BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupéiueb.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. R. Berger (La JoUa), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cno-

NAN (Londres), J. Fabriès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d'Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La 7*’® série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La 3® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n®® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®® 1 à 70 ; Botanique, n°® 1 à 35 ; Écologie générale,

n®® 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 7® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C ; Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonne.ment général : 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d'inscription o la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D'HISTOIHE NATURELLE

4® série, 3, 1981, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, Géologie, Minéralogie), n° 3

SOMMAIRE — CONTENTS

L. Leci-aike, M. Denis-ClocchiATT i et E. Verges. — Environnements sédimen-

taires et nodules polymétalliques dans l’océan Indien... 211

Sedinu'ntanj em>ironmenlts and manganèse nodules frnm Indian océan.

J.-Y. Crochet, J.-E. HARTEiSBERGER, .I.-C. Rage, J. A. Rémy, R. Sigé, J. Sudre

et M. Vianey-Liahd. — Les nouvelles l'ainies de vertébrés antérieures à la

« Grande Coupure » découvertes dans les pliosphorites du Quercy.. 245

The new faunas older than lhe « Grande Coupure » front ihe phosphoriles of the Quercy

area.

M. Martin. — Les Cératodontiformcs (Dipnoi) de Gadoufaoua (.4ptien supérieur,

Nifrer). 267

The CeralodonUforma (Dipnoi) of Gadoufaoua (upper Aplian, Niger).

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n® 3 : 211-244.

Environnements sédimentaires et nodules polymétalliques

dans l’océan Indien '■

par Lucien Leclaire, Micheline Denis-Clocchiatti et Elisabeth Verges

Résumé. — Une reconnaissance à grands traits des environnements sédimentaires à nodules

polymétalliques est en cours dans l’océan Indien austral. Elle vise la prospection des sites morpho-

structuraux les plus divers et met en u'uvre, de manière intensive, la technique d’échantillonnage

par prélèvement de grande section. Un elîort particulier est entrepris pour préciser au mieux les

proportions des [diases minérales majeures dont le mélange constitue les sédiments et pour dater

les dépôts par les mélliodes hiostraligraphiqnes. li’ens'endile de ces Ira vaux a servi de hase à d’autres

recherches eonccrrinnl la minéralogie, la composition cliintiquo des nodules pulvjiiétulliqueH et la

concentration des métaux dans les sédiments, recherches elTectnécs en étroite collaboration avec

d’autres laboratoires. Il en résulte que, s’il n’y a pas de relation ilirecle entre la nature îles sédiments

à nodules, la densité et la composilioti minéralogique et eliimique de res ileriiier», trois grands

phénomènes sédimentaires ont une action directe. ; ce sont : la séduuentatioii du calcaire dos sque¬

lettes du microplancton, la productivité des eaux de. siirt'aee et la non-aceimiulatiim des phases

minérales majenres sur le fond au niveau de très nondircux secteurs à nodules polymétaliiqnes.

I.’inle.rprétalion de.s actions combinées de c.es trois lactenr.s, variables .selon les régions, conduit

à formuler des pr.qiositions visniit à rapprocher les coiiditious d’aceumulation des métaux dans les

sédiments et la wiriahilité de leur concentralûm cIhiis les nudules polymétalliques.

Abstract. — \ hroad investigation of manganèse nodules scdirnentai'y enviroiimeuls is undcîr-

takeii iii the austral Imliaii océan, flie objective is to stndy tlie sediinentary eover of dilïerent

morphüstrnetni'al sites, especially using the large box-corer samplitig. A spécial accent is fiut

mostly on an acciirale dclerinination of relative rontent.s of the main inirieral suites wliieli niixing

conslitute the hulk sédiment, and to date sediinentary colurnns witli interhedded nodules or

hearing lhem usirig hiostraligraphic approach. Those wnrks .servie as a hasis to others stndies

eoneerniiig mineralogy, cheinical composition of ruaiipanc-se nodules, métal eontents in the sédi¬

ments. fitodies being clone wilh the lielp and participation of others lahoratories. The lirst

results are 1) llicrc.: is no clirect comieetioii helweeri the- eimiposilinn of .sédiments ecmtaining and

hearing inangaiieSc nodules, the clensity of the deep-hollom oeeupalion and miiieralogical and

Chemical l'compositions of ihe eonerc-ticuis ; 2) three main sediinentary pliemimenons seem fn bave

a direct influenec : the ealcareocis aeeurnulatioTi of mieroplanktonic skelelons, lhe sea-surface

productivity and the noii-defiosilion of the Inilk sedirnent ovi?r areas exliihilecl miinerous manganèse

nodules fields. Inlerprc'tatinns ba.si.*d on hypothesis related Lu lhe eornhininl infinenee of these

three main factors einphasize régional variability and lcd to propose a certain relationship hetween

the différent proeesses of the métal aecnmiilation in the sédiment and the variability cd' their

concentrations within manganèse nodules.

L. Leclaike*-! V[. DE.Nts-Ci.oec; hiatti. Laboraloire île (léolniiie du Miiséuin. 43, rue de JiiiHun, 750113 l’nris,

associé au f’V.h'S (L.i 319 : ,'^lrnlijirai>hie, comparée des conlinenis cl des océans).

E. Vercfs, [.ahoraloire. de Géochimie des roches .sédiinenlaires de l'Vniaersilé. de Paris A /, hdlinieid 504,

91405-Orsiiif (BII.X 765 : .'iédimenhdoj’ie et géochiniie des élémenlr en Irare). .Ancie.nnenienl boursière

DGUST dr Vl.Gtiuersilé de Pnris V! au. Laboraloire. de Géologie du Muséum.

1. Compte reciflu de fin irétucle efune reclierohc financée par la Délégation Ccmérale à la Recherche

Sciontificpiu et Ti-elmiqnn, .Utinn concertée ; Nodules polyniélalliipies (Décision d'aide n“ 76.VU.1923)

— 212 —

Introduction

Trois campagnes du « Marion Dufresne >> : Osiris — MD O (1973) et principalement

Nosicaa - MD OC (1975) et Sesam — MD U9 (197H) ont permis le dévcloppcriicnl, dans

le cadre des reclierches scientifiques enti-eprises sous l’égide du Territoire des Terres Australes

et Aularctiques l'Vmiçaises, d'un programme de géologie sédimentaire r « Xatiire et âge

des sédiments de l’océan Indien austral n La rccunnaissance ainsi amorcée, ((ui a porté

d’aliord sur les Lassins de Madagascar, de Crozet et snr les dorsales médio-océaniques

adjacentes idorsales ceiitrale-indienue, nnesl-indienne et est-indienne, lig. 1) a fait d'emblée

apjiaraître la frétpjeuce des dépôts polyinélalliques sous forme irencroùtements, de cui¬

rasses et de clianqis de nodides, en association avec les dilférents types d’environnements :

sédinientaires ou morphostructuranx. Simultanément, on a pu constater qu’il n’était pas

rare de prélever des nodules polymétalliques enfouis (par carottage J» piston) qui se sont

avérés ap|>art<nur à des champs interslratifiés dans les dépôts pélagiques, comme l’ont

montré les prélèvements de grande section fearuttier A.E.T. : 1/4 in'^ de section). Sensibles

à une incitation du CNEXD noos avons mis particulièrement l’accent sur le thème « nature

et âge des sédiments assotics aux nodules polymétalliques dans l’océan Indien ».

C’est dans ei* contexte que deux prototypes de préleveurs grande section ont été déve¬

loppés et pleinement mis en œuvre dans le cadre de la campagne Nemrode — MD 14 et

qu’une stxatégie d'étude des champs de nodules dans les bassins de l’océan Indien austral

a été définie etsontemie parla Délégation Générale à la Rechcrebo Scieiililique etTechniqne.

Il s'agissait dès lors, en associant le carottage à piston et le earotlage grande seetinn, d’effec¬

tuer une reconnaissance des divers environnements sédinientaires et structuraux à concré¬

tions polymétalliques dans Lis bassins do Madagascar, de Crozet et le bassin Indien central.

Il sc trouve qu’à eet égard ces secteurs du domaine océanique indien présentent pour un

minimum de surface la plus grande diversité r dorsales médiu-ucéaniques, point triple,

rides aséismiqncs, bassins océaniques à sédimentation presque uniquement pélagique

(à faciès calcaire pur, à faciès carhonaté, à boucs rouges et à faciès siliceux biogèncs). Ce

développement (larlieulier des engins de prélèvement de grande section (1/4 et 1 m^),

effectué en collaboration avec les TAAF, avait pour objectif le prélèvement d'échantillons

sullisammenl volumineux pour permettre l’élude de la nature et de l’âge des sédiments

associés aux cbanqis do nodules de surface et enfouis (interslratifiés dans les séries litholo¬

giques eondeiisécs), de uiêiiie que la mesure de la densité des nodules par simple dénombre¬

ment. Pour les champs de surface, il était aussi prévu une série de prises de vues couleurs

avant prélèvement et éventuellement après. De plus, un tel échantillonnage autorisait

une approche du problème de la géochimie des eaux interstitielles de ees sédiments, ce qui

a été programmé à roccasion de la campagne Neinrode — MD 14 (1977)

Il s’agissait, en outre, de réexaminer le bien-fondé d’observations antérieures faisant

1. Ces campagnes n'ont pas eu pour seuls objectifs ta reconnaissance J'envirounciuenls sédinientaires,

leurs programmes coniportaieiil aussi des objectifs géophysiques (Nosicaa, Sesani) et géoohimiques (Nem-

rode).

2. Programme réalisé avec le soutien logislique et financier du Territoire des Terres Australes et

Antarctiques Françaises.

3. Contrats n°» 74/1017, 75/5151 et 70/5317.

'il

R éunion/^Ë

Bassin de

v Madagascar

Bassin de

«assin 1

indien centr^

♦

U -

Lterdam

Platea

Kerguelen

Fig. 1. — Localisation des principaux sites à concrétions métallifères dont l’étude a servi de base à l’éta¬

blissement de ce travail. Les carrés indiquent les points de prélèvement en j'rande section ; les étoiles ;

les lieux de carottages à piston ; les triangles : les sites de dragage.

état, sinon «J’une corrélation, du moins d’une coïncidence entre l’arrêt d’accumulation de

dépôts dans les grands fonds (liiatus stratigrapliiipie) et la présence qtiasi systématique

de champs de itodules, en sttrl'ace ou enfouis, soulignant ces anomalies. Ces observations,

issues potir l’essentiel de l'étude hrostratigraphitjue de prélèvements par carottages à piston,

devaient ainsi être reprises è partir de carottes de grande section prélevées ail cours des

— 214 —

campagnes Sesam et Nenirode. Il était entendu implicitement que la datation hiostrati-

graphique des sédiments porteurs de nodules et des sédiments recouvrant les champs de

nodules enfouis devait permettre une apj)roche nouvelle du problème de la vitesse, d’accré-

tion des constituants des nodules polymétalliques et ainsi offrir, éventuellement, la possi¬

bilité de tester les deux théories : croissance lente et croissance rapide.

En bref, l’objectif était de dégager des paramètres sédimentologiques caractéristiques

d’environnements, lesquels, par le fait de la j)résence de nodules, s’avéraient favorables à

la formation de ces concrétions jjolymétalliques.

I. CONDUITE DE LA RECHERCHE

iV. — OntE.NTATIOX GF..NÉHAI.E DE l.A RECHERCIIE

Les actions préalablement entreprises en matière de recherche des relations éventuelles

entre environnements sédimentaires et cham[)s de nodules polymétalli((ucs, soutenues par

le CNEXO, ont été effectuées dans la perspective d’une grande reconnaissance. Il pouvait

difficilement en être autrement eu égard au fait que l’océan Indien était peu connu et compte

tenu du fait que les campagnes à bord du « Marion Dufi'csne «, bien qu’à dominante de géo¬

logie sédimentairc, étaient des canqiagncs polydisci pli naines (géoi>hysiquc associée par

exemple) jiour les(|uelles le thème (< nodides » ne constituait qu'un des éléments du programme.

En outre, il nous a semblé intéi'essant d’effectuer, dans un délai le plus bref pos.sihlo, une

prospection des différents domaines morphostructuraux dont, la variété est si loiractéris-

tique de l’océan Indien austral (dorsale niédio-océaniqiie à trois branches, trois bassins

océaniques, plusieurs rides aséismiques et grandes failles de transformation). Cette orien¬

tation des travaux vers une prospection il grands traits commencée au firéalablc a été

poursuivie cl accélérée dans le cadre de celle convention de recherche, avec notamment

la campagne Nemrode — Ml) 14 dont rcssenliel du programme était centré sur l’étude

du phénomène « concentrations métallifères ».

B. — Défixition de la stratégie des prélèvements

Lancés dans Cette pros|icelion à grands traits, nous avons essayé de valoriser au maxi¬

mum les stations du navire au lUNcau de sites |iarlicuhèrement intéressants du point de

vue des nodules polymétalliques, C'est dans ce souci qu'il est a[iparu nécessaire d'accélérer

le développement de jirélcveurs de grande section (A.I',,T. t/4 m^ et S.I.P..\.N. 1 in^ de

section avec prise de vue») et d'estimer 1 importance particulière des informations scienti¬

fiques (pi'ils pouvaient spécifiquenienl apporter (Leclaire, 1‘J77). A ce type d'échauLillon-

nage ont toujours été associés les prélèvements par earottier à piston avec, carol lier « pilote »

pour l’interface eau-sédinicnl dans le Iml d’étinlier l’évolution des [diénomènes dans les

temps plus récents. De plus, nombre de sites ainsi prospectés ont été reconnus par photo¬

graphies sous-marines des fonds, et enfin une grande quantité de concrétions pidymétalliques

— 215 —

destinées à la collection du Muséum fut recueillie par dragage. La succession des opérations

à la verticale d\in même site a eu lieu, en général, de la manière suivante ; un ou deux

carottages à pistou, puis prise de vues sous-tnariues, prélèvement de grande section et

dragage. A l’occasion de la caini)agne Nemrode, une technique, nouvelle pour le « Marion

Dufresne », a été expérimentée : la mise en œuvre des préleveurs libres du CNEXO, technique

permettant d’effectuer une première prospection du site avant la mise en station du navûre.

G. — Le choix des méthodes d’étude

Il a été conditionné par la nature même de cette prospection à grands traits et les

spécialités jn-opres aux différents membres de l'équipe engagés dans ces opérations. Initiale¬

ment, il s’agissait d'effectuer, dès la mise à liord des prélèvements, une analyse. lithologi([ue

et une estimation quantitative des phases minérales majeures constituant les sédiments

associés aux nodules, ainsi qu'une datation de ces dépôts par les méthodes hiostratigra-

phiqucs. f)n a jirocédé [lar la suite, au laboratoire, à un recalage des estimations quanti¬

tatives elîectuées à bord en s’apjmyant, par exemple, sur des données issues de la mesure

de la quantité de calcaire par calcimétrie et à une vérilication (voire à une précision) des

âges obtenus parla mise en œuvre, chaque fois que nécessaire, du niicroseope électronique

à balayage. Toutes les analyses en laboratoire ont inirtè sur des prélèvements volumétriques

permettant d’obtenir teneur en eau, densité du sédiiuent humide et du sédiment sec. Cet

ensemble de méthodes simples a, par la suite, été étoffé par la mise en œuvre d'une méthode

d’analyse spectrale de la composition minéralogique du sédiment total ; la speetropho-

tométrie il’absorption infrarouge (Fhôhuioii et Le< lcike, 1981) qui, après comparaison

avec les données obtenues par diffractomélrie des rayons X, s’est avérée très bieit adaptée

à l’analyse des sédiments pélagiques. Lins réccinmenl, le problème de la concentration

dans les sédiments des principaux métaux des nodules (Fe, Mn, Ni, Gu et Go) s'est posé

et c’est en collafioration avec le Laboratoire de Gtéoehimie des Roches sédimeutaires d’Orsay

(Paris XI) que la recherche de ces métaux, par analyse en absorption atomique, a été lancée.

En résumé, à la stratigraphie générale îles dépôts pélagiques à nodules polyniétnlliques

ont été associées des techniques physico-chimiques permettant de mieux cerner les propor¬

tions relatives des phases minérales majeures et des principaux métaux contenus dans les

sédiments, entrant plus ou moins dans la composition des nodules polymétalliipies associés.

D. — Les différentes oRiENT.vnoNs de i.a iif.cmehciie

Elles transparaissent dans l’exposé du choix des méthodes. La première, fondamentale

à nos yeux, est toujours l’analyse stratigraphiqne des sédiments k nodides associés avec,

comme paramètres caractéristiques de renvironnement sédinioiitairc, outre les proportions

relatives des minéraux en jirésence, leur taux d'accimiulation en g/cm®/l l'OO ans. Il s’agis¬

sait aussi d’approcher l’âge des nodules par une ap|irécialion de l'intervalle de temps pen¬

dant lequel iis sc sont formés. Dans le cadre de cette analyse stratigrajdiique, on s’est aussi

efforcé de mesurer la densité d'occupation des nodides sur le fond j>ar comptage direct sur

les prélèvements de grande section et, pour quelques points particuliers, de caractériser

— 216 —

la disl.rilmlion granulomélrique et. morphoscopique de ces concrétions. L'importante

collecte de nodules polymétalliques par les dilTérenls types de prélèA'ements évoqués ci-

dessus n’a pas tardé de poser le problème de la composition minéralogique et chimique

de ces concrétions. Cette orientation a été développée au Laboratoire de Minéralogie du

Muséum (E. A. Peuseii.) en coordination avec notre progranmie de recherche. Les résultats

progressivement obtenus dans le cadre de cette coilahoration par la mise en commun des

données sédimeritologiques, minéralogiques et chimiques, nous ont iiieilés à ouvrir une

orientation de recherelie, nouvelle pour nous, mais fortement adossée à celle évoquée ci-

dessus : l'approclie des conditions d'accumulation des métaux dans les sédiments et la

mesure de leur taux d’accumulation. La synthèse des informations en provenance de ces

diverses orientations de recherche, toujours en cours, nous a cependant conduits à formuler

des propositions nouvelles et à jeter les bases de modèles sinqtles. C’est le point sur cette

synthèse qui fait l’objet du présent travail.

IL ANALYSE ET INTERPRÉTATION

A. — Les grands traits de l’environnement sédimentaire

DANS LES RASSINS ÉTUDIÉS ET LA PRÉSENCE DES CHAMPS DE NODULES

Il était entendu, dans les objectifs exposés ci-avant, que les dilférentes étapes de la

reconnaissance sédimentologique entreprise avaient d’abord pour but d’approcher la carac¬

térisation des conditions de sédimentation des phases minérales majeures entrant dans la

constitution des princii>aux faciès pélagiques (carbonatés, siliceux biogènes et boues rouges

des grands fonds). Rapptdons la nature de ces principales phases : le calcaire, la silice bio¬

gène, les silicates de for amorphes et le fond de nialériaux détritiques (quartz, glacio-détri-

tique, kaolinlte, gihhsite, etc.) apportés par les glaces ou parle vent. Parmi ces constituants,

le calcaire (essentiellement hiogène) joue un rôle |)répondéraut, non seulement parce que

c’est en moyenne la phase la plus abondante, mais surtout parce qu'étant l'acilement remis

en solution par grands fonds dans les océans actuels, il intervient soit comme diluant d’im¬

portance varialde avec la profondeur, soit comme entraîneur d’autres substances, les métaux

par exemple. Eu outre, cette remise en solution en fonction de la profondeur de dépôt

pose le problème de la signification des données numériques exjtriinces en pour cent, en

ppm par rapport au sédiment total dont la composition — en ce qui concerne rimportance

relative des phases minérales majeures — s’avère ainsi dépendante de la lu’ofondenr. Il

nous est donc apparu coniTue fondamental d’une part de tenter avant tout de modéliser

la sédimcutatioii calcaire, d’autre part de caractériser la sédiinentalioii en général non plus

en termes de « vitesse linéairt' » (cm/l 000 ans), mais en termes de tau.x d’aceumulation

(g/cm^/1 000 ans) avant de focaliser nuire attention sur la présence ou l’absence de nodules.

1. Flux de particules et taux d’accumulation du calcaire sur le fond des bassins étudiés

Toute tentative de caractérisation de la sédimentation calcaire actuelle ou très récente

passe nécessairement par une datation, la plus précise possible, des matériaux à Tinterfacc

— 217 —

eau-sédiment et suppose des techniques d’échantillonnage permettant d’espérer le minimum

de perturbation de cette interface au moment du prélèvement. D’où l’utilisation systéma¬

tique du carottier « pilote » associé au carottier Kullcnberg, le soin particulier apporté aux

réglages du carottier à piston et la mise en œuvre des préleveurs de grande section. D’où

aussi la nécessité — impérative — d’étager au maximum les prélèvements en fonction de la

profondeur ; ceci implique (|u’avant de prélever le champ de nodules, il convient de s'inté¬

resser simultanément à son environnement même lointain.

*' I - g CD CO7

Fig. 2. — Le calcaire dans les sédiments et leur profondeur de dépôt au niveau du site de rOsborii Knoll

et du secteur sud-êqualiiri.al du bassin Iiidifii central (puliilal et du secteur sud du bassin Indien central

(cercles). A gaiicbe, d.ins un système profundcm-tciieur en CaCOj (en fraction d'unité) ; à droite, dans

un système profondeur - 1 /H. Dans ce dernier diagramme, la droite de régression linéaire n'a été obtenue

qu’à partir des valeurs ligiirées par les points. L’équation de cette droite — iléfinie entre les points

A et B — permet d'obtenir l’équnlinn de l'byperbnie modélisanl la distribulion des points dans le

diagramme de gauclie. A correBpnnilr.sit à la Profomleur de Début de Dissninlion et H à lu « CCI) ».

C’est compte tenti de ces observations qu’ont été sélectionnés et exjtloités deux sec¬

teurs : le secteur occidental du bassin de Madagascar et du (lanc oriental de la structure

aséisrnique du plateau malgache, l’Osborti Knoll adossé, dans le bassin Indien central,

à la ride du 90® Est, caractérisés par une moindre rugosité du plancher basaltiijue et une

progressivité des profondeurs de dépôt (faible pente). L’exploitation des données relatives

à ces deux secteurs et ù d’autres (bassin de Crozet, par exenqile) a été faite par run d'entre

nous (Dënis-Clocchiatti, 1979 et 1980). .\u terme d’une analyse de la qualité des prélè¬

vements et de ràge biostratigraphique des dépôl.s actuellement au contact de l’eau do mer,

certaines données ont été rejetées ; celles répondant aux critères évoqués ci-dessus sont

— 218 —

rejiréscntées dans un diagramme profondeur-teneur en CaCOg (fig. 2). Comme cela a déjà

été montré par ailleurs, une dépendance nette entre teneur en CaCOg et profondeur de dépôt

apparaît clairement, l’allure de la distribution suggère d’emblée une relation de type hyper¬

bolique entre teneurs en calcaire des sédiments et profondeurs de dépôt. Dans cette hypo¬

thèse, on peut écrire que :

CaCOs

c.P + d

selon l’expression canonique de la fonction homograpliique avec CaCOg : teneur en calcaire

en fraction d’unité ou en % ; P : profondeur en mètres.

Ceci peut s’écrire encore :

CaCOg

oTp^'P

L’examen de la distribution naturelle des points montre que lorsque a.P -j- p tend

vers l’infini, CaCOg tend vers 1 ou 100 % ce qui, en résumé, permet d’écrire :

1 — C:aCOg

(«.P + P)

Cette équation permet, outre une transformée mathématique de l’hyperljole en droile,

l’aiqilication du test dns moindres carrés (fig. 2). Les résultats obtenus ; équations numé¬

riques, coellicients de corrélation, montrent qu'en ce qui concerne l’cxeinple clioisi, une

simple équation hyperbolique rend parfaitement cnuqite de la distribution des données

naturelles (fig, 2), Ln traitement de même nature ajipliqué à des données en plus grand

nombre extraites graplii<]ticment «le la littérature (Kollc et al., 1970) permet d'arriver

à des résultats identiques (fig. 3).

Dans le dév'eloppemenl déjà fait à ce sujet par l'im d'entre nous (M. Dkxis-Clocchiatti),

retenons ici la distribution des points naturels transformés dans un diagramme profondeur

— l/lt(H pour « résidu » = 1 —CaCOg; lîg. 2 et 3). Ces diagramtnes montrent clairement

l'existence de deux profondeurs remar(|ual.des A <;t B ; A limitant deux domaines superposés,

le moins profond étant caractérisé par une forte dispersion des teneurs transformées avec

en dessous un deuxième domaitte où l’aLignemenl des données est caractéristique ; ce domaine

est limité en B parla CCD, point d’annulation «les leiumrs en calcaire. 11 apparaît possible

de déterminer ainsi par un traitement statistique cos deu.x profondeurs remarquables.

11 est aussi évident (|ue la distribution hy]tcrbolique évoquée ci-dessus des teneurs en CaCOg

en fonction de la profondeur n’est correctement «léfinie qu'entre A et B. Lorsque les données

relatives à «le faibles profondeurs de dépôt sont suifisarament nombreuses (fig. 3), il apjuiraît

que la distribution des teneurs en CaCOg se fait schématiquement selon dcu.x hyperboles

rappelant à certains égards le schéma de principe proposé par Lisit/.in (1971). De fait,

on a pu constater qu’au-tlcssus de la |>rofondeur les sédiments ne montraient pas de

traces manifestes de dissolution, mais plutôt des remaniements avec pr<«sence. de fragments

volcano-délrilifpies, etc., lra«luisant, seiiible-t-il, l'intuition de Lisitzin d’une dilution

du calcaire dans les zones haul««s. Bar contre, entre A et B (CCD), la «lissulutiun progressive

des squelettes du microplanctou calcaire est manifeste et la droite A — B dans le système

de référence («rofondeur — 1/B n'est autre chose «fue la transformée mathématique de

— 219 —

l’hyperbole modélisant l’évolution des teneurs en CaCOj en fonction de la profondeur.

Elle traduit à la fois raccunuilation et la remise en solution progressiv'e (linéairement

fonction de la profondeur) du calcaire déposé à l’interface eau-sédiment. En d’autres termes

(ceci a été abondamment développé [lar ailleurs ; Denis-Clocciuatti, 1980), la profondeur

de dépôt A, déterminée statistiquement, semble correspondre à la profondeur de dissolu¬

tion perceptible du carbonate de calcium et, en conséquence, a été appelée « FDD » (t)ro-

fondeur de début de dissolution).

Fig. 3. — Le calcaire dans les sédimonls cl leur profondeur de dépôt en domaine intertropical dans l'océan

Indien (20-30" Sud, à partir d’une reprise des données e.xtraitcs de Koi.i.a et al., 1()7()). A pauclic, dans

un système profondeur-teneur en OaLO^ (en fraction d'unité) ; à droite, dans un système profondeur -

1/R. Dans ce dernier cas. rahondance des données permet de distinguer deux nuages de points carac¬

térisés chacun par une droite de régression linéaire. A ces ileux droites, correspondent, à gauche, deux

hyperboles rendant compte de la dislrihntion générale des teneurs en calcaire en fonction de la profon¬

deur. A ; point de remontre des deux droites correspondrait au point de début de dissedniion (mieux

défini r|ue dans la lig. 2t ; H étant la n Lf.!) i).

Elaiit en po.s.sessioti tic l'etpialioii de la droite A-B ilécrivanl le iiuaf;e de points, on

peut écrire ipt'cn domaine où la dissolution a lieu, racciimiilation de sédiment par rapport

à la itrofondeiir de référence, PDI), est de la forme : Acc = Bo (a P -f- p), où Bo, c.\|)rimée

en fraction d'unité ou en %, = 1—CaCOj à la PDI) (Pour des exemples numériques, voir

tabl. 1.)

Enfin, la détermination île la moyenne quadratique de la « densité sèche » : gramme de

matière sèche par cm* (après dessication de prélèvements volumétriques) et de la vdtesse

linéaire de sédimentation (cm/l 000 ans) dans le domaine situé au-dessus de la « profondeur

de début de dissolution » permet aisément d’accéder à l’équation simple décrivant le laii.x

— 220 —

d’accumulation du calcaire et du sédiment total ou le taux de redissolution du calcaire

en fonction de la profondeur. On peut en effet écrire pour un secteur donné :

Flux de sédiment total (en g/cin^/1 000 ans) = « densité sèche » (en g/cm®) X vitesse de

sédimentation (cm/l 000 ans),

soit : F = g/cm®/cm/l 000 ans,

et 0 = F [Ro laP P) : 0 étant le taux d’accumulation de sédiment en fonction de la pro¬

fondeur en g/cnr/1 000 ans ; F étant le (lux total de sédiment dans la zone hors dissolu¬

tion.

On [)eul démontrer que le taux d’accumulation du calcaire dans la tranche de profon¬

deur considérée comme sous-saturée en carhonates dissous est :

0 cale. = F [Ho (aP + ^ — 1)J (exemj)les numériques, v'oir tahl. I).

Fio. 4. — Modclisatinu dc8 lau-s. d'accumulation du sèdjiiioiit total (trait plciu| et du calcaire (tiretés)

en fonction de lu (irofondeur dans le bassin Indien central, secteur de l'Osborn Knoll (.4), et en domaine

subtropical dans l'ooéan (ndicn (d'apres les données extraites graphiquement de Kolla et al., 1976 ; B).

Fie. 5. — Illustration des conséquences de la redissolution du calcaire sur l'accumulation des sédiments

dans les bassins océaniques étudiés.

F : (lux total de sédiment à l'interface eau-sédiment ; 0 ; taux d’accumulation (de fossilisation) du sédi¬

ment total ; 8 : taux de redissolution du calcuire ; « Pli[) » ; profondeur de début de dissolution ; « CCD » :

« calcite compensation deplli « ou profondeur de dissolution totale du calcaire pour laquelle 6 = 8.

1, le calcaire des Nannofossilcs et des Foraniiuiféres ; 2, phase non carbonatée. du sédiment (1 —CaCOj

= R pour résidu) constituant l'essentiel des boues rouges ; 3, sm'face de base isochrone schématisant une

pente topographique ; 4, localisatioii des maxioia de fréquence des interstratifloations de nodules dans le

bassin de Vîadagusear,

Tableau I. — Données numériques caractéristiques résultant de la modélisation des conditions d’accumulation du calcaire

dans les sédiments.

Zones

Bassin Indien central

20-30® Sud

—-- -— —

Bassin de Madagascar

(secteur de rOsboni

(d’après les données de

Caractéristiques

Knoll)

Kolla et al., 1976)

« FDD » (en m)

1 640

2 730

3 200

« CCD » (en m)

4 815

4 915

4 650

Accumulation de sédiment total ^

en fonction de la profondeur P

Accumulation de calcaire ^ en

1,509-29,97.10-5

2,138-41,69.10-5 X

2,93-60,33.10-5 x P

fonction de la profondeur P

1,443-29,97.10-5

2,062-41,69.10-5 x

2,83-60,33.10-6 x P

6 Sédiment *

2,263-44,96.10-5

3,845-75,04.10-5 x

4,396-90,49.10-5 x P

6 Calcaire ^

2,164-44,96.10-5

3,711-75,04.10-5 x

4,245-90,49.10-5 x P

1. Accumulation de sédiment total et de calcaire exprimée en fraction d’unité (acc. sédiment = 1 à la « FDD »).

2. 0 sédiment et calcaire exprimée en g/cm2/100() ans.

221

222 —

Il résulte du résumé qui précède une modélisation simple de raecumulation du sédiment

et du calcaire en fonction de la profondeur et particulièrement entre la PDD et la CCD

(fjg. 4 et 5). Les implications de ce modèle sont les suivantes :

— 11 n’y a |ias de dissolution notable du calcaire ficndant la sédimentation.

— Le taux d’accumulation de la fraction insolulili' (1 — CaCOj) du sédiment est cons¬

tant et indépendant <le la profotideui'. Autremenl dit, le phénomène de dissolution du cal¬

caire a lieu à l'interface cau-sédiment après dépôt. Ceci suppose un entrainement extrême¬

ment rapide sur le fond des squelettes de Foraminifères et de Cocç.olithoidinridés, seuls

agents précipitants en domaine |jélagique du calcaire dissous dans l’eau de mer.

— Par ailleurs, en plus de la CCD, la profondeur de début de dissolution du calcaire

(PDD) a[)paraît comme un lieu remarquable qui pourrait bien correspondre (aii.x remanie¬

ments du sédiment près) au point d’étpiilibre des carbonates dissous dans l’eau de mer

(0=1; fig. 6) et qui, dans cette hypothèse, serait indépendant de la quantité de calcaire

préci{)ité j)ar le inicroplancton (productivité), mais uniquement dépendant de la sous-

saturation en carbonates dissous de l’eau de mer ; rappelons que la CCD dépend des

deux.

l'jG. 0. — IlolatÎDiJ proposée cntri' Irs eomlilinos il'aDriiMMilfilion «lu calco’nt à riiilerfacc eau*8édimput et

l’état d’éfjuilibrn «!»«« cFirliooDit'.s dissous dans l’< uu »lr mrr.

A ! Schéma tliéorique résullaul «le l’élndo «le la réparlilion «les teneurs en (laCOs dans les sédiments :

1, domaine «raecumulation. sons fierie, Hu «adeain* : «Jninainc «ic dissidulinn du calcaire lincaireinent

dépendante de la profoioh ur. Aecnionlal.itni en ptunts-trails, pertes en Irait plein.

H : Schéma Ihéorupie n?nranl les CHraeli-nstiqiies «h^ leau de iner telles «ju'on peut les n^préscnter

à partir de A : '1, eau de mi»r suisaluré»^ en earhonutes (il > 1 ) î 4, eau de mer à suus-saturatiou en carbonates

linéairement «iépinniaiile de la profondeur (il •< l|.

r : L étal «r«tqniljhre. «les carbonates dissous dans l’eau de mer d’après les données «les géochimistes ;

5, domaine des eaux sursaturées (il > l| ; b, d«»fnaiQe des eaux à sous-saturation en carbonates grossière^

ment fonclion «le la probnHJj'ur. Li^s «Mesures «nd. été elTectuées «lans le nord de l’océan Indien (traits-points)

par iNni.ii (19751, «iai»s l’Atlantique (liiMUés), \v. Pacifique Sml (points) et le Paciliquo équatorial (Irait

pbunl t»Hr Takahashi (1975),

— 223

C’est à partir simuUanénicnt des dilTéreiits modèles de distribution du calcaire dans les

sédiments établis pour les bassins de Madagascar, de Crozet et le bassin Indien central

et des mesures de densité associées à dilTérents types d'analyses (au microscope opticjue

sur frottis, par spectrophotométric d’absorption infrarouge, etc.), que le taux d’accumula¬

tion des ililîcrentes phases minérales entrant dans la composition des sédiments accumulés

hors zone de dissolution a pu être déterminé en moyenne (voir tabl. II). On remanpiera

l’importance de la phase calcaire par rapport aux autres constituants, sauf dans le secteur

]iarticulier des abords nord-est du plateau de Crozet.

2. Les zones à non-accumulation, les séries lithologiques condensées et la présence

de nodules polymétalliques

Ce paragraphe reprend pour l'essentiel et résume les données présentées h l’occasion

du récent eolloipie international du CNHS tenu à (iif-snr-Yvette en 1978 (Ue.ms-Cloc-

cniATTi ei oL, 1979).

Rappelons tpie c'est en prospectant des secteurs à très faible revêtement sédimentaire,

le plus souvent hypercondensé, au niveau dos lianes de dorsale, dans le but d’écbantilloiiner

à l’aide du carottier à piston des séries anciennes (Miocène, Oligocène, Éocène, etc.), que

nous avons (iresque systéinatiquenient trouvé des noduli;s polymétalliques en surface ou

enfouis, alors ipi'ils n'étaient pas recherchés. Cette association séries lithologiques conden¬

sées — nodules polyinélalliqiies a déjà fait l’objet d'études (Lkclaiiie et ni., 197(ifl ; Cianne-

si.M, 1977). A ces occasions, un ra(iprochfment avait été tait entre la pré.seiiee de nodules

et l’existence de périodes de non-aeciiTniilalion caractérisant ces séries condensées (lig. 7).

11 est eu outre remarquable de constater ipie ces dépôts, ipii jieuvcnt être encore fortement

carbonates i75 % de CaCO;} par exemple) et qui, selon leur Age. fieuvcnt passer à des boucs

rouges, SC sont constitués par des prolondcurs de l’ordre de .3 890 à •5 500 m environ, c’est-

à-dire par des profondeur.s pour lesipJelle.s le taux d’accumulation prévisible est de l'urdre

de 0,4 à 0,1 g/cni®/l OOO ans. Ces faibles taux d'accumnlatinn (de fossilisation) par rapjiort

au tlux de particules arrivant à rinterface eaii-sediment (de- l'ordre de 1,5 g/cm“/l 000 ans)

résultent, bien entendu, de la dissolution du calcaire aux profondeurs indiquées (comparer

lig. 4 et 5).

Kn bref, les carottages à piston ont rnis en évidence que la condensation lithologique

avait deux origines princijiales • un faible taux d’accumulation de sédiment en relation

avec une forte dissolution du calcaire et dos interruptions dans raecumulation sur le fond,

voire des périodes d'érosion. Ces constatations sont très rapidement devenues pour nous

l’un des guides de prospection des chanqis de nodules intcrstratiliés. Mais, pour concrétiser

davantage les relations entre la présence de nodules dans un tel contexte sédimentaire,

il était nécessaire d’elïectuer des prélèvements de grande section de manière à pouvoir

elTectivcrrienf échantillonner des cham|is de nodules do surface et enfouis en exaininant

les principaux fiaramètres qui les caractérisent (densité, granulométrie, morphoinétrie,

etc.). C’est ce qui nous a conduits à dévelopjier, avec l'aide des TA.AF, les deux préleveurs

de grande section, A.E.T. et S.I.P.A.N., mis en muvre en particulier pendant la campagne

Nemrode MD 14. 11 en est résulté un premier travail, publié antérieurement, présentant

les paramètres esquissés ci-dessus (Leclaire H al., 1977), travail repris et étendu par la

suite (DENis-Ci.occiiiATri ft al., 1979).

métrés

CD en ^ ro O

Fig. 7. — Uti exemple de série lilhologique condensée à nodules polymétalliques, la carotte Ml) 75054 (d’après Giaxnesini, 1977).

MD 75054 3877 m

— 225

Tableau II. — Taux d’accumulation moyen des différentes phases minérales majeures caracté¬

risant la sédimentation dans les zones étudiées.

6 en g/cm*/1000 ans

TOTAL

Calcaire

Foraminifères

Nanno-

« Inso-

Silice

Radiolaires

Diatomées

Complexes

silico-

ferriques

Détritique

DOMAINES

fossiles

lubie 11

biogène

Subtropical

(Bassin de Madagas¬

car, secteur du pla¬

teau malgache)

1,5

1,4

0,15

1,25

0,1

~ 0,01

0,004

0,006

0,06

0,02

Sud-équatorial

(Bassin indien cen¬

tral)

1,87

0,5

1,37

0,13

0,04

0,02

0,06

0,03

Suh-lropical —

subanlarcüque

(Bassin de Crozet

nord)

1,83

~ 0,03

1,8

0,19

0,05

0,01

0,04

0,09

0,05

Antarctique ’

(contreforts N-E du

plateau de Crozet)

0,7

0,015

0,685

6,3

4,2

0,7

3,5

0,1 (?)

1. Os valeurs ne sont données (pi'à titre indicatif, le secteur considéré n’étant pas encore sutlisaniinent

étudié.

En résumé, la relation entre arrêts de sédimentation et ]jrésence de champs de nodules

semble maintenant établie, non seulement en milieu à séditnentation carbonatée où le

phénomène est le plus fréquent et le plus faeilemeul mis en évidence, inaLs aussi en séries

décarbonatées, à silice biogène ou non, où les champs île nodtiles enfouis sont nettement

plus rares et généralement moins denses ipie ceux de surface. Ces observations portent sur

80 sites répartis dans le Itassin de Madagascar, le bassin de Cruzcl et le bassin Indien central,

par des profondeurs allant de 4 000 à 5 300 m environ (fig. 1). 11 est dillicile, sinon qiiasi-

metit impmssilile, dans l'état actuel de nos connaissances, d’expliquer les raisons de cette

érosion de matériaux dans les grands fonds, l'iu elTet, si rc-xisteiiee de puissants courants

de fond ù l’origine d’une non-accumulation, voire d’érosion avec redistribnlion des sédiments,

a pu être physiquement mise en évidence au niveau de zones de passage d’eanx de fond,

très particulières, dans le Pacifique et l'Atlantique par exemple, rien de tel ii'a pu être

démontré au centre des bassins, à fortiori au niveau des zones à lopograpliie rugueuse du

plancher basaltique des flancs de dorsale néogènes. Cette dilfieulté est sans doute à l’origine

d’un certain scepticisme de la communautc scientilique vis-à-vis de l’existence généralisée

de telles zones d’érosion ou de uon-accumulation. Cependant, l’océaiiographie physique

et particulièrement la dyaamii|ue des masses d'eaux vient de mettre en évidence de.s phéno¬

mènes jusqu’à présejit inconnus ; les tourbillons. L’analyse de la trajectoire dç cette circula-

3, 24

— 226 —

tion lourhilloniiaire, au premier abord afleclanl prineipalemeiit les eaux de surfaee, a montré

en plusieurs endroits que la topographie du fond (chaînes de seamounts, dorsales médio-

océaniques, etc.), avait une forte influence sur le comportement de ces tourbillons et qu’ils

étaient même susceptibles de s’ancrer véritablement sur ces zones de relief (II. Lacombe,

Laboratoire d’Océanographie physiipie, comin. orale). He l'avis des spécialistes, il est plus

que probable que ces tourbillons peuvent provoquer une certaine turbulence des eaux de

fond el ainsi redistribuer, voire disperseï', les dépôts accumules sur (res reliefs ou en voie

de sédimentation. Dans rattente de recberches nouvelles oricnté(‘s particulièrement vers

rétude de rclTcl de ces phénomènes sur raccomulal.inn des particules sur le fond, retenons

que l’apiiroche intuitive de Lisitzin (1972 : 64,1 sullisait à prédire pour le sédimentologue

une redistribution des particules des |)uints hauts vers les points bas au moins au niveau

des zones rugueuses du plainrher basalticfue. Cette approche n’a fait d’ailleurs qu'exprimer

d’innombrables faits d’observations issus de l’étude des earoiles obtenues par carottage à

piston et nioulrant dans tbr telles régions une condensation sédimentairc par érosion ou

arrêt d'accumulation au niveau des points hauts et une suraccumulation au niveau des

points bas adjacents. Cette observation est it rapproeber de celle tout aussi couramment

elîcctuée en domaine à fort taux d'acennndation sédimentairc, non interrompu, comme

par exempb' les eontreforts du [dateau de Crozet (tahl. Il) où aucun champ de nodides

n'ii jusqu’à présent jm être échantillonne.

3. Une approche nouvelle de l’âge et de la durée de formation des nodules

Partant des considérations (|ui précèdent et admettant en première approximation

que les hiatus sédimentaires occuj»és par les nodules polymétalliques sont, en moyenne,

plutôt dus à un pliénomène de non-accumulation qu'à un phénomène d’érosion violente,

on peut à l’aide des technitpies de datation biostratigraphique (voir Dexis-Ci.occuiatti

et al., 1979) estimer l’agc des sédiments porteurs de rmdides et celui d(!s sédiments recou¬

vrants et, ainsi, a|»procher la durée maximale de la |)ériode de non-accumulalion de sédi-

menls. Dans la mesure où l’on admet une relation directe entre non-accumulation et déve¬

loppement des concrétions avec comme corollaire un arrêt de leur croissance s’il y a reprise

de l’accumulation, on peut dès lors estimer non scidement l’âge de la période! de formation

des nodules, mais aussi sa durée maximale. Leci a été tonte et nous a permis d’estimer des

vitesses de croissance de l’ordre de 0,15 à 0,4 nim/1 900 ans. Ces valeurs, très variables,

représenteni des vitesses de toutes façons minimales. Elles sont en |jrüfond désaccord avec

celles fournies par la théorie de la croissance lente, inajqdicable en toute rigueur aux résul¬

tats obtenus à |>artir de l’étude des prélèvements de grande section, en particulier en séries

carbonatéca dans le bassin de Madagascar, .\joutons enlin (pie si, par conséquent, des

vitesses supérieures [leuvent être prévisibles, la formation de chamjts de nodules quasi

instantanée ou très rapide (moins de 10 000 ans) ne perna^t pas non plus de tenir compte

de rensenible des données sédimentologic)Lies ; ce point a déjà été discuté par ailleurs

(Leclaire et al., 1977 ; Denis-Clocchiatti et al., 1979).

— 227 —

4. Densité, morphologie des nodules et nature, propriétés physiques de l’environnement

sédimentaire

Si l’on peut penser, en fonetiou de ce qui précédé, que la |iréscnce de nodules sur le

fond sendde bien totalement indépendante de la nature du sédiment porteur, Qnalerneat

de la nature de la sédimentation (calcaire, lioue rouge dccarlioriatée, houe siliceuse hiogène,

etc.), il n’en va peut-être pas de même en ce qui eoiicerne la forme et la densité des nodules

à l’interface ou interstratifiés. On sait déjà ((u'en règle générale les nodules de type sphérique

à suhsphérique, inonouucléés, sont caractérisliipies des champs les moins profonds, au

niveau des parties rugueuses des flancs de dorsale dans les bassins étudiés. Par contre, les

nodules des grands fonds ; en paysage de [ilainc abyssale (5 01)0 à 5 400 m), dans le bassin

de Crozet, le bassin Indien eeniral. sont plutét de type dit botbryoïdal. voire discoïde,

jiolymicléés (Gia.n.xesim, 1077). Par ailleurs, si la densité d’oecupation (en nombre) sur

le fond des nodules de semi-ju'ofondeur, à l’interface eau-sédiment, peut être comparée à

celle des nodules des grands fonds à l’interface, il n’eu va plus de même en ce t(ui concerne

les chanqis interstratifiés.

Nombre de nodides/m* Poids en kg/m®

Bassin de Madagascar

Bassin de Crozet

k .\ET 7605

832

Oo, 1

1 A ET 76011

2 324

37,7

\ AET 7607

192

2,9

/ AET 7608

558

9,9

Les rpielqiies exemples jtrésentés dans le taldeau ei-des.sus montrenl en effet que la

fréquence el la densité des cbam|>s de nodules interstralifiés sont netlement supérieures en

faciès e.arbonatés à faiblement carbonates en semi-prorondeur (4 200-4 400 m environ)

dans le bassin de Madagascar à celles des ebamps se trouvant associés aux faciès décarlio-

uatés à silice liiogène du bassin do Crozet par grandes profondeurs (5 300 m environ). Celte

ofiservalioii a été conrirmée xiar les nouveaux prélèvements de grande seelicm de la cam¬

pagne Nemi'ode — ML) 14. Ce qui diiïéreneie le plus iiettcmonl les deux ty|ies de gisements,

c’est la présence ou l'absence de calcaire dans lus sédiments associés. Cetle oliservation

nous a conduits à examiner le rrde évuiiliiel du calcaire fsoiis la forme de squelettes de

Foraminitères et de Coceolithophoridés) en particulier sur la morphologie dos nodules.

Une première analyse du contrôle de la « densité sèche » (gramine de matière sèelie/cm®)

par la quantité de calcaire présente, (tig. 8) montre clairemeid. une relation de type hyper¬

bolique qui rappelle que la dissolution en profondeur du CaCOg détermine la « densité

sèche » du sédiment. L'ne autre analyse des liens entre teneur en eau du sédiment et leiumr

en calcaire fait apparaître une relation linéaire intense (ûg. 0) indiquant clairettient que

la teneur en eau du sédiment et, pai'LaiU, sa densité totale sont directement dé|ieudatUes

du degré de dissnbitinn du CaCÜ 3 . Ceci signifie aussi que l’eau sendile esseuliellcmcnt

associée à la fraction non carbonatée du sédiment ipi’on a montrée |>ar ailleurs comme |irin-

cipalement constituée, dans les domaines étudiés, par des complexes silico-ferritpies amoi'phes

(Fbôlicii, 1977). Les études en cours nous font penser d’ores et déjà que les variations

de la teneur en eau el de la densité des sédiments déearbonatés (sous la CCD), d’arnpli-

Fig. 8. — Relations entre teneur en Ca CO3 et densité du sédiment, teneur en CaCOs densité du calcaire

(poids de particules carbonatées par cm®) établies pour le bassin de Madagascar. Ronds noirs et courbe

en trait plein ; densité du sédiment (D séd = 1 /2,85 — 2,04 X teneur en CaCOj) ; cercles et courbe

/ 1

en tiretés ; densité du calcaire D cale =-

\ 2,85 X 1 / teneur en CatiOg — 2,04 '

9 _ — Relation entre teneur en eau et teneur en CaCOg (% eau = 2,371 — 1,97 X teneur en CaCOj ;

r = 0,99) établie pour le bassin de Madagascar.

— 229 —

tilde bien moindre que celles apparaissant dans les ligures 8 et 9, seraient dues moins à

la présence de silice hiogène — dont le taux, d’accumulation est au demeurant très faible,

par exemple dans le liassin Indien central, voir tabl. Il — qu’à la dilution des silicates

amorphes par des minéraux détritiques comme ceux du glacio-détritique ((pinrlz, débris

de roches, fragments de basalte, kaolinitc, etc.).

Les observations qui ])récèdeiit ne sont valables que pour les 10 h 15 derniers centi¬

mètres do dépiil car plus profondément, et surtout dans les sédiments décarbonatés, densités

et teneurs en eau peuvent varier eonsidéraldement pour d’autres raisons qu’il n’y a pas lieu

d’évoquer ici. Cette modification de la densité du sédiment en fonction de la profondeur

de dépôt, et plus directement de son degré de dissolution, doit se traduire par une modilica-

tion concomitante de son impédance acoustique comme le laissent entendre les travaux

de Johnson et uL. (1977). Dans la mesure où on peut faire un« relation plus ou moins directe

entre les deux paramètres physiques du sédiment que sont sa densité et sa teneur en eau

d’une |iart, et d'autre part sa « portance » vds-à-vis des concrétions polymétalliqucs, il

apparaît ifue les nodule.s seront plutôt posés sur l'interface sédimentairo en milieu à dépôts

carbonates (forte densité sèche du sédiment, faible teneur en eau) et seini-eufouis au niveau

des interfaces à sédimentation totalement décaibonalée, très riches en eau et forl.ement

enrichies en complexes silico-ferriques entre autres (faible densité sèche et forte teneur

en eau). Cette supposition n'est absolument pas contredite, bien au contraire, par l’cxanicn

des pbotograjibies sous-marines de champs de nodules, lîn d'autres termes, le pliënomène

de dissolution des carbonates, modifiant les jiropriétés physiques du sédiment, aurait doue

une action direi'le sur la |)nsition des nodules jtar rajiport à l'interface et il est prévisible

qu’un nodule non enfoui va tendre iiatiirellemeiil vers une forme subs])hériquo alors qu’un

nodule plus ou moins enfoui \a tendre vers une forme plus aplatie et plus irrégulière, l^e

problème de la densité semble moins direelement lié à ce pliénomène mais plus, r-u ce qui con¬

cerne l’interfaee actuelle, à la deii.sité des germes disponibles (minéraux issus du basalte, frag¬

ments de nodules anciens, glacio-détritique, restes organiques, etc. ; voir Giannesini, 1977).

Ajoutons enlin que c’est très vraisemblablement la faillie iiiijiédance acoustique, des

sédiments décarbonatés riches cm eau qui permet la détection des chamjis de nodules de

surface [lar .soudage iill.rasonore en 12 klfz. Ln elîet, ce qui doit intervenir est moins un

problème de dilfiision des ondes émises par le cbanqi de nodules qu'un grand contraste de

la propagation des ondes an travers de cette iiiierfaec métallifère que l'on peut en limite

considérer comme continue au contact d’un matériau dont les caractéristiques de propa¬

gation sonore sont certainement très dilîérenles. Ce pbénnmèrie se Iradiill. sur les bandes

d’enrcgistremcul analogiipies des sondeurs, ooiiiuie nous l’avons montré préeedemment,

par un maximum d énergie du train d’onde réfléchi. Le phénomène est beaucoiqi moins

net [loiir les champs de nodules reposant sur des faciès fortement carbonates et en tout

état de cause dépend de la densité d'occupation sur le fond. Il reste à ce sujet à déterminer

l’influence éventuelle des bancs iiilerstratiliés.

B. — Les conditions d’.accumllation des MÉx.vrj.x (Fe, Mii, Ni, Cu et Co)

DANS LES SÉDTMENI'S .' IJ-NE PREMlÉllE APPUOCHE

Sans que notre intérêt pour les conditions d’accumulalion des phases minérales majeures

des sédiments dans les environnements à nodules polymétalliques ne s’émousse, nous avons

— 230 —

été raj)i(l('ment conduit à nous interroger sur le coin portement des éléments mineurs, voire

de transition, que sont par exemple les métaux. Un bref regard à la littérature nous a fait

jirendre conscience de la complexité du comportement de ces métaux dans les sédiments par

rapport ii des paramétres ap|>aremmcnt indépendants comme la profondeur, la latitude, etc.

Cependant, et compte tenu de la collection de matériaux du Muséum, il a été convenu avec

le Laboratoire de Ciéocbimic des Hoches sédimentaires (Paris XI) d’entreprendre une analyse

systématique des concentrations île ces métaux dans environ 15(1 échantillons de sédiments

jirovenant d’autant de sites dis|icrsés dans les trois bassins et doi'sales médio-océanitpies

adjacentes. L’appi'oche du comportement de ces mélan.x dans les sédiments devait se faire

en fonction de nos connaissances relatives au taux d'arcurniilatinn des phases minérales

majeures et de l’àge bioslratigraphi(.(Ue des matériaux à l’interface cau-sédiment, L’objec¬

tif étant de sélectionner les sédiments les plus récents dans res)ioir de se placer ainsi dans

des conditions permettant au mieux des comparaisons av'ec les propriétés physieo-eliimicpies

actuelles du niilien océanique. Ce travail a été confié à l’un d'entre nous (E. \ uin.Ks) dans

le cadre d’une thèse de 3® cycle, Certains des résidtats obtenus vont faire l’objet d'iiii résumé

extrêmement Rynthétiqiic dans les lignes qui suivent ; jioiir plus de détails, le lecteur se

reportera au travail de E. Vnuufes (1379). Cependant, l’approche faite a pour but de dégager

somniaircmenl quelques traits caraelérisliques des conditions d’acciinmlaf ion de ces métaux

et jilus particulièrement de jiroposer un « modèle cobalt '» dans les sédiments.

Les méthodes mises en œuvre sont classiques : échantillonnage volumétrique sous

forme de prélèvements à la seringue, datatioius des prélè vements, calcimétrie selon la méthode

définie par run d’entre nous (Leclaire, 1972) et dosage des éléments par absorption ato¬

mique ou colorimétrie jiour le fer (cf. E. Veiioks, 1979).

1. Discussion sur l’expression des données

il est classiquement, admis d’exprimer les dosages de métaux dans les sédiments et les

nodules sous la forme de ppm appliqués à des poids de départ. Cependant, le modèle d’accu¬

mulation du calcaire et du sédiment total, piroposé ci-dessus (et schématisé dans la fig. 4)

indique que la concentration d'un élément mesuré par ra|qjort au sédiment total tient eom[)te

du coniportcmenl du ealeaire, ce qui va biaiser la réalité du comportement de l'élément

étudié. Ainsi, l’analyse de la dislriluition des teneurs en métaux du sédiment total, ex|)iim6es

en ppni et en fonction de la profondeur, doiine une série d’hyperboles semidani indiquer

une anginentation de la concentration des métaux dans le .sédiment en fonction de la |»ro-

fondenr et traduisant en fait essenticlleirn'nt la diminution du taux d’accumulation du

calcaire.

Xous avons donc choisi d’étudier le comportement des métaux en termes de taux

d’accumulation, c’est-à-dire par exemple en nig/cin"/1 009 ans. Deux a|)proches sont pos¬

sibles, la |)reniière consiste à appliquer aux déterminations site par site des taux d'accu¬

mulation de sédiment total les teneurs mesurées en [iprn, la seconde met en œuvre les modèles

relatifs à raccumiilation du sédiment total et du calcaire au niveau de secteurs types ; les

teneurs en pprn étant ajipliquées aux Ixiux d’accumulation calculés. Puisqu’il a été prouvée

par ailleurs (Dems-Clocciiiatti, 1979 et 1980) que ces modèles décrivaient siillisamment

bien la scdirnentaliou, cette deuxième approche — [)lus rapide — a été retenue (Verges,

1979), étatit entendu (|uo les résultats ainsi obtenus ont été vérifies par la première méthode

— 231 —

chaque fois que le besoin s’en est fait sentir. Une autre approche plus théorique a été suivie

pour l’étude du comportement du cobalt en fonction de la profondeur de dépôt ; elle procède

de la constatation suivante : l’accumulation de la phase non carbonatée est indépendante

de la profondeur (voir ci-avant analvse de la sédimentation calcaire), il est donc (lossible

d’analyser le comportement du cobalt, par exemple, dans un référentiel profondeur —

1—CaCüj (— R pour « résidu 'i). Pour ce faire, il sullira de Iransformer les concentrations

en métaux exprimées en ppm par rapport an .sédimenl total en concentrations exprimées

en ppm par rafiport à la ]d)nse non carbonatée. Compte tenu du mode d'obtention des

différentes données : calcimétric pour le calcaire, absorption atomique pour les métaux, on

peut écrire que la concentration, exprimée en fraction d’unité, d’un élément M par

rapport à l’insoliilile seul peut s’écrire :

(T—CaCOg) (1—M) 4- M

M et CaCOj étant ainsi exprimés en fraction d’unité.

Cette expression, seule valable en toute rigueur, est, compte tenu de l’importance

relative des phases en présence, très peu différente de :

M ^ ^

(U^C^COg) + M ^ 1—CaCOj

Soit : — (R = « résidu » ou « insoluble » = 1—CaCOo)

R ^

2. Les conditions d'accumulation du cobalt en fonction de la profondeur de dépôt et

modélisation proposée

Cette approche de l’étude des conditions d’accumulation du cobalt à l’intcrfaee eau-

sédiment a été tentée en analysant la distribution de — en fonction de la profondeur.

11 est apparu d’emidée que dans ce référentiel la distribution des points rcprésentalifs

indicjuait clairement une « sensibilité » du cobalt par rapport à sa profondeur de dé[)ôt ;

la concentration de. cobalt ainsi exprimée tendant à décroître pour des profondeurs crois¬

santes (Vergés, 1!J79). Ce comportement ressemble beaucoup à celui du magnésium et

particulièrement à celui du calcium, c'est-à-dire celui du calcaire des squelettes du micro¬

plancton. Pour approfondir dav^aiitage cette éventuelle analogie, on a comparé la concen¬

tration de Co exprimée en inverse :

Co analogue, à

~ R

en fonction de la profondeur. Les résultats obtenus sonl particulièrement satisfaisants pour

le secteur de l’Osborn Knoll et pour la partie sud-équatoriale du bassin Indien central (fig. 10

à comparer avec fig. 3, par exemple). On constate qu’il existe, très vraisemblablement, deux

1—CaCO,

— 232 —

zones : l'une par faihie profondeur à forte dispersion des teneurs et l'autre par grande pro¬

fondeur où les points s’ordonnent selon un nuage bien décrit par les droites de régression.

La droite de régression sur x intersecte l’axe des j)rofondeurs en un point singulier qui pour¬

rait bien correspondre à la profondeur de disparition totale du cobalt. Un autre lieu remar¬

quable apparaît : la profondeur en dessous de laquelle la distribution des points représenta¬

tifs s'ordonne et qui sépare les deux nuages du diagramme de la ligure 10. Ce lieu pourrait

bien être la profondeur de début d’une éventuelle remise en solution du cobalt. L’analogie

entre un tel compoiiemenl du cobalt par rapport à la profondeur et celui du calcium dans

le calcaire, analysé précédemment, de même (|ue celui du magnésium associé à ce calcaire,

est frappante. Elle est d’autant plus remarquable que des tests de même nature appliqués

au comjiortemenl du fer, du manganèse et du cuivre ont donné des résultats tout à fait

différents. Ceci nous a donc amenés à formuler l’hypothèse de travail selon laquelle le cobalt

(comme vraisemblablement le magnésium) est plutôt associé au calcaire des squelettes

du microjdanclon qu’à la phase minérale non carbonatée.

'-(f)

Fig. 10. — Distribution du cobalt dans les sédiments du bassin Indien central dans le référentiel : profondeur

_ 1

/ Co N, cV'st-â-dire dans le système Co par rapport à (1 — CaC 03 ). Celle représentation est analogue

^ ~ l R /

à colle des teneurs on carbonate en fonction de la profondeur dans le systcinc CaCOj et (1 — CaflOj = R),

voir (ig. 3. Les droites de ré||îrcssion en x et y indiquent la différence du degré de dispersion dans les

deux domaines. L’équation de la droite de régression en y dans le domaine de la « dissolution » (sous

« PDI) » Co) est : _ /Co\ = aP-|-p = 1,000438 — 0,723 X lO"’ P ; r = 0,87

« PDD » Co : profondeur de début de remise en solution du cobalt (3 500 m) ; « CoCD » : profondeur de

« compensation » du cobalt ou profondeur de disparition totale calculée d’après l’équation qui précède

(6 059 m).

Tableau III. — Données numériques caraetéristiques résultant de la modélisation des conditions d’accumulation du cobalt

dans les sédiments (P = profondeur en mètres).

Zones

Caractéristiques

Bassin de Madagascar Bassin Indien central

, , J (secteur de l'Osborn , . , , . • n

(secteur sud-ouest) ' Knoll) (secteur sud-equatorial)

«PDD»Co(enm) 3 000 3 500 3 500

« Co CD » (en m) 7 780 5 290 6 059

eCo en mg/cm^/l 000 ans 0,0265-34,05.lO''^ X P 0,0877-165,9.10-’ X P 0,05976-98,64.10-’ x P

Fig. 11. — Proposition de modélisation do l’accumulation du cobalt à l’intcr-

facc eau-scdinient dans deux bassins de rnccan Indien austral établie à

partir d’études analogues à celles représentées dans la figure 10.

« PDD » Mad : profondeur de début de dissolution du cobalt déposé à

l’interface eau-sédiment du bassin de Madagascar (secteur ouest) ; « PDD »

Ind. Centr. ; idem pour le bassin Indien central ; « CoCD » Mad : profondeur

de redissolution totale du cobalt déposé à l’interface eau-sédiment du bassin

de Madagascar (secteur ouest) ; ii CoCD » Ind. Centr. : idem pour le bassin

Indien central ; « CoCD » Osborn ; idem pour le secteur particulier de l’Osborn

Knoll dans le bassin Indien central.

Pour les équations des droites : voir tableau I.

233

— 234

Les résultats obtenus pour le bassin de Madagascar ont fait apparaître les mêmes

tendances, ainsi qu’une étude plus spécifique du secteur restreint de l’Usborn Knoll dans le

bassin Indieii central. Dès lors, une comparaison sommaire entre le conqiorlement du

calcaire et du cobalt en fonction de la profondeur montre que l’éventuelle « CoCD » (pro¬

fondeur de disparition totale du imbalt) est linalemeiiL jdus profonde pour le cobalt (|ue

jiour le calcaire et les profondeurs de début île dissolution (« PDD » Co) semblent accuser

un décalage dans le môme sens. Poursuivant l’élude de l’analogie de comportement entre

calcium du calcaire et cobalt, on a (ui, eomiue pour le calcium, proposer une modélisation

simple des taux d'accuinulatiou du cobalt dans la zone de remise en solution et en fonction

de la profondeur. Il en résulte une description numérique simple représentée (lar le graphique

de la ligure 11 et résumée dans le tableau III. Mappelons que, dans les deux cas, les flux de

jiarticules, spécialement le Ilux de calcaire et le flux de colialt, sont déterminés à partir

de la moyenne quadratique des « densités sèches » du sédiment total et des vitesses liné¬

aires de sédimentation déterminées par l’analyse biostratigraphique, en zone hors disso¬

lution.

Cette jiroposition de modélisation du com|)orlement du cobalt en fonction de la pro¬

fondeur, très comparable mais non identique à celle du calcium du calcaire — la compa¬

raison directe entre ces deux éléments est significative à cet égard ; voir VEnefss (1979) —

n’est encore qu’une hypothèse de travail. Nous insistons sur le fait que cette proposition

résulte d'un raisonnement par analogie et qu'aucune preuve objective ne nous permet

d’indiquer le siège des inétau.x : phase calcaire ou décarhonatée. Il conviendra donc d’acquérir

un grand nombre de données après réexamen des conditions d’extraction des métau.x dosés

pour en apprécier la validité, vérification très importante à effectuer eu égard aux implica¬

tions du modèle jiroposé :

— le cobalt serait extrait de l’eau de mer et précipité essentiellement par le micro-

jilancton à test calcaire ;

— il serait associé à ce calcaire, vraisemblablement sous la forme d’un carbonate,

dont le produit de solubilité différerait nettement de celui de la calcite, comme semblent

d’ailleurs l’indiquer les constantes de dissociation thermodynamique.

Il reste à effectuer un important échantillonnage complémentaire en zone supposée

hors dissolution pour établir (1) si véritablement il e.xisle bien une profondeur de début

de redissolution du cobalt ; (2) si celle-ci est différente de celle du calcaire, ce qui n’est

absolument pas certain ni prouvé dans l’état actuel de nos travaux.

3. Bref aperçu des conditions d’accumulation des autres métaux

a. — Le nickel

Une approche de même nature fait aussi apparaître une sensibilité non négligeable

du nickel vis-à-vis de la |)rotondeur, caractérisée par une relative décroissance des taux

d’accumulation. Il est encore prématuré de conclure à cet égard mais il n’est jias interdit

de penser au vu de ces premiers résultats ciue le nickel serait aussi, au moins en partie,

étroitement associe à la phase calcaire, voire organique, précipitée par le microplancton.

Les travaux de E. Vergés montrent en otitre que sous la CCD du calcaire les taux d’accu-

— 235 —

mulation du nickel peuvent être extrêmement variables et fortement dépendants de la

concentration en manganèse.

b. — Le cuu’re

Le taux d’accumulation du cuivre s’avère rigoureusement indépendant de la profondeur

(en tout cas dans la zone de redissolution du calcaire) et son maximum se situerait dans le

secteur sud-équatorial du bassin Indien central, c’est-à-dire à l’aplomb de la ceinture

équatoriale de haute jiroductivité (0,3 à 0,4 mg/m^/an). Le problème qui se pose est ()ue

l’on connaît une autre ceinture encore pilus producti\e dans le sud du bassin de Cro/.et,

entre la convergence sul)tropicale et la convergence antarctique, à raj)lomb de laquelle

l’accumulation de cuivre, semble, dans l’état actuel de nos travaux, sensiblement plus faible.

IjCS réflexions et travaux en cours nous conduiront à examiner les concentrations et tau.x

d’accumulation des gros foraminifères i)lanctoniques tropicaux. En effet, ces derniers sont

caractéristiques du domaine intertropical et plus spécialement du domaine sud-équatorial

et les différencient de la zone subantarcti<]ue. Il s’agit d’e.xaiuiner dans quelle mesure ils

peuvent contribuer à une accumulation de cuivre plus imjiortante en secteur intertropical

qu’en domaine sul)antarcti(pie. Ceci n'est ([u’un exenqde des diverses orientations éventuelles

des travaux à venir fpi’il est pour l’instant prématuré d’ex[)oser ici.

c. — Le fer et le manganèse

Tout comme le cuivre, l’accumulation de fer apparaît comme totalement indifférente

à la profondeur. Par contre, le manganèse (fig. 12) semble bien y être sensible, très vrai-

Uj 3'

k 4

«i.

«X

X •

V*>X*

~2 3 4 5 6 (xlb-3)

Mn/l-CoCOa

Fig. 12. — Exemples de taux d’accumulation de manganèse, exprimés par rapport à R = 1 ^— CaCOj,

en fonction de la profondeur, dans les sédiments provenant de l’ouest du bassin de Madagascar (points

et croix) et du secteur de l’Osborn Knoll (cercles). La droite de régression figurée a été obtenue en ne

prenant en considération que les points.

— 236 —

sentl)lal»leinent pas pour les mêmes raisons (pie le cohalt ou le nickel mais sans doute plus

à cause de la diminution considérable du taux d’accumulation en fonction de la profondeur,

c’est-à-dire d'une augmentation probable du temps de contact entre eau de mer et sédiment.

Celte notion d’enrichissement en métaux par une augmentation de la durée du temps de

contact du sédiment et de l'eau de mer est parfaitement bien illustrée jiour les cinq éléments

ci-dessus évoqués dans le sud du bassin Indien central où concentrations maximales coïn¬

cident avec bypercondensation litbologique. Klle est aussi bien illustrée par l’étude de la

carotte MÜ 73(1114 faite par l’éipiipc du Laboratoire de Sédimentnlogii' et de Géoebimie

de la surface do Strasbourg (lloi KEnT et 1v.\ui>ofk, 1!175) qui montre ipi’aux bialus et byper¬

condensation litbologique correspond un enrichissement en Fe, Mn et métaux de tran¬

sition.

Discussion

L’étude du comportement du CaCtJg précipité par les Forauiinifères et les Coccoli-

tbopboridés en fonction de la profondeur et par rapport à la phase dccarbonatée du sédiment

total a fait clairement apparaître doux domaines superposés limités, semble-t-il, par ce <pie

nous avons appelé la FDD du calcaire, profondeur variable selon les bassins. Au-dessus

de ce lieu rcmanjnable, par conséipient en zone hors dissolution, toutes les mesures effectuées

sur le sédiment, ([ue ce soit teneurs en calcaire ou teneurs en métaux, montrent une forte

dispersion. Au-dessous de celle profondeur, il semlde bien (pie le taii.x d’accumulation

du calcaire, fonction du Ibi.x en |iroveiiance des couches d’eau de surface et ib' siibsurface

(productivité), soit aussi directement déjiendant de la sous-saturation en carbonates dissous

des eaux de fond, salnrntion scbcmaliqucment considérée comme étant décroissante avec

la profondeur. Il résulte de ce modèle (pie pratirpiemenl tout le calcaire extrait des eaux

de surface et de subsurface (et ce (pi'il contient éventuellement) arrive au niveau de l’inter-

fac(? eau-sédiment soijs la forme d’un (lux constant (|uelle que soit la profondeur, mais

variable selon les régions (dépend de la produel ivilc ; labl. II) 'le phénomène majeur qu’est

la rcdissolutioii de celte phase carbonatée ne s’exerçant qu’au niveau de l’interface eau-

sédiment. 11 faut donc bien dilférencier la notion de ttux de particules calcaires du tau.x

d’accumulation sur le fond, (pi'on pourrait appeler tau.x de « fossilisation ». 11 s’ensuit de

plus que prendre la profondeur comme référentiel pour l’étude, du comportement d’autres

substances : les métaux par exemple, c'est implicitement — en tout cas iiidireclemeiil —

tester la sensibilité de ces substances à la sous-saturation en carlionales dissous de l’eau

de mer, donc en première approximation à son pli.

Fil outre, si l'on examine le comportement des métaux en fonction de la profondeur

eu termes de concentration par rapport au sédiment total (ppm) tous (à l’exception peut-être

du collait au niveau des grands fonds) montrent une concentration croissante d’allure

plus ou moins hyperboliijlic. Ce phénomène est essentiellement dû à la dissolution progres¬

sive du CaCOa (phase minérale majeure) et ne rend |ias bien compte des conditions d’accumu-

lalinn réelles des éléments. L’analyse de ce comportement en termes de taux d'accumulation

(mg/cni^/1 (fOO ans) soit par utilisation directe des taux d’accumulation du sédiment total

en fonction de la profondeur, soit par une approche plus tbéorirjuc, nous a conduits à formuler

les propositions suivantes :

— 237 —

— Dans la zone de dissolution du calcaire, le taux d’accumulation du fer apparaît

constant i)our un secteur donné, en tout cas indépendant de la profondeur.

— Le taux d’accumulation du cuivre, variable selon les régions, est aussi indépendant

de la profondeur. Le cuivre, cpii semble associé à la phase calcaire et peut-être plus particu¬

lièrement au calcaire des gros foraminitères (ilaiictouiques tropicaux, doit être progressive¬

ment libéré —sans doute sous forme d’oxydes — au fur et à mesure de la dissolution de la

P h ase carbouatée. Cet élément, même libéré, ne sonihle pas repasser en solution ; le Ibix

total de cuivre ne sera donc entièrement libéré, c'est-à-dire peut-être disponible à l'interface

eau-sédiment, que sous la |irofoudeur de disparition totale du calcaire (CCD).

— Le taux d’accumulation du manganèse croîtrait en fonction de la profondeur [loiir

atteindre des valeurs maximales sous la CCD. Ce comportement spécilique du manganèse

serait peut-être en relation avec le tenqis de contact entre les (larticules sédimentaires et

l’eau de mer à l’interface eau-sédiment, à moins qu’il ne dépende d’une éventuelle remobi¬

lisation au niveau des eaux interstitielles. Le taux d’accumulation du manganèse serait

ainsi inversement jiroportionnel au taux d’accumulation du sédiment total et maximal

dans les zones à non-accumulalion apparente où l’interface recevrait cependant la quasi¬

totalité du lliix en provenance des eaux de surface.

— L’accumulation du nickel, en dépit d’une forte dispersion des valeurs, semble

décroître avec la profondeur jusqu’à la CCD (pii serait le lieu d’accumulation minimale,

Kn dessous, ce taux augmente fortement mais de manière un iicu erratique et deviendrait

directement fonction de la concentration en manganèse, Ceci fait penser à une association

nickel-calcaire du microplaiicton, le nikel étant susce|Jtible de repasser en solution au

fur et à mesure de sa libération par dissolution du calcaire, sauf en |»résence d’une forte

concentration de manganèse. Les concentrations et taux d’accumulation maximaux de

nickel par très grands fonds — dans le bassin Indien central notamment — pourraient aussi

être dus à (bis arrêts d’accumulation ou, comme pour le manganèse, à une remobilisation

au voisinage de l’interface cau-sédiraent.

— Le cobalt ajiparaît comme l’élément le, plus évidemment sensible à la profondeur

et l’exposé ipii précède nous a conduits à formuler, à titre d’hypolbèse, comme pour le

calcaire, l'existence d’une profondeur de début d(( dissolution du CoCt.t;, et d’une profondeur

de dissolution totale ; ces lieux rcmaripiables apparaissant comme dilîéreuts de ceux déter¬

minés pour le calcaire. Le petit nondiro de prélèvements par faible profondeur nous oblige

à jirésenter l’hypotbèse de l’existence d’une « FDD u du cobalt (sous forme de carlionate)

avec les réserves d’usage.

C. — Comparaisons entre les variatio.ns de concentration des métaux

DANS LES NODULES POLYMETALLIQUES ET LEURS CONDITIONS d’aCCUMULATION

DANS LES SÉDIMENTS : UNE PREMIERE APPROCHE

Les lignes qui suivent ne peuvent être considérées que comme une toute première

tentative de comparaison entre l’évolution de la concentration des métaux (Fe, Mn, Ni,

Cu et Co) dans les nodules polymétalliques et leur accumulation dans les sédiments associés

en fonction de la profondeur et de la zonation latitudinale. Notre propos n’est pas de consi-

238 —

dérer i:es résultats comme définitivcmcut acquis mais plutôt de mettre en évidence les

perspectives que l’on |)eut entrevoir pour les trav'aux à venir.

L’analyse du coînportement des métaux dans les nodules polymétalliques en fonction

dos deux paramètres évoqués ci-dessus a déjà été elïcctiiée antérieurement avec im certain

détail (Lkclairu et Pbhskii., 19711) ; ici, on ne reprendra que l’essentiel pour conduire la

cumqiaraison. Cellc-ci sera abordée de deux manières : d’un [ujiiit de vue uniquement quali¬

tatif ])onr le fer, le manganèse, le nickel et le cuivre et de tnanière plus «piantitative en ce

qui roncerne le cobalt. Avant d'aborder cette comparaison, rappelons que la concentration

de ces métaux dans les nodules polymétalliques et dans les. sédiments dilTère d’un ordre de

grandeur allant de 10 à 100 (en faveur des concrétions) suivant les régions, les profondeurs

et les métaux considérés.

1. Fe, Mn, Ni et Cu dans les nodules et les sédiments : une approche qualitative

Il est maintenant bien eoimn qu'à de rares exceptions près les nodules les plus riches

en manganèse, et pour lesquels le ra[iport Fc/Mn est minimal sont, dans la grande majorité

des cas, des nodules formés par grandes pndondeurs et plus parliculièrement sous la CCL)

Cette tendance est tout à fait comparable au comportement de ces deux métaux dans les

sédiments en fonction de la profondeur ; l'analyse scdimentologit(ue a montré ipie cette

tendance est plus à mettre en relation avec l'aeeroissement de l’accumulation du manganèse

avec la profondeur (pi'avec une éventuelle diminution de l'importance du l'cr puisque le

taux d’accumulation de ce dtu'nier élément semble constant quelle que soit la |irüfondeur

de dépôt.

l'bi ce qui concerne le nickel et le cuivre, que ce soit en v'aleur absolue ou sous la forme

du rafqiorl Ni/.Vln ou Cu/Mn (Leclaike et Peiiseil, 1979), les plus forte.s valeurs sont,

dans les deux cas, obtenue» pour les nodule» polymétalliques en [irovenancc d’une zone

localisée vers 10-15“ Snd, c’est-à-dire sous la ceinture de haute productivité sud-é(tuatoriale

indienne et par grandes profondeurs sous la CCI) (4 900-5 000 tn ; cf. Lkci.aikk et Perseil,

1979). Il est à remarquer d’ailleurs ipjc les teneurs cumulées eti Ni et Cu dans les tiodiiles

sont tout à fait comparables à celles des nodules de rKst-Paeilique équatorial (2 à 2,7 %).

L'analogie avec les résultats issus de l'analyse des sédiments est frappante puisque c’est

précisément dans cette tnème région cl par les mêmes protoudeur.s, pour lesipiclles en parti¬

culier la «libération du cuivre « est totale, que l’on rencontre les taux maximauxd’accuimda-

tion de cuiArc et de nickel, l’ài fonction de ce qui a été dit à ce sujet (trécédemment, on est

donc tenté d’expliquer la forte concentration de ces métau.x dans les nodules |:iülv'métalli-

qiies de cette région comme étant directernenl dépendante du foncliunncment de la ceinture

de productivité en microplancton qui semble bien contribuer fortement à leur concentra¬

tion à partir de l'eau de mer. Oe plus, il eûnv ieni d'ajouter que les nodules jiolymétalliipies

recueillis dans le sud du bas.siri de Crozet (40-50“ Sud) se sont avérés relativement riches en

nickel (0,5 à 1 %) tout en l'étant moins t]ue ceux du secteur évoqué précédemment. Mais

ils se dilférencient par leur très faible teneur en cuivre, phénomène pour lequel l’élude des

taux d’accumulation do cuivre dans les sédiments de cette région ne permet pas de proposer

une interprétation. Lu effet, il y a iiratiquement autant de cuivre que de nickel précipité

au niveau des champs de nodules étudiés. Ceci laisse supposer l'intervention de mécanismes

peut-être autres que scdimentaircs dans la rétention du cuivre, voire sa remise en solution

— 239 —

à l’interface cau-sédinient. On peut penser par exemple à une association préférentielle

cuivre-todorokite, oxyde de manganèse qui ne se trouve en quantité relativement abon¬

dante que dans le secteur sud-équatorial. En première a|)proximation, on peut dire que si

les teneurs en nickel sont étroitement déperidautes des teneurs en manganèse (dans les

nodules et les sédiments), les teneurs en cuivre dans les nodules apparaissent jdus spécifi¬

quement dépendantes de la présence de lodorokite.

2. Le cobalt dans les nodules et les sédiments : les apports de la modélisation

Cronan et Toüms (1969) avaient déjà remarqué une relation inverse entre la concen¬

tration en cobalt des nodules et leur profondeur de formation ; ccci a été repris et illustré

récemment (Ekci.aikk et Pkrseil, 1979), Eu résumé, les plus fortes valeurs des concen¬

trations en cobalt ou du rapport Co/Mn sont en moyenne olitenues jiar faible ou moyenne

profondeur, là où le rapport Ee/Mn est maximal et ce phénomène s’inverse par grande

profondeur. Dans riiypothèse, fonmilée précédemment, d’une diminution de cobalt sous

la forme de carbonate associé au CaCOj des sipielettes du micro]dancton, il a été [lossible

de numériser l’évolution des taux d'accumulation de ce carbonate en fonction de la pro¬

fondeur. Ce modèle fait apjiaraître que le plus fort taux d'accumulation de cobalt sc situe

au-dessus de la profondeur de début de dissolution. Néanmoins, nous avons pensé i|uc, tant

que le cobalt re.stail associé au calcaire, il était suscc[)tible d’être déplacé, transporté des

jioints hauts vers les points bas comme les squelettes calcaires qui le renferment ; par contre,

le cobalt libéré ]iar dissolution de ces squelettes ]touvail être jdits facilement, plus directe¬

ment, absorbé par les o.'cybydroxydes yiolymétallicpics éveiitucllemenl présents. Cette

considération nous a conduits à étudier la distribution du taux de cobalt libéré |)ar dis,so¬

lution du calcaire et non remis en solution (les raisons possibles de ce décalage étant expli¬

quées précédemment). Pour ce faire, il a suffi de reprendre les équations présentées dans

les tableaux I et 111 pour obtenir le diagramme de la figure 13 où deux cas sont pré¬

sentés :

— Pour le bassin de Madagascar et pour le bassin Indien central, en moyenne, il

apparaît clairement que le maximum de Co libéré à l’interface eau-sédiment et fossilisé

(en g/m'^^/an) est atteint entre la « PIlD » du cidialt et la profondeur de dis|»arition totale

du calcaire (« CDD n), au niveau de ce lieu remarquable.

— Par contre, si l’on ne considère que le site de l'Osborn Knoll dans le bassin Indien

central et scs abords immédiats, on obtient un autre tracé ipii fait état cette fois d'un maxi¬

mum de cobalt libéré au niveau de la « PDD » du cobalt,

11 est bien évident que dans l’hypothèse, formulée [trécédemment le système d’équations

utilisé traduirait l’état d’équilibre respectivement du CaCDj et du CoCDj en fonclion de la

sous-saturation de Peau de mor en carbonates ilissous. Ee rejjort des concentralious en

cobalt dans les nodules recueilbs par des profondeurs com|iaral>lcs sur ce meme diagramme

(lig. 13) montre, en déjiit de la fluctuation des concentrations pour une bonne part liée

aux dilTérentes quantités de « stérile », qu’il existe une certaine corrélation entre ces concen¬

trations dans les nodules et les modélisations proposées du cobalt libéré par dissolution

du calcaire et non remis en solution. Reprenant les conclusions d’un article récent, nous

pensons av'ec Halbacii et al. (1979) que le comportement du colialt dans les sédiments

— 240 —

et sa concentration dans les nodules restent toujours problématiques et que notre propo¬

sition n’est qu’une tentative parmi d’autres pour rendre compte des faits d’observation.

Remarquons enfin que si le taux d’accumulation du manganèse dans les sédiments

a tendance à croître en fonction de la profondeur alors que celui du fer sendile indépendant,

le rapport Fe/Mn risque donc d’être plus élevé dans les zones hautes ou de semi-profondeur,

ce qui est généralement constaté en ce qui concerne les nodules polymétalbques. Ce serait

aussi au niveau de ces mêmes zones hautes ou de semi-profondeur que raccumulation de

cobalt atteint son maximum d'où peut-être une autre approche des relations privilégiées

cobalt-for dans les nodules.

Co dans les nodules

Fio. 13. — Comparaison entre les conditions d’accumulation du cobalt à l’interface eau-sédiment et la

concentration de cet élément dans les nodules.

Kn trait plein épais, en tiretés et en points-traits épais, l'évolution du taux d’accumulation supposé

libéré par la dissolution du calcaire et non redissous (6'(. Exemple, le secteur de l’Osborn Knoll (trait plein

épais).

Entre (2) (t'l)l) calcaire) et « FDD a Co bassin Indien central : 0' = taux d’accumulation total du cobalt-

taux d'accumulation du cobalt restant dans le calcaire non dissous — 0,0134 X 10^* P — 0,0365 (en mg/

cm^/1 000 ans).

Entre « PIH) » Co et « CCD » du calcaire : 0' = 0,0314 — 0,0052 X 10“® P.

Entre CCD calcaire et « CoCD » : 6' = 0 = 0,0877 — 0,0166 X 10“’ P. P, la profondeur étant exprimée

en mètres.

(1) et (2) respectivement PDD calcaire dans le bassin de -Madagascar et dans le bassin Indien central.

(3) et (4) respectivement « CoCD * pour le secteur de l’Osborn Knoll et pour le bassin Indien central sud-

équatorial. Les points représentant la concentration en cobalt dans les nodules et les cercles la proportion

de Co selon la formule „ - d’après les données rassemblées par Leci.aihk cl Pkkskil (1979).

Co + Ni -|- Cu

3. Surconcentrations de métaux dans les sédiments, hiatus lithologiques et champs

de nodules

Les travaux de E. Verges portant sur l’interface actuelle entre sédiment et eau de

mer semblent bien mettre en évidence des surconcentrations en cuivre, nickel et même

— 241 —

cobalt dans des régions — particulièrement dans le sud du bassin Indien central — où cette

interface limite des séries lithologiques hypercondensées et où le sédiment peut être ancien.

En règle générale, ces surconcentralions (facteur 2 à 5) constituent des anomalies associées

à des zones à faibles taux d’accumulation, voire à non-accumulation des phases miné¬

ralogiques majeures. Celte ol>scrvation ]>eul aussi être faite dans certaines oaiottes

à hiatus lithologiques. On a vu ci-ilessus que par ailleurs les concrétions polymétalliques

sendilent préférentiellement se situer en position de lacunes d'accumulation et on pourrait

penser que ces deu.v pliénomènes : surconcentrations dans les sédiments et présence de

nodules, sont associés. Or, rien n’est moins sùr car les sédiments porteurs de concrétions

polymétallit|ues ou immédiatenient environnants ne présentent pas systématiquement

de surconeentration en éléments de transition.

11 ne s’agit que de premières observations qui demandent vériheation. Pour aller plus

avant, il sera nécessaire do mieux connaître les conditions d'accumulation des métaux sous

la « CCD >1 en partieuher et d’apjirocher les taux d’accumulation dans les nodules en fonc¬

tion des dilîérentes hypothèses relatives à leur vitesse de croissance.

III. CONCLUSIONS

Tout à fait conscients des inconvénients d’une telle reconnaissance à grands traits,

mais partant du principe que c’était la seule façon d’cifcctuer une première, prospection

de paysages sédimentaircs et morphostructuraux aussi divers que ceux du secteur étudié,

nous avons cherché à dégager, rapidement, des hypotlièses de travail susceptibles de per¬

mettre une réorientation [lerrnanente des objectifs des caiu]»agnes de prélèvement. La

stratégie des prélèvements a été adaptée aux inqiératifs de cette grande reconnaissance

et c’est ainsi (|u’ont été associés systématiquement pour l’échantillonnage des sédiments

— en particulier des sédiments associés aux champs de nodules — le carottage à piston

(avec préleveur « pilote )i) et le préleveur de grande section (I /i m^) et, par la suite, de très

grande section (1 in*), De plus, parallèlement à l’élaboration progressive des guides sédimen-

tologiqucs, les informations fournies par le sondage ultrasonore en 12 kllz ont été inten¬

sivement exploitées pour la localisation des champs de nodules.

Par ailleurs, et partant des matériaux recueillis selon la méthodologie définie ci-dessus,

on s’est elforcé de caractériser renvironnoinent sedimentaire non plus par l’un de ses jjara-

mètres traditionnels : la vitesse hnéaire de sédimentation (cm/l 000 ans), mais par une

approche de la mesure des taux d’accumulation (plus exactement taux de fossilisation,

en g/cm^/l 000 ans).

Sachant de plus, dans le cadre de cette grande reconnaissance, qu’il nous était impossible

de traiter des phénomènes typiques de régions très localisées, nous avons d’emblée recherché

d’éventuelles relations entre les phases sédimentaircs majeures, raccumulation des métaux

dans les sédiments et la présence ou rabscncc de nodules, il est aj)paru que la sédimenta¬

tion du calcaire des scjuelettcs du inicroplanctou, caractérisée par une jirécipilation biochi¬

mique et une reluise en solution physico-chimique linéairement dépendante de la profondeur,

en dessous d’une zone située hors dissolution, était un sinon le phénomène majeur recherché.

3, 25

242 —

L’iin]icirtance de la dissolutionjdes carhonates en tant que facteur favorahle à la genèse

des nodules [lolyinétalliqnüs a déjà etc évoquée (Lhci.AiHt: et al., l!)76f/) et un certain nombre

d'auteurs accordent déjà un rôle encore mal précisé à la « CCD ». En elTet, ce facteur |)ourrait

participer à la sédimentation de certains des métaux : par exemple le cuivre, mais aussi le

nickel et le col)alt. Ca destruction jiar remise en solution |irogressive de ces squelettes se

traduirait par la libération de ces trois métaux dont run, le cobalt, semble repasser en

solution en fonction de luis sim|des l'cprésenlées pai' le modèle défini précédeinnient. l'autre,

le nickel, moiilre une teiulance comparable bien que beaucoup fdus Houe et encore peu

étudiée ; lu cui\re résistant manifestement dans la gamme de profondeurs étudiée à tonte

redissolulion et. de ce fait, présentant nue concenli-alion maximale sous la « CCI) ».

Que ces trois éléments et les autres, l'^e, Mn |iar exemple, soient inclus ou non dans le calcaire

des squelettes du micro|danclon, il n'en reste pas moins que le modèle de la sédimentation

carbouatée scliématiquement ex|insé précédemment montre que, sauf remise en solution,

ils vont se concentrer pi'Ogrcssivement en fonction du ilépart du diluant que peut constituer

le calcaire. 1,’approcbe des taux d accumulation de Ni, Cii et Co dans les sédiments, en jiarti-

culier en fonction de la latitude cl de la profondeur, apporte des éléments non négligeables

jMiur la comprélicnsion de l’origine de renrichissement en nickel et cuivre et de l’appauvrisse-

ment en cobalt des nodules du secteur sinl-équatoi'ial de l'océan Indien entre autres.

En outre, il apparaît toujours aussi clairement que les zones à très faibles taii.x d’accu¬

mulation Pt surtout celles à lacunes d'accumulation présmitenl quasi systématiquement

des anomalies remarqualdcs du point de vue de la concentration en métau.x qui se traduisent

par une suraceuniulalion île métaux dans le sédiment ou par la formation de nodules poly-

niélalliques sans qu'il y ait nécessairement juxtaposition des deux pliénomènps. En règle

générale, que ce soit pour les sédimenis ou (lour les nodules associés, les jdiis fortes concen¬

trations en manganèse, nickel et cuivre ne sont obtenues que sous la profondeur de dispa¬

rition totale du calcaire des sédiments et toujours par grands fonds. Dans cet environnement,

le manganèse semble jouer un rôle essentiel dans la rétention du nickel alors que le cuivre

est moins sensible à la concentration de manganèse en tant qu’élément mais étroitement

dépendant de la présence de todorokite.

En délinitive et pour rester volontairement au niveau de cette grande reconnaissance,

il nous apparaît que les eondil ions do sédimentation du CaCOg, d’une part, et les « accidents »

de la sédimentation générale sons la rorme de lacunes d'accumulation (favorisés par la

redissolution totale du calcaire! constituent deux des grands pliénomènes qui pilotent la

concentration des métaux dans les sédiments et les nodules jiolyrnétalliques.

Ce qui retiiuit le plus notre attention, dans l’état actuel d'avancement de nos Iravau.x,

c’est le fait que nous sommes conduits à formuler l’hypothèse de rravail selon laquelle les

équilibres des carbonates dissous dans l’eau de mer et [dus généralement le cycle biogéochi¬

mique des carbonates jouent un rôle important sinon prédominant dans l’extraction (à

partir de l’eau de mer'), la piécipitation, raccumulalion et la concentration au niveau de

rinterface eau-sédiment des métaux de transition (Cu, N'i et Co).

Insistant encore sur le fait qu'il s'agit de résultats ne provenant que d'une grande

reconnaissance, nous proposons en tant que perspectives d’études à venir : de systématiser

la mesure des taux d'accumulation du sédiment total et particulièrement du calcaire et

des métaux, mais aussi des com|dexes silieo-ferriqucs amorphes, en focalisant l’elîort de

prélèvement sur des sites privilégiés comme, par exenqjle, la bande latitudinale du bassin

— 243 —

Indien central comprise entre 5 et 20'> Sud, caractérisée par une forte teneur en Ni et Cu.

Dans le cadre d’une reconnaissance ainsi plus resserrée, il nous semble nécessaire de s’adresser

plus particulièrement aux domaines situés hors zone de dissolution du calcaire et aux

domaines situés sous la profondeur de disparition des carbonates, en s’efforçant d’étager

les prélèvements dans ces deux zones en fonction de la (irofondeur. A (lartir d’un nombre

sullisant de prélèvements, on pourrait alors, par une analyse statistique, lester le modèle

de distribution du cobalt projiosé ici, mieux caractériser les zones de suraccumulation des

métaux dans les sédiments cl analyser, en parlant des modèles ainsi vérifiés ou redéfinis,

le comportement des métaux pour une série de silos donnés en Itmclion du leni]is cl particu¬

lièrement pendant la période plio-quaternaire.

RÉFÉRENCES CITÉES

Cronan, I). s., et J, S. Tooms, Ibbt). Tlic geochemislry of oumgancse nodules and associated

pelagic dcptisits from lhe Faeific afid Itidian oeeaiis. Deep Seu Re,s., 16 : 335-359.

Dexis-Cloci iii vtti, M-, 1979. Etat aiU.uel de la sédimentation ealeairc dans l’océan Indien

austral. Comparaison avec les antres océans et modélisation. In « Recherehes neéanogra-

phiques dons rucéan Indien i>, Paris 20-22 juin 1977. Mèm. Mus. nain. Jlist. mit., Paris,

sér. C, 43 : 75-117.

Di'.xis-Ci.oct.Hi.vTTi, M., L, Lnci.AiKt. et P. .1. Giannesixi, 1979. Vitesse ilc ernissanee des nodides

de manganèse dans l’océan Indien : une approche bioslratigi-aplnqiie. In Cidloques inter¬

nationaux ilu CNRS n” 289, I,a genèse des inKlnles de manganèse, CNRS Paris, p, 2'i 1-2.50.

Denis-Cloccuia iTi, M., 1980. — Sédimentation carbonatée et paléoenvironnemenl dans l’océan

Indien au Cénozoïqne. Thèse de doctorat d'État, Mus. nain. Ilist. nat. et Éniv. l’aris VI,

143 p. ronéol., 93 lig., 28 tabl.

I’rôhlich, F., 1977. Ées composés silico-ferriqucs amorphes des sédiments pélagiques néogènes

et (|Uateriiaires de l’océan Indien austral. Hull. Sne. génl. Fr., 7® sér.. 19 (5) : 1011-1017.

Frôhlich, F., el !.. bKcr.Ainp., 1981. — L'analyse minéralogique des sédiments pélagiques associés

aux nodules polyinélalliifues par la spectrométrie d’absorption infrarouge. Bull. Mus. nain.

Ilist. mil., Paris, 4® sér., tb, 3 (2') : 159-181.

Giannesim, p. .1., 1977, — Les séries lilhologiques condensées à oxydes polyniétalliques des bassins

de Foeéan Indien austral. Thèse 3® cycle, Éniv. F’aris VI, 98 p. ronéot., 25 fig., -1 tabl.,

8 pl. photos.

Haebacii. p., E. Hf.iim et V. Ma.'iciiic, 1979. — Distribution of Si, Mn, Fe, Ni, Cu, Co, Zn, Pb,

Mg and Ca in grain-size fractions of sédiment saniples from a manganèse nodule lield in

lhe central Paeitic océan. Marine Geai., 29 : 237-252.

Hoefert, m., et A. M. K.\RI' 0 FF, 197.5. Conlrifoition à l'étude minéralogique et géoehimique

de la carotte Mit 730.34 (océan Indien eciilral). RajqjorI 20 p. ronéot., 17 fig., 7 pl. photos.

I.NGLE, S. E., 1975. - Solubility of caleite in the océan. .Marine ( hem., 3 : 301-319.

Johnson, T. C., IG L. Hamilton et \V. II. IIerceii, 1977. — Physieal properlies of caleareous ooze :

eoiitrol by di-ssolnlion at depth, Marine Geql., 24 ; 259-277.

Kolla, V., A. VVb H. Ré el P. E. Biscaye, 1970. Calcium carbonate distribution in the surface

sédiments of the Indian océan. J. geophys. Bes., 81 i l 5) ; 2005-2016.

Leclaire, L., 1972. — La sédimentation holocène sur le versant méridional du bassin Algéro-

Baléares. Thèse de doct. d’État (1970), Mérn. Mus. nain. Ilisl. nat, Paris, sér. C. 24 :

391 p.

— 244 —

Lf.claire, L., M. Clocchiatti, C. Müller, J.-P. Caulet et P. J. Giannesini, 1976a. — Lacunes

de sédimentation, séries condensées et nodules de manganèse dans les dépôts néogènes et

quaternaires des bassins de l’océan Indien austral. Bull. Soc. géol. Fr., 7® sér., 18 (3) :

725-746.

Leclaire, L., P. J. Giannesini, J.-P. Caui.et et M. Ci-oechiatti, 19766. — Sédimentation dans

l’océan Indien central. Les faciès associés aux nodules polymétalliques. Bull. Mus. natn.

flist. nat., Paris, 3® sér., n® 396, Sci. Terre 55 : 241-267.

Leclaire, L., 1977. Méthodologie de prélèvement par grands fonds en vue des études de concen¬

tration et de teneur. Océanis, 3 (8) : 428-462.

Leclaire, L., M. Clocchiatti, P. J. Giannesini et J.-P. Caulet, 1977. — Dépôts métallifères

dans l’océan Indien austral. Données nouvelles sur la genèse et la prospection des champs

de nodules. Bull. B.R.G.M., sect. Il, n° 1 : 13-42.

Leclaire, L., et E. .\. Perseil, 1979. — Minéralogie, composition chimique et milieux de sédi¬

mentation de concrétions polymétalliques dans l’océan Indien. In Colloques internationaux

du CNUS II® 289, La genèse des nodules de manganèse, CNRS Paris, p. 23-38.

Lisitzin, a. P., 1971. - Distribution of carbonate microfossils in suspension and in bottom sédi¬

ments. In The micropaleontology of océans, Funnel B. M. et Riedel W. R. Ed., p. 197-

216.

Lisitzin, A. P., 1972. — Sédimentation in the world océan. Soc. Econ. Paleontologists and Mine-

ralogists, spec. publ. n® 17 : 218 p.

Takahashi, T., 1975. — Carbonate chemistry of sea water and the ealcite compensation depth

in the océans. In Dissolution of deep-sea carbonates, Sliter W.V., Bé A. W. IL et Berger

W. H. Ed., spec. publ. n® 13 of the Cushman Foundation for Foraminiferal Research, p. 11-

26.

Veugè:s, E., 1979. — Conditions d’accumulation des métaux : Al, Fe, Mn, Ni, Cu, Co et Mg dans

les sédiments superficiels de l’océan Indien. Implications géochimiques. Thèse 3® cycle,

Univ. Paris VI, 91 p. ronéot.

Bull. Mus. nain. Hist. nat.^ Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n° 3 : 245-26o.

Les nouvelles faunes de vertébrés antérieures à la « Grande Coupure »

découvertes dans les phosphorites du Quercy

par Jean-Yves Crochet. .Jean-l..oiiis FIahtenhergeh, Jean-Claude Rage, .lean Albert Rémy,

Bernard Sigé, Jean Sudre et Monicjue Vianev-Liaud

Résumé. — Ces travaux récents dans les poches à pliosphate du Quercy ont permis de recon¬

naître 29 nouvelles faunes antérieures à lu « Grande Coupure ». Quelque 230 taxons de vertébrés

y sont recensés. L.a répartition, l’association et le degré d’évolution de ces taxons permettent de

répartir ces faunes suivant rini( niv'eaiix-rcpéres à mammifères successifs, de celui de Bohiac à

celui d’Escainps. ipii correspondent é un espace de temps compris entre le .Marinésien et la fin

du Ludien supérieur. L'étude détaillée |iermet do constater ipie de iiondireuses modilieations

interviennent dans la cuinposition de ecs faunes avant la « Graiido Coupure ».

Abstract. • - Récent works in the phosphorites of the Quercy area bave permîtted the iden-

tilication of 29 faunas, older lhan the * Grande Coujmre “. I rorn these, no le.>» Ihari 2.30 verle-

bratc taxa are listed. The distribution, association, and the degree of evtdutioii of these taxa

allow the arrangement of these faiiiiBs aeeording to live successive mammalian standard levels,

from thaï of Rtibiac to thiit of Escamps, eorresponding to a periud of time included betweeii the

Marinesian and the end of the L'pper Ludian. detailed survuy shows that many mudincations

occiir bcforc the "Grande Coupure’’ in the composition of these faunas.

•l.-Y. CrCiCOET, J.-l,. H AKTKNBERGEn. .1. .\. RÉMY, H. SiGÉ, J. SUDEE et .\I. Vl AS E V-Ll ACD, L.A. 299,

Laboratoire tV flvolnlion des Vertébrés, Université des Sciences et Techniques du J^nguedoc, place Kugène-

Bataülon, d4060 Montpeltier-C'edea\

■J.-C. Ragi:, Lahoratiiire île Ualéunlulogie des Vertébrés, Université Pierre et Marie Curie (Paris VI), 4 place

.lussieu, 7ô2f!0 Paris-!’edee 05.

En 1973 ont été publiées les listes fauniques des remplissages oligocènes (sensu Lex.

Strat. Int.) nouvellement exploités des poebes à [ibosphate du Quercy (de Bonis et al.)

Avant celte date, et depuis 1965, les prospections systématiques entreprises dans les pbos-

pborites avaient également permis de reconnaître et d’exploiter de nombreuses localités

d’âge éocène supérieur. Ces recherches’, poursuivies jusqu’à Ce jour, ont encore ajouté à

l’acquis antérieur de nouvelles localités fossilifères topographiquement bien situées, et

datées aussi bien de rÉoeêne supérieur ([ue de l’fJligocène. Un abondant matériel, d'une

qualité de coiiservalion parfois exceptionnelle, est venu compléter les trouvailles antérieures.

1. Ces travaux de prüspoolimi ol d'e.xploitation uni été entrepris sinmUanémenl par des équipés de

chercheurs montpelliéraiiiB et parisiens ( l'nivni-aité de .Mnntpcllii'r, Muséum nalkmal d'Histoire naturelle,

Univ-ersité de Paris-Vl). Kllee ont été soiitenuc.s flnanciéreniunt d'alnird par la KCP 127 du CNRS (Paléo-

biologie coiitineiilale), puis, do 1972 à 1978. prisc.s en charge par la RC.P 311 (Élude paléobiologique et géo¬

logique d’uii kar.sl Fossile : le tjuercy). Le iiuilériel paléniilologiqiio récolté est conservé dans les collrctions

des Laborat.nii'iis de PalénnlologJe des li-ois établissemmls cités ci-dessus.

— 246 —

Une grande partie de cette documciitatiou est à présent étudiée ou en cours d’étude. Un

certain nombre de travaux, l'aisanl une large place à l'ctudc de ce matériel, mais dépassant

généralement le cadre des gisements quercynois, ont permis de renouveler notre connaissance

des faunes de vertébrés paléogènes européens. En ce domaine, il y a lieu de citer les trav^aux

de Fbajizex (19G8 : périssodactylcs |ialéothériidés, mais sans mention des nouvelles récoltes

quercynoises), IIartenbebgeu (11173 : rongeurs de TÊocène suijérieur), Raue (1976 : ser¬

pents), SiuÉ (1974, 1975, 197H(» ; insectivores et cliiroptéres), ue Bboin (1977 : chéloniens),

SuDBE (1978 : artiodactyles), ViANEr-LiAtn (1979 : rongeurs oligocènes), Lange-Badré

(1979 : créodontes) et CBucniir (1980: marsupiaux). Une monographie collective concernant

l’une des plus riches nouvelles lauites du Quercy, celle de Saiiite-Néhonle, datée du Ludien

supérieur, a été récemrneivt puhlicc [Paltmo^'erlehrala, 8 (2-4), 1978, Montpellier).

La firésente note cojislituc le pendant de celle de 1973 consacrée aux faunes oligocènes

du Quercy. Elle repieud en outre, en les actualisant, les listes faunii|ues déjè connues des

localités de rt.'b’gocène inférieur antérieures à la « Grande Coupure » faiiniquc de Stehli.n

(G ousnat, l'iscîamps, Hosières 1, 2, 4, Sainte-ISéhoule et Sindou U) et donne celles d’autres

localités (Ci'égols, .Mas de Labat 1, Mèmerlin-Nouvelles récoltes (N.U.), Coànac I, Imstanges,

Palembert et Tabarly) d’dge voisin (r.’est-à-dire proches des iiiveaux-rcpères de La Débrtige

et d'Escainjjs), La faune de Sindon 1) ' jiréseiite un âge un peu plus récent ((ue celui qui lui

avait été -attribué aprè.s un premier examen. Le lecteur peut ainsi se rendre eojtipte des

changements stirvenus. Ces derniers n’oiil pas été seulemeni détermmés par l’e.xistence

de travaux synthétiques récents sur les princijiaux groupes de vertébrés coiiliueutaa.v, mais

aussi par le traitement d’inqjortanles quantités de sédiments, imiir la plupart des localités

citées dans le tableau 1. Cependant, pour certains locus, la fraction la plus fine des résidus

de lavage-tamisage n'a jius été triée dans sou intégralité, Cerlaines listes sont brèves et les

causes en soni- de deux ordres : les sédiments de remplissage ue sont pratiipicinciit plus

ace.essildes iiar suite de ré)iuiseiuent des poches, ou de leur colmatage ou remblaiement

récent (cas de Mas de Bonliomme et de Tiifal, par exemple), ou fiicn le débiil de re.xjiloita-

tion palémitologique est troji récent (cas de la localité de Palembert),

Avant de commenter les Estes fauniques, nous renvoyons à la juiblication de 1973

(de Bo.nis ni al.), aux comptes rendus de la Table Bonde du CABS sur les Pbospborites du

Quercy tenue à Moiitaidian eu 1972 et publiés dans la revue Palae(n>ertebraUi (vol. 6, 1974)

et à un récent article de Vianey-Liaud [Quercy-Recherche, n“ 34, 1980) pour des indications

plus générales sur les |>oches à pliosphate du Quercy.

LES GISEMENTS

Les localisations des vingt-neuf gisements inventoriés dans cette note sont indiquées

dans le fichier de.s gisements du Lalioratoire d’Evolution des Vertélirés de l’Univ-ersité

des Sciences et Techniques du Languedoc (Montpellier). Elles ne peuvent être divulguées

1. La faune de celle localité comprend, outre les vertébrés signalés dans cette note, des restes d’insectes

et de plantes |CKOi:niîr, 1980 : 231).

— 247 —

dans la conjoncture actuelle de pillage généralisé <lu patrimoine paléontologitpie national,

accompli grâce à la eomplaisancc tacite et scandaleuse des pouvoirs publics et d’une, frac¬

tion importante du milieu scientilique. Des opérations de lavage-tamisage, parfois d’attatpie

acide, ont été menées |)our les sédiments de tous ces gisements, Sur le tableau l, le signe (o)

indique que du matériel a pu être extrait au cours de fouilles «le type classiifue.

Des dilTérerites localités sont classées cbrouologiquement en regard des cinq niveaux-

repères h rongeurs tpii julounent la période étudiée. Pour certaines d'entre elles, la pauvreté

des récoltes (cas de Mas de Honhomme, Mémerlin-N.U., Tufal] ne permet pas une datation

précise ; une appréciation de l'âge «le ces localités est donnée dans la partie droite de ce

tableau.

La localité dit(' « L«‘s Sorcières » est constituée par un ancien déblai «pii résulte du mélange

arliliciel des sédiments de deux poches voisines, d'age ililférent ait vu «lu la faune, et dont

les couches en })lace sont maintenant épuisées ou inaccessibles. Seules li'.s espèces éocènes

sont ici inventoriées. Pour celte localité, l’attribut ion des spécimens «•écnltés à une faune

d’âge éocèiie ou oligocène n'a pas posé «le ijroblèiiie ; ehaeune «les «bm.x listes fauniques

obtenues eonstitue une association classique et bien datée.

Dans lin seul cas précis, celui «le la localité lütc Lélarié, sur les 5(J localités du Qiicrcy

où ont été elTectiiées de nouvelles récidtes. le postulat — exprimé et alliriné dans les tra¬

vaux récents - de rbumogénéil.é de l'âge des es|ièees fossiles contenues dans une poche à

phosphate semble pouvoir être remis en question. Ce rapjiort renl’oreu en fait la valeur

de règle générale de ce postulat, tout en en montrant les liinitea. ISulle part ailleui's, en elTet,

les esjiècea déterminées dans la faune de culte localité de Célarié ne sont nUrmivées asso¬

ciées.

L’une des espèces récidlées, Telmcu.s nanu-s, nn insectivore lipoty(ihlé de la fuinille

des érinaeéjdés, n’est comme, à ce jour, «pic dans des faunes immédiatement postérieures

à la « Grande Coupure » «'l, à ce titre, ii'ost pas nieiitionnée dans les tableaux ci-jninls. Les

antres formes, en partir.iilier celles qui présentent nn intérêt biostratigra(i|ii«pie, sont attri-

luiées ou conférées à des espèces dont la répartition chronologiipie s’étale entre lu nivcau-

rcjièrc de Perrière et celui d’Lscamps. Â rintérieiir de cet interv''alle, l’assoeialion des espèces

récoltées [«résente ceriaines particularités et incompatibilités qui seront détaillée.s plus loin.

.\ Célarié, les prélèvements et traitements ont. porté sur dos sédiments imUirés récoltes

en jdacc, Une intervenlioii luitnaine ne jieut donc «’tre invoipiéc pour expliquer ce mélange

de faune, comme dans le cas des Sorcières. La première hypr>thc&e est celle d’uii Z'empli.ssage

ancien localement raviné ou lessivé, et dont les éléments auraient été incorporés dans un

renqilissage jiliis récent. Des observalinns sédiincril.ologiqnes et de nouveaux prélèvements

sont souhaitables pour élucitler cette question. Ce phénomène de réactivation karstique

est rarement nhserv'é et, à ce titre, le cas de la loealiti; de la Colombière, située sur la com¬

mune de Montjiellier — donc en dehors du ilomuine qiiercynois —, pmirrail être cité en

comparaison : dans ce siti«, nn réseau de remplissages karstiipies fossilifères d’âge quater¬

naire se surimpose, à peu près parallèlement, à nu réseau également fossilifère d’âge miocène

inférieur. Hii certains points précis, les deux types de remplissage viennent direcleineiit

en contact. Si des prélèvements d’étude avaient porté sur ces zones, un mélange de fossiles

miocènes et quaternaires aurait été inévitahlement obtenu.

— 249 —

PRÉSENTATION DES LISTES FAUNIQUES

(Tabl. 2)

Les listes fauniques proposées dans le tableau 2 forment une synthèse étal)lie à partir

d’un certain nombre de travaux cités au début de cette note. De nombreuses déterminations

inédites y ont été jointes et concernent plus particulièrement des groupes qui, comme les

amphibiens, les reptiles (hormis les chclonicns et les serpents) et les périssodaclyles u'unt

jias fait rubjet de révision récente tenant coiiqde du nouveau matériel quercyuois. En c.e

qui concerne les oiseaux, seules les déterminations mentionnées par MocuKn-Cii.vuvtitÉ

dans son étude de ravifaunc de Sainte-Néboide et son travail plus récent sur les archéo-

trogonidés sont ra|qielc8 ici. Cette liste n’est |»as exhaustive, et l'ensemble ilu matériel

avien résultant des fouilles récentes dans les pbosphorites du Qucrcy <^st du reste en cours

d’étude [lar cet auteur.

Les indications « s]>. » et « indet. » à la suite des noms de taxons ne signifient pas néces¬

sairement qu'il s'agit d’une même forme dans toutes les localités concernées. Les localités

sont classées pai' ordre aljdiabétique à l’intérieur de chaque niveau-repère.

COMMENTAIRES

Les biocbronologies fines établies à partir de différents groupes de mammifères (niicro-

mammifères et macromammifères jiar exem|ile) ont été réalisées indépendamment, et une

cohérence des résullals est constatée. Cela ii'empêche pas que le classement chronologique

de certaines localités étudiées a présenté quelques diiricultés. Les données fournies par

l’échelle bioehronnlogirpie issue de l'étude des lignées-guides de rongeurs ont été privilégiées.

Celles résultant de l’étude d’autres groupes n'ont jamais été exclues et se sont parfois mon¬

trées déterminantes (mur la datation de certaines localités.

Nous donnons ci-dessous quelques commentaires sur les faunes des 29 localités étudiées

en les regroujiant par niveau-repère. Les faunes des localités restant encore mal datées

seront commentées ensuite.

Niveau-hepère de Rohiac

Seule la faune de la localité appelée « le Breton » dans le fichier des gisements de l’Lhii-

versité des Sciences et Techniques du Languedoc est référée à ce niveau. Elle reste la jilus

ancienne récemment exjiloitée dans le Qiiercy. Les éléments nouveaux venus compléter la

liste faunique publiée par lUaTENHEnuEn, Smé et Svdre (1974) concernent principalement

les anifihibiens, les s<|uainates, les prédateurs entomopfiagcs et les carnassiers.

La faune marsu|tiale se compose de cinq espèces. Si l’espèce Ainphipi-mtheriani fontense

n’est représentée que (inr deux molaires inférieures, les autres sont bien documentées et

Tableau 2. — Liste fatuiique des gisements du Qiiercy antérieurs à la « Grande''Conpure ».

PALEHBERT

Tableau 2-1

(suite)

Ctitkanidae indet.

Lacertidae

?l&Bi\>la£erta sf. lydeUkeri

Cordylidae (ou Lacercidae)

fs^uàolaasrta sp. —-

Anguidé«

?laif0sauru6 ap-

çf, Ophisaurus —'——. — —

T4ecroBaurida.e

ÜÉcrosaumB cayluxi -

Hclodermatidae

Eux'ht'lodema sp.-

ÀKPVIS&AENIENS

Amph15baenidae

Atnphiabaerinae Lndet. •

Scolécophidians indec. -

Alethinophidiens

Anilildae

Ooni-opkLa sp. ——

ÜcmiVlue extropre ■

Boidae

Palaeapifthon cwiufverata -

pQÏaeûpiftftùn filhoU — —

Duntîopkis ^djiriséncis — -

CftduroerifX Iholi —-

CadW'Quvyx op. -

CaduriK>bt.'a insoHr./i -

Boîdé C -

Cracidâe

brat'-coi

CalliforiDe indec.-

CHARADRllFORMES

Recurvicoacridae

aanctaenebouUie

AegialorniChidae

Aogialcmïs cf. broveri

CyptlaVus galHaus -

TROCONIFQRMES

Irogonidac

A 3 \!ha&eytTogon venuatue -

Tableau 2-2

( suite)

ESINACEOHORPHA

Nyctithtriida*

Nyctitheriinae

Satw/^nia gradl'iB —-

Satxtminia beata -— —

ScrtrtO^inia nranertensis -

Satumirtta tabiBni — — —

Satumin'Ui intety’ie'iia —^ —

Satumivia grinoll^nein — -

Amphidozothecilnae

ArtphidozotheTium catjliurl —

AaphidoeotheTÜnae indet. 1

AmphidoeothcTÜnae indcr. 2

MICKOCMIKOPTERA

Rhinolophoid«a

Hippoeideridae

Hippofideïvz ntofloti — ——

fiippoeidzroa Bahloaeart — -

iKppoB-ideroB sp,. I — ——

HippositiBi^s sp. 2 — ——

Palaaophyllct'hffra oïtina —

Palacoph}jll^ftoi*(i (jutipayi —

Palaeophullophora ap. I —

Palaecphytîophorc ap. 2 — •

Hippoalderida* div. ItideC.-

RhinolopKida^

Hhinolophiit r.f. prtscue-

Hhitiolopfiuû «P* 1-

RhinotopHufl ap* 2-—-

Hhinolc^huo indat. —-

Hegaderaiatidau

üleoi^ifKintia adiahaoter — —

Rhlnolophoidea div, indec. -

Staballonuroidea

Enba1 loaur Ldae

Veepertiliavun cf. groailin

VaepifrtiliavuB vingei —— •

Ve^ct*titïax}uo ap. 1-

VeBpertiZùzvtiB indet. — — -

Vaaperci1ionoidea

Kerivoulidae

Stehlinia graeilie — —-

Stehlinia nrinor -—-

ftaAîinia qnex^yi -

Stahlinia ap. — — — —» —

Moluaaidae

c£. Tadarida sp.-

Chlroptera indet. — — ~

SLM

Tableau 2-3

Hyaenodontidae

Proviverrinae

Bvctotomus ? minop -

H'otctomun 7 hulbofiug — -

Pivlctcmo 7 ap.-

•^nchyrit Mrttj.TK î'Vf “■

CVïcnj/aertc^'*^ *p.-

ÿustviftheriixf^ «p. — ——

Hyaenodon cioac

luraxyt 2 ±^»a gaî î — — —

/<3ri3ptej*:^ti<‘n lcet-3*igv'r.ifir

}t\f 3e*ioic^ brichyr'riynymi'

Uytitànodùn geï^ir}i.si — —-

hya^ncdon niK -^r — — — —

hya^nodon T^quieni -

UyoenodoK roseig>r- ! -

hya^nodon sp. indec. -

Miacidae

.'H- 2 ciê exitis -

Viverravidae

ÇluevoygalÉ wguttidine -

Canidac

''ynodi'^tio cl. ictifuei-ris —■-

dyyi*idi‘'tie iny^u6''.ris ni“i/

Cyn^-'diat-i6 '’otr^Prsaid^he

var. "viverroîde" —

CyhOiHatiB sp. indet. — —-

L’rsidac

rit^.-^'hùiyon helvaticus -

Adapidae

Aiia^ix rvignus — —-

Adapia pariai^fieia —

{iufPa>^leP't8 quePc^yi —

Tarsiidae

Mtavoohoerui’ *rir.jti€ua

edudïxsai -

Neopclerrnr iHtiquut — -

Seavolarnur — -

teeudolovie pjrOin'na —

I I I I I I I

i ' I 'IL'

+- ~r“ -r —I—f- —K-]-

—r-f

4-U-L

' ' J

—f 4-1-

-4-1-

--Y

_1_

Tableau2-3

(suite)

^ M < < (fa >

□a b. U cc u> <

< 03 (J H

ecKviZK ui-><

o-osouo a: vi ml

t: a. e£ tn V) uus:

•->l< U H •-( (A (A Ui A

i:|oviin<ooo»

Tlubj-JS-ûCnsacui

Ischyrnnyidâe

PlüBÏaratomye gervaiai -

rieeiarctomye sp. indet.

67.irvî0i»« robiaoéit*ei8 — — — — — —

Gliravue prieime — -

GZimUbtf meriJicïn.'jZtfi — — — ——

(?Ziravu 3 *p. indet.-

Tberidomyidae

Pseudosciur Lnae

Suf^j06:rix*j’us (!l>e[.:'a>.*ïuntBj

f^^^tah^Z^8 — — — —-

SutswecCuruH rf^jroiwt" — — —— ——

Sucyoat*»wn<e *p.—— — —-

Suevoêfsiui^ue sp. indet.—— — — —

Sueyoarivrwo (Ni^rcauftvr^i-'iurus)

fffînitiitç —* — — — — —

Suew>8%iiurup (NiinvKtàiPi'càaiurueJ

Su€^>o6t*iutn^ J< ùc'iuruel

•p. indet. — — — — — —

Sciuroidinae

SûiuïKniit^^ (nt^rrxeùvua — — — —-

Soiur^tJ^e ^i*h^néttinenifÿ -

Sf*{ui\-idtia «p.-

Sciut'oiJff^ sp. indi’t. —— -

Parada ! ninsiif^iuLi -——

taradehmys — —-

Parcdel •mya *p.———— — — — —

Idi'ad^lK'f^yé sp. indel.-

Ketellrmye »p.-—— —-

Oltinonyinac

Cltincmye pZùtycffpe -

Renyinae

fiiimye gapi^'j*uli — —— — ——-

Bemye sp. -

Issiodoroioyinae

Elfamye parUulus -

tlfornyi ep- — — — — — —— —

Elfomya sp. indet. — — ———

P8eudo\Kin<.»^e —

Vaeudoltinûmye -

FaeadcltùuyTyB -

P8euàoXtif\c^9 gvu8HaX'*‘naie —

PBenàoltinorjiyB sp,—' —— ——

Theridooyinae

Theridnmyê £!ir#frnev« —-

fheri<kmy9 aicf*frc'ltthi!;»Ma-

Theridoffiya sp. l — — — —-

Theridotny» sp. 2-

TheridcmyB sp. 3 — —-

Blainvillifftyt Fotmdidmt— “

PatriothBridcmiye altut — — —

Theridoayiâae nov. gen. — — —..

TAB

ARTIODACTYU

PALAEODONTA

Dichobuoidac

liichcbunt iigei —

Diy^hohme leporin^i

ùiehûbune «p.-

Mouillaaitherim sieg^ino -

Houillaoiihéi^ittfit ri -

Cebochaeridae

Celn'c^hcuruit

cf, -

Cebooh’-Arufi ((Utrvschjetrruu}

htil\>o*A?nê —-

Acothei-ulu/r. tA<y:>th^ruîwn}

yu/nilun - - --

AaotheimUm (Ai!C*tt\cvutit/'^^

^iturwinjiT: — — —-

ChoeropotaRiidA«

Choevcpctamiv dcptr*ti —-

Chceropûtojrua pcs^ieishsis -

His.CQtberiidae

Mîxtûthipium ciuspidutur. —-

ANCODONTA

Dacrytherîidae

tKXi^pythsrium ci, tlcgnni -

i’-tacrj/tAuriun ^yiVjun-

Dacri/thcvUntt -

Lepti^theviiiim lugs^'Kt —-

IjeptothuriUiiir-, cf. tri^/u—

TapirnhiS ei. -

TapinJaB p0rï'i6Vitneis -

Taptru/utf h]fricinuo — —-

Anoploiheriidav

Aaopioth»ciiOi)»

Anoplothertur: ’c/mur. — -

Anr'plûtiitviuP t'iiipit‘ ii\i' —• — —

ûipLobunf k» xiiir.i-Ljriur: —-

Anoplorheriinae indnf. -

Robiacii-nac

Bûbiadna -

Robiacina qubvefyi — —-

Robiaoinii lav^'rg^BKsin —-

Bobtaoinn indet. — — — -

LES SORCIERES

TABARLY

Tableau2-4

(suite)

ANCQDOHTA («uice)

Csinotheriidae

Oxacron oourtoiei — — — — -

Faraxaoron ip. —--

OaêcroTiinae indet

TYtOPODA

Xipbodontidae

Xiphodon c^ativnoe —-

Xiphûdon graeit^ — — —

ùiahodon airjinwr. -—-

[Hiihoàon frohnstittenes — — -

Baplomer'jX pictafi-i — --

Haploneryx auscîcnaia-

Baplomvyx zizt&li --

HUHINA>mA

Amphlnerycidae

Psiudanphim^rgx rensi'itri -

Pséudatnphiinergx pauîcTtiac-

Fe^udat^hii^ryx salecrmi -

Arfçhüneï’gx »nu)*it:ü5 — — — —

? Anp-hiftier}jX sp. —— — — — —

PERISSODACTYLA

Palaeotheriidae

Pachyrtolophinae

BvopcUtect^Mriurt cf. s-dp’.xilur. -

Propalae-'lheriuPf sp. — — — — —

ap.-

Lophiothex^tdr. ^,>rer'‘uT-nf -

Anohilcphti Je«nïU‘Èaci! — —-

AnchiU^hus cf. ittWi?*'-* —-

Anohilcpftkc g-tudini — --

Anchilaphus Ifidet.-

Palaeotbetiinaa

PalaeotHerxum >rxgnuf. .^izhizni — —

Falaioth*-j'iun •ragnup'' ? .

Palaeotkxvùtm •raÿnupt sa. ap.

indet. ——. --

Palaeotti*)*ium nihJluD ?

perivuîena*-

Falaeoth^riitm medinn î ’rtf Uur: -

Palaeothtyium mgdiitJ» âii«vijiir. -

Palaeotfieri:ar cf. rmfhîtj*r3i —-

Palaeotheriun aic/fiwî/f/ii -

Palaeûtheriur: indet, — — — —-

Plagiolifphus — —-

PlagiolpphuB —

Pîagiùlopfius fi*.' 2 a*[ — —-

Plagiiplcpkue înder. ——— — — —

MPR

CEL

— 258 —

deux d’entre elles (^4. bourdellen.se et P. bretouense) ont été définies dans cette localité,

l’n renouvellement dans la faune marsupiale se constatant durant la seconde jiartie du

Marinésien, la faune du Breton présente une des dernières mentions de .4. bourdellen.se

et une des plus anciennes de .1. minuUtm. .4. fontenxe et .4. luvergnen.se. P. breiouen.se n’est

connue ((ne dans cette localité et celte forme est rahoutissement de la lignée initiée par

P. .sitdrei, es|ièce connue dans les gisements un peu (dus anciens de Hohiac et Grisolles.

Qiielijucs s|iécitnfns de nyctithcrcs, documentant les deux lignées domiiianles de

Suliirninia, ne sauraient être représentatifs de la faune insectivore de l‘épo(|ue. La même

reman(ue (leut être faite à [irnpos des (.diiro|)tèrcs,. dont la majeure partie est formée au

Breton |iar différentes P8|>èccs de Ve.sperlUiaviis. line grande (iroximité mor|)hologique,

dès ce stadcj avec certaines formes actuelles, et leur diversité s|)écilique, suggèrent une

longue éV(dution antérieure, et leur immigration récente en Euro|)e (Sigk, 1970/)).

Pour la (iremièrc fois |icnt (‘tre dalét- res|jècc Cijnohyaenodon eaijliuri. (|i(i n’était

connue jns(|u'i(;i que dans les anciennes collections des (ihospliorites du Qucrcy.

La faune de rongeurs est |ieu variée, avec seulement six esjièccs identifiées.

Chez les (irimates, la jnirticularité la |)lus notalde est l’ahscnce |us((u’à présent totale

du genre Adapis.

Rn ce (|ui concerne les (lérissodactyles, le matériel récolté comprend uniquement des

paléothériidcs avec une nette |irédominance de formes hrachyodontes ( Pachynolophinae).

li’ahsence de formes de grande taille telle que Pcdacolherhun cn.slren.se. Iiien représenté à

Boliiac, et de toute trace de lo|>l)iodonlidés est une indication su[)|ilémentaire de l’àge un

peu (dus récent du Breton [tar rap|>ort à cette autre localité, Mais cette ahsence ne constitue

qu’une [irésomption négative toujours susce()tilde d'être démentie, le dégagement des blocs

fossilifères du Breton se poursuivant. Cette localité est la (dus récente ayant livré Anclii-

loph II.s desmareli.

Mais, il y a [leut-être lieu de voir seulement dans la petite taille des espèces du Breton

l’indice de conditions taphonomi(|ucs particulières, <(uc fait soupçonner, en ((articulier,

la proportion inusitée de spécimens juvéniles chez les formes de grande taille (30 % de dents

de lait chez les jialéothériidés).

Ni VliAU-UEPÈlîE n’KvzET

Dans les faunes d’insectivores de cette période, les apatemyidés sont représentés par

une lignée de dimensions moyennes [Helerohijus sudrei) et par quelques formes rares, [larti-

culières, notamment du curieux gisement de La Boullie, qui sendde correspondre à une

concentration d’animaux arlioricoles. Les faunes de chauves-souris sont surtout composées

d'hipposidéridés de (letite. tailh' et de Vespertiliavii.s. .A leurs cêités se manifestent des Steh-

linin et un petit molossidé relativement archaïijue, le plus ancien représentant connu de

cette famille.

Les (irimates sont fréquents et souvent ahondanis dans les faunes de ce niveau {Adapis

niugnus, Aieerolemur anliipiuit et Pseudoloru parvuln.s), L’esjièec Ifuerzeleris iiuercyiy dont le

ty(ie provient des anciennes récoltes du Quercy, chronologiquement hétérogènes, a pu être

datée (lar sa présence à Auhrelong 2.

Les genres d'artiodactyles présents au Breton sont connus dans les localités d'âge plus

récent, mais ils sont rcqirésentés ici par des stades évolutifs (dus avancés {Leptotheridiuru

— 259 —

lugeoni, Tapirulus perrierense, Haplomerifx euzetensis, Pseudaiiiphinierr/x renevieri, Rohia-

cina quercyi). L’apparition de Mouillacitheriuni elegnns est datée de ce niveau. Un certain

nombre de genres classiques, appartenant an incine ordre, sont peu fréquents dans le Qiiercy

[Mixtothvriiim et Dichodon sont attestés à La noullie seulement), ou même alisents tlans les

gisements de cette période (genres Dichahane, Chaeropokiiiiits et Xiplimhn). Lu particulier,

ce niveau-repère matafue le début de rabsence. de. représentants du genre Xiphwlon dans les

nouvelles récoltes du Qnercy, absence qui sc prolonge, jusqu'au niveau de La Déljriigc.

Si cette aljsence n’e.st pas un artefact iiiqnilablo aux conditions de fossilisation, elle serait

alors particulière à cette région, puisque l'espcGe A. inlerinediuiu est connue par ailleurs

à la même période (Eiizet dans le (lard et Roc de Santa en Es[)agne).

Niveau-repère de Perrière

Le ni\'eau-repère de Perrière marque la fin de la jirésence abondante et constante du

marsupial Pernlheriuin lavcrgnense dans les faunes. Ultérieurement, cette espèce n’est plus

signalée qu'é[)isodiquenient ou by(intbétiquement.

Pour les placentaires eutomopbage», la période considérée est celle du maximum de

diversité observée ; les formes terrestres se répartissent entre jiroteuthériens {Pseudorhi/n-

cocyon), apatothériçns, et lipotyjiblés, les chiroptères entre six laniilles distinctes. Cette

jiériode esl la seule où des mégadermatidés sont attestés dans le Paléogène d’Europe (et

du Monde), le genre XtH'roinaïUÙ étant pour la première fois daté par sa présence à Perrière

et à Rosières 5.

Les primates sont toujours aussi fréquents et abondants, et représentés par les mêmes

formes que dans le niveau-re[ière précédent.

A propos des artiodactyles, ipiclques particularités sont à signaler :

— les genres Üudiohune et Choeropoiumus sont présents dans deux localités seulement :

Lavergne avec D. sigei, espèce inter|)rétée coniiue ancêtre de I). leporina, et Perrière avec

C. depereli ;

— à Rosières 5, le représentant du genre Robiacina présente une P4/ molarisée ;

— l'espèce Pseudainphitnery.v nulexmei, présentant une P/3 molarisée, n’est identifiée

présentement que dans la faune de Salème ; l’attribution de cette locablé à ce niveau-repère

demanderait h être confirmée par la récolte de populations jdus abondantes de rongeurs.

Chez les |térissodactyles, on note à partir de ce niveau-repère un appauvrissement

systématique au détriment des pacbynulophinés, ipii deviennent de plus en plus rares,

tandis que les paléothérünés se multiplient en se diversifiant quelque peu. A Perrière, ces

derniers représentent 3 taxons sur 4, et 90 % des spécimens. L'abondance relative île

Pidaeotheriuiii niagnum donne en outre à cette faune un caraiitère original, non seulement

par rapport aux autres localités quercynoises, mais aussi jiar rapport aux gisements strati¬

fiés de même âge.

La faune de la localité de Lavergne se distingue par un certain nombre de traits parti¬

culiers. Nous citerons :

— la présence de divers petits carnassiers [Mlacis exilis est ici daté pour la première

fois) ;

— 260 —

— la présence d’un rongeur nouveau de la famille des théridoinyidés ; son fort taux

d’hy[isodontie n’est atteint par aucune autre lignée dans les localités d'âge comparable ;

— la présence d’espèces particulières des genres Hobiacina (7?. la^’ergnensis) et Dicho-

bune [D. sigei), non connues |>ar ailleurs :

— l'abondance relative des Anrhiluphm et la présence d’un Propalaeolherium, genre

réjjuté disparu dans les faunes |iostéricures à Fous 4,

Kn dépit de ces |iarticularités. l’ensemble de cette faune ne permet pas de séparer

chronologiquement les gisements de Lacergne et de Perrière.

PS'lVEAU-KEeÈHE UE LA DÉBBEGE

Quatre faunes nouvellement exploitées des phospborites sont rapportées à ce niveau-

repère : celles de Mas de Labat 1, de Crégols *, de Gousnat dont les fossiles proviennent du

déblai d une cavité obturée avant nos premières prospections, et de Saintc-ÎSéboule, cpii a

fait ré(^eminenl robjel d’utie monographie détaillée (op. cil.).

Ce niveau-repère voit l'apparition du serpent Ciuiurcoboa insolila qui se maintiendra

jusqu'à la (( Grande Coupure )i.

Peruiheriititi ciM'tcri, espèce rare et épisodiipie depuis le niveau-repère d’Euzet, devient

un élément constant et abondant dans les faunes marsupiales des niveaux-repères de La

Débruge et d'I’iscanips. Cette forme a relayé P. lacergnensc.

Dans les groupt-s d’entomopbages terrestres, les apatemyidés ne sont plus représentés

dès cette période dans les faunes du (luercy. Le proteuthérieii relicte, Pscndorhijncocyon,

quoique très rare, est attesté à Gousnat et à Sainte-Xébouhu Plus communs sont les nycti-

thères, par la coexistence fréquente des deux lignées SaKiniinia gmcilis et S. bmUi. Les

hijiposidéridés, variés S[>éeiliqucment et comportant ((uelqiics formes de grande taille comme

Pahtciiphijlloplwra ollimi, dominent largement les faunes de cliauvcs-souris de cette période.

Les faunes de rongeurs de ce niveau-repère apparaissent moins variées que celles attri¬

buées aux niveaux antérieur et postérieur (10 espèces au lieu de 15). Cependant, cette faible

diversité relative ne peut être considérée comme srgniticativc pour la période considérée ;

elle est vraisemblablement imputable au faible nombre et à la .singularité des gisements

de cette période Crégols renferme presque uniquement des chiroptères et le caractère

particulier de la faune de rongeurs de Sainte-Néboule a déjà été souligné. Seul, Gousnat

représente une association pouvant être considérée comme normale.

La faune de primates et d'artiodactQes de Gousnat paraît assez proche de celle de

Perrière avec, en commun, .'\dnpi.ii nitignus, Secrulemur anliqitus, Pseuduloris parculiis

et Avalheruhun puiiiUain. Des éléments plus progressifs se rmicontreiit à Gousnat : llarry-

tberium mlurninit et Amphinieryx sp. Pour ces mêmes groupes, la faune de Sainte-Xéboule

annonce le niveau-repère suivant : Adupin tiutgnus est remplacé par .1. parisienxîfi et deux

espèces d'Amphimeryx sont jii'ésentes, mais les anoplotliériinés et les oxacroniués ne sont

pas représentés. Enlin, le genre Xiphodoti est à nouveau représenté dans le matériel référé

à ce niveau-repère.

1. La localisation, cl la nature du sédiment exploité, un sédiment induré, phosphaté, très riche en osse¬

ments de chiroptères, donnent à croire qu’il s’agit du site de la classique « brèche à chiroptères » de Crégols.

— 261 —

Les périssodactyles sont représentés parles seuls paléothériinés, qui sont peu abondants.

A Sainte-Néboule, le Plagiolophu.i initialement déterminé comme P. annectcns [op. cit.),

est plutôt à rapprocher de P. minor à la suite de la découverte de nouveaux échantillons.

NivnAii'iiKPÊnn d’Escamps ’

Ce dernier niveau-repère précédant la « Grande Coupure » est marqué dans le Quercy

par l’apparition des anqihidozothériinés, par le début de la diversification des cainotliériidés,

et par l’effacement [iresque conqilet des pachynolo|)hinés.

I.es didelphides sont encore bien diver.sifiés. Parmi les nyctithériidés se manifeslent

jiour la première fois dos formes plus progressives que les classicptes Saturninia, et d’enrblée

diversifiées ; les ampludozothériinés. Cliez les ehiro[)tères de cette période, les bipposidéridés

et plus généi’ajcmeut les rbinolophoïdés réalisent leur maximum de diversité spécitique.

L’ « Uxaeronina(‘ indéterminé >) identifié dans la faune de Paleiriherl présente un cachet

primitif <pu contraste avec celui des autres membres de la sous-fainille connus ii ce niveau.

L’herpélofauue d’Kscarnps est, par certains caractères, plus évoluée que celles des

autres localités ((uercynoises de ce jiIa eau-repère. Au cours île la |iériode ici considérée, le

genre Paine»pi/lhon évolue et forme nue lignée comprenant deux espèces ; P. cadarrenxis

(niveau-repère do liobiac à celui d’Escamps, exco))tion faite do la localité d'Ese.ainps)

et P. filholi. qui représente le terme de celte lignée et qui est identîliée dans la seule faune

d’Escamp.s ; le genre Caduree.ry.r manque dans cotte même localité alors qu’il est habituelle¬

ment représenté dans tous les gisements riches.

Une lorine du gisement de Tabarly ne se retrouve que dans dos faunes de niveaux

nettement plus anciens : le boïdé J, connu du uivea\i-re(ière île liobiac à celui de La Dibruge.

Par contre, le Palaeolhernirii medium suei'kiun, cité dans cette, meme localité, s’accorde

bien avec la sous-e.spèco de Frohnstetten (absence totale de mosostylc .sur les trois dents

présentes : P2/, Pd/ et P-t/ ; taille relativement grande ; surplomb lingual très accentué ;

forte molarisation de la P2/). Une grande différence de taille entre les deux fonnos de

Plagiolophux idenliliées à Tabarly est un second indice du caractère évolué de la falino paléo-

thérienrie de ce gisement. Dans le même ordre d’idées, il convient de .souligner la présence

à Tabarly d’un JJicliohune de grande taille [Uicholmm sp. 1 in Suurk, 1978 : 23, pl.-texte 2,

fig. 4), plus évolué que le D. leporinn d’Escamps. Interprété comme un représentant d’une

lignée particulière, il pourrait être un descendant de cette dernière espèce.

LocALIIÉS ü’.ir.E NOX UÉrERMINé. .AVEC PRÉCISIO.X

Les Fradigues : La riche faune de vertèbres (près de 50 espèces) recueillie par fouilles

et lavage-tamisage dans cette localité no permet pas encore de (iréciser si elle présente plus

1. La Injiilitr it'Rsi.'Mni|is usi. ici firél'créL' à crllc île San Cugat rn tant i|ni.>. gisemeiil-repére (tu niveau

précàdani la (rraiult! Coupure (tlAHTENBCKGEn, 1973|. fin ellet, dans l'Clat actuel des connaissanoes, il

est ililliclle de siluer clipoiiulogiqueiuent la faune de San Lutfut. Iteu.v hypothèses extrèuios p(îuv(-nt être

faites à suri propus r elle est d’mi âge inltfrraèdiairr entre les niveaux de La Débruge et d'Escamps ; ou bien

elle est très voisine du niveau d’Eseannps (cf. Il.kKTE.xmmuEn, 1973 : \’ianev-Liauh. 1979). Les rnugrurs

signalés dans ce gisement sont en elfet soit particuliers {l‘airoiiiys cnmtjonti, Tliiridninys go(peii), suit trop

peu abundnuts {IheuiloUinomyn cf. gaillardî, Thendomye aff. roltnididniK, Eljomiis cf. iianui, f.firueu,» sp.

iudel.) Il est dtllicilc dès lors de détevminer si les dill'êieiices observo'PS avec le» autres faunes sont d’urdie

chronningiqiir, ou imputables à la situaliun géugrapliitjUB du giseinerl, vnire à son assemblage éeologiqilo.

262 —

d’aflinités avec celles du niveau-repère d’Euzet ou avec celles du niveau de Perrière, étant

donné la rareté des théridoinyinés et des issiodoromyinés. Le moindre degré d’évolution

du boïdé Palauopython cadiircensis par rapport à celui de Perrière suggère toutefois un âge

plus ancien |>our les Pradigiies.

Tufal : La fa une très pauvre ne permet pas une datation plus précise que celle indiquée

dans les tableaux, c’est-à-rlire les niveaux-rej)ères d’Euzet ou de Perrière.

Mas de Bonhomme : Cette localité n’a livré que quelques dents de chauves-souris.

Kémerlin (nouvelles récoltes) ; Le petit iiondire de spécimens dispuniltles permet de

dater ces restes des niveaux-rejières de La Débruge ou d'Escamps, Cet âge est justifié,

en particulier, par la présence d’une D/4 conférée à resjièce Pulriollmitloinyx nllux. 11 est

nettement plus récent que Cage attribué à la faune « clas.sique » de Mémerliri (niveau-repère

d’Euzel in Siois, 197;”»; LiidJen inférieur in LAisr.E-lÎAnMÊ, 1979; voir aussi Siok et al.,

1979). Lanue-Badué {ap. cil,] attribue, le même âge aux nouvelles récoltes qu'aux anciennes.

Il y aurait beu désormais de jirolonger la distribution stratigrapbique de l'espèce Hyaenodon

rossipnidi, créée par cel auteur à partir d'un spécimen îles anciennes collections du Quercy,

et également signalée dans les nouvelles récoltes de Mémcrlin. Cette même espèce est ici

signalée dans la nouvelle localité de Célarie, duiil l'âge est discuté ci-de.ssnus,

Localité u’âge i.mjétebmi.né

Nous avons signalé au début de cette note la présence d’une unique espèce d’âge

immédiatement postérieur à la « Grande Coupure » dans la faune provenant de la localité

de Célarié. En dehors de cette découverte, cette faune ne contient que des formes consi¬

dérées comme antérieures à cette Coupure. La distribution chronologique de ces dernières

formes et certaines associations constatées ap|iellcnt quelques remarques :

— l'association d'un cainotliériidé [Oxarron courUnsi) et du primate .idapis magnus

n’a encore été rencontrée dans la faune d'aucune autre localil.é, quercynoise ou non •.cepen¬

dant, l’un et l'autre sont parfois indépendamment jirésenta dans des faunes d’un même

niveau, celui de La Débruge ;

— deux formes de rongeurs, Pseudollinontys cf. cinderi et BlainviUiinys cf. rotundidens,

sont nommées en référence â des es[)èces datées présentement du seul niveau d’Escamps

(l’ensemble des autres rongeurs identifiés donne un âge compris entre les niveaux-repères

de Perrière el d'Escamps)..

.\insi, la faune de Célarié donne à constater la présence simultanée de formes non connues

après le niveau-rc|)ère de La Débruge {.iilapis magnus et Saturninia heala par e.xernple)

et de formes coriférables h des espèces datées du seul niveau-repère d’Escamps [Pseudol-

tinomys cuvixri et lilaitudUitnys rotundidens).

En conclusion, indépendamment de l'espèce postérieure à la « Grande Coupure », on

relève une possible hétérogénéité chronologique de la faune récoltée en place à Célarié

et préparée parla méthode d’attaque-acide. Cette hétérogénéité pourrait n'ètre qu’apparente,

et révéler une inftullisancc de nos connaissances en ce qui concerne le moment précis de

— 263 —

certaines a])]iaritioiis et disparitions. Dans ce cas, la faune de Célarié serait originale et

riche en irdormatious. üu bien encore, cette hétérogénéité de la faune antérieure à la « Grande

Coupure » pourrait résulter d’un mélange in situ d’espèces hétérochrories, provoqué par une

réactivation localisée d’une portion déjà comblée de karst. Une telle réactivation peut

expliquer au moins la présence de l’espèce du niveau-repère d’Hooghutsel dans cette localité.

CONCLUSIONS

Évolution des faunes

Les faunes amphibiennes et reptiliennes du Quercy antérieures à la « Grande Coupure »

ne présentent ipie peu de modiliiralions durant la (tériode étudiée. Quelques formes seule¬

ment franchiront cette Coupure.

Une homogénéité moins importante se remaripic pour les marsupiaux didelphidés :

quatre lignées s’éteignent, trois apiiaraissent et cinq des neuf lignées représentées et déjà

décrites au cours de la jiériode étudiée ici [unirsuivent leur évolution postérieurement au

ni\eaii-r<q»êre d’Lscamps. Aucun ajqiort allochloue n’est constaté.

Un ce (pii concerne les placentaires entuniopliages, un petit groupe relicte, celui du

longirostre l’seudorhynxoï'tjon, persiste discrètement jusqu’à la u Grande Coiquirc ». Les

faunes du Ludien inférieur attestent une diversification des apateniyidés, qui sont par contre

absents des faunes ultérieures, signe de leur extinction précoce en Éiirope. Les Lipoty|ihla

nyctithériidés inanifesteiit une dis-ersilicalion et une longévité plus importantes, évidentes

dans les faunes du Quercy. Certaines lignées de Sa'.urninia persisteront dans rOligocène

moyen. Le sous-groupe progrtLssif des aniphidozothériiné.s npparait en |irohable imnigrant

dans les faunes du ni\eau-repère d'I’iscamps. \ une exception |très [Eolaipn nnplica des

Headon lieds), aueuri des groupes de Lipotyphla modernes (hérissons, musaraignes, etc.)

n'est connu en Europe avant la « Grande. Conjnire » : les nouvelles faunes cocènes du Quercy

viennent à l'appui de cette constatation.

Pour les chiroptères, l'absence de tout retirésentant des Éochiroptera dans les dépôts

étudiés conlirme la forte tendance d’extinction de ce groupe àrÉneànc supérieur, Tous les

chiroptères obtenus apimrticiinent à di's familles représentées de nos jours dans les régions

tropicales de l’-Ancien Monde, et sont niorphologiipiement |u’ochc8 des types actuels. I.es

faunes du Quercy rellèlent particulièrement bien l'apparition eu Europe de ces familles

à différents mnmenls de l'Kncène supérieur, et leur diversilicafion éventuelle. Ces oiqiari-

tions ont pli être interprétées comme, le résultat d'immigrations successives, ipii ont largt;-

ment (iréeédé celles de la h Grande Coupure », Dans certains cas, il send^le s’agir de venues

sporadiifiics, sans évolution ultérieure sur place (cas des mégadeiuiiatidés du Ludien

inférieur). L'analyse détaillée de ces phénomènes a lait l'objet d’une publication (Sigé,

19766).

Le petit nombre de carnassiers aussi bien créodontes que tissipèdes découvert dans les

localités citées ne permet pas encore de présenter un panorama exact de leur diversité

et une estimation satisfaisante de la longévité des especes. Cependant, quelques formes

— 264 —

établies sur des spécimens issus des anciennes collections (matériel non daté) du Quercy

ont été retrouvées dans des faunes bien situées chronologiquement.

Progressivement, les primates disparaissent cl ne sont plus représentés que par deux

es|>èces dans le niveau-repère d’F.scamps, rune d’entre elles {Pseudoloris paroidus) n’étant

identifiée tpie dans \ine localité (Hosiêrcs 1).

I.a faune de r(»ngtnirs du plus ancien gisement de l’Rocène supérieur du (Quercy est

relativement peu variée avec seidement. six espèces représentées. La diversification est

cependant rapide pnistpie une douzaine d’es|)èces caractérise le niveau immédiatement

l)osl.érienr. Celle diversilicatiou concerne d'abord essentiellement les théridomyidés brachyo-

dontes comme les scinroïdinés, jinis progressivement les théridomyidés plus hypsodontes

(issiodoromyinés et tliéridomyinés) ipii deviennent presipie aussi variés que les (iremiers

à la fin de l’Kocène supérieur. La faune de rongeurs de cette périotlc comprend environ une

quinzaine d'es|jèces. Les lignées-guides babitueilemeut utilisées au cours de l'Dligoccne

(l'heridoinijs et lUainoilliniiJs) sont encore mal élalilies pour l'Éocène supérieur parce que

peu abondantes et insullisaniment étudiées. Par contre, les issiodoromyinés fournissent

des repères commodes avec la lignée des l’seudolliitomys, de P. otnniertensis à P. cuoieri.

L’utilisation conjointe des dlverse.s lignées à tendance bypsodonte {PseudoUinutuys, Blain-

oilliinifs, Elfoiiiijs et Palriolheridaiinls] ainsi que des rongeurs « marqueurs i) comme Olli-

notni/s ou Plesinreloniijs, diis lignées brai'hyodonles à transformations mnrphologiifues lentes

mais ccficndant identifiables, comme celles des Cliraous, permet de repérer avec une bonne

fiabilité les dilïérentes localités fossilifères dans l’échelle bioclironologique.

La diversité des artiodactyles, tant au niveau génériipie que .spécifique, augmente

régulièrement durant cette période. Les nombreuses extinclions constatce,s à la lin, ou

immédiatement après, qui ont en partie motivé la not ion de «■ Grande Coiquirc » de Stehlin,

n’oni pas eu le caraclère firulal qui leur a été attrilmé. Ce (iliénomènc a fait 1 objet d'analyses

et de discussions récentes (SruÉ, l97(J/i ; Suurk, 1978; Siué et ViA.> ev-IjIAC. », 1979;

Buvnf.t, 1977). Deux groupes familiaux (oainothériidés et anoplotlieriinés) font leur appa¬

rition durant le niveau-repère de La Débruge, et cette double occurrence constitue un évé¬

nement bioclironologique iiiqiortaut. La diversité systématique et l’abondance numérique

des récoltes justifient pleinement le rûle joué par les artiodactyles pour l’établissement

d’une échelle bioclironulogique. ce sujet, des indications essentielles ont été mentionnées

à propos de chaque niveau-repère.

Kn ce qui concerne les pcrissodactyles, les nouvelles récoltes sont fieu aimndantes et

composées presque exclusivement de dents isolées. Deux localités, le Breton et Perrière,

se sont révélées relativement productrices. Alors que Steuli.n avait signalé la présence

de Lophiodon dans les anciennes collections, la famille des paléoihériidés est la seule repré¬

sentée dans les nouvelles récoltes quercy noises des gisements antérieurs à la « Grande

Coupure ». Ln dépit de la pauvreté du matériel, les grands traits de l’évolution de ce groupe

sont néanmoins perceptibles. Les faunes les plus anciennes montrent uti maximum de

diversité générique (<1 genres reconnus) avec une nette prédominance des pachynulophinés.

Dès le niveau d’Euzet, cette proportion s’inverse au profit des paléothériinés. A partir du

niveau de la Débruge, les spécimens récoltés sont tous, à quelques unités près, attribués

aux deux genres Palaeolherium et Plagiolophus dont la diversité spécifique augmente à

ce momcnt-là.

— 265 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Bonis, L. uk, J.-Y. Chooiikt, J.-C. Rack, B. J. Si iirk, M. ViANiiv-LiAi.ro, 1973. — Nou¬

velles [aunes de Vertèbres nligoeèiies des phos|dinrit('s tlii Qiicrcy. BoU. Mus. niilri. Ilist.

nul., Paris, 3® sèr., ii® 174, Sci. Terre 28 : 105-113, 1 lig., 3 tabl.

Bonis, L. un, el al.. 1978. — La poebe à phosphate de Saiiile-Néboule (Lot) et sa faune de verté¬

brés du Ludieii supérieur. Palaeot-'erlehrata, .Montpellier, 8 l2-4) : 167-326, 48 lig., 12 pl.,

24 tabl.

Buoin, F. UE, 1977. — Contribution à l'étude des Cliélnuiens. Mérn. Mus. nain. Ilisl. nul.. Parcs,

nouv. sér., C, 38 ; l-.36f), 115 fig., 38 pl., 22 tabl.

Brunet, .VL, 1977. — Les Maiurnifères el le problème de la limite Éocène-Oligocène en Europe.

Colloq. int. CNRS, Montpellier 1976. Gèobios, tném. spéc. 1 : 11-27, 5 tabl.

Crochet, J.-Y.. 1980. Les .Marsupiaux du Tertiaire d’Europe. Ed. Singer-Poligiiac, Paris i

280 p.. 241 fig.. 40 tabl., 2 pl.

Fr.vnzen, J.-L., 1968. — Révision der Gattuiig Pulaeolherium, Perissodaetyla, Mainmalia. 3'hèse

Albert-Ludwigs Univ. zu Freiburg, 2 vol. : 181 ji., 20 fig., 35 pl.

IlARTENnEitUER, J.-L., 1973. — Étiidc systématique des Theridomyoidca (Bodentia) de PÉocène

supérieur. Atèm, Sac. géal, Fr., nouv. sér., 52-1 (117-1) ; 1-76, 20 fig., 8 pl.

IlAHTF.NnKiiuEH, .l.-L., B. SicÉ, J. SuuHE, 1974. — La plus uiieieune faune de mammifères du

Querey : Le Brelou. Palaefn'orU'brala. .Montpellier, 6 (3-4) : 177-196, 8 lig.

Lange-BaurÉ; b., 1979. Les eréodontes (Mamrnalia) d’Europe oeeideutale de rÉocène .supé¬

rieur à l’Oligocène sujiérieur. Mém, Mus, nain. JILst, nat,, Paris, nouv. sér., C, 42 : 1-250,

32 fig., 48 diagr., 30 pl.

Mourer-Ch.vvviré, c., 1980. — ’l’lie. Arehaeolrogonidae of lhe Eoeene and üligoceiie Phospbo-

rites du l^uerey (France). Contr. Sri. nat. Ilist. Mus. l.,os Angeles Counly, 33Ù ; 17-31, 10 lig.,

4 tabl.

Rage, J.-C., 1976. * Paléontologie, pbviogénie et paléobiogéograpbie des serpents. Thèse, Paris :

244 p.. 22 fig,

Sigé, b., 1974i?. - Pseutlorhi/ncoryan cMyliu’i Filhol, 1892, insectivore géant des phosphorites

du Querey. Palaeorertehrata, Montpellier, 6 : 33-46, 2 fig., 1 pl.

— 1974è. Données nouvelles sur le genre Steiclinia (V'espertilionoidea, ((hiroptera du Paléo¬

gène d’Europe. Palneoverlcbrata, Montpellier, 6 ; 253-272, 5 fig.

— 1975. — Insectivores primitifs de l’Éooène supérieur et Oligocène inférieur d'Europe ocei-

denlale ; Apateinyidés el Leptictidés. Collnij. int. C..\.B.S., n° 218, Paris, 1973 ; 653-674,

9 fig., 1 tabl., 2 pl.

— 1976n. — Insectivores primitifs de l'Eocène supérieur et Oligocène inférieur d’Europe

occidentale. Nyetitlicriidés. Mérn. Mus. natn. Ilist. nat., Paris, nou\. sér., C, 34 : 1-140,

111 fig., 36 tabl.

— 19766. — Les insectivores el chiroptères du Paléogène moyen d’Europe dans l’histoire des

faunes «le mammifères de ce continent. Paléobiologie ronlinenlale, Montpellier, 7 (3) : 1-

2,5.

Sigé, b., J.-A’. Crochet, J.-L. 1 Iartenbergf.r, J. A. Rémy, J. Sunne, M. Vianey-Liaud, 1979. —

Fossilium catalogus. I ; Animalia. Pars 126 ! Catalogue des mammifères du Querey. F. West-

phal éd., Dr. W. Junk b.v. Publ., La Hague : 100 p.

Sigé, b., M. Vianey-Lial'ij, 1979. — Impropriété de la Grande Coupure de Stehlin comme sup¬

port d’une limite Éocène-Oligocène. Newsl. Straligraphy, Berlin-Stuttgart, 8 (1) : 79-82.

— 266

SuDRE, J., 1978. — Les artiodactyles de l’Éocène moyen et supérieur d’Europe occidentale (Sys¬

tématique et évolution). Mém. Trav. É.P.H.É. Inst. Montpellier, 7 : 1-229, 23 lig., 20 taW.,

33 pl.

Vianey-Liaud, M., 1979. — Evolution des rongeurs à l’Oligocène en Europe occidentale. Palaeon-

tographica, Stuttgart, A, 166 : 136-236, 64 fig., 17 tabl.

— 1980. — La paléontologie du Quercy : les phosphorites. Quercy-Recherche, Cahors, 34 :

24-42, 19 fig.

Bull. Mus. nain. Hist. nat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n° 3 : 267-283.

Les Ceratodontiformes (Dipnoi) de Gadoufaoua

(Aptien supérieur, Niger)

})ar Micliel M.\htin

Résumé. — Le gisemonl de Gadüü(au\ia (Aptien supérieur, Niger) a fourni de nombreuses,

plaques dentaires de Cerntodus tiguidiensis Tabaste, 19G3, et de Cerntodus africanus Jlaug, 1905.

D’après la morphologie des plaques dentaires et du préarticulaire, et d’après la biométrie, C. tigui-

diensis apparaît phyletiquement très jiroclic dWrgnnodus allantis .Martin, 1979 (Trias supérieur,

Maroc). D’après la morphologie et li' dévcloppfwent ontogémque des plaques dentaires, C. ufri-

canus apparaît comme le groupe frère des différentes espèces (subactuelles et actuelles) de A'eo-

ceralodus Castelnau, 1876, d’.Vustralie. Les deux groupes hUi et eMusi de Chab.skov (1932) ont

seulement une signification descriptive et ti'oiit aucune valeur phylétique.

Abstract. — The upper Aptian of Gadoufaoua (Niger) bas yielded rnany looth plates of

Cerntodu.s liguidiensis Tabast.e, 19G3, and of Cerntodus afrintnus Ilaug, 1905. On account of the

tooth plates and prearticular morpliology and on account of the hiumetry C. liguidiensis is surely

elosely related to Argatindus atinni.is Martin, 1979 (upper Triassie, Morocco). Acenrding to the

biometry (pattern of development of ttuuh plates) and to the raorphology, C, afriranus is like.ly

to be the sister group of the different spceies of Neoecralndiis Castelnau, i87fi (livîng and .Ploisto-

cciie spceies, Australia). The two groups laù and oxrisi of Ciiabakov (1932) hâve only a descrip¬

tive significance and caiiuot have a phyletic oiic.

M. Martin, Staalliches Muséum jiir Naturkunde in Stuttgart, U 7140 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3, RFA.

Situation du gisement

(d’après T.aouet, 1976)

Le gisement de Gadoufaoua est formé par des allleurements qui s’étendent sur 180 km

de long et 2 km de large suivant une orientation Sud-tJuest/Nord-Est. Cette bande est

située au sud-est de l’Aïr et rejjrésente le centre géograjihique du Niger.

Ces allleurements eorrespomlent à la partie sonniiilale du conlinental intercalaire

à dominance gréseuse ; celte dénomination classique désigne des terrains qui recouvrent

le Carbonifère supérieur marin et qui sont sous-jacents au Cénomanien marin. Les terrains

constituant le gisement de Gadoufaoua correspondent à l’Aptien supérieur.

Le matériel recueilli dans ces niveaux comprend des Araucariacées et des Filicinées,

pour la flore, tandis que la faune est plus variée. Les Invertébrés sont représentés unique¬

ment par des Mollusques alors que les Vertébrés comprennent un grand nombre de groupes :

des Poissoms sélaciens, actinoplérygiens et actiiiistiens, des Vertébrés tétrapodes représentés

par des Tortues, des Crocodiles, des Coelurosauriens, des Carnosaures, des Sauropodes et

des Ornithopodes.

— 268 —

Les Dipneustes étudiés ici sont connus uniquement par des plaques dentaires et les

os qui les portent.

Terminologie et biométrie

Les plaques dentaires de ces Cératodontidés se présentent comme des triangles presque

rectangles portant des crêtes tranchantes. Le petit côté de l’angle droit qui était, en position

anatomique, dirigé antéro-postérieurement est le côté ou hord niésial de la pLupie (fig. 1,

BCi) ; le grand côté de l’angle droit est appelé bord ou côté lingual (lig. i, BCp) ; enfin,

le troisième côté du triangle, qui porte les extrémités labiales des crêtes, est nommé bord

ou côté labial (fig. 1, ClCp). Le bord inésial de la plaque dentaire est formé par la première

crête tandis (|Uc la partie postérieure du bord lingual est formé par la dernière crête. Le

bord lingual et le bord mésial forment un angle qui est nommé angle interne (fig. l, .\BL = a).

.l’utilise les mesures et indices de Vorobjeva et Minikh (1968) et les mesures d’angles

de Kkmp (1977). La |irincipale diiïérence entre les deux prises de mesures d’angles réside

dans le choix de l’origine les auteurs soviétiques mesurent les angles formés par chaque

crête et la dernière d'enlre elles (fig. 1), tandis que Kemp mesure l’angle déterminé par deux

crêtes successives (fig. 2).

J'emploie les indices suivants :

— indice de longucnr des crêtes BCl/IJCp, BC2/BCp ;

— indice de longueur de la première crête BC1/BC2 ;

— indice de largeur des vallées ClC2/ClCp, C2C3/C2Cp ;

— indice principal de longueur du bord labial ClCp/BCp et indice auxiliaire C2Cp/

C2Cp.

Les mesures d’angles sont données en degrés.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

« Sous-classe » DIPNOl Muller, 1844

Ordre CERATODONTIFORMES Berg, 1940

F'amille Ceratodo.ntiuae Gill, 1872

Genre CERATODUS Agassiz, 1838

Ceratodus tiguidiensis Tabaste, 1963

1963 — CercUodus tiguidiensis Tabaste : 448-453, 457, 458 ; pl. 5, fig. 1-7 ; fig. 4D.

1966 — Ceratodus tiguidiensis, Lehman : 291 ; fig. 27C.

1973 — Ceratodus, de Beaumont : fig. 88.

1976 — Ceratodus tiguidiensis. Taquet : 56.

— 269

1979 — • Cerulodus liguidiemls, Martin : 89, 91.

1980è — Ceralodiis liguidiennis, Martin : 51-54 j pl. II, fig. L.

1980 — Ceratodus liguidiunsis, VVenz : 188-189,

1981 —• Ceratodus tiguidimsis, Martin : 1, 21-23, 25, 26.

Tabaste a désigiiii un spéiiinuin connue élanl typique des plaques inl'éTieiires tl uu second

comme êtarih lypiipie des plaques dentaires palatines ; mais cet auteur n’a désigné aucun Iitilo-

type polir l'espèce Ceratodus tiguidler>.sis. Il convient donc de. choisir un Icctotvpc pour cette espèce

parmi le matériel original de Tab vstk. .Je choisis 5 cet ell'el la plaque dcntaifc supérieure (IIGS 64)

que TabAbte avait utilisée coniitie tv)ie des <i dents i* supérieures. Le iioirilue de plaques supérieures

portant au iiioiiis 7 crêtes est, en elTei, plus iiiipurtant que celui de.s plaques inférieures pourA-ues

d’un minimum de. 7 crêtes.

Lec.tota'pe : Tabaste, 1963, pl. Y, fig. 4, MNHNP IIGS 64 (fig. 4).

Stratum ta picum : Lrétacé inférieur (infracénomanieii).

Locus TA'Pir.t's ; Ebrechko, Niger.

^Iatéhiei, : Le matériel original de Tabaste comprend environ une quarantaine de. plaques

dentaires complètes et autant de fragments plus ou moins ctudiables qui sont numérotés de HGS 1

à HGS 64 et HGN 15 et 16. Le matériel de Gadoufaoua étudié ici e.st numéroté GDI'' 1154 à GDF

1273. Tons ces échantillons appartiennent aux collections du .Muséum national d’Ilistoirc natureJle

de Paris (MNHNP).

1. Différence entre plaques supérieures (entoplérygo'ides) et mandibulaires (préarti-

culairesj Comme toutes les jilaques dentaires des CératodonlIformes, elles se distinguent

par la forme du liane mésial de la jiremière crête et les profils labial et b’ugual [Ceraladus

protopternides Tabaste, 19G3, est peut-être la seule excejilion à cette règle). Sur une plaque

inférieure (fig. 7), le profil (labial e,l lingual) est rectiligne ou concave ; sur une plaque supé¬

rieure, il est convexe (fig. 8 a. b) ; sur une plaijiie mandibulaire, le flanc mésial de la priMiiière

crête est bombe de sorte que, en vue ocelusale, ce flanc est nettement visible i[il 1, 13),

alors que ee inême liane mésial d'uiie première erète supérieure est plan et incliné postérieu¬

rement, de sorte que pratiquement seule la ligne de crête est visible en vue ocelusale (pl. 1,

14). Lorsque les plaques deitlaires restent soudées îi l'os» la distinction est facilitée .-les jdaqiies

inférieures sont portées par le préarticulaire qui forme un jirocessus sympbysaire mésial

aliseiil sur rentoplérygoïde. Ce dernier os porte sur son bord labial iin jirocessus articulaire.

Ce processus, évidemment absent sur le préarticulaire, lie rcntoplérygo'ide au toit crânien

(pl. 1, 7 b).

2. Description ; Les plaques dentaires les plus tyjiiqucs, par exemple la plaque supé¬

rieure GDF 1193 (pl. I, 7 d), portent 7 crêtes rectilignes, tranchantes (au moins dans leur

partie labiale) et disposées eu éventail. Los cinq jiremières crêtes rayonnent depuis le sommet

de l’angle interne, les autres crêtes se dêtaebant de la 5® et de. la 6® le long du bord lingual.

La partie intacte des crêtes, et eu particulier le bord labial vertical, est parfois crénelée de

quelques denticules [crêtes 6 et 7 de GDF 1193. crête 1 de GDF 1219 (pl. I, 2)], Le tissu

adamantin subsiste sur cette partie intacte des crêtes et dans les vallées ; celles-ci s’ajipro-

fondissent et forment des encocbe.s assez accusées dans le liord labial (GDF 1185, pl. 1, 9).

Le bord lingual est rectiligne ou légèrement convexe. L’angle interne vaut environ 90°

et son sommet est net. La largeur labiale des trois premières vallées est à peu près égale,

— 270

Kig. 1-15. — 1. tm'sures d’apres VoHoa.tEVA et Minikii, 1968, (a : angle interne. 81. 82, 83 ; angles

internes des 1^®, 2® fit 3® crêtes) ; 2, mesures d’après Kemp, 1977 | n, angle entre la première i>t la dernière

crête, l angle entre la première et la deuxième crête, etc.) ; 3, Cerntfiihm perlirialuK Tabasle. 1963 (^INHNP

HGN 3) ; Ceralodun tigiiidienniK Tabaste, 1963, lectotypc (HGS 64, MNHNP) ; 5, Ceratoelus africanus

Haug, 1905 (iinn nuniénilê, MNIINP) : G, Argatuidns ulliintin Martin, 1979 (1 al 303 g, .\1\I1XP) 7, Cera-

todus /ignidiefiai.v (GDF 1187). (Les fig. 5, 6 et 7 nionireni la ressemblance entre la face latérale du prearti-

culaire dans ces trois espèces, r : ride.) ; 8, Ceratodti» ti^nidiemù (GDF 1193), 8a profil labial, 8b profil

lingual ; 9, Neoceralodus eyrmensix (While, 1925), liolotype (d’après Wiine) ; 10. yeocemtodiis gregoryi

(Wliite, 1925), bolotype (d’après IVihte) ; 11, Neocemtodiis forsieri (Krelït, 1870), d’après Stromer et

Peyer, 1917 ; 12, CeraladuK muUimxtaliiii Vornbjeva, 1968, d’après Vnuon.iEVA ; 13, Ceratodus tiguidiensiif

(GDF H88) ; 14, Ceratudim liguidiensis (GDF 1236); 15, Ceratodus argansnsis Martin, 1979, bololvpe

(TAli 3‘27, MNIINP).

— 271 —

puis décroît- pour les suivantes. La iireniière crête est la plus courte et la longueur des sui¬

vantes s’accroît jirogressivefuent. I.e bord niésial des jilaques supérieures est érode dans la

région du soiiiuiet de l’angle interne par la surface d’articulation qui unissait les deux plaques

symétriques du vi\'ant du ])oisson (fig. 1).

3. Variation individuelle : 11 faut reinarcpier les dilTérences de dimensions ; ces dents

sont de taille relativement réduite, la longueur BCp varie de 7 mm (GDF 1215 et 1127)

à 21 mm (GDF 1187) (ces plaifucs dentaires pouvaient toutefois atteindre des dimensions

supérieures; en eJl'et, la placpie fragmentaire GDF 1178 devait posséder un bord lingual

long de 30 mm environ). Le nombre des crûtes est variable, luî aussi ; en tnoyetine il y en a 7

(pl. 1, 1 d, 2, 7 d), mais la plaque fragmentaire (palatine) GDF 1207 portait au moins 8crèt,es,

des tubercules linguaux ilessinant celte 8® crête. Seide, une plaque dentaire supérieure

ne porte (pie 6 crêtes (GDF 1212). En revanche, les plaques dentaires inférieures à 0 crêtes

sont ]iln.s fréquentes, 11 sur .50 [GDF 1223, 21), 27 l'pl. I, 11), 28, 31, 35, 37. 39, 11, .53, 55,

bü, 63, 69], et sept autres ne portent qu'un bourrelet à la plaee de la 7® crête [GDF' 1180,

33, 38, 15,17,18, 62 (pl. I, 5)]. Pour l’espèce, ces jilaipies à 6 crêtes sont de dimensions réduites

ou moyenne (BGp = 18 mm pour GDF' 1211) ; pour la jilu|)art, ces « dents » sont d’ailleurs

bien pins petites ; ainsi, toutes les plaipies inférieures dont le liord lingual ne dépasse pas

10 mm do long ne |iorl(ml que 6 crêtes. Le bourrelet lingual, ipii doit correspondre à une

crête dont le dévclopjierncnt s’est arrêté, est eonnii ebez d’antres espêcc.s {C. kaupi Agassiz,

1838, C. 6‘nrriiliifi .Igüssiz, 1838, C. phillipsi .\gassiz, 1838, ('. concinnm Plieninger, 1844,

C. afri.mnus llaug, 100.5, C. humei Priem, 1911, ('. niatluf’asairienxis Priem, 1921). La

convexité dn bord lingual, qui est assez fréquente sur les jdaques mandibnlaires (GDF' 1187,

pl. 1,1 d), s'accuse souvent (GDF' 1185, pl. 1, 9 ; Glll*' 1211, pl. I, 10). Parfois, racceutnalion

de cette courbure donne û la [daipie une forme trapue, le bord lingual représentant les deux

tiers ou les trois quarts de la longueur du liord mésial (GDF' 1188 et 1261, pl. I, 4). Les

crêtes qui sont habituellement rectilignes peuvent se eourlier (GDF 1231, 35, 60) ; la pla([ue

GDF' 1236 montre rexteusion maximale de ces courbures (lig. 14), les 2®, 3® et 4® crêtes

sont courbées antérieurement tandis ipic les 6® et 7® sont courliécs postérieurement.

4. Usure : Le degré d'usiiru est nettement fonction des dimensions de ces plaques

dentaires, .l'ai distingué trois stades d’usure :

—■ La plupart des petites plaques dentaires et la plnpiart des « dents >i de moyennes

dimensions (par exemple GDF' 1194, liCp = 13 mm, pl. I, 8) possèdent une première crête

couverte de tissu adamantin sur les deux tiers de sa longueur environ ; sur la moitié de la

longueur des autres crêtes, cet « émail )) subsiste et eelLc e.ouverl.iirc est conservée dans les

vallées, pratiquement jiisipi'aii sommet de l’angle interne. Les eretes sont tranebantes sur

presque tonte leur longueur et elles sont nettes jusqu'au sommet de l'angle interne.

— Sur des dents de dimensions plus impurlanles (par exemple GDF 1193, BC|:i =

16,5 mm, pl. I, 7 d), le tissu adamantin ne eonvre plus, au maximum, que le tiers de la pre¬

mière crête et la partie labiale des autres crêtes (GDF^ 1262, pl. 1, 4 ; IjDF 1219, pl. 1, 2).

De même, cette couverture adamantine commence à régresser dans la partie la plus interne

des vallées, tandis que les crêtes ne demeurent tranebantes que sur la moitié de leur longueur

et parfois atteignent encore, sous forme de bourrelets broyeurs, le sommet de l’angle interne.

Mais, souvent, cette partie de la plaque dentaire est complètement usée.

— 272 —

— Sur les plus grandes plaques, comme par exemple GDF 1257 (BCp = 18 mm, pl. I,

3), le tissu adamantin n’existe plus que dans les vallées, les crêtes ne sont plus tranchantes

que laldalement et sont arasées sur une grande partie de leur longueur. Le stade ultime

est atteint par la plaque dentaire GDF' 1273 dont seul le bord labial vertical des crêtes

est encore coupant.

5. Développement des plaques dentaires : Tabaste avait déjà émis rby[)othèse que

des crêtes pouvaient apparaître et croître chez des sujets adultes, Kemp (1977) a démontré

ce dévelop[)crnent des crêtes postérieures sur des sujets subadultes et adultes de Neocera-

lodus for.sleri (Krclît, 187U). Il semble que dans la pliqiart des cas les |)laques à b crêtes ont

appartenu à des sujets qui sont morts avant d’av oir atteint l’age où la 7® crête se développait.

6. Le préarticulaire (terminologie do Watsox et Gill, 1923 ; Scholtze, 1989 et .Miles,

1977) (pl. I, 1, 19) : (!et os a souvent été considéré comme un splénial. 11 se présente comme

une lame relativemeni mince sur laquelle est soudée la plaipie inférieure. Sous la première

crête se détache un processus synqthysaire large, court et épais qui s’articulait avec son

symétrique. La région postérieure du préarticulaire se détache du bord lingual de la plaque

vers son tiers postérieur et fait avec celui-ci un angle de 15*' ; postérieurement, l'os s'abaisse

régidièrerncut (pl. I, 1 c, b). Sur sa face latérale une crête oblique court depuis le bord

postéro-inférieur jusqu'au liord supérieur qu'elle atteint à l'endroit où l’os se détache de la

plaipic dentaire. Le préarticulaire détermine sous la plaque dentaire une cavité où se logeait

le cartilage île Meckel. Cette cavité se conqirime antérieurement et s’arrête sous la première

vallée (llg. 7).

7. L’entoptérygoïde (pl. I, 2, 7) : Fn dehors de la lame qui est accolée à la plaque

dentaire, deux parties saillantes de cet os sont typiques ; le processus articulaire ptérygo-

palatin, lirisé, s’élève labialement entre la 2*' et la d*"- crête, et se dirige obliquement vers

l’arrière ; lingualernent, la ]ilaque dentaire donne naissance, dans son tiers médian, à une

lame ipii se tord de plus en plus de telle sorte qu'elle finit [lar faire un angle de 45” avec le

plan de la plaque dentaire : cette lame s’appliquait le long du parasphenoïde.

DrscussioN

Je ne compare ce matériel qu’avec les plaques pourvues de 7 crêtes.

1. Comparaison avec le matériel de Tabaste (1903) : Le nombre de crêtes constitue

la difîérence la plus notable, Tabaste signale une seule plaque dentaire à 0 crêtes (que je

n’ai pas retrouv^ée) alors que celles-ci ne sont jias rares parmi le matériel de Gadoufaoua.

En moyenne, les jilaques palatines do ce matériel original de C. tifiuidiensis portent 8 crêtes

et, en général, les plaques mandibulaîres en portent 7, alors que sur le matériel de Gadou¬

faoua on n’observo dans la plupart des cas que 7 crêtes. Sur le matériel d’Ebrechko, les

tubercules primordiaux responsables de la croissance de la plaque (Semo.v, 1991 ; I’eyer

in Stbomek et Prveh, 1917 t Tabaste, 1983 : Kemp, 1977 ; Mabti.x, 1989o, 1981) sont

visibles sur la plus grande partie des crêtes (pl. 1, 13, 11) ; sur le matériel de Gadoufaoua,

— 273 —

ces lul)ercules sont bien plus discrets. Üc iiicnie, une épaisse couche de tissu adamantin est

présente sur le matériel d’Klirechko ; (pjand elle existe, elle est plus fine sur le matériel

de Gadoufaoua. Ces dernières dilférenccs peuvent aussi bien être causées par une légère

variation de régime alimentaire (usure fonctionnelle) (pje par des conditions de fossilisation

ou de conservation dilTérentes. Sur le matériel d’Ebrcchko le sommet de l’angle interne

des plaques palatines se recourbe fréqueminenl en crochet, ce ipie je u’ai pas obserxé sur les

plaques dentaires de Gadoufaoua. Far ailleurs, la fortne générale des plaques denlain'S

de Gadoufaoua et d’Ebrechko est comparable ; ec sont des « triangles rectangles » dont le

bord lingual est plus long d’uii tiers au moins que le boi'd mésial. Les dilîérences qui existent

entre le matériel original de Tamastë et ces plaques dentaires sont sujettes à la variation

individuelle à l'intérieur de la population du gisement d’Ebreebko (nombre de crêtes,

présence d’un crochet), ou peuvent s’cxplitpicr jiar des différences locales de milieu (de vie

ou de fossilisati(m). Ce matériel de Gadoufaoua entre par ses caractères dans la marge de

variation du matériel original de CemUidux liguidienxis et doit être rapporté k cette espèce.

D’ailleurs, des dilTércnces plus itnporlantes que celles-ci sont connues, chez les (ieratodon-

tiformes, à Tintérieur d’une pof)ulation d’une même espèce provenant d’un même gisement,

par exemple C. concinnux (Mahtin, 198<)rt).

2. Comparaison avec Ceralodus midlicrislal.us Vorobjeva, 1968 {in Voaoi!,i kva et

Miiniku) ; Cette espèce est connue dans le Trias inférieur de Sibérie et je lui rapporte aussi

(Martin, 1981) la petite « dont » du Trias inférieur de File d’HcligoIand (Kiu MHiiiN et

WiLCZESKi, 1973). Ces plaques dentaires jinrlent G ou 7 crêtes tranchantes convergeant

A'ers le somniet de Tangic interne qui est net et \aut environ 99°. I^es proportions des bords

lingual et labial sont les memes que sur les plaques de C. tiguidiensU-, sur les plaques sii|)é-

rieures du moins (lig. 12). Eu ellct, les plaques inférieures gardent encore un caractère archaï¬

que, la^preniière crête étant. |dus longue que les autres.

3. Comparaison avec Argunodus atlanlis Martin, 1979 : Les plaques dentaires de cette

espèce du Trias sitpêrieur continental de IWtlas marocain ont une forme de triangle rectangle

dont le grand côté de l’angle droit est d’un tiers plus grand que le jietil côté ; elles portent

de 7 à 9 crêtes tranchantes, disposées en éventail, i9 atteignent imur leur bord litigual une

longueur de 35 mm. .J’ai déjà avancé rhypothèse (.Mahtin, l980/i) que (.'eratodu-x liguidienxis,

qu'il est morphologiquement impossible de distinguer iVArganadus uUanlix (en ce <pii con¬

cerne les plaques dentaires), pourrait avoir pour ancêtre triasique cette forme de l'Atlas.

.■1. atlanlis pourrait de même descendre de C. inullicrislaliis. \ l'époque je ne connaissais

pas le préarticulaire di* (\ liguidienxis, qui est mieux conservé sur le matériel de Gadoufaoua

que sur celui d’Ebrechko. Les proportions de cet os et la ride de la face latérale sont compa¬

rables dans les deux espèces (fig. 7 et 6), ce qui renforce mou hypothèse antérieure. En effet,

le préarticulaire de nombreuses autres espèces est connu et je n'ai observé cette crête que

chez A. allanlis et (i. ligiiidiensix.

En l’absence de toit crânien ces relations phylétiques demeurent bien fragiles. De |dus,

seules les ju'oportions des bords lingual et mésial constituent un caractère apomorphe.

Les autres caractères des plaipies dentaires représentent une symplésiomorpbie et je ne suis

pas certain de la valeur ilu caractère constitué par la crête latérale du préarticulaire (elle

3, 27

— 274 —

DK* paraîl toutefois être plutôt ini caractère dérive). Kiilln, il cxi.ste un dernier argument

à l'appui de cette |di\lügénie ; au Trias il est possible de distinguer les es])èces dont le toit

crânien et les placpies dentaires sont connus à la fois par rarchitccture du toit crânien et la

morphologie des plaipies dentaires (Mahtin, lîlHOè) ; la décou\erle du toit erânien de

('«rnlûdiiM serrulii.s Agassîz, KSdH, montre i|ue, lorsque les plai|ues dentaires sont comparables,

les toits crâniens le sont aussi. Le squelet te dermi(|tie de serralus ap|iaraît j)roche de celui

de (\ recUtn^ulus Linck, lÜdH, et les pln(|ues dentaires de ces deux esj)èces montraient

déjà des ressemblances assez importantes.

Ceratodus africanus llaug, 1905

1905 —

1924 —

1925 —

193(1 —

1930 —

193(1 —

1930 —

1943 —

1903 -

1900 -

19tf7 -

1973 -

1974 -

1970 -

1979 —

19,HO

19H0n -

1980// -

19H1 -

Cerulodim africunus llaug : H19-820, [)i. 17, lig. 2-5.

Cenitodiin ufricurtus, Piukm ; 19-20.

Ceratodus africanus, Pi ykh : 1-32 pars, pl. 1 pars, pl. 2.

Ceratodus africanus, WTii.t’H : iu Stuomuh et Weii.icii : 20.

(u'ratodus sp.. W'i u.m i 20. pl. 1. lig. 3.

Ceratodus africanus. SiKoiurii : 29, 30, 37, 90, lig. 12A.

('erntodus, Siiiomi:i( : 10-IH. 29-32. 34, 72, 94.

Ceratodus africanus. Lixi k : 53.

Ceratodus ufriranus, .'VnA.viHm m; cl Joi.kai o : -43, 47-4H, [il. 3, lig. 1; fig. 4A.

Ceratodus africanus, Taiiastf. : 437, 440-43, 4(1, 48, 53, 57, 58, pl. 1 ; fig. 2, 4a.

Ceratodus africanus, Li:uma.\ ; 291, fig. 27a.

Ceratodus afriiuitus, \’ohoh.ii4v\ : 85-80.

Ceratodus, ok Hcvivioxt : fig. 88.

Ceratodus, W'kn/. iin un lliioix et al.) : 470.

Ceratodus afrieanus. Ta(,;i.'i:t 50.

Ceratodus rifriiunus, Mmciin : 91.

Ceratodus africanus, Wkn/, : 188-189.

Ceratodus africanus, .Maiciin ; 7,

Cerntodus africanus, Mahtin : 51-53, pl. 2, fig. N.

Ceraloitus africanus, M\htis s 1, 22, 25-20.

MATCtiiKL ; I ne vitiglaitu* (!<■ spéeiiuens numérotés de GDF 11,54 à 1179. Ce matériel est

conservé dans les collections de l’Institut de Paléontologie (MNllNP).

Description anatomique

Il s’agit, à l'excc]jtion de deux platjues dentaires GDF 1177 e( 54 ([)1. 1, 12, 17d), de

placpies dentaires dont les crêtes sont comi)lètement usées soit |)ar la mastication soit par

une action fioslinorletn (tratisporl ou érosion qui a permis le dégagement naturel de ces

pièces). Taiiastiî (1903) a mouiré (|ue datis cette espèce le nombre des crêtes variait de n à 8

(7® crête dédoublée de Tauasi e) ; les plaqui's de C. africanus de Gadoufaoua correspondent

à celte <lescription. Sur les (bmx « dents » non usées les autres caractères de cetl.e espèce

sont visibles. Ces platpies sont relali\einent plus allongées et plus étroites ipu* celles de

C. li^nidieitsis (la 1 f® crèli* est souvent près de deux fois plus courte (pie le bord lingual),

raiiglc interne est plus grand ipie sur les plaijues de C. tif>uidiensis (11(1® en moyenne au lieu

de 95") et, surtout, les crêtes ne convergent pas vers le sommel de l'angle inicrne. Seules

la première et la deuxième crête atteignent ce point (pl. I, 12) et encore n'est-ee visible

que sur les plaques préarticulaires puisque le bord mésial des plat|ues palatines est tronqué

— 275 —

par une longue surface d’articulation avec la plaque symétricjue (pl. I, 18). Sur une plaque

peu usée, les quatre preTuières crêtes apparaissent presque parallèles (pl. 1, 12), la .3®, la 4®

et la 5® émergent du Ijord lingual (pl. 1, 18). Stir les petites plaques peu usées, et vraisem-

l)lablenicnt jtivéniles, la fi® crête est issue de la 5® qu’elle rejoint sur le bord lingual, la

7® crête se détache de la G® et forme la partie postérieure du bord lingual (pl. 1, 6, 12). La

disposition en éventail est aussi plus nette sur ecs petites plaques que sur le.s grandes :

la 3® et la 4® crête émergent proportiorinellement plus près du sommet de l’angle interne.

Sur les plaques dentaires peu usées, une dernière différence avec les plaques de C. tip;UHlierofii.s

peut être relevée ; les crêtes sont courbées poslérieurenient (pl. I, 12, 18). Les ])ièces de

Gadoufaoua n’alteigiient pas des dimensitms importantes, mais parmi le matériel étudié

par Peyür (1925) et Tabasie (1963) se trouvent des « dents » dont le liord lingual atteint

et dépasse même 70 mm de long. Les jjlaques dentaires de Gadoufaoua correspuudeut bien

aux descriptions antérieures des plaques dentaires de cette espèce 190.5 ; Fevkb,

1925 ; ARAMBoiMin et .Ioleaiju, 1943 ; Tabaste, 196.3). Le nombre des Jiièees en bon état

ne permet jias de distinguer des stades d’usure ; en elTel, seule GDF 1177 possède des crêtes

tranchantes nettes et fraîches (pl. l, 12) GDF 1154 ne montre des crêtes relativement

Iranehaates que sur le bord labial et les aiiti'es éebaulilloiis ont une face occlusale totalement

arasée. Cette usure pourrait d’ailleurs être dans la plujjart des cas le résultat de l’érosion

éolienne (pii se manifeste |>ar des guilloehures bien visibles sur GDF 1154. Criles-ei ont déjà

été signalées par Tahasti!; elles sont aus.si présentes sur certains échantillons de Daharija

(Cénomanien inférieiir, F.gyple) décrits par Feyeii. Ces guillncliiires sont de furmes variables ;

sur le matériel de Gadoufaoua (pl. 1, 17 d), elles soiil allongées perpendiculairement au bord

lingual ou forment des fossettes arrondies comme sur le m.atéric.l de Baharija et sur certaines

[lièces étudiées par Tabaste. En revanche, sur d'autres pièces étudiées jiar ce dernier auteur,

les fossettes sont allongées parallèlement au bord lingual (HGIN 61).

Discussion

1. Comparaison avec Ceralodus arganensis Martin, 1979 (fig. 15) du Trias supérieur

continental de l’Atlas marocain ; Cette espèce possède des jilaipies dentaires assez petites,

jiourvues de 7 crêtes tranchantes convergeant vers le suiiimet de l’angle interne qui mesure

environ 90® Les crf'tes sont, à partir de la 3®, courbées antérieurement, de sorte que la

dis|iosition rayuiinaiite des crêtc.s ap[iaraît atténuée (lig. 15). Sur des ydaques usées, cette

dispositiun serait tolalciiieiil invisible. Ce caractère rappelle Cimiloditx africanas et j'ai

déjà suggéré que des liens phylétiques assez étroits pourraient unir ces deux espèces (Maiitin,

1979, 1980/», 1981).

2. Comparaison avec Ceralodus pecûnatus Tabaste, 1933 (lig. 3) : Ces plaques dentaires

proviennent toutes de la défiression du Djoua (Crétacé inférieur, Algérie) et de gisements

où Ceralodus afriauws est aussi présent. Trois caractères pourraient distinguer ees deux

espèces ; le unmlire des crêtes qui poujTait atteindre 10 sur les plaques palatines de C. pecti-

nalas, l’absence de courbure labiale des crêtes de C. perlitinlus et la position du proce.ssus

articulaire ptérygopalatin qui est situé, chez C. peclinatus, entre la 4® et la 5® crête. Seul,

ce dernier caractère [lourrail constituer une auta[iomorphîe de C. pectinutus car ce processus

3. 27*

— 276 —

est en général situé au-dessus de la deuxième crête chez les Ceratodontiformes (Martin,

1979, 1980, 1981). Des spécimens de C. africanus montrent ce processus entre la 3® et la

4® crête (Pever, 1925, pl. 1, fig. lli, n® 1912 VIII 7, BSP München ; Tabaste, 1963, pl. I,

fig. 31), n® IKîiV 27, MNllNP) ; ce recul pourrait n'être qu’une variation individuelle, comme

la courbure réduite des crêtes qui n’est pas absente chez C. africanus, et la 9® crête qui repré¬

sente en plus un caractère plésiomorpbe. 11 n’est pas du tout certain que Ceralodus pevlinaliis

soit une espèce valide et les pièces qui lui ont été rapportées ne représentent peut-être qu’une

variation extrême de C. africanus.

3. Comparaison avec Neoceraloilus Castelnau, 1876 ; Ne peuvent être rapportées à ce

genre que la loritie actuelle, N. forsteri I^KrelTt) d'.\usli-alie, et les deux e.spèces du Pléistocène

australieiij N. eprensis (White, 1925) et IV. «regori/l (White, 1925). lin n'xanche, la plaque

dentaire du Crétacé d'Australie rapportée h ce genre par Wiiite (1926) semble trop diffé¬

rente des précédentes ))our apiiaiteiiir à Neocenilodus. Chez les formes actuelles, les plaques

dentaires sont deux fois plus longues que larges et portent 6 à 7 crêtes à peu près parallèles

chez les sujets adultes ; souvent, chez les adultes, le sommet de l’angle interne n'est pas

marqué et les pla([ues palatines ne sont que rarement en contact par leur bord mésial (Stro-

MER in Stiiomer et Peyer, 1917). Chez IVeoceratodus forsteri, le [(rocessus ascendens ptéry-

gopalatin est fixé à l’entoptérygoïile entre la 2® et la 4® crête. Les plaques dentaires du

Pléistocène ne sont pas foridamentalernent différentes des actuelles ; toutefois, la disposi¬

tion rayonnante des crêtes est encore manpiée sur les plaques supérieures de A', eijrinensis,

même sur les plaques dont le bord lingual atteint une longueur de 30 mm et leur angle

interne est net. Toutes les plaques supérieures complètes, de cette espèce et de A'., gregoryi,

étaient en contacl. avec leur symétrique par leur liord mésial. C. africanus ne se distingue de

la plupart des plaques dentaires de N. forsteri que par la grande surface de contact entre les

])laques supérieures, qui est toujours visible sur les fdaques de C. africanus ; celles-ci sont

souvent plus grandes que celles de N. forsteri et, parfois, dcvietinenl dans ce cas plus trapues.

C. africanus ne diffère de .V. gregoryi (pie par les pro[iortions des plaques <|ui sont toujours

tr(îs étroites (Wiiite, 1925, pl. VU). Les plaques dentaires de IV. eyrinetuis rappellent celles

de C. africanus, quand les crêtes ont jierdii leur disjiosition rayonnante, et se rap(uochent

de celles de C. tigaidiemis et de .1. nllantis quand elles (lortent des crêtes qui convergent

en direction du sommet de l’angle interne (Wiiite, 1925, pl. VI). Le.s plaques dentaires

de C, africanus et celles de IVeoceratodus possèdeni en commun deux caractères apomorphes :

la perte plus ou moins prononcée de la disposition rayonnante des crêtes et une position

reculée de la base du processus ascendens iitérygopalatin. Il est dilliinlc de faire de C. afri¬

canus l’ancêtre direct de Neocerulodus uniquement sur la base de cos synapomorpbies den¬

taires, et ce d'autant plus que le contact entre les jilaques dentaires sujjérieures est rarement

présent chez N. forsteri. Ln revanche, il est tout à fait possible de faire de C. africanus

et des formes ajiparentécs le groupe frère de celui de Neocerulodus, ce que j'ai déjà jiroposé

(Martin, 19806).

— 277 —

BIOMÉTRIE

Tableau I (d’après Vorobjeva et Minikii, 1968).

BC2

BCl

BCp

ClCp

BCp

C1C2

ClCp

C1C2

BCp

C1C2

BCl

C2C3

C2Cp

101

108

112

104

109

101

108

—

—.

—

107

—.

—

105

110

1 : Ceratodus tiguidieiisU ; 2 ; Ceralodtis ajricarms ; 3 ; Arganodus allantis ; 4, 4' : Ccratodus mullicrislalus

(minimum et maximum d'après Vorobjeva et .Mixikh, 1968) ; 5 : Ceratodus concinnus Plieniiigcr, 1844.

Los angles sont donnés en degrés.

Sauf en ce ([iii concerne C. muUicristalus, les v^aleurs données dans le tableau I corres¬

pondent aux moyennes calculées sur le matériel provenant d’un seul gisement, Oadoufaoua

pour les deux premières, du gisement X (couloir d’Argana) pour A. allantis et de Stuttgart

(I.ehrbergbanke, Bopser) pour C.. cundjinus. Les résultats obletius sur b^s plai[ucs dentaires

de C. liguidiensis et d’/1rgu/iod«.s allantis concordent bien, i» l't^xccption de l’angle interne

qui mesure 10“ de plus chez rcspéce crétacée et de l'indice BCl/BCp (57 % et 68%). Il

est certain que l’angle interne plus grand chez C. liguidiensis correspond à une Surface de

contact plus longue entre les plaques dentaires supérieures (cet allongement érode la région

mésiale de l’angle interne et détermine un agrundissemenl de l'angle interne). De même,

l’indice BCl/BCp, plus faible chez ('. liguidiensis, correspond à un raccourcissement de la

première crête ipii se manifeste au Trias et sc poursuit au-delà. .\u Paléozoïque, les premières

crêtes symétriques ne sont pas en contact et la première crête est la plus longue de tontes

(Romer et Smitu, 19.34 ; Thomson, 1905 ; Martin, 1980ê). Line longue première crête

et une absence de. contact entre les pl.iques syrnétritpies représentent des caractères pléaio-

morphes. De même, la valeur élevée des indices ClC2/ClCp et BCl/BCp, chez C. inulti-

crislatus (41 % à 44 % hÜ % h .85 %), par rajqiort aux mêmes indices cliez C. liguidiensis

(27 % et 57 %) et chez A. allantis (25 % et 68 %), provient île la longue première crête

des plaques inférieures de C. inullierislalus, ce que conlirme nranifcstenient l’indice BC2/

BCl qui vaut de 76 à 95 % chez C. inulUrrislulus, ce qui correspond à une 2- crête assez

nettement plus courte que la R®, tandis ipie ces deux crêtes sont à peu près aussi longues

en moyenne chez ('. liguidiensis et .-1. allantis (9S % et 101 %). Si l’on conip.Hi’c f.’. tigni-

diensis à C. afriranus, Tangle interne de cette dernière cs|>èce apparaît sensiblement plus

grand (112° contre 101°) et l'indice C1C2/BC1 atteint une valeur plus élevée chez C, afri¬

canas (57 % et 45 %). D’après le-s données obtenues sur un échantillon plus imporlaiit de

— 278 —

C. africanus, l’angle interne est effectivement plus grand que chez C. tiguidiensis, ce qui

est provoque })ar une longue surface de contact entre les premières crêtes symétriques ;

en revanche, la valeur élevée de l’indice C1C'2/13C1 semble due à la faiblesse de l’échantillon

et surtout à l’état de la majorité des plaques sur lesquelles le point Cl est diflicile à déter¬

miner du fait de l’usure sur un échantillon nettement [ilus im(>ortant la valeur moyenne

de « et indice concorde avec celle de l’indice C1C2/BC1 de C. liguidiensifi (étude en cours).

J'ai ajoute dans le tableau I les données oblenue.s sur une trentaine de |)laques dentaires

deé'. conci.nniix du Keuper moyen de Bade — Wurtemberg (Mautin, !()8(la) dont les platpies

dentaires ne portent que 5 crêtes et possèdent une première crête assox longue, ce qui se

traduit par des angles SI et 82 plus petits que chez les formes à 7 crêtes, un indice BCl/

BCp plus élevé et des indices où interviennent les largeurs des vallées atteignant eu.x aussi

des valeurs elevées, sauf ClC2/BCi. Cela exprime la morphologie particulière de cette espèce

dont la première crête est à (leu près aussi longue que la seconde, mais en même temps

relativement longue par rapport h la demière, ce que traduisent les indices BC2/BC1 et

BCl/BCp.

Ces angles et indices ti’ojit eerlainemeiit pas l’inqiortanco systématique que leur avaient

accordée leurs inventeurs (Vobob.iev.a et Minihk, 19G8). Bn effet, ees calculs pour toutes les

espèces européennes du Trias et toutes les es[)èces africaines et malgaches du Crétacé montrent

que les recouvrements entre ces indices et ces angles sont bien plus inqiortants que ne le

croyaient les auteurs soviétiques (élude en cours sur des échantillons alteignunt la centaine

de plaques dentaires pour certaines espèces), 'l’outefois, cette méthode permet de distinguer

assez souvent les [ilaqucs dentaires d'espèta-s tellement enm|(arables morphrdogiquement

que leur détermination peut devenir dillleile ; ainsi, l’angle interne et l’indice BCl/HCp

disliiiguent liguidiennis de .-t. utlanlis, alors que la morphologie de ces jdaques dentaires

esl très comparable Kn revanche, d’après les données ohtoimes sur un échantillon important

de ('. afriranux, seul l’angle ititerne des (ilaques dentaires de cette espèce permet de séparer

C, nfrminus de C. liguidierutix, alors (|ue la morphologie de ees plaf|ues dentaires permet

de discerner les deux especes sans amhigtlïté. Dans d’autres cas, ces calculs permettent

de déterminer des plaques dentaires juvéniles (Mautix, lÜSOa).

Tableau II (d’après Kemp 1977). — Ceralodus tiguidiensis.

Plaques dentaires supérieures

870

23°

200

130

10,50

8,50

810

240

10,50

140

lOo

7,50

820

240

18,.5o

15,50

9,50

Plaques dentaires inférieures

790

230

170

150

lOo

7,50

860

25,50

18,50

15,50

lOo

7,50

83»

270

19,5“

14,50

lOo

6,50

J : juvéniles, Sa : subadultes, A : adultes.

— 279 —

Dans son élude de la croissance des plaques dentaires de Neoceralodius forsteri, Kkmp

(1977) a distingué quatre stades : larvaire, juvénile, sul)adulle et adulte. Ces stades ont été

distingués en fonction de la longueur totale du sujet, qui se traduit par une différence de

longueur de la plaque dentaire (dans certains cas l’âge exact du sujet était connul. Si celte

étude n’a pas iiioutré de variation significative des angles entre les crêtes successives au

cours de la croissance, en revanche, l’angle ClUCp entre la première et la dernière crête

a montré une réduction siguilieativc du stade larvaire au stade adulte, passant en moyenne

de 109° (supérieures) et 111” (inférieures) à 5(1“ (sujiérieures) et 45'’ (inférieures). Due telle

variation est inexistante, chez C. lif^uidieniiis, aussi bien sur le niatériel de (îadonfaoua que

sur celui d’Elirechko (élude en cours). Les différents stades de croissance de C. tiguidwnxis

ont été déterminés îi l'aide de la longueur des plaques (BCp). Rvidernmeiil, le stade larvaire

est absent. Les dilférenls stades correspondent aux dimensions suivantes ; juvénile 6 mm

^ ÜC|) ^ lit mm, suliadidle 10 tmu ^ IlCp ^ 15 mm, adulte au-delà de 10 mm.

L’éclianlillon de afriratms ne |iermettait |i»s cette étude pour le seul gisement de

Gadoutaoua, mais le matériel du gisement a été étudié avec le reste du matériel connu et

nue variation comparable à celle démontrée chez jV. forsteri a été mise eu évidence. L'angle

entre la première et la dernière erète des plaques supérieures se réduit de 68,.5° à 56*’ tandis

«pie celui des plaques inférieures passe de 59,5” à 46,5” (du stade juvénile au stade adulte).

La morpbolugie particulière de C. africanus (crêtes subparallèles) est «loue acquise de la

même façon que chez N. forsteri.

CONCLUSIONS

1. Le gisement de Gadoiifaoua a fourni des [ilaipies dentaires de Cerotodus africanus

et de Ceratodus tigiddiensis, Ces deux es[tèces sont connues dans le Crétacé inférieur conti¬

nental africain, mais Gadoufaoua constitue un gisement bien daté et le plus élevé dans la

stratigraphie qui ail livré des restes de Ceratodus liguidiensis. C. nfrirtinus est conmi à

Baharija dans des iii\«>aii.\ Cénomaniens inférieurs et aussi dans la région de Mabaiiiid,

où Weilek (in Stbomeu et Wkiueii, 1930) a décrit une petite plaque dentaire de C. afriamus

qu’il rapportait à Ceratodus sp. Or, ce dernier gisement est daté du Sénonien (Baharija

et Mahaniid sont situés en Egypte). Ceratodus ligitidiensis et Ceratodus rifrirnnu.<t sont des

formes très fréquentes dans le Crétacé inférieur d'Afrique mais ('. tiguidiensis ne semble pas

jusqu’à ce juiir [lersistcr au-delà de l’Albien, tandis que C. africanus existe pendant presque

tout le Crétacé.

2. La morphologie des placjues dentaires du préarticulaire et de rentoptérygoïde per¬

mettent de proposer Arganodus allanlis comme ancêtre possible de Ceratodus tiguidiensis.

En effet, il est impossible de distinguer morphologiquement les plaques dentaires et les

éléments de niâclioires do ces deux espèces. En revanche, les mesures elfectuées sur le matériel

permettent de distinguer les plaignes dentaires de C. tiguidiensis et de .•!. allanlis, ce que la

morphologie ne permettait pas. Les difl'éreiices de mesures enregistrées correspondent à

l’accentuation de tendances évolutives bien connues chez les Dipneiisles depuis le Trias

et elles sont en accot'd avec la dilféreiice de nueaii stratigrapbique d'où proviennent ces

— 280 —

deux formes : C. tiguidiensis du Crétacé inférieur apparaissant plus évolué que A. atlantis

du Trias supérieur.

3. La morphologie des plaques dentaires et de l’entoptérygoïde de Ceralodus africanus

permet de rapprocher cette espèce de l’espèce contemjtoraine C. pectinatas, qui est douteuse.

Elle ne rejjrésente. peut-être qu’une forme extrême de variation do C. afrinanun. D’autre

part, les plaques dentaires de Ceralodus africanus évoquent celles des div^erses espèces de

Neoccratudus. Ceralodus africanus- et les formes voisines constituent vraisemhlahlement

le groupe frère de Neoceratodus (à condition de n'iiiclurc dans ce genre <|ue les es|>èces actuelles

et tertiaires d’Australie).

A. D’après les mesures obtenues sur l’ensemble du matériel de C. africanus (plus de

70 pièces mesurées à ce jour), la perte de la disposition rayonnante des crêtes de Ceralodus

africanus semlde s'effectuer de manière analogue à ce qui a été observé chez Neoceratodus

(Ke.mp, 1977).

5. Ceralodus africanus démontre le peu de valeur phylétique des deux groujtes lati

et earisi de Chahakov, 1932. Cet auteur a rassemblé dans le groupe luii les Cératodontidés

à « dents « broyeuses, alors que les esjièces pourvues de plaques dentaires tranchantes étaient

réunies dates le groupe enwisi. Cette division est purement descriptive ; en effet, les plaques

dentaires juvéniles de C. africanus, qui portent des crêtes tranchantes, appartiendraient

au groupe exrisi (pl. I, 12) et les plaques dentaires de sujets |dus âgés, ((ui sont réduites à

l’étal de surfaces hroyeuscs |diis nu moins planes (pl. I, 17 d), appartiendraient au groupe

lati. E'eniploi de cette « classüication » dans nn sens phylogénétique est donc dépourvu de

fondement. 11 me semble préféraltle d’éviter l’utilisation de cette division arlilieielle des

Cératodontidés,

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Arambourg, c., et L. Joleaud, 1943. — Vertébrés fossiles du bassin du Niger. Bull. Serc. Mines

A.O.F., Dakar, 7 : 31-84, 10 fig., 5 pl.

Beaumont, G. de, 1973. — Guide dos Yertéhrés fossiles, Neufcliatel : 476 p., 410 fig., 44 pl.

BroIN, F, DK, Ë. BuFFETAUT, ,1. C. IVOENMGUEH, .J. C. R VOE, D. RusSEI.I,. C. A’eRGNAUD GrAZZINI

et s. ^\'ENz, 1974. ■— La faune de Vertébrés continentaux du giseiuenl d'In Becelen (Séno-

iiien du Niger), C, r, hehd. SBiinc. Acad. ScL, Paris, sér. D, 279 ; 469-472.

Chabakov, a. V., 19.32. —• Descripthm des restes de CerHlodoiuidae trouvés dans les calcaires

Iriasiques du mont Bogdo (en russe). Trac. Insl. paléazuoL . Icwl. Sci., Leningrad, 1 : 1-45,

1 pl.

Hatig, E., 1905. — Documents de la mission saharienne : mission Foureau Lamy : Paléontologie.

Soe. Géogr., Paris : 751-832, 5 pl.

Kemp, a., 1977. — The pattern of looth plate formation in the Australian lungfish Neoceratodus

forsteri (KrcIVt). Zool, J. L.inn. Soc., London, 60 : 22,3-2.58, 5 fig., 7 pl.

Krc.mbein, W. E., et N. WrT.czEWSKl, 1973. — Einc Dipnocr-7,ahnplat.te ans dem Buntsandstein

llclgolands. Neues Jb. Geol. Pnlünnt. Mb.., Stiiltgarl : 279-283, 1 fig.

Lehman, .J, P., 1966. —Actinnpterygii, Dipnoi, Crossopterygii et Bracliinpterygii. In Piveteau, J.,

Traité, de Paléontologie, 4 (3), Paris 420 p., 344 îig.

Linck, O., 1936. — F.in Lehensraum von Ceralodus im Stuheasandstein des Stromljergs mit Cera-

— 281 —

todux reclangulux ri. sp. und .indereii Arten. Jli. Ver. valerl. Naturk. Wiirtt., Stuttgart, 92 :

45-68, 2 pl.

Martin, M., 1979. — Arganodiis aüantis et Ceratodus arganen-xis, deux nouveaux Dipneustes du

Trias supérieur eontinental marocain. C. r. hehd. Séane. .Arnd. ScL, Paris, sér. 1), 289 :

89-92, 4 fig.

— 198ÜO. - - Révision of Ceralodus concinnus Plieninger. StuUg. Beitr. .\aturk., sér. B, Stutt¬

gart, 56 ; 15 p., 3 lig., 1 pi.

— 198(t/i. — La phylogénie des Céralodontidés : quelques hypothèses de travail. C. r. 106^

Congr. Socs sai'., Paris : 47-59, 3 pl.

•—■ 1981. —• Les Dipneustes et .Vetinistiens du Trias supérieur continental niarocuin. Siullg.

Beitr. IViiturk., sér. B, Stuttgart, 69 : 28 p., 5 lig., 1 pl.

.M ILES, R. S., 1977. — Itipnoaii (lunglisli) skulls and tlie relalionshlps of the groiip : a stiidy hased

on the new species l'roni the Ilevonian of Ausi.ralia. Zool. J. Linn. Soc., London, 61 : 328 (>.,

158 h g.

Peyer, b., 1925. — Wii'heltierreste der Baharlje-Stufe (unterste Cenoman), Die Cwiloduv-l'unde.

Ahh. bayer. Akud. Hh'.ss., inath.-naturw. Abt., München, 30 : 1-32, 2 pl.

Priem, 1924. — Paléontologie de Madagascar : 12. Les poissons fossiles, .[nnls Paléonl., Paris,

13 : 107-132, 7 pl.

Romer, .a. s., et H. S. Smith, 1934. — American Larhoniferous Dipnoans. ./. GeoL, Washington,

42 : 700-719, 14 fig.

SciiuLTZE, IL. P., 1969. — Griphognathus Gross. ein langschnauziger Dipnoer ans dem (iherdevon

von Bergish Gladbach (rheiuisches Srliiefergehirge) und von l.ettland. Geologiai et Palaeon-

tologira, Marhurg, 3 ; 21-78, 43 lig., 9 pl.

Semon, r., 1901. — /.oologlshe lûirsehurigreiseii in Australien und den maluyisehen Archipel.

1. Baiid. Ceralodus, Henksckr. nmt.-iialurw. Ges. Jeiia, 4 ; 115-132, 1 lig., 3 [d.

Stromer, K., 19,36. — Baliaiije-Kesscl und Stufe mit deren Faune und Flora erganze Zusaiumen-

fassung. Ahh. bayer. .Akad. VV/ï*., niatli.-naturw. Abt., München, 33 : 102 p., 21 (Ig., 1 pl.

Stromer, E., et B, Peyer. 1917. — liber rezeiite und triassische Gebisse von (’.erntodontidae.

Z. dl. geo/, Ges,, Berlin, 69 : 80 p., 4 lig., 4 pl.

Stromer, E., et W'. W’eileh, 1930. - Bcschrcihung von W'^irboltierresten ans dem nubischen

Sandsiein Oberagjqitens und ans ügy|)tischen Phosphaten nebst Benierkungen über die

Géologie der l'mgegend von Malianiîd in Oboragypten. Abh. bayer. Akud. Vl isi., niath.-

noturw. Abt., München, 7 43 [)., 4 pl.

Tabaste, iS'.. 1963. — Etude de restes de poissons du Crétacé saharien. Méat. Inst. fr. .\fr. noire,

68 : 438-485, 5 lig.. 13 pl.

Taquet, P., 1976. — Géobigie cl Paléontologie du gisement de Gadoufaoua (.Aptien du Niger).

Cnh. Palêont.. Paris : 191 p., 74 fig., 24 pl.

Thomson, K.. S., 1965. — On the rclationships of certain Carbuiiiferous Dipnoans. Proc. B. .Soc.

Edmh., sér. B, 69 : 221-245, 9 lig., 1 pl.

VoROBJKVA. E. L, 1967. — Triassie Ceratods froin South Fergana and rcinarks on the systeniatics

and pliylogeny of Ccratodontids. Paleoni. J, transi., Washington, 2 ; 80-87, 3 fig.

V 0 R 0 B. 1 EVA, E. L, et M. G. Mi.mkm, 1968. — Expcrimciital application of biometry tn the study

of Ceralodonlid dental plates. Paleoni. J. transi., Washington, 4 ; 217-223, 3 fig., 1 pl.

Watson, II. M. S., et L. Gill, 1923, -— The structure of certain Paleozoic lishes, Linn, Sor. J.

zool., London, 35 ; 163-216, 34 fig.

Wenz, s., 1980. — A propos du genre Mawsonia, Coelacanthe géant du Crétacé inférieur d’.Afrique

et du Brésil. In Écosystèmes continentaux du Mésozoïque. Mém. Soc. géol. Fr., Paris, 139 ;

185-190, 2 fig.

— 282 —

White, E. J., 1925. — Two new fossil speoies of Epiceralodus from South Australia. Ann. Mag.

nat. llisl., sdr. 9, London, 16 : 139-146, 2 pl.

— 1926. — On the occurence of lhe genus Epiceralodus in the upper Cretaceous of New South

Wales. Ann. Mag. nal. Hisl., sér. 9, London, 17 : 677-682, 3 fig.

Planche I

1-5, 7-11, 13, 14 : Ceralodus tiguidiensis Tabaste, 1963

1. — GDF 1187 (i, g) : a, face occlusale X 1 ; b, face labiale X 1 ; c, face linguale X 1.

2. — GDF 1219 (s, g), face occlusale X 3.

3. —■ GDF 1257 (s, d), face occlusale X 2.

4. — GDF 1262 (i, g), face occlusale X 2.

5. — GDF 1261 (i, g), fane occlusale X 2.

7. — GDF 1193 (s, (I) : a, face occlusale X 2 ; b, face dorsale X 2.

8. — GDF 1194 (s, d), face occlusale x 2.

9. — GDF 1185 (i, dt, face occlusale X 2.

10. — GDF 1241 (i, d). face occlusale X 2.

11. — GDF 1227 (i, d), face occlusale X 3.

13. — HGS 45 (i, g), face occlusale x 1,5.

14. — HGS 62 (s, gl, face occlusale X 1,5.

6, 12, 17-18 ; Ceralodus africanus Haug, 1905

6. — HGN sans n® (.\INHNP) - (s, g), face occlusale X 2.

12. — GDF 1177 (s, d), face occlusale X 2.

17. — GDF 1158 (s, g) ; a, face occlusale X 1 ; b, face dorsale X 1.

18. — HGN 30, face occlusale X 1.

15, 16 î Arganodus altanlis Martin, 1979

15. — TAL 304 (MNllNP), plaques dentaires supérieures du même sujet en contact par la surface d’arti¬

culation mésiale X 1.

16. — ALM 340 (MNllNP), plaque dentaire juvénile, face occlusale X 1,5.

(Abréviations : i inférieur, s supérieur, g gauche, d droit. Clichés Seiihette et Lumpe.)

Achevé d'imprimer le 15 février 1982.

Le 2^ trimestre de l’année 1981 a été diffusé le 3 novembre 1981.

IMPIilMERIE NATIONALE

1 564 002 5

Recommandations aux auteurs

Les articles doivent être adressés directement au Secrétariat du Bulletin du Muséum national

d’Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

en anglais, d’un résumé en français et en anglais, de l’adresse du Laboratoire dans lequel le travail

a été eü'ecîué (en note iiifrapag'inale sur la première page).

Le texte doit être dactylographié à double interligne, avec une marge suflisante, recto seule¬

ment. Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces

soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner un titre ; les tableaux

importants et complexes devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme des figures.

La liste des références bibliographiques, à la fin de l’article, devra être présentée par ordre

alphabétique des noms d’auteurs, chaque référence étant indiquée ainsi : auteur, initiales du (ou

des) prénom, date, titre d’article ou d’ouvrage (en entier), revue abrégée selon la World list of

Scientific Periodicals, tome (souligné), numéro (entre parenthèses), deux points, pagination et

llustrations.

Les dessins et cartes doivent être réalisés à l’encre de chine. Les photographies seront le plus

nettes possible et tirées sur papier brillant. Tenir compte de la justification du Bulletin : 14,5 cm X

19 cm. L’auteur devra indiquer l’emplacement des figures dans la marge de son manuscrit. Les

légendes seront regroupées à la fin du texte sur un feuillet séparé.

Tirés à part : 50 tirés à part seront fournis gratuitement par article. Les auteurs peuvent

éventuellement commander des tirés à part supplémentaires qui leur seront facturés directement

par l’Imprimeur.

MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1960, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.J

Dernières parutions dans la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l’anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

'F. 42 — Lange-Radré (Brigitte). —Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l'étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acanthoptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

A paraître

T. 45 — Lauriat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique.

Ouvrages disponibles au Service de Vente des Publications du Muséum,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris