BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Bhygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caület, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J*’® série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an

La 3® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n®® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n°® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n®® 1 à 35 ; Écologie générale,

n°® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 4® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C ; Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tel. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement céNÉBAL ; 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d'inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'IUSTOIHE NATURELLE

4^ série, 3, 1981, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n“ 2

SOMMAIRE — CONTENTS

F. Frohlicii et L. [.ECLAIRE. — L’analyse minéraIogi(|ue des sédiments |)élagiques

associés aii.x nodules po]ymélnl]i(|ues ]tar la s|)ecti'ométrie d’absorption infra¬

rouge .'. 159

Infrared niinertilogictil analysis af pelagic sedinienls assoclaled to pidyiiielallic nodules.

L. Ginsburg, J. Hl'itv' et J.-P. Lociieb. — Les Carnivores du Miocène inférieur

des Lleilleanx à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire). 183

The Mincene Carniaora of Les Heilleaiw al Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire, Loire

Basin, t'’ranre).

L. Gabunia. — Traits essentiels de l'évolution des faunes ilc Mammifères néogènes

de la région mer .\oire-Caspienne . 195

Main features af the. évolution of .\eogene Mammalian faunae in the Caspian-Hlack

Sea région.

P. Brébion. — Paléobiogéographie des Gastéropodes néogènes et ipiaternaires

dans le domaine occidental de l’Ancien Continent. 205

Paleobiogeography of Neogene and, Quaternary Gaslropods in West Eiirnafrican area.

2 , 34 ,

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4^ sér., 3, 1981,

section G, 2 ; 159-181.

L’analyse minéralogique des sédiments pélagiques

associés aux nodules polymétalliques

par la spectrométrie d’absorption infrarouge

|)ar François Fiiiiin.icii et Lucien Luclaihe *

Résumé. — Un bref rappel du principe de l’uliiisaUon du rayonnement infrarouge en spec¬

trométrie permet de définir les bases d’une méthode d’étude qualitative et quantitative des

minéraux majeurs des sédiments pélagiques et partietdièrement de ceux eonslituant l'esseutiel

des dépôts assoeiés aux nodules polymétalliques. L'ex(msé de la préparation des éclianlillons de

sédiment brut à irradier est suivi d'une présentation de l'exploitation des mesures sur enregistre¬

ment grapbiqtie, à partir de substances pures, de leur mélange et à partir de sédiments pélagi<|ues.

Les diiïleullés de la méthode et les causes d'erreur sont examinées, l ii tableau résume les diffé¬

rentes sub.stanees couramment identifiées en indiquant la précision des mesures (carbonates,

oxydes, aluminusilieates « amorphes » et bien cristallisés, etc.). 11 apfiaraît que i-ette méthode

peut rendre les mêmes services que la diffraction des rayons X tout en étant plus aisée à mettre

en œuvre et notaniment mieux adaptée à l’étude des boues rouge.s des grands fonds.

Abstract. Infrared (IR) speetroseopie investigations are iised for many years in organic

chemislry and niiueralogy. lu this pajjcr, a new apjdicalion of IR spectroscopy tu pelagic

sédiments analysis is described. I Iwing tu the abundanee of poorly erystallized and amorpbous eon-

stituents, X-llay analysis are inadéquate tu the whole uf minerai» di'terminalion and ralin calcu¬

lations le.g. biogenuus silica). On the otlier liand, IR speelroseupy allow tu détermine anv sub¬

stance, erystallized or amor()hous, and lu mesure ils eoncentration in the sédiment I lleer-l.ambert

law). Basic eonsiderations in IR speetruseopy are suininarized. wilh spécial référencé tu elec-

tromagnetie etiergy absorptiuti by imderules. Sueh absorjitious lake place at sjiecilîc freipiencies

which agréé with the vibration frequencie-s uf the molécules : chemir'al substance» bave spécifie

IR spcetia. Procedure and sainple préparation are described for IR analysis of pelagic sédiments,

hcre by Kllrpellel method (0,25 % sample luixed in KBr, with partieles 2-.‘i|ji,ni in .sizel. IR sjiectra

of linely ground pelagic sédiments show nurnerou.s absorption bands that allow lo détermine each

conslilueiit. Drawing a base-line i» needed for concentralion calculation. This base-line is often

a straight |ine. and may be considered as the virtual spectrum of tlic mi.xture if the mesured coni-

ponent were absent, Some examples of arlificial or natural (sédiments) ivii.xtures are given,

with absorption bonds suited for quantitative analysis and calibration curves establishment,

IR spectroseopy appears to be a usefull tool for marine sedimentologists in routine analysis ;

easy use, quick détermination of every pelagic componenl (erystallized or X-Ray amorpbous),

and aocurate concentration calculation on the sai7ie spectrum.

* Laboratoire de Géologie du Muséum national d'JIisloire tmlurelle, 43, rue Biijfon, 75005 Paris.

Les travaux présentés dans cette note ont été subventionnés par la Délégation Générale à la Recherche

Scientilique et Technique et ont l'ait l'objet du r.npport de (in d’étude n® 77-7-1449.

— 160 —

I. — Introduction

Situation et conduite de la recherche

C’est [irobalilenieiit an cours de celte déceiiiiie qu’un elTort particulier a été fait dans

le but de détenniner avec plus de précision la nature des inforniations contenues dans les

sédiments du fond des océans, relati\es il l’évolution de renvironnement océanique. Il

est ajiparii nécessaire, non seulement d’identilier tous les minéraux qui s'y forment et s’y

déjiosent. mais aussi de mesurer avec le plus de précision possilde leurs pro[inrtions rela¬

tives, voire leurs taux d’accumulation. llifTérentcs méthodes ont été dévclo|qiées et mises

en æuvre ; cerlaines apportant surtout des informations qiialitali\es : microscope électro¬

nique, difl'raction électronique, sondages ioni(pies par exem[de, d autres visant la mesure

des |iroportions relatives (en plus de ridentiflcatinn spéciliqiie) ; microscopie à optiipie

classique (estimation quantitative), la diffraction des rayons X. l’analyse thermique pon¬

dérale, etc. Deux d’entre elles ont été utilisées en routine pour l’analyse minéralogique des

sédiments océaniques : l’estimalion quantitative sur frottis au microscope classique et la

diU'raction des rayons .X, à cause de la facilité de mise en luuvre et de la rapidité des mesures.

Elles sont couramment utilisées de manière conqilémenlaire pour l’étude île la minéralogie

des sédiments à nodules polymétallii-|Ues. Cependant, la première présente rineonvénient

de laisser une trop grande |tarl à la subjectivité des oliservalions et ne permet pa.s de déter¬

miner valablement le cortège des minéraux des argiles i la deu.xièmc, très ellicace pour les

minéraux bien cristallisés, est d’ulilisalion limitée pour les mélanges naturels à haute teneur

en substances mal cristallisées, voire pratiquement « amnr[ihcs ». Ur, Il s'est a\éré qu’une

grande part des sédiments porteurs de nodules polymétalliipiea renferment ce tyjie de pro¬

duits mal cristallisés ou à cristallites en arrangement désordonné. Le décodage des informa¬

tions contenues dans ces mélanges naturels et relatif aux [iropriétés particidières des environ¬

nements à dépéts métallifères devait donc faire appel, en f>lus, à d’autres méthodes. Xous

avons choisi et proposé de tester la spectrométrie d'absorption dans l’infrarouge en raison

des potentialités de celte méthode révélées auparavant eu chimie organique et minéralo¬

gie descriptive (identification des espèces minérales). C'est à notre connaissance le premier

essai d'exlimsion de l’utilisation de cette méthode à l’analyse minéralogique quantitative

des sédiments pélagiques.

La conduite de la recherche, qui est pour l’essentiel la mise au point de la méthode

et l’analyse comparée de ses possibilités (|uant à l’étude des sédiments associés aux nodules

polymétalliipies, a été faite de manière habiliii'lle : travaux sur substances |Hires île collec¬

tion : cidcile. quartz, aluminosilicates, silice, amorjdie, oxydes, etc., (mis sur leur mélange

(étalonnage) : travaux sur sédiments bruts préalablement analysés par d’autres méthodes

et, en particulier, |iar diffractométrie X ; comparaisons de résultats, déleiTuination des

constantes et de l’elfct « de matrice » : essais d’appareils de maripies et de (icrformanccs

diverses (du Perkiii Elmer ,t 77 au l’ye linîcam SP 2(KI0).

Les résultats obtenus ont débouché sur la définition d’un protocole de préparation

des échantillons et sur la systématisation de l’analyse minéralogique quantitative des carbo¬

nates, aluminosilicates (sauf détritiques), oxydes et hydro.xydes, silice des comple.xes,

silice biogène, etc., entrant nutammeiil dans la conqjosition des boucs rouges des grands

— 161 —

fonds. L’ap|)lictilioii intensive de cette méthode d’analyse à la minéralogie quantitative

des sédiments pélagiques des grands fonds océaniques s’est concrétisée par une thèse de

Doctorat d’État (Frohlicii, 1979).

11. — Génér.vlitks sdh la sPKCTiuiscfuuK d'absorption infrarouge

1. Rappel des propriétés du rayonnement infrarouge dans ses interactions avec la matière

La mesure de l’absorplioii du rayonnement infrarouge par la matière est utilisée cou¬

ramment eu chimie organiipie dejuiis une quarantaine d'années (cf. Avham cl Mateksc.u,

1970), et en minéralogie depuis 1950 environ. Ce type de mesure est basé sur la perte d'éner¬

gie radiante due à la diiftision, mais surtout à l’absorption lors du [«assage d'un train d’ondes

électromagnétiques l'i travers un milieu matériel. Pour ce ipii est plus particulièrement des

rayonuemenls du domaine infrarouge, peu énergétiques, ces phénomènes physiques oliéissent

à des lois précises :

— La perte par diffusion (ce terme ne comprend pas ici l’elTel llaman) correspond

surtout à des rélle.xions lors du passage des rayons dans un milieu d’indice de réfraction

différent. Files sont — tout au moins en théorie — très |)ctites pour le domaine spectral

cpii nous intéresse.

— La perte par absorption, de loin la plus imiiortante, est discontinue dans le. spectre,

et fonction de la longueur d'onde. F.lle ne sc [iroduit (|ue lorsijue l’énergie de l’onde irradiante

correspond précisénient à l’énergie nécessaire pour faire passer les molécules reucoutrées

de l’étal de vilu’ation « normal )i h un état de vibration excité. Cette transition — quuntiipie

— ne j)cul s’tqiércr par résonnance que. lorsque la vibration implique une variation du

moment dipolairi? de la molécule (variation du champ électrique interagissant avec la vilira-

tion électromagnétiipie). C'est l'amplitude des vibrations moléculaires ipii est alors affectée.

L’énergie portée par l’onde étant fonction de sa fréquence, il s'ensuit qu'il n’y aura réso¬

nance que si la fréquence de l’onde radiante correspond à celle de. l'un des modes de vilira-

tion de la molécule. U y a alors ahsorpliuii de l’énergie incidente, se traduisant par une

diminution de l’ampliliide de l’onde à mesure qu’elle progresse, L’oseillatiou des inoléeuies

à l’état e.xeité est amortie par suite de collisions avec les voisines et Irausforiuée en chaleur,

et elles reviennent à l’état vibratoire normal ; le milieu est alors prêt pour nue nouvelle

absorption.

Les informations recueillies eu spcctroscopie infrarouge concerneul donc la slruclure

moléculaire des échantillons irradiés, puisque la fréquence des vibrations est déterminée

par la massi’ des différents atomes constitutifs, leur nombre, la symétrie molêeulaire, les

distances iiiterioniqiies, l’état de la matière, . Le nondirc des composantes de ces vibrations

(ou « modes » de vibration) est lié à la symétrie moléculaire, Fu d'aut res termes, les fréquences

d’absorption rlii rayonnement infrarouge caractérisent des groupements chimiques, des

radicaux et des liaisons, quel que soit l'état de la matière. Dans le cas des cristaux, viennent

s’y ajouter les absorptions dues aux vibrations réticulaires. I.,a théorie peut permettre de

(irévoir le type et le mode des vibrations actives en infrarouge, comiaissant la nature des

molécules, et par conséquent de déterminer les fréquences d’absorption (Lecomte, 1949 ;

,\vRAM et M vierscu, 1970).

— 162 —

2. Identification des minéraux entrant dans la constitution des sédiments pélagiques

Des groii])ements chimiques très répandus dans la nature, comme par exemple : CO 3 ,

SiÜ^, SO 4 , 011 +, Ollg, ont toujours, quels cpie soient les radicaux qui leur sont associés,

des fréquences de vibration propres bien connues et caractéristiques, permettant la diffé¬

renciation des carlmtiales, sulfates, silicates, silice, hydroxydes, etc. Cn outre, un grand

noml>re de s|tectres de référence actuellement disfumibles (V.vx deb M\bei. et Deutel-

spAEHEH. 1976) dclinissent les liandes d'absorption : les fréquences caractéristiques d'un

grand numbre de minéraux purs, y compris les aluminosilicates. A défaut. 11 est toujours

possible rl'élablir de manière systématique les spectres de référenc.e [lar irradiation infra¬

rouge de minéraux [uirs dont la ttalure a été jirécisée t)ar la mise en œuvre d’autres méthodes.

C'est ainsi que diverses sulistances ont déjà pu être étudiées en spectrométrie infrarouge :

les carbonates (Loeisfert cl Poiikgüin, 1952 ; .Adi.er et Kbrr, 1902; Cuester et Edeh-

FiEi.o, 1967 : W iiiTE, 1974), les sulfates (Ross, 1974), les oxydes cl hydroxyiles (Farmer,

1974 ; Perheii,, 1968), la silice libre (Radia et Fnüni.n n. 1975) et les silicates à symétrie

élevée ou [lossédant des groupements hydroxydes liés à leur structure (phyllitcs, zéolites,

etc.).

Il est concexable que, partant de l’étude des substances pures (cristallisées ou non),

il soit possilde de passer à leur idenlificalion en mélanges complexes, ce ipii a déjà été réalisé

(Van der Maree, 1966; Cuester et Ederfiei.d, 1968; Fi.eiimic et Kehiz, 1973), aussi

bien pour des mélanges synthétiques que naturels.

3. Principe de la spectroscopie infrarouge quantitative

Si J est l’énergie transmise après traversée de la matière, J^, l’énergie incidente émise

par la source IR, on démontre aisément que :

J = J„.e‘*'^'" (1)

C’est la loi de Lambert-Beer. c = concentration de la substance à doser (en Moles/par

litre) ; I = longueur du trajet optique (en cm) à travers la matière (épaisseur de la prépa¬

ration) ; a = eoellicicut dit « d’extinction spécilupic >> caractérisant l’absorption du raymn-

nement électromagnétique monocliromatiipje de fréquence v pour un type de molécule

donné. Ce coellicient est indc|iendant de la longueur du trajet optique et de la concentra¬

tion. Cependant, et surtout dans le cas des solides, la loi de Lambert-Beer n'est applicable

que pour des trajets optiques courts ou des concentrations faibles.

En pratique, on préfère utiliser les logarithmes décimaux. L’e.xpression (1) devient

alors :

J = Jo.K)'"-’-"' (2)

Le terme s.l.c = A est nommé « Absorbance « :

A = e.l.c = 0,4343 .a.l.c = -log

, "Jq

— 163 —

Lo rapport J/Jq est appelé « Transmission » (T) et exprimé en %. Il vient alors :

log [' ]

= log et d’après (2) : c = =-^ (3)

l ' e.l s.l

La mesure de T (ou de A) se fait direelemenl sur les enregistrements elTectués j)ar les

spectres IR. Il est à noter qu’en logarithmes décimaux, le coellicient s est appelé « coellieient

d’extinction molaire » et s’exprime en l.mol-Lcm-'.

En théorie, le spectre d’ahsorption devrait donc se traduire sur les enregistrements

par une série de raien très fines, dont la hauteur représenterait la Transmission aux fré-

(|uence.< précises v correspondant aux modes de viliration des molécules. En fait, ménu' les

appareils modernes ne. permetlcni pas d’ohtenir une dispersion sullisantc du spectre, avec

sélection d’ondes monochromatiques, et on enregistrera en réalité les variations de la Trans¬

mission dans un domaine de fréquences plus ou moins étroit autour de la fré(|uence fon¬

damentale v ; les raies seront élargie.s. Ile plus, la sélection de ces étroits domaines sjiectraux

nécessite la foealisatioit des faisceaux IR sur des fentes de dinieiilion finie, ce qui eonlribue

encore h élargir les raies. (>n n'oliscrvera pins alors sur les spectres que des raies larges que

l’on nomme c handes d’ahsorplioii ii. En parliculier dans le cas de l’analyse des solides, des

absorptions multiples à des fréquences très voisines n'étant pas résolues, les larges bandes

d’absorption iihservées tic seront soitvetil que l’enveloppe de piusicitrs bandes Fotidamentales

confondues.

On ne pretidra donc en considération que les minima de Transmission, qui corres[)andent

au.x phénomènes physiques majeurs. Par a])|)roches successives, on a pu, en effet, pour la

majorité tlt^s corps, réussir à attribuer ces mitiima de Transmission à des modes de vibra¬

tion prévus par le calcul.

4. La spectroscopie infrarouge en fréquences variables

Le domaine s[)ectral couvert par nombre d’appareils modernes va, en longiieiirs d’ondes,

de 2,5 pm à 50 [.irn. Sont donc concertiés une faible partie de l’infrarouge proche (etitrc 2,5

et 3 p.m), la lotnlité de l’infrarouge moyeti (entre 3 et 15 pn\) et une bonne jtart de l’infra¬

rouge lointain (ici, de 15 à 50 p,m). Pour des raisons pratiques, on utilise à présent de préfé¬

rence aii.x longueurs d’onde, une échelle en « nombre d’ondes » (noml)re d’ondes par cm),

qui équivaut à une fréiiuence, et dont l’unité est le ciir^ :

10 000

X ((im)

L’analyse s|)ectroscopique d’un sédiment brut suppose un balayage continu en fré-

(juences ilans ce domaine spectral, de manière à pouvoir disposer en une seule opération,

à partir d'une même pré|>aration et sur le nième enregislrenient, de la totalité des fréquences

d’absorplion dans la gamme utile. Celte opération est rendue possilde sur les spectromètres

infrarouge à l’aide d’un dispositif à réseaux tournants. L’échantillon étant irradié par un

faisceau polycliromalique issu d’une source dont le s|iectre d'émission se rapfiroche le plus

possilile de celui d’un corps noir, la sélection des fréquences est effectuée après traversée

de récbaitlillon. L’enregistrement en continu des absor|ition.s au cours du balayage de cette

V (cnr’

— 164 —

gamme de fréquences donne leur position précise (en cm-') et leur intensité (en % de Trans¬

mission ou en Absorhance, si l’appareil est muni d’un intégrateur logaritlimique). Pour les

mélanges complexes de substances ()ue sont les sédiments, il est à prévenir de nombreuses

bandes d'absorption très voisines, voire superposées. 11 en résulte généralement un certain

« tl'ou )', le tracé montrant des bandes il'absocftlion [>lus ou moins bien centrées sur une ou

deux fréquences de référence. C’est avec rinconvénient de la superposition, c'est-à-dire de

l’addition des absorptions, la dilliculté piâncipale dans l'iaterprétation des spectres

obtenus.

On reviendra sur les précautions à prendre pour détecter il’éventuelles additions et

définir correctement Tg (voir paragraphe précédent), soit à l’occasion du tracé manuel de

la « ligne de base » (ligne de référence pour une substance donnée et à une fréquence donnée),

soit par le calcul.

111. — L’axacyse minéralogique des sédiments pélagiques

PAR spectrométrie d’absorption INERAROUGE

1. Particularités de l'analyse des substances solides pulvérisées

En minéralogie, l'analyse infrarouge des cristaux devrait théori(|uement être faite

soit par transmission sur des lames cristallines ultra-fines, soit par réflexion sur des faces

cristallines (voir Lecom te, 1949). Dans la très grande majorité des cas, on ne peut façonner

de préparations sullisanimenl minces, et les cristaux doivent être réduits à l’état de poudres

fines. Pour les sédiments, il va de soit que cette préparation est obligatoire (voir paragra|)be

suivant).

La loi d’ab.sorption ayant été établie |)Our des solutions, nous nous ti'ouvons ici dans

un cas particulier avec des particules solides dispersées dans un milieu liomogène d’indice

de réfraction différent. Entrent en elîet en jeu des pbénomèiies de réflexion possible à la

surface des parl.ieiiles (dus au changement cl’indiee), et de difTaction lorsque la taille, des

particules esl de l'ordre de grandeur des longueurs d’onde (ici, |iratii|uement entre 3 p.m

et 50 pin). Il a été montre, en introduisant des paramètres t els que le vubime des particules,

leur masse, leur densité et les indices de réfraction, (|ue la loi de Lambert Boerrestait valable

dans le cas de particules de petite taille en regard de la longueur d’onde (Duycicaebts,

1959).

.Autrement dit, les deu.x phénomènes perliirbateiirs essentiels dans l'analyse des poudres

en infrarouge (dilTraclion et réflexion) devienneiil négligeables dans les calculs si le diamètre

des (larlicules est intérieur à '2-3 pni, leur concentration faible dans le milieu dispersant,

et leur répartition humogcnc. Dans ce cas, la loi d'absorption e.st apjdicable sous sa forme

fondamentale (1). Lonipte tenu des dilféreiits paramètres négliges ici — mais intégrés dans

le coellicieiil s - on ne mesurera qu'une Absorbance apparente, dont la signification physique

n'est pas rigoureuse, mais ipii autorise le calcul des eoiieerilralions dans les mélanges miné¬

raux, ainsi que la recoiinaissaiice des espèces minérales. Pour les sédiments pélagiques à

grain le plus souvent très fin, les problèmes éventuels de broyage et d’éebaiitilloniiage sont

dès fabord en grande [larlie résolus : la fraction silicatée est le plus géiiéralemenl inférieure

à 2 p.m. tandis que l'essentiel des earlionales (narinofossiles) a déjà un grain de quelques

mieroniètres, ce qui est peu par rapport au.x longueurs d’onde des absorjitinns fondamentales

— 165 —

utilisées pour le calcul des conceutrations (entre 12 et 25 pm). Certains sédiments (argileux,

par exemple) pourraient être ainsi analysés sans liroyage préalable.

2. Préparation des échantillons

S’agissant de l'analyse d'un mélange de parl.ieules solides, il est nécessaire d’inclure

un prélèvement sullisammenl représenlatiF du sédiment dans un diluant présentant la uieil-

leure transparence possible (r.\bsorhance la plus faible). On peut utiliser un liipiide d’indice

comme riiexaehlorobiitadiène dans une cellule à fenêtres dé KBr, inélliode utilisée avec un

appareil l’erkin Elmcr 577. La iirêp.aratioii (|ui a été retenue pour les tra\'aux en routine, est

rinclusion d'un prélèvement de sédiment dans du KBr (appareil niilisé T Pye l'nicain SP

2000). Le KBr, comme tons les halogénnres, est transparent aux infrarouges : .\b.sorbance

de l’ordre de <1,01 (due surtout aux ])ertcs par réflexion sur ie.s surface.s de la ](réparation),

sauf aux grandes longueurs d’onde (fig. 1). Ce sel |>résente en outre des pro(iriél.ès plasti((ues

permeltanl un moulage finement reproductible des jiréparations sous la forme de pastilles

dont la dimension et, en partieidier, répaissenr (trajet optique) sont mainlenues constantes.

La concentration des substances à doser et mélanger an KBr dépend des objectifs

visés et de la nature des phases minérales majeures irradiées. Généralemeul,, on reeberche

un compromis en partant des considérations suivantes :

— La concentration du sédiment dans le KBr ne doit pas être trop forte, de manière

à pouvoir elîectuer le plus grand nombre de mesures sur les enregistrements gfa[>liit]ues,

eu domaine à Absorbance moyenne ou failde. On réduit ainsi l'importance des erreurs com¬

mises nolatnmeni à la lecture de Tq, qui se réj>ercuteiil de manière logarithmique sur les

mesures de e (voir (3)).

— La concetilration doit être sudisammçnt élevée pour que la quantité de matière

irradiée [lermelte nue l)onne représentativité du sédiment et une précision acceptable de

l’analyse f[uantitativc.

En outre, le traitement île l’échantillon brut, préalablement à son inclusion dans le

KBr, doit être standardisé au maximum : en particulier le séchage et le lu'oyage. Il convient

d’éliminer l'eau nmi liée cl de contrôler les résultats du broyage.

Le protocole finalement a(lo|jté pour les sédiments (lélagiipies est. le suivant :

— séchage do l'éebantillnn à fiO® pendant 48 lieiires (le séchage à 165° pendant

24 heures donne des résultats équivalents dans la jihipart des cas).;

— broyage de 560 mg en milieu volatile, de manière à éviter toute modification struc¬

turale |iar conirainle mécanique (Faiimkii, 1968). Le liroyage à main est possible, mais le

broyage mécanique est rec(>mmandé, ])ar exemple h l’aide du Specamill 6666 à mortier

et l)ille il'agale (durée et amjilitude réglables). La durée et la force du broyage doivent être

déterminées par les utilisateurs eu fonction des résultats olitenns, contrôlés an microscope

classiipie et an miernseope électronique.

— fabrication d’une pastille à partir d’un mélange KBr — échantillon soigneusement

homogénéisé. La concentration retenue est de 6,25 % soit, |iour 2 g de préparation, une prise

de 5 mg de sédiment. Les pastilles sont obtenues par pressage de 306 rrig de mélange sous

vide, à une pression de 11 T/cm* pendant une ininnlc (Badia, 1974) et ont 13 mm de dia-

SF'^îisnîi-iïîiT;:

:s-?'îîV. :*v;‘

bfflBViliilIlKI

[Miüa'ÈÜr-'Sîl

iijBïiüililf’îü

rtVfUH

f;n:li!iHi

iiAPI

— 167 —

mètre jjour environ 0,83 mm d’épaisseur. La précision des mesures et leur reproductiliilité

dépend d’un contrôle strict de la niasse et de. l’épaisseur de celte préparation ipii doit en

outre présenter une disjiersion correcte des particules dans le KBr. Les poudres fines, en

{larliciilier les « ar^riles », réabsorlienl toujours une certaine t|uanlité d’eau (vapeur d’eau

de l’air amliiant), très gênante pour l'élude des argiles (alisorplioii parasite dans le domaine

des vilirations des t)ll) ; il est nécessaire de faire sciourner la pastille à 10.5® (par exemple)

]»endanl ipielipies heures (Fak-mkii, 1008). l’oiir les sédiments pélagiipies, les préparations

doivent être maintenues pendant 48 heures à l'étuve en raison de rimportance des alumino-

silicales « amor|dies » à forte capacité de réhydratation, (’.e traitement est hasé sur le tait

que la microporosité du discpic de KBr permet révacualion de l’eau réahsorhéc par les pou¬

dres stockées ou empêche toute réhydratation avant analysi' (ce qui peut, aussi être obtenu

par stockage (irolongé sous vide eu |)résence d'un déshydratant).

3. Principe de l'étalonnage et dépouillement des enregistrements

a — Exemples d'ahsiirplion de minératet purs

— Loealisulioit des fréquences d'uhsorption : elle se fait par lecture directe de l’enre-

gistrenient sur papier calibré.

Fig. 2. S|ici'lri' IR d'uiu' piiuiiri' île (jiiai’lz pur. bes puiiilj indiquent les fréqueiices retenues pour la

mesure de ralisiil'pliiili.

La ligure 1 montre ipie le KBr est praliqmmient transparent aux itifrarouges puisque

l’on obtient une 'fransmission de l’ordre de 00 %, sauf pour les basses fréquences où une

bande d’absorption forte apparaît centrée sur 2'20-230 cm-'^ (T = 8,6 %, A. = 1,06). De

illiÉlJjl

i( I ( :1]| : li

III

■

■H

— 169 —

fail)les liandes d’al)sorption apparaissent aussi v'ers 1640 et 3 450 ctn-' et correspondent

respectivement à des fréquences iral)sorption de If^O et OU (OH 2 ) dues à l’eau non évacuée

par défaut de chauffage en étuve.

I<a figure 2 illusire les fré(|ueiices d’al)Sor|)tinn du (piartz pur (0,25 % dans le KBr)

avec deux très larges liandes mal définies vtts l 085 et 1 170 cm-*^ en particulier, et trois

bandes très fines correspimdant aux fréipiences 695 001 -*^, 780 cm-' et 800 cm-'. Heinartpions

<pio l’enregistrement sur papier du commerce (calibré ou non) se |irésente avec un axe des

ordonnées gradué en Transmission croissante de 0 à 100 % et rend compte des phénomènes

d’absorjiliun jiar des dé|)ressions à partir d’une ligne de référence ou « ligne de base » calée

sur Tg — 80 % environ (fig. 2) : c’est la représentation habituelle en spectrométrie infra¬

rouge. (In pourrait tout aussi bien refirésenter le phénomène en .\bsorliance croissante sur

l’axe des ordonnées et ainsi obtenir des renseignements se rajqirochant davantage de ceux

issus notamment de la diffractornétrie des rayons X, avec des «pics » localisant les fréijuences

d'absorption.

La figure 3 présente les résultats obtenus à partir d’une poudre de calcite pure (0,25 %

dans le KBr) : on peut oliserver les deux fréquences d’absorption de la calcite particulière¬

ment intéressanles (712 et 875 cm-') et une bande très large centrée sur 1 425 cm-'. La

figure 4 montre les frétpienecs d’absorption fie ]’o|iale (très voisines de celles de la silice

biogène : Badiolaires et Dialomées) avec deux bandes bien définies à 472 et 790 cm-'.

— JJétermination de tracé de la ligne de hase et calcul du « coefficient d'Absorbance »

z.l [z : coellicienl d'extinction molaire).

Par rapport au KBr jmr (fig. 1), dans les trois cas présentés ci-dessus, Tg n’est pas la

— 170 —

Transmission du KBr, mais sensiblement [>lus faillie (entre 80 % et 90 % en moyenne).

Ceci est dû à un effet dit de « matrice » en relation avec la poudre introduite dans le KlJr.

Il n’y a donc plus accès direct h l’-Absorbance ; il faut au préalable mesurer T et déterminer

(fig. 5). Pour ce faire, on effectue le tracé de ce que les auteurs appellent une ligne de base

(Lecomte, 1949; Van ueii Maiiel, 1900; Cuesthh et Kdeukiei.ij, 1908: Phice 1973;

Fleii.mig et Kch'/.e, 1973). (.iénéralement, celte ligne de base est correctement obtenue

en traçant la tangente commune aux épaulements encadrant la bande d'absorption (fig. 2,

3 et 4). Mais il arrixe fréquemment, en mélanges eoniplexes, que l'on soit dans l'obligation

d’interpréter dax'antage en reehercbant, par exemple, le symétrique d’une bande d’absorp¬

tion majeure sur le flanc de laquelle se « greffent » plusieurs absorptions secondaires proches.

La fréquence d’absorption spécifique étant déterminée, on obtient Tq et, partant, la con¬

centration étant égale à 1 (substances pures), e.l.

Fig. 5. —• Construction de la ligne de base pour le calcul de l'.Vbsorbance et de la concentration. Bande

à 714 cm'^ de la calcite. (D'après Fnoiii.icii, 1979.)

llernarquons (|uc ce coefficient dépend de la fréquence et que, dans la mesure où il est

déterminé pour les deux ou trois bandes d’absorption les mieux définies pour chaque minéral,

la mesure de la concentration pourra se faire indépendamment sur l'une ou l'autre fréquence^

ce qui permet d’intéressants recoupements et vérifications.

— Droites d'étalonnage et « effet de matrice ».

La détermination de e.l telle qu'elle x'ient d’ètre éx’oquée ne saurait satisfaire aux impé¬

ratifs de mesures rigoureuses. 11 est nécessaire de xérifier la loi physit|ue de base en faisant

x'aricr la concentration de substances en présence de mélanges de. natures dix'erses.

L’exemple de la figure (i montre que pour le quartz mesuré sur ses trois bandes d’absorp¬

tion caractéristiipies en présence de montmorillonite, la relation concentration-Absorbance

est jiarfaitemenl linéaire, les différents coefficients d’,\bsorbance étant fournis par la pente

des droites.

Fig. g. — Variation de l yVIisorbaiice on fonction <le In concontration pour ti’ois bandes d’absorption carac-

léristi(|ues du quartz, en matrice ai’gilcusc. .Mélange dosé quartz-inontmorillonite. Les points sont

alignés suivant dos droites passant par l’origine des axes et constituant des droites-étalon pour chacune

des trois bandes d’absorption. (D’après Frohlich, 1979.)

Fig. 7. — Effet de matrice dans le calcul des concentrations de la calcite (bande d’absorption à 714 cm"^).

Lu droili-étalon en matrice carbonatée a clé obtenue pour des mélanges artificiels. Les teneurs en

calcite des autres points sont connus par calciméirie. On remar(|ue <|ue Felïel de matrice est beaucoup

plus sensible en présence de complexes silico-ferri(|ues (limite extrême figurée en pointillés). Pour une

analyse rapide, on peut utiliser une droite-étalon intermédiaire (en tiretés sur la figure) donnant une

erreur maximum de 5 %. Mais, dans une matrice déterminée, rerreur relative est plus faible (1 %

environ par rapport à la calciméirie; 0,5% pour les mélanges prédosés). (Dayirès Fhohlicii, 1979.)

— 172 —

L’exemple de la figure 7 met en évidence les variations des coellicients de la calcite

à 714 cm‘^, variations dues à 1’ « elîet de matrice » dépendant de la nature et des |>ropriélés

physiques du cortège minéralogique en présence.

Le tableau I rassemble quelques coelUcients e.l utilisés pour l’analyse des sédiments

pélagiques.

Tableau 1 (voir texte).

Minéral

Nombre d’ondes

E.l

Calcite

712

0,304

800

0,5681

Quartz

780

0,4820

700

0,1430

« Complexes silicn-ferriqucs «

3 420

1 030

0,180

1,300

Smectites ferrifères

3 590

1 025

0,112

1,17

3 700

0,49

Kaolinite

3 620

1 030

0,144

1,18

695

0,1773

Opale

792

0,2388

Silice biogène

795

0,190

b — Exemples de spectres d'absorption obtenus à partir de mélanges synthétiques

— Qunrtz-calcite (25-75 °o 75-25 ; Les figures 8 et 9 résument le principe de la

mesure quantitative des proportions du mélange sur les meilleures bandes d'absorption.

Ce cas, certes idéal, illustre la possibilité d’elVectuer valablement les mesures indilïéremment

sur l’une ou l’autre des bandes caractéristiipies.

Tableau 11 (voir texte).

Minéral

Quartz

Fréquences

DE MESURES

cm'^

Concentrations

MESURÉES A PARTIR

d’un mélange 25-75 %

, 800

0,241

0,738

\ 780

0,237

0,744

695

0,238

0,744

1 395

0,254

0,751

375

0,241

0,749

^ 877

0,247

0,746

1 712

0,247

0,743

Calcite

OUAftTZ 25 X

CAkCiîc 75 X

PVtUWC ÀM LTO CAMBRIDGE CNGLAN 6~1

Fig. 9 (voir toxU*)

Mt i

■"r

.j»-

-_U-

;

■-.i

\...

■(,

. -1

OUMTZ 75 {

ULCITE 2S t

;'V

Lj.!

!'(l

■ïi

.-.T, i ■■

.,-T

175 —

— Kuoltnite-inontmorUJonitfi fJiO %J (lig. 10) : Les tnesures portent, sur les liaiides

à 3 700 et 695 cnr^ pour la kaoliiiitc, 3 628 cm ‘ pour la montmorillonite. De plus, il est tout

à fait possilile d’utiliser les bandes à ^68, 640 et 910 ciir^ pour la somme kaolinite + rnoiit-

morillonite. Cet exemple illustre la possibilité d’utiliser l'additivité des Absorbances dans le

contrôle des mesures faites sur des bandes de frécpieuces sjiécifiques.

3. L’analyse des sédiments pélagiques

Le jiassage de mélanges simples aux mélanges naturels, c’est-à-dire à l’analyse minéra¬

logique quantitative des sédiments [iélagi(pies, demande quebpies précautions et une cer¬

taine expérience. Si pour le ((uartz, la calcite, la kaolinite, les phosphates, etc., il n‘y a géné¬

ralement pas de dillicultés particulières, par contre le dosage de sinectites (ferrifères par

exem|de), en présence d’aliiminosilicates très mal cristallisés, de com|)lexes silico-ferriques

(et vice versa), reste délicat. Il en va de même pour le dosage de la siliee hiogène (amorphe)

en présence de grandes (|uantités de tpiartz et de coiTqilcxcs silico-ferriques. Il y a, en elïet,

de nombreuses superpositions de bandes d’absorption spécifiques, bandes qui sont pour

certaines substances (oxy-hydroxydes, complexes amorphes) mal définies. Les dillicultés

résident généralement dans la fléterminalion de 'I’q, c’est-à-dir<^ dans le tracé de la ligne

de base.

On SC contenitu'a de préciser ici certaines de ces dillicultés, en montrant comment les

résoudre ; jiour |)lus de détails relatifs en particulier aux s])ectres totaux des sédiments

pélagiques, le lecteur voudra bien se re|)orter au.x Iravau.x antérieurs de l’un d’entre nous

(I'kôhlicu, 1977, 1978 et 1979).

a — ]'iissuciation « coinplcxes silicn-ferriqueH » (amorphes aux rai/ons X) — smeelites

ferrifères

C'est un cas pour leipiel les bandes d'absorption sont sn[(er|insécs mais relativement

bien résolues à des fréi|ueuces dilférentes, Le tracé de la ligne de hase de la très large bande

d’absor|ition centrée sur 3 420 cm *^ et earaetéristiipic des coiiqdexes silico-ferriques « amor-

|)hes » (lig. Il ; l’nüni.icn, 1980) ne présente pas de dillicultés. Cependant, vers 3 590 cm'^,

il apparaît une absor|ition sup(ilémcntaire littéralement grelTéc sur la [irécédenle : on a

|tu vérifier <pie celle absorption était duc aux OH structuraux des smeelites ferrifères

ffig. 12). La partie intéressante du spectre de cette association |teul être représentée sous la

forme du tracé de la figure 13, la ligne de base de l’association ayant été amenée sur l’axe

des abscisses avec, par conséquent, T,, à l’origine, La discrimination quantitative des deux

constituants se fait à l’aide d’un spectre de complexes « purs » sans smectites (vérification

faite |iar d’autres méthodes), dont le tracé (fig. I3A) constituera la ligne de base pour la

détermination de Tj, des smectites à 3 590 cnr^. La différence d’Absorbance entre 3 100

et 3 300 cm lorsqu'on compare A et 11 (fig. 13), serait ilue aux \ ibrations de 011 des oxy¬

hydroxydes métalliques présents dans récbatitillon B (boue rouge), mais non décelables

dans récliantillon A (bouc carhonatéc). Il est préféraidc d’elTcctuer cette discrimination

pour de fortes Transmissions (Tj, de manière à réduire le plus possible l’incidence des incer¬

titudes du tracé de la ligne de base sur le calcul de l’Absorbance (fonction logarithmique

de T).

— 176

A(S4C0c»-I}

Fig. Il

O.bl oioz o[Ôi o[o4 0,08 o’.oë o|07

*(359Cem-')

Fig. 12

Fig. 11. — Absorbance des complexes siUco-jerriques « amorphes ». Corrélation entre les Absorbances mesurées

pour lieux fréquences : 3 'i20 cm'^ IH 2 O liée) et 1 030 cni'^ à partir de deux faciès pélagiques :

i)OUPS biositiceuses et boues carbonalées pratiquement dépourvues de pliyllites et de zéolites. Les

lieux fréquences sont caractéristiques de ces deux substances très mal cristallisées. (D’après Fnom.icn

1079.)

Fig. 12. — Absorbance des smecittes ferrilèees. Corrél.aiion enlre les .■Misorbances mesurées sur 3 590 cm'’

{()H| et 1 025-1 030 cfri** (liaismi .Si-t>| à partir d’un écliantillnnnage représentatif des dilïérenis faciès

de la sédimeriLaliüii pélagique dans rocéaii Indien. L'Absorbance îles f)II a été reconnue comme carac¬

téristique des siiiectites ferriféres. L'Absorbance à 1 025-1 030 cnr^ a été obtenue indîrecteincnl :

par soustraction <lc A 3 ''i20 cm * (concentration îles coinple.xes amorphes, voir fig. 11), à 3 700 cm'*

(cuiicentration de la kaolinite), de A à 3 028 cm*’ (concentration de la moiitinorillonitc, voir fig. 10).

A remarquer que la règle de l'addilivité des Absorbances est particulièrement satisfaisante ici.(D’après

Fuohlich, 1979.)

cm - ’

J'if:. 13. — Établissenifiil <le la liffiie de base (tracée en tiretés) pour la bande d'absorption Oïl à

3 590 cm ’ des smectites ferrifères (B). Celle ligne est tracée cl’après le contour de la bande d’absorption

lOIl-HjO) des coniplc.\es silico-ferriques amorphes en l’absence de smectites ferrifères (A). Pour les

deu.v spectres A et B, la teneur eu complexes amorphes est très voisine. fj'jXbsorbance île la bande

IljO (3 420 cm ’) est proche, et la profondeur de ces liandes est comparable sur le graphique car elles

ont une même ligne de base |89 % T, ligne que l’on a confondue avec l’axe des fréipienccs). l/écbcllc

d’.Vbsorbance dans les conditions de la figure est représentée à gauche pour les complexes amorphes

(3 420 cm '. To = 39 %) et à droite pour les smectites ferrifères (3 590 cm ’ ; Tq = 78 %). (D'après

Fhohi.icu, 1979.)

— 177 —

J> — Jjex associâtionx silioe-siliGates et le problème de la discriiiiinaUon de constituants

différents absorbant à lu même fréquence ou à des fréquences très eoisines

Sans rnl.ilisalini) d'aiilras fréquences, il serait, impossible de mesurer les coueeutrations

respectives de smectilcs ferrifères, de kaolinile et de montmorillouitc (en mélanges) à 1 025-

1 030 cnr', fréquences d’absorption communes à de très nombreux silicates, l'm outre, et

bien f|u'il soit préférable lorsque cela est possible, de mesurer les complexes à 1 025 cm"^,

il est nécessaire d'a|qirocber cette mesure indirectement en utilisant la fré(|ueiu'e d'absorp¬

tion de l'eau liée à cette sub.stance, lors<jue d’autres aluminosilieales sont présents (fig. 11

et 12). Ceci supimse un grainl soin dans la préparation de réchantillon au niveau do l’c-xtrac-

tion de l'eau d’imbibition. Constatons ce|)eudant la bonne corrélation des mesures comparées

(fig. 12) et une bonne sensibilité dans la mesure des Absorbances à 3''(20 em^^ (fig. 14).

L'ne même approche est faite pour le dosage du quartz en présence de fortes proportions

de silice biogène (absorption vers 800 cm *) de kaolinile i70f> cm *-). Dans ces conditions,

la détermination de rAbsorbanc.e de la silice biogène nécessite la mesure de la concentration

du quartz sur les fréquences île 780 et 700 cm *, concentration qui e.st soustraite de l’Absor¬

bance totale : ipiarlz silice biogène à 800 cm-' Ca caractérisai ion de la [irésence (vérifiée

au microscope) et de la conceiitratioii de faibles quantités de silice biogène passe par re type

de calcul, l'n cas analogue se rencontre lorsque, |iar exemple, la iiinulmiirilloniLe est présente

en faillie eoiiceriLration et en présence de complexes amoiqibes, de carbonates et do kaolinile.

Ces (qiéralions de dépouillement ont été conduitos pour rinterprétatiori des deux parties

des spectres de sédiments bruts (3 faciès lype.s) représentés dans les figures 14 et 15.

4. Difficultés, particularités et précision de la minéralogie quantitative des sédiments péla¬

giques en spectrométrie infrarouge

Les principales dilliciillés qui transparaissent dans les pages rpii précèdent résident

dans la détermination de la « ligue do base », c’est-à-dire la mesure do Tq, en cas de super¬

positions et d’additions multiples. Par ailleur.-i, lorsque la pente de cette ligue de base est

lro[) forte nu qu’elle ne peut être représentée par une droite, mais doit être tracée en courbe,

les risques d’erreur.s sur T„ devieniieiil non négligeables, surtout |iar transmissions moyennes,

à fortiori faibles. Cependant, la possession d’un grand nombre de mesures sur substances

étalon.s di^•prses, introduites dans les ililTérents faciès sédimentaircs rencontrés, permet

de résoudre \alablement ces dillicultés. Kii outre, le tracé manuel peut être associé à un

traitement numérique sur calculateur attele qui permet — connais.sant les coellicicnl.s

d’absorbance déterminés sur mélanges étalons -- de défalquer, e’osl-à-dire. d’effacer, le.s

elîets d’addition sur certaines fréquences en introduisant les mesures s|iéciliques faites sur

d’autres.

C'est peut-être dans ce» dillicultés que ré.iident les particularité» avantageuses de la

méthode, La multiplicité des fréquences d’absorption des dilïérenls constituants permet

plusieurs mesures de la même concentration, démarebc qui peut être prolongée par l'utili¬

sation de l’addili\itc des absorbances, 11 y a donc de multiples jiossibilités Cl, parlant,

une grande souplesse dans les mesures. En outre, il existe une garantie très importante,

car toutes les mesures étant faites, leur total doit approcher 100 ‘/i, (tabl. III). Ce contrôle

[lar « bouclage » à 100 % incite à réinterpréter les enregistrements — donc à déceler les

erreurs — en cas de trop grands écarts.

— 178

cm ■ t

Fig. 14. — Absorbance (b‘S complexes silico-ferriquos amorphes et variations de leur concentration dans

trois faciès types ; (I) boue calcaire; (II) boue carbonatée brune; (III) boue rouge. La mesure de leur

concentrai ion peut valablement s’efl'eclucr à 3 42(1 cnr^ en présence de baolinite et phillipsite. (D’après

Froiilicii, 1979.)

l’iG. 15. — Importance relative et détermination des constituants dans les sédiments pélagiques. Mêmes

échantillons que sur la ligure 14 (entre (iâO et 1 25(1 cm'^). La bande d'absorption Si-(i des silicates,

centrée sur 1 030 cm * (ligne de base en lirelés, définissant à 1 030 cm ' une Trausinission ’l’o = 73 %

dans les trois cas) est essentiellement duc aux complexes amorphes (environ (i fois plus abondants i|ne

la kaolinite ; eoinparer avec la figure 14). Noter les Unes bandes spécilii|Ues de la caleite et ilu quartz

(ligne de base figurée en tin tés \ers 300 cm ’) et la bande d'absorpiion conjuguée du quartz et de la

kaolinite à 700 cm '. Les concentrations sont rassemblées dans le tableau IV.

I : boue calcaire à complexes amorphes; II : boue carbonatée brune à complexes ainorpbcs.

in : boue rouge à complexes amorphes. Présence de kaolinite et de phillipsite. Co = complexes silico-

ferriques amorphes ; Cale = calcile ; K = kaolinite ; (j = quartz ; Z = phillipsite.

(D'après Früiii.icii, 1979).

Mais la inélliode est [tour l’instant, en défaut lors([ue l’on analyse, les sédiments détri-

tii(ues ou à fortes concentrations de silicates et d'aluminosilicates de natures diverses,

[tour les raisons évoquées ci-dessus (absorbance majeure [tour la même fréquence ou jtoiir

des fréquences voisines).

Par contre, cette méthode est particulièrement bien adaptée aux sédiments pélagitptes

profonds à tene.itrs élevées en substances mal cristallisées. Pour ce tyite de matériaux, et

dans l’état actuel du développement de cette méthode, les erreurs maxima possibles dans

la détermination iiuantitative des espèces minérales majeures sont rassemblées dans le

tableau IV.

— 179 —

Tableau III. — Jlésultals de l’analyse de trois l'aciès types ; boue calcaire, boue carbonatée

brune et boue rouge, dont les spectres IH sont présentes aux ligures 14 et 15. Le « bouclage

à 100 % » n’est pas parfait dans le cas des boues rouges, en raison de la présence de phyllite

(= 7 %) et d’oxy-hydroxydes (1-2 % ?).

Concentration en %

Minéraux

lioUK CALCAIRK lîCUE CARBO-

Boue rouge

(i)

.NATÉE BIU'NE (II)

(iii)

Calcite

60,4

34,75

traces

« Complexes »

Kaolinite

3.3,5

54,85

73,8

4,8

7,5

Quartz

1,2

2,5

Zéolites

—

Oxydes

—

Totaux

99,9

99,6

90,8

Table.vu IV

(voir te.xte).

SUBSTANGICS

Précision

Observations

Eau de rétention

Calcaire

Silice biogêne (Iliatomées

et Radiolaires)

± 1<)%

± 2,5 %

dz 15 %

Quartz

±5%

« Complexes silico-ferriques »

i 15 %

précision dépend de l’abon¬

i amorphes

dance des smectites ferrifères

mal cristallisées

Smectites ferrifères mal

± 15%

précision peut dépendre de

l’abondance des « complexes »

cristallisées

Smectites ferrifères et alumi¬

neuses bieti cristallisées

± 10 %

Kaolinite

i 5 %

.Montmorillonite

± 10%

Palygorskite

± 15%

précision dépend de la tpialité

des substances ])ures de réfé¬

rence

Zéolites

Indéterminée

peuvent cire mesurées qu’à

partir d’une teneur > à 5 %

( Ixydes et hydroxydes de fer

et de manganèse

.\ déterminer

l’hospbales

déterminer

.Matières organiipics

A déterminer

— 180 —

IV. — CoNC:i,USIONS

La spectrométrie d’absorption dans l’infrarouge apparaît donc comme une méthode

particulièrement bien adaptée aux dosages du calcaire et des carbonates, des alumino-

silicates bien cristallisés ou non, des com|dexes silico-ferri(|ues « amorphes de la silice

amorphe (hiogène) on cristallisée (tpiartz), \oire des nxy-hydrnxydcs entrant dan.s la cons-

tilulion des sédiments [lélagiques et particulièrement dans la composition des sédiments

assncié.s aux nodules polymétalliqnes.

Tontes précautions prises, elle permet de.s dosages d une lionne précision, laquelle,

peut encore être notablement aniélioréfî, pour certaines siihstanees enmnie la silice hiogène,

par l'utilisai ion des dispositifs à double faisceau qu’offrent les ajipareils modernes. La

rapidité des traitements en fait une méthode type pour le.s analyses en routine.

La spectrométrie d'absorplion dans rinfraroiigc des sédiments pélagicpies est une

méthode qui, pour la sédimenlologie, la minéralogie quantilalive, se place au moins au

même niveau d’ellicacité que la diffractométrie des rayons X. Il se pourrait tpic, dans l’av^enir,

ces deux techniques d’analyses soient systématiquement associées et constituent, jointes

à l’observation rnicroscopiipie, la hase de l'analyse sédimentologiqne.

RÉFÉRENCES CITÉES i

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Les Carnivores du Miocène inférieur des Beilleaux

à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire)

par Léonard Oinstjtjrg, Jacques HriN et Jean-Pierre Locher *

Résumé. - Dans le niscineni des Reilleaiix à Savigrié-sur-Latlian, la faune des sables conti¬

nentaux sous-jacents au fainns marins contient Cynelos hrlbirtgi, ? C. .irhloxseri, llaplncifunoides

mordax, Hroiliana iwbilix, Strurnerielhi franamica, .'Seinigerieltii ehguns et Pseuduelnru.'t Iranxllorius.

Son âge est légèrement plus ancien que celui de Wintershof-West, dans le MN d de récindic bio-

stratigrajdiiqiip continentale européenne.

Abstract. The fauna of Ibe continental sands of Les Heilleaux at Savigné-.snr-Lathan

contains Ci/nelus hrlbiugi, .' C. .sc///i>.s.<er/, HaploL'yont)idr.s murdax', Broilianti nubllis, Slrnnieriella

franvonivu, Semigenellu elegons and Pseiidarlurus trtinsitorlus. Its âge is slightiy more ancient

than Wintersliof-West, in the MN d of tlie continental biostratigraphic scale of liurope.

L’extraction du falun dans la carrière de M. Coutard au lieu-dit « Les Beilleaux », sur

la commune de Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire), a permis la mise au jour, sous le dépôt

marin, d’un niveau argilo-saldenx ayant livré des Mammifères terrestres (Coi.t.iER et llriN,

1979).

Dans la partie sud de l’i-xpioitalionj le falun, d'une épaisseur d’eitviron trois mètres,

appartient à riinilé ird’érieure telle que l'ont délinie Cn.vRRiEK et P.tLB.^s (1979). 11 est cons¬

titué des deux faciès suivants : l’un de ly|ie savignéen au sommet, l’autre sableux et conglo-

mératiqne à la base. Ce dernier repose directement sur le calcaire de la formation d'Anjou

attribué elassiipienient an Ludien.

Au nord, |iar contre, uri niveau argilo-saldenx très nettement dilTéreneié s’intercale

entre calcaire et falun et se substiltte progressivement au dépôt marin afin d’être en contact

direct avec la terre végétale. Celte disposition s’intégre bien dans la coupe schématique

du bassiti iiéogène de Savigné-sur-Lathan proposée par Cuvrrieb el al. (1980). Le faciès

de cette formation varie très rapidement d'un mètre à l'antre ; des argiles, vertes, Idanehes

ou brunes, de diverses épaisseurs s'interjioscnt dans des lits de sables, eux-mêmes de couleur

et de grannlomélrie très \ariables. V ers la base, parfois sous la nappe pliréatiqiie, se situent

une on deux zones de galets de faibles puissances (quelques centimètres). C’est principale¬

ment dans ces couches que les restes de Mammifères sont les plus abondants.

* L. GiNsncttG, Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue Buffon,

75005 Paris.

.J. Huin, 25, rue Alfred-de-Vigny, .37000 Tours.

.J. P. Locher, J, rue G. Planté, 37100 Tours.

— 184 —

Rappelons (pie le lavage-tamisage d’iine très grande (piaiitité de sédiment nous a fourni

une microfaune de rongeurs, comportant : MeUssiodon afî. dominant, Eacricetodon infra-

laclorerisLs, E. quadralutn, PsAiidolheridomyx anliquiis, Eoinys cf. rhodaniens, Peridyromys

occitanus, P. cf. aqualis, Paraglis sji., lleteroxerus sp.. Cette faunule, jointe à celle de Bra-

chyodus onoideus et des Carnivores étudiés ci-dessous, donne à ce gisement un âge Burdi-

galien inférieur ou Orléanien inférieur (M\ 3 de l’échelle stratigraphique continentale).

Dans la numérotation du matériel, le sigle BKI s’ajipli([ue aux pièces collectées par J. Huin,

le sigle BX à celles de la collection J. P. Locheh.

SYSTÉMATIQUE

Ordre CARNIVORA Bodwich, 1821

Famille Ursidae Gray, 1825

Sous-famille Amphicyoninae Trouessart, 1885

Genre CYNELOS Jourdan, 1861

Cynelos helbingi i Dehm, 1951)

-VIatéiuel (mesures en milHinètres) : .Mj gauche (B.\ 500), 19,8 X 9,3. — gauche (BX 505),

19,25 X 9,3.

Les Cynelos sont des Amphicyoninés de petite et moyenne taille, caractérisés princi¬

palement par une carnassière inférieure plus étroite et à talonide un peu plus bas que chez

le genre Arnphicyon. Sur la carnassière supérieure, le [irotocOue (ou talon interne) est aussi

un peu moins réduit que chez Amphicyon et forme un petit bouton détaché du reste de la

dent. Xos dents des Beilleaux ré|JOndent parfaitement, par leurs dimensions et leur morpho¬

logie, h ces caractéristi(]ues.

Le genre conqirend deux groupes d’espèces <)ue seule la taille permet de séparer. Les

plus anciens Cynelos sont connus dans ruligocène des Phosphorites du (^iiercy, avec Cynelos

pioeleani Ginshurg, de moyenne taille, et C. erassidens (Filhol), plus petit. Au début du

Miocène inférieur, dans les niveaux MN 1 et 2 de l'échelle biostratigraphique continentale

de P. Mein (1975), on connaît Cynelos le.manensis (PnmeL, de moyenne taille et type du

genre, associé au plus (letit C. rugosidens (Schlosser), F.nfin, plus haut, dès la hase de la

M.\ 3, c’est-à-dire au tout début de l’Orléanien, Deiim a décrit en 1950, du gisement de

Wintershof-West, deux espèces nouvelles qui se sont aussi révélées ap[)artenir au genre

Cynelos : Cynelos helbingi, d'assez forte taille, et C. schlosseri, plus petit. On admit unanime¬

ment jusqu’en 1977 que les trois grandes espèces étaient reliées phylogénétiquement entre

elles, de même que les trois petites entre elles (Ginsbl'rg, 1966). Mais, en 1977, Spkixghobn,

— 185 —

dans sa révision des Amphicyoriidés des Pliosphorites du Quercy, contestait ce schéma

à son avis trop simjtle. S’il admet la filiation entre les deux premières petites formes (C. crassi-

dens et C. rngosl.dens), il fait éclater sur les pièces du (Juercy la lignée de grande taille. Sur

une isolée, dé[iosce à la Faculté des Sciences de Marseille, il crée une sous-espèce nouvelle

de Cynelox lemanemis ipi il nomme C. lenuinentsis qnereensis nov. ssp. .Ainsi, dans le (Quercy

coexisteraient le C. piveteaul et le C. lemanensi.s, qui ne pourraient donc dériver l'un de

l’autre. D'après la figure de SeniNciionN {op. lUt., lig. 53a, b), la piartie interne de la tient

est un peu plus longue tpie chez C. pweleaui et un peu plus courte que chez C. Imnanonsis,

et le métaconule semble, lui aussi, avoir une importance intermédiaire entre les deux Cynelos

cités. Nous rétorquerons qu’on ne connaît pas exactement l’àge relatif des dilTérerils gise¬

ments du Quercy et qu’en conséquence il n'est pas possible d’alïlrmer que les deux formes

sont parfaitement contemporaines. Nous verrons plus \olontiers dans le C. lemanensis

quercermis un intermédiaire entre les deux espèces classiques. Nous admettrons donc qu’il

n’y a toujours (|ue deux lignées connues jusqu’à |>résent dans le genre Cynelos.

Les deux Mj de Cynelos des Bcilleaux, d’après le graphique de points, se trouvent dans

l’ellipse de variations des grands Cynelos {lenuinensis et helbingi) et non dans celle des petits

rugosidens et schlosserl. Nous attribuerons donc nos deux carnassières inférieures à Cynelos

helbingi.

Il est à remanpjer que trois de Cynelos des faluns, provenant respectivement de

Pontigné (Muséum Paris, Fs 420), de Savigné-sur-Lathan et Sainl-.Michel-sur-Loire, se

rangent dans les ellipses de Cynelos schlosserl (Fs 420), de Cynelos helbingi (M^ de Savigné),

ou des deux (M^ de Saint-Michel). Les deux dernières sotit très j)roches par la taille de nos

deux pièces des Beilleaux. 11 est fort probable qu'elles ajjpartiennent à une formation d'âge

des Beilleaux et qu’elles sont remaniées dans le sédiment faiunien.

? Cynelos schlosseri (Dehm), 1951

Matériel : P* gauche (BX 502), 15,9 X 10,2 mm.

Tandis que les Mj de Cynelos des Beilleaii.x ont les dimensions de icelles de Cynelos

helbingi remanié dans les faluns, la P^ est d’une taille nettement plus petite <pie tes P^

remaniées. Aussi, il est dillicile de la déterminer comme Cynelos helbingi. Comme la M^

des faluns attribuée à Cynelos schlosseri (voir graphique), la P* des Heilleau.x est proche

mais un peu plus grande que les échantillons correspondant du Cynelos schlosseri de VVin-

tershof-We.sl. Or, Tcvolution de Cynelos rugosidens à Cynelos schlosseri consiste [triiicipale-

ment en une réduction de taille. Notre P*' montrant une longueur intermédiaire entre les

deux espèces, il paraît logique de la considérer comme appartenant à C. schlosseri. Mais,

dans ce cas, le gisement des Beilleaux serait un peu plus ancien que celui de Wintershof-

West.

B — Cynelos lemanensis + helbingi

A - Cynelos rugostdens + schlosseri

! y X

r * ^ )■

' ^ A -A-y ^

O* /

15 16 17 18 19

20 21

Longueur

—\ - 1 -

22 23

X Faluns

O Artenay

. • Wintershof-West (c. helbingi)

A Wintershof - West (c. schlosseri)

+ les Beilleaux

T Selles - sur - Cher

. < Haslach (Ulm)

X Eckingen

O Saint Gérand

4^ Saulcet /

.-ô- Pirimont-Challonges /

y Quercy {C.crassidens) ^

Quercy (C-piveteaui) ^

— -T'

Longueur

Sous-famille Daphoeninae llougli, 1948

Tribu Ha[)locyonini Ginsburg, 1966

Haplocyonoides mordax Ilurzeler, 1940

Matéiuel (mesures en inillirnèlres) : M'^ droite (BEI 392), 12,8 X 18,7. — gauche (BEI

393), 16,7 X 7,05.

Les llaidocyoniiii forment, à l’iiitcrieur des Daphoeiiiués, un petit, groupe caractérisé

par des |>réntolaires hautes et jtiipiautes, une carnassière inférieure à talonide liant, proto-

conide pointu comme les prémolaires, suivi d'un talonide tranchant à partie interne (ento-

conide) très réduite : la seconde tuberculeuse voit aussi toute sa moitié linguale (mélaeonide

et entnconitle) réduite ; la earnassière supérieure possède un talon interne (protocône)

bien dévelojipé tandis que les molaires supérieures sont très larges, iléprirnées dans leur

région centrale et sont peu dissymétriques par rap(torl à un axe transversal. Trois genres

sont unanimement reconnus dans cette tribu : llaplonnon Hcldosser, 1901, Haplocyonoides

Ilurzeler, 1940, et Jlaplovyonopsis de Bonis, 1973. Il nous senilde que l’on puisse facilement

rattacher au même groupe le genre Snrcocyon Ginsburg. 1966.

La M* BEI 392 des Beilleaux est proche de celle d' llnplocyanopsis erassidens de Paul-

hiac figurée par de Bonis (op. cil,, pl. \'l, lig. 1). Comme celle-ci, elle est peu dissymétrique

par rapport à uu axe transversal, le prolocône est équidistant du bord antérieur et du bord

postérieur, il est formé d'une [lointe bien isolée à peine prolongée ii l’arrière et surtout à

l’avant [lar une petite crête, le cingulum labial est important, le cingulum lingual est épais

et ceinlure bien, en demi-cercle, le (iroloeône. La d' flapl.acyon est be.aucou() plus réduite ;

son jirotocône est |dus central (on dé|dacé lahialement), son mctacône plus réduit, Celle de

Sarcocyon est aussi bien dilîérente, avec un métacône trop réduit, un protoeône plus bas,

étalé, et un cingulum lingual moins lai'ge. On ne connaît pas la ]\P d' Haplocyonoides, mais

la ressemblance des autres dents avec le genre Haplocyon laisse à priori entrevoir pour M®

une même proximité niorphologiipie. Lependant, de Bonis a figuré [op, cil., |d. IV fig. 5),

de Laugnac, un fragment de maxillaire avec P‘‘-M* qui est un |teu dilTérent du type <le l'espèce

et qu'il désigne prudemment sous le vocable de ? Haplocyonoides inordav. Par rapport au

type de l'espèce, la de ce maxillaire tle Laugnac est beaucoup moins étranglée an niveau

de la fosse centrale, le protocône est moins poncliforme, le cingulum lingual est moins régu¬

lier, avec un net soulèvoment à l'angle postéro-interne. Gettc première tubercideuse se

distingue de celle d'Haploiryonopsis erassidens par ses t ubercules externes un [leu plus aigus,

son protoeône moins développé et son cingulum lingual peut-être un |>eu moins épais, au

bord postérieur soulevé en lame. Ces caractères sont è peu de chose (irès ceu.x tpii distinguent

la des Beilleaux de celle d'Haplocyonopsis erassidens. \ussi sommes-nous fortement

tentés de rapprocher la pièce des Beilleaux do celle de Laugnac.

L’e.xamen de la Pj des Beilleaux n’infirme pas les vues jirécédentes. Cette dent forte,

haute, apfiarlient bien à un Haplocyoniiii. Elle ressemble un peu à celle d’Haplocyonopsis

cra.ssidcns mais est lieaucoup plus couchée en arrière, étroite, plus basse, et son deutéroconide

est plus réduit. Celle d'Haplocyon crucians figurée [lar Viket (1929, pl. VIII, fig. 2) lui est

— 188 —

plus proche. Même étroitesse, même pointe tuguë, même deutéroeonide mince et déplacé lahia-

lement, même cingulnm [jostérieiir. Elle en diffère, cependant, jiar son profd latéral (|ui

montre une pointe principale plus concliée vers l’arrière, et une plus grande imjiortance

de la région postérieure. Comme Ifaplocyon est plus proche i\'HaplncyonoUle.s que (VUaplo-

cyonopnis, on peut raisonnablement incliner h attribuer notre P 4 des Beilleaux à Haplocyo-

noides niordax, comme la et comme la pièce de Laugnac.

Fig. 1-4. — l'rsiilac. 1 el 2, Cynelua ; 1, l'i/ni'liis helbitiyi (IIX âOâl, .Vlj gaiielir : a, tace extoriii'. li, l’ace

iulci'iie, c, face (iccIus.tIc (X 1.51 . 2, '.'('tjnelus schlostteri (H.X 5U2l, P* };ftuclie : a, face iiilcrne, li, face

occliisalc ( 1,5). — 3 et 4, Ilaploryotioitlen mordajc : 3. .M“ ilroilc ||ÎICI -31121, face onclusale |x 1,5| ;

4, P 4 gauche (BEI 393) : a, face e.xtcnie, b, face occlusale | X 1,5).

Ea découverte dans les f'aluns (à rélat sans doute remanié) de plusieurs Mj identiques

à celles du lyjie il'Haplocyonoides mordax, ainsi que d'une M* étranglée, bien différente de

celle à'llaplocyonopsis crassidens et rappelant à la fois celles A'H. mordax et du maxillaire

de Laugnac, semble confirmer notre détermination.

Famille Mustelid.ce Swainson, 1835

Sous-famille Broii.iaxi.x.ve de Beaumont, 1964

Longtemps considérés comme des Mnstélidés, les genres Broilinna et StroinerieUa ont

été placés en 1968 par nu Bhaumoist dans la famille des Procyonidés, sur la base des carac¬

tères de la région auditive. Les dentures montrent aussi des caractères qui paraissent ren¬

forcer cette ojunion. Mais, en 1976, le même auteur a montré que le groupe est uniquement

européen et dériverait d'un Ampliictis et, au-delà, d'un Plesictis. 11 faut donc en faire un

sous-groupe des Mustclidac.

— 189 —

Genre BROILIANA Dehm, 1950

Broiliana nobilis Dolitn, 1950

Matériel : Mj droite (BEI 111), 0,7 X 3,3 nim.

La petite carnassière inférieure des Beilleaux offre tous les caractères des Broiliana :

proportions générales, trigonide simple dont les trois poitites sont formées par des petites

pyramides aux arêtes très nettes, métaconide de même hauteur que le paraconide, talunide

court sans vrai sillon lalotiidien central mais formé d'une fosse ccntro-anlérieure bordée,

comme un cratère, par une ligne de crêtes ; hypoconide, liypoconulide, entoconulide et

entocunide. Elle diffère des deux formes déjà connues (Broiliana mbilin, de Wintershof-

West, et Broilianii drhmi de Beaumont et Meiu, 1973, de Serre de. Verges) par son protoco-

nide légèrement mais nettement plus élevé, ainsi qu'un talonide un peu plus court. De plus,

si la longueur entoconide | entoconulide est la même, le [iremier élément est réduit en

longueur au profit du seeoud.

Sur certaines pièces de Broillnna nobilis, le protoconide peut cependant être assez haut,

comme sur celle de la figure 183 de Deiim (op. cil.) ; le talonidc de la même espèce peut aussi

être de longueur un peu variable, et parfois assez court. Ces différences sont toutes de faible

importance.

Il nous paraît nettement que Broiliana nobilis et Broiliana dehmi sont beaucoup plus

proches entre elles tpie de notre forme angevine. La longueur de cette dernière (L = 6,7 mm)

est inférieure à la plus petite de Broiliana nobilis (L = 6,9 mm) mais supérieure à celle

de Serre de Verges (L = 6,4 mm). Nous somnies donc tentés de rassemider dans la même

espèce les formes des Beilleaux, dos Wifitershof-West et de Serre de Verges. Pour la forme

de ce dernier gisement, de Beaumont et Mein ont hésité à créer une esj)ècc ou une sous-

espèce nouvelle. Il nous semide qu’il ne devrait s’agir que d’une soiis-espèce, justifiée prin¬

cipalement par la réduction en longueur de la Mj. D’ailleurs, de Beaumont, en 1976, est

arrivé à la même conclusion. Aux Beilleaux, la pauvreté du matériel ne nous engage pas à

créer une nouvelle subdivision.

Genre STROMERIELLA Dehm, 1950

Stromeriella franconica Dehm, 1950

Matériel : droite (BEI 303), 8,6 X 6,25 mm.

Comme Broiliana nobilis, Stromeriella frunconicM est indissolublement hé au gisement

de Winlcrshof-West dont il est un des éléments les plus originaux. Plus grand que Broiliana

nobilis, il y est aussi plus fréquent. Le protocône de la carnassière supérieure chez Broiliana

nobilis est en général plus ramassé sur lui-même mais toujours marqué par un p«til cône.

2, 3S

— 190 —

tandis (jiie celui de Stroiiieriella franr.onioa est formé d'niie sorte de bourrelet larjçe dont le

l)ord peut seulement s’exagérer en une petite [jointe à son Ijonl extrême lingual.

La dent îles lieilleaux répond [jarfailement hieti à cette dernière défini!ion morpholo¬

gique. Dirnensionnellement, elle se situe aussi dans le diagramme des points de la P* de

SiroinnriÆa franconien.

HOUES

Stromcriella franconien et Broiliana nohilis ont été longtemps considérés comme des

migrants d'âge Orléanien inférieur (MN d). lin fait, comme l’a montré oe IlEArMO-sr (1976),

la denture inférieure de SiroiHcricllo franconica est très proche de celles A'Aniplncli.i antiquus

Gervais, de Saint Gérand-le-l’iiy, et d’.l/n/.>/i(Ctf.s- nginenvi.'t de Ilonis, de Laugnac. lille n’en

dilîère que par quelques minces détails de la carnassière : le trigunide est jiliis lias et le talo-

nide plus allongé et [dus ouvert à l’arrière chez Slroincriella franrunicM. I)i‘ plus, souligne

DE Heau.moxt, la pièce découverte à lispirn de Conlleul, et décrite par flAUtiELor et Chouzel

(1974) sous le nom de HroUiuna nohilix conllaensi.H, ap))artient plutôt au genre SironierieUa

et se montre morphologiquement intermédiaire entre .Inipliiclis aginensis et StronterieUa

franconic^i. .\in.si, se dessine une « liaison évolutive », selon le mot de de Bf.au.mont, entre

les jiièces de Laugnac, lispira du Confient et Wintershol-West. Sur la dentition sujiérieure

le phénomène est [dus dilUeile à suivre car on ne connaît pas les dents maxillaires, ni chez

Ainplnclis nginetifiis, ni chez Sfroineriella franconica confluensis, et on ne connaît que deux

excnqdaires de celles \VAmpliicli>i antiipian (Vihet, 1929, pl. XIV, fig. 16 et 17). Ces deux

dernières [lièces no fiaraissent [las, d'ailleurs, appartenir à la même espèce animale. La 1” de

la figure 16, avec son protocône très punctiforme, se rapproche (ilus île celle de Broiliana. Mais

la carnassière de la ligure 17 est (jIiis netlerucnt du type Slromeriella, a\ ce un protocône étalé

longitudinalement et transversalement. La M* delà figure 17 peut aussi facilement préfigurer

celle de Slromeriella. Ce dernier s'enracine donc hien dans le genre .Xniplnclis, dont les plus

anciens représentants datent des Phosphorites du (luercy, avec Aiiiphidi.^i ainlnguiit Gervais.

Fin. 5-7. — MuBloliilae el Kfinidca. 5 el 6, Muatclidac : 5, liroiliana nobilis, .Mj droite (BEI lit) : a, face

interne, b, face occlusalc ( X 3) ; G, Slromeriella [rancortica, P* droite (BEI 303( : a, face externe, b, face

occlusale ( 3|. — 7 cl 8, Fcloiden ; 7, Semigenelta elegam, M, droite (BEI 2G4) : a, face interne, b,

face occlusale (X 3| ; 8, Pseudaehirim lran.ntorius, P^ gaiiclie (BEI 263) ; a. face externe, b, face occlu¬

sale ( .. 1,5).

— 191 —

Les genres Aiupliir.lis^ Stromeriella, Bruiliatm, Alopecoci/on, Siinocyon fonneni entre

eux une unité homogène ainsi que l’a montré de Beait.moxt. 11 est diHicile d'enraciner tout

ce lot dans les Procyonidés et il est plus jjlausihle qu’il représente une radiation originale

des Muslélidés européens. Nous les rangerons donc dans leur sous-ramillc indépendante,

celle des Broilianinae, justement créée à cet effet par notre confrère de Genève.

Famille Viverrid.4e Gray, 1821

Sous-famille Viverrixae Gill, 1872

Genre SEMIGENETTA llelbing, 1927

Semigenetta elegans Dehm, 1950

M.vtéribi. : .Vil droite (BEI 2(i4), 7,6 X 3,5 mm.

Le genre Semigenetta a été créé par Helhino, en 1927, pour la Semigenetta repelini du

« Burdigalien » de Captieux. .4 ce genre doit être rattachée la Semigenetta de Sansan et de

La Grive, nommée originellement Viverra, xanmniensiii à Sansan par Laktet, en 1851, et

JHesiclis mulatus à La Grive par l' ri.noE, en 1883. l'in 1891, dans sa révision des Mammifères

de Sansan, Filuoi. conserve le nom donné par Lartet, sans faire le moindre rapprochement

avec la pièce de La Grive. Viret (1951 ! a étahli riiomologie entre les deux formes, et jiroposé

de les ranger dans le genre Semigenella, a\’ec comme nom d'espèce inittala. 11 arguait, pour

rejeter le nom donné |)ar Lahtet, que la diagnose de Lartkt lui paraissait trop insuffisante.

Gixsbi RG (1961) l’a suivi sur ce point, mais Hkiz.man.x, en 1973, reprend le nom d’e.spèce

donné j>ar Lamtëi'. Nous ne pouvons (pie donner raison à ce dernier auleur car, d’une part,

la diagnose de Lartet est |>arfaitemenl suffisante pour distinguer ce Viverridé dans la faune

de Sansan et, d’autre part, jiarce que ramendement d'une diagnose n'impose pas une. trans¬

lation taxonomiepie. Le Viverrinac de Sansan et de La GriNc doit donc se nommer Semi¬

genetta sanxanienxis,

Heizmatsin a aussi montré, à l’aide d’un diagramme suggestif 'up. cil., fig. 22) que les

trois formes connues de Semigenetta peuvent (^tre considérées. d’a(irès les dimensions de

la Mj, comme liées phylogénéliifuement. La plus petite est la Semigenetta eleganx. de Win-

tershof-West, Solnhofen et F.strepouy, suivie de Semigenetta alf. satmmiensis (((ne l’on

jiourrail aus.si nommer Semigenetta repelini), de Vieux-Cidlonges, Ponllevoy, enfin, de

Semigenetta xanjtanieneifi, de Sansan, La Grive, Steinheim et .4uwil.

Comme l’a écrit Helbixg, la earactéristiipie de Semigenetta est, outre son haut

trigonide et son talonide réduit, la structure de ce dernier, formé |iar un hypoconide et

« une (:rète aiapiéc qui entoure du côté interne la dépi'e.ssion étroite du talon ». Ces caracté¬

ristiques sont exactement celles de la petite carnassière des Beilleaux, dont les dimensions

cadrent parfaitement aussi avec celles de la forme contemporaine (ou suheonternporaine)

de Wintershof-VVest, dont les dimensions extrcVmes sont : 7,4 X 3,5 ; 7,6 X 3,4 et 8,8 X

4,3 mm.

2. 36-

— 192 —

Famille Felioae Gray, 1821

Sous-famille Felinae Trouessart, 1885

Genre PSEUDAELURUS Gervais, 1850

Pseudaelurus transitorius Depéret, 1892

Matéfiiei. ; gauche (BEI 263), 8,0 X 3,6 mm.

Les Pseudaelurus sont les félins du Miocène les plus proches des formes actuelles. On

reconnaît traditionnellement trois espèces, de taille progressivement croissantes ; Ps. tran¬

sitorius Depéret (= Ps. lurnauensis (Hoernes), Ps. lorleti Gaillard et Ps. quadridentatus

(Blainville). Héceinnu'nt, F. Heizmax.x (1973) a élevé au rang d'i^spèee. le Ps. quadridentatus

roui.ieviensis lloman et V'iret, de La lluinieu, forme intermédiaire par la taille entre Ps. lor-

teti et Ps. quadridenlalus typicpie. Le Pseudaelurus quadridenlalus, aux canines supérieures

un |ieu plus longues et Unes tfiie celles des félin.s actuels, semble, bien être à la racine du

Melailurus du Miocène stiftérieur (VOuet, 1951), tandis que Ps. lorleti, aux canines supérieures

plus courtes, se (dace bien dans l'ascendance de Felis (Virex, 1951 ; ije Beaii.moint, 1961,

1964). Pour cette raison, Virex a élevé Ps. lorleti au rang de sous-genre dillerent, Scliizai-

lurus, que de Beaiimom- va jiisipi’à considérer comme un genre. Ceci est une question déli¬

cate et peut-être accessoire, riniportant étant que tous les auteurs tpii se sont penchés récem¬

ment sur la question admettent les filiations énoncées ci-dessus.

La petite jirémolaire des Beilleaux, avec la pointe principale suivie d’un deutérocône

et d’un ciiiguliim, sa crête antérieure très déjetée du côté lingual et l'é()aississenient de sa

couronne au niveau de l'angli' aiiléro-lingual de sa racine postérieure, est une P® de Feli-

noidea. Elle se distingue de celle des Viverridés (tel Seuiigenelia) et des llyaenidés (tel

Proticlitheriuin) par rimportance de son deutéroci'me. b)lle est très [iroche, à la taille près,

de celles de Pseudaelurus quadridenlalus et de Ps. lorteli. Lelle de Ps. Iransilorius. de Win-

tersIiof-West, lui est presque superposable. Elle, est seulement très légèrement plus épaisse

et un peu plus courte (7,7 X 3,8 mm contre 8,0 X 3,0 mm aux Beilleaux). Ces différences

nous [laraisseut négligeables au vu de celles signalées par Deii.vi ( 1950) sur les dents inférieures

(beaucoup plus nombreuses) du Ps. Iransilorius de Wintersbof-Wesl.

CONCLUSION

La liste des Carnivores des Beilleaux est finalement la suivante :

Cynelos helhingi (Dehmi

'H 'ynelos sehlosseri (Dehni)

Haploci/onoides mordax lliirzeler

— 193 —

Broüiana nobilU Delim

Stroineriella franmnica Dehm

SemigeneUa elegans Dehm

Pseudnelunix traiisilorius nepéret

Parmi ci?s formes, Finniuina nobilis, Slronitrlclla frunvonica, SemigeneUa eleganx et

peut-être Cj/nelns belbingi sont earactéristi(|iies de la zone MN 3, donl le gisement de réfé¬

rence est \N'intershof-\Vest, où elles ont justement été étalilies. ('i/nelos .scblasseri s'y trouve

aussi, mais peut monter plus haut dans l'échelle slratigrapliiipie (jusque dans la MN 4,

à Artenay). 11 en esl de même pour Pseudaelurus tranxilorius, qui monte heanconp |)lus

haut puisqu'on le ri'trnnve jusqu'au sommet du Miocène moyen (fi La Drit'e Saint-Alhnn).

Par contre, Hnjdarynnoidex mordax a été décrit sur des |iièces de 1' « Aquitanien « (IIciize-

LER, ID'in) et n'a pas été retrouvé plus haut que Laugnae. Stiii ahsence à Winlersliof-West,

où le» cainivores sont particulièrement abondants, semble caractéristique. Sa présence

aux Beilleaux suggère donc pour ce gisement un âge plus ancien i]ue \\'iiilershol'-\Vest. Or,

on a vu, à propos des Cynelos, que la détermination <le la P* des Beilleaux comme ('t/nelos

xcMosncri convient mieux (pie soti attribution è Ci/neloe belbingi, mais im|)li<|uerail dans ce

cas un âge plus ancien des Beilleaux par rapport à Wintershof-Wesl. Si l'on ajoute que nos

dents isolées de Cijnekix belbingi, Broiliana nobiJis et Semigenelln elegans se trouvent toutes,

dimensionncllement, dans les lots des plus petits individus des po[inlations correspondantes

de Winlershof-West, on est bien amené à la conclusion que le gisement angevin est très

légèrement plus ancien que celui de Wintershof-W'est.

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Traits essentiels de l’évolution des faunes

de Mammifères néogènes de la région mer Noire-Caspienne

par Léo Gabunia *

Résumé, — L’étude des Matriiiiil'ères néogèiies se rapporta ut. dans la régiuii mer Nuire-Cas-

pienne, à des niveaux straligraphiques bien établis, permet d'esquisser les étapes essentielles de

l’évolution de ees taunes et d’êelairer leurs rapports probables avec celles des époques eorrespon-

dantes du Ncogèiie de la province Méditerranéenne. J^Jusieurs traits propres aux faunes néogènes

de la région mer Noiri-Caspionnc ainsi que la présence d’éléments visiblenienl. asiatiques dans

ces faunes prouvent leur indépendance biogéugrapbique certaine.

Grâce aux travaux remarquables de N. Axdrussov, V. Kolesnikov, L. Davitash-

viLi, A. Loerzin, b. ZiiizitCHENKO et autres, nous (tosscdoiis une hase [lalénnlologique

solide pour une subdivision très fine îles formations tertiaires supérieures de la province

mer Noirc-Ca.s[iieime. C’est jiourquoij l'étude des difîcrents complexes de .Mammifères

néogènes de cette région, se rapportant à de.s niveaux straligraphiques strictement déter¬

minés, permettent d’établir le remplacement successif des faunes, parfois même dans les

limites d'un seul étage. Conn.aissaiit ces faunes bien datées, nous pouvons ensuite procéder

à la corrélation des formations tiéogèiies cnniinentale.s non seulement dans la Vaste [irovince

mer Noire-Casiuemie, mais aussi sur le territoire des régions voisine.s. L'acconiplissement

de ce grand et important travail verra le jour dans un avenir jirocbe, mais déjà les faits accu¬

mulés au cours de Ces derniers leiiips, coricernaul l'àge géologique des divers gisements des

faunes de Mammifère.s iiéogènes du sud de la partie européenne de URSS et d’une série

d’autres |ioints, exposés dans ce rapport, permettent d’esquisser les étapes essentielles de

révolution de ces faunes et de (iréeiser quelque peu le schéma actuel de corrélations des

subdivision.s correspondantes du Néogène d’Europe.

La période la plus ancienne de l’iiistoire des Mammifères néogènes de la région tuer

Noire-Caspienne est fort peu connue. La faune mammalienne de T « .•Vqiiitaiiien n, ou Cau¬

casien (rAgéiiieri de réchelle continentale), dont le gisement le plus important est connu dans

les couches à Corhula (série iL.-Vral) d’Aguispé, ne dilïère de celle de rCtligocène moyen que

jiar 1111 appauvrissement et un renouvellement peu considérable. Elle contient : Palaeo-

scaptor ucridens^ iJexmatnlagu.s alî. gohienxis, Palaeocaslnr sp., Sle.neofîher sp., liur-ricelodon

alî. deploralus, Argiromijs araiensis, A. wnndi., Arnlriinp!i gigfîv, Tachyori/cloides ohnilschei>i,

Eiimisodon spuriux, E. orloi’i, Agispelagus simplex, Prolalaclaga borissiaki, Paraceralheriurn

prochoruvi, Aprolodon borissiaki, Acerntheriurn aralense, Lophiomeryx sp., Prodremotherium

sp., Miumeryx sp. (Beliajeva, 1948, 1954 ; Borissiak, 1954 ; Bendukidze, 1977).

* Institut de l^alèobiologie, Tbilissi, UHSS.

— 196 —

Le eoinplexe d'Aguispc seiiildc être répandu largiuiieul dans la région Araln-Caspieniie

ce (pli est confirmé par les Iroiivailles de ses éléments caracléristiipies dans les couches à

NoduUiria akhauren.iis- ( llajgiiludt su|>éri(Mir) de Kuzhasaï et les couches à Corhida lidnierseni

d’Usljurt. Les allinitcs de ce complexe avec ceux de l’Oligocène du Kazakhstan central

et de Mongolie sont évidentes, mais la s|)écialisati(m de 1*Indricotheriidae d’.Vgiiispé [lousséc

assez loin dans le sens d'une adaptation à un niilien |dus ou moins sec et. l'évolution plus

marquée de cpiehpies autres représentants de cette faune indiipicnt un âge plus récent cpie

celui des complc.xes asiaticjucs typiques de roligocène moyen et supérieur. Cela est confirmé

aussi par sa position slratigraphiipie : rappartenancc à la série saumâtre d’.Vral, attribuée

au déliul du Miocène. Il est d'ailleurs connu tpie la faune de gros Mammifères de l’Aipiitanieii

de rCurope occidentale est aussi étroitement liée à celle, du Stampien. Cette succession est

plus manpiée dans la provinci* mer Noire-Cas[)iennc et les régions asiatiques où les éléments

stampiens semldent avoir une durée plus |:irolongée ipi’eu Kurope occidentale (Gahum.v,

llKl'i).

La plus ancienne faune à Goiniflwlfieri-um, Zi/g/ilopli.id.on et Cervidés nrchaïi|ucs succède

dans la région mer jNoirc-Cas{iienne â la faune aux indricotheriidés tardifs. Son appartenance

au Miocène inférieur (l'étage Sakaraulicn] est surtout évident à ttishluliia (IJstjurt), où

elle est incluse dan.s les sables argileux surmontés par les couches à Hzehfikla siicialis.

Les sables ù üzehak'm (l’étage Kozakhuricn), eux-mêmes, ont livré une fauuule com¬

prenant des L rsidés, .VIiislélidés, (xdinpiutiherluin sp., Dicerorhitnts sp,, La>(uinerj/x s|).,

Stephanocemas aralunnià-, .XinphilhigiUu.t sp. (Lavkov el al., 197!S).

Il faut donc admettre qu'à l'époipie tpii précéda l’arrivée par migration des Probosci-

diens et, sans doute, de l'Lipjldé Anchilh(‘riuiii., dont les restes fossiles ont été récoltés dans

le Miocène inférieur (I' « horiznnt d'Aral >)) de la région voisine d'Aral (Kazakhstan central),

la faune aux derniers Indricntheriidés était encore largement, répandue dans la province

mer IVoirc-Caspienne. .Nous ne connaissons, ccjiendaiit, à peu près rien de la faune qui

dev'rait correspondre par sou stade évolutif à un âge tout à fait intermédiaire entre .Vgiiispé

et llishtubia. Lu Gompholheriiim alT, cooperi de la série rube.seenie de Transcaucasie (Gabkik-

LiAN, Gaiiii.ma, 19.59) et un (letit Ainphicyoïi de l'I'kraine (Pavlovv. l!l()2i pourraient

peut-être appartenir à ce niveau de passage. 11 est dillicile de désigner en lüurope occidentale

un éipiivaleiit plus ou moins exact du complexe d’.Aguispé, mais on peut supposer, d’ajirès

une certaine analogie des tendances générales d’évidutinn de la faune mammalienne, que

c’est plutôt le niveau de Paulhiac qui lui correspond. Kn ce (pii concerne les faunules du

Sakaraulicn et du Kozakhurien, elle peuvent être parallélisées respectivement avec les unités

maminnlieniies .\M 3 (W'intershof-West ) et j\M 4a (.Vrtenay).

l aisant suite sLraligraphnpienient aux sables à iizfhnkio miciiilis, les argiles verdâtres

à f'/(mo.v/mf grf)phoiilr.<i (l’étage Tarkhanieii) de la région Vralo-Caspienne renferment

la petite faune de Kzylbulak qui contient des forines suivantes '. é'r/cetoi/o/i sp., Muste-

lidae iudét,, Zygolophodiiii sp., Aiichitheriuin aurelianfn.'<e, .\œrallieriuiii sp., Conoliipifi sp.,

Mivroiiierij.i' sp., fJicrncerii.s (irfdfin.ii.s, Stppbnnocemn.i sp. (Hm.ii kov. \ oskouoy.nikov,

Savi.nov, l9(iiS; lin.xüiiKiuzE, P.lTG). La première ap|iaritioii de Cricelodun, IHcrocerus

et de Micromenjx est apparemment un trait caractéristique du Tarkhanien, attribué dans

la province mer i\oirc-Ca.s|iierinc à la base du Miocène moyen, (iette faune peut être mise

en équivalence avec celle de Haigneaiix (\M 4bj ou de Pontlevoy (NM 5) de rKurope occi¬

dentale.

197 —

Avec le Tshokrakien débute le eotnplcxe à PlalyhAndna, dont le gisement le plus connu

est celui de lieloinctshetskaja (Caucase du Nord), olTrant l’avantage de (losséder une riche

faune, de Mollusques du Tshokrakien |)lutôt moyen et de Mammifères terrestres. Ce com¬

plexe de Mammifères renferme Palaencricetus oaiicanirun, Denm^rlveUnlon sp., Peridyromi/s sp.,

Plesioxrninllius sji,, (tompholhcrhim alT. an^uxUdms, Plalyhelodon danovi, Arnplacyon

caiicasicits. Layliyoti/t sp., Pxtiudiudurus sp.. Percrocuta ahexsalomi, ('halicolheriiiiH sp.,

Pararuhitheriuw karpinukii, Betiajn’ina vanmxica, Aceralhenum sp., Clulollieriiini sp.,

CciucaxtillwriiiiH cfrrnm’i, Hunolislriodon cf. tackharli, Knhanochoeni.s robuxlus, Pormlhe-

rium sp., Lagomeryx sp., Micromeryx sp., Dirxncxnus hcloinfil.wliclkenxf, IhHemprox sp.,

Paradicrocerux /terrn i. Palfwolrapiux sp., Parairapoceriix sokoloi’i, Hypsndnrilus lauwrnixus

(G.vbvmv, 1973).

Il est d<' touti' évidence que dans cette faune prédomine rélément asiatique (pii a pu

pénétrer sur les territoires du Caucase du Nord, (irésentanl au .Miocciu' moyen une péninsule

presque isolée, plutôt en |irovcnonce du Sud. Les Mammifères de celte région onl dd se

développer dans des conditions assCK particulières, liées à I existence sur une presqu’île

s’avaofanl loin dans la mer. Ce cachet original, s’expriniani dans une s()écialisation poussée

de ccriains représentants du conqdexc de Belometshetskaja et surtout dans leur adapta¬

tion à un milieu particulièrement humide, est sjiécialemeiU reconnaissahie chez les Platy-

belodon, Cuiimxolhantiiu, Kitbaiiiichornix (peut-être arricé par migration de r Vfriipie du

Nord), Paradicrocxrus et autres.

La faune de lielometshetskaja (‘sl proche par son degré d'évolution de celle de .Sansan

ou plutiM de celle un peu jdus ancienne de l)e\ inska-Nova-Ves (Tchéeoslo\ aquie).

Une éla)»e suivante de l'histoire des Mammifères terrestres de la province mer Noire-

Caspienne |ient ('“tre caractérisée par la faunulc de Korelhi ( l'ranscaui'asie) du Karaganien

marin, eom[irenant iJoinatbrrliiin ef. IneviiiH, (iomphnlbxr'unn an^iixlidxjis, Axerntheriiiin sp.,

et Lislriodon xplendenx. l,a présence de cette dernière forme, et peut-être aussi de D. cf.

laeviux, s’accorde assez hicn avec un âge plus récent ipic celui du eomjilexc de Belometshet¬

skaja. Bien que n’ayant livré ipi’un petit nomhrc d’espèces, le gisement de Korelhi peut

être placé au ni\cau de Steinlieim.

Nous ne connaissons prcsipie rien de la faune de Mammifères du Knnkimi, si l'on ne

tient jia.s compte de l’indication sur les restes de Deinolhenuiii lueaiax et de Zygolophodon

tapiroidfxx, trouvés dans le « Tortnnien n supérieur de IT kraine (Duniiovo, KAeui.isT,

1979).

Nous sommes assez peu Informés aussi sur les Mammifères terrestres du Konkien et du

Sarmatien ancien ou N’olhynien (déhut du Néomiocène en Europe orientale), mais on peut

conclure, d'après quehpies trouvailles isolées faites eu Ukraine et sur les hords de la mer

d’Azov . (|u'â cette époque le territoire de la région mer Noire-Caspienne était encore peuplé

par la faune à Anrliillixrinin, cependant sensildernent a[qiauvrie et, selon tonte prohahilité,

conteiunit déjà des éléments de la faune à flipparion. Itn elîel, à côté de Euprox cf. furoatiis

et de y Xcerulberiiiin belaeme on a trouvé dans les dépôts du Sarmatien inférieur de l’Ukraine

des déhris fossiles de Mncfiairodus sp., Anerallwriuin invixii'iiin cl autres (Kohotkevitsch,

1974 ; Biuoeeicico, 195G ; Pavlovv, 1902). On pourrait (dacer vers le sommet du Sarmatien

inférieur le gisemenl de Kryvoï-Bog (côte d’.\zov), où a été signalée, la coexistence d’.4/i/p/ii-

cyon, [hilaeomeryx et Uipparion (Beliajeva, 1948), mais, à notre grand regret, la présence

dans celle faunule de VHippariun n’a pas pu êtri* vérifiée. (.)uoi (pi’ll eu soit, la correspon-

— 198 —

dance du Sarmalieii inférieur avec la partie sominitale du Miocène moyen (le niveau d’Anvvil

ou MN8 de l'échelle chroiiüslraligraphitpjc continentale) est fort pr<dtaf>le.

Au Sarmatien moyen, ou Bessarahien (et même peut-être plus précisément au Bessa-

rahieti moyen), apparaît une faune à Jlipparion déjà assez évmluée. Le niveau à Hipparion

le (dus inférieur se caractérise par la (tréseuee des Sorex s[> , Anoiiialomys gaiUardi, Cotiinm

sp., Megacriceladon sp., Eumijarion sp., Spurmophilinitài hredai, Progonomyts valhnlui, Amphi-

lagux fo}dannesi, Lagopsis cf l'eriis. Pnnwhdlona exhini.a, liornellivoru sp., Iclitherium s]j.,

Sanxcinoxinilus pivnleutii, Deinolherluin alf, gignnleuni, Chofirol.ophndon punlnllci, Hipparion

prinâganioni, Aceralhenian alT. inGisioiiin, Uicerorhinux sp., Scliizochoerux oallesiensis,

Cen’avüuii hexsarahiensis, Dicrocerus sp., Lagomeryx flerooi, Palaeotragus expectaris, Miotra-

gocerns pannoniue (Gooina, Davio, 1973 ; Lu.ngij, xous priixxi;). Bien (|ue cette faune ait

des traits communs a^■cc celle du Vallésien supérieur, elle doit , d'a|nèsson cachet d'archaïsme

par ra|)|iürl aux complexes néovallésicns de Masia del Barho, Mtmtredon et autres, être

plutftt mise en équivalence avec la faune à Hipparion du N'allésien inférieur (N.M 9, le

niveau du Can Llohateres).

Cependant, on pi'ut presque assurer que l'âge d’une faune à Hipparion aussi évoluée

que celle lie Kalfa a dû être précédée d'une assez longue période du dév'eloppenient. Cette

période corres(Knidrait à la jtartie sommitale du Volhynien ou au déluit du Bessarahien,

quand dans la région mer Noire-Cas[iicnne ont ]>énétré les premiers représentants de la

faune à Hipparion et VHipparion lui-même. La faurmle de .Jeltokaïuenka du Sannatien

moyen de l’L kraine, com|irenatiL Madiairodas sp., Hipparion sp. et Palaeolragas expeclans,

associés à Gomphotherium angnslidenx, Andiilherium sp., Dicrocerus sji. et Lngoinrryx sp.

(Duenovo, Kaphi.ist, 1979), (jourrail être atlrihiiée à cette étape initiale de ()ropagalion

de la faune à Hipparion. 11 est dillicile de relever en F,uro(iK occidentale un niveau rnamma-

logique correspondant exactement à la taunulc de Jeltokamenka, mais si l'on se hase sur

la relative ahondance des formes du Miocène moyen dans la faune à Hipparion tle Doué

(Ginshuih: h al., 1979), on jiourrait admettre son équivalence (irohablc avec celle du début

du Sarmatien moyen, l'ne étape suivante du dévelo|)pement de la faune à Hipparion méso-

sarmaticnne peut être caractérisée (lar le com|dexe de Varnitza, dont le gisement se place

à \in niveau straligraphique nettement plus élevé (jue celui de Kalfa. Ce gisement nous a

livré : Ihpoides sji., Palaeomys cn.'tlnrnidrx, Slr.neofiher jaegeri, Proochotona e.ciinia, Percro-

cuta gigauLea, Oeinollirriuin giganteom, Gomphnlhr.riuiii S|>., Hipparion s|». (relativement

évoluée), .\rrralheriurn s[i., Hiierorhinux sp.. Lagoiiwryx flerooi. Palaeotragux rxpectans,

AHoIragoncrn.i l.eskeoilxtdii (Godiiva. David, 1973). Les gisements de Kalfa et de Varnitza

com()ortcnt en commun sept genres et trois esjièces. Cependant, ces formes présentent des

traits plus ai'chaïqucs à K,olfa qu’à V.nrnilzii', ce qui nous conduit à admettre (|ne ce dernier

doit être ra()|)Orté, d’afirès le degré d’évolution de la faune, à la [larlie supérieure de la zone

NM 9. Du (leut distinguer encore un niveau \ers le sommet du Bc-ssar.'ihien, celui de Sébas¬

topol (Boiussiak, 1914) dont la faune se caractérise |nir la présence des es|ièces sunantes :

Idilberiuin lnurir,utn, Clioernlophodon sp,, iJeinolheriuin s|)., Hipparion .xrhaxlopoUtanum,

Chilotheriuni zernooi, Hirrrorhinux sp., Palaeotragux expectatix, Lagonicryx jlerooi, Miolra-

gocerus lexheoit-wlii, Tragoccrux sp., Tragorens s|>.

La faune de. Sél)aslo|iol est assez proche de celle de Varnitza, mais, si l’on en juge

d’après l’apparitiou de Tragoceru.’i et de Tragoreax cl la spécialisation poussée de VHipparion,

elle doit être iin peu plus récente, se plaçant déjà vraisemblablement vers la base de NM 10.

— 199 —

Au Sarmalien supérieur, ou IChersunien, les hipparioiis semblent subir dans la province

mer Noire-Caspienne une différenciation assez sensible : leurs reprcsenlaiils se distinguent

les uns des autres (lar leur taille et la massivité des extrémités, ainsi que par le développe¬

ment de la cavité préorbitaire et par une série d'autres caractères.

Se rapjiortaut ii celte période, le gisemeul de Kaiuary (.Moldavie) a livré une faune

riche en petits Mammifères, représentée d'après A. Lii.Noit (1980), par Galcri/x a(ï. voesen-

dorfennis, Speniiophiliniii/ sp., Monosaulax s[i., AxiacMlur kalnarensis, Pampodemuji lu^du-

nensis, Myouiitnm aff. inidlipri’xtalitis, Sicistinae gen. indel.. Anomali/iiiyx alî. gaillardi,

Hotundinuys inontintoluiidi, KiM'alnldii alT. full/uxcld. Alitfipiix sp., Prooclndùna alî. l'.TÎniid

et autres. Celte faune, comportant .à côté des immigrés asiatiques des espèces néo\al]é-

siennes. pourrait être mise en équivalence, selon Lunov, avec celles du \‘allésien supérieur

de la région méditerranéenne. Ce(>endant, la présence dans ce complexe de Kaiuary d'un

certain nombre de formes relativement évoluées (Galeryx aff. i'oexflftdorftfnxix, Spxnnuphi-

liniix, Parapodi’nitts et Kon'alxkia aux ullinités pannoniennes et autres) nous permet de lui

attribuer un âge légèrement plus récent et de le rattacher au niveau le plus élevé du V'allésien

supérieur.

La faune de lîerislavc du Khersonien de LUkrainc est représentée par Cltoerolopliwlon

penlelici^ Tetralophodon longiroxlrix, Hippunon xerae, Clàlolheriuin xurmaliciim, Micro-

slonyx major, Pnlnmtrngiix herixlmncus, Samolheritim sp., Miolragocerux Ipxkrvilxchi, Pro-

capra deperlUa. Gadella xchlosxeri, Pralragekiphiis s(i., Grecoryx sp. et ault'cs i Koiio i ke-

viTCii, 1070). Malgré les traits archaïques de certains membres du complexe de Berislave

(Chilothcriiim et Paixolragux du Berislave sont visiblement moins évolués que les espèces

des mêmes genres des époques plus tarilives) et la persistance de hliolragoccrux lexkeoilxhi,

indiquant, selon nous, rappartenance de ce comple.xc l•ncore au Vallésien supérieur, il sc

rapproche déjà manifestement de la faune turolienne.

Le conqilexe d'KIdar, provenant du Khersonien tardif de ’rranscaucasie. se carac¬

térise par les espèces suivantes ; Iclilheriiim hipparionum, PercrociUa Marica, Ueinolherium

cf. giganleiim, l'rlntlophodon loiigiroxlri.x, ('horrolophodon penlelir.l, Chalir.olhrrium sp.,

Hippariott rldaricum, Aceralberium aff. incixi.i>uin. iJicernrhiniix sp., Microxtony.r major,

Palaeolragiix liurixxiaki, MinihUotHtrox azerhaydjunieux, Mialrngoneriix aff. lexkex’ilxlii, 'l'nigo-

cerux sp,, Gazellti leilae. L’abondance dans rensemble de cette faune de fl. eldariciim à l’aspect

archaïque (une forme trapue, se rapprochant de 11. primigenium). Mirroxlnny.r major,

Miotragocerus alî. le.^keoUshi, Tragor.erux et Mirahilorerax, ainsi ipie la [irésmice des Didno-

iherium, ('lioerolopliodmi et ('h(ilii'.olhrrium, indiquent un habitat plutôt forestier et un climat

humide. La distinction îles éipiivalents exacts du Khersonien est assez dinicilc en dehors

de la région mer ,Noire-Caspienne. C’est [iroliablcment le Vallésien terminal, constituant

peut-être une seconde .sous-unité de NM 10 (le niveau de Soblay et de N’ôsendorf ?), qui lui

correspond dans la province méditerranéenne.

L'étape Méutien sc caractérise par une extrême richesse des faunes de Mammifères.

Les reidierches des faunes à Ilipparinn, se rapportant daii.s la région mer Noire-Caspienne

à des niveaux différents du Méotien, nous |:iermeltenl de suivre les changements signifi¬

catifs dans la composition de ces faunes, indiquant un accroissement progressif d'assèche¬

ment général du climat. Le .Méotien inférieur, corresimndant, selon nous, au Turolien

inférieur (NM 11) de la province méditerranéenne, peut être caractérisé par les complexes

d’Udabno de Transcaucasie [Hyxtrix sp., PercrociUa sp., Udahnopilhecux garedziertxix.

— 200 —

Dfinothenum gignnteum, Chuerolopliodon pentelici, ClHilicollimuni Sf)., Hippnrum garedziaum,

Areratlierium incisi\'um, Palaeulragiis sji., Tragovenm sjt., Udabnorenis sorolm'l iit autres)

e1 siii'lniit (lu Greliciiiki de l'i krairie [Ennarfun s|)., Proochot/inn exiniia, Alilepiis laskarevi,

Alesopither-tis lierainicus, Oricteropiis gniidrui, Periiiiiiim iirsogulo, Proinepliitis maeotica,

lelitlmriuin hipparionum. l. rohusluni, Peir.roeiila f.rimia, Pogunodiiii eopei, Melailunix

boodnn, xMar.liairodu,'! luiltriderm, Drinotlieriuiii giganteui/h TtUndopbvdiin Intigiroslrin, Ilippa-

ritiii giganteiini, H. venie, Aceralberiinii inüixn’inn, Chilulhcritim sehlosseri, Mir.rostoiuix

major, Palneolragiis roaenii, ( enwLiits sp., Pnlneori/.r major, ProIragcUiphax skouzesi, Pro-

capra l/rtidcornis, P. deperdüa, Hazella -ichlosMerl et autres.

I^e premier de ces complexes, situé tout à fait à la liase du .Méolien. vellcte encore des

coudilioiis lie climat humide [( dabnopilheciis, iJeinolberutm, Clinerolophodon. Chalicolhe-

riiim), taudis ipie le second iiidiipie une région de savaui' cl de forêt clairsemée (rahondaucc

et la diversité des hipparions et des antilopes), l.a (duparl des gisemeul.s île la faune h Hippa-

rinn se rapporteiil an .Méotien inuyen (Taraklia, iSnvoelisavelovka, l'sholirntshi et autres),

qui se caractérise par la présence de Proochotima exintla, Castor liber, Upsiri.r bessarahica,

i\]ii.stela Icpnriiiinn, le.litheriaai hippnrimitim. I robaslum, Jajci/aeiia ebaerelis, k. panai,

PeieratiiUi eximia, xMaehairadas schlosseri, M, aphanislas var. laraklierisis. Deinotheriam

giganleiim, Telrataplmdoa longiroslris, Zijgolophadon larieensis. Ilipparioa medilerraneam

(= moldaeicam), //. plati/genijs. Aeeralberium ineisiiatai, Dieerarliinas uriealalis, Microslo-

nij,x major, Ceraaoilus vuriiibilis, Eosttjlorerus sp., Paiatolragus roueni, Saaiidheriaat boissieri,

heladvlkeriam daoernoiji, Tragoeeras amalllaats, T. riigasifrons, Palaeorijx majori, P. stulzeli,

Tragureas anjxuides, Protragelapbas skouzesi. Prompra deperdihi, Criolheriam argaloides

et autres (la fréquence de.s Slrathio est surtout h noterj. Par leur constitution, les com|ile.ves

fannisiiipies du Méotien moyen sont tellement proches delà faune mésotnrolienne typique

(ISM 12j qu’on pourrait, à ce qu'il paraît, les considérer comme tout k fait contem|to-

rams.

La faune des Mammifères terrestres du Méotien tardif e.sl princi[)alement connue

par les gisements de Tudorovo et d’.\vgustov ka (L’kiaine), renfermant s ingt-trois espèces,

parmi lesquelles Pruochotona eximia, Parajindemas sp., Mie.rolo.seoples sp., Percrociita eximia,

Plesiogiilo cnissa, Ictilherium bipparianam, Teiralopliod.on grandincisioum, Aeeralberium

iaiiisii'um, .1. simplex. THeerorbinus sp., Ilipparioa ladnroeease, Tragoeeras amallheas,

T. froloi'i, PalaeorijX aaijori, ProtorijX sp., Proeapra dejierdila eaprina (^Korotkevitch,

11176; Iti'Hiiovo, K.M’Ei.isr, 10711). Cette faune dilïèrc de celle du Méotien moyen par un

certain a[)pauvrisscment et par la présence de II, tadoroeense et .1. siaiplex. propres à ce

niveau et Msildement [dus évrdnécs ipie les espèces uiésoméoliennes des mêmes genres,

ainsi que par ra[qiaritiün de Prulari/x, traduisHiil 1 a.ssèchement du climat accentué. Le

coiufdexe Tufloro\o-.\vgustov ka correspond par son degré d’évolut ion à la zone NM 13

(Tnrolien tardif).

Nous sommes assez peu informés sur l’étape Ponticn de l’Iiistoire de la faune à llippn-

rian, marquant le déhut du Pliocène en l'iurope orientale. Néanmoins, les faciès typiques

du Pontien inférieur et moyen de la région mer Noire-Caspienne ont. li\ ré itn matériel signi¬

ficatif, ajijiartenant aux esfièees suivantes : Teiralopbodnn alT. longiroslris, Zygolopbodon

borsoai, Hipparioa s|i., Diceros cf. pacbijgaatbas, Paracamelas sp., Eaeladoceras s|)., Palaeoryx

pallasi. En rap()ort as ce cette faitne mérite d’être mentionnée une faunule du Pontien

inférieur ou moyen de la llnlgarie (Koji Mnr.iEv.s, Nikocov, 1975), renfermant .'Inanr.us

— 201

arvernenKis, Zi/golophodon liorsoni, llipparion praesulcaluni et iHoerorliinun schlnertnachi-ri.

La présence dans le Pontien inférieur de i’Ukraine (calcaiir d'Odessa) d’.'l«««.(;(«

an’ernensis tyiiique et de Parar.ainttlus, ainsi <jue d’iin Hipparion de taille moyenne et trapu,

assez itroche de VHipparion crasKitm, nous cotidnit à admettre ipie cette raimulc |»ourrait

indi(]uer un âge légèrement |dns récent que celle de l’Arqtiillo et Alcoy de la Méditerranée.

Elle deM'ait être placée plutôt vers le sommet de la zone .\M 13.

Nous sommes donc Itien fondés à supposer que, dès le déluit du Pontien, les éléments

(le la faune [>lus récente, [)réctirseurs du lluscinien, |iéuétrèrent dans la province mer A'oire-

Caspienne.

Les trouvailles de .Mammifères fossiles sont très rares dans le Kimmérien tnarilirne.

Un peut tnentionner pourtant la présence dans le Kimmérien de LUkraine de restes isolés

iVAnanciifi aroernensiK, d'un Hipparion de grande taille cl d'un llfividc (cf. Uuhaline).

Cependant, on doit rapporter, à notre avis, à cet étage (et peut-être partiellement au Pon¬

tien tardif) les faunes de Kossiakino (Caucase du Nord) et de .Moldavie (complexe « .Molda-

vien »), ipii n'onl |mi encore être (datées avec pleine certitude en ra|qiort avec un étage

marin. Le conqdcxe de Kossiakino (Caucase du Nord) renferme, outre les re|)résentants de

la faune ruscinicnuc (*lrta«CH.v «reer/ie/i.vfs, Hropolannwhoerus- prooincialis. Tapirux aroer-

nensis el autres), des reliques de la faune turolienne. telles que iJidnolhe.rinm s|)., iJice-

rorhinus a(V. orienlalis, Chitolheriuni sp. E-ji ce qui concerne VHipparion du Kossiakino,

il révèle des allinilés visibles avec cs|»èce.s tardive.s aux lendanees caballoïdes.

Le complexe moldavicn (Ciodina, IfAvio. 1973; l)t nnovo, Kacelis r, 1979) est bcau-

cou[) plus riche que celui de Kossiakino mais, dans une certaine mesure, c'est um^ faune

collectiviq dont une étude attentive (lermet déjà de distinguer deux stades : celui de Kout-

churgan (Ukraine méridionale), (dus ancien, et celui de Moldavie. pro|irement dit, ou de

Kagul et Salei plus récent. La faune de Koutchurgan peut être caractérisée |»ar l’association

Zygolopliodon homoni-H ippunon e.x gr. arassiun-lJic.erorhinux nirgurhinas-Eusij/Inc.crus

pidoplilshkoi-MunliacuH pliocrnicus et plusieurs |)etits Mammifères, tels i|ne Mioxpalax

niamoeii. Proniiinnniffx nuddaoicmi, Holoniyx alT. niiHeri, Proor.holona exirnia. AlUepus

ucrainiiuis. Pliolagu/i s|i. et autres.

A Kamenskoe (Ukraine), nous nous trouvons en présence triiiie faune, |irol)ablement

kimmérienne, se rapportant an niveau du Koulcliurgau également : Hesmana oerest.r.liagini,

Anonroxnrir.odnn pidoplüsc.hkoi, AUlepus sp., Prolagux sp., Proockol.ona exiinia, Ochotona

aniiqua. Shfiit’ofUwr sp., Dolninyx sp.. Proniintomys luolduoiciix, Hipparion sji., Pror.apreolus

s|). et aiilres (Duuaovo, KAeni.isi, 1979).

En ce ((ui concerne le niveau de Kagul et Salei, c'est rahondance d(‘S An/i.nt:u.<i et cerfs

du sous-genre Husa (.4i.i-;x kk v.\, 19/ 1 ) (|ui le caractérise surtout, ainsi qui' la présence des

Rongeurs Doloiayx hoa’alskii, Miinoinyx ex gr. sir.hlini et d’antres (CuEvtsiiE.vKo. 19H.5'i.

Selon A. Sivoan. (1973), à ce niveau de Kagul doit être attribuée la faune de Mammifères

des catacombes d’tJdessa : Proocholona gigas. Ocholona anliqna, O. pusilla^ Alilepus- ukrai¬

niens, Orirnlalninys siinilis, fJoloniys s|i.. Crsus arvernrnsis, \'Hlpes odessana, U. praeenrsak,

Hoinotheriuni creniUidens, Anancus aroeriiensis, Paracanielus aloxceoi et autres.

En com|iarant les faunes de cet ensemble moldavicn avec celles d’Europe occidentale,

on peut attribuer la faune de Koutchurgan au Husciuieu inférieur (NM 14) et celle de Kagul

et Salei au lluscinien su|iérieur (.NM 15).

La faune de type ruscinien se prolonge peut-être à l’Aktsbagylien ancien dont les

— 202 —

Murmnifères terrcslres sont itialheoreusement très ()eu connus. Un riche gisement (Je Mammi¬

fères mésoalclsliagylicm en Transcaucasie (Kvabebi en Géorgie orientale) nous a livré de

nombreux restes ffissiles des membres de la faune ruscinbmne, associés avec ceux de la faune

plus récente, dite villafranchienne. Parmi les éléments fndigènes de ce complexe, issus sans

doute par évolution sur place des formes pontiennes ou kimmériennes, on peut noter Kvabe-

bjii'ux kalihelhicun, Proiaryx beinricki, Gazt‘lla postiiiüiliriü, Ptinislruplicerns xokoloi'i, loribos

acerox, Eusyncpxos iverinus. Quaril au migrants, ce sont Felis {Pytir) issiodurensix, Propo-

taiiiochoenis proi'inclutis, Orijx sp. et (juclques autres. .Mais ce qu'on doit surtout mention¬

ner, c'est la présence dans cette faune de Hippanon r.nmij'tmli, ipii nous permet de suivre

dans les provinces Ponto-Caspienne et Méditerranéetme le même stad<' tcrrnïnal du dévelop¬

pement lie la faune ruscinicnne ; cpiand bien même la faune h Hippanon crasaforUi de,

Kvabebi, d’apparence plus archaïque que celle de riiiuro|ie occidentale (Villaroya), doit

êlrc considérée, selon nous, comme relativement plus ancienne, appartenant à la partie

sommitalc du lUiscinien supérieur (on fin du .N.M 15).

Avec r.\kisbagylien avancé débute la faune de Khapry, comprenant les (iremiers

.\rchidiscnd(m« et aussi probablement les Equidés. Elle se caractérise également par une

large réjiartilion de Duierorhinux elruxciix, des Cervidés Euidndoœrox el ('arcus, de l’Antilo-

piné Gazelloxpim, du Bovine Leplnbox et autres ( Alexeiîva, 1977). (tuant aux Mar.hairodux,

Ânu/ipnx, Hipparl.on et quelques autres, hérités du Kimméricn, ils sont relativement rares

dans ce complexe khaprovien,

La faune des petits Mammifères de Khapry est représentée par Dexmana sp., Talpa sp.,

AlUppiix sp., OrhoUnia anliqua, Apodtnaux sp., Pliomifx nrrainicMx, P. btingaricux, Villanyia

pptenyi, Miniomyx cf. xlehlini, M. cf. reidi, M. pliocaenicux et autre.s i ltunnovo, Kxpelist,

1979).

.■\ l'.Vktshagylien avancé doit être rattachée la |)remière. étape du dcvelo(q)cment de

la faune khaprovienne considérée dans la région mer Noire-Laspienne comme équivalent

assivjc exact de la faune éo- et mésovillafranchienne (NM Iti, ou Villanyen inférieur) de

ri'ùirope occidentale.

La seconde éta|>e, correspondant déjà à l’Apsliéronien inférieur, se caractérise par

Lapiiarition des Lagurodon [L. arankae. L. praepannonicus), Altopbayoïnyx plicaenicus

el d'autres (Ciikv rsuK.Mco, 11195) et par la présence île l'Arrhidixkodon inerldionalis et

Etjunx xtenonix typiques. Cette faune néokha|iroN ienne, qui constitue pour certains auteurs

le com|dcxe d'Odessa, doit être attribuée au Villanyen supérieur (NM 17/(>). Donc, en ce

(jui concerne les Mammifères, surtout la faune de Mongeurs, une coupure bien accentuée

apparaît entre r.Vklshagylien et l'ApsIiéronien, qui coïncide avec un refroidissement peut-

être léger (.\i EiEounv.v niai., I97t3) el correspondrait ajiproximativemcnt a la base du Villa-

fraiichien supérieur, ou du Calabrien de l’échelle européenne du Cénoznïque, recommandée

généralement comme la limite N’éogène-(^)uaternaire.

D’après nos connaissances actuelles, il est dilUcile de [laralléliser îles faunes de Mammi¬

fères en se basant sur la communauté îles espèces, souvent insullisamment étudiée, mais la

correspondance des étapes bien caractérisées de leur évolution est beaucoup moins douteuse,

En prenant pour base ces corrélations [irineipales et en utilisant des données de l'âge absolu,

nous avons essayé d’établir une synchronisation des faunes de Mammifères du Néogène

des régions mer Noire-Caspienne el Méditerranéenne, ce qui est exprimé dans un tableau

d'éipiivalences, ipie nous présentons ici comme conclusion à nos réllexions (tableau I).

— 203 —

Cisiêr Pafa.t»tfys

CenlraB Patatehhys

Tu.rKey

Greece

i/esUrn CuTcpe

P/H

fiimma.tit.li

Rtgionat

Stages

Mammaâ

(ocaiiiies

Regionaê

stages

M a

m m a/ ^

•}c,aPi ti

P S

Hges

flpsf>erpniin

Taman

Oduta

Fféiiiottn^

tpttany 3

yt/fcmr/Së§ut6.

f^yoKêt

Seneae

Le Coupei

i^ifSenyi&n

Kkxprtj

A'Ksa»^/

RumtLni^n

Hajnatxa

Petietiee

Ciarnota

ùufÿni

J^amatrla

fipofaKxia

St- \rètfitr

Poe tant gra

EtouaJres

Viaffete

Kagut

/Cuiihur^n

l(a$siaKtno

(.atia

Layna

^rpiynan.

AtentpaitifP

HautimaÿfH

Hauteriys

Kimmtrian

Daeian

Were

fh^feîJce

Marihpt.

Rusemian.

Pan tien

Pontian

Frséarsco

fa tint

fffeOy

dr^u't fCo

ùvèeronr

Tudorovo

Tarastia

oetis&<^.

teyfca

GrtieniKi

f^tgardi

^mas^â

Samos S

f^pncman

Eichxogtt

kohfidtsth

Vôitndorf

Kir»K

(rAPtrin

Kayadi^t

Maâiihiet

Safoniyuc

PtKtrmi

Sûmes 1.H

Lot Mêesuttcs

Creyitfente 3

Turotian

6sme»ffxçaHÿy

)lBaiAu€ihisar^

YaytaeiCar

yam.isxihtsMT

t/atiadet Baréo

Sarmatian.

Barijtav

E.tdar

^krnitsa

Katfa

Caitrlterg

Dratiturg

KasieKiot

Nontrtdon

C&nUoiatarar

fifomdrayitta

kiftesîAn

Sarmatian

J^itima’

Chios

Ptaxia

PnwJt

La (jrtŸa

KonKiatt

(reriath

Stomdtim

Simorra

/btarcian.

Karaganian

Korethi

B&dent^n

Heudorf.

S^nder^

Safs»

Sansan

HhonraKien

BfCcrmh^t.

Sfcaya

J>9viniK(^t/on^

Kti

Çartdir

fïkstklar

firroÿodat Vat

F^ttewy

Terehanien

Ksÿttutaf

FrêJttisHovyL

Lis$oa Kr

St/ètrrts

Batynttux

Orteanian.

La Remtau

KoteKhurien

f(inttfnré‘jhe

Otnanjlan

Crachov

L/jSea /K.K*

Citrmpcuif

LléLoa

Satrareulien

Lggtniuryan

Tuchorif

Caucau'an

(tgisp*

tgerian.

Laugnax

PaathiêK

_L_

Rgtnian

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section C, n® 2 : 205-208.

Paléobiogéographie des Gastéropodes néogènes et quaternaires

dans le domaine occidental de l’Ancien Continent

par Pliilippe riniimoN *

Résumé. - ICUiitc ilf l'évolulion des faunes eéiiuzoïfpies de Gastéropodes marins dans les

régions eurafrieaiiies oecidenlales en fonction des cliangements climatiques et formation des pro¬

vinces biogéographiques actuelles.

Abstract. — Survey of llic évolution of the Genozoic fauna of marine Gastropoda in West

Kiiroafrican area aecordiitg to climatic variations and formation of the présent hiogeographical

provinces.

l iNIFORMITÉ RELATIVE DE LA FAUNE AU MiOCÈNE INFÉRIEUR

Dans le domaine occidental de rancien coiitiiient. vers la limite du .Miocène inférieur

et moyen, les faunes de Gastéropodes marins montrent une grande uniformité. Cette dernière

s’explique par une certaine unité climatique de type tropical et par la facilité des commu¬

nications entre les mers. A vrai dire ces |ihénomèncs sont à cette éjioquc très l.argement

répandus.

Ainsi, dans nos régions, le bassin du Nord se Iroiive-l-il annexé, an point, de vue paléo-

biogéograpbiqne. fi la grande province atlanto-méditerranéenne dont le centre de gra\ité

SC situe non seulemenl en Méditerranée mais aussi en .Afrique occidentale, région lieaucoup

moins bien connue, mais tout à fait identique à la précédente. Toutefois, on oliserve une

légère al lémialion dqs caractères fauniques en remontant le long des cotes ouest-européennes,

sans doute en raison d'un rafraiebissernent progressif de la mer. Par exemple, les Strombes,

déjà raies dans le golfe ligérien, ne sont [iltis représentés dans la mer du .Nord où persistent

en rcvanclie un certain nombre de coquilles septentrionales, et dont la faune est appauvrie

[lar rapport à P Atlantique. Ce bassin constitue en quelque sorte une sons-province de l'cn-

semble allanto-méditerranéen. lin fait, les variations, au sein de cette province, sont surtout

constituées [lar des endémismes très localisés que l’on rencontre en Europe dans des golfes

profonds et en .Afriipie dans les îles éloignées du rivage.

Evolution ui.i.matioue et régionalisation progressive au cours du Cénozoïque

Le Burdigalien correspond à un maximum thermique. .A partir du niveau de Saiibrigues

en Aquitaine (Langliien), on note un refroidissement continu et d’autant plus marqué que

l’on est à jdiis liante latitude. Il en résulte de profonds cliangements dans la répartition

* Institut th Paléontologie, Muséum national d'Uisloire naturelle. S, rue de Bu/fon, 75005 Paris,

206 —

des Gastéro[)odes qui sont des Mollusques très sensibles aux variations de la température.

Ces changements sont visibles à l’échelle des genres et des familles dont Ijeaucoup sont liés

à des conditions climatiques précises. 11 est donc possible d’analyser des faunes médiocre¬

ment conservées où la détermination n'a |)u être poussée au niveau de l’espèce.

Dès le Miocène on connaît dans le Pacilupie Nord une région plus froide où se constitue,

une faune particulière (lJuccinitlae divers, Litlorines, Pourpres du genre Nuc-etla, etc.).

Celle-ci se répand largement à la suite de rabaissement de la température des eaux dans les

mers avoisinantes. Le passage en Curope se fait [lar le détroit de lîering. Les espèces migra¬

trices deviennent de plus en plus nombreuses au cours du Neogeue et s’étendent de plus eu

plus loin eu direction du sud, mais surtout au Quaternaire.

Parallèlement, les formes chaudes se cantonnent progressivement dans les régions

méridionales et ceci tout au long ilu Néogène. .Mais les deux [diénomèncs sont relativement

indé|ieudants ; si rinvasion des espèces se)jtentriouales dans le bassin du Nonl est continue,

le retrait <le.s espèces méridionales s’effectue [dutùt par vagues (.Miocène terminal, Pliocène

terminal). Plus on sud les dcjiarts sont plus échelonnés, tandis que la pénétration de la faune

nnrdicpie ne prend de l’amplitude <|u’à une date tardive.

Il résulte de ce double mouvement de faune une grande difliculté à dégager la signiü-

cation siraligraphique des espèces, car celle-ci \arie en fonction de la région envisagée. .V

chaque étage on constate, en un lieu donné, de nouveaux apports ou de noineaux retraits.

La clironologie est liée à la climatologie.

La province nordique se reconstitue à partir du Miocène terminal et s'individualise

de plus en plus au cours du Pliocène. En revanche, les faunes ouest-européennes appartiennent

encore, quoique de façon atténuée, ù l’ensemble atlaniu-méditerranéeii. Le renversement

d'équilibre s’amorce au début du (fuaternaire. Ou l’observe dans le Cotentin grâce à la décou¬

verte récente d'un gisement oii les coquilh^s nordiques font une nette af)parition. L’âge eu

est tiglieu (= antieu) ou waalicn Nous man(|uon8 malheureusement de données concer¬

nant les régions plus méridionales de l'Europe occidentale.

Au (.luaternaire, l’évolution cyclique du climat se répercute avec intensité sur les faunes

de Gastérojjodes dont l’intérct à cette époque, est sans etpiivalent dans le monde des Inver¬

tébrés marins. titre indicatif, au Maroc atlantique il a été possible de définir sept biozones

dans le Pléistocène.

Nuances et particularités

Les vues d’ensemble exposées ci-dessus sont évidemment schématiques. En fait, les

réalités observées sont jdus complexes. La répartition de certaines formes ne s'explique

pas apparemment par des considérations d’ordre climatique. C’est le cas du genre Olivan-

cillarui présent en Atlantique, à l’exclusion île la Méditerranée, et du genre Scapbella rare

au sud de l’Aquitaine et même inconnu en .\frique occidentale sauf au Maroc.

Ou cannait des influences lointaines en dehors de la venue des formes nordiques indi¬

quées plus haut. Les .4canthines {Acantliinu et Acanlhinutiella]^ apparues au Miocène moyen,

sendilent d’origine américaine. 11 n’est pas toujours possible, faute de jalons paléontolo-

1. De nouvelles et abondantes récoltes m’ont amené à réviser l'opinion émise en 1976 (|ui était fondée

sur l’étude d’un matériel réduit et non représentatif.

— 207 —

gi<(iies, il(î [irét’iser le sens des migrations. Ainsi, le genre llarlungia est propre au Néogéne

d’.Australie et d'.\fri(];ie occidentale, sans ipie l’on puisse en dire davantage. I,'origine du

genre Cjirnhium (= Yetua), apj)arii dans le Tortonien de Ftabat et depuis très répandu sur

les eôte.s ouest-atrieaines, n’a pu être découverte avec certitude. Il est devenu classique depuis

|)lus d’un derni-sièele de parler d'une indnence uliilo-péruvienne à la fin du Pliocène et au

dcl)ut du (juaternaire marocains, l’ne telle liypothêse ne peut être retenue.

Les cotiditiotis de température requises par les (iastéropodes seinlilenl s'ètre modifiées

au cours des temps. On voit parfois colialiiter dans un meme gisement des Fortnes apparte¬

nant aujourd'hui à des [>roviticas clitnatiques très différentes. C’est dans le Pliocène anglais

qu’un tel mélange atteint une. ampleur maximum. Beaueou|i de. coquilles de mer chaude

se sont maintenues, alors que de nondirenses coquilles de mer froide ont déjà fait leur appa¬

rition. Un constate! dans jilusienrs genre.s une up|Misition climalique entre les représentants

fossiles et actuels. Par e.xenqile, Coiirholepas vivait au Miocène moyen parmi les faunes

tropicales d’,\quitaine et du golf(! ligéricn ; aujourd'hui il e.st cantonné dans les eaux plus

tempérées de la pro\'ince chilo-])éruviennc.

L.\ PUOVI.N'CE G1JIXÉEX.XE ACTUELLE ET l’hÉHITAGE DE LA FAUNE MIOCENE

De nos jours la faune miocène traditionnelle, et plus jirécisément celle du Serravallien,

assez iiotablemenl modiliée dans sa composition générique, se retrouve dans la province

guinéenne- Plus au nord elle ne survit que |)artiellement, mélangée à des éléments nordiques

dont la présence est devenue exclusive dans la province boréale. L’étude des faunes gui¬

néennes récentes ne peut s’effectuer sans la connaissance préalalile des faunes néogènes

atlanto-médilerraiiéennes. Si la majorité des espèces se sont renouvelées, ])Iusieurs ont

persisté on du moins ont donné naissance à des sons-esiièees plus récentes.

Les conditions clima1i()UKS qui régnaient au Miocène ne sont pas exactement celles de

l’Afrique occidentale actuelle. Cette province est plus froide que les autres provinces tropi¬

cales contemporaiiies. Beaucoup de formes se sont éteintes localement. Certaines ne l’ont

fait (ju’â une date tardive, comme les Pirnlc.s encore présentes an début du Lbiaternaire

et les Acanthines ipii ont survécu jusqu’à l’Uuljien (= Eutyrrhémen). Inversement, cette

province oue.st-africaine a acquis une persoiinalilé nouvelle par rapport à l'époque miocène.

Celle-ci se traduit essentiellement par l’abondance de coquilles de très grande taille ae rajqior-

tant au genre Cymhiuni et par le développcmenl des Marginellidae représentées par de nom¬

breuses espèces, généralement plus grandes qu’au Miocène. Ces dernières tiennent la place

des Porcelaines peu répandues dans la provhico ol qui su sont surtout maintenues dans le

monde indo-pacifique.

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Achevé d'imprimer le 16 octobre 1981.

Le trimestre de l’année 1981 a été diffusé le 30 juillet 1981.

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l'anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

A paraître

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

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