BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

57, rue Cuvier, 75005 Paris

Directeur : Professeur E. R. Brygoo

Section A : ZOOLOGIE

Directeurs : Pr E. R. Brygoo et M. Vachon.

Rédaction : P. Dupérier.

Comité scientifique : R. C. Anderson (Guelph), M. L. Bauchot (Paris), J.

Carayon (Paris), A. Chabaud (Paris), A. M. Clark (London), Y. Coineau

(Paris), B. Collette (Washington), J. Daget (Paris), C. Delamare Debout-

teville (Paris), J. Dorst (Paris), C. Dupuis (Paris), N. Hallé (Paris),

C. Heip (Gent), R. Killick- Kendrick (Ascot), Y. Laissus (Paris), R. Lau¬

rent (Tucuman), C. Lévi (Paris), H. W. Levi (Cambridge, USA), C. Mon-

niot (Paris), G. Pasteur (Montpellier), R. Paulian (Ste Foy-la-Grande),

P. Pesson (Paris), J. Vacelet (Marseille), A. Waren (Gôteborg), P. White-

head (London).

Un Comité de lecture examine tous les manuscrits reçus et nomme des

rapporteurs.

Fondé en 1895, le Bulletin du Muséum d’Histoire naturelle est devenu à partir de 1907 :

Bulletin du Muséum national d'Histoire naturelle. Des travaux originaux relatifs aux diverses

disciplines scientifiques représentées au Muséum y sont publiés. Il s’agit essentiellement

d’études de Systématique portant sur les collections conservées dans ses laboratoires, mais

la revue est également ouverte, depuis 1970 surtout, à des articles portant sur d’autres

aspects de la Science : biologie, écologie, etc.

La l re série (années 1895 à 1928) comprend un tome par an (t. 1 à 34), divisé chacun en

six fascicules regroupant divers articles.

La 2 e série (années 1929 à 1970) a la même présentation : un tome (t. 1 à 42), six

fascicules par an.

La 3 e série (années 1971 à 1978) est également bimestrielle. Le Bulletin est alors divisé

en cinq Sections et les articles paraissent par fascicules séparés (sauf pour l’année 1978

où ils ont été regroupés par fascicules bimestriels). Durant ces années chaque fascicule est

numéroté à la suite (n os 1 à 522), ainsi qu’à l’intérieur de chaque Section, soit : Zoologie,

n 08 1 à 356 ; Sciences de la Terre, n 08 1 à 70 ; Botanique, n 08 1 à 35 ; Écologie générale,

n os 1 à 42 ; Sciences physico-chimiques, n 08 1 à 19.

La 4 e série débute avec l’année 1979. Le Bulletin est divisé en trois Sections : A : Zoolo¬

gie, biologie et écologie animales ; B : Botanique, biologie et écologie végétales, phyto¬

chimie (fusionnée à partir de 1981 avec la revue Adansonia ) ; C : Sciences de la Terre, paléon¬

tologie, géologie, minéralogie. La revue est trimestrielle ; les articles sont regroupés en

quatre numéros par an pour chacune des Sections ; un tome annuel réunit les trois Sec¬

tions.

S’adresser :

— pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’Histoire naturelle,

38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

— pour les abonnements et achats au numéro, au Service de vente des Publications du

Muséum, 38, rue Geoffroy Saint-Hilaire, 75005 Paris, tél. 331-71-24 ; 331-95-60.

C.C.P. Paris 9062-62.

— pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 57, rue Cuvier,

75005 Paris, tél. 587-19-17.

Abonnements pour l’année 1981

Abonnement général : 900 F.

Section à : Zoologie, biologie et écologie animales : 560 F.

Section B : Botanique, Adansonia : 280 F.

Section C : Sciences de la Terre, paléontologie, géologie, minéralogie : 180 F.

Numéro d’inscription à la Commission paritaire des publications et agences de presse : 1403 AD

BULLETI S DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

4 e série, 3, 1981, section A (Zoologie, Biologie et Kcologic animales), n° 1

SOMMAIRE - CONTENTS

J.-L. d’Hondt. — Bryozoaires Cheilostomes bathiaux et abyssaux provenant des

campagnes océanographiques américaines (1969-1972) de ]’ « Atlantis II », du

« Chain » et du « Knorr » (Woods Hole Oceanographic Institution). 5

Bathyal and abyssal Cheilostomatous Bryozoa from the U. S. oceanographic cruises of

« Atlantis II », « Chain » and « Knorr » (Woods Hole Oceanographic Institution).

A. Ouille et S. Ribes. — Échinodermes associés aux Scléractiniaires d’un récif

frangeant de l’île de La Réunion (océan Indien). 73

Echinoderms associated with Scleractinians from coral reef of Reunion island (Indian

ocean ).

W. (). Cernohorskv. — Revision of J. Hervier’s type-specimens of Mitraeea (Mol-

lusca, Gastropoda) from the Loyalty Islands. 93

Révision du matériel-type de Mitraeea des îles Loyauté, décrit par .1. 1 lender.

M. R. Baker. — Austraplectana n. gen. (Cosmocercidae, Austraplectaninae n. sous-

fam.), Nématode parasite d’Amphibiens australiens. 111

Austraplectana n. gen. (Cosmocercidae, Austraplectaninae n. sous-fa m.), Nematode para¬

site of australian Amphibians.

M. R. Baker and 0. Bain. — Falcaustra belemensis n. sp. (Nematoda, Kathlaniinae)

from the Lizard Neusticurus bicarinatus L. (Teiidae) of Brazil . 117

Falcaustra belemensis n. sp. (Nematoda, Kathlaniinae) parasite du Lézard Neusticurus

bicarinatus !.. (Teiidae) du Brésil.

I. Humpherv-Smith et M.-C. Durette-Desset. — Patricialina Inglis, 1968 (Nema¬

toda, Trichostrongyloidea), parasite de Marsupiaux australiens. 123

Patricialina Inglis, 1968 (Nematoda, Trichostrongyloidea), parasite of Australian

Marsupials.

I. Humphery-Smitii. — Compléments morphologiques au genre Herpelostrongylus

Baylis, 1931 (Nematoda, Trichostrongyloidea). 163

Additional morphology for the genus Herpetostrongylus (Nematoda, Trichostrongyloidea ).

1 , 1

— 2 —

M. M. Afonso Roque. — Physaloptera cruzsilvai n. sp. (Ncniatoda, Phvsalopterinac)

parasite d’un aigle de la région de Timor. 139

Physaloptera cruzsilvai n. sp. (Nematoda, Physalopterinae) parasite of an eagle from

T imor.

J. Gamo et N. Goukbault. — Présence du Turbellarié néarctique Dugesia ligrina

(Girard) en Espagne. 147

A new record of the neartic Turbellaria Dugesia tigrina Girard in Spain.

P. Cassagnau et L. Deharveng. — Sur le genre Vitronura (Collemholes Neanuri-

dae) : aspect systématique et approche cytogénétique. 151

On the genus Vitronura (Collembola Neanuridae) : systematic and cytogenetic approach.

J. Renaud-Mornant. — Stygarctus gourbaultae n. sp. un nouveau Tardigrade marin

(Arthrotardigrada) de la Guadeloupe. 175

Stygarctus gourhaultae n. sp. a new marine Tardigrada (Arthrotardigrada) from the

Guadeloupe.

B. Congé. — Le Palpi grade des serres du Muséum : Koenenia buxtoni Berland.. 181

7 Vie Palpi grada from the greenhouses of Muséum : Koenenia buxtoni Berland.

J.-P. Mauhiès et M. Mauuin. — Pyrgodesmidae et Cryptodesmidae (Diplopoda,

Polydesmida) de la forêt de Téké, Côte d’ivoire. 187

Pyrgodesmidae and. Cryptodesmidae (Diplopoda , Polydesmida) from the forest of Téké,

Ivory Coast.

R. Bosmans. — Etudes sur les Hahniidae (Araneae) africains. II. Les espèces du

genre Hahnia de la collection Simon. 203

Studies on the african Hahniidae (Araneae). II. The species of the genus Hahnia from

the Simon's collection.

A. A. Myers. — Taxonomic studies on the genus Grandidierella Coutière (Crustacea,

Amphipoda). III. Fijian, Australian and Saudi Arabian species. 213

Étude systématique du genre Grandidierella Coutière (Crustacea, Amphipoda).

III. Espèces des Fidji, d' Australie et d'Arabie Saoudite.

D. Guinot et B. Richer de Forges. — Crabes de profondeur, nouveaux ou rares,

de F Indo-Pacifique (Crustacea, Decapoda, Brachyura). ( Deuxième partie) .... 227

New or rare deep-sea indo-pacific Crabs. (Second part.)

E. B. Br ygoo. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. VI. Deux

Scineinés nouveaux. 261

Taxonomic studies on the Lizards Scincidae from Malagasy. VJ. Two new Scincinae.

— 3

M. D IAGNE, M. Tin reau et R. Bauchot. — L’allométrie de croissance encéphalique

chez les Amphibiens Anoures. 269

The brain growth allometry of the Amphibian Anurans.

C. Almaça. — La collection de Barbus d’Europe du Muséum national d’Histoire

naturelle (Cyprinidae, Pisces). 277

The European Barbus in the ichthyological collection of the Muséum national d'Histoire

naturelle.

Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 5-71.

Bryozoaires Cheilostomes bathyaux et abyssaux

provenant des campagnes océanographiques américaines (1969-1972)

de T « Atlantis II », du « Chain » et du « Knorr »

(Woods Hole Oceanographic Institution)

par Jean-Loup d’Hondt*

Résumé. — Ftude taxonomique des 51 espèces et formes de Bryozoaires Cheilostomes (34 Anas-

cina, 17 Ascophorina) récoltées en milieu bathyal et abyssal par les campagnes océanographiques

américaines de 1’ « Atlantis II », du « Chain » et du « Knorr » (Atlantique Nord et Sud, Méditer¬

ranée) durant les années 1969-1972. Description de 18 espèces nouvelles (12 Anascina, 6 Asco¬

phorina) et de 5 genres nouveaux ( Acanthodesiomarpha gn. nov., Formosocellaria gn. nov., Sphae-

rulobryozoon gn. nov., Cookinella gn. nov. et Bobinella gn. nov.). Clés dichotomiques de détermi.

nation des genres de Cellariidae et des espèces rangées dans les genres Euginoma et Notoplites

Abstract. Taxonomical study of the 51 bathyal and abyssal species and forms of Cteno-

stomatous Bryozoa (34 Anascina, 17 Ascophorina) collected by the American oceanographic cruises

of the “ Atlantis II ”, “ Chain ” and “Knorr ” from 1969 to 1972 (North and South Atlantic,

Mediterranean Sea). Description of 18 new species (12 Anascina and 6 Ascophorina) and of 5 new

genera ( Acanthodesiomorpha gn. nov., Formosocellaria gn. nov., Sphaerulobryozoon gn. nov., Cooki¬

nella gn. nov. and Bobinella gn. nov.). Dichotomic identification keys of the Cellariidae genera

and of the classified species in the Euginoma and Notoplites genera.

Faisant suite à deux précédentes publications (d’Hondt, 1978; d’Hondt et Hay¬

ward, 1981) concernant en partie les Bryozoaires Cténostomes bathyaux et abyssaux

récoltés durant les campagnes 1969-1972, organisées par la Woods Hole Oceanographic

Institution, à bord des navires « Atlantis II », « Chain » et « Knorr », le présent travail est

consacré aux Cheilostomes récoltés au cours des cinq mêmes campagnes de ces trois bâti¬

ments. Le matériel ainsi recueilli provient de régions aussi différentes que la Méditerranée,

l’Atlantique Nord européen, les Antilles, les Bermudes et les grands fonds de l’Atlantique

Sud au large de l’Amérique latine. Vingt-six (dont treize abyssales) des stations prospectées

au cours de ces différentes campagnes ont rapporté des Bryozoaires.

Ces récoltes nous permettent d’apporter de nombreuses données nouvelles sur le peu¬

plement des grands fonds marins atlantiques et méditerranéens ; les Bryozoaires Cheilos¬

tomes provenant de ces campagnes appartiennent en effet à 51 espèces étudiables, dont

18 sont nouvelles, 5 d’entre elles ayant justifié la création de genres nouveaux. Un autre

intérêt de cette collection réside en de très abondantes récoltes d’une nouvelle espèce de

* Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins et Malacologie, Muséum national d'Histoire naturelle,

55, rue de Bufjon et 57, rue Cuvier, F — 75005 Paris.

— 6 —

Batoporidae (s.l.), famille présumée exclusivement fossile jusqu’à une époque récente, et

dont quelques espèces actuelles ont été décrites ces toutes dernières années ; les échan¬

tillons recueillis nous permettent d’apporter d’intéressantes précisions sur la structure et

la biologie de leurs colonies. Quelques genres, que le renouveau de l’étude des Bryozoaires

profonds avait depuis peu enrichis (NotopUles , Euginoma), ont encore livré plusieurs espèces

nouvelles. La répartition géographique de la plupart des formes déjà connues et à nou¬

veau récoltées dans le cadre de ces campagnes est précisée.

Parmi les différentes régions prospectées par les missions de 1’ « Atlantis II », du « Chain »

et du « Knorr », une seule, l’Atlantique Nord jusqu’à la latitude de la Méditerranée, avait

déjà fait l’objet de recherches intensives (Calvet, 1896, 1906 et 1931 ; Jullien, 1882 ;

Jullien et Calvet, 1903 ; Guérin-Ganivet, 1911a et b ; d’Hondt, 1970, 1973a et b,

1974, 1975a et b, 1977 a et b ; Harmelin, 1975, 1976, 1977 ; Hayward, 1978a, b et c, 1979a

et b ; Hayward et Ryland, 1978). Si les Bryozoaires de Méditerranée, ont été bien étudiés,

leurs représentants des grandes profondeurs n’y étaient et demeurent encore que très

ponctuellement connus (Gautier, 1961 : d’Hondt, 1975Ô). Le peuplement hryozoolo-

gique des grands fonds au large des côtes américaines n’avait été lui aussi que très par¬

tiellement étudié (Busk, 1884 ; Silén, 1951 ; Lagaaij, 1963 ; Menzies, 1963 ; Schopf,

1965 et 1976), les références concernant pour la plupart l’hémisphère nord. Aussi cette

collection est-elle d’un intérêt exceptionnel pour la connaissance systématique et biogéo¬

graphique des Bryozoaires bathyaux et abyssaux.

Les types des nouvelles espèces récoltées sont déposés dans les collections du Laboratoire de

Biologie des Invertébrés marins et Malacologie du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris.

Liste et coordonnées des stations

1. Gayhead-Bermuda Transect, campagne n° 88 du « Chain » (17-24 février 1969)

St. 207, 39°51,3'-39°51' N et 70<>54,3'-70°56,4' W, 805-811 m.

St. 209, 39°47,6-39°46' N et 70°49,9'-70°51,5' W, 1 501-1 693 m.

2. Campagne méditerranéenne n° 59 de 1’ « Atlantis II » (2-13 septembre 1970)

St. 211, 33°57,0' N et 15008,2' E, 500-509 m.

St. 214, 33O40' N et 16ol4,3' E, 1 490-1 509 m.

3. Campagne Montevideo et Sud-Ouest Atlantique n° 60 de 1’ « Atlantis II » (10-30 mars 1971)

St. 236, 36 o 27,0'-36°28,l' S et 53°31,0'-53o32,3' W, 497-518 m.

St. 237, 36032'S et 53°23,0' W, 993-1 011 m.

St. 239, 36°49, 0' S et 53ol5,4' W, 1 661-1 679 m.

St. 242, 38ol6,9' S et 5lo56,l' W, 4 382-4 402 m.

St. 245, 36°55,7' S et 53°01,4' W, 2 707 m.

St. 256, 37o40,9'S et 52ol9,3' W, 3 906-3 917 m.

St. 259, 37ol3,3' S et 52o45,0' W, 3 305-3 317 m.

St. 262, 36°05,2'S et 52°17,9'W, 2 440-2 480 m.

St. 264, 36ol2,7' S et 52o42,7' W, 2 041-2 048 m.

4. Campagne Porto-Rico, Surinam et Barbades n° 25 du « Knorr » (20 février-4 mars 1972)

St. 287, 13°16,0'-13°15,8' N et 54°52,2'-54°53,l' W, 4 980-4 934 m.

St. 288, 11°02,2'-11°03,8' N et 55°05,5'-55°04,8' W, 4 417-4 429 m.

St. 293, 8o58,0' N et 54°04,3' W, 1 456-1 518 m.

— 7 —

St. 295. 8004,2' N et 54°21,3' W, 1 000-1 022 ni.

St. 297. 7°45,3' N et 54o24,0' W, 508-523 m.

St. 301, 8ol2,4' N et 55°50,2' W, 2 487-2 500 ni.

St. 306, 9031,1' N et 56°20,6' W, 3 392-3 429 m.

St. 307, 12 o 34,4'-12°40,8' N et 58°59,3'-59°09,2' W, 3 862-3 835 m.

5. Campagne Cork, Irlande-Woods-Hoie n° 106 du « Chain » (15 aoùt-6 septembre 1972)

St. 313, 51o32,2' N et 12°35,9' W, 1 500-1 491 m.

St, 318, 50°27,3'-50°26,8' N et 13o20,9'-13°19,9' W, 2 506 m.

St. 321, 50ol2,3' N et 13o35,8'W, 2 890-2 868 m.

St. 323, 50°08,3'-50°08,3' N et 13 o 53,7'-13°50,9' W, 3 356-3 338 m.

St. 328, 50o04,7' N et 15o44,8'W, 4 426-4 435 m.

Liste systématique des espèces étudiées

Phylum ECTOPROCTA Nitsehe, 1869

Ordre Cheilostomida Busk, 1852

Sous-ordre Anascina Levinsen, 1909

Famille Membrampohidae Busk, 1854.

Acanthodesiomorpha problematica n. gn., n. sp. : 245,

Membranipora tuberculata (Bosc, 1802) : 306.

Famille Flustridae Smitt, 1867.

.V ematoflustra bifoliata n. sp. : 245.

Famille Farciminariidae Busk, 1884.

Columnella gracilis (Busk, 1884) : 256.

Columnella magna (Busk, 1884) : 242 (f. typique) ; 259 et 301 (var. armata Busk, 1884).

Famille Membramceli.ariidae Levinsen, 1909.

Cookinella flustroides n. gn., n. sp. : 242.

Famille Cellariidae Hincks, 1880.

Euginoma reticulata n. sp. : 287, 306, 307.

Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963 : 207, 209, 264, 293, 295, 297, 301, 306, 318, 321, 323.

Euginoma biseriata n. sp. : 245, 306, 307.

Euginoma crispa n. sp. : 245.

Euginoma cylindrica n. sp. : 245.

Formosocellaria abyssicola n. gn., n. sp. : 242 ?, 256, 259.

Famille Scrupocellariidae Levinsen, 1909.

Notoplites atlanticus n. sp. : 256.

Notoplites evocata (Jullien, 1882) : 328.

Notoplites paradoxus n. sp. : 245.

Notoplites cymbalicus n. sp. : 242.

Notoplites (?) sp. : 209; 306 et 307 ? (abîmés).

Caberea sp. (indéterminable) : 245.

? Amastigia crassimarginata (Busk, 1884) : 245.

? Scrupocellaria harmeri Osburn, 1947 : 242.

Famille Bugulidae Gray, 1848.

Camptoplites reticulatus (Busk, 1884) : 242, 245, 259, 262, 328.

('. reticulatus aff. var. unicornis Busk, 1884 : 256, 264, 293.

— 8 —

Carnptoplites marchemarchadi Redier et d’Hondt, 1976 : 313.

Camptoplites bicornis (Busk, 1884) : 259.

Carnptoplites lutaudae d’Hondt, 1975 : 256, 328.

Camptoplites sp. : 245.

Dendrobeania ( Himantozoum ) cariabilis Kluge, 1914 : 328.

Kinetoskias smitli (Ranielssen, 1867) : 245, 328.

Famille Biceli.abieli.idae Levinsen, 1909.

Cornucopina rotunda (Kluge, 1914) : 328.

« Cellularine » incertae sedis.

Bobinella atlantica n. gn., n. sp. : 306.

Famille Setosellidae Silén, 1942.

Setosella vulnerata (Busk, 1860) : 211.

Famille Setosellinidae Hayward et Cook, 1979.

Setosellina roulei Calvet, 1906 : 211.

Famille Alderinidae Canu et Bassler, 1927.

? Copidozoum planum (Hincks, 1880) (abîmé) : 211.

Spécimen indéterminable : 245.

Sous-ordre Ascophorina Levinsen, 1909

Famille Mucronellidae Levinsen, 1902.

Pseudoflustra sp. : 245.

Jaculina tessellata Hayward, 1979 : 211.

Smittina uruguayensis n. sp. : 239.

Smittina landsborovii Johnston, 1847 (forme) : 211.

Smittina sp. (all. S. exclusa Harmer, 1957) : 245.

Famille Celleporariidae Harmer, 1957.

Celleporaria (?) sp. : 239.

Famille Celleporinidae Harmer, 1957.

Celleporina hassalli (Johnston, 1847) : 211.

« Celleporidae » (s.l.) indéterminable : 245.

Famille Lf.kythoporidae Levinsen, 1909.

Turritigera spectabilis n. sp. : 239, 242, 245.

Famille Vittaticellidae Harmer, 1957.

Orthoscuticella (?) problematicum n. sp. : 245.

Famille Reteporidae Smitt, 1867.

Sertella (?) sparteli (Calvet, 1906) : 211.

Reteporellina moyanoi n. sp. : 245.

Reteporellina sp. 2 : 242.

Famille Bifaxariidae Busk, 1884.

Sclerodomus sp. all. S. corrugatus (Busk, 1884) : 242.

? Famille ürbituliporidae Canu et Bassler, 1923 (incertae sedis).

Sphaerulobryozoon pedunculatum n. gn. n. sp. : 262, 264, 293, 295, 297, 301, 306.

Famille Onchoporidae Levinsen, 1909.

Ichthyaria profunda n. sp. : 245.

Incertae sedis : 211.

— 9 —

Annexe : Phylum Entoprocta Nitsche, 1899 (Famille Loxosomatidae Hincks, 1880). Un spéci¬

men indéterminable : 328.

ÉTUDE TAXONOMIQUE

1. Membranipora tuberculata (Bosc, 1802)

Prenant et Bobin, 1966 : 115-118.

Membranipora tuberculata est une espèce d’eaux superficielles, fréquente sur les algues

flottées (Sargasses) ou littorales des mers chaudes et pénétrant parfois en zone tempérée.

L’échantillon de la station 306 (3 300 m !) était fixé sur un thalle d’algue, flottant selon

toute vraisemblance, et a donc certainement été entraîné lors de la remontée de la drague.

ACANTHODESIOMORPHA n. gn.

2. Acanthodesiomorpha problematica n. gn., n. sp.

(PI. IV, 1-2; fig. 1)

Diagnose générique. — Membramporidae à zoarium dressé et quadrisérié, sans aviculaires,

à grande opésie ovalaire limitée par un cryptocyste à bord denticulé. Dimorphisme zoécial, la

colonie présentant çà et là, entre les autozoécies normales, des loges présumées reproductrices à

plus grand orifice, pourvues d’un sinus et d’un péristome.

Diagnose spécifique. —- Longueur autozoéciale de 1 150-1 400 pm pour une largeur de 500 pm.

Opésie de 900-950 pm de long sur environ 400 pm de large. Cryptocyste proximal densément et

grossièrement verruqueux.

Description. — Le zoarium, dressé et quadrisérié, ramifié dichotomiquemcnt, est

formé de zoécies de 1 150 à 1 400 pm de long et de 300 à 500 pm de large, de forme hexa¬

gonale à grands côtés presque parallèles. L’opésie, ovale et plus large à l'avant qu’à l'arrière,

mesure 900-950 pm de long sur 300 pm de large ; elle est bordée par un cryptocyste fine¬

ment denticulé, grossièrement et densément verruqueux dans sa partie proximale (dont

la longueur maximale est de 400 pm). L’orifice hémicirculaire est à peine plus étroit que

la largeur de l’opésie à l’avant. Il n’existe pas d’aviculaires. A la partie proximale de cer¬

taines loges on observe des orifices de contours circulaires, d’où sortent au moins dans quel¬

ques cas des rhizoïdes tubulaires recouverts d’une cuticule non calcifiée. Quelques zoécies

à opésie un peu plus large présentent un plus grand orifice (350 pm) dont l’opercule est

entouré sur une grande partie de sa périphérie par une ébauche de péristome épais, mais

peu élevé ; l’avant de la loge est arrondi, non tronqué, les orifices de ces zoécies spéciales

présentent un sinus proximal en forme de U assez ouvert ; par analogie avec les loges

reproductrices connues chez un certain nombre de genres d’Anascina arborescents, en

particulier parmi les Pseudostèges qui sont fréquemment aussi des formes d’eaux pro-

— 10 —

fondes, et qui se différencient notamment des autozoécies normales par de plus grandes

dimensions, nous émettons l’hypothèse d’une possible fonction reproductrice ou ineuba-

trice de ces loges spéciales.

Fig. 1. — Acanthodesiomorpha problematica. Fragment de zoarium. (Échelle : 500 pm.) — a : area ; c :

eryplocyste ; o : opésie ; p : opercule ; r : zoécie présumée reproductrice ; s : sinus.

Discussion. — L’absence d’ovicelles, d’aviculaires, d’épines, de diételles, le dévelop¬

pement d’un cryptocyste sous l’area et la morphologie hexagonale mais presque rectan¬

gulaire des zoécies nous permettent de ranger cette espèce parmi les Malacostèges sensu

stricto. Cette division comporte trois familles, les Electridae (toujours pourvues d’épines),

les Tendridae (à « ovicelle » acanthostège nécessitant probablement leur classement dans

— 11 —

un taxon indépendant) — familles dont les caractères ne concordent pas avec ceux de la

forme étudiée ici — et les Memhraniporidae, redéfinis par Prenant et Bobin (1966), dont

la diagnose s’applique à notre espèce (réduction du gymnocyste, développement du eryp-

tocyste).

Parmi les différents genres classés dans les Memhraniporidae, deux d’entre eux réu¬

nissent des espèces à zoarium quadrisérié, jamais articulé, Quadricellaria d’Orhigny (uni¬

quement fossile, et au zoarium jamais ramifié selon E. Voigt, communication personnelle),

et Vincularia Defrance (avec des zoécies divergentes à grandes opésies, et des zoécies

convergentes à petites opésies) que leurs caractères distinctifs écartent de l’espèce étudiée

ici. L’ancien genre Acanthodesia Canu et Bassler, qu’OsBURN (1953) a fusionné avec le

genre Membranipora Blainville en raison de l’existence de formes intermédiaires (à notre

avis avec juste raison, compte tenu de la variété des formes zoariales des espèces du littoral

africain), correspondrait beaucoup plus à nos échantillons. Mais ceux-ci présentent le spec¬

taculaire dimorphisme zoécial précédemment décrit, qui est encore inconnu chez les Mala-

costèges (chez ceux-ci, les espèces pourvues de vibraculaires récapitulées par Bassler,

1953, ont progressivement été rattachées à d’autres genres par les auteurs ultérieurs, tandis

que la position systématique d’autres genres avicularisés supposés appartenir aux Mala-

costèges semble controversable ; aucun autre dimorphisme zoécial n’a été décrit chez ces

organismes).

Si, comme nous le présumons, les zoécies à orifice sinué interviennent dans la repro¬

duction de la colonie, il s’agirait là d’un caractère évolutif tout à fait remarquable ; chez

les Memhraniporidae et les Electridae, ce sont normalement des autozoécies banales qui,

après un début d’incubation, pondent en fin de différenciation des embryons se trans¬

formant ultérieurement en larves planctotrophes, les cyphonautes. Dans l’ignorance du

type larvaire présenté par cette espèce, et sans présumer encore de la fonction remplie

par ces macrozoécies, la particularité évolutive que représente le dimorphisme zoécial de

cette espèce nous semble déjà de nature à justifier la création d’un nouveau genre.

Station-type. — Espèce abyssale récoltée par 2 707 in de profondeur au large de l’Uruguay

lors de la campagne n° 60 de f « Atlantis TI » (st. 245).

3. Nematoflustra bifoliata n. sp.

(PI. III, 5-6; fig. 2)

Diagnose. — Nematoflustra abyssale à zoarium bifolié et à zoécies vibraculaires trapézoïdales

et peu nombreuses.

La diagnose générique, de Moyano (1972) doit être émendée en ces termes : « Le zoa¬

rium est unilaminaire ou bilaminaire ».

Description. — Chacun des différents fragments zoariaux étudiés (tous plus ou moins

abîmés), en forme d’éventail, est formé par un limbe triangulaire bifolié fixé au substrat

par l’intermédiaire d’un pédoncule à côtés parallèles formés par l’affrontement de deux

longues coénozoécies (1 mm de long, 200 p.m de large) ; ce pédoncule est nettement distinct

du limbe, uniquement formé d’autozoécies et dépourvu d’aviculaires. Les autozoécies, de

Fie. 2. — Nematoflustra bijoliata. 1, zoarium ; 2, groupe de zoécies. (Échelle : 200 [im.| — a : autozoécie

c : cicatrice d’une soie vibraculaire ; o : orifice autozoécial ; p : pédoncule ; s : substrat ; v : zoéci

vibraculaire.

— 13 —

forme pentagonale plus ou moins fusiforme, effilées à leur hase, tronquées au sommet,

mesurent 950-1 150 p.m de long et 650 pm de largeur maximale. Quelques loges présentent,

symétriquement par rapport à leur grand axe, des zoécies vibraculaires trapézoïdales

de forme variable, plus larges à la base qu’au sommet, de 100-180 pm de large et de 110-

180 pm de haut ; ces loges présentent la cicatrice arrondie d’implantation d’une soie vibra-

culaire ; cette cicatrice est plus large d'un côté, plus elïilée de l’autre. L’orifice est antérieur,

fermé par un opercule à bord rectiligne de 200 pm de largeur. Le seul ovicelle observé, sub¬

globuleux et lisse, a 220 pm de large et 180 pm de long.

Discussion. — La famille Flustridae ne comporte qu’un seul genre pourvu de vibra¬

culaires, le genre Nematoflustra Moyano, 1972, jusqu’à présent monospécifique pour N. fla-

gellata (Waters, 1904), espèce à zoécies unistratifiées pourvues de nombreux vibraculaires.

La nouvelle espèce décrite ici a moins de vibraculaires et présente un zoarium bifolié.

Station-type. — Espèce abyssale récoltée au large des côtes atlantiques sud-américaines

par 2 707 m de profondeur, lors de la campagne n° 60 (st. 245) de 1’ « Atlantis II ».

4. Columnella gracilis (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 51 ; Silén, 1951 : 68.

La longueur autozoéciale est de 1,5 mm, la largeur variant de 250 à 300 pm. Les ovi-

celles, longs de 950 pm, présentent des processus plus allongés que ceux figurés par Busk ;

plusieurs d’entre eux sont incubants. Une courte palmature existe au niveau des ramifi¬

cations. Cette espèce, jusqu’ici connue de l’Atlantique au voisinage de l’Equateur, a été

récoltée par F « Atlantis II » au large de l’Uruguay.

5. Columnella magna (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 49-50 ; Habmer, 1926 : 402 ; Hayward et Cook, 1979 : 67 ; Hastings, 1943 : 393-

394; d’Hondt, 1975 b : 563; Siren, 1951 : 63.

Les échantillons étudiés appartiennent, les uns (st. 259 et 301) à la variété annula

Busk (présence d’aviculaires), les autres (st. 242) à la forme typique. La possession de

l’aviculaire est, comme dans le cas de la collection Biaçores précédemment étudiée (d’Hondt,

1975Ô), caractéristique de tous les individus d'une même station, tandis que tous les spéci¬

mens d’une même autre localité en soûl dépourvus. Cette observation rend discutable la

suppression proposée par Harmeiî (1926 : 402) de la variété armata. Il convient de s’inter¬

roger sur la validité de cette « variété » dont nous ignorons s’il s’agit d’une véritable entité

taxonomique génétiquement programmée, ou bien d’une forme écologique aux caractères

réversibles.

L’espèce existe dans l’Atlantique Nord et Sud, des deux côtés de la crête axiale (à

l’exception des régions polaires et sub-polaires), ainsi qu’au voisinage de Heard.

— 14 —

COOKINELLA n. gn.

6. Cookinella flustroides n. gn. n. sp.

(PI. Ill, 1; fig. 3)

Diagnose générique. — Membranicellariidae à zoarium flustroide mince et bifolié, sans

onychocellaires, à cadre autozoécial non saillant n’isolant pas les autozoécies au fond de logettes

hexagonales ou rhomboïdales.

Diagnose spécifique. — Surface frontale plane et finement granuleuse, la région distale

des autozoécies étant seule saillante.

Fig. 3. — Cookinella flustroides. 1, zoarium (échelle : 1 mm) ; 2, quelques zoécies (échelle : 200 uni.: —

a : aviculaire ; m : muscle rétracteur ; o : opésie ; p : pédoncule ; r : rhizoïde ; s : substrat ; z : auto-

zoécie.

— 15 —

Description. — Le zoarium, plat et de consistance ilustroïde, est bifolié, fixé au sub¬

strat par un pédoncule constitué de coénozoécies de 900 pm de long sur 250 pm de large,

bordé de rhizoïdes. Les autozoécies sont réunies en un limbe triangulaire dont le sommet

est issu de l’apex du pédoncule ; chacune d’entre elles, de 1 à 1,8 mm de long et 600-750 pm

de large, est linguiforme ou losangique à extrémité distale arrondie. L’opésie, non termi¬

nale, entourée par le cryptocyste, est circulaire ou un peu plus longue que large ; elle a

habituellement 600 p.m de diamètre. La frontale est plate et ornée de granulations éparses.

Il n’existe ni ovicclles, ni onychocellaires. La partie distale de chaque autozoécie est dissi¬

mulée en examen frontal par les régions latéro-antérieures de chacune des deux autozoécies

proximales qui alternent avec elle. Quelques rares zoécies isolées à face frontale étroite,

situées sur les arêtes latérales du limbe zoarial, recouvertes d’un opercule linguiforme,

sont interprétées comme étant des aviculaires atypiques.

Discussion. — La famille Membranicellariidae est essentiellement connue à l’état

fossile. Trois des genres récapitulés par Bassler (1953) sont pourvus d’onychocellaires,

ce qui n’est pas le cas des échantillons que nous avons étudiés. Le quatrième, Membrani-

cellaria Levinsen, 1909, genre actuel, est incontestablement le plus proche de l’espèce de

1’ « Atlantis II ». Les Membranicellaria présentent comme ici un zoarium dressé, large et

bifolié, une grande opésie médio-antérieure circulaire non terminale, entourée de crypto¬

cyste. La caractéristique principale des Membranicellaria est de présenter un cadre zoécial

relativement développé, formant une muraille continue autour des autozoécies qui se

trouvent ainsi enfoncées au fond de logettes hexagonales, donnant au zoarium un aspect

de nid d’abeille ; ce zoarium est par ailleurs très épais, fortement calcifié et de consistance

eschariforme, et non pas Ilustroïde comme c’est le cas de C. (lustroides : les Membranicellaria

ont par ailleurs des aviculaires typiques.

Station-type. — Espèce abyssale (4 382-4 402 ni) récoltée durant la campagne n° 60 de

I’ « Atlantis II » (st. 242).

7. Euginoma cavalieri Lagaaij, 1963

(PI. I, 3-4)

Hayward, 197^(/ : 105; Lagaaij, 1963 : 179-180; Schopf, 1976 : 156-165.

Cette espèce a été la plus fréquente dans le matériel récolté lors des campagnes du

« Chain », de F « Atlantis II » et du « Knorr » ; elle a été trouvée dans l’Atlantique Nord

de chaque côté de la dorsale médio-atlantique et au large des côtes sud-américaines, de

500 à 3 300 ni de profondeur. Elle n’était jusqu’ici connue que du golfe du Mexique (Lagaaij,

1963) et de diverses localités atlantiques dont le détail n’a pas été publié (Schopf, 1976).

Le zoarium est trisérié à sa hase où les zoécies sont peu alternantes, le cadre auto-

zoécial saillant peu granuleux, la frontale lisse, les parois latérales lisses elles aussi et finement

verruqueuses. La colonie est fixée au substrat par un tube chitinoïde souple. La longueur

autozoéciale est de 350-600 p.m ; la largeur atteint 450 pm (200 pm pour le cadre zoécial) ;

l’ouverture est longue de 100 pm. Il arrive que chez de jeunes branches la trisériation soit

— 16 —

moins régulière, les deux loges latérales d’un même niveau n’étant pas toujours exactement

symétriques. Les branches âgées sont quadrisériées selon la disposition 3+1 décrite

par Lagaaij.

8. Euginoma reticulata n. sp.

(PI. II, 1-2)

Diagnose. —- Euginoma dont la surface latérale est ornée d’un réseau irrégulier d’assez fines

stries sinueuses anastomosées, dessinant un réticule à mailles ténues plus ou moins polygonales.

Desckiption. — Le zoarium, dressé et dichotomiquement ramifié, est formé de 4 files

alternantes d’autozoécies groupées frontalement et latéralement. La longueur autozoéciale

varie de 360 à 450 pm, sa largeur atteint 140 pm. L’orifice, bien que arqué du côté

distal, a des contours presque carrés et est sensiblement de même forme que celui

d’£. cavalieri ; il a environ 100 pm de côté. Les parois latérales sont ornées d’un réseau de

stries anastomosées, dessinant de fines figures ténues aux contours plus ou moins polygo¬

naux ; seul le cadre zoécial est ponctué ; la face frontale, déprimée, est imperforée. L’area

occupe presque toute la frontale, et seul un fin termen la délimite. Quelques spécimens

étaient ovicellés (st. 306). Le zoarium est bisérié à sa base, les orifices autozoéciaux étant

disposés sur la même face de la colonie.

Discussion. — La réticulation des parois zoéciales latérales est caractéristique des seules

E. reticulata et E. crispa (décrite ci-après), ces parois étant granuleuses ou ponctuées

chez les autres espèces du genre Euginoma. Chez E. crispa, l’aspect de cette réticulation

est très différent, consistant en de grosses rides longitudinales très marquées, reliées par des

anastomoses transversales beaucoup plus fines.

Station-type. — Holotype : station 287 du « Knorr », par 4 934-4 980 m de profondeur ;

paratypes : stations 307 et 306 du « Knorr », par 3 825-3 862 m de profondeur. Antilles. Espèce

abyssale.

9. Euginoma biseriata n. sp.

(PI. I, 5-6).

Diagnose. — Euginoma à zoarium grêle (300 pm) formé de 4 séries autozoéciales alternant

deux à deux, les plans axiaux de chacun des couples successifs étant perpendiculaires l’un à l’autre.

Description. — Le zoarium, dressé et ramifié dichotomiquement, est formé sur toute

sa hauteur de 4 files d’autozoécies alternant deux à deux ; aussi le zoarium est-il constitué

de verticilles successifs dont chacun regroupe un couple d’autozoécies ; le plan axial com¬

mun de chacun de ces couples est donc perpendiculaire à celui qui constitue les verticilles

précédent et suivant. Les autozoécies, granuleuses, mesurent 450 pm de long et 170 pm

de large. La morphologie autozoéciale est identique à celle décrite par Lagaaij (1963)

pour E. cavalieri. Chez les échantillons ovicellés, les ovicelles ne s’observent que sur un

verticille sur deux, et simultanément chez les deux loges du même verticille. Les verli-

— 17 —

cilles ne sont plus discernables chez les branches âgées, leur section devenant circulaire

et rappelant alors la morphologie zoariale d'E. cj/lindrica ; un ascopore en croissant coiffe

l’orifice.

Discussion. — Cette espèce est proche d'E. cavalieri qui présente comme elle un port

zoarial quadrisérié et a les mêmes caractéristiques zoéciales. Toutefois, chez E. cavalieri,

la disposition des 4 séries de loges est différente à la base (trisériée au lieu d’être bisériée)

comme dans les parties hautes de la colonie (trois loges frontales alternantes — une cen¬

trale et deux latérales — et une loge dorsale par verticille chez E. cavalieri, alternance de

couples orthogonaux sur toute la hauteur chez E. biseriata ).

Station-type. — Espèce abyssale (2 707-3 862 ml récoltée au large des côtes de l’Amérique

Centrale et du Sud. Holotype : station 245 ; paratypes : stations : 306 et 307.

10. Euginoma crispa n. sp.

(PI. I, 1-2)

Schope, 1976 : 157, fig. 2A ( Euginoma sp. 2).

Diagnose. Euginoma dont le zoarium est constitué de deux files autozoéciales enroulées

l’une autour de l’autre en spirale, mais de façon telle que les péristomes fassent toujours défaut

sur la face dorsale. Surface zoéciale marquée de grosses rides orientées selon le grand axe autozoécial,

et reliées par de fines rides transversales.

Description. — Le zoarium est branchu et bisérié, formé de deux files longitudinales

d’autozoécies enroulées l’une autour de l’autre de façon telle que leurs péristomes soient

toujours portés par les faces frontale et latérales du zoarium, mais jamais par sa face dorsale.

Les autozoécies, longues de 370 à 450 pm, ont une largeur de 200-250 pm ; leur surface

est ornée de rides longitudinales plus ou moins sinueuses, très grosses et bien visibles,

reliées entre elles par des anastomoses transversales (parfois obliques) plus ou moins nom¬

breuses et beaucoup plus fines, contribuant à donner à la colonie un aspect ridé et écail¬

leux très caractéristique. Il n’existe pas d’aviculaires. L’orifice, à bord denticulé, est en

forme de secteur de cercle étroit et sensiblement de même largeur que la loge ; il a une

hauteur de 55 pm et une largeur de 120 pm ; un péristome épais (pins ou moins développé

selon les individus) et à bord granuleux est développé le long de sa limite distale. Les limites

interzoéciales sont peu saillantes, bordées de rares perforations marginales. L’ovicelle est

subglobuleux, assez peu saillant, et présente un porc transversal étroit (20 pm de haut

50 pm de large ; cela laisse supposer soit qu’il peut ne pas être fonctionnel, soit plus vrai,

semblablement qu’il n’a pas achevé son développement chez les échantillons étudiés).

La frontale ovicellienne est ornementée comme celle de l’autozoécie, mais plus finement

Discussion. — Aucune des différentes espèces d’ Euginoma actuellement connues ne

présente l’ornementation frontale typique de cette espèce, avec des rides longitudinales

principales très marquées, contrastant avec la finesse des anastomoses transversales ou

obliques qui les relient. La seule espèce d 'Euginoma dont l’ornementation est ni granuleuse,

ni ponctuée, est E. reticulata dont les stries sont toutes de même importance et dessinent

1 , 2

— 18 —

une mosaïque de petites figures sensiblement polygonales ; E. reticulata a par ailleurs un

zoarium à quadrisériation typique.

Station-type. —Station 245 (2 707 m) de 1’ « Atlantis II » (campagne n° 60), au large de l’Uru¬

guay.

I I . Euginoma cylindrica n. sp.

(Fig- 4)

Diagnose. — Euginoma à zoarium régulièrement cylindrique dès sa base, où il s’effile proxi-

malement à l’insertion d’une racine. 6 rangées autozoéciales. Autozoécies verruqueuses à termen

saillant. Orifice hémicirculaire présentant une paire d’incisions proximales latérales, nettement

plus marquées chez les autozoécies âgées.

Fig. 4. — Euginoma cylindrica. 1, disposition autozoéciale (échelle : 250 |xm) ; 2, une autozoécie (échelle :

150 uml. — c : cadre zoécial ; 1 : limite interzoéciale ; o : orifice ; p : pore ovicellien ; s : sinus.

Description. — Le zoarium, cylindrique et robuste (900 pm de diamètre), dressé et

ramifié dichotomique ment, est formé de 6 rangées longitudinales d’autozoécies de type

hexagonal ; deux loges successives n’entrent jamais (en observation externe) en conti¬

nuité dans la même rangée. La longueur autozoéciale est de 600-950 pm, la largeur de

750 pm ; les limites du cadre zoécial sont bien plus visibles que les limites interzoéciales,

— 19 —

la largeur du termen étant de 400-500 pm. Les autozoécies sont verruqueuses sur toute

leur surface. L’orifîce est de forme hémicirculaire (120 p,m de haut, 220 pin de large) ; il

présente une paire de sinus latéraux entaillant son bord proximal et rappellant ceux de

Cellaria sinuosa ; ces incisions sont plus marquées chez les autozoécies âgées. L’ovicelle

est très peu saillant, en général uniquement reconnaissable grâce à la présence de son pore ;

celui-ci est de forme variable (d’hémicirculaire à triangulaire équilatéral).

Discussion. — Cette espèce sc distingue des autres Euginoma par le nombre plus élevé

de ses séries autozoéciales (6 au lieu de 4 au maximum) et la paire d’incisions latérales qui

entaillent le bord proximal de sou orifice. Seules les branches âgées d’E. cavalieri et par¬

fois d’£. vermiformis présentent, comme E. cylindrica, une section circulaire.

Station-type. — Campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II », station 245 (2 707 m). Espèce abyssale.

Ci.é de détermination du genre Euginoma

1 Surface frontale parcourue par de grosses rides longitudinales plus ou moins sinueuses reliées

par de fines anastomoses transversales. Orifice en forme de secteur de cercle.

E. crispa n. sp.

— Surface frontale granuleuse, ou ponctuée, ou parcourue par un fin et discret réseau serré

de fines rides anastomosées. 2

2 — Parois latérales des autozoécies finement réticulées, parois frontale et cadre ponctués ; orifice

presque carré à bord distal arrondi. E. reticulata n. sp.

- Parois zoéciales complètement granuleuses ou ponctuées. 5

3 — 6 rangées d’autozoécies situées sur toute la périphérie du zoarium ; orifice à bord proximal

droit, incisé à ses extrémités ; bord distal de l’orifice régulièrement hémicirculaire.

E. cylindrica n. sp.

4 rangées d’autozoécies (zoarium quadrisérié). 4

4 — Autozoécies régulièrement opposées deux à deux, formant des couples successifs alternant

de 90°, au moins dans les parties inférieures des colonies. Orifice arrondi à son bord distal,

à bord proximal droit, mais non de contours hémicirculaires. E. biseriata n. sp.

— Autre disposition autozoéciale. a

5 — 4 rangées d’autozoécies, tendant à se grouper sur la même face du zoarium ; elles sont plus

ou moins saillantes selon l’âge des colonies. Orifice presque hémicirculaire, à bord proximal

droit ou faiblement concave, long de 80 pm, large de 100 pm. E. vermiformis Jullien, 1882

4 rangées d’autozoécies saillantes, dont 3 frontales et 1 dorsale dans les parties jeunes non

basales, cette disposition contribuant à donner aux branches zoariales un aspect noueux ;

orifice de forme presque carrée, à bord proximal droit, mais à côté distal nettement arrondi

et sans angles latéraux. E. cavalieri Lagaaij, 1963

Répartition géographique des espèces du genre Euginoma

E. biseriata : Grands fonds au large des Antilles et de l’Amérique du Sud. 2 707-3 862 m.

E. cavalieri : Atlantique Nord européen (le long de la dorsale médio-atlantique) et Nord améri¬

cain ; Antilles et Atlantique Sud américain. 400-3 338 m.

E. crispa : Au large des Antilles. 2 707 m.

E. cylindrica : Au large de l’Uruguay, 2 707 m.

E. reticulata : Au large des Antilles. 3 392-4 980 m.

E. vermiformis : Atlantique Nord oriental, sub-tropical et tempéré chaud. 1 000-3 700 m.

— 20 —

FORMOSOCELLARIA n. gn.

12. Formosocellaria abyssicola a. gn., n. sp.

(PI. II, 3-4, pi. Ill, 2; fig. 5)

Diagnose générique. — Cellariidae à zoarium quadrisérié non articulé, les 4 autozoécies

(non alternantes) situées à un même niveau de la colonie étant toujours accolées et situées côte

à côte sans le moindre décalage. Chaque rangée de 4 loges alterne avec celle qui la précède et celle

qui la suit le long de la ramification zoariale. Ovicelle endotochoidal à orifice large et trifolié. Zoécies

hexagonales de grande taille (de l’ordre de 1 mm de long et de 0,5 mm de large). Pas d’aviculaires.

Diagnose spécifique. Orifice inerme. Cadre zoécial peu saillant. Frontale très finement

granuleuse.

Description. — Le zoarium non segmenté et aux branches de 800 pm environ de

diamètre est dressé et ramifié, formé de 4 rangées d’autozoécies hexagonales non alter¬

nantes dans le sens longitudinal, longues de 1 000-1 050 (nu et larges de 500 prit (750 pin

juste avant le départ des ramifications). Les 4 autozoécies de chaque niveau sont étroite¬

ment accolées et situées côte à côte sans décalage de l’une à l’autre ; en revanche, chacun

de ces groupes alterne avec celui qui le précède et celui qui le suit sur la ramification zoa¬

riale. La surface frontale, uniformément ponctuée, est recouverte par l’area. L’orifice est

haut de 140 pm et large de 165-170 pm. Chez les très jeunes ramifications (hases de colo¬

nies), les autozoécies sont parfaitement losangiques ; chez les branches âgées, les côtés

latéraux des hexagones sont beaucoup plus longs (700 pm) que les côtés obliques qui déter¬

minent les angles proximal et distal. Il n’existe pas d’aviculaires. Des pores circulaires

proximaux, décalés latéralement, visibles sur certaines loges, sont probablement les ori¬

fices de sortie des rhizoïdes. L’ovicelle endotochoidal est situé au niveau d’un renflement

zoarial ; peu ou modérément saillant, il fait suite à une autozoécie un peu plus large habi¬

tuellement que la moyenne ; il est en forme de pain de sucre, finement réticulé, mesurant

500-800 pm de long et 800 pm de large ; il présente un orifice de forme trifoliée à bord ser-

rulé ; le lobe proximal de l’orifice, plus large que les deux autres, obturé par une mem¬

brane, sert probablement seul d’orifice de ponte, tandis que les deux lobes latéro-proxi-

maux sont le plus souvent plus ou moins oblitérés par le développement et la calcification

de leurs « lèvres » qui en réduisent parfois considérablement la largeur. La progression

proximo-distale de la calcification de l’ovicelle isole même parfois deux orifices latéraux

de l’orifice axial ; celui-ci acquiert alors une forme triangulaire, les deux autres étant ova¬

laires. L’ovicelle présente, tout comme la surface autozoéciale, une suture longitudinale

axiale.

Discussion. — Parmi la quinzaine de genres actuels et fossiles que regroupe la famille

Cellariidae, la plupart présentent contrairement à cette espèce un zoarium articulé, habi¬

tuellement formé de segments ou entre-nœuds séparés par des joints chitinoïdes. Très

peu des genres non articulés ne présentent pas conjointement à ce caractère la possession

d’un zoarium bilaminaire ; c’est uniquement à eux que nous limiterons cette discussion.

Si d’autres caractères zoariaux et zoéciaux les différencient de cette nouvelle espèce,

21 —

une même disposition zoéciale (arrangement des loges en séries transversales) se rencontre

dans les genres Cellariaeforma Rogick, Mawsonia Livingstone et Melicerita Milne-Edwards ;

chez ces formes, le pore ovicellien perfore la partie distale même de la zoécie en reproduc¬

tion. Le genre Cryptostomaria Canu et Bassler est proche de Formosocellaria dont il se dis¬

tingue par une disposition zoéciale différente (zoécies voisines alternantes) ; il possède

un ovicelle endotochoidal mais ne présentant pas la forme caractéristique de l’orifice ovi¬

cellien décrite ci-dessus, et ne débordant que sur la loge qui lui fait suite. Le genre Syrin-

gotrema Harmer se différencie de Formosocellaria par la forme circulaire de l’orifice zoécial

et la structure de l’ovicelle débouchant à la partie distale de la zoécie en reproduction au

niveau d’un péristome caractéristique.

Fig. 5. — Formosocellaria abyssicola. (Échelle : 500 |im.) 1, ramification zoariale ; 2, fragment de zoa-

rium. — a : autozoécie ; o : orifice autozoécial ; ov : ovicelle ; p : pore rhizoidal présumé ; t : orifice

ovicellien trifolié.

Chez les Stomhypselosaria Canu et Bassler, le pore ovicellien, porté par une protubé¬

rance saillante, perfore la partie proximale d’une autozoécie distale à la zoécie ovicellée ;

les files zoéciales longitudinales y sont alternantes ; ces deux caractères sont très différents

de ceux observés chez Formosocellaria. Le genre Atelestozoum Harmer, dont nous avons

pu étudier l’holotype au Musée d’Amsterdam, présente enfin une disposition tout à fait

analogue des autozoécies, mais il est caractérisé par une morphologie zoariale bifoliée, un

isolement des autozoécies par des murailles verticales provenant de l’hyperdéveloppement

du cadre zoécial, une frontale lisse, et la présence d’un processus oral large et médian.

Station-type. — Station 256 de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II » ; paratype : station

259. Espèce abyssale draguée au large de l’Uruguay par .3 305-3 917 m.

— 22 —

ClÉ DF, DÉTERMINATION DES GENRES ACTUELS DE CeLLARIIDAE

Orifice et opercule en forme de fer à cheval ; aviculaires adventifs ; deux denticules aper-

turaux proximaux; zoarium articulé. Paracellaria Moyano, 1969

Orifice et opercule quadrangulaires ou hémicirculaires ; aviculaires absents ou interzoé-

2 — Zoarium sans joints chitinoïdes visibles et généralement non articulé. 3

— Zoarium articulé présentant des joints internodaux chitinoïdes. 17

3 — Les autozoécies d’un même niveau sont de même hauteur et régulièrement disposées paral¬

lèlement les unes aux autres en une couronne radiaire par rapport à l’axe zoarial ; chaque

couronne alterne avec la précédente et la suivante. 4

— Les autozoécies ne sont pas disposées en couronnes radiaires, mais selon des lignes spirales

parallèles tournant autour de l’axe zoarial ; chaque file longitudinale d’autozoécies alterne

avec ses deux voisines. B

4 — Pas de denticules aperturaux. 5

— Présence de denticules aperturaux ; branches zoariales cylindriques plus ou moins nette¬

ment segmentées, mais sans joints. 7

5 — Zoarium aplati, bilaminaire. Pseudocellaria Livingstone, 1928

— Zoarium cylindrique. 6

6 — Zoécies isolées au fond de profondes dépressions délimitées par de hautes murailles verti¬

cales provenant de la transformation du termen ; orifice présentant deux sinus latéraux

arrondis. Atelestozoum Harmer, 1926

— Pas de murailles isolant les autozoécies les unes des autres ; zoarium à surface régulièrement

convexe; orifice sans sinus. Formosoeellaria gn. nov.

7 — Denticules aperturaux distaux ; orifice distal. Melicerita Milne-Edwards, 1836

— Denticules aperturaux proximaux; orifice central ou distal. 11

8 — Présence de denticules aperturaux. 9

— Pas de denticules aperturaux ; parfois une paire d’incisures anguleuses proximales. 12

9 — Deux paires de denticules aperturaux, une distale et une proximale ; petits aviculaires

semi-circulaires. Cellariaeforma Rogick, 1956 (pars)

— Une seule paire de denticules aperturaux ; aviculaires de taille et de forme variables, parfois

absents, mais jamais petits ni semi-circulaires. 10

10 — Denticules aperturaux latéraux. Ovicelle formant une convexité hémiglobuleuse à la base

de l’autozoécie distale. Stornhypselosaria Canu et Bassler, 1927

— Denticules aperturaux proximaux. Larvopora Moyano, 1970

11 — Orifices autozoéciaux de forme carrée ou circulaire ; gros aviculaires rhomboidaux à man¬

dibule triangulaire. Mawsonia Livingstone, 1928

— Orifices hémicirculaires ; grands aviculaires à mandibules de contours ovalaires.

Paramawsonia Androsova, 1972

12 — Une paire d’incisures proximales. 13

— Pas d’incisures proximales. 15

13 — Orifice central. Mesostomaria Canu et Bassler, 1927 (pars)

— Orifice distal. 14

14 — Pore ovicellien large et bien visible sur l’ovicelle.

Mesostomaria Canu et Bassler, 1927 (pars)

— Ovicelle sans orifice visible et formant une convexité saillante hémicirculaire à la base

de l’autozoécie distale. Cryptostomaria Canu et Bassler, 1927

15 — Zoarium bilaminaire aplati. Euginoma Jullien, 1882 (pars)

— Zoarium unilaminaire ou cylindrique ; orifice distal. 16

16 — Limites interzoéciales formant des murailles saillantes; orifice régulièrement arrondi, sans

angles proximaux latéraux ; des aviculaires. Syringotrema Harmer, 1926

— 23 —

— Limites interzoéciales jamais saillantes, mais des autozoécies voisines sur la même face

du zoarium sont parfois disposées selon des plans très obliques l’un par rapport à l’autre ;

pas d’aviculaires ; orifices présentant des angles proximaux, ou régulièrement concaves

proximalement. Euginoma Jullien, 1882 (pars)

17 — Orifice semi-lunaire ou hémicirculaire ; une paire de denticules aperturaux proximale ou

absente ; aviculaires variables. Cellaria Ellis et Solander, 1786

- Bord distal de l’orifice rectiligne ; deux paires (une proximale, une distale) de denticules

aperturaux; aviculaires toujours petits et hémicirculaires.

Cellariaeforma Rogick, 1956 (pars)

Remarque. — L’espèce décrite par Busk (1884) sous le nom de Salicornaria clavata ,

et pour laquelle il n’avait désigné aucun holotype, est en réalité un mélange d’au moins

deux espèces, ainsi que l’avait déjà reconnu Hastings (Ann. Mag. nat. Hist., 1946, 13 :

217-241). Les spécimens de Bass Straits (peut-être aussi ceux du Prince Edward) appar¬

tiennent à l’espèce connue sous le nom de Cellaria australis Hincks, 1884, ainsi (rectifi¬

cation manuscrite de Miss Hastings sur les échantillons correspondants) que ceux d’Aus¬

tralie ; sur ces échantillons, les ramifications zoariales longues et étroites réunissent des

autozoécies allongées alternant en séries longitudinales. La seconde de ces espèces, récoltée

aux Kerguelen et à Heard, est la Mawsonia hastingsae (d’Hondt et Redier, 1977), décrite

des Kerguelen à partir d’un fragment de branche sans hase de 2,3 cm de long, et présen¬

tant une disposition zoéciale et une morphologie zoariale différentes de celles qui sont

habituellement rencontrées chez les Cellaria. L’examen de la série-type nous a permis

de constater que les deux espèces avaient été figurées par Busk sous le même nom spéci¬

fique et que le spécimen, malheureusement dessiné d’une façon peu ressemblante par Busk,

et qui avait été choisi par Hastings comme lectotype de Cellaria clavata, était précisément

celui de Heard. Ceci a donc pour conséquence la mise en synonymie du nom spécifique

d ’hastingsae au profit de celui de clavata ; la forme et la taille des loges, le rétrécissement

périodique du diamètre des branches, la forme des aviculaires correspondent parfaitement

dans les deux cas. En dépit de son aspect très inhabituel pour une Cellaria et des dimen¬

sions tout à fait exceptionnelles de ses branches, cette espèce appartient bien à ce genre ;

elle présente en effet un joint chitineux à la hase de chaque ramification ; sur le lectotype,

les branches atteignent la longueur considérable de 3,5 cm.

13. ? Amastigia crassimarginata (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 28-29 ; Hastings, 1943 : 331.

Les nombreux fragments étudiés, tous abîmés, ont un zoarium bisérié, exceptionnelle¬

ment trisérié, sans joints apparents. La longueur zoéciale varie de 700 à 850 pm, la largeur

de 220 à 240 pm. Le scutum, bilobé et à lobes entiers, recouvre presque toute l’opésie ;

le lobe proximal est plus allongé que le lobe distal. L’opésie mesure 200-320 p.m. Il existe

une soie vibraculaire, un aviculaire triangulaire distal de 100 pm et un aviculaire frontal

inconstant de 120-160 pm de forme assez globuleuse. Les épines sont au nombre de 2 du

côté externe, 1-2 du côté interne. L’ovicelle allongé (250-270 pm) est plus globuleux à sa

partie distale, plus effilé proximalement. Le cadre opésial est gros, le gymnocyste granu¬

leux. De nombreux rhizoïdes courent le long de la colonie.

24 —

La clé des genres de Scrupocellariidae publiée par Hastings (1943) nous conduit à

déterminer cette espèce comme étant une Amastigia ; ce genre a successivement été revu

par Harmer (1926), puis par Hastings (1943) dont les travaux nous amènent à identi¬

fier notre matériel à A. crassimarginata. Toutefois, nos échantillons, bien que nombreux,

étaient tous en mauvais état et nous n’avons pu reconnaître sur aucun d’entre eux l’en¬

semble des caractères distinctifs ; nous ne proposons donc cette identification qu’avec

réserve. Les spécimens étudiés ici se différencient de la forme typique d’H. crassimarginata

par le développement respectif des lobes scutaux, le plus proximal étant ici le plus déve¬

loppé comme selon la description de Hastings, alors qu’il est le plus réduit chez le maté¬

riel de Busk. .4. crassimarginata est par ailleurs une espèce de l’Atlantique Sud (région

subantarctique et Patagonie), et la présente récolte, bien que plus septentrionale (au large

de l’Uruguay), provient d’une province océanique immédiatement limitrophe.

14. Notoplites (?) sp.

Le fragment zoarial, dressé et bisérié, est formé d’autozoécies de 970-1 050 pm de

long et de 210-240 pm de large ; ces zoécies présentent deux régions bien distinctes, une

partie distale élargie et une région proximale effilée, toutes deux d’égale longueur. L’area

a 320 pm de long et 200 pin de large. L’ovicelle, grossièrement ponctué, de forme variable

plus ou moins ovale et plus large distalement, est long de 300 pm et large en moyenne de

180 pm ; il est plus rarement globuleux (280-300 pm de diamètre) ; une fente ovalaire

assez étroite est allongée selon le grand axe ovicellien. Une longue épine est implantée

à mi-longueur de l’opésie, du côté externe, et est orientée perpendiculairement à l’axe

longitudinal autozoécial en se repliant sur l’area. Il existe 5 épines distales, orientées vers

l’avant. L’aviculaire proximal à l’opésie, de forme allongée, sessile et à mandibule pointue,

mesure 60-70 pm. Lors des ramifications, seule la zoécie interne de chaque branche est

articulée à sa base. 11 ne semble pas exister d’aviculaires latéraux. La face dorsale pré¬

sente 3 fenêtres dont la médiane est la plus petite. Une demi-douzaine de pores aréolaires

perfore les parois externes latérales.

Cet échantillon est incomplet, ce qui ne nous permet pas d’en proposer une détermi¬

nation.

15. Notoplites evocata (Jullien, 1882)

Jullien, 1882 : 508; Hayward et Ryland, 1978 : 149; d’Hondt, 1975è : 573; Kluge, 1962 :

372-373 (sous le nom de N. normani).

La synonymie de cette espèce a récemment été revue par Hayward et Ryland (1978).

Elle n’est encore actuellement connue que des mers du nord de l’Europe, de l’Atlantique

Nord européen et de l’Arctique.

— 25 —

16. Notoplites atlanticus n. sp.

(PI. II, 5-6)

Diagnose. — Notoplites à zoarium dressé et bisérié, à autozoécies dépourvues de scutum et

d’aviculaire frontal, ne présentant qu’un aviculaire latéral. Trois épines, deux fortes du côté externe,

une très fine du côté interne. Cadre apertural formant une mince muraille élevée ouverte vers

l’extérieur. Ovicelle ovalaire à fenêtre ovale minuscule (ou absente) située contre le bord aper¬

tural ovicellien.

Description. — Le zoarium est dressé et ramifié dichotomiquement selon le type

n° 15 de Harmer (1923). Les autozoécies mesurent 1 mm de long (dont 280-310 p.m pour

l’opésie), la largeur zoéciale maximale étant de 200 p.m. 11 n’existe ni scutum ni aviculaire

frontal. L’aviculaire latéro-distal, pointu à son extrémité, a une longueur de 100 p.m. Les épines

aperturales sont au nombre de 3 et persistent en présence d’ovicelle ; l’une est interne et

très fine, les deux autres externes et plus robustes ; la plus distale de ces dernières est orientée

selon l’axe autozoécial, la plus proximale (900 pm de long) est implantée sur le côté de

l’opésie et est, soit verticale, soit courbée vers l’intérieur. L’ovicelle ovale, long de 450 pm

et large de 300 pm, est plus étroit proximalement (200 pm environ) ; il présente dans la

région préaperturale une fenêtre ovale, dans la plupart des cas minuscule, parfois absente.

Il n’y a pas d’aviculaire au niveau des ramifications. De nombreux rhizoïdes, émis par les

régions latéro-proximales de quelques autozoécies, courent latéralement le long du zoarium.

Discussion. — Cette espèce ne correspond à aucune de celles qui ont été décrites

ou redécrites dans les monographies de Harmer (1926) et Hastings (1943). Parmi les

formes plus récemment définies, deux d’entre elles, N. sibirica (Kluge, 1962) et N. srnitti

(Norman, 1868), toutes deux nordiques, présentent des fenêtres ovicelliennes extrêmement

réduites. Mais ces deux espèces, dépourvues de scutum comme N. atlanticus, présentent

un aviculaire frontal constant.

Station-type. — Espèce abyssale récoltée par 3 906-3 917 m de profondeur à la station 256

de la campagne n° 60 de F « Atlantis II », au large de l’Uruguay.

17. Notoplites paradoxus n. sp.

(PL IV, 5-6)

Diagnose. — Notoplites à zoarium dressé et bisérié, réunissant des loges dépourvues d’avi¬

culaire frontal, pourvues de deux épines antérieures triangulaires, à scutum partiellement soudé

au cadre opésial et présentant des zones arrondies de moindre calcification du côté externe. Le

bord distal du scutum suit la limite de l’opercule.

Description. — Le zoarium, dressé et trisérié, est ramifié dichotomiquement selon

le type 15 de Harmer, habituel des Notoplites ; il est formé d’autozoécies de 1 mm de long,

très effilées vers l’arrière, et présentant une courte partie élargie distale correspondant à

la région opésiale (200 pm). L’opésie, ovale et présentant un sinus proximal peu marqué,

est recouverte en presque totalité (l’opercule n’étant pas dissimulé) par un grand scutum

— 26 —

inséré par un pédoncule sensiblement à mi-longueur de l’opésie du côté interne. Ce scutum,

dont le bord distal suit régulièrement le côté proximal de l’opercule, est accolé — appa¬

remment même localement soudé — distalement et du côté externe au cadre opésial dans

un plan inférieur à celui du pédoncule scutal ; des zones arrondies et alignées, plus translu¬

cides, reconnaissables le long du bord externe du scutum n’en sont pas des incisions, comme

un examen à faible grossissement le laisse supposer, mais des « fenêtres » (au nombre de

3 à 5) moins calcifiées ; les plus grandes sont distales, les plus petites proximales. Il existe

un petit aviculaire latéro-distal externe, à mandibule étroite et tronquée à son extrémité.

Chaque autozoécie présente à chacun de ses angles distaux une épine triangulaire très élar¬

gie à sa base.

Discussion. — Un scutum recouvrant très exactement l'opésie à l’exception de la

partie operculaire a été décrit chez deux espèces antarctiques et subautarctiques de Noto-

plites, N. vanhofjeni (Kluge, 1914) et N. drygalskii (Kluge, 1914), toutes deux pourvues

(contrairement à N. paradoxus ) d’un aviculaire frontal, parfois inconstant, et chez lesquelles

des fenêtres seutales ont aussi été figurées par Hastings (1943). Ces deux espèces ont toute¬

fois une spinulation différente et une taille plus réduite ; elles sont enfin dépourvues des

deux épines distales de forme caractéristique observées chez N. paradoxus, et présentent

une spinulation cylindrique normale.

Station-type. — Espèce abyssale (2 707 m) collectée à la station 245 de la campagne n° 60

de P « Atlantis II », au large de l’Uruguay.

18. Notoplites cymbalieus n. sp.

(PI. IV, 3-4)

Diagnose. — Notoplites sans aviculaire frontal, dépourvu de scutum, à 3-4 épines distales,

caractérisé par la transformation du termen en très large pavillon ouvert vers l’extérieur et entou¬

rant complètement l’opésie.

Description. — Cette espèce n’est connue que par des fragments zoariaux hisériés

(aucun joint n’a été intégralement conservé). La longueur autozoéciale est de 1 mm, la

largeur de 480-500 pm, pavillon compris. L’opésie ovale mesure 350 pin de long et 250 pm

de large ; elle est entourée sur toute sa périphérie d’un pavillon de contours presque circu¬

laires (plus développé proximalement à l'opésie) formant une couronne circum opésiale à

bords interne et externe presque concentriques, provenant du développement du termen,

et largement ouvert vers l’extérieur; cette couronne atteint la largeur de 110-120 pin.

Il n’existe ni vibraculaires, ni aviculaires frontaux, ni scutum. Chaque autozoécie porte

un petit aviculaire latéro-distal et 4 épines terminales (une interne plus fine située presque

en position axiale, une axiale plus épaisse, et deux très robustes — cassées sur nos échan¬

tillons — situées distalement et au niveau de l’aviculaire. Aucun de ces spécimens n’est

ovicellé ; certains d’entre eux présentent un tubercule distal, inséré sur le rebord du pavil¬

lon, et qui pourrait être un avicellaire. Des rhizoïdes courent dorsalement le long de la

colonie. Certaines autozoécies peuvent émettre latéralement un gros (80 pm de diamètre)

stolon rigide et rectiligne, atteignant la longueur de 5,5 mm et terminé par des rhizoïdes.

— 27 —

Discussion. — La clé de détermination de Hastings (1943 : 320) nous conduit à classer

ces échantillons dans le genre Notoplites (ramification de type 15 selon la classification

de Harmeu, 1923). La littérature concernant ce genre et les genres voisins ne fait état de

la présence d’un termen transformé en large pavillon que chez N. crateriformis (Busk,

1884) ; cette espèce est indiscutablement proche de celle que nous décrivons ici ; mais

aucune de ses épines n’est implantée en position distale, et en particulier son épine interne

est très décalée vers la région proximale ; compte tenu de la fixité et de la fiabilité des

caractères offerts par la spinulation chez les Notoplites, nous estimons être en présence de

deux espèces distinctes, lin revanche, il est très possible que la grosse épine, que nous

avons toujours vue cassée, située au niveau de l’aviculaire, soit l’homologue de la longue

épine latérale articulée de N. crateriformis. Le termen de cette dernière espèce est vertical,

alors qu’il est largement évasé chez N. cymbalicus, ainsi que nous avons pu le vérifier sur

le matériel original de Busk.

Station-type. — Espèce abyssale, récoltée à la station 242 (4 382-4 402 m de profondeur)

de la campagne n° 00 de 1’ « Atlantis II », au large de l’Uruguay.

Clé de détermination du genre Notoplites

Faisant suite aux travaux préliminaires de Harmer (1923 et 1926) destinés à clarifier la systématique

de ce genre, la clé de détermination des Notoplites publiée par Hastings (1943 : 340-341) ne regroupe que

H des 23 formes et espèces alors connues. Depuis cette date, 8 espèces nouvelles ont été décrites et une

espèce, auparavant classée dans un autre genre, est maintenant rangée parmi les Notoplites ; une clé récem¬

ment publiée par Hayward et Ryland (1978) regroupe les 7 espèces jusqu’ici connues de l’Atlantique Nord.

Il était donc opportun de proposer une nouvelle clé de ce genre, complète et générale, tenant compte des

additions et des modifications apportées ces dernières années. Nous renvoyons aux différents travaux cités

ci-dessus pour l’indication des synonymies admises.

L’espèce décrite par Kluge (1914) sous le nom de Scrupocellaria simplex, dont la position générique

exacte n’a pas pu être établie mais que Harmer (1923) suppose être un Notoplites, est trop incomplète¬

ment connue pour pouvoir être retenue dans la liste ci-après.

1 — Zoarium unisérié

— Zoarium bisérié..

N. tenuis (Kluge, 1914) var. uniserialis Hastings, 1943

Un scutum. 3

Pas de scutum. 19

Au moins une épine interne 1 . 4

Pas d’épine interne; de petits aviculaires latéraux (parfois inconstants). 15

Scutum ne recouvrant que très partiellement l’opésie. 5

Scutum recouvrant pratiquement toute l’opésie, au moins chez une partie des loges. 7

Lobe scutai distal très réduit ou nul. (i

Lobe scutai distal bien développé, quoique moins étendu que le lobe proximal.... 28

Lobe proximal du scutum entier. N. perditus (Kluge, 1914)

Lobe proximal du scutum découpé. N. damicornis Hayward et Ryland, 1978

Le scutum suit plus ou moins fidèlement les contours distaux de fopésie, en laissant tou¬

jours l’opercule libre. 8

Scutum de taille variable selon les loges, dissimulant l’opercule s’il est bien développé ;

pas d’aviculaire frontal, sauf chez certaines morphes de N. elongatus rattachées à la forme

typique. 16

1. Cette épine est parfois très discrète et réduite (N. antarcticus) , parfois uniquement visible en examen

dorsal [N- dnjgalskii, N. vanhôfjeni, N. watersi).

— 28 —

— Scutum flabelliforme marqué de nombreux sillons ou rides radiaires. 14

— Scutum sans sillons radiaires. 9

— Une épine courte et triangulaire à chaque angle distal ; pas d’aviculaire frontal ; alignement,

du côté externe du scutum, de zones arrondies de moindre calcification reconnaissables

par transparence. N. paradoxus n. sp.

— Épines cylindriques de type normal.

Aviculaire frontal incliné vers l’autozoécie voisine.

Aviculaire frontal orienté axialement ou incliné dans la direction opposée à celle de

zoécie voisine.

Bord du scutum oblique. . .

Bord du scutum transverse.

If.

auto-

Épine interne généralement bifide dès sa base ; ovicelle à fenêtre large, en forme de crois¬

sant à pointes distales. N. vanhôffeni (Kluge, 1914)

Épine interne simple ; fenêtre ovicellienne allongée ; l’aviculaire frontal existe si la zoécie

proximale est ovicellée ; scutum s’appliquant exactement sur l’area. 13

Fenêtre ovicellienne latérale et allongée transversalement ; 1 ou 2 épines externes.

N. jefjreysi (Norman, 1868)

Fenêtre ovicellienne axiale et longitudinale ; 1 épine externe. N. watersi (Kluge, 1914)

Pas d’aviculaire latéral ; aviculaire dorsal proximo-axillaire aplati, à longue et étroite

mandibule, presque sétiforme ; cryptocyste granuleux.. . N. crassiscutus Hastings, 1943

Un aviculaire latéral; pas d’aviculaire dorsal proximo-axillaire.

N. marsupiatus (Jullien, 1882)

Un aviculaire latéral ; un aviculaire dorsal annexé à chaque autozoécie ; ce dernier avicu¬

laire est très élargi en forme de feuille et ne porte qu’une très fine et étroite mandibule

styliforme ; énorme scutum plus large que l’autozoécie et couvrant toute l’opésie, avec une

ornementation superficielle veinée et ramifiée. N. aviculariae Yanagi et Okada, 1918

Pas d’aviculaire latéral ou dorsal; scutum ne couvrant que très partiellement l’opésie..

N. tenuis (Kluge, 1914)

Extrémité distale du scutum arrondie (scutum très inégalement développé selon les auto-

zoécies). . N. elongatus (Busk, 1884) : 17

Extrémité distale du scutum obliquement tronquée; scutum à cavité très ramifiée.

N. scutatus Harmer, 1926

Aviculaire axillaire dorsal présent ; bord distal de l’orifice des zoécies fertiles granuleux

N. elongatus var. calved Hastings, 1943

Pas d’aviculaire axillaire dorsal ; bord distal de l’orifice des zoécies fertiles lisse.

N. elongatus, forme typique

Scutum découpé en corne d’élan : N. klugei (Hasenbank, 1932) .

incertae sedis (cf. Hastings, 1943)

Scutum non découpé ; ovicelle à fenêtre étroite et ovalaire (plus large d’un côté, assez eiïilée

de l’autre) de forme allongée. Scutum couvrant imparfaitement l’area ; opercule partielle¬

ment visible ou non visible distalement ; pas d’aviculaire frontal si la zoécie proximale est

ovicellée. TV. harmeri Ryland, 1963

Pas d’aviculaire frontal; 3-4 épines. 20

Un aviculaire frontal; nombre d’épines parfois variable. 23

A chaque articulation, une seule des 2 ramifications présente un joint chitineux et porte

un grand aviculaire vibraculoïde dorsal. N. impar Ilarmer, 1926

A chaque articulation, chacune des deux ramifications présente un joint chitineux ; pas

d’aviculaire dorsal à la base des ramifications. 21

Termen développé en un large pavillon nettement évasé vers l’extérieur ; opésie de 350 pm

de long environ ; habituellement 4 épines périaperturales. 22

— 29 —

— Termen assez développé mais non évasé vers l’extérieur ; opésie de 280 [zm de long ; 3 épines

périaperturales, dont 2 externes (la plus proximale de celles-ci est très décalée latéralement).

TV. atlanticus n. sp.

22 — Deux épines axiales, deux épines externes. TV. cymbalicus n. sp.

— Une épine nettement interne, 1-3 épines externes. TV. crateriformis (Busk, 1884)

23 — Aviculaire frontal allongé et columnaire, à minuscule mandibule terminale, se projetant

longuement sur l’opésie (en cas de cassure, il se présente sous l’aspect d’un pommeau d’épée)

et coexistant avec la présence d’un ovicelle proximal ; de 3 à 6 épines, la plus proximale

très décalée latéralement.

TV. evocata (Jullien, 1882) (= TV. normani Nordgaard, 1910)

Aviculaire frontal normal, habituellement sessile (exceptions : TV. obliquidens et N. undu-

latufi ; au maximum 4 épines. 24

24 — De nombreux et très gros rhizoïdes tubulaires sont émis latéralement du côté externe par

des coénozoécies à opésie circulaire ; des aviculaires dorsaux sur presque toutes les auto-

zoécies. TV. candoides Hayward et Cook, 1979

— De fins rhizoïdes sont occasionnellement émis latéralement par de minuscules coénozoécies

discrètement accolées aux autozoécies ; pas d’aviculaires dorsaux. 25

25 - Aviculaire pédonculé du type « Kinetoskias ». 30

— Aviculaire sessile, jamais pédonculé. 26

26 — Ovicelle court et en forme de casque, à très longue fenêtre transversale longeant l’orifice

4-5 épines, dont au moins toujours 2 externes et 2 internes.

TV. cassidula Hayward et Cook, 1979

— Ovicelle allongé ou arrondi à fenêtre arrondie ou axiale. 27

27 — Ovicelle allongé à fenêtre ronde ou piriforme ; 2-3 épines externes et une interne, parfois

absentes. TV. sibirica (Kluge, 1929)

—- Ovicelle arrondi, modérément comprimé proximalement, à grande fenêtre ovale ; 1 ou 2 épines

externes, 1 épine interne, parfois absentes. TV. smitti Norman, 1868

28 — Les 2 lobes scutaux sont bifurqués. TV. rostratus Harmer, 1926

- Les 2 lobes scutaux sont régulièrement convexes. TV. bilobus (Busk, 1884)

29 — Lobe proximal du scutum large ; scutum non en forme d’S.

TV. drygalskii (Kluge, 1914)

— Lobe proximal du scutum étroit ; scutum plus ou moins en forme d’S.

TV. antarcticus (Waters, 1904)

30 Jusqu’à 7-8 épines. Longueur de la mandibule égale à la moitié (ou plus) de celle de l’avi-

culaire. TV. obliquidens Harmer, 1926

— 3 épines. Longueur de la mandibule égale à 1/4-1/3 de celle de l’aviculaire.

TV. undulatus Hasenbank, 1932

Répartition géographique des espèces du genre Notoplites

TV. antarctitus : Antarctique (100-610 m).

TV. atlanticus : Atlantique Sud occidental (3 906-3 917 m).

TV. aviculariae : Japon (145 m).

TV. bilobus : Açores (1 645 m).

TV. candoides : Afrique du Sud (400-450 m).

TV. cassidula : Afrique du Sud (400-500 m).

TV. crassiscutus : Antarctique (120-204 m).

TV. crateriformis : Atlantique Sud occidental (3 475-4 847 m).

TV. cymbalicus : Atlantique Sud occidental (4 382-4 402 m).

TV. damicornis : Atlantique Nord européen tempéré (400-600 m).

TV. drygalskii : Antarctique (5,5-5 054m).

— 30

A r . elongatus : Région subantarctique (51-106 ni).

N. elongatus var. calveti : Région subantarctique (79-256 ni).

N. evocata : Atlantique Nord, mers du nord de l’Europe et de l’URSS (184-4 690 m).

N. harmeri : Norvège (Bergen) (75-180 m).

N. impur : Nouvelle-Guinée (411 m).

N. jefjreysi : Atlantique Nord européen jusqu’à la latitude de la Grande-Bretagne ; mers du nord

de l'URSS (63-900 ni).

N. klugei : Antarctique et île Bouvet (77-594 m).

N. marsupiatus : Atlantique Nord européen de la zone tempérée (520-3 063 m).

N. obliquidens : Célèbes (1 158 m).

N. paradoxus : Atlantique Sud occidental (2 707 m).

N. perditus : Antarctique (2 450 m).

N. rostratus : Célèbes (1 158 m).

N. scutatus : Nouvelle-Guinée, Timor, Java (80-2 050 m).

N. sibirica : Mers du nord de l’URSS, strictement arctique (40-598 m).

N. (?) simplex : Antarctique (385 m).

N. smitti : Tout l’Arctique (1-700 m).

N. tenuis : Antarctique (46-594 m).

N. tenuis var. uniserialis : Antarctique (77-594 m).

N. undulatus : Antarctique et côte des Somalis (1 668 m).

A’, vanhôfjeni : Antarctique (125-385 m).

A. U'atersi : Antarctique (238-480 m).

19. ? Scrupocellaria harmeri Osburn, 1947

Lagaaij, 1963 : 181 ; Osburn, 1950 : 138-139.

Nous pensons devoir rattacher à S. harmeri deux petits fragments détériorés qui

présentent des chambres vibraculaires de même taille et de même forme, en raison de

l’existence d’un scutum de même morphologie, et accidentellement d’un petit aviculaire

axial proximal à l’orifice. Mais vu leur mauvais état de conservation, cette identification

demande à être confirmée sur un nouveau matériel plus complet et en meilleur état. Nos

échantillons ont été dragués au large de l’Uruguay, tandis que S. harmeri est connu du

golfe du Mexique, de Californie, des Galapagos et d’Aruba.

20. Camptoplites reticulatus (Busk, 1884)

Busk, 1884 : 40 ; Harmer, 1926 : 452-453 ; Hastings, 1943 : 462-464 ; d’Hoxdt, 1975Ô : 556.

Cette espèce a été récoltée par T « Atlantis II » et le « Chain » au large de l’Uruguay

et dans l’Atlantique Nord oriental. Elle avait auparavant été signalée de régions aussi

différentes que Valparaiso, les îles Crozet et les Açores et, sous sa variété unicornis (voir

ci-dessous), de l’Atlantique Nord au large de la péninsule ibérique et de l’Afrique inter¬

tropicale.

21. Camptoplites reticulatus (Busk, 1884) var. unicornis Busk, 1884

Busk, 1884 : 40 ; Hastings, 1943 : 463-464 ; Hayward, 1978Ô : 211 ; Silén, 1951 : 69.

— 31 —

La variabilité du matériel-type a conduit Hastings (1943) à nier la validité de la

variété unicornis, créée pour une forme pourvue d’une longue épine à l’angle distal externe.

Une forme trouvée dans le matériel de Woods Hole, et ne cohabitant avec la forme-typique

dans aucune de ses stations, était caractérisée par la présence d’une courte épine acérée

à ce même angle et paraît assurer la transition entre ces deux morphes.

22. Camptoplites marchemarchadi Redier et d’Hondt, 1976

Redier et d’Hondt, 1976 : 843-846.

Le seul fragment dragué par le « Chain » dans l’Atlantique Nord est une branche secon¬

daire. Ses autozoécies présentent souvent une paire de courtes épines aux angles distaux,

qui n’existent pas chez la forme typique décrite du golfe de Guinée. Ces épines étant toute¬

fois dissymétriques chez le spécimen étudié ici, parfois absentes d’un côté, nous ne pen¬

sons pas qu’il faille accorder une valeur taxonomique à cette particularité.

Camptoplites marchemarchadi présente une ressemblance superficielle avec une autre

espèce récemment redécrite par Hayward (19786), Nordgaardia pusilla (Nordgaard, 1907),

et pour laquelle Kluge (1962) avait cru bon de créer un nouveau genre. La comparaison

des spécimens de Hayward et du type de l’espèce africaine montre qu’il s’agit bien de

deux espèces distinctes ; C. marchemarchadi présente comme beaucoup de Camptoplites

des ramifications secondaires, absentes chez l’espèce de Nordgaard ; la forme de l’avi-

culaire pédonculé diffère aussi chez les deux espèces.

23. Camptoplites bicornis (Busk, 1884) var.

Busk. 1884 : 40-41 ; Hastings, 1943 : 443-449.

L’échantillon étudié, dépourvu d’aviculaires et d’ovicelles, présente à chaque angle

distal une très longue épine, comparable à celle qui a été décrite chez l’une des variétés

de cette espèce, la var. compacta Kluge, 1914. L’absence d’autres critères utilisables ne

nous permet cependant pas de certifier l’appartenance de notre unique spécimen à cette

variété ; il ne s’agit toutefois pas de la forme typique, à épines nettement plus courtes et

de morphologie triangulaire.

24. Camptoplites lutaudae d’Hondt, 1975

d’Hondt, 19751» : 572-573 ; Hayward, 19786 : 211.

Les spécimens recueillis présentent la volumineuse épine bifide caractéristique de

l’espèce ; dans certains cas, l’une des deux ramifications était elle-même brièvement bifur-

quée. Cette espèce avait été décrite à partir du matériel récolté lors de la campagne océano¬

graphique Biaçores dans l’Atlantique Nord européen de la zone tempérée. L’une des deux

— 32 —

nouvelles stations signalées ici (n° 328, par 4 426-4 435 ni) se situe dans la même zone ;

la seconde (n° 256, par 3 906-3 917 m) est localisée dans l’Atlantique Sud au large de l’Uru¬

guay ; toutes deux sont situées à l’intérieur des limites bathymétriques déjà connues pour

cette espèce.

25. Camptoplites sp.

Cette espèce, différente des précédentes, est représentée dans le matériel étudié par

de trop petits fragments pour qu'il soit possible de la décrire ou de la déterminer. Ses auto-

zoécies présentent 4 épines distales (1 à chaque angle, 2 partant de la face dorsale) ; il

n’existc pas d’aviculaires et il n’a pas été observé d’ovicelles.

Complément à la clé des Camptoplites de Hastings (1943 : 441-442)

3 — Main branches biserial, rarely more series at bifurcation ; secondary branches not fan-shaped.

3 bis

— Some, at least, of the main branches with more than two series of zoeciae ; secondary branches

fan-shaped . 4

3 bis — Long headed and trumpet-shaped avicularia only on the secondary branches ; auto-

zoeciae without (sometimes with 1 or 2) spines.

C. marchemarchadi Redier and d’Hondt, 1978

— Long headed and bird-head shaped avicularia at least on the primary branches ; generally

spinous autozoeciae. 3 ter

3 ter — Two very larges spines, sometimes bifurcated, at each autozoecial distal corner.

C. lutaudae d’Hondt, 1975

— One small or long, but narrow and unramified spine at each autozoecial distal corner. . . .

C. bicornis (Busk, 1884)

— No autozoecial spines. C. tubifera Silen, 1942

26. Kinetoskias smitti (Danielssen, 1867)

Prenant et Bobin, 1966 : 545-548.

L’espèce n’était représentée dans le matériel étudié que par quelques petits fragments

de branches, dragués à des profondeurs comprises entre ses limites bathymétriques actuel¬

lement connues.

27. Dendrobeania (Himantozoum) variabilis Kluge, 1914

Kluge, 1914 : 632-634 (sous le nom de D. sinuosa var. variabilis) ; d’Hondt, 19756 : 568; 19776:

160-161 (sous le nom de D. antarctica var. variabilis). Non D. sinuosa var. variabilis Hasen-

hank, 1932 : 332-333.

Diagnose. — Himantozoum à ovicelles vestigiaux ; 2-6 rangées d’autozoécies ; longs avicu-

laires à petites mandibules triangulaires apicales ; autozoécies toutes épineuses à l’avant, sans épines

— 33

ou lobes latéraux ; épines jamais bilides. Très longs aviuulaires. Autozoécies environ 2,5 fois

plus longues que larges. Les 2 épines antérieures sont réduites sur les zoécies moyennes et laté¬

rales.

Description. — Le zoarium peut grouper jusqu'à six séries longitudinales de zoécies.

Les deux séries centrales sont plus robustes et fertiles ; leurs épines sont plus fortes et ne

sont jamais ramifiées ; l’ovicelle (100 p.m de long) est vestigiel. Les aviculaires ont jusqu’à

300 pm de long et 250 pm de large ; ils sont plus globuleux sur les loges marginales. Les

épines des rangées axiales et médianes (dissymétriques) ont 250 pm de long ; sur les zoécies

marginales, elles sont très dissymétriques, le processus spiniforme antéro-externe ayant

une forme plus triangulaire, et plus courtes (90-120 pm). La morphologie des aviculaires

correspond aussi bien avec celle figurée par Kluge (1914) pour D. sinuosa oariabilis qu’avec

celle dessinée par Harmer (1926) dans le cas de D. taurinum qui en est l’espèce la plus

proche, ce qui a rendu nécessaire la recherche de nouveaux critères systématiques et l’étude

des types de D. taurinum conservés à Londres et à Amsterdam. Nous avons ainsi constaté

que pour une même longueur autozoéciale (1 mm), la largeur est de 160-180 pm chez

D. taurinum, de 400 pm chez la forme du « Chain ». Chez D. sinuosa oariabilis, les dimen¬

sions des autozoécies fonctionnelles et des autozoécies reproductrices diffèrent ; pour une

loge normale, la longueur autozoéciale est de 1 000 pm, la largeur 400 pm, la longueur de

l’aviculaire de 300 pm sur une largeur de 210-250 pm ; pour une loge ovicellée, la longueur

autozoéciale est de 1 200-1 350 pm, sa largeur de 650-700 pm, l’aviculaire étant long de

500 pm et large de 300-330 pm (il est moins rétréci à sa base que chez les autozoécies nor¬

males).

Décrite comme variété de D. sinuosa ultérieurement rattachée par nous-même à ü. anta.rc-

tica, cette forme nous paraît, en fait, devoir constituer une espèce distincte.

Cette forme était jusqu’ici uniquement connue de l’Antarctiquc, en milieu abyssal,

par 3 397 m de profondeur. Elle a été récoltée par le « Chain » par 4 426-4 435 m de fond

au large des côtes britanniques.

28. Cornucopina rotunda (Kluge, 1914)

(PI. Ill, 3-4)

Hastings, 1943 : 407-408; Hayward, 19786 : 211 ; d’Hondt, 19756 : 556; Kluge, 1914 : 440-

641 ; Sii.f.n, 1951 : 65.

Cette espèce auparavant connue des Açores, de l’Atlantique Sud et de T Antarctique,

récemment retrouvée par Hayward (19786) dans une collection provenant du golfe de

Gascogne (par 1 700-5 000 m — valeurs qui constituent les limites bathymétriques actuel¬

lement connues), a été draguée par le « Chain » au large des côtes britanniques par une

profondeur de 4 426-4 435 m. Son ancestrula de contours circulaires est caractérisée par

la présence d’une couronne d’une dizaine d’épines circumopésiales.

1, 3

— 34 —

BOBINELLA n. gn.

29. Bobinella atlantica n. gn., n. sp.

(Fig. 6 et 7)

Diagnose générique. — Cellularine à zoarium bisérié dressé, formé d’autozoécies successives

disposées selon deux plans perpendiculaires alternatifs. Aviculaires sessiles triangulaires, latéraux

et externes. Pas de scutum ni de vibraculaires.

Diagnose spécifique. — Trois épines autozoéciales, deux d’entre elles étant rectilignes et

implantées aux angles distaux et orientées vers l’avant ; la troisième, à insertion distale externe,

est recourbée presque parallèlement au bord antérieur de la zoéeie sur toute la largeur de celle-ci.

Fio. fi. — Bobinella atlantica. 1-2, fragments zoariaux, (Échelle : 500 gm.) — a : avieulairc ; e : épine ;

o : opésie.

Fig. 7. — Bobinella atlantica. Autozoécie (épine proximale cassée). (Echelle : 100 jim.) — a : aviculaire

c : cadre zoécial ; e : épine distale externe ; i : épine distale interne ; o : opésie ; p : perforation dorsale

po : polypide.

Description. — Le zoarium est dressé et bisérié, les autozoécies successives étant

disposées selon deux plans perpendiculaires, la région distale élargie de chaque loge étant

accolée à la partie proximale effilée de la loge suivante. Aucun joint n’est visible au niveau

des articulations. Chaque autozoécie, arrondie à l’avant, mesure de 950 à t 100 p.m de

long (dont 500 p.m pour la région distale), la largeur maximale (à l’avant) étant de 250 p.m.

I,’opésie ovale mesure 400 X 220 p.m ; aucun scutum ne s’implante sur ses bords. 11 existe trois

— 35

épines distales ; la première d’entre elles, rectiligne, est insérée à l’angle (arrondi) distal externe ;

la seconde, portée par l’angle distal interne, est recourbée vers l’axe zoarial ; la troisième

est insérée latéro-proximalement à l’épine rectiligne externe, en position frontale. Cette

dernière, longue de 300 p.m, est recourbée selon une direction sensiblement parallèle à celle

du bord antérieur de l’autozoécie, et se prolonge jusqu’à la base de l’opésie de la zoécie

plus distale qu’elle effleure. Deux courts (100-120 p.m) aviculaires sessiles successifs (rare¬

ment aucun, parfois un seul), ovales à mandibule pointue, sont visibles au niveau de la partie

proximale de l’area du côté externe. Une demi-douzaine de petites perforations ovales et

assez régulièrement alignées, et une plus grosse à chacun des angles distaux (correspon¬

dant à la base des deux épines), ornent la partie distale de la face dorsale. Il n’existe pas

de vibraculaires. Ovicelles inconnus.

Discussion. — Huit fragments de cette espèce inédite ont été récoltés, plusieurs en

mauvais état. Les plus grands d’entre eux ne comprennent que trois autozoécies, sans

ramifications ni ovicelles. Aussi n’avons-nous aucun argument déterminant nous permet¬

tant de classer cette forme plutôt dans l’une que dans les deux autres des trois familles

auxquelles elle est susceptible d’appartenir : Bugulidae, Bicellariellidae, Scrupocellariidae

(les zoécies n'étant pas adossées l’une à l’autre, la famille Epistomiidae est à exclure ; l’ab¬

sence de prolongements stoloniformes entre des autozoécies distantes les unes des autres

ne permet pas de retenir la famille Beaniidae). L’insertion des aviculaires, sessiles et

latéraux, suggère plutôt son classement dans la famille Scrupocellariidae, les aviculaires

étant plus ou moins nettement pédonculés et mobiles chez les deux autres familles env i¬

sagées.

La forme des loges et celle des aviculaires rappellent Bugulella elegans Hayward,

19786, espèce dont le port zoarial et la spinulation sont par ailleurs très différentes. La

disposition des autozoécies selon deux plans perpendiculaires, deux loges de même orien¬

tation étant séparées par une demi-autozoécie placée à 90° par rapport à elles, n’a pas encore été

décrite chez les Cheilostomes Cellularina. Enfin, l’orientation tout à fait inhabituelle de

l’épine proximale, fixe et courbée parallèlement au fiord distal de l’autozoécie, est égale¬

ment unique chez les Cellularines. Les Bugulella présentent par ailleurs un type particu¬

lier de connections iuterzoéciales non observé ici. Etant donné la simultanéité de ces carac¬

tères singuliers, nous estimons opportun de créer un genre nouveau pour une espèce aussi

originale, et ceci bien que sa position systématique demeure subjective.

Station-type. — Espèce abyssale, récoltée par la campagne océanographique n° 25 du

« Knorr » par 3 392-3 429 m de profondeur (st. 306 : Antilles).

30. Setosellina roulei Calvet, 1906

Cai.vkt, 1906 : 395-396; Harmki.in, 1977 : 1062-1063; Prenant et Bobin, 1966 : 300-301.

Cette espèce, connue du cap Blanc et des îles du Cap-Vert (1 900-2 300 m de pro¬

fondeur), a été récoltée (st. 211) lors de la campagne n° 59 de 1’ « Atlantis II » en Méditer¬

ranée par 500-509 m. L’espèce voisine, S. capriensis (Waters, 1926), dont la validité en

tant qu’espèce distincte est discutée, est uniquement connue de Méditerranée ; elle ne se

— 36 —

différencie de S. roulei que par de plus grandes dimensions zoéciales, et il est possible que

ces deux espèces soient en fait deux morphes d’une même espèce.

31. Setosella vulnerata (Busk. 1860)

Harmelin, 1977 : 38-40; d’Hondt, 1977 : 1064; Jullien, 1882 : 524; Prenant et Bobin, 1966 :

358-359.

Cette espèce était représentée dans le matériel étudié en une même station : 1) par

des colonies encroûtantes caractérisées par un bourgeonnement des autozoécies en une

douille spirale dextrogyre à partir de l'ancestrula ; les loges initiales des doubles spirales

sont généralement opposées, presque symétriques l une de l’autre, au même pôle de l’ances-

trula ; 2) par des séries de 3 à 8 autozoécies enroulées de façon scorpioïde, rappelant les

colonies de S. folini Jullien, mais avec un rayon de courbure beaucoup plus large ; l’un

des types de Jui.lien (collection du MNHN de Paris) forme une couronne complètement

fermée, de même que l’un des spécimens étudiés par Harmelin (1977). Si les deux espèces

sont indubitablement différentes lorsque l’on considère un fragment de zoarium à nombre

assez important de loges, la distinction entre ces deux formes est en revanche plus délicate

lorsque l’on n’a affaire qu’à un petit fragment uniquement formé de quelques zoécies ;

un morceau de zoarium formé d’un petit nombre de loges unisériées, s’il est susceptible

de constituer une partie ou la totalité d’une colonie de S. folini, peut parfaitement, et aussi

bien, provenir de la cassure du bord d’une colonie de S. vulnerata.

32. Jaculina tessellata Hayward, 1979

(PI. V, 4-6)

Hayward, :1979a : 64-66.

Le zoarium bisérié est formé d’autozoécies de 0,75-1,1 mm de longueur maximale

et de 180-300 pm de diamètre. L’orifice, d’un diamètre de 150 jim, présente un sinus proxi¬

mal arrondi. Il existe de 5 à 7 épines distales, dont la plus proximale de chaque côté de

l’orifice est nettement plus fine, et un rostre proximal (plus court que celui figuré par

Waters, 1894, chez J. parallelata) , portant un petit aviculaire ovalaire de 50 pm. Line

huitaine de pores aréolaires sont discernables le long de chaque suture interzoéciale ; la

surface frontale est entièrement chagrinée. Un aviculaire latéral ovale sessile est présent

au niveau des deux premières épines externes. L’ovicelle, globuleux, à tendance piriforme,

est uniformément marqué de ponctuations grossières ; il a un diamètre de 450 pm et une

épaisseur distale de 350 pm ; une suture lamellaire périphérique l’isole de l'autozoécie dis¬

tale sur laquelle il repose. Des pores rhizoïdaux sont visibles au niveau de l’orifice.

Le genre Jaculina regroupe actuellement 4 espèces : J. dichotoma Calvet, 1931, et J. blan-

chardi Jullien, 1882, au zoarium unisérié, J. parallelata (Waters, 1894) au zoarium bisérié

et aux orifices sans sinus, et J. tessellata Hayward, 1979, au zoarium bisérié et aux auto¬

zoécies présentant un sinus apertural : nos spécimens ne se. différencient de cette dernière

— 37 —

que, par un nombre plus élevé des épines aperturales (3-5 selon Hayward) et la présence

des pores aréolaires. Dans sa publication, Hayward (1979) signale que le type de cette

espèce est déposé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle ; en fait,

il n’en est rien car, lorsque la collection correspondante est arrivée au Muséum après avoir

transité par le CENTOB, aucun spécimen de J. tessellata n’y figurait.

Le matériel étudié ici a été dragué par 500-509 m en Méditerranée lors de la cam¬

pagne n° 59 de 1’ « Atlantis II ». L’espèce n’était connue que du golfe de Gascogne par

463 m de profondeur.

33. Smittina uruguayensis n. sp.

(Fig. 8)

Diagnose spécifique. — Smittina à autozoécies régulièrement hexagonales, à peristome

tubulaire complet, à minuscule aviculaire péristomial (peut-être inconstant) non visible extérieure¬

ment. Large lyrule. Grandes dimensions : 750-950 |im de long, 800 [im de large.

w £-

«J,

r ** *

C •

m *

Fig. 8. — Smittina uruguayensis. (Échelle : 200 ;zm. 1, autozoécie ; 2, ovicelle. — 1 : lyrule ; o : orilice ;

p : péristome.

Description. — Le zoarium encroûtant est formé d’autozoécies contiguës et régu¬

lièrement hexagonales, longues de 750 à 950 gm et larges jusqu'à 800 qm, uniformément

porées. L’ovieelle hyperstomial arrondi, de 500 p.in de diamètre, n’est que peu saillant et

fermé par l’opercule ; il est poré comme la frontale zoéciale. L’orifice, très rétréci à l’arrière,

— 38

présente une paire de cardelles pointues et une large lyrule rectiligne aux côtés faiblement

concaves ; il est peu arqué distalernent. Il n’existe pas en général de différence entre les

pores périphériques et discaux de l’autozoécie ; dans quelques cas seulement nous avons

pu discerner quelques pores de plus grande taille, isolés latéralement ou proximalement.

Un minuscule aviculaire oral, qui n’a pas été distingué dans tous les cas, est inclus axiale-

ment dans un péristome élevé, et de ce fait non visible extérieurement. Le péristome est

complet, non interrompu proximalement, parfois tubulaire.

Discussion. — L’aspect de la frontale, qui constitue un trémocyste à très nombreux

et assez gros pores uniformément répartis, la présence d’un aviculaire médian péristomial,

d’une lyrule assez large et d’un ovicelle perforé sont typiques du genre Smittina. Cette espèce

ne correspond à aucune de celles qui ont été draguées lors des campagnes de la « Siboga »

et du « Challenger », ou récapitulées dans les différents travaux de Mabcus et de Moyano

sur la faune sud-américaine atlantique, ni à aucune de celles que Moyano (1975) a réca¬

pitulées des zones antarctiques et subantarctiques ; elle s’écarte de certaines par l’absence

d’aviculaires sur la frontale, d’autres par l’abondance des perforations frontales, d'autres

par la forme de la lyrule. La Smittina rosacea décrite par Powell (1957) de Nouvelle-

Zélande est, d’après la bibliographie consultée, l’espèce qui nous paraîtrait en être la plus

proche ; la forme de la lyrule et celle de l’orifice sont identiques, la perforation frontale

similaire, mais l’espèce océanienne est de plus petite taille (environ 500 p.m de long), moins

élargie dans sa partie médiane, et son aviculaire est un peu plus allongé.

Station-ta pe. — Station 239 de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II » au large de l’Uruguay,

par 1 661-1 679 m de profondeur. Le matériel est représenté par deux spécimens ; celui portant

des ovicelles a de plus grandes dimensions zoéciales et de plus grosses perforations frontales.

34. Smittina landsborovii (Johnston, 1847)

(Fig. 9)

Bhown, 1952 : 319-320; Canu et Bassler, 1929 : 42; Gautier, 1961 : 190-191 ; Hincks, 1880:

pl. 48, fig. 6 ; d’Hondt, 1978 : 454.

Cet échantillon méditerranéen correspond parfaitement à la forme que Brown (1952)

considère comme étant la S. landsborovii typique, et qui a notamment été figurée par

Hincks (1880). Il en diffère par deux caractères : la présence de 5 épines aperturales (toutes

cassées) et l’absence de pores sur la partie centrale de la surface frontale ; il n’existe en effet

que de 2 à 4 rangées de pores marginaux. La mandibule avicularienne est triangulaire,

courte, à extrémité arrondie ; la forme de l'aviculaire, de l’orifice et de l’ovicelle sont

conformes aux descriptions admises de cette espèce. 11 n’y a pas de grand aviculaire contigu

à l’orifice.

Vu la synonymie déjà très embrouillée de cette espèce, nous ne considérons la forme

étudiée ici, très peu différente de la forme typique, que comme une variante de la 5. landsbo¬

rovii « classique » et que nous jugeons préférable de ne pas nommer. D’après d’autres échan¬

tillons précédemment étudiés lors de l’examen de différentes collections (d’Hondt, 1979),

nous avons constaté que, si la plupart des loges d’une colonie pouvaient avoir la totalité

— 39 —

de leur surface perforée (plus grossièrement d’ailleurs c[ue dans le cas présent), quelques-

unes d'entre elles pouvaient présenter une zone imperforée peu développée proximalement

à l’orifice (nous avons fait la même observation en étudiant la variabilité individuelle des

S. landsborovii méditerranéennes de la collection Gautier). Une frontale en grande partie

imperforée, concomitante d’un aviculaire oral médian et d’un ovicelle perforé de la même

façon que la frontale, est susceptible d’être différemment interprétée selon les auteurs ;

la clé d’OsBURN (1952) conduirait en effet à déterminer certaines zoécies de Smittina médi¬

terranéennes comme étant des Smittoidea, genre caractérisé par l’imperf oration de la partie

centrale de la frontale !

Fig. 9. — Smittina landsborovii. Quelques zoécies. (Échelle : 110 pm.) —a : aviculaire ; e : épine ; 1 : lyrule ;

o : orifice autozoécial ; p : pore ; v : ovicelle ; z : autozoécie.

35. Smittina sp. (aff. S. exclusa Harmer, 1957)

(Fig. 10)

Le zoarium dragué à la station 245, de couleur blanche, est rameux, bi- ou trisérié,

à ramifications dichotomiques. Les loges sont disposées sur une seule face, comme dans

les genres Pseudoflustra et Bryocryptella. Les autozoécies, tubuleuses et lisses, mesurant

850-1 150 p.m de long et 250 p.m de large, sont terminées par un péristome courbé vers

l’extérieur. Il existe quelques pores aréolaires le long des sutures interzoéciales. L’orifice,

d’un diamètre de 140-150 p.m, présente deux cardelles et une lyrule étroite renfermée dans

un sinus apertural. Un aviculaire ovalaire et axial de 70 p.m de long est visible sur la face

frontale à une certaine distance de l’orifice. L’ovicelle est peu saillant, hémiglobuleux,

de 300-350 pm de diamètre, et orné d’une huitaine de rides peu discernables convergeant

vers une zone discale légèrement déprimée.

— 40

Fig. 10. — Smittina sp. (afî. S. exclusa). (Échelle : 150 |im.) 1, portion zoariale ; 2, ovicelle. — a : avi-

culaire ; 1 : lyrule ; o : orifice ; ov : ovicelle ; p : peristome ; r : pore aréolaire.

Cette espèce rappelle extérieurement la Smittina exclusa Harmer, 1957 (p. 924-925),

décrite d’Indonésie à partir d’un fragment de colonie ; l’espèce de la « Siboga » se diffé¬

rencie de l’échantillon étudié ici par l’échancrure de la lyrule, la présence d’aviculaires

frontaux surnuméraires et l’ahsence de péristome. Nos spécimens étant eux-mêmes plus

ou moins détériorés, nous ne pouvons approfondir davantage la comparaison mais, en

dépit des quelques ressemblances, il ne nous semble pas qu’il puisse s’agir de la même

forme. Ainsi que Harmer (1957) l’avait déjà reconnu, une révision monographique des

Smittina et genres voisins serait très opportune, les auteurs ne s’accordant même pas tou¬

jours sur la détermination des formes communes.

36. Celleporaria (?) sp.

L’exemplaire est dépourvu d’ovicelles, ce qui laisse un doute sur son appartenance

générique ; toutefois, la forme de l’orifice, de type holostome, nous permet de considérer

que cette espèce est vraisemblablement une Celleporaria. Il existe un aviculaire columnaire

(parfois un second, de plus petite taille, est également présent) rappelant celui des Osthi-

— 41 —

mosia. Les aviculaires péristomiaux sont au nombre de 2 ou 3 (le plus grand étant axial

et proximal, sans processus). La frontale est lisse.

37. Celleporina hassalli (Johnston, 1847)

Buge et Debourle, 1977 : 347-348 ; Gautier, 1962 : 245-247 ; Pouyet, 1973 : 33-35.

Cette espèce n’était représentée dans le matériel étudié que par une unique petite

colonie abîmée ; elle est connue de Méditerranée (cf. la présente récolte) et de l’Atlan¬

tique Nord de la zone tempérée.

38. Turritigera spectabilis n. sp.

(PI. V, 1-3)

Diagnose. — Turritigera à unique aviculaire péristomial axial et distal, de forme triangulaire

et de petite taille (65-70 |im) sur les autozoécies des jeunes branches, non porté par un avicel-

laire tubulaire. Gros pores aréolaires périphériques. Péristome lancéolé. Un pseudospiramen trans¬

versal et deux pores pré-péristomiaux habituellement présents. Pas de perforations frontales.

Zoarium quadrisérié chez les jeunes branches, à 8 files radiaires de loges chez les branches

âgées.

Description. — De couleur blanche, les jeunes colonies sont arborescentes et pluri-

sériées, le nombre des files longitudinales d’autozoécies par ramification se réduisant de

bas en haut. Aux extrémités des branches, les orifices des autozoécies sont tous disposés

sur la même face du zoarium ; à la base, chaque branche groupe 8 séries de zoécies disposées

de façon radiaire autour d’une lumière centrale souvent réduite. Les autozoécies mesurent

de 500 à 1 000 pm, sans compter le péristome dont la longueur atteint 400 pm, l’orifice

ayant 160-180 pm de diamètre ; lorsque le péristome est incomplètement développé, le

sommet de la loge est cannelé longitudinalement. Deux perforations, de la même forme

et de la même taille que les pores aréolaires, existent à la base du péristome ; un pseudo¬

spiramen transversal inconstant y est parfois visible. Un minuscule aviculaire axial, distant

de l’orifice, est situé proximalement à celui-ci au sommet d’une petite gibbosité parfois

prolongée par une carène longitudinale proximale. La frontale est lisse, marquée de grosses

rides irrégulières. Aucun ovicelle n’a été observé. Le péristome, à paroi épaisse, est angu¬

leux et porte à son extrémité distale (lancéolée si elle est libre) un petit aviculaire pointu

et orienté selon le grand axe zoécial, mesurant 65-70 pm de long.

Les colonies âgées sont très déformées ; massives, elles constituent une sorte de nodule

de 1 cm de diamètre dont les zoécies périphériques, lisses et aux limites indistinctes, sont

disposées de façon désordonnée. L’ovicelle (toujours détérioré sur les spécimens étudiés)

est lisse, semi-globuleux, large de 600 pm et haut de 450 pm, et peut-être échancré au niveau

de l’orifice. L’aperture est semi-circulaire, d’une longueur de 220 pm et d’une largeur de

250 pm ; elle est entourée par un péristome épais et court dans lequel débouche proxima¬

lement un spiramen. Les aviculaires sont plus nombreux que chez la colonie jeune ; 2 ou 3

sont parfois présents dans la région aperturale de l’ovicelle, de rares minuscules aviculaires

— 42 —

frontaux existanl aussi çà et là sur chaque loge. L’aviculaire distal du peristome n’est

pas toujours reconnaissable.

Discussion. — Le genre Turritigera comportait jusqu’à présent trois formes ratta¬

chées à deux espèces, T. stellata Busk, 1884, et T. sp. Hayward et Cook, 1979, la première

connue de l’Antarctique, du cap de Bonne Espérance, du cap Horn, de l’Argentine, du

Chili et de l’Uruguay, la seconde du littoral sud-africain. Les deux formes rattachées à

T. stellata se distinguent l’une de l’autre par différentes particularités (disposition des avi-

culaires péristomiaux, présence ou absence d’aviculaires frontaux, morphologie générale

du zoarium : loges peu nombreuses à orifices portés sur une seule face ou loges nombreuses

à disposition radiaire) qui, comme nous avons pu le constater chez les exemplaires de

1’ « Atlantis II », sont des caractéristiques variables en fonction de l’âge du zoarium (cf.

Busk, 1884 ; Waters, 1904 ; Moyano, 1974). Cette espèce se différencie des spécimens

de « I Atlantis II » par la présence de nombreux aviculaires péristomiaux chez les jeunes

branches — portés par des avicellaires toutefois plus ou moins allongés —, an port plus

gracile du zoarium, et par une surface frontale porée.

La forme sud-africaine non nommée par Hayward et Cook (1979) ne présente, comme

l’espèce étudiée ici, qu’un aviculaire péristomial distal chez les jeunes branches ; cet avi-

culaire est beaucoup plus développé, correspondant à plus des 2/3 du diamètre de l’orifice.

Il existe chez les formes jeunes des aviculaires arrondis axiaux, disposés à la hase proxi¬

male du péristome et sur la surface frontale. L’orifice péristomial est de forme presque

carrée, et les pores aréolaires minuscules. Le pseudospiramen et les perforations prépéris-

tomiales sont absentes. Bien que plus proche de la forme de 1’ « Atlantis II » que l’espèce

de Busk, elle en diffère indiscutablement.

Station-type. — Espèce bathyo-abyssale récoltée lors de la campagne n° 60 de 1 « Atlan¬

tis Il » au large de l’Uruguay (type : station 239 ; paratypes : stations 242 et 245) par 1 661-4

402 in de profondeur.

39. Orthoscuticella (?) problematicum n. sp.

(PL VII, 5; fig. 11)

Diagnose. —- Orthoscuticella (?) abyssale monosériée à bord proximal apertural droit, sans

sinus. Une plaque triangulaire proximale à l’orifice, orientée vers l’arrière et perforée à son som¬

met. Entre-nœuds constitués d’une unique zoécie (« globulus ») sans processus latéraux.

Description. — Le matériel étudié ne consiste qu’en deux fragments (l’un d’entre

eux très abîmé et n’appartenant peut-être pas à la même espèce) de quelques autozoéeies

piriformes très allongées, articulées les unes aux autres, chaque loge constituant un entre¬

nœud (type « globulus »). Il n’existe ni ovicelles, ni épines, ni aviculaires. La longueur auto-

zoéciale varie de 900 à 950 p.m, sa largeur étant de 300 (im. La frontale est lisse (avec quel¬

ques minuscules perforations punctiformes) et surtout calcifiée dans les régions latérales ;

celles-ci présentent elles-mêmes des plages translucides rappelant les « vittae » (fenêtres

et perforations de la paroi calcaire) typiques de certains genres de Catenicellidae. L’oper¬

cule est de forme presque carrée (aux angles arrondis) et mesure 150 p.m de long comme

— 43 —

de large ; il obture un orifice arrondi distalcment et tronqué proximalernent. Le sinus

proximal habituel des Orthoscuticella est absent (d’où l’incertitude sur la détermination

générique) et remplacé par une plaque triangulaire équilatérale proximale, aussi large que

l’orifice à sa base, et obliquement dirigée vers l'arrière ; elle porte deux ponctuations à sa

base et une petite perforation à son extrémité distale ; cette plaque est plus ou moins

visible selon les zoécies, le pore étant parfois seul discernable. I.a ramification (type « biglo-

bulus ») s’effectue selon le mode habituel des Catenicellidae, l’autozoécic d’origine de la

dichotomie bourgeonnant à la fois une zoécie apicale dont elle est séparée par un joint

chitineux, et une zoécie axillaire sessile à laquelle elle est soudée sans l’intermédiaire d’un joint.

Fig. 11. — Orthoscuticella (?) problematicum. Ramification zoariale. (Echelle : 110 [un.) — a : autozoécie ;

j : joint chitinoïde ; o : orifice autozoécial ; p : pore préapertural ; t : plaque triangulaire préaperturale ;

v : vittac.

Discussion. — Le port zoarial avec son mode original de ramification et la présence

des fenêtres non calcifiées perforant la face frontale sont typiques des Catenicellidae, famille

jusqu’ici inconnue du milieu abyssal (la campagne de la « Siboga » en a récolté deux formes

— 44 —

bathyales à 560 et 1 600 m de profondeur) ; les observations réalisées sur ce matériel frag¬

mentaire sont toutefois insuilisantes pour assigner à l’espèce étudiée, et en dépit de son

originalité, une position générique précise. Nous avons néanmoins tenté des comparaisons

à partir de l’iconographie des Catenicellidae publiée par Wass et Yoo (1975). L’absence

des processus latéraux autozoéciaux et du sinus apertural ne se rencontrent que chez

quelques formes des genres Orthoscuticella et Vittaticella, qui présentent l’un et l’autre des

vittae pratiquement symétriques par rapport à l’axe longitudinal. Les Orthoscuticella ont

un bord proximal droit, les Vittaticella présentant normalement un bord proximal concave

bien que parfois presque droit ; la forme étudiée ici a le bord droit des Orthoscuticella.

Dans aucun de ces deux genres, nous n’avons trouvé mention de la plaque triangulaire

perforée préaperturale, pas plus que dans la bibliographie consultée d’une façon générale

sur les Catenicellidae. Aussi nous croyons-nous autorisé à décrire cette espèce comme nou¬

velle ; il est possible que la découverte d’un nouveau matériel plus complet justifie la créa¬

tion pour elle d’un nouveau genre.

Station-type. — Station 245 (2 707 m) de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II » au large

des côtes de l’Uruguay.

40. Pseudoflustra sp. (aff. P. aviculata Calvet, 1906)

Les deux très petits fragments récoltés se différencient de la P. aviculata typique par

une surface autozoéciale complètement lisse et par la présence d’une petite rimule proxi¬

male écbancrant le bord de l’orifice primaire.

41. « Sertella » sparteli (Calvet, 1906)

(PI. VI, 1-2)

Calvet, 1906 : 457 ; Hayward, 1979a : 69-70 ; d’Hondt, 1974 : 45.

La longueur autozoéciale varie de 750 à 950 pm pour une largeur de 220-300 pm ;

les épines aperturales, réunies à leur base par une palmature calcifiée commune, sont au

nombre de 3 de chaque côté (Calvet en indique 2). L’ovicelle porte une fissure axiale

étroite, d’égale largeur ou plus élargie à l'approche de l’orifice. L’ovicelle a 180 pm de long

et 140-180 pm de large. Il existe sur certaines colonies un aviculaire frontal oral inconstant.

Cette espèce, très abondante dans le matériel de la station 211 de 1’ Atlantis II » (cam¬

pagne n° 59), a été draguée en Méditerranée, par 500-509 m de profondeur. Ces récoltes

permettent d’étendre faire connue de dispersion d’une forme qui n’avait jusqu’ici été

signalée que du golfe de Gascogne.

Remarque. — Le zoarium n’est pas réticulé, ce qui est en contradiction avec la diagnose

du genre Sertella, redéfini par Harmer (1934) et plus rapidement par Bassler (1953).

Cette espèce n’entre pas dans les genres Reteporella et Reteporellina qui présentent les mêmes

caractéristiques zoariales, mais possèdent des épines articulées typiques. La position sys¬

tématique précise de « Sertella » sparteli demande à être établie dans le cadre d’une révi-

— 45 —

sion mondiale des Reteporidae qui s’avère indispensable vu la complexité du groupe et

l’absence de monographie générale.

42.

Reteporellina moyanoi n.

(Fig. 12)

sp.

Diagnose. — Reteporellina à frontale lisse, présentant cinq épines aperturales, un pseudo-

spiramen ovalaire à fissure pré-péristomiale fermée. Long aviculaire frontal 1,5 à 2 fois plus long

que large, de 80 à 120 pm de long. Un petit aviculaire dorsal triangulaire étroit. Longueur auto-

zoéciale : 600-800 pim ; largeur autozoéciale : 260-310 pm

Fig. 12. — Reteporellina moyanoi. 1, portion de zoarium ; 2, jeune autozoécie ; 3, ovicelle ; 4, épine aper¬

turale marginale de profil ; 5, épine aperturale marginale de face ; 6, épine aperturale de la région

centrale. (Échelles : 1 et 3-6 : 100 pm ; 2 : 70 pm.) — a : aviculaire ; e : épine aperturale marginale ;

o : orifice ; p : perforation ; s : pseudospiramen.

Description. — Le zoarium est ramifié dichotomiquement et formé de branches

généralement quadrisériées. Orientées vers la même face du zoarium, longues de 600 à

800 pm et larges de 260-310 pm, les autozoécies ont une surface frontale lisse présentant

de très peu nombreuses vibices ; elles portent un aviculaire frontal triangulaire axial, 1,5-

46 —

2 fois plus long que large, long de 80-120 pm, orienté vers l’arrière. L’avieulaire frontal

est supporté par une protubérance avicellaire hémipiriforme, ce qui fait (pie la région

(péristomiale et la moitié postérieure de l’autozoécie sont très saillantes par rapport à la

partie préaperturale, très déprimée. L’orifice est entouré de 5 épines, formées les deux

externes de 3 segments (très aplatis de profil), les trois internes d’au moins quatre segments

(cylindriques) ; il est relié par une fissure fermée oblique à un pseudospiramen allongé

(piril'orme ou ovale) et latéral. L’ovieelle lisse présente une paire d’incisures aperturales

latérales ; il mesure 180-200 pm de long et 260 pm de large. Il existe un avieulaire dorsal

de même forme que l’aviculaire frontal, mais beaucoup plus petit. En arrière des avicu-

laires frontal et dorsal existe en général un petit pore, et parfois latéralement à ces avicu-

laires une paire de pores de taille plus réduite.

Discussion. — Les échantillons étudiés sont incomplets, mais la simultanéité des

épines articulées et d’une non-réticulation zoariale nous permet de déterminer leur

appartenance au genre Reteporellina. Aucune des espèces de ce genre redécrites dans le

mémoire de Harmer (1934) ou citées de la région ouest-atlantique tropicale par Waters

(1904), Schorf (1973) et Moyano (1975) ne correspond à celle décrite, ici. Par ailleurs,

aucune des diverses espèces de Reteporellina figurant dans la littérature que nous avons

consultée ne présente de pseudospiramen isolé de l’orifice autozoécial (fissure fermée) ni

de long avieulaire frontal étroit et pointu. Aussi considérons-nous cette espèce, dont un

complément de description (épines) sera indispensable à partir d’un nouveau matériel,

comme nouvelle. La forme morphologiquement la plus proche en est l’espèce type du

genre, R. flabellata (Busk, 1884), connue de Heard, qui en diffère par une fissure labiale

à orientation axiale et généralement ouverte, un spiramen circulaire et un petit avieulaire

frontal étroit (pas d’aviculaire dorsal).

Station-type. — Station 245 de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis H », au large de l’Uruguay,

par 2 707 m de fond.

43. Reteporellina sp. 2

Espèce représentée par deux petits fragments très détériorés, dont seules les épines

articulées, longuement fusiformes (600 p,m, dont 300 jj. m pour le premier segment distal

à la constriction articulaire) ont permis l’identification générique.

44. Sclerodomus sp. r aff. S. corrugatus (Busk, 1884)]

Cette espèce à zoarium bisérié, à loges opposées sur deux plans, était représentée

par quatre fragments assez usés dans le matériel dragué au large de l’Uruguay par envi¬

ron 4 400 m de fond. Les parties distales des autozoécies sont saillantes dans les parties

jeunes de la colonie, le zoarium ayant presque une section circulaire dans les parties âgées.

Les échantillons correspondent assez bien aux figures de Busk (1884), Waters (1886) et

Harmer (1957), mais s’en différencient par l’absence d’aviculaires oraux. La forme typique

de S. corrugatus, décrite des Célèbes, appartient toutefois à la faune de l’Indo-Pacifique,

— 47 —

alors que les échantillons de 1 « Atlantis II » ont été dragués au large des côtes atlantiques

de l’Amérique du Sud : aussi l’identification suggérée ici demande-t-elle confirmation,

d’autant plus que nos spécimens sont érodés et que l’ornementation superficielle typique

des zoécies de S. corrugatus (crêtes longitudinales) n’a donc pu y être mise en évidence.

SPHAERULOBRYOZOON n. gn.

45. Sphaerulobryozoon pedunculatum n. gn., n. sp.

(PI. VI, 5-6; pi. VII, 1-4; pi. VIII)

Diagnose générique. Bryozoaire conescharelliforme abyssal dont les sinus aperturaux

sont situés vers l’apex zoarial, présentant des rangées obliques et régulièrement alternantes de

deux types de zoécies operculées, des autozoécies proximales fonctionnelles normalement déve¬

loppées, et des microzoécies secondaires. Pas de limites interzoéciales extérieurement visibles.

Chaque autozoécie principale est entourée par 4 microzoécies. Pas d’aviculaires ni de péristome.

Zoarium capité fixé au substrat par un pédoncule implanté au niveau d’une autozoécie médio-

basale présentant un foramen circulaire. Pédoncule ramifié proximalement en rhizoïdes ; pas de

coenozoécies spécialisées émettant des rhizoïdes secondaires. Bourgeonnement secondaire apical.

Diagnose spécifique. — Opercules des autozoécies principales et des microzoécies sensible¬

ment de même forme ; un sinus apertural proximal. Surface frontale à aspect « martelé ».

Description. — Le zoarium est constitué d’un capitule calcifié de forme sensiblement

sphérique chez les jeunes colonies (400 \i rn de diamètre), pyramidale chez les individus

âgés (1,5 mm de diamètre, 2 mm de haut), porté par un pédoncule souple et plissé d’aspect

chitinoïde ; ce pédoncule atteint une longueur de 2 mm pour un diamètre de 60-70 jim.

11 s’implante dans la conca\ité d’une ancestrula située à la partie inférieure du capitule,

et a un aspect tout à fait semblable à celui des tubes d’implantation au substrat issus de

la base des colonies d ’Euginoma. L’orifice d’où sort le pédoncule (« central rootlet foramen »

de Harmer, 1957) est de section carrée (200-250 pm de côté) à l’extrémité externe ; du

côté interne, cette dépression communique avec l’ancestrula par l’orifice circulaire de

sortie du pédoncule, d’un diamètre de 125 (im. La surface des loges est ornementée d’une

mosaïque polygonale assez régulière de dépressions eupuliformes dont les plus grosses

mesurent 30 X 25 p.m. Deux types de zoécies constituent la partie externe du capitule,

et sont réunies en rangées obliques régulièrement alternantes en examen externe : 1) des

autozoécies aux limites superficiellement indistinctes, aux opercules séparés de 120 pm sur

la même rangée et de 250 pm d’une rangée à l’autre ; leurs longueurs varient de 550 à 600 pm

et leur diamètre de 240 à 350 pm ; 2) des microzoécies de 80-90 pm, disposées selon une

ligne en zigzag entre les rangées d’autozoécics, disposition due au fait qu’elles correspondent

en réalité à deux rangées alternantes, chacune d’entre elles bordant une rangée de macro-

zoécies ; de ce fait, 4 opercules mierozoéciaux occupent les angles d’un losange dont l’oper¬

cule macrozoécial est situé au centre. Les opercules des deux types zoéciaux sont de forme

très voisine, arrondis avec un large sinus orienté vers le haut ; les macrozoécies ont un

opercule de 120 pm de large et 135 pm de long, les microzoécies de 65 pm de long et 65 pm

de large aA r ec un sinus moins bien délimité. Les macrozoécies sont profondes, atteignant

la colonne de coenozoécies centrale et axiale qui prolonge l’ancestrula vers le haut ; les

— 48 —

microzoécies sont superficielles, seulement intercalées entre les parties frontales des auto-

zoécies. L’ovicelle hyperstomial ovalaire présente une ouverture en forme de secteur de

cercle non close par l’opercule ; long de 250 pm et large, de 200 pm, il présente la même

ornementation que la frontale zoéciale. Il n’existe ni pores aréolaires, ni aviculaires. La

région centrale du capitule est occupée par une colonne de zoécies, la plus allongée occu¬

pant la plus grande partie de la hauteur du capitule et étant la loge émettant le pédoncule

de fixation ; nous l’interprétons comme étant l’ancestrula. En coupe transversale, le capi-

cule montre de 7 à 9 macrozoécies radiaires. Pas de péristome.

Discussion. — La morphologie des zoécies évoque celle des Balupora, genre considéré

jusqu’à ces dernières années comme un taxon exclusivement fossile (Waters, 1919 ; Canu

et Bassler, 1920). Récemment, trois espèces actuelles ont été décrites par Cook (1966)

et Hayward et Cook (1979), une analyse des caractères discriminatifs des formes actuelles

et fossiles ayant été réalisée par Cook et Lagaaij (1976) qui ont redéfini les Batoporidae

et les Batopora par rapport aux taxa voisins. Aucun de ces groupes systématiques ne pré¬

sente les deux types autozoéciaux régulièrement alternants décrits chez cette nouvelle

espèce ; s’il existe un polymorphisme zoécial, il réside dans la présence d’aviculaires, de

coenozoécies ou encore de petits zoïdes localisés dans les régions de bourgeonnement secon¬

daire. La nouvelle espèce décrite ici appartient au second groupe de Cook et Lagaaij,

caractérisé soit par des colonies globuleuses, soit par des colonies coniques ; ici, il y a pas¬

sage de l’une à l’autre des deux morphologies en fonction de l’âge du zoarium. Dans ce

second groupe, quelques espèces ont, comme S. pedunculatum, des coenozoécies axiales ;

toutes sont pourvues de péristomes, ne présentent qu’un seul type d’autozoécies et ont

des limites interzoéciales nettes : B. rosala et B. multiradiata du Miocène et de l’Eocène

européens, B. asterizans de l'Oligocène néerlandais.

La bibliographie consultée sur les Batoporidae actuels et fossiles et l’examen des spé¬

cimens de la collection E. Voigt (Hambourg) nous ont montré qu’aucune des espèces dis¬

parues ou actuelles ne paraissait correspondre à la forme abyssale étudiée ici, que son

dimorphisme zoécial nous paraît de nature à justifier la création d’un nouveau taxon.

De nombreuses différences écartent en effet notre nouvelle forme des Batopora. Ce genre

ayant récemment fait l’objet d’un regain d’intérêt et l’étude des Bryozoaires Conescha-

relliformes et Orbituliformes étant actuellement en plein essor, les limites entre les diffé¬

rentes familles affines (Batoporidae, Mamilloporidae, etc.) demandant à être redéfinies

(P. L. Cook, communication personnelle et étude en cours), nous nous limiterons momen¬

tanément à l’établissement d’un nouveau genre sans préjuger de sa position systématique

précise.

La nouvelle forme décrite ici présente une particularité connue jusqu’à présent seu¬

lement dans le genre Fedora : l’orientation de la partie proximale des orifices zoéciaux

vers l’apex de la colonie et la position distalc du sinus apertural. Cette anomalie implique

une inversion du sens normal du bourgeonnement zoécial, cela dès l’apparition des premières

zoécies formées à partir de l’ancestrula. Sans doute faudra-t-il accorder ultérieurement

une valeur systématique à ce caractère qui fait actuellement l’objet d’une étude particu¬

lière de la part de P. L. Cook. Les Fedora se distinguent néanmoins des Sphaerulobryozoon

par la possession d’un seul type zoécial, l’absence d’une colonne axiale de zoécies, une

morphologie allongée et cylindrique du zoarium et la forme de l’orifice autozoécial qui

— 49 —

rappelle celui connu dans le genre Cleidochasrna (comparaison avec le type de Fedora edwarsi

conservé dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris).

Station-type. — Station 262 (2 440-2 480) ni de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II ». Para-

types : stations 264, 293, 295, 297, 301, 306. Limites bathymétriques actuelles : 508 et 3 429 m.

Espèce bathyo-abyssale récoltée au large des côtes atlantiques de l’Amérique Latine et des Antilles.

46. Ichthyaria profunda n. sp.

(Fig. 13)

Diagnose. Ichthyaria à zoarium bisérié, formé d’autozoécies ornées de quatre épines pré-

aperturales et présentant deux septules proximaux à l’orifice. Ascopore fronto-dislal, allongé

selon l’axe longitudinal de l’autozoécie.

Fig. 13. —- Ichthyaria profunda. 1, quelques zoécies (face dorsale) (échelle : 260 |xm.) ; 2, quelques zoécies

(face frontale) (échelle : 265 um.) — a : ascopore ; e : épine ; m : partie axiale membraneuse ; o : ori¬

fice ; r : pore aréolaire ; s : seplule proximal.

Description. — Le zoarium peu calcifié est bisérié ; il est fixé au substrat par l'inter¬

médiaire de rhizoïdes prenant naissance à la partie proximo-latérale des autozoécies, et

courant ensuite tout le long de la partie inférieure de la colonie. La face dorsale des auto¬

zoécies, plus ou moins piriformes, n’est que partiellement calcifiée, la partie axiale demeu¬

rant membraneuse. La face frontale est lisse et présente deux septules circulaires en arrière

1, 4

— 50 —

de l’orifice ; quand les épines sont brisées, leurs cicatrices présentent aussi l’aspect de

septules, une paire au niveau de la base de l’opercule dans la région tout à fait latérale,

l’autre plus petite et plus distale à l’avant de l’opercule. L’orifice est presque hémicircu¬

laire, large de 110 jim et haut de 125 p,m, rectiligne proximalement. Les épines périaper-

turales sont au nombre de 4 (2 aux angles distaux, 2 au niveau de la base de l’opercule) ;

elles mesurent 70-120 p,m de long. Un petit ascopore orienté selon l’axe longitudinal et de

développement variable est situé dans la région frontale préaperturale. Le seul ovicelle

observé, globuleux et lisse, seulement marqué de quelques lignes longitudinales très peu

visibles, mesure 320 p.m de diamètre ; il n’est pas fermé par l’opercule. La longueur auto-

zoéciale est de 900-1 050 p.m, dont 50 à 150 p.m pour la partie rétrécie proximale ; la lar¬

geur maximale est de 450 p.m, celle de la partie rétrécie de 80 p.m. I] existe 2-4 paires de

pores aréolaires.

Discussion. — Le port de la colonie et sa flexibilité, la présence simultanée de sep¬

tules frontaux et d’un ascopore caractérisent la famille Onchoporidae. Les séries auto-

zoéciales étant contiguës (zoarium unilamellaire), l’orifice non fermé par l’opercule et la

face dorsale non calcifiée selon une ligne médio-axiale, l’espèce entre dans le genre Ichthya¬

ria Busk, 1884, jusqu’ici monospécifique si l’on excepte l’attribution incorrecte d'une espèce

à ce genre (voir ci-après). Ichthyaria oculata Busk, 1884, se différencie de cette nouvelle

forme par un ovicelle marqué de stries plus nettes et l’absence complète des septules médians

(caractères que l’on trouve chez d’autres Onchoporidae différentes par ailleurs, les Oncho-

pora, et dans la famille voisine des Euthyrisellidae dont l’ovicelle est absent ou endozoé-

cial) : il n’existe pas d’ascopore chez Ichthyaria oculata dont nous avons pu examiner le

type déposé dans les collections du British Museum (Natural History).

L’espèce /. ovicellata Calvet, 1906, ne présente pas de septules frontaux ni de zone

membraneuse dorsale ; elle est par surcroît très calcifiée, et présente un aviculaire frontal

rappelant par sa forme et sa position celui des Mucronellidae. La découverte d’une nou¬

velle et indéniable espèce A'Ichthyaria nous permet de confirmer l'exclusion de l’espèce

de Calvet de son genre d’origine et son classement plus logique parmi les Pseudo flustra,

ainsi que nous l’avions proposé dans un précédent travail (d’Hondt, 1973a : 380-382).

Station-type. — Station 245 de la campagne n° 60 de 1’ « Atlantis II », au large de l’Uruguay,

par 2 707 m de profondeur.

47. Species incertae sedis

(PI. VI, 3-4)

Le zoarium arborescent et très calcifié est formé de 2 séries (rarement 3) d’autozoécies

enroulées l’une autour de l’autre en spirale, avec un décalage tel que les orifices zoéciaux

de loges appartenant aux deux séries alternent généralement. Les autozoécies mesurent

de 1 à 1,2 mm, pour une largeur de 450 p.m. La surface frontale est lisse, la suture inter-

zoéciale très fine et peu marquée, sauf dans la région aperturale. L’orifice est entouré d’un

péristome, plus ou moins brisé selon les échantillons, formant une muraille saillante sous

l’orifice, sans que la base d’épines ne soit discernable ; un petit aviculaire axial de 60-80 jim,

— 51 —

triangulaire, à mandibule arrondie à son extrémité, est porté à l’extrémité du péristome.

L’ovicelle de 230-250 p.m de diamètre a des contours arrondis ; peu saillant sauf à l’apex,

il est poré sur toute sa surface (4-7 rangées de 5 à 6 pores). Il existe de rares pores aréolaires

et très exceptionnellement des pores frontaux en nombre réduit ; un minuscule aviculaire

ovalaire latéral, porté par une petite saillie tronconique, est reconnaissable proximalement

à l’orifice.

L’état de conservation des échantillons ne permet pas de les identifier. Fréquente à

la station 21 I de 1’ « Atlantis II » (campagne n° 59, par 500-509 m de fond en Méditerranée),

cette espèce rappelle par son port zoarial certaines Sclerodomidae, Prostomariidae et

Bifaxariidae, ainsi que le genre Buskea. C’est avec ce dernier genre que nous trouvons le

plus d’affinités, en raison notamment de la morphologie et de l’ornementation des ovicelles.

Les extrémités des branches cassées servent souvent de substrat à des colonies de « Ser-

tella » sparteli qui, en examen rapide, donnent l’impression d’être en continuité avec elles.

48. Kamptozoaire (indéterminable)

Le matériel provenant de la campagne n° 106 du « Chain » nous a livré un unique spé¬

cimen de Kamptozoaire, le premier récolté en milieu abyssal, aucun Entoprocte n’étant

même connu de l’étage bathyal. Cette espèce est, vu son écologie, probablement nouvelle,

mais son état de trop grande contraction ne nous permet pas d’en donner une description,

ni même d’en déterminer avec certitude la famille (Loxosomatidae ?).

Remerciements

Nous avons été très sensible à l’amabilité de M. le Pr H. Sanders et du Dr G. R. Hampson

(Woods Hole Oceanographic Institution) qui ont bien voulu nous confier le matériel provenant

de ces campagnes. Miss Patricia L. Cook et M. J. Chimonides (British Museum, Natural History,

Londres), M. le Pr E. Voigt (Hamburg L’niversitât) et MM. R. W. M. Van Soest, S. Weinberg

el J. Vermeulen (Instituut. voor Taxonomische Zoologie, Zoôlogisch Museum, Amsterdam) nous

ont permis de consulter les échantillons de référence et d’emprunter les spécimens nécessaires à

nos vérifications. Les photographies en microscopie électronique à balayage ont été réalisées par

M mes p) Guillaumin et M. André au Laboratoire d’Evolution îles Etres Organisés, Université

Pierre et Marie Curie (Paris VI) ; M. A. Foubert en a effectué les tirages définitifs. Les lames

minces ont été réalisées par M. R. Verbecke (CNRS, ERA n° 154). M. le Pr T. J. M. Schopf

(Université de Chicago, Illinois, USA) nous a incité à entreprendre cette étude. Nous avons eu

avec Miss Patricia L. Cook de fructueux échanges de vues sur les nouveaux taxa décrits ici, notam¬

ment sur la position systématique du nouveau genre Sphaerulobrijozoon. M me M.-J. d’Hondt

nous a aidé pour l’illustration de ce travail. Que tous veuillent bien trouver ici l’expression de nos

très vifs remerciements.

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M w ^

— 56 —

PLANCHE I

1 : Euginoma crispa. Autozoécie ovicellée. (Echelle : 80 y.m.)

: Euginoma crispa. Fragment de zoarium. (Echelle : 165 fxm.)

: Euginoma cavalieri. Fragment de zoarium. (Echelle : 250 \im

: Euginoma cavalieri. Autozoécie. (Echelle : 80 (jim.)

5 : Euginoma biseriata. Fragment de zoarium. (Echelle : 330 (jtm

6 : Euginoma biseriata. Verticille autozoécial. (Echelle : 80 (jtm.)

— 58 —

PLANCHE II

1 : Euginoma reticulata. Fragment de zoarium. (Echelle : 165 p.m.)

2 : Euginoma reticulata. Détail de la surface autozoéciale. (Echelle : 33 p.m.)

3 : Formosocellaria abyssicola. Autozoécies (aréa partiellement déchirée montrant l’ornementation de la

surface). (Echelle : 165 p.m.)

4 : Formosocellaria abyssicola. Autozoécies (aréa intacte). (Echelle : 165 p.m.)

5 : Notoplites atlanticus. Autozoécie ovicellée. (Echelle : 165 p.m.)

6 : Notoplites atlanticus. Fragment de zoarium. (Echelle : 220 am.)

— 60

PLANCHE III

1 : Cookinclla flustroides. Autozoécies. (Echelle : 400 jxm.)

2 : Formosocéllaria abyssicola. Une autozoécie. (Echelle : 110 (xm.)

3 : Cornucopina rotunda. Ancestrula. (Echelle : 100 (xm.)

4 : C ornucopina rotunda. Fragment de zoarium. (Echelle : 100 |xm.)

5 : Nematoflustra bifoliata. Autozoécies du limbe zoarial. (Echelle : 350 u.m.)

6 : Nematoflustra bifoliata. Base du limbe et insertion du pédoncule. (Echelle : 200 jxm.

— 62 —

PLANCH K IV

1 : Acanthodesiomorpha problematica. Fragment de zoarium. (Echelle : 500 jim.)

2 : Acanthodesiomorpha problematica. Détail de la surface. (Echelle : 250 urn.)

3 : Notoplites cymbalicus. Autozoécie vue de trois quarts. T : terme». (Echelle : 105 îxin.)

4 : Notoplites cymbalicus. Quelques autozoécies. (Echelle : 230 um.)

5 : Notoplites paradoxus. Scutum. (Echelle : 120 (i.m.)

0 : Notoplites paradoxus. Ramification zoariale. (Échelle : 180

— 64 —

PLANCHE V

1 : Turritigera spectabilis. Extrémité d’une ramification. (Echelle : 330 pm.)

2 : Turritigera spectabilis. Détail de la photographie précédente. (Echelle : 165 p.m.)

3 : Turritigera spectabilis. Péristomes. (Échelle : 165 fxm.)

4 : Jaculina tessellata. Fragment de zoarium.^ (Échelle 500 jim.)

5 : Jaculina tessellata. Orifice autozoécial. (Échelle : 105 p.m.)

6 : Jaculina tessellata. Autozoécie ovicellée. (Échelle : 200 jxm.)

— 65 —

PLANCHE V

1, 5

— 66

PLANCHE VI

1 : Sertella sparteli. Autozoécie ovicellée. (Echelle : 80 fxm.)

2 : Sertella sparteli. Jeunes autozoécies. (Echelle : 110 (xm.)

3 : Species incertae sedis. Ovicelle. (Echelle : 165 fxm.)

4 : Species incertae sedis. Fragment de zoarium. (Echelle : 165 (xm.)

5 : Sphaerulobryozoon pedunculatum. Capitule (âgé) de profil. (Echelle : 330 (xm.)

6 : Sphaerulobryozoon pedunculatum. Capitule, vu de trois quarts inférieur. 0 : orifice de sortie du pédon¬

cule. (Echelle : 240 |xm.)

1 : Sphaerulobryozoon

2 : Sphaerulobryozoon

3 : Sphaerulobryozoon

4 : Sphaerulobryozoon

5 : Orthoscuiicella (?)

— 68 —

PLANCHE VII

pedunculatum. Orifices (macro- et microzoécies). (Echelle : 165 (xm.

psdunculatum. Détail de la surface autozoéciale. (Echelle : 17 fxm.)

pedunculatum. Opercules de microzoécies. (Echelle : 33 |xm.)

pedunculatum. Opercule d’une macrozoécie. (Echelle : 33 [xm.)

problematicum. Ramification zoariale. (Echelle : 280 [xm.)

CO tS

— 70

PLANCHE VIII

Sphaerulobryozoon pedunculatum.

: Coupe sagittale axiale du capitule. (Échelle : 235

: Coüpe transversale au niveau de l'orifice du pédoncule. (Échelle : 250 jj.ni.

: Macro- (M) et microzoécies (m). (Échelle : 75 (ira.)

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 73-92.

Échinodermes associés aux Scléractiniaires d’un récif frangeant

de l’île de La Réunion (océan Indien)

par Alain Guille et Sonia Ribes *

Résumé. — Une petite collection d’Échinodermes (2 espèces d’Échinides, 5 d’Astérides et

21 d’Ophiurides) a été récoltée sur la partie vivante de Scléractiniaires du platier et de la pente

externe d’un récif frangeant de l’île de La Réunion. Les relations entre ces Echinodermes et les

Scléractiniaires semblent de type « association facultative ». Neoplax ophioides Bell est redécouvert.

L’holotype de Ophiactis hemiteles H. L. Clark est redécrit et la validité de cette espèce remise en

question. L’observation des paratypes d’Amphiura dejectoides H. L. Clark et de l’holotype d'A/u-

phiura inhacensis Balinsky confirme la mise en synonymie de cette dernière espèce. Cinq autres

espèces d’Ophiurides font l’objet de remarques taxonomiques : Amphiura crispa Mortensen,

Ophiactis lymani Ljungman, Ophionereis porrecta Lyman, Ophinpeza spinosa (Ljungman) et Ophio-

lepis irregularis Brock.

Abstract. — Twenty-eight Echinoderm species (2 Echinids, 5 Asterids and 21 Ophiurids)

have been sampled from Scleractinians in the lagoon and on the outside slope of a coral reef at

Réunion island. The association between the Eehinoderms sampled and Scleractinians appear

in all cases facultative. Neoplax ophiodes Bell is rediscovered. The holotype of Ophiactis hemi¬

teles H. L. Clark is redescribed and the validity of this species is questioned. From examination

of type material, it is confirmed that Amphiura inhacensis Balinsky is a synonym of Amphiura

dejectoides H. L. Clark. The characters of five other Ophiurids are discussed : Amphiura crispa

Mortensen, Ophiactis lymani Ljungman, Ophionereis porrecta Lyman, Ophiopeza spinosa (Ljung¬

man) and Ophiolepis irregularis Brock.

Les Echinodermes de Tile de La Réunion sont peu connus en raison des difficultés

de récolte le long du littoral le plus souvent abrupt. La présence de petites formations

récifales sur la côte sud-ouest de l’île a permis cependant à l’un d’entre nous (S. R.) de

rassembler une petite collection de vingt-huit espèces, épibiotes sur des Scléractiniaires.

Cette collection n’est pas représentative de l’ensemble de la faune des Échinodermes du

récif ; de nombreuses autres espèces sont présentes sur d’autres formes animales ou végé¬

tales et dans les chenaux sédimentaires.

Les prélèvements ont été effectués dans le cadre plus général d’une étude de la macro¬

faune vagile associée à la partie vivante des Scléractiniaires (S. Ribes, 1978). La struc¬

ture morphologique et la composition spécifique des coraux constructeurs ont lait l’objet

d’une étude parallèle (Bouchon, 1978).

PlIYSIOGRAPHIE ET TECHNIQUES UE PRÉLÈVEMENTS

Située dans l’océan Indien par 55° de longitude est et 21° de latitude sud, à 800 km

à l’est de Madagascar, l’île de La Réunion constitue avec l’île Maurice et l'île Rodrigue

l’archipel des Mascareignes.

* A. Guille : Laboratoire de Biologie des Invertébrés Marins, Muséum national d'Histoire naturelle,

55, rue de Buffon, 75005 Paris.

S. Ribes : Musée d'Histoire naturelle, Jardin de VEtat, 97400 Saint-Denis de La Réunion.

— 74 —

En raison de l’étroitesse de son plateau continental, les récifs coralliens y sont peu

développés, de type frangeant, limités à la côte sud-ouest où ils forment une ceinture très

discontinue entre les villes de Saint-Gilles et de Saint-Pierre (fig. 1). Le récif de La Saline

a été choisi pour réaliser cette étude, près du lieu-dit « Trou d’eau », à un endroit où l’en¬

semble épirécifal est le plus large, entraînant une zonation bien marquée des peuplements

de Scléractiniaires. Ce récif est soumis à des conditions hydrologiques stables, entre 22,5°C

l’hiver et 28°C l'été, et il y a pratiquement homothermie entre la surface et la profondeur

de 40 m, limite de l’étude.

L’ensemble épirécifal s’étend sur 500 m de large et est constitué :

— d’un chenal d’embarcation, d’une profondeur moyenne de 1 à 1,5 m, où la densité

des colonies de Scléractiniaires augmente à l’approche du platier, et d’une largeur d’envi¬

ron 250 m.

— d’un platier compact constitué d’une dalle d’1 m d’épaisseur sur 200 m de large.

— d’un platier à alignements transversaux caractérisé par l’alternance de travées

coralliennes et de couloirs orientés perpendiculairement au front récifal ;

— d’uns zone de déferlement des vagues.

Fig. 1. — Localisations du récif de La Saline et des autres récifs frangeants de l’ile de La Réunion ; situa¬

tion de l’archipel des Mascareignes par rapport à Madagascar (d’après Bouchon, 1978).

— 75 —

La pente externe de l'ensemble fronto-récifal peut être subdivisée en deux parties :

— une zone d’alternance d’éperons et de sillons jusqu’à 20 m de profondeur ;

— un glacis inférieur formé de Scléractiniaires à activité constructrice réduite et, à

partir de 30 m, recouverts par un champ de nodules biogènes constitués essentiellement

par des Mélobésiées.

Les prélèvements ont été effectués le long d’une radiale de la plage aux fonds de 40 m,

lors des basses mers sur le platier, en plongée en scaphandre autonome sur la pente externe

du récif. 297 colonies de Scléractiniaires ont été prélevées, enveloppées dans un tulle mous¬

tiquaire ou dans un sac plastique. Les Echinodermes épibiotes ont été prélevés au labora¬

toire sur la partie vivante des colonies.

Taxonomie

Si les Echinodermes de Tile de La Réunion ont fait l’objet de très peu de travaux,

il n’en est pas de même pour ceux de l’île voisine, Maurice, étudiés dès la fin du siècle der¬

nier par de Lohiol. Au plan biogéographique, les tableaux synoptiques de A. M. Clark

& Rowe (1971) mettent en évidence, outre une assez grande homogénéité de la faune

indo-ouest-pacifique tropicale, celle, plus grande encore, de la région ouest de l’océan Indien.

Deux mémoires récents, la Faune des Ophiurides de Madagascar de Ciierbonnier & Guille

(1978) et, les Echinodermes d’Aldabra de Sloan, A. M. Clark & Taylor (1979), permettent

une étude comparative précise de la collection, malheureusement restreinte, d’un récif de

l’île de La Réunion.

Tableau I. —— Distribution numérique des Echinodermes

dans les ensembles épi- et fronto-récifaux ; nombre de colonies de Scléractiniaires hôtes.

Pente externe Nombre de

LISTE DES ESPÈCES C.E. P.C. P.A.T. Z.D. —-—_—^— colonies

5m 10m 15m 20m 30m 40m occupées

Échinides

Cidaridae

Eucidaris metularia (Lamarck)

Echinomf.tridae

Echinometra mathaei (de Blainville)

Astérides

Ophidiasteridae

Dactylosaster cylindricus (Lamarck)

Tamaria marmnrata (Michelin)

Astf.rinidae

Asterina burtoni Gray

Asterina sp. indét.

1 1

1 J

1 1

5 5 1 7

1 I

— 76 —

LISTE DES ESPÈCES

C.E. P.C. P.A.T. Z.D. —■

5 m

Pente

10 m 15 m

externe

20 m

30 m

40 m

Nombre de

colonies

occupées

Acanthastebidae

Acanthaster planci (Linné)

Ophiurides

Ophiomyxidae

Neopla.r ophiodes Bell

Amphiuridae

Atnphiura crispa Mortensen

Aniphipholis squamala I). Chiaje)

OpH I ACTIDAF.

Ophiactis sp.

Ophiactis lymani Ljungman

Ophiactis savignyi Müller & Troschel

i ■_>

Ophiotrichidae

Macrophiothrix longipeda (Lamarck)

Ophiothrix foaeolata Marktanner-Turn.

Ophiothrix trilineata Liitken

Ophiothrix ( Keystonea ) propinqua Lyman

Ophiocomidae

Ophioeorna hreoipes Peters

12 4 1

Ophiocotna erinaceus Müller & Troschel

2 2 5 2 4

2fi

Ophioeorna pica Müller & Troschel

Ophioeorna pusilla (Brock)

Ophiocomella sexradia (Duncani

2 4

Ophionereidae

Ophionereis porrecta Lyman

Ophiodekmatidae

Ophiopeza fallax Peters

Ophiopeza spinosa (Ljungman)

0 P HIU RID A E

Ophiolepis cincla Müller & Trosehel

Ophiolepis irregularis Brock

Uphioplocus irnbricatus (Millier & troschel)

C.E., chenal d’embarcation; P.C., platier compact; P.A.T., platier à alignements transversaux;

Z.D., zone de déferlement.

Vingt-huit espèces ont été récoltées (tabl. L). La description d’exemplaires juvéniles

indéterminables du genre Ophiactis et l’identification de sept autres espèces d’Ophiurides

appellent quelques commentaires taxonomiques ou présentent un intérêt biogéographique.

Les vingt autres espèces sont des formes communes des récifs coralliens indo-pacifiques.

— 77 —

Toutefois une Astérie juvénile, en mauvais état, du genre Asterina, n’a pu être déterminée.

Elle est proche d 'Asterina sarasini (de Loriol). Cette dernière espèce n’est connue que de

Ceylan et de la baie du Bengale et appartient au « groupe » A. nuda à l’intérieur duquel les

distinctions spécifiques sont douteuses (À. M. Clark & Rowe, 1971). Trois autres espèces

d’Ophiurides n’étaient pas connues des Mascareignes mais avaient déjà été signalées à

Madagascar : Ophiothrix foveolata, Ophiocoma pusilla et Ophiocomella sexradia.

Ophiom yxidae

Neoplax ophiodes F. J. Bell

(PI. I, 1-4; fig. 2a-h)

Neoplax ophiodes F. J. Bell, 1884 : 511, pl. 45a-e ; 1909 : 19.

Origines : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, plage morte à Acropora

pectinata, 30 m, eoll. S. Ribes, 1976, 1 ex. (d.d. 1 8 mm) ; sur Pocillopora verrucosa, 30 m, coll.

S. Ribes, 1977, 1 ex. (tétramère, d.d. 6 mm).

Description

Le disque du plus grand des deux exemplaires est excavé dans les espaces interradiaires,

de couleur beige clair ; les bras, annelés de manière peu distincte beige plus foncé, ont une

longueur égale à huit à dix fois le diamètre du disque et sont très circonvolutionnés. La

face dorsale du disque et des bras est recouverte d’une peau assez épaisse, laissant toute¬

fois deviner par transparence les pièces squelettiques sous-jacentes. Ventralement, cette

peau est également présente, mais plus mince et translucide.

La face dorsale du disque et les espaces interradiaires ventraux sont revêtus de petites

plaques ovalaires plus ou moins contiguës (fig. 2a). Le bord du disque est souligné par la

présence d'une rangée de plaques un peu plus grandes et plus épaisses, imbriquées, parmi

lesquelles on ne peut distinguer avec certitude, au point de départ des bras, de petits boucliers

radiaires subrectangulaires. De petites plaques sont également présentes dorsalement sur

les deux ou trois premiers articles brachiaux. Certaines de ces plaques portent un à plu¬

sieurs petits piquants coniques ; ceux-ci sont plus nombreux vers la périphérie du disque

et sur les plaques brachiales dorsales de la presque totalité de la longueur du bras.

Les différentes pièces de l’armature buccale sont de grande taille (fig. 2b). Les bou¬

cliers buccaux sont ovalaires, deux fois plus larges que longs. Les plaques adorales sont

trapézoïdales, plus ou moins contiguës proximalement, tout en laissant, en avant du bou¬

clier buccal, un diastema membraneux. Il en est de même distalement pour les plaques

orales qui sont allongées et très développées. Quatre, exceptionnellement cinq, fortes papilles

orales, pointues, sont présentes en une rangée continue, ainsi qu’une papille terminale

impaire, un peu plus forte encore, pointue ou plus ou moins crénelée, portée par un net

torus angularis. Il existe deux à trois dents sous-jacentes, très développées, ovalaires, empi¬

lées en une seule rangée. Le second pore tentaculaire s’ouvre partiellement à l’extérieur de

1. d.d. = diamètre du disque.

— 78 —

Fig. 2. — Neoplax ophiodes Bell : a, disque et départ d’un bras en vue aborale ; b, structures buccales et

départ d’un bras ; c, piquants du dixième article brachial ; d-h, crochet, articulations proximale et

distale, vues dorsale et ventrale au niveau du 50 e article brachial. Exemplaire de d.d. == 8 mm. X 6,5.

PLANCHE J. — Neoplax ophiodes Bell, les deux exemplaires de l’île de La Réunion.

— 80 —

la fente buccale, et est bordé d’une grande écaille en forme de boomerang, implantée sous

la première plaque brachiale ventrale. Les fentes génitales sont de grande taille, s’allon¬

geant sur plus des deux tiers de la longueur de l’espace interradiaire, bordées proximale-

ment par une série de trois à cinq plaques ovalaires, imbriquées en une seule rangée, por¬

tant parfois quelques petits piquants coniques analogues à ceux de la face dorsale du

disque ; ces plaques sont suivies distalement d’une grande écaille génitale.

Les plaques brachiales dorsales sont réduites mais entières, subrectangulaires, à bord

proximal légèrement plus long que le bord distal, l’un et l’autre légèrement convexes (fîg. 2g).

La première plaque brachiale ventrale est octogonale, à côtés légèrement concaves. Les

plaques suivantes deviennent cordiformes, de plus en plus séparées avec l’allongement du

hras, à côtés proximaux droits ou légèrement convexes, réunis par un angle aigu, à bord

distal profondément écbancré (fig. 2h). Les plaques brachiales latérales sont plus déve¬

loppées ventralement que dorsalement sans se rejoindre toutefois dans le plan médian.

Il existe cinq à six piquants au début du bras, courts, subcylindriques, très échinulés dans

leur moitié distale, portés sur un mamelon bien marqué. Ces piquants sont subégaux à

l’exception du dernier piquant ventral un peu plus développé, qui n’atteint pas cepen¬

dant la moitié de la longueur de l’article (fig. 2c). A partir du vingt-cinquième article

environ, le premier piquant dorsal se transforme en crochet (fig. 2d), puis, rapidement,

tous les autres piquants font de même, à l’exception du dernier ventral dont la transfor¬

mation en crochet ne se réalise qu’à la toute extrémité du bras. Les piquants brachiaux,

comme les crochets, sont réunis par une fine membrane translucide.

Au début du bras, les pores tentaculaires sont bien développés mais leur taille diminue

avec l’allongement du bras pour n’être plus visibles dès la fin de la première moitié de la

longueur de celui-ci. Il existe au début du bras une petite écaille tentaculaire, fine, très

pointue, peu calcifiée.

Le second exemplaire récolté, tétramère, est semblable, à l’exception (liée à une taille

inférieure) des papilles buccales et dentaires légèrement moins développées, et des pores

tentaculaires brachiaux réduits dès le début du bras.

Remarques

Neoplax ophiodes a été décrit par Bell en 1884 à partir de trois spécimens récoltés

par 40 m de profondeur près de l’île Darros (îles Amirantes) lors du voyage du H.M.S.

« Alert ». Cette espèce n’a ensuite été citée qu’à une seule reprise, par le même auteur,

en 1909, à l’occasion de l’étude des collections rassemblées par la Percy Sladen Trust Expe¬

dition dans la même région des îles de l’ouest tropical indien. En effet, Stanley Gardiner

a alors récolté Neoplax ophiodes à nouveau aux îles Amirantes, entre 45 et 146 m, à Car-

gados Carajos, à 55 m, et à Saya de Malha, entre 550 et 915 m (ces dernières profondeurs,

très importantes, semblent surprenantes). Il existe enfin un exemplaire de cette espèce

dans les collections du British Museum, trouvé avec Ophiomyxa robillardi et étiqueté comme

provenant de l’île Maurice ; A. M. Clark doute de cette provenance et pense qu’il s’agit

en réalité d’un exemplaire de Stanley Gardiner. La redécouverte de Neoplax ophiodes

dans le petit récif de l’île de La Réunion, plus de 70 ans plus tard, ne constitue pas de

toute manière une extension importante de sa répartition géographique. L’ensemble des

récoltes de cette espèce semble indiquer qu’elle n’est pas strictement littorale, mais n appa-

— 81 —

raît qu’à une certaine profondeur (30 m au minimum à File de La Réunion), au-delà du

récif, expliquant ainsi sans doute le petit nombre de ses signalisations.

L’observation d’un des syntypes de Neoplax ophiodes, aimablement prêté par le Bri¬

tish Museum, montre la complète identité des spécimens de l’île de La Réunion. Cependant,

la description et les figures de Bell méritent quelques compléments. Bell n’a pas décelé

la présence des petites plaques du disque, sous le tégument, à l’exception de celles de sa

bordure qui sont plus développées et dont il exagère, en revanche, l’importance. Il mini¬

mise le nombre des petits piquants du disque qu’il appelle granules. Il omet de décrire

l’écaille du 2 e pore tentaculaire et l’ouverture de celui-ci partiellement à l’extérieur de la

fente buccale. Il observe et figure 2 papilles buccales terminales, paires, alors qu’en réalité

il n’existe qu’une papille impaire, plus ou moins crénelée, sur un torus angularis bien dis¬

tinct. Enfin, Bell n’a pas observé la transformation progressive, avec l’allongement du

bras, des piquants en crochets.

A partir d’un unique spécimen des Philippines, récolté par 24 m de profondeur,

Koehler (1922) décrit une seconde espèce dans le genre Neoplax, N. crassipes, très proche

de N. ophioides, ne s’en distinguant que par le très grand développement du dernier piquant

brachial ventral. Fell (1960) range ce genre dans la famille des Ophiomyxidae, sous-famille

des Ophiomyxinae. La redescription d’O. ophioides ne modifie pas cette position taxono¬

mique. Cependant, Fell, se fondant sur les descriptions de Bell et de Koehler, ignore

l’ouverture partielle du second pore tentaculaire à l’extérieur de la fente buccale. Il est

donc difficile de reconnaître ce genre à partir de la clé de Fell où ce caractère est utilisé.

Amphiuridae

Amphiura crispa Mortensen

Amphiura crispa Mortensen, 1940 : 77, fig. 9a-d ; A. M. Clark & Rowe, 1971 : 80, 97 ; Cherbon¬

nier & Guille, 1978 : 32, fig. 8a-d.

Origine : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, sur Lobophyllia costata ,

30 m, coll. S. Ribes, 1977, 2 ex. (d.d. 1,5 et 2,5 mm).

Ces deux exemplaires sont identiques à un spécimen de Tuléar (Madagascar) identifié

par Cherbonnier & Guille (1978). Cependant, le spécimen malgache était en fort mau¬

vais état, dépourvu notamment de la plus grande partie de son disque, alors que les deux

exemplaires de l’île de La Réunion sont complets. Leur examen permet de constater que

la face ventrale de leur disque est entièrement revêtue de petites plaques, contrairement

à la description de Mortensen. En revanche, les autres caractères concordent : face dor¬

sale du disque revêtue des nombreuses petites plaques très fines ; centrodorsale et plaques

primaires indiscernables ; boucliers radiaires étroits, égaux à plus de la moitié du rayon

du disque, contigus dans leur moitié distale ; papille buccale externe subconique, portée

à l’extrémité des plaques adorales, celles-ci généralement séparées interradialement (contrai¬

rement à la figure erronée, 8a, de Cherbonnier & Guille, 1978) ; 6 à 7 piquants brachiaux

1 , 6

— 82 —

proximaux, aplatis, subpointus ou légèrement tronqués ; une seule écaille tentaculaire

brachiale. A. M. Clark (1970) souligne les limites de la validité du critère de la calcifica¬

tion du disque dans le genre Amphiura ; cependant, elle nous écrit qu’Andrew Price a

identifié un exemplaire d’/t. crispa du golfe Persique dont la calcification du disque s’in¬

terrompait brutalement du côté ventral.

Remarque

L’identification de ces deux spécimens nous a conduits à examiner les paratypes

d 'Ampiura dejectoides H. L. Clark (British Museum coll. n° 1948, 5 26 75, st. B, 29 m, J. Mur¬

ray exp.) et l’holotype A Amphiura inhacensis Balinsky (Inhaca, Ponta Torres reef, 7/56,

South Africa Museum coll. n° 22361). La complète identité entre ces deux espèces a pu ainsi

être vérifiée, et donc le bien-fondé de la mise en synonymie d’A. inhacensis (Cuerbonnier

& Guille, 1978), soupçonnée déjà par A. M. Clark & Rowe (1971).

Ophiactidae

Ophiactis sp.

(Fig. 3a-c).

Origines : lie de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, sur Acropora valida, 30 m,

coll. S. Ribes, 1976, 1 ex. (d.d. 1,5 mm) ; sur Pocillopora damicornis, 40 m, coll. S. Ribes, 1977,

2 ex. (d.d. 1 et 2 mm).

Description

Le plus grand des trois spécimens (fig. 3, a-c) dont le diamètre du disque est légère¬

ment inférieur à 2 mm, a un disque aplati ; les 5 bras, partiellement brisés, doivent atteindre

6 à 8 fois le diamètre du disque.

La face dorsale du disque et revêtue de plaques ovalaires, inégales, parmi lesquelles

on distingue nettement une ccntrodorsale, 5 plaques primaires et, dans les espaces inter-

radiaires, une rangée de plaques un peu plus grandes que leurs voisines. Les boucliers radi-

aires sont très développés, égaux à la moitié du rayon du disque ; le rapport longueur/

largeur est égal à 1,3 (fig. 3a). Les boucliers radiaires d’une même paire sont légèrement

divergents, séparés sur toute leur longueur par une rangée de 3 plaques devenant plus

étroites vers leur extrémité distale. Une à deux rangées de petites plaques ovalaires séparent

les boucliers radiaires du départ du bras ; certaines de ces plaques portent un petit piquant

conique, pointu, présentant 2 petites dents latérales au niveau du tiers distal de sa longueur.

Il existe des piquants analogues sur certaines plaques de la périphérie du disque.

Les espaces interradiaires ventraux sont également revêtus de petites plaques ova¬

laires, subégales, imbriquées, peu calcifiées ; certaines d’entre elles, à la périphérie, portent

un petit piquant pointu, analogue à ceux de la face dorsale. Les fentes génitales sont étroites

iG. 3. — a-o : Ophiactis sp. (d.d. 2 mm), vues aborale et orale, plaque brachiale ventrale et écailles ten¬

taculaires du dixième article ; d-g : Ophiactis hemiteles H. L. Clark, holotype (MCZ n° 3789), vues abo¬

rale et orale, piquants du dixième article brachial, plaques dorsales au niveau du vingt-cinquième

article brachial.

— 84 —

et allongées. Les boucliers buccaux sont losangiques, à angles arrondis, beaucoup plus

larges que longs, à lobe distal. Le bouclier madréporique est plus arrondi et à lobe distal

plus prononcé. Les plaques adorales sont très élargie:;, recouvrant partiellement la première

plaque brachiale ventrale, étroitement contiguës proximalement à l’exception d’un

radius où elles sont au contraire largement séparées. Les plaques orales sont hautes,

contiguës dans leur moitié proximale, laissant entre elles, distalement, un diastema ou

plutôt une zone peu calcifiée. Il existe normalement deux papilles buccales, allongées, au

sommet arrondi ou subpointu, portées par la plaque orale. Les dents sont ovoïdes, élar¬

gies, au nombre de 3 à 4 en une rangée verticale (fig. 3 b).

Les plaques brachiales dorsales sont en forme d’éventail, granuleuses, imbriquées,

plus larges que hautes, à bord distal largement convexe, à court bord proximal. Ces plaques au

sommet proximal triangulaire, aigu, se séparent à l’extrémité du bras. La première plaque

brachiale ventrale, partiellement recouverte par les plaques adorales, est hexagonale, plus

haute que large, à bord distal légèrement convexe. Les plaques suivantes, imbriquées,

sont de forme semblable, mais approximativement aussi hautes que larges, à court bord

proximal légèrement concave, à côtés latéraux très courts, à grand bord distal fortement

convexe, rectangulaire. Dès la fin du premier tiers de la longueur du bras, ces plaques

deviennent séparées, pentagonales, au sommet proximal aigu (fig. 3, c). Il existe 4 à 5 piquants

brachiaux, exceptionnellement 6, dépassant à peine la moitié de la longueur de l’article,

fortement échinulés, à sommet pointu ou au contraire tronqué le plus souvent ; les pre¬

miers piquants dorsal et ventral sont plus courts que les 2 piquants médians. A l’extré¬

mité du bras, le premier piquant ventral se transforme en crochet. Les pores tentaculaires

sont occultés par une grande écaille, tout d’abord ovoïde, puis plus étroite, pointue.

Coloration : la face dorsale du disque et des bras est beige ; la centrodorsale, les plaques

primaires et les grandes plaques interradiales sont plus foncées ; les bras sont annelés beige

clair et beige foncé. Yentralement le disque et les bras sont uniformément beige assez clair.

Discussion

Les trois spécimens ont été dans un premier temps identifiés à Ophiactis hemiteles

H. L. Clark. L’observation de l’holotype (Museum of Comparative Zoology coll. n° 3739)

de cette espèce (fig. 3 d-g), provenant du détroit de Torres, nous a alors permis de relever

plusieurs erreurs dans la diagnose originale d’H. L. Clark (1915).

L’holotype présente sur la face dorsale du disque une centrodorsale facilement discer¬

nable ; les boucliers radiaires dépassent la moitié du rayon du disque et ne son* contigus

qu’à leur extrémité distale, séparés sur toute leur longueur par 2 à 3 plaques très étroites

(fig. 3 d). Les boucliers buccaux présentent un lobe distal net, à l’exception du bouclier

madréporique. Il existe dans les espaces interradiaires vertraux du disque un plus grand

nombre de petites plaques et de piquants que ne l’indique H. L. Clark (fig. 3 e). Les

plaques brachiales dorsales sont tout d’abord ovalaires et empilées ; 3 à 4 plaques ellip¬

tiques, séparées, leur font suite ; enfin les plaques sont imbriquées (fig. 3 g). Dès le

dixième article brachial, les 7 à 8 piquants brachiaux sont échinulés, à sommet tronqué

(fig- 3 f).

Sloan et al. (1979) s’interrogeaient sur la validité de cette espèce par rapport à Ophiac¬

tis picteti (de Loriol). À l’examen des nouvelles figures du type, A. M. Clark nous écrit

— 85

que les caractères qui, croyait-elle, distinguaient les deux espèces, disparaissent : présence,

chez 0 . hemiteles, de boucliers buccaux sans lobe distal et de piquants brachiaux à extré¬

mité pointue.

L’unique spécimen d’O. picteti en notre possession, provenant de Madagascar (d.d.

3 mm), est uniformément brun chocolat, recouvert d’une peau très épaisse ; son disque

porte de nombreux piquants. Aucun autre caractère ne permet de le distinguer du type

d’O. hemiteles. Selon de Loriol (1893a), le type d’O. picteti n’a pas une coloration uniforme,

comme les spécimens d’Afrique orientale d’A. M. Clark dont la peau est beaucoup plus

mince.

Ophiactis picteti provient d’Amboine et a depuis été citée à deux reprises : à Mada¬

gascar (Ciier bonnier & Guille, 1978) et à Aldabra, Watamu (sud du Kenya) et Pemba

channel (Tanzanie) par Sloan et al. (1979). O. hemiteles n’a également été signalée que

rarement : à Palau (Murakami, 1943), Inhaca (Balinsky, 1957), en Afrique du Sud

(A. M. Clark et Courtman-Stock, 1976) et enfin très récemment au Philippines (de Celis

& Carrascal-de Celis, 1977). A l’exception de l’identification des spécimens d’Afrique

du Sud, que A. M. Clark considère maintenant comme appartenant à O. picteti, il est

permis de s’interroger sur la validité des autres signalisations d’O. hemiteles.

Les spécimens de l’île de La Réunion diffèrent du type d’O. hemiteles par les espaces

interradiaires ventraux du disque entièrement revêtus de petites plaques, il est vrai peu

calcifiées, par des plaques brachiales dorsales presque aussi larges que hautes, et par la

présence, en moyenne, de 4 à 5 piquants brachiaux seulement au lieu de 7 à 8. Ces diffé¬

rences peuvent être attribuées à la taille de ces spécimens. Mais leur caractère juvénile

ne permet pas de les identifier avec certitude. Ils pourraient, en effet, être également des

jeunes A'Ophiactis savignyi Müller & Troschel, espèce ubiquiste et très polymorphe. Cher-

bonnier & Guille (1978) ont montré que les formes juvéniles de cette espèce pouvaient

être dépourvues de lobe médian sur le bord distal des plaques brachiales dorsales, classique

caractère de reconnaissance, et présenter seulement 4 piquants brachiaux.

Ophiactis lymani Ljungman

Ophiactis lymani Ljungman, 1871 : 629 ; Koehler, 1909 : 172, pl. 28, fig. 9, 10 ; 1926 : 24, pl. 5,

fig. 1, 2 ; Mortensen, 1933è : 442, fig. 15 ; A. M. Clark, 1955 : 35, fig. 12 ; Cherbonnier,

1962 : 14; Tommasi, 1967 : 527 ; Balinsky, 1957 : 14; Madsen, 1970 : 208, fig. 34; A. M.

Clark & Rowe, 1971 : 104; Cherbonnier & Guille, 1978 : 122, fig. 55a-e.

Ophiactis mülleri Koehler, 1914 : 184, pl. 7, fig. 9, 10.

Ophiactis plana A. M. Clark, 1974 : 464 ; A. M. Clark & Courtman-Stock, 1976 : 163.

Origines : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, coll. S. Ribes, 1977, sur

Pocillopora verrucosa, 30 m, 1 ex. (d.d. 1,5 mm), sur Caulastrea tumida, 40 m, 1 ex. (d.d. 2 mm),

sur Favites peresi, 40 m, 1 ex. (d.d. 2 mm).

Remarques

A. M. Clark (1974) s’interroge sur une éventuelle synonymie entre O. lymani et

O. plana Lyman (1869). Les types de ces deux espèces proviennent pratiquement de la

— 86 —

même région, les Antilles, et leur répartition géographique semble proche. Deux caractères

les distinguent : la convexité du bord distal des plaques brachiales ventrales chez O. plana,

leur concavité chez 0. lymani et, chez cette dernière espèce, la présence, sur les bords du

disque, de piquants à sommet hyalin. Lyman insiste au contraire sur la nudité des plaques

du disque d’O. plana qu’il considère comme caractéristique. Les auteurs ultérieurs res¬

pectent ces caractères distinctifs, à l’exception d’A. M. Clark (1974) qui identifie O. plana

en Afrique du Sud, en notant que le disque de certains spécimens porte un petit nombre

de piquants à sommet hyalin et que le bord distal des plaques brachiales ventrales est

concave. Mortensen avait identifié la même année (1933a, b) et donné des figures claires

d’O. plana en Afrique du Sud et d’O. lymani à Sainte-Hélène. Il y a donc en réalité pré¬

sence simultanée des deux espèces en Afrique du Sud si l’on tient compte de l’erreur

d’A. M. Clark. Les spécimens de l’île de La Réunion, ceux d’Inhaca (Balinsky, 1957)

et de Madagascar (Cherbonnier & Guille, 1978) sont conformes à la diagnose de Ljung-

man.

A. M. Clark & Rowe (1971) soulignent que la distinction de la plupart des espèces

du genre Ophiactis, dans le domaine indo-pacifique, n’est pas satisfaisante. Si le critère

présence-absence de piquants sur le disque n’est pas significatif, il n’en est pas de même

de celui de la forme des plaques brachiales ventrales qui doit être retenu en attendant

une révision globale du genre.

Ophionereidae

Ophionereis porrecta Lyman

Synonymie : cf. Cherbonnier & Guille, 1978 : 207, fig. 69a-d, fig. 70e-e ; Sloan, A. M. Clark

& Taylor, 1979 : 111.

-f- Ophionereis degeneri Cherbonnier & Guille, 1978 : 201, fig. 66a-d.

Origines : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, coll. S. Ribes, 1977, 30 m,

sur Acropora clathrata, 1 ex. (d.d. 3,5 mm), sur Acropora valida, 1 ex. (d.d. 4 mm) ; 40 m, sur Poeil-

lopora damicornis, 1 ex. (d.d. 9 mm).

Remarques

Les trois plus petits spécimens (d.d. 1,5 à 4 mm) avaient tout d’abord été identifiés

O. degeneri A. H. Clark (1949) en accord avec Cherbonnier & Guille (1978). Cependant,

une nouvelle prise en considération des remarques d’A. M. Clark & Rowe (1971) et un

échange de correspondance avec Devaney nous conduisent à considérer les spécimens

d’O. degeneri de Madagascar et ceux de l’île de La Réunion comme étant, en réalité, des

juvéniles d’O. porrecta. Tous les caractères distinctifs entre les deux espèces, mis en évi¬

dence dans la clé tabulaire de la faune malgache, peuvent être attribués à une différence

de taille des spécimens. La plus grande longueur du bord distal des plaques brachiales

ventrales, principal caractère distinctif pour O. degeneri selon A. M. Clark & Rowe, est

peu fiable comme l’illustrent les figures 69a et c de Cherbonnier & Guille (1978) pour

deux spécimens d’O. porrecta de taille différente. D. Devaney nous signale son incapacité

— 87 —

à séparer les juvéniles d’0. porrecta des supposés adultes d’O. degeneri à Hawaii dont cette

dernière espèce, connue seulement par sa description originale, est pourtant originaire.

Cependant, A. M. Clark considère que O. degeneri est plus proche, sinon synonyme,

d’O. varie gala Duncan, provenant du Japon et qui n’est également connue que par sa

diagnose originale.

Ophiodermatidae

Ophiopeza fallax Peters

Synonymie : cf. Cherbonnier & Guille, 1978 : 225, pl. 17, fig. 1, 2 ; Sloan, A. M. Clark &

Taylor, 1979 : 115.

Origine : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, coll. S. Ribes, 1976, 30 m,

sur Favia speciosa, 1 ex. (d.d. 8 mm).

Ophiopeza spinosa (Ljungman)

Synonymie : cf. Cherbonnier & Guille, 1978 : 227, pl. 17, fig. 3, 4.

Origine : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, coll. S. Ribes, 1976, 30 m,

sur Stylophora mordax, 1 ex. (d.d. 8 mm).

Remarques

Si O. fallax est une espèce commune du littoral de tout le domaine indo-ouest-paci¬

fique tropical, O. spinosa a été signalée en revanche pour la première fois dans l’ouest de

l’océan Indien, à Madagascar, par Cherbonnier & Guille (1978). Une espèce très voisine,

O. dubiosa, a été décrite de l’île Maurice par de Loriol (18936) et se distingue d’O. spinosa

par la couleur de son disque jaune-vert au lieu de brun, et par 9 piquants brachiaux proxi¬

maux au lieu de 11 à 12. A. M. Clark & Rowe (1971) et Cherbonnier & Guille (1978)

s’interrogent sur la valeur de cette coupure spécifique. Le spécimen de l’île de La Réunion

porte 12 à 13 piquants brachiaux proximaux.

L’examen de la couverture en granules du disque des spécimens d’O. fallax et O. spi¬

nosa de l’île de La Réunion, de nouvelles observations des spécimens de Madagascar de

ces mêmes espèces et d’un spécimen d’O. dubiosa des collections du Muséum de Paris,

provenant des îles Gilbert (Koehler, 1927), nous conduisent à repréciser les descriptions

antérieures pour souligner les affinités entre les genres Ophiopeza et Ophiochaeta. En effet,

les granules du disque de ces espèces d'Ophiopeza sont en réalité à sommet tronqué et sont

percés d’un canal axial ; ils sont analogues aux « very short truncated stumps » du genre

Ophiochaeta (A. M. Clark & Rowe, 1971 : 126). Les granules d’O. fallax sont plus fins

que ceux d’O. spinosa-O. dubiosa et seule une partie d’entre eux, plus ou moins importante

suivant les spécimens, a le sommet arrondi et obturé. Par ailleurs, les spécimens d’O. spi¬

nosa, surtout celui de l’île de La Réunion, révèlent la présence de quelques piquants fins,

pointus, dans les espaces interradiaires de la face ventrale du disque, piquants analogues

— 88 —

à ceux des espèces du genre Ophiochaeta. Sloan et al. (1979) ont constaté une grande varia¬

tion de la proportion du nombre de piquants par rapport aux granules sur le disque de

spécimens A'Ophiochaeta hirsuta d’Aldabra et de Palau. Ils en concluent qu’ Ophiochaeta

boschmai, espèce d’A. H. Clark (1964), distincte de la précédente par une. proportion

différente des piquants et des granules du disque, est en fait synonyme. Nos propres obser¬

vations conduisent à reconsidérer l’ensemble des espèces non seulement du genre Ophio¬

chaeta mais également du genre Ophiopeza. Une évolution progressive et continue des

granules en piquants peut en effet être observée à partir de certaines espèces A"Ophiopeza

jusqu’à celles A’Ophiochaeta, Ophiopeza fallax et Ophiochaeta crinita (Cherbonnier &

Guille, 1978) représentant les deux stades les plus opposés.

Ophiuridae

Ophiolepis irregularis Brock

Synonymie : cf. Cherbonnier & Guille, 1978 : 234, fig. 75a-e.

Origine : Ile de La Réunion, pente externe du récif de La Saline, coll. S. Ribes, 1977, 40 m,

sur Caulastrea tumida, 1 ex. (d.d. 7,5 mm).

Remarque

0. irregularis était considérée comme une espèce rare de la région indo-malaise, signalée

pour la dernière fois par la Siboga (Koehler, 1905). A l’occasion de sa redécouverte à Mada¬

gascar, Cherbonnier & Guille (1978) mettent en synonymie O. cardioplax Murakami,

provenant des îles du Pacifique Sud. Le spécimen de l’île de La Réunion est parfaitement

conforme à la redescription de ces auteurs et confirme la présence de cette espèce dans

l’ouest de l’océan Indien.

Écologie

Les vingt-huit espèces d’Échinodermes ont été récoltées sur vingt-sept espèces de

Scléractiniaires vivants. Trois classes seulement d’Échinodermes sont présentes (tabl. 1) :

aucun crinoïde et aucune holothurie n’ont été rencontrés dans ces coraux. Les oursins et

les étoiles de mer sont faiblement représentés.

L’échantillonnage de cette collection est trop réduit spatialement pour permettre des

conclusions quant à une éventuelle spécificité entre supports et épibiotes. Cependant, les

observations antérieures sur l’écologie et l’éthologie de la plupart des Échinodermes pré¬

sents conduit à considérer l’association avec les Scléractiniaires comme de type « facul¬

tatif ». Ces Échinodermes appartiennent généralement à des espèces cryptiques de substrats

durs, certaines parfois gravellicoles. Les coraux vivants représentent un abri, comme tout

milieu anfractueux, susceptible d’être en outre une source de nourriture.

Nous limitons ici nos observations aux données locales ; Sloan, A. M. Clark et

Taylor (1979) donnent une excellente synthèse générale quant à la répartition, l’écologie

et l’éthologie de la plupart des espèces citées.

— 89 —

Échinides

Eucidaris metularia a été trouvé entre les branches d'une colonie de Stylophora mordax

(Dana). Cet oursin vit dans les crevasses et sous les roches ou fragments de corail, sortant

la nuit pour brouter les algues fixées sur les parties mortes des coraux (A. M. Clark, 1976 ;

Schuhmacheh, 1977). Echinometra mathaei, dont un seul spécimen a été récolté sur Pocillo-

pora damicornis (Linné) dans le chenal d’embarcation du lagon, forme en revanche des

populations très denses le long du littoral rocheux du reste de l’île.

Astérides

Les deux Ophidiasteridae, Daclylosaster cylindricus et Tamaria marmorata (Miche¬

lin), ont été prélevés respectivement sur Favites pentagona (Esper) et Synarea iwayamaensis

Eguchi. Acanthaster planci, prédateur dévastateur bien connu des récifs, n’est pas pré¬

sente ici en abondance ; seuls quelques spécimens juvéniles ont été observés sur des colo¬

nies massives de Leptastrea transversa Klunzinger. Asterina burtoni a été récoltée dans les

interstices des coraux branchus Acropora [A. clathrata Brook, A. danai (M. Edwards &

Haime), A. digitifera (Dana), A. humilis (Dana) et A. variabilis (Klunzinger)), mais éga¬

lement sur l’Hydrozoaire Alillepora dichotoma ainsi que dans les Mélobésiées branchues de

la pente externe où cette espèce est abondante. Peyrot-Clausade (1977) et Thomassin

(1978) la signalent dans des cavités des platiers coralliens et dans les graviers à Tuléar

(Madagascar). D’après Thomassin (1976), Asterina burtoni se nourrit de Spongiaires,

d’Ascidies Didemnidae ou de Bryozoaires fréquents dans ces milieux. De même,

Yamaguchi (1975) a observé à Guam Asterina anomala H. L. Clark, qu’A. M. Clark

& Rowe (1971) soupçonnent d’être synonyme d ’A. burtoni. Cette espèce, cachée pendant

le jour, active la nuit, se nourrit de polypes coralliens et d’autres animaux sessiles ; elle

serait donc prédatrice d’animaux vivants sur les substrats durs. Galenon (1977) l’a ren¬

contré fréquemment et en grande abondance dans les levées détritiques de la région de

Tuléar. L’autre espèce indéterminée d’Asterina a, elle, été rencontrée sur Pocillopora dami¬

cornis.

Ophiurides

Parmi les vingt et une espèces d’Ophiures, cinq ont été rencontrées fréquemment

(tabl. 1) : Ophiothrix trilineata et quatre Ophiocoma, O. erinaceus, O. brevipes, O. pusilla

et O. pica. Les facteurs hydrodynamiques et bathymétriques semblent jouer un rôle dans

la distribution de ces cinq espèces le long du récif de La Saline. En effet, deux espèces,

O. erinaceus et O. brevipes, présentent une large répartition bathymétrique depuis le chenal

d’embarcation jusqu’à 40 m de profondeur sur la pente externe. Les trois autres espèces

sont, en revanche, absentes de l’ensemble périrécifal.

Ophiothrix trilineata n’a donc été récoltée qu’à partir du début de la pente externe,

par 5 m de profondeur, sur Pocillopora damicornis, Acropora digitifera et Acropora polystoma

(Brook). Les trois autres Ophiotrichidae l’ont été à 30 m : Ophiothrix foveolata sur Galaxea

fascicularis (Linné) (mais elle est aussi présente à 5 m sur des algues calcaires), Ophiothrix

propinqua sur Acropora polystoma et Astreopora myriophtalma (Lamarck), enfin Macro-

phiothrix longipeda sur Acropora digitifera.

— 90 —

Toutes les données écologiques connues sur les espèces du genre Ophiocoma, caracté¬

ristique des récifs coralliens par sa diversité spécifique et la grande abondance numérique

des espèces, sont résumées sous forme synthétique par Sloan et al. (1979). Ophiocoma

erinaceus, espèce très commune dans tout le domaine indo-ouest-pacifique tropical, vit

sur de très nombreux coraux des genres Stylophora, Pocillopora, Acropora, Astreopora,

Montipora, Pavana. Porites, Favia, Galaxea, mais aussi sur l’Hydrozoaire Millepora exesa.

La densité maximale de cette espèce est dans le platier, dans, la zone où le taux de recou¬

vrement des coraux est également maximal. Ophiocoma brevipes, quoique également présente

partout, est limitée à Acropora digitifera, exceptionnellement récoltée sur Lobophyllia

costata (Dana) et Pocillopora verrucosa. Les Scléractiniaires supports à’Ophiocoma pica,

sur la pente externe du récif, et d ! Ophiocomella sexradia, récoltée exclusivement dans le

lagon, sont également peu nombreux : Pocillopora damicornis et P. eydouxi (M. Edwards

& Haime) pour la première ophiure, Acropora digitifera, Pavona cactus (Forskal) et P. diva-

ricata (Lamarck) pour la seconde. En revanche, Ophiocoma pusilla est présente sur de

nombreux coraux de la pente externe, appartenant aux genres Acropora, Pocillopora,

Stylophora, Astreopora, Pavona, Porites et Favia. Il est à noter l’absence remarquable

d’O. scolopendnna, espèce la plus commune et la plus abondante du domaine récifal indo¬

pacifique avec O. erinaceus. Cette absence doit être attribuée aux conditions particulières

de récolte de cette collection (O. scolopendrina est présente ailleurs que sur les Scléracti¬

niaires dans le récif de file de La Réunion) ; elle souligne les potentialités écologiques

différentes des deux espèces, notamment au niveau de leur habitat.

Parmi les autres espèces d’Ophiurides présentes, dont les supports Scléractiniaires dans

le récif de La Saline n’ont pas été mentionnés dans la partie taxonomique, citons Amphi-

pholis squamata présente sur Montipora verrucosa (Lamarck) et F avia speciosa (Dana),

Ophiactis savignyi sur Porites nigrescens Dana et Synarea iwayamaensis, Ophiolepis cincta

récoltée uniquement sur Pocillopora damicornis et Ophioplocus imbricatus sur Pocillopora

verrucosa.

Remerciements

Nous remercions, pour le prêt des types d’Ophiurides cités dans cette étude, M. A. Roele-

veid, du South Africa Museum, R. M. Woollacott, du Museum of Comparative Zoology (Agassiz

Museum), et A. M. Clark, du British Museum. Cette dernière nous a en outre prodigué très ami¬

calement de nombreux conseils au cours de ce travail et dans la rédaction de ce mémoire.

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Revision of J. Hervier’s type-specimens of Mitracea

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by W. 0. Cernohorsky *

Abstract. — Sixteen taxa of the families Mitridae and Costellariidae described by J. Her-

vi er in 1897 from the Loyalty Islands, SW Pacific, have been evaluated on the basis of the original

descriptions, illustrations and extant type specimens. Up to date synonymies and illustrations

of the type-specimens are appended.

Résumé. - J. Hervier a décrit en 1897 seize taxa de Mitridae et Costellariidae des îles

Loyauté (Ouest Pacifique). Leur identité est discutée sur la base du matériel-type et des descrip¬

tion et illustration originales. Pour chaque espèce, une synonymie complète et une nouvelle figu¬

ration des types sont présentées.

Introduction

Father Jean Hervier (1847-1900), a procurator of the Mission for the Société de Marie

in Oceania, amassed a molluscan collection rich in species from New Caledonia and the

Loyalty Islands mainly due to the collecting efforts of missionaries such as fathers Gou-

bin, Montrouzier and Lambert. Most of this material came from beach-drift and con¬

tained a large proportion of minute molluscs, hut many of these were in a very worn and

faded condition. Between the years 1896 to 1899, Hervier described 116 “ species ”

of Columbellidae (some taxa are now assigned to the Turridae), 82 of Turridae, 33 of Tri-

phoridae, 15 of Costellariidae and 1 of Mitridae. It is only the last two families which

are dealt with in this paper.

The 16 species of Mitracea have been described in the “ Journal de Conchyliologie ”

and usually 1-2 syntypes have been deposited in the Journal’s type-collection which is

now housed in the Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Other syntypes have

found their way into the Dautzenberg collection at the Institut Royal des sciences natu¬

relles de Belgique, Brussels, while other syntypes may be extant in other collections. I have

been able to examine type-specimens of 13 of Hervier’s species from the “ Journal de

Conchyliologie ” collection, but the types of 3 species, i.e. Mitra ochracea, M. lanceolata

and M. loyaltyensis are not among them and were already missing when Fischer-Piette

compiled the type-catalogue in 1950. Types of these three species are also absent from

the Dautzenberg collection in Brussels and they could still be in Hervier’s collection

in Lyon (Dr P. Bouchet, in litt.). In addition to the type specimens of the “ Journal

* Auckland Institute and Museum, Private Bag, Auckland, 1., New Zealand.

— 94 —

de Conchyliologie ” collection, I have also examined Hervier’s syntypes extant in the

Dautzenberg collection and have sifted through accumulations of heachdrift collected hy

the Rev. William Hadfield during the end of the last century on Lifu, Loyalty Islands.

Hervier gave either a single measurement or a range of measurements for his new

species hut did not indicate the actual “ holotype ” in either the original publication or

on the labels accompanying any of the extant types. Theoretically all existing syntypes

arc eligible for lectotype selection, but because IIervier’s description appeared in the

“ Journal de Conchyliologie ”, it is only logical to select lectotypes from the existing type-

material preserved in the Journal’s collection. The usage by Fischer-Piette (op. cit.)

of the term “holotype” (not marked so by Hervier) for three of Hervier’s species,

does not constitute a valid lectotype selection. it will he found, however, that the same

specimens have been formally selected hy me as lectotypes in the body of the text. Out

of the 16 described taxa, 7 arc considered valid species, 1 remains a species iuquirenda,

5 are definite synonyms and 3 tentative synonyms ; one of the tentative synonyms is also

a primary homonym. The reason for the tentative synonyms and species inquirenda is

the absence of the three types and the extremely had state of preservation of Hervier’s

types which makes the elucidation of some species, in the absence of salient diagnostic

features difficult.

Abbreviations

The three measurements given in the text indicates the length x width x height of aperture

expressed in millimeters (mm), and a single measurement indicates the length only. Abbrevia¬

tions for Institutions are : BMNH, British Museum (Natural History), London ; IRSN, Institut

Royal des sciences naturelles de Belgique, Brussels, and MNHN, Muséum d’ Histoire naturelle, Paris

SYSTEMATIC PART

Family Mitridae

Mitra (Nebularia) amaura Hervier, 1897

(PI. I, 1)

Mitra amaura Hervier, 1897 : 60 ; Hervier, 1898 : 230, pl. IX, fig. 4, 4a, b ; Fischer-Piette,

1950 : 164.

Mitra ( Chrysame) amaura : Dautzenberg & Bouge, 1923 : 113.

Mitra ( Nebularia ) amaura : Cernohorsky, 1976 : 439, col. pl. 257, fig. 19, 20, pl. 388.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Papua New Guinea to the Tonga Islands.

Type material : One syntype (here designated as the lectotype) in MNHN : 22.3 X

8.6 X 10.3 mm. Sculptured with weak, irregular axial ribs, columella with 4 folds, colour

— 95 —

brown, narrow prcsutural band yellowish, aperture bluish-white. Two other syntypes in

IRSN : 16.4 mm and 16.4 mm. A total of 10 specimens were examined by Hervif.h

(leg. Montrouzier, Lambert and Goubin).

Remarks : This is an uncommon species which lives in the coral zone of shore reefs.

Family Costellariidae

Vexillum (Costellaria) rufobalteatum (Hervier, 1807)

(PI. I, 2)

Mitra turriger Reeve, 1845 : pi. 32, sp. 262.

Mitra ( Costellaria) rufobalteata Hervier, 1897 : 60 ; Hervier, 1898 : 231, pi. 9, fig. 5, 5a-c ; Daut-

zenberg & Bouge, 1923 : 216.

Mitra rufobalteata : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Vexillum ( Costellaria) turrigerum : Cernohorsky, 1972 : 175, pi. 52, fig. 4.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Tonga Islands.

Type material : One syntype (here designated as the lectotype) in MNHN : 10.0 X

4.1 X 5.1 mm. Whorls 5 % apex missing, 14 axial ribs and 4 short grooves on the

penultimate and 15 ribs and 9 grooves on the body whorl, siphonal fasciole with 6 cords,

columella with 4 folds ; white with faded orange-brown bands. One other syntype in

IRSN : 9.0 mm. A total of 5 specimens have been examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : Mitra rufobalteata Hervier is a synonym of Vexilluru ( Costellaria ) turri¬

gerum (Reeve, 1845). Hervier’s very worn syntypes are the banded form of the species

and are represented by Reeve’s two syntypes, while his third syntype is uniformly creamy-

white. In V. (C .) militaris (Reeve), which Hervier compared to his rufobalteata, the

presutural ramp of the body whorl does not slope at 45° or steeper and the siphonal fasciole

has 3-4 extremely granulose cords.

Vexillum (Costellaria) pagodula (Hervier, 1897)

(PI. I, 3)

Mitra ( Costellaria ) pagodula Hervier, 1897 : 61 ; Hervier, 1898 : 233, pi. 9, fig. 6, 6a ; Daut-

zenberg & Bouge, 1923 : 214.

Mitra pagodula : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Pusia pagodula : Cernohorsky, 1967 : 184, pl. 45, fig. 329.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Marianas Islands to Papua New Guinea and the Fiji Islands.

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the

lectotype) 7.4 X 3.3 X 3.2 mm ; smaller syntype 5.8 mm. 6 % whorls 9 axial ribs

— 96 —

and 15 spiral threads on the penultimate and 8 ribs and 25 threads on body whorl, siphonal

fasciole with 8 oblique cords, macroscopic axial striae present, columella with 4 folds ;

white in colour with a narrow orange band at sutures and a broad band on body whorl.

One other syntype in IRSN : 6.5 mm. A total of 8 specimens were examined by Hervieii

(leg. Goubin).

Remarks : This rarely encountered species has no synonyms. Live taken specimens

have darker reddish-brown zones.

Vexillum (Costellaria) humilis (Hervier, 1897)

(PI. I, 4)

Mitra turriger Reeve, 1845 : pl. 32, sp. 262.

Mitra ( Costellaria) humilis Hervier, 1897 : 62 ; Hervier, 1898 : 234, pl. 10, fig. 1, la ; Daut-

zenberg & Bouge, 1923 : 210.

Mitra humilis : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Vexillum ( Costellaria) turrigerum : Cernohorsky, 1972 : 175, pl. 52, fig. 4.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Tonga Islands.

Ty'pe material : One syntype (here designated as the lectotype) in MNHN : 7.4 + X

2.8 X 3.0 mm. 5 whorls + ,11 axial ribs on the penultimate and 12 ribs on the body whorl,

interspaces with spiral threads, columella with 4 folds ; white in colour, some syntypes

with an indication of a band in interspaces. Two other syntypes in IRSN : 10.0 mm and

8.6 mm. A total of 5 specimens were examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : Hervier compared his species to V. ( C.) turrigerum (Reeve), and this

is exactly what Mitra humilis is, a synonym of Reeve’s species. One of Hervier’s syntypes

in the IRSN has a concave-angulate presutural ramp.

Vexillum (Costellaria) diamesa (Hervier, 1897)

(Pl. I, 6)

Mitra corbicula Sowerby, 1870 : 258 ; Sowerby, 1874 : 33, pl. 24, (ig. 538.

Mitra ( Costellaria) diamesa Hervier, 1897 : 62 ; Hervier, 1898 : 236, pl. 10, fig. 2,2 a ; Daut-

zenberg & Bouge, 1923 : 202.

Mitra diamesa : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Vexillum ( Costellaria ) corbicula : Cernohorsky, 1979 : 112, pl. 37, fig. 8.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Marianas Islands and New Caledonia.

Type material : Two syntypes in MNHN : smaller, immature syntype (here desi¬

gnated as the lectotype) 13.8 X 6.0 X 6.6 mm ; larger syntype 15.6 X 6.3 X 7.2 mm.

— 97 —

8 whorls inclusive of protoconch, 16 axial ribs and 6 spiral cords on the penultimate and

16 ribs and 14 cords on body whorl and 6 additional cords on siphonal fasciole, columella

with 5 folds ; cream in colour with brown spots at suture. One other syntype in IRSN :

15.0 mm. A total of 5 specimens were examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : Hervier compared Mitra diamesa with M. corbicula Sowerby and M. lubens

Reeve (= modestum Reeve) and Dautzenberg & Bouge (1923) made a similar compari¬

son. Hervier’s diamesa is conspecific with V. (C.) corbicula (Sowerby), and this species,

as presently understood, differs from V. (C.) modestum (Reeve) in the concave presutural

ramp which is angulate on the second or third spiral cord, and the considerably coarser,

stronger spiral sculpture. V. (C.) corbicula is not known to live farther east than New

Caledonia and Kay’s (1979) record of this species from the Hawaiian Islands is a brightly

coloured V. (C.) modestum (Reeve), a species I have seen from several Hawaiian localities.

Although frequently plain creamy-white with a tinge of pink, many specimens of V. ( C).

modestum throughout its range arc suffused or banded with rose-pink and also have

brownish sutural spots.

Vexillum (Costellaria ochracea (Hervier, 1897)

(PI. II, 7)

Mitra ( Costellaria ) ochracea Hervier, 1897 : 63 ; Hervier, 1898 : 238, pl. 10, fig. 3, 3a ; Daut¬

zenberg & Bouge, 1923 : 212.

Type locality : New Caledonia.

Type material : Not located. Hervier examined 3 specimens (leg. Montrouzier).

Given dimensions 10.0 X 4.0 mm.

Remarks : Hervier compared his species to Mitra fulvosulcata Melvill (= infaustum

Reeve), and his type-figure shows a somewhat immature individual which could be con-

specific with a worn Vexillum (Pusia ) infaustum (Reeve, 1845). This suggested synonymy

must remain tentative until a type-specimen of Mitra ochracea is located. Examination

of the Hadfield collection shows that V. ( C .) infaustum is common in beach-drift from Lifu.

Vexillum (Costellaria) albotaeniatum (Hervier, 1897)

(PI. I, 5)

Mitra ( Costellaria) albotaeniata : Hervier, 1897 : 63 ; Hervier, 1898 : 239, pl. 10, fig. 4, 4a ; Daut¬

zenberg & Bouge, 1923 : 189.

Mitra albotaeniata : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Vexillum (Costellaria) albotaeniatum : Cernohorsky, 1970 : pl. 9, fig. 9 ; Cernohorsky, 1972 :

176, pl. 52, fig. 7.

Tape locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Known only from the Loyalty Islands, New Caledonia and the Fiji Islands.

1, 7

— 98 —

Type material : One syntype (here designated as the lectotype) in MNHN : 13.9 X

5.2 X 5.8 mm. Very worn, with 7 % whorls inclusive of protoconch, 15 axial ribs on the

penultimate and 14 on the body whorl, spire whorls with 4 spiral grooves, 4-5 livid lines

on the penultimate and 11 on the body whorl, siphonal fasciole with 5 granulose cords,

columella with 5 folds ; white livid lines and a fawn band on the body whorl. One other

syntype in IRSN : 14.0 mm. A total of 6 specimens habe been examined by Hervier

(leg. Goubin).

Remarks : The species appears to be extremely rare since I was able to examine only

a single, live-collected specimen from NW Rabi Island, Fiji Islands (specimen in USNM).

The species rarity might not reflect the true distributional boundaries.

Vexillum (Costellaria) lanceolatum (Hervier, 1897)

(PI. II, 8)

Mitra ( Costellaria) lanceolata Hervier, 1897 : 64 ; Hervier, 1898 : 240, pi. 10, fig. 5, 5a ; Daut-

zenberg & IBouge, 1923 : 210 (non Philippi, 1836).

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Type material : Not located. Hervier examined 3 specimens (leg. Goubin). Given

dimensions 15.0 X 4.5 mm.

Remarks : The species has not been listed by Fischer-Piette (op. cit.) and no type

material has been found in the MNHN (Dr P. Bouchet, in litt.), nor in the Dautzenberg

collection at the IRSN, Brussels. Hervier compared his species to Mitra subulata La¬

marck, 1811 (= Vexillum (Costellaria ) costatum Gmelin, 1791) and the specimen illustrated

in the type figure certainly has a great resemblance to small, worn individuals of V. ( C .)

costatum. This synonymy is only tentative pending discovery of type material, but the

name can be disposed of as a primary homonym of Mitra ebenus var. lanceolata Philippi,

1836.

Vexillum (Costellaria) verecundulum (Hervier, 1897)

(PI. II, 9-10)

Mitra ( Costellaria) verecundula Hervier, 1897 : 68 ; Hervier, 1899 : 212, pi. 10, fig. 5 ; Daut¬

zenberg & Bouge, 1923 : 219.

Mitra verecundula : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the

lectotype) 9.1 X 3.2 X 3.7 mm ; smaller syntype 7.2 X 2.9 X 3.3 mm. Sculptured with

14 axial ribs and 7 spiral grooves on the penultimate and 11 ribs and 18 grooves on the

body whorl, siphonal fasciole with 4 oblique cords, columella with 4 folds ; white in colour,

— 99 —

with a peripheral row of faded brown spots in interspaces. One other syntype in IRSN :

7.7 mm, with a broad, faded pink basal band. A total of 10 specimens have been examined

by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : The three syntypes examined are all badly worn and the real identity

of the species is in doubt. Dautzenberg & Bouge (1923) remarked that V. (C.) aere-

cundulum looked like a minature Mitra lubens Reeve (= V. ( C.) modestum Reeve), and

their relationship is indeed very close. Because of the uncertainty as to its real identity,

V. ( C .) verecundulum remains a species inquirenda.

Vexillum (Pusia) aubryanum (Hervier, 1897)

(PI. II, 11)

Turricula (Costellaria) fnrtiplicata Pease, 1868 : 213, pi. 15, fig. 3.

Mitra (Pusia) aubryana Hervier, 1897 : 64; Hervier, 1898 : 242, pi. 10, fig. 6 (ia ; Dautzeinberg

& Bouge, 1923 : 221.

Mitra aubryana : Fischer-Piette, 1950 : 164.

Vexillum kewaloensis J. Cate, 1963 : 26, pi. 5, fig. 1-5.

Vexillum ( Costellaria) forliplicatum : Cebnohorsky, 1972 : 176, pi. 52, fig. 6 ; Kay, 1979 : 320,

fig. 107E.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Marianas Islands to New Caledonia, the Hawaiian Islands and the Tuamotu

Archipelago.

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the

lectotype) 10.4 X 3.8 X 7.3 mm ; smaller syntype 7.3 mm. 8 % whorls inclusive of proto¬

conch, 24 axial ribs and 8 very short grooves on the penultimate and 24 ribs and 15 cords on

the body whorl followed by 4 granulose cords and 7 oblique plain cords on the siphonal fas-

ciole, columella with 5 strong folds ; shining brown in colour, axial ribs whitish. Another syn¬

type in IRSN : 9.0 mm. A total of 10 specimens were examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : V. (P.) aubryanum is a synonym of V. ( P .) fortiplicatum (Pease). The

species is rarely collected since it is known to live in a depth of 200 m to 300 m.

Vexillum (Pusia) loyaltyensis (Hervier, 1897)

(PI. 11, 12-13)

Mitra (Pusia) loyaltyensis Hervier, 1897 : 65 ; Hervier, 1898 : 243, pi. 10, fig. 7, 7a ; Daut-

zenberg & Bouge, 1923 : 232, pi. 2, fig. 3-4.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Type material : Not located. Hervier examined 3 specimens (leg. Goubin). Given

dimensions 12.0 — 13.0 mm X 5.0 — 5.5 mm.

— 100 —

Remarks : The species has not been listed by Fischer-Piette (op. cit.) and no type

material has been found at either the MNHN (Dr P. Bouchet, in lilt.) or the IRSN, Brus¬

sels. Hervier compared his species with V. ( P .) microzonias (Lamarck) and V. ( P.) aemu-

lum (E. A. Smith), and his description is extremely good. Dautzenberg & Bouge (op.

cit.) considered Hervier’s colouring of the type-figure of V. (P.) loyaltyensis unsatisfactory

and described the colour as “ greyish-brown ”. Only recently has a live-taken specimen

of V. (P .) loyaltyensis been recovered from Punta Engano, Cebu, Philippines, in 200 m,

which offers the opportunity for a short diagnosis of the species. The shell has 6 whorls

apart from a missing protoconch, 21 axial ribs and 13 fine short grooves on the penul¬

timate and 17 ribs and 17 grooves on the body whorl, base of body whorl with 8 nodulose

cords, columella with 4 folds, first two and one-half post-embryonic whorls with indistinct

sutural beads ; greyish-brown in colour, protoconch yellowish, spire whorls with an extre¬

mely faint, thin pale line and a row of small black spots in interspaces posteriorly to the

sutures, body whorl with 2 yellowish spiral lines and 2 rows of small black spots.

Vexillum (Pusia) rhodochroa (Hervier, 1897)

(PI. II, 14)

Tiara rubra Broderip, 1836 : 196.

Mitra (Pusia) rhodochroa Hervier, 1897 : 66 ; Hervier, 1898 : 245, pi. 10, fig. 8, 8a.

Vexillum (Pusia) rubrum : Cernohorsky, 1979 : 115, pi. 40, fig. 1 ; Kay, 1979 : 331, fig. 110E.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Hawaiian Islands and the Tuamotu Archipelago.

Tape material : Two syntypes in MNHN : smaller syntype (here designated as the

lectotype) 5.8 X 2.5 X 3.0 mm ; larger syntype 5.9 mm. 5 whorls plus 2 embryonic

whorls of part protoconch, 11 axial ribs and 6 fine grooves on the penultimate and 11 ribs

and 15 grooves on the body whorl, base with 5 nodulose cords, columella with 5 folds ;

base colour pink with an orange band and a brown line. Numerous other specimens

(? syntypes) in IRSN. Hervier examined 20 specimens (leg. Montrouzier, Lambert

and Goubin).

Remarks : V. (P.) rhodochroa is another of several synonyms of V. (P.) rubrum (Bro¬

derip). Dautzenberg & Bouge (op. cit.) correctly assigned rhodochroa to the synonymy

of rubrum.

Vexillum (Pusia) roseotinctum (Hervier, 1897)

(PI. Ill, 15-18)

Mitra (Pusia) roseotincta Hervier, 1897 : 66 ; Hervier, 1898 : 247, pi. 10, fig. 9, 9a ; Dautzen-

berg & Bouge, 1923 : 242 ; Dautzenberg & Bouge, 1933 : 187.

Mitra roseatincta (sic) : Fischer-Piette, 1950 : 164.

101 -

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Tuamotu Archipelago.

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the

lectotype) 6.6 X 2.8 X 3.4 mm ; smaller syntype 5.2 -f- mm. 5 x / 4 whorls -j-, 13 axial

ribs and 3-5 spiral striae on the penultimate and 13 ribs and 6-8 spiral threads on body

whorl, base with 5 nodulose cords, ribs slightly constricted to form obsolete sutural nodules,

columella with 4 folds ; faded in colour with greenish-brown hands. A total of 5 specimens

were examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : The existing syntypes are very worn and of little aid to identification.

Illustrated is a specimen from Madagascar.

Vexillum (Pusia) goubini (Hervier, 1897)

(PI. Ill, 19)

Mitra (Pusia) goubini Hervier, 1897 : 67 ; Hervier, 1899 : 209, pi. 10, fig. 3 ; Dautzenberg

& Bouge, 1923 : 227 ; Dautzenberg & Bouge, 1933 : 170.

Mitra goubini : Fischer-Piette, 1950 : 164, 165.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Tuamotu Archipelago.

Type material : Two syntypes in MNHN : smaller syntype (here designated as the

lectotype) 6.0 -j- X 2.5 X 2.8 mm ; larger syntype 6.5 mm. Upper spire whorls missing,

13 axial ribs and 9-10 fine grooves on the penultimate and 14-18 ribs and 20 grooves on

body whorl, base with 7 nodulose cords, columella with 3-4 folds ; white with a pale, broad

violet-brown band at sutures and an adjoining row of small brown spots on body whorl,

centre of body whorl with a faint brown band bordered by 2 orange-brown lines and axial

streaks in interspaces. One other syntype in IRSN : 7.6 mm. A total of 10 specimens

were examined by Hervier (leg. Goubin).

Remarks : In his original description Hervier described the species as having 8-9 whorls

and a protoconch comprising 1 % embryonic whorls. All the syntypes examined lack the

protoconch and the 2 syntypes in the MNHN have only 4 % an( l 5 % whorls respectively,

and the original type-figure, one assumes the best example available, shows only 6 whorls.

None of the existing syntypes reach a length of 8.0 mm as given by Hervier, the closest

being the syntype in the IRSN which measures 7.6 mm.

Vexillum (Pusia) plurinotatum (Hervier, 1897)

(PI. Ill, 20-21)

Mitra (Pusia) var. (3 plurinotata Hervier, 1897 : 67 ; Hervier, 1899 : 210, pi. 10, fig. 3 a.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Mozambique Channel to New Caledonia.

102 —

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the

lectotype) 4.8 X 1.8 X 2.7 mm ; smaller syntype 4.5 mm. 5 whorls plus part of a broken

protoconch, 11 axial ribs and 7 fine short spiral striae on the penultimate and 12 ribs and

12 spiral striae on body whorl, siphonal fasciole with 6 cords, axial ribs slightly constricted

subsuturally ; pale gold coloured hands on a white background, spire whorls with 2 rows

of small brown spots in interspaces and body whorl with 4 rows. A total of 10 specimens

have been examined by Hervier (leg. Gourin).

Remarks : The taxon plurinotata was originally described as a variant of V. ( P.) gou¬

bini (Hervier). None of the existing syntypes reaches the given size of 6.0 mm listed by

Hervier in the original description. The form plurinotata is only tentatively synonymized

with V. (P.) goubini. A typical example of the plurinotata form from West of Glorieuses

Islands, Mozambique Channel, has been examined (specimen 4.5 mm in MNHN) and this

individual has 4 % whorls of the teleoconch and 3 x / 4 embryonic whorls, which is conside¬

rably more than the 1 % embryonic whorls given by Hervier for V. ( C .) goubini. More

comparative material is needed in order to elucidate the relationship of V. (/’.) goubini

and its form plurinotata.

Vexillum (Costellaria) diutenerum (Hervier, 1897)

(PI. Ill, 22-23)

Mitra ( Pusia ) diutenera Hervier, 1897 : 68; Hervier, 1899 : 211, pi. 10, fig. 4; Dautzenberg

& Bouge, 1923 : 227.

Mitra diutenera : Fischer-Piette, 1950 : 164, 165.

Mitra eruda « Dali MS », J. Cate, 1963 : 28 (nomen nudum).

Vexillum moana {pars) J. Cate, 1963 : 28, pi. 5, fig. 10 only.

Vexillum ( Costellaria ) diutenerum : Cernohorsky, 1979 : 112, pi. 37, fig. 9.

Vexillum ( Costellaria ) diutenera : Kay, 1979 : 319, fig. 108F.

Type locality : Lifu, Loyalty Islands.

Distribution : Madagascar to the Hawaiian Islands and the Tuamotu Archipelago.

Type material : Two syntypes in MNHN : larger syntype (here designated as the.

lectotype) 6.7 + X 2.5 X 2.6 mm ; smaller syntype 4.7 -fi mm. 5 1 / 4 whorls, protoconch

missing, 15 axial ribs and 7 spiral threads on the penultimate and 15 ribs and 12 threads

on body whorl, siphonal fasciole with 6 oblique cords, ribs suhangulate at sutures, columella

with 4 folds ; white in colour, sutures with a moderately broad reddish-brown band and

another broader band towards the base of the body whorl. A total of 10 specimens have

been examined by Hervier (leg. Gourin).

Remarks : Once again Hervier’s description of 10 whorls in V. ( C .) diutenerum is

at variance not only with his existing syntypes which have only 5 1 / 4 whorls, but also

with known specimens which do not exceed 5 % whorls of the teleoconch. The type

figure and the existing syntypes have a missing protoconch. The species is found exclu¬

sively in subtidal waters and is moderately frequent in waters around Madagascar. The

103 —

holotype of Vexillum moana J. Cate, 1963, is conspecific with V. ( C .) leucozonias (Des-

hayes in Bélanger) but the 7 minute paratypes ex-lot USNM 333027 are the species V. ( C .)

diutenerum (Hervier).

Acknowledgements

I am grateful to Dr P. Bouchet, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, for facilitating

the loan of Hervier’s types, for critically reading the manuscript and for preparing the résumé.

I would like to thank Pr W. Adam, Institut royal des sciences naturelles de Belgique, Brussels,

for granting permission to examine IIautzenberg's molluscan collection.

REFERENCES

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Oi Cn CO tO h*

— 104 —

PLATE I

. — Mitra arnaura Hervier. Lectotype 22.3 mm.

— Vexillum ( Costellaria) rufobalteatum (Hervier). Lectotype 10.0 mm.

— V. ( C .) pagodula (Hervier). Lectotype 7.4 mm.

— V. (C.) humilis (Hervier). Lectotype 7.4 mm.

— V. (C.) albotaeniatum (Hervier). Lectotype 13.9 mm.

. — V. ( C.) diamesa (Hervier). Lectotype 13.8 mm.

— 106 —

PLATE II

7. — Vexillum ( Costellaria ) ochracea (Hervier). Type-figure from Hervikr 10.0 mm.

8. — V . (C.) lanceolatum (Hervier). Type-figure from Hervier, 15.0 mm.

9-10. — V. ( C.) verecundulum (Hervier) : 9, lectotype 9.1 mm ; 10, paralectotype 7.2 mm.

11. — V. ( Pusia ) aubryanum (Hervier). Lectotype 10.4 mm.

12-13. — V. ( P .) loyaltyensis (Hervier) : 12, type-figure from Hervier, 12.0 mm-13.0 mm ; 13, specimen

from Punta Engano, Mactan Id., Philippines, 200 m ; 9.2 mm.

14. — V. (P.) rhodochroa (Hervier). Lectotype 5.8 mm.

PLATE III

15-18. — Vexillum (Pusia ) roseotinctum (Hervier ): 15, lectotype 6.6 mm ; 16, paralectotype 5.2 mm ;

17-18, specimen from Tuléar, Madagascar ; 8.3 mm.

19. — V. [P.) goubini (Hervier). Lectotype 6.0 mm.

20-21. — V. (P.) plurinotatum (Hervier) : 20, lectotype 4.8 mm ; 21, specimen from W. of Glorieuses Ids.,

Mozambique Channel, 250 m ; 4.5 mm.

22-23. —■ V. ( Costellaria ) diutenerum (Hervier) : 22, lectotype 6.7 mm ; 23, paralectotype 4.7 mm.

— 109 —

PLATE III

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 111-116.

Austraplectana n. gen.

(Cosmocercidae, Austraplectaninae n. sous-fam.),

Nematode parasite d’Amphibiens australiens

par Michael R. Baker *

Résumé. — Raillietnema kartanum Johnston & Mawson, 1941, est redécrit. Comme les Cos-

mocercinae, il n’a pas la ventouse caudale caractéristique des Hétérakidés ; mais la morphologie

de l’appareil génital femelle, les ailes latérales et caudales, les papilles caudales du mâle, les struc¬

tures céphaliques, la musculature somatique, et le nombre de noyaux des glandes œsophagiennes

rappellent les Hétérakidés les plus primitifs et non les Cosmocercinae. R. kartanum devient l’espèce-

type du nouveau genre Austraplectana, type d’une nouvelle sous-famille, Austraplectaninae (Cos¬

mocercidae).

Abstract. — Raillietnema kartanum Johnston A Mawson, 1941, is redescribed. In common

with all Cosmocercinae it lacks the caudal sucker typical of male heterakoids, but the morphology

of the female reproductive system, lateral alae, cephalic structures, caudal alae and papillae in males,

somatic musculature and the number of nuclei present in the oesophageal glands resembles the most

primitive heterakoids rather than the Cosmocercinae. R. kartanum is classified in a new genus,

Austraplectana, designated type for a new subfamily, Austraplectaninae (Cosmocercidae).

Raillietnema kartanum Johnston & Mawson, 1941, a été décrit chez Litoria ewingi

(= Hyla jervisensis) en Australie méridionale. Inglis (1968), qui a étudié le mâle holo-

type, a trouvé l’espèce chez Litoria moorei et Helioporus eyrei en Australie occidentale.

Ses spécimens sont examinés de même qu’un lot récolté chez Litoria nasuta en Queensland,

par M. G. Berry. R. kartanum ne peut rester dans le genre Raillietnema selon sa définition

moderne (voir Chabaud, 1978), et il diffère nettement des autres genres de Cosmocercinae.

L’espèce est redécrite et sa position taxonomique discutée.

Redescription de Raillietnema kartanum

Matériel. — 1 $, 1 Ç chez L. moorei (Australie occidentale ; British Museum, no. 1967-1158-

1159). 2 1 $ chez L. nasuta (Brisbane, Queensland ; collection Berry).

Extrémité céphalique avec trois grandes lèvres. Lèvres latéro-ventrales avec une

papille double et une petite papille à côté de l’amphide. Lèvre dorsale avec deux papilles

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

1. —. Austraplectana karlanum (Johnston & Mawson, 1941) n. gen., n. comb. ; A, F, mâle, extrémité

postérieure, vues latérale et ventrale ; B, femelle, queue, vue latérale ; C, œuf embryonné trouvé dans

Fovéjecteur ; D, femelle, ovéjecteur, vue subventrale ; E, femelle, partie antérieure du corps, vue

latérale ; G, femelle, extrémité distale de la queue, vue ventrale. (Fig. D : spécimen du Litoria moorei ;

autres figures : spécimens de L. nasuta.)

— 113 —

doubles. Bouche triangulaire. Surface interne de chaque lèvre avec une aile saillante. Ces

trois ailes limitent en avant une petite cavité intralabiale. Extrémité antérieure de l’œso¬

phage avec trois larges dents cuticulaires. Œsophage divisé en une partie pharyngienne

courte, un long corpus, un isthme court et étroit, et un bulbe large. Valves œsophagiennes

saillantes. Chaque glande œsophagienne avec deux grands noyaux. Pore excréteur au niveau

de l’isthme œsophagien, canal terminal court, s’ouvrant dans un petit sinus d’où se détachent

en arrière deux canaux et deux grandes cellules. Muscles somatiques coelomyaires. Cuti¬

cule du corps lisse, avec ailes latérales étroites. Papilles somatiques présentes mais rares.

Fig. 2. — Austraplectana kartanum (Johnston & Mawson, 1941) n. gen., n. comb. ; A, B, C, mâle, extré¬

mité antérieure, vues ventrale, latérale et apicale ; D, idem , vue apicale profonde au niveau de lèvres ;

E, idem, vue apicale profonde au niveau de la capsule buccale ; F, idem, vue apicale profonde au niveau

de l’extrémité antérieure de l’œsophage. (Toutes les figures : spécimens de L. nasuta.)

Mâle : Queue courte, à pointe aiguë, avec un groupe postérieur de quatre papilles

saillantes. Phasmides grandes, situées au tiers postérieur de la queue. Lèvre antérieure de

l’anus avec une petite papille. Zone subventrale de chaque côté de l’anus avec deux ou

trois papilles. Ailes caudales saillantes et épaisses, s’étendant de la région préanale jusqu’au

premier tiers de la queue, soutenues de chaque côté par 8 à 11 papilles longues et épaisses.

Zone subventrale antérieure des ailes caudales avec 2 à 4 papilles courtes. Spicules faibles,

pointus à l’extrémité distale. Petite formation cuticulaire présente, dorsalement au cloaque.

Région antérieure de l’anus avec quelques grandes paires de muscles.

Femelle : Vulve petite, postérieure au milieu du corps. Ovéjecteur avec portion anté¬

rieure impaire d’environ 700 qm de longueur formant une boucle antérieure, puis donnant

1 , 8

— 114 —

naissance à deux canaux étroits longs de 1,7 mm (chez une femelle de 6,1 mm) dirigés

vers l’extrémité postérieure. Utérus récurrents. Oviductes et ovaires antérieurs à la vulve.

Œufs ovales, à coque mince, parfois embryonnés dans le vagin. Queue conique et pointue.

Phasmides saillantes, situées au quart postérieur de la queue.

Dimensions principales d’un mâle et d’une femelle chez Litoria nasuta du Queensland : Mâle :

longueur 3,8 mm ; longueur de l’œsophage 512 [xm (partie antérieure pharyngienne 22 pm, corpus

355 pm, isthme 29 pm, bulbe 106 pm) ; anneau nerveux à 246 pm et pore excréteur à 394 pm de

l’extrémité antérieure ; longueur de la queue 170 pm ; longueur des spicules 224 à 285 pm (deux

spécimens mesurés). Femelle : longueur 3,5 mm ; longueur de l’œsophage 618 pm (partie pharyn¬

gienne 29 pm, corpus 394 pm, isthme 45 pm, bulbe 150 pm) ; anneau nerveux à 279 pm, pore

excréteur à 509 pm et vulve à 1,9 mm de l’extrémité antérieure ; longueur de la queue 272 pm.

Discussion

Les constatations suivantes suggèrent que pour certains caractères morphologiques

if. kartanum est intermédiaire entre les Cosmocercinae et les Heterakoidea. Cela soutient

l’hypothèse que les Heterakoidea ont évolué directement à partir d’ancêtres Cosmocer-

cidés (voir aussi Baker, 1980a).

1. Œsophage : La morphologie de l’œsophage chez les Hétérakidés tels que Spini-

cauda diffère peu de celle des Cosmocercinae, sauf pour le nombre des noyaux dans les

glandes œsophagiennes : les Cosmocercidés ont un grand noyau dans chaque glande, les

Hétérakidés et R. kartanum en ont deux.

2. Muscles somatiques : Chabaud (1974) a indiqué que les Hétérakidés ont une muscu¬

lature coelomyaire, tandis que les Cosmocercoidea sont platymyaires. La figure 3 indique

que la musculature coelomyaire de if. kartanum (A) est plus proche de celle de Spinicauda

3. Ailes latérales : Plusieurs Hétérakidés et les Cosmocercinae ont des ailes latérales,

mais en vue transversale l’extrémité des ailes est bifurquée chez if. kartanum et Spini¬

cauda, tandis que chez Aplectana et chez d’autres Cosmocercinae elles sont simples.

4. Appareil génital femelle : Les utérus sont opposés à l’origine chez les Cosmocer¬

cinae, mais non chez if. kartanum. L’appareil reproducteur chez les femelles de if. karta¬

num est très proche de celui de Spinicauda (voir Seurat, 1917).

5. Ailes caudales : Les ailes caudales sont rares chez les Cosmocercinae et sont tou¬

jours fines. Au contraire, chez if. kartanum et la plupart des Hétérakidés tels que Mete-

terakis elles sont présentes et relativement épaisses.

6. Papilles caudales : Le nombre et la distribution des papilles caudales chez les mâles

de if. kartanum sont du type Meteterakis plutôt que Cosmocercinae.

7. Structures céphaliques : Les structures céphaliques des Hétérakidés les plus primi¬

tifs, Meteterakinae, Spinicaudinae (voir Inglis, 1958 ; Baker & Bain, 1980), ressemblent

beaucoup à celles des Cosmocercinae tels que Aplectana (voir Baker, 19806). if. kartanum

ressemble aux précédents par les trois lèvres ailées, par le nombre et la distribution des

papilles céphaliques et par la morphologie de la capsule huccale. Il n’est pas vraisemblable

115 —

que toutes ces ressemblances soient le résultat d’une convergence. Une comparaison des

ailes labiales chez ces trois groupes suggère une évolution progressive des Cosmocercidés

vers les Hétérakidés avec R. kartanum dans une position intermédiaire : chez Aplectana,

les ailes labiales sont petites et situées au bord antérieur des lèvres ; chez R. kartanum,

elles sont relativement plus grandes et plus larges, et forment une petite cavité intrala-

biale ; chez Spinicauda, les lèvres et leurs ailes sont encore plus importantes et limitent

une véritable cavité en avant de l’œsophage.

La classification de R. kartanum est difficile. 11 diffère des I feterakoidea du fait qu’il

est dépourvu de ventouse caudale chez le mâle. Il diffère des Cosmocercinae car il n’a pas

les caractères habituels de ce groupe : appareil génital femelle, ailes latérales, papilles cau¬

dales du mâle, musculature somatique, nombre de noyaux des glandes œsophagiennes.

Afin de maintenir dans les Cosmoceroidea les formes primitives qui ont donné naissance

aux superfamilles d’Ascaridida plus évoluées, R. kartanum devient l’espèce-type du nouveau

genre Austraplectana, type d’une nouvelle sous-famille de Cosmocercidae.

Fig. 3. — A, B, Spinicauda inglisi Chabaud & Brygoo, 1960 ; C, D, Austrapledana kartanum (Johnston

& Mawson, 1941) n. gen., n. comb. ; E. F, Aplectana hylambatis (Baylis, 1927) Travassos, 1931. (Fig. A,

C, E : coupe transversale au milieu du corps ; B, D, F : idem, détail de l’aile latérale.)

Austraplectaninae n. sous-fam.

Ascaridida, Cosmocercoidea, Cosmocercidae. Deux noyaux dans chaque glande œsophagienne.

Musculature somatique coelomyaire. Vulve près du milieu du corps. Ovéjecteur avec portion

— 116 —

antérieure impaire courte et musculeuse et portion paire à parois minces, étendue jusqu’à l’extré¬

mité postérieure. Utérus ascendants. Ovaires antérieurs. Ovipare, œufs dépourvus de filaments.

Queue de la femelle conique, relativement courte.

Type et seul genre : Austraplectana n. gen.

Austraplectana n. gen.

Austraplectaninae. Trois lèvres céphaliques petites, pourvues d’une petite aile antérieure.

Ailes latérales et papilles somatiques présentes. Ailes caudales des mâles épaisses et soutenues

par des papilles nombreuses. Région préanale des mâles avec quelques paires de muscles latéro-

ventraux ; ventouse absente. Parasites d’Amphibiens australiens (Myobatrachidae, Pelodryadidae).

Espèce-type : Austraplectana kartanum (Johnston & Mawson, 1941) n. comb.

Autre espèce : Une deuxième espèce proche d’A. kartanum a été trouvée récemment chez

quelques Amphibiens du Queensland (G. Berry, corn. pers.).

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section A, n° 1 : 117-121.

Falcaustra belemensis n. sp. (Nematoda, Kathlaniinae)

from the Lizard Neusticiirus bicarinatus L. (Teiidae) of Brazil

by Michael R. Baker and Odile Bain *

Résumé. — Falcaustra belemensis n. sp. se distingue des autres espèces sud-américaines, à

l’exception de F. tikasinghi (Schroeder, Schmidt & Everard, 1977) n. comb., par l’absence d’une

ventouse caudale chez les mâles. Ces deux espèces se distinguent l’une de l’autre par la présence

(F. tikasinghi ) ou l’absence (F. belemensis ) d’une vésicule cuticulaire bien développée autour de

la zone céphalique. F. tikasinghi , décrit chez une tortue de la Trinité, est trouvé chez la même

espèce d’hôte à Belem, Brésil.

Abstract. — Falcaustra belemensis n. sp. is distinguished from all other South American species

in the genus except F. tikasinghi (Schroeder, Schmidt & Everard, 1977) n. comb, by the lack

of a caudal sucker in males. These two species are distinguished by the presence (F. tikasinghi )

or absence {F. belemensis) of a conspicuous vesicle-like inflation of the body cuticle on the cephalic

end. F. tikasinghi, described originally from a turtle of Trinadad, is reported from the same

turtle species at Belem, Brazil.

Two Falcaustra spp. were collected from reptiles examined in the vicinity of Belem,

Brazil. One represents an undescribed species and the other is reported from a new loca¬

lity.

Falcaustra belemensis n. sp.

Type specimens : 1 £ holotype, 1 $ allotype, 1 Ç paratype (MNHN no. 152RL).

Host : Neusticurus bicarinatus L. (Teiidae).

Locality : Belem, Brazil.

Other specimens : 1 1 Ç from N. bicarinatus, Belem, Brazil (MNHN no. 20CA).

Cephalic extremity with three small lips each supported by two thick papillary stalks.

Dorsal and ventral stalks each with two papillae, lateral stalks each with single papilla

and amphid. Inner labial papillae not present. Buccal cavity large, supported by thick

eheilostomal ring attached to anterior end of oesophagus. Cheilostomal struts not present.

Anterior extremity of oesophagus forming three large tooth-like protuberances. Oesophagus

* Laboratoire de Zoologie (Vers) associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue Cuvier,

75231 Paris Cedex 05.

Fig. 1. — Falcaustra belemensis n. sp. : A, cephalic extremity of female, dorsal view ; B, idem, apical

view ; C, idem, optical section through buccal cavity showing cheilostomal ring ; D, idem, section

through pharyngeal portion of oesophagus ; E, tail of female, lateral view ; F, vagina, lateral view ;

G, gubernaculum, dorsal view ; H, anterior end of male, lateral view ; I, caudal end of male, lateral

view ; J. idem, ventral view ; K, idem, lateral view showing subventral musculature ; L, anterior deirid

and lateral ala of male, dorsoventral view ; M, egg from uterus.

— 119

divided into short, muscular pharyngeal portion, elongate corpus, slightly swollen isthmus,

and thick bulb with prominent valves. Slender lateral alae present in males from level

of anterior portion of oesophagus to just before anus ; absent in female. Anterior deirids

conspicuous, located just anterior to excretory pore. Excretory pore minute, opening

into large vesicle from which arise two small posteriorly directed lateral canals. One large

cellular mass with two conspicuous nuclei observed dorsal to vesicle.

Male (holotype)

Tail conical and sharply pointed, anterior three-quarters markedly thicker than post¬

erior portion. Ten pairs and one unpaired caudal papillae present as in fig. 1 I-J. Unpai¬

red ventral papilla markedly anterior to anus (approximately 50 pm). Phasmids not

observed. Subventral preanal zone with 17 prominent pairs of muscles. Caudal sucker

absent. Gubernaculum small, triangular in dorsal view. Spicules short, relatively thick,

sharply pointed distally.

Female (allotype)

Tail relatively thick in anterior portion, posterior sixth in form of spike. Vulva

forming inconspicuous opening at approximately posterior third of body. Vagina ante¬

riorly directed, forming muscular tube 463 pm long, first three-quarters lined with thick

cuticle. Uteri opposed, ovary of anterior uterus located posterior to vulva, ovary of

posterior uterus located anterior to vulva. Eggs oval, relatively thin-shelled, 34-44 pm

wide and 47-59 pm long (based on 5 specimens in the uteri), containing embryos to blastula

stage of development.

Dimensions

Holotype Male : total length 6.8 mm ; oesophagus 984 pm long (pharyngeal portion 41 (im,

corpus 731 pm, isthmus 84 pm, bulb 128 pm) ; nerve ring 225 pm, and excretory pore 688 pm

from anterior extremity ; tail 285 pm, spicules 314 pm and gubernaculum 82 pm long. — Allotype

Female : total length 11.0 mm ; oesophagus 1 425 pm long (pharyngeal portion 50 pm, corpus

1 094 pm, isthmus 106 pm, bulb 175 pm) ; nerve ring 356 pm, excretory pore 1 019 pm, and vulva

7.1 mm from anterior extremity ; tail 538 pm long. — Paratype Female : total length 8.7 mm ;

oesophagus 1 313 pm long (pharyngeal portion 50 pm, corpus 988 pm, isthmus 94 pm, bulb 181 pm) ;

nerve ring 325 pm, excretory pore 944 pm, and vulva 5.6 mm from anterior extremity ; tail 463 pm

long-

Dimensions of the $ and Ç specimen in MNHN 20CA are as follows. -— Male : total length

8.3 mm ; oesophagus 1 130 pm long ; nerve ring 265 pm and excretory pore 840 pm from anterior

extremity ; tail 322 pm, spicules 463 pm and gubernaculum 106 pm long. — Female : total

length 16.4 mm ; oesophagus 1 580 pm long ; nerve ring 350 pm, excretory pore 1 170 pm, and

vulva 11.2 mm from anterior extremity ; tail 656 pm long.

Comments

Of the North and South American Falcaustra only F. belemensis n. sp. and the follo¬

wing species lack a caudal sucker in males : F. elongata (Baird, 1858) Lent & Freitas, 1941,

from Emys (Emydidae) and Ambystoma (Ambystomatidae), North America ; F. caballeroi

Chabaud & Golvan, 1957, from Rana (Ranidae), Mexico ; F. guatemalana (Caballero, 1953)

Chabaud & Golvan, 1957, from Rana, Guatemala ; F. inglisi (Anderson, 1964) Baker,

- 120 —

1980, from Rana, Canada ; F. pretiosa (Ingles, 1936) Freitas & Lent, 1941, from Rana,

California ; F. rankini (Walton, 1941) Chabaud & Golvan, 1957, from Rana, North America ;

F. tikasinghi (Schroeder, Schmidt & Everard, 1977) n. comb, from Geoemyda (Testudi-

nidae), South America.

F. belemensis is easily distinguished from F. caballeroi, F. inglisi, F. pretiosa and

F . rankini in that these species all have spicules exceeding 800 jim in length whereas those

of F. belemensis are less than 500 pm long. Similarly F . tikasinghi has a conspicous cepha¬

lic inflation of the body cuticle which is absent in F. belemensis. F. guatemalana (see

Caballero, 1953) has spicules which are slightly longer (771-798 pm in specimens 9.4-

11.0 mm long) and markedly more slender than those in F. belemensis. In addition it

has 50-52 pairs of subventral caudal muscles in males compared to only 17 pairs in the

holotype of F . belemensis. F. elongata is apparently a larger species (males at least 16.0 mm

long according to Walton, 1932, and Caballero & Bravo Hollis, 1938) than F . bele¬

mensis. Also the oesophageal teeth divide into three points (see Walton, 1932) whereas

in F. belemensis they each form a single protuberance. Finally the oesophageal bulb in

F. elongata is somewhat reduced in size and the tail of males tapers gradually to a point

rather than forming a spike-like tip as in F. belemensis.

F. belemensis is the first Falcaustra reported from the large lizard Family Teiidae.

The genus Neusticurus includes species adapted to an aquatic environment whereas the

majority of species in the family are terrestrial in habits (Guibé, 1970). This may explain

the rarity of Falcaustra in the Teiidae as these parasites are usually found in aquatic rep¬

tiles (i.e. turtles) and amphibians (frogs and salamanders).

Falcaustra tikasinghi (Schroeder, Schmidt & Everard, 1977) n. comb.

Material examined : 5 1 Ç (MNHN no. 22CA).

Host : Geoemyda punctularia (Testudinidae).

Locality : Belem, Brazil.

Syn. Spironoura tikasinghi Schroeder, Schmidt & Everard, 1977.

This species is transferred to Falcaustra because this generic name is preferred over

Spironoura in modern classification (see Chabaud & Golvan, 1957).

F. tikasinghi is easily distinguished from all other species in the Americas by the pre¬

sence of a vesicle-like inflation of the body cuticle extending for about 500 |im behind

the cephalic extremity, and by the morphology of its markedly thick spicules and large

gubernaculum. The males lack a caudal sucker, but there are about 30 paired preanal

subventral muscles in specimens examined in the present study. The host reported herein

is the same as that reported by Schoenecker et al. (1977). Belem, Brazil, is near the

mouth of the Amazon River approximately 2 000 km from the type locality for F. tika¬

singhi (Trinidad).

The worms examined are slightly larger than those described by Schoenecker et al.

Measurements of 1 <$ and 1 Ç from Brazil are as follows. Male : total length 15.9 mm ;

oesophagus 2.1 mm, tail 470 p.m, spicules 620 inn and gubernaculum 385 p.m long. Female :

— 121 —

total length 19.1 mm ; vulva 12.4 mm from anterior extremity ; oesophagus 2.35 mm and

tail 560 [im long.

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Bull. Mm. natn. Hist, nat., Paris, 4 e séi\, 3, 1981

section A, n° 1 : 123-132.

Patricialina Inglis, 1968 (Nematoda, Trichostrongyloidea),

parasite de Marsupiaux australiens

par Ian Humphery-Smith et Marie-Claude Durette-Desset *

Résumé. — Le genre Patricialina Inglis, 1968, parasite de Dasyuridae, est redéfini. Quatre

espèces sont rangées dans le genre : P. phascogale (Mawson, 1960), P. hickmani (Mawson, 1973)

n. comb., P. martini (Mawson, 1973) n. comb., et P. bircli n. sp., parasite d’Antechinus swaisonii.

Abstract. — Patricialina Inglis, 1968 ( Nematoda , Trichostrongyloidea) parasite of Australian

Marsupials. — The genus Patricialina Inglis, 1968, parasite of Dasyuridae is redefined. The

synlophe is described for the type-species P. phascogale (Mawson, I960) Inglis, 1968 ; a redescrip¬

tion is given for P. hickmani (Mawson, 1973) n. comb. (= Woolleya hickmani Mawson, 1973) and

P. martini (Mawson, 1973) n. comb. (= Woolleya martini Mawson, 1973). P. birdi n. sp. is des¬

cribed from Antechinus swainsonii (Waterhouse, 1840).

Introduction

Chez les Mammifères euthériens, le synlophe des Nématodes Trichostrongyloidea est

très caractéristique de chaque lignée (cf. Durette-Desset, 1971). Chez les Trichostrongy¬

loidea des Marsupiaux australiens, le synlophe montre au contraire des tendances évo¬

lutives variées chez des parasites qui, par ailleurs, sont relativement homogènes. Il s'agit

cependant de processus évolutifs caractéristiques, qu’il importe, pour tenter d’avoir une

classification naturelle, de traduire en systématique par la reconnaissance de genres dis¬

tincts.

Dans un travail récent (Humphery-Smitii, 1981) nous avons mis en évidence chez

les Nématodes proches du genre Woolleya trois types de synlophes : 1) type primitif avec

arêtes exclusivement ventrales (genre Woolleya sensu stricto ) ; 2) type évolué avec axe

d’orientation oblique (genres Beueridgiella et Dessetostrongylus) ; 3) type plus évolué avec

axe d’orientation frontal (genre Patricialina).

Ce dernier genre a été créé par Inglis, 1968, pour P. phascogale (Mawson, 1960) qui

est une espèce aberrante, avec une bourse caudale asymétrique. Nous utiliserons ce taxon

pour grouper un ensemble d’espèces proches de Beveridgiella, mais qui ont un synlophe

dont la pointe des arêtes est orientée selon l’axe frontal.

Les spécimens types sont déposés soit dans les collections du South Australian Museum (SAM),

soit dans celles du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (MNHN).

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

— 124 —

ÉTUDE UES ESPÈCES

1. Patricialina phascogale (Mawson, I960) Inglis, 1968

(Fig. 1, A)

Syn : Nicollina phascogale Mawson, 1960.

Hôte : Antechinus flavipes (Waterhouse, 1837).

Origine géographique : Innisfail, North Queensland.

Matériel : 1 Ç, 1 morceau, paratypes en très mauvais état. Collection I’. M. Mawson, HC 3337.

— 2 (J, 2 Ç, 4 morceaux, paratypes MNHN 304HD (collection J. M. Mackerras) aimablement

communiqués par le Dr J. C. Pearson.

Synlophe : Sur une coupe transversale faite au milieu du corps d’un mâle, on compte

dix arêtes cuticulaires : cinq dorsales et cinq ventrales dont la pointe est dirigée de la droite

vers la gauche selon un axe frontal. Contrairement aux arêtes ventrales, les arêtes dorsales

ne sont pas espacées régulièrement.

2. Patricialina hickmani (Mawson, 1973) n. comb.

(Fig. 1, B-O)

Syn. : Woolleya hickmani Mawson, 1973.

Hôte : Antechinus stuartii Macleay, 1841.

Localisation : Intestin grêle.

Origine géographique : Condor Creek et Mt Tidbindilla A.C.T.

Matériel : 1 paratype, collection P. M. Mawson HC 5446.

Autre matériel : Chez 4 A. stuartii originaires de Powelltown, Victoria. Coll. I. Beveridge :

3 cJ, 9 $, MNHN 794 CA, 27.vm.1973 ; 6 Ç SAM V 2736-41, 15.vin.1973 ; 1 Ç SAM V 2735>

20.viii.1973 ; 2 cj, 8 Ç MNHN 145 HD, 25.vm.1973. — Chez A. swainsonii, (Waterhouse, 1840)

originaire de Canberra, A.C.T., coll. D. M. Spratt : 6 3 Ç SAM V 2742-50, 26.vu.1978.

Coparasites : Dessetostrongylus maudii Humphery-Smith, 1981, D. moorhousei Humphery-Smith,

1981, Odilia sp., Patricialina birdi n. sp., Woolleya sp. 1, Woolleya sp. 2.

Redescription (sur le matériel 794 CA)

Petits Nématodes fortement enroulés le long de leur ligne ventrale selon 8 à 11 tours

de spire. Chez la femelle, la partie postérieure est souvent élargie. Deirides non vues.

Tête : En vue apicale, la tête porte six papilles labiales internes très difficiles à observer,

quatre papilles labiales externes, quatre papilles céphaliques et deux amphides. Six petites

lèvres. Présence d'une capsule buccale, d’une dent œsophagienne dorsale et d’une vésicule

céphalique.

Fig. 1. — A : Patricialina phascogale, <J, paralype, coupe transversale au milieu du corps. B à 0 : Patri-

cialina hickmani n. cb. : B, C, D, Ç, tête en vues apicale, latérale-droite et dorsale ; E, id., vue laté¬

rale droite ; F, $, coupe transversale au milieu du corps ; G, <J, id. ; Fl, Ç, ovéjecteur disséqué, vue

latérale gauche ; I, $, queue, vue latérale gauche ; J, bourse caudale, vue ventrale ; K, (J, guber-

naculum, vue latérale gauche ; L, (J, spicule disséqué ; M, pointe du spicule ; N, spicules non

disséqués, vue ventrale ; O, paratype <J, coupe transversale dans le tiers antérieur du corps.

A : éch. 20 |im ; B à G, K, M, N : éch. 30 |im ; H, L : éch. 75 |im ; I, J : éch. 50 pm ; O : éch. 40 pm.

— 126 —

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par dix arêtes

cuticulaires, quatre dorsales et six ventrales, qui débutent en arrière de la vésicule cépha¬

lique et s’étendent jusqu’à environ 200 pm en avant de la bourse caudale chez le mâle,

et un peu en avant de la vulve chez la femelle. La pointe des arêtes est orientée de la droite

vers la gauche pour les deux faces. Les arêtes dorsales sont subégales, tandis qu’il existe

un léger gradient décroissant de la gauche vers la droite pour les arêtes ventrales.

Mâle : Chez un mâle long de 3,5 mm et large de 50 pm dans sa partie moyenne, la

vésicule céphalique est haute de 60 pan sur 20 pm de large. Anneau nerveux et pore excré¬

teur situés respectivement à 130 pm et 240 pm de l’apex. Œsophage long de 210 pm.

Bourse caudale subsymétrique, plus large que haute, sans lobe dorsal individualisé. Côtes

épaisses. Côtes 4 un peu plus courtes que les 3. Côtes 8 naissant à la racine de la côte dor¬

sale, parallèles aux côtes 6. Spicules longs de 300 pm avec un manche de 100 pm. Ils sont

divisés à leur extrémité en deux rameaux ; le rameau interne est le plus court, le rameau

externe se recourbe vers l’intérieur du corps. Les deux rameaux sont enfermés dans une

membrane, bien visible après dissection. Gubernaculum très mince, difficile à observer,

haut de 110 pm.

Femelle : Chez une femelle longue de 5,8 mm et large de 55 pm dam sa partie moyenne,

la vésicule céphalique (rétractée) est haute de 50 pm sm 30 pm de large. Anneau nerveux

et pore excréteur situés respectivement à 120 pm et 222 pm de l’apex. Œsophage long de

240 pm.

Didelphie : L’ovéjecteur est long de 358 pm (vestibule, 55 pm, sphincter, 48 pm, trompe,

100 pm antérieurement et respectivement 30 pm, 40 pm, 85 pm postérieurement) avec

vagina vera long de 48 pm débouchant asymétriquement et postérieurement dans le vesti¬

bule. La branche utérine antérieure mesure 900 pm et contient 18 œufs, la branche posté¬

rieure mesure 425 pm et contient 10 œufs. Œufs hauts de 50 pm sur 30 pm. La vulve s’ouvre

à 264 pm de la queue. Queue longue de 64 pm avec une pointe caudale dorsale longue

de 8 pm et deux pointes latéro-ventrales.

3. Patricialina martini (Mawson, 1973) n. comb.

(Fig. 2)

Syn. : Woolleya martini Mawson, 1973.

Hôte : Antechinomys lanager Gould, 1856 b

Origine géographique : Sandringham, Queensland.

Matériel : 6 (J, 3 Ç et 3 morceaux paratypes. Coll. P. M. Mawson HC.

Compléments morphologiques

Tête : En vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub¬

médianes et six papilles labiales externes. Présence de six lèvres, d’une dent dorsale, d’une

1. A. spenceri Thomas, 1906, chez lequel le matériel de Mawson a été décrit, a été mis en synonymie

de A. lanager par Archer (1977).

Fig. 2. — Patricialina martini : A, $, tête, vue latérale ; B, (J, vue apicale au niveau de l’anneau buccal ;

C, (J, vue apicale au niveau des lèvres ; D, <$, coupe transversale au milieu du corps ; E, <J, détail du

pore excréteur et des deirides vue ventrale ; F, (?, spicule droit, vue latérale ; G, (J, id., vue ventrale ;

H, (J, pointe du spicule droit, vue ventrale ; I, (J, bourse caudale, vue ventrale ; J, (J, lobe droit de

la bourse caudale, vue ventrale ; K, (J, cône génital, vue latérale ; L, £, id., vue ventrale ; M, (J, guber-

naculuin, vue dorsale ; N, <3, id., vue latérale ; O, Ç, région de la vulve et de l’ovéjecteur ; P, Ç, vue

latérale de la queue.

A, E à G, I à^O, P : éch. 50 pan ; B, C : éch. 10 pm ; D : éch. 40 pm ; H : éch. 20 pm.

— 128 —

vésicule céphalique et d’une capsule buccale bien marquée, constituée de deux anneaux

distincts.

Synlophe : Dans les deux sexes, corps parcouru longitudinalement par des arêtes cuti-

culaires qui débutent en arrière de la vésicule céphalique et disparaissent juste en avant

de la bourse caudale chez le mâle et juste en avant de l’anus chez la femelle. Axe d’orien¬

tation subfrontal dirigé d’une ligne proche du champ latéral droit, mais ventrale, vers la

ligne gauche. Dix arêtes : quatre dorsales et six ventrales. Les trois arêtes ventrales gauches

sont nettement plus fortes.

Mâle : Bourse caudale avec côtes 5 et 6 aussi développées que les côtes 2 et 3 ; côtes 4

courtes ; côtes 6 et 8 rapprochées. Spicules égaux, ailés, avec deux pointes aiguës. La plus

grande des pointes est recourbée médio-ventralement.

Femelle (3 mesurées) : Didelphie : L’ovéjecteur est long de 305-341 p.m (vestibule 68-

86 jj.m, sphincter 30-42 jj.ni , trompe 63-77 jxm antérieurement et respectivement 33-46 pm,

32-41 pin, 67-73 pm postérieurement), avec vagina vera débouchant asymétriquement

dans le vestibule. La branche utérine antérieure mesure 795-905 pm et contient 9-17 œufs,

alors que la branche postérieure mesure 457-532 |j.m et contient 7-12 œufs. Queue avec

une pointe caudale.

Discussion

Bien que l’axe d’orientation ne soit pas tout à fait frontal, nous pensons que cette

espèce est plus proche de Patricialina que de Beveridgiella, car la morphologie de la bourse

caudale est semblable à celle de P. phascogale.

4. Patricialina birdi n. sp.

(Fig. 3 et 4)

IIôte : Antechinus swainsonii (Waterhouse, 1840).

Origine géographique : Nadgee, NSW.

Localisation : Intestin grêle.

Matériel : $ holotype SAM V 2721, Ç allotype SAM V 2722, 6 15 Ç paratypes MNHN 88 HD.

Coll. P. Haycock, 26.viii.1978.

Coparasites : Dessetostrongylus maudii, D. moorhouseï , Patricialina hickmani, Woolleya sp. 1,

Woolleya, sp. 2.

Description

Petits Nématodes bien enroulés antérieurement. Les spires sont très rapprochées.

Chez le mâle, il y en a 2 — 4 dans la moitié antérieure du corps, 3 — 6 chez la femelle.

Deirides très petites, situées au niveau du pore excréteur.

Tête : En vue apicale, la tête porte deux amphides, quatre papilles céphaliques sub¬

médianes et six papilles labiales externes. Six lèvres. Présence d’une dent dorsale, d'une

— 129 —

Fig.

M, (J, cône génital, vue ventrale ; N, (J, côte dorsale ; O, gubernaculum, vue dorsale ; P, <J. id., vue

latérale ; Q, $, extrémité de la queue, vue ventrale.

A-G : éch. 20 |j.m ; K, J : éch. 40 (jun : H, I, L, M, N, O, P, Q : éch. 10 [im.

1, 9

— 130 —

vésicule céphalique et d’une capsule buccale bien marquée, constituée de deux anneaux

distincts.

Synlophe : Dans les deux sexes, le synlophe n’est bien constitué que dans la région

antérieure, enroulée, du corps (fig. 3 G) : 10 arêtes (4 dorsales, 6 ventrales), avec axe d’orien¬

tation de la pointe des arêtes frontal, dirigé de la droite vers la gauche. Dilatation assimi¬

lable à un « flotteur » sur la portion latéro-dorsale gauche du corps, incluant l’arête corres¬

pondante. Taille des arêtes inégale, sans gradient bien caractérisé (fig. 3 G). Dans la partie

moyenne du corps le synlophe est plus ou moins atrophié (fig. 3 À-D). Dans la partie

postérieure du corps, les arêtes réapparaissent chez le mâle (fig. 3 E), mais ne subsistent

que par 2-3 arêtes chez la femelle (fig. 3 F).

Mâle (6 mesurés) : Corps long de 1,46 à 1,74 mm, de largeur maximale 35-41 pm.

Vésicule céphalique haute de 50-55 pm sur 16-28 pm de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur situés respectivement à 113-117 pm et 147-163 pm de l’apex. Œsophage long de 172-

181 (un. Bourse caudale avec côtes 2 séparées des 3. Côtes 6 et 8 parallèles. Côtes 9 et 10

bien individualisées. Spicules égaux, ailés et très courts, longs de 97-107 pm, divisés en deux

branches dans leur tiers distal. La pointe externe est la plus forte et est recourbée du côté

médio-dorsal, tandis que la pointe médiane est un peu moins longue et présente une pro¬

tubérance dirigée ventralement. Gubernaculum haut de 15-24 pm, peu développé et cuti-

cularisé.

Femelle (6 mesurées) : Corps long de 1,78-2,18 mm, de largeur maximale 34-41 pm.

Vésicule céphalique haute de 50-56 pm sur 20-31 pm de large. Anneau nerveux, pore excré¬

teur situés respectivement à 94-140 pm et 133-183 pm de l’apex. Œsophage ’ong de

158-210 pm.

Didelphie : L’ovéjecteur est long de 139-145 pm (vestibule 28-36 pm, sphincter 22-

26 pm, trompe 26-31 p.m, antérieurement ; et 6-11 pm, 19-28 pm, 26-27 pm, postérieure¬

ment) avec vagina vera débouchant asymétriquement et postérieurement dans le vesti¬

bule. La branche utérine antérieure mesure 156-212 pm et contient 3 œufs au maximum,

alors que la branche postérieure mesure 118-155 pm et contient 1 ou zéro œuf. Œufs hauts

de 52-62 pm sur 30-35 pm. La vulve s’ouvre à 259-295 pm de la queue. Queue longue de

49-69 p.m, avec une pointe caudale subterminale et longue de 8-12 pm.

Discussion

Par la présence d’un axe d’orientation frontal, les spécimens se trouvent dans le genre

Patricialina. Ils s’opposent aux quatre espèces décrites plus haut par l’existence d’un flot¬

teur dorsal gauche 1 et par une capsule buccale constituée de deux anneaux distincts. En

outre, les spicules sont très courts et le gubernaculum peu cuticularisé.

11 s’agit donc d’une espèce nouvelle que nous nommons Patricialina birdi n. sp. et que

nous dédions au Dr A. F. Bird.

1. Des flotteurs existent aussi dans les genres Austrostrongylus Chandler, 1924, et Paraustrongylus

Mawson, 1973 (cf. Durette-Desset, 1979). Mais, dans ce cas, il s’agit toujours de flotteurs latéraux.

— 131 —

Fig. 4. — Patricialina birdi n. sp. : A, Ç, extrémité antérieure, vue latérale ; 13, $, tête, vue latérale ;

C, !j?, région de la vulve et de l’ovéjecteur, vue latérale ; D, $, détail du pore excréteur et des deirides,

vue ventrale ; E, Ç, vue latérale de la queue ; F, bourse caudale, vue ventrale.

A, C à F : éch. 40 pm ; B : éch. 30 pm.

Conclusion

Le genre Patricialina groupe l’ensemble des espèces les plus évoluées du genre Beaerid-

giella, ayant acquis une symétrie frontale et chez lesquelles la côte 6 devient parallèle à la 8.

Le problème est peut-être cependant plus complexe que ne le laisse percevoir la mor¬

phologie, car dans la lignée Woolleya — Beveridgiella — Patricialina, les hôtes sont respec¬

tivement les Thylanicidae, Dasyuridae, Peramelidae, Myrmecohiidae, puis à nouveau les

Dasyuridae.

Redéfinition du genre Patricialina Inglis, 1968

Tête avec 6 lèvres, capsule buccale bien développée, dent dorsale et vésicule céphalique pré¬

sentes. Synlophe avec 10 crêtes cuticulaires. Pointes des arêtes dirigées de la droite vers la gauche

— 132 —

(axe d’orientation frontal). Bourse caudale avec côtes 6 et 8 parallèles. Spicules à deux branches.

Didelphie, avec vulve située généralement très postérieurement. Présence d’une pointe caudale

chez la femelle. Parasites de Dasyuridae.

Espèce-type : Patricialina phascogale (Mawson, 1960) Inglis, 1968.

Autres espèces : P. hickmani (Mawson, 1973) n. comb. ; P. martini (Mawson, 1973) n. comb. ;

P. birdi n. sp.

Remerciements

Nous remercions vivement M me P. M. Mawson et les Drs I. Beveridge et D. M. Spratt

qui nous ont aimablement adressé le matériel.

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et Par austrostrongylus Mawson, 1973 (Nematoda, Trichostrongylidae). Bull. Mus. natn. Hist,

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section A, n° 1 : 133-137.

Compléments morphologiques au genre Herpetostrongylus Baylis, 1931

( Nema toda, Trichos trong yloidea)

par Ian Humphery-Smith *

Résumé. — Les synlophes des deux espèces du genre Herpetostrongylus : H. pythonis Baylis,

1931, et H. varani Baylis, 1931, sont étudiés, et des compléments morphologiques ajoutés à la

description originale. Le genre Herpetostrongylus est redéfini. Il est considéré comme un genre

relique, car il a conservé trois dents dans la capsule buccale.

Abstract. Additional morphology for the genus Herpetostrongylus ( Nematoda , Trichostron-

gyloidea). — The synlophes of two species of the genus Herpetostrongylus, H. pythonis Baylis, 1931,

and II. varani Baylis, 1931, are examined and additional information on the morphology is added to

the original description. The genus Herpetostrongylus is redefined. It is considered as a relict

genus because it has retained three teeth in the buccal capsule.

Le genre Herpetostrongylus a été créé par Baylis (1931) pour H. pythonis et H. varani,

parasites respectivement de Pythonidae et Varanidae du Queensland (Australie). H. leiperi

Sharief, 1957, et H. indicus Deshmukh, 1969, tous deux parasites de Varanus indicus en

Inde, sont transférés par Durette-Desset (1980) dans le nouveau genre Vaucherus. Her¬

petostrongylus est le genre-type pour la famille des Herpetostrongylidae (Durette-Desset

et Chabaud, sous presse) ; la présente note vient compléter la description originale des deux

espèces du genre.

Compléments morphologiques au genre Herpetostrongylus

Herpetostrongylus pythonis

(Fig. 1, A-I)

Matériel. — 2 3 Ç syntypes : British Museum of Natural History. Origine géographique

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mars 1913. — I 10 morceaux : Queensland Museum G 11717. Hôte Liasis amethystinus (Schnei¬

der) J 17617 Cairns, North Queensland. Coll. H. I. Jones. — 13 17 $ et 19 morceaux (en très

mauvais état) : QM 6 117 18. Hôte Liasis amethystinus JO 10 446 près de Tulby, North Queensland.

Coll. H. I. Jones. — 1 Ç : QM 611 719. Hôte Liasis amethystinus J 17 616 ; Cairns, North Queens¬

land. Coll. H. 1. Jones. — 1 4 $ : QM 611 720. Hôte Morelia spilotes J 14 324, 16 km nord de

Innisfail, North Queensland. Coll. H. I. Jones.

* Laboratoire de Zoologie (Vers), associé au CNRS, Muséum national d’Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, 75231 Paris Cedex 05.

WW,’ 5Ç<e*jRM

- JjJr.

1. — A-I : Herpetostrongylus pylhonis , A, Ç (G 11 720 Q.M.), région de la vulve et de l’ovéjecteur ;

13 (G 11 717 Q.M.), vue apicale au niveau de l’anneau buccal ; C (G 11 717 Q.M.), vue apicale au

niveau des lèvres ; D, (G 11 718 Q.M.) pointes du spicule gauche, vue dorsale ; E, $ (syntype), vue

latérale gauche du pore excréteur et de la deiride ; F, Ç (syntype), extrémité antérieure, vue latérale

droite ; G (G 11 717, Q.M.), extrémité antérieure, vue ventrale ; H, (J (G 11 718, Q.M.), vue dorsale

du spicule gauche ; l, Ç (syntype), coupe transversale au milieu du corps. — J-L : Herpetostrongylus

oarani (syntypes), J, Ç, région de la vulve et de l’ovéjecteur ; K, coupe transversale au milieu

du corps ; L, (J, extrémité antérieure, vue latérale gauche.

A : éch. 100 p.ni ; D :éch. 50 [xm ; J : éch. 60 txm ; I, K : éch. 30 (xm ; L : éch. 20 [xm ; B, C, E,

F, G, H : éch. 40 jxm.

— 135 —

Tête : En vue apicale, la tête porte deux aniphides, quatre papilles céphaliques sub¬

médianes et six papilles labiales externes. Six lèvres, présence d’un anneau buccal bien

distinct, d’une dent dorsale, de deux dents moins grandes subventrales et d’une vésicule

céphalique.

Synlophe : La douzaine de crêtes longitudinales décrite par Baylis correspond proba¬

blement aux limites des groupes de cellules musculaires. Dans les deux sexes, corps par¬

couru longitudinalement par deux bosses ventrales gauches.

Mâle : Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 305 fj.m,

785 fj.m et 802 pm de l’apex. Œsophage long de 485 pm (un syntype mesuré). Spicules

simples, égaux, ailés, et avec deux pointes : la plus grande arrondie et l’autre un peu moins

longue, très fine et aiguë.

Femelle : Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 333 pm,

801 fj.m et 827 fini de l’apex. Œsophage long de 546 p.m (un syntype mesuré). Appareil

génital (3 $ mesurées) : Didelpliie. La longueur des ovéjecteurs est de 728-861 pm avec

vagina vera débouchant très asymétriquement et postérieurement dans le vestibule. Anté¬

rieurement, trompe 131-188 p.m, sphincter 48-51 pm et vestibule 261-419 pm. Postérieu¬

rement, trompe 118-153 p.m, sphincter 47-56 pm et vestibule 23-34 pm. Le vestibule, dont

les parties distales sont muscularisées, renferme 8 œul's au maximum. La branche utérine

antérieure mesure 1 055-1 318 p.m et contient 22-37 œufs, alors que la branche postérieure

mesure 426-504 pm et contient 12-15 œufs.

Herpetostrongylus varani

(Fig. 1, J-L).

Matériel. — 1 (J, 1 partie postérieure rj, 1 Ç syntypes : British Museum Natural History.

Origine géographique Townsville, North Queensland. Hôte Varanus gouldii (Gray). Coll. W. Nicoll,

fév. 1913.

Tête : Présence d’un anneau buccal bien distinct, d’une dent dorsale, de deux dents

moins grandes subventrales et d’une vésicule céphalique.

Synlophe : La description est limitée à une coupe transversale faite au milieu du corps

d’un mâle syntype. Le corps est parcouru longitudinalement par 14 crêtes : 2 latérales,

5 dorsales et 7 ventrales. L'axe d’orientation oblique est dirigé de la ligne ventrale-droite

vers la ligne dorsale-gauche. Les arêtes ventrales gauches sont les plus fortes et la muscu¬

lature ventrale est beaucoup plus développée que la dorsale.

Mâle : (1 mesuré) : Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement

à 161 p.m, 344 p.m et 354 p.m de l’apex. Œsophage long de 224 pm. La morphologie des

spicules n’a pas été étudiée, car leur dissection n’était pas possible sur les syntypes.

Femelle (1 mesurée) : Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respective¬

ment à 205 pm, 429 pm et 458 pm de l’apex. Œsophage de 298 pm. Didelphie. La longueur

des ovéjecteurs est de 322 pm, avec vagina vera débouchant très asymétriquement et pos¬

térieurement dans le vestibule. Antérieurement, trompe 79 pm, sphincter 33 pm et vesti-

— 136 —

bule 87 pm ; postérieurement, trompe 77 pm, sphincter 28 pm et vestibule 12 pm. La branche

utérine antérieure mesure 625 pm et contient 15 œufs alors que la branche postérieure

mesure 301 pm et contient 5 œufs.

Discussion

Herpetostrongylus est considéré comme un genre relique du fait qu’il possède trois

dents dans la capsule buccale, ce qui est un caractère primitif. H. pythonis, à ovéjecteur

particulier, présente un des synlophes les plus primitifs rencontrés chez les Trichostron-

gyloidea, tandis que II. varani montre un synlophe semblable à celui de Beveridgiella Hum-

phery-Smith, 1980, forme très évoluée chez les Herpetostrongylinae. De plus, la partie

ventrale de la bourse, bien développée chez H. pythonis l’est moins nettement chez H. varani.

Donc ce dernier apparaît remarquablement plus évolué que le premier. Etant donné la

validité du genre (grande taille, disposition des côtes bursales, présence de 3 dents), la

variation évolutive vient étayer la notion d’ancienneté de ce taxon.

Jones (1979) a trouvé II. pythonis dans un (sur 17) Morelia et trois (sur 18) Liasis

étudiés en de nombreuses régions du Queensland. Les hôtes infectés provenaient unique¬

ment du nord-est de l’État. On ne peut savoir si cette restriction de la distribution est

liée à une récente immigration venant du nord, ou si elle correspond à un refuge (besoin,

par exemple, d’un biotope humide pour que s’effectue le cycle du parasite).

Les autres genres de Trichostrongyloidea parasites de Reptiles sont : Oswaldocruzia

Travassos, 1917, essentiellement parasite de Batraciens ; Trichoskrjabinia Travassos, 1937 ;

Typhlopsia Barus et Otero, 1978, et Vaucherus Durette-Desset, 1980.

Redéfinition du genre Herpetostrongylus Baylis, 1931

Tête avec 6 lèvres, capsule buccale bien développée, 3 dents (1 dorsale et 2 subventrales moins

grandes et vésicule céphalique présentes. Pore excréteur nettement postérieur à la fin de l’œso¬

phage. Côtes 2, 3, 4 séparées et plus fortement développées que les côtes 5 et 6, avec côte 4 n’attei¬

gnant pas le bord de la bourse chez le mâle. Didelphie. Vulve située postérieurement dans le corps

et partie antérieure du vestibule nettement plus grande que la postérieure. Pointe caudale pré¬

sente chez la femelle.

Parasite de Pythoninae et Varanidae.

Espèce-type : //. pythonis Baylis, 1931.

Autre espèce : II. varani Baylis, 1931.

Remerciements

Je voudrais remercier ici le Dr I). 1. Gibson du British Museum (Natural History) et le

Dr L. R. G. Cannon du Queensland Museum qui m’ont aimablement adressé du matériel.

— 137 —

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Baylis, H. A., 1931. — Two more new Trichostrongylid Nematodes from Queensland. Ann. Mag.

Nat. Hist., 7 , ser. 10 : 500-507.

Deshmukh, P. G., 1969. — A new species of the genus Herpetostrongylus (Nematoda) from Varanus

indicus. Vest. csl. zool. Spot., 33 : 211-213.

Durette-Desset, M.-C., 1980. — Nouveaux Nématodes Trichostrongyloïdes parasites de Sau¬

riens en Malaisie et à Bornéo. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2 , section A, n° 3 :

697-706.

Durette-Desset, M.-C., et A. C. Chabaud, sous presse. — Nouvel essai de classification des

Nématodes Trichostrongyloidea. Annls Parasit. hum. comp.

Inglis, W. G., 1968. — The geographical and evolutionary relationships of Australian Trichostron-

gyloid parasites and their hosts. J. Linn. Soc. (Zool.), 47 : 327-347.

Jones, H. I., 1979. — Gastrointestinal nematodes, including three new species, from Australian

and Papua New Guinean Pythons. Proc. helminth. Soc. Wash., 46 : 1-14.

Sharief, A., 1957. — On a new species of Trichostrongylid nematode from Hyderabad, India.

Ann. Mag. nat. Hist., 10 , ser. 12 : 705-709.

Bull. Mus. natn. Hist. nat. f Paris , 4 e sér., 3 , 1981,

section A, n° 1 : 139-145.

Physaloptera cruzsilvai n. sp. (Nematoda, Physalopterinae)

parasite d’un aigle de la région de Timor 1

par M. M. Afonso Roque *

Résumé. — Physaloptera cruzsilvai n. sp., du gésier de Haliaeetus leucogaster (Gmelin, 1788)

capturé à Timor-Leste, est une espèce voisine de Physaloptera rapacis Mônnig, 1927, mais elle

s’en distingue principalement par la forme des dents céphaliques et l’existence d’une petite papille

asymétrique entre la dernière paire de papilles sessiles postcloacales du mâle.

Abstract. — Physaloptera cruzsilvai n. sp., from the gizzard of Haliaeetus leucogaster (Gmelin,

1788) collected in East Timor, differs from Physaloptera rapacis Mônnig, 1927, the most similar

species, in the shape of cephalic teeth and in the existence of a small and asymmetrical papilla

between the last pair of postcloacal sessile papillae of the male.

Afin de faire des prospections parasitologiques, le Centre de Zoologie de la Junta de

Investigates Cientificas do Ultramar a effectué, durant l’année 1973, une mission à Timor-

Leste, à l’époque province portugaise d’outre-mer.

Au cours de cette mission, le Pr Docteur J. A. Cruz e Silva a récolté cinq spécimens

de Physaloptera dans le gésier d’un aigle, Haliaeetus leucogaster (Gmelin, 1788), abattu

dans la région de Tihar, poste de Bazartete, municipalité de Liquiça.

L’étude de ces spécimens, 3 mâles et 2 femelles, nous a permis de conclure à la pré¬

sence d’une espèce nouvelle.

Physaloptera cruzsilvai n. sp.

Description

Corps robuste, régulièrement cylindrique, étréci aux extrémités, légèrement courbé

du côté dorsal.

Cuticule épaisse, à striation transversale fine et peu profonde, légèrement dilatée au

niveau de la portion musculaire de l’œsophage. Dans la région céphalique, à peu près à

1. Travail elïectué pendant la Mission au Laboratoire de Zoologie (Vers) du Muséum national d’His-

toire naturelle de Paris (Bourse des Services culturels du ministère des Affaires étrangères de France —-

Accord de Coopération culturelle, scientifique et technique entre le Portugal et la France).

* Centre de Zoologie de la Junta de Investigates Cientificas do Ultramar , Lisbonne.

— 141 —

50 |/,m des commissures labiales, la cuticule se replie, formant la collerette caractéristique

des Physaloptères.

Extrémité antérieure pourvue de deux lèvres limitées postérieurement par un épais¬

sissement cuticulaire au niveau des commissures. Chaque lèvre porte deux papilles dis¬

posées symétriquement et une amphide latérale. Sur la marge de la bouche, un trident

interne et une dent externe plus petite que les branches de la dent interne (fig. 1, C). Cavité

buccale courte, profonde de 50 pm.

Œsophage nettement divisé en deux portions, une musculaire courte, et une glandu¬

laire longue. La portion musculaire représente à peu près le 1/8 de la longueur totale de

l’œsophage (fig. 1, A, B). Deirides symétriques placées au niveau de la partie antérieure

de la portion glandulaire de l’œsophage.

Mâle

Corps long de 17,4 mm-20 mm, avec un diamètre de 575 p,m. Distances entre les limites

postérieures des portions musculaire et glandulaire de l’œsophage et l’extrémité antérieure,

respectivement 470 p.m-550 p.m et 3,58 mm-3,7 mm. Anneau nerveux, deirides et pore

excréteur placés respectivement à 400 p.rn, 575 p.m-590 p.m et 650 p.m-700 p.m de l’extré¬

mité antérieure.

Ailes caudales allongées, larges, épaisses et bien développées (1,6 mm de long sur

925 p.m de large) (fig. 2, H) ; région circumcloacale couverte de petits écussons euticulaires

disposés en files longitudinales légèrement courbées vers la région cloacale, ce qui lui donne

un aspect verruqueux caractéristique. Les ailes caudales sont soutenues par 5 paires de

papilles disposées latéralement, avec des pédoncules allongés, formant deux groupes légè¬

rement éloignés : l’antérieur avec 3 paires (2 précloacales et 1 au niveau du cloaque), et

le postérieur avec 2 paires postcloacales.

La face ventrale du corps porte, en outre, du côté interne par rapport aux papilles

pédonculées, 12 papilles sessiles : 3 précloacales (1 paire antérieure formant avec une papille

médiane postérieure les sommets d’un triangle équilatéral) ; 2 paires sur le bord postérieur

du cloaque ; 2 paires postcloacales, et une petite papille asymétrique de structure atypique

entre les papilles de la dernière paire. Les phasmides débouchent entre les deux paires

postcloacales de papi'les sessiles, plus près de la paire antérieure. Cloaque situé à 975 p.m-

1,10 mm de la pointe caudale.

Les spicules, semblables, faiblement chitinisés, sont entourés antérieurement d’une

gaine plissée (fig. 2). Spicule gauche : 480 p.m ; spicule droit : 550 p.m.

Femelle

Corps long de 27 mm-29,5 mm, avec un diamètre de 700 p,m-950 p.m. Distances entre

les extrémités postérieures des portions musculaire et glandulaire de l’œsophage et l’extré¬

mité antérieure, respectivement 520 p.m-670 uni et 3,240 mm-4,270 mm. Anneau nerveux,

deirides et pore excréteur situés respectivement à 400 pm-460 pm ; 620 pm-800 p.m et

725 pm-920 p.m de l’extrémité antérieure. Queue conique de 450 pm-545 jim de long (fig. 3,

D, E). Phasmides placées dans une dépression de la face ventrale, à 200 p.m environ de

l’extrémité postérieure. Anus en fente transversale.

Vulve située à 6,25 mm-7,66 mm de l’extrémité antérieure. Vestibule et sphincter

allongés, de 200 p,m de long, courbés à angle droit vers l’arrière, suivis d’une trompe impaire,

— 144 —

longue de 1,75 mm, pliée en deux portions : la première dirigée vers l’avant, et la deuxième

vers l’arrière ; à peu près au niveau de la vulve, trompe divisée en deux utérus parallèles

(fïg. 3, G). Les oviductes et les ovaires sont situés à la partie postérieure du corps. Œufs

à coque fine, allongés, mesurant 93,7 [un de long sur 24,2 p,m de large (fig 3, F).

Les spécimens-types sont déposés dans la collection helminthologique du Centre de Zoologie

de la Junta de Investigaçôes Cientificas do Ultramar (Lisbonne, Portugal) (1001 N) et au Labo¬

ratoire de Zoologie (Vers) du Muséum national d’Histoire naturelle de Paris (198 EJ).

Discussion

L'espèce a pour particularités l’existence d’une dent céphalique externe beaucoup

plus petite que le trident interne, des spicules longs d’environ 500 p,m et peu inégaux, la

queue du mâle avec 5 paires de papilles cloacales pédonculées et une petite papille asymé¬

trique entre la dernière paire de papilles postcloacales.

Les espèces du genre Physaloptera, parasites de Rapaces, ont été révisées par Ortlf.pp

(1922, 1937), Hill (1940), Morgan (1943) ; de toutes les espèces concernées, nous consi¬

dérons comme proches de la nôtre celles qui présentent la dent céphalique externe plus

petite que la dent interne : Physaloptera hrachycerca, P. subalata, P. reeoesi, P. galinieri

et P. rapacis. Cependant, Physaloptera hrachycerca Kreis, 1938, P. subalata Schneider,

1866 et P. reevesi Chu, 1931, présentent seulement 4 paires de papilles pédonculées et P. gali¬

nieri Seurat, 1914, n’a pas la dent externe céphalique. L’espèce la plus voisine de la nôtre

est donc P. rapacis Mônnig, 1927, bien que le trident interne soit très différent. En effet,

la branche moyenne du trident interne de Physaloptera rapacis est plus petite que les branches

internes.

Les autres espèces du genre, parasites d’Oiseaux, s’éloignent de l’espèce décrite en

raison du plus grand développement de la dent céphalique externe par rapport aux branches

internes.

Les espèces décrites antérieurement ne mentionnent pas la papille asymétrique située

entre la dernière paire de papilles sessiles postcloacales du mâle, signalée chez l’espèce

décrite ci-dessus.

Aucune des Physaloptera sp. inquirendae qui existent dans la littérature ne correspond

à l’hôte, à la localisation géographique ou à la morphologie des Physalopteridae de VHa-

liaeetus.

Nous proposons pour cette nouvelle espèce le nom de Physaloptera cruzsilvai n. sp. en hommage

à notre maître et ami le Pr Docteur J. A. Cruz e Silva, chercheur de grand mérite qui nous apporte

un constant soutien.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Chu, T. C., 1931. — Nematodes from flying lemurs in the Philippine Islands and from birds in

China. J. Parasit., 17 (3) : 155-160.

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(1) : 72-80.

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1107.

— 1937. — Some undescribed species of the nematode genus Physaloptera together with a

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Seurat, L. G., 1914. —- Sur les Physaloptères des rapaces. Bull. Soc. Hist. nat. Afr. N., 6 (9) :

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I, 10

Bull. Mus. natn. Hist, nut., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 147-150.

Présence du Turbellarié néarctique Dugesia tigrina (Girard)

en Espagne

par Jacinto Gamo et Nicole Gourbault

Résumé. — La présence de l’espèce néarctique Dugesia tigrina est signalée pour la première

fois en Espagne, où toutefois son aire d’extension semble restreinte. Quelques données écologiques

contribuent à expliquer son expansion actuelle en zone paléarctique.

Resumen. La preseneia de la especie nearctica Dugesia tigrina es senalada por primera vez

en Es pana donde su area de extension, sin embargo parece restringida. Algunos elementos ecolo-

gicos eontribuyen a la explicaeion de su expansion actual en la zona palearctica.

Depuis l’introduction accidentelle en Allemagne, en 1925, de la Planaire néarctique

Dugesia tigrina (Girard), les progrès de sa répartition paléarctique ont fait l’objet de diverses

publications. Après en avoir effectué l’historique, nous avons rendu compte (Gourbault,

1969) de la limite la plus méridionale de l’espèce sur le versant nord-pyrénéen. Dans le

même temps, Ü. tigrina était signalée par Légier (1969) aux environs de Marseille, par

IIussier et Lascombe (1970) dans la région lyonnaise.

Dans la présente note, D. tigrina est reconnue pour la première fois dans la région

centrale de la péninsule ibérique ; son aire de répartition se trouve ainsi élargie. Parallè¬

lement, Bagunâ et al., 1980, l’observent en différents cours d’eau de Catalogne.

De nombreux spécimens de Dugesia tigrina ont été récoltés dans la rivière Henares

(province de Guadalajara) indépendamment par chacun des auteurs, tout d’abord en

septembre 1976 1 (N. G.), puis de décembre 1979 à juin 1980 (J. G.). Pendant cette seconde

période, la prospection d’une zone relativement vaste du potamon n’a pu permettre de

noter la présence de D. tigrina que sur un tronçon d’environ quatre kilomètres s’étendant

du voisinage d’Azuqueca de Henares jusqu’après la route de Chiloeches (40°35' N, 3°15' E),

à une altitude moyenne de 630 m.

Le Henares est situé au centre de la péninsule Ibérique ; il prend sa source près de

Sigiienza (province de Guadalajara) et conflue avec la rivière Jarama près de Mejorada

del Carnpo (province de Madrid). Dans la majeure partie de son cours, la vallée est cons¬

tituée de matériaux détritiques, essentiellement argileux, du tertiaire supérieur, réalisant

un paysage caractéristique de terrasses alluviales.

* J. Gamo, Deparlamento de Zoologia, Facilitait de Ciencias, U niversidad de Alcalà de Henares, Es pana.

N. Gourbault, Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 43, rue

Cuvier, F 75231 Paris Cedex 05.

1. Mission Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, et Laboratoire souterrain CNRS, Moulis,

France : N. Gourbault, F. Lescher-Moutoué, R. Rouen.

— 148 —

Les Triclades se trouvent le plus souvent sous les pierres (quartzite), près des berges

et dans la végétation où dominent Tipha latifolia (L.) et Potamogeton peUinatus (L.), zones

où la vitesse du courant est inférieure à celle de la partie centrale du lit. Dans le tableau I

sont consignées quelques valeurs rendant compte des caractères physico-chimiques du

milieu L

Tableau I.

1 » c

o 2

(ppm)

Dureté

mg/1

Conduct.

[ iQ'cm

PlT Ca++

(ppm) M S ++

(ppm)

Na+

K+

ci-

co 3 h-

co 3 ~

Printemps

11,5

8,2

3,2

499

902

510

214

Eté

8,7

2,8

470

1.100

450

221

Automne

8,5

3,2

510

924

493

216

Hiver

6,5

3,5

360

750

479

207

Moyenne annuelle 87 36 87 25-50 0,0019

La taille des exemplaires de D. tigrina récoltés varie de 10 à 14 mm. Tous sont asexués

et portent très souvent les traces d’une récente scission. En élevage au laboratoire, ils ont

continué à se reproduire par scissiparité, sans montrer la moindre ébauche de sexualisa¬

tion, résultat conforme aux précédentes données concernant les souches européennes. Il

semblerait alors que seule ait été introduite et se soit propagée en Europe une race asexuée,

qui s’observe également aux États-Unis (Kenk, 1937, 1940, 1941). Toutefois, Bagunâ

et al. (com. pers .) viennent de trouver en Catalogne des spécimens de grande taille, à

appareil copulateur bien développé, dont l’étude ultérieure est nécessaire pour permettre

de conclure de façon définitive.

Dans les souches européennes, la reproduction asexuée se produit entre 11 et 25°C

(Russier-Delolme, 1972), ce qui peut expliquer que cette espèce particulièrement ther-

mophile occupe les cours inférieurs des rivières, les mares et les étangs dont la moyenne

annuelle des températures enregistrées se situe autour de 15 ou même 18°C (Légier, 1969).

Le plus souvent répandue en eaux stagnantes, elle peut supporter un léger courant, sans

toutefois que ce dernier se montre déterminant pour induire la sexualité, comme le note

Hyman (1939).

Avec D. tigrina cohabite une importante population de D. polychroa (O. Schmidt),

qui comportait nombre de cocons et de juvéniles tant en septembre 1976 qu’en avril-

juin 1980. La faune associée se compose de Gastéropodes (essentiellement Bithynia tenta -

culata (L.) et Lymnaea peregra (M.)), d’Oligochètes, d’Hirudinées, ainsi que de larves de

Chironomes et d’Odonates.

Généralement, il n’est pas rare d’observer D. tigrina associée à d’autres Triclades

tels Polycelis tenuis Ijima et Dugesia lugubris (Schmidt) (Russier et Lascombe, 1970),

1. Données aimablement communiquées par le Dr Ignacio Elorrieta.

— 149 —

ovi D. gonocephala (Dugès) (Gourbault, 1969 ; Légier, 1969). Selon Pickavance (1971a

et b), D. tigrina présente un large spectre de proies, comparable à celui de P. tenuis.

Ainsi, la nourriture, pas davantage que la température, ne semble pouvoir expliquer

l’étroitesse des aires occupées par D. tigrina en Espagne, où quelques autres prospections

ne nous ont pas permis de la récolter (Gourbault, 1981). Cependant, le fait que Bagunà

et al. (1980) l’aient observée en différents biotopes de Catalogne permet de supposer qu’elle

peut avoir colonisé en partie le réseau hydrographique de ces régions. Mais l’on peut encore

envisager la possibilité d’une introduction récente par l’homme de nouvelles souches en

certains points précis, ce phénomène se produisant de plus en plus fréquemment (Reynold-

son, com. pers.).

Bien qu’elle soit relativement tolérante à la pollution (Kenk, 1974 ; Folsom et Clif¬

ford, 1978), D. tigrina disparaît néanmoins dans certains cours d’eau pollués (Légier,

1969 ; Mettrick et al., 1970), mais elle est la première à repeupler les eaux avoisinant

les zones polluées (Whitehead, 1965).

En résumé, cette espèce, particulièrement tolérante, même dans le choix de ses proies,

peut donc s’acclimater à un grand nombre de biotopes européens, ce qui explique son

extension, mais ne rend pas compte de la limitation de ses biotopes.

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Sur le genre Vitronura (Collemboles Neanuridae) :

aspect systématique et approche cytogénétique

par Paul Cassagnau et Louis Deharveng *

Résumé. - Diagnose du genre Vitronura (Collembole Neanuridae) et catalogue critique des

espèces. Les auteurs décrivent (ou redécrivent) quatre espèces du Népal, d’Afrique et de Nouvelle-

Guinée. L’étude des chromosomes polytènes de deux espèces très proches du Népal montre 2 n =

16 chromosomes courts et très peu chromophiles. Chez V. lapidicola la surcharge hétérochroma-

tique touche surtout les structures télomériques alors que chez V. hygrophila elle apparaît surtout

au niveau des centromères. Chez l’espèce V. giselae devenue secondairement cosmopolite, il y a

multiplication des tambours hétérochromatiques dans tout le caryotype.

Abstract. — Diagnosis of the genus Vitronura (Collembola Neanuridae) and critical check¬

list of the species. The authors describe (or describe again) four species from Nepal, Africa and

New-Guinea. The study of polytene chromosomes of two very near species from Nepal shows

2n = 16 very short and poorly chromophilous chromosomes. In the populations of V. lapidicola,

the heterochromatic overcharge affects especially the telomeric structures ; on the contrary, in V .

hygrophila, the heterochromatin is localized on a level with the centromeres. In european popu¬

lations of the secondary cosmopolitan species V. giselae, the multiplication of heterochromatic

blocks in whole caryotype is observed.

La récolte d’espèces nouvelles du genre Vitronura en Afrique et en Asie, lors de mis¬

sions effectuées ces dernières années en vue de la prospection méthodique des biotopes

édaphiques, nous a incités à revoir la position de ce taxon au sein des Neanurinae et à faire

la critique des caractères spécifiques utilisés par les auteurs. D’autre part, deux espèces

himalayennes ramenées vivantes au laboratoire nous ont permis d’aborder l’aspect cyto¬

génétique des populations grâce à l’étude des chromosomes salivaires polytènes.

Nous rappellerons tout d’abord quelle est notre conception du genre Vitronura Yosii,

développée dans un travail précédent (Cassagnau, 1980). En 1956, Yosii isole au sein

du genre Neanura les espèces à tubercules antennaires différenciés dans le sous-genre Pro-

peanura, le subgénérotype étant Achorutes pterothryx Boerner, 1909, auprès duquel il place

Neanura mandarina qu’il décrit en 1954.

En 1969, Yosii va reprendre ce caractère de l’individualisation des tubercules anten¬

naires pour créer un nouveau sous-genre de Neanura, Vitronura, dont le type sera justement

Neanura mandarina, le taxon Propeanura étant devenu entre-temps un sous-genre de Lobelia !

Nous avons donc érigé Vitronura au rang de genre et reprécisé les caractères essentiels

retenus dans la diagnose suivante :

* Université Paul Sabatier, CNRS ; ERA n° 490, Écobiologie des Arthropodes édaphiques. Labora¬

toire de Zoologie, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse cedex, France.

— 152

Pièces buccales de type Neanura, réduites. — Présence de 3 tubercules interoculaires bien

séparés, à savoir 2 antennaires et 1 frontal disposés en triangle. — Organite d’antenne III flanqué

de 2 soies de garde, la dorsale au même niveau que l’organite lui-même. — Tuberculisation des

tergites postcéphaliques complète (Di, De, Dl, 1), les tubercules bien individualisés et en général

saillants sur le vivant. — Tergites d’Abd. V portant 2 + 2 tubercules (Di et De + Dl, le tuber¬

cule latéral ayant migré ventralement) ou plus rarement 1 + 1 + 1 par soudure des dorso-internes

sur la ligne médiane ; Di est parfois vestigial sur Abd. IV. — 3 + 3 ou 2 + 2 cornéules. — La

plupart des espèces ne possédant que le pigment jaune ou rouge soluble dans l’alcool (pigment

du tissu adipeux), les cornéules seules pouvant être pigmentées chez les espèces à 3 + 3 yeux. —-

Tendance à la cryptopygie.

La présence des 3 tubercules interoculaires et de 3 + 3 cornéules pourrait faire penser

à un lien de parenté avec la lignée asiatique lobellienne. Toutefois, les Vitronura montrent

sur Ant. Ill et IV la structure sensorielle typique des Neanuriens s. str., et ne présentent

pas la migration en avant de la soie de garde dorso-latéralc de l’organite d’Ant. III, carac¬

téristique de la lignée lobellienne.

Générotype : Neaiiura mandarina Yosii, 1954.

= Neanura (Propeanura) mandarina Yosii, 1956.

= Neanura ( Vitronura) mandarina Yosii, 1969.

Yosii nous propose donc trois descriptions successives qui, en fait, se complètent au

fur et à mesure de la mise en évidence de nouveaux critères fiables ; celle de 1969 est la

plus précise, car elle s’appuie sur l’analyse chétotaxique. Nous résumerons ci-dessous les

caractères retenus pour définir cette espèce.

1,8 à 2 mm. Couleur jaune pâle à rouge. Tubercules bien individualisés à grain tertiaire

en papilles, surtout sur l’abdomen. Abdomen VI peu proéminent vers l’arrière, mais cepen¬

dant encore visible en vue dorsale. Soies du corps raides et lisses, parfois légèrement épais¬

sies à l’extrémité. 2 + 2 cornéules larges et dépigmentées ; vésicule terminale de Ant. IV

trilobée ; ce segment aritennaire porte les 2 + 6 soies sensorielles épaissies typiques des

Neanurinae. Mandibule tridentéc, capitulum de la maxille styliforme. Griffe sans dent

interne. Tube ventral à 4 + 4 soies. Vestige furcal portant 4 petites soies.

Tubercules et chétotaxie céphaliques

Clvpéal : F, G Antennaires : B, C, D, E Frontal : A, O

Oculaires : 3 soies Dorso-interne : 1 soie Dorso-externe : 3 soies

Dorso-latéral + latéral + suboculaires soudés : 7 soies.

T ubercules

! et

chétotaxie

postcéphaliques

Dl 1

Th.

3 +

3 + s 2

III

4 +

3 + s 2

Abd.

3 +

2 3

3 +

2 3

III

3 +

2 3

2 +

3 6

5 +

— 153 —

I. Structure systématique

Trois groupes d’espèces méritent d’être retenus au sein des Vitronura.

1. Le groupe de F. costa-ricae (Stach, 1951), monospécifique du Costa-Rica, carac¬

térisé par la présence de pigment bleu sur le corps. L’espèce, très sommairement décrite,

devra être revue pour préciser ses affinités réelles. Il est possible qu’il ne s’agisse pas là,

en fait, d’un Vitronura s. str. (absence de tubercule frontal ?), mais nous la conserverons

provisoirement dans ce cadre taxinomique.

2. Le groupe de V. pterotliryx dont les espèces possèdent 3 -)— 3 cornéules en général

pigmentées en bleu-noir, mais sont dépourvues de pigment hypodermique bleu sur le corps.

En outre, sur la tête, les groupes de soies Dl, L et So sont à l’origine de la différenciation

de 2 ou 3 tubercules. Ce sont : V. hygrophila n. sp. (Népal) ; V. ipohensis (Yosii, 1976)

(Malaisie) ; V. lapidicola n. sp. (Népal) ; V. newmani (Womersley, 1933) (Australie) ; V, pera-

kensis (Yosii, 1976) (Malaisie) ; V. pterothryx (Borner, 1909) sensu Yosii, 1956 (Japon).

3. Le groupe de F. rnandarina, caractérisé par la présence de 2 -f- 2 cornéules, en géné¬

ral dépigmentées (constant ?), l’absence de pigment hypodermique bleu et la réunion en

un seul tubercule des groupes de soies Dl, L et So à l’angle postérieur de la capsule cépha¬

lique. On rencontre ici : V. giselae (Gisin, 1950) (Genève, Toulouse (introduit), Kenya,

Inde du Sud, Philippines) ; F. gressitti n. sp. (Papouasie, Nouvelle-Guinée) ; F. joanna

Coates, 1968) (Afrique du Sud) ; F. latior (Rusek, 1967) (Chine) ; V. luzonic.a Yosii, 1976

(Philippines) ; F. rnacgillivrayi (Denis, 1933) (Costa-Rica) ; F. rnandarina (Yosii, 1954)

sensu Yosii, 1969 (Japon) ; F. namhaiensis (Lee, 1974) (Corée) ; F. pygmaea (Yosii, 1954)

sensu Yosii, 1969 (Japon, Formose) ; F. singaporiensis (Yosii, 1956) sensu Yosii, 1976

(Singapour, Malaisie, Formose, Java) ; F. sinica (Yosii, 1976) (Hong Kong).

Une certaine confusion règne dans ce groupe, quant aux critères retenus par les auteurs

pour séparer les espèces dont certaines ont été décrites plusieurs fois. Nous donnons ci-

après (tabl. I) quelques-uns des caractères retenus sans nous hasarder pour l’instant, en

l’absence de plus de précision, à établir d’éventuelles synonymies.

Clé de détermination

1 — Pigment bleu sur le corps. 3 -|— 3 cornéules. costaricae

— Pas de pigment bleu sur le corps (parfois cornéules seules pigmentées). 2

2 — 3 —3 cornéules. 3

— 2 -j- 2 cornéules. 8

3 — Soie 0 présente sur la tête. 4

— Soie 0 absente sur la tète. 7

4 — Griffe avec 1 dent interne. 5

— Griffe sans dent interne. Dorso-intcrne : 1/133/22222. lapidicola n. sp.

5 — Tubercule clypéal non différencié. 1 soie au tubercule dorso-interne postcéphalique.

pterotliryx

— Tubercule elvpéal différencié. 6

6 —- Dorso-intcrncs : 2/233/33323. newmani

— Dorso-internes : 2/133/33333. perakensis

Tableau I. Quelques caractères morphologiques des Vitronura du groupe mandarina.

nt interne à la griffe

sur la tête (tubercules)

sur la tête (soies)

sur th. III (soies)

ur th. II-III (soies)

sur abd. V (tubercules)

-j- DI sur abd. V (soies)

tige furcal (soies)

a»

sinica Yosii, 1976

singaporiensis Yosii, 1959

(?4)

singaporiensis Yosii, 1976

—

pygmaea Yosii, 1954

pygmaea Yosii, 1969

2-3

latior Rusek, 1967

namhaiensis Lee, 1974

? L

giselae Gisin, 1950

giselae (Toulouse)

4-5

giselae (paratype)

giselae (Kenya)

5-7

giselae (Inde du Sud)

giselae (Philippines)

mandarina Yosii, 1954

mandarina Yosii, 1956

— +

mandarina Yosii, 1969

joanna Coates, 1968

luzonica Yosii, 1976

—

gressitti n. sp.

—

S : séparés ; s : séparés peu nettement ; J

: joints

; j :

joints peu nettement ; L

: lisse ;

C :

ciliés.

— 155 —

7 — Griffe avec 1 dent interne. Dorso-internes : 1/122/22222. ipohensis

— Griffe sans dent interne. Dorso-internes : 1/133/22222. hygrophila n. sp.

8 (2) Soie 0 présente sur la tête. 12

— Soie 0 absente sur la tête. 9

9 — Tubercules dorso-internes d’Abd. V soudés. Dorso-internes : 1/133/2222 (3 -f- 3). sinica

— Tubercules dorso-internes séparés. 10

10 — Tubercules dorso-internes céphaliques soudés. Dorso-internes : (1 + 1)/133/22223 .

singaporiensis

— Tubercules dorso-internes céphaliques séparés. Il

11 — Dorso-externes : 3/244/33335. luzonica

— Dorso-externes : 3/2,4-(5),5/(3)-4,(3)-4,(3)-4,3,4. gressitti n. sp.

12 (8) Tubercules dorso-internes céphaliques soudés. Dorso-internes : 1/133/22223.

macgillivrayi

— Tubercules dorso-internes céphaliques séparés. 13

13 — Griffe avec 1 dent interne. 14

— Griffe sans dent interne. Dorso-internes : 1/133/22223. 15

14 — Dorso-internes : ?/133/22223. pygrnaea

— Dorso-internes : 1/233/22223. latior

— Dorso-internes : 1/133/22222. namhaiensis

15 — Dorso-externes : 2/245/4443. joanna

— Dorso-externes : 3/245/4443. 16

16 — Sur Abd. V, le tubercule (De + 1)1) porte 6 soies. Sur Th. II et 111, le tubercule latéral

porte 2 soies. mandarina

— Sur Abd. V, le tubercule (De -)- Dl) porte 4 à 5 soies. Sur Th. II et III, le tubercule latéral

porte 3 soies. giselae

Remahque : V. singaporiensis, V. pygmaea et V. mandarina ont été décrites respec¬

tivement 2, 2 et 3 fois par Yosii ; les différentes descriptions ne concordant pas, nous nous

référons dans tous les cas aux descriptions les plus récentes.

II. Description des espèces nouvelles et hedescription de V. giselae

Symboles utilisés dans les descriptions

La nomenclature des soies, groupes de soies et tubercules a été exposée récemment par l’un

de nous (Deharveng, 1979).

Pour les rapports, nous utilisons les symboles suivants : G III : longueur de la crête interne

de la griffe III ; dcA : diamètre de la cornéule antérieure ou antéro-interne (lorsqu’il y en a 2) ;

A, B, 0 : longueur des soies A. B et 0 sur la tête ; DM, I)i2, Di3 : longueur des soies dorso-internes

Dil, Di2, Di3 sur Abd. V.

Vitronura lapidicola n. sp.

Matériel : Holotype et nombreux paratypes ; Népal. Thorong Pass, 4 300 m, dans les

pâturages sous les pierres, l-x-1977 (NEP 281). Holotype : Laboratoire de Zoologie, UPS, Tou¬

louse. Paratypes déposés au Muséum national d’IIistoire naturelle, Ecologie IBrunoy).

— 156 —■

Description

Longueur 1,2 à 1,8 mm. Coloration rougeâtre ; 3 —(— 3 cornéules pigmentées en noir.

Pièces buccales réduites. Griffe inerme. Les macrochètes dorsaux sont assez épais, légère¬

ment barbelés, à double contour, obtus à l’apex. Les tubercules sont indiqués par des bosses

tégumentaires, faiblement réticulés, sans grain tertiaire bien développé. La chétotaxie est

assez stable.

Chétotaxie dorsale céphalique (lig. 1 D)

Tubercules (14) Cl An Fr Di De Oc DI L -(- So

Soies 4 (F, G) 8 (B, C, D, E) 3 (A, O) 1 3 3 5 8-12

Chétotaxie des tergites (fig. 1 E)

Th. I

III

Abd. I

3-4

III

3-4

5-6 (ventral)

Chétotaxie ventrale

4 + 4 soies au tube ventral. Abd. II : 4 + 4 soies ventrales. Abd. III : 4 + 4 soies ventrales

— Vestige furcal avec 2 à 5 soies antérieures (généralement 4 ou 5) et 5 ou 6 microchètes posté¬

rieurs. Abd. IV avec 5 soies ventro-latérales par côté, et 7-8 + 7-8 soies ventrales. Abd. V avec

3 + 3 soies antégénitales (2 + 2 ciliées d’un côté chez certains mâles) ; 2 + 2 soies génitales et

10-16 circumgénitales (femelles) ; 6 + 6 soies génitales et une quinzaine de soies circumgénitales

(mâle).

Rapports (chez une femelle) : GUI : dcA : A : B : 0 : Di 1 : Di 2 = 38 : 8 : 59 : 98 : 42 : 113 :

81.

Répartition, écologie : Vi.tronura lapidicola peuple les zones d’altitude au nord

de FAnnapurna, de 3 500 à 4 300 m d’altitude, c’est-à-dire la zone supérieure de la forêt

tempérée-froide à conifères et Betula utilis (où elle se rencontre en compagnie de quelques

Adbiloba), et la zone « alpine » sans arbres, où elle constitue l’unique espèce de Neanurinae

fréquente sous les pierres profondément enfoncées en prairie.

Discussion : V. lapidicola appartient au groupe pterothri/x défini plus haut. L’absence

de dent à la griffe l’éloigne des espèces de ce groupe décrites à ce jour.

Derivatio nominis : le nom lapidicola évoque le biotope de l’espèce.

— 157 —

i- iu. l. — A : Vitronura lapidicola. Ant. IV : revêtement sensoriel. Les cercles indiquent les soies dorsales

autres que les sensilles. B : Vitronura giselae (Kenya). Ant. IV et partie de l’organite d’Ant. Ill : revê¬

tement sensoriel. C : Vitronura lapidicola. Grande soie dorso-interne d’Abd. V. D : Vitronura lapidicola.

Chétotaxie dorsale de la tête à thorax II. E : Vitronura lapidicola. Chétotaxie dorsale d’Abd. IV-V.

— 158 —

Vitronura hygrophila n. sp.

Matériel : Holotype $ et nombreux paratypes ; Népal, haute vallée de la Trisuli ; entre

Dhunche et Bojanda (2 000 m), forêt de Pinus, sous débris végétaux dans un ruissellement, 22-xi-

1978 (Tris 6). Holotype : Laboratoire de Zoologie, UPS, Toulouse. Paratypes déposés au Muséum

national d’Histoire naturelle, Ecologie (Brunoy).

Description différentielle : V. hygrophila correspond à la description donnée

pour lapidicola. Les seules différences sont les suivantes :

— La soie 0 est absente sur le tubercule frontal.

— Le vestige furcal porte 2 à 4 soies antérieures, le plus souvent 3 ; les 5-6 microehètes

postérieurs sont présents.

— Rapports (chez une. femelle) : G III : de A : A : B : Dil : I)i2 = 43 :10,5 : 59 : 100 :

131 : 64.

Répartition, écologie : L’espèce a encore été trouvée dans la même vallée de la

Trisuli, à 3 600 m, en forêt A’ Abies spectabilis.

Discussion : Les différences avec lapidieola sont énumérées ci-dessus. La principale

est l’absence de la soie 0 sur la tète.

Derivatio nominis : le nom de l’espèce fait allusion au biotope très humide où elle a été

rencontrée.

Vitronura giselae (Gisin, 1950)

Matériel : Nombreux exemplaires ; Kenya, forêt de Kakamega (1 500 m) ; litière et humus.

u-1977 (KEN 12).

Description

Longueur 0,9-1,4 mm. Coloration rouge, yeux rouges.

Antennes : Ant. I avec 7 soies. Ant. II avec 11 soies. Ant. III avec 18 soies ordinaires

et l’organite sensoriel composé de 2 courtes sensilles internes, 2 sensilles de garde sub¬

cylindriques et une rnicrosensille distale externe. Ant. IV avec plusieurs soies ordinaires,

8 sensilles dorsales, une très petite vésicule subapicale dorsale ovoïde : la vésicule apicale

est trilobée. 2 + 2 cornéules. Mandibule à 3 dents, fine ; maxille styliforme.

Tibiotarses portant 19, 19, 18 soies. Griffe lisse, inerme.

Revêtement composé de macrochètes longs et. courts, assez lisses ou légèrement cré¬

nelés, à double contour, élargis à l’apex (face dorsale) ; de soies ordinaires ellilées (face

ventrale, pattes) ; les sensilles des tergites sont grêles, longues.

Les soies dorsales sont groupées sur des tubercules bien individualisés, non réticulés,

indiqués par un grain tertiaire bien développé.

— 159 —

Chétotaxie dorsale céphalique (fig. 2 A)

Tubercules (12) Cl An Fr Di De Oc DI —f— L — So

Soies 4( F, G) 4 (B, C, D, E) 3 (A, 0) 1 3 3 8-10

Chétotaxie des ter gîtes (fig. 2 B)

Th. I

III

Abd. I

III

3-4

6-7

_ 5_

4 (ventral)

Chétotaxie ventrale (fig. 2 E)

Abd. 1:4 + 4 soies au tube ventral ;

Abd. II : 4-5 + 4-5 soies ventrales ;

Abd. Ill : 4 + 4 soies ventrales ;

Abd. IV : 7-9 + 7-9 soies ventrales ; 4-5 + 4-5 soies ventro-latérales ; vestige furcal : 5 à 7 soies,

aucun microchète ;

Abd. V : 3 + 3 soies antégénitales ; 1 + 1 soies ventro-latérales ; plaque génitale $ avec 10-20soies

circumgénitales et 1-2 + 1-2 soies génitales ; plaque génitale avec 6-10 soies circumgéni-

tales et 3 + 3 soies génitales.

Abd. VI : 13-14 + 13-14 soies ventrales ; 3 microchètes sur chaque valvule.

Rapports : G III : dcA : A : B : 0 : Dil : Di2 : Di3 = 39 : 12 : 56 : 62 : 22 : 69 : 22 : 21 (para-

type) ; 30 : 10,5 : 40 : 51 : 21 : 62 : 22 : 19 (Kenya, $) ; 30 : 11 : 48 : 55 : 20 : 73 : 20 : 17 (Nou¬

velle-Guinée, $).

Répartition : Suisse : Genève (Gisin, 1950, type) ; France : Toulouse (Jardin Bota¬

nique), nombreux ex., xi-1979 ; Kenya : Nairobi ; forêt de Kakamega, nombreux ex.,

n-1977 ; Inde du Sud : massif des Palni, 2 ex., xi-1978 ; Philippines : Sagada, 1 500 m,

forêt de pins, 2 ex., 1-1979 ; Papouasie Nouvelle-Guinée : Wau, 1 200 m, nombreux ex.

(PNG 254, xii-1978).

Discussion : Dans la description originale, Gisin donne 4 soies pour le tubercule

dorso-externe de Th. III. Nous en avons trouvé 5 chez l’exemplaire paratype examiné.

L’acclimatation dans les jardins d’Europe n’est pas surprenante chez une espèce à si vaste

répartition. Parmi les espèces gravitant autour de giselae, il conviendrait de revoir V. man-

darina et V. joanna qui n’en diffèrent que par des caractères minimes ou douteux. Mais

la difficulté d’obtenir les types ne nous a pas permis de trancher de façon définitive, ni

d’établir des synonymies qui ne pourraient être que prématurées.

— 160 —

Fig. 2. Vitronura giselae (Kenya) : A, chétotaxie dorsale de la tète à thorax 11

d’Abd. IV-VI ; G, tête de la mandibule ; D, tubercule et soies dorso-internes (

ventrale d’Abd. III-IV (avec symboles des différents groupes de soies).

■ v'V'.

: \>, chétotaxie dorsale

l’Abd. V ; E, chétotaxie

— 161 —

Vitronura gressitti n. sp.

Matériel : Holotype (<^) et nombreux paratypes ; Papouasie, Nouvelle-Guinée, Mapos vil¬

lage, litière de feuilles au pied d’une paroi calcaire, 10-xn-1978 (PNG 309). Holotype : Laboratoire

de Zoologie, UPS, Toulouse. Paratypes déposés au Muséum national d’Histoire naturelle, Eco¬

logie (Brunoy) et au Wau Ecology Institute (Papouasie, Nouvelle-Guinée).

Description

Longueur environ 1 mm. Coloration blanche en alcool, pas de pigment oculaire. 2 —)— 2

cornéules. Pièces buccales réduites. Griffe inerme. Le revêtement est très comparable à

celui de V. giselae, avec des macrochètes dorsaux longs et courts, assez épais, lisses, à

double contour, un peu élargis à l’apex. Les tubercules sont nets, non réticulés, marqués

par un grain tertiaire bien développé. La chétotaxie est variable avec de nombreuses

soies inconstantes ou labiles ; on observe, en outre, de fréquentes anomalies et asy¬

métries.

Chétotaxie dorsale céphalique

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Le vestige de furca

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: Di3 = 27 : 7 : 21 : 29: 40: 12

10 .

Discussion : V. gressitti montre une étonnante variabilité dans la chétotaxie dont

nous avons donné un aperçu.

Df.rivatio nominis : Nous dédions cordialement cette espèce à M. J. L. Grf.ssitt, directeur

du Wau Ecology Institute, qui a accueilli et aidé matériellement l’un de nous (L. D.) tout au

long de deux mois de mission en Nouvelle-Guinée.

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Fig. 3. — Vitronura lapidicola : chromosomes salivaires polytènes I à IV

et quelques exemples d’hétérozygoties.

— 163 —

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Fig. 4. — Vilronura lapidicola : chromosomes salivaires polytènes V

On remarquera l’hétérozygotie des homologues VI et VII.

à VIII.

III. Cytogénétique

Nous avons examiné les chromosomes polytènes des glandes salivaires chez trois espèces :

lapidicola, hygrophila et giselae.

1. Vitronura lapidicola (fig. 3, 4 ; pi. I)

Nous avons entrepris l’étude du caryotype de cette espèce, suivant la technique expo¬

sée précédemment (Cassagnau, 1974). Les glandes salivaires ont sensiblement la même

disposition que chez les Bilobella et Neanura étudiés. Les lobes gp 2 et gp 3 seuls contiennent

des cellules à chromosomes polytènes bien structurés. Chaque lobe comporte 10 à 12 cel¬

lules de grande taille, quoique nettement plus petites que celles qu’on rencontre chez les

Bilobella européens.

L’étalement d’un noyau révèle une disposition caractéristique. Les 16 chromosomes

(= 2n) rayonnent autour d’une masse centrale d’hétérochromatine. Ce chromocentre,

généralement bien individualisé, peut se scinder parfois en un nombre variable de frag¬

ments, chacun portant un ou plusieurs chromosomes.

L’essentiel de l’hétérochromatine est localisé à une extrémité de chaque chromosome,

à l’origine du ou des chromocentres. Les zones centromériennes semblent dans tous les

cas situées au niveau des élargissements médians faiblement structurés en bandes, et par¬

fois en forme d’écharpe floconneuse ; ces zones centromériennes sont très peu chargées en

hétérochromatine. Les deux bras chromosomiques sont subégaux et courts, avec parfois

quelques concentrations secondaires d’hétérochromatine (fig. 3, 4).

La taille de ces chromosomes est assez uniforme (cf. échelle de la planche I) ; ils sont

relativement courts, avec un nombre de bandes individualisées variant d’une trentaine à

soixante-dix. La plupart de ces bandes sont peu colorables, traduisant sans doute une

polyténisation peu intense. Leur différenciation varie d’ailleurs d’un individu à l’autre,

et d’un noyau à l’autre, surtout au niveau de l’écharpe médiane dont le caractère flocon¬

neux plus ou moins accentué a tendance à modifier l’alignement des granules chromo¬

philes.

Le détail des séquences de bandes est représenté dans les figures 3 et 4, relatives au

noyau d’une femelle de la population du Thorong Pass. On notera la fréquence des hété-

rozygoties sur la plupart des couples d’homologues, liétérozygoties bien visibles lorsqu’elles

intéressent des bandes très colorables ou des tambours hétérochromatiques, mais qui peuvent

être plus nombreuses en réalité au niveau des zones floconneuses.

L’appariement des régions homologues est fréquent sur de très courtes distances homo¬

zygotes, surtout à l'extrémité des bras, l’appariement total des chromosomes homologues

étant bien entendu contrarié par la fréquence des liétérozygoties.

2. Vitronura hygrophila (fig. 5 ; pi. II)

La proximité systématique de lapidicola et hygrophila explique les parentés évidentes

entre les 2 caryotypes, pour ce qui est de l’allure générale des chromosomes. Chez hygro¬

phila nous retrouvons 2n = 16 chromosomes, ceux-ci étant relativement courts et peu

colorables, et présentant çà et là des nodules ou bandes hétérochromatiques. Mais les res-

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Vitronura hygrophila : chromosomes salivaires polytènes I à VIII

— 166 —

semblances s’arrêtent là. Il n’est pas possible en particulier de prononcer des homologies

sûres entre les chromosomes des deux caryotypes, ce qui confirme une fois de plus l’extrême

différenciation phénotypique des chromosomes chez les Collemboles Neanuridae, diversité

assez paradoxale chez des espèces par ailleurs systématiquement très proches.

Chez hygrophila, les chromosomes sont centrés sur une ou plusieurs masses hétéroehro-

matiques mais, plus fréquemment, adhèrent les uns aux autres par leurs télomères rare¬

ment hétérochromaciques (exceptionnellement les chromosomes IV, V et VIII, fig. 5), ce

qui rend l’analyse des noyaux particulièrement délicate du fait de la continuité apparente

des bandes des chromosomes placés bout à bout.

Par contre, la présence de tambours hétérochromatiques sur les régions médianes

(bandes centromériennes ?) est le caractère le plus spectaculaire, ces tambours s’associant

très rarement en masses communes chromocentriques. Ils sont bien développés sur les

chromosomes I, II, III, IV et VI (fig. 5). On n’observe que peu de sites hétérozygotes dans

la plupart des noyaux étudiés. Le détail des séquences de bandes donné dans la figure 5

se rapporte à une femelle de la population de la Trisuli.

3. Vitronura giselae (pi. III)

Une abondante population, très certainement introduite, vit dans les tas de feuilles

mortes accumulées en hiver au Jardin Botanique de la ville de Toulouse. Elle nous a permis

de procéder à des étalements de noyaux qui nous montrent une structure chromosomique

très différente de celle des deux espèces précédentes. A côté de chromosomes courts, on

observe deux paires de longs chromosomes très bien structurés en bandes, étroits et sinueux.

Le trait le plus frappant est la multiplication des tambours hétérochromatiques interca¬

laires sur les bras de presque tous les chromosomes, entraînant la multiplication des adhé¬

rences et la formation de chromocentres difficiles à dissocier. Cette surcharge généralisée

en hétérochromatine très constante chez tous les individus nous a empêchés pour l’instant

d’analyser de façon définitive le caryotype (2n = 12 ou 14 ?), certaines figures pouvant

être interprétées comme des adhérences constantes ou de réelles continuités chromoso¬

miques.

Nous nous contenterons donc ici de donner une vue globale d’un noyau étalé sur lequel

on voit très nettement les caractéristiques énoncées ci-dessus.

Conclusions

L’analyse systématique du genre Vitronura tel qu’il a été défini par l’un de nous

révèle une bipolarisation des groupes d’espèces qui peuvent avoir une origine phylétique

différente. Au sein de ces deux groupes principaux, les espèces sont très proches et la révi¬

sion exhaustive du genre demanderait le réexamen de beaucoup de types. Le premier

groupe possédant 3 —)— 3 cornéules pigmentées pourrait être le stade ultime d’évolution

des Propeanura à 3 yeux. Quant au deuxième groupe, il n’est pas impossible qu’il soit à

l’origine, par soudure secondaire des tubercules antennaires, des espèces du groupe hir-

tella conservées dans la nomenclature actuelle dans le genre Neanura.

Au niveau cytogénétique, nous retrouvons cette séparation en deux types structu¬

raux, les formes du 1 er groupe à 2n = 16 chromosomes constituant un bon matériel d’ana-

- 167 —

lyse du fait de la brièveté des chromosomes et de leur faible charge en hétérochromatine.

Leur utilisation dans l’étude du polymorphisme chromosomique des populations peut être

raisonnablement envisagée.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAP 1IIQUES

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— 168 —

PLANCHE I

Vitronura lapidicola (Thorong Pass, Népal)

En haut, noyau salivaire étalé. Les chromosomes sont centrés sur deux masses principales d’hétéro-

chromatine. Les flèches indiquent les tambours télomériques non incorporés aux chromocentres.

En bas , détail d’un noyau salivaire dont les télomères hétérochromatiques sont tous réunis en un

chromocentre vacuolisé (flèche).

Orcéine acéto-lactique après fixation au Carnoy. (Echelles : 20 ;xm.)

— 169 —

PLANCHE I

— 170 —

PLANCHE II

Vitronura hygrophila (Vallée de la Trisuli, Népal)

En haut , chromosomes salivaires IV et VII photographiés en contraste interférentiel.

En bas, chromosomes salivaires I à III et VI à VIII en lumière naturelle. On remarquera la coalescence

fréquente des télomères généralement dépourvus d’hétérochromatine (trait).

Orcéine acéto-lactique après fixation au Carnoy. (Échelles : 20 p.m.)

172

PLANCHE III

Vitronura giselae (Jardin Botanique, Toulouse)

Noyau salivaire étalé. La multiplication des zones de surcharge en hétérochrornatine et de leurs

adhérences rend délicate l’analyse du caryotype.

Orcéine acéto-lactique après fixation au Carnoy. (Echelle : 20 p.m.)

Bull. Mus. nain. Hist, rial., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 175-180.

Stygarctus gourbaultae n. sp. un nouveau Tardigrade marin

(Arthrotardigrada) de la Guadeloupe

par Jeanne Renaud-Mornant *

Résumé. Description de Stygarctus gourbaultae n. sp., des sables coralliens intertidaux

de la Guadeloupe. Les principales caractéristiques de cette espèce, lobes céphaliques et plaques,

en font une forme intermédiaire entre St. bradypus de l’Atlantique Nord et St. abornatus des Gala¬

pagos.

Abstract. — Stygarctus gourbaultae n. sp. is described front Guadeloupe intertidal coralline

sands. Main features, cephalic lobes and plates, indicate that this species is an intermediate

form between St. bradypus occurring on North Atlantic coasts and St. abornatus reported front

Galapagos.

Les Tardigrad.es marins des îles Caraïbes ne sont connus que par les travaux de Renaud-

Debyser (1959), de Pollock (1975) sur les Bahamas, et de Van der Land (1968) sur

Curaçao. McGinty et Higgins (1968) ont trouvé St. bradypus à la Jamaïque. Des régions

avoisinantes, quelques espèces ont été signalées, Bathyechiniscus tetronyx au Texas par

Chitwood (1954). Batillipes friaufi en Floride par Riggin (1962). Lindgren (1971) et

McKirdy (1975) ont étudié respectivement les Tardigrades intertidaux de Caroline du Nord

et de Floride, McKirdy et al. (1976) ceux des Galapagos.

Dans le cadre des missions « Muséum-Antilles », j’ai eu la possibilité de récolter du

méiobenthos intertidal et subtidal en Guadeloupe, en avril 1979 (Renaud-Mornant et

Gourbault, note en préparation).

Les sables coralliens ont été particulièrement prospectés en Grande Terre, dans la

zone intertidale par la méthode des sondages Karaman-Chappuis, et dans la zone sub-

tidale par prélèvements en plongée 1 .

Les stations intertidales du Moule, côte nord, et de Gosier, côte sud, ont livré une

vingtaine de spécimens d’une espèce nouvelle de Stygarctus, que je décrirai ici sous le nom

de Stygarctus gourbaultae n. sp. 2 .

* Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d’Hisloire naturelle, 43, rue Cuvier, 75231

Paris Cedex 05.

1. Je remercie sincèrement J. L. Toffart de l’ÉPHÉ, Biologie marine et Malacologie, d’avoir bien

voulu effectuer les échantillonnages subtidaux.

2. Dédiée à Nicole Gourbault qui participait également à cette mission.

— 176 —

Famille Stygahctidae Schulz, 1951, emend. McKirdy et al., 1976

Ih agnose. — Arthrotardigrada avec eirre médian et cinq paires d’appendices céphaliques.

Clavas antérieures allongées, ou modifiées en structures hémisphériques. Cuticule formant trois

plaques dorsales et une caudale. Pattes sans doigt. Trois ou quatre griffes sur chaque patte, ou

seulement deux à la patte IV.

Genre-type : Stygaretus Schulz, 1951.

La famille comprend le genre Stygaretus dont deux espèces sont connues surtout de

la région paléarctique et une des Galapagos ; le genre Paraslygarctus Renaud-Debyser,

1965, circumtropical ; les genres Pseudostygarctus et Megastygarctides McKirdy, Schmidt

et McGinty-Bayly, 1976, des Galapagos, et Mesostygarclus Renaud-Mornant, 1979, de

Madagascar.

Genre STYGARCTUS Schulz, 1951

Diagnose. — Stygarctidae avec cuticule dorsale épaissie formant trois plaques entre la

plaque céphalique et la plaque caudale. Grosses épines caudales présentes. Pattes à quatre griffes

la paire médiane munie de longs filaments, ('.lavas antérieures de forme allongée.

Espèce-type : Stygaretus bradypus Schulz, 1951.

Le genre Stygaretus est demeuré monospécifique jusqu’à la description de St. granu-

latus Pollock, 1970, récolté à Woods Hole et de St. abornatus McKirdy et al., 1976, prove¬

nant des Galapagos.

Stygaretus gourbaultae n. sp.

(Fig. 1, A, B, C)

Diagnose. — Stygaretus avec lobes céphaliques antérieurs rabattus ventralement, avec excrois¬

sances dorsales sur les deux premières plaques du tronc, et avec des structures pectinées sur les

formations ventrales en entonnoir, correspondant à ces plaques. Grandes épines présentes sur la

plaque médiane. Pattes sans soie.

Holotype : Une femelle adulte, récoltée le 9 avril 1979, déposée au MNHN, Paris, sous le n° AT 50.

Localité : Guadeloupe, Grande Terre, côte nord, plage du Moule. Station 4, à — 60 cm dans le

sable humide, niveau de mi-marée.

Description de l’holotype

Le corps allongé est légèrement incurvé ventralement. Il mesure 100 (-’.ni depuis le

bord antérieur de la tête entre les eirres médians internes jusqu’à l’extrémité du corps

entre la base des épines caudales. La largeur de la tête à la base des eirres A est de 32 p,m ;

celle de la plaque médiane du tronc est de 29 u.m. La cuticule transparente est très finement

ponctuée dorsalement et ventralement sur le corps. La tête a l’allure générale propre au

— 178 —

genre. Les lobes céphaliques latéraux sont découpés sur le plan horizontal, et les lobes

médians sont incurvés vers l’avant. Les lobes latéraux sont munis dorsalement d’une faible

épine postérieure, d’une clava (6 p.m) et du cirre A (11 gm), ventralement d’une formation

en entonnoir avec lamelle membraneuse. Les lobes céphaliques frontaux sont complexes :

les expansions médianes portent les cirres médians internes (11 p.m) ; les expansions laté¬

rales obliques incurvées ventralement présentent des lobes contournés, encadrant la bouche,

portant les cirres médians externes (12 p.m) et les clavas antérieures (15-16 p.m) coudées

à leur base. Celles-ci se dressent latéralement entre les cirres médians externes et les cirres

médians internes. Le cirre impair (10 p,m) est situé très en arrière sur une excroissance

médiane dorsale.

La tète est nettement séparée du tronc qui comporte trois plaques et quatre espaces

intercalaires plus réduits. Les plaques possèdent des lignes d’ornementation dorsales, et

les espaces intercalaires entre les plaques I et II et entre II et III présentent des motifs

de forme ovale. Les plaques I et II ont une paire d’excroissances lamellaires de 2 p,m au

bord postérieur, et de plus la plaque II porte deux grands piquants bifides (19 p.m) entourés

distalement d’une membrane d’1 qm de large. La plaque III ne possède pas ces appendices.

Latéro-ventralement, les trois plaques portent de larges formations en entonnoir

bordées d’une membrane cuticulaire. Les formations I et 11 sont munies antérieurement

d’un appendice pectiné (1 gm) de 5 et 4 soies respectivement.

La plaque caudale est formée de deux paires de lobes latéraux, le lobe antérieur étant

plus petit que le lobe postérieur ; ils sont séparés par l’implantation sur cirrophore du cirre E

(15-16 pm) qui possède un manchon basal. Deux grosses épines caudales (15 p.m) terminent

cette plaque au-dessus de l’anus ; elles sont bordées par une fine lame cuticulaire. Les

pattes I, II et III sont télescopiques et peuvent se rétracter au tiers de leur longueur au

moyen de quatre replis ; elles n’ont pas de soies. Les pattes IV n’ont pas été observées

en rétraction ; elles portent latéralement une papille coxale de très petite taille (2 gm).

Les extrémités des pattes sont renflées en mamelon sur lequel sont implantées les quatre

griffes caractéristiques du genre, avec de longues soies sur la paire médiane.

L’appareil buccal comprend un tube étroit de 20 pm, postérieurement articulé dans

le bulbe par trois pièces intermédiaires, avec des placoïdes effdés et de petite taille (2,5 pm).

Des supports internes au bulbe portent distalement une apophyse ovale située en dessous

des stylets. Ceux-ci mesurent 18-19 pm et se terminent postérieurement par une furca

à trois lobes de taille égale.

L'orifice génital se situe ventralement sous la plaque caudale ; il comporte six plaques

en rosette, et il est flanqué latéralement par deux tubes contournés s’ouvrant entre le

pore lui-même et l’anus. Ce dernier est constitué de deux replis cuticulaires oblongs.

Allotype : Un mâle adulte, déposé au MNHN Paris, sous le n° AT 44.

Provenance : Même station que l’holotype.

Le spécimen mâle est légèrement plus petit que la femelle et lui est semblable. Seul

diffère le pore génital s’ouvrant à l’extrémité d’un tube d’environ 1 pm dirigé postérieure¬

ment vers l'anus.

Paratypes : Plusieurs spécimens adultes provenant de la même station, n° AT 45, 47, 48, 49.

Autres spécimens : individus mâles et femelles récoltés le 13 avril 1979 à la station 9,

plage de Gosier côte sud de la Grande Terre, Guadeloupe, n° AT 62, 63, 64, 73.

179 —

Discussion

Stygarctus gourbaultae n. sp. diffère de St. bradypus principalement par la forme de

la tète. Ici les lobes frontaux sont obliques dans leur partie dorsale puis recourbés ventra-

lement en forts coussinets flanquant la bouche : en conséquence les cirres médians externes

se trouvent très proches du cône buccal. Ces caractères, ainsi que ceux des clavas antérieures,

rendent la nouvelle espèce également très différente de St. granulatus.

La présence de lames cuticulaires autour des épines caudales rapproche notre espèce

de St. abornatus, dont elle s’éloigne par la possession des grandes formations bifides de la

plaque II.

La présence d’excroissances dorsales et de formations pectinées ventrales sur les pla¬

ques I et II séparent St. gourbaultae de toutes les autres espèces connues.

Ecologie

Cette espèce semble liée au sable corallien peu tassé de la zone intertidale.

Les spécimens se trouvaient entre 50 et 60 cm de profondeur dans un sédiment main¬

tenu constamment humide par le jeu des vagues de faible énergie aussi bien au Moule qu’à

la station de Gosier.

Les mâles et les femelles étaient en nombre égal aux deux stations. Les formes juvé¬

niles et les pontes n’ont pas été trouvées.

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Le Palpigrade des serres du Muséum :

Koenenia buxtoni Berland

par Bruno Condé *

Résumé. — Nouvelle description de Eukoenenia buxtoni Berland, 1914, des serres du Muséum

et désignation d’un lectotype (femelle adulte). Le mâle est inconnu, de même que celui de Eukoe¬

nenia florenciae Rucker, 1903, (Texas) et celui des populations non mexicaines rapportées à Eukoe¬

nenia hanseni. L’holotvpe de E. hanseni Silvestri, 1913, est un mâle, et ce sexe est bien représenté

au Mexique. Il est proposé de retenir le nom de hanseni pour les populations mexicaines et celui

de florenciae (= buxtoni) pour les autres qui sont peut-être parthénogénétiques.

Abstract. New description of Eukoenenia buxtoni Berland, 1914, from the hothouses of

the Muséum (Paris) and selection of a lectotype (adult female). The male is unknown, just as

in Eukoenenia florenciae Rucker, 1903, (Texas) and the non mexican populations referred to

Eukoenenia hanseni. The holotype of E. hanseni Silvestri, 1913, is a male and this sex is not

uncommon in Mexico. It is suggested to retain the name hanseni for the mexican populations

and that of florenciae (— buxtoni ) for the others which are perhaps parthenogenetic.

Sous le nom de Koenenia buxtoni, L. Berland (1914) a décrit les premiers Palpigrades

récoltés dans les serres du Muséum national d’Histoire naturelle ; « (...) il n’est pas très

rare — écrit-il — dans les serres du Muséum les plus chaudes et les plus humides, où on

le trouve dans la terre même, sous les pots de fleurs ». L’auteur ne doute pas qu’il s’agisse

d’une espèce d’origine exotique, très différente de toutes les espèces européennes connues.

La description qu’il nous en donne est assez complète pour l’époque et il y ajoute quelques

observations faites sur le vivant sous la loupe binoculaire.

P. Remy et moi-même avons recherché à plusieurs reprises des Palpigrades dans les

serres du Muséum, dans l'espoir de retrouver l’espèce de Berland. En fait, un premier

spécimen fut récolté sous un pot de fleur par Remy qui l’a signalé (1940 : 114) comme étant

« sans doute K. buxtoni Berland », détermination qu’il confirma par la suite (1942 : 142),

sans toutefois en faire connaître la raison L

A mon tour, j’ai découvert un Palpigrade dans le sol superficiel du Jardin d’hiver,

mais je l’ai reconnu comme une femelle adulte de Eukoenenia mirabilis Grassi (Remy,

1948a : 255).

La localisation des types de Koenenia buxtoni ne fut pas aisée et on put même les

considérer comme vraisemblablement perdus avant le dernier reclassement des collections

* Université de Nancy I, Zoologie approfondie, 34, rue Ste-Catherine, 54000 Nancy.

1. fl écrit : « j’en ai pris un spécimen dans l’une de ces serres le 26 août 1938 » ; dans son fichier per¬

sonnel il mentionne : « il doutait de son identité en 1940, il n’en doute plus maintenant ».

— 182 —

arachnologiques. Récemment (in litt. 8-xn-1978), J.-M. Demange m’informait de la pré¬

sence en collection de deux tubes étiquetés Koenenia buxtoni et, le 7 mai 1980, j’exami¬

nais sur place ces documents.

Chaque tube renferme une étiquette au crayon et une à l’encre.

Tube n° 1. Au crayon : « Paris., Serres du Muséum, L. Berland, 1914. Koenenia Buxtoni

L. Berland. Cotype (exempl. passé à la potasse). » A l’encre : « Koenenia Buxtoni L. Berland. »

Ce tube ne contient à présent aucun spécimen.

Tube n° 2. Mêmes libellés, sauf la mention « types » portée sur l’étiquette au crayon,

sans mention de traitement à la potasse. Ce tube renfermait cinq spécimens dont trois en

bon état (n os 1 à 3), un fortement contracté (n° 4) et un en médiocre condition (n° 5).

Matériel étudié. — Les 5 spécimens sont des femelles adultes, sans llagelle, sauf un article

basal conservé chez l’exemplaire contracté (n° 4). Le n° 1, désigné comme lectotype, est monté

dans le médium II de Marc-André, de même que le n° 5 ; le n° 2 a été remis en alcool après un

examen complet en eau glycérinée et potasse ; le n° 3 a été identifié dans l’alcool et remis dans le

tube, sans autre manipulation ; le n° 4 enfin a été l’objet d’une tentative d’extension, puis remis

en alcool.

Description

Elle est fondée essentiellement sur les spécimens n os 1 (lectotype) et 2. Les données

relatives au n° 2 sont placées entre parenthèses.

Longueurs : 0,95 mm (1,19 mm, en extension).

Prosoma

Organe frontal typique. Organes latéraux comprenant chacun 3 éléments fusiformes

subégaux qui ont été décrits et représentés (fig. 1, 3) de façon erronée par Berland. Seg¬

ment libre avec 2 -f- 2 très longs poils, comme le précise la diagnose originale. Les font

en effet défaut, les t 2 étant plus longs que les t 3 : 91/76 (87/72). 5 soies deuto-tritosternales

sur un V ouvert.

Chélicères avec 8 dents à chaque mors.

Pédipalpes, pattes locomotrices I et IV : les longueurs relatives des articles sont les

suivantes : pédipalpes : ti = 150 (146), bta I = 52 (49), bta II = 68 (70), ta I = 33 (33),

ta II = 43 (44), ta III = 56 (56) ; pattes I : ti = 140 (139), bta I et II = 100 (98), bta III

= 60(59), bta IV = 53 (55), ta I = 26 (24), ta II = 37 (35), ta III = 129 (123) : pattes IV :

ti = 150 (145), bta = 122 (120) (118, n» 4), ta I = 49 (49), ta II = 66 (65).

Aux pattes I, la soie raide du basitarse 3 est égale au bord tergal de l’article (59/60) et

est insérée au tiers proximal du bord sternal (21/60), son apex n’atteignant pas tout à fait

la moitié du basitarse 4. Aux pattes IV, la soie raide du basitarse est presque deux fois

plus courte que le bord tergal de l’article (65/122) et est insérée légèrement au-delà du milieu

de ce bord (64/122), l’extrémité apicale du phanère dépassant nettement celle de l’article.

Une soie mince proximale tergale et 2 paires de soies épaisses de part et d’autre du bord ster¬

nal. On a figuré à la même échelle le basitarse de la patte IV d’une femelle adulte de Basse-

Égypte (134) et celui d’un immature B (98) de la même provenance, l'un et l'autre signalés

sous Eukoenenia hanseni (Condé, 1951 : 212).

Fig. 1. — A, B : Eukoenenia buxtoni Berland, lectotype : A, basitarses 3 et 4 de la patte locomotrice I ;

B, basitarse de la patte locomotrice IV. — C, D : Eukoenenia ? hanseni Silvestri, de Basse-Égypte :

C, basitarse de la patte locomotrice IV, femelle adulte ; D. id., immature B. (r = soie raide). — E :

Eukoenenia buxtoni Berland, lectotype, volets génitaux en vue de profil (explication des lettres dans

le texte). — F : Eukoenenia buxtoni Berland, femelle n° 2, tergites du segment libre et de l’opisthosome.

— 184 —

Opisthosoma

Tergite II avec une rangée de 2 2 poils ( t x et s), tergites III à VI avec une rangée

de 2 + 2 poils ( t 2 manque), comprise entre 1 -f- 1 poils plus grêles (s) ; sauf en II, les t x

sont beaucoup plus courts que leur écartement (22-25/35-48) ; la distance t x -t 3 est égale

à un peu moins de la moitié de l’écartement des t x en III et IV (15-19/35-43) et à un peu plus

en V et VI (25-30/48). Tergite VII avec une rangée de 11 poils dont 1 médian ( t) et 1 -f- 1

latéraux grêles (s). Segments VIII à XI avec respectivement 14 (6 -)- 1 t -j- 6 -f- 1 s), 7

(3 + 1 t + 3), 6 (3 + 3) et 8 (4 + 4) poils.

Premier volet génital avec 10 -|- 10 soies. A la rangée distale, les a x sont un peu plus

courtes que les a 2 (20/25), elles-mêmes plus courtes que les a 3 (25/32) ; l’écartement a x -a 2

est égal au tiers environ de la distance a 2 -a 3 (6/21). Chaque lobe du deuxième volet porte

3 soies (x, y, z), la proximale ( x) au moins deux fois plus courte que les distales. Récep¬

tacle séminal subcirculaire en coupe optique, avec une étroite fente longitudinale en 8

très étiré, conforme aux figures 1, D de Condé (1951), et 4 et 5 de Remy (1962) pour Eukoe¬

nenia hanseni (Basse-Egypte et Argentine).

Sternites IV, V et VI avec chacun une rangée de 4 -)- 4 poils épais (a x -a 4 ), comprise

entre 2 -)- 2 poils minces (s). Sternite VII avec 2 —|— 2 poils (a et s). L’orifice médian (? glan¬

dulaire) situé entre les a x aux sternites IV et VI n’a été vu très distinctement qu’aux ster¬

nites IV et V de l’exemplaire n° 2 ; ce caractère n’est aisément discernable que sur du

matériel frais et en parfait état, et dont la cuticule n’est ni plissée, ni trop éclaircie 1 .

Discussion

Trois espèces nominales doivent être prises en considération.

Eukoenenia florenciae Rucker, 1903, du Texas (Bonham) : les 182 spécimens examinés

étaient en majorité des femelles adultes. Les deux seuls stades de développement reconnus

sont l’un dépourvu de volets génitaux ( A ), l’autre muni de volets rudimentaires (B). Aucun

mâle n’est connu, bien que l’auteur estime que les immatures B appartiennent à ce sexe,

ce qui est sûrement inexact. J’ai moi-même récolté au Texas (Kerrville, Kerr Co., sous

des pierres, au bord d’une rigole alimentée par un écoulement de la piscine de Riverside

Park, 3-vi-1956), cinq spécimens de Eukoenenia florenciae (2 immatures B, 3 immatures A)

qui sont identiques aux spécimens que j'ai décrits de Basse-Egypte (1951) sous le nom

de Eukoenenia hanseni.

Eukoenenia hanseni Silvestri, 1913, du Mexique (Jalapa) : l’holotype (unique spéci¬

men décrit) est un mâle adulte dont les sternites opisthosomiens IV et V présentent des

râteaux de 14 et 10 poils épais. 77 spécimens du Mexique (Nuevo Leon, Tamaulipas, San

Luis Potosi, Jalisco, Puebla, Veracruz, Guerrero, Tabasco, Yucatan, Quintana Roo), étu¬

diés par P. Remy (19486), se répartissaient entre 14 mâles, 23 femelles adultes et 40 imma¬

tures. Parmi 38 de ces derniers, j’ai reconnu (1951) trois types distincts : un sans volets

génitaux (A, 27 ex.), un second à volets rudimentaires, identique au deuxième stade de

1. Lorsque j’ai figuré cette formation (1979, fig. 1, f’) j’ai écrit, par erreur, qu’elle était mentionnée

pour la première fois. Sa découverte revient à Rf.my (1902 : 285) chez ses spécimens de Eukoenenia hanseni

de Colombie, Argentine et Mexique.

— 185 —

Rucker (B, 8 ex.) et un troisième, non encore décrit à l’époque, à volets antérieurs mon¬

trant une chétotaxie un peu différente (C, 3 ex.). J’avais admis que le stade C correspon¬

dait presque sûrement au mâle juvénile, sexe bien représenté parmi les adultes.

Eukoenenia buxtoni Berland, 1914, des serres du Muséum de Paris : à en juger d'après

la ligure 1, 7, la description originale est fondée sur une femelle adulte ; les cinq spécimens

disponibles à présent sont également des femelles adultes.

D’autre part, Remy ou moi-même avons signalé, sous le nom de Eukoenenia hanseni

(une fois : cf. hanseni) des femelles adultes, ainsi que des immatures A et B, de localités

très éloignées les unes des autres : Madagascar (Tuléar), femelle adulte et immature (Remy,

1950 : 153) ; immature B (Remy, 1960 : 59). — Basse-Egypte (Sawaleh), 11 femelles adultes,

6 immatures B, 7 immatures A (Coxdé, 1951 : 212). — Maroc (Marrakech), immature B

(Remy, 1952a : 162 ; 1957 : 339). — La Réunion, 6 femelles adultes, 3 immatures B, 1 imma¬

ture A (Remy, 19526 : 69). — Maurice (Labourdonnais), femelle adulte (Remy, 1958 :

94). — Hawaii (Oahu), femelle adulte (Remy, 1958 : 94) ; 2 femelles adultes (Remy, 1961 :

441). — Argentine (Tucuman), 5 femelles adultes, 3 immatures A (Remy, 1962 : 281). —

Colombie (Palmira), femelle adulte (Remy), 1962 : 285. — Bermudes (île Saint-George),

immature A (Conoé, 1972 : 129). — Népal (Siwalik), 2 femelles adultes, immature A

(Condé, 1979 : 901). — Lousiane (Plaquemines), femelle adulte (Condé, 1979 : 902).

Dans ces récoltes, l’absence de mâles adultes ou juvéniles (immature C) sur 42 femelles,

adultes (31) ou immatures (11 B), s’accorde avec les observations de Rucker pour florenciae

au Texas, mais s’oppose aux résultats de Remy’ pour hanseni, au Mexique (14 mâles adultes

et 3 immatures C, contre 23 femelles adultes et 8 immatures B).

Deux solutions peuvent être envisagées : la première consisterait à mettre hanseni

Silv., 1913, et buxtoni Berland, 1914, en synonymie avec florenciae Rucker, 1903, qui a

priorité. Dès 1951, j’ai admis que hanseni était vraisemblablement identique à florenciae

et, en tout cas, inséparable d’elle sur la base des femelles, au moins dans l’état actuel des

connaissances. La seconde, plus nuancée, conserverait le nom de hanseni pour les popula¬

tions mexicaines où le mâle, bien représenté (15 sur les 37 adultes connus) et très carac¬

téristique, exhibe un variant sexuel indubitable, et retiendrait florenciae pour toutes les

autres où les mâles, de même que les immatures C, sont inconnus. Même si, comme je l’ai

fait remarquer (1951 : 216), la proportion des mâles varie dans une large mesure avec les

populations, chez E. mirabilis, on connaît à présent des représentants de ce sexe partout

où les récoltes ont été suffisamment abondantes, ce qui n’est pas le cas pour florenciae.

Cette dernière combinaison qui a ma préférence réserve l’avenir — démonstration

d’une éventuelle parthénogenèse chez florenciae, par exemple, divergences caryologiques

ou sérologiques — et tient compte de l’opinion exprimée par Remy- (19526 : 70) : « La

découverte de mâles adultes en Afrique et dans la région madécasse permettrait d’identi¬

fier avec plus de certitude des récoltes faites dans ces contrées. »

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Pyrgodesmidae et Cryptodesmidae

(Diplopoda, Polydesmida)

de la forêt de Téké, Côte d’ivoire

par Jean-Paul Mauriès et Michèle Maurin *

Résumé. — Étude des petits Diplopodes Polydesmides de la litière, Pyrgodesmidae (8 espèces)

et Cryptodesmidae (4 espèces) récoltés dans la forêt de Téké (nord d’Abidjan), Côte d’ivoire.

Les Pyrgodesmidae, définis sur la base du concept d’HoFFMAN, 1975, sont élargis aux petites formes

tropicales classées jusqu’à présent, à tort, dans la famille des Trichopolydesmidae ; six espèces

nouvelles sont décrites, appartenant aux genres Stylodesmus (1 espèce), Hercodesmus (1), Udo-

desmus (1) et Monachodesmus (3 espèces du sous-genre Lophoporus). Deux espèces nouvelles de

Cryptodesmidae, appartenant aux genres Nimbaporodesmus et Thelydesmus, sont décrites.

Abstract. — A little collection of small polydesmoid millipedes gathered by one of the authors

in the litter of the forest of Téké, northern Abidjan, Ivory Coast, contain Pyrgodesmidae (8 species)

and Cryptodesmidae (4 species). The Pyrgodesmidae, defined after the concept of Hoffman,

1975, are enlarged here with some small tropical « cryptodesmoid » and « trichopolydesmoid »

forms, until now erroneously classified in the family Trichopolydesmidae. Six new species, belong¬

ing to the genus Stylodesmus (1 species), Hercodesmus (1), Udodesmus (1) and Monachodesmus

(3 species for the subgenus Lophoporus) are described. Concerning the family Cryptodesmidae,

two new species belonging to the genus N imbaporodesmus and Thelydesmus are described.

Dans le cadre d’une étude écologique et faunistique des Diplopodes de la Côte d’ivoire,

effectuée par l’un de nous (M. M.), il a été nécessaire d'étudier du point de vue de la systé¬

matique le matériel récolté notamment dans la forêt de Téké, située à 30 km au nord d’Abid¬

jan. Line précédente étude concernant les Diplopodes de cette même forêt a été publiée

par Démangé et Mauriès en 1975. La présente note est plus spécialement consacrée à

l’étude des petites formes de Polydesmides, pour la plupart inédites, inféodées à la litière

et appartenant aux familles des Pyrgodesmidae et des Cryptodesmidae.

PYRGODESMIDAE Silvestri, 1896

La stylodesmoïdie (terme créé par Hoffman, 1975), qui peut se définir sommaire¬

ment par un ensemble de caractères externes (petite taille, collum cachant la tête, tergites

* Laboratoire de Zoologie-Arthropodes, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue de Bufjon, 75005

Paris.

— 188

carénés et tuberculés) et gonopodiaux (coxoïdes hémisphériques), est un état, un degré

d’organisation, une réponse à des conditions de milieu qui, comme semble l’attester un

examen superficiel des télopodites des gonopodes, apparaît dans des phylla distincts, non

clairement identifiés, du sous-ordre des Polydesmidea (et peut-être même au-delà ?). L’igno¬

rance où nous sommes encore de l’identité de ces phylla nous contraint à les maintenir

ensemble, comme l’a proposé Hoffman (1975), dans une superfamille des Pyrgodesmoidea

(ou Stylodesmoidea) ne comprenant, pour le moment, qu’une seule famille, celle des Pyr-

godesmidae Silv., 1896. Avec ce même souci de regroupement provisoire et préparatoire

à une future redistribution, nous pensons qu’il faut placer, sinon dans la même famille, du

moins à côté, toute une série de genres tropicaux également de petite taille, dont les gono¬

podes à coxoïdes hémisphériques sont construits apparemment comme ceux des Pyrgo-

desmidae, et qui ont souvent été classés à tort, en raison de leurs caractères externes, dans

la famille des Trichopolydesmidae. Dans le présent travail, nous les désignons (de façon

informelle et pour les distinguer des Pyrgodesmidae proprement dits que nous qualifions

de stylodesmiformes), sous les noms de Pyrgodesmidae cryptodesmiformes et de Pyrgo¬

desmidae trichopolydesmiformes, en raison de leurs caractères externes : ressemblance

avec les Cryptodesmidae pour les premiers (exemples : g. Cae.hania, Duboscquiellina , etc.),

ressemblance avec les Trichopolydesmidae pour les seconds (exemples : g. Sphaeroparia,

Mabocus, etc.).

D’autre part, en ce qui concerne les genres, en attendant cette future révision qui

devra s’appuyer sur des études morphologiques très poussées des gonopodes, nous nous

en tenons ici aux groupements traditionnels et nous conservons (sauf cas évidents) les

genres basés sur les caractères morphologiques externes. Si une telle attitude ne pose pas

de problèmes pour les genres Stylodesmus, Hercodesmus et IJdodesmus, il n’en est pas de

même pour Monachodesmus Silv., 1927, et Lophoporus Attems, 1930. En effet, l’une des

espèces nouvelles décrites ci-après ( artatus) est un Monachodesmus d’après les caractères

externes (collum à bord antérieur droit et carènes assez larges), mais elle se rattache à

Lophoporus d’après les gonopodes. Inversement, une espèce de l’Angola, albus Kraus,

1958, est un Monachodesmus typique par l'aspect des gonopodes, mais un Lophoporus

d’après les caractères externes. Dans ce cas, nous considérons les caractères gonopodiaux

comme déterminants, mais, pour éviter une trop grande incohérence, nous considérons

Lophoporus (englobant Eosomus Chamberlin, 1951) comme sous-genre de Monachodes¬

mus. Ainsi conçu, le sous-genre Monachodesmus comprend le type feae Silv., 1927, angustus

Silv., 1917, et peut-être lentus Silv., 1927 ; le sous-genre Lophoporus comprend, outre le

type tardus Silv., 1918, et le type d 'Eosomus, spurcus Silv., 1927, conquisitus Silv., 1927,

silvestrii Mauriès, 1967 J , odiosus Démangé et Mauriès, 1975, et les trois espèces nouvelles.

Le statut de subanguslus Silv., 1927, escherichii Silv., 1911, cristulifera Brôl., 1920, et

lundanus Chamberlin, 1951, espèces à habitus de type Lophoporus, ne peut être précisé,

les mâles n’étant pas connus. C’est tout à fait arbitrairement et en raison de leur éloigne¬

ment géographique que nous ne prenons pas en compte ici les « genres » néotropicaux Perie-

chodesrnus et Anartiodesmus ni Lophocytus de Java dont la morphologie externe est en

tous points identique à celle de nos Lophoporus africains.

1. Cette espèce est remarquable par les erreurs qui se sont glissées dans sa description, du fait qu’il

manquait un anneau (le 8 e ) sur l’unique mâle décrit. La formule des pores, rétablie, est normale (5.7.9.10.

12.13.15-19) et le nombre d’anneaux est égal à 20.

— 189

Pyrgodesmidae sty LOdes mi formes

Stylodesmus deplumis n. sp.

Loc. tip. : Côte d’Ivoire, forêt de Téké, humus, 16-xi-1977, coll. M. Ma or in, 1 $ holotype,

2 cJ, 4 $, 1 j. paratypes.

Mensurations (en mm)

(J holotype

c? ]

1 .ongueur

8,5

1,7

Largeur

2,5

2,2

2,6

3,1

2,9

2,5

1,7

0 prozonite

0,6

0,8

0,9

0,7

0,5

Nombre d’anneaux :

19 chez le (J, 20 chez

la $, 18

chez le çj

jeune.

Coloration brun noirâtre dorsalemer.t c’est-à-dire sur les parties couvertes de parti¬

cules de terre ; ailleurs, les téguments sont blanc jaunâtre sur la tête, les pleures, les stér¬

ilités, les pattes et le pygidium.

Capsule céphalique à labre lisse et bombé, séparé du reste par un profond sillon trans¬

verse qui s’infléchit ventralement sur les côtés. Fosses antennaires écartées d’un peu plus

de deux fois leur diamètre ; antennes logées chacune dans une cavité de la face ventrale

du collum.

Collum à marge antérieure 10-lobée ; partie postmédiale élevée ne portant que deux

petites digitations parasagittales (fig. 1).

Autres anneaux (sauf l’antépénultième) ne portant que des traces, sous forme de tuber¬

cules (plus hauts que larges seulement sur les premiers anneaux), des longs processus dorso-

médians que l’on observe sur les autres espèces (fig. 1-3). Les carènes, qui présentent un

léger épaulement près de leur insertion, paraissent, du fait de la présence de l’épaisse couche

protectrice terreuse, nettement moins grêle que celles des autres espèces ; les trois paires

antérieures de carènes sont infléchies vers l’avant, les cinq dernières vers l’arrière ; les bords

antérieurs et postérieurs sont à peu près rectilignes, simplement agrémentés par l’habituelle

pilosité anarchique ; les bords latéraux ne paraissent nettement bilobés que sur les anneaux

II à VI ou VII et sur l’antépénultième ; ailleurs, ils paraissent droits ou au plus faiblement

échancrés ; mais en réalité, lorsqu’on les débarrasse de leur couche terreuse, toutes les

carènes apparaissent comme grêles et toutes sont bifides sur leur tiers distal ; les deux

branches ne sont pas aussi disproportionnées que chez horridus, mais chez cette espèce

la branche postérieure, qui porte (théoriquement, car on ne les voit pas) les pores répugna-

toires à son extrémité sur les anneaux porifères, n’est qu’un peu plus épaisse et un peu

plus longue que la branche antérieure. C’est seulement sur les derniers anneaux que cette

branche postérieure s’allonge et s’élargit un peu ; sur l’antépénultième, son bord latéral

est même trilobé ; il est bilobé sur l’anneau qui le précède.

L’anneau antépénultième (17 e des çj, 18 e des $) porte médiodorsalement deux expan¬

sions digitiformes érigées, contiguës à la base, puis divergentes (fig. 2).

— 190 —

L’anneau pénultième (18 e des 19 e des $) est construit comme chez horridus, mais

ici la soudure des deux lobes carénaux sur la ligne médiane est plus poussée encore : il

n’y a pas d’échancrure du bord postérieur à ce niveau (fig. 2) ; ce dernier porte 4 lobes

de chaque côté, les plus médiaux étant plus petits et portant plusieurs soies fines tandis

que les autres portent chacun une grande soie.

Fig. 1-4. — Stylodesmus deplumis n. sp. : 1, Ç paratype, collum et côté gauche des anneaux II et III

débarrassés de leur couverture terreuse (dont la ligne de tirets indique l’épaisseur) ; 2, Ç paratype,

vue dorsale des anneaux XVII, XVIII et XIX ; 3, anneau IX de la même $ ; 4, cJ holotvpe, gonopode

en vue postérieure interne.

Pattes (fig. 3) à coxites contigus ; pattes courtes dont l’extrémité ne parvient qu’à

mi-carène, et ne débarrassant par frottement la face ventrale des carènes de leur couche

terreuse que sur le milieu de la moitié proximale de celles-ci.

Gonopodes (fig. 4) ne sc distinguant pas fondamentalement de ceux des autres espèces.

A noter peut-être la forme légèrement différente de l’extrémité de l’expansion préfémorale

(pfp), surtout par rapport à horridus. La présence ou l’absence de l’expansion hyaline

fémorale (fp) semble être liée à un état physiologique des gonopodes au moment de la

— 191 —

fixation dans l’alcool. Bien visible sur le dessin d'IloFFMAN concernant horridus, elle manque

sur le dessin de Schubart concernant mimicus. Elle existe pourtant sur les gonopodes de

cette dernière espèce, comme nous avons pu l’observer sur des mâles du Nimba étudiés

par Démangé et Mauriès (1975), et dans une position similaire à celle qui est figurée par

Hoffman chez horridus.

Remarque

Notre nouvelle espèce est très proche de Stylodesmus horridus Cook, 1896 (Hoffman,

1975), des monts Coffee (Liberia), et de Dicer atodesmus mimicus Schubart, 1954, des monts

Nimba et Tonkoui.

Elle s’en distingue d’abord par le fait que le mâle n’a que 19 anneaux ; ceux des deux

autres espèces en ont 20. Si le doute a été permis pour le mimicus du fait d’une erreur de

Schubart, Hoffman (1958) l’a sérieusement dissipé en s’appuyant sur la description et

les figures de Schubart lui-même ; et, de notre côté, nous avons pu observer que. le seul

mâle étudié par Démangé et Mauriès (1975) a bien 20 anneaux.

De plus, les expansions carénales sont nettement plus courtes que chez les autres

espèces, mais surtout les expansions dorso-paramédianes sont ici presque milles, sauf au

collum et à l'anneau antépénultième.

Malgré les différences dans le nombre d’anneaux et dans la longueur des carènes et

des expansions dorsales, la quasi-identité des gonopodes confirme, en montrant l’homo¬

généité des trois espèces, la synonymie, déjà considérée comme très probable par Hoff¬

man (1958), de Stylodesmus Cook, 1896, et Dicer atodesmus Schubart, 1954.

Hercodesmus subaureus n. sp.

Loc. tip. : Côte d’ivoire, forêt de Téké, 27-xn-1977, coll. M. Maurin, 1 holotype, 1 Ç j.

paratype.

Cette espèce, hormis une taille plus grande (9 mm de long sur 1,7 mm de large), se

distingue difficilement, par ses caractères externes, de l’espèce-type du genre, aureus Cook,

1896, bien décrite et figurée par Silvestri, 1927 ; on observe un moindre développement

des lobes collaires et carénaux et un plus grand développement des crêtes paramédianes ;

les crêtes latérales restent, en revanche, aussi peu développées que chez aureus. Les gono¬

podes (fig. 5-6) sont construits sur le même type, télopodites allongés non dissimulables

dans un coxoïde petit, mais se distinguent très nettement de ceux d ’aureus ; si la figure 5

montre que le solénomérite (s) est presque le même, en revanche, la longue expansion pré¬

fémorale (f) est plus longue, s’élargit subdistalement pour se rétrécir distalement et se

terminer en une branche biramée dont les deux rameaux sont de longueur inégale.

Udodesmus tekeanus n. sp.

Loc. tip. : Côte d’ivoire, forêt de Téké, 27-xn-1977, coll. M. Maurin, 1 holotype.

— 192 —

Fig. 5-6. — Hercodesmus subaureus n. sp., (J liolotype : 5, moitié distale du solénoinérite du gonopode

gauclie ; 6, gonopode droit en vue orale, amputé par accident de l’extrémité de son solénoinérite.

Fig. 7-8. —- Udodesmus tekeanus n. sp., liolotype t 7, collum et anneau I I, vue dorsale ; 8, gonopode

en vue caudale.

Cette nouvelle espèce est très proche, tant par les caractères externes que gonopo-

diaux, de l’espèce-type du genre, telluster Cook, 1896, bien connue grâce à la description,

d’après le type, de Silvestri (1927). Elle s’en distingue néanmoins par les caractères sui¬

vants :

— taille plus grande : 9 mm de long (au lieu de 8), 1,8 mm de large (au lieu de 1,3),

diamètre du prozonite de 0,9 mm (au lieu de 0,7) ;

— découpures des lobes carénaux et crêtes dorsales plus marquées (fig. 7), tant au

collum que sur les autres anneaux, du fait que les échancrures sont plus profondes ; ce

— 193 —

caractère est particulièrement net sur les carènes du 2 e anneau, qui ne portent qu’une

faible incisure latérale chez telluster , tandis qu’elles sont ici très nettement bifides

(fig- 7) ;

— crêtes dorsales nettement plus hautes, notamment sur les premiers anneaux.

Aux gonopodes (fig. 8), on remarquera surtout la plus grande divergence des deux

pièces allongées : tibiotarse ou solénomérite s porteur de la rainure séminale, et expansion

préfémorale f (à noter la simplicité de l’extrémité de cette dernière).

Silvesthi (1927) a classé dans le genre Udodesmus une autre espèce, guineae Silv., 1927,

dont les gonopodes sont plutôt du type Hercodesmus.

I-1 0,1 mm

J 0,1mm

Fig. 9-12. — Monachodesmus (Lophoporus) artatus n. sp., holotype : 9, collum et anneaux IJ - 111 en

vue dorsale ; 10, anneaux XVIII et XIX en vue dorsale ; 11, carène droite de l’anneau XII en vue

dorsale ; 12, gonopode gauche en vue caudale.

1, 13

— 194 —

Monachodesmus Lophoporus) artatus n. sp.

Loo. tip. : Cote d’Ivoire, forêt de Téké, 1 ( i-xi - 1977, coll. M. Maurin, 1 holotype et même

loc., le 27-xii-1977, coll. M. M., 1 $ paratype.

Extérieurement, cette espèce ne se distingue de feae Silv., 1927, que par un moindre

développement en largeur des carènes, ce qui lui confère une silhouette un peu plus étroite :

le rapport longueur/largeur est égal à 4,9-5 chez la nouvelle espèce, à 4 chez feae. Les autres

caractères, forme du collum, des carènes de l’anneau II à l'anneau XIX, le développement

des tubercules dorsaux, le nombre et la position des tubes porifères et des pores répugna-

toires se retrouvent sans variante sur les deux espèces. À signaler, sur les derniers anneaux,

un plus fort développement des tubercules médio-dorsaux et au contraire l’effacement des

tubercules dorso-latéraux.

Mensurations (en mm) : $ holotype, longueur 0,3 ; largeur 1,3 ; 0 prozonite 0,5. — q para-

type, longueur 7 : largeur 1,4 ; 0 prozonite 0,0.

En revanche, les gonopodes (fig. 12) sont bien différents de ceux de feae , notamment

parce que les télopodites apparaissent comme beaucoup plus distincts de la partie pileuse

préfémorale (pf) et nettement divisés en deux parties. La partie antérieure montre deux

expansions : l’une très visible (b) en lame subrectangulaire à extrémité hyaline et diffé¬

renciant un court bâtonnet interne (b x ), l’autre plus courte (1> 2 ) plus interne et basale, en

pointe acérée ; la partie postérieure est surtout reconnaissable à son expansion courbée (a)

nettement plus allongée que les autres et portant deux petits lobes subdistaux; entre les

deux parties se trouve un coussinet pileux (s) où aboutit une rainure séminale qui est parti¬

culièrement bien visible chez cette espèce.

Monachodesmus (Lophoporus) abidjiensis n. sp.

Loc. tip. : Cote d’ivoire, forêt de Téké, 27-xii-1977, coll. M. Maurin, 1 $ holotype, 1 j. para-

type.

C’est surtout par les gonopodes que cette espèce se distingue des autres espèces du

sous-genre, c’est pourquoi nous n’indiquons que quelques-uns de ses caractères morpho¬

logiques externes.

Mensurations (en mm) : $ holotype, longueur 5, largeur 0,95, 0 prozonite 0,4.

Les figures 13 à 16 montrent l’ornementation du collum, la forme des carènes sur les

anneaux porifères V et XII, ainsi que les derniers anneaux. Il faut indiquer que les anneaux

non porifères sont tous bilobés (sauf le II qui est trilobé) et que toutes les carènes portant

des tubercules porifères sont bilobées (fig. 15) sauf celles du V (fig. 14). Les carènes des

anneaux XVII et XVIII (où les pores, peu visibles, ne sont pas portés par des tubercules)

sont également bilobées. Les tubercules dorsaux sont au nombre de 3 par rang longitudinal

(sauf sur les anneaux II, III et IV où chaque rang dorsomédian n’en a que 2) ; des 4 rangs

longitudinaux, seuls les dorso-médians sont bien visibles, les latéro-dorsaux étant souvent

très réduits.

Fig. 13-18. — Monachodesmus ( Lophoporus) abidjiensis n. sp., o holotvpe : 13, collum et anneaux II-

III en vue dorsale ; 14, carène droite de l’anneau V, vue dorsale ; 15, carène droite de l’anneau XII,

vue dorsale ; 16, anneaux XVIII et XIX en vue dorsale ; 17, gonopode droit en vue interne ; 18, le

même en vue caudale.

Gonopodes (fig. 17 et 18) à télopodite remarquable par l’absence de toute expansion

allongée; il est dillicilc de distinguer dans cet organe volumineux, plus ou moins réni-

forme en vue latérale (et qui a quelque ressemblance avec celui de conquisitus Silv., 1927),

ce qui, chez d’autres espèces, peut être attribué au préfémur ou au tibiotarsc. On peut

— 196 —

néanmoins suivre avec une relative facilité la rainure séminale qui débouche (en s) dans

la partie convexe de la masse réniforme (c’est-à-dire subdistalcment et caudalement) ; la

rainure semble se prolonger par une crête qui se termine en pointe (a) et que l’on peut

considérer comme une trace du tibiotarse.

Monachodesmus (Lophoporus) unus n. sp.

Loc. tip. : Côte d’ivoire, forêt de Téké, l-vi-1978, coll. M. Maurin, 1 holotype, 1 $ para-

type.

0,1mm

Fig. 19-22. — Monachodesmus (Lophoporus) unus n. sp., $ holotype : 19, anneau VU en vue orale; le

gonopode droit est enlevé pour montrer la P.9 droite ; 20, anneaux XVIII et XIX en vue dorsale ;

21, gonopode gauche en vue orale ; 22, le même en vue caudale.

— 197 —

Mensurations (en mm) : $ holotype, longueur 5,5 ; largeur 0,8 ; 0 prozonite 0,4. — ^ para-

type, longueur 5,6 ; largeur 0,8 ; 0 prozonite 0,4.

Collum de type banal, à bord antérieur faiblement arqué et 10-lobé ; la partie post-

médiane, élevée, porte deux rangs de 2 + 2 et 3 + 3 petits tubercules, les plus externes

du rang postérieur étant très réduits.

Au tergite II, les marges externes des carènes apparaissent comme faiblement tri¬

lobées en vue dorsale. Sur les anneaux porifères, elles apparaissent comme bilobées, de

même que sur les anneaux à tubercules porifères 1 , en vue dorsale. En réalité, en vue latérale,

toutes les marges latérales de ces carènes, qui sont faiblement développées en largeur et

qui tombent abruptement (fig. 19), forment un lobe unique ventral et plus ou moins arrondi ;

les tubercules porifères s’implantent sur le bord arrondi, subventralement et en arrière.

Cette structure des carènes se retrouve chez plusieurs espèces du genre, notamment chez

spurcus, angustus et subangustus. C’est uniquement par la structure de l’avant-dernier

tergite (anneau XIX, qui recouvre entièrement le pygidium) que la nouvelle espèce se dis¬

tingue de ces dernières sous l’aspect de la morphologie externe : en effet, la figure 20 montre

des carènes nettement moins développées et des tubercules postérieurs nettement moins

allongés de telle sorte qu’ils ne paraissent séparés que par une légère échancrure. A noter

également un plus faible développement des tubercules dorsaux que chez les espèces citées.

Gonopodes (fig. 21 et 22) remarquables par la complexité de leurs télopodites : sur la

face orale se détache, sur une grande longueur, une tige érigée, courtement bifide (f-fj) ;

le reste du télopodite est assez massif et de silhouette un peu réniforme en vue latérale

(comme chez l’espèce précédemment décrite), la rainure séminale débouchant dans une

position similaire, mais dans une zone garnie de denticulations rétroarquées (a 1 -a 2 -a 3 ) ;

le tibiotarse se prolonge vers l'arrière en une vigoureuse digitation (a) qui se croise

distalement avec une feuille hyaline porteuse d’une petite dent externe (b).

Pyrgodesmidae cryptodesmifohmes

Cachania placida Schubart, 1955

Cette espèce n’était encore connue que des monts Nimba et Tonkoui (Schubart,

1955 ; Démangé et Mauriès, 1975).

Loc. : Côte d’ivoire, forêt de Téké (n° 6, humus), 2-xn-1977, coll. M. Maurin, 1 çj ; même

loc. le l-vi-1978, coll. M. M., 1 ; même loc., le 14-xn-1977, coll. M. M., 1 $ ; même loc. (n° 7,

humus), 14-XH-1977, coll. M. M., 1 Ç ; même loc. (n° 12), 25-V-1978, coll. M. M., 1 j.

PvRGODESMIDAE TRICH OPOLYD ESMIFO RM E S

Sphaeroparia (?) sp.

Seulement deux femelles de ce genre, pourtant bien représenté dans les forêts d’Afrique

occidentale, ont été trouvées dans la forêt de Téké, l’une le l-vi-1978, l’autre le 25-IH-1977.

1. Anneaux V-VII-IX-X-XII-XIII-XV-XVI.

— 198 —

CRYPTODESMIDAE (Karsch, 1880)

PTERODESMINAE (Cook, 1896)

Pterodesmus brownelli (Cook, 1896)

Loc. : Côte d’Ivoire, forêt de Téké, date ?, coll. M. Maurin, 2

Notre conception de cette espèce est fondée non sur les types de Cook, mais sur le

mâle de Guinée décrit par Brôlemann, 1919. Elle a été retrouvée aux monts Nimba et

Tonkoui, où elle est assez fréquente (Schubart, 1955 ; Démangé et Mauriès, 1975).

Nimbaporodesmus subpennatus n. sp.

Loc. tip. : Côte d’ivoire, forêt de Téké, 16-xi-1977, coll. M. Maurin, 1 $ holotype ; 27-xn-

1977, coll. M. M., 1 (J paratype ; 19-V-1978, coll. M. M., 1 <$, 1 j. paratypes ; 14-xn-1977, coll.

M. M., 2 $ paratypes ; 2-xii-1977, coll. M. M., 1 j.

Caractères morphologiques externes

20 anneaux. Même silhouette (rapport longueur/largeur identique) que le générotype

pennatus Démangé et Mauriès, 1975, du Nimba. Mais carènes moins grêles, seulement 3,5 fois

plus larges que longues au lieu de 4 fois (sur les anneaux moyens). Bord antérieur du col-

lum et carènes relevées vers le haut. Tête non enfoncée dans le collum, dont la face ven¬

trale est plate. Coloration brun clair, due à des mouchetures plus ou moins denses des

pigments condensées sur la partie médiodorsale des tergites et le milieu des carènes ; tête,

antennes, ventre et pattes non pigmentées.

Mensurations (en mm)

(J holotype

Longueur

8,5

7,8

10,5

Largeur

2,3

2,1

2,5

0 prozonite

0,6

0,7

Tête à contour losangique-carré, l’angle au sommet de la tête étant émoussé et mon¬

trant deux petites crêtes longitudinales parasagittales. Antennes comme chez pennatus.

Collum (fig. 23) en demi-lune, à champ antéro-latéral divisé en 12 champs radiaires ;

zone médiane à peine surélevée par quelques faibles tubercules.

Anneaux moyens : zone médio-dorsale garnie de trois rangs de très petits tubercules

allongés transversalement ; le rang antérieur forme le bord du métatergite : il est constitué

par 3 + 3 « tubercules » ; le rang postérieur est constitué en fait par 2 + 2 lobules margi-

— 199 —

naux flanqués de part et d'autre d’un lobule plus large qui se trouve en fait à la naissance

des carènes et qui n’apparaît qu’à l’anneau V (fig. 23). Les carènes sont à bords antérieur

et postérieur droits et très légèrement convergents ; le bord latéral est faiblement trilobé

sur tous les anneaux sauf les trois derniers qui sont quadrilobés (fig. 24). Les angles posté¬

rieurs des carènes ne commencent à faire saillie vers l’arrière qu’à partir du 14 e anneau ;

les angles du 18 e sont à peu près sur le même niveau que la pointe du telson ; les angles

du 19 e le dépassent nettement. Pores répugnatoires petits (sur les anneaux V-VII-IX-X-

XII-XIII-XV à XIX) situés dans l’angle postérieur, à égale distance des marges posté¬

rieures et latérales, en général à l’extrémité de la strie marginale la plus postérieure.

Fig. 23-26. — Nimbaporodesmus subpennatus n. sp., $ holotype : 23, collum et anneaux II à Y en vue

dorsale; 24, les quatre derniers anneaux (XVII l-XX) en vue dorsale; 25, gonopode gauche en vue

latérale interne ; 26, le même en vue caudale.

— 200 —

Gonopodes (fig. 25 et 26) : Le coxoïde porte un lobe postérieur (c) proéminent comme

chez pennatus ; le préfémur est également peu développé ; quant au télopodite, également

ramassé, à peu près aussi large que haut, il se distingue très nettement, dans le détail, de

l’espèce-type bien que l’on en reconnaisse toutes les parties. Il est ici beaucoup plus découpé

et la rainure séminale semble courir le long d’un solénomérite digitiforme (s) séparé. Le

reste du tibiotarse est divisé comme chez pennatus en deux parties : une partie postérieure

en lame concave, elle-même divisée en deux lobes subégaux (t et t x ) ; la partie antérieure

est constituée par deux branches divergentes, l’une (a -f- a x ) interne, courtement bifide,

l’antre (b) externe, plus élancée.

Villiersiellina tekeensis Démangé et Mauriès, 1975

Loc. : Côte d’ivoire, forêt de Téké, 24-vi-1978, coll. M. Maurin, 2

Cette espèce n’est encore connue que de la forêt de Téké.

THELYDESMINAE (Cook, 1986)

Thelydesmus demangei n. sp.

Loc. tip. : Nous désignons comme holotype le mâle disséqué et figuré par Démangé et Mau¬

riès (1975, fîg. 20), récolté le 9-vn-1973 dans la forêt de Téké par Akossi Aouti, et déterminé

comme Th. dispar Cook.

Autres loc. : Outre les récoltes signalées par Démangé et Mauriès (1975), toutes de Téké,

cette espèce qui paraît assez fréquente dans cette forêt y a été récoltée plusieurs fois : Téké, coll.

M. Maurin : n° 5, 25-xi-1977, 1 8 $ et j. ; n° 7, 27-xn-1977, 3 Ç, 16 j. ; n° 9, 27-xn-1977, 5 ;

n° 13, l-vi-1978, 1 Ç.

Caractères morphologiques externes

Très voisins de ceux de dispar, aujourd’hui bien connus grâce à Hoffman (1975) :

1. Les dimensions sont très comparables, les plus grands mâles atteignant 15 mm de

long et les plus grandes femelles 17 mm ; le dimorphisme sexuel apparaît nettement dans

la largeur relative des carènes, plus faible chez les femelles que chez les mâles, mais appa¬

remment plus faible chez les mâles de la nouvelle espèce que chez les mâles de dispar.

Mensurations (en mm)

<$ holotype

Longueur

Largeur

1,9

1,8

2,2

0 prozonite

1,1

1,6

— 201 —

2. La coloration brune des parties granuleuses (métazonites, pygidium et tête sauf le

labre) contraste avec la blancheur des parties lisses (prozonites, pattes, antennes et labre).

3. Le collum, d’une largeur intermédiaire entre celle de la tête et celle du tergite sui¬

vant, est à bord antérieur régulièrement arqué, bordé d’une vingtaine de petits tuber¬

cules sétifères (19 chez le holotype) devenant un peu plus grands sur les côtés ; le bord

postérieur est légèrement convexe sur les côtés, légèrement concave médialement et bordé

par environ 9 + 9 tubercules sétifères dont les plus médians sont presque effacés.

4. Sur les anneaux moyens, les carènes sont plus courtes que chez dispar, et le nombre

de tubercules dorsaux, dans chaque série, est plus faillie : 8 + 8, 7 + 7, 7 + 7 et 11 + 11.

Les lobes sétifères des marges antérieures et postérieures sont nettement plus arrondis

(presque spatuliformes) que chez dispar. Quant aux lobes sétifères des marges latérales,

ils sont toujours au nombre de 5. Les pores répugnatoires, très petits, s’ouvrent plus en

arrière que chez dispar, au milieu d’un carré déterminé par les deux tubercules les plus

externes des premier et deuxième rangs.

Caractères sexuels <$ : Comme chez dispar, une profonde échancrure, déterminan une

cavité destinée à abriter les télopodites des gonopodes au repos, sépare les pattes droite

et gauche des P. 6 et P. 7. Cependant, l’échancrure paraît ici plus profonde que chez dispar,

creusée plus en avant, de telle sorte que même les P. 7 sont nettement séparées.

Les gonopodes (voir fig. 20 in Démangé et Mauriès, 1975) sont du même type que

chez dispar. Dans les deux cas, le tibiotarse, assez fortement arqué, se rétrécit brusque¬

ment dans son tiers distal ( demangei ) ou dans son quart distal (dispar) ; proximalement

par rapport à ce rétrécissement, demangei est inerme tandis que dispar porte dans sa

concavité une très courte branche à extrémité crénelée ; au-delà du rétrécissement, demangei

se signale par la présence d’une denticulation implantée du côté convexe.

Nous ne pouvons nous prononcer ici sur l’appartenance spécifique de Thelydesmus dispar

Schubart, 1955, du Nimba, géographiquement beaucoup plus proche des monts Coffee que de la

forêt de Téké, mais morphologiquement plus proche de la nouvelle espèce.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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8 : 115-192.

Brôlemann, H. W., 1919. — Myriapodes recueillis par M. l’Administrateur-adjoint Colomb en

Guinée française. Bull. Soc. zool. Fr., Paris, 44 : 177-183.

— 1920. — Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en Afrique Orientale (1911-1912) : Myria¬

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Bull. Mus. natn. Hist, natParis, 4 e sér., 3 , 1981,

section A, n° 1 : 203-211.

Études sur les Hahniidae (Araneae) africains

II. Les espèces du genre Hahnia de la collection Simon

par Robert Bosmans *

Abstract. — Three Hahnia species from South Africa, viz. Hahnia tabulicola Simon, //. clathrata

Simon et H. laticeps Simon, are redescribed. The type series of H. tabulicola includes a new species,

which is described Hahnia lobala n. sp. Hahnia annulata de Lessert proves to be a junior synonym

of Hahnia tabulicola Simon.

Les Hahniidae africains ont été peu étudiés jusqu’à maintenant. En 1978, il n’y avait

encore que neuf espèces connues, dans la région éthiopienne. Or, Benoit, 1978, et Bosmans

& Thus, en 1980, ont pu citer neuf espèces du mont Kenya, dont huit étaient décrites pour

la première fois. Cela prouve que l’on peut s’attendre à découvrir un grand nombre

d’Hahniidae en Afrique tropicale.

Les premières espèces décrites d’Afrique sont celles de Simon (1898) et de Strand

(1913). Par suite de l’absence de figures d’épigynes et de palpes mâles dans les premières

descriptions, les auteurs ultérieurs, notamment de Lessert (1915), Denis (1950) et Roewer

(1954) n’ont pas pu identifier leurs spécimens avec certitude. Après que de Lessert (1915)

eut publié pour la première fois des figures d’épigynes et de palpes mâles, tous les auteurs

postérieurs assimilèrent toutes les espèces à celle décrite dans son travail : Hahnia rouleti et

Hahnia rouleti annulata. Même Roewer, dans sa révision des Hahniidae africains (1952),

n’a pas reconnu les synonymes établis dans cette note.

Une redescription des espèces du genre Hahnia publiées par Simon s’impose donc,

accompagnée de figures détaillées des organes sexuels ; il s’agit de Hahnia tabulicola Simon,

Hahnia laticeps Simon et Hahnia clathrata Simon. L’espèce Hahnia laticeps, qui ne figurait

pas dans les collections du Muséum national d'Histoire naturelle à Paris, a finalement été

retrouvée par M. Hubert sous le nom de Hahnia latifrons, sans doute un lapsus de Simon.

Hahnia tabulicola est connue par les deux sexes ; Hahnia laticeps et Hahnia clathrata

seulement par la femelle. Les principaux caractères distinctifs des espèces se trouvant

dans la vulve de la femelle, ces trois espèces ont donc pu être bien déterminées.

Dans sa révision des Hahniidae africains, Roewer distingue les trois espèces de Simon

de tous les autres Hahnia par leurs yeux latéraux contigus. Cependant, nous avons pu

constater que, chez ces trois espèces, les yeux étaient bien séparés comme chez les autres

Hahnia.

* Laboratorium voor Oecologie der Dieren , Zoogeografie en Natuurbehoud, K. L. Ledeganckstraat 35,

B-9000-Gent , België.

— 204

Pour la terminologie des différentes parties de l’épigyne et de la vulve, nous nous

référons à une publication antérieure (Bosmans & Thus, 1980). Les deux types de vulve,

ainsi que le type intermédiaire, sont représentés dans cette note.

L’auteur remercie les personnes suivantes qui lui ont communiqué les spécimens étudiés dans

ce travail : M. P. L. G. Benoit, du Musée royal de l’Afrique centrale à Tervuren (MT), M. Hubert,

du Muséum national d’Histoire naturelle à Paris (MNP), M. T. Kronestedt, du Musée suédois

d’Histoire naturelle à Stockholm (MS), et M. F. Wanless, du British Museum à Londres (BM).

Hahnia tabulicola Simon

Hnlmia tabulicola Simon, 1898, Annls Soc. ent. Belg., 42 : 11-12 (çJÇ) ; 1898, Hist. nat. Araignées,

2 (2) : 272, fig. 282 (<?).

Hahnia rouleti annulata de Lessert, 1915, Reçue suisse Zool., 23 (11) : 496 (c^Ç) (n. syn.).

Hahnia rouleti : Denis, 1950, Proc. zool. Soc. Lond., 120 : 499 (p.p.).

Hahnia annulata : Roewer, 1954, Araneae Lycosaeformia 1 : 111, fig- 43.

Hahnia tubicola Roewer, 1954, Araneae Lycosaeformia I : 112, fig. 44.

Muizenbergia tabulicola : Lehtinen, 1967, Ann. Zool. fenn., 4 (3) : 250.

Hahnia tabulicola : Bosmans & Thus, 1980, Revue Zool. afr., 94 (3) : 567.

Nous désignons ici un lectotype femelle de Hahnia tabulicola Simon, du Cap de Bonne

Espérance, Afrique du Sud : il a été choisi dans la série syntype contenant cinq autres

spécimens (3 $, 1 paralectotypes et 1 (J d une autre espèce décrite plus loin) ; et un lecto¬

type femelle de Hahnia annulata de Lessert, de Iviboscho (3 000-4 000 m), Tanzanie : il

a été choisi dans la série syntype qui contenait 3 $ et 6 $ paralectotypes.

Par suite de l’absence de figures dans le travail de Simon, les auteurs ultérieurs n’ont

pas reconnu les synonymes cités ci-dessus. Roewer (1952), dans sa révision des Hahniidae

africains, reprend seulement les caractères de Simon, sans donner les informations néces¬

saires sur les caractères sexuels.

La comparaison des séries syntypes de Hahnia tabulicola et de Hahnia annulata nous

a permis de mettre ces deux espèces en synonymie. L’espèce possède une vaste réparti¬

tion en Afrique.

Lectotype femelle

Mesures (en mm) : longueur totale 2,49 ; céphalothorax plus long (1,06) que large (0,73) ;

partie céphalique large de 0,48 ; sternum long de 0,57, large de 0,63.

Couleur : prosoma gris fer, bordure latérale plus foncée ainsi que les stries rayon¬

nantes un peu ramifiées ; sternum gris fer, bordure latérale plus foncée ; opisthosoma gri¬

sâtre avec sept taches dorsales blanchâtres, les postérieures un peu fusionnées ; ventra-

lement, la coloration est d’un blanc grisâtre, un peu plus foncée derrrière le stigmate tra¬

chéen. Article basal des filières extérieures avec une annulation distale. Pattes brunes

annelées, les tibias et les métatarses avec des anneaux complets, les fémurs annelés seule¬

ment sur leur face ventrale.

Céphalothorax allongé. Clypéus égal au diamètre des yeux LA. Les yeux latéraux

sont séparés. Proportion des yeux : MA : LA : MP : LP = 0,75 : 1 : l : 1. Les yeux MA

séparés par une longueur un peu moindre que leur diamètre et distants des LA du quart

— 205 —

du diamètre des MA ; MP séparés par une même longueur que leur diamètre et distants

des PP des trois quarts de leur diamètre.

Fémurs avec une épine dorsale ; les fémurs I et 11 avec une épine distale prolatérale ;

patella à deux épines dorsales ; tibias et métarses I et II avec quelques épines, III et IV à

spinulation abondante, comme chez les autres Hahnia.

Stigmate trachéen plus proche des fdièrcs que de la fente épigastrique, à 0,68 mm de

la distance totale. Filières non disposées en ligne transversale : les postérieures implantées

un peu plus dorsalement, les intermédiaires un peu plus ventralement que les médianes ;

segment distal des filières extérieures aussi long que le segment basal. Organes génitaux

externes bien visibles ; ils le sont moins, toutefois, chez les spécimens plus foncés.

Epigyne large de 0,31 mm, longue de 0,23 mm. Dans la zone supérieure on distingue

deux taches sombres se rejoignant au milieu, et deux canaux semi-circulaires ; dans la

zone inférieure, on remarque également deux taches sombres, écartées l’une de l’autre et

touchant la fente épigastrique ; entre chaque paire de taches sombres, correspondant aux

réceptacles séminaux, on distingue deux canaux obliques, l inférieur plus long et de la

même couleur que les autres parties de l’épigyne, le supérieur plus court et plus foncé

dans les trois quarts de la partie extérieure. Pores génitaux visibles un peu au-dessus de

la fente épigastrique.

Vulve du type intermédiaire : la transition du conduit non chitinisé au conduit chi-

tinisé est situé dans la partie médiane du conduit. Réceptacles de même taille, les secon¬

daires un peu allongés en arrière et aboutissant à un conduit très sinueux ; longue et vaste

partie ventrale du canal d’introduction. Conduit chitinisé avec les parties b 1( b 2 , b 3 et b 4 régu¬

lières ; la partie b 3 a une concavité dorsale des réceptacles secondaires.

Mâle

Mesures (en mm) : longueur totale 2,67 ; céphalothorax plus long (1,19) que large

(0,88) ; partie céphalique large de 0,65 ; sternum long de 0,62, large de 0,73.

Couleur, disposition des yeux et spinulation comme chez la femelle.

Palpe maxillaire : patella avec l'apophyse habituelle pointue et orientée en arrière.

Tibia orné d’une apophyse externe longue et pointue, courbée en demi-cercle ; sous cette

apophyse se trouve un renflement portant sur sa partie dorsale une rangée de 8 longues

soies, ce qui entraîne une dépression anguleuse de la face ventrale de l’apophyse. Cymbium

ovale, plus long que large (proportion : 3 : 2 ). Embolus contournant le bulbe sur les trois

quarts de sa circonférence. Conducteur représenté par une petite tige translucide à la sur¬

face antéro-latérale du bulbe.

Roewer, dans sa révision des Hahniidae africains (1954), indique que l'apophyse du

tibia est très longue et atteint même la patella. La figure de Simon, sur laquelle se fonde

Roewer, est dessinée sous un angle inhabituel, tel que l’apophyse semble atteindre la

patella.

Diagnose : L’espèce est caractérisée par les pattes annelées, la forme de l’apophyse tibiale

chez le mâle, et la configuration des conduits ehitinisés de la vulve qui est du type intermédiaire.

Matériel examiné : Cap de Bonne Espérance, Afrique du Sud, 1 (J, 4 $ (lectotype et para-

lectotypes de Hahnia tabulicola Simon, MNP) ; Kiboscho (3 000-4 000 m), Kilimandjaro, Tanzanie,

3 (J, 6 $, Sjôstedt, 1906 (lectotype et paralectotvpes de Hahnia annulata de Dessert, MS) ; Sjira

— 206 —

Plateau (4 140 m), Kilimandjaro, 1 Ç, Salt, 1948 ( Hahnia rouleti p. p., Denis, 1950; BM) ; mont

Kenya (2 530-4 000 m), Kenya, 9 30 Ç, Bosmans & Thus, 1975 (Bosmans & Thus, 1980, MT).

Les citations de Denis (1950, Hahnia rouleti annulata) et de Di Caporiacco (1949, Hahnia

rouleti annulata) se rapportent à d’autres espèces.

Fig. 1-4. — Hahnia tabulicola Simon, vulve ; 2, Hahnia annulata de Lessert, vulve ; 3, Hahnia clathrata

Simon, vulve ; 4, Hahnia laticeps Simon, vulve, a, pore génital : b, conduit non chitinisé ; c, conduit

chitinisé ; d, réceptacle primaire ; e, réceptacle secondaire.

Echelle : 0,25 mm. (Dans les figures 1, 2 et 3 certains canaux sont omis dans la partie droite de

la vulve.)

Hahnia clathrata Simon

Hahnia clathrata Simon, 1898, Annls Soc. ent. Helg., 42 : 12 ($).

Hahnia clathrata : Roewer, 1954, Araneae Lycosaetormia I : 113.

Muizenbergia tabulicola : Lehtinen, 1967, Ann. Zool. fenn., 4 (3) : 250.

Nous désignons ici un lectotype femelle de Hahnia clathrata Simon, du Cap de Bonne

Espérance, Afrique du Sud : il a été choisi dans la série syntype qui contenait 4 Ç para-

leetotypes.

— 207 —

Lehtinen (1967), sans en donner les raisons, considérait H. clathrata comme syno¬

nyme de Hahnia tabulicola. Comme on peut le voir sur les figures, les épigynes et les vulves

sont tellement différentes qu’il n’v a aucune difficulté à distinguer les deux espèces.

Leclotype femelle

Mesures (en mm) : longueur totale 1,9 ; céphalothorax plus long (0,85) que large (0,62),

partie céphalique large de 0,39 ; sternum large de 0,47, long de 0,50.

Couleur : prosoma gris fer, bordure latérale grisâtre ainsi que les stries rayonnantes,

surtout dans la partie céphalique. Sternum gris fer, bordure latérale d’un gris foncé. Opis-

thosoma dorsalcmcnt gris foncé avec six taches blanchâtres, dont les postérieures se fusion¬

nent ; ventralement d’un blanc grisâtre, uniforme. Pattes jaunâtres, fémurs et tibias avec

un anneau basal et distal ; anneaux des métatarses indistincts, probablement par décolo¬

ration.

Céphalothorax plus long que large (proportion : 1,37). Clvpéus un peu plus étroit

que le diamètre des yeux LA. Yeux latéraux bien séparés par une distance égale au 3/10 e

de leur diamètre. Proportion des yeux : MA : LA : MP : LP = 1 : 1,5 : 1,5 : 1,5. Les yeux MA

séparés par une longueur égale aux 3/10 e de leur diamètre, et distants des LA d’une même

longueur ; MP séparés par une longueur égale aux 6/10 e de leur diamètre et distants des LP

d’une longueur égale à la moitié de leur diamètre.

Chélicères armées de trois dents sur la marge antérieure et de trois dents plus petites

sur la marge postérieure. Stigmate trachéen à égale distance, environ, de la fente épigas¬

trique et des fdières. Filières un peu écartées, les latérales implantées un peu plus dorsa-

lement, les intermédiaires un peu plus ventralement que les médianes. La spinulation est

la même que chez la plupart des autres espèces : les pattes I et II beaucoup moins spinu-

lées que les pattes fil et IV. Fémurs I et II avec une épine dorsale ; tibia I avec une épine

dorsale et une épine proventrale, tibia II avec deux épines dorsales et une épine rétro-

latérale (néanmoins, certaines épines peuvent être détachées).

Epigyne large de 0,28 mm, longue de 0,16 mm. Dans la zone inférieure, des taches

sombres latérales et les pores génitaux médians sont bien visibles ; dans la zone supérieure,

deux demi-cercles opposés, bruns, plus foncés dans leur partie inféro-latérale, sont visibles

chez quelques paratypes ; ces demi-cercles se touchent au milieu. Enfin, un peu plus postéro-

latéralemcnt à ces demi-cercles, on distingue un canal oblique.

La vulve est du deuxième type : la partie non chitinisée des conduits comprend seule¬

ment le canal d’introduction. Réceptacles secondaires plus grands que les réceptacles pri¬

maires, aboutissant directement, par un canal très court, dans le canal d’introduction.

Conduits chitinisés relativement courts ; les parties b 1; b 2 et b 3 forment, ventralement aux

réceptacles secondaires, un cercle presque entier : la petite taille de ce conduit chitinisé

est le seul caractère marquant.

Diagnose : l’espèce est caractérisée par l’épigyne avec ses taches en demi-cercles opposés,

par la vulve avec les réceptacles secondaires beaucoup plus grands que les primaires et par la

petite taille du conduit, chitinisé.

Matériel examiné : Cap de Bonne Espérance, Afrique du Sud. 5 $ (lectotvpe et paralecto-

types, Simon, 1898 ; MNP).

— 208

Fig. 5-11. — Hahnia tabulicola Simon, tibia du palpe mâle, vue latérale ; 6, idem , bulbe copulatoirc,

vue ventrale ; 7, Hahnia lobata n. sp., tibia du palpe mâle, vue latérale ; 8, idem , bulbe copulatoirc,

vue ventrale ; 9, Hahnia tabulicola Simon, épigyne ; 10, Hahnia laticeps Simon, épigyne ; 11, Hahnia

clathrata Simon, épigyne.

Échelle : 0,25 mm.

Hahnia laticeps Simon, 1898

Hahnia laticeps Simon, 1898, Annls Soc. ent. Belg., 42 : 12 ($).

Muizenbergia laticeps : Lehtinen, 1967, Ann. Zool. fenn., 4 (3) : 250.

Hahnia laticeps : Roewer, 1954, Araneae Lycosaeformia I : 113.

Holotype femelle de Hahnia laticeps Simon, de Simonstown, Cap de Bonne Espérance,

Afrique du Sud.

Mesures (en mm) : longueur totale 1,98 ; céphalothorax plus long (1,00) que large

(0,73) ; partie céphalique large de 0,47 ; sternum long de 0,62, large de 0,51.

Couleur : prosoma d’un brun jaunâtre uniforme ; la partie céphalique un peu plus

foncée, mais sans stries ou bordures latérales obscurcies. Chélicères et sternum d’un jaune

pâle, ainsi que les pattes qui ne portent pas d’anneau. Abdomen unicolore, d’un gris pâle.

Partie céphalique du céphalothorax relativement large ; partie thoracique un peu

abîmée, de sorte que la carapace semble moins large qu’elle ne l’est en réalité. Simon pré¬

tend, à tort, qu’elle n’est que très peu rétrécie en avant.

— 209 —

Yeux disposés en lignes procurvées. Proportion des yeux : MA : LA : MP : LP = 0,65 :

1, 1 : 1,1 : 1. MA séparés par une longueur un peu moindre que leur diamètre et distants

des LA d'une longueur égale à la moitié de leur diamètre. MP séparés par une longueur

égale aux 8/ 10 e de leur diamètre et distants des LP d’une longueur égale aux 6,5/ 10 e du

diamètre des LP. Clypéus étroit aussi larque que le rayon d’un œil LA.

Chélicères armées de trois dents à la marge antérieure et de cinq dents plus petites

à la marge postérieure.

Spinulation comme chez les autres Hahnia ; les tibias et les métatarses Ill et IV beau¬

coup plus spinulés que les tibias et les métatarses I et IL

Stigmate trachéen plus proche des fdières que de la fente épigastrique, aux 7/10 e de

la distance totale. Filières implantées comme chez les deux espèces précédentes. Article

distal des fdières postérieures plus court que l’article proximal (7,5/10).

Epigyne : dans la zone supérieure, on distingue deux taches médianes sombres qui

correspondent aux réceptacles secondaires ; deux canaux, formant un W, les couvrent

dans leur partie supérieure. Dans la zone inférieure, deux taches latérales touchant la fente

épigastrique et deux petites stries médianes sont visibles et correspondent respectivement

aux réceptacles primaires et aux pores génitaux. Entre chaque paire de taches sombres,

deux canaux apparaissent : le canal supérieur est plus foncé et plus courbé que l’inférieur.

La vulve est du premier type ; le conduit non chitinisé consiste en des branches ventrales

longues. Réceptacles primaires petits ; le conduit chitinisé ne s’enfle que très graduelle¬

ment vers le réceptacle de sorte qu’il n’est pas bien délimité. Réceptacles secondaires beau¬

coup plus grands, orientés postéro-latéralement, et aboutissant en angle aigu par un canal

étroit au milieu de la vulve.

Conduits chitinisés longs ; du fait que le conduit non chitinisé atteint le milieu de la

vulve, la partie b 4 est absente ; les parties b 2 et b 4 sont normalement développées tandis

que la partie b 3 forme une sinuosité très caractéristique ventralement des réceptacles secon¬

daires.

Diagnose : Hahnia laticeps peut être distinguée des autres espèces par la carapace et les

pattes unicolores, et par les deux canaux en forme de W dans l’épigyne.

Matériel examiné : Cap de Bonne Espérance, Afrique du Sud, Ç holotype (Simon, 1898 ;

MNP).

Hahnia lobata n. sp.

Ilahnia tahulicola Simon, 1898, Annls Soc. ent. Belg., 42 : 11-12 (p.p.).

L’holotype mâle, du Cap de Bonne Espérance, Afrique du Sud, a été choisi dans la

série syntype de Hahnia tahulicola Simon.

Holotype mâle

Mesures (en mm) : longueur totale 2,32 ; céphalothorax plus long (1,08) que large

(0,73) ; partie céphalique large de 0,45 ; sternum long de 0,59 et large de 0,53.

Couleur : prosoma jaune pâle, bordure latérale et stries rayonnantes grisâtres. Opis-

1, 14

— 210 —

thosoma grisâtre, avec six taches dorsales blanchâtres, dont les trois postérieures se fusion¬

nent ; ventralement, la couleur est d’un blanc grisâtre. Pattes annelées comme celles de

Hahnia labulicola, mais les anneaux ne sont pas aussi prononcés, probablement par déco¬

loration. Filières avec le segment basal obscurci distalement.

Carapace allongé. Clypéus un peu plus étroit que le diamètre des yeux LA. Propor¬

tion des yeux : MA : LA : MP : LP = 0,75 : 1 : 1 : 1. Yeux MA séparés par une longueur

égale à leur diamètre et distants des LP d’une longueur égale aux trois quarts de leur

diamètre.

Chélicèrcs armées de trois dents sur la marge antérieure et de cinq dents plus petites

sur la marge postérieure.

Spinulation : tibia I avec une épine dorsale et une épine prolatérale ; métatarse 1

avec une épine disto-ventrale. Tibia II avec deux épines dorsales et une ventrale ; méta¬

tarses II avec deux épines ventrales. Tibias et métatarses 111 et IV à spinulation abon¬

dante, comme les autres espèces.

Stigmate trachéen plus proche des filières que de la fente épigastrique, aux 7/10 e de

la distance totale. Filières disposées comme chez les autres espèces ; segment distal des

filières extérieures plus court que le segment basal (8/10).

Palpe maxillaire : patella avec l’apophyse pointue, orientée en arrière. Apophyse du

tibia très longue et mince, faisant du demi-cercle ; le renflement sous l'apophyse est très

prononcé et lobulaire et porte une rangée de huit longues soies. Cymbium beaucoup plus

long que large ; embolus très long, contournant presque entièrement le bulbe.

Diagnose : L’espèce peut être distinguée de Hahnia labulicola et des autres espèces par la

forme générale du tibia du palpe maxillaire ; le renflement lobulé sous l’apophyse très longue est

tout à fait remarquable.

Matériel examiné : Cap de Bonne Espérance, Afrique du Sud, 1 q (holotype, MNP).

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Taxonomic studies on the genus Grandidierella Coutière

(Crustacea, Amphipoda)

III. Fijian, Australian and Saudi Arabian species

by Alan A. Myers *

Abstract. — Seven species of Grandidierella Coutière are recorded from Fiji, Australia (inclu¬

ding Lord Howe Island) and Saudi Arabia. These represent the first published records for the

genus from Australia and Saudi Arabia. Six species are figured, including three species which

are new to science. A review of the literature published since the appearance of Ruffo’s (1958)

bibliography on the genus is provided.

Résumé. — Étude de sept espèces de Grandidierella Coutière des îles Fidji, d’Australie (y

compris file Lord Howe) et d’Arabie Saoudite : trois sont nouvelles pour la Science et trois sont

signalées d’Australie et d’Arabie Saoudite pour la première fois. La figuration de six espèces,

dont les trois nouvelles, est donnée. Les travaux sur le genre Grandidierella publiés depuis la paru¬

tion de la bibliographie de Ruffo (1958) sont cités en référence.

Introduction

This paper reports on collections of Grandidierella Coutière made by the writer in

Fiji, together with material collected by Dr. D. A. Jones in Saudi Arabia, and on collec¬

tions in the Australian Museum, made available to me for study by Dr. J. K. Lowry.

Three species, G. teres sp. nov. from Fiji, G. insulae sp. nov. from Lord Howe Island, and

G. exilis sp. nov. from Saudi Arabia are new to science. One species, G. bispinosa Schel-

lenberg, was formerly known only from the Bismarck Archipelago and Amboina, two species,

G. japonica Stephensen and G. gilesi Chilton, are quite widely distributed whilst one species,

G. bonnieroides Stephensen, is circumtropical. Figures of all species except the well

documented G. bonnieroides are given.

Ruffo (1958) published a useful bibliography of published works on the genus. Since

then, several important publications have appeared including the description of six new'

species. With the three new species described herein, the known species of Grandidierella

now number twenty-six. The following list includes papers published since 1958 :

G. bispinosa Schellenberg, 1938. Bousfield, 1971 (Bismarck Archipelago) ; Ledoyer, 1979 (Am¬

boina, Indonesia) ; Herein (Fiji).

G. bonnieroides Stephensen, 1948. Nayar, 1959, 1965 (as G. bonnieri) (India) ; Ledoyer, 1967,

1968, (as G. bonnieri) and 1973 (Madagascar) ; Myers, 1970 (South America ; Caribbean ;

Gulf of Mexico ; East Africa), 1972 (Madagascar) ; Griffiths, 1973, 19746 (as G. bonnieri )

and 1974c (South Africa) ; herein (Queensland, Australia ; Saudi Arabia).

* Department of Zoology, University College, Cork, Eire.

— 214 —

G. chelata K. H. Barnard, 1951. Griffiths, 1974a, 1974c (South Africa).

G. dentimera Myers, 1970. Myers, 1970 (Hawaii).

G. exilis sp. nov., herein (Saudi Arabia).

G. gilesi Chilton, 1921. Imbach, 1967 (South China Sea) ; Sivaprakasam, 1970 (India) ; Lf.doyer,

1979 (Java and ? Madagascar) ; herein (New South Wales, Australia).

G. grossimana Ledoyer, 1968. Ledoyer, 1968 (Madagascar).

G. indentata Ledoyer, 1979. Ledoyer, 1979 (Java).

G. insulae sp. nov., herein (Lord Howe Island).

G. japonica Stephensen, 1938. Nagata, 1960 (Seto Sea, Japan) ; Kudrjaschov & Tzvetkova,

1975 (Sea of Okhotsk) ; Chapman & Dorman, 1975 (California) ; herein (New South Wales,

Australia).

G. lignorum K. H. Barnard, 1935. Griffiths, 19746, 1974c, 1975 (South Africa).

G. lutosa K. H. Barnard, 1952. Griffiths, 1975 (South Africa).

G. makena (J. L. Barnard) comb. nov. Barnard, 1970 (as Neomicrodeutopus makena ) (Hawaii).

G. mahafalensis Coutière, 1904. Myers, 1972 (Madagascar).

G. nyala (Griffiths) comb. nov. Griffiths, 1974c (as Neomicrodeutopus nyala (South Africa).

G. perlata Schellenberg, 1938. Myers, 1970 (Marianas).

G. spinicoxa Myers, 1972. Ledoyer, 1969 (as G. bonnieri) (Madagascar) ; Myers, 1972 (Mada¬

gascar).

G . teres sp. nov., herein (Fiji).

Eight species have not been reported on since 1958. These are : G. africana Schellenberg,

G. bonnieri Stebbing, G. cabindae (Schellenberg), G. elongata Chevreux, G. gravipes K. H. Bar¬

nard, G. macronyx K. H. Barnard, G. megnae Giles, and G. nottoni Shoemaker.

The genus Neomicrodeutopus Schellenberg is said to differ from Grandidierella mainly

in the presence of a very short article 1 to the mandibular palp. The writer has not had

the opportunity of studying the type species of the genus Neomicrodeutopus (N. cabindae

Schellenberg) and so cannot ascertain whether it merits generic distinction from Grandi¬

dierella. What does seem clear, is that the genus as at present constituted is merely

a polyphyletic grouping of Grandidierella species with short mandibular-palp article 1.

For the moment, the genera are best synonymised, all Neomicrodeutopus species being

attributed to Grandidierella in the above table.

Grandidierella bispinosa Schellenberg

(Figs 1-2)

Grandidierella bispinosa Schellenberg, 1938 : 92, fig. 47.

M ateriai. studied : Fiji : 3 2 $, Mburelevu, 25.vm.1979, among Syringodium sp. on reef

flat ; 4 (J, 3 $, Suva Point, 29.vm.1979, among Halophila ouata, seaward fringe of Rhizophora

thicket ; 1 Ç, Momi Bay, 7.IX.1979, among Syringodium sp. on reef flat ; 1 1 Ç, Suva point,

10.x. 1979, in mangrove litter ; 8 13 $, 2 immature, Laucala Island, 16.x. 1979 in mangrove

litter.

Discussion : Present material agrees well with the original description and figures

of Schellenberg (1938). Minor differences are the somewhat more oval carpus of the

male gnathopod 1, with a single medio-distal tooth on the inner face, rather than the two

medio-proximal teeth on the inner face exhibited by Sciiellenberg’s material, and the

more distinctly crenulate anterior margin of the male gnathopod 2 basis. Material described

recently from Amboina, Indonesia (Ledoyer, 1979) lacks lateral teeth on the inner face

215

Fig. 1. —• Grandidierella bispinosa Schellenberg. 4.0 mm, Suva Point, Fiji.

of the male gnathopod 1 carpus and also any indication of crenulation on the male gnatho-

pod 2 basis. This does not appear to be due to immaturity since these characters are appa¬

rent in Fijian males from 3.0 mm. The maximum size of Fijian material is 4.3 mm.

Distribution : Indonesia and Melanesia.

Grandidierella teres sp. nov.

(Fig- 3)

Material studied : 2 1 $, Taunovo Bay, Fiji, 21.vm,1979, among Syringodium sp. on

reef flat.

Description

length 2.8 mm. Pereon lacking sternal processes. Antenna 1 peduncular articles

in the ratios, 4:5:2, primary flagellum shorter than peduncle with about 9 articles, acces¬

sory flagellum rudimentary, composed of a single slender article, little more than half

length of first flagellar article. Antenna 2 slender, peduncular articles 4 and 5 sub-equal,

flagellum shorter than fifth peduncular article with only three articles. Mandibular palp

article ratios 5:4:5, article 3 not markedly expanded distally. Gnathopod 1 coxa

rounded, basis elongate, flask-shaped, inerus short, sub-triangular, carpus sub-ovoid,

: A, gnathopod 2 with A'

jropodus ; E, mandibular

2 .

— 217

Fig. 3. — Grandidierella teres sp. nov. $ para type, 2.8 mm Taunovo Bay, Fiji : A, head ; B, gnathopod 1 ;

C, gnathopod 2 ; D, pereopod 3 ; E, pereopod 6 ; F, mandibular palp ; I, uropod 2 ; J, uropod 1 ; K,

uropod. 3. — $ paratype 2.5 mm, Taunova Bay, Fiji : G, gnathopod 1 ; H, gnathopod 2.

produced at the postero-distal corner into a strong acute, and outwardly deflected tooth,

at the base of which, on the distal margin, is a small rounded tooth, and on the inner face

of the distal margin, a rounded, slightly indented flange, propodus almost parallel-sided

dactylus stout, strongly hooked at the tip and with an irregular posterior margin. Gna¬

thopod 2 coxa rounded, basis extremely slender, especially proximally, carpus enlarged,

sub-ovoid, the distal margin very broad, propodus about one third the breadth of the

— 218

carpus. Pereopod 3 basis flask-shaped, dactylus about two thirds length of propodus.

Uropod 1 slender, distal end of peduncle with a short inter-ramal tooth, rami sub-equal,

shorter than peduncle. Uropod 2 peduncle without inter-ramal process, inner ramus

longer than outer and about one and a half times length of peduncle. Uropod 3 slender,

ramus twice length of peduncle, lacking marginal spines, and bearing a small second article.

Ç length 2.5 mm. Gnathopod 1 basis slender, carpus and propodus sub-equal, propodus

with evenly rounded palm and a medial and medio-proximal spine. Gnathopod 2 similar

to gnathopod 1 but slightly weaker, with carpus a little longer than propodus. Eggs

(in live specimens) vivid emerald green.

Discussion : This species resembles G. grossimana Ledoyer in the expanded carpus

of the male gnathopod 2, however G. teres is very sparsely setiferous, whereas G. grossi¬

mana has the anterior margin of the gnathopod 2 carpus and the posterior margins of

the gnathopod 1 merus and carpus strongly setose. In addition, the gnathopod 2 carpus

of male G. grossimana is produced into a dentiform process or is angular, at the postero-

distal corner, whereas in G. teres, the postero-distal corner is smoothly rounded. Lastly

the uropod 3 ramus of G. grossimana is spatulate, but slender and rod-shaped in G. teres.

Types : $ holotype (AM 1337), 1 $ paratype (AM 1338) deposited in Muséum national

d’Histoire naturelle, Paris.

Grandidierella iaponica Stephensen

(Fig. 4)

Grandidierella japoniea Stephensen, 1938 : 179, figs. 1-2.

Material examined : Australia : lçj, 2 $, 150 m off Green Point, Hawksbury river, New

South Wales 12.1.1977, 1 $ Courangra, Hawksbury River 30 m off shore 3.v.1977, 3 G, 9 $, 2nd bend

upstream from Sentry box reach 80 m off creek mouth, 7.v. 1979.

Discussion : This species is quite widely distributed in the Pacific probably due to

anthropochore dispersal. Present material differs from that described and figured by

Stephensen (1938) and by Chapman & Dorman (1975) in lacking an accessory tooth

on the inner posterior margin of the £ gnathopod 1 carpus, but in other respects agrees

well with those descriptions. Stephensen (1938) records a male length of 11 mm and

a female length of 9 mm. Chapman & Dorman (1975) give 22 mm and 13 mm respec¬

tively. In present material the largest male measures 4.0 mm and the largest female

4.5 mm.

Grandidierella bonnieroides Stephensen

Grandidierella bonnieroides Stephensen, 1948 : 12, fig. 3.

Material examined : Australia : 71 çj, 50 Ç, 57 immature, eastern end of mangrove beach,

Lizard Island, Queensland, 10.x.1978, sediment samples of sand and detritus from near mangroves,

1.5 m, C. Short; I $ ditto locality and date, core sample positioned near Goby burrow in sand

bottom, 1.5 m, A. R. Jones ; 31 <j, 58 $, 7 immature, ditto locality, 11.x.1978, sediment sample

— 220 —

from high detritus area among mangrove roots, 1.2 m, J. K. Lowry. Saudi Arabia : 33 51 Ç,

42 immature, Dawhat as Sayh lagoons, August 1974, salinity 58 °/ 00 , D- A. .Jones.

Distribution : Circumtropical.

Grandidierella insulae sp. nov.

(Fig. 5)

Material examined : 1 1 Ç Lord Howe Island, 11.v.1977, under inter-tidal rocks at north

end of Old Settlement Beach, .1. K. Lowry and G. D. Fenwick.

Description

3 length 4.8 mm. Pereon lacking sternal processes. Antenna 1 peduncular articles

in the ratios 10 : 12 : 5, peduncular article 1 with antero-distal tooth-like process, flagellum

shorter than peduncle with 5 articles, accessory flagellum rudimentary composed of a

single article about half length of first flagellar article. Antenna 2 peduncular article 5

a little longer than 4, flagellum shorter than peduncular article 5 with 5 articles. Mandi¬

bular palp article ratios 13 : 14 : 16 article 3 scarcely expanded distally. Gnathopod 1

coxa unproduced, basis very stout, less than twice as long as broad, carpus massive, broad,

about one and one half times as long as broad, the posterior distal corner produced into

two strong teeth, the outer the longer and separated by a round-bottomed sinus from the

inner, propodus posterior margin strongly concave proximallv, palm somewhat produced

and evenly rounded, anterior distal corner produced into a small tooth-like process, dactylus

stout. Gnathopod 2 basis slender, flask-shaped, carpus very elongate, over three quarters

length of basis and nearly three times as long as broad, propodus a little over half length

of carpus, palm defined by a close group of three spines, dactylus fitting palm. Pereopod 3

dactylus about three quarters length of propodus. Uropod 1 basis elongate, much longer

than rami and terminating in a short, stout, inter-ramal acute process, rami spinous, outer

ramus slightly the longer. Uropod 2 peduncle without inter-ramal process, rami spinous,

inner ramus markedly longer than outer and about equal in length to peduncle. Uropod 3

peduncle inner margin strongly expanded into a rounded flange, ramus about one and

one half times as long as broad with a small second article.

$ length 5.0 mm. Gnathopod 1 basis stout about twice as long as broad, carpus and

propodus sub-equal, propodus posterior margin with three strong medial spines, postero-

distal portion of palm excavated, dactylus relatively long, reaching central spine when

in closed position. Gnathopod 2 basis slender, carpus a little longer than propodus.

Discussion : G. insulae sp. nov. is undoubtedly very close G. makena (J. L. Barnard).

It differs from the latter species in the shape of the propodus of the male gnathopod 1,

in the very elongate carpus of the male gnathopod 2 and in the more elongate, unexpanded

article 3 of the mandibular palp. The shape of the male gnathopod 1 basis is not described

or figured by Barnard (1970) for G. makena (as Neomicrodeutopus (?) makena), however,

the relatively narrow point of attachment of the basis and ischium indicated by Barnard

— 222 —

(fig. 47e) suggest that the basis of G. rnakena may be less stout than in the present species.

G. insulae may prove to be only a form or sub-species of G. rnakena hut for the present

they are considered as sibling species. As yet, neither species is known from the inter¬

vening islands between Hawaii and Lord Howe.

Types : holotype, 1 Ç paratype deposited in Australian Museum, Sydney.

Grandidierella gilesi Chilton

(Fig. 6)

Grandidierella gilesi Chilton, 1921 : 552, fig. 11.

Material examined : 4 cj, 8 Ç, 1 immature, Port beacon, offshore from large brick building,

Brooklyn Gut, Hawksbury river, New South Wales, Australia, 22 .ii. 1978.

Discussion : This species was incompletely described and figured by Chilton (1921)

but has more recently been figured by Imbach (1967) and Ledoyek (1979). It is figured

here for comparison with the following species. In the light of the close similarity between

this and the following species, the record of G. gilesi from Madagascar (Ledoyer, 1979)

requires confirmation.

Fig. 6. — Grandidierella gilesi Chilton. 7.0 mm, Hawksbury river, New South Wales : A, gnatho-

pod 1 ; B, gnathopod 2 ; C, pereopod 3 ; E, uropod 3. —• $ 7.0 mm, Hawksbury river : D, gnatlio-

pod 1.

— 223 —

Grandidierella exilis sp. nov.

(Fig. 7-8)

Material examined : 3 fj, 6 Ç, Lagoons Dawhat, as Savh, Arabian Gulf, Saudi Arabia, salinity

58 °/ 00 , August 11)74, D. A. Jones.

Fig. 7. — Grandidierella exilis sp. nov. J 7.5 mm, lagoons Dawhat as Sayh, Saudi Arabia : A, gnatho-

pod 1, A' gnathopod 1 propodus hyperadult ; B, gnathopod 2. — Ç 8.0 mm, lagoons Dawhat as Say :

C, gnathopod 1.

Description

(J length 7.5 mm. Pereon segment 1 with a strong, forward curved, spinous mid-

ventral process. Antenna 1 peduncular articles in the ratios 3:3:1, primary flagellum

shorter than peduncle with about 17 articles, accessory flagellum wanting. Antenna 2

stout, peduncular articles 4 and 5 sub-equal, flagellum shorter than fifth peduncular article

with 3 articles. Mandibular palp article ratios 3:5:5, article 3 not markedly expanded

— 225 —

distally. Gnathopod I coxa sub-quadrangular, basis stout, anterior margin straight, carpus

about one and one half times as long as broad, the posterior-distal margin produced into

a long slender, acute tooth at the base of which, on the posterior margin are inserted two

very stout, long spines, propodus posterior margin sinuous, becoming characteristically

bilobcd in hypcradults, dactylos long and stout. Gnathopod 2 basis markedly broadening

distally, merus spatulate, bearing a row of long pectinate setae, carpus and propodus

slender, carpus very slightly the longer, propodus distal end expanded, palm transverse,

dactylus fitting palm. Pereopod 3 basis slender, propodus and dactylus slender, sub¬

equal. Uropod 1 peduncle with short intcr-ramal tooth, rami sub-equal, shorter than

peduncle. Uropod 2 peduncle without intcr-ramal process, inner ramus longer than outer

and scarcely longer than peduncle. Uropod 3 ramus medially expanded, about three

times length of peduncle.

$ length 8.0 mm. Gnathopod 1 basis stout, carpus broadest distally, posterior distal

margin angular, bearing two strong, long spines, propodus less than twice as long as broad,

and about two thirds length of carpus, dactylus stout, greatly overlapping palm.

Discussion : This species although clearly closely related to G. gilesi Chilton, differs

from that species in a number of significant ways. The male gnathopod I carpus is less

ovoid, the postero-distal tooth longer than in G. gilesi, and the two stout marginal spines

arc wanting in the latter species ; the posterior margin of the propodus is sinuous, beco¬

ming bilobed in G. teres but concave proximally convex distally in G. gilesi. The female

gnathopod 1 carpus has the posterior margin more expanded and angular in G. exilis, and

like the male has two stout spines (lacking in G. gilesi). In addition the propodus is broader

than in G. gilesi. In the male and female gnathopod 2, the carpus and propodus are

sub-equal in G. exilis hut the propodus is markedly longer than the carpus in G. gilesi,

whilst the palm is transverse in G. exilis but expanded into a rounded, forward projecting

process in G. gilesi. Finally, uropod 3 is medially expanded in G. exilis hut elongate and

slender in G. gilesi.

Types : $ holotype (AM 1339), 1 Ç paratype (AM 1340) deposited in Muséum national

d’ Histoire naturelle, Paris.

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(Crustacea, Decapoda, Brachyura)

(Deuxième partie) 1

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19696 : 688-690) ; Barnard, 1950 : 282 (clef), 288.

Neopilumnoplax Serène apud Guinot, 19696 : 689 (note) ; Guinot, 19696 : 689-690 ; 1971 : 1082 ;

Serène et Lohavanijaya, 1973 : 68 ( pro parte) ; ? Griffin et Brown, 1976 : 255 ; Sakai,

1976 : 523 (clef), 532 ( pro parle ) ; 1978 : 8 (pro parte).

nec Neopilumnoplax, Sakai, 1974 : 93.

Espèces indo-pacifk,iues du genre (liste à compléter) : Neopilumnoplax heterochir

(Studer, 1883) : espèce type (? Atlantique et océan Indien) ; Neopilumnoplax sainclairi ,

(Alcock et Anderson, 1899) (océan Indien : synonymie et répartition à réviser).

Diagnose (fondée sur Neopilumnoplax heterochir et sur un Neopilumnoplax sp. de

l’océan Indien).

Carapace trapézoïdale, avec le bord postérieur étroit. Face dorsale déprimée. Aréola-

tion très peu marquée ; parfois (notamment chez heterochir), des crêtes transversales sur

la face dorsale. Bord antéro-latéral court ; cinq dents antéro-latérales, mais dent exorbi¬

taire et dent suivante fusionnées en un lobe d’apparence tronquée ; cinquième dent très

petite et sous forme d’un simple denticule. Front étroit, droit, d’un seul tenant (sans

lobes externes ni internes et sans encoche médiane bien marquée), fortement infléchi et

bimarginé, ces deux marges formant un large rebord. Bord frontal externe se rattachant

par une ligne droite ou subdroite à l’encoche supraorbitaire interne ; bord supraorbitaire

oblique, marqué par une fissure médiane et par une encoche externe largement triangu¬

laire. Orbites peu développées et arrondies. Bord infraorbitaire concave, sans fissure mais

avec une encoche vers le côté externe. Article basal antennaire mobile ; entre la base de

celui-ci et la base de la dent infraorbitaire, pas de pièce intercalaire ; troisième article étroit

et allongé, atteignant tout juste le rebord sous-frontal et complètement libre dans le vaste

hiatus orbitaire. Cadre buccal modérément élargi vers l’avant et recouvert presque en entier

1. Première partie : Bull. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 2, 1980, section A, n° 4 : 1113-1153.

* Muséum national d'Histoire naturelle. Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) 61, rue de Buffon, 75005

Paris.

— 228 —

par les mxp3, peu divergents. Présence d’une paire de crêtes endostomiennes fortes, remon¬

tant jusqu’au bord antérieur du cadre buccal, chacune de ccs crêtes étant doublée dans sa

partie postérieure d’une crête d’épaisseur analogue mais un peu plus courte et divergente

(fig. 7 A, B, C). Encoches latérales du bord antérieur du cadre buccal marquées, par suite

d’un soulèvement du bord.

Chélipèdes relativement courts, avec le mérus plus court que le propode. Ilétérochélie

accentuée. Hétérodontie peu accusée (à vérifier) ; doigts des deux pinces minces et allon¬

gés, croisant à leur extrémité. Pattes ambulatoires longues et minces, avec les dactyles

étroits et acérés. Propode aplati, plus large et plus court sur p5 que sur les autres pattes.

Plastron sternal (fig. 4 A) modérément large, sensiblement rétréci vers l’avant. Suture

2/3 continue. Suture 3/4 confinée sur les côtés, marquée à cet endroit par un sillon pro¬

fond mais très court. Sutures 4/5 et 5/6 interrompues, avec leurs extrémités internes rap¬

prochées. Suture 6/7 également interrompue, mais chaque partie reliée par une zone trian¬

gulaire de texture différente, membraneuse. Suture 7/8 continue. Ligne longitudinale médiane

présente sur toute la hauteur des sternites 8 et 7. Orifice génital femelle sternal (vulves

sur le stérilité 6). Orifice génital mâle (fig. 5 D) coxal, à la limite du bord interne de la coxa ;

pénis développé, longeant la suture 7/8. Quand l’abdomen est rabattu, une petite portion

du sternite 8 visible (fig. 4 A ; 5 D). Cavité sterrio-abdominale peu profonde, évasée et

large. Abdomen mâle court, formé de sept segments distincts. Bouton de l’appareil d’accro¬

chage de l’abdomen situé au-dessus de la suture 5/6.

Pléopodes 1 <$ forts, très nettement incurvés et extrêmement divergents, avec des

rangées de tubercules le long du tiers distal (cf. Guinot, 19696, fig. 88a, 88b). P12 £ ( ibid .,

fig. 89) plus long que le pli, avec la partie basale un peu concave seulement et avec le

flagelle long, incurvé, non bifide à l’apex, et sans partie distale effilée.

Remarques

Le genre Ncopilumnoplax Serène étant actuellement en cours de révision par M. Türkay

(Senckenberg-Museum), nous ne donnons ici qu’une brève diagnose à titre indicatif. Nous

n’avons pas identifié quelques Neopilumnoplax sp. de l’Indo-Pacifique, qui doivent être

confiés pour étude au D r Türkay. Nous laissons également non réglé le statut des espèces

américaines rapportées au genre Neopilumnoplax. Nous indiquerons seulement que les

espèces américaines de Neopilumnoplax que nous avons examinées, N. americana (Rath-

bun, 1898) dont nous avons sous les yeux un paratype femelle, et un Neopilumnoplax sp.

(en cours de description par M. Türkay), diffèrent des espèces indo-pacifiques, notamment

de l’espèce type N. heterochir (Studer) : 1) par les crêtes endostomiennes limitées à la région

postérieure et doublées d’une crête plus courte et non lisse (fig. 7 B, C) ; 2) par les pléopodes

sexuels mâles, notamment par le pli qui, au moins en ce qui concerne l’une des deux espèces,

ressemble à celui de Mathildella maxima sp. nov. (cf. infra et fig. 8 A, Al, B).

Comme les Neopilumnoplax indo-pacifiques (fig. 4 A ; 5 D), les espèces américaines

montrent une fraction d’épisternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu, ce qui les

différencie de Mathildella gen. nov. (fig. 4 B ; 5 C) ; de plus, chez Mathildella, il y a une

crête endostomienne seulement postérieure et simple (fig. 7 D, E).

— 229 —

Fig. 4. — Plastron sternal mâle dans les genres Neopilumnoplax Serene, Mathildella gen. nov. ct Beuroisia

gen. nov. (Ornementation et pilosité non représentées.) : A, Neopilumnoplax heterochir (Studer), $

11,5 X 15 mm, Afrique du Sud, Barnard det. Pilurnnoplax heterochir (SAM-A 417-428) (MP-B 6818)

( X 4). B, Mathildella maxima sp. nov., holotype, ^ 26 X 35 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa,

easier, 350 m (MP-B 6812) (X 2). C, Beuroisia manquenei sp. nov., holotype, <$ 36,4 X 50,7 mm, Tua¬

motu est, atoll de Mururoa, 350 m, easier (MP-B 6811) (x 1,5). D, E, Beuroisia duhameli sp. nov.

forma duhameli, holotype, 58,3 X 83,6 mm, îles Saint-Paul et Amsterdam, easier, 200-300 m (MP-

B 6809). I), plastron sternal ( X 1 ) ; E, localisation de l’abdomen par rapport aux coxae de p4 et de p5

(X 1).'

al, a4, premier et quatrième segment abdominal mâle ; cx5, coxa de p5 ; c.cx5, condyle articu¬

laire de la coxa de p5 sur le sternum ; l.m., ligne médiane ; o.m., orifice génital mâle ; 2/3-7/8, sutures

sternales thoraciques 2/3 à 7/8 ; 7, 8, sternites thoraciques 7 et 8.

— 230 —

MATHILDELLA 1 gen. nov.

? Pilumnoplax ; Parisi, 1918 : 91 ; Yokoya, 1933 : 191 ; Sakai, 1939 : 559 ( pro parte).

Neopilumnoplax ; Serf.ne et Lohavanijaya, 1973 : 68 ( pro parte) ; Sakai, 1974 : 93 ; 1976 :

532-533 (pro parte) ; 1978 : 8.

nec Pilumnoplax Stimpson, 1858 : 93 (cf. Guinot, 19696 : 688).

nec Pilumnoplax sensu Miers, 1886 = Neopilumnoplax Serène apud Guinot, 19696 : 689.

Espèces : Mathildella maxima sp. nov. : espèce type (Tuamotu, Nouvelle-Calédonie,

îles Loyauté) ; Mathildella serrata (Sakai, 1974) (Japon).

Diagnose

Carapace (pi. III, 2, 2a, 3, 3a) trapézoïdale, à bords antéro-latéraux arrondis. Face

dorsale assez plate mais un peu bombée au niveau des aires protogastriques. Aréolation

faiblement marquée (pointe de l’aire mésogastrique bien définie) ; empreintes musculaires

apparentes. Bord antéro-latéral armé de cinq dents ; la dent exorbitaire séparée par une

encoche en U de la deuxième dent ; troisième dent crochue ; quatrième et cinquième dent

dirigées obliquement, la cinquième étant beaucoup plus petite. Front étroit, droit, d’un

seul tenant, avec une encoche médiane plus ou moins marquée, infléchi à angle droit,

bimarginé, les deux marges formant un rebord étroit et aminci du côté externe. Bord fron¬

tal externe se rattachant à angle droit au bord supraorbitaire, lequel porte du côté interne

une encoche plus ou moins marquée. Bord supraorbitaire avec, en plus, une fissure médiane,

ouverte en V, et avec une encoche externe peu profonde. Orbites petites et arrondies. Bord

infraorbitaire avec une encoche externe plus ou moins marquée. Article basal antennaire

relativement court et assez peu mobile ; vers sa base, du côté externe, une très petite pièce

intercalaire ; troisième article long, complètement logé dans le large hiatus orbitaire. Cadre

buccal (fig. 6 A) modérément élargi vers l’avant, en grande partie recouvert par les mxp3.

Crêtes endostomiennes (fig. 7 D, E) présentes seulement dans la partie postérieure, simples

mais bien marquées ; en avant de celles-ci, une large bande lisse et régulière. Bord anté¬

rieur du cadre buccal divisé en deux par une longue fissure médiane ; de chaque côté, une

fissure externe peu ouverte, le bord qui lui fait suite étant seulement un peu soulevé.

Chélipèdes relativement courts. Ilétérochélie accentuée, la grande pince (pi. III, 2,

2a, 3b) étant globuleuse et trapue. I fétérodontie également accentuée : les doigts de la

grande pince épais et armés de dents obtuses ou arrondies, émoussées ; les doigts de la

petite pince grêles, allongés, croisant nettement à l’extrémité, armés de dents triangulaires

et complémentaires d’un doigt à l’autre. Pattes ambulatoires longues et grêles, notam¬

ment le mérus et le propode, ce dernier étant aplati.

Plastron sternal (fig. 4 B) assez peu élargi, sensiblement rétréci vers l’avant. Suture 2/3

continue. Suture 3/4 représentée par un sillon latéral assez court. Sutures 4/5 et 5/6 inter¬

rompues, avec leurs extrémités internes rapprochées. Suture 6/7 interrompue tout près de

la ligne médiane, une zone de texture différente se situant au point de confluence. Suture 7/8

continue. Ligne médiane présente sur les sternites 8 et 7 (aboutissant à la zone memlira-

1. Genre dédié à M lle Mathilde Richer de Forges.

— 231 —

neuse médiane entre les sternites 6 et 7). Orifice génital femelle sternal. Orifice génital

mâle (fig. 5 C) coxal, à la limite du bord interne de la coxa ; pénis assez développé, lon¬

geant la suture 7/8, au niveau de laquelle se forme non pas une gouttière mais une légère

dépression ; sternites 7 et 8 sans tendance à se rejoindre par leurs côtés externes ; pas de

fraction de sternite 8 visible quand l’abdomen est rabattu. Cavité sterno-abdominale

assez courte, moyennement excavée. Abdomen mâle formé de 7 segments distincts. Bouton

de l’appareil d’accrochage de l’abdomen peu éloigné de la suture 5/6. Pli $ (fig. 8 A, Al,

C, Cl) assez forts, incurvés, avec une ouverture apicale ; des tubercules dans le tiers distal.

P12 $ (fig. 8 B, D) plus long que le pli, avec le flagelle allongé, plus ou moins incurvé, dont

la partie distale est à peine effilée et non bifide à l’apex.

Remarques

Le genre Mathildella gen. nov. a été séparé de Neopilumnoplax Serène apud Guinot,

1969, en raison des caractères suivants : chez Mathildella (pi. III, 2, 3), absence des crêtes

transversales sur la face dorsale, caractéristiques du genre Neopilumnoplax (pi. Ill, 1, la) ;

dents antéro-latérales 1 —f- 2 séparées chez Mathildella, tandis qu’elles forment un lohe.

unique chez Neopilumnoplax ; crêtes endostomiennes seulement postérieures et simples

chez Mathildella (fig. 7 D, E), alors qu’elles remontent jusqu’au bord antérieur du cadre

buccal et sont doublées dans la partie postérieure par une crête granuleuse chez Neopi¬

lumnoplax (fig. 7 A, B, C) ; lorsque l’abdomen est rabattu, pas de portion de sternite 8

visible chez Mathildella (fig. 4 B ; 5 C), ce qui n’est pas le cas chez Neopilumnoplax hete-

rochir (Studcr) (fig. 4 A ; 5 D) où une petite portion de sternite 8 est laissée à découvert.

A part cette différence, on notera que les plastrons ont une allure générale similaire chez

Neopilumnoplax et chez Mathildella.

Mathildella maxima sp. nov.

(Fig. 4 B, 5 C, 6 A, 7 E, 8 A, Al, B ; pi. III, 2, 2a)

Matériel examiné : Holotype, ^ 26 X 35 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m, casier,

B. Richer de Forges coll., avril 1979 (MP-B 6812). — Paratype, $ 19,5 X 26,2 mm, îles Loyauté,

île Lifou, récif Jouan, 300-400 m, casier, mars 1977, Intès coll. (MP-B 6813). — Paratype, Ç 14 X

19 mm, Nouvelle-Calédonie, 22°16,5' S-167°17' E, 465-495 m, drague, 24 mai 1978, Intès coll.

(MP-B 6821).

Description

Coloration sur le vivant : corps uniformément orangé. Pilosité absente, sauf sur les

pattes ambulatoires où on distingue des soies assez rares. Face dorsale (pi. III, 2, 2a) bombée

dans la région antérieure. Aréolation non marquée, sauf le sillon délimitant la pointe de

l’aire mésogastrique. Aires de la face dorsale à peine renflées. Apparence lisse mais, en

fait, surface finement granuleuse, surtout dans la partie antérieure. Sur le bord antéro¬

latéral, cinq dents : la première et la deuxième arrondies et séparées par une encoche en U ;

la troisième crochue et dirigée vers l’avant ; la quatrième pointant vers l’avant mais droite ;

la cinquième réduite à un denticule. Bord postérieur linéaire. Front avancé, faiblement

— 232 —

fissuré en son milieu, finement denticulé sur ses deux bords (front bimarginé). Bord supra-

orbitaire finement denticulé, avec une fissure médiane ouverte. Bord infraorliitaire (fig. 6 A)

souligné par des granules jusqu’à l’encoche externe ; une dent infraorbitaire interne. Crêtes

endostomiennes (fig. 7 E) seulement postérieures. Face ventrale finement granuleuse.

Chélipèdes relativement peu allongés ; hétérochélie assez nette. Grand chélipède :

mérus lisse, avec une dent subdistale sur la face supérieure et une dent distale sur le bord

inférieur. Carpe quadrangulaire, granuleux-érodé, avec à l’angle antéro-interne deux dents

spiniformes auxquelles font suite trois petites spinules. Propode complètement lisse chez

le mâle adulte, granuleux vers le bord supérieur chez la femelle ; chez le mâle adulte, noir

du doigt fixe empiétant sur la main. Petit chélipède : comme le grand mais localement

granuleux ; sur le bord supérieur de la main, des granules qui se continuent sur la face

interne où ils deviennent un peu spiniformes : chez le mâle adulte (pi. III, 2, 2a) (et pas

chez les femelles plus petites), on distingue deux tubercules proéminents à la face interne

de la main, vers le bord supérieur. Pattes ambulatoires (pi. III, 2) très longues et grêles,

lisses sauf sur le bord supérieur des articles qui est un peu serrulé ; des franges de longues

soies jaunes sur les articles distaux. Mérus avec sa partie distale peu relevée à l’angle supé¬

rieur.

Plastron sternal : fig. 4 B. Orifice génital mâle coxal : fig. 5 C. Pli $ (fig. 8 A, Al)

assez fortement incurvé, s’élargissant vers l’apex ; ouverture apicale avec un rebord et

laissant voir des spinules. P12 $ (fig. 8 B) nettement plus long que le pli et avec un flagelle

peu recourbé.

Remarques

Cette espèce (pi. III, 2, 2a) a été baptisée maxima car elle est de plus grande taille

que les espèces indo-pacifiques (pi. Ill, 1, la, lb : N. heterochir ) de Neopilumnoplax, qui

est le genre le plus proche de Mathildella gen. uov. A noter que le Neopilumnoplax major

Sakai, 1978, est rangé par nous dans un nouveau genre, Beuroisia (voir ci-après).

Mathildella maxima sp. nov. est une espèce d’eau profonde, les différents échantillons

connus ayant été récoltés entre 300 et 500 m de profondeur.

Pour les différences par rapport à Mathildella serrata sp. nov. (pi. III, 3, 3a, 3b),

voir ci-dessous.

Mathildella serrata (Sakai, 1974)

(Fig. 7 D, 8 C, Cl, D; pi. III, 3, 3a, 3b)

Pilumnoplax americana ; Parisi, 1918 ( nec Rathbun, 1898) : 91 : Yokoya, 1933 : 191 ; Sakai,

1939 : 559 [fide Sakai, 1974 : 93).

Neopilumnoplax serratus Sakai, 1974 : 93 : Japon ; 1976 : 533, pl. 188, fig. 4 (cit. : Japon) ; 1978 :

8, fig. 14-15 (dessin des pli et pl2 $).

Matériel examiné : Paratype de Neopilumnoplax serratus, $ 25 X 33 mm, Shima Penin¬

sula, Mie prefecture, Wagu, coll. Sakai. [Non indiqué comme paratype dans le texte original

de 1974 ni en 1976 ( loc. cit.) ; la mention « paratype » est portée seulement sur l’étiquette.]

— 233 —

Remarques

Nous avons examiné non pas l’holotypc mais un paratype, un mâle également japo¬

nais, de Shima Peninsula. Le spécimen décrit par Sakai ( loc. cil.) a été recueilli dans des

eaux peu profondes, tandis que Mathildella maxima sp. nov. a été récoltée jusqu’à près

de 500 m de profondeur.

La forme de la carapace est similaire chez Mathildella serrata (Sakai) (pi. III, 3, 3a)

et chez M. maxima sp. nov. (pi. III, 2, 2a) ; l’aréolation est analogue. Chez M. serrata,

la granulation de la face dorsale, de la région ptérygostomienne et du sternum est relati¬

vement plus forte L Chez M. serrata, les dents antéro-latérales sont plus fortement acumi-

nées que chez M. maxima. Chez M. serrata, le front est nettement plus étroit et plus sail¬

lant que chez M. maxima (fig. 6 A) et il offre médialement une fissure profonde, ce qui

donne au front un aspect hilobé. Chez M. serrata, le bord supraorbitaire est plus renflé

que chez M. maxima. Le bord infraorbitaire est garni de denticules plus distincts chez

M. serrata que chez M. maxima. Les crêtes endostomiennes de Al. serrata (fig. 7 I)) sont

seulement postérieures, comme chez M. maxima (fig. 7 E).

Les chélipèdes de M. serrata sont peu différents de ceux de AI. maxima ; seul, le carpe

du grand chélipède de Al. serrata (pi. III, 3 B) est plus rugueux et porte des spinules plus

nombreuses au voisinage de la grande épine de l’angle interne. Le noir du doigt fixe s’étend

plus largement sur la main chez Al. maxima que chez M. serrata. Les pattes ambulatoires

semblent un peu moins grêles chez Al. serrata (pi. III, 3) que chez M. maxima (pi. III, 2) ;

chez M. serrata, le bord supérieur du mérus est distinctement serrulé et forme à son extré¬

mité distale un angle vif L

Le pli (J de AI. serrata (fig. 8 C, Cl) est moins incurvé que celui de M. maxima (fig. 8 A,

Al) et son apex, un peu effilé, présente une ouverture simple, sans rebord. Le pl2 $ de

M. serrata (fig. 8 D) a un flagelle très recourbé, ce qui le distingue de celui de M. maxima

(fig. 8 B). _

En 1973 (p. 69, fig. 176-177, pl. 16 D), Serène et Lohavanijaya ont rapporté à

Neopilumnoplax heterochir un petit échantillon femelle de la mer de Chine récolté entre

100 et 200 m de profondeur : d’après la photographie, il nous paraît qu’il s’agit plutôt du

genre Alathildella. Il faudrait revoir le spécimen pour décider de son appartenance spéci¬

fique : la granulation de la face dorsale, les dents nettement acuminées et la serrulation

des pattes ambulatoires rappellent peut-être davantage Al. serrata que M. maxima sp. nov.

BEUROISIA 3 ge n. nov.

N eopilumnoplax ; Sakai, 1978 : 8 ( pro parte) (nec Serène apud Guinot, 1969).

Espèces : Beuroisia duhameli sp. nov. forma duhameli : espèce type (îles Saint-Paul

et Amsterdam) ; Beuroisia duhameli sp. nov. forma tomentosa (Banc Walters) ; Beuroisia

manquenei sp. nov. (Tuamotu) ; Beuroisia major (Sakai, 1978) (Pacifique nord et .lapon).

1. Sakai (loc. cit.) n’a ni mentionné ni figuré la granulation de la face dorsale pas plus que la serru¬

lation du mérus des pattes ambulatoires.

2. Dédié à M. Jean Beurois qui a récolté un magnifique spécimen de ce genre aux îles Saint-Paul

et Amsterdam.

— 234 —

Diagnose

Genre de grande taille. Carapace trapézoïdale, extrêmement élargie vers l’avant ; la

première partie du bord antéro-latéral à peu près dans le prolongement du front, donc très

peu inclinée. Corps peu épais. Face dorsale plane (sauf sur les régions gastrique et hépa¬

tique), très peu ornementée. Aréolation faiblement marquée ; pointe antérieure de l’aire

mésogastrique toutefois bien dessinée ; aires protogastriques délimitées par un sillon plus

ou moins net. De part et d’autre de Faire urogastrique et de Faire cardiaque, une pro¬

fonde dépression incurvée où sont bien visibles les insertions musculaires.

Bord antéro-latéral de forme très particulière : mince, lamelliforme et armé de plu¬

sieurs dents séparées par de larges encoches ; ces dents au nombre de quatre ou cinq selon

que l’on considère l’expansion très large en arrière de l’angle exorbitaire comme une dent

unique ou comme le résultat de la fusion de la dent exorbitaire et de la dent suivante.

Dents 1 4- 2 formant une très large expansion dans l’alignement du front, plate, d’aspect

tronqué et découpée en plusieurs dents elles-mêmes denticulées ; la suivante, également

d’aspect tronqué mais pointant vers l’avant ; les deux dents suivantes, pointues, dirigées

obliquement, la dernière étant plus petite et dans le prolongement direct du bord postéro¬

latéral. Bord postérieur présentant une concavité médiane accentuée. Front assez étroit

avancé, d’un seul tenant, avec la fissure médiane faiblement marquée, bimarginé, les deux

marges denticulées se rejoignant progressivement vers le bord externe. Bord supraorbi-

taire séparé du bord frontal par une encoche, ensuite marqué par une profonde fissure

médiane puis par une encoche externe. Orbites ovalaires. Bord infraorbitaire formant une

concavité régulière, avec une dent à l’angle interne et une simple encoche externe. Article

basal antennaire court ; entre la base de ce dernier et le rebord sous-orbitaire, une pièce

intercalaire plus ou moins large ; troisième article antennaire allongé et libre dans le large

hiatus orbitaire. Cadre buccal peu élargi vers l’avant, les mxp3 le recouvrant presque en

totalité. Crêtes endostomiennes (fig. 7 F, G, H) toujours présentes postérieurement, parfois

flanquées d’un tubercule et prolongées vers l’avant par une crête plus ou moins accentuée.

Bord antérieur du cadre buccal (fig. 6 B, C) divisé en deux par une longue fissure médiane,

et présentant sur les côtés une fissure profonde, suivie d’un rebord saillant.

Chélipèdes allongés : mérus dépassant beaucoup de la carapace (surtout chez les grands

mâles : voir par exemple pi. IV, 2) ; propode puissant chez le mâle (pi. V, la, 2, 3, 4), donc

hétérochélie très accentuée (tout au moins chez les gros exemplaires que nous avons sous

les yeux). Paume des deux pinces renflée, surtout du côté interne. Hétérodontie accentuée

chez le mâle : les doigts de la grosse pince trapus et recourbés (croisant cependant à l’extré¬

mité), avec des dents émoussées ; ceux de la petite pince plus grêles, effilés, croisant nota¬

blement à l’extrémité. Une caractéristique : la plage lisse formant une tache d’aspect por-

cellané à la face externe et dans le tiers postérieur du propode (pi. V, la, 2, 3, 4). Pattes

ambulatoires (pi. IV, 1, 2, 3, 5 ; pi. V, 1) allongées, subcylindriques, le propode étant aplati

et déprimé.

Plastron sternal (fig. 4 C, D, E ; 5 A ; pi. V, 4) tout à fait ovalaire en arrière de l’écus¬

son antérieur. Episternite 7 très réduit. Suture 2/3 continue. Suture 3/4 marquée sur les

côtés par un sillon profond atténué médialement. Sutures 4/5 et 5/6 interrompues, avec

leurs extrémités extrêmement rapprochées médialement. Suture 6/7 interrompue, avec,

— 235 —

Fig. 5. — Plastron et orifice génital mâle. Sur les figures D et E, la ligne en pointillé représente le tracé

de l’abdomen : A, B, Beuroisia major (Sakai), paratype de Neopilumnoplax major Sakai, 64 87 mm

(à l’état sec), Pacifique nord, Kinmei Seamount, crab-pot, 300-320 m, n u 621 : A, plastron sternal

(X 1) ; B, orifice génital (x 1,5). C, Mathildella maxima sp. nov., holotype, çj 26 X 35 mm, Tuamotu

est, atoll de Mururoa, casier, 350 m (MP-B 6812) : orifice génital (x 5). D, Neopilumnoplax heterochir

(Studer), (J 11,5 X 1 5 mm (comparé au type), Afrique du Sud, Barnaiîd det. Pilumnoplax heterochir

(SAM-A 417-428) (MP-B 6818) : orifice génital (x 7). E, Beuroisia manquenei sp. nov., holotype,

(J 36,4 X 50,7 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m, casier (MP-B 6811) : orifice génital (x 3).

al, premier segment abdominal ; cx5, coxa de p5 ; c.cx4, c.cx5, condyle articulaire de la coxa

de p4 et de p5 sur le sternum ; l.m., ligne médiane ; o.m., orifice génital mâle ; 2/3-7/8, sutures ster¬

nales thoraciques 2/3 à 7/8 ; 7, 8, sternites thoraciques 7 et 8.

— 236 —

entre les deux extrémités internes, une zone triangulaire de texture différente. Suture 7/8

continue. Ligne médiane sur le sternite 8 et aussi sur le stcrnite 7 (jusqu’au niveau de la

zone triangulaire précitée). Trace d’un sillon médian dans la cavité sterno-abdominale

en avant de la suture 4/5. Orifice génital femelle sternal. Orifice génital mâle (fig. 4 C, D,

E ; 5 A, B, E) à la limite du fiord interne de la coxa ; pénis longeant la suture 7/8, à peine

marquée par une dépression. Pas de portion de sternite 8 visible quand l’abdomen est

rabattu. Cavité sterno-abdominale très peu excavée. Abdomen mâle composé de sept seg¬

ments distincts. Boutons de l’appareil d’accrochage de l’abdomen très distants l’un de

l’autre, tout près de la suture 5/6.

Pli (J (fig. 8 E, El, G, Gl) allongés et forts, avec une ouverture apicale étroite et

allongée ; de très petits tubercules dans la moitié antérieure. P12 (fig. 8 F, H) plus long

que le pli : partie basale allongée et peu incurvée ; flagelle recourbé et avec un long pro¬

longement effilé.

Remarques

Nous avons établi le genre Beuroisia gen. nov. pour recevoir deux espèces nouvelles,

B. duhameli sp. nov. forma duhameli (avec une forme, B. duhameli forma tomentosa ) et

B. manquenei sp. nov., ainsi qu’une espèce précédemment rapportée au genre Neopilum-

nnplax Serène, à savoir TV. major Sakai, 1978, qui devient donc Beuroisia major (Sakai).

Toutes ces espèces du genre Beuroisia sont extrêmement caractéristiques, notamment

en raison de leur grande taille, de leurs chélipèdes puissants et de leurs longues pattes

ambulatoires. De plus, la carapace est aplatie et très élargie vers l’avant, l’expansion très

large et tronquée qui résulte de la fusion des dents antéro-latérales 1 -f- 2 se trouvant dans

l’alignement du bord frontal. Cet aspect de la carapace rappelle le genre Platychelonion

Crosnier et Guinot, 1969 (p. 725-730, fig. 1-9), représenté par une unique espèce récoltée

en eau peu profonde au large du Congo, P. planissimum Crosnier et Guinot, également

particulier par la conformation de son bord antéro-latéral, par l’extrême aplatissement

de la carapace et par la faible lobulation de la face dorsale (pi. V, 5). Parmi les nombreuses

différences qui séparent toutefois le genre Platychelonion du genre Beuroisia, nous cite¬

rons seulement le front, le segment basal antennulaire et le pl2 court (cf. Crosnier et

Guinot, 1969, fig. 9), alors que dans le genre Beuroisia (fig. 8 E-H) le pl2 çj, avec son fla¬

gelle développé, est plus long que le pli <$.

Le genre Beuroisia diffère du genre Neopilumnoplax Serène, notamment de l’espèce

type TV. heterochir (Studer) (cf. pi. Ill, 1, la, lb), par la taille plus élevée, par le corps sen¬

siblement plus aplati, par la forme des dents antéro-latérales, par le plastron beaucoup

plus élargi et par l’absence de portion de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu

(comparer par exemple les figures 4 C, D, E ; 5 A, B, E : genre Beuroisia et fig. 4 A : Neopi¬

lumnoplax).

Du genre Mathildella gen. nov. (pi. III, 2, 2a, 3, 3a, 3b), qui est relativement proche

du genre Neopilumnoplax Serène, le genre Beuroisia se différencie par la grande taille, la

grande largeur de la carapace dans la partie antérieure, la conformation du bord antéro¬

latéral (notamment les dents 1 -(- 2), l’élargissement très notable du sternum thoracique.

Il est intéressant de constater que le nouveau genre Beuroisia accueille deux espèces

nouvelles très éloignées géographiquement, B. duhameli sp. nov. et B. manquenei sp. nov.,

— 237 —

mais toutes deux d’eau profonde ; la troisième espèce que nous lui avons rapportée, B. major

(Sakai), également singulière par son « énorme taille » (cl. Sakai, 1.978 : 8 : Neopilumnoplax

major), provient de l'Empcror Seamount Chain dans le Pacifique nord, à une profondeur

de plus de 300 m.

Fig. 6. — Face ventrale, partie antérieure (pilosité non représentée) : A, Mathildella maxima sp. nov.,

holotype, (J 26 X 35 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, casier, 350 m, Richer de Forges coll.,

avril 1979 (MP-B 6812) (x 2). B, Beuroisia duhameli sp. nov. forma duhameli, holotype, (J 58,3 X

83,6 min. îles Saint-Paul et Amsterdam, casier, 200-300 m, J. Beurois coll. (MP-B 6809) (x 1).

G, Beuroisia manquenei sp. nov., holotype, 3* 36,4 X 50,7 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m,

casier, Richer de Forges coll. (MP-6 6811) (X 2). D, Intesius pilosus sp. nov., holotype, 3 35,5 X

41 mm, îles Loyauté, île Lifou, récif Jouan, casier, 400 m (MP-B 6814) (X 2).

Eeuroisia duhameli 1 sp. nov. forma duhameli

(Fig. 4 D, E, 6 B, 7 F, 8 G, Gl, H ; pi. IV, 1, la, 2, 2a)

Matériel examiné : Holotype, $ 58,3 X 83,6 mm, îles Saint-Paul et Amsterdam (vraisem¬

blablement autour de l’île Saint-Paul), casier à langoustes mouillé par 200 à 300 m, avril 1971,

J. Beurois coll. (MP-B 6809). - Paratype, 60,7 X 84,3 mm, à l’ouest de l’île Saint-Paul, casier

1. lïspèce dédiée à M. Guy Duhamel qui a récolté le paratype de cette espèce à l’île Saint-Paul.

238 —

à langoustes déposé par le langoustier « Cap-Horn », 435-41)0 m, G. Duhamel roll., 20 mars 1979

(MP-B 6822).

Description

Coloration sur le vivant : uniformément rouge orangé. Face dorsale (pi. IV, la, 2a)

d’aspect glabre à l’œil nu (de très rares soies courtes sur les bords ; ailleurs, seulement des

ponctuations). Face ventrale et chélipèdes également glabres ; pattes ambulatoires séti-

fères, notamment avec des franges de longues soies jaunes sur les bords. Carapace (pi. IV,

1, 2) plate, avec des reliefs à peine marqués ; seules, les aires protogastriques et hépatiques

un peu renflées ; des granules seulement sur ces régions et aussi le long des bords. Sur le

bord antéro-latéral, cinq dents, les deux premières étant fusionnées ; les dents 1 + 2 for¬

mant une expansion très large, dans le prolongement du front, lamelliforme et, sur le para-

type (pi. IV, 2, 2a), d’allure très particulière : elle est divisée en quatre dents principales

crénelées ; troisième dent également lamelliforme, d’aspect tronqué, et denticulée ; la qua¬

trième, spiniforme et denticulée ; la cinquième, réduite, dans le prolongement du bord

postéro-latéral. Bord postéro-latéral linéaire, garni de granules. Bord postérieur creusé

d’une concavité médiane. Front pratiquement droit, avec une fissure médiane faiblement

marquée, bimarginé, les deux crêtes denticulées de ce double bord ne se rejoignant que du

côté externe. Bord supraorbitaire denticulé. Bord infraorbitaire (fig. 6 B) denticulé, avec

une dent spiniforme à l’angle interne. Crête endostomienne (fig. 7 F) postérieure, prolongée

en avant par un simple renflement.

Chélipèdes (pi. IV, 1, 2) très longs, avec une hétérochélie accusée. Grand chélipède :

mérus extrêmement allongé, granuleux et portant une ligne de tubercules sur le bord supéro-

interne (peu visibles sur le paratype) ; carpe arrondi et très granuleux ; dent de l’angle

antéro-interne plus ou moins marquée ; propode très puissant, renflé sur sa l'ace interne,

lisse ou faiblement granuleux vers le bord supérieur ; une zone lisse en forme de tache dans

le tiers inférieur de la paume. Petit chélipède beaucoup plus grêle, granuleux ; une ligne

de granules pointus sur le bord supéro-interne du basis-ischion et du mérus ; carpe muni

de gros granules arrondis et de deux denticules à l’angle antéro-interne ; propode granu¬

leux dans la moitié supérieure et avec une tache lisse vers le bord inférieur ; doigts allongés

et minces, croisant fortement à l’extrémité ; dessus du doigt mobile granuleux. Pattes

ambulatoires longues. Mérus relativement cylindrique. Propode aplati. Les deux faces des

pattes ornées de granules petits mais nombreux, plus saillants le long du bord supérieur

des articles. Dactyles très forts, munis de longues et abondantes soies jaunes.

Plastron : fig. 4 D, E. Pli $ : fig. 8 G, Gl. P12 (fig. 8 H) plus long que le pli, avec

le flagelle terminé par un long filament.

Remarques

Le spécimen holotype (pi. IV, 1, la) est certainement un spécimen âgé et n’ayant

pas mué depuis longtemps car il porte des tubes d’Annélides et, au-dessous de la deuxième

dent antéro-latérale, un Scléractiniaire dénommé Caryophyllia profunda Moseley, 1881.

L’hétérochélie est très accentuée : les deux chélipèdes sont extrêmement allongés, la pince

du grand chélipède est puissante et les doigts portent des dents émoussées. La dent qui

— 239 —

Fig. 7. — Bord antérieur et crêtes endostomiennes du cadre buccal : A, Neopilumnoplax heterochir (Stu-

der), y (comparé au type) 13 x 17,2 mm, Afrique du Sud, Barnard det. Pilumnoplax heterochir

(SAM-A 417-428) (MP-B 6818) (X 10). B, Neopilumnoplax americana (Rathbun), cotype, $ 8,7 x

11,4 mm, « Albatross », st. 2415 (MP-B 6817) (X 12,5). C, Neopilumnoplax sp. (Türkay, en étude),

(J 12,5 x 15,6 mm, Florida, Gulf Stream, off Key West, « Fish Hawk », st. 7301, Rathbun det. Pilum¬

noplax americana (MP-B 6816, ex. USNM 46184) (x 11). D, Mathildella serrala (Sakai), paratype de

Neopilumnoplax serratus , o 25 x 33 mm, Shima Peninsula, Mie Prefecture, Wagu, coll. Sakai ( x 6).

E, Mathildella maxima sp. nor., holotype (J 26 X 35 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m

(MP-B 6812) ( x 5). F, Beuroisia duhameli sp. nov. forma duhameli, holotype, (J 58,3 x 83,6 mm, îles

Saint-Paul et Amsterdam, easier, 200-300 m (MP-B 6809) (x 2,5). G, Beuroisia manquenei sp. nov.,

holotype, $ 36,4 X 50,7 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m, easier (MP-B 6811) ( X 4). H, Beu¬

roisia major (Sakai), 49,6 X 69 mm, Japon, SW von Manazuru Halbinseln, H. Ikeda leg (SMF

8849). (x 3).

— 240 —

fait suite à l’angle exorbitaire est endommagée des deux côtés. En revanche, le bel échan¬

tillon (à l’état sec) qui constitue le paratype (pi. IV, 2, 2a), légèrement plus gros, est en

excellent état : la large expansion qui fait suite à l’angle exorbitaire, à savoir les dents

1 + 2 fusionnées, est subdivisée en quatre dents principales bien détachées et crénelées ;

les dents suivantes ne sont pas érodées comme chez l’holotype.

Beuroisia duhameli sp. nov. forma tomentosa nov.

(PI. V, 1, la)

Matériel examiné : 1 Ç 61 X 88,8 mm, plateau au sud de Madagascar, Banc Walters,

33°11,4'S-44°00,4'E, 620-635 m, casier, Campagne « Marion-Dufresne » MD.08, st. 6, 16 mars

1976, prélèvement n° CP 47 (MP-B 6810).

Description (d’après un unique spécimen femelle de grande taille, endommagé dans

sa partie frontale)

Tomentum de soies courtes et claires sur la face dorsale de la carapace et sur les chéli-

pèdes, plus épais sur la face ventrale, y compris le sternum, et sur l’abdomen ; à la surface

des pattes ambulatoires, soies abondantes, entremêlées de soies plus longues formant des

franges sur les bords. Face dorsale (pi. V, 1) faiblement granuleuse ; mais certaines aires

munies de granules plus gros, localement alignés, notamment les aires protogastriques,

hépatiques et le long des bords. Une profonde fossette à la base de Faire hépatique, à la

terminaison du léger sillon séparant les dents 3 et 4. Sur le bord antéro-latéral, cinq dents,

les deux premières fusionnées, se trouvant dans le prolongement du front et formant une

large expansion tronquée et régulièrement crénelée ; la troisième oblique, d’aspect tronqué

et également crénelée ; la quatrième dentelée ; la dernière réduite, pointant vers l’avant

et dans le prolongement du bord postéro-latéral. Bord postéro-latéral légèrement convexe

dans sa première partie, puis plus linéaire. Bord postérieur creusé d’une large concavité

médiane. Front déprimé au niveau de l’encoche médiane, formé de deux crêtes denticulées

se rejoignant médialement et sur les côtés. Bord supraorbitairc denticulé. Bord infraorbi-

taire denticulé et continu, avec une forte dent interne. Crêtes endostomiennes seulement

postérieures mais très épaisses.

Chélipèdes ($) de longueur très différente, donc hétérochélie très accentuée (pi. V, la).

Grand chélipède : mérus très allongé, granuleux et avec une rangée de tubercules spinu-

leux sur le bord supéro-interne (faisant suite à des tubercules analogues du basis-ischion) ;

carpe arrondi, couvert de gros granules et avec une dent à l’angle antéro-interne ; pro-

pode relativement allongé, extrêmement renflé en son milieu, granuleux sur tout le bord

supérieur, lisse ailleurs et même d’aspect porcellané dans la moitié postérieure de la face

externe où se dessine une tache. Petit chélipède : mérus assez court, peu granuleux, avec

une ligne de tubercules ; carpe fortement granuleux avec, à l’angle antéro-interne, une

épine flanquée de deux autres épines plus petites ; propode renflé, portant de très gros

granules arrondis ou spiniformes sur toute la face supérieure ; une zone d’aspect porcellané

dans la moitié inférieure. Pattes ambulatoires (pi. V, 1) longues et minces, sans être grêles ;

propode aplati, notamment sur p5 où il est très raccourci ; dactyles épais et abondamment

sétifères.

241 —

Remarques

La comparaison de l’exemplaire femelle du Banc Walters (pi. V, 1, la) avec les spéci¬

mens mâles de File Saint-Paul (pi. IV, 1, la, 2, 2a) nous a convaincus qu’il s’agissait du

même genre. Nous avons, par ailleurs, observé quelques différences entre les échantil¬

lons ; l’unique spécimen du Banc Walters étant une femelle, nous avons été amenés à le

considérer comme une simple forme de Beuroisia duhameli sp. nov. typique, une forme

([ue nous avons dénommée tomentosa en raison de ses soies abondantes. Setd, l’examen

d’un matériel important de toutes tailles et des deux sexes permettra de mieux comprendre

la valeur des caractères observés.

Les principales caractéristiques qui distinguent la forme tomenlosa de B. duhameli

forma duhameli sont les suivantes : le tomentum sur tout le corps ; la granulation abon¬

dante ; le front fissuré médialement ; la large expansion antéro-latérale correspondant

aux dents 1 -|- 2 fusionnées non subdivisée et seulement denticulée ; la troisième dent

plus nettement tronquée : la présence de fossette^ hépatiques sur la face dorsale ; le bord

postéro-latéral plus convexe ; la main du grand chélipède renflée sur ses deux faces et con¬

vexe sur son bord inférieur. Certaines de ces différences peuvent être, bien sûr, des variants

sexuels.

Beuroisia manquenei 1 sp. nov.

(Fig. 4 C, 5 E, 6 C, 7 G, 8 E, E 1, F ; pi. IV, 3 ; pi. V, 4)

Matériel examiné : Holotype, 36,4 X 50,7 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m,

casier, Richer de Forges eoll., 4 avril 1979 (MP-B 6811).

Description

Coloration sur le vivant : uniformément orangé. Corps glabre, sauf sur l’extrémité

des pattes ambulatoires. Carapace (pi. IV, 3) très plate, élargie vers l’avant, finement

granuleuse dans la région antérieure et faiblement aréoléc : régions mésogastrique et proto-

gastriques soulignées par un sillon ; en avant de l'aire protogastrique, une crête granuleuse ;

lobes épigastriques apparents ; en arrière du front, de la région orbitaire et de la grande

expansion crénelée au commencement du bord antéro-latéral, une zone déprimée ; dépres¬

sion postfrontale donnant au front un aspect caractéristique. Bord antéro-latéral mince,

très lamelliforme. Expansion résultant de la fusion des dents 1 + 2 dans le prolongement

du bord frontal, très largement tronquée, à bord étroit, subdivisée en deux dents sur le

côté gauche, en trois dents sur le côté droit, ces dents étant elles-mêmes serrulées. Troi¬

sième dent moins large, mais également tronquée, avec une épine dirigée vers les dents

1+2. Quatrième dent plus étroite et aussi avec une épine dirigée vers l’avant. Cinquième

dent plus petite et plus pointue. Front très étroit, saillant, avec une fissure peu profonde ;

son bord formé de deux crêtes finement denticulées ; encoche externe marquée par une

fissure et, lui faisant suite, le lobe interne, soulevé, du bord supraorbitaire ; sur ce dernier,

1. L’espèce manquenei est dédiée au D r Jules Manquent, qui dirigeait le Service Mixte de Contrôle

Biologique en Polynésie au moment où ces récoltes ont été faites aux Tuamotu.

1, 16

— 242

une fissure médiane en V et une encoche externe prolongée par un sillon. Bord infraorbi-

taire (fig. 6 C) finement crénelé, avec une forte dent interne surplombant un peu les articles

antennaires. Crêtes endostomiennes (fig. 7 C) formées d’une crête postérieure et d’une

crête antérieure remontant jusqu’au bord antérieur du cadre buccal ; la crête postérieure

flanquée d’un tubercule.

Chélipèdes (pi. IY, 3 ; pi. V, 4) avec une hétérochélie marquée, une hétérodontie plutôt

faible (chez notre unique spécimen mâle de 50,7 mm de large), d’aspect lisse mais, en réalité,

finement granuleux sur le carpe et dans la partie supérieure du propode. Carpe armé à

l’angle antéro-interne d’une dent très pointue ; à côté, un denticule à peine visible. Paume

renflée, surtout du côté interne, et avec un bord inférieur convexe. Sur les deux

chélipèdes, une sorte de tache d’aspect porcellané dans la partie inférieure. Pattes ambula¬

toires (pi. IV, 3) très longues et grêles, aplaties ; bord de tous les articles granuleux ; faces

externe et interne du carpe et du propode granuleuses. De rares soies jaunes sur les

articles distaux.

Plastron sternal (fig. 4 C ; pl. Y, 4) finement granuleux. Orifice mâle (fig. 5 E) coxal ;

pénis dans une très légère dépression. Pas de portion de sternite 8 visible quand l’abdomen

est rabattu. Pli (fig. 8 E, El) assez fort, presque rectiligne, ni incurvé ni effilé à l’extré¬

mité. P12 <§ (fig. 8 F) plus long que le pli, avec un apex recourbé et s’amincissant dans le

tiers distal.

Remarques

Chez Beuroisia manquenei sp. nov., qui est peut-être une espèce de taille moyenne,

le corps semble plus aplati que chez B. duhameli sp. nov. La face dorsale de B. manquenei

(pl. IV, 3) est, avec ses crêtes granuleuses, plus distinctement aréolée que celle de B. duha¬

meli forma duhameli (pl. IV, 1, la, 2, 2a) ; toute la partie antérieure de la carapace est

déprimée chez B. manquenei ; chez B. manquenei, les dents antéro-latérales sont plus lamel¬

liformes et l’expansion tronquée correspondant aux dents 1 + 2 est moins profondément

découpée que chez B. duhameli ; chez B. manquenei, le lobe supraorbitaire interne est renflé

et simplement granuleux, au lieu d’être crénelé comme chez B. duhameli ; il en est de même

pour le bord frontal, granuleux chez B. manquenei (fig. 6 C), crénelé chez B. duhameli

(fig. 6 B) ; l'hiatus infraorbitaire est un peu plus resserré chez B. manquenei ; la dent de

l’angle antéro-interne du carpe des chélipèdes est plus acérée chez B. manquenei que chez

B. duhameli ; les pattes ambulatoires sont plus longues, plus grêles, et aussi plus sétifères

chez B. manquenei ; il y a des crêtes endostomiennes postérieures et antérieures chez B. man¬

quenei (fig. 7 G), surtout distinctes postérieurement chez B. duhameli (fig. 7 F) ; sur le

plastron sternal de B. manquenei (fig. 4 C), la suture 2/3 est linéaire alors qu’elle est concave

chez B. duhameli (fig. 4 D) ; le premier segment abdominal mâle est linéaire chez B. man¬

quenei, nettement convexe chez B. duhameli.

Bien qu’assez nombreuses, les différences entre B. manquenei sp. nov. et B. duhameli

sp. nov. nous ont semblé être de niveau spécifique. La comparaison avec une autre

espèce, le Neopilumnoplax major Sakai, nous a montré que cette dernière était assez

proche de B. manquenei et devait être rapportée au genre Beuroisia (cf. infra : Beuroisia

major).

Fig. 8. — Pléopodes sexuels mâles dans les genres Malhildella gen. nov. et Beuroisia gen. nov. : A, Al,

B, Mathildella maxima sp. nov., holotype, $ 26 x 35 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m :

A, pli (x 17) ; Al, apex (x 30) ; B, p!2 ; 17). C, Cl, D, Mathildella serrata (Sakai), paratype de

Neopilumnoplax serratus, $ 25 x 33 mm, Shima Peninsula, Mie Prefecture, Wagu, coll. Sakai : C, pli

(x 17) ; Cl, apex (x 36) ; D, pl2 (X 17). E, El, F, Beuroisia manquenei sp. nov., holotype, $ 36,4 x

50,7 mm, Tuamotu est, atoll de Mururoa, 350 m, casier (MP-B 6811) : E, pli ( X 6) ; El, apex ( x 18) ;

F, pl2 (x 6). G, Gl, H, Beuroisia duhameli sp. nov. forma duhameli, holotype, $ 58,3 X 83,6 mm,

îles Saint-Paul et Amsterdam, casier, 200-300 m (MP-B 6809) : G, pli ( X 5) ; Gl, apex ( x 10) ; H, pl2

(X 5).

— 244

B eu rois ia major (Sakai, 1978)

(Fig. 5 A, B, 7 H ; pi. IV, 4, 5, 5a; pi. V, 2, 3)

Neopilurnnoplax major Sakai, 1978 : 8, fig. 16, 17, pi. 2, fig. A : Pacifique nord.

Matériel examiné : Paratype de N eopilurnnoplax major Sakai, 1978, ^ 64 X 87 mm, Paci¬

fique nord, Kinmei Seamount, 35°22' N-171°26' E, 300-320 m, crab-pot, The Marine Fisheries

Resources Research Center, June 11, 1977, coll. T. Sakai, n° 621 (à l’état sec). — 1 $ 49,6 X 69 mm,

Japon, Sagami Bay, SW von Manazuru Halbinseln, sans doute à une profondeur excédant large¬

ment 100 m, 30 octobre 1978, H. Ikeda leg. (SMF 8849).

R KMARQUES

Nous avons sous les yeux luit des paratypes de N eopilurnnoplax major Sakai, du Paci¬

fique nord, dont une illustration en couleur a été publiée par Sakai (loc. cit., pl. 2, fig. A) :

maintenant, ce magnifique spécimen a perdu sa coloration marron et se présente à l’état

sec. Nous en figurons la carapace (pl. IV, 4), les pinces (pl. V, 3), le plastron sternal (fig. 5 A)

et l’orifice génital mâle (fig. 5 B). Ce grand mâle de 87 mm de 'arge, manifestement âgé,

nous avait paru endommagé au niveau des dents antéro-latérales : de chaque côté de la

carapace, les expansions tronquées correspondant aux dents 1 + 2 n’étaient pas symétriques

et semblaient incomplètes ; les dents suivantes étaient émoussées ; à noter aussi la très

forte hétérochélie, le grand chélipèdc étant extrêmement puissant.

Par la suite, l’examen d’un spécimen en alcool et ayant encore une coloration bru¬

nâtre, à savoir un mâle récolté en 1978 au large du cap Manazuru dans la baie de Sagami

au Japon (aimablement prêté par le D r M. Türkay que nous remercions) nous a permis

de préciser certains détails caractéristiques de cette espèce. La carapace (pl. IV, 5, 5 A)

présente une aréolation faiblement marquée avec, toutefois, les aires protogastriques et

hépatiques renflées et soulignées en avant par un rebord granuleux ; des granules sont

présents près des bords ; l’expansion tronquée correspondant aux dents antéro-latérales

1 -)- 2 est ici en bon état, quoique un peu différente à gauche et à droite : elle est elle-même

subdivisée en 2 ou 3 dents tuberculécs ; les dents suivantes ont un bord mince et acéré.

La région postfrontale est déprimée ; le bord frontal est bimarginé, longé par de petits

granules et distinctement séparé du bord supraorbitaire interne, lequel est renflé, faible¬

ment granuleux. Les ebélipèdes (pl. V, 2) sont un peu plus granuleux vers le bord supé¬

rieur que chez le paratype. Comme chez le paratype, la face interne de la main oifre un

bombement accentué ; on distingue bien, sur la paume, la zone lisse et d’aspect porcel-

lané, à la base externe près du bord inférieur. Les pattes ambulatoires ne sont pas lisses

mais sont munies de granulations (y compris à la face interne) et de longues soies jaunâtres.

Les crêtes endostomiennes (fig. 7 II) sont formées d’une crête postérieure, flanquée d’un

tubercule, et d’une crête antérieure, ce qui est peu visible sur le paratype sec de la collec¬

tion Sakai. Chez le spécimen japonais, on distingue, dans les encoches séparant les dents

antéro-latérales, des denticules qui sont émoussés sur le paratype sec. Nous préciserons

que, chez B. major, la suture 2/3 du plastron sternal (fig. 5 A) est fortement concave, que

le bouton de l’appareil d’accrochage de l’abdomen est très pointu et, enfin, que le premier

segment abdominal est linéaire.

— 245 —

Beuroisia major (Sakai) se distingue de B. duhameli sp. nov. (pi. IV, 1, la, 2, 2a) par

les caractères suivants : aréolation de la face dorsale légèrement mieux définie et crêtes

granuleuses plus nettes ; dépression de toute la partie antérieure de la carapace ; décou¬

pures moins nombreuses sur l’expansion tronquée correspondant aux dents 1 2 ; un

décrochement à la jonction du bord frontal et du bord supraorbitaire (au lieu d’une ligne

oblique à peine interrompue chez B. duhameli) ; bord frontal seulement granuleux (au

lieu d’être crénelé comme c’est le cas chez B. duhameli) ; lobe interne du bord supraorbi¬

taire renflé et non crénelé (crénelé chez B. duhameli) ; crêtes endostomiennes (fig. 7 H)

nettement définies dans la partie antérieure ; premier segment abdominal mâle linéaire,

au lieu d’être incurvé comme chez B. duhameli. Tous ces caractères qui différencient B. major

de B. duhameli sont également ceux qui séparent B. manquenei de B. duhameli (cf. supra).

Beuroisia major (Sakai) se distingue de B. manquenei sp. nov. par les caractères sui¬

vants : corps moins aplati et moins élargi dans la partie antérieure ; le sillon passant au

niveau des fossettes gastriques moins bien délimité chez B. major que chez B. manquenei ;

expansion tronquée correspondant aux dents antéro-latérales 1 —(— 2 moins lamelliforme et

plus irrégulièrement denticulée ; dent à l’angle antéro-interne du carpe des chélipèdes

moins acérée chez B. major que chez B. manquenei ; chez B. major, pattes ambulatoires

moins longues, plus trapues et aussi plus sétifères ; sur le plastron sternal, suture 2/3 con¬

cave chez B. major (fig. 5 A) au lieu d’être droite chez B. manquenei (fig. 4 C) ; bouton de

l’appareil d’accrochage de l’abdomen crochu chez B. major, arrondi chez B. manquenei.

En bref, dans le genre Beuroisia, les affinités sont plus étroites entre B. manquenei

sp. nov. et B. major (Sakai) qu’entre ces deux espèces et B. duhameli sp. nov.

Comme les autres espèces du genre Beuroisia gen. nov., B. major est un Crabe vivant en

eau profonde. B. major et B. manquenei sont des espèces du Pacifique, tandis que B. duhameli

sp. nov. forma duhameli et B. duhameli forma tomentosa habitent le sud de l’océan Indien,

aux îles Saint-Paul et Amsterdam et sur un haut-fond au sud de Madagascar.

Carcinoplax microphthalmus sp. nov.

(Fig. 9 C, D, 10 E-H ; pi. VI, 1, la, 2, 3)

Matériel examiné : Holotype, $ 53,3 X 61,4 mm, Nouvelle-Calédonie, en face de l’épave

du récif Tombo, 400 m, casier, 6 juin 1979 (MP-B 6832). — Paratypes, 3 55,3 X 63 mm, 54 X

64 mm, 53,3 X 62 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Koumac, 20°45,5' S-164°12' E, 400 m, casier,

fonds vaseux, 30 août 1978, Barro coll. (MP-B 6828). — Paratype, 1 $ 40,3 X 44,7 mm, Nou¬

velle-Calédonie, passe de Boulari, 22°33,2' S-166°25,5' E, 400 m, casier, 2 juin 1978 (MP-B 6829).

— Paratypes, 1 £ 53,4 X 60 mm, 1 Ç 39 X 43 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Hienghen,

20°31' S-i65°01' E, 400 m, casier, fonds durs, Barro coll., 6 septembre 1978 (MP-B 6830). —

Paratypes, 2 (J 37 X 41,9 mm, 33 X 37 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Balade, 20°11' S-

164°32,2' E, 400 m, casier. Barro coll., 4 septembre 1978 (MP-B 6831). — Paratypes, 1 37,6 X

42 mm, 1 9 42,3 X 46,9 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de la Gazelle, 20°24,3' S-163°52,5' E,

400 m, casier, Barro coll., 31 août 1978 (MP-B 6833).

Description

Espèce pouvant atteindre une très grande taille (le plus grand mâle mesure plus de

60 mm de large) et caractérisée par un allongement démesuré des chélipèdes chez les grands

— 246

mâles (pi. VI, 1-3). Carapace sphérique dans les deux sexes, quelle que soit la taille. Face

dorsale extrêmement bombée, d’aspect lisse (en réalité finement granuleuse), glabre, sans

trace de lobulation. Bord antéro-latéral et bord postéro-latéral formant une courbe régu¬

lière, pratiquement sans discontinuité : à la jonction de ces deux bords, une simple inflexion.

Pas de dent exorbitaire ; puis, deux denticules à peine marqués, que ce soit chez la femelle

(pi. VI, 3), chez le mâle jeune (pi. VI, 2) et le mâle de grande taille (pi. VI, 1). Front étroit,

assez avancé, formé de deux lobes très légèrement concaves et séparés par une fissure

médiane. Orbites extrêmement réduites, légèrement ovalaires. Yeux à pédoncules courts.

Bord supraorbitaire portant deux petites fissures et rejoignant directement le bord infra-

orbitaire qui est marqué par une simple fissure externe. Article basal antennaire mobile,

court, atteignant juste la dent infraorbitaire interne. Face ventrale granuleuse et garnie

de soies molles et plumeuses. Cadre buccal étroit et assez allongé, avec les mxp3 le recou¬

vrant complètement et non divergents.

Chélipèdes de taille moyenne, avec une faible liétérochélie chez la femelle (pi. VI, 3)

et chez le jeune mâle (pi. VI, 2) ; chez le grand mâle (pi. VI, 1, la), chélipèdes démesuré¬

ment allongés, présentant une hétérochélie (notamment la main de la grosse pince très

élargie) et une hétérodontie très nettes, ainsi qu’un allongement particulier des doigts,

surtout sur le petit chélipède (pi. VI, la). Dans tous les cas, une dent subdistale à la face

supérieure du mérus et une dent forte mais arrondie à l’angle antéro-interne du carpe.

Propode toujours lisse, renflé à la face interne mais sans aucun tubercule. Noir des doigts

des chélipèdes très particulier : à demi sur la petite pince et avec un dessin irrégulier sur

la grande pince (pi. VI, la). Pattes ambulatoires courtes, subcylindriques, un peu granu¬

leuses sur le bord supérieur du mérus, inermes et tomenteuses (sauf chez les très grands

spécimens). Seuls, l’extrémité du bord supérieur du propode et le dactyle dans son entier

garnis de soies denses et molles.

Plastron sternal (fig. 9 C) relativement étroit (notamment au niveau des coxae de p5,

lesquelles sont séparées par un faible espace), avec un écusson antérieur fortement rétréci

et sans portion de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu. Suture 2/3 linéaire et

continue. Suture 3/4 interrompue seulement médialement au niveau du sillon qui partage

en deux parties renflées le sternite 4. Sutures 4/5 et 5/6 interrompues, avec leurs extrémités

internes rapprochées. Suture 6/7 remontant dans une zone triangulaire de texture différente.

Suture 7/8 continue. Ligne médiane au niveau des sternites 7 et 8. Épistcrnites partiellement

délimités. Bouton de l’appareil d’accrochage de l’abdomen assez éloigné de la suture 5/6. Ori¬

fice génital femelle sternal. Orifice génit al mâle (fig. 9 D) coxal, le pénis longeant le suture 7/8.

Cavité sterno-abdominalë mâle très profonde, étroite et allongée. Abdomen mâle composé

de sept segments distincts, le telson étant triangulaire.

Pli (fig. 10 E, F, G) suhdroit, muni de petits tubercules dans la partie distale, laquelle

est régulièrement amincie. P12 (fig. 10 II) plus long que le pli, avec une base et un

flagelle de taille similaire ; flagelle incurvé en gouttière et bifide à son apex.

Bemarques

Le genre Carcinoplax H. Milne Edwards, 1852, comporte, dans son acception actuelle

(cf. Sakai, 1969 : 269), 17 espèces indo-pacifiques, plus une espèce ouest-africaine, C. bar-

nardi Capart, 1951, dont le statut est à revoir. Ainsi conçu, le genre nous paraît extrême-

— 247 —

Fig. 9. — Plastron sternal mâle et orifice génital chez trois nouvelles espèces du genre Carcinoplax H. Milne

Edwards sensu lato. (Ornementation et pilosité non représentées.) : A, B, Carcinoplax crosnieri sp. nov.,

holotype, (J 31,7 X 38 mm, îles Loyauté, entre le récif Jouan et Uvéa, 400 m, casier (MP-B 6834) :

A, plastron sternal (x 2) ; B, orifice génital (X 4). G, 1), Carcinoplax microphthalmus sp. nov., para-

type, ^ 54 X 64 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Koumac, 400 m, casier (MP-B 6828) : C, plastron

sternal ( X 1) ; D, orifice génital ( X 3). E, Carcinoplax eurysternum sp. nov., holotype, <^31,4 x 47 mm,

Nouvelles-Hébrides, île Torrès (Loh), 600 m, casier (MP-B 6835) : plastron sternal (x 1,5).

al, a3, premier et troisième segment abdominal mâle ; cx5, coxa de p5 ; c.cx4, c.cx5, condyle

articulaire de la coxa de p4 et de p5 sur le sternum ; eps4, épisternite 4 ; l.m., ligne médiane ; o.m.,

orifice génital mâle ; 2/3-7/8, sutures sternales thoraciques 2/3 à 7/8 ; 4-8, sternites thoraciques 4 à 8.

— 248 —

ment hétérogène : Sakai (ibid.) a distingué trois groupes d’espèces d’après la voussure de

la carapace, l’armature du bord antéro-latéral et la présence ou non d’une dent exorbitaire.

Notre propos n’est pas de discuter ici des caractéristiques fondamentales des groupes

d’espèces reconnaissables à l’intérieur de Carcinoplax sensu lato. Mentionnons seulement les

différences notables qui concernent : la taille et la forme des orbites, les proportions du

cadre buccal et du plastron sternal, le tracé des sutures sternales thoraciques, notamment

celui de la suture 7/8, la distance entre les coxae de p5 (à ce caractère est liée la présence

ou non d’une portion de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu), les dimensions

de la cavité sterno-abdominale (chez le mâle) et, enfin, la structure des pléopodes sexuels

mâles (à noter que le pl2 est néanmoins toujours aussi long ou plus long que le pli <$).

Le genre Carcinoplax ne pouvant être conservé tel qu'il est, la création des nouveaux taxons,

qui remplaceront cette unité taxonomique trop vaste et artificielle, devra nécessairement

rendre compte des différences indiquées.

Cela dit, l’espèce qui, à première vue, semble la plus proche de Carcinoplax microph-

thalmus sp. nov. serait C. longimanus (de Haan, 1833) 1 , espèce typique du genre Carci¬

noplax. Comme cette dernière, C. microphthalmus atteint une très grande taille, offre une

carapace bombée, un bord antéro-latéral presque inerme (seulement deux denticules, tout

au moins chez les grands spécimens) et un allongement considérable des chélipèdes à partir

d’une certaine taille dans le sexe mâle. Néanmoins, il est impossible de confondre C. microph¬

thalmias (pi. VI, 1, la, 2, 3) et C. longimanus. C. microphthalmus a une carapace plus arrondie

et plus voûtée que C. longimanus ; son front est formé de deux lobes, au lieu du bord fron¬

tal peu avancé, d’un seul tenant et légèrement concave, présent chez C. longimanus ; les

orbites de C. microphthalmus sont très petites et sans dent exorbitaire, tandis que chez

C. longimanus les orbites sont largement ouvertes et présentent une dent saillante à l’angle

exorbitaire. Chez C. microphthalmus, les chélipèdes s’allongent moins démesurément mais

le propode s’élargit beaucoup, surtout sur la grosse pince, tandis que chez C. longimanus

ces appendices mesurent plus de trois fois la largeur de la carapace chez un mâle de grande

taille (cf. Doflein, 1904, pl. 36) 2 et le propode, armé d’un gros tubercule à la face interne,

demeure étroit sur l’un et l’autre chélipède. L’emplacement du noir des doigts distingue

aussi C. microphthalmus (cf. pl. VI, fîg. la) de C. longimanus où il empiète sur la main.

Une autre différence : la forme du carpe, pentagonal et inerme du côté externe chez C. mi¬

crophthalmus, quadrangulaire et armé d’une dent externe chez C. longimanus. La forme

des pattes ambulatoires, subcylindriques chez C. microphthalmus, aplaties (surtout pour

les articles distaux) chez C. longimanus, distingue également les deux espèces. Le cadre

1. Nous sommes d’avis que la sous-espèce indicus de Doflein, 1904 (p. 114, pl. 35, fig. 1, 2), maintenue

au niveau subspécilique par Sakai (1969 : 269) sous le nom de Carcinoplax longimanus indicus , doit être

élevée au rang d’espèce. Tout récemment, Sakai (1977, Researches on Crustacea, n° 8 : 55, fig. 1,2, pl.

4, fig. 1) a déjà attribué un statut spécifique au Carcinoplax longimanus indica de Doflein. C. indica

(Doflein) diffère notamment de C. longimanus par la forme générale du corps, par le front beaucoup plus

avancé et rectiligne, par les orbites plus réduites et démunies d’une dent exorbitaire, par le propode des

chélipèdes sans tubercule à la face interne. U semblerait, en plus, que chez les C. indica jeunes et femelles

le bord antérolatéral porte une armature plus marquée (spiniforme) que chez les C. longimanus jeunes

et femelles (cf. de Haan, 1833, pl. VI, fîg. la, le) ; l'allongement des chélipèdes à partir d’une grande

taille n’est peut-être pas aussi démesuré chez C. indica que chez C. longimanus.

Il nous paraît que la date validant Carcinoplax longimanus de Haan devrait être 1833 au lieu de 1835,

puisque la planche VI de l'ouvrage de de Haan est antérieure (1833) au texte concernant l’espèce, à savoir

la page 50 (1835). Cf. Hoi.tiiuis et Sakai, 1970 : 77.

2. Voir à ce sujet Yamashita, H. 1965, Researches on Crustacea, n° 2 : 10-18, 13 fig.

— 249 -

buccal est quadrangulaire chez C. microphthalmus, élargi antérieurement chez C. longi-

manus. Le plastron sternal (fig. 9 C, D) est plus étroit chez C. microphthalmus que chez

C. longimanus où il est largement ovalaire, non rétréci entre les coxae de p5 et laisse voir

une assez importante fraction de sternite 8 lorsque l’abdomen est rabattu.

Le nombre assez élevé d’échantillons récoltés et, généralement, la présence de plu¬

sieurs spécimens dans les divers échantillons capturés à l’intérieur d’un même casier sont

l’indice que C. microphthalmus sp. nov. est une espèce relativement abondante en profon¬

deur dans les eaux néo-calédoniennes. L’espèce la plus courante dans les eaux profondes

de Nouvelle-Calédonie serait un Geryon (en cours d’étude), réparti de 600 à i 000 m, dont

Intès (1978 : 7 : sous le nom de Geryon quinquedens Smith) signale une pèche de sept indi¬

vidus dans un seul casier.

Carcinoplax eurysternum sp. nov.

(Fig. 9 E, 10 A-D ; pi. VI, 5, 5a, 5b)

Matériel examiné : Holotype, £ 31,4 X 47 mm, Nouvelles-Hébrides, île Torrès (Loh), 600 m,

casier, 14 octobre 1977, Intès coll. (MP-B 6835).

Description

Espèce de taille moyenne, à chélipèdes très développés (pi. VI, 5, 5b). Carapace (pi. VI,

5, 5a) élargie au niveau des dents épibranchiales, voûtée en avant et en arrière. Face dor¬

sale lisse, glabre, sans trace de lobulation (seul, est marqué le sillon branchiocardiaque).

Bord antéro-latéral long, arrondi, fortement convexe entre l’angle exorbitaire, spiniforme,

et l’épine épibranchiale, dirigée transversalement. Bords postéro-latéraux linéaires et nette¬

ment convergents vers l’arrière. Bord postérieur large, légèrement concave. Front formant

une étroite expansion lamelliforme, très avancée, non échancrée, au bord marqué par un

léger sillon, et rejoignant l’orbite par un bord oblique et dénué d’encoche. Orbites large¬

ment ouvertes, laissant bien apparaître les yeux. Bord supraorbitaire lisse, marqué par

une fissure médiane et se terminant du côté externe par une épine très acérée, dirigée

obliquement. Bord infraorbitaire inerme, sans encoche ni fissure et sans dent à l’angle

interne. Face ventrale lisse et glabre. Cadre buccal s’élargissant antérieurement, les mxp3

le laissant un peu découvert.

Chélipèdes (pi. VI, 5, 5b) très allongés chez le spécimen holotype mâle, avec le mérus

dépassant nettement de la carapace et avec les pinces de dimensions et de forme diffé¬

rentes. Mérus trigonal, armé d’une épine médiane aiguë sur le bord supérieur et d’une

petite épine subdistale sur le bord interne. Carpe quadrangulaire, lisse, armé à l’angle

externe d’une forte épine et à l’angle antéro-interne d’une épine encore plus forte, flanquée

d’une spinule. Main lisse, relativement peu bombée, creusée sur la face interne d'une forte

dépression le long du bord inférieur. Hétérodontie très accentuée. Doigts du grand chéli-

pède laissant entre eux un large espace et croisant à l’extrémité ; dactyle très courbe et

allongé, pratiquement inerme dans sa partie proximale, puis garni de quelques dents jus¬

qu’à son extrémité ; doigt fixe d’allure particulière (pi. VI, 5b), muni d’une grosse dent

arrondie, médiane, à laquelle font suite plusieurs petites dents émoussées. Doigts du petit

chélipède jointifs ; dactyle (endommagé) garni de larges dents, très basses et crénelées ;

— 250 —

doigt fixe incurvé, armé de dents triangulaires, dont 2-3 sont plus grosses. Pattes ambu¬

latoires (pi. VI, 5) allongées et très grêles, lisses, inermes et glabres (sauf à leur extrémité) ;

dactyles s’épaississant distalement.

Fig. 10. — Pléopodes sexuels mâles 1 et 2 chez trois espèces nouvelles du genre Carcinoplax H. Milne

Edwards sensu lato : A-D, Carcinoplax eurysternum sp. nov., holotype, 31,4 x 47 mm, Nouvelles-

Hébrides, île Torres (Eoh), 600 m, casier (MP-B 6835) : A, pli ( X 8) ; B, C, apex sous deux angles diffé¬

rents (x 17) ; D, pl2 (x 8). E-H, Carcinoplax microphthalmus sp. nov., paratype, $ 54 x 64 mm,

Nouvelle-Calédonie, passe de Koumac, 400 m, casier (MP-B 6828) : E, pli ( X 5) ; F, G, apex sous deux

angles différents ( 17) ; H, pl2 ( X 5). I-L, Carcinoplax crosnieri sp. nov., holotype, $ 31,7 x 38 mm,

îles Loyauté, entre le récif Jouan et Uvéa, 400 m, casier (MP-B 6834) : I, pli (x 8) ; J, K, apex sous

deux angles différents (x 17) ; L, pl2 en entier (x 8) et son apex (x 17).

Plastron sternal (fig. 9 E) très élargi, aussi bien entre les pl qu’entre les p5. Suture 2/3

linéaire. Suture 3/4 marquée par un sillon confiné latéralement mais se continuant par une

dépression de forme concave. Sutures 4/5 et 5/6 interrompues médialement et avec leurs

extrémités internes rapprochées. Suture 6/7 avec ses extrémités internes aboutissant dans

— 251 —

une zone triangulaire de texture différente. Suture 7/8 interrompue, avec un large espace

entre les deux extrémités internes. Lorsque l’abdomen est rabattu, une portion de ster-

nite 8 visible entre le deuxième et le troisième segment abdominal. Orifice génital mâle

coxal. Pénis logé dans une gouttière formée par un surplomb du sternite 7 au niveau de

la suture 7/8. Bouton de l’appareil d’accrochage de l’abdomen situé à peu près au milieu

du sternite 5. Orifice génital femelle sternal. Abdomen mâle (fig. 9 E) composé de sept

segments distincts, assez larges, le telson étant arrondi à l’extrémité. Cavité sterno-abdo-

minale large et assez profonde.

Pli (fig. 10 A, B, C) assez fort, subdroit, avec un lobe apical arrondi et une ouver¬

ture latérale subdistale. P12 $ (fig. 10 D) long, bifide à l’apex.

Remarques

Peu d’espèces rapportées au genre Carcinoplax H. Milne Edwards sensu lato ne portent

que deux dents sur le bord antéro-latéral (cf. Sakai, 1969 : 269-271). C. eurysternum se

caractérise par un bord antéro-latéral très arrondi et délimité par deux dents aiguës, l'une

à l’angle exorbitaire et l’autre, épibranchiale, dirigée transversalement en formant une

épine. Beaucoup de Carcinoplax ne possèdent pas de dent à l’angle exorbitaire, encore

moins une dent spiniforme telle qu’elle existe chez C. eurysternum. Des espèces comme

C. victoriensis Rathbun, 1914 (cf. Serène et Lohavanijaya, 1973 : 63, 66, pl. 14 B-C,

15 B) ont bien une dent exorbitaire (quoique peu développée) et une dent épibranchiale

mais elles montrent, en plus, une autre dent placée entre les deux autres : chez C. euryster¬

num, ce bord est inerme.

Carcinoplax crosnieri 1 sp. nov.

(Fig. 9 A, B, 10 I-L ; pl. VI, 4, 4a, 4b)

Matériel examiné : Holotype, $ 31,7 X 38 mm, îles Loyauté, entre le récif Jouan et Lïvéa,

20°40,2' S-166°58,5' E, 400 m, casier, 3 mars 1977, Intès coll. (MP-B 6834).

Description

Espèce de taille moyenne, aux chélipèdes forts mais pas de taille exceptionnelle (tout

au moins sur notre unique spécimen mâle de 38 mm de large) (pl. VI, 4, 4b). Carapace

(pl. VI, 4, 4a) arrondie, moyennement bombée, lisse, glabre, sans trace de lobulation. Bord

antéro-latéral très court, légèrement convexe et formant une carène. Angle exorbitaire

simplement marqué par un angle vif ; à la jonction avec le bord postéro-latéral, une dent

dirigée vers l’avant, triangulaire, non acérée. Bord postéro-latéral très long, convexe dans

sa première partie puis avec un tracé peu distinct. Bord postérieur étroit, épais et linéaire.

Front moyennement avancé, à bord légèrement concave et épais, non échancré et rejoi¬

gnant l’orbite par un bord droit, interrompu par une encoche. Orbites ovalaires mais large-

1. Espèce dédiée à M. Alain Crosnier, océanographe biologiste de l’ORSTOM, qui ne cesse de rassem¬

bler d'importantes et intéressantes collections pour les léguer ensuite au Muséum national d'Histoire natu¬

relle à Paris.

— 252 —

ment ouvertes. Bord supraorbitaire régulièrement arrondi, avec un épaississement interne

médian au niveau duquel se situe une fissure obsolète ; dent exorbitaire triangulaire, caré¬

née, surtout visible ventralement. Bord infraorbitaire régulièrement arrondi, lisse, défini

à l’angle interne par une dent pointue et marquant une légère interruption avant de rejoindre

la dent exorbitaire. Face ventrale lisse et glabre. Cadre buccal quadrangulaire, non rétréci

antérieurement, couvert dans sa totalité par les mxp3.

Chélipèdes (pi. VI, 4, 4b) lisses, relativement courts (le mérus dépassant à peine de

la carapace) mais assez forts. Hétérochélie et hétérodontie assez marquées. Mérus très

court, trigonal, doté d’une unique dent mousse vers le tiers du bord supérieur. Carpe qua¬

dratique, arrondi du côté externe et portant une forte dent émoussée à l'angle antéro-

interne. Main trapue, peu bombée, lisse, avec une légère dépression à la face interne près

du bord inférieur. Doigts à peu près jointifs sur les deux chélipèdes et armés de dents large¬

ment triangulaires ; doigts fixes sillonnés. Coloration noire ne couvrant que l’extrémité

distale des doigts. Pattes ambulatoires (pi. VI, 4) longues et grêles, lisses, inermes et glabres ;

dactyles sillonnés et s’amincissant progressivement jusqu’à l’ongle corné.

Plastron sternal (fig. 9 A, B) dans l’ensemble peu élargi, notamment en avant où est

présent un écusson étroit, et en arrière où les coxae de p5 sont assez rapprochées. Suture 2/3

linéaire. Suture 3/4 marquée par un sillon assez long et oblique. Sutures 4/5 et 5/6 inter¬

rompues médialement et avec leurs extrémités internes rapprochées. Suture 6/7 avec ses

extrémités internes aboutissant dans une zone triangulaire médiane, de texture différente.

Suture 7/8 interrompue, avec les deux extrémités internes assez éloignées. Pas de portion

de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu. Orifice génital mâle coxal, le pénis

se trouvant logé dans une gouttière formée par un surplomb du sternite 7 au-dessus de

la suture 7/8 (fig. 9 B). Bouton de l’appareil d’accrochage de l’abdomen situé au milieu du

sternite 5. Cavité sterno-abdominale très profonde et triangulaire. Abdomen mâle composé

de sept segments distincts, se rétrécissant progressivement du premier segment jusqu’au

telson. Telson allongé, pointu et armé, au milieu du bord antérieur, d’une dent triangu¬

laire orientée vers barrière ; une très petite dent, placée de façon analogue, sur le segment

précédent.

Pli (J (fig. 10 I, J, K) assez fort et incurvé, à apex épais et avec une petite ouverture

subapicale ; de très nombreux petits tubercules sur le tiers distal. P12 (fig. 10 L) long,

avec un faible décrochement entre la partie basale et le flagelle ; ce dernier très allongé

et avec l’apex bifide, l’une des pointes étant beaucoup plus forte.

Remarques

Carcinoplax crosnieri sp. nov., que nous attribuons provisoirement au genre Carci¬

noplax H. Milne Edwards sensu lato dans l’attente de sa révision, ne nous paraît ressembler

à aucune autre espèce connue de ce genre. La plupart des Carcinoplax s.l. possèdent trois

dents antéro-latérales ou alors, s’il y a seulement deux dents, la première n’est générale¬

ment pas exorbitaire. Autre caractéristique concernant le faciès : C. crosnieri est une forme

à carapace relativement étroite.

— 253 —

INTESIUS 1 gen. nov.

Espèce : Intesius pilosus sp. nov. : espèce type (îles Loyauté).

Diagnose

Taille assez grande. Carapace hexagonale allongée, à bord antéro-latéral court. Face

dorsale faiblement lobulée. Bord antéro-latéral armé de cinq dents spiniformes. Front

étroit, avancé, bilobé et bimarginé. Bord supraorbitaire entaillé par deux fissures. Bord

infraorbitaire avec une fissure externe. Orbites de taille moyenne. Antennule (fig. 11 C)

avec le deuxième article grêle et garni de soies caractéristiques sur sa partie exposée.

Antenne (fig. 6 D, 11 D) complètement mobile et abondamment sétifère. Cadre buccal

brachygnathe, non élargi antérieurement. Hétérochélie et hétérodontie (pi. VII, 1, lb)

extrêmement accentuées. Pattes ambulatoires assez longues et aplaties. Plastron sternal

(fig. 11 A) avec les sutures 4/5, 5/6 et 6/7 interrompues et avec la suture 7/8 continue.

Orifice génital femelle (non examiné) sternal. Orifice génital mâle (fig. 11 B) coxal. Pas

de portion de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu. Bouton de l’appareil d’accro¬

chage de l’abdomen sur la suture 5/6. Abdomen mâle composé de sept segments distincts.

Pli (J (fig. 11 E, F) puissant, relativement court mais trapu. P12 $ (fig. 11 G) de type

long (presque aussi long que le pli), avec la partie basale plus développée que le flagelle.

Intesius pilosus sp. nov.

(Fig. 6 D, 11 A-G; pi. VII, 1, la, lb)

Matériel examiné : Holotype, $ 35,5 X 41 mm, îles Loyauté, île Lifou, récif Jouan, 400 m,

casier, 21 février 1977, Intès coll. (MP-B 6814).

Description

Carapace (complètement décolorée après quelques années dans l’alcool) ornée d’une

dense pilosité de soies assez longues, molles et claires, aussi bien sur la face dorsale (pi. VII,

la) que sur la face ventrale, d’où, au premier abord, un vague aspect de Pilumnus. Petit

chélipède et pattes ambulatoires (pi. VII, 1) recouverts d’un tomentum également fourni

et assez long ; sur le grand chélipède, soies ayant tendance à disparaître, notamment sur

la pince, très forte, qui est pratiquement glabre (pi. VII, lb). Corps relativement allongé,

avec un bord postéro-latéral assez long. Face dorsale (pi. VII, la) faiblement lobulée,

cette lobulation, qui est présente sur l’ensemble de la face dorsale, étant en grande partie

masquée par la pilosité. Aire gastrique 3M définie, le sillon de la pointe mésogastrique

antérieure étant bien net. Aire 4M (urogastrique) déprimée ; aire protogastrique à peine

renflée et non délimitée par un sillon ; sillon branchiocardiaque profond ; aire IP (car¬

diaque) renflée ; aire épibranchiale assez saillante, séparée de l’aire branchiale postérieure

1. Genre dédié à M. André Intès, océanographe biologiste à l’ORSTOM, principal collecteur des

Crabes provenant de Nouvelle-Calédonie et des îles avoisinantes (cf. Intès, 1978).

— 254 —

Fig. 11. — Le genre Intesius gen. nov. et l’espèce Intesius pilosus sp. now, holotype, çj 35,5 41 mm,

îles Loyauté, île Lifou, récif Jouan, casier, 400 ni, I.ntès coll. (MP-B 6814). (La pilosité n’est pas repré¬

sentée sur les fig. 11 A, 11B.) : A, plastron sternal (x 1,5) ; B, orifice génital mâle (x 2,5) ; C, anten-

nule ( X 6) ; D, détail des articles 2 -|- 3, 4 et 5 de l’antenne ( x 6) ; E, pli ( : 8) ; F, apex ( 17) ;

G, pl2, avec un détail de l’apex (x 8).

al, premier segment abdominal ; c.cx4, condyle articulaire de la coxa de p4 sur le sternum ; cxo,

coxa de p5 ; l.m., ligne médiane ; o.m., orifice mâle ; 4/5-7/8, sutures sternales thoraciques 4/5 à 7/8 ;

7, 8, sternites thoraciques 7 et 8.

par une dépression. Surface légèrement granuleuse sur les parties surélevées, lisse ailleurs ;

les granules un peu plus gros sur la moitié postérieure mais masqués par la pilosité. Un

petit amas de granules pointus se détachant sur la région hépatique. Bord antéro-latéral

(pi. VII, 1, la) assez court, incurvé dans sa première partie puis rectiligne et parallèle à

l’axe longitudinal du corps. Cinq dents antéro-latérales principales, dont l’extrémité acu-

minée dépasse du tomentum. En fait, toutes les dents flanquées de petites spinules, d’où

un aspect quelque peu pilumnien. Première et deuxième dents antéro-latérales distinctes

- 255 —

mais avec, entre elles, un certain nombre d’assez fortes spinules. Première dent exorbi¬

taire triangulaire, spinuleuse sur son pourtour et granuleuse à sa surface ; ensuite, des

spinules intermédiaires, auxquelles fait suite la deuxième dent, munie de plusieurs spi¬

nules, dont trois principales ; troisième dent plus forte, dirigée vers l’avant, pointue, garnie

de spinules acérées sur son pourtour ; quatrième dent dirigée latéralement, acuminée,

flanquée de spinules ; cinquième dent réduite mais aiguë. Bord postéro-latéral long, garni

de granules spiniformes en arrière de la dernière dent antéro-latérale, puis lisse puis gra¬

nuleux à nouveau. Front étroit, avancé, formé de deux lobes, seulement un peu sinueux,

bimarginé (les deux bords étant spinuleux), divisé par une nette fissure médiane se ter¬

minant du côté externe par un bord rectiligne, à angle droit. Bord supraorbitaire formé

d’un lobe interne légèrement soulevé et d’un petit lobe externe, tous deux spinuleux ; deux

fissures bien nettes de part et d’autre du lobe externe. Bord infraorbitaire (fig. 6 D) concave,

spinuleux, avec une dent interne pointue, spinuleuse, et avec une fissure du côté externe.

Antennule (fig. 11 C) avec un gros article basal sétifère, les articles suivants pouvant se

replier dans une fossette ; deuxième article grêle, garni de soies fines, très particulières,

sur toute sa surface exposée. Antenne complètement mobile : article basal assez allongé,

complètement libre et abondamment sétifère, tout comme les articles suivants 4 et 5,

libres dans l’hiatus orbitaire (fig. 11 D). Cadre buccal (fig. 6 D) brachygnathe, quadratique,

recouvert par les mxp3, sauf en avant où sont ménagées deux encoches. Mxp3 assez allongés,

absolument pas divergents vers l'avant, lisses. Crêtes endostomiennes seulement posté¬

rieures. Région sous-hépatique ornée de petits granules pointus et recouverte, comme

toute la face ventrale, d’un tomentum épais.

Chélipèdes (pi. VII, 1, lb) très inégaux (chez le mâle ; à voir chez la femelle), donc

hétérochélie extrêmement forte. Grand chélipède puissant, surtout la pince qui est énorme :

mérus granuleux par endroits et avec une épine subdistale sur le bord supérieur ; carpe

quadrangulaire, arrondi du côté externe, avec une forte dent acérée et spinuleuse à l’angle

antéro-interne ; surface du carpe munie de tubercules dont certains, spinuleux, sont plus

saillants. Pince très trapue, glabre, lisse (sauf près du bord supérieur, un peu granuleux) ;

doigts assez courts, faiblement dentés sur le bord libre ; noir du doigt fixe ne s’étendant

pas sur la paume. Petit chélipède : mince et grêle, à main allongée, sétifère et granuleux,

notamment sur toute la face externe de la paume (pl. VU, lb). Une dent spiniforme à

l’angle antéro-interne du carpe ; angle antéro-externe arrondi, inerme. Doigts allongés,

sillonnés, granuleux, croisant à l’extrémité. Pattes ambulatoires (pl. VII, 1) assez longues,

aplaties, sétifères, absolument lisses et inermes.

Plastron sternal (fig. 11 A) moyennement élargi, avec un écusson antérieur étroit

et sans portion de sternite 8 visible lorsque l’abdomen est rabattu. Suture 2/3 se prolon¬

geant médialement par un sillon à peine sinueux. Suture 3/4 se prolongeant par un sillon

très oblique, obsolète médialement. Suture 4/5 et 5/6 interrompues, avec leurs extrémités

internes rapprochées. Suture 6/7 interrompue, avec les extrémités internes séparées par

iln faible espace. Suture 7/8 continue. Ligne médiane présente sur le sternite 8 et sur la moitié

postérieure du sternite 7. Orifice génital mâle (fig. 11 B) coxal, tout près du bord interne

de la coxa, au-dessus du condyle articulaire de cx5. Pénis longeant la suture 7/8 ; un sur¬

plomb granuleux formé par l’épisternite 7. Cavité sterno-abdominale assez courte, peu

excavée. Bouton de l’appareil d’accrochage de l’abdomen dans une concavité de la suture 5/6

(fig. 11 A). Abdomen mâle composé de sept segments distincts.

— 256 —

Pli (J (fig. 11 E, F) court niais très trapu, incurvé, orné de tubercules dans la moitié

distale et avec, du côté interne, un amas de tubercules spiniformes plus longs. P12 $ (fig. 11 G)

un peu plus court que le pli mais cependant de type long, avec une partie basale plus déve¬

loppée que le flagelle, lequel est relativement court et modérément effilé à l’extrémité ;

l’ensemble du pi2 peu incurvé.

Remarques

lntesius pilosus est, à première vue, un Crabe faisant penser à un gros Pilumnus :

cela en raison de sa pilosité très abondante et des dents spiniformes du bord antéro-latéral.

Mais la carapace est relativement plus longue que chez les Pilumniens ; les pléopodes mâles 1

et 2 sont d’un type tout à fait différent, non du type pilumnien qui est très caractéristique

(pli recourbé en crosse, alors que, chez lntesius, il est trapu et non effilé ; pl2 court et sig¬

moïde, alors que chez lntesius le p)2 est long, avec une base développée) ; le plastron sternal

A’lntesius n’a pas la conformation que l’un de nous (Guinot, 1979 : 89, fig. 24 A) a décrite

chez les Pilumninae.

La position taxonomique A' lntesius pilosus sp. nov. sera précisée ultérieurement.

Psopheticus aff. stridulans Wood-Mason, 1892

(Fig. 12 A-G ; pi. V, 6, 7, 7a)

Cf. Psopheticus stridulans Wood-Mason, 1892, lllustr. « Investig. », pl. 5, fig. 1 : mer Andaman ;

Alcock, 1894 : 402 ; « Investig. » Deep Sea Brachyura, p. 73 ; 1900 : 309 ; Doflein, 1904 :

118, pl. 30, fig. 4 : Grande Nicobar ; Tesch, 1918 : 161 : mer de Bali (nord de l’île Paternos¬

ter) ; Sakai, 1955 : 108, fig. 2 : Japon ; 1976 : 530, pl. 193, fig. 3 : Japon : Zarenkov, 1972 :

231, pl. 2, pl. 6, fig. 5 : golfe du Tonkin.

Cf. Psopheticus stridulans ?, Guinot, 1969è, 1969 : 528, fig. 81, 82 : Madagascar (Tuléar).

Matériel examiné : 1 25 X 32 mm, 1 $ 12 X 16 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Boulari,

400 m, casier (MP-B 6805). — 1 $ 14 X 17 mm, Nouvelle-Calédonie, Le Leizour, 400 ni, casier,

5 septembre 1978 (MP-B 6806).

Remarques

Le genre Psopheticus Wood-Mason ne contient, à notre connaissance, que trois espèces :

P. stridulans Wood-Mason, l’espèce type ; P. insignis Alcock, 1900 ; et P. hughi Rathbun,

1914. Les deux espèces P. insignis et P. hughi diffèrent nettement de P. stridulans par le

bord antéro-latéral très convexe de la carapace, alors qu’il est droit chez stridulans. P. insi¬

gnis se distingue des deux autres espèces par la présence d’une tache au milieu de la cara¬

pace et par le carpe des chélipèdes dénué des deux fortes épines qui arment les angles interne

et externe de P. stridulans et de P. hughi. P. stridulans se caractérise, en outre, par la spi-

nulation des pattes ambulatoires, à savoir plusieurs grandes épines sur le bord supérieur

du mérus.

Les trois spécimens récoltés en Nouvelle-Calédonie (pl. V, 7, 7a) ne sont ni P. insi-

— 257 —

gnis 1 , ni P. hughi 1 mais appartiennent à P. stridulans sensu lato. La petite femelle de

16 mm de large présente la spinulation suivante sur les pattes ambulatoires : sur p2, une

épine subdistale sur le mérus ; sur p3 et p4 (fig. 12 C) quatre ou cinq épines sur le bord

supérieur, finement granuleux, du mérus ; sur p5, quatre épines sur le bord supérieur,

également granuleux, du mérus ; les autres articles (carpe et propode) complètement inermes

et pratiquement lisses. La spinulation du bord supérieur, granuleux (sauf sur le dactyle),

est différente chez un assez grand mâle, de 32 mm de large, récolté à la même station, et

chez un mâle d’une autre station, plus petit avec ses 17 mm de large, donc de taille compa¬

rable à celle de la femelle : sur p2, une épine subdistale sur le bord supérieur du mérus

et, également, une épine subdistale sur le bord supérieur du carpe ; propode légèrement

spinuleux chez le jeune mâle, lisse chez le grand mâle ; sur p3, cinq ou six épines sur le

bord supérieur du mérus, de nombreuses spinules sur le bord supérieur du carpe (parties

proximale et distale ornées de très petites spinules ; partie médiane avec des spinules deve¬

nant plus longues d’arrière en avant), et enfin, de petites spinules sur le propode ; sur p4,

six épines principales sur le bord postérieur du mérus, de nombreuses spinules sur le bord

supérieur du carpe (fig. 12 B) et, enfin, sur le propode, des spinules sur toute la longueur

du bord supérieur (plus aiguës et plus nombreuses chez le petit mâle : fig. 12 A) ; sur p5,

cinq épines principales sur le bord supérieur du mérus, des spinules assez fortes sur le

bord supérieur du carpe et, enfin, des spinules plus petites sur le bord supérieur du propode.

Nous avons donc été amenés à penser que la spinulation variait principalement avec

le sexe, le mérus des pattes ambulatoires étant le seul article spinuleux chez la femelle

(fig. 12 C) tandis que, dans le sexe mâle, la spinulation s’étend sur les articles suivants.

Néanmoins, la spinulation des pattes ambulatoires s’atténue légèrement avec l’âge (fig. 12 A) :

ainsi, en ce qui concerne les chélipèdes, tout le bord antéro-interne du carpe des chélipèdes

est spinuleux jusqu’au voisinage de la grande épine interne caractéristique chez le petit

mâle, alors qu’il est lisse (à l’exception d’une petite épine) chez la femelle et chez le grand

mâle (fig. 12 B).

Les spécimens de P. stridulans de Wood-Mason ( loc. cit.) et d’ALCocx ( loc. cit.), tous

de petite taille, présentent une seule spinule sur le mérus de p2 ainsi que des spinules sur

le carpe, celles-ci étant atténuées sur p2 : cette spinulation des pattes chez le mâle est figurée

dans les Illustr. « Investig. » pi. 5, fig. 1. Notre plus petit mâle néo-calédonien (fig. 12 A),

qui est de la même taille que l’exemplaire récolté par 1’ « Investigator », se présente pour¬

tant différemment : spinulation des mérus similaire (une spinule sur p2, plusieurs spinules

sur p3, p4 et p5), spinulation du carpe de p2 à p5 assez abondante et, surtout, spinulation

très nette sur le propode de p2 (où elle est un peu atténuée) à p5.

Doflein (loc. cit.) figure, sur un mâle de plus grande taille que les spécimens types,

de cinq à huit épines sur le mérus de p3 à p5 (une épine subdistale sur p2) ainsi que des

spinules sur le carpe de p3 à p5. Pas plus que chez le matériel mâle de Wooij-Mason et

(I’Alcock, il n’y aurait, chez les deux mâles vus par Doflein, de spinules sur le propode

des pattes ambulatoires.

Tesch (loc. cit.) mentionne chez un mâle de 27 mm de large une seule épine, subdistale,

sur le mérus de p2, cinq épines sur le mérus des trois pattes suivantes, ainsi que plusieurs

1. C’est grâce à l’examen de la collection MUSORSTOM 1976, obligeamment mise à notre dis¬

position par le Pr J. Forest, que nous avons pu examiner plusieurs échantillons de P. insignis et un exem¬

plaire de P. hughi, en provenance des Philippines.

I, 17

— 258 —

Fig. 12. — Psophelicus aft. stridulans Wood-Mason : A-C, spinulation de la p4 gauche chez le mâle et

la femelle (pilosité non représentée) : A, (J 14 x 17 mm, Nouvelle-Calédonie, Le Leizour, 400 m (MP-B

6806) (X 2) ; B, cj 25 X 32 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Boulari, 400 m (MP-B 6805) ( X 2) ;

C, $ 12 X 16 mm, Nouvelle-Calédonie, même station qu’en B (MP-B 6805) (x 4). D, sternum thora¬

cique (ornementation non représentée), (J 25 X 32 mm, Nouvelle-Calédonie, passe de Boulari, 400 m

(MP-B 6805) (X 1,5). E, même spécimen qu’en D, localisation de l’orifice génital mâle par rapport

aux sternites 7 et 8 ( X 3). F, Fl, F2, pli <J, même spécimen qu’en D et E : F, pli en entier (x 10) ;

Fl, F2, apex sous deux angles différents (x 33) ; G, pl2 (J en entier, même spécimen (x 10).

a3, troisième segment abdominal ; c.cx5, condyle articulaire de la coxa de p5 sur le sternum ;

cx4, coxa de p4 ; o.m., orifice génital mâle ; 4-7, sternites thoraciques 4 à 7 ; 8, portion de sternite

visible lorsque l’abdomen est rabattu ; 2/3-7/8, sutures sternales thoraciques 2/3 à 7/8.

259 —

spinules sur le carpe de p3 et p5, enfin une seule spinule sur p2 et p4 ; rien n’est signalé

sur le propode.

Sakai (1955 : 108, fig. 2) figure un petit mâle originaire du Japon : p2 inerme ; p3-

p4 avec quatre-cinq épines sur le mérus et des spinules sur le carpe ; p5 avec trois épines

sur le mérus, le carpe étant inerme. En 1976 ( loc. cit.), Sakai retrouve l’espèce au Japon,

avec de nombreux spécimens des deux sexes, et mentionne la taille d’un mâle un peu plus

petit (27 mm de large) que notre plus grand spécimen mâle : sur sa figure on distingue

cinq à six épines sur le mérus des pattes ambulatoires et on ne voit aucune spinulation

sur les articles suivants. L’auteur japonais ne fait pas mention d’un dimorphisme sexuel

concernant la spinulation des pattes ambulatoires.

Zarexkov (loc. cit.) figure un mâle de 22,5 mm récolté dans le golfe du Tonkin ; une

épine subdistale sur le mérus de p2, quatre à cinq épines sur le mérus de p3-p4-p5 ; rien

sur les autres articles de p2 à p5.

En bref, il semble bien qu’aucun Psopheticus signalé jusqu’à présent dans la littérature

n’ait été décrit avec une spinulation sur le propode des pattes ambulatoires. L’espèce la

moins rare, semble-t-il, P. stridulans, présente toujours plusieurs fortes spinules sur le

mérus des pattes ambulatoires (sauf sur p2, inerme ou avec une épine subdistale selon les

auteurs) et également des spinules sur le carpe, à quelques exceptions près ; en aucun cas,

on n’a mentionné de spinules sur le propode. Dans la collection du Muséum national d’His-

toire naturelle se trouve un individu mâle de 20 X 27 mm (pi. V, 6), récolté entre 200-

300 m de profondeur par Déhijard à Madagascar (Tuléar), provisoirement déterminé

Psopheticus afï. stridulans par l’un de nous (cf. Guinot, 1969& : 528, fig. 81, 82) : les pattes

ne sont spinuleuses que sur le mérus (sauf pour p2 dont le mérus ne porte qu’une épine

subdistale) b En revanche, notre matériel néo-calédonien semble montrer que la spinula¬

tion du propode n’est présente que dans le sexe mâle (fig. 12 A, B) et que, par ailleurs, si elle

est plus forte chez le jeune mâle (fig. 12 A), elle ne disparaît pas avec l’âge, tout au plus

est-elle légèrement atténuée chez le mâle de plus grande taille (fig. 12 B). D'après nos spéci¬

mens de Nouvelle-Calédonie, la spinulation du carpe et du propode des pattes ambula¬

toires serait donc un caractère lié au sexe, ne variant que faiblement en fonction de la taille.

Les Psopheticus stridulans de la littérature, chez lesquels on n’a jamais signalé de

dimorphisme sexuel concernant la spinulation des pattes, le Psopheticus de Tuléar et nos

Psopheticus de Nouvelle-Calédonie appartiennent-ils à la même espèce ? Seul, l’examen

attentif d’un matériel abondant des deux sexes et de toutes tailles permettra de répondre

à cette question.

Le sternum thoracique de Psopheticus aff. stridulans (fig. 12 D) est extrêmement élargi,

y compris entre les p5. L’orifice génital mâle s’ouvre sur la coxa de p5, tout près de son

1. Depuis la rédaction de cette note nous avons examiné plusieurs échantillons de Psopheticus récoltés

à Madagascar par M. A. Crosnier. Tous ces spécimens, quels que soient la taille et le sexe, présentent

une spinulation uniforme, à savoir : sur le mérus de p3, p4 et p5, plusieurs spinules ; sur le mérus de p2

une seule spinule subdistale. Les autres articles sont lisses. Ce matériel est donc conforme à l’échantillon

de Tuléar figuré ici (pi. V, 6) et ne correspond donc pas au matériel typique original. Il est également diffé¬

rent de notre matériel néo-calédonien.

Voici les données concernant le matériel malgache examiné (coll. A. Crosnier) : 1) chalutage 28,

12°42,9' S-48°12,l / E, 445-455 m, 12 septembre 1972 : 2 <}, 1 $ (MP-B 6836) ; 2) chalutage 31, 12°34' S-

48°15' E, 395 m, 13 septembre 1972 : 2 $ (MP-B 6837) ; 3) chalutage 61, 23 0 36,5' S-43°28,8' E, 445-455 m,

27 février 1973 : 5 <? (MP-B 6838) ; 4) chalutage 62, 23°36,1' S-43°32' E, 340-360 m, 27 février 1973 : 1 <?

(MP-B 6839).

— 260

bord interne et juste au-dessus du condyle articulaire de la coxa sur le sternum : le pénis

qui en émerge longe la suture 7/8, dont l’extrémité externe se trouve sous le surplomb

formé par le sternite 7, lequel s’avance au-dessus du sternite 8 (fig. 12 E). Une faible partie

du pénis est sclérifiée, à sa sortie de l’orifice génital. Lorsque l’abdomen est rabattu, une

portion du sternite 8 est bien visible de part et d’autre, entre les deux premiers segments

abdominaux et les coxae de p5. Chez Psopheticus insignis Alcock, dont nous avons sous

les yeux de nombreux spécimens mâles (Expédition MUSORSTOM), la jonction de l’épi-

sternite 7 avec le sternite 8 s’opère au niveau du condyle articulaire de la coxa de p5 sur

le sternum et il y a formation d’une très courte gouttière fermée par dessus, dans laquelle

se loge le pénis, la portion visible de sternite 8 entre les coxae de p5 est plus développée

chez P. insignis que chez P. stridulans.

Le pli £ de Psopheticus aff. stridulans (fig. 12 F) est puissant, avec un apex tuber-

culé (fig. 12 Fl, F2) ; l’ouverture est subapicale. Ee pl2 $ (fig. 12 G), presque droit, est

sensiblement aussi long que le pli, avec un flagelle allongé, bifide à son extrémité.

Euchirograpsus timorensis (?) Türkay, 1975

(PI. VII, 2, 2a, 2b)

Euchirograpsus timorensis Türkay, 1975 : 104-105 (clef), 117, fig. 10-11, 21 ; 1978 : 137 (cit.).

Matériel examiné : 2 Ç 15 X 16 mm, 9 X 9,3 mm, Nouvelle-Calédonie, île des Pins, 22°48' S-

167°09' E, 360 m, drague, 13 avril 1978 (MP-B 6825).

Remarques

Euchirograpsus timorensis Türkay, 1975 ( loc. cit.) est connu par un unique 1 spécimen,

le mâle holotype, récolté dans la mer de Timor à 150 ni de profondeur. Étant donné que,

dans le genre Euchirograpsus H. Milne Edwards, les caractères différentiels font surtout

référence aux pléopodes sexuels mâles et, également, aux orifices génitaux femelles (vulves

non connues chez E. timorensis), c’est avec un petit doute que nous attribuons les deux

exemplaires femelles néo-calédoniens à Euchirograpsus timorensis Türkay. Les caracté¬

ristiques de l’échantillon de Nouvelle-Calédonie (pi. VII, 2, 2a, 2b), recueilli grâce à un

dragage à 360 m de profondeur, nous semblent cependant à peu près conformes à celles

qui sont décrites et figurées par Türkay (loc. cil.). Il pourrait s’agir éventuellement d'Eu¬

chirograpsus madagascariensis Türkay, 1978 (loc. cit.) ; mais la conformation du segment

basal antennaire et de la vulve (avec, chez la femelle néo-calédonienne pubère, un opercule

formant une proéminence arrondie et, médialement, une autre proéminence arrondie mais

moins grosse, ce qui nous paraît différent de la conformation figurée chez E. madagasca¬

riensis par Türkay, 1978, fig. 3) nous incline à penser que notre matériel appartient plu¬

tôt à E. timorensis, sous réserve de l’examen du premier pléopode mâle d’un échantillon

néo-calédonien.

1. M. Türkay nous indique (in litt., 15 août 1980) qu’un échantillon provenant des îles Hawaii appar¬

tient probablement à Euchirograpsus timorensis Türkay, 1975.

N.D.L.R. : Les références bibliographiques et les sept planches relatives à l’ensemble du présent article

figurent à la fin de la première partie publiée dans le numéro précèdent (Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris,

4 e sér., 2, 1980, n° 4 : 1113-1153).

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 261-268.

Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache

VI. Deux Scincinés nouveaux

par Edouard R. Brygoo *

Résumé. — Deux nouveaux Scelotes s.l. de la région Nord de .Madagascar sont décrits : S. tsa-

ratananensis n. sp., d’après deux mâles en provenance du massif montagneux du Tsaratanana,

et S. alluaudi n. sp. dont les six spécimens-types, rangés jusqu’ici sous des noms divers, sont compa¬

rés à S. elongatus Angel, 1933.

Abstract. — Two new Scelotes s.l. from the North of Madagascar are described : S. tsarata-

nanensis n. sp., from two males from the Tsaratanana Moutains, and S. alluaudi n. sp., the six

type specimens of which, until now confused with various other species, are compared to S. elon¬

gatus Angel, 1933.

L’examen de 363 Scelotes s.l. de Madagascar, qui, à peu de choses près, constituent

l’ensemble du matériel actuellement disponible dans les collections accessibles, nous a

permis de séparer certains spécimens qui ne se rattachent à aucune des 26 espèces déjà

décrites et considérées comme valables. Si quelques-uns doivent rester indéterminés, jus¬

qu’à ce que de nouvelles récoltes permettent de mieux définir les limites des variations

des espèces admises, d’autres se présentent avec un ensemble de caractères suffisam¬

ment nets pour justifier la création de deux espèces nouvelles.

Décrire une espèce nouvelle sur des spécimens peu nombreux, et non sur une série, pose

aujourd’hui un cas de conscience au zoologiste qui doit craindre d’encombrer inutilement

la nomenclature. Nous nous y résolvons, cependant, en raison d’une part des caractères

très particuliers de la faune de Madagascar, qui rendent des récoltes complémentaires très

aléatoires, et d’autre part de la nécessité de disposer d’un inventaire aussi complet que

possible de toutes les formes bien caractérisées présentes sur l’île avant de proposer des

regroupements systématiques au niveau générique.

Scelotes s.l. tsaratananensis n. sp.

(Fig. 1 et 2)

Matériel

Le spécimen MHNP A 94 1 enregistré en 1967 comme Scelotes melanurus avec l’anno¬

tation « pigmentation très mélanique », avait été récolté par Ch. P. Blanc au Tsaratanana,

* Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier, 75005

Paris, France.

1. MHNP : Muséum d’Histoire naturelle, Paris ; TM : Transvaal Museum; MCZ : Museum of Compa¬

rative Zoology, Harvard ; SMF : Senckenberg Museum.

— 262 —

massif montagneux du nord de Madagascar. En 1979, nous avons reçu le spécimen MHNP

1980.1168, récolté par le Dr Alliotte et Anthony Randriamihanta, entre le 16 et le

28.x. 1978, à l’altitude de 2 876 m sur le Maromokotra, sommet du massif du Tsaratanana.

Ces deux spécimens, de sexe mâle, appartiennent à une espèce nouvelle que nous nom¬

mons Scelotes s.l. tsaratananensis n. sp. pour en rappeler la terra typica, le spécimen A 94

en étant l’holotype, le 1980.1168 le paratype.

Fig. 1. — Holotype de Scelotes s.l. tsaratananensis n. sp.

Description (cf. tabl. I et fig. 1 et 2)

Ce Lézard a l’aspect général d’un Scinciné svelte : queue nettement plus longue que

le reste du corps, 4 membres pentadactyles bien développés. La main gauche de l’holotype

est amputée, lésion cicatrisée. Le tableau présente les principales données mesurables. La

comparaison entre la longueur des stylopodes d’une part, la longueur et la largeur maximale

du corps d’autre part, permet de mieux apprécier le développement relatif des membres

que la recherche de leur recouvrement lorsqu’ils sont rabattus le long du corps, recouvre¬

ment qui dépend d’ailleurs non seulement de la longueur des membres mais aussi du degré

d’allongement du tronc, deux éléments qui peuvent varier de manière indépendante.

L’écaillure céphalique montre, d’avant en arrière :

— en vue apicale : une rostrale peu engainante, 2 supranasales étroites en contact

sur la ligne médiane, une fronto-nasale à bord postérieur rectiligne, une grande frontale

en contact de chaque côté avec 5 supraoculaires, une grande interpariétale sans contact

avec les supraoculaires mais bordée de part et d’autre par les deux pariétales qui se réu¬

nissent postérieurement, des nuchales mal individualisées ;

— en vue latérale : narine percée dans une très petite nasale entre la rostrale, la supra-

nasale, la postnasale et la première labiale supérieure ; 2 loréales, 5 labiales supérieures,

la 4 e sous l’œil ; paupière écailleuse ; ouverture de l’oreille grande, sans lobules.

Les écailles médiodorsales ne sont pas plus larges que celles des séries latérales.

— 263 —

L’examen radiographique montre que les palatins et les branches palatines des pté-

rygoïdes sont séparés sur la ligne médiane et que l’un et l’autre spécimens ont 36 vertèbres

présacrées.

La coloration des deux spécimens est identique, un peu plus claire chez l’holotype.

Le dessus de la tête est vert bronze avec les sutures des labiales soulignées de brun ; le dos,

vert olive foncé, présente 7 lignes longitudinales qui partent de la nuque et ne disparaissent

qu’au niveau de l’insertion des membres postérieurs ; ces lignes sont formées par la succession

des taches latérales bordant chaque écaille dorsale. Les flancs sont largement marqués

de taches irrégulières sombres ; le dessous, blanc sale, est abondamment tacheté de sombre,

du menton au cloaque. Le dessous de la queue et l’intérieur des pattes sont presque

noirs.

Fig. 2. — Écaillure céphalique de Scelotes s.l. tsaratananensis n. sp.

Diagnose

Si l’on considère l’ensemble des Scincinés tétrapodes de Madagascar dont les indi¬

vidus ont de 35 à 40 vertèbres présacrées, la nouvelle espèce se sépare facilement, par sa

forme générale svelte, aussi bien des Amphiglossus que des « Scelotes » des groupes splen-

didus et polleni. Seuls certains éléments du complexe melanurus-gastrostictus-macrocercus

peuvent présenter à la fois une forme générale et des caractères d’écaillure comparables

à ceux de la nouvelle espèce mais celle-ci s’en sépare facilement par sa coloration tout à

fait caractéristique.

Intérêt géographique (cf. carte)

La faune montagnarde de Madagascar, dont l’intérêt a été souligné par Paulian

(1961 : 328-331), fut particulièrement étudiée par la RCP 225 (Recherches coopératives

sur Programme du Centre national de la Recherche scientifique). Nous avons déjà décrit,

de la même région, Chamaeleo tsaratananensis Rrygoo et Domergue, 1967.

— 264 —

Tableau I.

COLLECTION N«

tête

tronc

LONGUEUR (en mm)

entre

aine et queue

hanche

LARGEUR

MAXIMALE

(en mm)

NOMBRE D'ÉCAILLES

autour entre

du menton

corps et cloaque

NOMBRE DES

LAMELLES

sous le sous le

4 ème 4 ème

doigt orteil

NOMBRE

DES

VERTÈBRES

PRÉ¬

SACRÉES

Scelotes s.l. tsaratananensis n. sp.

MHNP

A.94

81 R* 4

6,5

—

1980.1168

75 4

6,5

Scelotes s.l. alluaudi

n. sp.

MHNP

A.647

97 2,5

3,5

—

93.203

95 2,5

3,5

—

93.205

91 3

6,2

—

93.206

52 R 3

6,1

21.241

42 T 2,5

3,5

5,8

104

MCZ

49.467

58 2,5

Scelotes s.l. elongatus Angel, 1933

MHNP

33.150

100

129 4

6,8

114

—

65.301

53 R 3,5

6,5

112

SMF

160.41

82 2

4,4

108

* R, queue partiellement régénérée ; T, queue tronquée.

Scelotes s.l. alluaudi ri.

(Fig. 3)

sp.

Matériel

En 1893, furent enregistrés dans les collections du Muséum de Paris, sous les n os MHNP

93.203, 205 et 206, trois Scincinés, deux femelles et un mâle, récoltés par Charles Alluaud

dans la montagne d’Ambre, au lieudit Ambonitely, Maraomby. D’abord classés comme

Scelotes rnelanurus, ces spécimens firent l’objet d’une annotation manuscrite de F. Angel

corrigeant le nom en poecilopus ; la note n’est pas datée mais elle doit être postérieure à

1942 puisque, dans sa révision des Lézards de Madagascar, cet auteur ne signale pas S. poe¬

cilopus de la montagne d’Ambre. En 1973, entra en collection, avec le n° A 647 et sous

le nom de S. ornaticeps, un Scinciné récolté le 2.vm.l971 dans l’Ankarana par le

Dr P. Niaussat. A l’occasion de la révision des Scincidés de Madagascar que nous pour¬

suivons actuellement, nous avons reçu deux Lézards provenant de Diego-Suarez, l’un du

Transvaal Museum, TM 2141, sous le nom de S. melanura , récolté le 22.xn.1942 par

M. J. Turner-Danncey, l’autre de l’Université Harvard, MCZ 49467, sous le nom de

S. decaryi, récolté à la ferme Grignon par C. L. Remington en juillet 1942. Ces six spécimens

appartiennent à une même espèce que nous considérons comme nouvelle et désignons

— 265 —

sous le nom de Scelotes s.l. alluaudi n. sp. pour rappeler le nom de son premier récolteur,

Charles Alluaud. Nous choisissons comme holotype le spécimen A 647, un mâle, avec

pour terra typica l’Ankarana, région située au sud de Diego-Suarez ; les cinq autres indi¬

vidus constituent les paratypes de l’espèce.

Description (cf. fig. 3 et tabl. I)

L’aspect général est celui d’un Scinciné chaleidoïde, de forme cylindrique allongée,

à queue nettement plus longue que le reste du corps et dont les membres, de dimensions

réduites, sont pentadactyles.

Fig. 3. — Holotype de Scelotes s.l. alluaudi n. sp.

L’écaillure céphalique montre, d’avant en arrière :

— en vue apicale : une rostrale peu engainante, 2 supranasales en contact sur la ligne

médiane, une fronto-nasale à bord légèrement convexe vers l’avant, une grande frontale

— 266 —

latéralement en contact avec 5 des 6 susoculaires, une interpariétale de taille moyenne

sans contact avec les susoculaires et bordée de part et d’autre par les 2 pariétales qui se

réunissent postérieurement, 2 séries de nuchales, fusionnées chez l’holotype ;

— en vue latérale : narine percée entre la rostrale, la supranasale, la postnasale et

la première labiale supérieure, 2 loréales, 6 labiales supérieures, la quatrième sous l’œil,

paupière écailleuse, ouverture de l’oreille grande, sans lobules.

Les écailles médiodorsales ne sont pas plus larges que celles des séries latérales.

A l’examen radiographique, palatins et branches palatines des ptérygoïdes sont séparés

sur la ligne médiane ; le nombre des vertèbres présacrées varie de 49 à 52.

Les six spécimens ont une coloration comparable, atténuée pour ceux conservés depuis

longtemps en alcool : abdomen blanc, dessus marron clair. Sur l’holotype on observe que

la coloration dorsale est due à des taches mal limitées mais dont la succession ébauche des

lignes longitudinales assez nettes sur la partie antérieure du corps. Le dessus de la tête

et les labiales portent des marques brun clair, irrégulières.

Diagnose et rapports avec Scelotes s.h elongatus Angel, 1933

L’identification de l’espèce S. alluaudi, dont les représentants avaient jusqu’ici été

rangés sous des noms aussi divers que S. melanurus, S. poecilopus, S. ornaticeps et S. deca-

ryi, pourrait paraître particulièrement difficile ou faire croire à un grand polymorphisme.

11 n’en est rien. Cet imbroglio apparent ne fait qu’illustrer la nécessité de la mise en ordre

du groupe des Scincinés de Madagascar dont les rares spécimens, dispersés dans de nom¬

breux musées, ne permettent que rarement les comparaisons indispensables.

La nouvelle espèce appartient au groupe des Scincinés tétrapodes chaleidoïdes ayant

plus de 48 vertèbres présacrées. Ce groupe comprend actuellement trois autres espèces,

d’une part Scelotes s.l. trivittatus (Boulenger, 1896) et Scelotes s.l. crenni (Mocquard, 1906),

espèces bien caractérisées autant par leur pigmentation que par la réduction du nombre

des doigts et orteils (Brygoo, 1980), la première assez abondante dans le sud de l’ île et

la seconde connue par seulement deux spécimens du centre-est, d’autre part Scelotes s.l.

elongatus, espèce pentadactyle du nord-ouest de l’île ; c’est de celle-ci qu’il convient de séparer

la nouvelle espèce S. alluaudi.

S. elongatus n’a pendant longtemps été connu que par l’holotype (MHNP 33150)

dont la terra typica est Ambilobe (nord-ouest). Nous avons disposé de deux spécimens

complémentaires, morphologiquement très proches de l’holotype (cf. tabl.) et pour lesquels

l’identification ne pose pas de problème, le MHNP 1965.301 récolté par J. Millot dans

le Sambirano (région d’Ambilobe) en octobre 1953 et le SMF 16041. En nous envoyant

ce dernier spécimen pour étude, le professeur Klemmer nous précisait qu’il s’agissait d’une

récolte de A. Voeltzkow à Nossi Bé, en 1897, qui, avec le SMF 16040, correspondait à

l’ancien n° 6419, lb du catalogue de Boettger sous le nom de Sepsina melanura. Il doit

s’agir d’un complément non publié au catalogue de 1893, car celui-ci ne comprend pas

de n° 6419, lb. Il est d’ailleurs remarquable que Boettger, en 1913, ne signalait pas mela¬

nura parmi les récoltes effectuées par Voeltzkow à Nossi Bé. Quoi qu’il en soit SMF 16040

et 16041 appartiennent à des espèces différentes. La nouvelle localité pour elongatus ne

fait qu’étendre légèrement vers l’ouest faire de répartition de cette espèce puisque l’île

— 267 —

de Nossi Bé se trouve en face de la région du Sambirano. S. alluaudi n. sp. se sépare facile¬

ment de S. elongatus par le nombre des écailles : 24 rangs autour du corps contre 28, et

moins de 105 écailles entre le menton et le cloaque. Aucun des six spécimens de S. alluaudi

n’atteint 90 mm de longueur pour la tète et le tronc alors que deux des trois S. elongatus

dépassent cette taille. A noter, d’ailleurs, qu’ Angel, auteur de l’espèce elongatus, examinant

les spécimens ramenés par Alluaud, les rapprochait non A'elongatus mais de poecilopus !

Intérêt géographique (cf. carte)

L’extrême nord de Madagascar, et en particulier la montagne d’Ambre, présente une

exceptionnelle richesse en Reptiles endémiques. Cette situation résulte de facteurs, dont

l’importance relative est difficile à évaluer, qui sont entre autres la position et la structure

géographique de cette région, particulièrement bien placée pour servir de refuge, et une

meilleure prospection par l’homme, due à la proximité et à l’importance d’une implanta¬

tion européenne ancienne. Nous avons ainsi parmi les Ophidiens Compsophis albivenlris

et Alluaudina bellyi, connus par les seuls types, et parmi les Lézards Uroplatus alluaudi,

Pa.racontias brocchii et Brookesia tuberculala, toutes espèces décrites par Mocquard en 1894,

auxquelles est venue s’ajouter Scelotes ardouini (Mocquard, 1897). Ultérieurement furent

décrits de cette région, d’une part Chamaeleo willsi petteri Brygoo et Domergue, 1966, et

C. oshaughnessyi ambreensis Ramanantsoa, 1974, et d’autre part Lygodactylus ( Domer-

guella) expectalus Pasteur et Blanc, 1967, L. (D.) rarus Pasteur et Blanc, 1973, et L. (D.)

madagascariensis petteri Pasteur et Blanc, 1967. A propos de ces dernières espèces, G. Pas¬

teur et Ch. P. Blanc (1973) soulignaient l'intérêt de trouver sur un territoire restreint

«trois espèces polytypiques et fortement dissemblables », ajoutant : « ... le Nord ... se trouve

être un carrefour écologique où confluent et se mêlent presque tous les domaines biogéo¬

graphiques de l’île ». La nouvelle espèce confirme le grand intérêt herpétologique de cette

région biogéographique.

Carte. — Nord de Madagascar, localisations géographiques des espèces étudiées.

— 268 —

Position taxinomique des nouvelles espèces

Ce n’est que lorsque la révision entreprise sera terminée qu’il sera possible de définir

le statut générique des différents Scincinés malgaches encore placés dans le genre Scelotes.

A titre provisoire nous laissons les deux nouvelles espèces dans ce genre, compris ici dans

son sens le plus large, mais il appert déjà que l’une et l’autre appartiendront au moins à

des sous-genres différents.

Remerciements

Nous exprimons nos vifs remerciements aux responsables des collections qui ont mis à notre

disposition le matériel indispensable pour ce travail : W. D. Haacke, du Transvaal Museum,

K. Klemmer, du Senckenberg, E. E. Williams et J. P. Rosado, du Museum of Comparative

Zoology, Harvard, ainsi qu’à G, Pasteur et A. Dubois qui ont accepté de lire le manuscrit et de

le critiquer utilement.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Angel, F., 1942. — Les Lézards de Madagascar. Mérn. Acad, malgache, fasc. 36 : 194 p., 21 pl.

Boettger, O., 1893. — Katalog der Reptilien-Sammlung im Museum der Senckenbergischen

Naturforsclienden Gesellschaft in Frankfurt am Main. I Teil, 140 p. Frankfurt a. M.

— 1913. — Reptilien und Amphibien von Madagascar, den Inseln und dem Festland Osta-

frikas in Reise in Ostafrikas... Voeltzkow, 3 (4).

Brvgoo, E., 1980. — Systématique des Lézards Scincidés de la région malgache. I. Scelotes tri-

vittatus (Boulenger, 1896) nov. comb, synonyme de Scelotes trilineatus Angel, 1949. Bull.

Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e série, sect. A (1979), 1 (4) : 1115-1120.

Pasteur, G., et Ch. P. Blanc, 1973. — Nouvelles études sur les Lygodactyles (Sauriens Gekko-

nidés). I. Données récentes sur Domerguella et sur ses rapports avec la phytogéographie

malgache. Bull. Soc. zool. France, 98 (1) : 165-174.

Paulian, R., 1961 .— La Zoogéographie de Madagascar et des Iles voisines. T. XII de la Faune

de Madagascar. I.R.S.M., Tananarive.

Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3, 1981,

section A, n° 1 : 269-275.

L’allométrie de croissance encéphalique

chez les Amphibiens Anoures

par Monique Diagne, Michel Thireau et Roland Bauchot *

Résumé. La croissance encéphalique tardive (postmétamorphotique) des Amphibiens

Anoures se fait avec un taux d’allométrie moyen de 0,458, intermédiaire entre les taux plus élevés

des Poissons et des Urodèles, et les taux plus faibles des Reptiles, Oiseaux et Mammifères. Chez

la grenouille verte, liana « esculenta », la croissance comporte trois phases nettes : une phase pré-

métamorphotique à taux d’allométrie de 0,56, puis une phase métamorphotique pratiquement

isométrique (1,015), que suit la croissance juvénile normale. Chez le crapaud vivipare Nectophry-

noides occidentalis, les deux premières phases de la grenouille ont pour équivalent une phase pré¬

natale unique à taux d’allométrie très élevé (1,224), le point d’inflexion avec la phase juvénile

se situant peu avant la naissance.

Abstract. — The growth of the hrain in anurans after metamorphosis has a mean allometric

coellicient of 0.458, which is intermediate between the higher coefficients of fishes and urodeles

and the lower one of reptiles, birds and mammals. In the edible frog, Rana “esculenta” , brain

growth occurs in three phases : a premetamorphotic one (coefficient 0.56) followed by an almost

isometric metamorphotic phase (coefficient 1.015) and, last, the normal juvenil growth phase.

In the viviparous toad, Nectophrynoides occidentalis, the premetamorphotic and the metamor¬

photic phases of the frog are represented in a single prenatal phase with a very high allometric

coefficient of 1.224, the inflexion to the juvenile phase occuring shortly before birth.

Les modalités de la croissance encéphalique ont fait l’objet d’études récentes chez les

Mammifères (Bauchot et Diagne, 1973), les Oiseaux (Platel, Bauchot et Delfini,

1972), les Reptiles (Platel, 1974, 1975), les Amphibiens Lïrodèles (Thireau et Bauchot,

1974 ; Thireau, 1975), les Poissons Chondrichthyens (Bauchot, Platel et Ridet, 1976),

Chondrostéens (Bauchot, Caloianu-Jordachel, Diagne et Ridet, 1975 ; Diagne,

Caloianu-Jordachel, Ridet et Bauchot, 1979) et Téléostéens (Ridet, Bauchot, Diagne

et Platel, 1977 : Bauchot, Diagne et Ridet, 1979). Il est intéressant de savoir comment

les Amphibiens Anoures s’intégrent dans l’ensemble des Vertébrés, et de comparer les moda¬

lités de la croissance encéphalique chez une espèce ovipare, à métamorphose libre, la gre¬

nouille verte ( Rana « esculenta ») et chez une espèce vivipare dont la métamorphose a lieu

in utero, Nectophrynoides occidentalis (Lamotte et Xavier, 1972 ; Xavier, 1977).

Ce travail comporte donc deux parties : la première concerne l’étude de l’allométrie

intraspécifique de la croissance encéphalique, de la métamorphose à la maturation sexuelle ;

* Laboratoire d'Anatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75221 Paris cedex 05, et

Laboratoire de Zoologie (Reptiles et Amphibiens), Muséum national d’Histoire naturelle, 25, rue Cuvier,

75231 Paris cedex 05.

— 270 —

son but est de comparer les coellicients d’allométrie des Anoures à ceux des autres groupes

de Vertébrés. Nous remercions MM. Platel et Ridet de l’aide qu’ils nous ont apportée

à cette occasion et M me Cordier du matériel qu’elle nous a aimablement fourni. La seconde

partie est l’analyse de la croissance encéphalique avant, pendant et après la métamorphose

chez la grenouille verte (pontes récoltées en Sologne, à Pierrefitte-sur-Sauldre), avant et

après la naissance chez le necto. Nous sommes redevables à M. B. Tollu des pontes de

grenouilles, à M me Xavier et à M. M. Lamotte des embryons et des jeunes nectos prove¬

nant de leur élevage, et nous les en remercions vivement.

I. Matériel et méthodes

Nous avons pu analyser la relation allométrique intraspécifique après la métamor¬

phose chez 13 espèces d’Anoures, dont la liste est fournie dans le tableau I. Ces espèces

ont été récoltées par nous-mêmes en France ou à l’étranger au cours de missions scienti¬

fiques, ou nous ont été fournies par envoi d’exemplaires vivants capturés dans la nature

ou provenant d’élevages. Dans tous les cas, nous avons mesuré le poids somatique chez

l’animal vivant avant sacrifice, et le poids encéphalique immédiatement après extraction

de l’encéphale, en utilisant une balance au milligramme. Dans le cas des jeunes têtards de

grenouille et des embryons de nectos, où la dissection de l’encéphale n’était pas possible,

nous avons recouru à l’estimation du volume encéphalique par reconstitution, à partir

de photogrammes des coupes histologiques, de l’animal entier dont on avait mesuré le

poids frais.

Les coefficients d’allométrie calculés sont ceux de l’axe majeur réduit, indépendants

du coefficient de corrélation et donc des aléas des échantillons recueillis. Pour calculer un

coefficient d’allométrie moyen au sein des Anoures, nous avons préféré à l’axe canonique le

coefficient d’allométrie global résultant du transport en un seul point des centres de gravité

des distributions des diverses espèces étudiées.

IL Croissance encéphalique tardive

Cette croissance concerne les individus après la métamorphose ou la parturition et

s’apparente à la croissance intraspéciflque des autres Vertébrés qui ne subissent pas de

métamorphoses. Le tableau ci-dessous donne les résultats obtenus chez 13 espèces d’Anoures :

Tableau I. — Croissance encéphalique tardive.

Espèce

Origine N p a a a

Bufo bufo

Bufo regularis

Deux-Sèvres

Côte d’ivoire

Réunion

100 0.9131 0.429 0.019

31 0.8462 0.470 0.055

29 0.9891 0.441 0.013

— 271

Espèce

Okigine

CT <x

Bufo viridis arabicus

Iran

0.8545

0.550

0.066

Bufo marinus

Guadeloupe

0.9839

0.421

0.022

Nectophrynoides occidental is

(Élevage)

0.9649

0.594

0.030

Discoglossus pictus

Sicile

0.8156

0.381

0.051

Hyla arborea

Deux-Sèvres

0.8752

0.517

0.053

Hyla arborea savignyi

Iran

0.8270

0.642

0.083

Pelobates syriacus

Iran

0.7247

0.441

0.079

Arthroleptis nimbaense

Côte d’Ivoire

0.8362

0.626

0.055

Phrynobatrachus calcaratus

Côte d’ivoire

0.9213

0.487

0.047

Rana « esculenta »

Deux-Sèvres

0.9214

0.380

0.017

Rana perezi

Espagne

0.7709

0.497

0.097

N : nombre d’individus, p : coefficient de

corrélation, a : axe

majeur

réduit, ct

: écart-

type de l’axe

majeur réduit.

Les Anoures en provenance d’Iran ont été récoltés à Razaiyeh ( Hyla arborea savignyi)

et à Bandar E Pahlavi ( Bufo viridis arabicus et Pelobates syriacus). Les espèces récoltées

en Côte d’ivoire proviennent de Lamto ; celle de La Réunion, de Saint-Paul; celle d’Espagne,

de Rosas. Les individus en provenance des Deux-Sèvres ont été soit récoltés dans la nature

soit élevés localement.

Les coefficients d’allométrie varient de 0,380 ( Rana «.esculenta ») à 0,642 ( Hyla arborea

savignyi), avec une certaine tendance des espèces de plus grande taille somatique à avoir

des coefficients plus faibles. Vraisemblablement la courbe de croissance encéphalique n’est

pas une droite mais une parabole à concavité « ventrale », comme celle qui a été mise en

évidence chez les Téléostéens (Bauchot, Diagne et Ridet, 1979) ; nous n’avons pas assez

de données pour en établir les paramètres chez les Anoures. La valeur moyenne du

coefficient d’allométrie, calculée en reportant toutes les espèces au même centre de gra¬

vité, est de 0,458 (coefficient de corrélation : 0,9227).

Comparons cette valeur moyenne à celles qui ont été calculées dans les autres groupes

de Vertébrés : les Urodèles (0,500), les Téléostéens (0,477), les Chondrostéens (0,563), les

Chondrichthyens (0,500) ont des taux d’allométrie supérieurs ; les Reptiles Sauriens

(0,429), les Oiseaux (0,365), les Mammifères (0,230) ont des taux inférieurs. On peut expli¬

quer la valeur très faible du taux d’allométrie des Mammifères par la forte taille relative

de l’encéphale des adultes et l’importance des processus d’apprentissage chez le juvénile.

Si l’on admet cette hypothèse, la diminution progressive du taux d’allométrie quand on

passe des poissons aux Mammifères traduirait l’importance croissante des comportements

acquis sur les comportements innés. Les Anoures, de ce point de vue, sont donc assez

nettement différents des Urodèles, plus « primitifs », et se rapprochent des Reptiles Sau¬

riens.

— 272 —

III. Croissance encéphalique embryonnaire et larvaire

Rana « esculenta »

La croissance encéphalique de la grenouille verte a été suivie de l’éclosion à la méta¬

morphose achevée. Il ne nous a pas été possible d’élever ces juvéniles jusqu’aux tailles

adultes. La figure 1 donne les diverses étapes que nous avons pu distinguer au cours de

cette croissance.

1. Phase prémétamorpholique : De l’éclosion jusqu’à une taille correspondant à un

poids somatique de 100 mg environ, la croissance encéphalique se fait avec un taux d’allo-

métrie de 0,56 ± 0,04.

Fig. 1. — Croissance encéphalique chez liana « esculenta ». Doubles coordonnées logarithmiques : poids

somatique en abscisse, poids encéphalique en ordonnée. L’étoile représente le centre de gravité de

chaque distribution. On peut distinguer une phase prémétamorphotique, cercles noirs (axe majeur

réduit : 0,561 J- 0,04) ; une phase métamorphotique, cercles blancs (AMR : 1,015 i 0,04) et une

phase postmétamorphotique, triangles noirs (AMR : 0,500). Les trois carrés blancs correspondent à

des individus en fin de métamorphose.

2. Phase métamorphotique : Les premiers signes externes de métamorphose (poussée

des pattes postérieures notamment) se traduisent par une augmentation du poids soma¬

tique sans augmentation concomitante du poids encéphalique, mais l’innervation des

membres nouvellement formés et les remaniements internes se traduisent par une vitesse

de croissance encéphalique très différente, puisqu’elle est pratiquement isométrique (1,015 ±

— 273 —

0,04). Cette seconde phase conduit les têtards à un poids somatique de 600 mg environ.

La métamorphose s’achève alors, avec en particulier résorption de la queue et modification

du tractus digestif (il est très long et circonvolutionné chez le têtard microphage et herbi¬

vore, court chez l’adulte carnassier). Ces transformations correspondent à une perte de

poids somatique ; 3 individus (figurés par des carrés blancs) représentent des stades inter¬

médiaires.

3. Phase poslmétarnorphotique : Les jeunes grenouilles métamorphosées pèsent 300 mg

ou plus. Il est difficile de savoir si leur poids encéphalique a été modifié au moment de la

perte de poids somatique mais il ne le semble pas. Cette troisième phase se poursuit ensuite

jusqu’à la taille adulte ; le coefficient d’allométrie retenu (0,500) a été calculé à partir de

ces jeunes métamorphosés et des adultes étudiés précédemment. En fait, les « adultes »

eux-mêmes ont un taux plus faible (0,380), cette différence s’expliquant soit par la faible

amplitude des poids somatiques des adultes, soit par l’existence d’une courbe de croissance

quadratique déjà évoquée précédemment, le taux de croissance devenant de plus en plus

faible avec le temps.

Nectophrynoides occidentalis

La courbe de croissance est bien plus simple chez cette espèce vivipare (fig. 2). On

distingue en effet deux phases, l’une prénatale avec un coefficient d’allométrie très élevé

(1,224 i 0,145), l’autre postnatale et juvénile, à taux d’allométrie bien plus faible (0,594 i

0,030). Le point d’inflexion se situe peu avant la naissance. Il faut comparer la phase

prénatale du necto aux deux premières phases de la grenouille verte, ce qui semble montrer

Fig. 2. — Croissance encéphalique chez Nectophrynoides occidentalis. Doubles coordonnées logarithmiques :

poids somatique en abscisse, poids encéphalique en ordonnée. L’étoile représente le centre de gravité

de chaque distribution. On peut distinguer une phase prénatale, cercles noirs (axe majeur réduit :

1,224 î 0,145) et une phase postnatale ou juvénile, cercles blancs (AMR : 0,594 ^ 0,030). Le

moment de la naissance a été précisé.

t, 18

— 274

que les processus ontogénétiques qui escamotent la métamorphose chez le necto sont très

simplifiés par rapport à ceux d’une espèce ovipare. La forte valeur du coefficient d’allo-

métrie prénatale est probablement liée à une accélération des processus ontogénétiques

au niveau du système nerveux central. Si l’on compare en effet cette courbe à celles des

autres groupes de Vertébrés (Bauchot, 1972), on constate qu’il existe toujours une phase

« prénatale » (mais qui se poursuit parfois un peu au-delà de l’éclosion ou de la mise bas)

à coefficient d’allométrie élevé, suivie d’une phase juvénile dont le coefficient d’allométrie

est typique du groupe étudié. Un phénomène analogue a été mis en évidence chez un Uro-

dèle vivipare, Salamandra atra (Thireau et Bauchot, 1974), qu’on ne peut guère inter¬

préter que comme une accélération de l’organogenèse encéphalique in utero.

IV. Discussion

Chez la plupart des Vertébrés, le jeune à l’éclosion ou à la mise bas est peu différent

de l’adulte sinon par la taille. Dans ce cas, on observe, dans la croissance encéphalique,

deux phases successives, la première à taux de croissance élevé (isométrie ou allométrie

positive), la seconde à taux de croissance bien plus faible, le point d’inflexion se situant

le plus souvent à un moment de l’ontogenèse proche de l’éclosion ou de la mise bas. Ce

ralentissement du taux de croissance, étudié chez les Mammifères, est essentiellement dû

à l’arrêt des mitoses des neuroblastes, les augmentations de volume enregistrées étant

dues à des phénomènes de croissance cellulaire, de vascularisation et de myélinisation

(Bauchot et Guerstein, 1971 ; Bauchot et Buisseret, 1973).

La valeur plus élevée du taux d’allométrie de la phase juvénile chez les Vertébrés

non mammaliens peut difficilement être due uniquement aux phénomènes de croissance

cellulaire, de vascularisation et de myélinisation ; il est probable que des mitoses subsistent

bien après la période embryonnaire chez ces groupes (Baffoni, 1966). Une étude appro¬

fondie de ces groupes permettrait peut-être de mettre en corrélation ces divers phénomènes

et les valeurs des taux d’allométrie observés. Cette étude serait tout indiquée chez les

Anoures, chez lesquels effectivement des mitoses restent présentes, au niveau du télen-

céphale, chez l’animal adulte (Clairambault, communication verbale).

L’étude de la croissance encéphalique chez la grenouille est intéressante en ce qu’elle

traduit les effets de l’organogenèse chez un individu confronté aux aléas d’une vie libre,

avec recherche de nourriture et fuite devant les dangers. Là encore, il serait tout à fait

intéressant de chercher à rattacher les valeurs des divers taux d’allométrie observés aux

fréquences des mitoses et aux divers processus de croissance neuronique (poussées axo-

niques, champs dendritiques) ou gliale ou de vascularisation et myélinisation du tissu

nerveux.

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Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 4 e sér., 3 , 1981,

section A, n° 1 : 277-307.

La collection de Barbus d’Europe du Muséum national

d’Histoire naturelle (Cyprinidae, Pisces)

par Carlos Almaça *

Abstract. — The revision of the European collection of Barbus of the Muséum national d’His¬

toire naturelle (Paris) is presented in this paper. Nineteen specific and subspecific taxa are

recognised in this collection. The ecological, zoogeographical, and evolutive interpretation of

the main taxonomic characters is essayed.

Introduction

Le Muséum national d’Histoire naturelle (Paris) possède une collection de Barbeaux

d’Europe comprenant 230 spécimens. Etant donné l’étendue de l’aire géographique

européenne, il ne s’agit pas d’une collection numériquement importante ; mais, au point

de vue de la diversité spécifique et sous-spécifique, elle est sûrement très intéressante ;

les formes des provinces méridionales y sont presque toutes représentées.

Au sens employé dans l’étude présente, l’Europe s’étend, à l’est, jusqu’à la Caspienne,

plus précisément jusqu’aux bassins de la Volga et de l’Araxe (Arménie). Mais, en ce qui

concerne deux formes, Barbus lacerta et Barbus plebejus escherichi, j'ai dû inclure, pour

des raisons taxinomiques et de répartition géographique, des spécimens de Turquie et de

Syrie.

Pour chaque espèce ou sous-espèce je donne la description des spécimens de la collec¬

tion du Muséum et, dans le cas où cela est justifiable, la variabilité qu’ils présentent. Dans

les « Remarques » j’inclus les commentaires d’ordre bibliographique et éventuellement les

résultats de l’étude d’autres spécimens que ceux du Muséum de Paris. De cette façon,

tout ce qui est enregistré dans « Description » et « Variabilité » peut être vérifié chez les

spécimens de la collection du Muséum.

J’aurais aimé présenter une clé ou un tableau pour la détermination des espèces et

sous-espèces européennes de Barbus. Mais, bien que cette collection soit diversifiée, plu¬

sieurs formes considérées par Karaman (1971) comme des sous-espèces de B. plebejus

n’y sont pas représentées et je ne les ai jamais étudiées. Dans ces conditions, et puisque

le statut taxinomique de quelques-unes de ces formes sera peut-être discutable, je crois

préférable de différer la publication de cette clé ou tableau de détermination.

Je tiens à remercier M. le Pr J. Daget de toutes les facilités mises à ma disposition

* Laboratôrio de Zoologia e Centro de Fauna da Universidade de Lisboa (JNIC), Faculdade de Ciên-

cias, Rua da Escola Politécnica, 1200 Lisboa , Portugal.

— 278 —

pour accomplir cette étude. Je remercie également M n,e M.-L. Bauchot et M lle M. Desoutter

de l’appui constant qu elles m’ont prodigué.

ÉTUDE DES ESPÈCES

Barbus mursa (Güldenstâdt, 1773)

Matériel étudié

A. 3923. — Fl. lvouru (Tiflis), Géorgie, E. Chantre, 1881, n° 1007-1008. 2 spécimens. « Syn-

types de Barbus microphthalmus Sauvage, 1882 ».

A. 1614. — Tiflis, Mus. Acad. Sc. St. Petersbourg, 1879, n° 599. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale très fort et denticulé sur 1/2-3/4 de sa hauteur.

Denticulations du bord postérieur de ce rayon fortes et serrées, leur densité égale à 2,2-

2,4 denticulations/mm. Profil de la dorsale rectiligne et oblique par rapport au dos. Ori¬

gine de la dorsale en arrière de l’origine des pelviennes. Pointe de l’anale n'atteignant pas

les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant les narines et barbil¬

lon postérieur atteignant le milieu ou le bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure très grosse

avec lobe moyen très développé. Tête comprise 4,5-4,9 fois dans la longueur totale. Museau

compris 2,4-2,7 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 4 — 5 -f- 3 + 2, crochues ou poin¬

tues. Branchiospines : 15-16. Écailles : 17-24/90-97/15-20.

Démarques

Cette espèce a été décrite par Sauvage (1881) sous le nom de B. microphthalmus. La

description de Sauvage étant fondée sur un seul spécimen (longueur : 340 mm), il y a lieu

de le désigner comme holotype. L’holotype est le plus grand spécimen de l’échantillon

A. 3923 (long, totale : 348 mm ; long, tète : 72 mm ; long, museau : 24 mm). Le plus petit

spécimen (long, totale : 315 mm ; long, tête : 64 mm ; long, museau : 24 mm) n’a donc pas

valeur de type. Plus tard, Sauvage (1884) a reconnu que B. microphthalmus devait s’iden¬

tifier à B. mursa (Güldenstâdt, 1773).

Karaman (1971) reconnaît deux sous-espèces chez B. mursa : mursa, des bassins du

Koura et de l’Araxe, et miliaris, de Téhéran. La première aurait des écailles et des bran¬

chiospines plus nombreuses que miliaris et le lobe moyen bien développé. Je n’ai pas étudié

assez de matériel pour apprécier la valeur de cette distinction, mais, par leurs caractères

aussi bien que par leur répartition géographique, les spécimens du Muséum de Paris devront

se ranger dans B. mursa mursa.

— 279 —

Barbus capito (Güldenstâdt, 1773)

Matériel étudié

À. 3924. — Tiflis (Caucase), E. Chantre, 1881, 2 spécimens.

1901-126. — Astrakan, Sapojnikoff, 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale moyen, présentant des denticulations moyennes

qui disparaissent chez les individus âgés. Profil de la dorsale rectiligne ou faiblement

concave et oblique par rapport au dos de l’animal. Pointe de l’anale n’atteignant pas les

rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant la narine postérieure ou le

bord antérieur de l’œil, et barbillon postérieur atteignant ou dépassant le bord postérieur

de l’œil. Lèvre inférieure épaisse où, chez les individus âgés, très épaisse, sans lobe moyen.

Tête comprise 5,1 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,6-2,7 fois dans la tête.

Dernier rayon épineux de la dorsale compris 1,4-1,6 fois dans la longueur de la pectorale.

Dents pharyngiennes : 5 + 3 4- 2, crochues. Branchiospines : 17-19. Ecailles : 10-12/57-

65/7-8.

Variabilité

Chez B. capito, comme chez d’autres espèces de Barbeaux, le vieillissement des pois¬

sons se traduit par le relatif affaiblissement du dernier rayon épineux de la dorsale et la

disparition des denticulations de ce rayon. D’ailleurs, Berg (1964) écrit que ces denticu¬

lations peuvent disparaître chez les grands spécimens.

Une autre caractéristique que je crois en rapport avec le vieillissement des Barbeaux

de certaines espèces est le déplacement des pelviennes vers l’avant. Cela semble se vérifier

aussi chez B. capito. Chez le plus petit spécimen étudié (01-126), l'origine de la dorsale et

celle des pelviennes sont au même niveau, situation qu’on trouve chez toutes les espèces

européennes et une partie des nord-africaines (Almaça, 1970, 1971), tandis que chez les

grands spécimens (A. 3924), dont la longueur totale est supérieure à 700 mm, l’origine des

pelviennes est un peu en avant de l’origine de la dorsale.

Remarques

Karaman (1971) a considéré B. capito comme une espèce polytypique à vaste répar¬

tition géographique, point de vue qui a été discuté par Almaça (1972).

Barbus barbus (L., 1758)

Parmi les caractères principaux de cette espèce figurent : (1) dernier rayon épineux

de la dorsale très ossifié et haut, ce qui détermine un profil concave de la nageoire et la

position presque perpendiculaire de son bord par rapport au dos du poisson, (2) bord pos-

- 280 —

térieur du dernier rayon épineux de la dorsale portant des denticulations fortes et (3) pré¬

sence de taches sombres sur la partie dorsale du corps et les nageoires seulement chez

les jeunes poissons.

La répartition géographique de B. barbus s’étend du bassin de la Garonne jusqu’au

bassin du Dnieper et, dans cette vaste étendue, Karaman (1971) reconnaît trois sous-

espèces : gallicus, du bassin de la Garonne, macédoniens, des bassins du Vardar et du Pinios,

et barbus, comprenant borysthenïcus, du reste de l’aire de répartition de l’espèce. L’étude

de plusieurs spécimens du bassin de la Garonne m’a montré qu’ils ne présentent pas de

différences par rapport à B. barbus barbus. D’ailleurs, la description de B. barbus gallicus

Karaman, 1971, n’a été fondée que sur un seul spécimen, procédure, à mon avis, fallacieuse,

surtout quand il s’agit de la description de sous-espèces (Almaça, 1972). Pour ces raisons,

je ne considère que deux sous-espèces chez B. barbus : barbus et macedonicus.

Barbus barbus barbus (L., 1758)

Matériel étudié

B. 1171. — Riv. Garonne (Toulouse), Blanchard. 1 spécimen.

A. 9982. — Riv. Aude (Carcassonne), Blanchard. 1 spécimen.

3127. — Riv. Lot (Cahors), Blanchard. 1 spécimen.

B. 1164. — Riv. Lot (Célé, près Figeac), Blanchard. 1 spécimen.

3401. — Riv. Loire, Thomas (1858). 1 spécimen.

3402. — Riv. Loire, Thomas (1858). 1 spécimen.

B. 1157. — Riv. Seine (Pontoise), Marion. 1 spécimen.

1892-308. Riv. Seine, mort à l’Aquarium. 1 spécimen.

3370. — Riv. Seine, Valenciennes. 4 spécimens.

B. 1158. — Riv. Seine, Valenciennes. 1 spécimen.

B. 1161. — Fl. Seine, spécimen albinos-pie. 1 spécimen.

3404. — Riv. Moselle (Metz), Malherbe (1859). 1 spécimen.

B. 1163. — Riv. Moselle, Blanchard (1880). 1 spécimen.

B. 1172. — Riv. Doubs, Blanchard. 1 spécimen.

A. 9981. — Riv. Doubs, Blanchard. 1 spécimen.

B. 1162. — Riv. Saône (Dijon), Blanchard (1880). 1 spécimen.

1960-381. — Haute-Savoie, Spillmann-Arnoult. 6 spécimens.

1942-43. — Halles de Paris, spécimen scoliotique, Prudhomme. 1 spécimen.

B. 1159. — France, Ray. 1 spécimen.

1411. — Léman, Mayor. 2 spécimens.

B. 112. — Fl. Elbe, Allemagne, Nitchz. 2 spécimens.

1355. — March (Olmutz), Autriche, Jetteleis. 1 spécimen.

1650. — Czernovit (Bukovine), Jetteleis. 1 spécimen.

1963-622. — R. Tur (Turulung, nord-est de Satu-Mare), Roumanie nord-ouest, Banarescu, 5.ix.

1963. 19 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale fort ou très fort et denticulé sur 3/5-4/5 de sa

hauteur. Denticulations fortes, leur densité étant de 0,9-1,9 dentieulation/mm. Pointe de

l’anale n’atteignant généralement pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon anté¬

rieur atteignant les narines et barbillon postérieur atteignant le milieu ou le bord posté¬

rieur de l’œil. Lèvre inférieure grosse, présentant un lobe médian petit, mais net. Longueur

de la tête comprise 4,3-5,1 et hauteur maximum du corps 4,4-6,6 fois dans la longueur

totale. Museau compris 2,1-2,6 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 5 —3 —)-2, crochues.

Branchiospines : 12-16. Écailles : 10-14/55-63/7-9.

Variabilité

La pointe de l’anale atteint les rayons extérieurs de la caudale chez 20 % des spéci¬

mens étudiés.

Chez les deux tiers des spécimens, le barbillon antérieur atteint la narine antérieure

et chez le tiers restant, la narine postérieure. Chez 55 % des spécimens, le barbillon posté¬

rieur atteint le milieu de l’œil et chez les 45 % restants, le bord postérieur de l’œil.

Un spécimen du Doubs (B. 1172) présente sur l’os pharyngien gauche 5 —J— 3 —f— 2 —|— 1

dents ; l’os pharyngien droit du même spécimen présente la formule habituelle (5 -j— 3 —|—

2 ).

La position du bord supérieur de la dorsale par rapport au dos des poissons présente

une certaine variabilité : il y a des spécimens où le bord est presque perpendiculaire au

dos, d’autres où il est plus oblique. Ces variations me semblent individuelles, puisqu’on

trouve les deux aspects dans presque tous les échantillons.

Remarques

Comme je l’ai écrit ci-dessus, Karaman (1971) a décrit une sous-espèce particulière

au bassin de la Garonne, B. barbus gallicus. Chez gallicus, la tête serait moins pointue que

chez barbus, le bord de la dorsale peu concave, le lobe moyen à peine ébauché, le corps

présenterait des taches sombres et la ligne latérale 57-58 écailles. Ces caractères conduisent

Karaman à considérer gallicus comme occupant une place intermédiaire entre B. barbus

et B. plebejus. Je crois que c’est un spécimen encore jeune qui a été étudié par Karaman

(1971). Quoiqu’il en soit, je présente ici, séparément, les principaux caractères des quatre

spécimens du bassin de la Garonne de la collection du Muséum de Paris (B. 1171, A. 9982,

3127 et B. 1164) : dernier rayon épineux de la dorsale fort, denticulé sur 3/4 de sa hauteur ;

denticulations fortes, leur densité étant de 1,2-1,9 denticulation/mm ; le profil de la dor¬

sale est concave et presque perpendiculaire par rapport au dos ; pointe de l’anale n’attei¬

gnant pas les rayons extérieurs de la caudale ; barbillon antérieur atteignant la narine

antérieure ou postérieure, barbillon postérieur atteignant le milieu ou le bord postérieur

de l’œil ; lèvre inférieure grosse avec le lobe médian petit, mais net ; la longueur totale

comprend 4,3-4,5 fois la tête et 5,6-5,7 fois la hauteur maximum du corps ; la tête comprend

2,2-2,4 fois le museau ; dents pharyngiennes : 5 + 3 + 2, crochues ; branchiospines : 12-14 ;

écailles : 11-13/55-60/7-8.

Berg (1964) a décrit dans les bassins du Bug, du Dnieper et du Dniester une sous-

espèce particulière, borysthenicus. D’après Karaman (1971), la différence entre celle-ci et

la sous-espèce barbus — dernier rayon épineux de la dorsale plus haut chez borystheni¬

cus — ne représentant qu’une variation individuelle, il n’y aurait pas lieu sur ce seul

caractère de reconnaître une sous-espèce distincte. Je n’ai pas étudié de spécimens de

l’aire de répartition de borysthenicus et je ne peux donc pas prendre position sur ce

problème.

— 282 —

Barbus barbus macédoniens S. Karaman, 1928

Matériel étudié

1975-727. — Grèce, Economidis. 1 spécimen.

1975-804. — Fl. Pinios (Paléopirgos), Thessalie (Grèce), Stephanidis, 24.ix.1971. 2 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale fort et denticulé sur 1/2 de sa hauteur. Denticu-

lations fortes ou moyennes, leur densité étant de 1,9-2,2 denticulations/mm. Pointe de

l’anale atteignant les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant les

narines et barbillon postérieur atteignant le milieu ou le bord postérieur de l’œil. Lèvre

inférieure grosse avec lobe médian net. Tête comprise 4,6-4,9 fois dans la longueur totale.

Museau compris 2,4-2,5 fois dans la tète. Dents pharyngiennes : 5 —f- 3 -j— 2, crochues.

Branchiospines : 11-12. Écailles : 14-15/56-63/7-10.

Variabilité

Le profil de la dorsale est concave et presque perpendiculaire au dos chez deux spéci¬

mens, mais plus oblique chez l’autre.

Remarques

D’après Karaman (1971), cette sous-espèce se distinguerait de B. barbus barbus par

un corps plus arrondi et relativement plus haut, non comprimé latéralement ; lèvres plus

charnues et non fortement développées ; lobe médian plus grand ; barbillons plus longs ;

dorsale moins haute et concave ; dernier rayon épineux moins ossifié ; dorsale rabattue

n’atteignant pas l’origine de l’anale.

Mes observations ne portant que sur trois spécimens, je ne peux ni confirmer ni infir¬

mer les différences d’ordre statistique mentionnées par Karaman (1971). Il me semble,

pourtant, que chez macédoniens les denticulations du dernier rayon épineux de la dorsale

sont moins fortes, plus denses, et occupent une portion plus petite de la hauteur du rayon.

Le lobe moyen me semble plus grand, mais je ne vois pas de différences concernant la lon¬

gueur des barbillons.

Barbus plebejus Bonaparte, 1832

Les caractères principaux de cette espèce sont les suivants : (1) dernier rayon épi¬

neux de la dorsale faible ou très faible, déterminant un profil de la dorsale rectiligne ou

même légèrement convexe et oblique par rapport au dos du poisson, (2) bord postérieur

de ce rayon portant des denticulations faibles et (3) corps et nageoires présentant des

taches sombres, persistant en plus ou moins grande extension pendant toute la vie du

poisson.

— 283 —

Dans cette espèce à vaste répartition (de l’Europe méridionale jusqu’aux bassins du

Tigre et de l’Euphrate), Karaman (1971) reconnaît 14 sous-espèces. L’étude de la collec¬

tion du Muséum de Paris ne me permet pas de discuter le statut de ces sous-espèces, bien

qu’il me paraisse que quelques-unes ne sont que des populations locales un peu différen¬

ciées, mais ne justifiant pas le statut sous-spécifique. Je suivrai donc la systématique pro¬

posée par Karaman (1971), sauf en ce qui concerne la forme lacerta, que je crois devoir

séparer de plebejus au niveau spécifique.

Barbus plebejus plebejus Bonaparte, 1832

Matériel étudié

B. 1165. — Fl. Tibre (Rome), Bonaparte. 1 spécimen.

B. 2838. — Rome, Prince Ch. Bonaparte. 2 spécimens.

2596. — Fl. Tibre (Rome), Bonaparte. 1 spécimen.

B. 2839. — Rome, Savigny. 25 spécimens.

B. 1166. — Lombardie, Musée de Milan. 1 spécimen.

192. — Lac Fucino (Italie), Costa. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et portant des denticulations sur 1/5-2/3 de

sa hauteur. Denticulations faibles, leur densité étant de 2,6-2,9 denticulations/mm. Pointe

de l’anale n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur attei¬

gnant la narine postérieure et barbillon postérieur atteignant le milieu ou le bord posté¬

rieur de l’œil. Lèvre inférieure d’épaisseur moyenne, présentant un petit lobe médian.

Tête comprise 4,6-5,2 et hauteur maximum du corps 4,9-5,5 fois dans la longueur totale.

Museau compris 2,4-2,9 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 5 -f- 3 + 2, crochues.

Branchiospines : 8-13. Écailles : 12-15/54-67/8-10.

Variabilité

Le spécimen B. 1165, de Rome, ne présente pas de denticulations sur le dernier rayon

épineux de la dorsale. Le nombre des écailles et des branchiospines montrant qu'il ne

s’agit pas de B. rneridionalis, je l’ai rangé dans B. plebejus. Puisqu’il s’agit du plus grand

spécimen de B. plebejus étudié dans la collection du Muséum (long, totale : 229 mm ; long,

de la tête : 49 mm), je me demande si, chez B. plebejus, comme chez d’autres Barbeaux

(par exemple, B. bocagei), la régression des denticulations ne serait pas en rapport avec

le vieillissement des poissons.

Chez la plupart des spécimens étudiés, le profil de la dorsale est rectiligne. Il y a,

pourtant, quelques spécimens où ce profil est légèrement convexe.

Barbus plebejus strumicae S. Karaman, 1955

Matériel étudié

1975-730. — Ruiss. Richios, bassin du lac Vistonis (Rentina), Macédoine (Grèce), Economidis,

27.vi.1973. 3 spécimens.

— 284 —

1975-746. —- Bassin des lacs Kozônia et Volvi (Kolchicôn Langada), Macédoine (Grèce), Econo-

midis, 20. vin. 1971. 27 spécimens.

1975-749. — Bassin du Lac Vôlvi (Leucoüda Thessalonikis), Macédoine (Grèce), Economidis,

27.vi.1973. 6 spécimens.

1975-762. — Bassin du fleuve Axios (Gynekokastron Kilkis), Macédoine (Grèce), Economidis,

15.x.1971. 6 spécimens.

1975-764. — Bassin du fleuve Axios (Hiliûlouston Kilkis), Macédoine (Grèce), Economidis, 29.vii.

1971. 3 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et portant des denticulations sur 1/3-2/3

de sa hauteur. Denticulations faibles, leur densité étant de 1,9-2,9 denticulations/mm.

Pointe de l’anale n’atteignant pas, atteignant ou dépassant les rayons extérieurs de la

caudale. Barbillon antérieur atteignant les narines et barbillon postérieur atteignant le

milieu ou le bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure grosse, présentant un lobe médian

en général bien développé. Tête comprise 4,6-5,3 et hauteur maximum du corps 4,6-5,5 fois

dans la longueur totale. Museau compris 2,2-2,9 fois dans la tête. Dents pharyngiennes :

5 + 3 + 2, crochues. Branchiospines : 8-10. Écailles : 12-15/58-78/9-12.

Variabilité

Les trois quarts environ des spécimens étudiés présentent le profil de la dorsale rec¬

tiligne. Chez le quart restant ce profil est légèrement convexe.

Chez le tiers des spécimens, la pointe de l’anale n’atteint pas les rayons extérieurs

de la caudale, chez un autre tiers elle les atteint, et chez le tiers restant elle les dépasse.

Barbus plebejus euboicus (Stephanidis, 1943)

Matériel étudié

1975-843. — Fleuve Sperchios (Kombotâdes), Grèce, Stephanidis, 19.ix.1962. 5 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et denticulé sur 1/2-3/5 de sa hauteur. Denti¬

culations faibles, leur densité étant de 2,5-2,7 denticulations/mm. La pointe de l’anale atteint

ou dépasse les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant la narine

antérieure et barbillon postérieur atteignant le milieu de l’œil. Lèvre inférieure d’épaisseur

moyenne avec un lobe médian bien développé. Tête comprise 4,4-4,9 et hauteur maximum

du corps 4,5-5,4 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,5-2,8 fois dans la tête. Dents

pharyngiennes : 5 + 3 + 2, crochues. Branchiospines : 8-10. Écailles : 11-13/57-67/9-11.

Remarques

Cet échantillon était déterminé comme B. euboicus sperchiensis Stephanidis. La forme

sperchiensis se distinguerait de la forme euboicus par un plus grand nombre d’écailles sur

— 285 —

la ligne latérale (58-64). Mon étude des spécimens du fleuve Sperchios confirme ce nombre

d’écailles. Mais je n’ai pas assez d’éléments pour prendre une position sur le statut taxino¬

mique de la forme sperchiensis. S’agirait-il d’une autre sous-espèce de B. plebejus ? Dans

ces conditions, je l’inclus dans B. plebejus euboicus.

Barbus plebejus escherichi Steindachner, 1897

Matériel étudié

1927-30. — Riv. Mêlés (Smyrne), Gadeau de Kerville, mai 1912. 2 spécimens.

1927-82. — Riv. Kémer (Smyrne), Gadeau de Kerville. 2 spécimens.

Description

Dernier rayon de la dorsale faible ou très faible et denticulé sur 3/10-2/5 de sa hauteur.

Denticulations faibles, leur densité étant de 2,6-3,4 denticulations/mm. Pointe de l’annale

atteignant ou n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur

atteignant les narines et barbillon postérieur atteignant le bord antérieur ou le milieu de

l’œil. Lèvre inférieure d’épaisseur moyenne ou grosse, présentant un petit lobe médian.

Tête comprise 4,3-4,6 et hauteur maximum du corps 4,1-4,7 fois dans la longueur totale.

Museau compris 2,6-3,1 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 5 —3 -)— 2, crochues.

Branchiospines : 9-10. Écailles : 10-11/51-52/7-8.

Barbus lacerta Heckel, 1843

Matériel étudié

B. 1361. — Aleppe (Syrie), Musée de Vienne, 1863. 2 spécimens.

1627. — Aleppe (Syrie), Musée de Vienne, 1863. 1 spécimen.

A. 3920. — Tiflis, E. Chantre, 1881. 1 spécimen.

1927-31 et 32. — Angora (Asie Mineure), Gadeau de Kerville. 2 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale fort et denticulé sur 3/5-2/3 de sa hauteur. Den¬

ticulations fortes et parfois très serrées, présentant une densité de 1,8-3,1 denticulations/mm.

Profil de la dorsale rectiligne et oblique par rapport au dos. Pointe de l’anale n’atteignant

pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant la narine antérieure

et barbillon postérieur atteignant le bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure grosse. Lobe

médian petit ou absent. Tête comprise 4,7-5,2 et hauteur maximum du corps 5,0-5,6 fois

dans la longueur totale. Museau compris 2,3-2,6 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 5 +

3 + 2, crochues. Branchiospines : 7-12. Écailles : 10-13/55-63/7-9.

Remarques

Cette espèce ressemble à B. plebejus par le profil de la dorsale qui est rectiligne, la

position oblique de ce profil par rapport au dos du poisson et la présence de taches sombres

— 286

sur le corps et la dorsale. Elle se distingue de B. plebejus par les caractères du dernier

rayon épineux de la dorsale qui est fort et porte des denticulations fortes sur son bord

postérieur. La décroissance de la hauteur des rayons ramifiés de la dorsale est graduelle

et le profil de la nageoire devient donc rectiligne, ce qui n’est pas usuel chez les espèces

à rayon épineux fort. Les denticulations de ce rayon ressemblent à celles de B. barbus,

mais sont parfois tellement serrées que leur densité devient très élevée.

Karaman (1971) considère lacerta comme sous-espèce de B. plebejus. Mais la défini¬

tion de B. plebejus sensu Karaman est tellement imprécise que je crois préférable, en atten¬

dant qu’une étude approfondie sur ces populations soit effectuée, de considérer lacer la comme

espèce distincte, d’autant plus que les caractères de la dorsale permettant la distinction

entre lacerta et plebejus figurent parmi les plus importants dans la systématique des Barbus.

Barbus albanicus Steindachner, 1870

Matériel étudié

A. 2491. — Lac d’Etolie, Letourneux, 1880. 1 spécimen.

1975-812. — Fl. Sperchios (Lamia), Grèce, Economidis, 5.vi.1971. 3 spécimens.

1975-842. — Fl. Mornos (Stérea Hellas), Grèce, Stephanidis, 4.vii.1970. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et denticulé sur 1/2-3/5 de sa hauteur.

Denticulations faibles, leur densité étant égale à 1,8-2,2 denticulations/mm. Profil de la

dorsale rectiligne et oblique par rapport au dos du poisson. Pointe de l’anale n’atteignant

pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant le bord antérieur

de l’œil et barbillon postérieur atteignant le bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure fine

sans lobe médian. Tête comprise 4,7-4,9 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,8-

3,0 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 5 -f- 3 -f- 2, crochues. Branchiospines : 13-15.

Écailles : 7-10/44-55/5-6.

Remarques

Koller (19266) distingue B. albanicus albanicus de B. albanicus graecus (Steindach¬

ner) en se fondant sur la présence de tubercules nuptiaux chez les mâles de albanicus et

leur absence chez graecus et sur le museau un peu plus haut chez albanicus. Karaman

(1971) n’accepte pas cette distinction, très correctement à mon avis. Le même auteur

rapporte albanicus à B. capito sensu Karaman, espèce à répartition très vaste, fragmentée

et à définition très imprécise (Almaça, 1972).

Je crois préférable de distinguer albanicus au niveau spécifique. Par rapport aux autres

formes à rayon dentelé habitant la Grèce et l’Albanie, B. albanicus se distingue de :

a) B. barbus macedonicus par le profil rectiligne de la dorsale, le rayon épineux faible

et ses denticulations également faibles, l’anale plus courte, les barbillons plus longs, l’absence

de lobe médian, la lèvre inférieure fine, le museau plus long, les branchiospines plus nom¬

breuses et les écailles moins nombreuses ;

— 287 —

b) B. plebejus strumicae par les barbillons plus longs, la lèvre inférieure fine et sans

lobe médian, les brancbiospines plus nombreuses et les écailles moins nombreuses ;

c) B. plebejus euboicus par la moindre densité des denticulations du rayon épineux

de la dorsale, l’anale plus courte, les barbillons plus longs, l’absence de lobe médian, les

branchiospines plus nombreuses et les écailles moins nombreuses.

Barbus meridionalis Risso, 1826

La faiblesse du dernier rayon épineux de la dorsale, qui détermine un profd de cette

nageoire rectiligne et oblique par rapport au dos du poisson, l’absence de denticulations

sur le bord postérieur de ce rayon et la présence de taches sombres sur la partie dorsale

du corps et les nageoires chez les jeunes et les adultes sont les caractères principaux de

B. meridionalis.

Plusieurs sous-espèces ont été considérées chez B. meridionalis. Roller (19266) signale,

en plus de la sous-espèce typique (Pyrénées, France méridionale, Italie septentrionale et

Dalmatie), les sous-espèces graellsi (péninsule Ibérique) et petenyi (Europe orientale) et

la variété rebeli (Albanie). Pour cet auteur, la forme peloponnesius (Grèce) serait peut-être

identique à petenyi. Banarescu (1964) et Ladiges et Vogt (1965) considèrent toutes les

formes ci-dessus mentionnées comme des sous-espèces, de même que caninus (Italie septen¬

trionale) séparée de meridionalis (France méridionale). D’après Rolik (1971), petenyi

serait une espèce différente de B. meridionalis. Pour Karaman (1971), l’ensemble des formes

citées précédemment devront se répartir entre trois espèces distinctes : B. peloponnesius,

comprenant petenyi et rebeli, B. meridionalis, incluant caninus, et B. capito graellsi.

L’étude de la collection du Muséum de Paris et l’évaluation des éléments fournis par

d’autres auteurs m’ont porté à conclure qu’il y a quatre formes à retenir chez B. meri¬

dionalis : graellsi, meridionalis, peloponnesius et petenyi. En plus, il me paraît que cet

ensemble présente, dans l’ordre selon lequel les formes sont indiquées, une variation cli-

nale de certains caractères : nombre croissant des écailles, diminution de la longueur des

barbillons antérieur et postérieur et décroissance du rapport longueur totale/longueur de

la tète. Cela m’a conduit à considérer ces formes comme des sous-espèces de B. meridio¬

nalis. D’autres détails d’ordre taxinomique seront présentés à propos de chaque sous-espèce.

Barbus meridionalis graellsi (Steindachner, 1866)

Matériel étudié

B. 114. — Fl. Ebro, Perez Arcas. 2 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et sans denticulations. Pointe de l’anale

n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant le

milieu de l’œil et barbillon postérieur atteignant le préopercule. Lèvre inférieure mince,

lobe médian à peine ébauché. Longueur de la tête comprise 4,7 fois dans la longueur totale.

— 288 —

Museau compris 2,7 fois dans la longueur de la tète. Dents pharyngiennes : 4 —|— 3 —f— 2,

l’inférieure de la rangée extérieure plus globuleuse mais pointue, les autres en forme de

cuillère. Branchiospines : 15-16. Ecailles 8/46-47/5.

Variabilité

Un des spécimens présente, sur l’os pharyngien droit, cinq dents à la rangée extérieure,

mais la cinquième dent est beaucoup plus petite que les autres. Sur l’os pharyngien gauche

de ce même spécimen il y a, cependant, quatre dents à la rangée extérieure.

Remarques

Steindachner (1866a) a décrit cette forme d’après des spécimens récoltés dans le

bassin de l’Ebre et aux environs de Bilbao. Plus tard, le même auteur (Steindachner,

1866b) décrit B. guiraonis du bassin du Jucar. Dans un travail d’ensemble sur les Poissons

d’eau douce de la péninsule Ibérique, Steindachner (1866c) met guiraonis en synonymie

de graellsi et signale les différences entre cette forme et B. caninus : moins d’écailles sur

la ligne transversale et barbillon antérieur plus long chez graellsi. Étant donné l’absence

de denticulations sur le bord postérieur du dernier rayon épineux de la dorsale, la réparti¬

tion géographique et le degré des différences entre graellsi et meridionalis , plusieurs auteurs

ont, à la suite, considéré graellsi comme sous-espèce de B. meridionalis (voir, par exemple :

Koller, 1926b ; Rey, 1947 ; Almaça, 1971).

Karaman (1971) sépare graellsi de B. meridionalis, l’incluant dans B. capito. Je crois

que cette nouvelle position taxinomique de graellsi est fondée sur une erreur de détermi¬

nation de Karaman, car cet auteur signale que les petits spécimens (moins de 100 mm

de longueur) de graellsi qu’il a étudiés présentent de petites denticulations sur le bord pos¬

térieur du dernier rayon épineux de la dorsale. Or, aucun des auteurs ayant étudié graellsi.

n’a trouvé de denticulations sur ce rayon. D’autre part, B. bocagei, espèce présentant des

denticulations chez les jeunes, lesquelles régressent à partir de 200 mm de longueur

(Almaça, 1967), habite également le secteur ébro-cantabrique dont graellsi est caracté¬

ristique (Almaça, 1971, 1978a). En outre, à sa phase juvénile, B. bocagei présente de nom¬

breuses taches sombres sur le corps, coloration caractéristique, à n’importe quel âge, de

B. meridionalis. Je crois donc que Karaman a confondu des exemplaires jeunes de B. boca¬

gei avec graellsi et je ne vois pas de raisons valables pour retirer graellsi de B. meridionalis.

Barbus meridionalis meridionalis Risso, 1826

Matériel étudié

1960-345. — Var, Gkandjean. 1 spécimen.

1890-1005. — Sète (Hérault), Moreau. 1 spécimen.

B. 1160. — Fl. Ardèche. 2 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et sans denticulations. Pointe de l'anale

dépassant les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant le bord anté-

289

rieur de l’œil et barbillon postérieur atteignant ou dépassant le bord postérieur de

l’œil.

Lèvre inférieure grosse, présentant un lobe médian bien développé. Longueur de la

tête comprise 4,7-4,9 fois dans la longueur totale. Longueur de la tète comprenant 2,4-

2,9 fois le museau, 1,4 fois le dernier rayon épineux de la dorsale, 1,1-1,4 fois la longueur

des pectorales et 1,4-1,7 fois la longueur des pelviennes. Dents pharyngiennes : 5 -f- 3 + 2,

crochues. Branchiospines : 7-8. Ecailles 9-11/46-49/6-7.

Remarques

Karaman (1971) considère les formes meridionalis, d’une part, peloponnesius et pete-

nyi, de l’autre, séparées au niveau spécifique, car, à son avis, chez la première la tète

serait moins pointue, les barbillons et les nageoires moins longs. En fait, la tête semble

plus courte, mais les barbillons plus longs chez meridionalis que chez peloponnesius et

petenyi, la dorsale et les pectorales moins hautes chez petemji que chez meridionalis et pelo¬

ponnesius. Je ne crois pas que ces différences puissent justifier la distinction spécifique

proposée par Karaman (1971). D’autre part, le faciès « canin » attribué par Karaman

(1971, fig. 22) à Barbus meridionalis n’est pas particulier à cette forme ; on le trouve chez

d’autres espèces telles que B. barbus, B. plebejus, B. bocagei, etc.

Barbus meridionalis peloponnesius (Valenciennes, 1842)

Matériel étudié

1975-826. — Ruisseau près de Monodrion, Eubée (Grèce), Stephanidis, 7.vi.1976. 3 spécimens.

— Fl. Trâgos, près de l’embouchure dans le fleuve Lâdon, Péloponnèse (Grèce), Stephanidis,

11. vi. 1970. 3 spécimens.

— Fl. Mornos, près du motel d’Eot, Stérea Hellas (Grèce), Economidis, 29. vii. 1970. 3 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale faible et sans denticulations. Pointe de l’anale

atteignant ou dépassant les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant

la narine postérieure, plus rarement le bord antérieur de l’œil. Barbillon postérieur attei¬

gnant le bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure grosse, présentant un lobe médian.

Longueur de la tête comprise 4,6-5,4 fois dans la longueur totale. Longueur de la tête

comprenant 2,4-2,9 fois le museau, 1,3-1,4 fois le dernier rayon épineux de la dorsale, 1,1-

1,4 fois la longueur des pectorales et 1,3-1,7 fois la longueur des pelviennes. Dents pha¬

ryngiennes : 5 —(— 3 —f- 2, crochues. Branchiospines : 7-10. Ecailles : 9-11/48-54/6-9.

Variabilité

Le plus petit spécimen de l’échantillon 1975-826 présente des dents pharyngiennes

droite et gauche en deux rangées (5 -j- 3).

Le lobe médian existe toujours, parfois bien développé, d’autres fois à peine

visible.

1, 19

— 290 —

Remarques

L’échantillon 1975-826 était déterminé comme B. euboicus Stephanidis, forme consi¬

dérée par Karaman (1971) comme sous-espèce de B. plebejus. Ces spécimens ne présentant

pas de denticulations sur le bord postérieur du dernier rayon épineux de la dorsale et aucune

différence ne me permettant de les distinguer de B. meridionalis peloponnesius, je les icnlus

dans cette forme.

Stephanidis (1971) signale des différences statistiques concernant la morphologie

du corps et de la tête, ainsi que la coloration, entre les populations de peloponnesius habi¬

tant les eaux calmes ou les eaux rapides.

D’après Karaman (1971), peloponnesius et petenyi formeraient une espèce différente

de meridionalis : B. peloponnesius Valenciennes.

Barbus meridionalis petenyi (Heckel, 1847)

Matériel étudié

1930-194. — Riv. Uz, à Uzhorod (Tchécoslovaquie), Vladykov. 1 spécimen.

1966-690. — R. Vilsan, à Musetesti, Valachie (Roumanie), 27-29.vi. 1964, P. B ANAHESCU et

T. Oprescu. 15 spécimens.

1924-230. — Mte de Babuna, Macédoine (Yougoslavie), Stankovitch. 3 spécimens.

1977-286. — Albanie, coll. Lab. Pêches Outre-Mer. 1 spécimen.

1975-819. — Fl. Aliakmon, près de Prassine. Florinis, Macédoine (Grèce), Economidis, 24.viii.

1971. 5 spécimens.

1975-737. — Système du fleuve Axiôs, affluent Strayopétamos, Goumenissa Kilkis, Macédoine

(Grèce), Economidis, 14. vii. 1971. 6 spécimens.

1975-769. — Fl. Ecédoros (Gallicos), Metaxochôrion Kilkis, Macédoine (Grèce), Economidis,

28. vii. 1971. 9 spécimens.

Description

Dernier rayon de la dorsale faible et sans denticulations. Pointe de l’anale dépassant

ou n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant la

narine antérieure, parfois la postérieure. Barbillon postérieur atteignant le milieu ou le

bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure grosse, présentant un lobe médian bien développé.

Longueur de la tête comprise 4,5-5,4 fois dans la longueur totale. Longueur de la tête compre¬

nant 2,2-3,0 fois le museau, 1,3-1,7 fois le dernier rayon épineux de la dorsale, 1,3-1,7 fois

la longueur des pectorales et 1,4-1,7 fois la longueur des pelviennes. Dents pharyngiennes :

5 + 3 + 2, crochues. Branchiospines : 6-9. Écailles : 9-13/52-60/7-10.

Variahilité

Un spécimen de Roumanie présente sur les deux os pharyngiens 5 + 3 + 1 dents.

Un autre, de l’échantillon 1975-819, 5 + 3 dents sur l’os pharyngien gauche et 5 + 3 + 2

sur le droit. Un troisième spécimen (échantillon 1975-737) porte 4 + 3 + 2 dents sur l’os

pharyngien droit et 5 + 3 + 2 sur le gauche.

La pointe de l’anale atteint ou dépasse les rayons extérieurs de la caudale chez les

deux tiers des spécimens et n’atteint pas ces rayons chez le tiers restant.

— 291 —

[Jn spécimen (échantillon 1975-769) présente 47 écailles sur le flanc gauche et 48 sur

sur le droit. Tous les autres présentent au moins 52 écailles sur un des flancs (généralement

le gauche).

Remarques

Rolik (1971) considère petenyi comme une espèce différente de B. rneridionalis. Les

différences mentionnées par cet auteur (Rolik, 1971, tabl. 23) sont pourtant de type sta¬

tistique et cadrent bien avec la variation clinale que je crois vérifiée chez les populations

de B. rneridionalis. Rolik n’explicite pas les différences de petenyi par rapport à pelopon-

nesius, probablement parce qu’elle considère cette dernière forme comprise dans B. meri-

dionalis, espèce à laquelle l’auteur attribue une répartition méditerranéenne. Stephanidis

(1971) distingue les deux sous-espèces, peloponnesius et petenyi, d’après le plus grand nombre

d’écailles en ligne latérale et en ligne transversale. Mes observations confirment l’opinion

de Stephanidis (1971).

Koller (1926a) a décrit la variété rebeli de B. rneridionalis d’après des exemplaires

récoltés en Albanie (fleuve Fandi-Vogelj, près de Domgjerni). Les figures présentées par

Koller montrent que c’est le faciès « canin », surtout de la femelle, qui l’a conduit à créer

une nouvelle variété. Tel que je l’ai écrit précédemment, ce faciès ne peut nullement cons¬

tituer un critère taxinomique puisqu’on le trouve chez plusieurs espèces. Les caractères

d’un spécimen d’Albanie étudié dans le présent travail (échantillon 1977-286) et la répar¬

tition géographique indiquée pour la var. rebeli me portent à inclure cette variété dans la

synonymie de B. rneridionalis petenyi.

Barbus bocagei Steindachner, 1865

Matériel étudié

B. 116. — Fl. Tajo (Espagne), Perez Arcas. 1 spécimen.

3353. — Fl. Tajo (Espagne), Perez Arcas. 3 spécimens.

1935-249-251. — Fl. Ave (Portugal), Machado. 3 spécimens.

1978-153. — Riv. Raia (Mora-Montargil), Portugal, Almaça et Soares, 1 spécimen.

1978-154. — Riv. Seda (Alegrete), Portugal, Almaça, 30.x.1977. 1 spécimen.

1978-156. — Fl. Vez (Arcos de Valdevez), Portugal, juin 1962, Almaça. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale moyennement fort et denticulé chez les jeunes

sur les 1/2-3/4 de sa hauteur. Denticulations moyennes avec une densité égale à 1,5-2,8 den-

ticulations/mm, mais disparaissant avec le vieillissement des poissons. Profil de la dorsale

rectiligne ou faiblement concave et oblique par rapport au dos. Pointe de l’anale n’attei¬

gnant généralement pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant

les narines ou le bord antérieur de l’œil et barbillon postérieur atteignant le milieu ou le

bord postérieur de l’œil. Lèvre inférieure d’épaisseur moyenne ou fine sans lobe médian.

Tête comprise 4,5-5,3 fois dans la longueur totale. Dents pharyngiennes : 4 —|— 3 —(— 2, cou-

1 , 19 *

— 292 —

pées, sauf l’inférieure externe qui est pointue et plu s globuleuse que les autres dents. Bran-

chiospines : 13-20. Écailles : 8-9/45-49/5-6.

Remarques

A plusieurs reprises, on a mentionné des spécimens de B. bocagei présentant la lèvre

inférieure cornée et à bord tranchant. Steindachner (18666) en a trouvé à Castelo de

Vide, Constância, Madrid et Tolède, et Almaça (1967) dans le bassin du Vouga. Les deux

auteurs ont considéré ces spécimens comme des hybrides de B. bocagei X Chondrostoma

polylepis. L’étude de la collection de Barbeaux du Portugal, rassemblée après l’incendie

du 18 mars 1978, qui a complètement détruit le Musée Bocage, m’a montré que ce carac¬

tère — lèvre inférieure cornée et à bord tranchant — n’est pas rare chez B. bocagei et

B. comiza, et qu’il est même constant chez B. microcephalies. Chez B. bocagei, on dirait

que, lorsque la lèvre inférieure est fine, elle peut, étant tirée en arrière, laisser apercevoir

l’étui corné à bord tranchant. S’agit-il vraiment d’un cas d’hybridation ou plutôt d’un

polymorphisme adaptatif ? Je discuterai plus loin de ce problème.

L’étude d’autres spécimens de B. bocagei que ceux du Muséum de Paris m’a montré

que les dents pharyngiennes sont toujours au nombre de 4 -j- 3 -j- 2, l’inférieure externe

étant pointue et un peu élargie par rapport aux autres ; celles-ci montrent une surface

tronquée.

Karaman (1971) a considéré bocagei comme sous-espèce de B. capito, ce qui ne me

semble pas acceptable (Almaça, 1972). Almaça (19786) a mentionné les raisons suggérant

la séparation au niveau spécifique de B. bocagei et B. sclateri.

Barbus sclateri Günther, 1868

Matériel étudié

1978-155. — Silves (Portugal), Almaça, septembre 1964. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale moyen et denticulé sur les 2/3 de sa hauteur.

Denticulations moyennes, présentant une densité égale à 1,6 denticulation/mm. Profil

de la dorsale rectiligne et oblique par rapport au dos. Pointe de l’anale n’atteignant pas les

rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant le milieu de l’œil et barbil¬

lon postérieur atteignant les préopercule. Lèvre inférieure grosse avec un lobe médian peu

développé. Tête comprise 4,5 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,6 fois dans

la tête. Dents pharyngiennes : 4 J- 3 -f- 2, spatulées, sauf l’inférieure externe qui est plus

globuleuse et pointue. Branchiospines : 18. Écailles : 7/46/5.

Variabilité

L’herbier d’AüANSON contient deux spécimens de Barbeaux dont un, le n° B. 478,

peut être B. sclateri. En fait, la légende accompagnant ce spécimen mentionne « Cadiz »

— 293 —

et les caractéristiques pouvant encore se reconnaître, en particulier le nombre d’écailles

sur la ligne latérale (46), la taille et la forme des denticulations du dernier rayon épineux

de la dorsale, ne contredisent pas la détermination comme B. sclateri. L’autre spécimen,

le n° B. 477, ne permet aucune détermination avec un minimum de précision.

Remarques

L’étude de plusieurs spécimens de B. sclateri récemment récoltés montre que les indi¬

vidus sans lobe médian à la lèvre inférieure sont plus fréquents que ceux présentant un

lobe médian (environ 25 %). Ces mêmes spécimens montrent une amplitude de variation

des branchiospines égale à 15-18 et des écailles égale à 8/45-48/5-6. Le barbillon antérieur

atteint un point situé entre le bord antérieur et le milieu de l’œil et le barbillon postérieur

un point situé entre le bord postérieur de l’œil et le préopercule.

Grâce à l’obligeance du Dr P. H. Greenwood, j’ai pu étudier, lors d’un court séjour

à Londres en 1970, la série-type de B. sclateri (British Museum, n° 12.800 a-e, Guadalquivir,

Sclater ; v. Günther, 1868). Voici les caractères principaux de ces spécimens : Dernier

rayon épineux de la dorsale fort ou moyen et denticulé sur les 3/5-7/10 de sa hauteur.

Denticulations moyennes ou fortes avec une densité égale à 1,3-1,7 denticulation/mm.

Profil de la dorsale rectiligne et oblique par rapport au dos du poisson. Pointe de l’anale

atteignant les rayons extérieurs de la caudale chez la plupart des spécimens. Barbillon

antérieur atteignant le milieu de l’œil et barbillon postérieur atteignant le préopercule.

Tête comprise 4,6-5,2 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,6-2,9 fois dans la

tête. Écailles : 7-8/46-48/4-5.

Karaman (1971) considère sclateri comme synonyme de B. capita bocagei, ce qui a

été réfuté par Almaça (1972). Almaça (1978è) indique les raisons pour lesquelles sclateri

doit être considéré comme espèce distincte de B. bocagei.

B. sclateri se distingue de B. steindachneri, l’autre espèce ibérique qui peut présenter

un lobe médian à la lèvre inférieure, par les barbillons beaucoup plus longs, les lèvres plus

grosses, le dernier rayon de la dorsale et ses denticulations plus faibles et le profil rectiligne

de la dorsale.

Barbus steindachneri Almaça, 1967

Matériel étudié

— Riv. Ardila (bassin du Guadiana), 20.v.1977, Almaça, 2 spécimens.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale très fort et denticulé sur 1/2-2/3 de sa hauteur.

Denticulations fortes, leur densité étant égale à 0,9-1,0 denticulation/mm. Profil de la

dorsale plus ou moins concave et presque perpendiculaire au dos du poisson. Pointe de

l’anale n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur attei¬

gnant la narine postérieure et barbillon postérieur atteignant le milieu de l’œil. Profil

de la tête rectiligne, le bord supérieur de l’œil étant proche mais non tangent à ce profil.

— 294 —

Lèvre inférieure grosse ou très grosse, présentant un lobe médian plus ou moins développé.

Tête comprise 4,4 fois dans la longueur totale. Museau compris 2,2-2,5 fois dans la tête.

Dents pharyngiennes : 4 -(— 3 -f- 2, coupées, l’inférieure externe plus large et pointue.

Branchiospines : 18-19. Écailles : 8-9/48-49/5.

Remarques

L’étude de quelques spécimens récemment récoltés m’a montré que le lobe médian

n’existe que chez environ 70 % de ces spécimens. Les lèvres sont toujours grosses. Chez

la moitié des spécimens le barbillon antérieur n’atteint pas la narine postérieure et chez

la plupart (environ 70 %) le postérieur n’atteint pas le milieu de l’œil. L’amplitude de

variation des branchiospines est égale à 15-19, leur nombre moyen étant de 17,4. Chez

B. sclateri la moyenne des branchiospines est égale à 16,0.

Karaman (1971) a considéré B. steindachneri comme synonyme de B. comiza (voir,

à ce sujet, B. comiza, « Remarques »). Il s’agit, en effet, d’une espèce proche, mais les carac¬

tères de la bouche surtout (lèvres beaucoup plus grosses et fréquemment avec un lobe

médian et bouche plus ventrale chez B. steindachneri ) permettent de les distinguer.

Barbus comiza Steindachner, 1865

Matériel étudié

— Tage, 1860, Perez Àrcas. 1 spécimen.

— Ardila (bassin du Guadiana), 20.V.1977, Almaça. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale très fort et denticulé sur les 2/3 de sa hauteur.

Denticulations fortes, leur densité étant égale à 1,2 denticulations/mm. Profil de la dor¬

sale concave et presque perpendiculaire au dos du poisson. Pointe de l’anale n’atteignant

pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur n’atteignant pas ou atteignant

à peine la narine antérieure. Barbillon postérieur atteignant la narine postérieure ou la

dépassant légèrement. Bord supérieur de l’œil tangent au profil dorsal de la tête. Lèvre

inférieure très fine sans lobe médian. Tête comprise 3,9-4,2 fois dans la longueur totale.

Museau compris 2,6 fois dans la tête. Dents pharyngiennes : 4 -f- 3 -f- 2, crochues, l’inférieure

externe étant plus élargie que les autres. Branchiospines : 14-16. Écailles : 8-9/48-50/5-6.

Remarques

A la suite d’une figure publiée par Koller (19266, fig. 12), Karaman (1971) a consi¬

déré B. microcephalus et B. steindachneri comme des jeunes de B. comiza. Cela a été discuté

par Almaça (1972), mais je dois ajouter que les jeunes de B. comiza présentent toutes les

caractéristiques, et bien particulières, des adultes de cette espèce. En outre, j’ai récolté

beaucoup d’adultes de B. microcephalus et B. steindachneri qui sont très différents des

adultes de B. comiza en ce qui concerne, surtout, la forme et les proportions de la tête.

— 295 —

Chez B. corniza le profil de la tête est plus ou moins concave et les yeux tangents ou même

saillants par rapport à ce profil. Les lèvres sont très fines, surtout l’inférieure ; celle-ci

est parfois tirée en arrière, laissant voir l’étui corné à bord tranchant.

Barbus microcephalus Almaça, 1967

Matériel étudié

— Riv. Foupana (bassin du Guadiana), 28.iii.1977, Almaça. 1 spécimen.

— Riv. Ardila (bassin du Guadiana), 20.V.1977, Almaça. 1 spécimen.

Description

Dernier rayon épineux de la dorsale très fort et denticulé sur 1/2-3/5 de sa hauteur.

Denticulations fortes, leur densité étant égale à 1,0-1,6 denticulation/mm. Profil de la

dorsale concave et presque perpendiculaire au dos du poisson. Pointe de l’anale atteignant

ou n’atteignant pas les rayons extérieurs de la caudale. Barbillon antérieur atteignant

les narines. Barbillon postérieur atteignant un point situé entre les narines et le milieu de

l’œil. Bord supérieur de l’œil éloigné du profil dorsal de la tête qui est convexe. Lèvre infé¬

rieure très fine, sans lobe médian et tirée en arrière, laissant voir un étui corné à bord tran¬

chant. Tète comprise 5,0-5,3 fois dans la longueur totale. Museau compris 2.4-2,6 fois

dans la tête. Dents pharyngiennes : 4 —f— 3 —2, coupées, l’inférieure externe étant plus

large et crochue. Branchiospines : 14-16. Ecailles : 7-9/48-50/5-6.

Remarques

L’étude de plusieurs spécimens de B. microcephalus récemment récoltés m’a montré

une amplitude de variation des branchiospines de 13-19.

J’ai vérifié que tous les spécimens de B. microcephalus présentent une lèvre inférieure

très fine qui, tirée en arrière, laisse apercevoir un étui corné à bord tranchant. Je serais

donc enclin à ranger microcephalus dans Capoeta (sensu Karaman, 1969), mais deux faits

d’ordre différent m’en empêchent, au moins pour le moment. Tout d’abord, le fait que ce

même caractère concernant la lèvre inférieure peut se retrouver chez quelques spécimens

de B. corniza et de B. hocagei, c’est-à-dire chez des espèces à lèvre inférieure fine. Il se

peut qu’on soit en présence d’un cas de polymorphisme adaptatif qui sera discuté ultérieure¬

ment. D’autre part, étant donné la répartition asiatique de Capoeta (voir Karaman, 1969),

l’existence de ce genre dans la péninsule Ibérique doit être envisagée avec précaution.

Ces raisons m’obligent à conserver microcephalus dans le genre Barbus.

— 296 —

ESSAI D’INTERPRÉTATION ÉVOLUTIVE,

ZOOGÉOGRAPI1IQUE ET ÉCOLOGIQUE

DE QUELQUES CARACTÈRES DES ESPÈCES ÉTUDIÉES

Malgré la discussion qui, ces dernières années, a vivement opposé neutralistes et sélec¬

tionnâtes, je crois valable l’interprétation du phénotype global, soit au niveau individuel,

soit au niveau des populations, en termes d’adaptation aux pressions sélectives du milieu.

Je ne reviendrai pas sur les raisons déterminantes de cette position car je les ai exposées

ailleurs (Almaça, 1980). Certes, ce type d’interprétation peut être accusé, à juste titre,

d’anthropomorphisme, mais, faute de mieux, je le crois légitime, à condition qu'il soit

simple et vraisemblable. Dans ce cas, il pourra représenter une économie d’effort très signi¬

ficative lorsque l’expérimentation dans des conditions valables et étendues sera possible.

J’ai fondé ces interprétations sur l’étude de plusieurs centaines de spécimens d’Europe,

d’Afrique du Nord, du Proche-Orient et du Moyen-Orient. Les résultats de ces recherches,

à l’exception de celles concernant les spécimens du Moyen-Orient, ont été publiés dans diffé¬

rents travaux. En ce qui concerne l’observation des animaux dans la nature, mon expé¬

rience se borne aux récoltes que, de façon plus ou moins continue, j’ai effectuées au Portu¬

gal depuis 1962.

Nageoire dorsale

Plusieurs caractères de la dorsale présentent la plus haute importance dans la systé¬

matique des Barbus paléarctiques. Ce sont : le degré d’ossification du dernier rayon simple,

la présence de denticulations sur le bord postérieur de ce rayon, la densité et la grandeur

de ces denticulations, le profil du bord supérieur de la nageoire et son inclinaison par rapport

au dos du poisson. Ces caractères seront analysés par la suite.

Le degré d’ossification est difficile à apprécier d’une façon objective. Almaça (1967)

a pris comme critère la distance entre la base du rayon et la première division transversale

complète de sa portion distale. Mais, si un tel critère est valable quand on étudie des spé¬

cimens de tailles semblables, il ne l’est pas lorsqu’on travaille avec des spécimens dont la

taille varie entre quelques centimètres et, parfois, plus d’un mètre de longueur. Les divi¬

sions transversales s’accentuent d’une façon graduelle, la résolution dépend du grossisse¬

ment utilisé et celui-ci de la taille des animaux. Le résultat est que dans le but de déter¬

miner objectivement une dimension on risque d’introduire une erreur relative importante.

Cela m’a fait préférer l’évaluation qualitative et relative du degré d’ossification : très faible,

faible, moyen, fort et très fort.

Dans l’ensemble des espèces étudiées on remarque que, d’une façon générale, celles

qui habitent surtout les eaux de plaine ou la portion plus calme des fleuves présentent le

dernier rayon simple de la dorsale plus ossifié que les espèces de montagne ou qui peuvent

remonter en altitude et habiter le haut cours des fleuves et des ruisseaux. Quand on com¬

pare, par exemple, les aires de répartition de B. barbus, d’une part, et de B. plebejus et B. meri-

dionalis, d’autre part, on constate que, chez la première, caractéristique de la grande plaine

— 297

européenne, ce rayon est fort ou très fort, tandis que chez les autres, caractéristiques des

eaux d’altitude des péninsules méridionales, le même rayon est faible ou très faible.

Au Portugal, cela est également très net. Les espèces à rayon, épineux très fort, B. stein-

dachneri, B. comiza et B. microcephalus, n’habitent que les eaux plus calmes des fleuves

de plaine, tandis que les autres, en particulier B. bocagei, dont le rayon est moyen, habitent,

outre les eaux calmes, les eaux de plus grande altitude, s’installant même dans une partie

de la zone à truite (B. bocagei).

La corrélation entre le degré d’ossification du dernier rayon simple de la dorsale et

le profil de cette nageoire me font croire qu’il s’agit d’une question de stabilité du poisson

par rapport à la vitesse du courant. Je reviendrai sur ce problème.

On remarque également une très nette corrélation entre le degré d’ossification du

dernier rayon simple et l’absence ou la présence et la robustesse des denticidations de son

bord postérieur. En fait, les espèces à rayon fort ou très fort, telles que B. mursa, B. barbus,

B. lacerta, B. steindachneri, B. comiza et B. microcephalus, présentent des denticulations

fortes, tandis que celles à rayon faible ou très faible ne présentent pas de denticulations

(B. meridionalis) ou présentent des denticulations faibles (B. albanicus et B. plebejus).

Il y a aussi une certaine relation entre la robustesse des denticulations et leur densité :

les espèces à denticulations fortes, telles que B. barbus, B. sclaleri, B. steindachneri, B. comiza

et B. microcephalus, présentent les densités les plus faibles ; celles à denticulations moyennes

(B. bocagei) et faibles (B. plebejus) présentent des densités respectivement moyennes et

très élevées. Cependant, les denticulations peuvent être fortes mais très serrées (B. mursa

et B. lacerta) ou faibles et espacées (B. albanicus), ce qui détermine une densité relative¬

ment élevée dans le premier cas et relativement basse dans le deuxième.

En ce qui concerne le rapport entre la portion denticulée et la hauteur du rayon,

B. plebejus semble être la seule espèce qui peut présenter des populations ou des individus

où ce rapport peut être inférieur à 1/2. Il faut pourtant noter que ce rapport est en liaison,

au moins chez quelques espèces, avec le vieillissement des poissons. Chez B. bocagei, Almaça

(1967) a vérifié que des poissons ayant des longueurs totales supérieures à 200 mm pou¬

vaient ne pas présenter de denticulations. Berg (1964) signale, pour B. capito, que chez

les spécimens de plus grande taille les denticulations peuvent disparaître, ce que j’ai con¬

firmé sur des spécimens de longueur totale supérieure à 700 mm (v. B. capito). Chez B. ple¬

bejus, le plus grand spécimen étudié (long. tôt. 229 mm) ne présente pas non plus de denti¬

culations.

Puisqu’il semble y avoir une corrélation entre le degré d’ossification du rayon et la

robustesse des denticulations, je me demande si, avec l’âge, la régression de ces dernières

n’accompagne pas la diminution de l’ossification du rayon. Rey (1947) écrit que chez les

espèces ibériques le dernier rayon simple de la dorsale diminue de robustesse avec l’âge.

Mon étude (Almaça, 1967), au contraire, m’a montré que, chez les Barbeaux du Portugal,

même chez B. bocagei, la portion ossifiée du rayon augmentait avec la taille des poissons.

Mais, aujourd’hui, et pour les raisons antérieurement exposées sur les difficultés d’évalua¬

tion de la partie ossifiée, je n’ai pas d’idée précise sur l’augmentation ou la diminution

du degré d’ossification avec l’âge.

Il me semble possible que le vieillissement des autres espèces européennes soit égale¬

ment accompagné par la réduction et la disparition des denticulations, mais sur ces espèces

je n’ai pas assez d’éléments.

— 298 —

Le profil supérieur de la dorsale est déterminé par la robustesse du dernier rayon

simple, mais également par la hauteur des derniers rayons ramifiés et par la diminution

plus ou moins graduelle de la hauteur des rayons ramifiés, en partant des antérieurs vers

les postérieurs. D’une façon générale, les espèces à rayon épineux fort ou très fort

présentent le profil de la dorsale concave et presque perpendiculaire au dos du poisson

[B. barbus, B. steindachneri, B. comiza et B. microcephalus) , celles dont le rayon est moyen

le présentent rectiligne ou faiblement concave et oblique par rapport au dos (B. capita,

B. bocagei et B. sclateri ) et celles dont il est faible ou très faible présentent un profil recti¬

ligne ou faiblement convexe et oblique (B. albanicus, B. plebejus et B. meridionalis). Il

y a pourtant des espèces dont le rayon épineux est très fort (B. mursa ) ou fort (B. lacerta),

mais dont le profil de la dorsale est rectiligne et oblique par rapport au dos de l’animal.

Il me semble très probable que les dorsales à rayon épineux faible et à profil rectiligne

et oblique ont été sélectionnées chez les espèces qui ont colonisé les eaux à courant fort.

En fait, il suffit de comparer les dorsales d’espèces caractéristiques d’eaux à courant moins

fort, telles que B. barbus (Roller, 1926&, fig. 4), B. steindachneri, B. comiza et B. micro¬

cephalus (Almaça, 1967, Est. XII, XIV et XVI ; Almaça, 1972, fig. IA, C, D), avec celles

d’espèces habitant aussi les eaux d’altitude, telles que B. bocagei (Almaça, 1967, Est. I

et IV), pour voir que la forme, le profil et la flexibilité de la dorsale chez cette dernière

espèce représenteraient une adaptation beaucoup plus convenable à l’équilibre des Pois¬

sons dans les courants forts. En revanche, la hauteur, la rigidité et la concavité vers l’ar¬

rière de la dorsale des premières espèces permettraient aux animaux de couper les eaux

plus calmes avec moins d’effort.

L’avantage sélectif de la corrélation entre la robustesse du rayon et celle des denticu-

lations de son bord postérieur s’expliquerait par la contribution des denticulations au

renforcement de la nageoire : structure forte et rigide — denticulations fortes; structure

faible et flexible — denticulations faibles. La régression et la disparition des denticula¬

tions avec le vieillissement constaté chez quelques espèces ne contredisent pas cette hypo¬

thèse : elles sont connues chez des espèces à rayon et à denticulations faibles ou moyennes,

telles que B. capito, B. plebejus et B. bocagei. Il est possible, toutefois, que cette régression

soit à peine liée au vieillissement, se produisant également chez les espèces à rayon et den¬

ticulations fortes. Cependant, comme je l’ai signalé antérieurement, je n’ai pas assez d’élé¬

ments sur ce point.

Bouche et barbillons

La position de la bouche, l’épaisseur des lèvres, la présence ou l’absence du lobe médian

à la lèvre inférieure et la longueur des barbillons sont des caractères également très impor¬

tants dans la systématique des Barbus européens.

A l’exception de B. comiza, la bouche est sub-terminale chez les espèces européennes.

Chez B. comiza elle est terminale, parfois supérieure.

Les lèvres présentent des épaisseurs peut-être variables avec le sexe et la saison, mais,

d’une façon générale, caractéristiques des espèces. Puisqu’il n’y a généralement pas de

différences importantes entre les lèvres supérieure et inférieure en ce qui concerne l’épais¬

seur, je réduirai la discussion à la lèvre inférieure, bien plus intéressante à plusieurs

égards.

— 299 —

La lèvre inférieure peut être très grosse (B. mursa), grosse (B. capito, B. barbus, B. la-

certa, B. sclateri, B. steindachneri, etc.), ou très fine (B. comiza, B. microcephalus). Chez

B. plebejus et B. meridionalis elle semble présenter une variation sous-spécifique : grosse

ou moyenne chez B. plebejus, grosse chez les sous-espèces de B. meridionalis, à l’excep¬

tion de B. meridionalis graellsi où elle est fine. Parmi les formes à lèvre inférieure fine,

seule B. meridionalis graellsi présente un lobe médian, celui-ci n’étant, cependant, qu’ébau¬

ché. Parmi les espèces à lèvre inférieure grosse, le lobe médian est absent chez B. capito

et chez une partie des B. sclateri (la majorité) et des B. steindachneri.

Chez B. microcephalus la lèvre inférieure est toujours tirée en arrière, laissant voir

un étui corné à bord tranchant. Chez quelques spécimens de B. bocagei et de B. comiza

ce même caractère est visible. Ces spécimens ont été à plusieurs reprises interprétés comme

des hybrides de Barbus et de Chondrosloma. Le fait que ce caractère soit constant chez

B. microcephalus me suggère une autre explication, sur laquelle je reviendrai.

La longueur des barbillons est également un caractère important. J’ai toujours uti¬

lisé ce caractère, mais d’une façon relative, c’est-à-dire en prenant comme référence le

point atteint par l’extrémité du barbillon quand il est étiré en arrière. Cela présente des

inconvénients, car, par exemple, lorsque la tête est courte et son profil très convexe, les

barbillons semblent plus longs que lorsque la tête est longue et le profil rectiligne. Mais

la mensuration des barbillons et sa comparaison avec une autre dimension n’est pas utili¬

sable sur des animaux conservés dans des collections depuis des dizaines, voire des cen¬

taines d’années.

Les références que j’ai utilisées pour évaluer la longueur des barbillons ont été les

suivantes : pour le barbillon antérieur les narines, le bord antérieur de l’œil et le milieu

de l’œil ; pour le postérieur le bord antérieur, le milieu et le bord postérieur de l'œil et le

préopercule. La combinaison des points atteints par les barbillons antérieur et postérieur

m’a permis de reconnaître quatre groupes : formes à barbillons courts (B. microcephalus,

B. comiza, B. steindachneri, B. plebejus escherichi et B. plebejus euboicus), formes à barbil¬

lons moyens (B. bocagei, B. albanicus, B. capito et B. meridionalis meridionalis), formes

à barbillons longs (B. sclateri et B. meridionalis graellsi) et formes à barbillon antérieur

court et barbillon postérieur moyen (B. meridionalis petenyi, B. meridionalis peloponnesius,

B. lacerta, B. plebejus plebejus, B. plebejus strumicae, B. barbus et B. mursa).

Le mode d’alimentation des Barbeaux d’Europe, telle qu’il est décrit par plusieurs

auteurs (voir, par exemple, Fatio, 1882; Rey, 1947 ; Spillmann, 1961) et confirmé par

mes observations sur les espèces portugaises, consiste, essentiellement, dans le fouille¬

ment et la succion des sédiments meubles. Ce sont des omnivores à dominance carnée

d’après certains auteurs (Fatio, 1882 ; Spillmann, 1961). Le museau, les lèvres et les

barbillons sont les organes impliqués dans ce fouillement. Je crois que le lobe médian peut

coopérer à ce travail comme une sorte de languette supplémentaire aidant au fouillement

des sédiments. Dans ces conditions, le maximum d’efficacité au point de vue de la prise

de nourriture devrait se trouver chez une espèce à lèvres grosses, barbillons longs et forts

et lobe médian bien développé, tandis que le minimum d’efficacité se trouverait chez une

espèce à lèvres fines, barbillons courts et faibles et sans lobe médian. Si l’on prend l’épais¬

seur des lèvres et la présence de lobe médian comme les facteurs principaux dans le travail

de « fouillement-succion », ce qui semble logique, et si l’on établit une sériation des formes

dans le sens de la plus grande vers la plus faible efficacité, on aura :

— 300 —

1. Lèvres grosses ou très grosses.

1.1. Avec lobe médian.

1.1.1. Barbillons moyens.

B. meridionalis meridionalis.

1.1.2. Barbillon antérieur court et postérieur moyen.

B. meridionalis petenyi.

B. meridionalis peloponnesius.

B. plebejus strumicae.

B. barbus.

B. mursa.

1.2. Lobe médian présent ou absent.

1.2.1. Barbillons longs.

B. sclateri.

1.2.2. Barbillon antérieur court, postérieur moyen.

B. lacerta.

1.2.3. Barbillons courts.

B. steindachneri.

1.3. Sans lobe médian.

1.3.1. Barbillons moyens.

B. capito.

2. Lèvres moyennes.

2.1. Avec lobe médian.

2.1.1. Barbillon antérieur court, postérieur moyen.

B. plebejus plebejus.

2.1.2. Barbillons courts.

B. plebejus escherichi.

B. plebejus euboicus.

2.2. Sans lobe médian.

2.2.1. Barbillons moyens.

B. bocagei.

3. Lèvres fines ou très fines.

3.1. Avec lobe médian.

3.1.1. Barbillons longs.

B. meridionalis graellsi.

3.2. Sans lobe médian.

3.2.1. Barbillons moyens.

B. albanicus.

3.2.2. Barbillons courts.

B. comiza.

B. microcephalus.

Cela, en plus de suggérer la recherche de niches trophiques spécialisées dans cet ensemble

de formes « fouilleuses-suceuses », expliquera peut-être la présence, chez quelques spécimens

de B. comiza et B. bocagei, d’un étui corné et tranchant à la mandibule, caractère qui est

devenu constant chez B. microcephalus. Ne s’agirait-il pas d’un polymorphisme adaptatif

sélectionné chez des espèces où l’efficacité d’acquisition de nourriture se trouvait amoin-

— 301 —

drie par la présence de lèvres fines ou moyennes, de barbillons moyens ou courts et par

l’absence de lobe médian ? Dans quelle mesure la spéciation de B. microcephalus aurait-elle

été due à la fixation de ce polymorphisme adaptatif ? Ce sont des questions pour lesquelles

je n’ai pas de réponse précise, mais c’est surtout l’existence de spécimens de B. bocagei

et B. comiza présentant ce caractère qui, à mon avis, rend vraisemblable cette interpréta¬

tion. Cependant, il faut encore remarquer que, chez un groupe d’espèces à lèvres grosses

(B. sclateri, B. steindachneri et B. lacerta ), un autre caractère augmentant l’efficacité de la

prise de nourriture représenterait peut-être un polymorphisme adaptatif propre aux formes

à grosses lèvres : le lobe médian. Chez ces espèces, il me semble que chez B. steindachneri,

plus fréquemment que chez B. sclateri, il y a des spécimens présentant un lobe médian,

bien qu’une partie importante, peut-être la majorité, n’en ont pas. Il serait très intéres¬

sant dans un cas comme dans l’autre d’étudier des échantillons significatifs de B. albanicus

et B. lacerta pour voir si, chez ces espèces, les mêmes tendances se vérifient.

Tète et museau

La longueur de la tête et du museau, le profil supérieur de la tête et la position des

yeux par rapport à ce profil sont des caractères utilisés dans la systématique des Barbeaux

européens.

La longueur de la tête est usuellement employée sous la forme du rapport longueur

totale/longueur de la tête. En ternies moyens, il y a des espèces à tête petite (B. microce¬

phalus, B. capito), à tête moyenne (B. barbus, B. plebejus, B. meriaionalis, etc.) et à tête

longue (B. comiza ). Le profil de la tête et la position des yeux semblent en rapport avec

la longueur de la tête : les formes à tête courte ont un profil très convexe et les yeux éloi¬

gnés de ce profil, tandis que l’espèce à longue tête (B. comiza) présente un profil concave

et les yeux saillants. Les espèces à tète moyenne présentent un profil faiblement convexe

ou rectiligne et les yeux plus ou moins éloignés du profil supérieur.

Cet ensemble de caractères se rapportant à la tête — longueur, profil et rapproche¬

ment. des yeux du profil supérieur — présente, je crois, un intérêt évolutif et zoogéogra¬

phique particulier car, en tenant compte de la direction probable d’expansion des Cypri-

nidae en Europe (Almaça, 1976), on remarquera que de B. capito aux espèces ibériques

il y a, en moyenne, un allongement de la tête qui atteint son maximum chez B. comiza.

Cet allongement a comme conséquences le changement du profil supérieur de très convexe

en concave, en passant par les degrés intermédiaires — convexe, faiblement convexe et

rectiligne — et le rapprochement progressif des yeux par rapport à ce profil : d’éloignés

ils deviennent saillants. Localement, il y a eu des rétrécissements de la tête (B. lacerta,

B. plebejus plebejus, B. plebejus strumicae et B. microcephalus) accompagnés de la convexité

du profil et de l’éloignement des yeux que, en me fondant sur la voie d’expansion suivie

par ces animaux, j’interprète comme secondaires.

La longueur du museau, ou distance préorbitaire, est utilisée sous la forme du rapport

longueur de la tête/longueur du museau. Ici encore, il y a lieu de distinguer les formes à

long museau (B. steindachneri et B. barbus), à museau moyen( B. meridionalis, B. mursa,

B. capito, etc.) et à museau court (B. albanicus). Puisqu’il s’agit d’espèces fouilleuses, je

crois possible que les museaux longs présentent des rapports avec l’efficacité de la prise

de nourriture. Il ne faut pourtant pas oublier que cette longueur relative du museau serait

— 302 —

également en rapport avec l’étirement ou l’allongement de la tête et, surtout, avec les

positions prises par les yeux relativement au profil de la tête.

Dents pharyngiennes

Le nombre et la forme des dents pharyngiennes sont des caractères très importants

au point de vue de la systématique, de l’évolution et de l’écologie trophique.

Je considérerai, tout d’abord, le nombre des dents pharyngiennes chez les espèces

européennes. Il y a deux groupes nettement différents chez ces espèces : groupes à 4 +

3 + 2 dents, auquel appartiennent toutes les formes ibériques, et un autre à 5 + 3 + 2

dents auquel appartiennent les espèces restantes. Je mentionne évidemment les formules

qui semblent les plus usuelles et que j’ai trouvées dans la collection étudiée, car il est

connu que les dents pharyngiennes présentent parfois des anomalies. C’est ainsi que, chez

un spécimen de B. meridionalis graellsi, j’ai trouvé sur l’os pharyngien droit 5 + 3 + 2

et sur le gauche 4 + 3 + 2 ; chez un spécimen de B. mursa , j’ai trouvé sur l’os pharyngien

gauche 4 4-3 + 2 (l’os pharyngien droit avait été enlevé), mais chez les autres spécimens

étudiés (2) la formule est 5 + 3 + 2.

Chez les Barbeaux du Portugal je n’ai jamais trouvé plus de 4 dents sur la rangée

externe. J’avais pourtant, à la suite de Rey (1947) qui mentionne 5 + 3 + 2 pour les

Barbeaux d’Espagne, signalé pour les espèces portugaises 4-5 + 3 + 2 (Almaça, 1967).

Après avoir étudié la collection du Muséum de Paris qui fait l’objet du présent travail,

j’ai fait la révision de tous les spécimens de Barbus du Portugal récoltés après l’incendie

qui a détruit les collections du Musée Bocage, et j'ai constaté que la formule 4 + 3 + 2

est constante.

Chez les espèces à 5 + 3 + 2 dents, la dent inférieure de la rangée externe est souvent

la plus petite et celle qui la suit la plus élargie. Fatio (1882) l’a d’ailleurs remarqué chez

B. barbus, B. plebejus et B. meridionalis. Chez les espèces ibériques tout se passe comme

si la cinquième dent, la plus petite, avait disparu ; la dernière qui persiste, la quatrième,

est également la plus élargie de la rangée externe.

Ce qui me semble significatif du point de vue zoogéographique et évolutif, c’est que

la formule 4 + 3 + 2 se retrouve en Asie occidentale chez B. orontis, B. kersin, B. capito

pectoralis, B. rajanorum, B. barbulus, et B. xanthoptenus, dont j’ai également étudié les

spécimens du Muséum de Paris.

Cela me suggère que, en ce qui concerne les Barbeaux, I Asie occidentale a été peuplée

par deux voies différentes : l’une, en liaison directe avec la direction principale de coloni¬

sation, « Sibérie-Europe », par la région aralo-caspienne, et l’autre, indirecte, par l’Europe méri¬

dionale. L’une comme l’autre n’auraient pas pu exister avant le Miocène (Banarescu, 1977).

Si, dans le cas des formes d’Asie occidentale à 5 + 3 + 2, telles que B. plebejus esche-

richi et B. lacerta, il me semble très probable qu’elles résultent de la colonisation à travers

l’Europe méridionale, dans le cas des espèces à 4 + 3 + 2 je constate l’analogie avec les

formes ibériques, celles-ci également au bout d’une ligne directe de colonisation, et je me

pose plusieurs questions :

1. Ces formes ouest-asiatiques proviendraient-elles totalement ou en partie de la

ligne de colonisation « Sibérie-Région aralo-caspienne-Asie occidentale » ?

— 303 —

2. Quels facteurs écologiques déterminent la sélection de formes caractérisées par la

perte de la cinquième dent externe, d’habitude la plus faible ?

3. Quelles conditions expliquent la formation d’espèces semblables en ce qui concerne

le nombre et la forme des dents pharyngiennes en des régions si éloignées comme l’Asie

occidentale et la péninsule Ibérique ?

Je ne suis pas encore en mesure de répondre à ces questions, mais je voudrais ajouter

que la forme des dents pharyngiennes semble en rapport avec le type de nourriture, les

dents larges et pointues ou molariformes étant adaptées à une alimentation où les matières

végétales ou animales sont dures (Mollusques, par exemple) (Rev, 1947 ; Hyatt, 1979),

tandis que les dents plus minces et crochues sont caractéristiques des mangeurs de tissus

mous (la chair de poisson ou d’invertébrés, par exemple) (Rey, 1947 ; Hyatt, 1979). Dans

le premier cas, la sélection négative d’une dent faible et petite serait très vraisemblable.

11 faudrait, pourtant, connaître en détail le régime de toutes les espèces pour estimer

la valeur de cette suggestion.

En ce qui concerne la forme, les dents des espèces à 5 —3 —(— 2 sont crochues ou poin¬

tues. Les dents des espèces à 4 -)- 3 -)- 2, ibériques, présentent des formes variées : en cuil¬

lère (B. meridionalis graellsi), coupées (B. bocagei, B. steindachneri, B. microcephalus),

spatulées (B. sclaleri) ou crochues (B. comiza). La dent inférieure externe est toujours plus

large et globuleuse que les autres. Elle est crochue chez B. comiza et B. microcephalus et

pointue chez les autres formes. D’une façon générale, les dents pharyngiennes des formes

ibériques ressemblent à celles des espèces ouest-asiatiques. Parmi les espèces centro-euro-

péennes, la forme des dents de B. barbus me semble très proche de celle des dents de B. comiza.

Branciiiospines et écailles

Le nombre de branchiospines et le nombre d’écailles sont des caractères importants

mais qui présentent, naturellement, une certaine variabilité. Dans ces conditions, la taille

des échantillons que j’ai étudiés ne permet pas de conclusions très précises sur ces

caractères.

Cependant, en ce qui concerne le nombre de branchiospines je crois qu’on peut remar¬

quer une diminution de la région Caspienne vers l’Europe occidentale et une nette augmen¬

tation dans la péninsule Ibérique. Le décompte du nombre de branchiospines n’étant pas

complètement objectif chez toutes les espèces de Barbus européens, j’établirai les groupes

suivants en me fondant seulement sur mes données.

15-19 branchiospines (B. capito, B. mursa).

11-16 branchiospines (B. albanicus, B. barbus).

7-13 branchiospines [B. plebejus, B. lacerta).

6-10 branchiospines [B. meridionalis, sauf graellsi).

13-19 branchiospines (formes ibériques).

Je n’ai pas assez d’éléments pour proposer une explication de cette variation du

nombre des branchiospines, d’autant plus que les rapports entre le nombre de branchio¬

spines et le type de nourriture sont controversés (Hyatt, 1979). Il se peut, toutefois,

que cette variation soit liée à des facteurs climatiques tels que la température, puisque,

— 304 —

exception faite pour les formes ibériques, ce sont les espèces à répartition la plus méri¬

dionale qui présentent les nombres les plus faibles de branchiospines.

En ce qui concerne les écailles, je prendrai comme référence le nombre de la ligne

latérale. Je distingue, dans ce cas, trois groupes :

— Nombre d’écailles supérieur à 80 (B. mursa).

— Nombre d’écailles variant de 50 à 80 [B. capilo, B. barbus, B. plebejus, B. lacerta).

— Nombre d’écailles variant de 45 à 60 ( B. albanicus, B. meridionalis, espèces ibériques).

Si ce caractère rentre aussi dans le cadre de la variation des structures méristiques

avec la température, je remarquerai qu’une espèce à répartition surtout méridionale (B. ple¬

bejus) peut présenter un nombre d’écailles très élevé (B. plebejus strumicae). En ce qui

concerne les autres espèces, ce groupement montre une certaine tendance à la diminution

du nombre d’écailles vers le sud et l’ouest.

Zoogéographie et évolution

Plusieurs hypothèses sur le centre de radiation évolutive des Cyprinoidei ont été récem¬

ment discutées. Novacek et Marshall (1976) proposent l’Afrique comme centre de cette

radiation, s’opposant ainsi à Darlington (1957) pour qui ce centre se situerait dans la

région orientale. Briggs (1979) revient sur le problème et renforce l’hypothèse de Darling¬

ton. Les uns et les autres des auteurs américains ignorent les travaux d’ichtyologues

européens modernes, surtout ceux de Banarescu, où la migration des Cyprinidae de l’est

asiatique vers l’Europe, les affinités entre des espèces des deux régions, etc., sont traitées

en détail. Ces travaux et d’autres (par exemple, Almaça, 1967, 1976) sont fondés sur

l’hypothèse soutenue par Darlington : la radiation des Cyprinidae aurait eu lieu, au

début du Tertiaire, en Asie du Sud-Est et, de là, ils auraient peuplé l’Asie orientale. De

l’Asie orientale une voie de colonisation s’est dirigée vers l’Amérique du Nord et l’autre

vers la Sibérie, l’Europe et l’Afrique du Nord-Ouest. L’Afrique méridionale aurait été

peuplée, directement, à partir de l’Asie tropicale. Des lignes moins importantes de

ces voies principales auraient participé à la colonisation d’autres régions, telles que l’Asie

occidentale.

Almaça (1976) s’est fondé sur cette hypothèse pour expliquer la colonisation de l’Ibé-

rie par les Cyprinidae, laquelle aurait dû se produire, ainsi que leur expansion de la Sibé¬

rie en Europe, pendant l’Oligocène. Les données paléogéographiques et la comparaison

des peuplements de Cyprinidae entre les provinces centro-européenne et méridionales

semblent d’accord avec l’explication suggérée par Almaça (1976). Mais la présence de

Cyprinidae au Paléocène et Éocène d’Europe (Novacek et Marshall, 1976) pose des

problèmes non seulement à l’hypothèse suivie par Almaça (1976), mais aussi à celle de

Darlington (1957). Si l’on ne met en doute ni l’inclusion dans les Cyprinidae des fossiles

mentionnés par Novacek et Marshall (1976), ni l’àge qui leur est attribué, il faudra

envisager différemment l’expansion des Cyprinidae en Europe. Ou bien l’on continue à accep¬

ter l’hypothèse de Darlington, soutenue par Briggs (1979), en admettant plusieurs vagues

d’expansion en Europe, la première au moins antérieure au Tertiaire inférieur ; ou bien l’on

envisage l’hypothèse soutenue par Novacek et Marshall (1976) de l’origine africaine des

Cyprinoidei et leur passage vers l’Europe à la lin du Crétacé — début du Paléocène ; ou encore,

— 305 —

comme hypothèse alternative des mêmes auteurs, une origine européenne des Cyprinoidei

datée du Paléocène.

Malgré les obstacles qui semblent se lever contre l’hypothèse soutenue par Darling¬

ton, elle est renforcée par un nombre important de faits qui,de mon point de vue, la rendent

très vraisemblable. Je partirai donc du principe que le peuplement de Bar bus* de l’Europe

a eu son origine en des immigrants est-asiatiques (Banarescu, 1973). Les espèces européennes

actuelles représenteraient donc les produits, géographiquement plus ou moins localisés,

de l’évolution de cette vague d’immigration de l’est vers le sud et l’ouest. Il est possible

qu’une population oligocène habitant la région aralo-caspienne, et probablement à l’ori¬

gine de B. capita et B. mursa, ait envahi l’Europe après le dessèchement de la mer d’Obi

(Almaça, 1976). Ici, dans la région de grandes plaines, elle aurait donné naissance à une

forme à rayon épineux de la dorsale fort, à denticulations fortes, profil de la dorsale concave

vers l’arrière, haut en avant, lèvres grosses, l’inférieure avec lobe médian, et museau long

(B. barbus ), tandis que, envahissant les eaux d’altitude de péninsules méridionales (ita¬

lienne et balkanique), elle aurait donné des formes à rayon épineux de la dorsale faible,

sans denticulations ou avec des denticulations faibles, profil de la dorsale rectiligne et à

peine un peu plus haut en avant qu’en arrière (B. meridionalis, B. plebejus, B. albanicus).

L’expansion ultérieure de B. meridionalis s’est manifestée vers le nord (B. meridionalis

petenyi) et l’ouest, colonisant, avant la fin de l’Oligocène (Almaça, 1976) l’Ibérie (B. meri¬

dionalis graellsi). B. plebejus, en revanche, s’est répandue vers l’est, colonisant, à partir

du Miocène (Banarescu, 1977), l’Asie occidentale, et y donnant naissance à plusieurs

formes (B. plebejus escherichi, B. lacerta, etc.).

Avant la fin de l’Oligocène, la population centro-européenne à fort rayon épineux de

la dorsale aurait colonisé la péninsule Ibérique donnant, dans les eaux de plaine des Sec¬

teurs central et méridional (Almaça, 1978a), une forme à dorsale semblable (B. comiza )

et, dans les eaux de moyenne altitude, des formes à dorsale plus faible, l’une propre aux

Secteurs ébro-cantabrique et central (B. bocagei), l’autre caractéristique du Secteur méri¬

dional (B. sclateri). L’une et l’autre se sont répandues vers des eaux de plaine et, dans le

cas de B. bocagei, même vers les eaux de plus grande altitude. L’évolution ultérieure de

la lignée de B. comiza aurait donné B. microcephalus et celle de B. sclateri aurait donné

B. steindachneri.

Conclusion

L’expansion et l’évolution des Barbeaux en Europe est, comme je l’ai exposé plus haut,

un processus ancien, remontant, semble-t-il, au Tertiaire inférieur et moyen. Cela fait

que les populations ayant colonisé les péninsules méridionales séparées de la province

eentro-européenne par l’orogénèse alpine (Ibérie, Italie, Balkans) demeurent, depuis long¬

temps, isolées d’autres populations. Certes, il y a des espèces dont les moyens naturels de

dispersion ont permis d’élargir leur aire de répartition primitive : ce serait peut-être le cas

de B. meridionalis à qui on attribue usuellement une origine méridionale et qui s’est vrai¬

semblablement répandue vers le nord et l’ouest. Il se peut qu’un phénomène identique,

bien que dans la direction opposée, se soit produit avec les populations qui sont à l’origine

de B. b. macédoniens. D’une façon générale, cependant, il semble que les populations des

— 306 —

provinces méridionales soient restées isolées, tandis que les centro-européennes ont toujours

maintenu un contact bien plus ouvert.

Ces raisons et d’autres que j’ai exposées ailleurs (Almaça, 19786) me font croire que

l’attribution du rang sous-spécifique chez les Cyprinidae doit être soigneusement envisagée

et non seulement en des termes de quantité et degré des différences taxinomiques et d’exclu¬

sion géographique, mais aussi en tenant compte de l’existence de populations intermé¬

diaires et de la durée d’isolement entre les populations.

Dans le cas des Barbus d’Europe traités dans le présent travail, j’ai pris comme réfé¬

rence taxinomique la publication de Karaman (1971). Chaque fois que, n’étant pas d’accord

avec cet auteur, j’ai cru avoir assez d’éléments pour prendre une position diiférente, j’ai

procédé à des changements de statut taxinomique en accord avec les opinions exprimées

plus haut. C’est le cas de gallicus par rapport à B. barbus, de lacerta par rapport à B. ple-

bejus, de albanicus, graellsi, bocagei et sclateri par rapport à B. capito, de peloponnesius

et petenyi par rapport à B. meridionalis et de microcephalus et steindachneri par rapport

à B. comiza. Dans d’autres cas, ou bien je n’ai pas d’éléments pour discuter le statut taxi¬

nomique proposé par Karaman (par exemple, macédoniens par rapport à B. barbus), ou

bien je suis, en principe, d'accord avec cet auteur (par exemple, strumicae, euboicus et

escherichi par rapport à B. plebejus.)

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Achevé d’imprimer le 30 juin 1981

l.e 4 e trimestre de Vannée 1980 a été diffusé le 13 mai 1981.

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Collection à périodicité irrégulière. Parait depuis 1935. A partir de 1950, les Mémoires se subdivisent

en quatre séries spécialisées : A, Zoologie ; B, Botanique ; C, Sciences de la Terre ; D, Sciences physico-chi¬

miques. (Format in-4°.)

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T. 107 — Beveridge (Ian). — A taxonomie revision of the genera Cittolaenia Riehm, 1881, Ctenotaenia

Railliet, 1893, Mosgovoyia Spasskii, 1951, and Pseudocittotaenia Tenora, 1976 (Cestoda : Anoplocepha-

lidae). 1978, 64 p., 102 fig.

T. 108 — Peignoux-Deville (Jacqueline). — Rôle du corps ultimobranchial (C.U.B.) dans la régulation

du métabolisme calcique chez les Poissons Téléostéens. 1978, 71 p., 17 tabl., 11 pl. h.-t.

T. 109 — Auteurs multiples (Loïc Matile, éd.). — Faune entomologique de l’archipel des Comores.

1978, 388 p., fig., pl.

T. 110. — Pelletier (Jean). — Révision des espèces du genre Marcina F. Walker (Lépidoptères, Noc-

tuidae, Ophiderinae). 1978, 143 p., 158 fig., 6 pl. h.-t.

T. 111 — Heim (Jean-Louis). — Les squelettes de la sépulture familiale de Buffon à Montbard (Côte d’Or).

Étude anthropologique et génétique. 1979, 79 p., 22 tabl., 19 fig., 8 pl. h.-t.

T. 112 — Guinot (Danièle). — Données nouvelles sur la morphologie, la phylogenèse et la taxonomie

des Crustacés Décapodes Brachyoure3. 1979, 354 p., 70 fig., 27 pl. h.-t.

T. 113 — Bayssade-Dufour (Christiane). — L’appareil sensoriel des Cercaires et la systématique des

Trématodes digénétiques. 1979, 81 p., 42 fig.

T. 114 — Boucher (Guy). — Facteurs d’équilibre d’un peuplement de Nématodes des sables sublitto¬

raux. 1980, 83 p., 18 fig., 21 tabl.

T. 115 — Auteurs multiples (Claude Combe, coordinateur). — Atlas mondial des Cercaires. 1980, 236 p.,

fig.

T. 116 — Betsch (Jean-Marie). — Éléments pour une monographie des Collemboles Symphypléones

(Hexapodes, Aptérygotes). 1980, 229 p., 65 fig.

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poda, Cyclopoida), with descriptions of new specie3. 1980, 193 p., 62 fig.

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fig., 6 pl.

A paraître

T. 119 — Golvan (Yves), Combes (Claude), Euzeby (Jacques) et Salvat (Bernard). — Enquête d’épi¬

démiologie écologique sur la schistosomose à Schistosoma mansoni en Guadeloupe (Antilles françaises).

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