BULLETIN

MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

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Conseiller pour l’illustration : Dr N. Halle.

Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle , revue bimestrielle, paraît depuis

1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science.

Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l re série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970),

constituant la 2 e série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers.

A partir de 1971, le Bulletin 3 e série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique —

Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Écologie

générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés.

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toire naturelle, 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75005 Paris (C.C.P.,

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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE

3 e série, n° 278, janvier-février 1975, Sciences de la Terre 41

Anatomie et position systématique des Galéaspides

(Vertebrata, Cyclostoniata),

Céphalaspidomorphes du Dévonien inférieur du Yunnan (Chine)

par Philippe Janvier *

Résumé. Une nouvelle interprétation de l’anatomie des Galéaspides du Dévonien inférieur

du Yunnan est ici proposé.-, sur la hase de découvertes récentes concernant ranalomie du complexe

naso-hypophysaire cl, l’innerva lion du système de la ligne latérale chez les I tstéostracés cl les Pcl.ro-

myzontidcs. Il apparaît ainsi ipic les Galéaspides sont tous des (iéphalnspidoinorphes niais consti¬

tuent une Soils-classc à pari, I u nouvel ordre, celui îles Tlnananâspiformes, est crée pour le genre

Iltuln(tnnxl>ii<, bien différent des autres Galéaspides.

Abstract. On the luisis of uew évidence lorieerimig the structure of lin* uaso-hypophysial

complex and the latéral sensory line svslein in I isleostracans and Petroinyzontîcls, a nevv inter¬

prétation of the analorny ni the Guleaspids is proposed. It appenrs tliat ail Galeaspids belong

to the Gephalaspidomorphs hul conslilute a suhclass of their ovvri, the Galeaspida. The genus

//unnainmpis surely represents a separate order among the Galeaspids, the Huananuspiforms.

Ln I IIOIM l'.TKIN

Un 1965, le paléontologue chinois I.n Yü-ii.vi, de 1 ’ Institut de Paléontologie des Ver¬

tébrés cl de Paléoanthropologie de l’Academia Siniea de Pékin, pu Niait la première des¬

cription de Irois genres de (.ycloslornes nouveaux provenant du Oévonieii inférieur du

district de Glmlsing i Vunimii;. Malheureuseme.nl, l'inlerprétal ion de ces fortnes nouvelles

était fortement eniaehée d'erreur, notanmienl en ce t|iii concerne lu position de In hruiche

el de l’orilice nasu-hypnph vsaîre. La position systématique de ces trois genres était elle-

même douteuse: en ell’et, lui ’l c-iiai plaçait les uns parmi les ( )sl éosl rares au sein des

Ccphalaspidomorphcs et les autres parmi les I Icleroslineés an sein des Plérnspidoinorphes.

Plus tard, ILvi.su vo ; lilliT; rassenililn deux de ces formes finnoises duos le nouveau super-

ordre des Gnleaspiila, an sein des (’.éplialnspidomorpht'S. Dans le présenl article, nous éle¬

vons les Galeaspida au rang de sous-elasse, du lait que nous udoptons la classilienlioo de

Stknsio 1968 i el non celle de IIvistkvo . 1967: pour P ensemble des Cvelnst.omcs.

Nous tenons ici à donner une nouvelle descripl ion el, surtout, une nouv elle interpré¬

tation de ces formes qui sont du plus liant interet pour la connaissance des Cyclostomes

fossiles et de leur évolution. Nous tenons également à préciser, à l'égard de notre collègue

* NaluHiisloriskn Riksmiuiéel, Daleozonlogisku nei/., Stockholm 50 Suède.

278, i

PHILIPPE JANVIER

chinois Ltu Yü-hai, qu’il ne s'agit en aucune manière d’une attaque visant son travail

scientifique, mais d’une simple mise au point faite à la lumière de découvertes anatomiques

récentes effectuées à partir des Ostéostracés du Spitzberg (Janvier, 1974 ; L975 a),

ÉTUDE SYSTÉMATIQUE

Embranchement CHORDATA

Sous-embranchement Ve rtebrata

Super-classe CYCLOSTOMATA (Agnatha)

Classe Cephalaspidomorphi

Sous-classe Galeaspida 1 Tarlo, 1967

Définition. — Céphalaspidomorphes pourvus d’un bouclier céphalique ossifié, à

exosquelette continu et pouvant présenter des sillons sensoriels. Bouche ventrale, s’ouvrant

dans la partie antérieure de la chambre aralo-brarichiale. Crêtes interbranchiales nombreuses

et orifices branchiaux séparés. Orifice naso-hypopbysaire primaire en forme soit de fente

très allongée, soit de fente plus courte mais située au fond d’une dépression naso-hypophy-

saire formée de tissus mous et s’ouvrant antéro-dprsalement par une fenêtre de contour

réniforme ou cordiformc. Yeux situés latéralement ou latéro-dorsalement. Champs senso¬

riels latéraux et dorsaux absents. Foramen pinéal très petit, situé en arrière des orbites

et parfois absent. Sillon sensoriel supra-orbitaire très développé.

Remarques. — Les Galéaspides se rapprochent, par bien des aspects, des Ostéos¬

tracés. Ils possèdent, comme eux, un bouclier céphalique ou céphalo-thoraco-abdominal,

une chambre oralo-hranchiale et des processus cornuaux. Toutefois, ils en diffèrent par leurs

sillons sensoriels larges et ouverts, par l'absence de champs sensoriels latéraux et dorsaux,

par la forme de leur orifice naso-hypophysaire et par l’écartement de leurs orbites.

Ordre GALÉASPIFORMËS Liu Yü-hai, 1965

Définition. — Galéaspides à bouclier céphalique plus large que long et à orifice naso-

hvpophysaire (primaire ou secondaire) en Forme de fente très allongée, s’étendant presque

depuis le bord antéro-médian du bouclier jusqu’au niveau des orbites.

1. Les noms de classe ou de famille construits à partir de noms se terminant par « aspis » ou « lepis »

doivent, pour des raisons euphoniques, avoir des terminaisons en « aspida » ou « lepida » au lieu de « aspidida »

ou « lepidida » (cf. Woodward, 1891).

GALÉASPIDE5 (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

Famille Gâleaspidae Liu Yü-liai, 1965

Genre Galeaspis Liu Yü-hai, 1965

Galeaspis changi Liu Yü-hai, 1965

(Fig. LA, 4I<)

Celte forme, type de la sous-classe définie par Halstead en 1967, a été découverte

dans le Dcvonieri inférieur du district de Chut.sing, dans le Yunnan. Apparemment, Galeas¬

pis ressemble fort à un Ostéostracé. ; on y reconnaît le bouclier céphalique grossièrement

semi-circulaire, les orbites (orb) en position dorsale et l’orifice naso-hypophysaire (fnhyp)

en forme de lente très allongée autéro-postérieurement. Néanmoins, des différences tout

aussi fondamentales apparaissent ; le système de la ligne latérale ne comporte pas de canaux

fermés, comme ceux des Ost éosl racés, mais de larges sillons assez comparables à ceux,

par exemple, des Artbrodires. Les orbites, bien qu’occupant une position dorsale, sont

nettement plus écartées l’une de l'autre que chez les Ostéosl.racés (lig. IC et l)) et elles

sont situées eu avant du foramen pinçai (fpi), lorsque celui-ci existe. 11 n'y a apparemment

pas de dépression naso-bypophysairc et l’orifice naso-hypophysaire (primaire ou secondaire)

semble s'ouvrir au niveau-mèmo de la surface du bouclier.

Le caractère le plus original des Oaléaspiformes — et également des Polybranchiaspi-

formes — est le type de répartition des sillons sensoriels à la surface du bouclier (lig. IA

et 2A X ). Nous en donnons ici une brève description.

Le sillon supmorbUaire (# sillon en V » in Lui Yü-hai, 1965) correspondant à la ligne

sensorielle supraorbitaire (« ligne du nerf profond ») de l’ensemble des Vertébrés, devait

être innervé par des libres du nerf latéral accompagnant soit le nerf ophlhalmiqur profond,

soit le nerf opbtbalmique superficiel. Il est l’homologue du canal supraorbitaire des Ostéos-

tracés (eso, lig. IC), très court, chez ces derniers du fait de la réduction de 1 espace iuter-

orbitâire (Janvier, 1974). Le sillon supraorbitaire, chez Galeaspis, s’anastomose postérieu¬

rement avec le sillon longitudinal dorsal (sldi.

Le sillon longitudinal dorsal (sld), situé de part et d’autre du plan de symétrie du bou¬

clier et à peu de distance de celui-ci, s’étend depuis l’extrémité postérieure du sillon supra¬

orbitaire isso) avec lequel il s'anastomose souvent, jusqu'à peu de distance du bord posté¬

rieur du bouclier. Chez Galeaspis changi, une commissure courbe (sep) unit entre eux les

sillons longitudinaux dorsaux. Ceux-ci semblent du reste ne pas continuer en arrière de

cette commissure.

Les sillons transversaux latéraux. Un nombre variable de sillons transversaux latéraux

(stl), s'anastomosant entre eux par des commissures longitudinales mésialcs (slli. s’étendent

latéralement par rapport aux sillons longitudinaux dorsaux (sldi. Le plus postérieur de

ces sillons transversaux (slld) se prolonge mésialcmenl par la commissure postérieure (sep)

qui unit les deux sillons longitudinaux et s'étend latéralement jusque sur les processus

cornuaux (pu). Enfin, les sillons coinrnissuraux longitudinaux (sll) unissant les sillons

GALÉASPIDES (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

transversaux latéraux se fondent, vers l'avant du bouclier, en un sillon plus ou moins

continu qui se prolonge latéralement par rapport aux orbites et correspond sans nul doute

à une ligne infraorbitaire (sio).

Le sillon infraorbitaire. (sio) occupe la même position que chez les Ustocistracés, mais

il est discontinu. Après son passage au niveau des orbites, il oblique antéro-latcralement

et semble sa prolonger jusqu'au bord du bouclier.

1. interprétation de ces sillons par comparaison av ec les canaux sensoriels des Ostéos-

Iracés est relativement aisée, l.e sillon supraorbitaire (sso, lig, I A), s'étendant de la région

pinéalr à la limite postérieure de la région etbmoïdieune, existe aussi sous la forme d'un

canal chez les Ostéostracés eso, lig. IC), mais il est très réduit du fait du rapprochement

considérable des orbites et de leur position plus postérieure. Le sillon longitudinal dorsal sld)

correspond, au moins dans sa partie postérieure, au canal sensoriel longitudinal dorsal

(pie l'on peut observer sur l'cxosquclette ilitÆrzonal de la plupart des Ostéostracés (eld,

fig. 1C . ainsi que chez les Pétrnmyzoufides. Le sillon transversal eommissnral postérieur

(sept correspond sans doute au canal transversal postérieur (ctpi qui. chez les Ostéostracés,

se prolonge latéralement de la même manière, jusqu'à la base des processus cornuaux de

chaque enté. Les sillnns transversaux antérieurs au sillon transversal eommissnral (slla-c,

lig. LV devaient être innervés respectivement par des rameaux du nerf latéral accompa¬

gnant les nerfs vague, glossnpharyugien et facial. Le plus antérieur d’entre eux istla), for¬

mant une ramification latérale du sillon infraorbitaire sio), devait correspondre au canal

transversal postorbitaire des Ostéostracés fetpo, lig. IL), La partie céphalique de la ligne

latérale principale (clic, lig. IC), innervée par le rameau communicant du nerf latéral (chez

les Ostéostracés et les Pétromyzontides), doit être représentée, chez les Galéaspides. par

le sillon longitudinal festonné qui prolonge postérieurement le sillon infraorbitaire et qui

unit les uns aux autres les sillons transversaux (s11, fig. IA).

L’anatomie interne des Galéaspides est inconnue mais on peut supposer qu’elle devait

être assez proche de celle des Ostéostracés. Vent râlement, le bouclier céphalique présente

Fig. 1. A lj ( ilÊ<tàprs l'Iiaugi Lin \ ü-hai. Dévonien intérieur du tlhulsing (Yuiiuan, Lhiiie : vue dorsale

du Imuelier céphalique, 1 (d’après lue ’l c-ji.m, 19fi5, pl. 1). il, TiTiitalaspis sp.. Silurien supérieur

d’Oescl I Kstlimiîe) ; vue veut raie du bouclier céptmlu-1 liuracu-abdoMiiitol et de la eleison siiborulo-bran-

chiale, 2 (d'apiès Houciuson, 1938, lig. 2), C, Brnneviusfiis sp.. Ituvviitnnieii ; vue dorsale d’un

bouclier céphalique composite destiné à montrer la répartition des principaux canaux sensoriels du

système de la ligne latérale. L), Indymmpi» g rindradi Lankesler. lluwnlnnicri île t’irande-Hrrlagne ;

vue dorsale du bouclier eéphalo-ihoi'aeo-ahdominal. 2 (d'après Sri xsir,. 11132. lig. (il a), K. Xart-

pamspit tnicrurulm Lin Vü-hai, Dévonien intérieur de Chulsing (Yunnan, Lldnei ; K,, vue dorsale du

bouclier céphalo-thoracique : K 8 , vue ventrale du même avec, eu pnïnl illês, le contour prohahle de la

chambre nralo hrarieldale et de la cavité abdominale, 1,5 (d après lui Il-nu, 11)115, pl. 2 : I).

alid. partie abdominale du hmiidii'r ; II, hniiehe ; eavahd, cavité nlidomimile du Imuelier , eihr,

crête iiilei’brHnehlale ; eio, canal iul’riiurhitnire ; eld, canal lougil udiual dorsal ; elle, partie céphalique

de la ligne latérale priori pale-, élit, partie I tiuraeique du canal dr la ligue latérale principale; enbr.

chambre nrnln-hrauchinlc ; eso, canal supraorbitaire ; dp. canal transversal postérieur: cl pu-, canal

transversal postorbitaire ; dcpnhyp, dépression rraso-hypuphvsaiie ; fnhyp, l'enôire naso-hypopbv-

saire ; tpi. foramen pinçai : hyp,, orifice hypophysaire primaire : ua,. nrilieo nasal primaire ; ohr, ori¬

fices branchiaux externes; m-h, orbite ; pre, processus ronnial ; prr, processus rosirai ; pvma, pvmp,

plaques nlêsiales ventrales anlèrimires et postérieures ; sep, sillon eninmissiiral postérieur; sio, sillon

inframliïluire ; sld, sillon longitudinal dorsal; sll, sillon longitudinal latéral; Spee, sinus pectoral;

sso, sillon su pruorhi faire ; stla, sllli, site,, siId, site, sillons transversaux latéraux.

PHILIPPE JANVIER

probablement une vaste chambre oralo-hranehiale dont la partie antérieure devait être

occupée par la cavité buccale. La longueur démesurée de l’orifice naso-hypophysaire demeure

déroutante (fig. IA). Il nous semble impossible que l’ensemble de cet orifice corresponde

à l'orifice naso-hypophysaire primaire des Ostéostracés çt il est beaucoup plus probable

qu’il soit en fait une fenêtre naso-hypophysaire (fnhyp), limitant une dépression ou un

conduit naso-hypophysaire, et identique à celle existant, comme nous le verrons plus loin,

chez les autres Galéaspides. Dans ce cas, l’orifice naso-hypophysaire primaire, c’est-à-dire

celui que l’on observe chez les Ostéostracés, serait, chez les Galéaspides, situé au fond

d’un conduit de tissus mous s’ouvrant à l’extérieur par la fenêtre naso-hypophysaire dont

le contour varie selon les ordres.

Enfin, les orbites, plus larges que chez les Ostéostracés, étaient, comme chez ces der¬

niers, entourées d’un bourrelet circum-orbitaire jouant probablement le rôle de point

d’attache de la cornée dermoïde.

La surface de Fexosquelette, chez Galeaspis changi, est ornée de tubercules grossiers

qui, selon Liu Yü-hai (11165), correspondraient chacun à une fessera polygonale.

Ordre P O L Y B R A N C111A S PIF O R M E S Lin Yü-hai, 1965

Définition. — Galéaspides à bouclier céphalo-thoracique plus long que large. Fenêtre

naso-hypophysaire secondaire réniforme et transversale. Grand nombre de crêtes inter-

branchiales.

Famille Polybranchiaspidae Liu Yü-hai, 1965

Genre Polybranchiaspis Liu Yü-hai, 1965

Polybranchiaspis Iwjaoshanensis Liu Yü-hai, 1965

(Fig. 2, 4L)

Cette forme, type de l’ordre des Polybranehiaspiformes, a également été décrite dans

le Dévonien inférieur du Yunnan. Le bouclier céphalo-thoracique, légèrement plus long

que large, ressemble, par son extension postérieure, à celui de l’Ostcostracc Tremataspis

(fig. IR). La chambre oralo-brânchiale (eobr, fig. 2A 2 ) occupe vraisemblablement la quasi¬

totalité de la partie ventrale du bouclier et était fermée, comme celle des Ostéostracés,

par une épaisse cloison suhoralo-hranchiale (csohr), armée extérieurement par des plaques

(pvmp, pvma) ou des tesserae exosquelettiqurs. Les crêtes iut.erbrancliiales cilir), nom¬

breuses et serrées, sont orientées antéro-laloralement. Les orifices branchiaux externes

fohi'j 4 ) sont séparés les uns des autres et sont probablement au nombre de douze ou qua¬

torze. Les orbites (orb) sont légèrement ovales, comme celles des Ostéostracés, assez larges

el très écartées les unes des autres, se trouvant ainsi être plus proches du bord latéral du

bouclier que du foramen pinéal (fpi). Ce dernier est situé en arrière de la limite postérieure

des orbites et n’est pas toujours présent. J.a fenêtre naso-hypophysaire (fnhyp) est située

GALÉASPIDES (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

csup or

(pvma)

csobr

stla-b

depnhyp

pvmp

Fig. 2. - A, l J ulybranvhiutt[iis UaojiwsFuineiini * Lin Vu-hai. Dévonien inlV'fiiMii 1 dp Chutsing {Yimnan,

Cliiup) ; A,, vue dorsale du bouolier céphalo-tliuracique : A a * vue ventrale du meme, 1 (d’après

Lu Yv-iim, 1965. pl. 2 : 2, 3, '», pl. 3 rl pl. 4L II. essai de reconstitution des parties molles du bouclier

céphalo-thoracique de Vùlybra/icbifMjdx Uaojuofthanetinis ; B,, vue frontale ; B«, vue ventrale, même

échelle que pour A.

ci/, crête mterzotmle ; eorb, bombement correspondant à l'emplacement de la cavité orbitaire ;

(eut), bombement marquant. probablement remplacement de la cavité olique ; csobr, cloison suboralo-

braucliiale ; esupor, champ supra-oral ; ehr, emplacement probable des atria extrabranchiaux ; (oad),

orifice probable pour le passage de l’aorte, dorsale et des veines cardinales antérieures; onhyp lt orifice

naso-hypophysaire primaire : pbr, emplacement probable des poches branchiales ; (sam), sillon probable

pour l’aorte dorsale.

( \idrex abréviations, voir légende de la figure /.)

PHILIPPE JANVIER

eli avant de; orbites; c’est une large ouverture roui forme et transversale, entourée d’un

léger bourrelet rxosquclettique.

I.es sillons sensoriels sont très comparables à ceux des Galéaspîformes mais les trans¬

versaux sont plus nombreux et s’étendent postérieurement sur toute la partie postéro-

dorso-latérale du bouclier (stlc-e). dans sa partie posléro-médio-dorxâle, le bouclier porte

une crête assez élevée- feiz) comparable îi la crête occipitale ou inlcrzonale de certains

()sléostraeés. Les Polybranchiaspiformes semblent être dépourvus de sinus pectoral et

leurs nageoires paires devaient être cnkylosées, comme chez les Trémataspidés (fig. IM).

Chez l'espèce 7*. liiijuushiinen,ns, l'ornementation consiste en petits tubercules étoilés.

L’exosquelet le ne présente aucune trace de tesserae polygonales et semble être continu.

Sillons sensoriels

Le ■sillon supmorhitaire isso) des Polybranchiaspiformes a sensiblement la même exten¬

sion que celui des (laléaspiformes : toutefois, il en diffère parle fait qu’il se continue postéro-

mésialeinent jusqu’en arrière du foramen pinéal où il rencontre son symétrique comme

celui îles 1 létérosl racés), tandis que, chez les seconds i lîg. 1 S , il 11 ’aI teint pas le foramen

pinéal et se continue postérieurement par le sillon longitudinal dorsal fsld!.

Le .sillon longitudinal dorsal, très réduit chez les Polybranchiaspiformes, n’apparaît

que sous la forme il ou court sillon coupant perpendiculairement le sillon eoiumissiiral

transversal postérieur i'scp).

Les sillons trttllswrwtur latéraux (stla-ej sont au nombre de quatre ou cinq : les plus

postérieurs d’entre eux (levaient certainement cire innervés par des libres cl 11 nerf latéral

accompagnant le nerf vague.

Le sillon in/rut>rhUiM.it isio) est souvent discontinu et oblique brusquement vers le

bord antéro-laléral du bouclier, après avoir dépassé la limite antérieure des orbites. C’est

ce brusque changement de direction de la pnrlion antérieure de ce sillon qui a fait croire

;i Lu Yi -uvi fl!H>5 : ld.8) que crile-eî était le prolongement antérieur du sillon supra-

orbitaire. Kn ooLre, ce lait confirme également l’idée selon laquelle le canal inlraorbilaire

des ( )slénsiracés aurait été, à I origine, relié auléro-laléralement au canal oral hypothé¬

tique 1 Janvier, Yd~\ '.

Fenêtre naso-bypophysaire

La fenêtre naso-hypopiiysaire des Polybranchiaspiformes (fnhyp) est bien différente

de celle des (laléaspiformes. C’est une vaste ouverture rénifornie que Liv Yü-iiai 1965)

cl Miles lin Moy-Tiiomvs N Miles, 1971 ; ont. estimé devoir être mie bouche dorsale. Kn

fait, il est beaucoup plus probable que cette fenestration corresponde non pas à l'orifice

naso-hypophysaire lui-même, mais au bord de la dépression naso-hypophysairc depnhyp)

(jui entoure eel orifice. Nous avons en ell’el démontré Jaxvjkm. I!>7.> que le fnnd de la

dépression nasn-hypophvsaire des Osléoslracés n’est autre (pie l’homologue de la « val¬

vule > ou « collerette n naso-hypophv snirc qui limite postéro-veiilralenieni le conduit naso-

livpopliysaire des Pétiomy /.outilles. Cel le partie de la région et binoïdienne des Osléos-

I racés est une fine lamelle osseuse qui peut avoir été membraneuse chez les Polvbran-

ebiaspil'ormes ainsi (pie, comme nous le verrons plus loin, chez les llunnannspiformes, Il

est aussi possible que la simple préparation de cette structure fasse apparaître un orifice

GALÉASPIDES (vERTEBBATA, CYCLOSTOMATA)

iiaso-hypophysaire primaire en forme de fente et situé au fond d’une dépression dont cette

fenêtre serait l'ouverture. Jusqu'à plus ample information il est donc préférable de consi¬

dérer la fenêtre naso-hypophysaire des Pulyliranehiaspiformes comme l'équivalent d’un

orifice naso-hypophysaire secondaire ou, tout au moins, comme la limite d’une dépression

naso-hypophysaire (fie. 213^.

Chambre oralo-branchiale

Pour autant que l’on puisse en juger par les photographies publiées par Lie Yü-hai

i 1965. pl. 2:2 et 1 : li, la chambre •onila-liranchiale (cnbr; des Polvliranrhinspiformes

est surtout connue dans sa partie latérale. Un sait, au moins, que le plafond de cette chambre

comportait, comme chez, les < tsléostracés, de nombreuses crêtes iuterhrnneliiales (eibr)

limitant les eomparlimeuls hranehiaux. La partie distale de chaque compartiment bran¬

chial semble former une dépression distincte, séparée du reste du compartiment par une

légère crête oblique qui indique la limite probable cotre la poche branchiale pLr, et l'atrium

extrahrooehial (ebr). L’orientation des crêtes inlerliranchiales est antéro-latérale, comme

chez les Ostéostracés Uligohranehiates. Ce fait indique clairement que la cavité buccale

devait être assez spacieuse et repoussait postérieurement la partie proximale des crêtes inter-

branehialès les plus antérieures (fig. 2 A s i. Un ne connaît malheureusement, rien de la partie

médiane de la chambre uralo-hranehiale, mais on peut supposer qu'elle devait ressembler

à peu près à la partie correspondante de celle des Ostéostracés. Dans la reconstitution ici

proposée (lie, 2A 2 ), nous avons supposé l'existence d un sillon pour la partie céphalique

de l’aorte dorsale ainsi qu’un foramen aortique.

Cloison suboralo-branchiale

Lie Yu-u.u a décrit (Ifltiô, pl. 2 : !î, \ cl pl. M : .T) quelque* plaques, dont une complète

qu il considère colonie des plaques dermiques armant la cloison suhoralo-branclualo qui

ferme ventralemenl la chambre oraln-hranchiale. lune de ces pbupies (pvmp, lig. 213.,)

présente deux bords latéraux convexes, un Imrd antérieur formant un angle rentrant aigu

et un bord postérieur légèrement incurvé. Du lait quelle possède nettement un axe de

symétrie, un peut conclure que celle plaque devait occuper une position médiane sur la

face ventrale de la cloison suhoralu-braiichiale. Ko comparant celle pièce avec les plaques

similaires connues chez l’UsIénstracé Tiwnatuapis, nous avons remarqué que son contour

correspondait assez exactement à celui des quatre plus importantes pbupies v ntl ro-inésiales

postérieures de ce dernier pv ma, pvmp, fig. 113), si l’un imagine celles-ci comme fusionnées

en une seule grande unité médiane. C’est pour celte raison que, dans la reconstitution pro¬

posé!' ici lig, 2ll a i, nous disposons la plaque décrite par Lie ’l ë-ii.vi dans la partie postéro-

médiatie de la cloison suboralo-branchiale. Ko outre, d’autres plaques peina), plus petites,

ainsi que de nombreuses leuxercte isolées devaient egalement être logées dans i épaisseur

du derme de cette cloison,

Affinités de l’ordre des Polyiïranciiiasclfcirmes

Les Polybrauchiaspiformes apparaissent comme relativement proches des Galcaspi-

formes tant par l’aspect de leur exosquelelle que par le mode de répartition des principaux

PHILIPPE JANVIER

sillons sensoriels de la surface dorsale de bouclier céphalique ou céphalo-thoracique. Dans

les deux ordres, la position des yeux par rapport, au foramen pinéal et à la fenêtre naso-

hypophysaire est sensiblement Ja même. La différence majeure entre les Polybranchias-

piformes et les Galéaspiformes réside dans le contour de cette fenêtre qui, chez les premiers,

est rcniforme et, chez les seconds, est une fente longitudinale médiane. Chez les Polybran-

chiaspiformes, le complexe naso-hypophysaire était, contigu au plafond de la cavité buccale

du fait de sa position très antérieure ; celle disposition indique peut-être que, chez eux,

le l uhe adéno-hypophysaire n'était pas enfermé dans un carcan endnsquelel tique rigide,

comme chez les Ostcostraces, mais était en contact avec la paroi du pharynx ou de la cavité

buccale, comme chez les PétromyzonIides et pouvait, par conséquent, avoir le rôle de pompe

aspirante el. refoulante qu'on lui connaît chez ecs derniers. Ceci expliquerait aussi l’exis¬

tence d’un orifice naso-hypophysaire secondaire et d’un large conduit naso-hypophysaire

(n sinus prénasal ») chez ces Céphalaspidomorphes chinois.

Ordre ? POL YB R ANC HI ASP IFORM ES

Famille indét.

Genre Nanpanaspis Liu Aü-hai, 1965

Nanpanaspis tnicroculus Liu Yü-hai, 1965

(Fig. IF)

Décrite aussi dans le Dévonien inférieur du Yunnan, cette forme n’est connue que par

un exemplaire, Fhololype, ligure par Lu Yü-iim (1965, pl. 2 : l). D'après la photographie

publiée par cet auteur, on s'aperçoit qu'il s’agit manifestement d'une forme très peu ossi¬

fiée el dont les structures de la face ventrale du bouclier se confondent avec celles de la face

dorsale par suite de la fossilisation. I n phénomène semblable est observable sur bien des

Ostéosl racés du Spitzberg et. l'on voit alors apparaître, dans un même plan, les crêtes inter-

branchiales (cihr) du plafond de la chambre oraln-hranehialc et le contour des orbites ainsi

que celui de l’oriliee naso-hypophysaire, qui sont, eux, situés sur la face dorsale du bouclier.

Ainsi voit-on, sur Pholotype de Nanpanaspis tnicroculus (fig. I F) à la fois les orbites (orb),

la fenêtre naso-hypophysaire (fnhyp), quelques lignes sensorielles (sio, etp, cil) et quelques

crêtes mterhrauchiales (cihr). Ces dernières sont serrées et orientées antéro-latéralement,

comme chez Polybranchiaxpis. Celle forme possède un court processus rosirai et des proces¬

sus cornuaux it peine développes. Le sinus pectoral est réduit, comme chez Didymaspis

(lig. 1 D) et la partie postérieure (abdominale ?) du bouclier est nettement plus large que la

partie antérieure, proprement céphalique. En arrière des sinus pectoraux semblent exister

de larges expansions latérales triangulaires qui, peut-être, suppléent les processus cor¬

nuaux dans leur rôle d’équilibration du corps.

Les atlinités de Nanpanaspis sont mal connues, mais il semble présenter assez nette¬

ment les caractères des Polybranchiaspiformes. Il est presque certain qu'il représente une

famille nouvelle au sein de cet ordre, mais le matériel en est encore trop mal connu pour

la décrire.

GALÉASPIDES (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

depnhyp onhyp.

snas

csobr

depnhyp

oolf-

Fig. 3. — Huananaspis wudinensis Liu Yii-liai, Dévonien inférieur du Yunnan (Chine) : A, vue dorsale

du bouclier céphalique. ' i / J (d’après Lu YC-tiu. 1U73, lig. 2, pl. 1). B, essai de reconstitution des

paities tunllus entourant l'orilice naso-hypophysaire prima’re et dos yeux, •< 2 / a . C, section hypothé-

liipie transvursalo au niveau des yeux. If, section hypothétique selon le plan sagittal, */,. K, vue

dorsale de la région elhinnïdienno et orbitaire do Imoi lier céphalique d’un Osléostracé, montrant la

forme Buhtrïaugulaire de la dépression naso-hypophysaire.

hr, lauodh'K loàlO’loalefi ; cl, (< l'.dle | latérale; and, crête iilédio-dnrsale ; epbr, cloison postbran-

cliiale ; esohr, cloison suhoialo-hraiodaalo ; die, dieucépliuli ; nm, muscles de L'oeil : myc, niyelcncé-

pliale ; o, mil; nnhypj, milice naso-hypophysaire piiniaire ; oolf, organe olfa-tif ou bombement cor¬

respondant à son emplacement : pi, épiphyse ; i b 2 , rebord de la fenêtre ou de la dépression naso-hypo¬

physaire, correspondant au rebord de l'orifice naso-hypophysaire secondaire des l'étromvzontides ;

sep, septum séparant les sacs nasaux ; snas, sac nasal ; tel, téloncéphale ; thyp, tube adéno-hypophy-

saire.

(Attires abréviations, voir légende de la figure. 1.)

PHILIPPE JANVIER

Ordre HUANANASPIFORMES ord. nov.

Diagnose. — Galéaspides à bouclier céphalique ou céphalo-thoracique relativement

allongé, pourvu de longs processus cornu aux latéraux et d’un long processus rostral.

Orbites nettement latérales. Fenêtre naso-hypophysaire large, cordiforme et dont la partie

postérieure est située entre les orbites. Pas de foramen pinçai visible.

Famille-type : Huananaspidae Liu Yü-hai, 1973.

Discussion

Liu \ ü-hai (1973) a placé la famille des 11 uananaspidés dans l’ordre des Polybran-

chiaspiformçs, ce qui se conçoit si l’on considère, comme il le fait, que la fenestration ici

nommée naso-hvpopbysaire est une ouverture buccale. Cet auteur estime, eu effet, que

la position dorsale de la bouche est un caractère propre aux Pulvbrauchiaspiformes et

dans une certaine mesure, aussi aux Drépanaspides Ilétérostracés). V ceux-ci on pourrait

aussi ajouter le genre Lf/Jelnxpis. du Dévonien du Spitzberg, pourvu d'une bouche dorsale

cl d'un rostre ventral et qui. s’il possédait un bouclier continu, correspondrait assez bien

à l’idée que I.ir Yü-hai se l'ai! des Polybrancbiaspiliirnies. En fait, Huunahttapis wurii-

mmis, monotype de l'ordre nouveau des I Immanaspilorines, possède, comme tous les Cépha-

laspidomorphcs, un orifice naso-hypuplivsaire dorsal, en l'occnrence assez semblable à

celui des Polybranchiaspiformes, et une bouche ventrale. Ce qui distingue indiscutable¬

ment les Huananaspiformes des Pol> branehiaspiformes, c'est la position tout à fait latérale

dp leurs orbites et leurs longs processus eornuaux qui indiquent la présence probable d’un

large sinus pectoral et de nageoires pectorales. En outre, l’cxosquelotte des Huananaspi-

formes est lisse el ne présente pas de sillons sensoriels, pour autant que l’on peut en juger

par Je genre-type. On ne connaît rien de la structure de la chambre oralo-brauelnale chez

cet ordre, mais il est probable qu’elle ressemble de très près à celle des Polybranehiaspi¬

lonnes.

Famille Huananaspidae Liu Yü-hai, 1973

Genre Huananaspis Liu Yü-hai, 1973

Huanannapis wudinemis Liu Yü-hai, 1973

(Fig. 3A, B, C, D ; fig. 4N)

Cette forme, provenant, également du Dévonien inférieur du Yunnan, se caractérise

par un processus rostral (prr) très allongé et des processus eornuaux (pre) fa Ici formes qui

ne sont pas sans rappeler ceux de certains Ostcostracés comme les Boréaspidés (fig. 411)

ou les I loelaspidés, 1 hirsalement, le bouclier de H. wwiinenttis présente une crête médiane

longitudinale dorsale (emd), comme Pulpbranchiaspis , et deux « cotes » longitudinales

latérales (cl), plus nettes dans la partie antérieure du bouclier. C’est à l’extrémité antérieure.

GALÉASPIDES (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

de ces « cotes » latérales que s’ouvrent les orbites forb). Mésialement par rapport à chacune

des orbites, la surface du bouclier est légèrement bombée, La fenêtre naso-hypophysaire

(fnhyp) a le contour d’un tueur élargi et dont la pointe est antérieure. Elle s’étend entre la

base du rostre et l’espace interorbitaire. En léger bombement, postéro-médîan par rapport

à cette fenêtre, correspond probablement à remplaeemenl de la cavité pour l’organe olfac¬

tif (oolf), comme c'rst le cas chez les Ustcostracés,

L'interprétai ion de la fenêtre nasu-hypophvsaire des I luananaspiformes doit être la

même que pour celle des PolyhranehiaspifurineS. Chez llnatumaspis, eclle-ei a le même

contour eordifornu* que la dépression nnsn-hypophysaire des Ostéostracés (dcpnhyp, fig. 3E),

ce qui confirme Linlerprélation donnée plus haut, à propos de celle des l’olyhranehiaspi-

forntes. La présence, chez ees formes, d une fenêtre buceo-nasale du même type que celle

que certains auteurs Novithicxya, 1071, 1073) attrihuenl aux Amphiaspidcs nous semble

impossible, ne sera il-ce que pour des raisons physiologiques ; un animal limivore el micro-

pliage ne peut en effet posséder un organe olfactif dépourvu de protection et s’ouvrant

dans la cavité buccale, sinon il serait exposé à la pénétration des parasites entre les lamelles

de son épithélium nasal. Dans tous les cas, la présence d'une cloison palato-suhnasalc est

indispensable (.1 \,n vie», 1117.7/», .voies- prenne i .

AlKlM i és l)K i/o lui UE II ES I I I ANAN ASPIFOItMES

Les I luananaspiformes, à eu juger par leur genre-type, different fondamentalement

des deux ordres précédents par leur exosquelel Ie dépourvu de sillons sensoriels cl, suriout,

par la position latérale de leurs veux. l)e tous les (laléaspides, ce son! ceux qui s éloignent

le plus du « plan (tstéoslracé » encore ébauché chez les (laléaspil’iirmos. A la limite, on pour¬

rait presque les ranger dans une sous-classe à part. Leur degré de parenté avec les antres

(laléaspides est encore difficile à apprécier sur la hase d une seule forme, mais il est probable

qu’une meilleure connaissance de leur anatomie nous donnera des informations précieuses

sur la place à leur attribuer. Le problème peut être formulé de deux laçons : soit les lluana-

naspifomtes. par la position latérale de leurs yeux, doivent être considérés comme un groupe

primitif voisin de (laléaspides ancestraux, auquel cas les autres ordres seraient plus

spécialisés et les (1 aIéa spiformes auraient secondairement acquis le « plan Osléostracé »;

soit ils constituent un groupe très spécialisé avant acquis secondairement des yeux laté¬

raux. Mous préférons pour l’instant, les laisser dans une lignée un peu à part au sein des

(laléaspides (fig. -Ai.

CoNia.USION

Cette redescription des Céphalaspidomorphes du Dévonien inférieur de Chine a pour

but essentiel de clarifier la question de la position de l'orifice naso-hypophysaire et de la

bouche chez ces formes. Il apparaît rumine pial iquemenl certain que l'orifice nasn-hypo¬

physaire primaire était logé, elu-z les Cialcaspidcs, au fond d’une dépression ou d’un conduit

de tissus mous dont la fenêtre nasn-li vpuph vsnire constituait, l’on vert lire externe. Cette

fenêtre affecte des formes diverses : en fente médiane chez les (ialéaspiformcs, eu ouver¬

ture réiiifurme chez les Pulyhraiiohiaspiformes, en ouverture ovale chez Nanpanaspis et

PHILIPPE JANVIER

Kig. 4. — Les grandes lignes de l’évolution des Céphalaspidotnprphes du Silurien à l'époque actuelle. Les

Galéaspides sont ici placés non loin des Ostéwstraeés ou Cêphalaspides. A, Petromyzon ; B, Mayomyzon

(Carbonifère, d’après Bauoaok & Zangeri.) ; C, Phhbolepis (d'après Ritghie' : D, Endeiolepis (d’après

Stensio) ; E, Jarnoytiwi (d’après Rituiiim] ; F, Proeephnlaspis ; G, Paltenaspis (d’après Wangsjô) ;

11, Boreaspis (d’après Wangsjü' ; 1, Neclaspis (d’après VVXngsjô) ; J, Tremataspis (d'après Stensiô) ;

K, Galeaspis ; L, Polybranchiaspis ; M, Nanpanaspis ; N, I Inananas pis (K, L, M, N, d’après Liu

Vü-hai). La reconstitution du corps et des nageoires de F, G, H, I, K, L, M, N est totalement hypo¬

thétique.

GALÉASPIDES (VERTEBRATA, CYCLOSTOMATA)

cordiforrne chez les Huanariaspiformes. Du faiI de sa disposition, cette fenêtre naso-hypo-

physaire est donc l’homologue de l'orifice naso- hypophysaire secondaire des Pétromy-

zontides -

La position ventrale de la bouche est clairement indiquée par l’orientation des crêtes

interbranchiales dans la partie antérieure de la chambre oralo-hranchiale. Celles-ci présentent

en effet la même orientation que celles des Ostéostracés Oligohrancliiates. Enfin, les sillons

sensoriel» observés chez les Caléaspiformcs et les Polybranehiaspiformes présentent une

répartition assez semblable à celle des canaux sensoriels des Ostcostracés.

Les Galéaspides semblent donc bien représenter une sous-classe à part au sein des

Céphalaspidomorphes, bien qu'ils soient vraisemblablement plus proches des Ostcostracés

que des autres représentants de cette classe. Un groupe ancestral commun aux Galéaspides

et aux t fsléosl racés a du exister à l'Ordovicien ou au Silurien inférieur et l’on peut suppo¬

ser que les sillons sensoriels ouverts ou les veux latéraux des Galéaspides représentent des

caractères primitifs hérités de ce groupe-souche.

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Manuscrit déposé

le 25 avril 1974.

Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris , 3 e sér., n° 278, janv.-févr. 1975,

Sciences de la Terre 41 : 1-16.

Achevé d’imprimer le 19 juillet 1975.

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