BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section C : SCIENCES DE LA TERRE

Directeur : Pr L. Leclaire, Laboratoire de Géologie.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : J. Aubouin (Paris), R. G. C. Bathurst (Liverpool),

W. H. Berger (La Jolla), Y. Coppens (Paris), B. Cox (Londres), D. S. Cro-

NAN (Londres), J. Fabhiès (Paris), de Lumley (Paris), W. R. Riedel

(La Jolla).

Comité de Lecture : J. P. Caulet, J. C. Fischer, L. Ginsburg, L. Leclaire,

E. A. Perseil.

Les Membres du Comité scientifique sont membres de droit du Comité

de Lecture qui désigne les rapporteurs dont un au moins est extérieur au Muséum.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La J’’® série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2® série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six fasci¬

cules par an.

La J® série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n°® 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n®® 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n®* 1 à 70 ; Botanique, n®* 1 à 35 ; Écologie générale,

n®* 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n®® 1 à 19.

La 4® série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit lei trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier, 75005

Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement GÉNénAL : 900 F.

Section A : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 P.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publicatiotis et agences de presse : 1405 AD

BULLETIN nu MUSÉUM NATIONAL iriIISTOIHE NATUHELLE

4*^ série, 3, 1981, section C (Sciences de la Terre, Paléontologie, (léologie. Minéralogie), n“ 4

SOMMAIRE — CONTENT

A. Abad, J.-C. Fischer et L. Via. — Première découverte d’un Sépioïde (Cejiha-

lopoda, 1 libraiiehiala) dans le Pliocène iliérique. 287

Eirsl ilisiwery of a Sepioid (('ephalopodii, i)ihraitcliiala) In llie lheria Pliocène.

A. Attaiî, .1. Fabre, Ph. Janvier et t J.-P. Lehman. — Les \ crtélirés de la forma¬

tion de 'riguentourine (Permo-Carhonifère, bassin d’illizi, .\lgérie). 301

The VerlehruteJ! from the Tiyiienluurine Ennnntlon (Pernio-Carhoniferoux, drainage haxin

uf lltizi, Algerin),

M. G avkt. — Considérai ions relatix'cs à la paléoécologie du gisement cénomanien

de Lateiras (Portugal). 311

Considérations relative lo llie palaeoerology of ihe Cenontanlan lorallly of Laoeiras

( Portugal J.

J. M. .VIazin. — Grippia lorigiroslri.s iman, 1920, un Ichthyoptcrygia primitif du

Trias inférieur du Spitsberg. 317

Grippia loiigirostris W’itnan, 1929, a priniitioe Ichthyoplerygian front the hnrer Trias

of the Spitsberg.

,1. Mlikovsky. — Kelationships of the Eocene bird “ Nttnienius ” gypsoruni Ger-

t ais . .......... 341

A/linitês de l'Oiseau éorène « Xinnenius » gypsoruni Gerçais.

L. Ginshorc, .1. lliiN et J.-P. Lociier. — Les Mliinocerolidae (Perissodactyla,

Mammalia) du Miocène inférieur des lleilleaux à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-

Loire) . 345

The Hhinorerotids (Perissodactyla, Manunalla) front loa-er .Miocène of l^es HeiUeau.r al

Savigné-sur-Lnthan (Indre-et-Loire).

'i. 31

— 286 —

E. IIeintz et M. Dutîak. — Place et signification des dé])ôts villafranchiens de

Moiistiers-Ségriès et faune de Mammifères de Cornillet (Alpes de Haute-Pro¬

vence).

Position and signification of the oillafranchian deposits of Monstiers-Ségriès and niarn-

ninlian faitnu of Cornillet (Alpes de U aide-Provence ).

P. E. Biron et d.-M. Dutuit. — Figurations sédimentaires et traces d’activité au

sol dans le Trias de la formation d’Argana et de l’Ourika (Maroc).

Sedimentary patterns and animal lehenspuren froni the Trias of the Argana formation

and the Ourika (Maroc).

363

399

Bidl. Mus. ualn. Ili.st. nat., Paris, 4® sOr., 3, 1981,

secliiiri (>, ri" 4 ; 287-299.

Première déeouverte d’un Sépioïde (Ceplialopoda, Dibranchiata)

dans le Pliocène ibérique

par Antonio Aiiad, .)ean-(’,laii(lc I'isciikh et Lois \ i.a

Résumé. I.c gisement plioeéiie de « la l’la(;a de les llniixes », au nord-est de Moliiis de Kei

(province de Barcelone, l’jspagnei, est pré.senté p.ar un enseitd)l(‘ d’observations biostratigrnpbiques,

paléogéograpliiipies et paléoêeologiipies, pour la (dupart Inédites. I.e sépion Irouvé In situ est

décrit et attribué h Srpiti ruiiulu.sa Bellordi, 1872, espèce précédemment contiiie par un matériel

très fragment.nre provenant du IMioeène d’Italie du Xord.

Resumen. Priuivr Itallurza tle un St'pioldi'o (Cephnlupuilu, liihrtinrhlulu) en el Pliovuno

ibérien. - lil yaeimienlo (ilioeeiicj ilc <i la Plaça de les Bruixes », al N.E. de Molins de Hei IProvineia

de Bareeiona. l'ispanai, es preseniado pur un conjunto easi inéilitu de observaeiones bioestrati-

grâficas. paleogeogri'iliea» y paleoeenlogieas. La Conelia o bueso eneontrado in situ, i|Ui' se describe,

se atribuve a Sepiu rugnlusu BolJardi, 1782, espeeie lamoeida |)or un material mus Iragnientario

procedeiite did Pliüeeno du llalia i|e| .N<irte.

Abstract. First lUseiieern nf a Sepiuiil (l ephalopodu, Iithruneliiuluj in ihe Iherliin PItorene.

— The pliocène onlcrop nf '* ta Plaça de les Bruixes ”, N.K. of Molins de Bei 1 Province of Barce-

lona, Spairil is presenleil by an ensemble of bioslratigrapbieal, paleogeographieal atid paleoecolo-

gical observations, most of Iliern lieing new, The scfiion found in situ is deseribed and related

to Sepiu rugulo.sa. Bellardi, 1872. speeies previousK known by pttorly preserved material only,

from the Pliocène of .\orth ltal\.

A. Abao el L. Vi.c, Laboratoire du Musée géoloji;ifiue du (irand Séntinaire de Barcelone (Espagne).

J.-C. Ptse.HER, Institut de Paléontologie du .Muséum national d’Histoire naturelle, associé au (WB.S (L.\ 12),

Paris (France).

Introucction

Corps parfaitement insubmersibles, les sépions ne iteuvent se trouver sédinientés

qu’en cas d’écboiiage |)ar assèchement de lagune ou (>ar laisse de mer : ceci peut expliquer

leur extrême rareté à l’état fossile, alors même que rien ne |iernict de snj>]>oser tjue les

Sépioïdes aient été, au cours ilu Néogène en tout cas. sensiblement moins abondants que

dans la nalure actuelle. .Aussi, la découverte d’un sépion fossile constitue toujours une

source intéressante d'informations sur ce groupe dont l'histoire évolutive ne nous est que

très imparfaitement connue.

C’est à l’un de nous (.A. A.) que revient la découverte du premier sépion signalé dans

le Pliocène d’Kspagneet qui fait l'objet principal de la présente note. Du Pliocène, en

1. Le Mineèiie (l'Ksiiagne avail préeédeinmetit livré, ilaiis mi gisement il'.Xtidalmisie, un sépion qui

a été décrit par R.vmis et .MKi.èNur:/. (IDtifil sons le nom de Sépia (Pnrasepin) orhigni/ana l'enissnc, ssp.

hetica n. ssp.

— 288 —

elîet, ii'ôtait jusc|u*ici connu (jiriin petit nonilire <rcspèce.s européennes île Sépioïdes (huit

en tout), provenant exclusivement d’Italie du iNord. Le spceiinen du Pliocène d’Espagne

se rapporte typiquement à l’une d'entre elh-s, Sépia ruÿnlosa llellardi, 1872, étaldie d'après

un matériel très incomplet et dont nous allons pouvoir préciser les caractères.

Mais il cornient, au |)réalalde, d’a|q»orter un complément d’informations liiostrati-

graphi(|ues, ])aléngéographiques et paléoécologiques sur le gisement de « la Plaça de les

Hruixes », d’où provient notre spécimen et cpii n’avait encore fait l’olijct d’aucune étude

d’ensemide.

Srii’Aiiox Gé.oi; H APiiio f K ne uiskm is.nt ; Le giseiueul d'où jiro\ietil notre matériel

se trouve sur la commune de Molins de Ifei, localité sitnéi’ à 7 km à l’ouest de Barcelone.

11 s’agit d’une ancienne inarnière, autrefois activement c.x|)loitée et ipii s’ouvi'C (lig. 1) à

1 km à gauche sur la rtmte menant de .Molins de Hei ù Saut Barlomeu, au lieu-dit « Terrai

de la Plaça de les Bruixes » (coordonnées géographiques ; 'in“25'2(l'’ N — 2°2''i'' E).

MOLINS

^EREL

QUATERNAIRE

PLIOCENE

paléozoïque

Limite probable

des mers pliocènes

Quoternoire'

Paléozoiquel

Fiu. 1-3. — Le gisomeiil pliocène du <i Terrai de la Plaça de les Hruixes ». I, carie de silualioii |en partie

d’après les publicalions de .1. Ac.meha (1900) et de l'IGMfî (1930, 197.â)] ; 2, coupe géologique sinipli-

liée lie rallleureineiU ; 3, euliinne stratigraplùqiie établie d’après les données de l'ensemble de l’aftleu-

reinenl.

— 289 —

DESCRIPTION STHAT[GRAPHIQUE

!j(^s alllcurernents pliocènes sont représentés, dans la région de Molins de Rei, par une

succession de lanibeaux mis à découvert par rex[)loitation ou par l’érosion (lig. 1), et qui

reposent en discordance sur des matériaux paléozoï(|ues variés : schistes ordoviciens et

siluriens, calcaires dévoniens, lydites carhonll'ères.

Au lien-dil « Terrai de la Plaça de les Bruixes r, dont la stratigraphie n’avait été que

partiellement esquissée par .1. Ai.viiîtiA (1894, 1907), Acmkha et BoKti.L (1898), J. Civis

Elovkk A ( 1970) et M AHTiNKi.i. et Makoiuna (1980), les falaises vives de la inarnière montrent,

au-dessus du PaléozoiVpie, une série pliocène épaisse d'environ 50 m (lig. 2 à 5) on se suc¬

cèdent les niveaux suivants de has en haut :

1. — 3 m de brèches formées d’éléments paléozoïcpies (schistes et lydites carboni¬

fères, calcaires dévoniens) de dimensions très variées (2 à 200 cm), emballés dans un ciment

calcaire friable ; quelques blocs |)résentent des traces de forage im[)Utables à des Phola-

didae, et ce niveau contient des <lébris de Spoiidylidae spéciliquement indétermi¬

nables.

2. — 1 m de luarnes jaunâtres sableuses, très (lues, contenant quelques blocs schis¬

teux ; ces marnes renferment une faune alnuidante mais peu variée de Bivalves et de Gas-

tro])odes (voir liste p. '292 et 293) à test mal conservé sauf pour les Pcetinidae et les

Ostreidae, ainsi que des débris de végétaux divers parmi lesquels on peut identifier la pré¬

sence du genre Populux (restes foliaires) : c’est de ce niveau que provient également le

Sépioïde dont il va être (piestion. Ce niveau, qui n’alUeure qu’à l’extrémité sud-ouest du

gisement, n’avait encore été ni repéré, ni décrit ; et toutes les références faites, depuis

J. Ai.meha. à des « tiiveaux inférieurs » ou à des « marnes jaunâtres », doivent donc être

inter|irétées par rapport à des niveaux décrits dans des coupes 8tratigraphi(pies publiées

antérieurement à ce présent travail.

3. — 15 m d’argiles et de marnes Ideuàtres subleuse.s, contenant des nodules pyri-

teux intraforniationnels, et jirésentaut des intercalations charbonneuses discontinues de

(pielcpies inillimètres d’épaisseur. Ces marnes reid'ermenl une faune abondant*^ et parfai¬

tement conservée, composée ]irincipalement de Bivalves et de Gastro|iode8 (voir liste p. 292

et 293) ; à leur tiers supérieur s’intercale une brèche conglomératique d’environ 49 cm

d’épaisseur, à éléments arrondis ou anguleux qui sont emballés dans un sable friable dépourvu

de macrofossiles, et les cinq derniers mètres présentent deux surfaces ilurcie.s fortement

oxydées. Les niveaux 2 et 3 eorres|>ondeni aux « argiles gris bleuâtre » de J, Almeka (1907) ;

le niveau 3 correspond pour partie à l’unité « U^ » de Maktixeli. et MAaytii.NA (1980),

d’où proviendrait le matériel qu’ils ont étudié et sur le<piel ils ont relevé un fort pour-

1. Nous remcrcioas M»'® .'V. LACRiAT-flACK et M. Ph. Uréuio.x d'avoir bien voulu contrôler la taxo¬

nomie et la rêpartiliua stratigrapliique des espèces de Bivalves et de Gastropodes citées sur cette liste.

Nous l'cinercions égaleineni M»'» .1. Bhoaoki., M"' S, Vkai.x, Nt. J. M. Mouackja et M. O. Serrette

pour leur collaboration à l'e.xpn^ssioii grapbi(pie du présent travail.

— 290 —

Fig. 4-5. — Vin*s aclin.*lles de raineuremenl jdioiène du ti T<’irid di* la l'Inra de les liriiÎKes ». 4. parlie

haiile de la niariiière, montrant le ^miid ilêpu! supérieiu* de lirèelies, aelivenienl exploite (4b|, le.s

manies jaunâtres, à la !)ase du dépôt supêiienr de Inéolits (4a|, et les manies Ideiiatres. très fossilifères

(3) ; 5, coupe encore visible à rextrémité siid-ouest de radleiipemenl où les dépôts pliocènes, on pente

très accentuée, s'appuient sur le socle jialéozoûpie sous-jacent (im 3, les marnes bleuâtres, surmontées

par des déblais ; en 2, les marnes jaunâtres : en !, le nivM‘au bréchitpie de base).

— 291 —

centagH di' <'ni|iiillas de Gastro|>odfts présentant des traces de perforation (prédation)

Gn ce (|ui eoncerne la microfaune, ce niveau 3 renferme, d’après J. Civis Lloveka (1976),

une prédominance des {(cures henlliiipies Florilus, Bolivinia, (’ihicidex et LenUculina.

4. — 30 m de Orèches (frajiments anguleux de cpiartz et schistes paléozoïrpies de

dimension intérieure à 30 cnt) alternant avec des marnes saldeuses jannàires fossilifères

(voir liste p. 202 et 203). La plupart des fossiles sont ici dé|)ourvus de leur test , sauf en ce

qui concerne les Matlréjairaires, le ürucliiopode Me^erlia Iruncata, les Mi valves l’ectinidae

et Ostreidae, et les Balanes. b’.n ce qui concerne les Foraminifères lienthiques, J, Civis

Llovkiia (1076) signale « un changement hrusque de la faune dans les niveaux sableux

intercalés dans le dépôt congloméralique su()érieur oii, en plus d'une moindre div'ersité

spéciTnpie. on constate une nette prédominance du genre Elphidiurn ».

Cette série pliocène est surmontée, en légère discordance, par une couverture de brèches,

loess et caliches, classiquement attribués au Pléistoeène moyen.

On s’accordait, depuis le travail d’Ai..MKKA et Bopilc (1898) sur les malacofaunes

pliocènes de Catalogne, pour considérer comme plaisauciennes les marnes des niveaux

inférieurs de la région de Malins de Hei, tandis que les brèches des niveaux supérieurs

étaient attribuées à un équivalent latéral de l'Aslien. A St, Feliti de Llogrebat., localité

voisine de Molins de Hei, J. Magné (1078) a pu récemment distinguer, d'ajirès les associa¬

tions de F’oraminifère.s, un Pliocène inférieur correspondant à la série détritique de base,

et un Pliocène moyen correspondant è la série essentiellement argileuse. ét[nivalent des

« marnes bleues » de J. Civis Llovera (1976). L’analyse (tableau I) des faunes récoltées

jiar nous (A. A. et L. V.) dans le gisement de «- la Plaça de le.s Bruixes » vient conlirmer la

singularité de la faune fin niveau 4, attribuable au Pliocène récent, tandis que les niveaux

sous-jacents (dont le niveau 2 d’où provient le Sépioïde) pourraient représenter les horizons

moyens à inférieurs du Pliocène.

INDICATIONS PALÉOGÉOGRAPHIQUES ET PALÉOÉCOLOGIQUES

Le <1 Terrai de la Plaça de les Bruixes » se situe au hord de ce qui fut la « ria » pliocène

au fond de laquelle se sont déposés les sédiments de même âge qui allleurent, un peu plus

au nord, sous le village voisin de Papiol et qui ont permis à J. Almera et à Bofill

(1898, 1997) de décrire l’une des séries slraligraphiques les plus représentatives et les plus

détaillée.s de la région.

La transgression pliocène a commencé ici, dans notre gisement, avec le dépiit des

brèches du niveau 1, vraisemhlablement au jiied d’une falaise comme l’atteste la présence

de gros blocs et de. débris de Spondylidae (éjiilithes fixés, indicateurs de paléosubstrats

durs).

1. La liste des espèces de tlastrupudes publiée par ces auteurs est partiellement complémeiilaire à

colle qui est relative à nos propres récnltes dans le niveau 3 : ils citent entre antres « Axlriiea (Hiiliiiu) nigosa

(Linné)... Genu/u (Acamplog^iirilinj liUiirhi (hrucclii), ... Actufon lurnatiÜH |Linnè), Huxanin iilriciihiJi (Hroc-

clii) ». Quelques .autres espèces, purcrintre, ne se trmiveiit pas citées par eux, telles que (UiriiUiiiphila (Orania)

juHula (Broeclii] et Geiiiiimln lurfijera (Nysl).

— 292

Tvhleau. I. — Listf' des espèces (macroflore et macrofaune) récoltées dans le gisement pliocène

de « la Plaça de les Bruixes » (niveaux 1 à 4) et leur extension stratigraphique connue en lùirope

occidentale du Miocène à l’Actiiel.

LISTE DES ESPECES PLIOCENES

DE "LA PLAÇA DE LES BRUIXES"

O de 1 à 5 spécimens

® de 6 à 10 spécimens i

• plus de 10 spécimens ■ ^

niveaux

' • en O

• 9

ANGIOSPERMOPHYTES

Papulue sp.— -

restes indéterminables-

HADRÉPORAIRES

Madraais aimerai (de Angelis)—-

Plabellum aviaula (Michelotti) -

Eupsanrr\ia praelonga (Michelotti)-

BRACHIOPODES

Megei>lia trunaata (Linné)-

MOLLUSQUES SCAPHOPODES

Dentalium inaequale Bronn-

MOLLUSQUE BIVALVES

Yoldia nitida (Brocchi)^ -

Barbatia barbata (Linné)-

Anadara diluvii (Lamarcli)-

Oluoymeris bimaaulata (Poli)-

rinna pectinata brocqhii d'orbigny -

Atntissium arietaUùn (Bronn) --

Arnuseium (KovobkotHa) oblongum (Philippi)-

Chlamys (Lyrop&aten) seniensis (Lamarck)-

Chlamys (LyropeatenJ bolleneneis (Mayer)-

Chlamys (tbaraahlamye) latissima (Brocchi) -

Pecten (Oppenheimapeoten) benedictus Lamarck-

Spondylus sp.—-

Anomia ephCppim Linné-

Pyanodonte Gochlear navioularis (Brocchi)-

Oatrea perpiniana pon tannes-

Chôma (Peilapua) gi'yphoides Linné-

Maatra sp.-—-

Tellina sp.-—---

Venus (Ventroaoloidea) multilamelloaa (Lamarck)-

Venus sp. - —

Peleayora ialandiaoides (Lamarck)-

Timoclea ouata (Pennant)-

Corbula (Varioorbula) gibba gibba (olivi) -

Gaatroohaetia dubia (pennant)-

MOLLUSQUES GASTROPODES

Turritella trioarinata tricarinata Brocchi -

Turritella rhodaniaa Fontannes -

Turritella {Varia) subangulata Bxocchx -

Me lanopsis (Lyraaea) matheroni Mayer-

— 293 —

Tahi.eai I (suite). — Liste des espèces (macrollore et macrofauiie) récoltées dans le gisement

pliocène de « la Playa de les Bruixes » (niveaux 1 à 4) et leur extension stratigraphique connue

en Kurope occidentale du Miocène à rAcluel.

LISTE DES ESPECES PLIOCENES

DE''LA PLAÇA DE LES BRUIXES"

O de 1 à 5 spécimens •

• plus de 10 spécimens| i |2 | 3 | 4 ^

P, J

2 =5 -1 2

Ë m û, K

MOLLUSQUES GASTROPODES (suite)

Pstalocoturlîun (Maorophinigma) intortus (Lamarck)-

Thericiim üulgatwn (Bruguière)-

B\:ala fFuscasaaijiJ tenuiaosta (Michaud)-

CaLypti?aeei ohinensis (Linné)-

Apoï^vhciia uitingeriana (Risso)-

Xatioa vilZepunatata Lamarck-

mat-ica sp.-

Suepirvi kelicina (Brocchi)-

Galealea echinopkora (Linné)-

Apgcbuccinw (Panetla) giganteum (Lamarck)-

lyunculapCopsis truncutue (Linné)-

Üaelricna jfazicuîata (Linné) --

CoPulliophiUi (Qponia) fusula (Brocchi)-

NatstsariuB a Latus (Gould)-

Naesopiue iUiLiaua (Mayer)-

Nar.isai‘iuis buttenensis (Tournouer)-

mCJUBeicxua .ïamietpiatus (Brocchi)-

t'ueua lot%tji.roster Brocchi-

FU3UB latrisllùsus Borson-

Mitrai'ia bitenuata (Fontannes)-

Bcfneltitûz eerrç.ta (Bronn)--

Turriouta. (Sio'cula) dinrid-iata (Brocchi)-

Turic-i-outa (Xnefastia) allioni (Bellardi)-

Genmula tvavifeva (Nyst)-

BïHzahytomcL obtusangula (Brocchi)-

Mar.gelûz fCytharella) aostata (Donovan)-

Cotïus sp.-

Sticioterebpuin pliocenicum (Fontannes)-

MOLLUSQUES CÉPHALOPODES

Sépia pugulosa Bellardi -

CRUSTACÉS CIRRIPÈDES

Balanua spongicola Bronn-

Balanus (M&galobalanusJ tulipiformis Ellis-

CRUSTACÉS DÉCAPODES

Gevyon Zatifrons van Straelen-

Eryphia sp.-

ÉCHINODERMES

Brissopsis pc^iolensis Lambert-

Radioles d'Echinides---

— 294 —

I^a scdinKMitatidU pélitiqiie (|ui s’est ensuite installée avec les marnes du niveau 2

s’est faite en milieu uuverl (aucun indice de confinement) et à proximité du rivage (pré¬

sence de débris \égétaux, aliondatice des (piartz et forte imprégnation d’hydrate ferrique),

piroliahlement sous une faillie profonileur d’eau, avec une majorité d’espèces fouisseuses

traduisanl la généralisation de paléosuhstrats fins meubles, et quelques espèces fixées

(Areidae, (Istreidae), révélalriees d'éléments rocheux ou de sulistrats euquilliers situés à

proximité (le mélange d'espèces provcnanl de biotopes ainsi dilférents suggère le dévelop¬

pement de courants locaux). Ces divers points d’interprétation se trouvent |)arfaitement

en accord ave<' les conclusions suecessiveinent apportées par J, Ai.mkka (1894), J. Civis

Llovkiia (I97fii et Mautinuli. et Maroi ina iI9H0|.

.\vee. le niveau 3 (argiles et marnes bleuâtres à nodules pyriteux), le milieu serait

devenu réducteur, è faunes benlliiques essenliellemenl fouisseuses ou (livotantes, on l’on

note la [lersistance de quelques formes traduisanl des inllnences plus ou moins tro|)icales

(rares Madréporaires et (jasiropotles des genres ('aridliophila, i\ilrnria, Gemmidn, Brachy-

tonift, ('oniin, Slrinlt^rchruni].-

I>a brèche conglomératbpie cpii s’intercale ilatis le niveau 3, ainsi que les minces lits

charbonneux qni s’y disséminent, pourraient être les indices d’épisodes torrentiels, prémices

de perturbations probablement res|ioiisables des brèclies qui envahissent progressivement

le niveau 4. Dans ce dernier niveau, les intercalations de marnes jaunâtres fossilifères, à

faunes mélangées, traduiraient des lluctuatioris surtuut inilJales di; ce nouveau régime.

Il est à noter que vers le sud de Molins de lîei, c'est-à-dire vers le large de l'ancienne mer

pliocène, les Ijrècbes disparaissent graduellement au (irofit îles marnes jaunâtres fossilifères.

Le sépion récolté in nilu dans le niveau 2, probablement poussé à la cAle sous l’ellel

des emirauts locaux (eouraots de marée )’), confirme le. caractère éminemment littoral de

cette fornialion Le fait qu'il soit conservé dans ses moindres détails (ni brisé, ni usé,

seulement clivé au dégagement) indique qu’il est contem|)orain du sédiment (non remanié)

et (pi’il s’est trouve rafiidement enfoui, très probablement à proximité ou sur le lieu même

de la mort de l’organisme.

I ) LSC R1 PT ION P A LLt )NTOLOGI(,)l I K

A l’exception du Sépioïde, le premier qui soit signalé dans le Pliocène d’Espagne, la

faune du (< Terrai de la Plaça de les Rriiixes » n’olîre aucune nouveauté jiarticulière, toutes

les espèces rericontrées étant bien connues, notamment dans la région et grâce aux tra¬

vaux d’Ai.MKiiA et HoFii.i. (1898), .1. .\i.meha (1907), L. Via (1948), J. Civis Lloveha

(1976), Mahtinkli. et .Mahouina (1980), ou dans d’autres secteurs du Pliocène méditerra-

néi'ii d’Espagne

1. Vuir les raisuiis <loiiiiécs au déliut de cet article. Kii oiilre, ou a tout lieu de penser que les Sépioïdes

fossiles ont été, en tout cas au Néogène et comme leurs représentants actuels, des organismes nectoniques

côtiers.

2. Vuir uolammeiil le travail de J. M.vuiineli. (1977) sur les Gastropodes pliocènes de Catalogne,

et les travaux de Rhfbion el al. (1971, 1977) sur les faunes pliocènes de la province d'.Micaiile.

— 295 —

Le sépion, par contre, mérite une attention particulière du fait de son l)ün état de

conservation et de la [lauvreté des informations que nous possédons sur les Sé|)ioïdes fos¬

siles.

Classe CEPJIALOPODA Cuvier, 1797

Sous-classe Dibranchiata üwen, 1836

Ordre DECAPC)D.\ Leach, 1818

Sous-ordre Sepioidea Naef, 1916

Famille Ski>i[ij.\k Kerferstein, 1866

Genre SEPIA Lamarck, 1801

Sepia iSepia] rugulosa Bellardi, 1872

(Fig. 6-10)

1872. Sepia rugulosa Bellardi : 15, pl. 2, lig. 1.

1878. Sepia rugulosa; Tibrki : 67.

1904. Sepia rugulosa ; Sacco : 3, 4.

? 1904. Sepia rugulosa var. miorehann Sacco ; 3, pl. 1. fig. 1.

1920. Sepia rugulosa; BOrow-TncMMiîii ; 247.

.VIa rKHiKi.. -- Sépioii fossilisé en carbonate de chaux fortement imprégné d’hydrate ferrique,

clivé dot'so-vonlraleiTienl et piirtiellcmeiit dégradé an dégagement. Béctdtes \. Abad (niveau 2).

Collections du .Musée géologitpie <lu (liarid Séminaii'c de Barcelone, n'* 32441 (a et bi.

DimicxSjUi.’ns. Longueur totale, 13(| nim ; longueur du bouclier, 128,5 rnm ; largeur du

bouclier, 51 mm ; largeur du pliragmocône, 48 mm.

Desckiption

Sépion de contour presque parfaitement elliptique, à profil dorsal peu élevé et très

j)eu arqué, autant qu’on peut en juger par la reconstitution réalisée en tenant comjjte

des faibles déformations du fossile (lig. 9). Rostre extrcineinent court (brisé sur le fossile,

il présente à son point do raccordement avec le bouclier une section de senlenieni 2 mm

de diaiiiètre, et l'aniorce de son profil laisse à penser qu'il ii'exccdait |ias 3 mm de long).

Bouclier dorsal à marge extrêmement mince et débordant à peine le phraginocôtie dans la

région antérieure, par contre plus épais et laigcment envelo|q'ianl dans la région postérieure.

Surface dorsale marquée par trois côtes longiludinales arrondies, faiblement divergentes,

dont les deux latérales s'estompent aux trois-quarts de leur longueur (la médiane attei¬

gnant seule le bord antérieur), et ornée île rides transversales se transformant eu granules

vers les bords latéraux. Siphon s’élevant sur erniron un quart de la longueur totale du

Sepia ru^iilosa Ufllardi, spécimen du Pliocène de « la Pla^a de les Hruixes

vue dui'sale, X 1,5.

sépioti. PhragDiocôno j)arti(:lleiiu;nt détruit dans la région centrale (décollé et jierdu an

clivage), niais dont l’arc île conrlnire (représenté fig. 9) et les traces restantes permettent

de supposer que la dernière lame calcaire devait s'étendre sur au moins 45 mm de long

(soit environ 35 % de la longueur totale). La surface antérieure du phragmocône montre

une striation d’accroissement qui correspond à l’impression dorsale des septes. Septes à

bord siphonal de contour régulièrement ogival, apparemment dépourvu d’inflexions. Four¬

chette relativement étroite, à rebord ventral peu dévclo[)pé.

— 297 —

Fig. 8.-10 — Schéma Oc rrcnnsiilution chi sépioii de »S. nt^'itïosa, d'après le spéciini’n du Pliocène de « la

Plaça de les Priiixes ». 8, vue ventrale ; 9, vue latérale ; 10, vue dorsale. X 2/3.

Ohsekvations

Ce spécimen s'écarte très nettement de S. i’eirucosa Bellardi, 1872, du Pliocène d’Italie

du Nord, par sa forme plus étroite et son ornementation dorsale l)eaucou|) plus fine. On

peut, par contre, rattriluior .sans hésitation à S. rugulosa, espèce fondée sur un matériel

très ineom|)let (HELi.Aaui. 1872) mais présentant une parfaite similitude de taille, des

])roporlions sensildeinent équivalentes et le même type d'ornementation dorsale. (as|)éri-

tés de la région posléro-médiane relativement fines, devenant granuleuses vers les fiords

latéraux et s'estompant du edté antérieur),

Sacco (IPiyi : 2) a attriliué à celte espèce, sous le nom de variété nnoceljana, une forme

du Miocène inférieur d'Italie du Nord, non sans avoir également souligné les allinités qu'elle

présente avec les esjièces miocènes S. niiiheloUt Oastaldi et S. lo\'imtui Parona. Il nous

manque les éléments de corrqiaraison nécessaires pour pouvoir entrer dans cette discussion,

mais nous devons eepmulant signaler ipi'il existe ntic parfaite siniilitiide de taille et de

contour entre notre sficciinen et l'unique figure, en t ne dorsale, donnée jiar S.xcco pour

la variété iiiiuvebuna. Cette constatation tendrait fi confirnier, suivant l’interprétation de

Sacco, l'altrifiutinn de cette forme miocène à S. riig!ilo!:a, en dépit de l’écart stratigra-

phitpie existant entre les deux. N. /oef.ïo/oi se distingue en tout cas par sa taille fieaucouj)

[dus grande, son ornementation dorsale moins accenltiée, son contour rétréci postérieure-

— 298

meni t>l son rostri- nianil'eslemeiit jihis long (caractères f|iii la ra|)proclieraient à la lois de

respèce miocène S. (•indohoiiensis Scliloenhacli et de res|)èce pliocène S. cra\'erii Gastaldi) ;

.S. iiiichelot/i est une espèce beaucoup plus étroite.

S. rugiilosu, ainsi tpii; les autres espèces «jui viennent d’ètre citées, présente typique¬

ment les caractères du genrt' Sepia s.str., tels <|u’ils ont été précisés par Naef (11)23) ;

l'étal encore très fragmentaire de nos connaissances concernant les limites de variabilité

de CCS espèces néogènes, aussi bien que les caractères de leur région postérieure et du siphon,

rendrait cepemlatd illusoire tout essai de comparaison phylogénétique a\ec leurs re|)ré-

sentatds actuels.

Kéi'ahi rrio.N sTnATiuKAeuiycE et uÉouaAiMiigCE

A rexception de la variété niiocehana, indiquée par Sacco (1904 : 4) comme provenant

de rAquitanien siqtérieur de Dintorni di Cena (Coni, Italie du Nord), toutes les prove¬

nances précédemment signalées pour S. rugiiUmt cnnt;ernent le Plaisancicn d’Italie pénin¬

sulaire d’indication « Mioc. sup. » donnée par IIeixardi dans sa description originelle a été

ullérieuremeul rectiliée par Tibeim). Hile a été reconnue, toujours en état île rareté, d’une

part datis le Piémont au mont Capriolo |irès de Bra, province de Coni (Bei.i.a nui. 1872)

et à Taino près d’Augern, province de Novarc (Sacco, 1904), d’autre part au mont du Vati¬

can è lîoine (TtHEiii fidr Po.n/i, 1878).

Hc spéciineii que nous venons de décrire, en meme temps ipi’il a permis de iiréciser

les caractères de cette espèce, étend donc considérablement son aire de répartition géogra¬

phique : S. riigulu,sa apparaît dès lors comme une espèce du domaine méditerranéen iiord-

uccidcntal au Pliocène, a\ec une forme ancestrale au Miocène jiour autant que se trouve

conlirrnéc l'ailinité que présente a\ ec elle la s ariété iniocelmna.

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Les Vertébrés de la formadou de Tiguentourme

(Permo-Carbonifère, bassin d'IIlizi, Algérie) ^

par Abdelniadjid Attak, Jean Fabre, Philij)pe Jaîsvier cl f Jean-Pierre Lehman

Résumé. — Des restes d’Aetiaoptérygiens, d’Élasmobranclios et d'Acanthodiens, conservés

dans des nodules ferrugineux, ont été découverts dans le sommet de la formation de Tiguentou-

rine inférieure, La présence d’épines d’Acanthodiens ressemblant à celles d'Acanthode.s suggère

un âge stéphano-autunien qui n’est pas incompatible avec le reste de la faune, notamment les

Actinoptérygiens,

Abstract. — Actitiopterygian, acanthndian and elasmobraucli rcmains, preserved in ferru-

ginous nodules, bave bcen diseovered in the upper part of the lower Tiguentourine formation

(lllizi basin, Algeria). The presence of acanthodian spines of Acanihodes type is suggestive of a

Stephano-Autuniaii age, which is not inconsistent with the other components of the fauna, nainely

the Aetinopterygians.

A. Attab ; SOJSATBAf'll-K.rphirnlinn, .llgrr.

J. F AH HE : Certfre gé’ilnjfique cl géophysique île CNfiS, USTL, .34060 Montpellier Cedex.

P. .Ia.nvieh : L.A. 12 du CNB.S, Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Paris VI, 4, place

Jussieu, 75230 Paris Cede.i 05.

t .J.-P. Lehm an : L..\. 12 du CNBéi, Institut de Paléontologie, 8 , rue de Bujjon, 75005 Paris.

Le matériel décrit ici a été. récolté en 1965 (J. F.) et 1980 (A. A.) et appartient aux

collections de l’Institut de Paléontologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris

(sigle TIG). Les pièces sont toutes conservées en négatif dans des nodules ferrugineux et

ont été étudiées par moulage en élastomère.

Cadre géologique

Au Sahara central, sur les conrms algéro-lybiens, les « couches versicolores de Tiguen-

tourinc » couronnent la série paléozoïque (fig. 1, 2) et étaient considérées jusqu'alors comme

stéphciiio-permiennes.

La série de Tiguentourine, définie par A. F. de Lappaiient et M. Lellbhe (1948),

surmonte, dans le bassin d'lllizi (ex Polignac) et au Fezzan, des argiles et calcaires marins

(formation d’El Adeb Larache, fig, 2), Itien datés du Moscovien par leur microfaune (Freu-

1. La rédaction de la partie paléonlologiqiie de cette note avail été commencée par le Professeur

J.-P. Lehman mais a été interrompue, par son décès survenu en février 198t. L'achèvement de ce travail

m’a été confié par L. GtN.SBURG, sous-directeur à l'Institut de Paléontologie du Muséum (P. J.).

4, 32

— 302 —

LOIS, 1964 : Leghand-Blain, 1980). Les géologues pétroliers (en particulier de la CREPS),

puis l’iiii de nous (Fauke, 1967 ; F'.abhk ci al., 1976; Reii i uamij-Sarfati Fabre, 1972)

en ont [irécisé la straligraplde et la lithologie, mais sans mettre en doute un âge qu’en

rabsence de fossiles caractéristiques on situait au Stéphaiiien ou au Permien. Cette série

est, comme les formations sous-jacentes, affectée par des gauchissements et une flexure

(Fanticlinal d’F'.djeleh), et elle est recouverte en diseonlance angulaire par des grès (forma¬

tion de Zarzaïtine, fig. 1, 2) bien datés du Trias par leur faune de Vertébrés (de Lappa-

RENT et al., 1958; Lehman, 1957, 1971) et leur rnieroflore (Achab, 1970).

Gypse

Fie. 1. — Carte schématique de la réginn de Tiguentouriiie, d’après la carte au 1/500 000 d’Illizi, simpli¬

fiée. Les figurés correspondent aux différentes « séries » et formations : « séries » de Zarzaïtine (Trias)

et d’El Adeb Larache (Moscovien) et formations de Tiguentourine. Le sommet des triangles noirs

indique les endroits où a été établie la colonne stratigraphique de la figure 2.

On |)cut distinguer, dans la série de Tiguentourine, deux formations : les formations

de Tiguentourine inférieure et supérieure. La formation de Tiguentourine inférieure,

épaisse de 75 à 150 m selon les endroits considérés, est constituée d’argiles vertes, rouges

ou violettes à illite dominante et chlorile alternant avec de petits lits de sills, de grès très

fins et de carbonates parfois oolithiques. Les sulfates se présentent soit sous forme de

filonnets ou de lits de gypse secondaire, soit de nodules. Sa limite inférieure est prise à un

horizon à boulets algaires (Bertrand-Sarfati iV Fabre, 1972) et sa limite supérieure

— 303 —

au toit d’un gros liane (3-4 m) de gypse qui fait corniche dans le paysage. Cette formation

correspond à une sédimentation surtout terrigène, fine, à laquelle s’ajoutait par moments

soit une précipitation calcique par les algues, soit une proportion variable de dolomie et

de sulfate dans les périodes de confinement relatif. Le dévelojipement des stromatolites,

des gastéropodes nains, des Esthéries et des poissons coïncide avec une raréfaction des

apports argileux et l’arrivée des silts et sables fins. De nombreux niveaux d’argiles ou de

silts craqués témoignent de lirefs moments d’émersion et de dessication. Ces données sug¬

gèrent un paysage très plat, d’étangs ou de lagunes.

lOOmi

Zarzaïtine (Trias)

Tiguentourine sup.

Tiguentourine inf.

El Adeb Larache

(Moscovien)

Fig. 2. — Colonne gtratigraphique (le la fornialion de Tiguenlourine près de la piste d’In Amenas à Illizl.

p, restes de poissons ; e, Estlieria ; s, si romalolites.

Les grès rouges à stratification oblique et les argiles de la formation de Tiguentourine

supérieure témoignent d’un changement notable du régime sédimentaire : les sables éolisés

dominent, le cortège des minéraux lourds est beaucoup plus varié et les argiles sont sou-

— 304 —

vent kaoliniques. Cette formation, souvent bien reconnaissable de la précédente sur les

diagraphies (P. S. et résistivité), apparaît, en subsurface, transgressive à la fois sur la for¬

mation inférieure et le Moscovien sous-jacent.

Faune de Vertébrés

Les restes de Vertébrés proviennent tous du sommet de la formation de Tiguentou-

rine inférieure (p., fig. 2). Ils sont conservés dans des nodules ferrugineux très plats et,

par conséquent, très fragiles. Le. matériel est donc principalement fragmentaire ; toutefois,

certains nodules incomplets renferment des assemblages d’écailles ou d’os dermiques de

de la tête en connexion, qui attestent de la jirésence probable de sjjécimens d’Actinopté-

rygiens conqdets (pl. I, 6, 12). La |)ln[iart des pièces ont été préparées ])ar dissolution de

la matière osseuse dans un bain d’IICl à 10 %, puis moulage de l’ernfjreinte naturelle avec

de l’élastomère.

1. Acanthodiens

Seuls deux petits fragments d’épines d’Acanthodiens ont été reconnus (fig. 3 ; pl. 1,

3), mais ils témoignent de la présence certaine de ce groupe dans ce gisement. Les Acantho¬

diens s’éteignant à la fin du Permien inférieur, ces deux pièces permettent de fixer une

limite supérieure à l’âge de cette partie de la formation de Tiguentourine.

Fig. 3. — Acanthodii gen. et sp. indet., formation de Tiguentourine inférieure, Algérie. Fragments d’épines.

A, TIG 001 ; B, TIG 002, Bl, section au niveau indiqué sur B2.

— 305 —

Ces deux fragments d’épines ont une surface lisse, creusée seulement de deux profonds

sillons antéro-latéraux, et ressemblent beaucoup aux épines A'Acanlhodes, genre proba¬

blement rnonophylétique et représenté par de nombreuses espèces, principalement dans

le Carbonifère supérieur et le Permien inférieur.

2. Élasmobranches

Une grande épine à ornementation costulée et dont le bord postérieur est pourvu de

petits deuticules recourbés (pl. 1, 1) est attribuée à un Elasmobranche indéterminé. De

telles épines sont fréquentes du Carbonifère au Trias, mais elles sont, pour la plupart,

atypiques. Colle de ce glsemetit ressemble assez aux é|)ines des nageoires dorsales de Tris-

tychiuH (Moy-Thomas, 1936) ou de Onychoselache (Dick & Maisey, 1980) du Carbonifère

d’Ecosse.

Un petit nodule porte Je moule, externe d’une pièce endosquelettique dont la surface

granuleuse suggère la présence d'une couche de cartilage calcifié prismatique (pl. I, 2).

11 pourrait s’agir d’un fragment de cartilage de Meckel ou de palatocarré d’une petit Elas¬

mobranche indéterminé.

3. Actinoptérygiens

Les restes d’Actinoptérygiens sont de loin les plus abondants dans ce matériel. Mal¬

heureusement, peu d’entre eux permettent une détermination précise. Nous nous limi¬

terons donc à une brève description des pièces les plus signilicatives.

Fig. 4. — Actinopterygii gen. et sp. indet., formation de Tiguentourine, Algérie. Maxillaire droit, vue

médiale (TIG 005).

Maxillaire TIG 005 (lig. 4 ; pl. 1, 13) : Ce maxillaire, dont surtout la surface, interne

est conservée, présente une lame postérieure très allongée, et dont le bord postérieur est

légèrement concave. Les dents sont nombreuses, fines, verticales, rappelant celles de Gona-

todus punotatm (Gardiner, 1967) du Carbonifère inférieur d’Ecosse.

— 306

Maxillaire. Tl G 006 (pl. 1, 7) : De dinicnsious plus grandes t{ue le préeédent, ce maxil¬

laire incoii»|ilel présente de grosses dents médiales et de. petites dents latérales, irrégulières.

C’est là un caractère primitif que l’on connaît clic/, la plupart des Actinopterygiens paléo¬

zoïques. Su lame postérieure est lotigue et plus élevée à l’arrière qu’à ravanl. Par sa forme

générale, il rappelle celui de Birgeriu, du Trias inférieur, mais aussi celui de Pygopteru.i

(Aldinger, 1037) du Permien.

Maxillaire TI G 007 (pl. 1, 9) : Bien que mal conservé, ce maxillaire présente de petites

dents pointues, eoinnie TUr 005, mais un liord ventral plus flexueux. En cela, il rappelle

plutôt celui des Aeduelliformes comme Igornichlhi/s iTleyler, 1970). Un autre maxillaire

(TIG 008: pl. 1, 8) lui ressemble heaucoii]) par sa forme générale, mais les dents n’y sont

pas conservées.

Le reste du matériel comprend un fragment de maxillaire en connexion avec un frag¬

ment de dentaire (pl. 1, 6), un jiarasjihénoïde incomplet (TIG 009), un cleithrum presque

cornjdet (pl 1, 10), un fragment de dentaire (pl. I, 4) et de très nombreux lambeaux de

squamation iTIG 015-025; pl. I, 12), Ces derniers montrent, dans rensemble, des écailles

proportionnellement petites (]>ar rapqiort à l'étendue des lambeaux) et, donc, suggèrent

plutôt une squamation de type Pi/gopteriis ou Palueaniscusi. Sur certains spécimens, la par¬

tie postérieure des écailles est ornée de rides grossières, convergeant mts l’angle antéro-

dorsal.

Certaines écailles présentent un crochet antéro-dorsal (jd. 1, 5) et une ornementation

tout à fait identique à celle A'Acropholis du Permien (Aldi.xger, 1937).

Conclusions

Par la présence d’.Acantbodiens, cette faune de poissons ne |)eut être |»ostérieure à

l’Aulunien. Elle ne peut être antérieure au .Moscovien qui est représenté par la formation

de El Adeb Laracbe, sous-jacente et liien datée par une microfaune marine. Les restes

d’Elasmobranchcs et d’Actinoptérygiens ne sont pias incompatibles avec cette « fourchette »

chronologique, mais il est impossible, pour le moment, de jiréciser l’.âge slephauien ou

autnnien de cetic partie de la formation de Tiguenlouriue inférieure.

Toutefois, ces nouvelles données periueitent déjà de caler avec un peu plus de pré¬

cision les iléformations « hercyniennes » dans cette région du Sahara. La lle.xuration de la

couverture paléozoïque à l'aplomb de la taille d’Edjeleh. dans le prolongement septentrio¬

nal den fractures du Tiheniboka et les déformations ejuorogéniques mineures, apparaissent

donc contemporaines des phases ultimes de l’orogénèse varisque du nord-ouest du Magh¬

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— 308

PLANCHE I

1. — Elasmobranchii gen. et sp. indet., épine incomplète (TIG 003) X 1,6.

2. — Elasmobranchii gen et sp,. indet., fragment d’un élément de l’endosquelette, recouvert de carti¬

lage calcifié prismatique (? cartilage de Meckel) (TIG 004) X 1,6.

3. — Acanthodii gen. et sp. indet., épine incomplète (TIG 001) X 1,6.

4. — Actinopterygii gen. et sp. indet., dentaire droit incomplet (TIG 011) X 2,3.

5. — Actinopterygii gen. et sp. indet., écaille de type Acrolepis (TIG 012) X 10.

6. —• Actinopterygii gen. et sp. indet., fragments de dentaire et de maxillaire en connexion (TIG 013)

X 1,5.

7. — Actinopterygii gen. et sp. indet., maxillaire incomplet (TIG 006), vue latérale, X 2,3. h.p., pit-line

horizontale de la joue ; s.r.i.o. surface de recouvrement pour les infra-orbitaires.

8. — Actinopterygii gen. et sp. indet., maxillaire incomplet (TIG 008) X 2,3.

9. — Actinopterygii gen. et sp. indet., maxillaire incomplet (TIG 007) X 2,3.

10. — Actinopterygii gen. et sp. indet., cleithrum gauche (TIG 014) X 2,3.

11. — Actinopterygii gen. et sp. indet., écaille ventrale isolée (TIG 016) X 6.

12. — Actinopterygii gen. et sp. indet., squamation de la région caudale (TIG 015) X 1,2. d.L, lobe dor¬

sale ; v.L, lobe ventral.

13. — Actinopterygii gen. et sp. indet., maxillaire droit (TIG 005), vue médiale X 1,6.

Toutes ces pièces proviennent de la formation de Tiguentourine inférieure et appartiennent à la collection

de l'Institut de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n® 4 ; 311-315.

Considérations relatives à la paléoécologie

du gisement cénomanien de Laveiras (Portugal)

par Mireille Gayet

Résumé. — l.a découverte dajis le Crétaré de Laveiras (l'ortugal) de Poissons ostariophysaires,

généralement reconnus comme étant d’eau douce, tendrait à prouver la nature dulçaquicole de ce

gisement. En fait, l’origine marine île ce dépôt est démontrée ici.

Abstract. — The discovery, in the Cretaceous of Laveiras (Portugal), of Ostariophysans,

generally known as freshwater fishes, would tend to prove the dulcacicol nature of this outcrop.

In fact, the marine origin of this deposit is demonstrated here.

M. Gayet : Institut de Paléontologie, LA 12 (jyRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 8, rue de Bu/fon,

75005 Paris.

Le gisement cénomanien moyen de Laveiras, au nord de Lisbonne (Portugal), est cons¬

titué de lits calcaires blancs à silex, surmontés par des calcaires à Rudistes. Il s’intégre

dans la série transgressive. Crétacé su|)orieur, dont 1 âge cénomanien, pour les premiers

dépôts, a été confirmé par P. Y. Beutiiou (1973).

Étudiée par (J. ua Veioa Fkhheiua (If)fil), i'ichthyofaune de. LaAciras apparaissait,

sans contestaliuits, comme étant d’origine marine. Or, la rév'ision de cette faune (M. Gayet,

1980 e.l 1981) a montré, entre autres, que le genre nommé « Clupaous » était en réalité

un Ostariophysaire (le plus ancien connu). Justpi’à présent, il est admis que les Ostario¬

physaires sont apparus et ont évolué en eaii.x douces (\V. A. Gosline, 1911 ; G. S, Myers,

1958; I’. H. Greenwood, D. E. Rosen, S. IL Wkitzman A G. 6. Myers, 196G) ; certains

auteurs estiment même (|ue les eaux salées ont forme une barrière complète <1 leur dis¬

persion Kn 1981, 1). E. Rosen lin lilt .) estime que n the section in vvhich your speeimen

(« Clupavus ») \vas toiind is in frcsliwater, ont marine lacies ».

Or, si les plus anciens re[irésentants de ce super-ordre, les Characoides trouvés par

11. Capretta et al. (1972, 1978) dans le Paléocène du Maroc cl dans l’Êocène iid'érieur

français, provâcnnent incontestablement d'eau douce, ,1. Gaudant (1979, 1980) a mis en

évidence la jjrésence de Characidae dans roligocène sauniàl.re du sud de la France, Il

estime que certains Characidae devaient posséder une relative curyhalinitc, ce qui aurait

permis leur pénétration en Europe en traversant la Mésogée occidentale. Si le gisement

de Laveiras est eirectivement marin, la dispersion des Ostariophysaires vers l’Europe,

l’Afrique et l’Amérique du Sud s’explique aisément. Il est donc très important de connaître

la paléoécologie de ce milieu.

— 312 —

:l. Observations relatives à la macrofaune

L’ichthyofamie est relativement variée (O. da Veiga Ferreira, 1961) et comprend

des Sélaciens (4 genres), des Pycnodontes (4 genres) et des Téléostéens (3 genres dont «Clu-

pa\’iis » reconnu comme le plus ancien Itslai'iopliysalre). Tous soûl caractéristiques d’un

milieu marin. A côté île ces formes marines, on trouve le genre Lepixosttais connu pour

son app.arteiianee aux eaux douces et saumâtres. Il faut néanmoins remarquer que ce

genre n'est connu ici que par des écailles, des vertèbres, des dents et des fragments de ma.xil-

laire, e'e.st-à-dire qu'il a siiiii nu trans[»ort post-mortem. Au contraire, Pyenodux cl « Clii-

piH’Ufi )), qui représentent à eux deux 90 % de richthyofaune totale, sont conservées sous

forme de squelettes en connexion, c’est-à-dire n’ayant visiblement pas subi de transport

post-mortem. Ces deux genres représentent par conséquent assez bien au moins une partie

de la biocénose initiale.

Par ailleurs, la découverte d’un Gastéropode ty|)iquement marin dans le même niveau

que les « Clupaviis » exclut un milieu dulçaquicole.

2. Observations relatives à la microfaune

La microfaune, en quantité très réduite, est peu variée et marine. On y trouve

essentiellement des Foraminifères benthiques [Nezzazata simplex, Lithuolidae, Miliolidae)

caractérisant un milieu marin peu profond (absence de Biloculines) et des Foraminifères

pla net uniques [Hedhergella).

3. Observations relatives à la microflore

11 faut signaler rextrème abondance d’algues marines de la famille des Calcisphaeru-

lidue, dont la taille est — à l’image de toute la microfaune — particulièrement petite. En

effet, d’après P. Saint-Marc (1974) les dimensions des Calcisphères sont généralement

eani|irises entre 0,020 mm et 0,140 mm. Or, à l^avciras, les plus grosses ne semblent pas

excéder 0,025 mm tandis que la plupart d’entre clics avoisinent 0,015 mm. Au Liban, ces

Calcisphères sont connues dans des sédiments crayeux crétacés.

4. Observations relatives à la nannoflore

Jusqu’à présent, seul le Cénomanien supérieur marin du Portugal avait livré de la

nannoflore. Le gisement de Laveiras est donc le premier site cénomanien moyen où l’on

en décèle. Celle-ci est pauvre, comme cela s’observe dans toutes les couches à Poissons,

peu variée [ZygoUthes sp., Podorabdocées, Staurolithes) et particulièrement petite.

5. Observations relatives à la sédimentologie

La gangue est un calcaire à grains très fins, compact, argileux. Il n’y a aucune diffé¬

rence macroscopique entre les blocs à « Clupavm » et ceux à Pyenodus. Aucune sédimen¬

tation varvée n’est observable.

— 313 —

L’étude des lames minces a permis de montrer la présence d’une matrice très fine

microspathii|ue et d’un ciment dont la structure varie d’une microspathite à une spa-

thite. L’ensemble est dépourvu d’apports détritiques grossiers et traduit un dépôt de

faible énergie.

COMCLUSION

Toutes les observations fournies par les couches à Poissons sont concordantes quel que

soit le « niveau » considéré (« Clujia\‘ii,s n ou Pycnodu.s) et indit|UBnl un liassin marin peu

profond, relativement isolé (probablement par la présence de hauts fonds) mais encore

en relation avec la mer ouverte. Ceci est en accord avec les données de P. Y. llKnrHou

(1978) ; l'auteur indique en ellet que, dès le Cénomanien inférieur, la mer venue du sud-

ouest envahit progressivement la région de Lisbonne. Les conditions étaient favorables

à l’étahlissemetÉl de Uudisl.es sur les hauts fonds protégeant ainsi, vers l’est, un bassin

limité, peu profond, aux eaux temporairement peu oxygénées.

Enlin, la comparaison (M. G.vykt, 1981) du « Clupavus » portugais avec Clupavus

tnaroccanus (L. T.wkune, 1977) du Jbel TseU'at, dont l'origine marine est certaine, montre

des allinités étroites de ces Poissons entre eux (transformation, entre antres, des premiers

éléments vertcbrau.x). Par ailleurs, le « Clupm'un a porliigaisT bien que laissé dans la famille

des Clupavidne, jiréscnle «les relation» étroites avec les Charneidae (M. Gayet, 1981). Or,

ce sont justement toujours des Characidae, parmi les formes les plus anciennes, que l’on

retrouve dans des milieux saumâtres. De ce fait, l’origine marine, dans un milieu qui appa¬

raît légèrement conliné, ne semble en aucun cas anormale.

11 est possible d’e.xpliquer cette concentration relativement importante de Pois¬

sons fossiles par la même hypothèse que celle déjà évoquée par C. Pattekson (1967) pour

les gisements übanais, selon la(|uelle la mort des Poissons pourrait cire attribuée à des

« Heurs d’eau « ( = «waterbloom »), c'est-à-dire à une prolifération de phytoplancton. Ce

phénomène a été minutieusement décrit et analysé par M. Biiongersma-Sa.nders (1957).

A Laveiras rextrèrne aliondance des Calcispbères semble significative. Il est donc permis

de se demander si l’on ne tient pas avec les Calcispbères au Portugal (ou avec les Pitho-

nelles au Liban où elle» représentent 99 % de la inicrofaune) la cause principale de la for¬

mation de ces gisements fossilifères.

11 est donc cerf ai n que. le milieu représenté à Laveiras était un milieu marin mais quelque

peu confiné par suite des relations limitées avec la mer ouverte. L'arrivée d’eau douce

de façon brutale, (apportant quelques éléments épars de Poissons) a pu déclencher un phé¬

nomène de « waterbloom » provoquant la mort soudaine de Pichthyofaune dans des condi¬

tions extrêmement favorables à leur fossilisation.

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PLANCHE I

1. — Amoiodiscus (X 14 eilV.).

2. — Rotalüihie (X 14 env.l.

3. — Hedhergella (K 14 env.).

4. — Spiroplectamoiina I Calcisphères (X 14 eiiv.).

5. — .Yliliolidiie (X 14 env ).

6. — Gastéiopodc (X 1,5 env.).

7. — Podorafidacac (X !t .4(10 env.).

8. — Zygolilhes sp. (x 9 500 env.).

9. — Cocoolithes indéterminés (X 3 200 env.).

10. — « Clupavus » (X ‘2,5 env.).

11. —• Pycnodwi (x 2,5). env.

(Clichés : S. Laroche (Microscope électronique) et D. Serrelte.)

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Bull. Mus. nain, llisl. nal., Paris, 4® scr., 3, 1981,

section C, a” 4 : 317-340.

Grippia longirostris Wiman, 1929,

un Ichthyopterygia primitif du Trias inférieur du Spitsberg

jiar Jean-Michel Mazin

Résumé. 1/étudc de Grippiii lungiru.sirix Wiman, l!)2!t, est ici l•eflrisc et complétée à partir

d’un nouveau matériel provenant du Spathien du Spitsberg. Il s’agit d’une forme réunissant des

caractères primitifs comme les métapodes allongés et un foramen pinéal s’ouvrant sur les pariétaux.

La fosse temporale de cette espèce se rapproche du type euryapside, La queue droite des Ichthyop¬

terygia primitifs est admise comme précurseur cle la ipieue hypoeertpie des formes jiirassieo-cré-

tacées. Kiilin, Grippiu est l'ousidéré eoinmc le groupe-frère de tous les autres Ichthyopterygia,

ce qui amène à reconnaître l'hétéroflontie comme un caractère plésiomorphe pour le groupe.

Abstract. Grippiu longirusirix Wiman, 192fl. is reexamined on the basis of new material

from the Spathiari of Spitsbergeil. This species retains primitive fentures, such as elongated

metapods and pineal foramen betwcen pariétal», and ils timiporal fossa is vcry cbise to the euryap¬

side lype. The straight tail of primilive ichthyoplerygians is regarded as a precursor of bypo-

cercal tail of posl-Triassic ichthyosaurs. The phylogenetic position of Grippia is diseussed and

it is cnnsidered as lhe sister group of ail the olher Ichthyopterygia. (’.onsequently, lieterodonty

lias to be regarded as plesiomorphous for the group.

J. .\l. Ma/.in ; l,ahoralt>ire dr PnUuntolngie de.s Vrriét/rês el dr Paléuidolugie liuiuniiir, l'iili'rrsilé P.\J{IS VI,

4, place Ju.t.iieu, 75230 Paris Ceder 05.

Introuuction

l^'espèce Grippia lungiruslrix fut créée par Wi.m.v.n i-n 1!)2!) sur nue portion de crâne

et trois ns des mernhres conservés dans un nodule (pl. I A). Cette jiiècc lui fut rapportée

du Spitsberg en 1927 par une expédition alleinaiide <)ui iVa [iii en jiréciser l'exacte posi¬

tion straligraphicpie : « Isolé an |ned d’une paroi du Trias terminal marin, baie d’Agardh,

à l’Est du glacier Ivory, Gripp 1927 " (Wiman, 1929). Le ly|ic de sédiment de la gangue

permit toutefois îi C. Wiman et E.. Stensio de localiser l’horizon entre le « niveau à Pois¬

sons » et le II niveau inférieur à Heptiles » définis par Wiman (1910) c'est-à-diri? entre le

Sniithien el r.\nisien inférieur (Buchan A: al., 1905 ; Co.x. 1973)L

Se fondant sur la description de cette espèce, Wi.man créa le nouvel ordre des Grip-

pidia, qu'il réunit avec les .Vreoscidida et les Sqiiamata dans le super-ordre des Parajisida.

Ce s|iécimen constitue le type de l’espèce et est conservé à l'Institut Minéralogique el Géo¬

logique d’État de Hanihourg (RFA).

En second matériel, plus important, fut confié à Wiman à l’issue de deux e.xpéditions

norvégiennes au Spitsberg (1929-1930). Il consiste en quinze nodules provenant de .\gardh

Range et du mont Milne Edwards, Sassendalen, S|iitsl)erg (fig. 1). Cette fois-ci, le niveau

— 318 —

slraligra|iliit|iie piil être oaraelérisc et iianimé « niveavi h Grippia » [c’est-à-dire Spathien

(Bik;h.\n iV al., 1965 ; Cox, 1973)]. Ce matériel, l)ieii qu’incomplet, permit à Wimax

(1933) de faire une bonne descrijilion de l’e.si)èce, mais la position phylogénique reste floue

pour cet auteur.

Fie. 1. — Focalisation des gisements à Grippia longiroslrin, 1, Agardh Range .Sassendalen ; 2, mont Milne

Kdwanis, Sassendalen; 3, moni Ibsen. Dickson Land.

Kn 1930, alors que seule la deseri((tion du type avait été donnée, F. von IIuene sug¬

géra sans argumentation solide une synonymie entre les genres Grippia Wiman, 1929, et

Mixomurux llaur, 1887 (von IIuknk, 1930 : 264). Cette proposition fut reprise en 1972

(p, 680-681) par MeCowan qui, en se basant sur la ressendtlanee entre les dents de Grippia

longiro.tlns et celles de Mirosaurus nardemkioddi (llulke, 1873), reconnaît l’e.xistence de

deux Ichtbyopterygia « lalipinnates » triasiques au Spitsberg : Mixomunis lon^irostris

(Wiman, 1929), et Mixnsaurus riordeiuskiodii (Hulke, 1873).

l/expédition CNMS-Mnséiini de 196!* au Spiitsbcrg a récolté trois nouveaux spécimens

attribuables à Grippia longirostris. Ceux-ci sont dans un état de conservation compa¬

rable à ceux qui ont été étudiés par Wiman et ils permettent un réexamen de l’espèce.

Ces spécimens sont répertoriés sous les numéros SVT 201, SVT 202 et SV”!' 203 et sont

conservés à l’Institut de P,aléontologie du Muséum national d’IIistoire naturelle à Paris.

Localisation uéoghapiiioue et sraATiCKAPHiQUE

Grippia longiro.ilris n’est connu qu’au Spitsberg, île principale de l’archipel du Sval-

bard (74°-81o de latitude. Nord, 10O-.35® de longitude Est). Les siiécimens étudiés par Wiman

— 319 —

proviennent de la baie d’Agardh et du mont Milne Kdwards dans la Sassendalen. Les spé¬

cimens trouvés en 1969 provieniient du mont Milne Kdwards (Sassendalen) et du mont

Ibsen (Dickson-Land) (fig. 1).

Séquence

Wiman

Toarcien

Coneloraérats

JURASs

Lias

Formation de

Schistes et Grès

Rhetien

cü

va>

Norien

De Geerdalen

continentaux

C/î

Carnien

Formation de

Schistes argileux

Niveau supérieur

à Reptiles

c/:

Ladinien

Tschermak

petits nodules

Ferreux

Schistes carton

Schistes

bitumineux à

Daonella

Moyer

Anisien

Formation de

Botnehia

Niveau inférieur

â Reptiles

Spathien

tr.

Formation de

Schistes et

Schistes argileux

Niveau à Grippia

Smithien

Sticky Keep

^ Posidomya

Nodules calcaires

Niveau â Poissons

Dienerîen

Formation de

Grès, schistes et

schistes argileux

Griesbachien

VardebuVta

à Myalina et

Pseudomonotis

Fig. 2. — Straügrapliie du Spitsberg d’après (1910, 1929|, IIlghan al. (19()5) et Cox iSc Smith

(1973).

Liste des ahhkvi.\tions

ang, angulaire ; tl, dentaire ; FT, fosse tein[uiralr ; f, frontal ; lini, fusseU.e d’insertion du

m. addtiftor nmndibuliw internii/i pseudotemporalis ; II, Ininiériis ; j. jugnl ; I, lacrymal ; m, maxil¬

laire ; N, narine externe; n, nasal; (.>rb, orbite; p. pariétal; pi, foramen pinéal ; pm, prêmaxil-

laire ; po, postorbilaire ; prf. prêfrontal ; pr.prf. processus préfrontal ; pr.ret.art, processus rétro-

articulaire ; pl. plérygoïde ; ptf, poslfrontal ; i|, carré; ijj. ipiadratiijugal ; sa, surangulaire;

sp, splénial ; sip sipiamosal : troeb., trocbunler; v.cerv., vertèbre cervicale.

— 320 —

DESCRIPTION ET SYSTÉMATIQUE

Classe des ICHTHYOPTERYGIA

GRIPPIA Winian, 1929

Grippia longirostris Wiman, 1929

Synonymik

1929 Grippiii liiiigiriislri.f Wiman, 1929 ■ 180, |ig. 2.

1930 Mirosnuriis l.nngirnstris (Wiman, 1929 1 ; von Hulnk, 1930 : 201.

1933 Grippia longirnfitrijt Wiman, 1929 : Wima.n, 1933.

1972 Mixosourus hinginislris (Wiman, 1929) ; McGovvan, 1972 : 4-5.

1970 — Mixosaunis l.nngiroslris (Wiman, 1929); Mc.Cowan, I97(i : ()80-081.

lloi.oTA'pK : lîxempliiire « ilrifip » constitué d'un crâne incomplet avec mandibules et trois

os podiaii.x, conservé à l’institiil Minéralogique et Géologique d'Ktat de Hambourg (RF.\).

Acthk MATéHiEi. : 15 nodules (n™ 2 à 10) contenant des spécimens incomplets, conservés à

runiversité d’Upsala (Suède). Trois spécimens incomplets (SYT 201, SVT 202, SVT 203) conservés

à l’Institut de Paléontologie du Muséum nutionul d'Ilistoire naturelle à Paris (I‘'ranee).

Stiiate-tvpe : Spathicn (Scythien supérieur, Trias inférieur).

Gisement-tape : Baie d’.Agardh, Sassendalen, Spitsberg.

.\litkes gisements : .Mont .Milne Edwards, Sassendalen, Spitsberg. .Mont Ibsen, Dickson

Land, Spitsberg.

Diagnose é.mendÉe

.Museau court (rapport Longueur museau/Longueur mandibule de 0,50 à 0,00), foramen

pinéal s’ouvrant entre les pariétaux, fossettes d’insertion sur le toit crânien pour le m. adduclor

mandihulae inlernus pseadotrmpondis.

Grippia longirostris étant certainement proche du niorphotype ancestral, ces caractères repré¬

sentent probablement l’étal plésiomorphe pour les Ichthyopterygia.

D'autres caractères, comme les métapodes allongés, les grands frontaux, grands maxillaires,

l’implantation dentaire, l’organisation de la fosse temporale..., sont retrouvés chez d’autres Icbthyop-

terygia primitifs du Trias.

Crâne

L’écrasement général des spécimens ainsi que le mauvais état de coiiservalioii rendent

dillicile, voire impossible dans certains cas, une étude os par os du crâne de Grippia longi¬

rostris. La description est donc donnée au niveau de régions et de structures crâniennes.

En vue dorsale, le crâne de Grippia longirostris présente deux larges fosses temporales

— 321 —

supérieures (fig. 3, 4 el 5). Elles sont bordées ]>ar : le pariétal, médialement ; le postfrontal,

latéralement et antéro-latéralemenl ; le postorbitaire, latéro-antérienrement ; le squamo-

sal, postérieurement et postéro-latéralemcnt ; le quadratojiigal, par un petit contact latéral

entre le poslfrontal et le squamosal.

\ pm»

Fig. 3. — Grippia tongirostris Wiman, Spathien, mont Milne Edwards, Sassendalen, Spitsberg. Crâne

(SVT 201), vue dorsale.

— 322 —

Par la présence d’un quadratojugal et. d’un postorliitaire, cette fosse temporale s’écarte

du ty|>e d’organisation rencontré chez les Ichthyopterygia jurassico-crétacés. La fosse

temporale de Grippia longiroslris est certainement d’uti type primitif pour les Ichthyop¬

terygia (cf. discussion plus bas).

Fig. 4. — Grippia longirostris Winrian, mont Milne Edwards, Sassendalen, Spitsberg". Portion postérieure

du crâne (SVT 21)2), vue dorsale.

Les orbites sont grandes, allongées, ovales (hg. 3 et 5A). Elles sont bordées par le

lacrymal, le préfrontal, le postfrontal, le postorbitaire et le jugal. La limite entre le post-

frontal et le poslorbitaire reste inconnue.

Le bord antéro-dorsal de l’orbite porte un assez important processus externe du pré-

frontal, à la limite préfrontal-Iacryinal (hg. 3 et .5), Ce processus fut simplement dessiné

par Wi.MAN (1933, fig. 1, pl. 1) sur le lacrymal, sans toutefois donner de précision dans le

texte, ni le faire intervenir dans sa reconstruction du crâne (1933, (ig. 4, pl. 1). Le crâne

de Grippia longiroslris reconstitué par Romer (.1968, fig. 86B, p.. 162) jirésente également

un petit processus ;i cheval sur la suture lacrymal-préfontal. Il s'agit en fait d’un réel

processus nettement observable sur les orbites droite et gauche du spécimen SVT 201

(lig. 3). Le rôle, d'une telle structure, également rencontrée chez un autre Ichthyopterygia,

Phalarodon fratisi Merriain, 1910, est peu évident. Notons que quelques formes aquatiques

comme les Crocodylia du genre Metriorhynchus Meyer, 19.30, les .Vlosasauridae, ou même

le Placodontia Placodus Agassiz, 1833, présentent également un processus préITontal [ilus

ou moins développé.

Les narines externes sont assez grandes, en position dorso-médiale, et reculées près

des orbites. Elles sont bordées par les prémaxillaires antérieurement, les nasaux postéro-

— 323 —

niédialemenl, et par les maxillaires [jostérieiirement. Les maxillaires émettent un processus

dorsal excluant les lacrymaux de la formation des narines. Une telle, lame dorsale des maxil¬

laires, absente chez les Ichtliyopterygia jurassico-crétacés, est rencontrée chez les espèces

du genre Mi-rnsauriin et quelques formes triasiques.

Fig. 5. —• Grippia longirostris Wiman, Spathicn, Spitsberg. Reconstitution du crâne à partir des spé¬

cimens SVT 201 et SVT 202. A, vue latérale ; B, vue dorsale.

Api’leby (1979) retient ce caractère comme typique des Mixosauridae au sein de la

sous-classe des « Ichthyosauria » {sensu Appleby, 1979 : 944), Cet auteur considère ce

caractère comme dérivé car : « Des tétrapodes primitifs {Hylonornus, Diadectes, Seyrnouria,

Captorhinus) fiossèdent un lacrymal qui prend part à l’orbite et à l’ouverture nasale, et

cette condition primitive est retenue chez Ichthyosaurus du .luràssique inférieur et ses

descendants ». Toutefois, il faut remarquer que cette « condition mixosaurienne » est éga¬

lement retrouvée chez d'autres formes primitives comme Procolophnn. Nyclipltrurelus, ou

Lanüiauosaurus. Au sein des Ichtliyopterygia. ce caractère n’est d’ailleurs pas rencontré

— 324

uniquement chez Mixosaurm, mais aussi chez Grippia (cf. plus haut) et chez Cymhospon-

dylus pelrinus Leidy, 1868, du Trias moyen du Nevada,

La partie antérieure du museau de Grippia longirostris reste inconnue. Malgré tout,

la reconstitution proposée par IIomer (1968rt, (ig. 8611, [). 162), et celle de ce travail (fig. 6)

s’accordent à attribuer à Grippia un museau relativement court représentant au moins

la rnoitiédelalongueur totale du crâne. L’indice de longueur du museau utilisé par McGowan

(1974 : 4-7) donnerait chez Grippia une valeur comprise entre 0,50 et 0,60. Cette brièveté

du museau est en partie due au faible allongement des prémaxillaires.

Fig. 6. — Grippia longiroslris VViinan, Spathien, Spitsberg. Reeorislilution générale du crâne. A, vue

latérale gauche ; B, vue dorsale.

Pariétaux et frontaux sont relativement importants par rapport à ceu.x qui sont ren¬

contrés chez les autres Ichthyopterygia. ,\ntérieurement, à la limite pariétaux-frontaux,

les pariétau.x portent une petite fossette, assez large et profonde, inclinée vers l’avant

(fig. 3 et 5B). Ces cupules symétriques sont antérieurement bordées par un bourrelet se

— 325 —

prolongeant par une crête longitudinale. Postérieureincnt, le l)ord en est fuyant et se jette

dans la fosse temporale. Wiman a déjà mentionné Te.xistcnce de fossettes symétriques à

la limite fronto-pariétale (193.3 : 8) et propose deux interprétations foiictionnolies. La pre¬

mière, t]u31 écarte prudemment, envisage la réception de glandes et semble [leu e.rédifde

car aucune structure similaire n’est connue chez d'autres formes, et on ne voit pas quelles

seraient les glandes en question. La seconde explication, plus vraisemldable, serait l'inser¬

tion d’un muscle adducteur de la mandibule. .\u vu des travaux de .McGovvan (1973)

qui propose une reconstitution détaillée de la musculature mandilmiairc des lehtliyo])te-

rygia, j’adopterai cette seconde hypothèse. Ces fossettes devaient recevoir tout ou partie

de l’insertion ihi muscle adducior iiiandihiilne inli’rnns pxeudolempnrnlis qui s'insère sur

cette région du pariétal d’iine part, et .sur l’apophyse coronoïde de la maiulihule de l’autre.

Ce puissant muscle trouverait dans cette fossette une insertion accrue.

Les frontaux, de grande taille, ont une position centrale et ne participent à aucune

ouverture crânienne l.e foramen jiinéal, situé à la limite fronto-pariétale chez tous les autres

Ichthyopleiygia, est ici situé entre les pariétaux, situation qui peut être considérée comme

primitive. Le préfrontal et le pnstfrontal ont une situation similaire de celle que l'on connaît

chez l’enseridile des lehlhyopterygia.

La joue, entièrement fermée, est limitée supérieurement (lar la fosse temporale, et

inférieurement par une échancrure. Le postorhitaire occupe à lui seul plus du tiers de sa

surface. Le quadratojugal forme une jilaque postéro-latérale, recouvrant largement le carré,

déjà fort et snhvnrtical.

11 y a très peu d'informations sur le palais de (rrippia longirosIrL'i. Le nodule n*^ 5 de

Wiman (1933, Hg. '1, p. 11, et lig. 6, |d. 1) porte une portion de palais très déforinéi;. Les

maxillaires envoient une lame médiale qui participe peut-être à l'élafioration des choanes,

ces dernièi-es .s’ouvrant légèrement en arrière des narines e.xternes. Il n’y a pas de dents

jialatines.

Comme pour le museau, la région anterieure de la mandibule de (rrippia tongiroulris

est inconnue. Cette mandibule est plus haute et moins étirée que chez les autres lchthyo|jte-

rygia. I^e dentaire est très important, s'étendant jusqu'au niveau antérieur de l'orbite.

Le surangulaire est haut et développe un important processus coronoïde. Le coronoïde

n’est pas décelable. Le splénial, fin et proportionnellement plus long que chez les autres

Ichthyopterygia, s'étend très loin en avant, sans doute jusipie dans la région symphysaire.

L’angulaire, très développé, forme le bord inférieur de la mandibule dans sa région po.«lé-

rieure, et s’étend postérieurement en un processus rétro-articulaire. Ce proce.ssus assurait

l’insertion du muscle deprexHOr ntniidihuUte. L’articulaire est bien développé et semble

assurer seul l’articulation avec le carré iehez les autres Ichthyopterygia le surangulaire

participe à cette articulation).

Deux types de dents, selon leur jiosilion, soni rencontrés chez (îrippia longirnsiris

(fig. 7 et Wi.MAN, 1933, lig. 1, pl. 1). Les dents antérieures sont élevées, pointues et droites.

Les dents poslérieures de la mandibule et celles qui sont portées par le maxillaire sont

basses, à couronnes arrondies, un collet étant visible, sur certaines d'entre elles. Sur le

maxillaire, les dents s’ordonnent en deux rangées parallèles, alors que leurs antagonistes

mandibulaires s’alignent en une seule rangée. Il n'y a pas de <lents palatines au sens strict.

Toutes ces dents portent une fine striation Aei'ticale de l’apex à la base de la couronne.

Lbi polissage praliipié sur le maxillaire SVT 291 met en évidence la plicature de la

— 326 —

racini' (llg. 7li). Celle-ci est très simple, formée de méandres, sans digitations ou invagi¬

nations secondaires. Comme le fait remarquer Schui.tze (1970 : 5), ceci ne correspond

pas à une véritalde structure laliyrinlliodonte, et la racine de type Ichthyopterygia ne

ressemble à aucun autre type de plicature, qu’il soit « reptilien », « amphibien », ou « rhi-

pidistien ». La forme et la simplicité de la plicature chez Grippia sont tout à fait compa¬

rables à celles que l'on rencontre chez Mixosaurus.

Fig. 7. — Grippia longiroslrin Wiinan, Spathieii, mont Milne Eilwanls, Sa88eMil.ilen, Spitsberg. Dents :

A, maxillaire Hrnit |SVT 20l|, vue ventrale ; B. maxillaire droit (SVT 201), polissage de la base des

dénis; C, mandibule gauche (.SVT 201), vue labiale de la région postérieure.

La racine est largement ouverte à sa base, délimitant ainsi une importante cavité pulpairc.

11 n’y a pas d’aKColisation de l'os ni même de sillon longitudinal comme chez les formes

jurassieo-erélacées. Lu racine est au contraire étroitement soudée à l’os, sur toute sa hau¬

teur. Ce type d’implantation dentaire n'est rencontré, chez les autres Ichthyopterygia,

que chez Phutarodon fraasi Merriam, 1910, Utatsumurus hataii Shikama, Kainéi, Murata,

1978, et une nouvelle espèce provenant du Trias inférieur du Spitsherg (Mazix, 1981).

Squelette post-crânien

De la ceinture scapulaire de Grippia longirostris ne sont connus que la scapula et

le coracoïde (Wiman, 1933, fig. 11, pl. 1 et fig. 1, pl. II). Ces deux éléments sont plats et

— 327 —

élargis en sjiatiile, la facette glcnoïde étant j)ortée au l)oiit d’un court processus. Le cora¬

coïde et surtout la scapula se rapprochent du ty[)e Mixo.saurus. Les autres éléments de la

ceinture scapulaire restent inconnus.

Le pulûs est très plat et préfiente une forte facette acétahulairc légèrement convexe

(fig. 8A). Le spécimen figuré par Wiman (1933, lig. 7 et 8, pl. Il) porte un pa.ssage du

muscle obturateur constitué par un foranien, alors i|ue sur le spécimen SV'I' 203 il est

représenté par une échancrure, l'ne telle dilTérenee peut s'expliquer soit par la variahilité

individuelle, ce qui a déjà été constaté chez d autres espèces d’Ichthyopterygia, soit par

une ossification incomplète du spécimen SVI' 203. Rtant donné la différence île taille entre

ces deux spécimens, la seconde solution peut être envisagée. SVT 203 pourrait être une

forme juvénile chez qui la fermeture du foramen obturateur n’est |)as achevée.

Fig. 8. — Grippia longirostris Winian, Spalliien, muni Ibsen, Uickson Land, Spitsberg. Ceinture pel¬

vienne (SVT 203) ; pubis gauebe, 1, vue ventrale, 2, vue dorsale ; It, ischion gauebe, 1, vue ventrale,

2, vue dorsale; (1, ilion ; D, reconstitution de la ceinture pelvienne.

L’ischion, très plat, en croissant, est très voisin de celui des Ichthyopterygia triasiques

en général (lig. 8B). La facette acétahulairc est élargie et légèrement convexe.

L’ilion, d'identilication et d’interprétation plus délicates, est un os plutôt fin à large

facette acétahulairc (fig. 8C), Comme chez tous les Ichthyo|itprygia, il est réduit, mais

pourrait toutefois conserver un contact avec le squelette axial.

— 328 —

La rt'ductioii do la ceinture peKieiine, earactéristique des formes ]>ost-triasiques,

n’est pas déeelalde chez Orippiu. Line reconstruction de cette ceinture est proposée figure 813.

Comme chez les Mixosaures, l'Iuimérus est caractérisé par une importante expansion

antérieure {Wiman, 1933, fig. 1, 3 et 4, (d. 11). L’épiphyse proximale est large et oblitjue

vers l'arrière. Le radius est peu dilTérencié (WiM.tx. 1933, fig. 2, pl. 11). L’épiphyse proxi¬

male est |date et élargie ; l’épiphyse distale, également élargie, porte une facette d'arti-

eulalion ohlicpie pour le radial. L’ulna, elle-même .allongée, présente une épiphyse distale

très élargie et convexe assurant les contacts avec l’intermédiaire, l’ulnaire et le pisiforme.

Du carpe no sont connus que cinq éléments qui sont certainement 1 intermédiaire, Tulnaire

et le pisiforme pour la rangée proximale, et les earpiens distaux 4 et 5 pour la rangée dis¬

tale. Les métacarpiens sont inconnus mais il est très prohahle qu’ils sont similaires des méta¬

tarsiens, h savoir allongés et non différenciés (ef. plus loin). Les phalanges, dont quelques

exemplaires sont connus, sont allongées, forteiueut échanerées, et |)cu spécialisées. La

phalange décrite par Wimax (1929 ; 188) a une forme (i en saliot » très particulière, et est.

comparée par cet auteur à une phalange terminale d’IIadrosaurien. Retrouvées, en moins

caractéristique, dans le matériel de 1933, ces phalanges peuvent, jusqu’à plus ample pré¬

cision, être considérées comme des phalanges terminales.

Fig. 9. — Grippia longiroslris Wiman, Spalhien, mont Ibsen, Dickson Land, Spitsberg. A-F, fémur

gauche (SVT 203) : A, vue latérale ; B, vue médiale ; C, vue antérieure ; D, vue postérieure ; E, vue

proximale ; F, vue distale ; G, tibia ou (ibula (SVT 203).

— 329 —

Une roconstitiition du membre antérieur de Grippia longiroslrlji est proposée figure 11 A.

l.e memlire postérieur apparaît très comparable, en taille et en structure, au membre

antérieur. Le fémur est massif et allongé (lig. 9.\-F). L'épipbyse proximale est importante

et légèrement convexe, sa surface d'articulation avec la ceinture pelvienne étant subtrian-

gulairc. Cette forme est due à la présence d’un fort trochanter sur la face médiale du fémur

où s’inséraient les muscles du groupe fémoral, notamment le muscle ilio femoralis. L’épi¬

physe distale, modérément élargie et convexe, s’étend postérieurement en un petit jiro-

cessus, augmentant d'autant la surface articulaire avec la fibula.

Le tibia, iiiconiplètoinent connu, est allongé et rappelle le radius dans son contour

général. La fibula, liieri que moins trapue, ressemble fortement à l’ulna, son épiphyse dis¬

tale devant assurer les contacts avec l'inlerrnédiaire, le libulaire et le pisiforme.

Cinq métatarsiens, dont un incomplet, ont pu être moulés sur le spécimen SV”!’ 203

(fig. lOA). Très dilTérents des niétapodes liabitnelleirient renconlré.s chez les Ichthyopte-

rygia (à l'exce(ition d’f7to(.««.v<(nrn.v), ils sont allongés. Leur forme générale est subeylin-

drique et courbée, la concavité étant postérieure. Ce type de niétapodes est très jiroba-

blemcnt jirimitif pour les Icbthyopterygia.

Fig. 10. — Grippia longirostris VViinan, Spathien, mont Ibsen, Dickson Land, Spitsberg. A, mclatar-

siens (SVT 203), gauches, vue médiale ; tJ, phalange (SVT 203), 1, vue latérale, 2, vue proximale ; C, tar¬

sien (SVT 203).

Une seule phalange des membres postérieurs est connue (fig. lOB), Elle est très sem¬

blable à celles des membres antérieurs, peu spécialisée, plate, avec une constriction médiane

bilatérale. Le nombre de phalanges chez Grippia/ongiVostri.v est inconnu, tant au membre

antérieur qu’au membre |)ostérieur. Toutefois, il y avait déjà polyphalangie, mais sans

doute n’était-clle pas aussi importante que chez les formes ultérieures, plus spécialisées

— 330 —

à cct égard. Chez Ctatsusaurm- hatnii on peut (.•oinpler de einq à huit [dialanges dans le

doigt le plus long du rnenihre antérieur. Chez Mixosaurus conuilianiuH (lia.ssani, 188(1) on

en compte huit à dix. Le nodule n° 13 de Wi.ma.n (1!)33) (]d. IB) contient les restes dislo-

(piés d’un tnenibre postérieur de Grippia Imigiroslrix permettant d évaluer le nondtre de

phalanges dans le doigt le ]dus long : de cinq à huit.

Une reconstitution du membre postérieur de Grippia longiroslris est proiiosée ligure

IIB.

Fig. 11. —■ Grififiia longiroslris Wiman, Spathien, Spitsberg. Reconstitution des membres. A, inenibre

antérieur gauclie, vue latérale ; B, membre postérieur gauebe, vue latérale ; C, reconstitution de Grip¬

pia longiroslris.

.4ucun spécimen conqilet de Grippia longiroslris n’est connu, aussi la colonne verté¬

brale ne peut être décrite dans sa totalité. Malgré tout, sur l’ensemble du matériel dispo¬

nible, il est possible de reconnaître des vertèbres de chaque région.

Les vcrtèltros cervicales sont mal connues. Sur le spécimen SVT 201, on peut voir,

dans de très mauvaises conditions, une série de vertèbres cer\icales (lig. 3). Itu matériel

de 1033 sont connues trois vertèbres que Wiman Interprète enmme les 3®, 'i® et 5® ver¬

tèbres cervicales (1933, flg. 8, tahl. I). Ces vertèbres sont aussi longues ipie hautes, alors

— 331 —

([lie chez les Ichthyosaiiria les plus dérivés elles sont caractérisées par leur fort raccour¬

cissement. L’atlas et l'a-X-is restent inconnus.

De la série pré-sacrale, seules deux vertèbres postérieures et un fragment de vertèbre

[)lus antérieure ont pu (;li'e moulés Sur le spécimen SVT 203 (fig. 12, A, B). De profil latéral

subquadrangulaire, les vertèbres (lostérieures sont larges transversalement. Le canal neural

est large et bordé par deux crêtes longitudinales convergeant antérieurement. Le frag¬

ment de vertèbre antérieure a un contour hexagonal irrégulier en vue antérieure. L’arc

neural tjui l'accompagne est tout à fait ichlhyoptérygien mais assez haut.

l'iG. 12. — Grippia longirostris Wiinaii, Spatliicii, inonl Ibsen, Dickson Land, Spitsberg. A, vertèbre de

la région postérieure du thorax (SVT 203), 1, vue dorsale, 2, vue ventrale, 3, vue latérale ; B, vertèbre

thoiaci(|ue (SVT 203), 1, vue antérieure, 2, arc neural correspondant en vue latérale droite ; C, extré¬

mité proximale de côte (SV^T 2031.

Également aussi hautes que longues, hts vertèbres sacrées pourraient conserver un

contact avec la ceinture [lelvienne par l’intermédiaire de courtes ctites sacrales bicéphales

(WiMAN, 1033, lig. 6, |d. II).

La forme des vertèbres caudales varie selon Ictir position daits la queue. Les [treinières

étant très similaires des vertèbres sacrées, elles subissent une compression latérale et une

diminution (!<• taille [trogressives jusqu'à l'extrémité de la queue. Les arcs neuraux sont

hauts et les arcs hémaux, en chevron, sont importants. La queue de Grippia, inconnue

dans son ensemble, devait être assez longue. Approximativement en son milieu, les neuré-

pincs, normalement inclinées vers l'arrière, s’élèvent, se verticaUsent, puis s’orientent

antérieurement. Il n’est pas possible de préciser si ce changement d’orientation des nenré-

pines s’accompagne d’une courbure de la queue vers le bas.

Les côtes de Grippia longiroslris sont également mal connues. Les côtes sacrales sont

courtes et bicéphales (Wiman, 1933, llg. 6, pl. If). Lhi fragment de côte, également bicé-

— 332

phale, peut être attribué à la région postérieure de l’alïdonien (fig. 12C). L’eiiseiuble des

eôtes thoraciques est trop mal conservé pour que Ton puisse en donner une description.

Des gastralia sont également présentes.

Indices

Grippia

longiroscris

'*Mixosaures'’

"Latipinnates”

du Lias

”Longipinnates"

du Lias

L.tDuseau

L.mandibule

ev.

0,50 à 0,60

0,68 à 0.69

(c)

■»

0,57 à 0,70

•s

0,59 à 0,69

L.seRment prémaxillâîre

L^mandibule

ev.

0,20

0.44 â 0,45

(c)

0,33 à 0.48

0,36 a 0,52

L.seemenc prénarinal

L.mandibule

ev.

0,30

0,55 (c)

0.40 à 0,56

0.49 à 0,61

dianècre orbite

L.crâne poscnarinal

0,49

0,28 à 0,735

0,365 à 0,636

diamètre crbite

l..mandibule

0,26

0,24 à 0,25

(c>

0,20 à 0,28

0,18 a 0,26

diam. inc. sclérotique

diamètre orbite

n.ev.

’

>0,35

0,35

!•.narine externe

diamècre orbite

0,39

0,20 à 0,21

(c)

0,35 À 0,44

0,31 a 0.66

L. membre antérieur

L. membre postérieur

ev.

I à 1 ,2

1,20 â 2,00

1.40 à 2,50

1. membre antérieur

L. membre antérieur

ev.

0,28 â 0,33

0,32 à 0,33

(c)

0,29 à 0,36

0.29 à 0.43

1. membre postérieur

L. membre postérieur

ev.

0,26 à 0,31

0,21 à 0,22

(c)

0,38 à 0,48

L. Fémur

!.. Humérus

n.ev.

0,531 à 0,643

0.60 à 0,889

1. distale Humérus

L. Humérus

0,58 à 0,69

0,562 à 0,928

0,416 à 1 ,134

1. distale Fémur

V.. Fémur

0,66

*«

0,625 à 0.833

0,498 â 0,784

Nombre de

dents maxillaires

>20

>13

10 â 18

>14

Nombre de doigts

primaires dans le

membre antérieur

♦

4 à plus de 5

Nombre total de

doigts du

membre antérieur

5 à 6

4 à S

Nombre d'éléments

dans le doigt le

plus long

6 a 10

10 à 14

(c)

10 à 25 *

>14

Fig. 13. — Hiomélne rte Orippia longirosiris coiuparêe au.\ duiini-es disponibles chez les Iclithyoptervfria.

* .\l<: Gowam I197-. I974n, 19746|. .Applebv (1979). L, longueur; 1, laigeur; ev., mesure évaluée;

n.cv., mesure mm évaluable; (c|, données concertiant Mi.coxaiirus cornaliariiis (Bassani, 188(5).

— 333 —

DISCUSSION

Fosse temporale et structure de la joue

Comme tous les Ichthyoplerygia, Grippia longirostris présente une fosse temporale

en position supérieure et une joue non fencstrce. Toutefois, l’organisation de ces deux

structures présente quelcpies parlieularilés chez cette espèce.

Trois os jiarticipcnt à l’élalioratlon de la fosse tem[)orale eliez les Ichthyopterygia :

le pariétal, le postfrontal et le squaniosal {ou le supratem(ioral, selon les auteurs). Ici, le

j)ostorliitain^ et le quadratojugal s’ajoutent à ces os, donnani, è la fosse temporale de

Grippia une configurai ion |)articidière. Notons dès à présent que ri<|i>nliljciilion précise

de l’os hordant postérieurement la fosse temporale des Ichthyopterygia ne m’apparait pas

résolue. Homeb (1968) et McCowan (1973) considèrent cet os comme un squamosal en

montrant que le su|iratenqioral est perdu chez les Ichthyopterygia. Les anciens auteurs,

au contraire, dans leurs descriptions et ligurations, font état de la j)résence d’un supra-

temporal. Le prohlème est loin d’être simple et il semide risque de gcncraUser h tous les

Ichthyopterygia l’une ou l’autre de ces conclusions, les deux configurations paraissant

exister dans ce groupe eidièreoient fossile, chez qui l’eiohryologie ne peul, hien évidem¬

ment, être d'aucune aide,

Etant, donné que la joue de Grippia longiroslrin ne présente qu’un grand quadrato¬

jugal, je considérerai provisoirement l’os hordant postérieurement la fosse temporale de

cette espèce eonime un squariojsal.

Dans cet état de fait, le squamosal hordant postérieurement la fosse temporale et

le postorhitaire y participant latéralement, il ii’y a ]ias d’ohstaclc à assimiler l'organisa¬

tion de la fosse temporale de Grippia lungiros/ris au type ouryapside. Ou ne peut toutefois

préciser si la fosse tetrqiorale de Grippia longiruxlrifi représente l’état plésiomorphe pour les

Ichthyopterygia ou bien s’il s’agit d’un caractère dérivé. Si cette fosse temporale est primi¬

tive, plus rien ne s’oj)posc à suivre Romuh (1968), Gi.'isnt nu {1968) et .VIcGowan (1973) et à

considérer les Ichl hyopterygia comme des Euryapsicla, Dans ce cas, rahsence de supratem-

poral est également primitive et l'os surnuméraire de la joue de certains Ichthy'opterygia est un

caractère dérivé. Si, au contraire, la fosse temporale de (Jrippiu longiroslrin est déjit dérivée

])ar rafqtort à l’organisation primitive pour les Ichthyopterygia, la fosse temporale primi¬

tive serait celle comprenant un siipratemporal en })osition |ioslérieure, et un sqiiamosid ne

participant pas à son élaboration, ce qui éloigne Cette coriligiirafion flu type euryapside.

Précisons, d’autre jiart, que cet os bordant postérieurement la fosse temporale des

Ichthyopterygia est remarquablement stalde dans sa nior[ihologic et sa situation. Même

s'il est acquis qu'au os (ici le squamosal) qui se substituerait à un autre os (ici le supra-

temporal), tant dans sa situation que sur le plan fonctionnel, aboutirait h une analogie

structurale, la remarquable stabilité morphologique de cet os, et ses relations constantes

avec les os avoisinants ne permettent pas d'envisager ipi’il puisse s’agir d’un su|)ratempo-

ral chez certaines formes et d’un squamosal chez d'autres. Si cet os est un supratemporal,

il faut envisager la perte du squamosal chez certaines es|ièc.es, et s'il s’agit d’un squamosal

il faut admettre l’apparition d’un os dcrmiipn! surnuméraire chez d’autres.

4 , 34

— 334 —

Structure de la queue et locomotion

La structure de la queue de Grippia longirostris soulève deux problèmes. L’un est

d’ordre anatomicpic, et l’autre qui lui est conséquent, d’ordre rnécani(|ue. Ces deux pro¬

blèmes sont bien éNidoiiiiuent guidés par des considérations d'ordic |diylogcnique.

Deux types de queue sont rencontrés chez les Ichthyojiterygia. Le premier, qui a

posé les proldèmes que l’on sait lors de sa découverte, est celui des lchlhyo[>terygia les plus

dérivés, ii savoir une ipjcue hypoccrejue dont le lobe inférieur est soutenu par le squelette

axial, le lobe supérieur étant charnu, 'l'ous les Ichthyoptorygia post-triasiqiies présentent

une forte inflexion de la colonne vertébrale à la base de la nageoire eaïulale. Los centra

caudaux diminuent rapidement de taille et se compressent latéralement. Les neurépines,

moyennement hautes dans la région post-sacrale, s'abaissent et se couelieiit siibhurizontale-

ment dans la région anlérieiire de la queue, pour acapiérir progressivement une forme en

rotule (ball-nnd-sooket), puis disparaître au niveau do la nageoire caudale (fig. i4Al). Los

arcs héinaux, en foritic de chev'roii, disparaissent rapidement au niveau île la queue.

l.e second type de queue est rencontré cliez les formes Iriasiqnes, notamment les

Mixosaures chez qui il a pu être observe. La queue est longue. Les neurépines, hautes

et orientées vers l'arrière, s'élèvent, se \erlicalisent, puis s'orientent vers l'avant dans la

région médiane de la queue flig. 14.\ 2). l.es centra caudaux se compressent fortement et

les arcs hémaux, en chevron, conservent une taille importante, du moins dans la région

antérieure de la queue. La |)réscnce d'une iotlexion de la queue est discutée. Homiîu (1968rt :

273-274), suivant les aneiens auteurs (Mkuhiam, 191)8; Wiman, 1910), admet l’existence

d’une telle courbure et considère cette morjtholngie comme préfigurant celle que l’on ren¬

contre chez les Ichtbyosanria jurassiques et crétacés. .Api'leby (1979 : !)36), sur le genre

Mixosauritx, montre que cette inflexion était inc.vistante et qu’elle ne peut être considérée

comme le précurseur de la courbure des Ichtliyosauria jurassico-crétacés : « ... pas plus

que la queue toinbanle possédée par la majorité <ies Reptiles, et n’était pas le précurseur

de la courbure ichthyosaurienne ». Il est un fait que cette inflexion ne peut être observée

avec certitude sur aucune forme Iriasique, et, les quelques spécimens sub-complets du

genre MixosaitritK, dont Appleby figure le tracé scliémalique de la colonne vertébrale

(1979, lig. 15, p. 936), ne mollirent pas plus la [irésence d'iiue liypocereie.

Les .Mixosaures, ainsi que la plupart des formes triasiques connues, devaient présenter

une queue longue et souple, sans hypocercie, avec une élévation cl iin changement d’orien¬

tation des neurépines dans la région médiane. Cette dernière structure, absente chez les

fornien post-triasiques, est observable chez les genres Grippia, Mixo-’niurux, Utal»nxaurus,

CiimboxpunJyhiti et, moins nettement, chez DdpkiruiAauru.s (sans toutefois présenter de

nette augmentation de taille pour les deux derniers genres).

l'ne autre structure anatomique, liée h cette élévation des neurépines, a été suggérée

par Mkuhiam (1908) et Wi.max (1910) pour Mixosaurus, Il s’agit d’un lobe charnu dorsal

situé dans la région de la qiicoo où les neurépines changent d’orientation et où la queue

marquerait un point d’inflexion (fig. 14C). Aucune observation directe de cette structure

n’a pu être elîectuce et, même si la présence d’un lobe charnu est envisageable, elle reste

hypothétique.

Des deux problèmes soulev^és plus haut il reste celui d’ordre mécanique. Les travaux

— 335 —

abordant la locomotion des Ichthyopterygia ne traitent que des formes post-triasiques,

à queue hypocerque, et s’accordent à donner à cette queue un rôle, propulseur. Dans ce

cas, les membres sont tenus écartés du corps et utilisés comme stabilisateurs. Les chan¬

gements de direction sont obtenus par variation de l’angle d’attaque des membres anté¬

rieurs liée à une asymélrisation dans l’utilisation de la queue (battements appuyés préfé¬

rentiellement d’un côté de l’axe de propulsion) (fig. 14B2).

Fig. 14. — Structure de la queue et locomotion cliex les Ichthyopterygia. A, région caudale en vue laté¬

rale gauche, 1, queue hypocerque, 2, queue droite de type Mixosaure ; B, mode de propulsion, 1, ondu¬

lation rencontrée chez les formes à queue droite, 2, battements rencontrés chez les formes à queue

hypocerque ; C, représentation de Mixosaurus norcieiiskioeldi donnée par Wiman (191(1, fig. 3, p. 131).

Chez les formes triasiques la longueur et la flexibilité latérale de la queue ne per¬

mettaient pas de battements et la propulsion était assurée par des mouvements ondula¬

toires eomparables à ceux que l’on observe aujourd’hui chez des formes comme l’iguane marin

— 336 —

{Amblyrkynchiis), les crocodiles, ou même les loutres {Luira, Enhydra) (lig. 14B1). Les

membres sont tenus plaqués contre le corps et ne sont pas utilisés dans la stabilisation

normale de l'animal, les changements de direction étant obtenus par battements coordon¬

nés des {[uatre membres.

Kn fait, le jiroblème. sous-jacent h la structure et au fonctionnement de la queue

des Icbthyopterygia e.st d’ordre phylogénique : le passage du type rectiligne triasique

au tyfie bypoccrqiie jurassico-crétacé est-il possible ? En d’autres termes, le type struc¬

tural rencontré chez les formes triasiques comme Grippia, Mixosnurux, Ulutfiusaurus...

peut-il être précurseur du tyjie classique posl-triasique ? Un argument peut être avancé

en cette faveur. Les crocodilicns Metriorhynehidés possèdent une courbure caudale, assez

postérieure, comparable à celle des Icbthyosauria jurassiso-crétacés. Mais ici les neuré-

fiincs ne sont pas réduites et présentent une inversion d’orientation comparable à celle

des lebtbyoptcrygia triasitpjes. On sait, depuis la découverte d'un spécimen do Geosaurus

prurilis (Meyer, 1831) et de l'empreinte de sa peau, que ces animaux étaient pourvus d’une

nageoire caudale hypocerque à lobe inférieur soutenu par le squelette axial et à lobe supé¬

rieur charnu. Les deux morphologies sont ici réunies démontrant qu’il n’y a pas incompa¬

tibilité entre une Inllexion de la queue et des neurépines restant élevées. Le passage à une

t|ueue de type hypocerque paraît donc tout à fait envisageable. La queue droite, sans

inflexion, rencontrée chez les formes triasiques peut être considérée comme l’état pri¬

mitif d’où dérive la queue hypocerque des formes post-triasiques.

Position phylogénique

Grippia longirosiris présente un ensemble de caractères qui sont considérés par Wiman

(1933) comme convergents avec ceux des Icbthyopterygia. C’est la raison pour laquelle

cet auteur créa le nouvel ordre des Grippidia qu’il « considère comme une branche parti¬

culière dans l'arbre généalogit|ue des Reptiles ». Toutefois, les traits communs du sque¬

lette post-crânien de Grippia et de Mixusaurux permettent à Wi.man de suggérer que « ces

deux genres pourraient avoir un point de départ commun ». En d'autres termes, Wiman

n’exclut, pas <|ue Grippia, puisse rejiréseiiter le groupe-frère des Mixosaurcs,

L’appartenance de Grippia longirosiris aux lchthyo|iterygia n’est toutefois plus

contestée par von Hoene (1930) et McGowan (1972 et 1976) qui font tomber le genre

Grippia en synonymie avec le genre Mixosaiirus. L'argumentation repose sur l’hétéro-

dontic présentée par ces deux genres, En fait, Grippia et Mixosaurus dilTcrcnt, nettement

au niveau d’autres caractères comme le mode d’implantation dentaire, la structure de la

fosse tem|iorale., la morphologie dos inétapodes, la position du foramen pinéal... L’hété-

rodontic jicut donc être considérée comme une synapomorphie, une symplésiomorphie ou

une convergence entr<^ ces deux genres,

Quant à sa |)Osition phylogénique, il apparaît que Grippia longirosiris est très proche

du mûrphoty]>e ancestral icht.hyoptérygien et peut donc provisoirement être considéré

comme le groupe-frère de l’ensemble des autres Ichthyoplerygia. L’ensemble des carac¬

tères de Grippia longirosiris s’accorde bien av^ec cette pjosition et des remarques s’imposent :

— Le foramen pinéal de Grippia, s’ouvrant sur les pariétaux est typiquement pri¬

mitif, et n’est retrouvé chez aucun autre ichthyoptérygien connu.

— 337 —

— L’organisation particulière de la fosse temporale de Grippia est également {)rimi-

tive pour les Ichtliyopterygia. Pour passer de la fosse temporale de type Grippia h celle

que l’on connaît chez les autres Ichtliyopterygia il sullit de supposer une extension pos¬

térieure du post-frontal et antérieure de la lame, latérale du scpiamosal (fig. 15).

Fig. 15. — Passage de la fosse temporale de i< type Grippia » (A) à celle du « type Ichtliyopterygia plus

évolué » (B).

Fig. 16. — Cladogramme simplifié des Iclithyopterygia. 1, métapodos allongés, foramen pinéal pariétal,

queue droite, hétérodontie ; 2, foramen pinéal fronto-pariétal ; 3, réduction des métapodes ; 4, iso-

dontie ; 5, métapodes « en jeton », queue liypocerqiie.

— L’hétérodontie, dans cette acceptation de la position phylogénique de Grippia,

devient primitive pour les Ichthyoplerygia, et apparaît donc comme une symplésiomorphie

commune à Grippia, aux Mixosaures, et à Phalarodon Merriam, 1910. Une hétérodontie

primitive chez les Iclithyopterygia peut paraître suprenante, mais notons que chez les

Mammifères marins, une isodontic secondaire dérive d’une hétérodontie primitive. Une

1. Une telle organisation de « type Grippia » est également rencontrée chez un nouvel Ichtliyopterygia

du Spathien du Spitsberg (Mazin, 1981).

— 338 —

syiiaponiorpliie entre Gri[>f>iu, les Mixosatires, et l^lirituroilon ne semble, (piant à elle, pas

possible, dans la mesure où ces diflércnts taxons ne peuvent former un groupe monophylé-

tique (il faudrait pour cela admettre que rensetnliie des caractères dérivés rencontrés chez

les Mixosaures soient apparus ])lusieurs fois).. 11 reste la possibilité que l'hetérodontie soit

un caractère dérivé, afqiaru au moins trois fois, fiar ^•u^^■ergcnue, au sein des Ichlhyopite-

rygia. Grippûi lonplroslri.s étant, pour l'instant, l'espèce la plus primitiv'c que l’on connaisse,

il n’est pas ])ossible de tester cette hypothèse, hhi somme, le foramen pinéal pariétal fait

de Gripfiia loiigin/xtrix le taxon ichthyoptérygieu le plus proche du morphotype ancestral,

et la Solution la plus éconoTnii|ue consiste à considérer l'iiétérodonlie comme un caractère

primitif de ce groupe.

Conclusion

Grippia longirostris est un petit ichthyoptérygien côtier ne dépassant pas un mètre

de long. Sa morphologie générale le rappoche des Mixosaures dont il devait avoir les mœurs

et le régime relativement durophage. Toutefois, à la différence des Mixosaures, Grippia

n’avait pas une extension géographique importante puisqu'on ne le trouve qu'au Sjiitsberg,

alors que les Mixosaures ont une extension mondiale, de la Téthys au golfe germanique,

en passant par toutes les côtes de l’hémisphère Nord. De même, son extension stratigra-

phique est limitée au Spathien (sommet du Trias inférieur) alors que les Mi.xosaures sont

connus dans tout le Trias moyen. Enfin, la morphologie des membres de Grippia n’exclut

pas d’éventuels retours à terre.

Planche I. —- Grippia longirostris Wiman, Spathien, Spitsberg. A, moulage du type, 1, vue latérale gauche,

2, vue dorsale ; B, nodule n° 13 (Wiman, 1933) portant un membre disloqué.

— 339

Remerciements

L’auteur remercie L. Ginsburg (Muséum national d’IIistoire naturelle à Paris) et Ph. Jan¬

vier (Université PARIS VI) pour leurs critiques et l’intérêt qu’ils ont porté à ce travail. Sa gra¬

titude va également à S. Rudebeck (Université d’Upsala).

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4 fig., 2 pl.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

Section C, n® 4 ; 341-343.

Relationships of the Eocene bird “ Niimenius ” gypsorum Gervais

par Jifi Mlikovsky

Résumé. — La slnicliire du cerveau de Monli.rallus l iiov. gcn.) gypsorum, attribué par Ger-

v.\is à Xiiineiilus, indique des allîuités avec les Rallidae.

Abstract. — Braiii slruetiire of .Mnnlirullii.s l nov. gen.) gypsorum (Gervais) indicates clear

relationships wilh Hallidae.

.1. Mlikovskv : lôlJ (III Praha 5 — Stiiicluw, Zhnrooskû II), Czerhosloi-'akia.

In 1844, Gervais described an Eocene avian fossil as Numenius gypsorum, but the

systematic position of this bird remained uncertain. The original decision of Gervais

(1844, 1848-1852) was followcd hy the inost of récent, workers on avian paleontology (cf.

Brunet, lf)70), Gitly Brodkorii (1967) transferred “ Numenius ” gypsorum to another

scolopacid genus, Limosu, with the reinark “ Gcnerie position very doiibtful ”. Eor niost

authors, “ Nunienius ” gypsorum is a scolojiacid hird of uncertain generic position.

Sy.no NV SIS

Numenin.'i gyp.sorum Gervais, 1844 : 293.

Tantalus fossiUs Giebel, 1S47 : 28.

TanlaluUis fossili.s : Ri'.icnENn.vr.n, 1852, tab. 14 (nomen nudum).

Liinosa gypsnriiin : Bi!Oi>KORn, 1967 : 185.

Materi.vi. : llolotype : fémur and impressions of two skelelons, n° 7992 in Muséum national

d’Histoire naturelle., Paris. Ilypodigm : sternum, n® 7920 in tbe same Muséum. (Roth after Bru¬

net, 1970 : 25.)

Horizon ,vnd i.ocalii y : Upper Eocene deposits, gypse de .Montmartre ; Montmartre, Paris,

France.

Brain structure

Deciiaseau.x (1970) described and well figured the surface of the brain of “ Nume¬

nius ” gypsorum after a skull inifiression of this speeies. According to this picture the

brain of ” Numenius ” gypsorum belongs to the A-type of the telencephalon sensu Stin-

GELiN (1958) (i.e. brain with tlie dorsal front formation tendeney, “dorsale Frontbildung-

stendenz ”), and to its subtype (1) wilh shrinked base ( “gestauchte Basis ”).

My own investigations (MlikovskS', 1977) have shown that the Scolopacidae and

allied charadriiform faniilies have brains of the B-type sensu Stingecin (1958). Because A-

— 342 —

and B-type are not morphological types in the typological sense but tendencies of the

telencephalon évolution, it means that “ Numenius ” gypmrum cannot be a charadriiform bird.

Giebel (1847) and some other zoologists considered “ Nuinerius ” gypsorum as a

threskiornithid. Because the Thrcskiornithidae bave, like the Scolopacidae, brains of the

B-type (MlikovskŸ, 1977), it must be assumed that “ Numenius ” gypsorum is not a mem-

ber of the faniily Threskiornithidae.

Familiar relationships

Tlie tendcncy of brain évolution and general structure of the skull indicate that

" Numenius ” gypsorum is to be inost probably placed iii the Ballidae. In the followlng

fealures, " Numenius ’’ gypsorum dilïers froni the Scolopacidae and agréés with the Ralli-

dae : 1) type of brain evolul.ion ; 2) position of o[itic folies relatively to the telencephalon ;

3) eyes (judging froni the orbits) relatively sinall. A reexaniination of the type would

certainly briiig a fcw more fcaturcs supporting this view.

Genehic relationships

It is very diflicult to déterminé the generic relationships of “ Numenius ” gypsorum

within the Ballidae in spite of the excellent review of this family published recently by

Cracraft (1973), because rallid généra are niostly based on bones whicb are not known

in “ Numenius ” gypsorum. It secins, therefore, that “ Numenius ” gypsorum cannot be

(at least at the présent time) referred to any currently known rallid genus (judging from

the diagnoses given by Cracraft, 1973), which leads to create a new genus for “ Nume¬

nius ” gypsorum : Alonlirtülus gen, nov.

MONTIRALLUS gen. nov.

Type species : Numenius gypsorum Gervais, 1844.

Included species : type species only.

Distribution : Upper Eocene of Montmartre, France.

Diagnosis : saine as for the only incladed species ; see Gervais, 1844, Lambrecht, 1933,

Brunet, 1970.

Remarks : In the name Montirallus, Monti- indicates that the genus originates from Mont¬

martre, France.

Ecology

The relatively sniall eyes indicate that Montirallus gypsorum relied mostly on tactile

slimuli for hunting and that it livcd in some biotop with very little range of vision, such

as reed-beds or thickets.

— 343 —

As iiidicated by lhe long and slender, but apparently solid bill, whicli was about

10 cm long (cf. Gervais, 1848), it fed probably upon big insects, worms and other inver-

tebrates, and occasionally upon small vertebrate too. The food was probably collected

on the ground.

In ail these characteristics Montirallm gi/psorum agréés witli the typical ralhds such

as Rallus, to which it was probably very similar in general (morphological and ecological)

habits.

Acknowledgements

I am very grateful to Pr. J.-P. Leh.m.vn (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) for

providing me a copy of J. Brunet’s (1970) paper.

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Bull. Mus. nain. Hisl. nat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n® 4 ; 345-361.

Les Rliinocerotidae (Perissodactyla, Mammalia)

du Miocène inférieur des Beüleaux

à Savigné-sur-Lathan (Indre-et-Loire)

par Ijéoiiard Ginsburg, Jaccfiies Huin et Jean-Pierre LociiEit

Résumé. — Les sables continentaux d’âge Miocène inférieur (MN .3 de l’échelle biostratigra-

phique continentale européenne) contiennent Protaceratherium minutum (Cuvier) et Brachypo-

therium [Diacerulherium] uurelianensis (Nouel).

Abstract. — The Rhinocerotids of the continental sands of Les Beilleaux at Savigné-sur-

Lathan, in the I>oire valley, arc Protaceratherium minutum (Cuvier) and Brachypotherium {Diace-

ratherium) aureliancnsi.s (Xoiiel),

L. Ginsbuhc, Instilul du Paléuntolnyie du Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue Buijon, 75005 Paris.

J. Huin c 25, rue .Alfred de Vigny, 37000 Tours.

J.-P. Locher, 1, rue G. Planté, 37100 Tours.

Les sables continentaux dos Beilleaux, sur la commune de Savigné-sur-Lathan (Indre-

et-Loire) ont livré une faune de Vertébrés terrestres découverte par Coluieh et Hui.n (1979),

et exploitée par Collier, Uuin et Lociiuu. Les deux preriiicrs auteurs ont donné une pre¬

mière étude des micromammifères {op. cit.), Depuis les Carnivores ont fait l’objet d’un

second travail (Gimsdurg, Hl’IN et LocuEa, 1981). L’e.xaineri de ces Carnivores a permis

de placer avec précision le gisement dans l’éclicllo stratigrapbique : situé à l'intérieur de

la zone .VIN 3 de l'échelle hioslraligraphique du Néogène continental européen, le gisement

des BciUeaux est très légèrement plus ancien que celui de Wintershof-VVest qui, par sa

richesse et les études précises dont il a été l’objet, a été choisi comme gisement de référence

pour cette zone (Fahlbl’sch, 1976; Ginsbvbg, 1975).

Comme dans l’article sur les Carnivores, les pièces portant le sigle BEI appartiennent

à la collection J. Hgin, celles marquées Bbx h la collection Lochek.

Pour les mesures, l’obliquité dos bords de la muraille externe des dents jugales supé¬

rieures rend dilTicile l’iitilisation du la mesure de la longueur maximale de cette muraille.

Selon le degré d’u.sure, la longueur mesurée varie énormément. Aussi, nous avons jugé

préférable de prendre pour longueur de ces dents celle des racines externes au niveau du

collet. Les dents jugales inférieures seront mesurées de la même manière. Nous suivons

en cela Heissig (1969). Pour les largeurs, nous prendrons la plus grande dimension de la

couronne au niveau des racines antérieures pour les dents supérieures, et au niveau des

racines postérieures pour les dents inférieures.

— 346 —

I-RS I^hinoeérotidés sont haliituellcment considérés comme un grou[)e d’approche

dilhcile. La forte variahilité individuelle, plaquée sur une mor[)hologie dentaire très mono¬

tone, a longtemps entravé la mise en évidence des véritaldcs caractères distinctifs entre

les différents genres. Au cours des quinze dernières années, des recherches sur le terrain

ont permis de récolter des matériaux nomhrtnix, en même temps tpie des études nouvelles

étaient entreprises (IÎeissk;, 1969, 1972; or Bo.ms, 1973), dégagées des idées anciennes

d’OsBonx 1 1900) et de Ko.man (1911, 1924). Des caractères diagnostics ont pu être mis

en évidence pour de nombreux genres et les phylogénies actuellement sont jilus argumentées

que précédemment. L'étude des Hhiiiocérotidés est entrée dans une nouvelle jdiase.

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Famille Rhinocekotidae Owen, 1845

Sous-famille .Vceratiiehiixae Dollo, 1885

Genre PROTACERATHERIUM Abel, 1910

Diagnose : .Veeratheriinae de petite taille. Ij relativeineiit courte. Présence sur les prémo¬

laires et surtout les molaires supérieures d’un crochet moins développé que chez Aceralherium.

Protaceratherium minutum (Cuvier, 1822)

Diagnose : Protaceratherium à cingulurn lingual épais et continu sur les prémolaires supérieures.

Fig. 1. —• Protaceratherium minutum. droites (BEI 301), face occlusalc (G.N.).

Matériel et mesures (en millimètres) : Maxillaire avec P^-M^ droites (BEI 301) ; P*, 18,8 X

29,9 ; M*, 20,0 X 28,9 ; M®, 23,7 X 30,7 ; M®, 20,5 X 28,6. — Maxillaire avec P® brisée-.VF droites

(BEI 181). — .Maxillaire avec M®-M® droites (Bbx 030) ; M®, 24,0 X 29,7 ; M». 23,3 X 28,0. ^ D

droite (Bbx 606). L (couronne), 30. — P® droite (Bbx 605), 19 X 23. — P® droite (BEI 199), 19 X 25.

— P* gauche (BEI 196), 25 X 31. — M® gauche (Bbx 639), 29 X 32. — .M® droite (Bbx 635), 27 X

32. — IP droite (BEI 214), 21 X 23. — .Mandibule avec I, Pi-.Mg droites, P 2 -.M 3 gauches (Bbx

— 347 —

Mesures de la série droite : Ij, 11,8 :>< fl.2 à la base du collet ; Pj, 7,0 X 5,9; Pj, 16,2 X

13,2; l\, 20,8 X 17,7; P,„ 22,0 X 17,6; Mi, 23.7 x 16,5 ; M^, 25,2 x 17,1; M 3 , 24,4 x 15,6.

— P 2 droite ( IlEl 251), 17 X 11. — P 2 gauche (BEI 175), 18 x 13. — Astragale droit (BEI 179) ;

DT, 43,4 ; II, 41,6 ; l)L, 27,5 ; DT niux. dist., 34,8. — Calcanéum droit (BEI 217) ; H, 75,8 ; DAP

bec, 31,8; DT siisteiitneulum tuli, 40,0.

Desckiption

Dentition supérieure

L’incisive su|jériourc est allongée et très basse, cotnttic toutes les incisives supérieures

de Rhinocérotidés. La racine est aussi très oldiquc. La taille de réchantillon conservé

(Bbx 606) indique un individu mâle, L'échantillon Bhx 605, suhearré et ne présetitant qu’un

faible relief sur la face externe, est très nettement, une P'-^. Sa face externe est lioinbée et

relevée en sens inverse h l’avant (parastylo)' et un peu à l’arrière. La dent est très niola-

risée, avec un proloinphe et un métalophe bien indépendants, rectilignes et parallèles.

11 existe aussi une petite crista et un petit crochet très nets. Le cingubitn lingual est fort

et continu.

P® : Présente sur le maxillaire de BEI 301 où elle est malbcureusenient ti'ès usée, cette

dent est plus large que longue. On distingue netlonient le prulolophe et le métalophe qui

sont bien séparés et |iarallèles. La dent isolée BEI 1911 sendjle plutôt une P® (pi'une P'* en

raison de son profil ncelusal encore un peu subcarré, bien que ce critèn- ne soit pas sans

exceptions. Sur la dent du maxillaire BEI 301) le parastyle est imiiortaiit et pointe véri¬

tablement en avant; les deux lophes internes, prololopbe et métalophe, sont inclinés vers

l’arrière par rapport à un plan parasagittal et sont reliés l’un à l’autre par un petit pont

bas qui fertue la vallée centrale du côté interne, comme sur certains échantillons de Selles-

sur-Cher et sur le type et échantillon unique connu de Prolacerailterium lapicum.. De même,

le crochet allongé en une mince muraille a rejoint la crista. Enfin, le cingulum lingual est

particulièrement accusé.

P® : La plus typique, est celle du maxillaire BEI 30L C’est une dent nettement plus

large que longue, ù face externe j»ou bombée, parastyle apparemment muins maripié que sur

l’échantillon BEI 196 (encore que l’état d’usure des deux jjièces soit dilîérctil et masque

l’importance relative du [larastyle de chacune). L'antécrochet est large et bombé à la base

comme celui des molaires tandis ipie le. cingulum labia), fort au niveau du protocône et

de la vallée médiane, s’elTace an pied du prolocôiie,

Les molaires supérieures sont ramassées sur elles-mêmes, aussi longues que larges

à leur base, si bien que M’ et M® jtrésentenl un profil occlusal parfaitement carré quand

elles ont atteint un grand flegié d'usure. La face externe est peu ondulée sauf à l’avant

où saillent deux côtes très nettes, correspondant au paracône et au parastyle. 11 existe

un fort antécrochet et un crochet mince. 11 .semble ne pas y avoir de cingulum interne,

sauf un reste poncliforme au milieu de l’ouvorturü de la vallée centrale.

Sur M®, l’antécrochet est plus faible, la vallée centrale jilus ouverte et il reste un petit

cingulum postérieur, Le cingulum interne, à part l’épaississement ponctiforme au niveau

de la vallée centrale, est alisent sur l’échantillon BEI 630 mais encore visible au pied du

protocône sur l’échantillon BEI 301.

— 348 —

Fig. 2-7. — Protaceratherium minutum. 2, droite (iibx 605) ; 3, P^-P* droites (BEI 181) ; 4, P^ gauche

(BEI 196) ; 5, M’® gauche (Bbx 639) ; 6, M^-M® droites (Bbx 630) ; 7, droite (BEI 214). Faces occlii-

sale (G.N.).

Dentition lactéale

Le spécimen BEI 214 est manifestement une D'‘. Petite, molariforme, mais fortement

allongée, à tubercules bas et vallée centrale largement ouverte, elle ne peut convenir à une

(lent définitive. Sa ressemblance morphologique avec une. NB en fait très nettement une D'*.

La muraille externe, est bien ondulée, avec une côte irniiortantc au niveau du paracône

et une, plus faible mais encore très nette, au niveau du rnclacônc. Le parastyle est impor¬

tant et projeté, vers l’avant. Il existe aussi un antécroebet bas et faible, une petite crista

et un petit crochet ; le protolophe et le métalo(die sont parallèles et très écartés l’un de

l’autre. Le cingulum antérieur déborde très largement sur la face interne du protocône ;

il n’y a pas d’autre trace de cingulum interne.

Os rnandibulaire

La belle mandibule trouvée par Locheb aux Beillcaux est fine et allongée. La branehe

rnandibulaire est basse et devient de moins en moins haute vers l’avant. Les trous men-

tonniers sont assez nombreux ; le principal se trouve sous le milieu de la deuxième [irémo-

laire ; deu.x autres, moins importants, sont placés un peu en avant du niveau de la pre¬

mière prémolaire ; un autre encore plus en avant vers le milieu de la barre ; quelques-uns

se trouvent plus en arrière, sous le niveau de la dernière prémolaire et de la première molaire.

Les deux hémimandilniles sont très rapprochées l’une de l’autre. L’os est brisé en avant

mais il semble qu’entre les deu.x 4 en forme de « défense », il reste un espace sullisant pour

— 349 —

des petites Ij. La symphyse s’étend en arrière jusqu’au niveau du contaet entre la deuxième

et la troisième prémolaire.

La barre, entre la grande ineisive et la première prémolaire, est relativement impor¬

tante. Son bord supérieur, bien caréné, est concave vers l’extérieur.

Fig. 8. —• Protaceralherium tninulum. Héinimandibule droite, face «xlcriie (X 1/2).

En arrière de la série dentaire jugale, la branche moulante s’élève presque vertica¬

lement et se recourbe même légèrement vers l’avant dans sa partie supérieure. L’extrémité

postéro-inférieure de la mandibule est bien arrondie ; le bord externe y est relevé vers

l’extérieur, et de petites crêtes fines sont alignées perpendiculairement, dénonçant la force

du muscle masseter qui s’y insère.

Dentilion inférieure

L’incisive conservée, I 2 . est allongée cl sa position sur la mandibule est très couchée

en avant. La couronne est de section snblriangulaire, avec un angle inlerne (ou mésial)

très aigu, un angle su|iéro-externo (ou distal) presque droit, tandis que le bord labial de

la dent forme ]dus un arrondi qu'un angle vérilabié. L’angle mésial correspond à un beau

tranchant qui s’allonge sur toute la longueur de la couronne. A l’angle distal correspond

une crête (pii présente un contour sinueux. (.)n noiera (pie la face linguale, est bombée

distalemeiit et légèremenl concave mésialeiuenl. La dont, dans l’ensemble, est beaucoup

plus courte que chez les Aceratheriuin. Comparée aux échantillons de Selles-sur-Cher, cette

dent, par sa taille réduile, semble bien avoir apfiarlenu à un sujet femelle. Elle a, en effet,

sensibleuieiit la taille des plus petites incisives inférieures du Prolacerallieriiini ininiUum

4, 35

— 350 —

de Selles-sur-Cher, mais est Ueaiicoup plus petite (pi’iin lot d’incisives du même gisement

rapportables à la même esj>ècc, mais de taille plus considérable, qui ont manifestement

apjiartenu à des mâles. Une incisive de Chitenay, figurée sous le nom de Ceratorhiniifi lagicus

race ligericus par Mayet (1.908 : 113, lig. 38), corresjiond à un mâle de Prolnceralheriutn

minulum.

Fig. 9-10. — Protaceralherium minulum. 9, ‘ti'Gite (BEI 215) ; 10, Pj gauche (BEI 175) ; a, face externe ;

b, face interne ; c, face occlusale. (G.N.)

Après le diaslème, la série des dents jugales est complète. La première prémolaire,

Pj, est petite, uniradicidéc, et plus longue que large. KUe |)résente une surface labiale légè¬

rement bombée au niveau du protoconido. Du côté lingual, le bombement est un peu [dus

en arrière, au niveau de l'amorce du mélaconide. Les deux cingulurns, externe et interne,

sont bien marqués.

Les autres dents jugales, de P» à Mg, sont biradiculées et formées d’un métalophide et

d'un liy|)olo|)hide. Le premier comprend trois branches, correspondant respectivement au

paraconide, au protoconidc et au métaconidc. L’autre, l'hy|)olo])hidc, npcom|>rend que deux

branches, correspondant à riiypocomde et à rentoconide. L'hyj)olo[)liide se raccorde au

niétalojdiide non pas à l'angle des deux dernières branches du métalophide, mais nette¬

ment plus lingualeinent, de telle sorte qu’il y a un décalage important sur la muraille

externe au niveau de ce raccord. Ce décalage apparaît comme un fort sillon. Ce sillon est

de ydus en plus accusé de Pg â Mg. A l’inverse, le cingulum externe et le cingulum interne,

très fort sur P.,>, sont, en gros, di? plus en plus atténués au fur et à mesure que l’on va vers

l’arrière, pour n’étre [dus {[ue très faible sur Mg.

Dans le détail, la P, est [dus mince à l'avani et [iroportionnellement plus allongée

que les dents qui la suivent. Le paraconide est de direction parasagittale. Sur la face labiale,

un sillon marque sa sé[iaration d'avec le protoconidc. Sur la face linguale, la fosse trigonide

est réduite à un simple sillon vertical. Le sillon postéro-externe, à la jonction du métalo¬

phide et de rhypolo[)hido, est [leu accusé et légèrement incliné vei'S l’arrière.

Sur Pg, le (taraeonide est [dus court et plus rabattu du côté lingual. Il devient [laral-

— 352 —

lèle à la brandie |iostcrieure du métalopliîdo. Un semblant de sillon externe demeure à

la limite postérieure du paraconide sur la face labiale. Le cingulum externe est plus dév'e-

loppé ((lie sur Pj, le cingulum interne, est au contraire (dus atténué.

P^ est plus étroite et un peu plus courte que P 3 . Le paraconide est encore plus effacé,

il n'y a (dus de sillon à son niveau sur la face labiale. La vallée antérieure, ou fosse trigo-

nide, est moins longue que sur P 3 , à l'inverse de la fosse taloriidii qui est (dus longue.

Les deux [iremières molaires sont dillicilcs à distinguer Tune de l’autre ; même mor-

plinlogie, même taille, mêmes (importions. Les cingulums sont seulement un peu plus

faibles sur M 2 , mais la variation individuelle est telle que ce caractère n'esi guère utili¬

sable pour déterminer une dent isolée.

La dernière molaire inférieure, M 3 , est un peu plus petite que M 2 ; la branche labiale

de son dernier lophide, corres(iondant à l’hyfioconide, est un peu plus courte que sur les

deux autres molaires.

SquelvUe posl-i'rûtuen

L’astragale est court, tra(iii et étroit. Son (irolil dorsal est (iroche d’un carré. La pou¬

lie articulaire tibiale est profonde et les surfaces tarsiennes relativement peu hautes. Il

est du même ty[ie que ceux de Selles-sur-Cher attribués à Protaceratkerium minulum, ainsi

qu'à celui du squelette de Budenheim (Roman, 1924, fig. 15 et (il. IV, (ig. 17) ((iii appar¬

tient à la même espèce.

Le calcanéum est moins caractéristique. Il montre cependant, comme sur les pièces de

Selles-sur-Cher et de Budenheim, un manubrium haut et court, un sustentaculurn tali épais et

une avancée distale [lointue, entre le bord externe et la facette d’articulation avec le cuboïde.

Fig. 12-13. — Protaceratkerium minutum. 12, astragale (BEI 217) ; 13, calcanéum (BEI 179). Faces dor¬

sales. (G.N.)

— 353 —

Différences de taille

Malgré certaines différences dans la taille de dents homologues, l’ensemble du matériel

des Beilleaux présente une grande homogénéité liimeiisionncllc. Même si l’on excepte le

cas des incisives des sujets femelles, cpii sont toujours de dimensions plus modestes, on

doit constater ipie le matériel de Pralarerulherium rninutum de Selles-sur-Cher (Mafet,

1908, llg. Il ; Roman, 1911, fig. 21 et jil. VIII, fig. 1-5) est plus grand que celui des Beil¬

leaux. Plus grands aussi ceux de Budenheim, des environs d’I’lin (ef. Roman, 1911 ; 71,

fig. 20), de l.augnac, de Pechhonnieu (Astre, 1925, fig. 1) ainsi (pie le matériel-type de

Saint-Laurent près Moissae (Cuviëii, 1822, fil. XV, lig. 1, 7, 8, 9). Tous ces gisements sont

d’âge aquitanieu, sauf peut-être celui de Pechhonnieu (jui pourrait peut-être être: encore

dans le Stamjncn tuais cela n’est pas parfaitement assuré. Ou pourrait alors penser à une

diminution de taille au cours du temps. Mais ce itoint de vue semble devoir être écarté

car les pièces les plus récentes de Prolaceratherium rninutum, qui proviennent d’Artenay,

sont presque de la taille de celles de Laugnac et de Selles-sur-Cher.

Rapports et différences

Si les pièces du jtefit Rhinoeérotirlé des Beilleaux sont plus petites que celles des Rhino-

cérotides de 1’ « Aquitanieu » rapportées classiipiement à « fih. » minutim, par contre, elles

ne s’en distinguent pas par leur morphologie. Les spcciineiis-types de respèce ligurés par

Cuvier (1822, pl. XV, fig. 8, 9, 10), religurés par Osuorn (1900, fig. 5) puis par .\hel

(1910, pl. Il, lig. 8) montrent sur la P'* le même allongement transversal, avec im proto-

cône plus important dans le sens de la largeur que rhyjiocône, un antécrochet légèrement

marqué, un fort crochet, un cingulum interne très fort, une muraille exlerue peu ondulée,

ornée en avant par la côte correspondanl au parac(“me et celle corrcsimndant an parastyle.

De même les deux molaires conservées de Saint-Laurent montrent une muraille externe

peu accidentée, un antécrochet largement étalé, un crochet plus fin et, sur M^, un reste

de cingulum inti'rne au jned de la partie antérieure de l’hypocône l't de la vallée centrale.

Ün peut observer les mêmes caractères de ressemblance sur le matériel de SeUes-sur-Cher,

celui de Budenheim, celui des environs d'LTm, de Pechhonnieu, de Laugnac, Il s’agit donc

bien de la même espèce.

Curieusement, toutes les pièces de l’A-quitanien furent rapiiortées par Roman (1911,

1924) à Ceralorhinux liijiicux, tandis qu’il pla(}ait les types de Cuvier dans le genre vlcera-

therium. L’espèce Aceralherium rninulum n'était représentée pour Roman, en 1911, que

dans deux gisements : à Saint-Laurent près Moissae et à Auzon (très (Mais (cf. Ro.man,

1911, lig. 9). 11 semble que des considérations d’ordre stratigraphique aient orienté Roman

vers ces déterminations. Kn effet, le gisement de Saint-Laurent était alors considéré comme

d’âge stampien, comme celui d’Auzon, tandis que ceux de Budenheim et Selles-sur-Cher

sont aquitaiiiens et celui de Lisbonne considéré comme burdigalien basal (Roman, 1907).

11 est vrai aussi que les types de Cuvier ne consistent qu’en trois dents, qui sont de plus

usées à l'extrême et donc diflicilement utilisables. Ce[iendanl, de Bonis (1973) a montré

d’une part que le gisement de Saint-Laurent était d'âge aquitanieu, et non stampien, et

— 354 —

d’aulre part que les formes de Saint-Laurent, de l.augnae, Selles-sur-Chnr, Budenlieim,

Pcchbonnieu appartiennent à la même es)>èce, Ce qui est étonnant à |)remière vue, c’est

qu’il les rapporte encore à Dicerorhinus {= CenUorhinu.s), tuais il précise que « la fdiation

entre les formes qui vécurent au début du Miocène et le Rbinocéros de Sumatra n’est pas

établie avec certitude n et, « en attendant une révision détaillée ", il préfère conserver le

nom du genre admis i>ar les anciens auteurs n sans avoir d’illusions sur la solidité des bens

qui unissent les Hbinocéros de l’insulinde à ceux de l'Agenais ». Aujonrd’bui, la rév'ision

de ces formes est plus avancée, et il apparaît comme certain que nos petits Hbinocéro-

tidés du Miocène inférieur n'ont rien de commun avec le Rbinocéros de Sumatra (Dicero¬

rhinus suiualrensis) et rejirésenteni une brancbe qui s’est éteinte assez, tôt en Euro[)e.

On doit donc reprendre le nom de genre de Protaceralherium donné par Abet. en 1910, ainsi

que l'a fait IIeissio cji 1972.

Ce qui est plus surprenant, c'est d’avoir vu les pièces du petit Rhinocérotidé de Lis¬

bonne, types du tagieus, attribuées à un Ceralorhinus, Roman, dans son premier travail

(1907), avait écrit : Uhinoceros [Ceraiorhinu-s ?) tagicu-s nov. sp. 11 indiquait clairement

les raisons de sa détermination en écrivant : « c'est principalement la forme triangulaire

de M*, avec crochet mince et allongé, la sinuosité de. la vallée médiane de. M^ et M® prestjue

fermée par la rencontre du crochet et de rantécroebet, tous caractères qui se retrouvent,

chez lih. iCerulurhinus) sunsuiiiensis » [op. rit., ji. 44). Cn fait, ce Hh. sunsanlcusis montre

bien une M* triangulaire, des vallées médianes de M^ et M* prest|ue fermées, mais, ces carac¬

tères se retrouvent, chez de nombreux genres de Rhinocérotidés, dont en particulier les

Aceralheriuni. D'autre, part, le. « Dh » lagicas s'écarte nettement du « Hh, n sansanien.sis

et du Rbinocéros de Sumatra par la présence d'un eingulum interne aux prémolaires supé¬

rieures et riinportance de l'antécrocbel. Sur le « Hhinoceros « sun,suriieiuiis, le caractère

le plus remarquable est, d'ailleurs, sur les prémolaires supérieures, l’absence totale de

eingulum interne et la fermeture non moins totale îles vallées médianes par accolement

du protolo(ihe et du métalophc. Le Hh. tagicus ne peut donc absolument pas être rattaché

ni b la forme de Sansan, ni à la forme actuelle de Sumatra qui présente justement ces mêmes

caractères.

Kn fait, comme l'avait vu Ro.man, le petit Hbinocéros de Lisbonne est du même groupe

que ceu.x de Selles-sur-Cher et Budenheim. 11 ne s’en distingue que par quelques carac¬

tères qui ont ])eut-être une valeur Spécifique : effacement du eingulum interne au pied du

protocône des deu.x dernières prémolaires supérieures, et duplicature de l'bypocône de R^.

Nos pièces des Beilleau.x sont aussi à écarter du genre Prosanlorhiniis. Ce genre, éga¬

lement de petite taille, se distingue facilement des Protacerntherinin par son squelette

apjicndiculairc : Prosuntorhinus est proche des lUaihijpotheriuiii, et sou astragale est très

étiré transversalement, tandi.s que celui de ProluceruIheriiim , comme celui de tous les .\ce-

rathères, est beaueouji moins large et od're. un profil distal suboarré.

Résumons, en ajoutant queb[Ues précisions, les conclusions de celte longue discussion :

Heissig i 1972) a redonné aux types de Luvikh leur ancienne et bonne appellation génériipie,

Protucei'ulheriuin, mais il a placé le tagicus dans le genre Hrachi/podella (— Pr.minlorhinu.s).

De Bonis (1973) a regroupé avec le minulus toutes les pièces de Selles, Budenheim et Pech-

bonnieu, mais sans discuter rappellatioii générique. Lniin, .4 mc.nes et lii.NsiujBG (sous

presse), dans leur révi.sion des faunes de Rhinocérotidés du Miocène de la basse v'allée du

Tage, ont revu le Hh. tagicus et l’ont placé dans le genre Prolaccratherium.

— 355 —

Sous-famille Teleoceratinae

Genre BRACHYPOTHERIUM Roger, 1904

Diagnose : Teleoceratinae primitif, à dents brachyodontes. Membre antérieur tétradactyle.

Nasaux plus longs que chez Teleoceras.

Sous-genre Diaceratherium Dietrich, 1931

(= lirarhydiccralheriurn Lavoeat, 1951)

Diagnose : Brachypolheriuin primitif présentant un fort sillon subvertical sur la face externe

des molaires inférieures, à la jonction du mélalophide et de l’hypolopliide.

Brachypotherium (Diaceratherium) aurelianensis (Noucl, 1866)

Diagnose : Diiiceralheriuin à métapode très court.

M.vtériee et mesures (en millimètres) : D gauche (BEI 195), L (couronne), 45,6. — droite

(BEI 116), 25 X 22. — P® droite (Bbx 631s 39 X 36. — P® gauche (Bhx 616), 25 X 35. - P®

gauche (Bhx 627', 34 X 48. — P® gauche (Bh.x 600), 36 X 50. — P'* gauche (Bhx 608), 38 X 55.

— Ml droite (BEI 164), 43 X 53. — Mi droite (BEI 417), 49 x 54. — M^ droite (BEI 133), 47 X

57. — M^ gauche (BEI 114), 50 X 63. .\1^ droite (Bbx 601), 45 X 54, — M'^ gauche iBhx641),

50 X 55. — D* gauche (Bhx 636), 31 X 32. - gauche (Bh.x 603i. 31 X 39, — ID droite (Bbx

643), 37 X 43. — droite (Bh.x 633), J, ^ 30. droite (Bhx 634), 26 X 20. — P 3 (!’) droite

(BEI 2.50), !.. 32, — Psvi’i droite (Bbx 620), 32 X 22. - P 4 droite (Bhx 628), 37 X 26. — P* droite

(BEI 249). .38 X 27. — P 4 gauche (Blix 614), ,39 X 27. — P* gauche (Bhx 618), 39 X 27. -- P 4

gauche (BEI 299). .39 X 29. — Mi(?) droite (BEI 177), (46) X 30. — Mx droite (BEI .389), 47 X

29. ^ .Ml (?) gauche (BEI 27.3), 47 X 30. — M.(?i gauche (Bbx 640). 47 X 30. - Mj)?) droite

(BEI .300), 52 ,X 30. — M^ droite (BEI 172), 51 X 29. — D 4 droite (BEI 248), 39 X 25.

Description

Dentition supérieure

J.a couronne de l’incisive supérieure est basse et allongée comme sur le spécimen de

Brachi/potheriuin nurelianensis d’Artenay cl le Brachypotherium aginense de Laugnac (cf.

Repei.in, 1917). l,a dent est bombée à la liase, surtout dans ses parties anléru-externes

et posléro-internes. Lne longue carène la parcourt d'arrière en avant jusqu’à la pointe

qui est liasse el en position très antérieure. Le spécimen BhR 195, par sa petite taille,

sernlile avoir appartenu à im sujet, femelle.

La première prémolaire, P^, est de prolil ocolusal bien triangulaire. La face labiale

est fortement bombée et le parastyle bien détaché à l'avant ; un petit sillon marejue cette

séparation sur la l’ace externe, comme chez Brachypotherium. aurelianensis et Br. lemanense.

Par contre, le parastyle est réduit chez Brachypotherium brachypus. Chez Aceratherium

platyodon, la face externe ne présente aucune trace de siUon.

— 357 —

P® est subcarrée. La muraille externe est peu ondulée mais présente, sur l’échantil-

lon Bbx 631, un angle net au niveau de la séparation entre paracônc et métacùne. I..e pro-

tolophe et le métaloj)he sont bien développés. Ils forment deux lobes parallèles, légèrement

incbnés par rapport à un axe transversal. L’antécrochet est large et il existe, du moins

le voit-on sur le spécimen le moins usé (Hb.x 631), un début de erisla, Le cirigulum interne

est bien développé, comme chez liracliypolhcriuni lenianensc et Br. aginense.

La P® est plus allongée transversalement que la dent précédente et la P'* plus encore

que la P^. Ce jioint mis à part, les deux dents olfrent les mêmes caraetérisli(jucs. Sur les

deux, l’eeloloplie est légèrement ondulé, et marqué seulement d'une petite carène au niveau

du paracônc. Le parastylc est bien développé. Le protolopbc est plus long que le rnéta-

lopbe. Sur ce dernier, l'hypoeône forme avec le métaconule un angle vif à la pointe duquel

se détache un crochet mince et allongé, bien visible sur les dents vierges. La vallée centrale

est relativement large, et le cinguliiin basal interne uet mais assez mince. Tous ces traits

anatomiques se retrouvent sur les dents correspondantes du beau crâne de .Neuville-aiix-

Bois figuré par M.vvi’.t (1908, jd, I, fig. 2). Ces caractéristiques sont les memes que chez

Brachyputherium letiimetiÿe hormis le eingulum interne qui est ici beaucoup plus mince.

Les deux prciuières molaires supérieures sont subcarrées. Leur face externe est relevée

en aile au niveau de la base cl de l’arrière du métacôue, le paracônc y forme une forte côte.

Le parastyle est bien dévcbqqié, quoique plus petit que le paracônc. Les deux lojdies

internes sont bien dévebqqiés, parallèles et sensiblement de même importance. Comme

sur les deux dernières prémolaires, l’hypoeône forme avec le métaconule un angle vif à

la pointe duquel se détache le crochet. Lue [«ctile erisla est visible sur les dents fraîches.

L’anlécrochet est fort et la vallée centrale très sinueuse. ,\ l'extrémité linguale du proto-

lophe, un étranglement net tend à isoler le protocône. Cet ctrauglemenl, est liieu visible

sur les dents usées. Sur les dents fraîches, il n'est repérable t|u'à la base du protolophe.

Enfin, il n’existe ni sur ni sur la moindre trace de eingulum labial.

La M® est simple. Sa vallée centrale est large et profonde. 11 e.xiste un crochet faible,

un antécrochel, un étranglement au niveau du ]irotocône, et, à farrière, un reste de ciii-

gulum.

Denlitian larlèale supérieure

La ü" est très caractéristiijue par sa morphologie. (.Quatre fortes côtes ornent la face

externe : une corresjiondant au parastyle, une au [laracône, une, la (ilus marquée, inter¬

médiaire entre les deux tubercules externes, enfin la dernière jiour le métacôue. Le proto¬

lophe est très eouelié ^■ers l'arrière taudis ([Ue le mctalophc suit un axe transversal. Il existe

une petite erisla, un petit crochet et. un l'este de eingulum interne, foutes ces carartéris-

tiques se retrouvent sur la du Brtuhypniherium aurelianr.me d’Artenay, ainsi que sur

le Brachypotlieriuiii aginense de Montaigu-le-Blin figuré jiar Viret (1929, |d. 27, fig. 1).

Chez Brachypolherium hrarliypm, la muraille externe est beaucotqi moins fortement cos-

telée.

La D® est une dent au profil occlusal plus carré que la Ü^, par suite de l'clargisscment

considérable de la partie linguale. Elle est, cependant, de proportion plus allongée que les

deux premières molaires. Sa muraille externe est marquée par les deux très forts reliefs

du parastyle et du paracônc, ainsi (jue par la présence d’une forte côte au nisu'au du méta-

— 358 —

cône. Entre ces deux derniers reliefs (paracône et métacône), la surface de l’ectolophe est

légèrement bombée. En arrière du métacône, l’eclolophe se relève en aile. Il existe aussi

un reste de cingulum labial au pied du métacône. Le protoloplie et le métalophe sont allongés,

bien séparés l’un de l’autre, et inclinés vers l’arrière. La vallée centrale est large. L’anté-

crochet est important, le crochet allongé vers l’avant. La crista est nette et tend à rejoindre

le crochet.

Fig. 21-25. —• Brachypotheriiim (Diaceratlieriurn) aurelianensis. 21, gauche (Ilb.x 636) ; 22, D® gauche

(lîh.Y 603) ; 23, D* ilroite ( 15bx 643) ; 24, (?) gauche (BEI 273) ; 25, M 3 droite (BEI 172). Faces

occlusales. (G.N.)

La D’* est un peu plus allongée, que la D®. L’ectolophe est moins sinueux : le parastyle

est aussi fort mais le paracône est un peu moins maripié et surtout la côte qui marquait,

sur D®, l’emidacement du métacône a entièrement disparu. Par contre, le léger hombe-

rnent déjà signalé sur D® entre le paracône et le métacône est visible ici, ainsi que le reste

de cingulum externe au pied du métacône. Les deux lophcs linguaux (protolophc et méta¬

lophe) sont comme sur D® dirigés vers l’arrière et bien séparés l’un de l'autre. L’antécro-

chet est large, le crochet mince, allongé et dirigé bien antéro-postérieurement, tandis que

la crista est à peine indiquée. La D* du llrachypothère de Chilleurs-aux-Bois et d’Artenay

a les mêmes caractéristiques cl les mêmes dimensions.

— 359 —

Dentition inférieure

L’incisive inférieure est longue, de section subtriangulaire, avec un angle très aigu

sur le bord mésial et un angle moins aigu au bord distal. La face occlusale (ici linguale)

est lisse et concave. La face labiale (ou inférieure, ou externe) montre un bel arrondi, comme

sur les pièces du Rmehypotherium aureliancn!)it d’.4rtenay. La taille est aussi la même.

Les dents jugales sont jdntùt courtes et trapues. Leur structure est simple : un méta-

lophide que suit un bypolopbide. Sur la face externe, un fort sillon vertical ou subverfical

marque la rencontre de la branche antérieure de l’hypolopbide sur la branche postérieure

du métalophide. Ce dernier est formé de deux branches bien orthogonales entre elles. Celles

de l’hypolophide forment entre elles un angle légèrement plus ouvert.

Dentition lactéale inférieure

Une dent jugale inférieure de lait a été récoltée. C’est la pièce BEI 248. Son allonge¬

ment, la minceur de son émail, l’importance du paraconidc et le léger sillon qui, au fond

de la fosse trigonide, marque la séparation du protoconide et du métaconide sont assez

caractéristiques. Les proportions, en particulier sa largeur, et la faible longueur de son

trigonide en font nettement une D^. Elle ne semble pas différer de celles du Braohypothe-

rium aurelianerms d'Artcnay.

Rapports et différences

Comme on vient de le voir, le grand Rhinocérotidé des Beilleaux ne se sépare pas de

celui d’Arlenay. Celui de Chillenrs-aiix-Bois, celui de Nciiville-aiix-Bois lui sont aussi iden¬

tiques. La seule différence un peu notable esl. la plus grande force de cingulum interne

sur la B* des Beilleaux, que l’on (Kiurraii prendre, jiour un caractère archaïque. Mais les

deux autres grandes prémolaires supérieures, P® et P^, nous ont montré un cingulum pas

plus développé sinon même plus mince qu’à Artenay el Neuville et l'on sait que meme

cet élément peut avoir un développement inconstant. Sur le beau matériel de Dntrhi/po-

therium a^inen.se de Laugnac étudié par Repelin (1917), on voit tpie ce cingulum est plus

ou moins bien développé sur la P’’, et peut même disparaître au pied tant du protocéne

que de l’hypocône. On ne peut donc conclure à un certain archaïsme chez notre Brachypo-

thère des Beilleaux, que nous ne. séparerons eu rien de ceux de celui de la partie inférieure

et moyenne des sables de l’t.lrléanais.

Un dernier point se pose, celui de la désigiialiou supraspécitique. Le Ith. aure/.ianen.sis

Nouel fut d’abord attribué au genre américain Teleoceras par Osborn (1900), que suivirent

Stehlin (1907) el Mavet (1908). Mais Roger ayant créé dès 1904 le terme hrachypothe-

rium pour le grand Teleocérat.iné. eoropéen, il fut suivi par la majorité dus auteurs i(ui

attribuèrent désormais l'espèce, de Nofei. à ce genre (Stehlin, 1925; Roman et Viret,

1934 ; etc.). Cependant, il apparut que le Brachypalheriuni aurelianensix <le l’Orléatiais

n’était peut-être [las l’ancêtre du liravhypotheriurn hrnr.hypiis ipii le remplace à partir du

niveau de Baigneaux. 11 semble bien que ce (loiiit de vue soit exact. Mais les deux espèces

sont encore si proclies que nous trouvons préférable de les inclure dans le même genre et

— 360 —

de distinguer seulement deux sous-genres. C’est ce ({u’a fait récemment Ginsburg (1980)

en prenant le nom de Brachydiceratherium créé comme sous-genre par Lavocxt en 1951

pour VAceralherium lemanense. Il s’est avéré defiuis, grâce aux découvertes de de Bonis

dans l’Agenais, que cette dernière espèce était un Teleoceratinae et était considérée

comme le prédécesseur et ascendant direci <lu Br. oiindutnfin.sl.'s. Le nom de Brarhydieera-

llirrium devrait donc s’appliipicr au grand Teleoceratidae de l'Orléanais. Mais Üietbich

avait auparavant décrit sous le nom de iJUueral.heriiiiii toiiicrdinyensis des restes d’un

grand Uhinocerotidae retirés d’une fente karstique d’âge aquitanien à Tomerdingen. Et

il s’avère que ces pièces doivent rentrer dans l'espèce lemunen.si\ ainsi ipie l’a correctement

indique de Bonis (1973 ; 121). On connaît en particulier à Tomerdingen les séries D^-D'*

et P’-M*, quelques molaires inférieures, ainsi qu'un nasal et deux métapodes. Tous les

caractères sont ceux des espèces uginense et aurcUanen.'ti.y. Les prémolaires et les deux pre¬

mières molaires supérieures ue se départagent en particulier pas de celles des Beilleaux

par leurs structures essentielles. Les prémolaires ont même un bourrelet cingulaire lingual

faiblement développé, et les dents lacléalos sont presque superposables à celles des Beil¬

leaux. Le nom supraspécifique doit bien être le même. Heissig (1973) va même plus loin :

il rétablit à Diaceratherium. son statut générique.

Conclusion

Cette courte élude a permis d’identifier avec |irécision les Bhinocérotidés des Beil¬

leaux. Deux formes seulement sont représentées : Prolaceralheriuni ininulum (Cuvier) et

Brachypolherium [Diacerallieriiiin) aurelianeme (Nouel).

11 est à noter que ce sont les seuls Périssodactyles connus dans le gisement. Aucun

reste altriluiable à un Anchifhère ou un Tapir n’a été retrouvé. A noter aussi la pauvreté

du gisement en espèces de Rhinocérotidés. De Bonis signale quatre esj)èce.s présentes de

Kliinocérolidés à Paiilhiac, et quatie à Laugnac. Ces deux gisements emplis de marnes

correspondent à des mares plus ou moins tenqioraires où des conditions de piégeage des

animaux ont duré assez longtemps. Il en est de même pour le gisement de Sansan, où l’on

connaît aussi quatre Bhinocérotidés et où les sédiments, argilo-marneux, évoquent un

bord de lac assez permanent. Par contre, dans les gisements Iluviatiles, les apports détri¬

tiques sont brusques et intermitlents ; les restes d’animau.x sont transportés aux piériodcs

de crues. La faune représentée ne corre.spond en général qu’à une fraction moins impor¬

tante de la faune vivant à cette époque. C’est seulement un coup de filet lancé sur les bords

des neuves. C'est le cas des dilîérents gisements des sables de l’Orléanais. Il semble qu’on

puisse étendre la généralisation au cas des Beilleaux.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Place et signification des dépôts villafranchiens

de Moustiers-Ségriès

et faune de Mammifères de Cornillet (Alpes de Haute-Provence)

par Émile Heintz et Michel Dubar

Résumé. —• Plusieurs types de dépôts (lacustre, détritirpie, grossier, carboiiaté) existent au

toit du remplissage du luissin iiéügèiie de Hiez-Valeusole, dau.s la région de Sêgriès-.VIiuiaticrs. en

piénuuit de l’are suhalpin de (’.astellane. J.'évolution des phénomènes majeurs d'érosion et de sédi¬

mentation est montrée grâce aux coupes stratigraphiques relevées dans chaque secteur de sédi¬

mentation. l.e lac de Puimoisson est contemporain de la mise en place du premier cône détritique

de piémont de la plaine de Piastre. Plus à l'est, près des Heaumes, les résurgences karsti((ues ont

un rôle prèpoudéranl ; des traviu'lins et des tufs s'y forment presque exclusivement. La formation

du deuxième cône détriti(fue marque finalement l’extension des épandages caillouteux en glacis.

Dans cette stratigraphie plusieurs niveaux repères paléontologiqiies sont connus. Dans la série

lacustre existent, vers son milieu, de grands mammifères <le la zone MM 15 et, à sa |)artie supérieure,

des micromammirères de la zone MN 16a. A la base de la formation earbonatée se trouvent des

grands mammifères de la zone MN 17. Le matériel paléontologique étudié ici provient de ce dernier

niveau dans lequel se placent les sites de Cortiilict. Les dix esjièees de Mammifères, identiliées

jusqu’à présent, montrent que la faune villafraneliienne de Cornillet est identique à celle de Saint-

Vallier et t|ue son âge — Pléistocène inférieur ou Pliocène supérieur, suivant l’acception ancienne

ou nouvelle de la limite Pliu-Pléistocène — peut être estimé à 2,5 million.s d'années.

Abstract. — Several types id' formalions bave beeii id>scrvcd ut the filling top of tlie Neogene

basin near Ségriès-Moustiers, below the subalpine mountain range of Custellane : lacustrine, coarse,

detrital and earbonated. The evofution of the main sédimentation arid érosion phenomena appears

on the straligrapliic sections of eaeh area ; tlie lirst sériés of the coarse detrital which is represented

by the alluvûil cône ol Plaine de Claslre, is contemporaneoiis with the lacustrine régime of Pui-

nioisson, The rnost important development of caloareous tulls and truverlines in the earbonated

sequence is located in the district of Le.s Beaiiines. The second sériés of coarse detrital indicates

the extension of the. graveliy pieduioiit slopes (glacis), lu tlie lacustrine sédiments two paleon-

tological marke.r-heds are known. The oldest lies in the niiddle part and yields large rnammals

of zone MM 1.5 ; a yoiinger one is in the upper part and yields micromammals of zone MN iHa.

In the lower part of the travertine séries, large rnammals were eollected in several sites at Cornil¬

let. The ten mammalian taxa till now identified show thaï the villafranchian fauna of Cornillet

is identieal to that of Saint-Vallicr, and lhat ils âge — Upper Pliocène — rnight be estimated

to 2,5 M.Y,

M. Dubah ; LA 1S4 du CiVHS, CliA de. Sofdita-AnlipuU». OdSGS Valhonne.

E. IIeintz : LA 12 du CXRS, Institut de Paléontologie, 8, rue de Bulfon, 75005 Paris.

— 364 —

I. GÉNÉRALITÉS

Répartition des faciès terminaux

De la vallée de l’Asse à la vallée du Verdon (fig. 1), les couches lacustres de Puimois-

son constituent le meilleur niveau-repère des formations supérieures du bassin : les grands

mammifères le rattachent à la zone de Perpignan (zone MN 15) tandis ipie les rongeurs

appartiennent à la zone de Seynes (z. MN 16a) (Guérin, Mein, Truc, 1970).

Fig. 1. — Localisation géographique de la région étudiée.

A proximité des axes hydrographiques principaux (Asse et Verdon), les poudingues

fluviatiles prennent, à ce niveau stratigraphiquc, une grande importance. Du côté de la vallée

de l’Asse, les dépôts fluviatiles restent influencés cependant par des limons et des argiles

provenant de la région centrale du bassin.

A l’approche des reliefs calcaire.s, on assiste au grand développement des cailloutis

anguleux : ce sont des sédiments détritiques calcaires placés aux débouchés des ravins

principaux ; ils alternent très souvent avec des lits argileux ou limoneux.

Enfin, très localement, dans la région de Ségriès existe, à la partie supérieure des assises

laeustres, un puissant entablement de travertins et de tufs fossilifères.

Les gisements a grands mammifères de Ségriès

La stratigraphie la plus complète est donnée par le site de Cornillet 3 (fig. 2, B) : au-

dessus des couches lacustres stricto sensu (couches Lj à L 4 et S-L), on trouve un ensemble

caillouteux (c. à S 3 ) couronné par un horizon pédologique rubéfié (c. S 4 ), puis une couche

limoneuse assez indurée (Sj) qui a livré les restes osseux, puis un banc travertineux (Sg),

enfin, après une couche sableuse de transition (Sy), l'ensemble stratifié des « brèches de

Balène ».

La localisation des sites paléontologiques de la région de Ségriès est la suivante :

365 —

Sites

Réf. stratigr.

Ségriès G.M.T.

Cornillet 1

Cornillet 3

«5

Cornillet 4

Le Béservoir

Cornillet 2

COORDO.NNÉKS LaMBEBT

i)09,38() ; y = 180,975 km ; z = 766 m

909,625; V = 181,350 km; z = 805 m

909,400; y = 181,000 km ; z = 780 m

909,540; V = 181,175 km ; z == 800 m

909,525 ; y = 180,825 km ; z = 775 m

909,525; y = 181,325 km; z = 803 m

l,a distinction de plusieurs sites traduit avant tout les conditions de récolte et non

des différences stratigraphiques réelles. Tous les sites sont identiques, ou très voisins, en

âge. Cette observation de terrain est d’ailleurs pleinement confirmée par l’étude des fos¬

siles.

II. ÉVOLUTION DES CONDITIONS DE DÉPÔT

SUR LE PIÉ.MONT SUBiVI.PIN DU SERRE DE MONTDENIER

DANS LA RÉGION DE MOUSTIERS-SÉGRIÈS

Fluctuations LACUSTnES et phases d'épa.nuâges caillouteux

Les couches lacustres de la région de Ségrics sont développées sur plus de quarante

mètres d’épaisseur. Dans le secteur des Beauiues, la partie supérieure, représentée par un

banc induré travertineu.x, a près de dix mètres d'épaisseur. La localisation stricte de ces

assises de |)récipitations carbonatées dans la région de Ségriès est-elle due aux effets de

l’érosion récente ou existe-t-il des causes anciennes à ces limites ?

1. Vers le nord-ouest

En direction du ravin de tlalène, la barre Iravcrtinciise soinrnitale (Sg de Cornillet)

disparaît sous les brèches supérieures (Sg). Plus à l’ouest encore, sur l’anlTe bord du ravin

de Balène, un peu au-dessus des ruines de Balène, vers la cote 790, a])paraisscnt des limons

rougeâtres à cailloux mal roulés (BS^, lig. 2, A) sur un banc de calcaire lacusire à oncolithes

(BL, fig. 2, A). Cette disposition montre que la série carbonatée n'existe pas ici. A-t-elle

été érodée ou bien sa formation n’a-t-elle pas eu heu ? La deuxième hypothèse parait la

plus vraisemblable, car la coupe de Cornillet révélait déjà, à peu de distance des puissants

bancs des Beaumes, une diminution de la puissance de la formation.

2. Vers le sud-est

Les grands affleurements travertineux développés dans le secteur des Beaumes ne

réapparaissent pas de l’autre côté de la dépression de Ségriès. Les couches lacustres qui

en constittient le tond semblent elles-mêmes perdre de riniportance. Sur l’autre bord, seules

les couches rutilantes dites « marnes rouges de Puimoisson » sont présentes. La straligra-

4, 36

— 366 —

phie de ces assises apparaît clairement dans les forts ravinements du bord nord-est de la

plaine de Clastre (fig. 2, D) :

— La base est constituée par une série (Cl^, fig. 2, D) où alternent, avec des contacts

de base souvent érosits, des cailloutis subarrondis, des limons, des paléosols rouges.

— Les coucbes suivantes (Clg, fig. 2, D) correspondent à des dépôts lacustres blanchâtres

(calcaires crayeux, marneux, noduleux). Le joint supérieur est souligné par un encroûte¬

ment de calcaire crayeux.

— La partie médiane (CI3, fig. 2, D) épaisse de 25 à 30 m constitue l'essentiel de l’accu¬

mulation et donne le faciès « marne rouge » à l’ensendjle de la coupe. C’est, comme pour

la base Cl^, une alternance de cailloutis, limons et paléosols. Les joints de stratification

témoignent de la violence des apports grossiers.

— Au-dessus apparaissent ù nouveau quelques passées lacustres (CI 4 , fig. 2, D), notam¬

ment un horizon sombre humique à coquilles d’eau douce et un banc à oncolithes.

— Enfin, sommitalement (2 à 3 m d’épaisseur) se trouvent des cailloutis en bancs

serrés et très indurés (CI 5 , fig. 2, D).

BALENE

CORNILLET

LES BEAUME5

C LA S TRE

1 1

LncuKl rt- de Piiirioisson j

ItiJs et Iravettin.s de Ségriè.<;

1 r.inioiitis de la premîbrK j

[Si

Oaillotitis tic la detixiême nappe sommitale

1 ri f-lPwents jurassiques dominants

1 nappe sommitale

Cailloutis de la deuxième nappe sonraitale

H éléments rrflacéf; dnninants

Pio. 2. — Corrélations stratigraphiques dans la région de Ségriès-Moustiers dans les principaux domaines

sédiinentaires.

— 367 —

Cette coupe |)ermet donc d’alliriiier que les coiiclies de « marnes rouges » sont contem¬

poraines du lac de Puimoisson. iS'ulle part la barre travertineuse n’apparaît dans ce sec¬

teur.

Il existe donc ici les traces de deux extensions lacustres limitées vers l’est par les

grandes accumulaLions de matériel détritique grossier de la plaine de Clastre : l’une contem¬

poraine ou légèrement antérieure à la première phase d’éjiandage caillouteux ; l’autre,

plus récente, légèrement antérieure à la deuxième phase d’épandage (tahl. IX).

Rôle du bassin-versant dans la jiorphogenèse du Piémont

Ce contact chaîne sidialpine -- bassin néogène est d’ordre tectoni([ue. La zone défor¬

mée (verticalisation des eoiiches) est étroite (quelques ilizaines de mètres) et il est probable

que la morphologie globale aiité-tectoniquc a été conservée. L’enracinement du réseau

hydrographique ancien est reconnaissable et les é|iancliemenls alluviaux de piémont sont

facilement rattaeliahles à des zones d’origine précise dans le substrat montagneux sub¬

alpin (fig. 3 et lig. 4).

1. Les cônes d’épandages de matériel détritique

Dans la région considérée, la zone des travertins et tufs est bordée par deux é]3andages

principaux de cailloutis : au nord celui des t)rècbes de Ralène, au sud celui de la plaine

de Clastre.

Fig. 3. — Sclicma naléugcogi'apliiquc du secteur .Ségriès-Moustiers lors de l’épisode des épandages cail-

loutciux suiniiiitau.x (deuxième phase) : 1, oône de Balènc ; 2, formations carbonatées du secteur Sogriès-

Les Beaiimes ; 3. cône do l.i Plaine de Clastre.

— 368 —

a. — L’énorme cône de Balène correspond à la zone de décharge du puissant ravin

du même nom à la sortie des gorges de Négaras. La zone drainée, le parcours direct depuis

les crêtes (Mouressc entre 1 100 et 1 400 m), explique la puissance du cône et son exten¬

sion vers l’aval jusqu’à la ferme de Valensolette, distante d’environ 5 km (fig. 3 et 4,1).

La pétrographie des galets indique des apports principaux à partir des assises jurassiques

dont les aflleurements ne descendent pas actuellement en dessous de 1 200 m d’altitude

dans ce secteur.

L’a va ni-versant, constitué de Crétacé inférieur marno-calcaire, ne semble avoir eu

qu’un rôle secondaire quant à l’origine du matériel. 11 a essentiellement servi de zone de

transit du matériel de l’amonl vers l’aval.

Fiü. 4. — Coupes morphologiques et géologie sommaire de la bordure subalpine montrant les principaux

phénomènes d’apport dans la région de Moustiers-Ségriès à la fin du Pliocène. Du nord-ouest au sud-

est : I, cône d’épandage caillouteux de Balène ; II, formation carbonatée de Ségriès-Les Beaumes ;

III, cône d’épandage caillouteux de la Plaine de Claslre.

Les fortes charges terrigènes du cône de Balène ont, semble-t-il, repoussé vers le sud-

est la limite de la zone des précipitations carbonatées de Ségriès. Celle-ci, non ^^sible, est

située sous la couverture de la plaine de Balène, à peu de distance du ravin de Cornillet.

b. — La plaine de Clastre constitue un vaste épandage de matériel détritique issu

des massifs de bordure par des voies anciennes qui devaient être sensiblement identiques

— 369 —

à celles des actuels ravins de la Mort et du ruisseau de Vincel qui franchissent la barre

de Moustiers dans des gorges étroites (fig. 4, 111). Le profil du réseau hydrographique

n’évoipie qu’une compétence érosive modérée encore qu’une évolution au cours du temps

ait pu se produire. 11 semble qu’une perte de puissance des apports se soit manifestée lors

des épisodes terminaux ; les poudingues de la série moyenne de la jdaine de Clastre (CI 3 ,

fig. 2 , D) traduisent des mises en place brutales dans des chenaux alors que la nappe de

cailloutis terminale (CI 5 ), à matériel plus dispersé, révèle une diminution de la force des

courants.

La zone drainée et évidée au cours du temps est l’axe du synclinal subalpin de Vénascle

constitué essenliellement de séries marno-calcaircs du Crétacé inférieur néocomicn. Le

matériel libéré et déposé sur le piémont a été alternativement des silts et des cailloutis.

La répartition pétrographique de ces derniers confirme les systèmes de mise en place de

matériel local calcaire, subal|iin : vers le bord nord-ouest du cône, les cailloutis présentent

un mélange d'éléments jurassiques et crétacés ; vers le sud-est, à partir du ravin de Bourras,

les plaquettes issues du Crétacé deviennent très abondantes.

2. La zone des précipitations carbonatées (fig. 3 et 4-11)

Dans le secteur de Ségriès, selon une coupe SE-NVV partant de la barre calcaire juras¬

sique de Poissonnière et passant par les Beaumes (fig. 2, C), le ravin de Cornillet, le ravin

de Balène, l’épaisseur des couches de travertins et de tufs diminue progressivement. C’est

en suivant cet axe que les eaux de résurgences karstiques s’écoulaient à partir des reliefs

de la bordure subalpine en direction du lac de Puiinoisson. La dis|tosition des formes reliques

du réseau hydrographique souterrain et des sources actuelles de grand débit (Mouresse et

Fouent de Magne) constitue les marques de la disposition ancienne.

111. PALÉONTOLOGIE

Les nouvelles fouilles effectuées depuis 1978 ont permis de récolter de nombreux spé¬

cimens qui apportent d’importants compléments d’information notamment sur les Rumi¬

nants, groupe fort mal représenté dans les récoltes antérieures (Dubab et al., 1978).

Famille des Bovidae

Genre GAZELLA

Gazella borbonica Depéret, 1884

Matériel ; Jusque-là Gazella borhonica ri’élait connue à Cornillet que par une seule M 3 . De

récentes campagnes de fouilles ont permis de récolter de nombreux spécimens. La liste du maté-

— 370 —

ricl s’ctalilit à présejil comtne suit : un niassaorc. d’iiii individu mâle coinpurLanl les deux chevilles

presque eoinplêtes, ressenl.iel des tronlaux, la région postérieure des nasaux et l’orbite gauche

complète ; un Cragmenl de L'heville mâle ; une cheville femelle incomplète mais munie de sa base ;

un fragment de cheville (enielle, Cornillet 3 ; un maxillaire gauche ptirtanl P®-M®, très usées, Cor-

nillel 3 ; un maxillaire gauche portant Cornillet 3 ; un maxillaire droit portant

peu usées ; une gauche, peu usée ; une droite, usée ; une P® gauche, usée ; une mandibule

droite portant Dj-Vlj, Cortiillet 3; une mandibule gauche portant Mj-iVU, Cornillet 3; trois M 3

droites dont une non usée de Cornillet 3; une P^ gauche; ein(| incisives; humérus ; 4 moitiés

distales, une droite et trois gauches ; radiu.s : 1 eomplel gauelie, 2 moitiés proximales droites, 2 moi¬

tiés distales droites ; cubitus ; 2 fragments ; earinens ; 1 sea|)lioïde, 1 pyramidal, 1 grand os ; méta¬

carpes : 1 gauche complet. 1 fragment proximal gauche, 3 fragmeuts distaux; fémur ; 1 tête arti-

ctdnire ; lilua ; 1 moitié proximale, 2 moitiés distales droilns ; astragales 1 . 2 gauches et 2 droits ;

calcanéum : 2 fragments ; péronéal : 1 ; eubonavicidaire : 1 fragment ; grand cunéiforme : 1 ;

métatarses : 1 coirifilel, 1 fragment proximal, 2 fragments distaux, 1 os discoïde ; phalanges I :

9 dont 6 antérieures et 4 postérieures ; phalanges II : 10 ; phalanges III : 9 ; grands sésamoides :

11 ; petits sé.saraoïdes : 2 .

Tous ces spécimens proviennent, sauf indication contraire, de Cornillet 4.

Description

Crâne et chevilles (pl. I, la et b)

l,c seul crâne dis|>oiiiblc est très fragineiitairc : sa région faciale est incoinjdète, les

parties cérébrale et occipitale manquent.

L’orbite, assez proéniinentc, est presque circulaire ; ses diamètres antéro-postérieur et

supéro-inl'érieur atteignent 41 niiii. La largeur bi-orbilaire atteint au moins 95 mm. En

avant de rorbil.o se situe iiiic fosse lacrymale assez jirofoiide. L’élat de conservation du

spécimen ne permet pas de se prononcer sur la présence on l ab.sence d un hiat us etiimoïdal.

].,e bord poslcrienr des nasaux se place approximativement en regard du bord antérieur

de l’orbite, l.a partie préservée des os nasan.x est longue de 37 mni mais i-.ela ne renseigne

pas sur leur longueur totale. Les trous sourciJliers sont grands, jirofonds et triangulaires.

Leur écartement est de 34 mm. ]..a suture inlerlrniilale est légèrement surélevée en forme

de bonrrtdel. Les fronlaux présentent une dépression en avant des trous soiircillier.s et un

bombement entre les deux elievilles. La fossette poslorbilaire est elairement visible pl. I,

Ib). Le crâne cércliral, immédiatement en arrière des orbites, est large de 35 mm.

La clieville s’insère au-dessus de l’orbite. Le bord jiostcricur de la base de la cheville

se place un peu en arrière du bord orbitaire postérieur. La cheville esl implantée oblique¬

ment {>ar rapport an plan sagittal : le grand axe de sa section recoujie ce dernier dans la

région antérieure du crâne.

En vue latérale, la cheville s’élève loin au-dessus du toit crânien et s’incurve légère¬

ment vers l’arrière ; ainsi son bord antérieur est faiblement convexe, son bord postérieur

faiblement concave. En vue frontale, les chevilles divergent régulièrement mais faible¬

ment sous un angle de 20“ à peine. Leur écartement à la base est de 44 mm ; rappelons

que cette mesure correspond à la di.stancc comprise entre les milieux du bord antérieur

de chaque cheville. L’écartement des chevilles à 7 cm au-dessus de leur base est de 61 mm

et de 87 mm dans la région apicale.

La section de la cheville est ovale (cf. pl. 1, Ib). Son degré de compression transverse

371

• X ^

37-

36-

• • •

35-

•

34-

•• t«

••

•

wl M

• •

•

32-

• • 1 1 1 ••

•

31 -

+ 1 «.t i

+ • • •

30-

4 • 1 • •

t • • * •

•

2 7-

•

26-

23-

22-

20-

) O

)

GAZELLA

3orbonica Dep.

__ CL

LA PUEBLA DE VALVEROE

O (ÿoooo

O Chevilles femelles . N-48

O O oo

LA PUEBLA DE VALVERDE

O ooo

^ Cheville femelle

O O

LAS HIGUERUELAS

0 O O

X Cornillet

+ Perfier-Etouaires ; holotype

1 DT base en mm

' ' ■ 'T ' I- 1 -1 I-1 t-1' ■ I I i I ■ r ■ I *

12 13 14 15 )6 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27

IG. 5. — Gazella borbonica Depéret. Distribution des chevilles mâles et femelles en fonction des diamètres

antéro-postérieur (DAP) et transverse (DT) mesurés au niveau du bourrelet basilaire.

augmente de la base vers l'apex de sorte que les bords antérieur et postérieur deviennent

progressivement plus tranchants et les faces latérales plus plates.

L’ensemble de ces observations coïncide bien avec les caractères du crâne bolotype

de Gazella horhonica de Perrier-Étouaires (cf. Depï;i(ET, 1884, pl, VI11, fig. 1 et de Giuli

et lliuNi'/., 1974, pl. 111) ainsi qu’avec la description que Vibet (1954 : 122) donne pour

la gazelle de Saint-S’allier.

Kn ce qui concerne les dimensions des chevâlles, on oliserve que celles de. Cornillet

s’insèrent bien dans la variation de la population de G. horhonica de La Puebla de Val-

verde, même si elles se placent â l’extrémité supérieure de l’aire de variation (fig. 5 et

tabl. 1).

Tableau 1. — Dimensions et indices des chevilles mâles et femelles de Gazella horhonica de

La Puebla de Valverde (Teruel, Espagne) et de Cornillet. (Pour la technique de mensuration,

voir IIeixtz, 1971 : 210, fig. 1. Les mesures sont en mm.)

GAZELLA borbonica

LA PUEBLA

DE VALVERDE

CORNILLET

chevilles

Min. -

Max.

LONGUEUR

160 -

200

160

170

(chevilles à peu près complet^

77 -

140

27,0 -

37,5

31,8

37,5

38,0

DAP à la base

13,0 -

19,5

16,2

16,5

o''

26,0

21,7

26,0

27,0

DT à la base

16,0

13,7

15,0

DAP à 7 cm de la base

32,0

DAP à 5 cra de la base

DT à 7 cm de la base

11,5 -

17,0

14,0

17,0

DT à 5 cm de la base

6,5 -

11,0

9,4

10,0

DT base X 100

60,86-

76,19

68,45

69,33

71,05

DAP base

76,47-

93,75

84,69

90,90

DT à 7 ou 5 cm X 100

0^55

50,0 -

64,0

55,79

54,83

53,12

DAP à 7 ou 5 cm

65,38-

88,0

76,39

76,92

Dans le matériel de Cornillet figurent deux fragments de chevilles de gazelles femelles.

Le premier, long de 50 mm, est pourvu de sa base, le second, long de 70 mm, en est dépourvu.

Ces chevilles, de taille bien moindre que celles des mâles, sont légèrement arquées. Leur

— 373 —

surface est parcourue par de fins sillons Inngil.udinaux. Leur section est ovale (cf. pl. 111,2).

Sur l’important matériel de La Puelila de Valverde, on observe que la forme et surtout la

section des chevilles remelles sont plus variables que celles des mâles. Les deux spécimens

de Cornillet coïncident bien avec G. horhonita de Saint-Vallier (cf. Viret, lOS'l : 12''i et

pl. 18) et s’insèrent bien dans la variation de la population de La Puebla de Valverde (fig. 5,

tabl. I).

Denis supérieures (pl. I)

Les molaires se caractérisent par leur forme assez ]msmatiqHe, l’absence de colon-

nette interlobaire et d’îlnl central, le contour anguleux des lobes internes. Leur muraille

externe est plate dans l’ensemble. Cependant, les trois styles (para, méso et méta) se pré¬

sentent sous forme de fines eâtes, et le |iilicr du paracône est apparent bien que jteu prononcé.

La face postérieure, de la M® présente une goiiltiêre verticale, bordée du côté externe par

le métastyle forlemenl étiré vers, l’arriére. Les prémolaires sont relativement petites. La P^

biradiculéc se caractérise par le très faible développement du protocône et du parastyle.

Les dimensions des dents supérieures (tabl. Il) coïncident avec celles de G. borhonica

de Saint-Vallier et de La Puebla de Valverde.

Denis inférieures (pl. 1 et III)

Les molaires inférieures se caractérisent par hoir section verticale presque prisma¬

tique ; leur largeur toujours faible n’augmente que peu du sommet vers la base de la cou¬

ronne. muraille interne en forme d’éventail, Mj est à peu près rectangu¬

laire. Le pli antérieur est peu dé\eloppé, les tubercules interlobaires font défaut. La muraille

interne est assez plate.

Sur P 4 , parastylide et paraconide sont soudés en un bloc ; le métaconide peu déve¬

loppé est soudé à l’entoconide.

Les dimensions cl. indices d’hypsodonlie des dents inférieures (tabl. II) coïncident

bien avec G, borbanica de Saint-Vallier et de La Puebla de Valverde.

Os des membres (pl. II)

Globalement, la morphologie des os des membres de la gazelle de Cornillet est très

semblable à celle des gazelles actuelles telle Gazella dorcas. Sur l’articulation distale de

l’humérus, la lèvre externe n'est pas tranchante mais arrondie.

Le radius présente, sur la face antérieure de sa région distale, une coulisse médiane

(tendon de l’èxlenseiir antérieur du métacarpe) de faible longueur. Cette coulisse est bordée

par deux crêtes parallèles, aiguës mais peu dévelopj)ée 8 .

Le métacarpe possède une face postérieure sensiblement plane.

La face postérieure du métatarse est légèrement convexe dans sa région proximale.

Elle est étroite, bien délimitée latéralement et faiblement creusée dans la région moyenne

de la dia]>hyse.

Concernant les raj)ports des longueurs des os des membres il faut noter que le radius

est moins long que le métacarpe, lui-même plus court que le métatarse. Les phalanges I

du membre antérieur sont plus longues que celles du membre postérieur (tabl. III).

374 —

Tableau II. — Dimensions et indices d’Iiypsodontie dos dents de Gazella horbonica de Cornillet.

— 375 —

Tableau III. — Gazella horbonica. .Mesures des os des membres (en millimètres).

Gazella horbonica

Longueur

DAP

Cornillet

prox.

dist.

■n

25,2

Huméru.s

26,0

25,9

25,0

145

14,0

24,5

21,7

13,2

23,4

Radius

14,4

24,8

21,0

20,4

14,7

Métacarpe

15,2

Métatarse

164

20,2

15,5

21,0

40,0

13,1

9,4

9,8

8,7

Phalange I antérieure

40,0

41,0

13,4

9,2

9,9

9,8

9,6

8,9

8,3

41,5

13,2

9,7

9,8

8,8

37,5

14,3

- .

8,9

8,8

Phalange I postérieure

36,5

35,0

13,6

10,1

10,6

8,9

9,0

8,6

9,2

35,0

13,9

10,5

9,0

9,2

Les dimen.sioiis dc.s spéciriiens de Cornillet concordent bien avec celles de G, bnrho-

nica de Saint-\'allier et de La Puebla de Valverde (voir tabl. IV).

Remaboues sr.'R l’âge : Dans le Néogène d’Europe occidentale, le genre Gazella est

représenté par plusieurs espèces successives dans le temps. Parmi ces dernières, la gazelle

de Cornillet s'identifie à G. horbonica, espèce assez fréquente dans les gisements |ilio-[)léis-

tocènes d’Espagne, de France, d’Italie et de Grande-Bretagne. D’après divers documents

inédits. Faire de répartition de cette es[iècc doit s’étendre beaucoup plus loin vei's l’est,

jusqu’en Géorgie au moins. En France, G. horbonica est connue à partir du Ruscinien (gise¬

ment de Serrât d’en Vacquer et CSU de Perpignan, voir Leinueks et .Michaux, i!-)69),

zone MN 15 jusqu’à la lin du ÂTlIalrancbien moyen, zone MN 17 (anciennement Pléistocène

inférieur considéré actuellement comme la fin du Pliocène), Dans cet intervalle do temps,

l’espèce se transforme, de sorte que plusieurs stades évolutifs peuvent être distingués. La

gazelle de Cornillet est à peu près au même stade évolutif que G. horbonica de Saint-Vallier

et peut donc être considérée — vu la proximité géographique des deux gisements — comme

— 376 —

à peu près synchrone de cette dernière. Cette datation, acquise précédemment à l’aide d’une

seule Mg, est confirmée j)ar l’ensemble du nouv'eau matériel trouvé ces dernières années.

T.\bleau IV. — Dimensions des astragales de Gaietla borbonica de diverses faunes villafran-

chiennes de France et d’Espagne. Ea longueur axiale (= longueur minimale = longueur

restreinte) est mesurée du plus creux de la trochlée proximale au plus creux de la trochlée

distale.

GAZELLA Borbonica

CORNILLET

SAINT-VALLIER

PUEBLA DE VALVERDE

Astragales

Longueur totale

Min - Max

27,0-27,4

26,5 - 27,0

24,0 - 27,5

27,23

26,75

25,92

Longueur axiale

Min - Max

20,8-21,5

19,5 - 21,6

21,22

20,29'.

D.T. proximal

Min - Max

16,4-17,4

15,0

14,5 - 17,5

16,70

15,92

DAP milieu

•1

Min - Max

14,9-15,3

15,0

13,5 - 16,0

15,05

“

14,50

D.T. distal

18.

Min - Max

16,0-16,8

15,5 - 16,0

15,0 - 16,5

16,50

15,75

15,58

DT dist. X 100

Long, axiale

Min - Max

76,2-78,8

75,0 - 81,0

77,73

77,42

Genre ? GAZELLOSPIRA

? G. torticornis (Aymard, 1855)

Matériel : Un fragment distal de métacarpe, Cornillet 3.

Dimensions : DAP distal = 24,5 mm ; DT distal = 34,5 mm. Elles dépassent un peu les

dimensions homologues de « Cervus » philisi de Saint-Vallier (voir tabl. V).

— 377 —

Tableau V. — Mensurations des os des membres des Cervidés de Cornillet et comparaison avec

ceux de Saint-Vallier.

Croizetoceros ramosus

CORNILLET

SAINT-VALLIER

Corn. 3

Min-Max

METACARPE Longueur

207,0

198,0 - 199,5

198,50

DAP prox.

18,5

17,5 - 19,5

18,9

DT prox.

(26)

23,5 - 25,5

24,9

DAP dise.

18,0

17,0 - 19,0

18,0

DT dist.

26,0

25,5 - 27,0

26,2

TIBIA DAP dist.

24,0

22,5

22,5 - 24,5

23,8

DT dist.

30,0

(29)

27,5 - 32;5

29,7

"Cervus" philisi

Corn. 1

HUMERUS DAP dist.

23,0

21,5 - 24,5

22,83

DT dist.

39,5

36,5 - 40,5

38,54

RADIUS Longueur

234,0

216,0 - 248,0

228,58

DAP prox.

22,5

23,0

20,5 - 24,5

22,11

DT prox.

40,0

39,0

34,0 - 41,0

37,50

DAP dist.

22,5

21,5 - 24,5

22,44

DT dist.

32,5 - 37,5

34,77

METACARPE Longueur

222,0

207,0 - 226,0

219,33

DAP prox.

21,5

22,5

21,5 - 25,0

23,07

DT prox.

30,5

28,5 - 35,0

30,85

DAP dist.

21,0

20,0 - 22,5

21,27

DT dist.

(32)

30,0 - 34,5

32,31

Eucladoceros senezensis

Corn. 3

HUMERUS Longueur

(260,0)

286,0

DAP dist.

32,7

32,5 - 37,5

34,75

DT dist.

56,2

55,0 - 66,0

59,50

ASTRAGALE Longueur

66,0

59,5 - 68,5

64,37

DT dist.

39,0

35,5 - 43,0

40,42

CALCANEUM Longueur

127,0

122,5 - 142,5

134,19

DAP prox.

49,2

46,5 - 52,5

49,92

METATARSE DAP prox.

43,0

44,5 - 50,5

47,08

DT prox.

^1,7

40,5 - 47,0

43,63

— 378 —

Description

(pl. III, 3)

Celte moitié distale de métacarpe est longue de 112 mm et partiellement endommagée.

Un examen rapide de ce spécimen aurait pu conduire à le rapj)orter à « Cerviis n philisi.

Cependant, sa morphologie ne coïncide pas avec celle des Cervidés. Un effet, sa face posté¬

rieure est assez jilate et en tout cas beaucoup moins creuse que celle des Cervidés de taille

analogue tel « C. )> philisi. Sa face antérieure ne présente pas de sillon médian, contraire¬

ment aux Cervidés on il reste généralement bien apparent sur toute la longueur du

métacarpe. Son articulation distale possède des quilles-guides aiguës et proéminentes

sur la face antérieure. Tous ces caractères juslilienl une attribution à la famille des

Bovidés.

Parmi les Bovidés villafranchiens actuellement connus en Europe occidentale, c’est

Gazeüospira toriiœriii'i qui ressemble le plus au spécimen de Cornillet. Cependant, si la

concordance de taille est bonne, la morphologie, par contre, ne coïneide pas aussi bien

qu’on pourrait le souhaiter. En effet, les métacarpes de G. torticornis se caractérisent habi¬

tuellement par une dilatation bien visible de la diaphyse, juste au-dessus de l’articulai ion

distale. Sur le métacarpe de Cornillet, la diaphyse s’élargit ju’ogressivement vers l’extrémité

distale à peu près comme sur « Cervus » philisi. C’est donc avec un doute que nous rajipor-

tons ce spécimen de Cornillet à Gazellospira lorlicornis.

Remarques : G. lorlicornis est représentée dans la plupart des faunes villafranchietines

de France (Roccaneyra, Pardines, Saint-Yallier, Coupet, le gisement ty[»e, Chillac et Senèze),

mais généralement par un nondire restreint de spécimens fragmentaires, ce qui ne facilite

pas les comparaisons. L’espèce est plus abondamment représentée dans les faunes villa-

franchiennes d'Espagne. Son aire de répartition, bien que non formellement établie, déborde

largement l’Europe occidentale et s’étend au moins jusipi’en Uéorgie. En Europe occiden¬

tale, G. lorlicornis n’existe pas dans la zone .MN 15 : elle apparaît dans la zone MN Ki (et

non MN 17 comme souvent indiqué) ; en France, elle disparaît entre Senèze et Peyrolles, soit

après la fin de la zone 17, aux environs de la limite plio-pléistocène telle qu’on l’admet

actuellement.

Genre LEPTOBOS

Espèce indéterminée

Matériel : Aucun reste de Bovinae n’a encore été signalé de Cornillet. Les fouilles effectuées

récemment permettent de dresser la liste des spécimens suivants qui tous proviennent de Cor¬

nillet 1 : une mandibule droite, assez endommagée, portant M 3 -P 3 ; une molaire inférieure incom¬

plète ; un fragment de molaire ; une partie distale d’un humérus droit ; un fragment de calcanéum

droit.

— 379 —

Description

(PI. III, 5)

La rnandibulp munie de M 3 -P 3 possède, une branche horizontale épaisse (.30 mni au

milieu de M 3 ) relativement à sa hauteur ; ce fait s’observe d’une façon générale chez tous

les Leplobos. Les molaires sont très caractéristiques par leurs fûts prismatiques, la grande

hauteur de la couronne, le fort développement de la colonnette interlobaire plus ou moins

noyée dans le cément, etc.

Notons aussi, sur la face interne, la présence d’une colonnette accolée au bord posté¬

rieur du pilier du métaconidc ; elle est peu développée sur M^, très forte, sur M^, vesti¬

giale sur M 3 . La morphologie «les prémolaires est conforme à celle des Bovinés. 11 en va

de même des ossements qui se distinguent assez aisément de ceu.K du Cervidé Eudado-

ceros.

Les dimensions des dents et ossements concordent avec celles de Leptobos stenome-

topon de Saint-Vallier (cf. tabl. VI).

Di SCUSSION

Les Dovinae jilio-pléistocènes d’Europe restent mal connus ; aucune étude détaillée

couvrant l’ensemble des espèces n’a été publiée. Aussi, la détermination spécifique et même

générique d’un matériel ne va-t-elle pas sans poser de problèmes. Ainsi, la détermination

du genre Leplobos peut être faite assez facilement à l’aide d’un crâne mais pas à l’aide

d’une mandibule cl de quelques ossements, du moins dans l’état actuel des connaissances.

Plusieurs observations incitent, cependant, à rapporter le matériel de Cornillet à Leplobos.

En effet, l’âge villafranchien de la faune de Cornillet étant bien établi à l'aide des Cervidés

et de Gazella bnrhonir.a, la présence d’un Leptobos, genre commun dans les faunes de cet

âge, est très compatible avec le contexte faunique. Or, les spécimens de Cornillet sont très

semblables tant par leur morphologie que par leur taille à ce que l’on connaît des Leplobos

des faunes villafrani hiennes de France. La déterminai ion générique ainsi établie, à quelle

espèee peut-ori rapporter le Bovine de Cornillet ? Le choix se situe surtout entre trois solu¬

tions : Leptobos ehitns du Villafranchien intérieur des Elnuaircs et de Villaroya, L. steno-

metopon du Villafranchien moyen de Saint-Vallier, L. drusem du Villafranchien supérie-ur

de Senèze et d'autres giseiucnts. Les quelques restes de Cornillet no fournissent pas d’élé¬

ments qui permettraient de trancher en faveur de l’une ou de l’autre espèce. Il semble

que les dents inférietires de Cornillet soient plus évoluées que celles de L, elalus mais seule

une étude comparative exhaustive des diverses espèces peut démontrer le bien-fondé de

eette impression. Dans ces conditions, il est préférable de ne proposer pour le Boviné de

Cornillet que la fléterrnination générique Leptobos sp.

Remarques : L’aire de répartition des Leptobos n’a jamais fait l’objet d’une étude

détaillée et critique. Ce qui est certain, e’est que ce genre, surtout bien connu par les espèces

— 380 —

d’Europe occidentale, s’étend largement vers l’est jusqu'en Géorgie au moins. Il est pro¬

bable qu’il existe aussi dans les niveaux récents des Siwaliks de l’Inde. En Europe occi¬

dentale, les Leptohos (L. elaiiis) apparaissent dans la zone MN 16, existent dans la zone

MN 17 {L. sle.nometopon) et disparaissent bien après la (in de cette zone {L. etruscus).

Taiileau VI. — Mensurations des dents et ossements de Leplobos de Cornillet et comparaison

avec Leptohos stenometopon de Saint-Vallier. Les mesures entre parenthèses sont soit incom¬

plètes (cas des dents déjà usées), soit imprécises par suite du mauvais état des os.

LEPTOBOS

Longueur

Hauteur

Longueur

Hauteur

Longueur

Hauteur

Longueur

Hauteur

Longueur

Hauteur

40,0

17.5

17,3

(38.5)

30,0

17.3

18,2

(37,0)

23.4

15,0

16,0

(24,0)

20.7

12.6

(22.5)

19,0

11.8

(19,0)

HUMERUS

DAP

dist.

33,

dist.

(62,

,8)

RADIUS

Longueur

302,

DAP

dist.

DAP

dist.

(34,

,5)

dist.

(70,

,0)

CALCANEUM

DAP

prox.

59,

CORNILLET

Corn.1

SAINT-VALLIER

St.Val. 450

33,0 - 36,5

66.5 - 74,0

274,0 - 295,0

39.5 - 42,5

67.5 - 73,5

34,0

56,0 - 59,0

34,83

70.16

284,50

41,00

70,62

34,00

57.16

— 381

Famille des Ceiividae

Genre CROIZETOCEROS

C. ramosus (Croizet et Jobert, 1828)

MATÉniiii. : un métaearpe droit eoni[)lel, Coriiillel 3 ; deux moitiés distales de tibias gauches,

Cornillet 3. Précédemment (Duuah el al., 1978), deux molaires inférieures incomplètes de (iornil-

let 1 avaient été rapportées à cette, espèce. Les nouveaux matériaux plus complets recueillis depuis

1978 à Cornillet montî-ent que ces deux dents incomplètes doivent être rapportées à « Cervus »

philisi.

Desciuption

(PI. IV, 12 et 13)

Plusieurs caractères montrent clairement que le métacarpe appartient à un représen¬

tant de la famille des Cervidés. I^a face postérieure est en forme de gonilière fortement

creusée sur les (rois (juarts proxitnaux. Sur la face antérieure le sillon médian est visible

sur toute la longueur de la diapbyse. l^a face proximale répond aux (siraetères des Cervidés

(cf. IIeintz, 197(1, fig. 2H). Sur la face antérieure de l'artieidation distale, les quilles-guides

sont ol)tuses et peu proéminentes. Les dimensions dn métaearpe eoneordent bien avec

celles de C. ruiHO.su.i de Saint-Vallier (cf. laid. V).

Deux moitiés distales de tibia sont rapportées à raïuo.'ius surtout au vu de leurs

dimensions (cf. labl. V). Rap|iclons cpie la |iarlie distalc du tibia n'oifre pas de bons cri¬

tères jiour distinguer un Cervidé d’un Bovidé. Du peut seulement allirmer (pie la mor¬

phologie des deux liliias de Cornillet concorde avec celle des tibias de C. nnnosiis.

Re.maiu.iuh.s : l.a présence de (Iroiselarcrim raino.sus' à Cornillet est bien démontrée

par le métacarpe décrit plus haut et accessoirement |)ar les deux moitiés distales de tibia.

C. ramosus est un Cer\idé de petite taille assez commun dans les faunes villafranchiennes

et abondamment représenté dans les gisements de France. Sa réjiartition gécigraphii[ue

couvre l'Europe el s'étend probaldement plus loin vers l'est. Dans l’état actuel des connais¬

sances, cette espèce apparaît en l'ranco dans la zone M\ IG [C. ramosus ramosus des

Etouaires), existe dans la zone MX 17 {('. ruinostis médius de Saint-Vallicr) et persiste

encore dans la faune de Seiièze (C. rumnnus mlnor) mais n’existe pins dans les faunes villa-

franchietmes de Peyrulles et Rlassac-la-Girondic <|ui sont plus récentes (pie celles rie Seiièze.

Les trois spécimens de Cornillet ne siilliseiit pas pour étayer une délerniination snl»spéci-

cifique. On peut seulement dire cpi’ils s’accordent bien avec la sous-espè^o de Saint-Vallier,

soit C. ramosus médius.

4 , 37

— 382 —

Genre « CERVUS » s.l.

« C. » philisi Soliawli, liHl

Matériel : C.ftlc l'spèce n’a eiicon; jamais élé signaiÉc à ('.oniill<,‘l, Les nouvelles r(‘eoltes

permettent de dresser la liste des spécimens suivants qui, sauf itidieatiou contraire, proviennent

tous de Cornillet 1 : gauches, moyennemciil usées ; Mg gauche, [leii usée, (iornillet 3 ; Mg-

1*4 droites, (lornillet 3 ; Mj gauche, pas usée ; Mg gauche, inconqslèle ; Mg gauche, ittcomplète ;

1)4 gauche, incomplète; fragment de nudaire inférieure; humérus distal, droit; ? humérus

distal, gauche, incom|det ; radius droit ; radius gauche incomplel distalennmt ; métacarpe proxi¬

mal, droit ; six os carpiens.

Description

(PI. IV, ô à 11)

En dehors de leurs caractères cer\oïdes (indépendance relali\'e des quatre cônes, |)ré-

sence de pli protoconal, forme lra|iézoïdale de la section transversale de la couronne, etc.),

M® et M® se singularisent par leur cinguliiin surtout hien dévelop[>é dans l’espace inter-

Inliairc de la face interne. Leur eingidiirn n’atteint cependant pas le développement si

caractéristique de « Cen'us » pardinciifiis (cf. IIeintz, 1!)70, (d. XXV. Iig. 1. 5, fi et 7). Leur

morphologie autant que leurs dimensions s’accordent hien avec « » philini de Saint-

\’allier (cL tahl. \ II).

La série jugah* inférieure Mg-P,) i‘st surtout intéressante par la présence de la P 4 qui

])crmct do trancher aisément entre l’apparteiumce à C. rniimsits (Cervidé de petite taille)

ou à « ('. » philLsi (Cervidé de moyenne taille). La P 4 de Cornillet possède un niétaconide

rimllé, de section grossièrement carrée, indépendant de l'enseMihlc paraconide — para-

stylide ; la muraille inlcriie ri'ste doni' ouverte ; en d'anlrcj termes, la P 4 n'est [>as mola-

risée. Cette disposition est identique à celle de « C. n philisi alors que les P 4 de (\ mmosus

sont toujours molarisées.

Les dimensions de toutes les dents jugales inférieures, mcidionnées dans la liste du

matériel, concordent mieu.x avec celles d<^ « ( '. n philisi l’allioisis de Saint-Vallier (cf. tahl. V’I I)

qu’avec celles de « f. )> philisi philisi de Senèze qui sont statisticpiement plus grandes.

Un fragment distal d’humérus droit assez hien conservé est de type cervidé ; ses dimen¬

sions concordent avec celles de 0 C’. » philisi (cf. tahl. V). Dn second fragment distal d’humérus

droit est troji mal conservé ]iour fournir de lionnes mesures. Ses caractères semhlenl dilTérer

de ceux du précédent. Il n’est pas évident ipie ce spécimen ap|inrtienne à « f”. » philisi :

notre hul est seulcineut île le citer pour méitioire.

l u radius <|uasi-complet. muni d'une jiarlie du ciihilus, présente des caractères de

(iervidé : crête interne de la coulisse médiane longue et tranchante, forme de la partie

interne de l’articulation distale, etc. Les dimensions de ce radius ainsi (pie celles d'un autre

fragment proximal concordent avec celles de « é’. » philisi (cf. tahl. V).

I n métacarpe gauche, (piasi complet, présente des caractères cer\oïdes très clairs

— 383 —

(cf. ])lus liant ('. riiiiiosu.s). Sfs tliiiieiisioiis ainsi (|u(‘ celles d’iin antre fragment proximal

de niétacar|)e droit concordent avec celles de « (’. » philisi.

l^es six os car|iiens concordent tant par leur morphologie ipie par leur taille avec

« C. » philisi.

Rkm\hpim:s : « ('ervas » philisi fait partie irnne lignée tpii, en Ituropc occidcnlale,

a|i]jaraît dans la zone MN lli (i< Cetvus » panliitensis des Ktouaires), se prolonge dans la

zone MN 17 par « Cen'us ii philisi i>tilliefisis de Saint-Vallier et se ponrsnil au-delà par

« C. » philisi philisi de Seneze puis « Cen'iis » p(‘rolp,iisis de Peyrolles. Les spécimens recueil¬

lis à Cornillet s’accordent mieux a\ec « C. » philisi vaUiensis.

Tableai \ II. — Mensurations des dents de « Cen’iis >i philisi de (’.ornillet et coinjiaraison avec

celles de « Ceruus » philisi valliensis de Saint-\'allier.

"Cervus"

philisi

CORNILLET

SAINT-VALLIER

Corn. 1

Corn. 3

Min-Max

Longueur

17.5

15,5 - 19,0

16,96

17.4

16,5 - 19,5

17,46

16.2

Longueur

18,2

16,0 - 19,5

17,27

1 1

17.5

16,5 - 20,5

18,03

1 2

16,3

”3

Longueur

(22)

23,6

21,6

19,0 - 24,0

22,11

1 1

11,5

10,6

9,5 - 12,0

10,89

1 2

10.9

10,5

10,3

(13)

(14,9)

15,5 - 17,5

16,62

Longueur

(16)

16,2

14,5 - 19,5

17,08

1 1

11,3

10,0 - 12,5

11,34

1 2

11,0

11,4

Longueur

17,3

13,0 - 17,5

14,97

1 1

9.5

10,0

1 2

11,2

11,9

9,0 - 11,0

10,32

14,6

14,0

10,32

Longueur

12,8

11,5 - 15,0

13,34

7.6

7,5 - 10,0

8,80

largeur 2

8.4

1 3

9.5

8,5 - 9,5

9,00

Genre EUCLADOCEROS

Eucladoceros senezensis (Depéret, 191(1)

Matérif.i. : Précédeniinent cette espèce n’était connue à Cornillet (pie par trois restes den¬

taires et un astragale. Avec les nouvelles récoltes on peut dresser la liste des spéciniens suivants

— 384 —

I [unies les dents |)rovieiiiieiit de {Annillet 1, les nssenients di' ('ornillel 3| : ffaiielie eomplète,

11(111 iisiïe : M’ gailelie ine(iiii))lèle, imiyeiiiienieiil usee ; .M^ droite ineoiiiplète, nnil usée ; \ 1 ^ (droite

eomplète, à peine osée ; M* droite ineomplèle, inoyenneiiieni osée ; P'* droite iiieoinpiète, non

osée ; 1 ’^ droite iiieomplète. non usée — d’après le de}rré d’usure, ees sept restes dentaires peuvent

provenir d’un mènu' individu; ; M* frauelie, très usée ; gauelius, très usées ; humérus droit,

ineomplet [iroximalement ; astragale gauelie, (complet ; caleanéum gauche, incomplet ; métatarse

droit, ineomplet distalement.

De.SCRII'TION

(PI. III, 4 ; pl. IV, I à 4)

La niorpludogie des dents jiigales sujiérieiires est conforme à la description d'Eucla-

doccros senezemis donnet* par les auteurs antérieurs (Viiikt, 11154 : 120 et pl. 24 et 25 ; IIeixtz,

1970 : 198 et pl. XXX).

Sur les molaires de Cornillcl le cingidnm est inégalement développé, La colomiette

intcrloliaire, forte en moyenne, est souvent aplatie en forme de lame (|u’mie gouttière sub¬

divise en deux parties inégales, la partie posiérienre remjiorlanl sur rmitérieure. Un |)li

protoeonal ('.viste sur Imites l(‘s molaires sauf sur la très usée ; il en va de même de

l'éperon hypoeoiud. L’éperon protoeonal est peu développé,

La morphologie de.s deiita jugoles inférieures est eonforine à celle d’/t. «ciwzmsis tant

de Saiiil-Vallier (<rf. Vini’.r, 1954. pl. 24) i|iie de Senèze (ef. IIki.viz, 1970, pl. XXXI).

'l’oiites les molaires inférieures sont nmnîes d'une colonnette inlerlohaire très faillie. La Mg

n'a yias de eoJonnelle entre les '2* et 3*^ lohes.

I >n n'ohserve aneune trace de pli paUieotncri/.r. L’émail est chagriné. La P 4 possède

ml métaeonide vnlnmineiix mais la dent n’est pas molarisée. Paraeonidc cl jiaraatyle sont

sondés en hloc tant sur la P 4 , la P.j que la P^.

Les dimensions des dents supérieures et inférieures eoncordent liien avec celles d'Eu-

cladocero.s Hcnezensis (cf. lalil. Vlll). Mlles ne permettent pas de rajiporter ees dents de

Lornillet à la soiis-espèec E. , 1 . i’ireli de Saint-Vallier plutôt qu’à E. ,v. senczensi.i de

Sciièze,

li'lmrnérus, dont nue partie de la tète articulaire proximale est ilétériorée, présente

une art ieiilal ion de type cervidé.

Le calcanéum, détérioré sur sa face interne, présente une coulisse du yierforé conforme

k celle des Cervidés ; il en va de même de la facette d’artieiilatioii avec la face e.xterne-

dislale de l’astragale.

Le métatarse n'est conservé (|iie sur 200 mm de long, la partie distale manque. La forme

de la facette eiilio-navicnlarienne postérieure et surtout l’atisence de facet te diarthrodiale

dans le coin snpérn-interne de la face postérieure indiqneiil clairement l'appartenance à

mi Cervidé.

I^es dimensions et proportions des os des membres eoncordent avi-e celles d'Eucla-

doreros senezensvi (cf. tulil. \) ; elles ne |icrniettcnl pas d’aboutir à une détermination

siilispécifi<|iio,

Re.m\ ni,)LEs : Le genre Eucladoceron a une vaste répartition géographique qui s’étend

d'Mnrope à la Chine (Niliovan). Hn Kuroiie oecidenlale il ayiparaît dans la zone MN 17

— 385

[E. senezansis s’ireli de Sainl-ValHcr) et [icrsiste au-delà de eette zone à Senèzc [E. sene-

zensis .seriezensif:) et à Peyrolles {E. te(racerQs). Iæs spécimens de Cornillet coïncident av^ec

E. senezensis : ils sont insulïisants pour une détermination snbspécifique.

Tableau \ III. — Mensurations des dents A'Eiuiadoceros senezensis de Cornillet et comparai¬

son avec celles A'Eiicladoceros senezensis vireli. de Saint-Vallier.

Eucladoceros

CORNILLET

SAINT-VALLIER

Corn, 1

Corn. 1

Corn.1

Min-Max

Longueur

27,3

(26,8)

23,0 - 28,5

24,95

1 1

26,1

22,0 - 26,0

24,09

1 2

25,8

Hauteur

24,7

24,6

19,50

Longue ur

28,1

22,0 - 28,5

25,00

1 1

25,6

23,0 - 27,0

24,93

1 2

25,3

Hauteur

24,5

18,5 - 22,5

20,41

Longueur

25,0

22,0

25,2

19,0 - 26,5

23,47

1 1

23,0

22,5

22,5 - 25,0

23,41

1 2

22,9

24,0

Hauteur

(19,3)

( 9,5)

(17,5)

19,5 - 21,0

20,50

Longueur

16,6

15,0 - 19,0

16,33

Hauteur

23,0

18,0 - 19,0

18,25

Longueur

17,8

18,0 - 20,5

18,93

Hauteur

21,2

19,0

Longueur

32,4

31,5 - 37,0

34,45

1 1

14,8

14,5 - 16,5

15,77

1 2

14,3

Longueur

24,0

24,0 - 27,0

25,70

1 1

15,5

14,5 - 17.0

16,08

1 2

15,1

Longueur

( 20 , 8 )

21,0 - 25,5

22,73

1 1

12,9

1 2

14,4

14,0 - 16,0

14,84

P 4

Longueur

19,6

19,0 - 21,5

20,00

12,3

12,0 - 14,0

12,93

Longueur

17,7

18,5 - 20,0

19,21

10,5 - 12,5

11,57

Longueur

14,4

14,0 - 16,5

14,92

7,3

8,0 - 10 , 0 -

8,92

— 386 —

IV. CONCLUSIONS

En réunissant les résultats obtenus précédeninicnt (DuisAn el al., 1978) à ceux (|ui

découlent de cette étude, on peut dresser pour Cornillet la liste faunique suivante ;

Canidae :

Ilyaenidae :

Rhinocerolidae

Equidae :

Bovidac :

Cervidae :

Nijctereutes rnegamasloides

Packycrocuta perrieri

Dicerorhinus ctruscua

Equiis shmnnis vireli (dét. J. Prat)

GuzbUa barliiinà'a

? Gazelhi-ipirii lurlirornis

Leptohos 8|).

Croizelocerox ramo,ms

« Cervtis » ph'disi

Eiicladoceros xenezensis

Tous ces taxons existent dans la faune villafranchienne à Saint-Vallicr, gisement

représentatif de la zone MN 17. Au moins trois de ces taxons (« C. » pliilisi, E. xenezenxi.s, et

E, slenonis vireli) iCexistent pas dans la zone MN 16 doni Perrier-Etmiaires fournit une

faunereprésenlativc. EnTin, deux des taxons, G. borbnnl.ca et E. .'iienonis vireti, ti'exi.stent plus

dans la zone MN 18 (Oi’ébin, 1980) dont Senèze fournit une faune représentative. Ces

constatations conduisent h placer la faune de Cornillet dans la zone MN 17 et à la consi¬

dérer eomnie syncliroiie de celle de Saint-Vallier. Celle faune viUafraiiehienne confère

donc 6 la base de. la série c.arbonalée de Cornillet un âge Pléistocène inférieur ou Pliocène

supérieur (suivant l’acception ancientie ou nouvelle de la limite Plio-Pléistocènc) que

Ton peut estimer à 2,8 millions d'années.

L’cnvironnemimt siratigi-aphitpie de ce niveau villafranchien est marqué par la suc¬

cession de. plusieurs ensembles lilhologiqnes : il correspond à une évoliilion rapide des

conditions de dépôts sur le jiiémont subalpin. La mise en place de puissantes couches de

cailloulis mal roulés, ilans une zone de sédimentation antérieurement calme, est le trait

essentiel de ces transformations. IPautre [tart, les graiiulomélrie el jjélrographieindiquent,

dans l'ensemble, des zoties d'origine plus lointaine sur les massifs fie bordure, La série

caillouteuse siqiéricure, organisée en vaste glacis étalé, est signilicativc de raccroissement

des |diénoinènes d’érosion flans l’arrière-pays et de sédimentation sur le (liémonl.

En Languedoc-Koussillon, des successions lithostratigrapbiqiies similaires e.xistcnt au

toit de (flusieurs bassins côtiers néffgèiu's :

— en Costière du Gard, la série caillouteuse complexe de Surville (S. I, S. Il et S. III)

surmonte un soubasseme.nl lagunaire dont la partie supérieure a livré une microfaune au

Mas Soulct (sous-zonc de Sète, zone MN 15 (liARniÉRE, 1973) ;

— dans la région de Montpellier, les glacis de la Mossfin et de Vendargiies sont sus-

jacents à des formalitnis lagimaires, rapportées par les rongeurs flans la soiis-zfme d’IIau-

timagne, zone MN 14 (Harriêre et Michaux, 1970 ; Mai.i.ksio, 1972) ;

Tableau IX. — Chronologie des formations plio-villafranchiennes de la région de Fuiinoisson'

Ségriès-Mousliers et essai de corrélations avec le Languedoc établies sur des critères biostrati'

grapliiques (grands mammifères et rongeurs).

— 388 —

— etitre les v^allées de l’Hérault cl de l’Orl), un grand glacis (Corneilhan), (|ui repose

sur des sables et graviers pliocènes, est fossilisé par des basaltes de V'alros (1,6 MA).

Dans ces séries, l’imprécision stratigraphique majeure réside dans la valeur de la

lacune de sédimentation existant entre le substrat d'âge global pliocène moyen et les cail-

loiitis eux-mèmes. ba formation de ees derniers semble, en Languedoc, s’étaler sur une

période coiTespondant k toute la zone MN 16 (tabl. IX).

lin Languedoc, l'établissement du système de glacis de piémont est nellement posté¬

rieur aux modillcalions climatiques qui ont conduit à l’élimination des 'l’axodiaeées dans

la jireTnière moitié du Pliocène (partie supérieur*' de la zone d’Ilantimagne ; Si’c, 1980).

Dans le bassin de Hiez-Valensole, les références palynologi<iues manquent. Pour le

moment, la faune de grands Mammifères de Cornillet ne comprend que dix taxons contre

vingt-six, au moins, à Baint-Vallier. Néanmoins, la plupart des MamiiiiFêles déjà identifiés

font partie du cortège fauuiqiie (iiyuus, Bovidés, et surtout Ler^ idés), qui par son abon¬

dance en nombre d’individus, caractérise les faunes villafrancbiennes de tyjte Sainl-Vallier.

Au développement d’une telle faune, qui dans le bassin de Riez-Valensole fait suite à une

faune jiliocène de caractère plus cbaud, correspond une évolution climatitpie, marquée

surtout par un refroidissement et un plus fort degré d’humidité.

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— 390 —

PLANCHE I

Gazella horhonica Depéret

1. —• Massacre d’un individu màlo : a, vue frontale ; b, vue latérale gauche. Cornillet 4. X 0,5.

2. — supérieures rlroiles. n’est représentée sur cette photo que par son lobe antérieur. Coriiil-

leL 4. X 0,8.

3. — D'*-AP supérieiues gauches : a, vue exlerne ; b, vue occluso-interne. n’est représentée que par

son lobe postérieur. Cornillet 3. X 0,8.

4. — Mandibule droite portant 1^3» lobe postérieur de D^, Mj et M 2 . Cornillet 3. X 0,8.

— 392 —

PLA.VCHF. Il

Gazella horixmica Depi-ret

1. — Vue antérieure d’une moitié distale d’humérus gauclie. X 0,8.

2. - l'acr iinlérit'ure d'un radius gaiiche. X 0,8.

3. .Mélacarpc paiitdii' ; a. farp oiilprit'urp : h, lace postérieure. X 0,8.

4. — Vue anlérii iire de lu réuiun diKiale d'un métacarpe. X 0,8.

. 1 . — Kace pxtriiie <riMie plialantte 1 antérieure, x 0,8.

0. — Métatarse {jauelie ; a, face anlerieüre ; h, face postérieure. X 0,8.

7. — l''ae.e antérieure d'un astragale g-auche. x 0.8.

8. l'ace e.vlerue d'une pliiilange I [luslétieiire. X tl,S.

Tous ces spécimens proviennent de Cornillet 4.

394 —

PLANCHE III

. — Gazella borbonica üepéret. Mg inférieure gauche : a, face externe ; h, face intei iie. Cornillel 3. X 1,0-

. — Gazella borbonica Depéret. l’raginerit de cheville d'une femelle. Cnrnillel 3. X 0,8.

. — ? Gazcllosjiira tortiiornis (.Vvmard). l'ace antérieure d'un fragment distal de niétacai|ie. (àirnillcl 3

X 0,8.

4. — Eurladoceroti senezensis (Ilepéret|. Face exteinc d'un calcanéum gjiuclie. Cornillel 3. > 0,4.

5. — Leploboe sp. .Mandibule droite portant Pj-.Mg ; a, vue externe; b. vue interne. Cornillel 1. x 0,4.

— 396 —

PLANCHE IV

Eucladoceros senezensis iDepéret)

1. — Vue iicclusnlc d’une série i's-Mg. Ces dents, toutes très usées saut P,, ont été trouvées au inêine

endroit niais non en connexion. Cornitlel 1. X 0,8.

2. — Vue oocluBo-interne d'une M® Bupérieure g’iuiche, non usée. Cornillcl 1. x 0,8.

8 . —' Vue occluBo-interiie tl’une supérieure droili), à peine usée. Cornillet 1. x 0.8.

4. — Face anlérieuro d'un aslrjigali' pHucdie. Cornillet 2. x 0,4.

« C'ervu.s » p/iitriu .Scliaub

5, — Vue antérieure d'un rpatrnlent distal d'iitiinérus ilroil. Cornillet 1. X 0,4.

ti. — Vue oocluso-interne d une .VH gauche. Cornillet I. X 0,8.

7. — Vue occluso-inlerrie d'une .Vl^ {raue.lie. C.ornillel 1. x 0.8. Les spécimens des ligures 0 et 7 apjiar-

tiennent très pridiableineni au même individu.

8 . — Vue oeolusule d'une série P 4 -MJ. Cornillet 3. X 0,8.

9. Vue externe d'une M 3 gauche, peu usée. Cornillet 3. X 0,8.

10. — Face antérieure, d’un radius drnit. Cnriiillol 1 X 0,4

11. — .Métacarpe gauche : a, face iinlérieilre ( b, face pnslérieure. (inrnillel I. X 0,4.

Vruizuloi'erm rnmusu« (Crnizet et .loberll

12. — Métacarpe droit : a, face antérieure ; b, [aee postérieure. Corinllel 3. X 0,4.

13. ■— Face antérieure d'un tibia gauche iiicoinpiel. Cornillet 3. X 0,4.

Bull. Mus. natn. Hisl. Jiat., Paris, 4® sér., 3, 1981,

section C, n° 4 ; 399-427.

Figurations sédiraentaires et traces d’activité au sol

dans le Trias de la formation d’Argana et de l’Ourika (Maroc)

jtar Pierre Eymard Miüon et Jean-Michel On t it

Résumé. — Les type.s principaux de traces d’activité animale au sol et (pitdtpies images sédi-

mentaires de surface, découvertes sur le Trias atlasique inarot^ain, sont recensés ici. Certains témoi¬

gnent d’une vie continentale. |)'autres posent le problème d’incursions marines, même brèves,

au cours du dépôt des couches rouges.

Abstract. — The main types of animal lebenspuren and a fcw sedinientarv patterns discovered

in the Morocean Atlasic Triassic are briefly dcseribed. Sonic indicate n continental lil'e. üthers

set the prnhlem nf short marine incursions during red bed déposition.

P. E. Hirox ; InxlUut Dulomieu, nie Muitnee Gi^noiut, 3ÿ03J Gieiiubte Cedex.

.I.-M. DcruiT ; Jrixlititl de l'nléottlologie, 3, nie de Htiflon, 75005 l^arix.

Préliminaikes

Des empreintes d’origine animale on énigmatique ont été découvertes depuis 1962

par J.-M. Di.'ii iT (1976) dans le couloir d’Argana. à proximité des gisements de Vertébrés ;

et plus récemmenl (1980-1981) par P. E. Bibon (1981) dans le cadre d'un travail de sédi¬

ment ologie.

Couloir J'Argttrta (carte n° 1) : Les empreintes décrites proviennent du niveau tj (Ti.ke-

Ro.NT, 1973). La situation géographique précise de ces dalles élioiilées, recueillies au cours

de prospections à visée ostéologique, n'a pas été nutée chaque fois. l.,e principal site, de

référence a la jiarticiilarité de s'ititégrer à une succession remarquable di- niveaux fossi¬

lifères : celles du gisement XI (Carte IGX Irni N’Tanoute, x = 161,8, y = '156,9).

Ourika : Trois gisements d’empreintes de pas fossiles ont été découverts dans le

« Permo-Trias i> de lu vallée de l'Ourilca : 1) à l’est d’Aghlialou fx 279,5, y = 81,6. z =

1 500 m) ; 2) au nord-est d’Anarnmer (x = 284,8. y — 78,5, z = 1 650 ni) ; 3) an nord-ouest

du pied du Yagour (x — 286, y — 86, z — 2 000 m). Ces trois gisements se situent au même

niveau stratigraphitjue, à la hase d'une é[>aisse barre de grès, les ic Grès de rt)ukaïmeden »

datés du Trias supérieur par des pollens (CoirsMiNE, IL, 1974 ; voir aussi Mattis, A F.,

1978). Ici encore, les empreintes ont été trouvées en éhoulis. Les niveaux porleure ont été

localisés ; en ce qui concerne le troisième gisement, les traces ont été vues en sous-face

de banc, à la jumelle, 20 m au-dessus des élioulis.

Dans les deux groupes d’allleurements il e.xiste, en plus des empreintes de Vertébrés :

des témoins de jdiénomènes non organiques; des traces attribuables à des Invertébrés.

— 400 —

Carie sommaire du liuul-Atlas occidental metlaiil en place les alllcurements permo-triasiques d’Argana

et de. rOurika.

l,e dccii[)ag(' iialiirfl de nomlircuscti dalles montre la superposition, à l’échelle milli-

inêlritiiie, de plusieurs niveaux à empreintes ou terriers. Les conditions favorables à l’enre-

gistrement de ces témoins d'activité organique ou naturelle n’étaient donc pas exception¬

nelles.

Sans ap|) 0 rter la richesse d'information des fossiles en.x-inètnes, ces modelages de

surface d’origines diverses permettent une approche complémentaire du terrain, l^es ensei¬

gnements paléoécniogiques et stratigraphiqnes n’en sont pas négligeables. Ihie com|iarai-

son avec des empreintes similaires d'antres territoires contemporains |ient s'avérer utile

un jour. C'est dans cet es[irit que nous figurerons ci-après des traces énigmatiques sans

grand intérêt immédiat.

La description sera ordonnée en trois parties : modelages de surfaces d’origine proba¬

blement non organiipie, traces attribuables à des Invertébrés, traces de Vertébrés.

1. MODLLAGES DK SLRFACKS D’ORKilNK PRÉSUMÉK

INORGANIQUE

On trouve ces modelages soit isolés, soit associés aux emjireintes (Vertébrés ou Inver¬

tébrés), aussi bien dans le couloir d’Argana ((ue dans l’Ourika.

L’énumération suivante est loin d’être exhaustive (voir pour complément Riron, P. E.,

1982) :

Fentes de dessicalinn : Elles figurent sur de nombreuses dalles.

401 —

liippie-marks : Elles sont fréquentes sur les dalles gréseuses, les autres types d’em¬

preintes se surimposant communément sur ces surfaces modelées par l’eau. Il en est ainsi

pour heaucoup d’empreintes de Vertébrés, dont l’habitat était proche de grandes étendues

d’eau.

Traces d'écoulemenls d'eau, flule rasts, croissants de, plage, etc. : Leur identification

n’est pas toujours sans incertitude. I..'une de ces traces, modelée ib'uis un sédiment fin du

Trias d'Argana, mime un réseau hydrographique en miniature (pl. I A), mais pourrait

être autre chose. L'ne autre empreinte, supposée être un négatif, et provenant de la forma¬

tion d’Argana, est figurée planche 1 B. Nous la rattachons aux traces d’écoulement d’eau,

faute d’autre hypothèse. Mais le manque d’organisation des éléments de cette figuration

sédimentaire, le décrochement brutal de sa surface par rapport à celte de la dalle support,

en laissent douter. Il pourrait s’agir aussi d'un positif, un bourrelet de boue consolidé,

sans que l’on puisse l'attribuer à un phénomène causal précis.

GniiUes de pluie : Une seule dalle, provenant du couloir d'Argana, est sans aucun doute

porteuse de traces de gouttes de pluie, sur fond de ripple-marks (pl. III B), Il’aulres dalles

portent de petites dépressions circidaircs, en relief positif ou négatif (fil. i J). L’examen

à la loupe montre qu’il s’agit en fait, non pas de cu|iules laissées par l’impact de gouttes

de pluie (en forme de verres de montre), mais de troncs de cyhudres érodés. En coupe,

on les voit se poursuivre sur 1 à ‘2 mm d’épaisseur. Il s’agit du remplissage d’extrémités

de terriers.

II. TRACES D’INVERTÉBRÉS

Les témoins les plus abondants sont des moulages de terriers de vers polychètes ou

des déblais de creusement de ces terriers. Des empreintes de Vertébrés s’y surimposent

fréquemment. On peut noter l’existence des formes suivantes.

Scoyenla (pl. 1 D, sc)

Plusieurs hypothèses ont été formulées quant à la nature de ces traces, connues en Europe

(FncHE, P., 1905 ; Potonié, IL, 1893 ; Zeilceb, R., 1894) et aux USA (White, D., 1929).

Pour Fliche, qui reprit des spécimens déjà décrits par Zeilleh, il s’agissait d’éponges ;

pour WiiiTE, plutôt de vers. Elles ont été répertoriées dans le traité de .Mootie, R. C. (1975).

W. Hantzschee y donne l’identification actuellement la plus vraisemblable : celle du mou¬

lage de terriers de vers polychètes.

I.inéaires ou courbes, s'entrecroisant souvent, la largeur de ces terriers varie entre 4

et 8 mm. Leurs parois présentent des sculptures rappelant un tressage de cordes. Ces ter¬

riers sont obser\és tant dans la formalion d'.Argana que dans le Trias de rOiirika, Il faut

leur rattacher des sections circulaires, éparses parmi les figurations horizontales (pl. II D).

On ne décèle en coupe aucun remplissage de terriers verticaux.

Pour W. Hantzschel (1975), les faciès à Scoyenia seraient continentaux (grès et

argiles « Red beds ».)

— 402 —

La (orme marocaine sera raltaeliée à l'cspèee Svotjenia "rariiix (VS hile, 1920) de l’Arizona.

Il exLste encore sur la dalle ligurée jdanche I D des vermiculations plus ou moins fusi¬

formes, courtes et j)eu épaisses (loc sur la pliotogra|)hie), sur la nature des(pielles il est dilli-

cile de se j)rononcer. La seule ressemlilanee que l’on puisse évoquer csl avec iMi'h'ia l*. P.

James. 1879, recensé par ILits izsciiiti. [in Mooiu:, 1975, \\ 79 et fig. 48 h du môme ouvrage).

Aulri! type d’Aiinéliil-t' : l iitypc voisin de Siuyenia est fréquent dans le 'l'rias d'Argana et

de rOurika, souvent associé à des empreintes de Vertélirés (pl. Il D). Ces moulages naturels

sont plus courts et fdus étroits qu(‘ Scoijenia, sans ornementation, (iroupés par houquets

plus ou moins radiés, ils rappellent Chondriles von Sternberg, tel qu'il est répertorié par

VV, Ha.ntzsciiei. (1975), et sont interprétés comme des déjections d’un animal limnivore.

Terriers en ( ' ; Ils sont fréquents dans la formation d’Argana et dans l’Onrika.

Arthropodes (?)

Une [daque gréseuse (pl. 1 K), recueillie à /.aouït, dans le couloir d’.Vrgana, porte

une succession de couples ou de tripilcts d’empreintes organisée sans svinétrie par rapport

à un axe. Elles évoipient celles qu’auraient |iu laisser des appendices d’invertébrés, tel

Beaconichnus (LIantzscliel, 1975, V\’ 44, la). Pour cet auteur, Beacoriiclinus serait une piste

de Trilobite ou d’F.uryptéride. Une telle attribution n’aurait guère de sens pour la piste

décrite ici puisque l'extinction de ces deux groupes eut lieu vraiseinblablemeul au tout

début du Trias, alors que tout le contexte faunistique place dans le Trias supérieur les

couches marocaines qui nous intéressent.

Ilans la partie 2 de la plaque, il existe une autre succession d’empreintes, moins évi¬

dente mais grnssièrenient parallèle îi la jiremière. Aucun argument nc permet de dire s’il s’agit

de deu.v [listes distinctes ou de deux séries d’enqircinles hétérolatéralcs d’un même animal.

La plaque est, en outre, parsemée de stries, le j)lus souvent courtes (moins d'un centi¬

mètre), que l’on peut interjiréter comme des traces de grilTes. Une .strie (notée X sur la

photographie), localisée dans la partie 2 de la plaque, est un peu jdus large que les autres,

circonscrite par un bourrelet étroit, et se termine sur la droite par une encoche plus pro¬

fonde qui donne l’impression d’être un trou d’enfoncement de grüTe. L’une des stries (notée y

sur la photograjihie) mesure 5 cm.

Lorsqu’elles sont nettes, les empreintes circulaires jirésentenl un bourrelet [)ériphéri((ue

d’enfonccinent, un bourrelet central de succion, deux traces d’cnlonccmeiits de griffes.

On remarque dans les deux tiers siqiérieurs de la plaque une trace de reptation (s),

recoupant les deux alignements d’empreintes dont elle paraît indépendante. On n’entre¬

voit jioiir elle aucune attribution [irécise.

La nature arlhropodienne des empreintes est l’hypothèse la plus vraisenddablo. Dans

le cadre de la jiarataxonomie ichnologique, nous les nommerons Arthrirhnus atlensis no\.

gen., nnv. sp.

Diagnose : Piste faite d’empreintes organisées eu triplets dont les axes font environ 45° avec

celui de la piste. Chaque empreinte est ovalaire, cernée par un bourrelet, montrant deux traces

d’enfoncements de grilles à sa périphérie. Chaque empreinte mesure environ 1 cm.

PiiovENANCE : Zaouït, coordonnées 159/45(3, feuille Imi N’Tanoute, fGN.

— 403 —

III. EMPREINTES ÉNIGMATIQUES

1. I..a pri'inière (|il. III A) évoque Vinfolozia (Savage, 1971), répertoriée dans II.vntz-

scHEL, 1975 (W 119). Cette identification ne résiste pas à l'examen de détail. Il s'agit,

en relief inversé, de deux alignements parallèles de petites dépressions, alignements dis¬

tants d’environ 1 cm. l.a piste présente deux conrlmres. Le nombre de dépressions est le

meme |ioijr les deux alignements. 11 paraît aléatoire de rechercher sur une photographie

de terrain Une périodicité dans la succession des traces.

2. La deuxième empreinte (pl. III G) évoque celle d’un Myriapode ou d'un animal

vermiforrne à nombreux appendices, mais elle n'a pas sa symétrique dans une autre empreinte

parallèle. Elle ost seulement bordée d'un sillon. Notons que l'on a attribué à certains Eury-

ptérides un type d’empreinte comparable, mais double (Riciitek, R., 1954).

3. L’empreinte figurée planche 1 C sera qualifiée de « limuloïde ». Ce n’est là tjue sou¬

ligner sa ressemblance avec la face ventrale des premiers segments des appendices ambu¬

latoires d'une Lirnule actuelle (pl. IC).

4. Pour l'empreinle figurée planche 1 F, on imagine des traces de griffes sur un fond

aquatique. Pour ce qui est figuré en I G on peut envisager également le marquage d’un

fond par un végétal ligneux sous l’effet des courants d’eau,

5. Enfin, une empreinte en étoile (pl. III F) sera rapportée à Aÿlflrirhnu.i (Randel,

1967) (ÏIantzsciiei., W., 1975) dont elle a les caractères métriques et morphologiques.

Asterichnuti n’est rapportée à aucun organisme de position systématique connu. J.-C. G.cll

[comm. orale) penserait plutôt à une empreinte de ver. Le fait est que l’image des couronnes

de tentacules de certains Polychètes sédentaires actuels tels que les Spirographes vient

à l’esprit.

IV. TRACES DE VERTÉDRÉS

Les empreintes de gros Vertébrés prédominent dans la collection provenant de la

formation d’.\rgana. N’y .sont représentés que quel((ues traces de petits Reptiles ou Amphi-

biens. .\u stade actuel de la recherche, la coHeclion de. l’Ourika est sensiblement différente

par sa coni|insition. Les petits Vertébrés y sont relativement abondants. Une prospection

plus attentive des surfaces ou dalles gréseuses est souhaitable dans le couloir d’Argana.

Dans les deux collections, aucune succession d’enqireintes n’est suffisanirnent longue

et bien conservée, pour que l'on puisse parler de piste étudiable. l')r, les empreintas isolées

ne livrent que des renseignements objectifs restreints. Il manque alors de nombreux para¬

mètres susceptibles de caractériser l'animal auteur de chaque empreinte ; dimorphisme

éventuel des empreintes antérieure et postérieure, métrique du couple, angles des axes

des empreintes et du roupie par rapport à celui de la ]>iste, etc. C’est avec ces données

— 404 —

qu’il est [lossiblc lie calculer la répartition de la niasse corporelle sur les trains avant et

arrière, la démarche de ranimai, etc.

Malgré ces réserves, nous n’hésiterons pas h donner des noms aux témoins ichnolo-

giques décrits, dans le cadre de la taxonomie ichnologique, avec rintention de faciliter

rutilisation ultérieure de ces témoins. Faute de critères objectifs, les synonymies sont

plus diüiciles à éviter mais de moindre conséquence qu’en ostéologie.

Empreintes triüactyles

1. Couloir d'Argana

L’observation de ces empreintes met en évidence un certain polymorphisme (pl. Il, A,

B, G, E, J, lîg. 1). Mais, étant donné la nature du matériel (modifications locales d’un sub¬

strat aux qualités physiques variables), il serait déraisonnable d’y distinguer des types

tranchés.

La longueur totale du pied varie entre 25 et 40 cm, sa largeur entre 15 et 25 cm. Les

angles interdigitaux varient entre 20° et 40®, L'axe de la sole plantaire est tantôt confondu

avec celui du doigt médian (AHG. 1011, pl. Il E), tantôt avec celui d’un doigt latéral

(.\RG. 1001 et 1019, pl. II A et J), variations peut-être dues uniquement aux conditions

de la marche.

Sur les empreintes les plus nettes (ARG. 1011, pl. II E), existent des traces de coussi¬

nets d'appui ; trois coussinets sous le doigt médian, deux sous les deux autres, un gros

coussinet au talon et des coussinets secondaires à la base des premières phalanges. Des

indices de grilles sont visibles sur plusieui’s de ces euqireintes.

Devant ARG. 1001 (fig. 1 131, s’observe une petite empreinte dont le dessin est compa¬

rable à celui de la grande. Il peut s’agir de l'empreinte du membre antérieur ou de celle

d’un individu plus petit.

Sur ARG. 1019 (pl, 11 .1), où l’apimi talonnier est bien marqué, il faut noter l’e.xistence

d'une trace de doigt vestigial. Le talon est plus étroit que sur l’empreinte 1011 (pl. II E) ;

par contre, la partie antérieure de l’empreinte est plus étalée. Lue plasticité plus grande

du terrain sur lequel se déplaçait l'auteur de ARG. 1010 pourrait expliquer les différences

constatées entre cette enqireinte et ARG 1011, à rexception peut-être de l'addition d’un

doigt vestigial sur 1010. Encore ipi'iin enfoncement plus grand de la patte pourrait en

rendre compte.

Ce.s types voisins seront regroupés sous le nom de Tridai'tijlus riuichouensis nov. gen.,

nov. sp., leur lieu-type étant la butte surjilomhant le gisement ostéologique XI, près du

Tizi N’Machou (x = 161,9, y = 456,0). Le niveau est la base du tj (nomenclature strati-

graphique de Tixeho.nt, 1073).

l n tel type d’enqn-einte pourrait correspondre au sipielette et à la statique d'un Pro-

sauro|iodc ou d’un 'riiéro]iode.

L'empreinte ARG. 1006 (pl, 11 D) doit être présentée un peu à part et aucun nom ne

lui sera attribué. Scs caractères sont les suivants : longueur, 18 cm ; contours ovalaires ;

doigts courts ; sole plantaire importante par rapport aux doigts. L’existence d’un qua¬

trième doigt est envisageable dans la mesure où la même dalle porte une deuxième empreinte

— 406 —

j)lus ])(“tile montrant le départ d’un quatrième doigt. On est tente d’attribuer à un même

animal ces deux empreintes, la |)lus petite ayant [)u être celle du membre antérieur.

2. Ourika

^ious avons regroupé plus loin les empreintes dont la dimensioji n’est que de l’ordre

du centimètre. Nous ferons (!xce(itinn pour un groupe de trois em])reintes dont il n’est

jias sûr qu’elles soient successives (lig. 2). L’empreinte intermédiaire seule est bien conser¬

vée. La troisième est déformée, la première est incomplète.

Lllcs mesurent un peu moins de 4 cm sur 3 cm. La sole plantaire a une importance

à peu près égale à celle des doigts. Ces derniers, bien distincts l’un de l’autre, font entre

eu.x des angles d’environ 30°. Ils sont grilîiis. L’enjambée ferait 7 cm s’il s’agissait d’une

piste.

.Nous n’attribuerons pas <lc nom à ce type d’(unpreitite ipii, par sa morjthologie et

sa dimension, rappelle Sutapliuxaurus kandelakü (Gabounia, 1951), que Hauboi.u attribue

à un Coelurosaurien.

L M P 11 F. I N T i: s T K T a A I) A CT Y L E S

L’intcr|)rctation de ces empreintes est dillicile, certaines pouvant se rattacher au.x

enqireintcs tridactyles, d'autres évoquant des empreintes pentadactyles dont l'un des

doigts n’aurait pas appuyé ou aurait été elîacé.

I. Couloir d'Argana

Type A (AHG. IOOj et .\I1G. 1(12(1, pl. 11 F et L et lig. 3 A)

.\RG. 1005 mesure 2(i cm de long. Un examen un jieu hâtif tendrait à rapprocher ces

deux traces de renqireinte AHG. 1019, et à ne voir dans le quatrième doigt qu’un vestige

appuyé au sol à l’occasion d’un repos de l’animal. Ce doigt s’insère plus proxirnalement

que les autres. Les cahpies indiquent en fait un apjiui ferme du doigt le plus petit et une

jirédominance du doigt I sur les doigts 11 et lll (au lieu du doigt médian). D'autres carac¬

tères les dillércncient du type tridaetyle ; le contour de l’eni|ireinte s'inscrit dans un losange ;

les doigts I et 11 sont séparés par un intervalle angulaire de .35 à 40'' alors que l’angle est

moins ouvert entre les autres doigts. L'axe du talon tend à passer entre les doigts II et lll.

Il est donc acceptalde d'isolcr ce type. Le genre .s’en rapprochiinl le plus est Ano-

iiioepus E. Hitchcock, 1848, du Trias supérieur de Newark et du Stormberg d’Afrique du

Sud (IIai’bold, il, 1971).

.Nom jirojiosé : Anninoepus inoghrehensix nov. s|j.

Type H (AHG. 1021, pl. II K, fig. 3 B)

Les dimensions do l’empreinte sont de 24 cm sur 19 cm. Ce type n’a rien de commun

avec les empreintes tridactyles ou tétradactyles douteuses décrites plus haut. Le qua¬

trième doigt est en arc vers l’extérieur. Le talon est large, sensiblement quadrangulaire.

Formule phalangienne : 2.3.3.3. Les axes digitaux ne convergent pas en un point commun.

— 407 —

Le seul eniplacemenl où l’on pourrail envisager rexistence iriin cinquième doigt est à

droite de rempreinte, là où existe maintenant un paquet de traces annélidiennes.

Nous n’avons trouvé aucun équivalent de ce type d’empreinte dans la littérature,

hormis une certaine communauté d’allure avec le genre Chirothcriiiiii (qui a, quant à lui,

5 doigts). L’abondance des terriers d’Annélides entmirant l’empreinte gêne l’analyse.

Fig. 3. — Kinpreiiiles létradactiles du couloir d'Argana. Types A et H : A, Anomoepus inoglirchensis ;

B, Qumlridigitus dubius.

Nom jirojiosé : Quadridigitus dubius nov. gen., nov. sp.

II est dillicile d’imaginer une attribution jialéozoologique précise pour cette pièce.

A cause de sa grande taille, les groupes envisageables sont les Pseudosuchiens d’une [lart,

les Thérapsides de l’autre. Pour ces derniers, il faudrait admettre que le cinquième doigt

n’a jias laissé de trace.

2. Ourika

Type .4

Une enqtrcintc découverte dans l’Ourika et d’assez grande dimension (16 à 18 cm,

cf. fig. 4) présente quelques ressemblances avec le type .\ tétradactyle d’Argana (ARG.

1005). Nous disposons d’une photographie pour l’étude de cette trace sommairement

conservée. Elle s’inscrit grossièrement dans un losange. La répartition des surfaces entre

doigts et talon, les angles interdigitaux, sont à peti près ce qui est aussi observé sur l’em¬

preinte ARG. 1005. Les doigts sont cependant plus empâtés, ce qui peut être dû aux condi¬

tions [ihysiques du substrat au moment de l'empreinte. Les doigts sont moins inégaux

et aucun d’eux ne s’insère plus proximaloment que les autres.

Type Ji

L’étude de cette empreinte est possible grâce à un calque de terrain et à des photogra¬

phies (fig. 5, pl. 111 E). Elle mesure 18 cm de long, pour seulement 4 à 7 cm de large selon

la transversale choisie.

l'iG. 4 .

— Empreinte

3 Cl

■ ■

— Empreinte tétradactyl

— 409 —

IjH iiioilif^ (le sa longueur est. cnnsliliuîe par la trace d(; l.rois dnigls parallèles et l’amorce

d’un (pmtrièmc. Sur le côté droit, une structure arrondie, et reliée è renipreinte par un

pont, pose le prol)lème d’un ciiu|ulème doigt. Cette structure est incertaine, .\ussi avons-

nous laissé cette empreinte dans les tétradactyles. Klle présente cependant une certaine

ressenddance avec reni[tre.inle pcnladactyle de la dalle 2 de l'Ourika (p. 41,3).

Sa moitié ((ostérieure esl constituée jiar un talon ovalaire séparé de la naissance des

doigts par un rétrécissement.

Les trois doigts présents sont de grandeur croissante et affectés d'une faible courbure.

Faute d’ètre sultisamment net, le ((uatrième doigt n’a été dessiné (]u’en pointillé.

La grande dimension de cette empreinte que Nopcs.'v aurait (|ualifié de « lacertoïde »

est une diiriculte dans le cadre d'une hypothèse attributive. On peut évoquer les Phyto-

saures présents dans la faune d'/Vrgana, sans qu’un tel rapprochement ait beaucoup de

valeur. Remarquons du reste qu’il n’y a pas de ressemblance entre cette empreinte maro¬

caine et celle ai)f)elée Apalopm Baird, 1957, attribuée au groupe des Phytosaures (ll.vu-

BOLD, II., 1971),

Nom proposé : Rectilinetopus ourikensis nov. gen., nov. sp., nom qui prétend souli¬

gner le caractère longiligne de cette empreinte et son origine géographique.

Ti/pe C {fig. 6, pl. 11 M)

Cette empreinte mesure 17 à 18 cm. Sa (orme en main munie de grilTes et dont le

doigt IV est plus court, plus fort, un peu latéroversc par rapport aux autres, rappelle un

peu Chirolhcriiiiii. Rappelons que Chirotherium compte cinq doigts. Le problème de ce

cinquième doigt demeure en ce qui concerne l'empreinte marocaine. La partie interne de

l’empreinte a un tracé mal délini, L(^ doigt I (ou II) est plus ou moins bien conservé et il

existe une aspérité de la roche sur la marge interne, aspérité qui pourrait masquer un

départ de cinquième doigt.

Nom proposé : Pseudochirolherium oukaimedensis nov. gen. nov. sp.

Fig. fi. — Empreinte tétradactyle provenant de l’Ourika. Type C. Pseudochirolherium oukaimedensis.

— 410 —

Empreintes pentadactvles

1. Argana

Type A (ARG. 1018, ARG. 1012, fig. 7, pi. 11 11 et I)

Ea morphologie de ees empreintes est relativement constante ; elles sont généralement

on peu ]dus largos que longues, aux cinq doigts Lien marqués. Les angles interdigitaux

varient entre 10® et 30®. Dimensions de ARG. 1018 : 23 à 24 cm.

Fig. 7. — Empreinte pentadactylo provenant du couloir d’Argana. Type A. Pentichnus tarons.

Les doigts sont larges, leurs emjtreintcs empâtées ne montrent aucune séparation

phalangienne. 11 existe un gros coussinet jjlanlaire à la hase du doigt V. Ce coussinet est

ridule. Des oneoches de grilles sont apparentes. Hormis le coussinet de la liase du doigt V,

le talon est |)eu ap|uiyé.

L'hypothèse attrihutive la plus vraisemblable est qu’il pourrait s’agir d'em()reintes de

gros Thérapsides, con'espondant par exemple aux Dicynodontes connus dans la faune

d’.'Vrgana (Üutuit, J.-M., 1980).

Nous désignerons cette forme par le nom de Pentichnus lurpiis nov. gen., nov. sp.

Type B

Il est très différent du précédent (fig. 8, pi. 11 G), La dalle-type (.\RG. 1008) est un

négatif relativetnent mal conservé. On peut seulement y voir une empreinte proportion¬

nellement plus longue que large, dont l’apfiui maximal est assez décentré.

Deux ressemblances ai)])araisseiit si l’on se réfère à Mauhoi.o (1971, fig. Il et 17) :

l’une avec Palneosauropus Ilay, 1902, l’autre, avec Pseiidohriidypm. L’auteur cité fait, du

premier un Stégocéjdiale édopsidé ou éryopsidé, et du second un Cotylosaurien. On peut

aussi émettre l’hypothèse qu’il pourrait s’agir de grands Stégocéphales, du tyjie métopo-

sauridé, connus dans la faune triasique marocaine. Les caractères de l’empreinte et ceux

du squelette du pied des .Métoposauridés sont concib’ahles.

Nom proposé : Palneosauropus triasicus nov. s[),

411 —

l'iG. 8. — Empreinte pentadactyle provenant du couloir d’Argana. Type lî. Palaeosauropus triasiciis.

2. Ourika

Nous ilécrirotia ici ilciix dalles remarquables, en collection à la Faculté des Sciences

de Marrakech (Maroc), imrtant des empreintes pentadactylcs de grands V'ertébres et des

petites traces. Par cette association, |iar la nature des empreintes, elles évoqneni des dalles

connues ailleurs, c<dle du Trias de Fozières ou la grande pla(|ue d’Hilburghausen (Lessek-

ïissELiii, .J., 1955, tig, '17 cl pl. XXIV-I),

Dnih 1 (pl. IV B cl G)

ün note en relief négatif sur cette surface l’existence de plusieurs grosses empreintes

de 5 à 15 cm de longueur, de trois sillons qui sont |)eut-ètrc des traces de queue et d’une

nudtitude de petites em|ircintcs.

On y observe trois associations d'une grande el d’une petite empreinte (postérieure

et antérieure) du meme animal. Il est à priori tentant d'y voir des eonjdes (ensemble des

empreintes antérieure et postérieure en position de inarebe), F.n fait, les trois calques de

ces couples supposés ne sont pas sujierposablcs. Il faut donc conclure à une ju.xlaposition

fortuite d’empreintes poslérieui'c cl antérieure ou Ideu choisir etttre trois sortes de. couples.

Les deux empreintes postérieures les plus complètes enqriètent l’une sur l'autre. Leur

étude est néanmoins possible.

— Enqjrcintcs de pattes postérieures : On y retrouve les caractères du genre Chiro -

tlieriutii tel qu’il est défini dans Lessertisseuh, J. (1955 : 83), et Haubold, H. (1971 :

55). La forme de l’Ourika mesure environ 25 cm sur 10, présente cinq doigts et une partie

j>lantaire liien dessinée à la base du doigt V. Le doigt 111 est le plus long puis, de façon

décroissante, le II, le 1, le IV et le V. Les doigts I, II, 111, IV, sont grcnqiés, peu diver¬

gents (angles interdigitaux de 29“ environ). Le doigt Y est extéroversé à presque 89“ de

l’axe de reiiiprciiite, cet axe passant par le doigt lll ou entre les doigts 11 et III. Les cinq

doigts portent des grilles. Le relief cutané est visible, montrant un revêtement d’écailles

polygonales et circulaires, à surface granuleuse. La formule phalangienne n’est pas déter¬

minable.

— Fnqireintes de pattes antérieures : Les longueur el largeur sont d’environ 5 à 6 cm.

Le membre antérieur était davantage digitigrade (]ue plantigrade. Les quatre doigts obser-

— 412 —

vables sont davantage divergents que ceux du pied. La formule phalangienne n’est pas

déterminable. Griffes et relief cutané existent aussi.

— Traces de queues : Aucun des sillons observables n’étant inclus dans une piste, on

ne peut affirmer quoi que ce soit à leur égard. Quant aux toutes petites empreintes présentes

sur la dalle, il serait illusoire de vouloir les étudier à l’aide d’une simjile photographie.

Nom proposé pour ces grandes empreintes de Vertébrés : Chirolherium allensis nov. sp.

Provenance : nord-ouest du pied du plateau du Yagour (x = 286, y = 86).

Dalle 2 (fig. 9, pl. IV A)

La surface de cette dalle présente, en relief négatif, sept empreintes, dont six groupées

en couples, et un sillon ({ui est peut-être une trace de queue mais qui est dissocié, semble-t-il,

des couples d’empreintes. On ])eut affirmer l’existence de couples car les rapports de dis¬

tances, comme les relations angulaires entre empreintes antérieure et |)ostérieure sont sen¬

siblement constants.

Fig. 9. —• A. Empreinte pentadactyle provenant de l’Ourika (dalle 2). B. Hypothèse d’un début de

piste, inconciliable avec la morphologie de l’empreinte. Apatopus lineatus.

— 413 —

— Empreintes de jiattes postérieures : Elles comptent cinq doigts, le doigt V étant

le plus court, les quatre autres décroissant du IV au I. L’axe de l’empreinte |)asse entre les

doigts 111 et IV’. La formule phalangienne setrihle avoir été 3.3.4.4. (?).

— Empreintes de pattc.s antérieures ; Elle.s compteni cinq doigts, le doigt Y étant

surtout visible sur remprcinie 3 (pl. IV A), le doigt 1 sur l’empreinte 1. Les deux doigts

médians sont ])lus longs que les latérau.v. L’a.xe de rempreinte |)asse entre les doigts III

et IV'. La fortmile phalangienne n’est pas déterminable.

— Le couide : (In retrouve les caractères de Apalopus linealus (II.vuboi.u, 1971 : 59)

avec, cepeiulanl, des dimensions un peu inférieures. Les empreintes, antérieure cntiime

postérieure, sont également un peu plus étroites que chez Apalopus. Ces différences de

dimensions ou de [troportions n’onl j)robablement guère de signification.

On est tenté de voir une deiui-eujambéo dans les cou|»le.s l et 2 (tlg. 9). Mais une telle

reconstruction inverserait la latéralité des empreintes, plaçant à droite l'empreinte gauche,

et inverseincnt. 11 faut donc conclure à l'existence de couples mais non d’embryon de piste

sur cette dalle.

Cette forme sera classée dans l’espèce A. linealus (Trias supérieur du Newark, USA)

dont il est fait un Phytosaure dans fl.vunor.u (1971).

Petites empiiei^tes

Nous regroiqierons dans cette rubrique des empreintes dont l’ordre de grandeur est

le centimètre. Elles témoignent <le l’existence au Trias siqiérieur marocain d’une faune

de petits Vertébrés dont les ossements ne nous sont pas encore connus.

1. Argana (fig. lU, pl. I H et l)

Trois plaquettes provenant de couches gréseuses sus-jacentes au gisement XI (voir

plus haut) portent de petites empreintes mesurant de 1,5 à 2 cm. Il est impossible de

postuler la contemporanéité, et ii fortiori la proximité de ces enqireiiiles dans la roche

en place car les fragments de dalles ont été recueillis eu éhoulis. La nature du grès est

macroscopiquement identique, mais la couleur de la roche varie un peu. Les faces dépour¬

vues d’empreinte.s de ces plaques dilfèrent aussi entre elles : petites fentes de dessication

pour l’une, larges fentes et moulages de terriers de vers pour l’autre, surface marquée exclu¬

sivement par dos Annélides pour la troîsième.

Plaque A (lig. 3 pl. 1 1)

L’empreinte comprend trois doigts su b-parallèles, de dimensions décroissantes et

munis de courtes griffes. Une ébauche de sole plantaire est apparente. Latéralement à

deux de ces empreintes se voit ce qui |»eut être interprété comme deux traces de griffes.

On peut donc se demander s’il ne s’agit pas en fait d’empreintes de pattes pentadactyles

dont trois doigts seulement auraient été porhmrs dans les conditions de l’enregistrement.

L’allinité la plus évidente ipii apparaisse est avec Hynchosauroides .Maidwell, 191 L :

R. tumidus (cf. Havbold, 1971, fig. 28) et H. nmllhesi (cl. IIvubold, 1971, fig. .32).

— 414

Bien que le nom lilii/nchosauroideii nous paraisse trop proche de la nomenclature paléo¬

zoologique, nous le conserverons ici pour souligner raflinité de remprcinte.

Nom proposé : Hhynchosauroides s(). Provenance et niveau ; nord du couloir d’Argana.

X = 161,8, y = 456,9.

Plaque fi (lig. 10 B, pl. 1 11)

Deux empreintes y sont étudiahles. On y reconnaît quatre doigts et un talon en arc

de cercle. L’enqireinte la plus distincte montre des doigts courbes, l'autre des doigts presque

rectilignes.

Ce type est très \misin de celui figuré par P. Ellenberger (1971) sous le nom de

.\folapopentapodi.scn.s sahalor. Ce dernier genre est cependant de dimensions un peu supé¬

rieures (dans le rapport 3/2 environ). Ellenberger en fait un Protomammalien.

Nom proposé : Mulapopetilapodincwi sp.

Fig. 10. — Empreintes de petits Vertébrés provenant de la formation d’Argana. A, Hhynchosauroides sp. ;

B et G, Molapopentapodlscns sp.

Plaque C (lig. 10 C)

(Quatre doigts sont reeorinaissaliles. Ee plus petit est peu visible. Bien que les empreintes

des doigts soient ici plus appuyées, plus larges, et peut-être un peu plus espacées que dans

le cas de la plaque B, il nous paraît légitime de rattacher ce type d’empreinte au précédent,

le tracé général comme les proportions relatives des dilTérentes unités étant identiques

dans les deux.

2. Ourika

Les petites empreintes y sont plus nombreuses et plus variées ipie dans le couloir

d’Argana. Plusieurs types d’empreintes sont regroupés sur une meme dalle élmulée. 11

serait intéressant de trouver le banc de grès d'où provient le fragment de dalle, et de tenter

de dénuder cette dernière sur une certaine surface.

— 415 —

Type A (fi g. 11)

Il s’agil de deux eni|)r(!iiit.es digitigrades dont la longueur devait approclier 8 cm.

L’antérieure, la plus complète, est pentadactyle. Les doits sont allongés, les trois médians

étant nettement plus longs que les latéraux. La sole plantaire est aljsente sur les deux

empreintes. Etant donné leur mauvaise conservation, nous ne les nommerons pas.

Fig. 11. — Empreintes de petits Vertébrés provenant de l’Ourika. Type A.

Type B

Elle mesure un peu plus de 3,5 cm et sa forme est à peu près celle d’une main humaine

(pl. IV E). Dans le prolongernenl de deux des doigts la photographie montre ce qui jiour-

rait s’interpréter comme des traces de grilles. L’empreinte la [tins proche recensée par

Hauboi.d (1971) est Prochirollteriuni perndeunt Leonardi, 1951, du Permien du llaut-

Adige, en Italie du Nord (cf. Haubolu, 1971 : 93, fig, 58-10).

Nom jiroposé : Prochirulhenum Iriaeicuiii nov. s|>.

Type C (pl. IV F)

La dalle porteuse montre, sur fond de ripple-rnarks, de nombreuses emjireintes tétra-

ou pentadactyles dont la longueur est d’environ 3 cm. 11 s’agit d’animaux principalement

digitigrades. En sillon, trace de (picue probable, traverse la dalle. L’hyjiothèse la plus

acceptable est qu’il s’agit de petits Amphibiens. Nous ne leur attribuons jias de nom.

Type D

Cette petite empreinte, dont les dimensions approximatives sont 5 cm sur 3 cm, a aussi,

grossièrement, une forme de main humaine aux doigts griffus (fig. 12). On n’y distingue

aucun sillon interphalangieu. La sole jdantairc est brève. Aucun élément ne permet l’attri¬

bution de cette trace à un groupe précis. On peut sinqdement dire que la présence de griffes

oriente plutôt vers les Reptiles ou un groupe de petits Mammifères triasiques.

Nom proposé : Enigrnalopus atlensis nov. gen., nov. sp.

39 *

— 416 —

Tjjpe E

Conitiie toutes les eni|jreintes de l'Ourika dont la description a précédé, cette empreinte

(lig. 13, pl. III D) est en relief négatif. Mlle est proche d’iin sillon que l’on jjeut interpréter

comme une trace d’appendice caudal, sans que l’on soit sûr qu’il ait été tracé par le même

animal. Mlle com])orte cinq doigts dont seuls les doigts 111 et IV sont Lien nets et portent

des grilles. La sole plantaire est hien enfoncée, ovalaire. Les doigts III et IV sont longs,

légèrement courhes. Dans son ensemble, l’empreinte s’inscrit dans un losange d’environ

5 cm de long, .\ucun rapprochemenl ne nous |)araît évident avec un groupe connu. A cause

des griffes nous aurions tendance i'i en faire un Reptile.

Fig. 12 (à gauche). — Empreinte de petit Vertébré provenant de l’Ourika. Type D. Enigmatopus

atlensis.

Fig. 13 (d droite). — Empreinte de petit Vertébré provenant de l’Ourika. Type E.

Type F

Sa longueur est de 8 à 9 cm. C’est une empreinte pentadactyle pratiquement contiguë

à une structure annulaire inexpli(piée et (pl. III C) à un sillon que, là encore, nous inter¬

préterons comme une trace de ()ueue. D’autres petites empreintes mal conservées existent

à gauche du sillon.

L’animal était plantigrade. Trois des doigts sont hifurqués. Cette particularité la rap¬

proche de Hyloidiclinus Gilrnore, 1927. Toutefois, ce dernier genre est du Permien inférieur

et deux fois plus petit.

Hauboi.d (1971) place Ilyloidichnus au voisinage des Seymouriamor])hes, sans donner

ses raisons.

Nom proposé : Hyloidichnus triasicus nov. sp.

— 417 —

CONCLUSION

Cetto |ll■(•SL>Illation suecinclc' des prPiDiêrcs liguralions sédiriieiiLain's et traces (l’acti¬

vité animale reiienntrées dans les cnuclies triasi(|ues de l'Atlas (formation d'Argaiia et région

de rOnrika' tic [irésente pas un intérêt sysléniatiipie capital. Il n’était cependant pas

inutile de les avoir recensées, ne serait-ce <pie pour oITrir une base de comparaison ulté¬

rieure. Les enseignements jjaléüGcologi(pies et stratigrapliicpies que l’on [(cut en tirer sont

loin d’être négligeables.

Les points principau.v à retenir sont les suivants :

1. Avant de comparer la densité et la variété des empreintes dans les deux forma¬

tions étudiées, il Faudrait reprendre les recherebes sur le terrain de façon plus structurée

et systématique, .lusqu’à ce jour, les circonstances de j)rospeclion ont été différentes dans

les deux domaines.

2. Il existait au Maroc, au Trias supérieur, une faune de petits Vertébrés que les fouilles

paléontologiqucB n’ont pas encore mise en évidence, exception faite d’un jjetit Phyto-

saure [Pakorhinm magnoculus Dutuit, J.-M., 1977) connu par un crâne, et les Préorni-

thischiens du même gisement X\ I (Dotuiï, J.-M., 1972). Les empreintes révèlent la pré¬

sence de petits Amjdiibiens et de petits Reptiles, peut-ctre colle de [)etits Mammifères.

3. Les Annélides sont présents aussi bien dans la formation d’Argana (jue dans l’Ourika.

D’autres traces, dans le Trias d’Argana et celui de l’Ourika, suggèrent des alliintés arlhro-

podiennes.

Il est évident que ces propositions ne sont basées ipie sur des ressemblances morpho¬

logiques souvent éqnivo(]ucs (traces liniuloïdes jiar exenqjle) et n’autorisent aucune conclu¬

sion. Elles montrent néanmoins qu’on ne peut jias exclure la [lossibilité (pi’une faune marine

ait existé par périodes limitées an Trias marocain. Un est amené à envisager des incur¬

sions marines lors du dépât des couches rouges triasiques marocaines.

Les schémas qui avaient été proposés pour rendre compte de l’cxistencc d’une abon¬

dante faune de Vertébrés continentaux [grandes plaines marécageuses parcourues par des

fleuves au débit rythmé saisonnièrement, etc. (Dururr, J.-M., 1976 : 28 et suivantes)] sont

certainement insu disants.

Ces découvertes d'empreintes ou de figurations sédimentaires présentent enfin un inté¬

rêt stratigraphique. Il est particulièrement intéressant qu’aient été découverts en 1981

par P. E. Biron, dans l’Ourika, des restes de Phytosaures et de grands Stégucéjdiales,

certes fragmetilaires, d’autant que c'est dans ces memes niveaux qu’ont été découvertes

les traces de l’Oui'ika voisines, sur le plan de la systématii^ue, de celles du couloir d’Argana.

Cette conjonction ostéolugique, ichnologi(|uc et désormais lilhologique (Biron, P. E., sous

presse), permet une mise en parallèle du niveau concerné de l’Ourika avec le Ig de la forma¬

tion d’.Vrgana. On rappellera qu’avaient déjà été signalés des restes osseux dans les grès

de Zerekten, à l’est des hauts plateaux « penno-triasiques » du Haut-Atlas (Dutuit, J.-M.,

1976 : 19) et qu’avait été proposée la mise en parallèle de ces grès de Zerekten avec ceux

du tj.

— 418 —

On voit donc se dessiner peu à iteu (pieltpies eorndiilions entre les dilTérenls domaines

triasiqnes atlasi(|nes. en même temps que sont remises en (picstion des conceptions

jialéogéographiques et paléoéeologiques cpie l’on pouvait croire liieti argumentées. Ce sont

là choses stimulantes. Un autre enseignement est qu’il n'y a finalement pas d’objet de

reclierclte mineur. A condition <)(' savoir le caler dans une niveau d'ex|)lication donné, tout

témoignage l'os.sile peut présenter de l’intérêt j>our le géologue.

Une comparaisoti de.s traces décrites ci-dessus avec richnol’uune du 'l’rîas d’Afritpie

australe et de l'Kurope serait souhaitable, bille dépasse l’objet de eel article, surtout consa¬

cré à la comparaison de deux bassins allasiqnes. et siTa déNelopp'‘e ailleurs.

H É F É RENCES BI RL K )G R .\P II IQUES

Biron, P.-E. — Le Perrno-Trias de la région de l’Ourika (Haut-Atlas de Marrakech, Maroc),

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— 420

planchp: I

A. — Fig^iiralioii altribucc à un drainag’e de surface. X O.OG.

15. — Figuralion allribuée à un drainage de surface. X 0.06.

C. — Figuration énigmatique rapprochée du dessin de la face ventrale d’une Idniule. (La pièce de î Oirbam

mesure 2,4 cm île diamètre.)

C'. — Face ventrale de Limule actuelle, pour comparaison.

D. — Surface de dalle avec empreintes attribuées à des Annélidcs. X 0,2. Sc. : Scoyenia. Loc. : Lovkcia.

E. —' Plaque gréseuse (ARG. 1050) portant des empreintes attribuées à un Arthropode. X 0.2. f.es deux

flèches et les chiffres 1 et 2 définissent les deux parties de la dalle distinguées par les auteurs, x, strie

avec enfoncement de grilîe ; y, longue strie (griffure du sédiment ?) ; z, trace de reptation (?).

F. — Empreinte énigmatique (traînée de griffes sur un fond ?) (le marteau donne l’éclielle).

G. — Empreinte énigmatique (trace d’un animal ou d’un végétal sur un fond ?) (le capuclum de l’objec¬

tif photographique donne l’échelle).

H. I. — Petites empreintes de Vertébrés provenant du couloir d’Argana. X environ 0,2.

J. — Extrémités de terriers évoquant des empreintes de gouttes de pluie au premier examen. (Vouloir

(FArgana. X 0,2.

— 422 —

PLANCHE II

A-E, J. — Empreintes tridactyles du couloir d’Argana, Tridactylus machouensis : A, ARG. 1001 ; B, ARG.

1002 ; C, ARG. 1010 ; D, ARG. 1006 ; E, ARG. 1011 ; J, ARG. 1019. x 0,08.

F, L, K. — Empreintes tétradactyles d’Argana. Type A, Anomoepiis moghrebensis : F, ARG. 1005, et

L, ARG. 1020. X 0,08. Type B, Quadridigitus dubius : K, ARG. 1021. X 0,1.

M. — Empreintes tétradactyles provenant de l’Ourika. Type C, Pseudochirotherium oiikaimedensis. X 0,1

environ.

G-I. — Empreintes pentadaclyles du couloir d'Argana. Type B. Pelaeosauropus triasiciis : G, .\RG. 1008.

X 0,06. Type A, Pentichnus largus ; H, .\RG. 1018 ; I, ARG. 1012. X 0,06.

— 424 —

PLANCHE III

A. — Empreinte énigmatique.

E. — Gouttes de pluie, en relief négatif, sur un fragment de dalle du couloir d’Argana.

(> et D. — Empreintes de petits Vertébrés provenant de l’Ourika (Type C) (la pièce de monnaie mesure

2,4 cm de diamètre).

E. — Empreinte tétra- ou pcntadactyle provenant de l’Ourika (Type B), Rectilinetopus ourikensis. X 0,3

environ.

F. — Asterichnus (le capuchon de l’objectif de l’appareil photographique donne l’échelle.)

G. — Empreinte attribuée à un animal multiappendiculé.

— 426 —

PLANCHE IV

Empreintes pentadactyles de l’Ourika.

A. — Dalle n° 2. Apatopus lineatus. (Le rectangle de papier posé sur la dalle mesure 5 cm de long.)

B et C. — Dalle n® 1, Chiroiherium atlensis. (Même échelle que A.)

D. — Détail de l’empreinte précédente montrant le moulage du revêtement cutané.

E. — Prochirotherium triasicum. (La pièce de monnaie mesure 2,4 cm de diamètre.)

F. — Type 0. (La pièce de monnaie mesure 2,4 cm de diamètre.)

Le Comité de Rédaction du Hulletin du Muséum remercie les spécialistes qui ont bien voulu prêter

leur concours pour le choix et l’examen critique des manuscrits reçus pour publication dans la sec¬

tion C au cours de l’année 1981.

B. Battail, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de BufFon, 75005 Paris.

M. Bru.net, Université de Poitiers, Faculté des Sciences, Laboratoire de Paléontologie des Verté¬

brés, 40, av. du Becteur Pineau, 86002 Poitiers.

.1. P. CuiF, Laboratoire de Paléontologie, Bât. 504, Faculté des Sciences, 91405 Orsay.

A. Gentry, Paleontology, Britisb Muséum, Cromwell Boad, London SW 7 5 BD.

L. Ginsburo, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Bulïon, 75005 Paris.

1). Goujet, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Bulïon, 75005 Paris.

C. Guérin, Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard (Lyon 1), 27/43, Bd

du 11 Novembre, 69622 Villeurbanne cedex.

L. Leclaire, Laboratoire de Géologie, MNHN, 43, rue de Bulïon, 75005 Paris.

G. Petter, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Bulïon, 75005 Pains.

H. Thomas, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Buffon, 75005 Paris.

S. Wenz, Institut de Paléontologie, MNHN, 8, rue de Bulïon, 75005 Paris.

Achevé d'imprimer le 15 juin 1982.

l^e 3 ® trimestre de l'année 1981 a été diffusé le 2 mars 1982.

IMPRIiMERIE NATIONALE

1 564 004 5

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d'Histoire naturelle, 57, rue Cuvier, 75005 Paris. Ils seront accompagnés : de la traduction du titre

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MÉMOIRES DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées ; A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

mique. (Format in-4°.)

Dernières parutions darts la série C

T. 41 — Gaudant (Mireille). — Recherches sur l'anatomie et la systématique des Cténothrissiformes

et des Pattersonichthyiformes (Poissons Téléostéens) du Cénomanien du Liban. 1978, 124 p., 57 fig.,

10 pl. h.-t.

T. 42 — Lange-Badré (Brigitte). — Les Créodontes (Mammalia) d’Europe occidentale de l’Éocène supé¬

rieur à l’Oligocène supérieur. 1979, 249 p., 32 fig., 48 gr., 30 pl. h.-t.

T. 43. — Recherches océanographiques dans l’océan Indien. (Entretiens du Muséum, Paris, 20-22 juin

1977.) 1979, 253 p., fig. pl.

T. 44 — Gayet (Mireille). — Contribution à l’étude anatomique et systématique des Poissons Céno¬

maniens du Liban anciennement placés dans les Acantboptérygiens. 1980, 151 p., fig., 29 pl.

A paraître

T. 45 — Lauhiat-Rage (Agnès). — Les Bivalves du Redonien (Pliocène atlantique de France). Signi¬

fication stratigraphique et paléobiogéographique.

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