origine phylogénétique

(groupe monophylétique) forment un clade. Simpson (1961) donne la priorité ,4 la classi¬

fication verticale de elades chaque fois que cela est possible. Mais dans la mesure où la

recherche de caractères primitifs (généraux) permet dans le système éclectique la construc¬

tion de grades, c’est-à-dire de groupes souches (« grade reptilien » par exemple), Simpson

accepte l'inclusion dans la classification de grades dont les membres sont reliés par des

« relations horizontales ». D'autre part, le parallélisme peut permettre la réunion de taxons

dans un grade qui, dans ce cas, peut être pnlyphylétique. D’un point de vue cladistique,

les relations horizontales n'existent pas Elles sont le résultat à une époque donnée de

parentés phylogénétiques (relations verticales) dues à un ancêtre commun. Dans la polé-

— 124 —

inique engagée par Halstead (1978) à propos de la classification des dipneustes, ce dernier

juge qu’une classification « gradiste u illustre mieux l’évolution qu'une classification cla-

distique. C’est aller au-delà de ce que conseille Simpson, comme il vient d’être dit. En

outre, une telle assertion oppose de façon artificielle évolution et phylogénie. Un exemple

nous est donné par l’histoire des équidés, Uyracolheriuin , réputé ancêtre des équidés, qui

vécut à l’Eoeène, est une forme de la taille d’un renard, pourvue de quatre doigts antérieurs

et trois doigts postérieurs, possédant des dents basses, bunudontes à tubercules arrondis.

Il est souvent dit (Simpson, 1945) que cet animal aurait pu être aussi l'ancêtre d'autres

pémsodactvles. Or, s’il est classé parmi les équidés, ce n'est fias en fonction de son grade,

équidé que, de toute évidence, il ne présente pas. En fait, plus encore que la découverte

en Amérique du Nord d’une série de formes de plus en plus proches des chevaux actuels,

c'est l'existence chez Hyracollutrium de deux ou trois caractères crâniens, uniquement

connus par ailleurs chez les chevaux (synapomorphies) qui fait d’Hyracotherium défini¬

tivement lui équidé (MacFaduen, 1976). Ce sont doue des relations phylétiques verticales

qui définissent la position systématique.

Une fois l’accord fait sur les définitions des relations de parenté et des groupes mono*

phylétiques, il ne reste plus qu’à s’entendre sur des conventions qui permettent de. tra¬

duire au mieux la phylogénie dans une classification. Il importe auparavant de définir

ce que sont, les groupes frères du système hennigien. Deux groupes d'espèces issus d’un

ancêtre commun (espèce souche) sont appelés par Hunnig (1966 : 139, 159) groupes frères

(= « sisiçr grnups »). On voit sur la figure 15A que l'arrangement des taxons en groupes

monophylétiques est fonction de l’ancienneté relative de l'ascendance commune (l’espèce

souche), c’est-à-dire de la succession des branchements dichotomiques. Toutefois l’espèce

ancestrale n'est pas recherchée en tant que telle ; elle est déduite à partir des synapomor¬

phies relevées sur les taxons étudiés : c’est le morphotype ancestral. La recherche des groupes

frères remplace dans le système cladistique celle des groupes souches ou ancestraux des

phylogénies traditionnelles. Ce bouleversement dans les habitudes qu’implique la recherche

des groupes frères n’a pas échappé à Iîiu'nuin (1972) qui écrit : « il lie fait guère de doute

que les travaux de llennig portant sur la systématique phylogénétique et ses principes

phylogénétiques de recherche du groupe frère seront jugés par les scientifiques de demain

comme constituant J’un des progrès méthodologiques les plus importants en biologie cau¬

sale depuis Darwin ». Les phylogénies traditionnelles montrent des groupes souches d’où

dérivent divers autres groupes plus évolués. Ces groupes souches sont classifiés. Ce sont

par exemple les reptiles c ancêtres » à la fois des mammifères cl des oiseaux, les condylar-

tlires à l’origine notamment des divers crcodantes et des ongulés, ou même les Arctocyonia

et les Arctooyonidae au sens de Van Vai.en (1978). Les groupes souches, paraphylétiques,

renferment des espèces réunies sur la base de caractères primitifs partagés (symplésio-

morphie) qui ne témoignent pas de relations de parenté étroites. La recherche des groupes

frères monophylétiques a notamment, pour résultat la destruction de ees groupes. Ce n’est

pas le moindre aspect novateur de la méthodologie hemiigïenne.

Un autre, plus philosophique, peut éclairer certaines réticences. I ne conception déter¬

ministe de l’évolution qui relèverait plus ou moins du finalisme pourrait expliquer l'image

de la dérivation des lignées à partir d’un groupe ancestral de rang supérieur. Le groupe

primitif renfermerait, dans cette perspective les potentialités évolutives des groupes qui

en sont issus ; il serait en quelque sorte le substrat d’où naissent les groupes évolués s’affran-

— 125 —

chissant de leur état primitif. Ce lien direct de primitif à évolué (non pas au niveau des

caractères morphologiques mais au niveau des groupes systématiques) est le corollaire

de l’idée d'un inéluctable progrès. Progrès qui, dans cette perspective, a abouti après une

succession de grades évolutifs à l’apparition de l’homme, considéré comme le. point cul¬

minant de l’évolution. L’homme étant un vertébré, la classification traditionnelle des

Yertefarata a particulièrement souffert de cette conception anthropomorphique de révo¬

lution. Dès 1934, Save-Soderbekgh avait, remarquablement exprimé cette opinion. Il

écrivait : « Supposons que nous découvrions un groupe d’invertébrés présentant les mêmes

types de ramifications phylogénétiques que ceux des vertébrés. Une classification de ce

groupe d’invertébrés, analogue à la vieille classification des vertébrés, paraîtrait tout à

fait absurde, à quiconque familier des méthodes systématiques et phylogénétiques. La

raison pour laquelle une telle absurdité n’a pas paru évidente aux spécialistes de vertébrés

semble bien être qu'ils n’ont pas envisagé le problème avec 1 impartialité et l’objectivité

voulues. En fait, ils sont eux-mêmes des vertébrés. En d’autres termes, en ce qui me con¬

cerne, je pense que la vieille classification des vertébrés exprime un point de vue anthro¬

pocentrique dans la mesure où le groupe Vertebrata dans son entier est regardé comme

une succession d’étapes menant à l’homme ». J’ajoute dans cette même perspective, qu’à

la vision élitiste de groupes évolués prenant Je pas sur des groupes primitifs, Hennic a

substitue la notion cgalitariste de groupes frères dérivant deux à deux, dichotomiquement,

d une espece ancestrale et qui définissent ensemble un groupe monophylétique de rang

supérieur. On peut évidemment être réticent sur ce qu’implique la dérivation de deux espèces

sœurs à partir d’une espèce ancestrale en ce qui concerne le mode de spéciation. Mais il

faut souligner que le meilleur témoignage de la validité de cette approche méthodologique

réside, dans le pouvoir explicatif de ses résultats. D’un point de vue biologique, la notion

de groupe ancestral de rang supérieur n’est ni plus exacte ni plus féconde. Par exemple,

dans la figure 14, même si le taxon C est dans son ensemble primitif par rapport au taxon

D (divergence représentée par l'écartement entre C et D). il est plus apparenté à D qu’à

A ou B. Les deux taxons C et D sont issus d une même espèce ancestrale qui leur a légué

au moins un caractère morphologique (c). Ce sont, deux groupes frères. Ea classification

d un taxon C -f- 1> et. non pas d’un taxon B C primitif et pseudo-ancestral est ainsi jus¬

tifiée. D’une certaine manière, C se trouve être 1’ « égal » de D, même si D est extrêmement

divergent.

Le but de la systématique eladistique est donc de ne classifier que des groupes mono-

phylétiques. Bien des auteurs considèrent au contraire, que le. but de la classification zoo¬

logique n’est pas d’exprimer la phylogénie ou bien encore que les essais de classification

eladistique proposés ces dernières années ne sont pas convaincants. Simpson (1975 ; 14)

connue Math (1974 : 98) ont reconnu que l’analyse eladistique était le meilleur outil pour

I édification de la phylogénie, lout.efois, ces deux auteurs persistent à vouloir exprimer

dans la classification qu’ils préconisent, à la fois la phylogénie et la divergence morpholo-

gique, grâce à une pondération judicieuse des caractères. Or, on ne peut exprimer les deux

à la fois. Ou voit sur la ligure 14 que si l’oit exclut le taxon D de l’enscmlde C -f- D en rai¬

son d une forte divergence morphologique (illustrée par le caractère d) et que l’on clas¬

sifie le taxon C avec le taxon B, l'ensemble B f C est paraphylétique. Les taxons B et C

peuvent être très ressemblants si le caractère b' est peu différent de b et si le caractère c

(sous son état plésiomorphe c ou apornorphe c') est un caraclère apparemment peu irripor-

— 126 —

tant. Mais les caractères a' et L» communs aux taxons B et C et qui servent dans ce cas à

définir l’ensemble B -(- C, sont, hérités d'un ancêtre commun qui est également ancêtre

du taxon D. Ce sont des caractères jdésiomorplies à l’intérieur du groupe B + C -j- U.

Il rfy a pas de caractère propre à B -f C qui ne soit également pirésent- chez D. Ce sont

les groupes B -f- C —|— D et C 4- D qui sont monophylétiques. Il est donc clair que si 1 on

classifie les groupes en fonction de la divergence morphologique on construit immanqua¬

blement des groupes parnphylétiques qui n’ont pas d'histoire phylogénétique propre.

Récemment encore. Goulu (1980) reconnaît, l’aspect positif de I analyse eladistique, eu

particulier l’aspect objectif des « branching séquences » (dichotomies) qu'il est possible

de reconstruire au moyen des synapomorphies ; la notion importante de groupe paraphy-

létique : le fait que la similarité ne peut être que généalogique d’un point de vue biolo¬

gique (souligné par Gould), Il en conclut pourtant à l'inutilité de la classification eladis¬

tique Ca contradiction qui caractérise ces points de vue n'est pas levée. L ne fois la phy¬

logénie construite après analyse eladistique, il reste à nommer les groupes monophylétiques

de rang supérieur : on élabore dès lors une classification eladistique car il est dillicile de

concevoir que l'on s’attache à nommer des groupes paraphylétiqnes plutôt que monophy¬

létiques une fois que les relations de parenté entre taxons ont été mises en évidence. Si

la classification, zoologique no retient que des groupes monophylétiques, elle est et ne peut

être par définition que phylogénétique. On ne peut échapper à cette problématique.

Selon certains cladistes, la recherche des synapomorphies et la classification des groupes

monophylétiques a un autre avantage, sur le plan épistémologique. L'analyse eladistique

est une méthode hypothético-dédiietive, Pour cette raison de nombreux cladistes dont.

Miles (1975), Wiley (1975), Box de (1977), G asc (1978) et G affine y (1979) se sont référés

à Karl Popper pour affirmer que la classification phylogénétique fondée sur fi* cladogrammc,

qui peut être testé sur la base du principe d’économie d’hypothèses, est une véritable disci¬

pline scientifique au sens poppérien. En effet, la recherche des synapomorphies et la cons¬

truction des groupes monophylétiques sont des hypothèses scientifiques réfutables (« fal¬

sifiables » au sens de Popper). Une classification eladistique est donc également réfutable.

Au contraire, traduits dans la classification, une opinion, un argument d'autorité, qui

souvent dans le système éclectique tiennent lieu d hypothèse scientifique, ne sont pas

réfutables. L’appréciation de la divergence morphologique n'est, pas réfutable, de même

que la construction de groupes de rang supérieur fondée sur ht ressemblance générale.

Par exemple Vax Valen (1978) a proposé récemment une phylogénie des Unguia ta. Les

Arctocyonidae sont le groupe souche (paraphylétique). En dérivent neuf taxons de rang

supérieur. La racine du groupe souche est formée par les Oxyclaeninae (inclus dans le

groupe Arctocyonidae) qui sont à l’origine de trois sous-familles maintenues dans les Arcto-

evonidae, de trois familles (Mioclaenidae, I lyopsodonlidae et Periptychidac) et de deux

ordres (Pantndmita et Artiodactyla). l'ne telle classification ne renseigne pas sur les rela¬

tions phylogénétiques entre les groupes ni sur leur nature mofiophylètique ou non. Cette

classification n’est pas réfutable. Elle peut absorber sans transformation toute donnée

phylogénétique nouvelle. Quant aux rangs qui sont assignés aux taxons, ils ressortissent

à une conception artistique, de la classification [au sens de Simpson (1961)]. Sans remonter

à Descartes, je rappellerai au passage que si certains naturalistes ont quelque réticence

à se référer à Popper pour justifier leur démarche scientifique, le parrainage de Claude

Bernard ne devrait pas leur paraître indigne. Claude Bernard, dès 1865 dans son « Intro-

127 —

duction à l’élude de la médecine expérimentale », parlait d'« induction » et de « syllogisme »

(qu’il identifiait à la déduction), ce qui correspond à la méthode hypothétîco-déductive

de Popper, Il parlait de « contre épreuve >> et de « contrôle » à la place de « réfutation » (« fal-

sifiability » de Popper). Enfin, lorsque Popper affirme qu'une théorie n’est, scientifique

que si elle peut être soumise à réfutation, Claude Bernard écrivait : « lorsque (...) nous

Fig. 15. — Subordination et mise en séquence.

15 A : Classification phylogénétique d’un ordre, (subordination hiérarchique). Tous les groupes monophy-

létiques sont nommés et les groupes frères occupent le même rang hiérarchique. Cercles noirs : taxons

classifiés (V à Z) ; cercles blancs : ancêtres hypothétiques (morpholype ancestral). Dans cet exemple

la classification combinant subordination et mise en séquence serait la suivante. :

Sous-ordre A : V

Sous-ordre B • W 4- X -f- Y -j- Z

Su perlant il le B'1 : W

Superfamille B2 : X

Superfaniille B3 : Y

Supertamille B4 : Z

où deux sous-ordres sont subordonnés à l’ordre classifié et les taxons du groupe famille (W à

Z) sont mis en séquence à fintéiiour du sous-ordre B. La lecture de la classification implique que la

superfaniille DI est le groupe feère de 1 ensemble B2 B3 -f B4, que la superfaniille B2 est le grimpe

frère de l'ensemble 113 -f- B4 et que la superfamille 1Î3 est le groupe frère de B4.

15 B : Mise en séquence d'un taxnn fossile (Y) aux illimités imprécises. On suit que Y est plus apparenté

à W et X qu'à V mais ou ne sait pas s’il est plus proche de W que de X et inversement, ou s’il est

plus proche de l’ensemble W + X. La classification des taxons serait la suivante :

Groupe A r V

Groupe B : W -|“ X H- Y

Sous-groupe Bt ; W

Sous-groupe B2 : X

Groupe B incerlae sedis sous-groupe B3 : Y

Dans ce cas, le taxon fossile Y est mis en séquence dans le groupe B avec les sous-groupes B1 et B2.

— 128 —

avons émis une idée ou une théorie, nous ne devons pas avoir pour but de la conserver

en cherchant tout ce qui peut l’appuyer (...), nous devons au contraire examiner (...) les

faits qui semblent la renverser » et il concluait déjà : « quand on veut trouver la vérité,

on ne peut asseoir solidement ses idées qu’en cherchant à détruire ses propres conclusions

par des contre-expériences ».

Avant d'aborder les problèmes de langage «pie pose l'expression de la phylogénie

dans la classification zoologique à l’aide de l’exemple concret de Moerüherium, je voudrais,

à propos de la dualité phylogénie et. classification, faire un rapprochement entre Lamarck,

Stmpson et Ma vu d’une part et Darwin et IIennig d'autre part. Sans pousser trop loin

l’analogie, il est singulier de constater comment Lamarck en 1809 avait opposé d’une

certaine manière phylogénie et classification lorsqu'il opposait sa « distribution générale »

des êtres vivants et la classification. Je pense qu il est légitime de paralléliser la <« distri¬

bution générale » destinée selon Lamarck à représenter l'ordre naturel avec la phylogénie

qui est effectivement l'ordre (historique) naturel. Dans sa « Philosophie Zoologique »,

Lamarck écrit : <c Le bot d’une distribution générale des animaux (...) est (...) un ordre

représentant le plus possible celui même de la nature, c’est-à-dire l’ordre qu'elle a suivi

dans la production des animaux et qu’elle a éminemment caractérisée par les rapports

qu elle a mis entre les uns et les autres ». Lamarck poursuit : « Le but (...) d’une classifi¬

cation des animaux est de fournir, à l’aide de lignes de séparation tracées de distance en

distance dans la. série générale de ces êtres des points de repos à notre imagination, afin

que nous puissions plus aisément reconnaître chaque race déjà observée, saisir ses rapports

avec les autres animaux connus et. placer dans chaque cadre les nouvelles espèces que nous

parviendrons à découvrir (...) (e') est un produit de l'art ». C'est à cette même conclusion

qu’aboutit Simpson (1961).

Au contraire Darwin (1859) annonçait que « nos classifications deviendraient des

généalogies ». La méthode eladistique de reconstruction de la phylogénie et son applica¬

tion à la classification semblent plus proches du but recherché par Darwin. Je ne sais

pas si c’est en cela que certains zélateurs de IIennig en font le Darwin du xx e siècle, mais

cotte parenté me semble particulièrement démonstrative.

IV. B — Subordination et mise en séquence : l’exemple de Moeritherium

Dans un système phylogénétique il n’y a que deux solutions à une classification de

groupes monophylétiques : la subordination (que l’on pourrait appeler l'orthodoxie henni-

gienne) et la mise en séquence (= « sequeneing » de Nelson. 1972, 1974). En fait, pour

des raisons de commodité (voir (îg. 15). une combinaison des deux est le plus souvent pra¬

tiquée (Crachait, 1974 ; Patterson et Rosen, 1977).

Dans la discussion qui suit, Moeritluiriurn est considéré comme monophylétique (voir

fig. 12). Ce genre présente des synapomorphies avec les éléplumts (prohoscidirns actuels).

11 se pose donc le problème de sa classification par rapport aux Proboscidea. Les éléphan-

toïdes font naturellement partie des proboscidiens auxquels se rapportent les deinothères

(groupe monophylétique fossile renfermant Prodeinotherium et Deinolherium). Est omis

de la discussion le genre Banjlherium très mal connu et d'alTinités incertaines, dont la

diagnose la plus récente (Harris, 1978) renferme certains caractères, observés sur un

— 129

matériel inédit, qui sont peut-être des caractères dérivés de proboseidien (position défendue

par Harris) : I* agrandies, narines externes reculées, squelette de proportions elephan-

tines.

Une solution simple, déjà préconisée, qui a le mérite en la circonstance de ne pas bou¬

leverser la tradition et de respecter la stabilité île la classification zoologique, est de subor¬

donner Moentheriiim aux Prohoseidea puisqu'il est plus apparenté aux éléphants qu’à

tout autre groupe actuel. A l'intérieur des Prohoseidea, il se révèle être le groupe frère

de l'ensemble deinuthères -|- éléphantoïdes. La subordination hiérarchique préconisée

par 11 ex MO implique que les groupes frères ont le même rang (fig. I 5 A V, La classification

serait la suivante

O. Proboseiden llliger, 1811

S.-U. Moeritheria Deranyagala, 1955

S.-O. non nommé

SF. Deinotherioidea Bonaparte, 1841

S F. Fbphanloidea Gray, 1821

Le nom des taxons, leur date et leur auteur répondent à l’exigence de l’article 36 du

Code International de Nomenclature Zonlogique.

11 1 <nN tc a précisé que la classification devait être d’abord fondée sur les formes actuelles

et qu’ensuite il convenait d'y inclure les formes fossiles. Mais il a vu la difficulté fréquente

de subordonner des taxons fossiles, parfois nombreux et mal définis. Dans la classification

ci-dessus existe déjà un taxuo nouveau pour l’ensemble Deinotherioidea -F Flcphnnloidea.

11 un ni g (1969) a envisagé ainsi d'insérer dans la classification fondée sur les formes actuelles

des catégories intermédiaires (« Zwischeukalegurien #) pour les fossiles. Nki.son (1972,

1974), Pattkhson et Rosen (1977) ont répondu à ee souhait de IIe.vnig. lin cll'el, si I on

veut classifier tous les groupes monophylétiques déduits d’une phylogénie, on se trouve

confronté à un problème majeur, Le systémalieien qui veut nommer-tous les groupes mono-

phylétiques subordonnés (par exemple McKenna (1975) dans sa classification des Mn ni ma¬

fia] doit créer un nombre considérable de termes nouveaux pour chaque catégorie. I) notre

part, tout changement d’opinion sur les positions respectives des groupes frères implique

une transformation de la classification qui se répercutera à chaque niveau. Dans l'exemple

ci-dessus, I inclusion de Bavylherium , une lois ses illimités précisées, transformerait la hié¬

rarchie des taxons de rang supérieur et leur compréhension. Il est possible d'éviter cette

difficulté pratique en acceptant In convention du « sequencing » de Nelson (1972, 1974)

que l’on peut traduire par « mise en séquence #. Il siill'n de classifier les taxons monophy-

létiques dans un ordre tel que chaque taxon cité soit le groupe frère de tous les autres taxons

de même rang cités après lui, On ne viole dans aucun cas le principe de nionophylie. Celte

convention est particulièrement utile dans le cas de fossiles lorsque les relations phylo¬

génétiques sont sujettes à de nombreux changements potentiels (fig. 15B), Dans la pra¬

tique, le systématieien aboutit généralement à une combinaison de la subordination et

de la mise en séquence. Un pourrait par exemple mettre en séquence, cités dans cet ordre,

moerithères et deinothères avec les Proboseiden, en les élevant chacun au rang d'ordre. Il

est néanmoins préférable de les subordonner au groupe actuel auquel ils sont apparentés (ce

qui lui donne une signification évolutive) et de les mettre en séquence à l’intérieur du groupe

lui-même. La mise en séquence de MnerUherium serait la suivante :

I, 36

— 130 —

O. Proboscidea llliger, 1811

SF. Moerithcrioidea Andrews, 1906

SF. Deinotherioidea Bonaparte, 1841

SF 1 . Elcphanl.oidea Gray, 1821

Dans cette elassMicatinn les taxons fossiles sont subordonnés aux Proboscidea et mis

eu séquence à l'intérieur de l’ordre au rang de superfamillc. Les noms, dates et auteurs des

taxons répondent à I exigence de l'article 36 du Code International de Nomenclature Zoo¬

logique. La lecture de cette classification implique que Moerithcrioidea est le groupe frère

de Deinotlierioidea -f- Flephantoidea et que Deiuollievioîdea est le groupe frère des Ele-

pliautoidea. Cette classification est conforme à celle de Sim csun (1945) et de McKenna

( 1975), que je n’ai d'abord pas contestée (Tassv, 1979), à une différence de nomenclature

près. Ces auteurs ont entériné la nomenclature iI’Usbohn (1921, 1936) qui utilise pour les

noms de sous-ordre le sullixr -oidea des noms de superfamille, ce qui est contraire à la

recommandation 29 A de l’article 29 du Code International de Nomenclature Zoologique.

Il faut remarquer qu'OsBORN lui-même en 1921 avait divisé les probuscidicns en super¬

familles ; plus tard, en 1936, il les considéra comme des sons-ordres sans changer Je suf¬

fixe.

Dans cette perspective de mise en séquence des formes fossiles, un autre type de clas¬

sification préconisé notamment par Patterson et Hoskn (1977) et Wiley (1979) résulte

de l'inclusion des plésions dans la classification. Selon Patterson et Kosi.n. sont nommés

plésions les groupes nu espèces qui sont mis eu séquence dans la classification en respec¬

tant la convention de Nelson selon laquelle chacun de ces groupes est le groupe frère

de tous les autres qui lui succèdent dans la classification. De tels plésions peuvent être

insérés à tout niveau dans une classification sans changer le rang ou le nom de tout autre

groupe. Cette proposition n'évite pas le problème du choix du rang que l’on doit assigner

à tel ou tel taxon fossile, Mofii'Uhcri.uni doit-il être inclus dans les Proboscidea en tant

que plésion de rang générique, familial, superl'amilial, sous-ordinal Patterson et Rosk.n

utilisent les noms traditionnels par souci de communication. Cela est codifié par Wiley

(1979) dans sa « convention 2 » selon laquelle la classification doit être la moins redondante

possible et utiliser an mieux les rangs traditionnels compatibles aA'ee les relations de parenté.

On peut se demander ce que signifie alors le rang d'un plésion dans une classification phy¬

logénétique s’il est un héritage de la classification morphologique (qu'l Ienmg nomme

typologique) dont la seule vertu est d'être traditionnelle, Mais il est vrai que la notion

de plésion bouleverse assez considérablement le traitement habituel des taxons fossiles.

L’argumentation de Patterson, H or en et Wiley est surtout développée dans un souci

de faciliter la communication (la classification est aussi on moyen de communication) à

partir du moment où la forme de ce type de classification est assez nouvelle. La question

a. en revanche, le mérite de montrer clairement la relativité de la forme de la classification

zoologique, surtout des rangs utilisés. On est eu tout cas loin de la stricte subordination

préconisée à l’origine par Hennig, selon laquelle les groupes frères doivent occuper le même

rang. Par contre, le principe de ne classifier que des groupes monophylêtiques esi respecté,

ce qui me paraît le plus important. En ce qui concerne les noms traditionnels, dans le cas

de Moeritherium, le taxon de rang générique est aussi habituel que celui de rang super-

familial Moerithcrioidea qui est dans bien des manuels (v compris eu tant que sous-ordre

— 131 —

comme je l ui déjà signalé). Deux exemples de classification comportant des plésions mis

en séquence sont les suivants :

O. Prohoscidea llliger, 181 I

plésion Moerit.hrri.um. Andrews, 1901

plésion Deinotheriidae Bonaparte, 1841

SF. Elephantoidea Gray, 1821

O. Prohoscidea llliger, 1811

plésion Moeritherioidea Andrews, 1906

plésion 1 )ei nul lierioide.a Bonaparte, 1841

8F. Elephantoidea Gray, 1821

11 convient de souligner que les quatre classifications proposées expriment toutes

les mêmes relations phylogénétiques quelle que soit leur forme. Ces quatre exemples mon¬

trent que, dans une classification phylogénétique, l'ordre dans lequel sont cités les taxons

importe plus (pic le rang qui leur est assigné pour des raisons de nomenclature. C'est nue

constatation qui va à rencontre des habitudes, conséquence du passage d’un système

morphologique à un système réellement phylogénétique. Comme K faut, choisir, je retiens

la classification (troisième exemple) où les plésions sont Mornllterium de rang générique

et Deinnlheriidae taxon du groupe famille comprenant deux genres Prodeinotlieriitin et

Deinotherium).

A l’intérieur des Tethytheria, une classification combinant subordination et mise

en séquence avec introduction des plésions pourrait être la suivante si l'on veut (aire res¬

sortir l'incertitude concernant les relations entre desmoslyliens et Siréniens (cas théorique

de la lig. 15B et alternative trait plein —- trait en pointillé de la fig. 12).

Superordre Tethytheria McKenna, 1975

Tethytcria incertae sedi.t plésion Desmostylia Reinhart, 1959

Tethytheria iMurine sedix t>. Sirenia llliger, 1811

O. Prohoscidea llliger, 181 l

plésion Moerithcrium Andrews, 1906

plésion Deinotheriidae Bonaparte, 1841

SF. Elephantoidea Gray, 1821

A la suite de Wii.ky (1979) (fui utilise le procédé de mise en séquence pour simplifier

la classification des Mammalia de McKenna (1975), les Tethytheria peuvent être consi¬

dérés comme un superordre et non plus un mirordre (catégorie créée par McKenna!. La

classification ci-dessus est. proche de celle adoptée au niveau de l'ordre par Wn.ev (1979)

à la différence près que cet auteur emploie la locution tiédis nmlabilù à la place incertae

■ledis. S'il apparaissait que les Desmostylia cl les Sirenia sont deux groupes frères, il faudrait

inclure les desmoslyliens dans l'ordre des Sirenia. En attendant des ree.Viereltes plus appro¬

fondies concernant les affinités des desmostyliens et des Siréniens qui permettraient de

tester les hypothèses présentées dans la figure 12, je choisis l'hypothèse selon laquelle les

Desmostylia sont le groupe frère de l’ensemble Sirenia -+■ Prohoscidea et les Sirenia le groupe

frère des Prohoscidea sur la hase de l’apparition de PamastoVdie (réduction de l'apophyse

mastoïde). La classification ainsi retenue est la suivante :

— 132

Stipcrordre Telhythcria McKenna, 1975

plésion Desmostylia Reinhart, 1959

ü. Sirenia llliger, 1811

O. Proboscidoa llligcr, 1811

plésion Moerilherium Andrews, 1901

plésion Deiuulheriidao Bonaparte, 1841

SF. Klephantoidea Gray, 1821

Cette longue discussion concernant la classification phylogénétique ne doit pas masquer

le fait que la classification est aussi un langage. Peut-être, en 1 occurrence, un nouveau

langage systématique est-il en train île naître à la suite des recherches phylogénétiques

de ces dernières années (à la fois pratiques et méthodologiques) suscitées notamment par

la dilTnsinn de l'œuvre de Hkmnh.. Si I on se place dans le cadre de l'évolution des êtres

vivants. je ne vois guère de raisons de refuser d'adopter les principes de la classification

phylogénctiqiiq. Mais l'utilisation d’un tel système n implique pas que la classification

suit le luit ultime du traçai) du systématieien ! Néanmoins, la hase de départ de la réflexion

paléontologique devrait être la connaissance sans cesse améliorée de la phylogénie. En

ce qui concerne la classification, il sullil de reconnaître à la notion de relations de parenté

un sens généalogique cl d’admettre que tous les descendants d une espèce ancestrale forment

un groupe mnnophylétîque pour que l’on s'accorde sur les notions essentielles de la méthode

cladistique. Il n’y a rien là d'insurmontable. Quant à la classification de Moeritherium,

le retour, peut-être inattendu, aux idées originelles (I’Andbews montre qu'entre les Anciens

et les Modernes il n’v a pas forcément toujours querelle !

Remerciements

Je remercie !.. Ginsulhg (MNIIN) qui m'a permis d'étudier le crâne de Dur el Tnlha conservé

dans les collections de l'Institut de Paléontologie du Muséum. Mes remerciements vont également

à ceux qui m'ont donné toute facilité puni étudier le matériel dont ils avaient In responsabilité :

R. Tmiford et F Manning A MA H), J. J. IfoQKEH (RMN II) ; K. P. J. Hekmann (SM NS) m’a

autorisé en mitre à étudier un matériel inédit. K. Simoxs (Duke Fniversity Center, Iturliam, North

Carolina! m’a permis de regarder de près le squelette qu’il a découvert et qui est conservé au l’eabody

Muséum Aale) où M. A. Tu hm.ii m’a guidé dans le» collections. Je remercie R. Hofpstettkr

(MNIIN • dont les remarques et critiques lors de nos discussions en matière de taxonomie ont été

source d’un grand enrichissement: C. Pcrrr.nsoN (BMNI1) qui m’a fait pari de ses commentaires

à propos de la classification des groupes souche» et. des plésion» ; ainsi que Ph. Janvikh (LPA Pli!

et B. C.oi ici iMNHN). H. S a ban (MNIIN) m’a conseillé en matière d'anatomie de la région audi¬

tive. Les dessins sont dus à la plume légère el précise de |J. Visset; la plupart des photographies

à fil. Allai,u. (LPVPIIi.

Les missions au Péabndy Muséum de Yale (New Haven) et à l’American Muséum of Naturel

Ilistorv New York) en 1978, au Staallielies Muséum fiir Naturknnde in Stuttgart (Ludwigsburgi

en 1979 et dans PAnrès (Algérie) en 1980 ont été financées par la R CP 292 du CNRS (resp. À . Coi>-

pf.ns). Les missions au Rrilish Muséum (Nalural llistory) eu 1978 ont été financées par le LA 12

du CNRS dir. J. -P. Lerman i.

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PLANCHE I

Moeritherium de Dor el Talha (Libye), Éocène supérieur. Crâne en vue supérieure (MNHN). 5/9 (Cliché

Cl. Abrial .)

— 138 —

PLANCHE tl

Moeritheriurn de Dor el Talha (Libye), Éocène supérieur. Crâne en vue inférieure (MNHN). ,< 5/9. (Cliché

Cl, Abrinl.)

— 140 —

PLANCHE III

Moeritherium de Dor el Talha (Libye), Éocène supérieur. Crâne en vue latérale droite (MNHN). X 5/9.

(Cliché Cl. Abrinl.)

— 142 —

PLANCHE IV

Moeritherium de Dor el Talha (Libye), Éocène supérieur. Crâne en vue latérale gauche (MNHNJ, X 5/9.

(Cliché Cl. Abrial.)

— 144 —

PLANCHE V

Mocritherium de Dor cl Talha (Libye), Éocène supérieur (MNHN).

1 — Crâne en vue occipitale. 5/9. {Cliché Cl. Ahriul.)

2 —- Vue ventrale iogèreirionl postérieure de la région auditive. Boc : basioceipital ; c.a. : conduit, auditif ;

co : moulage naturel de la coehléo : Exo : exoccipital : f.g. : fosse glénoïde ; f.o, : foramen ovale ; p.m. :

logement de la pars mastoidea du périnlique : p.p. : logement de la partie postérieure de la pars petrosa

du périotique ; Sq : squarnosaL 9/10. ( Cliché CL Abrial. )

146 —

PLANCHE VI

1 — Base du crâne de Phiomia [= Palaeomastodon ? beadnelli 8964 BM(NH)] de la formation oligocène

de Gebel el Qatrani (= fluvio-marine formation) du Fayoum, Egypte (voir également Andrews,

1906 : 134, 152-153). ( Cliché P. Tassy.)

2 — Base du crâne de Moeritherium (M. trigodon AM 13430, AMNH) de la formation oligocène de Gebel

el Qatrani (= fluvio-marine formation) du Fayoum, Egypte (voir également Matsumoto, 1923 :

133-134). Le basicranium est légèrement comprimé de l’arrière vers l’avant. ( Cliché P. Tassy.)

Bas : basisphénoïde ; Boc : basioccipital ; c.a.p. : ouverture postérieure du canal de l’alisphé-

noïde ; f.c. : foramen carotidien ; f.g. : fosse glénoïde ; f.l.m. : foramen lacerum medium ; f.m. : foramen

metoticum (trou déchiré postérieur -f- foramen condylien) ; f.o. : foramen ovale ; f.s. : foramen stylo-

mastoïdien ; o.c.t. : orifice ventral du canalis temporalis ; Pal : palatin ; p.p. : processus paroccipital

de l’exoccipital ; p.p.sq. : processus post-tympanique du squamosal ; Ty : tympanique ; Yo : vomer.

2 W «r

PLANCHE VI

1, 37

Bull. Mus. natn. Hist. natParis , 4 e sér., 3, 1981,

section C, n° 1 : 149-156.

Points de vue d’un paléoanatomiste des Vertébrés

sur la Nomenclature géologique

par Jean-Pierre Lehman

Résumé. — L’auteur propose une nouvelle classification des Ères (quoique assez proche

de l’ancienne classification de Dana) ; tenant compte des progrès récents de la Paléontologie des

Vertébrés, il montre que la classification en anciennes Ères, quoique toute classification en Ères

soit en partie subjective, est devenue résolument archaïque. 11 propose les nouvelles Ères suivantes :

1) l’Ère aspondylienno correspondant au Cambrn-Ordovicicti ; 2) l’Ere ichthycrme équivalente

au Silurien et ait Dévonien; 3) l’Ère thérapsidienne correspondant au Carbonifère, au Permien

et au Trias-, 4) l'Ère sauropsidienne équivalante au Jurassique et au Crétacé ; l’Ère placentalienne

correspondant au Tertiaire. Cette nouvelle elasssi beat ion est un essai de synthèse qui essaie d’inté¬

grer les nouveaux résultats de la Paléontologie des Vertébrés, science qui a toujours joué un rôle

évolutif essentiel.

Abstract. Pointu of t'ietv of a Vertébrale puleontotogint on geological Nomenclature. — The

Era notion vvas not acceptcd until 1885; an agrcemenl was aehieveil afterwards ami it appears

that geologists do not diseuss any more nowadays the division of Earth bistory into Paleozoic,

Mesozoie and Cenozoic. Lyrm., atone arnong the lirst. geologists, supported whollv the primacy

of the palenntological priuctple, aecording to which only the fossils allow us to giVe datation to

the geological formations. The modem définition of an Era was propuâed h y Phimpps ; but in

spite of the merits of tliose foreruntiers (Lyem., Puu.ipps... i, one gets the impression that the Era

had mainly the meantng of a brace and only the Systems alone had for the eigbleenlh eentury

geologists an aetual rcality. During the years 1850-1880, geologists hegan to use the vvord Era

in a modem sense, but without explanation about the extension of the Eras, which seems to be

rather arbitrary. At last. the Era notion was generally accepted during the lirst geological con-

gresses but at this tinte, wlu'li the delitiition and extension of the Systems was alteady clcar, the

définition of the Era was only provision»l "wailing for the progrès» of science to demonsfrate

the value of another mode of grouping". The author undeiiines the faut that the définition of

the Eras was extretnely délicate tu estahlish, eontrary to the définition of the Systems, and not

originally elearly founded. The définition of an Era used nowadays seems inadéquate. This défi¬

nition disregards the leugth of geological time, beeause the Eras are very uncqual. The fai t is

that, before^the last World War, the lengths of time in geology were completely underestiniated.

It seems necessarv and rational to bave l'iras more or less equal in lengtn. Ilot as the criterion

of geologicaJ classification is in font, the évolution of organisms and no physical critçria eau be

put in ils place, the old définition of Eras has to be changed. It muSt lake into aceoünt the pro-

gress of the study of the évolution of lieings, as the last décades Paleontology had demunstrated

it occurs. The geological classification wotild be related to the I listory of Life, as it indeed happened

and there are two groupa where this évolution is partieulurly clear : Vortchrates and Plants. The

author proposes a ucw Era classification (allhough rather near to the old Dana classification) ;

he takes into aceount the recent progrès* of Vertebrate Paleontology and shows that the old Era

classification, allhough eveiy Era classification is parlly subjective, lias beeome nowadays abso-

lutely obsolète. He proposes new Eras : 1) the Aspundylian Era équivalent to the Cambro-Ordo-

Inslitut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Bufjon, 7500,5 Paris.

— 150 —

vn ian ; 2) the lehthyan Era équivalent lu Silurian ami Devonian ; 3) the Theraspiiliau Era équi¬

valent to the Cat-boniferous, Permian and Triassie ; 4) the Sauropsidian Era équivalent to the

Jurassir and CretaeeuUs ; lhe Plaeenlalian Era équivalent to (lie Tertiary. Tliis new classification

is a tentative synthesis wliich tries to integrate new results of Vertebratê Paleuntology. a science

which lias always played a leading rôle in évolution.

Historique de la notion d’ère

Si l’accord s'est fait assez rapidement au xix e siècle, en ce qui concerne la définition

des systèmes, il n'en fui pas de même en ce qui concerne la notion d’ère bien qu’elle ait

eu des précurseurs. L extension des ères lut établie avec quelque précision seulement lors

des premiers congrès géologiques internationaux (Paris, 1878; Bologne, 1881: Berlin,

1885) et reprise dans le Traité de Lapparknt (1885).

Mais quelles étaient les bases des divisions majeures de la nomenclature géologique

admises par les auteurs au xix e siècle Nous distinguerons, pour la commodité de l'exposé,

trois phases principales successives : les premières synthèses, datant en général d’avant

1850; la seconde moitié du xtx e siècle jusqu'à 1880; les discussions des congrès interna¬

tionaux et les prises de position vont emporaines de 1880 à 1000 environ.

1. C’est en 1833, avec les Principes de Géologie de Lvull, qu’un essai de classification

sérieuse des formations géologiques voit Je jour pour la première fois. Les travaux anté¬

rieurs utilisaient divers critères de classification, à la fois paléonlologiqtios et lithologiques,

dont aucun des termes n’a été retenu pour la science ultérieure (ex. Alexandre Bron-

gniart et Cuvier, 1822). Mais Lyicli admet au contraire la primauté du principe paléon-

tologiquc, selon lequel seuls les fossiles peuvent permettre de dater des courbes géologiques

(sauf en ce qui concerne les roches cristallines et métamorphiques d'âge variable). Lyell

se fondait sur les travaux de Desiiaves qui avait montré, grâce aux coquilles des différents

bassins tertiaires, que ces bassins n'étaient que partiellement synchrones. I.a classification

de B RO N-.N (1835-1838) faisait aussi appel à la Paléontologie suivant un postulat en partie

faux ou du moins trop général : il y aurait d’autant plus de formes actuelles dans une couche

qu on est dans un niveau plus jeune. Il distingue rinq périodes (ère dans notre vocabulaire) :

la plus ancienne appelée Carbonifère correspond à notre Primaire, la seconde à notre Trias,

la troisième à notre Jurassique, la quatrième à noter Crétacé, la cinquième à notre Tertiaire

et notre Quaternaire. De même, Seogwick (1838) avait appelé Paléozoïque notre Silurien

et Protozoique notre Cambrien. Ce lut Prilipps qui proposa pour la première fois une défi¬

nition moderne des ères en incluant dans le Paléozoïque le Silurien, le Dévonien, le Carbo¬

nifère et le Zechstein ; de même, les terrains mésozoïques ou secondaires et les terrains

cétiozoïques ou tertiaires sont correctement nommés par cet auteur. Malgré les mérites

de ces précurseurs, on a l'impression que l'ère, appelée aussi groupe, a surtout une v aleur

d’accolade; seuls les systèmes semblent avoir pour ces géologues une réalité vraiment

concrète.

2. Dans la seconde phase la notion d’ères telles qu’elle est communément employée

de nos jours est encore peu utilisée. Citons quelques exemples : Édouard d’Eichwald (1853-

— 151 —

1868), dans sa Paléontologie de la Russie, distingue trois périodes (ce terme étant, pour

l’auteur, pris dans le sens d'ère) : 1) une période ancienne caractérisée par un climat chaud,

égal; elle comprend trois termes : des grauwaekes, des calcaires carbonifères, des grès

cuivreux ; clic serait caractérisée par une universalité de la faune dans ccs trois termes ;

2) une période moyenne à trois constituants : Trias, Jurassique et Crétacé avec une certaine

différenciation de la faune ; 3) une période récente correspondant à nos Rassi ns tertiaires.

On voit doue que le critère rie la faune paraît essentiel à d’Eiciiwald mais on remarque

aussi que les ères sont paléontologiquement mal définies et que la nomenclature actuelle

avec Primaire. Secondaire et Tertiaire n'est pas proposée. Dana (1863) reconnaît un âge

des Mollusques au Silurien, un âge des Poissons au Dévonien, un âge Carbonifère à plantes

spéciales, un âge des Reptiles, un âge des Mammifères, un âge de ITIomme; il regroupe

Silurien, Dévonien et Carbonifère dans le Paléozoïque qui serait caractérisé par des formes

anciennes, et des tribus encore actuelles. I.à aussi les ères ne sont pas prises dans leur sens

courant actuel. D Arciiiac (1866) désigne par terrains primaires 1rs terrains cristallins

et garde le terme terrains intermédiaires ou de transition pour le Paléozoïque : il s’agit

d’un terme emprunté à Wekxer et dont l’emploi tardif en 1860 n'était pas heureux. Mais

le point de vue défendu par u'Ahciiiac était en revanche très valable : il soulignait

« l'influence complètement nulle des phénomènes dynamiques qui ont accidenté la surface

de la terre sur la marche générale et le développement des phénomènes biologiques et par

conséquent l'indépendance complète des uns et des autres ». A. Geikik (1882) admet déjà

nos divisions en Archéen, Paléozoïque, Mésozoïque, Cénnzoïque et. Quaternaire mais croit

au contraire pouvoir donner encore une définition pétrographiqne du Paléozoïque (en

plus de la définition paléuntologique). Ainsi, écrit-il, les roches du paléozoïque « eonsists

mainly uf sandy and muddy sédiments wilh oecasional, mtercalated zones of bmestoncs.

They everywhere bear on witness to comparative!)' shallow water and the proximité of

land. Thetr frequent alternations of sandstone, shale, conglomérats and other detrital

materials, I hoir abondant rippied and suit cracked surfaces... as wtdl as the prevent eharacter

of their orgauie romains show thaï 1 bey must bave been deposited in areas of slow subsidence

hordering continental or iusular masses of land ». Au total, donc, il semble que durant celte

période (1850-1880) les- géologues commencent à parler d’ères dans le sens actuel du terme,

mais sans justifier l’extension de celles-ci qui paraît assez arbitraire.

3. C'est au premier Congrès géologique international (Paris, 1878) que fut posé pour

la première fois par le délégué roumain (Stephamcsco) le problème de l'uniformisation

de la nomenclature géologique, ce problème étant rendu assez aigu parla nécessité du choix

des échelles des cartes géologiques, mais on discuta en fait fort peu des ères principales

des temps fossilifères. An contraire, au Congrès de Bologne (1881). IIkukht donna la pré¬

férence aux termes de Primaire, Secondaire, Tertiaire, Quaternaire, tout en remarquant

que les termes de Paléozoïque, Mésozoïque, Cénnzoïque, étaient parallèles et équivalents

aux précédents. Bien que prévalents en pays anglophones, ces derniers sont cependant,

comme le remarquait u'Ahciiiac (1864), assez difficiles à employer dans un pays comme la

France où la plupart des intellectuels connaissaient les racines grecques, car étymologi¬

quement il est absurde de parler d’une plante paléozoïque ; cependant, il serait peut-être

trop ambitieux de chercher la rigueur dans la langue. Toutefois, même la classification

en Primaire, Secondaire, Tertiaire et Quaternaire soulevait dans ces congrès quelques

152 —

critiques et le rapport du Comité hongrois au Congrès de Bologne soulignait : « comme

le point de départ n’est pas absolument exact, on commence à les supprimer (« les » dési¬

gnant le Primaire, le Secondaire, Tertiaire et Quaternaire) de même qu'on a déjà éliminé

les terrains de transition ». De mémo, la délégation américaine (p. 630), tout en admet¬

tant les termes de Paléozoïque, Mésozoïque, Cénozoïque, proposait pour le Quaternaire

le terme de Psychozoïquc ou d’Ère de l’esprit et employait soit les termes d’Eozoïque

et d’Azoïque, soit celui d’Archéen ; mais plus intéressantes, à notre sens, sont les classi¬

fications en âges proposés par les savants américains, l'âge étant une unité de temps infé¬

rieure à Père mais supérieure au système.

Dana

Le Conte

Age de l'Homme ou Quaternaire Age de l’Homme

Age des Mammifères ou Tertiaire Age des Mammifères

Age des Reptiles Age des Reptiles

Age des Plantes à charbon ou Carbonifère Age des Acrogènes

Age des Poissons ou Dévonien Age des Poissons

Age des Invertébrés ou Silurien Age des Invertébrés

Age Aozoïque Age Arcbéen.

Age Ozoïque

Toutefois ce fut seulement au Congrès de Berlin (1885) que l’emploi du critère paléon-

tologique fut particulièrement recommandé. Seul le critère paléontologique apparaît valable

pour toute la terre. 11 ne s’agit pas, bien entendu, de faire appel à un seul fossile, mais à

des ensembles d’organismes. On peut aboutir à des résultats différents selon que l’on con¬

sidère tel ou tel groupe de fossiles (par exemple fossiles animaux et végétaux). Comme

les océans occupent une plus grande surface, que les continents, les fossiles marins péla¬

giques seraient par excellence ceux sur lesquels devraient être fondées les corrélations à

distance. Le nom de série avait été proposé comme synonyme de celui d'ère, mais l’usage

ti'a pas ratifié cette proposition. La distinction des ères se fondait sur les fossiles suivants :

Primaire : règne des Trilobites. développement prépondérant des Brachiopodes (surtout Spirifer

et Pruductus), Orlhocères, Guniatitcs.

Secondaire : grands Reptiles marins. Prépondérance des Ammonites et des Bélemnites.

Tertiaire : Mammifères, Mollusques peetinibranches et Nunimulites.

(Rapport du Comité français pour l’uniformité de la nomenclature. Congrès de Berlin, p. 344-356.)

Au total il nous semble donc que la définition des ères a été. extrêmement délicate

à établir, au contraire de celle des systèmes, que l’on en a peu discuté et enfin qu’elle a

été essentiellement européenne ; si l’on avait d’abord travaillé dans une autre région, ces

définitions auraient été probablement différentes.

Signification de la classification actuelle

Les progrès du critère paléontologique sont liés à ceux du transformisme ; tant que

la théorie fixiste était admise, il n’y avait pas de support rationnel à une classification

en ères et en systèmes fondés sur la paléontologie à moins d’admettre un nombre consi-

— 153 —

déraille de révolutions du globe. D’Orhigny (1849) allait jusqu'à soutenir qu’il y avait

eu vingt-huit créations successives. Mais comme ces créations successives étaient peu

vraisemblables, l'évolution des êtres vivants, que la Paléontologie du xrx e siècle avait

su peu à peu mettre en évidence, exigeait l'abandon du fixisme. Or, celui-ci ne fut rejeté

par les paléontologistes qu'assez tardivement avec Gaudry (les Enchaînements du monde

animal. 1878-1890) et Th. Hi xley (1876). D'où la classification puremenl évolutive en

ères du Traité de Lapparent. Dk Lapparent distinguait : I ) le groupe primaire on Paléo¬

zoïque, caractérisé par la grande distance qui sépare scs types organiques de ceux du temps

préseni ; les Poissons et les Amphihiens y sont, presque jusqu'à la lin, les seuls représen¬

tants de l’embranchement des Vertébrés et on voit prédominer plusieurs familles de Rra-

chiopodes, telles que S pi ri fer et Productifs ; 2) le groupe secondaire ou Mésozoïque où com¬

mencent à apparaître les précurseurs du monde organique actuel ; les Reptiles sont pré¬

pondérants, tandis que règne dans les mers la grande famille des Armnoriitidés ; 3) le groupe

tertiaire ou Ccnozoïque dans lequel la faune et la flore noffreut pour ainsi dire que des

types modernes et où les Mammifères se développent avec ampleur ; 4) le Quaternaire

caractérisé par l'apparition de l’Homme. Cependant, de Lapparent avait été frappé, par

l'épaisseur des formations primaires et ne recommandait l’emploi de cette classification

que provisoirement « en attendant que les progrès de la science aient démontré l'oppor¬

tunité d’un autre mode de groupement ».

On voit donc que, seul, le critère paléontologique a été pris en considération par de

Lapparent. Mais l'on voit aussi que la classification adoptée par de L,apparent ne l’est

en quelque sorte qu’à titre provisoire et qu’il suggérait déjà, à l'égard de celle-ci, des réserves

fondamentales. Ce qui est essentiel donc, c’est le rôle attribué par de Lapparent à l’évo¬

lution des Vertébrés, car, tandis que l’évolution des Invertébrés est presque achevée au

Cambrien — tout au moins quant à l’apparition des classes — celle des Vertébrés nous

permet de jalonner toute T Histoire géologique. Mais de Lapparent considérait aussi

que les fossiles pélagiques étaient tout particulièrement utiles pour dater les terrains ;

cependant, ees fossiles peuvent manifester une certaine évolution mais d'une ampleur

beaucoup moins grande que les Vertébrés ; nous né le» retiendrons donc pas ici On pour¬

rait aussi fonder la nouvelle, classification en ères sur l'évolution des plantes . je crois cepen¬

dant,, préférable de tenir compte surtout de l'évolution animale, plus lice à l’apparil.ron

de l’Homme.

La définition actuelle, des ères paraît inadéquate. Cette définition ne tient pas compte

de la durée des temps géologiques, en sorte que les trois ères sont, très inégales (j’évite le

cas du Quaternaire qui n’est une ère que grâce à une subjectivité humaine bien compré¬

hensible). D’après Kulp (1961), le Primaire dure 380 millions d'années, le Secondaire

150, le Tertiaire 70. Ces durées inégales faussent tout : en ce sens que le Dévonien est presque

égal au Tertiaire (moins le Paléocène) et que les étages du Primaire sont chacun, en durée,

équivalents au Cénozoïquc. Autrement dit, le Primaire a duré environ deux fois plus que le

Secondaire et quatre fois plus que le Tertiaire. Dès avant la guerre de 1940, cette durée

relative approchée des ères était admise (voir Boule et Piveteau, 1935), mais la durée

absolue des temps fossilifères était estimée encore à 100 millions d’années. Or, précisé¬

ment, c’est cette très longue durée des temps fossilifères qui n'était pas comprise par les

premiers auteurs. Cuvier croyait démontrer qu’il n’y aurait, pas évolution, en étudiant

une momie d’ibis d’Égypte et en observant qu’elle était identique à l’espèce actuelle. Or,

— 154 —

il ii’y a aucune raison de ne pas utiliser des ères d'une compréhension sensiblement égale.

Prétendre que la compréhension des ères est tout à l'ait subjective et qu’il s’agit

d’une convention sans importance est bien entendu exact dans une certaine mesure ;

mais il n’en reste pas moins que cette solution privilégie le Tertiaire qui était déjà favorisé

du fait que trois des grandes métropoles où la géologie a été d’abord étudiée, Paris, Londres.

Berlin, sonl dans des bassins tertiaires. Du point de vue paléontulogique, l’importance

du Tertiaire qui u a vu que l’expansion non des Mammifères, mais des Placentaires et des

Marsupiaux, et aucune apparition d'une classe, de Vertèbres,, est évidemment surestimée.

D’autre part, la notion de Permotrias s’oppose à une séparation d'ère à l'intérieur de cet

étage ; il n’y a pas de changement brusque de la faune quand on passe du Permien au Trias

et eeei est particulièrement vrai de l'évolution continue des Reptiles niammaliens dans

le Karroo prn parle (Permnlrias d’Afrique du Sud).

Il y a deux sortes d’inconvénients, conséquence île l’actuelle compréhension des ères :

1) un inconvénient pratique; les spécialistes des fossiles primaires (surtout des Vertébrés)

sont beaucoup moins nombreux que ceux des fossiles tertiaires et secondaires ; 2) comme

l’idée d’une égalité des ères est toujours plus ou moins consciemment présente, cela implique

que dévolution s’est ralentie jusqu'à nos jours, proposition ne reposant, à irai dire, sur

aucune base et au sujet de laquelle les avis les plus divers ont été soutenus. De plus, on ne

doit pas oublier que I adoption d’une classification a, en raison d'habitude mentale, pour

effet de moduler inconsciemment notre pensée.

Le critère pftlêontologique semble devoir rester fondamental dans la définition des

ères et, comme à la fin du xiX e siècle, on n’a pas trouvé depuis d’autres critères d’évolu¬

tion de la terre ; on n’a pu mettre en évidence aucun critère physique valable et un livre

comme <t lhe puise cif 1 lie earth » (Umdgiiove) est en défaut., malgré son titre, lorsqu'il s’agit

de décrire des phénomènes périodiques liés à T Histoire de la terre. De même, les faits de

transgression et de surrection de chaînes de montagnes, malgré les intéressants travaux

des tectouieiens (voir en particulier Stim.e, 1925), ne peuvent nous fournir un cadre évo¬

lutif de T Histoire de la Terre, parce que ces événements sont en général relativement loca¬

lisés et qu'ils s'étalent, dans le temps. Mais nous ne nous faisons pas du tout de révolution

biologique des organismes — et surtout des Vertébrés - une idée comparable à celle

qu’admettaient les savants de la fin du xix e siècle. Selon ceux-ci, qui tenaient essentielle¬

ment compte des formes actuelles, l’ossification des Vertébrés fossiles aurait été de plus

en plus développée au cours des temps géologiques, tandis qu'actuellement on pense plutôt —

se fondant sur les formes fossiles — qu’il y a eu régression de celle-ci. Or, si nous considé¬

rons par exemple le schéma phylogénique proposé par Jmivik (1966), nous constatons

que ce schéma implique des dominances particulièrement nettes de certains groupes de

Vertébrés fossiles au cours des temps géologiques (il résume les principaux résultats obte¬

nus par Jakvik et Stensiô). Ainsi les Agnalhes, bien qu’apparaissant à l'Ordovicien, sont

dominants (expansion maxima) au Gntlandien supérieur et an Dévonien, de même que les

Placodermes : c’est aussi au Dévonien que les Rhipidistiens sont les plus abondants ; les

Stégoeéphales sont surtout abondants au Permotrias; les Thérapsidés (ce n'est pas appa¬

rent dans le schéma qui ne concerne que des lignées et non pas des populations en nombre

absolu d'individus) sont surtout permotriasiques (Thérapsidés = Reptiles niammaliens),

taudis que les grands Reptiles sont surtout jurassiques et crétacés ; enfin les Mammifères,

bien qu’apparaissant au Trias supérieur, resteront très discrets dans le peuplement jusqu’au

— 155 —

Paléocène, dans lequel ils seront uniquement représentés par des Marsupiaux et des Pla¬

centaires. Ce sont des éléments essentiels qui méritent d’être inclus dans une définition

des ères. Je proposerai donc la classification suivante :

1. L’ère axpundylienne durant laquelle les Vertébrés étaient rares mais existaient (Astraspides)

ou devaient exister (de nombreux Vertébrés ont dû apparaître durant cette ère), Cette ère est

caractérisée par l’absence ou la très grande rareté des Cryptogames vasculaires. Durée : environ

1 AO .MA. Elle correspond au Cambro-Ordovieien.

2. U ère ithlliyenne durant laquelle la faune des Vertébrés consiste essentiellement en Agnathes

et Poissons, même si les Slégocéphales I I c.hlhymlega a]iparaissent alors, mais ce sont des animaux

rares. Apparition des Cryptogames vasculaires. Durée : environ 110 MA environ. Elle correspond

au Silurien (Gotlaridirn) el, au Dévonien.

3. L’ère tluira pxidienne caractérisée par l’apparition des Reptiles marumaliens et leur expan¬

sion et par l’expansion des Phanérogames gymnospermes. Durée : 165 MA environ. Elle cor¬

respond au Carbonifère, au Permien et au Trias. El elle se termine par la grande crise de la vie du

Trias qui a vu le.s disparitions d'un grand nombre d’espèces.

4. L’ère stmrupsidimne marquée par le succès des grands Reptiles, l’apparition des Oiseaux

et des Angiospermes. Durée : 120 MA environ. Elle correspond au Jurassique et au Crétacé et se

termine par une grande crise de la vie à la lin du Crétacé.

5. L’ère plticenlalimrw marquée par l'expansion des Mammifères placentaires qui existaient

cependant dés le Crétacé et par celle des Angiospermes. Il serait peu opportun de l’appeler ère

mammalienne, car les Mammifères apparaissent au Rhétien mais avee des groupes qui ne dépassent

pas le Crétacé. Durée : 65 MA. Equivalent au Tertiaire (Paléocène inclus). Ce Quaternaire n’est

considéré que comme un système récent du Tertiaire (Placentalien).

Avee ces définitions, la règle souhaitable de l égalité en durée des ères géologiques

est à peu près respectée, sauf pour le Placentalien. Mais en raison de l’apparition des Mammi¬

fères et de l’Homme, cette ère nous paraît tout de même devoir être un peu surestimée

d’un point de vue humain. Dans rétablissement de cette classification qui cherche à suivre

l’évolution des Vertébrés, on voit de plus que le critère choisi n'est pas l'apparition d’une

classe de Vertébrés mais celui de sou succès. Ces anciennes classifications en présence,

en Primaire, Secondaire, Tertiaire ou en Paléozoïque, Mésozoïque, Cénozoïque, ont l'incon¬

vénient de ne rien préciser par leur terminologie sur l’évolution même.

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Achevé d’imprimer le 30 juin 1981

le 4 e trimestre de l’année 1980, a été diffusé le 13 mai 1981

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la l’erre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-i°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Paltersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fie ,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

A paraître

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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